CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA.

Concepto de catabolismo.

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es

la obtencin de energa.

Las molculas orgnicas son transformadas en otras ms sencillas que

intervendrn en otras reacciones metablicas hasta transformarse en
los productos finales del catabolismo, que son expulsados de la clula.
Son los llamados productos de excrecin (CO2, NH3, urea, cido rico,
etc.).

La energa liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces

ricos en energa del ATP y posteriormente podr ser reutilizada.

El catabolismo es semejante en los organismos auttrofos y en los

hetertrofos.
 Las reacciones del catabolismo

Son reacciones de oxidacin y pueden ser:

1.Mediante la prdida de tomos de hidrgeno que se encuentran

unidos al carbono (deshidrogenacin).
2.Por ganancia de tomos de oxgeno (oxigenacin).

Deshidrogenacin. Una molcula orgnica se oxida al perder tomos de

hidrgeno (por ejemplo, establecindose un doble enlace entre dos
carbonos).

CH3-CH2-CH2- ... + B CH3-CH= CH - ... + BH2

Oxigenacin. Una molcula orgnica se oxida al incorporar tomos de

oxgeno. (por ejemplo, en la molcula anterior podra ser as):

CH3-CH2-CH2- ... + BO CH3-CH2 - CHOH- ... + B

Las reacciones catablicas son reacciones redox.
En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen.
En la materia orgnica, para que una molcula pueda
deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrgenos
(molcula aceptora de hidrgeno).
Los tomos de hidrgeno desprendidos en las reacciones de
oxidacin son captados los transportadores de hidrgeno, (NAD+,
NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molcula
aceptora final de hidrgeno, que se reduce.

AH2 + FAD A + FADH2

B + FADH2 BH2 + FAD

 En las reacciones de oxidacin y reduccin, frecuentemente los protones
(H+) y los electrones (e-) van separados:

Los electrones antes de llegar a la molcula aceptora final de electrones,

son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los
citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una
disminucin del nivel energtico del electrn y la liberacin de una energa
que es utilizada para fosforilar el ADP y formar molculas de ATP.

Si se trata de una oxidacin por oxigenacin, ha de haber una sustancia

donadora de tomos de oxgeno.

electrones

Nivel electrones
energtico

citocromos
Cuanto ms negativo sea el
potencial redox, ms capacidad
de reduccin tiene el compuesto.

Cuanta mayor sea la diferencia del

potencial de reduccin entre el
estado final e inicial de la
reaccin, mayor ser la energa
desprendida.

En la grfica adjunta:
El NADH puede dar
electrones al citocromo Q,
pero no a la inversa.
Se trata de un proceso
aerobio porque el ltimo
aceptor es el oxgeno.
Tipos de catabolismo

Segn sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos

tipos de catabolismo:

1. Respiracin aerobia
2. Respiracin anaerobia

En la respiracin la molcula que se reduce es un compuesto inorgnico, por

ejemplo O2, NO3-, SO42- , etc. Si es el oxgeno (O2) se denomina respiracin
aerbica, y si es una sustancia distinta del oxgeno, por ejemplo, el NO3-,
SO42-, etc , se denomina respiracin anaerbica
Procesos catablicos aerobios

Aminocidos Glcidos Grasas

Beta
Desaminacin Gluclisis
oxidacin

Acido pirvico

Acetil coA

Ciclo de
Krebs

Cadena respiratoria
 Fermentaciones

o El aceptor final de electrones es algn compuesto de naturaleza

orgnica.

o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energa que la

respiracin aerobia, debido a que la oxidacin del sustrato no es
completa.

o No es necesaria la presencia de oxgeno, (no acta como aceptor final de

electrones).

o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una

gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricacin de
cerveza, vino, yogur, etc.).

o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de

putrefaccin, que es la fermentacin de las protenas.
 El catabolismo de los glcidos

En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacridos ingeridos

son hidrolizados y convertidos en monosacridos (glucosa, fructosa o
galactosa).

Las reservas de glucgeno del tejido muscular de los animales o las reservas
de almidn de los vegetales tambin pueden ser hidrolizadas, cuando se
requiere energa, en glucosa.

La glucosa es el ms abundante de los monosacridos, y su proceso

degradativo sirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glcidos.

En su degradacin total, hasta el aprovechamiento completo de toda la

energa liberada, se distinguen dos fases: la gluclisis y la respiracin.

