TIPOS DE REGULADORES DE

CRECIMIENTO
Es difcil clasificar a los reguladores de
crecimiento.
La clasificacin ideal debera basarse en el modo
de accin, sin embargo, nuestro conocimiento
actual es an incompleto.
Por lo tanto, por conveniencia, aqu se agrupan
bajo ciertos encabezamientos arbitrarios que
reflejan sus orgenes, sus modos de accin o sus
usos en la agricultura.

HORMONAS NATURALES
Estas se presentan de forma natural en las
plantas, pero tambin puede aplicarse de forma
exgena para producir varios efectos en el
crecimiento, y por definicin, se convierten en
reguladores del crecimiento.
IAA, una auxina natural, se produce en
laboratorio, y las giberelinas pueden fabricarse
comercialmente mediante su extraccin de
Gibberella fujikuroi.

 Este ltimo es un hongo que produce una enfermedad en

las plntulas de arroz en Japn, cuya investigacin dio
lugar al descubrimiento de las giberelinas.
Las citoquininas naturales, tales como la zeatina, no
tienen hasta ahora aplicacin comercial, porque el costo
de su sntesis o de su extraccin a partir de fuentes
naturales es demasiado elevado, teniendo en cuenta que
existen alternativas sintticas baratas de este tipo de
hormona.

 Las hormonas naturales, particularmente las giberelinas,

son tiles en algunas situaciones en que el crecimiento
de un rgano, bien sea un tallo o fruto, se ve limitado
por una deficiencia en esta hormona, pero sus efectos
son, en general, transitorios, ya que en la planta se da
una produccin constante de hormonas endgenas, y la
cantidad presente en un momento dado, depende de las
tasas relativas de produccin e inactivacin.

 Al introducir un exceso de una hormona en el

sistema, la sntesis se detiene y se acelera la
inactivacin hasta que se restablezcan los niveles
originales.
Existen algunos compuestos fenlicos naturales,
tales como el cido flortico, floridzin y catecol
que, no siendo en si mismos reguladores del
crecimiento, pueden intensificar la actividad de las
auxinas.

 Su modo de accin no esta del todo claro, pero es

posible que su actividad se deba principalmente a
su accin inhibidora de la degradacin de la
auxina.
Algunos de estos compuestos tienen una
aplicacin practica en la propagacin vegetal.

AGENTES QUE DESPRENDEN

ETILENO
El etileno es una hormona de estructura qumica
simple (C2H4) que se presenta de forma natural en
las plantas pero, por tratarse de un gas, sus
aplicaciones agrcolas estn limitadas a frutos,
elementos de propagacin y otros materiales que
puedan mantenerse en espacios hermticos.

 No es posible aplicar gas etileno a los cultivos en

campo, pero esta limitacin ha sido superada con el
desarrollo de agentes que desprenden etileno.
El mas utilizado de ellos es el etefon, el cual es un
compuesto relativamente estable en solucin a pH
menor que 4, la forma en que se aplica, pero una
vez en la planta las condiciones menos acidas hacen
que se degrade lentamente emitiendo gas etileno.

 Otro agente de este tipo (Alsol) es un derivado

silano que desprende etileno mas rpidamente
que el etefon en cuanto entra en contacto con el
agua.
En la siguiente figura pueden verse las tasas
relativas de desprendimiento de etileno en frutos
de olivo tratados con ambos productos.

 A menudo, los tejidos vegetales tratados

exgenamente con etileno por medio de estos
agentes, se ven estimulados a producir ms
etileno endgeno, de forma que el efecto del
compuesto aplicado se incrementa.
La produccin interna de etileno puede verse
tambin inducida como reaccin a un dao
mecnico o dao por enfermedad.

 El dao quimico puede asimismo estimular la

produccin de etileno, un principio que se utiliza
para promover la abcisin, y de este modo facilitar
la cosecha mecanizada, en ctricos.

INHIBIDORES DEL TRANSPORTE

DE HORMONAS
Las sustancias que bloquean el movimiento de las
hormonas endgenas pueden producir
acumulaciones locales de estas hormonas que,
entonces, provocan efectos dramticos en el
crecimiento y morfognesis.

