VIRUS

PROPIEDADES VIRICAS
• No pueden fabricar energía ni proteinas independiente de la
célula huesped
• Los componentes son ensamblados y no se replican por ‘
divisiòn’.
• Los genomas viricos pueden ser ADN o ARN, pero no de
ambos tipos.
• Tienen una morfologìa con càpside desnuda o con envoltura.
• Poseen una sola hebra de ADN ó ARN y una envoltura
proteica que rodea el ácido nucleico.
• Son metabólicamente inertes y carecen de maquinaría para
generar energía o sintetizar moléculas.
• Fuera del huésped no tienen vida.
• Son agentes filtrables
• Son parasitos intracelulares obligados
 CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
La clasificación de los virus se basa en el método de
David Baltimore estrategia de replicación del AN.
Principales propiedades para la clasificación:
1. Tipo de ácido nucleico, estrategia de replicación, doble
o simple cadena.
2. Tamaño, simetría, morfología, # capsómeros, presencia
o ausencia de membranas.
3. Susceptibilidad al éter y a otros agentes físicos y
químicos.
4. Presencia de enzimas virales
5. Propiedades inmunológicas.
6. Vías de transmisión natural.
7. Hospedero, tejidos, tropismo celular.
8. Patología
9. Sintomatología
 CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS

• Tres grupos en función de la célula que infecten

(huésped genérico)

• Bacteriófagos

• Virus vegetales

• Virus animales

• Rango de huésped: un virus podrá afectar a

determinadas especies dentro de cada grupo.
 TAMAÑO DE LOS VIRUS
• Varía desde los 20 nm (Parvovirus y Picornavirus)
hasta los 300 nm (Poxvirus; tamaño semejante a
Chlamydias).

• De 100 a 1.000 veces más pequeños que las

células que infectan.

• Sólo se visualizan al microscopio electrónico por

lo que para identificarlas se suelen usar reacciones
de infectividad biológica o serológica o incluso
análisis específicos de enzimas.
COMPARACIÓN DE TAMAÑOS DE VIRUS Y BACTERIA
Características Virus Otros m.o.
Tamaño Generalmente<<200 Generalmente > 200
nm nm
Ácido nucleico ADN ó ARN ADN y ARN

Cubierta externa Simple y proteica Pared y membrana

celular complejas
Reproducción Requiere huésped Generalmente
independiente
Metabolismo Utiliza maquinaría Posee su propia
metabólica del maquinaría
huésped metabólica
Cultivo No puede ser Usualmente pueden
cultivado en medios ser cultivados en
libres de células medio sin células
 ESTRUCTURA VIRICA

• Ácido nucleico “desnudo” es susceptible a ser

degradado por nucleasas en la naturaleza, por lo
que están rodeados de una envoltura proteica,
CAPSIDE.
• Cápside esta compuesto de subunidades
proteicas llamadas CAPSOMEROS.
• Cápside junto con ácido nucleico se conoce
como NUCLEOCAPSIDE.
ESTRUCTURA VIRICA

Acido Nucleico

• ADN o ARN.

• Mono o bicaternario

• Representa del 1 al 50% del virión

 ESTRUCTURA VIRICA

Cápside.

Constituye la mayor parte del virus.

• Las proteínas que la forman contienen los

determinantes antigénicos.

• Estas proteínas son responsables de la adherencia

a la célula huésped en los virus desnudos y
protegen al ácido nucleico.
ESTRUCTURA VIRICA

Envuelta

Bicapa lipídica y proteica, semejante a las

membranas celulares, con funciones protectoras y
de adherencia.

Hay dos tipos de proteínas

1.Glicoproteicas.

2.Matriz proteica.
 ESTRUCTURA VIRICA
ENVUELTA
Glicoproteínas.

Expuestas a la superficie externa aunque algunas penetran para

unirse a la cápside o a la matriz proteica.

Algunas se unen a los hematíes (hemaglutinantes) otras tienen

capacidad neuraminidasa( (NA) es una enzima presente en la
envoltura de la cápside del virus de la gripe, junto con la
hemaglutinina.

Proteínas de la matriz.

Responsables de la unión de la envuelta con la nucleocápside.

