Tema 18

Citoquininas

1
Objetivo

Conocer los aspectos ms

relevantes de estos reguladores del
desarrollo, que hacen referencia a
la estructura qumica,
metabolismo, efectos fisiolgicos,
rutas de sealizacin y expresin
gnica, as como a las aplicaciones
comerciales. 2
Contenido
Introduccin
Estructura
Actividad biolgica
Metabolismo
Transporte
Efectos fisiolgicos
Mecanismo de accin
Aplicaciones comerciales
3
Introduccin

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 Un poco de historia

El descubrimiento de la auxina estimul a

buscar otros tipos de compuestos qumicos que
regulasen el crecimiento debido a que, al igual
que ocurre en los animales, pareca improbable
que el crecimiento y desarrollo de las plantas
estuviese regulado slo por una hormona.

La bsqueda se concentr, especialmente, en

hormonas que regulasen la divisin celular.

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 En 1892, Wiesner propuso la existencia de factores
estimulantes de la divisin celular.

En 1913, Gottlieb Haberlandt demostr que el tejido

vascular tena alguna sustancia capaz de estimular la
divisin celular en clulas de parnquima de patata.

En 1941, Johannes van Overbeek y ms tarde F.C.

Steward y sus colaboradores, descubrieron que el
endospermo lquido del coco tambin tena esta
capacidad.

En 1954, Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de

Haberlandt mostrando que los tejidos vasculares
contienen sustancias que estimulan la divisin celular.6
 En los aos 1940s y 1950s, Skoog y colaboradores
testaron muchas sustancias para probar la
capacidad de inducir divisiones celulares en
explantos de mdula de tabaco cultivados in vitro.
Observaron que la adenina tena un ligero efecto
promotor.

En 1955, consiguieron preparar por tratamiento

trmico de ADN de arenque un compuesto, la 6-
furfurilamino purina, que promova la divisin
celular y la llamaron kinetina. NO ES
SINTETIZADA POR LA PLANTA.

A los reguladores que se incluan dentro de este

grupo se les denomin citoquininas, debido a su
aparente implicacin en los procesos de citocinesis
o divisin celular. 7
Estructura

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 Las citoquininas naturales son derivados de la
base prica adenina (6-aminopurina)
Se clasifican atendiendo a la naturaleza qumica
del sustituyente en el N de la posicin 6
Citoquininas isoprenoidicas
-Isopenteniladeninas (iP)
-Zeatina (Z)
-Dihidrozeatina [(diH)Z]
Citoquininas aromticas
-Benciladeninas (BA)
-orto-Hidroxibenciladenina
-meta-Hidroxibenciladenina
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10
11
 Citoquininas conjugadas
Nuclesidos (ribsidos), conjugacin con
ribosa
Nucletidos (ribtidos), con el cido
ortofosfrico
Glucsidos, con un resto de glucosa
Anillo de purina (N-glucsidos) N3,7,9
Cadena lateral (O-glucsidos)
Alanilderivados en N9
Metiltioderivados (CH3S-) en C2 12
Las citoquininas aparecen como bases
inusuales de ciertos tRNA

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 Produccin de CKs por agentes patgenos
como bacterias, insectos y nemtodos libres

Desarrollo de yemas
axilares en dormicin

Corynebactrium fascians 14
15
Actividad biolgica

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Se dice que un compuesto es una citoquinina
si tiene actividades similares a t-Zeatina

Inducir divisin celular en callo, en

presencia de una auxina
Promover la formacin de yemas y races
en callos en presencia de balances
adecuados con auxinas
Retrasar senescencia en hojas
Promover la expansin de cotiledones
Movilizacin de nutrientes
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 Qu confiere actividad/inactividad a
las citoquininas?

La presencia de una cadena lateral en N6

Longitud de la cadena (4-6 C)
>Grado de insaturacin >actividad
Las sustituciones en diferentes posiciones
del anillo de adenina reducen
generalmente la actividad
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 Anlisis e identificacin

Espectrometra de masas
ELISA
Bioensayos:
Promocin de la divisin celular
Retraso de la senescencia foliar
Promocin de la expansin celular
Induccin de sntesis de pigmentos
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Metabolismo

20
 Hidrlisis de los tRNA

Sntesis de novo
Isopentenil transferasa

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 Degradacin

Citoquinina
oxidasa

iP Adenina 3-metil-2-butenal

+ -

Z O-glucsidos
RZ DZ y conjugados
iP Nucletidos de CKs
N-glucsidos CKs aromticas
22
Transporte

23
 Se sintetizan en las zonas
meristemticas de la raz

Se transportan por la planta a

travs del xilema y floema (zeatin
ribsidos)

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Efectos fisiolgicos

25
Las citoquininas regulan el ciclo celular
Qu se pregunta la clula?

Puntos de control M
G1
ME DIVIDO? G2 ME REPLICO?

S(sntesis ADN)

CICLINAS + Productos (kinasas) de los genes CDC (cell division cycle)

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CDK
Auxinas y citoquininas regulan genes
que codifican CDK
CDK (Cdc2)

Tratamientos con auxina

-Races de guisante, aumentan a los 10 RNAm
Cdc2
-Mdula de tabaco inducen altos niveles de CDK
Observaciones: CDK inactiva
Tratamientos con CKs
-Activan fosfatasa que quita un fosfato inhibidor
de la kinasa (Zang et al. 1996) 27
 .y Ciclinas

CYCD3 se expresa en tejidos proliferando

activamente, como meristemos apicales y
primordios jvenes

Elevan la expresin del gen CYCD3 (ciclina

tipo D) importante en animales para remontar
la fase G1 (Soni et al. 1995; Riou-Khamlichi et
al. 1999)

28
 La relacin auxina/citoquinina regula la
morfognesis en cultivos de tejidos
(Skoog & Miller 1965)

29
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm
 LA DOMINANCIA APICAL

Ramificacin monopodial Ramificacin simpodial

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 Desarrollo de yemas laterales
El AIA sintetizado en el pice caulinar se
transporta en sentido baspeto y suprime el
crecimiento de yemas laterales.
La aplicacin exgena de CKs promueve el
desarrollo de las yemas axilares
Se propone que el pice del tallo acte de
sumidero de CKs, limitando su distribucin
por la planta.
Las plantas transgnicas superproductoras
de auxinas exhiben ms dominancia apical
31
que las superproductoras de CKs.
 Retrasan la senescencia
Promotor de un gen Regin codificadora
especfico de senescencia del gen IPT

Isopentenil transferasa

Senescencia Citoquininas
-Movilizacin de nutrientes

-Desarrollo de cloroplastos en oscuridad

-Las CKs promueven la expansin celular

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 Habituacin a CKs

Prdida espontnea en clulas cultivadas

del requerimiento de CKs para crecer

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Mecanismo de accin

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El gen CKI1 codifica una protena similar a los
reguladores bacterianos de dos componentes y al
receptor del etileno codificado por el gen ETR1

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Modelo simple
Se produce la autofosforilacin del residuo de
His
El fosfato es transferido a un residuo de Asp
Activacin del dominio output del regulador
de respuesta, que en muchos casos es un factor
de transcripcin

Modelo de transferencia de fosfatos

Transferencia de fosfato mediado por una
protena fosfotransferasa (Hpt), llamada AHP
en Arabidopsis, entre el sensor y el regulador de
respuesta, llamado ARRs 37
Aplicaciones comerciales

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 Ramificacin lateral

Fructificacin (control del tamao y

forma del fruto) junto con giberelinas

Agentes con actividad anticancergena

(citoquininas aromticas sintticas que
inhiben selectivamente el ciclo celular)
39
fin

40