Fiziologija ivotinja

Uvod
Regulatorni mehanizmi
Metabolizam
Enzimi
elijska membrana i membranski
potencijal

FIZIOLOGIJA
physis (priroda) i logos (nauka)

Bioloka disciplina koja prouava funkcije

ivih organizama kao i fizike i hemijske
procese koji lee u osnovi tih funkcija.
ZADATAK: utvrivanje zakonitosti po kojima
se ivotni procesi odvijaju, da ih opie i
objasni, kao i da utvrivaje regulacionih
mehanizama ivotnih procesa
PREDMET izuavanja: svi nivoi organizacije
ivih sistema (elije, organi, organski sistemi) kao
i organizam u celini

Discipline fiziologije
fiziologija ivotinja i fiziologija biljaka
FIZIOLOGIJA IVOTINJA
opta i sistemska fiziologija (osnovni principi po kojima
razliiti ivotinjski organizmi funkcioniu)
uporedna fiziologija (slinosti i razlike izmeu vrsta)
ekoloka fiziologija (interakcije organizama sa
sredinom)
evoluciona fiziologija (promene pojedinih fiziolokih
osobina kroz vreme i nastanah novih pod uticajem
prirodne selekcije)
fiziologija oveka
patoloka fiziologija (funkcionalni poremeaji u ljudskom
organizmu)

Veza fiziologije sa drugim

naukama
Anatomija
da bi se prouili ivotni procesi, neophodno je
poznavanje grae elija, organa, organizma.

Fizika i hemija
ivotni procesi koji se odigravaju u eliji i
organizmu odigravaju se po zakonima fizike i
hemije
npr. disanje, razmena gasova, delovanje enzima,
procesi u nervnim i miinim elijama

U sistemu biolokih disciplina fiziologija je

posebno povezana sa biohemijom i
biofizikom.

Znaaj fiziologije
fundamentalni (teorijski) znaaj
uoavanje slinosti i razlika izmeu vrsta

praktini znaaj
primena eksperimentalnih nalaza sa ivotinja
na oveka

Bioloke adaptacije
Adaptacija nepovratno - genetika osnova kroz vie
generacija (adaptivne osobine su one koje doprinose
preivljavanju, ostavljanju potomstva, produetku vrste)
Aklimatizacija fizioloke reakcije - povratne
prilagoavanje jedinki uslovima sredine kojima su due
izloene
poveanje intenziteta disanja ili poveana proizvodnja eritrocita
usled boravka na visokim nadmorskim visinama usled nedostatka
kiseonika)

Aklimacija- u laboratoriji
Trenutno prilagoavanje promene u funkcijama pojedinih
organskih sistema usled promenjenog ponaanja, veeg
fizikog napora, gladovanja, stresnih situacija (povean br.
otkucaja srca, ubrzano disanje, poveano izbacivanje
mokrae)

Regulatori i konformisti
Problem stalnih promena mikrostanita se reava
1. Izbegavanjem (migracije, dnevne-none ivotinje)
2. Prilagoavanjem (konformisti i regulatori)
.Guteri sklanjaju se od visoke temperature
.Morske zvezde (osmokonformisti, volumenokonformisti)
.Neki crvi (oksikonformisti)
.Pustinjski skoimi
problem: visoka temperatura i nedostatak vode
kombinacija adaptacija (migracija, noni ivot, koncentrovana mokraa,
suv izmet)

.Kamile
problem: visoka temperatura i nedostatak vode
Poveavaju telesnu temperaturu, rezistencija na poveanu konc. uree

.Sisari (termoregulatori, osmoregulatori, oksiregulatori)

Nivoi organizacije ivih sistema

biosfera
biom
ekosistem
biocenoza
populacija

ORGANIZAM
SISTEM ORGANA
ORGANSKI APARAT
ORGAN
TKIVO
ELIJA
organele
biomolekuli

Organizam
Najvii nivo organizacije ive materije. Strukturna i funkcionalna celina.
Ostvaren je visok stepen integracije svih podreenih delova.
npr. poremeaj u radu jednog organa moe se odraziti i na rad
drugih organa a to se moe odraziti na nivou organizma kao
celine.
Organski sistem
Organi su funkcionalno i anatomski povezani (npr. sistem organa za varenje,
disanje, krvotok).
Organski sistem mogu graditi organi meu kojima postoji samo funkcionalna
veza.
Npr. endokrini sistem. Endokrine lezde su u organizmu prostorno jako
udaljene, povezuju
se putem
krvi koja prenosi hormone.
Organski
aparat

ine organi koji su funkcionalno i anatomski povezani.

Svaki organ u okviru aparata vri odreenu funkciju koja je podreena organskom
aparatu.
ulo vida (oko) i ulo sluha i ravnotee (uho).
Organ
U sastav jednog organa ulazi vie vrsta tkiva.
Svaki organ vri odreenu funkciju npr. plua -razmenu gasova; bubrezi-izluivanje;
srce-cirkulaciju krvi.
Tkivo
Vii nivo organizacije. elije se integriu u tkivo.
Tkivo je grupa elija istog oblika, grae, funkcije i embrionalnog porekla.
elija
osnovna jedinica grae i funkcije svakog organizma

Integracija

Visok stepen integracije

delova na nivou organa,
kao i njihovo koordinirano
delovanje na nivou
organizma obezbeuju
dva sistema u organizmu:
endokrini i nervni sistem.