En la respiracin se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y el transporte

de electrones en la cadena respiratoria.
 GLUCOLISIS

La gluclisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reacciones

que convierten una molcula de glucosa (seis carbonos) en dos
molculas de piruvato (tres carbonos) produciendo ATP.

Cada reaccin es regulada por una enzima especfica y en el

proceso total hay una ganancia neta de dos molculas de ATP.

Las reacciones de la gluclisis se llevan a cabo en el citoplasma.

Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se

encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se
hace necesario.

La gluclisis no requiere de oxgeno y puede realizarse en

condiciones aerobias o anaerobias.
La gluclisis se realiza en dos etapas.

Fase preparatoria:

Hay una inversin inicial de energa para facilitar la degradacin.

Es una etapa en la que se invierten dos molculas de ATP por cada
molcula de glucosa que comienza a ser degradada
Se obtienen dos molculas de tres tomos de carbono conteniendo grupos
fosfato.

Fase de beneficio:

Las molculas producidas en la fase anterior se convierten en dos

molculas de cido pirvico (disociado como piruvato).
En este proceso se produce una oxidacin que genera dos molculas de
NADH.
La energa producida por la oxidacin es aprovechada para fabricar ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (fosforilacin a nivel de sustrato).
En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance global es
energticamente positivo (+ 2 ATP).
 Fase
preparatoria

Fase de
beneficio
Animacin de la gluclisis
Balance energtico de la gluclisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

 Etapas clave de la gluclisis

La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metablica.

Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidacin puede

hacerse de dos formas:

1.En presencia de oxgeno (respiracin celular en las mitocondrias)

El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un
intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena
respiratoria

2.En ausencia de oxgeno (fermentaciones, en el citosol).

El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reduccin
del piruvato

El balance energtico de una u otra va van a ser muy diferentes.

 Matriz
mitocondrial

NAD+ Glicerol 3 P Glicerol 3 P FAD

NADH DHAP DHAP FADH2

Citosol Espacio intermembrana

A la cadena
respiratoria
Membrana
Membrana
mitocondrial
mitocondrial
externa
interna
La respiracin: el ciclo de Krebs

1. Este ciclo es la ruta final de la oxidacin del piruvato, cidos grasos y

cadenas de carbono de los aminocidos.

2. Se lleva a cabo en la mitocondria.

3. Cada reaccin es catalizada por una enzima especfica.

4. En la mayora de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el

citosol, en tanto que en los eucariotas estn dentro de las mitocondrias.

5. Es necesaria una transformacin del piruvato para que se inicie el

proceso.
 Oxidacin del cido pirvico a Acetil-S-CoA

El cido pirvico producido en la gluclisis, para poder ser oxidado por

respiracin debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando la
doble membrana de stas.

Para ello sufre un proceso de oxidacin y descarboxilacin (prdida de un

tomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (el
sistema piruvato-deshidrogenasa), transformndose en acetil-S-CoA.
Esta molcula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los
siguientes:

1. Unin del acetil-S-CoA (2C) con el cido oxalactico (4C) para formar el
cido ctrico (6C).
2. El cido ctrico se isomeriza a cido isoctrico.
3. El cido isoctrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrgenos, con
lo que se forma el cido -cetoglutrico (5 C).
4. El cido -cetoglutrico se descarboxila y deshidrogena, formndose
succinil-CoA (4 C) y necesitndose para la reaccin la ayuda del CoA.
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en cido succnico,
liberndose una energa que es suficiente para fosforilar una molcula de
GDP y formar una de GTP.
6. El cido succnico se oxida a cido fumrico.
7. El cido fumrico se hidrata y se transforma en cido mlico.
8. El cido mlico se oxida y se transforma en cido oxalactico, con lo que
se cierra el ciclo.
23
La reaccin global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es
(sin poner el CoA):

CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi

3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP

Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA)

y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molcula queda
totalmente degradada.

Adems, como en la gluclisis se forman dos molculas de cido pirvico,

para la degradacin total de una molcula de glucosa son necesarias dos
vueltas del ciclo de Krebs.

Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

 Balance energtico del ciclo de Krebs

4 NADH
Acido Pirvico Acetil CoA 1 FADH2
1 GTP

Como se obtienen 2 piruvatos por cada molcula de glucosa:

8 NADH
2 Acidos Pirvicos 2 Acetil CoA 2 FADH2
2 GTP
La respiracin: el transporte de electrones en la cadena respiratoria

Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas

reducidos: NADH + H+ y FADH2 (molculas con un alto poder reductor).

Estas molculas se van a oxidar en la ltima etapa de la respiracin, la

cadena respiratoria.

Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes

molculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los
electrones procedentes del NADH y del FADH2.
 En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados en
grandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportar
simultneamente electrones y protones (H+)
complejo NADH deshidrogenasa
el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,
los citocromos:
complejo de citocromos b-C1,
complejo citocromo-oxidasa

La energa que se libera

cuando pasan los electrones se
utiliza para bombear protones
desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.
En las clulas eucariotas, las molculas que integran la cadena respiratoria
se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, estn situadas
en los mesosomas

Cada transportador tiene un potencial de reduccin (tendencia a dar

electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior
al siguiente (se reduce al aceptar los e-).

Como la energa liberada durante la oxidacin es mayor que la consumida

para la reduccin, en cada paso hay un sobrante de energa que se invierte
en la sntesis de ATP.

Si las oxidaciones que se producen en la fosforilacin oxidativa se hicieran

en un solo paso, se liberara una gran cantidad de calor, que adems de
suponer una prdida de energa, sera incompatible con las condiciones
celulares.

.
Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones
y el siguiente se reduce al aceptarlos.

Como la energa liberada durante la oxidacin es mayor que la consumida

para la reduccin, en cada paso hay un sobrante de energa que se invierte
en la sntesis de ATP.

Si las oxidaciones que se producen en la fosforilacin oxidativa se hicieran

en un solo paso, se liberara una gran cantidad de calor, que adems de
suponer una prdida de energa, sera incompatible con las condiciones
celulares.
Fosforilacin oxidativa. Hiptesis quimiosmtica de Mitchell.

Segn esta teora, la energa liberada se invierte en provocar un bombeo

de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.
Se crea un gradiente electroqumico.
Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso
vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partculas F o
complejos enzimticos ATP-sintetasa, suministrndoles la energa
necesaria para la sntesis de ATP.
Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejos
NAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, son
suficientes para sintetizar un ATP.
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se
obtienen 3ATP.
A partir de un FADH2 slo se obtienen 2ATP, ya que el FADH2 se
incorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa.
Al final de la cadena respiratoria aerbica los hidrgenos se unen al
oxgeno y forman agua.
 Partculas F

Forman canales por donde

pasan los protones
Estn formados por:

1. Complejo enzimtico F1
2. Zona de anclaje Fo

Por cada 3 protones que pasan

se forma una molcula de ATP
Rendimiento energtico del catabolismo por respiracin de la glucosa:

En la gluclisis por cada molcula de glucosa que es degradada se forman

dos molculas de cido pirvico, 2 NADH y 2 ATP.
En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se producen 1
GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las dos molculas de
cido pirvico obtenidas en la gluclisis inician el ciclo de Krebs, todos los
productos de ste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP (equivalente a 2
ATP), 8 NADH y 2 FADH2.
Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se forma ATP.
En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la gluclisis no tiene que
entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a la cadena respiratoria
y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El balance global es de 38 ATP en lugar
de 36 ATP (eucariotas).
Rendimiento energtico del catabolismo por respiracin de la glucosa:

Proceso Citoplasma Matriz Transporte Total

mitocondrial electrnico

Glucolisis 2 ATP 2 FADH2 2 ATP

2 NADH 2 x (2ATP) 4 ATP

Respiracin Ac. 2 X (1NADH) 2 x (3ATP) 6 ATP

Piruvico a
Ac. CoA

Ciclo de 2 X (1 GTP) 2 ATP

Krebs 2 X(3 NADH) 6 x (3ATP) 18 ATP
2 X(1 FADH2) 2 x (2ATP) 4 ATP

Balance energtico global (por molcula de glucosa) 36 ATP

Animacin de la respiracin celular

Otra animacin de la respiracin celular

 CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES

Muchos organismos dependen de otros nutrientes, adems de la glucosa.

Los seres humanos y otros animales obtienen ms energa mediante la

oxidacin de los cidos grasos provenientes de los triglicridos (aceites o
grasas) que de la oxidacin de la glucosa.

En algunos casos tambin los aminocidos de las protenas pueden ser

utilizados como combustible.

Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que

intervienen en la gluclisis o en el ciclo del cido ctrico.
 Catabolismo de los lpidos

Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas.