 El cido 2,3,5-triiodobenzoico (TIBA) es un inhibidor del

transporte bien conocido y es probable que el tipo de
reguladores conocidos como morfactinas, de los que el
clorfurecol es un ejemplo, acten de un modo similar.
Los RCV de este tipo pueden provocar, mediante un
bloqueo del movimiento de la auxina en la yema
terminal de un brote, que las yemas laterales salgan de
su dormancia y broten produciendo yemas laterales.

 El resultado es un hbito de crecimiento en forma

de arbusto, que puede ser ventajoso en algunos
cultivos y plantas ornamentales.
Mediante el efecto de bloqueo del movimiento de
la giberelina, estos compuestos pueden promover
la floracin en muchos cultivos.

 Plantas de jitomate pulverizadas con TIBA muestran

efectos espectaculares: no slo proliferan los brotes
laterales sino que todos ellos se desarrollan como
inflorescencias y no como brotes vegetativos.
El cido N-m-toliftlmico (MTPA), un miembro de la serie de
los cidos arilftlmicos activos, produce efectos bastante
similares y se utiliza comercialmente en cultivos de
jitomate. Al parecer acta de manera similar al TIBA,
mediante el bloqueo del transporte de auxina y giberelina.

MIMTICOS DE HORMONAS
Una vez que se ha establecido que parte de la
estructura molecular de una hormona es responsable
de su actividad, es posible sintetizar otras molculas
que tambin incorporen esa parte esencial.
Estos compuestos mimetizaran algunas o todas las
propiedades de la hormona endgena y pueden tener
ventajas con respecto a ella, tales como mayor
estabilidad en la planta y bajo precio de fabricacin.

 Si su metabolismo es la planta es ms lento, pueden

parecer mucho ms activas que la hormona a la cual
mimetizan.
Anteriormente ya se mencionaron algunas auxinas
sintticas. Han sido los primeros reguladores de
crecimiento aplicados en la prctica, y por lo general
producen efectos en las plantas muy similares, pero mas
duraredos, a los producidos por el IAA (cido indo actico)

 Ademas, las auxinas sintticas pueden estimular

la produccin de etileno, que puede inducir a su
vez posteriores respuestas en el crecimiento y
floracin, de modo que a veces es difcil distinguir
entre los efectos debidos directamente a la auxina
y los efectos secundarios debidos al etileno.

 Las citoquininas son derivados 6-sustituidos de

aminopurinas, y pueden ser naturales (zeatina) o sintticas
(BAP [6-bencilaminopurina], kinetina, PBA [6-bencilamino-9
(2-tetrahidropiramil)-9H-purina]).
El bencimidazol, un compuesto con cierta similitud
estructural con las citoquininas, es la base de una serie de
fungicidas (benomilo) que muestra adems algunas
propiedades propias de citoquininas, en particula e
estimulo de la retencin de la clorofila en las hojas cadas.

 Otro grupo de compuestos sin similitud estructural con las

aminopurinas que, no obstante, mimetizan algunos de los
efectos de las citoquininas, son las ureas N-sustituidas.
Una de ellas, N, N-difenilurea (DPU) fue descubierta como
parte de un conjunto de factores de la divisin celular en la
leche de coco, y se ha encontrado recientemente
aplicaciones practicas como componente de las
pulverizaciones destinadas a promover el cuajado de frutos.

 Las helmintosporinas son sesquiterpenos siteticos

que muestran una dbil actividad en los
bioensayos con giberelinas y tienen cierta
similitud estructural con parte de la molcula de
giberelina, pero hasta ahora no tienen
aplicaciones prcticas en la produccin de
cultivos.

ANTAGONISTA DE HORMONAS
Antes de que una hormona vegetal pueda influir
en el crecimiento y desarrollo debe fijarse en
algn lugar especfico de la clula.
Compuestos con una estructura molecular similar
a la de la hormona pero inactivos o con ua
actividad muy dbil pueden tambien unirse y por
lo tanto bloquear al punto de reaccin.

