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PRINCIPALES RUTAS

CATABLICAS
Tipos de metabolismo microbiano
Segn la fuente de carbono

Auttrofos: El carbono lo obtienen del CO2

Hetertrofos: El carbono lo
obtienen de compuestos orgnicos.

Mixtrofos. El carbono lo obtienen de


compuestos orgnicos y fijando el CO2
Segn el punto de vista biosinttico
La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores
para la conservacin de energa o en las reacciones biosintticas:

Slo requieren sustancias inorgnicas sencillas, SH2, SO-,


Littrofo
NH3, NO2-, Fe, etc

Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos


orgnicos (carbohidratos, lpidos, protenas, alcoholes, etc.
Organtrofo
Segn la fuente de energa:

Fottrofo Quimiotrofo

La energa la La energa se
obtienen de la luz obtiene de
compuestos
qumicos externos.
Fermentacion vs. respiracin
OBJETIVO FINAL: SNTESIS DE ATP (REACCIN ENDOTRMICA)

Fermentacion Respiracin
El proceso redox ocurre en ausencia de El oxgeno molecular o algn otro aceptor
aceptores finales de electrones EXTERNOS. funciona como aceptor final de electrones.

Sntesis de ATP: Fosforilacin a nivel de Sintesis de ATP: Fosforilacin oxidativa, que


sustrato, el ATP se forma durante los pasos produce ATP a expensas de la fuerza motriz
del catabolismo de un compuesto orgnico. de electrones.
POR QU LA FERMENTACIN PROPORCIONA
TAN POCA ENERGA?
Loa tomos de carbono del compuesto inicial estn oxidados
parcialmente
La diferencia entre los potenciales de reduccin del donador primario
de electrones y del aceptor final del electrones es relativamente
pequea.

Si el oxgeno o algn otro aceptor final estuviera presente, todas la


molculas del sustrato podran oxidarse hasta CO2, y sera posible
obtener un rendimiento en ATP mucho mayor.
Respiracin

EL PROCESO POR EL QUE UN COMPUESTO


SE OXIDA USANDO O2 COMO ACEPTOR
FINAL DE ELECTRONES SE LLAMA
RESPIRACIN AERBICA
Sistemas transportadores de electrones
Asociados a membranas

Varios tipos de enzimas de oxidacin- reduccin: (TAREA)


NADH deshidrogenasas, que transfieren tomos de hidrogeno desde el NADH.
Transportadores que contienen riboflavina, generalmente llamados flavoprotenas (que contienen
flavn mononucletido (FMN) o flavn-adenina dinucletido (FAD)
Protenas con hierro y azufre
Citocromos, que son protenas que contienen un anillo porfirnico llamado hemo.
Transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lpidos que pueden difundir
libremente por la membrana transfiriendo electrones.

Funciones bsicas:
Aceptar electrones de un donador y transferirlos a un aceptor
Conservar parte de la energa liberada durante el transporte de los electrones para la sntesis de
ATP
Las partes coloreadas en rojo
representan los cambios entre la
Deshidrogenasas molcula del NAD y el NADP (en la
adenosina), y entre las molculas
oxidadas y reducidas (en la
nicotinamida).

La mayora de las enzimas


trasportadoras de electrones
son estereoespecficas (excepto
la dihidrolipoil deshidrogenasa).
Dependiendo del requerimiento de
coenzima, la reaccin
que catalizan se resume de la
siguiente manera:
Caractersticas:
En la reaccin, ocurre la transferencia reversible de 2 equivalentes reductores (H- anion hidruro)
a la posicin 4 de la nicotinamida (oxidacin), el otro H+ necesario en el proceso se separa del
sustrato.

Las enzimas NAD+-dependientes intervienen en los procesos de la respiracin: sus electrones


van desde el substrato hasta el O2. Las que son NADP+-dependientes intervienen en los procesos
catablicos y sus electrones por tanto se utilizan para los procesos de biosntesis.

Muchas de estas enzimas contienen iones metlicos para catalizar la transferencia de


electrones, por ejemplo la enzima alcohol deshidrogenasa.

