F lt d d i i

Macroevoucion y procesos especiacin

http://evolucion.fcien.edu.uy/

13b. Modelos espaciales de especiacin. Especiacin

aloptrida clsica y periptrida. Efecto fundador.
Especiacin paraptrida. Especiacin alocrnica.
Especiacin simptrida.

1
Clasificacin tradicional de los modos de especiacin,
de acuerdo al contexto geogrfico:

Aloptrida Clsica
AISLAMIENTO GEOGRAFICO
P i t id
Periptrida ESTRICTO

POBLACIONES ADYACENTES
Paraptrida
CON FLUJO GENICO

SIN AISLAMIENTO
Simptrida GEOGRAFICO

2
Especiacin sin aislamiento geogrfico estricto

Paraptrida POBLACIONES ADYACENTES

SIN BARRERAS EXTERNAS AL
FLUJO GNICO
(cromosmica)
Ecolgica (en gradientes)

Simptrida SIN SEPARACIN

GEOGRFICA
alocrnica
ecolgica

3
 SELECCION
DIVERGENTE puede ocurrir si una especie
ocupa diferentes ambientes

e frecuencia
en particular, en gradientes
ecolgicos, ambientes separados
carcter por ecotonos

John Endler mostr que la

eficacia

seleccin
l i divergente
di t puede d ser
eficaz en presencia de flujo gnico
(s >> m)
carcter
Carcter promedio
en la poblacin

propuso que la especiacin

paraptrida de tipo ecolgico,
p
por seleccin divergente, puede
ser importante
C tiempo
4
 Especiacin con flujo gnico

*(r=0 cM, completamante ligados a r=0,5, independientes)

Feder et al. 2013 5
 Especiacin con flujo gnico

FST
Referencia neutral

Fase 1 (2)

Fase 2 (3)

Fase 3

Feder et al. 2013 6

Feder et al 2012
Sntesis

La especiacin paraptrida no ha sido ampliamente aceptada.

En cambio, s ha ganado aceptacin la idea de que la

divergencia temprana no es homognea. Ms bien, la
seleccin diversificadora adelanta el proceso de divergencia
general.

El papel de la divergencia adaptativa (por seleccin natural

ha ganado creciente importancia.

7
Especiacin sin aislamiento geogrfico estricto

Paraptrida POBLACIONES ADYACENTES

SIN BARRERAS EXTERNAS AL
cromosmica FLUJO GNICO
ecolgica (en gradientes)

Simptrida SIN SEPARACIN

GEOGRFICA
por poliploida
alocrnica
por seleccin sexual
ecolgica

8
 ESPECIACIN SIMPTRIDA

Propuesta por Darwin en 1859

Desde los 1960s, preponderancia del modo aloptrido,

Primera evidencia:
Estudio de laboratorio de Thoday y Gibson
M d
Maynard-Smith: d l simple con seleccin
modelo l i disruptiva
Bush propone el caso de Rhagoletis pomonella

En la ltima dcada:
resurgimiento del inters
muchos casos potenciales identificados
desarrollo de modelos matemticos
t i
tcnicas l l
moleculares di ibl
disponibles
9
Tipos propuestos:

Especiacin por Poliploida

Especiacin Alocrnica

Especiacin por Seleccin sexual

Especiacin Ecolgica

estos procesos pueden estar involucrados en

cualquier contexto geogrfico (incluyendo la
alopatra)
10
Especiacin por poliploida
Mayr la reconoci como el nico modo viable de especiacin instantnea,
y tambin como el nico factible en simpatra
En cambio, orden la especiacin gradual en trminos geogrficos, y
sostuvo que la especiacin aloptrida era la principal, si no la nica

Chrisantenum 11
ESPECIACIN POR POLIPLOIDA

1) Hibridizacin

2) Poliploida

Se genera aislamiento reproductivo postcigtico.

No existe controversia sobre su existencia

Fcil de probar genticamente

Se observa principalme t en plantas (2-4%

4% de los eventos de
especiacin) y en animales sin cromosomas sexuales

12
ESPECIACION ECOLOGICA
Ocurre cuando la Seleccin Divergente actuando
sobre caracteres entre poblaciones o subpoblaciones
con ambientes contrastantes conduce directa o
indirectamente al aislamiento reproductivo

Independiente del contexto geogrfico: puede

ocurrir en SIMPATRIA, PARAPATRA o ALOPATRA

Ambiente se refiere a elementos biticos y abiticos

del hbitat, asi como a interacciones con otras
especies.
i

Hbitats alternativos, recursos alternativos en el

mismo hbitat, o recursos de distribucin continua. 13
 Criterios en la clasificacin de especiacin
Relacin geogrfica entre las poblaciones (clsica)

Aloptrida Paraptrida Simptrida

del aislamiento reproductivo
Mecanismos de generacin

c
Ecolgica

No
ecolgica*

* por divergencia pasiva y efectos pleiotrpicos (Mayr), o por

seleccin sexual y evolucin de sistemas de reconocimiento
(Paterson)

14
Principales caractersticas:

Aislamiento reproductivo es producto de la seleccin disruptiva

o divergente, y no un subproducto de la divergencia pasiva

Velocidad del proceso: puede ser extremadamente rpido

No se requiere aislamiento geogrfico

Puede conducir primariamente al aislamiento precopulatorio,

b
postcopulatorio o a ambos

Produce predicciones que pueden examinarse, ya que deja

huellas caractersticas que perduran cierto tiempo

15
Fase I: diversificacin ecolgica

Fase II: aislamiento reproductivo

Cmo se genera el aislamiento reproductivo?

