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FISIOLOGÍA DEL TEJIDO

MUSCULAR ESQUELÉTICO
Tejido muscular estriado
(esquelético)

Estriaciones
transversales Fig.: Corte histológico
de tejido muscular
esquelético.

Corte longitudinal Corte transversal


Fibras musculares
FISIOLGÍA DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO

• Funciones del tejido muscular esquelético.


• Estructura del tejido muscular esquelético.
• Contracción Muscular: mecanismo íntimo.
FUNCIONES DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQELÉTICO
TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR
Existen tres tipos de tejido muscular en el
organismo: estriado esquelético, estriado
cardíaco y liso visceral. Todos van a
realizar algún tipo de acción que se
Célula muscular
traducirá en alguna modalidad de trabajo cardíaca
mecánico. El tejido muscular cardíaco
produce contracciones de las paredes del
corazón, posibilitando la circulación Célula muscular
esquelética
sanguínea; el tejido muscular liso visceral,
localizado en las paredes de las vísceras
huecas, se contrae también para movilizar Célula
algún contenido que necesario para muscular lisa

funciones específicas viscerales.


El tejido muscular esquelético mediante sus contracciones va a permitir un
sinnúmero de movimientos de partes o segmentos corporales o de todo el
cuerpo en el espacio, mayormente de forma voluntaria.
FUNCIONES DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
El tejido muscular estriado esquelético
constituye órganos llamados músculos
esqueléticos o voluntarios que se
encargan,
mediante la contracción que realizan, de
producir la gran variedad de movimientos
voluntarios que el organismo humano es
capaz de realizar. Estos músculos se
encuentran distribuidos por todo el cuerpo
constituyendo la musculatura voluntaria,
que
guarda conexiones estrechas con el
sistema
nervioso central ( específicamente con el
sistema
motor somático voluntario) recibiendo
órdenes
de él.
ESTRUCTURA DEL TEJIDO
MUSCULAR ESQUELÉTICO
(ESTRIADO)
Si examinamos el corte transversal de un músculo
esquelético
observaremos que la masa del mismo está envuelta por un
tejido conectivo elástico, resistente, llamado aponeurosis Fascia
o fascia que se continúa con el tejido conectivo del tendón, Músculo

mediante el cual se inserta al hueso. Se puede ver en la esquelético


Epimisio
superficie del corte que el tejido muscular está organizado
en Perimisio

fascículos (uno de los cuales sobresale en la figura), que a Arteria,


vena y
su nervio

vez están rodeados todos por el epimisio, de tejido Fascia

conectivo.
Por otro lado, del epimisio parten tabiques de tejido Fibra
Endomisio

conectivo, muscular

más laxo, llamado perimisio, que rodea a los fascículos


delimitándolos. A su vez, del perimisio parten tabiques
conectivos, mucho más finos, que constituyen el endomisio,
fina envoltura conectiva que rodea a cada una de las fibras
musculares (se observa una sobresaliendo).
ESTRUCTURA DE LA FIBRA
MUSCULAR
ESTRIADA(ESQUELÉTICA)
Cada fibra muscular, rodeada del tubo Sarcolema

endomisial, es una célula muscular


esquelética. Estas células son Mitocondria
Miofibrilla
alargadas, de ahí su nombre de fibras
y tienen varios núcleos. Su membrana Núcleo
celular se denomina sarcolema. Otra Banda
oscura
Banda
clara
Disco Z Zona H Disco Z
característica es la presencia de
estriaciones transversales en su Filamento fino ( actina)
Filamento grueso
sarcoplasma (citoplasma) que es lo (miosina)

que le ha dado el calificativo de banda I banda A


sarcómera
banda I Línea M

fibras estriadas. Filamento fino


Disco Z Línea M Disco Z

El sarcoplasma esta lleno de unas (actina)