Reduccin de los centros de oxido-reduccin se puede llevar a cabo con ditionita sdica
o borohidruro sdico. Mientras que su oxidacin se puede lograr utilizando ferrocianuro, estas
enzimas no pueden ser oxidadas por oxgeno a pH 7.0. Otra caracterstica importante de estas
enzimas, es que sus cinticas son michaelianas, teniendo una saturacin por su substrato y se
pueden encontrar tanto citoplsmicas como mitocondriales.
Enzimas oxidorreductoras flavn dependientes

Otro tipo de enzimas oxidorreductoras son las deshidrogenasas y oxidasas flavn dependientes, que contienen
bien flavn adenn dinucletido(FAD) o flavin mononucletido (FMN) como grupo prosttico.

La reaccin de oxidorreduccin para estas enzimas se puede resumir de la siguiente manera:


Las enzimas oxidoreductoras que estn ligadas a la respiracin y el transporte
de electrones se hallan localizadas en la mitocondria:

La NADH deshidrogenasa contiene FMN y cataliza la transferencia de electrones desde el NADH


al siguiente paso de la cadena.

La succinato deshidrogenasa participa en el ciclo de Krebs.

La dihidrolipoil deshidrogenasa, es parte del sistema de la piruvato deshidrogenasa y la a-


ceto(oxo)glutarato deshidrogenasa.

La acil-CoA deshidrogenasa interviene en la primera etapa de deshidrogenacin en la oxidacin


de cidos grasos (b-oxidacin).

El aceptor inmediato de los electrones en la cadena de transporte de electrones, es la coenzima


Q o ubiquinona (por ubicuidad).
Enzimas oxidorreductoras ferro-sulfo-
protenas
Otro grupo de enzimas oxidoreductoras son las ferro-
sulfo-protenas, estas enzimas contienen fierro y azufre
como cido dbil en concentraciones equimolares. La
primera que se describi fue
la ferredoxina (en Chlostridium pasteurianum), esta enzima
es capaz de fijar C02 in vivo. Posteriormente, se describi en
cloroplasto. Ambas participan en le transporte fotosinttico,
tienen un peso molecular de entre. 6000 y 100,000kD
y catalizan la transicin reversible Fe(II) o Fe(III) (rojas o
verdes (red: de coloracin parcial)

Los e para los procesos catalizados por estas


enzimas varan desde la ferredoxina de Chromatium (-0.49v)
hasta el centro Fe-S de mitocondria de corazn de vaca
(+0.22v).

En la cadena mitocondrial, hay por lo menos 7 centros


Fe-S diferentes 4 en NADH deshidrogenasa, 2 en
el citocromob y uno en el c1.
Citocromo
Fosforilacin oxidativa
La fosforilacin oxidativa se conforma de dos componentes
estrechamente relacionados: la cadena de transporte de
electrones y la quimiosmosis.
En la cadena de transporte de electrones, los electrones se
transportan de una molcula a otra, y la energa liberada
cuando se transfieren los electrones se utiliza para formar un
gradiente electroqumico.
En la quimiosmosis, la energa almacenada en el gradiente se
utiliza para sintetizar ATP.
Fosforilacin oxidativa: resumen

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Entrega de electrones por NADH y Transferencia de electrones y Separacin de oxgeno molecular Sntesis de ATP impulsada por un
FADH. Los acarreadores de bombeo de protones. Conforme para formar agua. Al final de la gradiente. Cuando fluyen por el
electrones (NADH y FADH se mueven los electrones en la cadena de transporte de gradiente de regreso hacia la
)reducidos en otros pasos de la cadena, se desplazan de un nivel electrones, los electrones se matriz, los iones de H pasan a
respiracin celular transfieren sus de energa ms alto a uno ms transfieren a una molcula de travs de una enzima llamada ATP
electrones a las molculas bajo, lo que libera energa. Parte oxgeno, la cual se rompe a la sintasa, la cual aprovecha el flujo
cercanas al inicio de la cadena de de esta energa se utiliza para mitad y recolecta Hpara formar de protones para sintetizar ATP.
transporte. En el proceso se bombear iones de H, lo que los agua.
convierten en NADy FAD, que desplaza fuera desde la matriz
pueden ser reutilizados en otros hacia el espacio intermembranal.
pasos de la respiracin celular. Este bombeo establece un
gradiente electroqumico.
Cadena transportadora de
electrones
La cadena de transporte de electrones es un conjunto
de protenas y molculas orgnicas incrustadas en la
membrana, la mayora de las cuales se organizan en
cuatro grandes complejos nombrados del I al IV.

