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Desarrollo Embrionario
Dura 8 semanas. Finaliza cuando el
embrin mide 30 mm. de longitud
crneo gltea (LCG) y pesa 2,4 grs.
Se encuentra dividido en 3 Periodos
importantes: Periodo Presomtico,
Somtico y Metamrfico.
-Implantacin
-Pregastrulacin
En esta etapa, las clulas del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se
diferencian por su ubicacin y forma: Epiblasto e Hipoblasto
El Epiblasto corresponde a clulas cilndricas altas, ubicadas por dorsal, que son
capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo)
El Hipoblasto corresponde a clulas cbicas o planas, ubicadas ventralmente.
-Gastrulacin(3 semana)
Se inicia con la formacin de la Lnea Primitiva (da 15) en el Epiblasto, la cual
en su extremo anterior o craneal presenta el ndulo o fosita primitiva, que es la
entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentrico, que se proyecta
hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad
amnitica) .
La Gastrulacin es el proceso en el que las clulas del epiblasto, prximas a la
lnea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas clulas:
-Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario
-Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando
origen al Mesoderma
-Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el
Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso)
Formacin de la
Notocorda
Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia
(mesodermo), que se denominan:Membrana
Bucofarngea(hacia ceflico) yMembrana Cloacal(hacia
caudal)
Las clulas (prenotocordales) que se invaginan en la
fosita primitiva, migran ceflicamente hacia la lamina
precordal (ubicada al lado de la Membrana
Bucofarngea).
Las clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto
de manera que la lnea media del embrin esta formada
por 2 capas celulares que forman la placa notocordal.
Las Clulas de la Placa Notocordal emigran directamente
en direccin ceflica, formando de este modo la
prolongacin ceflica o notocorda, estructura que se
extiende hasta la Placa Precordal
PERIODO SOMTICO
Se inicia con la aparicin del 1 somito, alrededor del da 20
Somitos:Son pequeos sacos que van a formar las metmeras que
corresponden al origen de una regin definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto,
el cuerpo del embrin comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno
va a dar origen a un hueso, a un msculo, una arteria y un nervio.
Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos
tiempos al desarrollo del embrin, un tiempo que corresponde a los somitos y
uno que corresponde a los das.
En este Periodo sucedern los sgtes procesos: (subrayados los de importancia
neuroanatmica):
-Formacin de Somitos -Neurulacin
-Incurvacin del Embrin - Regionalizacin del embrin
-Aparecen Esbozos de Miembros - Formacin Regin Farngea
umbilical
-Delimitacin del Embrin
Mecanismo Reguladores de la
Morfognesis del Tubo Neural
1.Induccin
2.Proliferacin
3.Migracin
4.Agregacin
5.Diferenciacin
6.Establecimientos de Conexiones
7.Apoptosis de neuroblastos.
1. INDUCCIN
Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de
determinar o modificar la actividad o destino de otro.
La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las clulas
ectodrmicas determinando la formacin de la placa neural.
A nivel celular (de las clulas de la placa neural) existe un
aumento de microtbulos, microfilamentos en la zona apical
de las clulas, permitiendo cambios conformacionales,
pasando de clulas aplanadas a clulas cilndricas.
La separacin del tubo neural est mediada por la presencia
de Molculas de Adhesin Celular (MAC), del tipo ECadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la
induccin se comienzan a expresar las N-cadherinas y N-MAC
por lo que estos tejidos despus no se vuelven a adherir
nunca ms, es decir, el tubo neural se separa de las clulas
ectodrmicas definitivamente.
Etapas de Regionalizacin
Posteriormente, existe una etapa de regionalizacin del Sistema Nervioso,
mediada por la accin de sustancias qumicas (factores neuralizantes y
regionalizantes), que actan sobre el genoma de clulas ectodrmicas.
Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferencindose en su porcin anterior en
tres vesculas primarias, y en su porcin posterior en la Mdula Espinal.
La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encfalo epicordal,
lo que origina el Prosencfalo, Mesencfalo, Romboencfalo y la mdula espinal.