estructuras cilíndricas alargadas Filamentos


elásticos (titina)
llamadas miofibrillas que no son más Filamento grueso
(miosina)
que “paquetes” de diminutos
miofilamentos de proteínas contráctiles,
de dos tipos: actina y miosina.
MIOFIBRILLAS, Músculo
Esquelético Músculo
MIOFILAMENTOS Y
SARCÓMERAS.
Fascículo muscular
Los miofilamentos de actina son muy
finos y los de miosina son más
gruesos, disponiéndose espacialmente
en la miofibrilla, de forma tal, que
constituyen un “aparato miofibrilar” Disco Banda Banda
Fibra muscular
característico denominado sarcómera, Z A I

que pasamos a describir a


continuación. Z sarcómera Z Miofibrilla
SARCOMERA: Es la unidad Moléculas de actina

estructural y funcional del aparato


contráctil de la fibra muscular estriada.
miofilamentos
Esta formada por varios filamentos Filamento de actina
gruesos de miosina, que se ubican en
la parte más central de la sarcómera y
por filamentos finos de actina, que se
Filamento de miosina
interdigitan, por sus extremos
internos, con los filamentos gruesos de Molécula de miosina
miosina. Los extremos externos de los
filamentos de actina están unidos (ver
fig.)a unos discos de proteína llamados Meromiosina Meromiosina
ligera pesada
discos Z que separan las sarcómeras.
SARCOMERA(continuación) La
sucesión de sarcómeras
contiguas, a lo largo de cada
miofibrilla, le da a éstas un
aspecto de bandas obscuras y
claras, verticales, que alternan
unas con otras de forma
periódica. Las bandas más
anchas y obscuras (ver fig.) se
corresponden con las regiones
donde se interdigitan los
miofilamentos de actina con los
de miosina, siendo esta
disposición espacial
fundamental para el mecanismo
íntimo de la contracción
muscular. Obsérvese que una
sarcómera no es más que un
sector de miofibrilla
comprendido entre dos discos Z
contiguos y cada una, como ya
mencionamos, constituye una
unidad estructural contráctil.
SARCOMERA (continuación): Cada miofibrilla con sus
sarcómeras estructuradas como hemos señalado, dispuestas una sobre la otra
dentro de la fibra muscular (ver fig. de la derecha), dan por resultado que las
bandas obscuras y claras de cada sarcómera, de miofibrillas contiguas, por
encima y por debajo, sean responsables del aspecto estriado de las fibras
musculares esqueléticas. A la izquierda, se puede observar una imagen por ME
de una sarcómera donde se compara la estructura de la misma con la del dibujo.

Citoarquitectura de una sarcómera


sarcómera

Línea (disco) Z Línea (disco) Z


Miosina
Actina

Dirección del movimiento durante la


contracción muscular
SARCOMERAS

Microfotografía Electrónica de músculo esquelético humano


donde se observa la disposición de seis miofibrillas contiguas en
una misma fibra muscular, dando el patrón de bandas verticales
periódicas o “estriaciones” transversales; se observan bien las
sarcómeras de cada miofibrilla, así como algunas mitocondrias
formando hileras entre varias miofibrillas.
COMPOSICIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA

Las proteínas contráctiles del músculo son la actina y la miosina. Los filamentos gruesos
de
miosina están constituidos por numerosas moléculas de miosina, representadas en la
parte baja y derecha del dibujo. Estas moléculas tienen un extremo abultado, móvil,
llamado “cabeza”, que tiene, formando parte de su constitución una enzima ATPasa
que
hidroliza ATP. La otra parte de la molécula o “cola” es fibrilar. Estas moléculas se
disponen en cada miofilamento de forma tal que los extremos de las cabezas van
quedando
ubicadas hacia los sectores más externos del filamento y las colas hacia los sectores más
centrales del mismo. Esto hace con que la parte central de los filamentos de miosina no
tengan cabezas.
COMPOSICIÓN Y RELACIONES ENTRE
MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA
Filamento
PUENTES fino de
CRUZADOS Actina
(cabezas de
miosina)