En eucariontes, muchas copias de estas molculas se


encuentran en la membrana mitocondrial interna.

En procariontes, los componentes de la cadena de


transporte de electrones estn en la membrana
plasmtica.
COMPLEJO I: El complejo de la NADH deshidrogenasa o
complejo NADH-CoQ reductasa. Este complejo contiene a
la NADH deshidrogenasa, a varias ferro-sulfo protenas y
lpidos de membrana.

Complejos de
la cadena COMPLEJO III: El complejo de los citocromos b y c1 o
complejo CoQ-citocromo c xido reductasa. Lo componen
los citocromos b y c1, varias ferro-sulfo protenas y lpidos
transportador de membrana.

a de
electrones COMPLEJO IV: El complejo de la citocromo oxidasa. Lo
forman fundamentalmente los dos citocromos a y a3 y
cuproprotenas Estos 3 primeros complejos adems de
transportar secuencialmente los electrones desde los
cofactores reducidos hasta el oxgeno contribuyen a formar
el gradiente de protones.
Existen en la
membrana El COMPLEJO IIde la succnico
interna de la deshidrogenasa; es la misma enzima
mitocondria
otros 2 que cataliza la sexta reaccin del ciclo
complejos: de Krebs y aporta sus electrones al
Complejos de complejo III mediado por la CoQ, pero
no contribuye al gradiente de
la cadena protones.
transportador El otro es el COMPLEJO V, el de la ATP
a de sintetasa. Este cataliza la reaccin de
sntesis del ATP que est acoplada con
electrones el transporte electrnico.
El citocromo c y la ubiquinona no se encuentran
formando parte de ninguno de los complejos.
La ubiquinona transporta los electrones de los
complejos I y II al complejo III
El cit c, que es una protena extrnseca los
transporta del complejo III al IV.
Es el ms grande y su enzima
principal es la NADH
deshidrogenasa. Contiene adems
diferentes protenas Fe-S y lpidos
de membrana. La funcin de este
complejo es la de oxidar al NADH
y reducir a la CoQ.

La energa que se libera en el


transporte de electrones a lo largo de
los componentes de este complejo es
utilizada en la formacin del gradiente
de protones. Este gradiente es
electroqumico ya que el protn
adems de ser un elemento qumico
tiene carga positiva.

Complejo de la NADH
deshidrogenasa. (Complejo I)
Complejo de los citocromos b y c1(Complejo III)
Este complejo est compuesto por: los citocromos b y c1 y varias ferrosulfo-protenas. La
funcin de este complejo es oxidar a la CoQ y reducir al citocromo c. Tambin contribuye
a la formacin del gradiente de protones a travs de la membrana
Est compuesto de dos tipos de
citocromos, a y a3; adems contiene
cuproprotenas.
La funcin de este complejo es la de
oxidar al citocromo c y reducir al
oxgeno.
Este complejo tambin transloca
protones de la matriz al espacio
intermembranoso.

Complejo de la citocromo
oxidasa. (Complejo IV)
TAREA
La secuencia del transporte electrnico a lo
largo de los complejos
El transporte de electrones se efecta desde los pares redox con
potenciales de reduccin ms negativos hasta los pares ms
positivos.
El par NAD+/NADH que tiene el potencial de
reduccin ms negativo (-0,32 V) es el donador de
electrones a la cadena.
El primer transportador que los recibe es la
flavoprotena NADH deshidrogenasa cuyo grupo
prosttico es el flavn mononucletido (FMN). Este
cofactor tiene el potencial de reduccin ms
negativo de todos los transportadores de
electrones de la cadena; y uno de los ltimos
elementos que los recibe es el grupo hemo del
citocromo a3, cuyo potencial es el ms positivo
(0,29 V). Finalmente pasan al oxgeno cuyo
potencial de reduccin es ms positivo (0,812 V)
que el del citocromo a3
El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones
redox (o sea que sus electrones estn en un nivel de
energa alto), por lo que puede transferir sus electrones
directamente al complejo I y se transforma otra vez en
NAD+. El movimiento de los electrones a travs del
complejo I en una serie de reacciones redox libera
energa, la cual el complejo usa para bombear protones
desde la matriz hacia el espacio intermembranal.