Integracija elijskih funkcija

uspostavlja se zahvaljujui meusobnoj

elijskoj komunikaciji i interakciji
Osnovni tipovi meuelijskih
interakcija
1.Neposredna
meuelijska

komunikacija koja se ostvaruje

izmeu susednih elija.
2.Lokalna signalizacija lokalno otputanje signalnih
molekula koji difunduju do
susednih elija
3.Nervne elije omoguavaju
.direktnu komunikaciju kako sa
bliskim, tako i sa udaljenim
elijama u organizmu.
4.Endokrina signalizacija-

Molekulski mehanizmi
meuelijskih interakcija
Svi tipovi meuelijskih interakcija
zahtevaju prisustvo:
signalnog molekula (primarnog glasnika)
receptorskog molekula

RECEPTORI:
povrinski
(membranski)
Signalni molekul ne moe da
proe kroz elijsku
membranu (neurotransmiteri,
faktori rasta, proteinski
hormoni)

unutarelijsk
i
Signalni molekul moe
da proe kroz elijsku
membranu (steroidni i
tiroidni hormoni)

Interna sredina i homeostaza

Klod Bernar
(1813-1878)

Regulacija interne sredine u relativno

uskim granicama ili tenja za
odravanjem stabilnosti stanja
interne sredine, naziva se
HOMEOSTAZA.
Homeostaza odrava relativnu nezavisnost
organizma od spoljanje sredine i uslov je
njegovog opstanka
-

elijska homeostaza
Telesna homeostaza
Imunoloka homeostaza
Hemostaza

Bioloki kontrolni sistemi

Koordinirano odigravanje optih i

specijalizovanih elijskih funkcija,
funkcija tkiva, organa i sistema organa,
odnosno, odigravanje koordiniranih
telesnih procesa odvija se zahvaljujui
postojanju preciznih biolokih
kontrolnih sistema.
Bioloki kontrolni sistemi postoje na
svim nivoima organizacije, od elijskog
nivoa do nivoa organizma.
Bioloki kontrolni sistemi funkcioniu na
principu povratne sprege.

Negativna povratna
Hladnoa
sprega

Pozitivna povratna
sprega

hipotalamus

Tireotropni
oslobaajui
faktor

Prednji reanj
hipofize

Tireotropin

titna lezda

Negativna
povratna
sprega

Tiroksin

Primer:
Regulacija
luenja
hormona
*da biste uoili efekte na slajdu
(hipotalamuspreuzmite prezentaciju

Primer:
Kaskadni proces
koagulacije krvi
http://www.youtube.com/watch?v=inVZoI1AkC8

Hemijski sastav
elije

NEORGANSKE MATERIJE
VODA
MAKROELEMENTI (98%)
kiseonik, vodonik, ugljenik, azot, fosfor,

MIKROELEMENTI (1-2%)
Sumpor, kalijum, natrijum, hlor, magnezjum, gvoe

ELEMENTI U TRAGOVIMA (0,01%)

jod, bakar, mangan, kobalt, cink

Na+, K+, Mg+, Ca++

Cl-, SO4--, PO4--

Uloge i znaaj vode

Ona je univerzalni
rastvara
Idealni metaboliki
medijum

U vodi se rastvara najvei broj materija. Materije rastvorljive u

vodi nazivaju se hidrofilne (vole vodu), a one koje se ne
rastvaraju su hidrofobne (boje se vode).
Metabolizam je ukupan promet materije i energije . Sve hemijske
reakcije u organizmu se odvijaju u uskom rasponu pH, izmeu 6 i
8 (izuzetak je varenje u elucu oveka i ivotinja, koje se odvija
pri pH oko 2). ista voda ima pH=7 (neutralna je).

Transportna uloga
vode

Lako prenoenje materija koje se u njoj rastvaraju (aminokiseline,

eeri, proteini) kroz samu eliju i iz jedne elije u drugu.

Voda ima ulogu i u

termoregulaciji
(odravanju stalne
telesne temperature
kod ptica i sisara).

Znojenjem se sniava telesna temperatura. Oko 1,5 l vode za 24

asa ovek izgubi preko znoja. Kao bezbojna tenost, voda
proputa vidljivi deo Sunevog spektra, a apsorbuje deo
infracrvenog zraenja, pa je stoga dobar toplotni izolator.