Troponina
Molécula de
Tropomiosina Molécula de A CTINA Filamento
Miosina grueso de
Miosina
De esta forma quedan dispuestas las moléculas de miosina formando un
miofilamento grueso donde las cabezas (o “puentes cruzados”) quedan en sectores
próximos a los miofilamentos finos de actina (ver fig.). Esta relación es imprescindible
para el desarrollo del mecanismo molecular de la contracción muscular.
COMPOSICIÓN DEL MIOFILAMENTO
DE ACTINA
• Cada filamento fino de actina va a Filamento
estar constituido de la siguiente de Actina
forma: Tropomiosina
• Dos filamentos de la proteína actina
F ,“trenzados” formando una doble
hélice.
• Otra proteína fibrilar llamada
tropomiosina, en forma de un
delgado filamento, que ocupa el
fondo del surco formado por los
filamentos de actina F
entrelazados.
• Un complejo proteico enzimático, Molécula de
el complejo de la troponina , que es Troponina
activado por el Ca 2+ para Actina
Filamento
desencadenar el mecanismo de la
contracción muscular.
de Miosina
SITIOS ACTIVOS DE LAS UNIDADES
MOLECULARES DE LA ACTINA
Tropomiosina Complejo de la troponina

Actina

Sitio
Tropomiosina Troponina
activo
Molécula de actina

En la primera figura se observa la constitución de un filamento fino de actina con los


filamentos de tropomiosina (color lila) entrelazados con los de la propia actina (color
verde), el complejo de la troponina (color amarillo) se observa unido a la tropomiosina.
En la segunda figura se ven los “sitios activos” de la actina en color azul, que son los
sitios de esta molécula a los que se unen, selectivamente, las cabezas de miosina (ver
mecanismo contracción muscular). Dichos sitios activos están tapados por los
filamentos de tropomiosina, cuando el músculo esta relajado. En la figura más baja se
observan tres sitios activos, en amarillo, uno de ellos señalado.
SARCOLEMA, TUBULOS T, Y RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO.
ESTRUCTURA Y RELACIONES DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
El sarcolema es la CON LAS MIOFIBRILLAS
MIOFIBRILLAS
membrana citoplasmática NÚCLEO
de la fibra muscular. En la CISTERNAS DEL
RETÍCULO
Tríada
figura que mostramos se SARCOPLÁSMICO
TÚBULO
puede ver una fibra TRANSVERSO (T)
muscular estriada a la que
se le ha dado un corte
transversal y se le ha
retirado parte de su
sarcolema. Si observamos
bien, por los bordes del RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO
corte, identificaremos el
sarcolema y veremos como ABERTURAS DE
por su superficie externa ENTRADA DE LOS MITOCONDRIAS
NÚCLEO
TÚBULOS
existen unos pequeños TRANSVERSOS
MIOFILAMENTOS
SARCOPLASMA
orificios; esos orificios no SARCOLEMA
son mas que el inicio de Obsérvese que el túbulo T no es mas que una invaginación o
los “túbulos T”. A nivel de continuación hacia adentro de la misma membrana
la zona de sarcolema, sarcoplásmica. Nótese también, que a ambos lados de cada
cortado horizontalmente, túbulo T hay dos cisternas tubulares aplanadas (en amarillo) de
podemos ver el inicio de las que parte una fina red de cisternas tubulares horizontales
cuatro túbulos T y como que se anastomosan con las vecinas. Este conjunto de cisternas
se dirigen hacia el interior constituye el “retículo sarcoplásmico” que no es más que el
del sarcoplasma de la retículo endoplásmico liso de la fibra muscular.
TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS
RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS.
Miofibrillas

Cisternas del
retículo
sarcoplásmico Tríada

Túbulo
transvers
o

El conjunto de un túbulo T( llamado así por penetrar al sarcoplasma en sentido


“transversal”) y las dos cisternas aplanadas de retículo sarcoplásmico a ambos lados
del túbulo se conoce como “tríada”. Otro detalle estructural y de gran importancia
funcional para el mecanismo de la contracción muscular es que las redes de
cisternas anastomosadas del retículo sarcoplásmico, están dispuestas de tal forma
que rodean o envuelven, totalmente, a cada miofibrilla como una red.
TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS
RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS (cont.).
Miofibrillas

