1.

Pembungaan (flowering)
Proses pembungaan t.d. sejumlah tahapan penting, yang semuanya harus
berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji.
Setiap tahap dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal yang
berbeda.

1. Induksi bunga (evokasi)

Meristem vegetatif diprogram untuk berubah menjadi meristem reproduktif.
Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein untuk
pembelahan dan diferensiasi sel.
2. Inisiasi bunga
Morfologi/bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk
pertama kalinya.
Dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses
selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (mekar)
Terjadi diferensiasi bagian-bagian bunga.
Terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan
pematangan organreproduksi jantan dan betina
4. Anthesis
Pemekaran bunga.
Biasanya terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina,
Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan
betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.
5. Penyerbukan dan pembuahan
Memberikan hasil terbentuknya buah muda.

6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji

Diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), diikuti perkembangan
cadangan makanan (endosperm), selanjutnya terjadi perkembangan
embryo.
Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel,
yang meliputi tiga tahap:
Tahap pertama :
Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.
Tahap kedua :
Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya
terjadi pada buah-buah fleshy
Tahap ketiga :
Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan
endocarp pada buah-buah dry
Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada
tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.
Proses yang terjadi selama pembungaan
Perubahan tunas vegetatif ke generatif perubahan besar
Aktivitas struktur jaringan berbeda akibat pemacuan kelompok
gen tertentu yang berperan dalam pembentukan bunga
penghambatan kelompok gen yang berperan dalam
pertumbuhan vegetatif
Pada waktu anthesis air bertambah, dan sebaliknya pada
waktu menutup banyak air keluar dari sel bagian dalam
sehingga turgor menurun
Bunga mekar karena sel pada bagian dalam helaian
mahkota tumbuh lebih cepat dari pada dari bagian luar
Setelah anthesis dan polinasi mahkota layu dan gugur.
Selama proses ini, penguraian protein dan RNA cepat.
Aktifitas enzim hidariolitik seperti protease dan RNA-ase
terpacu oleh perubahan hormonal
Senyawa yang mengandung nitrogen seperti asam amino
dan amida diangkut ke benih dan atau jaringan yang sedang
tumbuh
 Pembungaan, Pembuahan dan Perkembangan Biji
pada Angiospermae dan Gymnospermae
a. Struktur Bunga
ANGIOSPERMAE
Tersusun atas kelopak (sepal), mahkota (petal), putik (),
benang sari ()
Bisa berupa bunga sempurna (strukturnya lengkap) atau tak
sempurna (salah satu/beberapa struktur penyusun tidak ada)
Bisa berumah satu/monoecious (dan dalam bunga/pohon
yang sama) atau berumah dua/dioecious (dan dalam
pohon yang berbeda)
Bisa bersifat hermafrodit (dan lengkap dalam 1 bunga),
masculus (hanya ), atau femineus (hanya )

GYMNOSPERMAE
Tipe strobili (cones) : tersusun atas sumbu sentral (central
axis) yang mendukung kelopak (bracts) dan sisik (scales)
Organ jantan dan betina terpisah, tapi bisa berumah
satu/monoecious (dalam pohon yang sama) atau berumah
dua/dioecious
Pada bunga jantan (male/staminate cone), tiap scales
(microsporophyll) berisi dua kantung tepung sari (pollen
sac/microsporangia)
Pada bunga betina (female/ovulate cone), tiap scales
(macrosporophyll) memiliki dua ovule (megasporangia) pada
b. Masa Reseptif dan
Kematangan Tepung Sari
ANGIOSPERMAE

Tepung sari pada Angiosperm

Butiran tepung sari tersusun atas empat komponen :

exine , lapisan dinding terluar: mengandung protein
Intine, lapisan dinding dalam: mengandung protein
pollenkit /mantel: memberi warna pollen
colpi /lubang germinasi: mengandung lemak