Voda uestvuje u
osmoregulaciji
(odravanje stalnog
osmotskog pritiska)

Kada u elijama oveka, a pre svega u krvi, doe do gubitka

vode poveava se osmotski pritisak (pritisak soli rastvorenih u
vodi), jer se poveala koncentracija soli. Krv zgusnuta za 1%,
koja kroz kapilare pritie u mozak, izvodi iz ravnotee nervne
elije centra u hipotalamusu. Sledi nekoliko nervnih reakcija i
onda osetimo e

ETIRI GLAVNA TIPA MAKROMOLEKULA KOJI SE

NALAZE U ELIJI
MAKRO

ELEMENTI

POLIMER

PRIMER

ULOGA

(Gradivni blokovi)

MOLEKUL
Ugljeni
hidrati

C, H, O

Lipidi

C, H, O

Proteini

MONOMERI

C, H, O,
N, S

skrob,
glikogen,
celuloza,
hitin

Depoi energije,
strukturna (elijski

Masne
lipid
kiseline (10) i
glicerol

masti, ulja,
steroidi,
fosfo
lipidi

Depoi energije,
strukturna (elijska

Amino
kiseline (20)

Keratin,
pepsin,
insulin

Strukturna
Enzimi
Hormoni
Antitela

Prosti eeri
(10)

polisaharid

polipeptidi

Nukleinske C, H, O, P Nukleotidi (5) polinukleoti DNA, RNA

d
kiseline

zidovi, egzoskelet)

membrana)

Informaciona

UGLJENI HIDRATI
MONOSAHARIDI
TRIOZE
PENTOZE
riboza
dezoksiriboza
HEKSOZE
GLUKOZA
FRUKTOZA
galaktoza

DISAHARIDI
MALTOZA
SAHAROZA
laktoza

POLISAHARIDI
STRUKTURNI
CELULOZA - biljke
HITIN - ivotinje

REZERVNI
SKROB - biljke
GLIKOGEN -

ivotinje

MASTI (LIPIDI)
FOSFOLIPIDI

TRIGLICERIDI

STEROIDI

Gradivni (el. membrana)

Regulatorni (steroidni hormoni)

energetski
gradivni

Terpeni bioloki pigmenti

Prostaglandini elijski glasnici

PROTEINI
STRUKTURNI
KERATIN

ENZIMI
AMILAZA

HORMONI
INSULIN

ANTITELA
IMUNOGLOBULINI

 (-COOH)
A
(-NH2)

-R
(, , )

Aminokiseline sa nepolarnom
(hidrofobnom) bonom grupom

Aminokiseline sa nenaelektrisanom (polarnom)

bonom grupom

Aminokiseline sa (-) naelektrisanom (kiselom) bonom

grupom

Aminokiseline sa (+) naelektrisanom (baznom) bonom grupom

IZDVAJAJU SE I:
Aromatine aminokiseline: Trp,
Phe, Tyr
Aminokiseline sa sumporom: Met,
Cys

N-

linearna sekvenca amino kiselina

PRIMARNA
STRUKTURA
Peptidne veze

SEKUNDARNA
STRUKTURA
- heliks

- paralelne ploe

Uvijeni lanac

vodonine veze
(C=O---H-N)
- nepravilno
klupe

TERCIJARNA
STRUKTURA
vodonine veze
Jonske veze
Disulfitne veze
Van der Valsove sile i
Hidrofobne interakcije

Dva ili vie

polipeptidna
lanca

KVATERNERNA
STRUKTURA

NUKLEINSKE
KISELINE

Graa DNK
Molekul DNK se sastoji iz dva komplementarna
lanca nukleotida, odnosno od dva
polinukleotidna lanca koji se spiralno uvijaju i
povezani su vodoninim vezama.
Svaki nukleotid sastoji se iz tri molekula
pentoza desoksiriboza
azotna baza (purinske: adenin i guanin i
pirimidinske: citozin i timin)
fosforna kiselina ili fosfatna grupa

Nukleotidi su povezani fosfodiestarskim

vezama

NUKLEOTID
Dezoksiribonukleotid

fosfat

timin

dezoksiriboza

T
timin

A
adenin

C
citozin

G
guanin

Komplementarno sparivanje baznih parova

Vodonine
veze

Fosfodiestarske
veze

Dva lanca su antiparalelna

Graa RNK
RNK gradi 1 polinukleotidni lanac
Nukleotid RNK se sastoji od:
pentoze riboze
azotne baze (purinske: adenin i guanin; pirimidinske: citozin i
uracil)
fosfatne grupe.

Postoje 3 tipa RNK:

informaciona RNK (iRNK, mRNK messenger)
ribozomalna RNK (rRNK)
transportna RNK (tRNK)

Razlike molekula RNK i DNK

RNK
molekul je
jednolanan,
sadri eer
ribozu u
nukleotidima
umesto timina,
sadri uracil.

DNK
molekul je
dvolanan,
sadri eer
dezoksiribozu u
nukleotidima

Uloga elijskih
organela

Animalna elija
Granularni
endoplazmatini
retikulum

Glatki
endoplazmatini
retikulum

Jedro

Bi

Citoskele
t

Lizozom
Centriola
Ribozomi

Peroksizom
Goldijev
aparat
Mikrotubule

Citoskelet

Intermedijarni
filamenti
Mikrofilamenti

Plazma
membrana
Mitohondrija

ELIJSKE ORGANELEUNUTRANJE MEMBRANE

1. ORGANELE KOJE UESTVUJU U
PROCESIMA SINTEZE
RIBOZOMI (nisu organele jer nemaju membranu),
ENDOPLAZMATINI RETIKULUM,
GOLDIJEV KOMPLEKS