Cada gramo de triglicrido contiene ms del doble de kilocaloras que 1 g
de glucosa o de aminocidos.
Las grasas son ricas en caloras porque contienen un gran nmero de
tomos de hidrgeno.
Tanto el glicerol como los cidos grasos de las grasas neutras pueden
utilizarse como combustible.
El glicerol es fosforilado y luego oxidado a PGAL (gliceraldehdo-3-
fosfato) y entonces sigue la ruta de la gluclisis, pero el 95% de la
energa de las grasas reside en los cidos grasos.
 -oxidacin de los cidos grasos
Tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los cidos grasos se activan
unindose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana
El Acil-CoA entra en la matriz previa unin a la carnitina, que acta como
lanzadera.
El Acil CoA empieza el proceso de -oxidacin
Activacin de un cido graso y
traslocacin de acil-CoA resultante
por la carnitina

Rojo: acil-CoA,
verde: carnitina,
Rojo+verde: acilcarnitina,
CoASH: coenzima A,
CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I,
CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II,
1: acil-CoA sintetasa,
2: translocasa,

A: membrana mitocondrial extena,

B: espacio intermembrana,
C: membrana mitocondrial intena,
D: matriz mitocondrial
Los cidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un proceso
que se denomina -oxidacin porque el carbono destinado a ser oxidado es
el carbono (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo cido).

CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH

El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2 carbonos

menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una molcula de
FADH2 y otra de NADH (estas dos ltimas pasan a la cadena de transporte
electrnico).

El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y as contina hasta la total degradacin

del cido graso. En general los cidos grasos de los triglicridos tienen
nmero par de tomos de carbono, por lo que el nmero de molculas de
coenzima A producidas es igual a la mitad del nmero de tomos de carbono
del cido graso sometido a -oxidacin.
 CoA-SH

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)

CITOPLASMA ATP SE INTRODUCE EN LA MITOCO
ADP

FAD

SIGUE DEGRADNDOSE D. MATRIZ

DE 2 2N 2 C FADH2 H
CH3-(CH2)n-COSCoA +CH3-CO-SCoA CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA
Acetil CoA
LIASA CoA-SH PRODUCTOS FINALES
(POR
H CADA
0 2 CARBONOS)
HIDROLASA
2
CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA
NADH+H+ NAD+ AL CICLO
CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA
DE KREBS

D.H.
 Rendimiento de la oxidacin de cido palmtico (16C)

Activacin Ciclo de Krebs Cadena

del acido respiratoria
graso

- 2 ATP -2 ATP

8 Acetil Co A
 Las protenas y los pptidos extracelulares tienen que hidrolizarse pri pri
a aminocidos para poder usarse como fuente energtica.

En las protenas hay 20 aminocidos con diversos esqueletos

carbonados, por lo que hay 20 rutas catablicas distintas para la
degradacin de los ams amcidos.

Estas veinte rutas catablicas de los aminocidos convergen en 5 puntos

de entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinil-
CoA, fumarato u oxaloacetato.

En el hombre los aminocidos slo aportan del 10% al 15% de la

produccin energtica corporal, por lo que sus rutas degradativas son
mucho menos activas que la gluclisis y la oxidacin de los cidos
grasos. En cambio, los animales carnvoros pueden obtener hasta el 90%
de sus necesidades energticas a partir de la oxidacin de los
aminocidos ingeridos
En los animales, la degradacin de aminocidos puede deberse a tres
causas:

Que la dieta sea muy rica en protenas (los aminocidos no se

pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan
protenas de reserva para las necesidades del embrin tras la
germinacin)

Que el organismo se encuentre en estado de inanicin,

recurriendo entonces a todas sus reservas.
 AMINOCIDOS

No se excretan
No se almacenan

Produccin de
energa

Excrecin
Catabolismo de los cidos nucleicos

Los cidos nucleicos se degradan a mononucletidos por accin de las

nucleasas. Los mononucletidos son degradados posteriormente para
utilizar los componentes:
 Las bases pricas se degradan segn la siguiente secuencia:

purina cido rico alantona cido alantoico urea amoniaco.

El producto excretado depende de la especie.

En la especie humana, las purinas son degradadas a cido rico.

El exceso de produccin de dicho cido y su depsito en los cartlagos

constituye la enfermedad denominada gota.

Las bases pirimidnicas, en la mayora de las especies, son degradadas a

urea y amoniaco.
 El catabolismo por fermentacin

La fermentacin es un proceso catablico donde no interviene la cadena

respiratoria.

El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgnico.

Entre sus productos finales siempre hay algn compuesto orgnico.

Es siempre un proceso anaerbico.

Slo hay sntesis de ATP a nivel de sustrato.

Tienen una baja rentabilidad energtica (slo 2 ATP)

Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las

fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de
coenzimas oxidadas (NAD+).

Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y

bacterias), aunque alguna, como la fermentacin lctica, puede realizarse en los
msculos de animales cuando no llega suficiente oxgeno a las clulas.
 Es errneo llamarla
fermentacin

Oxidacin parcial de la materia orgnica.

Los productos de reaccin contienen todava energa.
Se libera poca energa ( 2 ATP)
El aceptor final de electrones es una molcula orgnica.
En ocasiones se denomina errneamente fermentacin a procesos en los
que interviene el oxgeno, por ejemplo, la mal llamada fermentacin actica,
mediante la que se obtiene cido actico (vinagre) a partir del vino y del aire
cuando en realidad es una respiracin aerbica de oxidacin incompleta.

CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O

Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentacin a

todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que
da como producto final un compuesto orgnico, tanto si se realiza en
ausencia de oxgeno (fermentacin o respiracin anaerbica) como si hay
que insuflar aire para que se produzca (respiracin aerbica).
 El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible slo
se oxida en parte.

El alcohol, producto final de la fermentacin, contiene una gran cantidad

de energa (puede utilizarse como combustible para automviles).

El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene an ms energa que el

alcohol de dos carbonos.

La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro

de glucosa. Las clulas que funcionan en anaerobiosis degradan
rpidamente muchas molculas de combustible para compensar la poca
energa que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": las
molculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho ms
rpidamente en anaerobiosis que en presencia de oxgeno).

Para realizar la misma cantidad de trabajo que una clula aerobia, una
clula anaerobia necesita veinte veces mas glucosa, lo que resulta
beneficioso desde el punto de vista biotecnolgico, porque la cantidad de
producto (cido lctico o etanol, segn el caso) es mucho mayor.
 La fermentacin alcohlica

Es la transformacin de cido pirvico en etanol y CO2.

En una primera etapa se realiza la gluclisis y se

transforma la glucosa en cido pirvico, y en la etapa
siguiente se realiza la fermentacin alcohlica,
transformndose el cido pirvico en etanol y CO2,
reoxidando el NADH a NAD+.

La fermentacin alcohlica se realiza gracias a enzimas

contenidas en levaduras del gnero Saccharomyces,
que son anaerobias facultativas.

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar

a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad
purificada de S. cerevisiae)
 gluclisis
C6H12O6
2 ATP
inversin 2 ADP 2 NAD+

2 NADH
4 ATP

cosecha 2 piruvato

2 ATP netos
forma etanol
2 H2O
2 CO2
2 acetaldehdos

electrones,
hidrgeno forma
NAD+

2 etanol
Dependiendo de la especie de
levadura se puede llegar a obtener
cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.
ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y
pan (variedad purificada de S.
cerevisiae)
 La fermentacin lctica

En esta fermentacin se forma cido lctico a partir de la degradacin de la

glucosa.

Esta fermentacin se da cuando determinados microorganismos inician la

fermentacin de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de sta y
la coagulacin de la protena casena.

Tambin se produce en las clulas musculares de los animales cuando no hay

suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo fsico y el cido pirvico
procedente de la gluclisis no puede oxidarse de manera aerobia y se
transforma en cido lctico.

Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molcula de glucosa y

otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las
dos glucosas continan el proceso antes descrito para las clulas musculares.
 Si el sustrato es la lactosa, primero se
hidroliza en glucosa y galactosa, la cual
posteriormente se transforma en glucosa.
Luego, las dos glucosas continan el
proceso antes descrito para las clulas
musculares.

GLUCOLISIS

ISOMERIZACIN
gluclisis Fermentacin
C6H12O6
Lctica
2 ATP

inversin 2 ADP 2 NAD+

2 NADH
4 ATP

cosecha 2 piruvato

2 ATP netos

lactate
fermentation
electrones, hidrgeno
froma NADH

2 lactato

Fig. 8-11, p.133

Los microorganismos que realizan esta
fermentacin son las bacterias de las
especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus,
Streptococcus luctis y Leuconostoc
citrovorum, obtenindose de ello productos
derivados de la leche como el queso, el
yogur y el kfir.
 La fermentacin butrica

Consiste en la descomposicin de sustancias glucdicas de origen vegetal,

como el almidn y la celulosa, en determinados productos como el cido
butrico, el hidrgeno, el dixido de carbono y otras sustancias malolientes. Se
producen entre otros sitios en el rumen de los herbvoros.

La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium

butiricum.

La fermentacin butrica tiene gran importancia, ya que contribuye a la

descomposicin de los restos vegetales en el suelo.