El FADH no es tan bueno para donar electrones como el


NADH (o sea que sus electrones se encuentran en un nivel
de energa ms bajo), por lo que no puede transferir sus
electrones hacia el complejo I. En su lugar, introduce los
electrones a la cadena de transporte a travs del complejo
II, el cual no bombea protones a travs de la membrana.
Debido a esto, las molculas de FADH producen un menor
bombeo de protones (y contribuyen menos al gradiente
de protones) comparadas con las de NADH.
Despus de los dos primeros complejos, los electrones del
NADH y del FAD recorren exactamente la misma ruta.
El complejo I y el II transfieren sus electrones a un
acarreador pequeo y mvil de electrones
llamado ubiquinona (Q) que se reduce y transforma en QH,
se transporta por la membrana y entrega sus electrones al
complejo III.
El movimiento de los electrones por el complejo III bombea
ms protones a travs de la membrana y luego los
electrones se transfieren a otro acarreador mvil
llamado citocromo C (cit C).
El cit C transporta los electrones hacia el complejo IV,
donde se bombea el ltimo lote de iones de H a travs de la
membrana. El complejo IV transfiere los electrones a O2,
que se parte en dos tomos de oxgeno y acepta protones
de la matriz para formar agua. Se necesitan 4 electrones
para reducir cada molcula de O2,, mientras que en el
proceso se forman dos molculas de agua.
Para qu le sirve la cadena de transporte de
electrones a la clula?
Regenera los acarreadores de electrones. El NADH y el FADH donan sus
electrones a la cadena de transporte de electrones y se convierten otra vez
en NAD+ y FAD. Esto es importante porque las formas oxidadas de los
acarreadores de electrones se utilizan en la gluclisis y en el ciclo del cido
ctrico, as que deben estar disponibles para mantener estos procesos en
funcionamiento.
Forma un gradiente de protones. La cadena de transporte genera un
gradiente de protones a travs de la membrana interna de la mitocondria:
en el espacio intermembranal hay una concentracin ms alta de H^++start
superscript, plus, end superscript y en la matriz hay una concentracin ms
baja. Este gradiente es una forma de energa almacenada que, como
veremos, se puede utilizar para generar ATP.
Se lleva a cabo por el complejo V de la ATP sintetasa.

La fosforilacin oxidativa es el proceso de sntesis de ATP


acoplada al transporte de electrones y se lleva a cabo en la
Fosforilacin membrana interna de la mitocondria.

oxidativa
El transporte de electrones, a travs de los complejos de la
cadena respiratoria culmina: con la produccin de agua,
con la formacin de un gradiente de protones a travs de
la membrana interna de la mitocondria, y con la sntesis de
ATP. Este se forma a partir del ADP y fosfato inorgnico (Pi).
Teniendo en cuenta diversos clculos
energticos realizados y la cantidad de
protones traslocados durante el transporte
electrnico que origina el gradiente
protnico, se estima que si los electrones son
aportados por el NADH se formaran 2,5
moles de ATP y si son aportados por el
FADH2 se formaran solamente 1,5 moles de
ATP.
Quimiosmosis
El proceso en el que la energa del gradiente de protones se utiliza
para generar ATP se llama quimiosmosis.
De manera ms general, la quimiosmosis se puede referir a cualquier
proceso en el que la energa almacenada en un gradiente de protones
se utiliza para hacer un trabajo.
La quimiosmosis es notable por contribuir con ms del 80% del ATP
obtenido de la degradacin de la glucosa en la respiracin celular,
pero no es exclusiva de esta ltima.
Mecanismo de la fosforilacin oxidativa
Inmersos en la membrana interna de la mitocondria se hallan los
complejos que integran la cadena respiratoria.
El transporte electrnico se est llevando a cabo en los complejos del
I al IV y a la vez est ocurriendo el bombeo de protones de la matriz
hacia el espacio intermembranoso.
Adems de tener cantidades suficientes de sustratos oxidables que
aporten los electrones a la cadena respiratoria y O2, tambin deben
estar presentes en la matriz, concentraciones adecuadas de ADP y Pi.
Debido al transporte de protones se crea un gradiente electroqumico
de protones que debe alcanzar una suficiente fuerza protn-motriz.
La energa requerida para fabricar ATP es
proporcionada por el transporte de protones a
travs de la membrana interna de la
mitocondria, de la regin ms concentrada
(espacio intermembranal), a la de menor
concentracin: matriz mitocondrial, de tal
forma que la ATPASA es un transductor que
permite transformar energa osmtica en
energa qumica.
Al establecerse un flujo de protones se libera energa, parte de la cual es atrapada por la
unidad F1, en donde se encuentra el sitio activo, quien recibe como sustrato molculas de ADP y
Pi, dando como producto ATP y H2O.