2. ORGANELE U KOJIMA SE SINTETIE

ATP:
MITOHONDRIJE

3. ORGANELE U KOJIMA SE
SKLADITE HIDROLITIKI ENZIMI
LIZOZOMI I
PEROKSIZOMI

 ELIJSKI SKELET
(CITOSKELET)
CENTROZOM CENTRIOLE

Kompartmani elije:
JEDRO (NUCLEUS)
ELIJSKA MEMBRANA
(PLAZMA MEMBRANA)

Metabolizam

 Pod pojmom metabolizam

se podrazumeva celokupan
promet materije i energije u
organizmu.
Obuhvata sve reakcije koje
se deavaju u organizmu

BIOLOKI ZNAAJ METABOLIZMA

METABOLIZAM = KATABOLIZAM + ANABOLIZAM
AMFIBOLIZAM
1

da oslobodi hemijsku energiju iz redukovanih jedinjenja

KATABOLIZAM
2

da konverguje nutrijente iz spoljanje sredine u gradivne

blokove ili druge prekursore za biosintezu

da povezuje gradivne blokove u makromolekule

ANABOLIZAM
4

da omogui formiranje i degradaciju biomolekula potrebnih

za specijalne funkcije pojedinih elija

CIKLUS ENERGIJE PREKO ATPa

Redukovana
jedinjenja

ATP nastaje kao glavni energetski

proizvod procesa razgradnje
sastojaka hrane procesom oksidacije.

O2

H2O
CO2

KATABOLIZAM
Pi

ADP

deo energije koji se

otputa u ovim
procesima se
sauva u vidu ATPa, a ostatak se gubi
u vidu toplote

ATP

MEHANIKI RAD

kretanje, miine kontrakcije

TRANSPORT

transport materija kroz membranu elije

BIOSINTETSKI RAD

oko 1/3 ATP-a troi se za reakcije

anabolizma

dobijeni ATP
se koristi za
vrenje svih
oblika rada u
eliji

DIREKTNI PRENOS ENERGIJE PREKO CIKLUSA

+
NADP /NADPH
Oksidovana
jedinjenja

Redukovana
jedinjenja

KATABOLIZAM

NADPH + H

NADP

REDUKTIVNE
BIOSINTETSKE
REAKCIJE
Redukovana
jedinjenja

Oksidovana
jedinjenja

ATP

ATP (adenozin-trifosfat) je glavni nosilac energije u eliji

Nastaje u sledeim procesima:
Fotosintetikoj fosforilaciji (biljke, hloroplasti)
Oksidativnoj fosforilaciji (svi organizmi, mitohondrije)
Fosforilaciji na nivou supstrata

Fosfatna grupa koja se oslobodila iz ATP-a ili ADP-a, je

bogata energijom i vezujui se za neko jedinjenje ona i
njega obogauje energijom (proces se naziva
fosorilacija).

ENZIMOLOGIJA

Enzimi

Enzimi su katalizatori biolokog porekla

po hemijskoj prirodi su proteini
u eliji obezbeuju tok i odigravanje
hemijskih reakcija
Hemijske reakcije u organizmu su inae mogue tj.
mogu se odigravati bez enzima
bez enzima bi one bile spore
proizvodi tih reakcija bi se javljali u smanjenoj
koncentraciji

Enzimi su jako efikasni katalizatori, u jedinici

vremena izmene velike koliine supstrata

malo istorije...
Enzimski procesi u organizmu su poznati od
davnina (npr. sirenje sira, kieljenje testa,
prevoenje ire u vino).
Naziv enzim dao je Kun 1878.godine od rei
en - u i zyme - kvasac, jer je pravilno uoio da u
kvascu postoji supstanca koja katalizuje
reakciju vrenja.
Nauno prouavanje enzima je poelo u XIX
veku kada su stvoreni temelji enzimologije tj
nauke o enzimima.
Prvi enzim je izolovao Samner 1926.g. i to je
ureaza u kristalnom obliku - po hemijskoj prirodi
je protein. Posle su izolovani i drugi enzimi
proteinske prirode.

Nomenklatura
- ili kako dati naziv enzimu trivijalni nazivi: ptijalin, pepsin, tripsin, himotripsin.
sistemski nazivi: enzimu se daje naziv po imenu
supstrata na koji deluje, doda se samo sufiks AZA.
ureaza koja deluje na ureu,
amilaza deluje na amilum (skrob),
arginaza deluje na arginin (aminokiselina).
najnovije preporuke: enzimu se daje naziv tako da
se vidi na koji supstrat deluje i koji tip reakcije
katalizuje. Npr. protein hidraza (vri hidrolizu
proteina)

Enzimi su svrstani u 6 grupa na

osnovu hemijskih reakcija
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Enzimi oksidoreduktaze (katalizuju oksidoredukciju

izmeu dva supstrata)
Hidrolaze (katalizuju hidrolizu peptidnih, estarskih,
etarskih i glukoznih veza; tu spadaju proteaze i
lipaze).
Transferaze (katalizuju prenos ili transfer
funkcionalnih grupa; to su npr. aminotransferaze i
fosfotransferaze)
Liaze (uklanjaju odreenu grupu iz supstrata pri
emu supstratu ostaje dvoguba veza)
Izomeraze (katalizuju unutarmolekulsko preureenje
supstrata, npr. meusobno prevoenje optikih i
geometrijskih izomera - cis i trans oblik)
Ligaze ili sintetaze (katalizuju vezivanje dva
supstrata uz utroak ATP-a)

