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Introduccin a la nutricin mineral de las

plantas. Los elementos minerales

Blgo. Campos ruiz joseph


Los nutrientes de las plantas se clasifican en dos grandes grupos: orgnicos
e inorgnicos. Los primeros representan entre el 90 y el 95% del peso seco
de las plantas y estn constituidos por los elementos carbono, oxgeno e
hidrogeno, obtenidos a partir del CO2 de la atmsfera y del agua del suelo.
El 5-10% restante constituye la denominada fraccin mineral.
A finales del siglo XVIII, De Saussure (1767-1845), que estudio tanto la
fotosntesis como la absorcin de nutrientes, introdujo nuevas tcnicas y
mtodos muy cuidadosos que lo convirtieron en uno de los pioneros en el
anlisis de los elementos de las plantas; a el se debe la idea de que algunos de
estos elementos, pero no necesariamente todos, pueden ser indispensables.
Surgi as el concepto de elemento esencial para el crecimiento de las plantas.
En la misma poca, S. Sprengel (1787-1859), en Alemania, enuncio la hiptesis
de que un suelo poda ser improductivo, desde el punto de vista agrcola, por la
ausencia exclusivamente de un elemento esencial, convirtindose as en el
precursor de la ley del mnimo. Por los mismos anos, el y agrnomo francs J. B.
Boussingault estudiaba la relacion entre la fertilizacion de los suelos, la
absorcin de nutrientes y el rendimiento de los cultivos. Boussingault, ademas,
descubri que las legumbres tienen la capacidad de fijar el nitrgeno
atmosferico, hecho corroborado despus por la identificacin de las bacterias
fijadoras en los ndulos de las races de estas plantas.
Boussingault,
ademas, descubrio que las legumbres tienen la capacidad
de fijar el nitrogeno atmosferico, hecho corroborado despues
por la identificacion de las bacterias fijadoras en los
nodulos de las raices de estas plantasEn esa epoca surgieron figuras como Justus
von Liebig (1803-1873), que enuncio nuevamente la ley del
minimo (por lo que muchos le atribuyen su autoria) y J.
Sachs, famoso botanico aleman que, en 1880, demostro por
primera vez que las plantas podian crecer y desarrollarse en
soluciones nutritivas totalmente carentes de suelo, lo que
dio origen a una linea de investigacion aun hoy vigente sobre
el estudio de las necesidades de nutrientes: los cultivos
hidroponicos.
Tambien fue decisiva la contribucion de Von
Liebig al abandono definitivo de la teoria aristotelica del
humus (1848). principios del siglo XX, de que ni la presencia ni la
concentracin de un elemento mineral son criterios para
establecer su esencialidad. Las plantas tienen una capacidad
limitada para la absorcion selectiva de minerales que
no son necesarios para su crecimiento y que pueden llegar a
ser toxicos.
aislado del Fe en el siglo anterior.
El termino elemento mineral esencial (que en este
capitulo tambien denominaremos nutriente mineralfue propuesto por Arnon y Stout
(1934). Estos investigadores sostenian que para que un elemento
pudiera ser considerado esencial debia cumplir estos
tres criterios:
1. En ausencia del elemento mineral considerado, la planta
es incapaz de completar su ciclo vital.
2. La funcion que realiza dicho elemento no puede ser desempenada
por ningun otro mineral de reemplazo o de sustitucion. 3. El elemento debe estar directamente implicado en el
metabolismo por ejemplo, como componente de una
molecula esencial de la planta, o ser necesario en una
fase metabolica precisa, como, por ejemplo, una reaccion
enzimatica. Segun esta estricta definicion, los elementos minerales
que compensen los efectos toxicos de otros elementos o los
que simplemente reemplacen a los nutrientes minerales en
algunas de sus funciones especificas menores, tales como el
mantenimiento de la presion osmotica, no son esenciales,
aunque pueden ser considerados elementos beneficiosos
Una vez establecida, a mediados del siglo XIX, la posibilidad
de utilizar soluciones nutritivas sencillas, J. Sachs diseno
una solucion acuosa muy simple, constituida por 6 sales
inorganicas (Cuadro 6-3), que permitiria a las plantas crecer
y madurar en ausencia de suelo. Las variaciones sobre
este sistema han dado lugar a los cultivos hidropnicos,
herramienta principal a la hora de establecer el caracter
esencial de los nutrientes.