Túbulo T Cisternas
Tríada
Retículo terminales
sarcoplás
mico Línea
Túbulo
(disco) Z
Sarcolema transverso

Mitocondria

Banda A
Retículo
sarcoplásmico

Línea (disco) Z

En estas dos figuras se puede Banda I


Túbulo
transverso
apreciar, aún mucho mejor, la
relación existente entre túbulos T,
tríadas y cisternas del retículo
sarcoplásmico (cisternas Sarcotúbulos

sarcotubulares). Obsérvese como las Todas estas relaciones espaciales que


cisternas del retículo sarcoplásmico guardan estas estructuras entre si, veremos
“abrazan” a las miofibrillas que tienen una extraordinaria importancia
completamente, al igual que las en el mecanismo íntimo de la contracción
tríadas formadas por cada túbulo T. muscular, la cual, pasamos a describir
seguidamente.
CONTRACCIÓN MUSCULAR
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR:
La contracción muscular es un proceso que consta de toda una secuencia
de eventos bioeléctricos y bioquímicos que culminan en la producción de
trabajo mecánico. Vamos a señalar y comentar, brevemente esos eventos:
1.- Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona motora
hasta sus mismas terminaciones en las fibras musculares.
2.- En cada terminación axonal se libera el neurotransmisor acetilcolina.
3.- La acetilcolina actúa sobre una pequeña área del sarcolema abriendo
múltiples canales de Na+ con puerta química.
4.- Lo anterior provoca la entrada de grandes cantidades de Na+al
interior de la fibra muscular. Esto inicia un potencial de acción en la fibra
muscular.
5.- El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana sarcolémica de
igual manera que viajan los potenciales de acción a lo largo de un axón.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR (cont.)
• 6.- El potencial de acción despolariza toda la membrana sarcolémica y
gran parte de este fenómeno despolarizante se propaga también por la
membrana de los túbulos T, despolarizándola, de forma que el
potencial de acción se propague en profundidad dentro de la fibra
muscular hasta las tríadas y cisternas del retículo sarcoplásmico. Como
resultado, se abren en las membranas del retículo sarcoplásmico
canales de Ca2+que liberan grandes cantidades de este ión, que
estaban “secuestradas” en su interior.

• 7.- Los iones Ca2+ se combinan con el complejo de la troponina


originando fuerzas de atracción entre, los filamentos de actina y
miosina, haciendo que se deslicen entre sí, constituyendo esto el
proceso de contracción muscular.

• 8.- Fracciones de milisegundos después, los Ca2+ son “bombeados” de


nuevo al interior del retículo sarcoplásmico donde quedarán
almacenados hasta la llegada de otro potencial de acción al músculo; la
retirada del Ca2+de las miofibrillas al retículo provoca la terminación
de la contracción muscular.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
Axón de motoneurona La liberación de acetilcolina en la placa
neuromuscular ocasiona un potencial de
Acetilcolina acción que se propaga desde aquí por toda la
membrana sarcolémica.

Potencial de
acción
propagándose La onda
por túbulo T despolarizante
) del potencial
Túbulo T de acción penetra
hasta la proximidad
de las miofibrillas a
Retículo través del túbulo T.
sarcoplásmico Dicha despolarización
abre canales de Ca2+
con puerta de voltaje,
Sarcolema que dejan escapar Ca2+
sobre las miofibrillas.