Es decir, al termino de la 3 semana vamos a encontrar un embrin que presenta
en su tubo neural 3 dilataciones, denominadasvesculas primarias:
Prosencfalo o cerebro anterior, Mesencfalo o c. medio y Romboencfalo o
cerebro posterior.
Simultneamente se forman 2 flexuras:
Curvatura Ceflica:
Curvatura Cervical:
Curvatura Pontina
2. Proliferacin
La Proliferacin ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio
de aspecto pseudoestratificado, cuyas clulas conectan sus extremos apical
y basal a las membranas limitantes externas e internas.
Se observan las siguientes dinmicas celulares:
1. Sntesis y Duplicacin del ADN en zonas prximas a la Membrana
Limitante Externa (M.L.E.)
2. Desplazamiento del ncleo hacia la zona prxima de la Membrana
Limitante Interna (M.L.I.)
3. Perdida de la prolongacin adyacente
4. Inhibicin de todas las clulas prximas a la Membrana Limitante Interna
5. Divisin Celular
6. Desplazamiento del ncleo y establecimiento de conexin hacia la
Membrana Limitante Externa
Figura:
Se realiza mientras el ncleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en
la interfase.
Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el ncleo vuelve nuevamente hacia la
M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su ncleo va
avanzando hasta que llega a convertirse en una clula redondeada y en ese
momento ocurre el proceso de separacin de las dos clulas hijas.
Cuando el eje de separacin es vertical quedan dos clulas que siguen adheridas
a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos clulas van a seguir siendo
clulas precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la
formacin de gran cantidad de neuroblastos.
Si el eje de separacin es horizontal una clula queda adherida a la M.L.I. y la otra
queda libre, sta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es
la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que
contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris).
Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que
corresponde a las prolongaciones dendrticas y axnicas provenientes de los
neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a
la sustancia blanca.
Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de
clulas propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmticos,
Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la
constitucin de la barrera hematoenceflica.
Astrocitos protoplasmticos:giran alrededor del protoplasma o soma de la
neurona, y estn localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Adems, rellenan
todos los espacios dejados por neuronas que mueren.
Astrocitosfibrosos:estn localizados en la sustancia blanca.
Oligodendrocitos:forma un tejido llamado oligodendroglia y es la clula que
produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de l estn encargados los
Neurolemocitos o Clulas de Shwann), por lo tanto, est ubicado en la sustancia
blanca y rodea los axones y dendritas en la lmina marginal que va a formar
sustancia blanca.
Una vez que se han producido los Glioblastos, las clulas que quedan
definitivamente all son los Ependimocitoso Clulas Ependimarias, que son
clulas que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C.
Alrededor del 4 mes aparecen las clulas de microglia, que no tienen origen
ectodrmico. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser
pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de
la aparicin de los vasos sanguneos.
3. Migracin Neuronal
Concluido el periodo mittico, ocurre el fenmeno de migracin neuronal, mecanismo que
llevar los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarn sus funciones definitivas.
Se ha postulado que esto ocurre con la participacin de glas especializadas, formadas por
los glioblastos, que son las llamadas clulas guiadoras (clulas dianas o guas).
En la migracin ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a
la clula gua y, ms tarde, a travs de movimientos amebodeos, ste se desplaza a su
lugar definitivo.
Esta ubicacin puede ser en la capa del manto o en la marginal.
Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la clula deja de proliferar y extiende
su proceso. La neurona conserva su adhesin mediante una serie de protenas
especialmente la Astrotactina.
La velocidad de migracin es lenta (0,001 mm x 24hrs).
La ubicacin de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, est dada por
las Clulas Gliales que estn guiando el proceso.
Las clulas Diana salen de la zona de produccin, y tienen largas proyecciones hacia la
superficie del rgano, lo que permite que la ltima neurona en formarse sea la ltima en
llegar a tomar su lugar, esto significa que la formacin de neuronas es de profundidad a
superficie. Y cuando una clula queda ubicada en mala posicin, sufre apoptosis.
4. AGREGACIN NEURONAL
Concluida la migracin sobreviene el proceso de agregacin,
fenmeno que determina que algunos neuroblastos permanezcan
juntos y formen ncleos o estratos celulares, en tanto que otros se
separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes.