ESTRUCTURA VIRICA

Otros componentes

•Proteínas internas, generalmente básicas, unidas a

los ácidos nucleicos y que probablemente ayuden al
plegamiento de los mismos.

•Enzimas; retrotranscriptasas y otras

 MORFOLOGÍA VIRAL

• CÁPSIDE CON SIMETRÍA ICOSAÉDRICA.

Picornavirus, Adenovirus, Papovavirus.

• CÁPSIDE CILÍNDRICA Y HELICOIDAL.

Virus del mosaico del tabaco

• SIN FORMA DEFINIDA. Envuelta lipoproteica no

rígida (nucleocápside icosaédrica o helicoidal)
Herpes y Orthomyxovirus.
FORMAS BÁSICAS DE LAS NUCLEOCÁPSIDES:
 Viriones icosaédricos
Cápside:
– forma poliédrica.
– Los capsómeros o unidades proteicas se asocian
configurando un poliedro de 20 caras triangulares
– Los capsómeros de los vértices se asocian con
fibras proteícas
Ejemplos:
• Virus causante de la poliomielitis con ARN
monocatenario
• HPV virus del papiloma humano con ADN
monocatenario
 VIRUS ICOSAEDRÍCOS
Virión de un adenovirus al M.E.
X 500.000

capsómeros
 VIRIONES HELICOIDALES

– Al M.E. ofrecen imágenes cilíndricas

– Los capsómeros se disponen helicoidalmente
formando una estructura tubular en cuyo
interior se localiza el ácido nucleico
– El VMT (virus del mosaico del tabaco), es un
ejemplo. Su material genético es ARN
unicatenario

23
VIRUS DEL MOSAICO DEL TABACO

ARN

capsómeros

Observación al
microscopio electrónico
(ME)

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 BACTERIÓFAGOS
• Parasitan bacterias.
• Virus de estructura compleja
• Con “cabeza” poliédrica tipo icosaédrica. En su
interior se aloja el ADN o ARN.
• Un “cola” une la cabeza con el sistema de
anclaje para parasitar la bacteria. Es un eje
tubular de estructura helicoidal.
• En la base una placa basal con espinas y fibras
de naturaleza proteíca.
EJEMPLOS DE VIRIONES CON ENVOLTURA

envoltura

cápside

ARN Corte esquemático del VIH y sus

componentes
CICLO DE MULTIPLICACION VIRAL

1. Adsorción de los virus a las membranas

plasmáticas.
2. Penetración
3. Decapsidación
4. Transcripción
5. Traducción
6. Replicación.
7. Ensamblaje
8. Liberación
 CICLO DE MULTIPLICACION VIRAL

Penetración.
• En los virus animales/vegetales la cápside penetra
dentro de la célula (no en bacteriófagos).

• Virus desnudos; entran por un proceso parecido a

la fagocitosis “Viropexia”.
• Virus envueltos; entran por fusión de la envuelta
con la membrana plasmática de la célula liberando
la nucleocápside al interior.
 CICLO DE MULTIPLICACION VIRAL
Decapsidación
Implica la liberación del ácido nucleico, condición
indispensable para poder realizar la multiplicación.
Transcripción, traducción y replicación.
El Ac. nucleico comienza a expresarse y como
resultado aparecen los distintos componentes virales
que se irán ensamblando para formar viriones
nuevos.
Liberación por lisis o formación de burbujas-
vesiculas . Por cada célula se liberan miles de
viriones.
REPLICACIÓN DE UN VIRUS CON ENVOLTURA

34
MULTIPLICACIÓN DE LOS BACTEIRÓFAGOS
Ciclo de reproducción de un bacteriófago T4, estas etapas son
comunes a otros virus bacterianos y eucarióticos

1. Adsorción
El virus se fija o se adhiere a componentes de la superficie celular que actúan
como receptores específicos, por lo tanto un determinado virus sólo puede infectar
un número limitado de células, solamente aquellas que contengan el receptor
específico para ese virus.