Miofibrillas

Aquí podemos observar la mayor parte de los eventos secuenciales señalados


desde el 1 al 6 en la diapositiva anterior. Nótese que la onda despolarizante del
potencial de acción que llega por el axón motor al sarcolema, ocasiona
liberación de acetilcolina y ésta, a su vez, origina otro potencial de acción en el
sarcolema, que se propaga, como indican las flechas, por toda su extensión,
incluyendo la membrana de los túbulos T, que no son más que una extensión del
sarcolema hacia adentro. La despolarización del túbulo T a nivel de la tríada,
provoca salida de Ca2+del retículo sarcoplásmico, el cual cae “como una lluvia”
sobre las miofibrillas y especialmente sobre los miofilamentos de actina.
En la presente figura se ilustra
un túbulo T y como el potencial
de acción originado en la placa
neuromuscular, va
propagándose por todo el
sarcolema (extremo izq. de la
fig.) hasta llegar a las
inmediaciones del túbulo T y
continuar la despolarización de
sus membranas; esto provoca
apertura de canales de Ca2+
con puerta de voltaje en las
membranas de las cisternas del
retículo sarcoplásmico con la
consiguiente salida de ión Ca2+
desde su interior, el cual cae
sobre los filamentos finos de
actina (en azul) donde al
combinarse con el complejo de
la troponina, provoca que las
cabezas de miosina o puentes
cruzados (pequeñas líneas
diagonales rojas) se unan a los
sitios activos de la actina
ocasionando el deslizamiento
de los filamentos de actina.
ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS EVENTOS DESDE LA
PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN POR EL
SARCOLEMA Y TÚBULOS T HASTA LA PRODUCCIÓN DEL
DESLIZMIENTO DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILES
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR
LÍNEA O FILAMENTOS GRUESOS (MIOSINA)
DISCO Z FILAMENTOS FINOS (ACTINA)

PUENTES CRUZADOS
(CABEZAS DE MIOSINA)

El Ca2+ liberado provoca que las cabezas de los


filamentos gruesos de miosina se unan
firmemente a los sitios activos de los filamentos
finos de actina. Las cabezas de miosina generan
fuerza sobre los filamentos de actina,
inclinándose, a la vez que hacen tracción sobre Relajada

éstos y los deslizan, tal como se señala por las


flechas en la figura de arriba. En la fig. de abajo,
vemos como el deslizamiento de los filamentos
de actina provoca acortamiento de las sarcómeras
durante la contracción muscular.
Contraída
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
CICLO DE LOS
PUENTES Cabeza de Filamento
CRUZADOS miosina fino
DURANTE LA (actina)
CONTRACCIÓN
MUSCULAR Filamento
grueso
(miosina)
Sitio activo Puente cruzado
de la actina (cabeza de
miosina)

El mecanismo que permite el movimiento de las cabezas de miosina para unirse a los
sitios activos de la actina es el siguiente: una molécula de ATP se une a la cabeza de
miosina, comenzando la hidrólisis del ATP, que provoca la ruptura del enlace del
primer radical Pi, el cual queda suelto, pero unido aún a la cabeza. La energía
liberada por la hidrólisis que la ATPasa de la cabeza ocasiona sobre el ATP, le
permite a ésta aproximarse y unirse al centro activo de la actina; parte de esa energía
queda almacenada en la cabeza, la cual al unirse al centro activo, sufre un cambio
conformacional que le hace inclinarse y liberando el resto de la energía, tira del
filamento de actina deslizándolo (flecha), siendo liberados el Pi y el ADP; ahora la
cabeza está lista para unirse de nuevo a otro ATP y comenzar otro ciclo.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
PAPEL DEL Ca2+
DURANTE LA
Cabeza de Miosina
CONTRACCIÓN miosina
MUSCULAR
Tropomiosina