A) apareamientos preferenciales homogmicos

B) apareamientos preferenciales de habitat o de husped

fidelidad de hbitat / husped

16
Casos posibles:

Cclidos
Rhagoletis
lagartijas (Anolis) antillanas
Gasterosteus aculeatus
Salmn del Pacfico
Pinzones
Mimulus
Mi l
...

17
 CASO 1
Cclidos de Camern

18
1a) Cclidos de los crteres de Camern
(Schliewen et al. 1994)

2 crteres volcnicos
rea pequea
poca profundidad
aislados
hbitats uniformes
organismos altamente mviles
ensamblajes monofilticos de especies
muy poca divergencia dentro de cada clado
filogenia revela diferenciacin ecolgica basal
19
 CASO 2
Rhagoletis pomonella

20
21
 FIDELIDAD
DE HUSPED
aislamiento
i i
precigtico

Manzano Espino

adulto adulto

COMPROMISOS DE
M EFICACIA ASOCIADOS E
larva
AL HUSPED larva
aislamiento
postcigtico

Pupa en diapausa

22
Modelo de formacin de razas en simpatra

1) Apareamiento Husped- especfico

Fidelidad de husped / hbitat genera aislamiento
precigtico

2) Compromiso de eficacia darwiniana asociado al husped

Acta como aislamiento postcigtico, reforzando el
primer mecanismo

El aislamiento reproductivo evolucionar en simpatra

como el subproducto pleiotrpico de la adaptacin a
distintos huspedes.
23
Razas de husped de Rhagoletis pomonella
(Bush, Feder)

huspedes: espino (ancestral)

manzano (cambio de husped hace unos 150 aos)

FId
FIdelidad
lid d de h
husped:
d s
pero hay hibridacin (6% de migracin)
Compromiso de eficacia darwiniana: s
seleccin favorece salida de diapausa de acuerdo al
tiempo de fructificacin de la planta
Diferenciacin gentica entre razas
razas. Pero hay
hay evidencia de
de
origen aloptrida y antigua de genes implicados en la adaptacin a
manzanos! Especiacin alosimptrida (2 fases)

Evidencia emprica de que la seleccin est actuando y es lo

suficientemente fuerte como para contrarrestar
contrarrestar los efectos
efectos del flujo
flujo
gnico 24
Especiacin paralela

El aislamiento reproductivo entre ecotipos contrastantes

de una especie evoluciona repetidamente en forma
independiente en distintas reas por los mismos
mecanismos y en ausencia de barreras extrnsecas.

Es el tipo de evidencia ms importante para probar la

especiacin simptrida.

Patrn que no puede explicarse fcilmente por

especiacin aloptrida.
25
rea A

B
rea B

26
A

ESPECIACIN PARALELA

27
A

ALOPATRA

28
A

MICROALOPATRA

29
 Gasterosteus
(pez de 3 espinas)

3
0
Forma limntica

Forma bntica

31
En al menos 6 lagos en Canad:

Hay un par de especies simptridas adaptadas a distintos

nichos.

Las morfologas trficas son las mismas en cada lago (formas

bntica y limntica)

Colonizacin reciente desde el mar hace 15 000 aos

Cada lago es una poblacin aislada

Aislamiento reproductivo en la naturaleza. Hbridos en

laboratorio.

Pero hay evidencia de que podran representar varios eventos

32
de colonizacin (especiacin iniciada en alopatra?)
Especiacin en paralelo en caracoles marinos

2 tipos morfolgicos

33
34
Especiacin en paralelo en caracoles marinos

2 tipos morfolgicos.

El parentesco cercano entre los tipos en simpatra (mayor

que dentro de los tipos
tipos entre diferentes
diferentes reas) sugiere
sugiere un
origen local y en paralelo de la divergencia.

Resta ver si ocurre aislamiento reproductivo o simple

diferenciacin ecomorfolgica sin consecuencias para la
especiacin.

35
Importancia de la especiacin simptrida en la naturaleza

En teora se ha demostrado que es plausible.

Existen unos pocos casos bien documentados y crebles,

pero poca evidencia de que la especiacin simptrida es
comn.

Pero es difcil descartar eventos de aislamiento geogrfico.

La especiacin simptrida es una lucha entre la seleccin
divergente
di t y la recombinacin
bi i (Felsenstein) que la
l primera
slo gana en ciertos casos.

Evidencia creciente a favor del papel de la seleccin

positiva (no sexual y sexual) en la especiacin.
36