2. Inyección del material genético viral

Después de la adsorción, se produce un cambio conformacional en las proteínas
de la placa basal, algunas de las cuales tienen actividad enzimática y producen un
poro en la membrana citoplasmática de la célula. La vaina del fago se contrae y el
material genético viral ingresa en la célula, mientras que el cápsido queda en el
exterior
3. Replicación del material genético viral

El material genético viral ingresa en una célula contiene bases modificadas

que evitan la degradación por nucleasas bacterianas. Esta modificación
consiste en la glicosilación y/o metilación de algunas determinadas bases.
Para lograr una efectiva replicación del genoma viral se deben sintetizar
algunas proteínas tempranas que reparan el poro de la membrana
citoplasmática por donde ingresó el genoma viral, degradan el ADN
bacteriano lo que proporciona una fuente de precursores de los genomas
virales, evita la síntesis de ARN y proteínas bacterianas y proporciona
ribosomas para síntesis de proteínas del fago. La forma de replicación del
genoma viral depende del tipo de material genético de la célula huésped,
es decir, si contiene ARN o ADN y si es simple o de doble cadena.
4. Síntesis y ensamble de envolturas proteicas
las proteínas de la envoltura (cápside, vaina, fibras, etc.) son proteínas
tardías que se sintetizan después de iniciada la replicación del material
genético, la síntesis de cada componente proteico se realiza
separadamente; todas las proteínas de la envoltura se ensamblan para
formar una partícula viral capaz de infectar a otra célula cuando sea
liberada.
CICLO DE UN BACTERIÓFAGO. EL T4
profago
CICLOS LISOGÉNICO Y LÍTICO
CICLO LÍTICO
1. Fijación y entrada: el fago fija su cola a
receptores específicos de la pared
bacteriana mientras que una enzima
localizada en la cola del virus, debilita
los enlaces de las moléculas de la
pared. A continuación, el virus contrae
la vaina, lo que provoca la inyección del
ADN en la bacteria.
2. Multiplicación: una vez dentro, el ADN
viral, utilizando la maquinaria de la
bacteria, dirige la síntesis de ARNm
viral. A partir de éste se sintetizan la
proteínas víricas y, por otra parte, el
ADN vírico se multiplica muchas veces
utilizando las enzimas bacterianas. Por
último todos los componentes se
ensamblan.
3. Lisis y liberación: los viriones salen de
la célula por ruptura de la pared celular.
 CICLO
LISIS DE UNA LÍTICO
BACTERIA POR UN
BACTERIOFAGO
 Observa: comienza la infección ME X50.000