Actina
Sitios activos bloqueados por
tropomiosina Troponina

Sitios activos
desbloqueados, permiten
unión de la miosina
Debemos recordar, que mientras las cabezas de miosina hidrolizan el ATP en
ADP+Pi, simultáneamente se está uniendo el Ca2+, liberado del retículo
sarcoplásmico, al complejo de la troponina (en azul pálido); esta última, se
encuentra adherida a los filamentos de tropomiosina ( en azul obscuro), que están
“tapando” a los sitios activos de la actina (óvalos amarillos). Al unirse el Ca2+ con la
troponina, ésta tira a su vez de la tropomiosina “corriéndola” como un “telón” o
“cortina” y dejando al descubierto los sitios activos de la actina (ver mitad inferior de
la fig.) que ejercen una poderosa atracción sobre la cabeza de miosina,
posibilitándose la fusión actina-miosina y todo el mecanismo de deslizamiento.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUUSCULAR
SARCÓMERA RELAJADA Disco Z
En esta secuencia se observa como
los “golpes de fuerza” de las
cabezas de miosina logran deslizar actina MIOSINA
los filamentos finos de actina sobre Se forma un “puente cruzado”
entre un filamento de miosina
los de miosina. Obsérvese el disco Z y otro de actina
( en naranja, a la derecha) al cual Golpe de fuerza: como
resultado, la cabeza de
está unido el filamento de actina, miosina “tira” deslizando el
filamento de actina sobre el
como va desplazándose hacia la de miosina.
izquierda y como se desliza debajo Se rompe la unión entre la
cabeza de miosina y el
del filamento de miosina. Una vez filamento de actina
concluido el primer “tirón” o golpe separándose ambos.
Se repite el ciclo,
de fuerza, la cabeza de miosina volviéndose a formar un
“puente cruzado”.
repite un nuevo ciclo resultando en Se produce otro golpe de
un nuevo desplazamiento, que fuerza con deslizamiento del
filamento de actina.
aunque se desarrolla “paso a paso”,
El deslizamiento de la actina se produce
transcurre en milisegundos. hacia el centro de la sarcómera
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR

INTERACCIÓN ENTRE LA CABEZA DE MIOSINA CON EL


FILAMENTO DE ACTINA. OBSERVAR COMO EL Ca2+ SE UNE A
LA TROPONINA Y PROVOCA EL CORRIMIENTO DE LOS
FILAMENTOS DE TROPOMIOSINA . SIMULTÁNEAMENTE SE VÉ
COMO EL ATP SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA
ACTIVÁNDOLA PARA QUE SE DESPLACE, ASÍ COMOTAMBIÉN
RESULTA HIDROLIZADO EL ATP, PRODUCIENDOSE LOS
“GOLPES DE FUERZA” QUE DESLIZAN AL FILAMENTO DE
ACTINA.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR

EN LAPRESENTE ANIMACIÓN SE VEN MÁS DETALLES DE LOS


COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE LAS CABEZAS
DE MIOSINA (CONOCIDAS TAMBIÉN COMO PUENTES CRUZADOS). SE
OBSERVA COMO, CUANDO SE UNE EL Ca2+ A LA TROPONINA, SE
EXPONEN LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA (EN ROJO) Y COMO EL
ATP ACTÚA ENERGIZANDO LA CABEZA DE MIOSINA Y COMO ÉSTA
SE SEPARA DE LA ACTINA AL CONCLUIR SU RESPECTIVO GOLPE DE
FURZA.
MECANISMO ÍNTIMO DE LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR

AQUÍ TENEMOS UNA ANIMACIÓN QUE NOS DA UNA IDEA,


TRIDIMENSIONAL, DE LAS RELACIONES DINÁMICAS DE LOS DISTINTOS
COMPONENTES MOLECULARES QUE INTERVIENEN EN LA
CONTRACCIÓN MUSCULAR. NÓTESE COMO EL ATP (ESFERA VERDE) SE
UNE A LA CABEZA DE MIOSINA AL MISMO TIEMPO QUE EL
Ca2+(ESFERITA AMARILLA) SE UNE A LA TROPONINA (LAS TRES ESFERAS
LILA) Y SE PRODUCE EL CORRIMIENTO DE LA TROPOMIOSINA
(FILAMENTO AZUL) QUE DESCUBRE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA
(ESFERAS MARRON) A LOS QUE SE VA UNIENDO LA MIOSINA PARA
PRODUCIR LOS GOLPES DE FUERZA QUE DESPLAZAN LA ACTINA. LOS
CONOS GRISES REPRESENTAN IONES Mg2+ QUE ACTIVAN LA HIDRÓLISIS
DEL ATP UNIDO A LACABEZA DE MIOSINA.

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