Hemijska priroda enzima

Svi enzimi su proteini ali se na osnovu
sloenosti grae dele na:
1. Protein enzime koji se sastoje samo od
amino kiselina
2. Protein enzime sa metalnim kofaktorom, u
iji sastav ulazi metalni jon i ako se on
ukloni enzim gubi aktivnost.
3. Sloene enzime - jedan sloeni enzim se
sastoji iz apoenzima (protein) i koenzima
(neproteinski deo) i naziva se jo i
holoenzim.

jo o sloenim enzimima

APOENZIM i KOENZIM su reverzibilno vezani i ine

HOLOENZIM
ako se apoenzim i koenzim odvoje, holoenzim gubi aktivnost.
Apoenzim odreuje na koji e supstrat holoenzim delovati i tip
hemijske reakcije koji e katalizovati.
Koenzimi se javljaju kao prenosioci atoma i atomskih grupa
koje se uklanjaju sa supstrata ili se dobijaju (npr. holoenzimi
su dehidrogenaze a njihovi koenzimi su NAD i FAD).

Koenzim

Apoenzim

Holoenzim

Specifinost enzima
Enzimi su specifini to znai da deluju na tano
odreene supstrate u tano odreenim reakcijama
Specifinost vezivanja supstrata zavisi od
precizno definisanog ureenja atoma u aktivnom
mestu (pukotina u proteinu sa odreenim bonim
grupama AK koje uestvuju u katalizi)
Specifinost moe biti:
1. Apsolutna (samo na jedno jedinjenje): npr ureaza na ureu,
arginaza na arginin
2. iroka (na grupu jedinjenja sline strukture): npr. lipaze
hidrolizuju estarsku vezu u lipidima izmeu svih alkohola i
masnih kiselina, a najefikasniji su ako se radi o estrima
glicerola i masne kiseline.

model klju-brava

enzim ima premodifikovano aktivno

mesto (mesto vezivanja za supstrat) koje
tano odgovara strukturi supstrata

model indukovanog
uklapanja

enzim nema premodifikovano mesto vezivanja

za supstrat
tek u prisustvu supstrata dolazi do uklapanja
http://www.youtube.com/watch?v=E2UNc5zBejc

MEHANIZAM ENZIMSKE REAKCIJE:

Enzimi ne VRE reakcije, oni ih

UBRZAVAJU

E + S ES P + E
tumaenje formule:
1. ENZIM se vezuje za SUPSTRAT
(jedinjenje/a koja reaguju)
2. enzim i supstrat stupaju u prelazni
kompleks ili tranziciono stanje (odigrava se
reakcija)
3. rezultat reakcije je PRODUKT, a ENZIM
izlazi NEIZMENJEN!!!!!

Shematski dijagram efekta enzima na hemijsku reakciju

ES
TRANZICIONO STANJE

Enzimi
smanjuju
energiju
aktivacije!

S
P
Tok reakcije

S polazni supstrat
P produkt reakcije
G slobodna energija
G slobodna energija aktivacije
(

nekatalizovana reakcija;
( ) enzimom katalizovana reakcija.

Brzina enzimske reakcije

Hemijske reakcije u eliji moraju se odigravati velikom
brzinom kako bi se proizvodi tih reakcija javljali u
dovoljnoj koncentraciji da bi se zadovoljile potrebe
organizma.
Brzina enzimskih reakcija = promena koncentracije
supstrata u jedinici vremena ili promena koncentracije
proizvoda reakcije u jedinici vremena.
Brzina enzimskih reakcija zavisi od:
1.koncentracije enzima
2.koncentracije supstrata
3.temperature
4.pH sredine.

1. Uticaj koncentracije
enzima

Enzimi su veoma efikasni

katalizatori
male koliine enzima
tranformiu velike
koliine supstrata u
jedinici vremena (npr. 1g
labfermenta moe da
zgrua 5 000l mleka, 1g
ureaze moe da razgradi
10000g uree).
to je koncentracija
enzima vea vea je i
brzina enzimske reakcije

2. uticaj koncentracije
supstrata
Brzina enzimskih reakcija
zavisi od koncentracije
kompleksa enzimsupstrat
jedno vreme sa
koncentracijom supstrata
raste brzina
Kada koncentracija
supstrata prevazie
koncentraciju enzima, svi
molekuli enzima su u
kompleksu sa
supstratom i zato
poveanje koncentracije
supstrata ne poveava
brzinu.

3. uticaj temperature
Za sve enzime postoji
optimalna temperatura na
kojoj enzim transformie
najveu koliinu supstrata i
ta temperatura je 37C.
Ako se temperatura smanji
ispod optimalne, brzina se
smanji.
Ako se temperatura povea
iznad optimalne, brzina se
takoe smanjuje.
Na temperaturi od 42 C
prestaje enzimska aktivnost
jer se enzimi denaturiu
toplotom.