La estructura
del complejo
de la ATP
sintetasa

Este complejo lo forman tres porciones: la cabeza, la base y el cuello.


Se liberara como calor; curiosamente, algunos tipos de
clulas utilizan deliberadamente el gradiente de protones
para generar calor en lugar de sintetizar ATP.
Los adipocitos marrones
producen protenas
desacopladoras que se insertan en la
membrana interna de la mitocondria.
Estas protenas simplemente son
canales que permiten el paso de los
protones desde el espacio
intermembranal hacia la matriz sin
atravesar la ATP sintasa.

Qu le sucedera a la energa almacenada en


el gradiente de protones si no se utilizara para
sintetizar ATP o hacer otro trabajo celular?
Cuntas molculas de ATP
obtenemos por cada glucosa en la
respiracin celular?
Las fuentes ms actuales estiman
que el rendimiento mximo de ATP
obtenido por molcula de glucosa
se encuentra entre 30-32 molculas
de ATP
BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIN
AERBICA
En la va glucoltica en presencia de oxgeno, se forman directamente 2 ATP,
ms dos molculas de NADH2 (de donde se forman 6 molculas adicionales
de ATP), la ganancia total no son 8 ATP como se podra calcular, sino 6; ya
que el transporte de los dos electrones que aportan las 2 molculas de
NADH2 a travs de la membrana mitocondrial implican un costo de 2 ATP.
La conversin del cido pirvico en acetil CoA origina 2 molculas de
NADH2 en el interior de la mitocondria, de tal forma que se originan 6
molculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada molcula de glucosa se
forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 molculas de NADH2 ( originan 18
molculas de ATP) y 2 molculas de FADH2 ( originan 4 molculas de ATP),
para un total de 24 ATP.
Resumiendo por molcula de glucosa oxidada, el nmero de molculas de
ATP formados es de 36 .
Inhibidores y agentes desacoplantes
Compuestos que afectan la fosforilacin oxidativa:
Inhibidores:Bloquean el flujo de electrones , y por tanto la generacin de la
fuerza motriz de protones.
Desacopladores: Evitan la sntesis de ATP sin afectar el transporte de
electrones.

TAREA: INVESTIGAR EJEMPLOS Y MODO DE ACCIN, ESQUEMA


Fosforilacin oxidativa
Conforme los electrones viajan a
travs de la cadena, se
desplazan de un mayor nivel de
energa a uno inferior y se
mueven de molculas menos
vidas de electrones o otras ms
vidas. En estas transferencias
de electrones "cuesta abajo" se
libera energa y varios de los
complejos de protena utilizan la
energa liberada para bombear
protones desde la matriz
mitocondrial al espacio de
intermembranal para formar un
gradiente de protones.
Todos los electrones que entran en
la cadena de transporte provienen
de molculas de NADH y FADH que
se producen en fases ms
tempranas de la respiracin
celular: gluclisis, oxidacin del
piruvato y el ciclo del cido ctrico.
QUIMIOSMOSIS
Los complejos I, III y IV de la cadena de transporte de electrones son
bombas de protones.
Conforme los electrones se desplazan cuesta abajo energticamente,
los complejos capturan la energa liberada y la usan para bombear
iones de H de la matriz hacia el espacio intermembranal.
Este bombeo genera un gradiente electroqumico a travs de la
membrana interna de la mitocondria.
En algunas ocasiones, el gradiente se llama fuerza protn-motriz y
puedes pensar en ella como una forma de energa almacenada, algo
as como una batera.
Los iones H solo pueden moverse por su gradiente de
concentracin con la ayuda de protenas de canal que
forman tneles hidroflicos a travs de la membrana.

En la membrana interna de la mitocondria, los iones


de H solamente cuentan con un canal disponible: una
protena transmembranal conocida como ATP
sintasa.
Quimiosmosis

La ATP sintasa se activa con el flujo de iones de H que


se desplazan por su gradiente electroqumico. Este
flujo causa que la ATP sintasa gire y catalice la adicin
de un fosfato a ADP, con lo que captura la energa del
gradiente de protones en forma de ATP.
Quimiosmosis