Secara visual, kematangan pollen dideteksi dari perubahan warna dan kelekatan (stickiness)
Perubahan warna dari kuning pucat menjadi kuning terang mengindikasikan adanya
peningkatan sporopollenin bagian dari exine; dan pollenkit yang basah, lengket dan
berwarna; mengandung lemak, protein, karbohidrat, pigmen, senyawa fenolik dan ensim.
Peningkatan kelekatan pollen : kesiapan untuk berkecambah dengan melakukan proses
hidrasi dan melepaskan protein.
Ketika pollen matang, secara otomatis kepala sari (anthera) akan pecah dan menghamburkan
butiran-butiran tepung sari yang matang.
Kematangan tepung sari berhubungan dengan penurunan kadar air dan penyusutan jaringan
pada kepala sari, yang merupakan fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari.
Putik pada Angiosperm
Masa reseptif putik ditandai dengan :
perubahan warna putik menjadi lebih terang : sel-sel
epidermis terluar sedang berkembang untuk meningkatkan
produksi sekresi, dan pori-pori membesar untuk
meningkatkan kemampuan sekresi.
permukaan putik memproduksi sekresi: peningkatan
sekresi ekstraseluler yang mengandung lemak dan protein.
Sekresi ini berperan sebagai medium yang berfungsi untuk
menangkap butiran tepung sari, serta merupakan penentu
keberhasilan pembentukan buluh tepung sari (pollen tube)
yang akan membawa sel kelamin jantan menuju ke ovary
Pembengkakan kepala putik: jaringan transmisi yang ada
pada bagian tersebut mulai memperbesar rongga-rongganya,
untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung
sari (pollen tube). Pembengkakan kepala putik juga
merupakan mekanisme alami untuk meningkatkan luas
bidang penempelan tepung sari ketika proses penyerbukan.
tangkai putik berangsur menjadi lurus : mekanisme alami
untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung
sari (pollen tube).
GYMNOSPERMAE

Masa reseptif biasanya ditandai dengan :

perubahan warna female cone menjadi
lebih terang
scales terbuka perlahan-lahan dan akan
tertutup kembali dalam waktu yang singkat
c. Perkembangan
Organ Reproduktif

ANGIOSPERMAE

GYMNOSPERMAE
 POLA PEMBUNGAAN TANAMAN TROPIS
1. Everflowering Species
Tanaman berbunga sepanjang tahun Hibiscus, Carica papaya, Ficus spp.
2. Nonseasonal Flowering Species
Ada varasi periode pembungaan antar pohon atau antar cabang
Spathodeacampanulata, Cassia fistula, Michelia champaca
3. Gregarious Flowering Species
Tanaman berbunga pada waktu yang tidak tentu, biasanya kuncup terbentuk
namun dorman, dan baru berbunga setelah ada stres lingkungan Coffea,
Pterocarpus indicus; Bambusa, Hopea : periode dorman yg lama,
4. Seasonal Flowering Species
Pembungaan dipengaruhi oleh musim, ada periode pembungaan yang jelas
Mangga, durian, rambutan
 Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif
Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi
banyak tahapan perkembangan.
Dipengaruhi oleh faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

Suhu

Cahaya
Faktor eksternal
(lingkungan)
Kelembaban

Unsur hara
Faktor yang
PEMBUNGAAN,
berpengaruh
pada fase INTERAKSI PEMBUAHAN
DAN PRODUKSI
reproduktif
BIJI

Fitohormon
Faktor internal

Genetik
1. Faktor eksternal
Suhu
Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim
panas dan awal musim gugur merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu
: mematahkan dormansi kuncup.
Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan
relatif pada suhu justru lebih bermanfaat.
Suhu rendah : menstimulir perubahan pola pembelahan meristem,
dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah
adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga.
Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu : dibutuhkan oleh meristem
lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup
bunga dan melangsungkan proses pembungaan.
Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari
mempengaruhi proses terbentuknya bunga
Suhu tinggi meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman:
fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai
energi pembungaan.