4. uticaj pH

Dok je optimalna
temperatura istovetna za
sve enzime, optimalni pH
je razliit za razne enzime.
Npr. enzim amilaza koji
deluje u ustima ima
optimalni pH 7 (neutralna
sredina)
pepsin u eludcu pH 1,5
do 2,5 (kisela sredina)
tripsin i himotripsin u
tankom crevu pH oko 11
(jako bazna sredina)

Inhibitori enzima
To su mnoge supstance koje ometaju ili potpuno koe aktivnost enzima i
na taj nain spreavaju odvijanje nekih hemijskih reakcija u organizmu.
1. Jedni se mogu vezivati za enzim na istom mestu za koje se vezuje i
supstrat, i tako spreavaju vezivanje supstrata i enzima, te koe
enzimsku reakciju.
2. Drugi se ne moraju vezivati za isto mesto ve za neko drugo mesto, ali
kada se inhibitor vee za enzim , on toliko izmeni
Inhibitori su otrovi za iva bia, npr. enzimi koji u sebi sadre Fe mogu se
inhibirati cijanidima, Co - fluoridima, oksalatima, ivom i arsenom.

elijska membrana

elijska membrana

elijska membrana izgraena je od lipida i proteina, kojima su pridrueni

polisaharidi.
Lipidi i proteini su meusobno u takvom odnosu da grade tzv. teni mozaik
Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljanjoj i na
unutranjoj strani membrane (transmembranski), dok se drugi nalaze ili na
spoljanjoj ili na unutranjoj strani membrane (periferni).
polisaharidi se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljanjoj strani elijske
membrane.

Lipidi membrane
Lipidi u membrani
eukariotskih elija mogu biti:
fosfolipidi,
glikolipidi i
holesterol.

Lipidi membrane su
polarizovani (razlikuju se dva
kraja pola)
jedan kraj je hidrofilan i naziva
se glava,
a drugi je hidrofoban i nazvan je
rep.

Zahvaljujui tome oni

formiraju dva sloja u
membrani tako to se repovi
grupiu u sredini, a glave se
okreu prema spolja .

fosfolipidi

Proteini membrane
Proteini membrane imaju brojne uloge:
Transportnu: nosai, jonske pumpe, jonski kanali
Enzimsku
Prenos signala: receptori -za njih se vezuju hormoni ili
neurotransmiteri
Meuelijsko povezivanje: obrazovanje meuelijskih
veza
elijsko prepoznavanje: glikoproteini, tzv. markeri

Prema mestu koje zauzimaju u membrani proteini

se mogu podeliti na:
periferne koji se nalaze sa obe strane membrane
(citoplazmatine i spoljanje strane);
integralne (nazivaju se jo i transmembranski proteini)
koji se delimino ili potpuno prostiru kroz membranu;

Transport kroz elijsku

membranu
Materije se kroz elijsku membranu mogu
prenositi:
1. pasivnim transportom
nasumino kretanje estica koje je uslovljeno
njihovom kinetikom energijom,
kretanje se odvija u pravcu koncentracijskog
gradijenta.

2. aktivnim transportom
Aktivni transport se odvija nasuprot
koncentracijskog gradijenta, tako da je za ovaj
transport potrebna hemijska energija i nosai.

Prosta difuzija

Olakana difuzija

RASTVARANJEM U LIPIDIMA
Tako prolaze CO2, O2, masne kiseline i
alkoholi.
Kada ove materije dou u dodir sa
lipidnim dvoslojem membrane, odmah
se rastvaraju, a zatim difunduju kroz
lipidni dvosloj.

Olakana difuzija
KROZ JONSKE
KANALE
VOLTANO-ZAVISNI

Otvorenost zavisi od
naelektrisanja
membrane

LIGAND
(HEMIJSKI)
ZAVISNI

Otvorenost
se regulie
nekim
hemijskim
molekulom
(npr. neurotransmitero
m)

PREKO NOSAA

Proteini koji vezuju

specifine molekule (eere,
amino-kiseline)

Mehanizam prenosa zasniva se

na promeni konformacije i
afiniteta (spolja vezuju, promenom
oblika gube afinitet i otputaju)

KROZ PORE MEMBRANE

(pasivne kanale)
difunduju molekuli H2O,
uree i razni joni
Pore membrane predstavljaju
pukotine u membrani koje su
oiviene proteinima.
One su put za kretanje materija
rastvorljivih u vodi.

 Faktori koji odreuju brzinu difuzije su

veliina i naelektrisanje estice
molekuli vode su manji od molekula uree, oni
bre difunduju.
Katjoni tee prolaze zbog svog pozitivnog
naelektrisanja koje se odbija sa pozitivnim
naelektrisanjem proteina pore.
Katjoni sa manje pozitivnog naelektrisanja lake
prolaze (Na+ i K+ lake prolaze od Mg2+ i Ca2+, a
oni bre od feri jona: Fe3+).
Anjoni bre prolaze od katjona jer ih privlai
pozitivno naelektrisanje proteina pore.