Viriones a punto de ser liberados

Liberación y restos de la lisis celular

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MICROGRAFÍA DE UN BACTERIÓFAGO
 RETROVIRUS
• Son virus con envoltura que presentan un genoma de ARN
monocatenario y se replican de manera inusual a través de una
forma intermedia de ADN bicatenario.
• Este proceso se lleva a cabo mediante una enzima: la
retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que dirige la síntesis de
ADN a través de ARN y posee una importancia extraordinaria en la
manipulación genética.
• Una vez que se ha pasado de ARN monocatenario a ADN se inserta
dentro del ADN propio de la célula infectada donde se comporta
como un gen más. Por tanto, se incluyen en el Grupo VI de la
Clasificación de Baltimore.
• Entre los retrovirus se conocen tres géneros: oncovirus, lentivirus y
espumavirus. Algunos oncovirus son reponsables directos de
algunos procesos tumorales y leucemias. Los retrovirus pueden ser
modificados genéticamente y usados en terapia génica como
vectores.
RETROVIRUS VIH
CICLO DEL VIRUS HIV
 EFECTOS EN LA CÉLULA HUÉSPED
•La mayoría de infecciones víricas acaban provocando la muerte de
la célula huésped, por lisis celular, alteración de la membrana
celular y la apoptosis.
•La muerte celular puede ser por paro de sus actividades normales
debido a la supresión por proteínas específicas del virus.
•Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada.
Las células en que el virus es latente e inactivo presentan pocos
signos de infección y a menudo funcionan normalmente. Esto causa
infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente
durante muchos meses o años. Este suele ser el caso del herpes
simple.
• Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr ( virus de la familia de
los herpes virus ), a menudo hacen proliferar las células sin causar
malignidad, pero otros, como los papilomavirus, son una causa
demostrada de cáncer.
 RESPUESTA INMUNE DEL HUÉSPED
•La primera línea de defensa contra virus es el sistema inmunitario.
•Cuando el sistema inmunitario de una célula encuentra un virus,
produce anticuerpos específicos que se unen al virus y lo hacen no
infeccioso, lo que se denomina inmunidad humoral.
•Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina
IgM y es producido por las células del sistema inmune durante unas
pocas semanas. El segundo, denominado IgG, se produce
indefinidamente.
•Una segunda línea de defensa de los vertebrados frente a los virus
se denomina inmunidad celular y consiste en que las células
inmunitarias conocidas como linfocitos T.
•Si un linfocito T reconoce un cuerpo sospechoso lo destruye y luego
se produce una proliferación de los linfocitos T específicos para ese
virus.
 TRATAMIENTO ANTIVIRAL
•Muchas veces, el virus es eliminado por el sistema
inmunológico.
•Las vacunas, son preparados de antígenos que una vez
dentro del organismo provoca respuesta (Anticuerpo), pueden
prevenir las infecciones virales produciendo inmunidad
durante tiempo prolongado.
•Esta respuesta genera memoria inmunológica, inmunidad
permanente frente a la enfermedad.
Se clasifican en dos grandes grupos:
• Vacunas vivas o atenuadas ;
•Vacunas muertas o inactivadas .
•Los antibióticos no tienen ningún efecto, pero se han
desarrollado medicamentos antivirales.
 2.ANTIVIRALES
•La obtención de fármacos antivirales es más difícil que la de
antibióticos, ya que los virus dependen del metabolismo de la
célula que infectan, y los fármacos que bloquean la replicación
vírica alteran también el funcionamiento de las células huesped.
-Intervienen actuando sobre alguna de las etapas del ciclo de
multiplicación del virus.
– Generalmente, los antivirales inhiben de alguna forma la síntesis
de los ácidos nucleicos (DNA ó RNA) y/o de las proteínas del virus.
–Ejplos: Amantadina y rimantadina para el tratamiento de la gripe
en pacientes de riesgo.
•Tromantadina se emplea tópicamente para virosis de piel (herpes)
•El aciclovir es un fármaco antiviral que se usa en el tratamiento de
las infecciones producidas por el virus herpes humano (VHH), entre
las que se incluyen el herpes genital, el herpes bucal, el herpes
zóster, la varicela y la mononucleosis infecciosa.
 ANTIRETROVIRALES
•Los fármacos antirretrovirales disponibles hoy, actúan en dos
niveles del ciclo replicativo del VIH: inhiben la transcriptasa
inversa, bloqueando la síntesis del ADN viral e inhiben la proteasa
del VIH, evitando la formación de proteínas estructurales del VIH,
necesarias para la formación de partículas virales maduras.
•El genoma del VIH está formado por unos 10.000 nucleótidos, por
lo que la transcriptasa inversa (TI) debe completar 20.000
reacciones de incorporación de nucleótido para generar ADN a
partir de una molécula de ARN; la inhibición de uno de estos 20.000
pasos conduce a una infección abortiva. (Barreiro , 2001)
- Inhibidores de Transcriptasa Inversa Análogos de Nucleósidos
(ITIAN): Compiten tanto con las bases purínicas (adenosina,
guanosina, inosina), como pirimidínicas (citosina y timidina).
Zidovudina, didanosina, zalcitabina, estavudina, lamivudina,
abacavir.
 3. INTERFERONES
•Son unas proteínas producidas naturalmente por el
sistema inmunitario de animales como respuesta a
agentes patógenos: virus y células cancerígenas.
•Son glicoproteínas de la clase de las citocinas.
•Se unen a receptores en la superficie de las células
infectadas, para impedir la replicación de una amplia
variedad de virus.
•Cumplen, además, otras funciones: activan células
inmunes, como los macrófagos y las células NK (natural
killer, "asesina natural“); incrementan el reconocimiento de
células cancerígenas o infecciones.
 VIRUS: USOS BIOTECNOLOGICOS