Las neuronas que forman el Tlamo son del tipo Aferente, sensitivas;
mientras que al lado va a estar el Ncleo Lenticular, cuyas neuronas
son del tipo motoras, producindose esto gracias a este proceso, en el
que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas
en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el
reconocimiento de las neuronas entre s. Comprobado a travs de
experimentos de desagregacin celular: se desagrupan las clulas, se
impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observndose
que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un
ncleo, porlo tanto existe un algo que permite el reconocimiento de
ellas entre s para finalmente formar estos ncleos.
5.DIFERENCIACINNEURONAL
Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las caractersticas
morfolgicas propias y los contactos sinpticos especficos que
las diferencian entre s.
Uno de los factores que regula la diferenciacin es el Factor De
Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la
morfologa celular y en la direccin que siguen estas
prolongaciones, es decir, cmo se forman los contactos, cmo se
forman las sinapsis, qu neuronas se unen con otras y cules
no, etc.
TROFISMO
Durante el desarrollo del SNC, se generan ms neuronas
de las que existen en el adulto. De hecho, ms de un 50%
de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en
funcionamiento. Por ejemplo, ms de la mitad de las
motoneuronas inferiores que sinaptan con msculo
esqueltico mueren a las pocas horas despus de
establecida la unin. Esta muerte es resultado de una
especie de competencia entre las neuronas por captar las
cantidades limitadas de factor neurotrfico liberado por
las clulas musculares, lo que ocasiona una muerte
celular programada de las neuronas que no captan lo
suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el nmero
de neuronas al nmero de clulas efectoras que
inervarn.
NEUROPLASTICIDAD
La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la
capacidad de las clulas del Sistema
Nervioso para regenerarse anatmica y
funcionalmente, despus de estar sujetas
a influencias patolgicas, ambintales o
del desarrollo, incluyendo traumatismos
y enfermedades. Esto le permite una
respuesta adaptativa (o maladaptativa) a
la demanda funcional.
PLASTICIDAD NEURONAL
La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria
complejidad, permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta
propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la
capacidad de generar nuevos brotes axnicos y nuevas conexiones
sinpticas (remplazo sinptico), por ello, es posible crear nuevas
interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es mxima durante el
desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se
manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o
ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento
relativamente estable, sin embargo, es posible una modificacin en las
interrelaciones neuronales gracias al remplazosinptico. Estos cambios
significan, a la vez, una modificacin de la funcin neural, lo que
invariablemente influye en las capacidades de integracin del SNC tanto
en sus funciones orgnicas como en la personalidad del individuo. Es
factible que las clulas efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal
necesaria para reponerse de lesiones enceflicas mediante la liberacin
de factor de crecimiento neural (NGF).
MENINGES ESPINALES
LAS MODIFICACIONES DURANTE LA FORMACIN DE LA MDULA
ESPINAL
El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se
condensa para formar la meninge primitiva, que originar la duramadre.
A esta meninge primitiva se le agregan clulas provenientes de las
crestas
neurales
para
formar
la
capa
interna
denominadaleptomeninges(aracnoides y piamadre).
Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las
leptomeninges, se forma el espacio subaracnodeo.
El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica
la existencia de las trabculas aracnoideas que existen entre ellas.
Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4 mes, adems
de la adicin de neuronas motoras y sensitivas, la mdula espinal se ensancha en
las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar.
Al 3 mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del
embrin y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de
su origen. Poco despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms
rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se
desplace a niveles ms altos.
RESUMEN :
FALSO ASCENSO DE LA MDULA
En los recin nacidos el cono medular est a nivel de L3;
es por esto que se habla de un falso ascenso de la
mdula durante el crecimiento. En un principio, la Mdula
Espinal est a la altura de Co1, al quinto mes se
encuentra a la altura de S1, en el recin nacido termina a
la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue
mencionado.
En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente
ocurre es que los segmentos seos (columna vertebral),
se desarrollan ms rpido que el tejido nervioso, es decir,
tienen un ritmo de crecimiento ms rpido que la ME
CORDONESSOMTICOSYBRANQUIALES