Sistema Muscular

Desarrollo de msculo
esqueltico
Los msculos de los miembros

y los msculos axiales se

desarrollan a partir de la
transformacin epitelio-
mesenquimatosa de las
clulas miognicas. En
diversos estudios se ha
demostrado que las clulas
precursoras miognicas se
originan a partir del
mesodermo somtico y del
dermatomiotoma ventral de
los somitas en respuesta a
seales moleculares
procedentes de los tejidos
adyacentes (figs. 15-1 y 15-2).
 La primera indicacin de la miognesis es el alargamiento de los
ncleos y los cuerpos celulares de las clulas mesenquimales a
medida que se diferencian hacia mioblastos. Poco tiempo
despus, estas clulas musculares primitivas se fusionan
formando miotubos alargados, multinucleados y cilndricos.
A nivel molecular, estos acontecimientos van precedidos por la
activacin y expresin de los genes de la familia MyoD con
especificidad muscular y por el efecto de los factores de
transcripcin en las clulas miognicas precursoras. El cido
retinoico estimula la miognesis esqueltica a travs de la
potenciacin de la expresin de marcadores mesodrmicos y de
factores reguladores miognicos.
Se ha propuesto la posibilidad de que las molculas de
sealizacin Shh, originadas en la parte ventral del tubo neural y
en la notocorda, y otras procedentes del tubo neural y del
ectodermo suprayacente regulen el inicio de la miognesis y la
induccin del miotoma.
El crecimiento adicional del msculo en el feto se debe a la
fusin progresiva de los mioblastos y los miotubos.
 Durante o despus de la fusin de los mioblastos, en el
citoplasma de los miotubos aparecen miofilamentos. Tambin
se forman otros orgnulos caractersticos de las clulas
musculares estriadas, como las miofibrillas.
A medida que se desarrollan los miotubos, quedan rodeados
por una lmina externa que procede del tejido conjuntivo
adyacente. Los fibroblastos producen el perimisio y el
epimisio que forman parte de la cubierta fibrosa del msculo;
el endomisio se forma a partir de la lmina externa y de las
fibras reticulares.
La mayor parte de los msculos esquelticos se desarrollan
antes del nacimiento y casi todos los restantes estn ya
formados al final del primer ao.
El aumento de tamao de un msculo a partir del primer ao
de vida se debe al incremento en el dimetro de las fibras a
consecuencia de la formacin de una cantidad mayor de
miofilamentos. Los msculos aumentan en longitud y anchura
para acomodarse al crecimiento del esqueleto. Su tamao
final depende de la cantidad de ejercicio fsico que se realiza.
 Miotomas
Cada miotoma tpico de un somita se
divide en una divisin epaxial y una divisin
hipaxial. Cada nervio espinal en desarrollo
tambin se divide y enva una rama a cada
divisin del miotoma; la rama primaria
dorsal alcanza la divisin epaxial y la rama
primaria ventral, la divisin hipaxial. Los
mioblastos que forman los msculos
esquelticos del tronco proceden del
mesnquima de las regiones de los
miotomas de los somitas. Algunos
msculos, como los intercostales,
Los factores reguladores
mantienen la misma disposicin miognicos (MyoD, MrfH,
segmentaria que los somitas, pero la Myf-5 y miogenina) son
mayor parte de los mioblastos migran hacia esenciales para el desarrollo
zonas lejanas de los miotomas y forman de los msculos hipaxiales y
msculos no segmentados. epaxiales, as como tambin
de los msculos
abdominales e intercostales.
 Los mioblastos procedentes de las divisiones epaxiales de los
miotomas forman los msculos extensores del cuello y la
columna vertebral. Los msculos extensores embrionarios
procedentes de los miotomas sacros y coccgeos degeneran; sus
derivados adultos son los ligamentos sacrococcgeos dorsales;
los mioblastos procedentes de las divisiones hipaxiales de los
miotomas cervicales forman los msculos escaleno,
prevertebrales, geniohioideo e infrahioideo. Los miotomas
torcicos forman los msculos flexores laterales y ventrales de la
columna vertebral, y los miotomas lumbares forman el msculo
cuadrado lumbar. Los miotomas sacrococcgeos forman los
msculos del diafragma plvico y, probablemente, los msculos
estriados del ano y los rganos sexuales.
Msculos de los arcos farngeos
Los mioblastos procedentes de los arcos
farngeos, que se originan a partir del
mesodermo paraaxial no segmentado y de la
placa precordal, forman los msculos de la
masticacin, la expresin facial, la faringe y
la laringe. Estos msculos estn inervados
por nervios de los arcos farngeos.
Msculos oculares
No se ha determinado con precisin el origen de los msculos
oculares extrnsecos, pero podran derivar de las clulas
mesenquimales localizadas en la proximidad de la placa
precordal. Se considera que el mesnquima de esta zona da
lugar a tres miotomas preticos. Los mioblastos se diferencian
a partir de las clulas mesenquimales que proceden de dichos
miotomas. Varios grupos de mioblastos, cada uno de ellos
inervado por su propio nervio (pares craneales III, IV o VI),
forman los msculos extrnsecos del ojo.
Msculos de la lengua
Inicialmente hay cuatro miotomas
occipitales (postticos); el primer par
desaparece. Los mioblastos procedentes de
los miotomas restantes forman los msculos
de la lengua, que estn inervados por el
nervio hipogloso (PC XII)
 Msculos de los miembros
La musculatura de los miembros se
desarrolla a partir de los mioblastos que
rodean a los huesos en desarrollo (v. fig. 15-
1). Los mioblastos forman una masa de
tejido en las partes dorsal (extensora) y
ventral (flexora) de los miembros. En
estudios realizados con injertos y sobre
genes especficos en pjaros y mamferos se
ha demostrado que las clulas miognicas
precursoras existentes en los esbozos de los
miembros se originan a partir de los
somitas. Estas clulas se localizan
inicialmente en la parte ventral del
dermatomiotoma y tienen una naturaleza
epitelial (fig. 14-1D). Despus de la
transformacin epitelio-mesenquimatosa las
clulas migran hacia el primordio del
miembro