• Ingeniería genética
• Produccion de vacunas
• Armas biológicas
• Nanotecnología
 VIRUS Y CLONACIÓN
Un vector viral es un virus modificado que hace de vehículo
para introducir material genético exógeno en el núcleo de
una célula
 VIRUS Y NANOTECNOLOGÍA.
Los virus son estructuras muy organizadas.
Las principales áreas actuales de interfase entre ambas disciplinas
son:
•1.- Producción de nanopartículas virales (VNPs, viral
nanoparticles,) funcionalizadas mediante modificaciones químicas
o genéticas que les permitan participar en reacciones o
interacciones con otros elementos, o la producción de partículas
tipo-virus (VLPs , virus-like particles), sin ácido nucleico.
•2.- Formación de híbridos virales con materiales inorgánicos para
crear estructuras con nuevas características funcionales (
biosensores, dispositivos de memoria, nanocircuitos, sistemas
colectores de luz y nanobaterías.)
•La interfase orgánica-inorgánica es uno de los ámbitos de mayor
potencial de desarrollo en nanotecnología y los virus como
componentes orgánicos se están utilizando cada vez con más
intensidad.
 VIRUS Y NANOTECNOLOGÍA
•3.- En biocatálisis industrial. La inmovilización de enzimas
con VNPs.
•Las enzimas inmovilizadas utilizando VNPs como
armazones, añaden ventajas no conseguidas con las
inmovilizaciones tradicionales, como la optimización de la
utilización de las superficies de inmovilización, o
disminución de resistencia a la transferencia de masa.
•4.- Virus no patógenos puedan usarse como moldes para
la síntesis dirigida de nanohilos magnéticos y
semiconductores. Mediante la modificación genética de
virus se consigue que ciertos péptidos aparezcan en la
superficie del virus. Estos péptidos adsorben de medio
líquido los elementos de interés y se forman monocristales
(ZnS, CdS, CoPt, FePt...) en esa misma superficie. Un
calentamiento posterior elimina los virus pero induce la
formación de los nanohilos.
 VIRUS Y NANOTECNOLOGÍA
•5.- Por su naturaleza como patógenos, se pueden aplicar
en el ámbito biosanitario.
•La vehiculización dirigida de fármacos (incluyendo la
terapia génica).

•Algunas de las ventajas identificadas, además de su

pequeño tamaño, son:
•su propensión al autoensamblado en nanopartículas
monodispersas de tamaño y forma discretos,
• su estabilidad y robustez, su biocompatibilidad,
biodisponibilidad y biodegradabilidad, así como la
capacidad de producirlas en grandes cantidades.
(Fernando Ponz, 2012)
 ARMAS BIOLOGICAS
• Los virus tienen capacidad de causar epidemias
devastadoras.
• El temor está justificado por el éxito en la recreación del
virus de la gripe de 1918 en el laboratorio.
• El virus de la viruela devastó en el pasado numerosas
sociedades humanas. Esta enfermedad fue erradicada,
pero el virus se conserva en varios laboratorios.
• La vacuna contra la viruela dejó de administrarse
después de la erradicación de la enfermedad, por lo que
la población mundial actualmente no presenta casi
ninguna resistencia al virus.
 VIRUS Y CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS

•Virus utilizados para control de plagas son patógenos que

causan enfermedades de las especies objetivo.
• Se pueden utilizar para el control de varias especies de
insectos.
•Sus desventajas incluyen un rango limitado de acción,
efectos lentos en comparación a los agentes químicos, altos
costos de tratamiento inicial, baja estabilidad al medio
ambiente, particularmente al sol, etc..
 VIROIDES
• Son agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo
extracelular que se caracteriza por la inactividad metabólica y un
ciclo intracelular en el que causan infección al huésped susceptible.
• A diferencia de los virus, los viroides no poseen proteínas ni lípidos
y están constituidos por una cadena cíclica corta de ARN, circular o
con forma de varilla.
• Es importante decir que tanto su forma intracelular como
extracelular son las mismas (ARN desnudo), los mecanismos por los
cuales éstos logran causar infección están relacionados con la
autocatálisis de su material genético. En sí constituyen una etapa
primitiva de los virus.
• La nomenclatura de los viroides incluye el sufijo “Vd” para
distinguirlos de los virus.
• El segundo viroide en ser descubierto fue el agente causal de la
exocortis de los cítricos (citrus exocortis viroid, CEVd). Actualmente
se conocen más de 30 viroides.
 PRIONES
•Prión: pequeña partícula infecciosa proteica.
•Es una partícula infecciosa que carece de ácido nucléico.
•Están constituidas total o parcialmente por una forma modificada
de proteína, que pose afinidad por las proteínas hidrófilas de las
membranas celulares.
•Se caracterizan por producir enfermedades que afectan el
sistema nervioso central (SNC), denominadas encefalopatías
espongiformes transmisibles (EET), como la enfermedad de las
vacas locas. La enfermedad de Creutzfeld-Jacob, una rara
demencia humana, y el Kuru, observado sólo en tribus de Nueva
Guinea, asociada al canibalismo tradicional.
•La “infección” con proteínas priónicas se debe a que, actúan en el
tejido nervioso como núcleos en torno a los cuales más proteínas
se desnaturalizan bajo su acción y se acumulan, formando
generalmente fibrillas insolubles.
 PRIONES
•La infección por priones no provoca una respuesta inmunitaria,
debido a que el prión está dentro de nuestras propias células. El
agente causante es una proteína propia de la membrana plasmática
de las neuronas.
•Las proteínas defectuosas actúan como agentes infecciosos que
cambian las proteínas normales en defectuosas.
•Comparando las dos proteínas, normal y patológica, se comprueba
que tienen la misma estructura primaria, pero tienen un
plegamiento distinto.
•El descubrimiento de estos agentes, parecía indicar que una
proteína pudiera autorreplicarse, lo cual esta en contradicción con
el dogma central de que la información genética es transmitida en
el sentido ácido nucleico a proteína.
•Se han encontrado casos de transmisión hereditaria de la
enfermedad, debido a una mutación puntual que implica
modificación en la estructura primaria de la proteína,
sustituyéndose una prolina por una leucina.
 ORIGEN DE LOS VIRUS
Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:
•Teoría de la regresión celular: es posible que los virus fueran
pequeñas células que parasitaban células más grandes.
•El ejemplo de bacterias Rickettsia y Chlamydia parece apoyar esta
teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya
causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera
de una célula. «teoría de la degeneración».
•Teoría del origen molecular-celular (también llamada «hipótesis
del nomadismo»)
•algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos
de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo
celular mayor.
•El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos.
 ORIGEN DE LOS VIRUS
• Teoría de la coevolución: los virus podrían haber coevolucionado
de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo
tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían
sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de
años.
• Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus
porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen
características comunes a diversos virus y a menudo se los llama
agentes subvíricos.
 ORIGEN DE LOS VIRUS

• Los priones dan credibilidad a la teoría de que los virus podrían

haber coevolucionado de moléculas autoreplicadoras; ya que
ellos son capaces de multiplicarse pues algunas proteínas pueden
existir en dos formas diferentes
• los priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal
de una proteína huésped a la forma del prion. Esto inicia una
reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte
muchas proteínas del huésped en más priones.
 REFERENCIAS
•Arbiza Juan R. Biologia de los virus.
•Coto Celia y de Torres Ramón A. Naturaleza y estructura de los
virus animales. Serie Virología. Edigem S.A. Argentina.
•Manchester, M. y Steinmetz, N. F. ed. (2009). Viruses and
Nanotechnology. Current Topics in Microbiology and
Immunology, vol. 327. Springer-Verlag, Berlín, Heidelberg. ISBN:
978-3-540-69376-5.
•S.E. Luria, J.E. Darnell, D. Baltimore and A. Campbell. GENERAL
VIROLOGY. John Wiley-Sons. New York.
•Fernando Ponz. Virus y Nanotecnología. Revista española de
virología. Vol 5, Nro 1. España, 2012
•Caballero Heranandez, Diana y Chavez Guerrero Leonardo.
Virus Materiales Naturales. Aplicaciones en nanotecnología.
Facultad de cinecias biológicas UANL.
•Inabrra Olatz. Madrid. 2008.
•Barreiro P, González del Castillo J, González-Lahoz J. Inhibidores