 Faktori od kojih zavisi dinamika olakane difuzije:

1. Koliina materije koja se prenosi olakanom
difuzijom zavisi od koncentracijskog gradijenta za
tu materiju i koliine raspoloivog nosaa.

hormon insulin prenos glukoze ubrzava 7-10 puta, mada

se ne zna kako insulin deluje: da li ubrzava vezivanje
nosaa i glukoze ili poveava koliinu nosaa u
membrani.

2. veliina jona (stepen hidratacije)

Npr. hidrirani jon Na+ je za 30% vei od hidriranog

jona K+, pa zato oko 100 puta tee difunduje.

3. manjak Ca u vanelijskoj tenosti poveava

propustljivost pora.
4. hormon ADH (antidiuretini hormon)
poveava promer pora.

Aktivni transport
Aktivni transport je transport
kroz elijsku membranu
nasuprot koncentracijskog
gradijenta
zahteva energiju
nosai membrane su u isto
vreme i enzimi koji razgrauju
ATP

Kroz elijsku membranu se

aktivnim transportom
razmenjuju:
Na, K, Ca, Fe, H,
neki eeri i aminokiseline.

Aktivni transport Na+ i K+

pumpa za Na+ i K+

Na+ je ekstracelularni jon i njegova

koncentracija u vanelijskoj tenosti je jako
visoka.
Na+ se aktivnim transportom stalno izbacuje u
vanelijsku tenost.

K+ je intracelularni jon i njegova

koncentracija u eliji je mnogo vea nego u
vanelijskoj tenosti.
K+ se stalno iz vanelijske tenosti ubacuje u
eliju.
http://www.youtube.com/watch?v=MRKgbwl8vCY

1.
2.
3.
4.
5.
6.
.
.

Mehanizam Na+ / K+ pumpe:

na unutranjoj strani membrane se Na+ vezuje za nosa Y
i nastaje kompleks Na+ Y.
Nosa Y ima tri domena i tri mesta za vezivanje Na+
kompleks Na+ Y se okree ka spoljanjoj strani membrane
gde se Na+ otputa u vanelijsku tenost,
nosa Y delimino menja svoju konformaciju i postaje
nosa X.
X na spoljanjoj strani membrane vee K+, nastaje
kompleks K+X koji se kree ka unutranjoj strani
membrane.
ATP daje energiju za otputanje K+ u eliju, pri emu e
enzim ATP-aza izgraivati ATP, a za ovaj proces
neophodni su i joni Mg2+.
Za 3 jona Na prenese se 2 jona K.
Nosa je lipoprotein koji igra ulogu ATP-aze

 Mehanizam prenosa Na i K vaan je u mnogim

elijama i funkcionalnim sistemima organizma.
Poseban znaaj ima u nervnim i miinim
elijama u prenosu nervnog impulsa.
U drugim elijama aktivni transport Na i K
spreava bubrenje elije jer se zajedno sa Na iz
elije izbacuje i voda.
Aktivni transport Na i K oznaen je kao K-Na
pumpa.

Aktivni transport glukoze

Kroz neke membrane aktivnim transportom
se prenosi i glukoza: kroz epitel tankog
creva i epitel bubrenih tubula.
Iz lumena creva, glukoza se aktivnim
transportom prebacuje u krv, gde je njena
koncentracija mnogo vea.
Zbog takvog aktivnog transporta, glukoza se
ne izbacuje fecesom i mokraom.

KOTRANSPORT
aktivni transport glukoze kroz
neke membrane, on zavisi od
akivnog transporta Na (Na/Kpumpe) jer taj proces daje
energiju za aktivni transport
glukoze.
Smatra se da nosa koji
aktivno prenosi Na ima jo
jedno receptorsko mesto za
glukozu. Nosa nee prenositi
glukozu ako se za njega ne
vee Na.

Aktivni transport
aminokiselina
Aminokiseline se takoe aktivnim
transportom prenose kroz neke organe,
epitel creva i bubrenih tubula.
Aktivni transport aminokiselina takoe
zavisi od aktivnog transporta Na (tj. od
energije tog sistema).
Zavisi i od nekih hormona kao to su:
hormon rasta, insulin, glikokortikoidi (oni
ubrzavaju aktivni transport aminokiselina u
eliji).

Endocitoza

To je oblik ulaska velikih molekula i krupnih estica u eliju.

Postoje 2 oblika endocitoze:
1. pinocitoza
2. fagocitoza

Pinocitoza

elija iz vanelijske tenosti uzima krupne

molekule, uglavnom proteine.
Molekuli proteina koji su u vanelijskoj tenosti se
adsorbuju na membranu, zatim se membrana na
tom delu gde su se adsorbovali proteini ugiba i taj

ugnuti deo membrane se odvaja u vidu

pinocitoznog mehuria.
Pinocitozni mehuri se zatim spaja sa lizozomom.
Lizozom sadri enzime koji razgrauju proteine do

aminokiselina; zatim aminokiseline preu u

citoplazmu gde se dalje koriste.