 Cuando estos compuestos se aplican junto a la

hormona activa, se reduce la actividad de la hormona.
Es el principio del antagonismo competitivo, que ha
encontrado muchas aplicaciones en farmacutica
pero, hasta ahora, bastante pocas en la tecnologa de
regulacin del crecimiento, aunque hay muchos
ejemplos de antagonismo competitivo entre las
hormonas vegetales.

 Asi, el cido alogibrico, un producto de la

descomposicin de GA3 que muestra slo una
actividad dbil si se aplica solo, es un fuerte
antagonista de la accin del GA3 en el crecimiento
longitudinal.

 El acido alogiberico tambien inhibe la floracin en

Lemna perpusilla, aunque an no tiene aplicacin
practica como regulador de crecimiento.

 Entre las auxinas, el acido 2,6-diclorofenoxiacetico

es un ejemplo de un compuesto inactivo que
antagoniza la actividad de otro compuesto
prximo, el 2,4-D.
A menudo, los compuestos que actan como
antagonistas de auxinas promueven el
crecimiento redicular, siendo un ejemplo notable
el PCIB (cido 4-clorofenoxi-iso-butrico).

RETARDANTES DEL
CRECIMIENTO
Muchos compuestos, incluyendo la auxina y el
etileno, retrasan el crecimiento si se utilizan a una
concentracin suficientemente elevada, pero el
trmino <<retardante del crecimiento>> queda
normalmente restringido a los compuestos que
especficamente inhiben la divisin celular y la
expansin cleular en la regin subapical del tallo.

 El resultado es una planta con entrenudos ms

cortos pero en que el tamao y numero de hojas y
la dominancia apical apenas se ven afectados.
El acortamiento de entrenudos puede hacerse
reversible tratando la planta con giberelina, lo que
sugiere que los retardantes de crecimiento
funcionan inhibiendo la sntesis de giberelina.

 Existe evidencia directa de que esto es cierto para

varios compuestos, aunque parece que no todos
los retardantes bloquean la biosntesis en el msmo
punto.
Algunos retardantes aumentan adems la
concentracin de cido abcsico mevalnico
endgeno.

 Ya que la giberelina y el cido abscsico comparten

un precursor comn en el cido mevalnico, una
explicacin probable sera que el bloqueo de un
paso en la biosntesis conlleva al aumento del
otro.

 Varios retardantes del crecimiento importantes

son amonios cuaternarios o compuestos del
fosfonio, en que los atomos de hidrogeno del
NH4+ o PH4+ han sido sustituidos por otros
grupos.

 No obstante, este tipo de configuracin no es

esencial para que se produzca la accin
retardante, ya que la daminocida y el ancimidol,
ambos retardantes del crecimiento tpico, tienen
estructuras bastantes diferentes.

 Los retardantes del crecimiento tienen muchas

aplicaciones en horticultura y algunas en
agricultura, principalmente para inducir dwarfismo
(efecto enanizante) y promover la floracin.
Potencialmente, pueden utilizarse como
instrumentos para manipular los sumideros, al
dar al agricultor cierto control sobre el modo en
que la planta utiliza sus asimilados.

INHIBIDORES DEL CRECMIENTO

Son un grupo de compuestos miscelneos que
difieren de los retardantes del crecimiento en que
sus efectos se producen en el meristemo apical y
no en el subapical, y no se hacen reversibles por
la aplicacin de giberelina.
Esta distincin resulta conveniente, pero de algn
modo artificial, ya que algunos compuestos
cumplen las caractersticas de ambos grupos.

 Por ejemplo, el dikegulac inhibe la divisin celular

en el meristemo apical produciendo la ruptura de
la dominancia apical y por tanto la proliferacin de
brotes laterales y reduccin del tamao foliar,
pero tambin produce acortamientos de
entrenudos del mismo modo que los verdaderos
retardantes del crecimiento.

 La hidracida maleica es otro inhibidor del

crecimiento que interfiere con la divisin celular
en el apice, induciendo que cese la elongacin del
tallo y que se pierda la dominancia apical.
Al parecer, afecta principalmente a la sntesis del
cido nucleico.