Las soluciones de Hoagland y Arnon (1950) y de
Hewitt (1966) marcaron un hito en las investigaciones en
este campo (Cuadro 6-4). En los cultivos
de hidroponia pura no existe ese sustrato; la planta se suele
sujetar sobre una superficie plastica agujereada, y las raices,
que exhiben un desarrollo muy superior a las del metodo
anterior, se hallan inmersas en la solucion nutritiva. En este
caso es necesario un dispositivo de aireacion, del tipo bomba
de pecera, para evitar la anoxia.
Cada vez se emplean con mas frecuencia distintas variaciones
de la denominada nutrient film technique (tecnica de
lamina nutritiva), en la cual las raices estan continuamente
banadas por una fina pelicula de solucion nutritiva recirculante,
que discurre por el fondo de unos canales plasticos;
ELEMENTOS ESENCIALES
3.1. Los elementos presentes en mayor cantidad
en las plantas se denominan macroelementos
o macronutrientesTradicionalmente, los elementos esenciales se
dividen en
dos categorias: 1) macronutrientes, y 2) micronutrientes,
elementos traza u oligoelementos.
Nitrogeno
Despues del agua, el nitrogeno es el nutriente mas importante
para el desarrollo de la planta, dada su abundancia
en las principales biomoleculas de la materia viva; si a esto
anadimos que los suelos suelen ser mas deficientes en nitrogeno
que en cualquier otro elemento, no resulta extrano
que sea el nitrogeno, junto con el P y el K, el elemento clave
en la nutricion mineral. Las formas ionicas preferentes de
absorcion de nitrogeno por la raiz son el nitrato (NO3
) y el
amonio (NH4
+) Existe tambien
la posibilidad de conseguir N2 atmosferico, fijado simbioticamente
por leguminosas y algunas otras familias de plantas
gracias a microorganismos de generos como Rhizobium y
Frankia (vease el Capitulo 16), y tambien por la absorcion de
amoniaco (gas), que se introduce en la planta a traves de los
estomas; ambos terminan convirtiendose en amonio. No resulta facil determinar el estado nutricional
de las plantas en lo que se refiere al nitrogeno, dado
que la presencia del ion nitrato se ve regulada por aspectos
como la desnitrificacion hasta formas gaseosas de N, la inmovilizacion
microbiana y la lixiviacion, mientras que el ion
amonio se ve afectado por su volatilizacion en forma de
amoniaco, su absorcion por el coloide arcilloso-humico del
suelo, y por la nitrificacion.
La mayor parte del N del suelo se encuentra en la fraccion
de nitrogeno organico, no asimilable por las plantas. De ahi
la importancia de los procesos de mineralizacion del N en el
suelo, habitualmente controlados por microorganismos, que
hacen muy dificil determinar el potencial nutritivo del N en
el suelo, mas aun si consideramos los procesos mencionados
de desnitrificacion y lixiviacion. La lixiviacion determina el
enorme impacto ambiental que los nitratos de origen agricola
ejercen, entre otros, en la contaminacion de los acuiferos
subterraneos. Actualmente se buscan alternativas para evitar
estos problemas ambientales, consecuencia de la utilizacion
masiva de fertilizantes tanto en forma mineral comoorganica.
En la planta, el N se distribuye en tres grupos: mas del
50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (proteinas
y acidos nucleicos); el resto, en forma de N organico
soluble (aminoacidos, amidas, aminas...) y N inorganico
(principalmente iones nitrato y amonio). Su contenido en el
total del peso seco de la planta oscila entre el 1.5 y el 5%. Los sntomas de deficiencia (vease el Capitulo 8) de N
son los caracteristicos de un elemento muy movil: se produce
clorosis en las hojas adultas que, con frecuencia, caen
de la planta antes de volverse necroticas (Algunas
plantas, como el tomate y ciertas variedades de maiz, muestran
una coloracion purpurea causada por la acumulacion de
pigmentos antocianos.