Fagocitoza

To je mehanizam kojim elija iz vanelijske

tenosti uzima krupne estice: bakterije
drugih elija ili estice oteenog tkiva.
Mehanizam fagocitoze je slian mehanizmu
pinocitoze.
estice koje se fagocitozom uzimaju
apsorbuju se na povrini membrane, koja se
tu ugiba i ugnuti deo se odvaja u vidu
fagocitoznog mehuria.
Fagocitozni mehuri se spaja sa lizozomom
koji sadri enzim za razgradnju estica
fagocitoznog mehuria

Egzocitoza
To je proces suprotan endocitozi.
Karakteristian je za sekretorne elije
koje izluuju odreene materije: elije
endokrinih i egzokrinih lezda.
Egzocitoza ukljuuje granulirani
endoplazmatini retikulum (GER) i
goldi-aparat.
Ribozomi GER-a sintetiu proteine koji
trebaju da budu sekretovani (izlueni) iz
elije.
Ti proteini onda dospevaju u kanalie
endoplazmatinog retikuluma i putem
njih do goldi-aparata.
U goldi-aparatu se ti proteini okrue
membranom i u vidu sekretorne granule
se odvoje od goldi-aparata.
Sekretorna granula citoplazmom putuje
do elijske membrane, gde se
membrana granule spaja sa elijskom
membranom, a proteini se izlue u
vanelijsku tenost.

Membranski potencijal
Membranski potencijal postoji na elijskoj membrani
gotovo svih elija.
Razlika potencijala izmeu unutranje i spoljanje
strane elijske membrane koja tipino iznosi oko -65
mV.
Nastaje usled
razliite koncenracije jona sa obe strane elijske membrane, kao i
razliite propustljivosti ove membrane za jone.

Membranski potencijal je bitan za nastanak i prenoenje

nervnih impulsa,Neravnomerna
kao i za membranski transport.
mmol/l
distribucija
jona

jon

K+

Na+
Mg2+
Ca2+
-

unutarelij vanelijska
ska
koncentraci
koncentrac
ja
ija
155
5
12
145
15
2
0.02
2

 Koncentracja jona kalijuma je intracelularno veoma visoka, dok je ekstracelularno

niska. Usled toga se javlja veliki KONCENTRACIONI GRADIJENT i joni kalijuma
prirodno tee da difunduju iz unutranjosti elije u spoljanju sredinu.
Natrijum je glavni jon ekstracelularne sredine, dok ga intracelularno ima samo u
niskoj koncentraciji. Joni natrijuma prirodano tee da difunduju u unutranjost
elija
Membrana je u mirovanju oko 100 puta propustljivija za kalijum nego za natrijum.
Uzrok- vei broj pasivnih jonskih kanala za K+ nego za Na+
Neravnomerna distribucija jona Na+ i K +
Razliita propustljivost membrane za
jone Na+ i K +

 Joni kalijuma naputaju eliju i odlaze u

spoljanju sredinu nosei sa sobom pozitivno
naelektrisanje
Unutranjost elije postaje negativnija od
spoljanjosti i javlja se ELEKTRINI
GRADIJENT.
K+ e izlaziti iz elije sve dok se ne izjednae
koncentracioni i elektrini gradijent
(ravnoteni potencijal za kalijum koji iznosi
-75mV)
Joni natrijuma difunduju u unutranjost elije
nosei sa sobom pozitivno naelektrisanje
Koncentracioni i elektrini gradijent za Na+
imaju isti pravac i smer
Ulazak Na+ smanjuje razliku potencijala na
-65mV i to je MEMBRANSKI POTENCIJAL
elije u mirovanju
Da se ne bi desilo da joni potpuno zamene
mesta i da se izgube gradijenti koncentracije,
pa samim tim i membranski potencijal, Na+/K+
pumpa stalno radi i ODRAVA membranski
potencijal

Visoka Na+
Visoka Cl-

Konc. grad
za K+

Konc. grad za K+

Visoka Na+
Visoka A-
Nema
membranskog
potencijala

K+ izlazi iz
elije, Na+
ulazimembrans
ki
potencijal
se razvija

Unutranjost
elije postaje
negativnija

Elektrini
gradijent
se
suprotstavl
ja izlaenju
K+
Konc. grad
za Na+

Konc. grad za
Na+

Na+ /K+
pumpa ne
dozvoljava
da Na+ i K+
zamene
mesta tj.
odrava
gradijente

Elektrini
grad za K+

Elektrini
grad za Na+

Izlazak K+ se
usporava, a
ulazak Na+ se
ubrzava i u
jednom
trenutku
DOLAZI DO
RAVNOTEE tj.
uspostavlja se
MEMBRANSKI
POTENCIJAL

https://www.youtube.com/watch?v=i0XZJ3XDNV8

 Vano je uoiti da
se razlika u
naelektrisanju
javlja samo
neposredno UZ
MEMBRANU
Nervno vlakno

Literatura
Radomir Konjevi, Gordana Cviji, Jelena
orevi, Nadeda Nedeljkovi
Biologija za III razred prirodnomatematikog smera, ZUNS, Beograd,
2003
Topisirovi, Lj., Fira, ., Lozo, J.Dinamika biohemija, Univerzitet u
Beogradu, Bioloki fakultet, 2000.
Gajton A., Hol D.- Medicinska fiziologija,
11. izdanje