 Debe hacerse notar que las morfactinas, que se

han clasificado aqu como sustancias inhibidoras
del transporte de hormonas, producen unos
efectos en el crecimiento vegetal muy similares a
los de los inhibidores de crecimiento.

 El dikegulac y la hidracida maleica son

compuestos sistemicos., pero existen otros
inhibidores del crecimiento que daan o matan el
apice del tallo por contacto directo.
Los mas conocidos de ellos son las cadenas
lineales de esteres grasos o alcoholes, con
longitudes de cadena que varian entre seis y doce
atomos de carbono.

 La longitud de la cadena es un factor critico, porque su

selectividad depende de que sean capaces de traspasar la
cuticula de los tejidos jvenes todava en desarrollo en el
apice del tallo, pero no las cutculas ya desarrolladas que
protegen otras partes mas viejas de la planta.
Estos compuestos se utilizan como agentes para la poda
qumica, bien sea produciendo dao o matando la yema
apical para inducir ramificaciones laterales, o bien matando
brotes auxiliares jvenes.

DEFOLIANTES, DESECANTES Y
AGENTES DE MADURACION
Se han utilizado muchos compuestos diferentes
para desecar o defoliar los cultivos antes de la
cosecha.
La mayora de los defoliantes son herbicidas de
contacto que matan o daan el tejido foliar, en
respuesta a lo cual la hoja produce menos auxina
y mas etileno, estimulando su propia abcision.

 Endotal y Paraquat son ejemplos de defoliantes

que se utilizan en algodn.
Los mismos compuestos que se usan como
defoliantes actan a menudo, cuando se aplican a
dosis mayores, como desecantes.

 El trmino agente de maduracin se utiliza normalmente en

conexin con la caa de azcar, refirindose a compuestos
que aumentan el contenido de sacarosa de la caa.
Dos de los ms activos son la glifosina y el glifosato, dos
compuestos similares.
Al igual que muchos otros agentes de maduracin, son
compuestos fitotxicos que, a concentraciones mayores,
tienen propiedades herbicidas.

OTROS POSIBLES REGULADORES

DE CRECIMIENTO
La mayora de los reguladores de crecimiento
utilizados en la actualidad, con la excepcin de
algunos agentes de poda qumica y defoliantes,
actan afectando de algn modo el control del
sistema hormonal natural de la planta.
Para producir los efectos en el crecimiento y
desarrollo, los sistemas de control actan
mediante enzimas.

 Por lo tanto, si pudiramos encontrar compuestos

sistemicos que afectasen de un modo especifico
las tasas de ciertas reacciones enzimticas clave,
sera posible obtener un mayor control directo de
procesos tales como la fotosntesis y la reduccin
del nitrgeno que, a menudo, limitan la cosecha
de los cultivos agrcolas.

 Existe cierta evidencia de que esta alternativa

puede ser posible.
Concentraciones muy bajas de algunos herbicidas
tales como simazina, 2,4-D y DNOC (2,4-dinitro-ocresol) aumentan significativamente la cosecha y el
contenido proteico de ciertos cultivos en condiciones
subptimas, y se cree que la causa es el aumento
de la actividad nitrato reductasa (Luckwill, 1968).

 Actualmente, existe un gran inters por la

actividad promotora del crecimiento del
triacontanol, una cadena lineal de alcohol graso
de 30 tomos de carbono que se presenta
naturalmente en la cera de la hojas de Medicago
sativa y que, al parecer, a concentraciones muy
bajas estimula el crecimiento de una amplia gama
de cultivos.

 El triacontanol se diferencia de todos los dems

reguladores de crecimiento en su falta de
especificidad y en el hecho de que provoca una
mayor respuesta en plantas que estn creciendo
en condiciones ptimas.
Por ejemplo, es mucho mas activo es plantas que
crecen a 20-25 C que en las que crecen a 10-15
C (Ries et al., 1978)

 No se conoce su modo de accin, pero sus

estructura qumica sugiere que pueda actuar de
algn modo sobre la permeabilidad de las
membranas celulares.

 Desarrollos como estos, si pueden confirmarse

mediante una investigacin ms extensa y
ensayos de campo, podran obviamente tener
amplias implicaciones en agricultura.