Un exceso de nitrogeno se manifiesta por un exceso de
follaje, con un rendimiento pobre en frutos, como sucede
en cultivos tan diferentes como los de citricos y patatas.
En algunos
cultivos, el exceso de nitrogeno tambien provoca un retardo
en la floracion y la formacion de semillas.
Fosforo
El fosforo se encuentra disponible para la planta como ion
fosfato, y se absorbe preferentemente como H2PO4
en suelos
con un pH inferior a 7, y como anion divalente HPO4
2 en suelos
basicos, con un pH por encima de 7. En contraste con el
nitrogeno, el fosforo no se encuentra en forma reducida en las
plantas, sino que permanece como fosfato, ya sea en forma
libre o como un compuesto organico, principalmente como
ester fosforico con grupos hidroxilos, o formando enlaces anhidridos
ricos en energia, como es el caso del ATP o del ADP.
Desempena, por tanto, un papel clave en la fotosintesis, en la
respiracion, y en todo el metabolismo energetico. una parte
importante del fosfato de la planta se encuentra en forma
ionica libre: el 75% en las vacuolas, y el 25% restante en la
matriz y los organulos citoplasmaticos, en equilibrio con los
ciclos metabolicos.
En la mayoria de las plantas el fosfato se redistribuye
facilmente de un organo a otro acumulandose en las hojas
jovenes y en las flores y semillas en desarrollo; en consecuencia,
los sintomas de deficiencia se presentan primero en
las hojas adultas. Las plantas deficientes presentan enanismo
y, en contraste con las deficientes en N, un color verde
intenso, adquiriendo un color pardusco a medida que van
muriendo. La madurez se ve retardada en comparacion con
la de las plantas control, aunque en muchas especies es la
relacion del P con el N la que regula la maduracion: el exceso
de nitrogeno la retrasa y la abundancia de fosforo la acelera
El exceso de fosforo origina, al contrario que en el caso
del nitrogeno, un gran desarrollo de las raices en relacion
con la parte aerea, lo que determina una baja proporcion
parte aerea-raiz. Un factor muy importante que facilita la absorcion
de
fosforo en condiciones naturales es la presencia de micorrizas,
que son asociaciones simbioticas entre hongos del suelo
y las raices de las plantas
Potasio
Junto con el P y el N, constituye el contenido principal
de los fertilizantes de maxima difusion comercial, dada la
importancia de estos tres elementosse distribuye con
suma facilidad de los organos maduros a los juveniles, dada
su solubilidad y su baja afinidad por los ligandos organicos,
con los que se intercambia facilmente. Se acumula en la vacuola y el citoplasma,
donde puede alcanzar concentraciones de 150 mM y
entre 2000-5000 ppm en el xilema (p. ej., en la remolacha
azucarera). Desempena, pues, un papel clave en la osmorregulacion
que tiene lugar en los procesos de apertura y cierre
estomaticos (Fig. 6-5; vease el Capitulo 3), asi como en las
nastias y tactismosPor otra parte, el K activa mas de 50 sistemas enzimaticos,
entre los que destacan oxidorreductasas, deshidrogenasas,
transferasas, sintetasas y quinasas.
La deficiencia de K en los cultivos se traduce en una
mayor susceptibilidad al ataque de patogenos en la raiz, y
en una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente
sensibles a la accion del viento, las lluvias, etc.,
principalmente en el caso de las monocotiledoneas. En las
dicotiledoneas, los primeros sintomas de clorosis aparecen
tambien en las hojas adultas, que posteriormente se hacen
necroticas; el crecimiento se retrasa y se produce perdida de
turgencia y marchitamiento, mucho mas acusados cuando
existe un deficit hidrico.
En condiciones de exceso de K su consumo se incrementa,
salvo en las semillas, y ese exceso de consumo puede
interferir en la absorcion y la disponibilidad fisiologica de
Ca y Mg. Actualmente se ha demostrado la existencia de transportadores
especificos de K+ en la membrana plasmatica de las
celulas radicales, algunos de ellos de alta afinidad, que solo
se expresan cuando la concentracion extracelular del bioelemento
es baja (micromolar) (vease el Capitulo 7). Pertenecen
al grupo I de la familia de transportadores HAK.