Suhu tinggi
Suhu rendah
Curah hujan/kelembaban
Stres air memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman tropis dan
subtropis. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis juga
dipengaruhi oleh kekeringan pada periode sebelumnya.
Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari
musim hujan menuju kemarau
Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk
menyerap hara dan air, untuk mengakumulasikan cadangan makanan
dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya pertumbuhan vegetatif
lebih dominan
Cahaya
Intensitas cahaya
Pada spesies monoesi dan dioesi (hanya mempunyai bunga-bunga
berkelamin-satu/single-sex), intensitas cahaya berpengaruh pada inisiasi
bunga betina dan jantan.
Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada
walnut dan pinus, sedangkan intensitas cahaya yang rendah lebih
merangsang terbentuknya bunga jantan.
Intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus
dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia.
Fotoperiodisitas (panjang hari)
Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari
Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari
equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam
hari juga makin besar
Misalnya pada garis 60o LU:
Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam
Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam
Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah 4 musim,
tanaman dibedakan menjadi:
- tanaman berhari pendek
- tanaman berhari panjang
- tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya,
namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses
pembungaan itu
- tanaman yang dapat berbunga setiap waktu
Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies
pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi
pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.
Unsur hara
Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan
pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga.

a. Carbon/protein ratio
Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein
Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi, akumulasi makanan,
dan alokasi/distribusi hasil asimilasi
Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Efek ini mungkin berhubungan
dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang

b. Carbon/Nirogen ratio
Status karbohidrat
Jika karbohidrat sedikit pertumbuhan vegetatif meningkat namun produksi buah sedikit
Produksi biji lebih awal, berlimpah dan konsisten pada tempat yang mengalami fotosintesis dan
akumulasi karbohidrat lebih baik
Produksi biji mengurangi produksi daun dan lingkaran tahun
Konsumsi persediaan makanan yang meningkat mengakibatkan:
- daun berkurang
- tempat kedudukan kuncup kecil
- banyak kuncup gugur
- panen kuncup berikut sedikit sampai karbohidrat terbangun kembali untuk
menyokong perkembangan tajuk yang besar
Status Nitrogen
Pemupukan nitrogen menambah pembungaan pada konifer karena pemupukan menimbulkan
kondisi fisikobiokimia yang berhubungan dengan asam amino terutama arginin
2. Faktor Internal
a. Fitohormon
Auxin
Merupakan respon terhadap cahaya, disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)
Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal
Ethylene
Disintesis oleh daun
Diransfer ke tunas lateral memulai proses induksi bunga

Cytokinin
Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem
Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem
Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme ditransfer untuk membentuk kuncup-
kuncup bunga
Mengendalikan proses translokasi menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan
Mematahkan dominansi apikal.
Berperan dalam memacu inisiasi bunga
Dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding
pohon yang tidak berbunga

Florigen
Bertanggungjawab terhadap permulaan pembentukan bunga pada tanaman
Dibentuk dalam daun dan kemudian dipindahkan ke daerah pertumbuhan dimana hormon
ini mengawali pembentukan kuncup
Pembentukan florigen tergantung pada lamanya pencahayaan dan spesifik umur tanaman
Gibberellin
Disintesis pada primordia akar dan batang Ditranslokasikan pada xylem dan floem
Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang
Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan
berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron,
jeruk dan mangga. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah
muda diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikian mengurangi
pembungaan pada musim semi berikutnya.
Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2-cloroethyl)
trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid), mengurangi pertumbuhan
vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma.
Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin, yang digunakan pada
pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncup bunga, dan peningkatan buah.

Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambat pertumbuhan telah

meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia, namun hal ini tidak berlaku pada spesies
konifer. Sebaliknya, Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma
termasuk Cryptomeria panenan, Cupressus, Thuja, Thujopsis, Juniperus, Metasequoia,
Taxodium, Chamaecyparis, Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga
Tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman.
 b. Genetik

Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif, banyak
dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik.

Transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif (phase change), lebih dikendalikan
oleh faktor genetik dibanding faktor lingkungan.

Faktor lingkungan:

photoperiod (panjang
hari/daylength) Tanaman merespon :
kualitas cahaya (spectral
composition/light quality) mrpk represor/stimulator yang
membuat kode-kode
kuantitas cahaya (photon flux memberikan sejumlah sinyal
genetik tertentu
density/light quantity) merubah atau
vernalisasi (pemberian suhu mengalami transisi
dingin pada periode waktu
pola pembelahannya,
tertentu)
dari apikal menjadi
berbagai bentuk stress:
defisiensi nutrisi, kekeringan,
lateral
gangguan mekanis
(girdling/overcrowding)