UNERVIDAD NACIONAL AGRARÍA DE LA SELVA

TINGO MARÍA

FACULTAD DE AGRONOMÍA
FISIOLOGÍA VEGETAL
“RELACIONES HÍDRICAS”

ING. M.Sc. FERNANDO S. GONZALES HUIMAN

2018-II
 EL AGUA
 El agua es un componente de nuestra
naturaleza que ha estado presente en la Tierra
desde hace más de 3.000 millones de años,
ocupando tres cuartas partes de la superficie
del planeta.
 Gran parte del agua de nuestro planeta,
alrededor del 98 %, corresponde a agua salada
que se encuentra en mares y océanos, el agua
dulce que poseemos en un 69 % corresponde a
agua atrapada en glaciares y nieves eternas, un
30 % está constituida por aguas subterráneas y
una cantidad no superior al 0,7 % se encuentra
en forma de ríos y lagos.
La actividad física y un ambiente caluroso pueden
llevar a una pérdida de agua adicional, y
contribuir a perdidas de hasta varios litros. Es
importante ya que el cuerpo no tiene la capacidad
de almacenar agua: debemos reponer toda el agua
que perdemos a diario. Sin agua más que algunos
días.
Las cuencas hidrográficas y sus ecosistemas nos
brindan múltiples servicios ambientales, de
suministro de agua en calidad y cantidad.
Las Señalan una mejor capacidad de mantener los
caudales, con mayor uniformidad y con valores
más sostenidos, para la cobertura de bosque
nativo, seguida del bosque de ciprés.
El agua tiene una alta fuerza tensional.
Fuerza máxima por unidad de área que puede
resistir una columna.continua de agua sin llegar a
romperse (debida a la cohesión).

El agua de pequeños capilares puede resistir

tensiones de -30 Mpa.
Un neumático está normalmente hinchado a 0,2
Mpa.
Presión del agua en las tubería de la casa entre 0,2
y 0,3 Mpa.
Presión del agua a 15 pies (5 m) bajo el agua es de
0,05 MPa
 CONTENIDO DE AGUA EN LA PLANTA

Como promedio el protoplasma celular contiene

de 85 a 90 % de agua e inclusive los orgánulos
celulares con un alto contenido de lípidos, como
cloroplastos y mitocondrias tienen 50 % de
agua. El contenido de agua de las raíces
expresado en base al peso fresco varía de 71 a
93 %, el de los tallos de 48 a 94 % , las hojas
de 77 a 98 %, los frutos con un alto contenido
entre 84 a 94 %. Las semillas con el menor
contenido de 5 a 11 %, aunque las de maíz
tierno comestible pueden tener un contenido
elevado de 85 %. La madera fresca recién
cortada puede tener hasta 50 % de agua.
 MOVIMIENTO DEL AGUA
Difusión: Es flujo de energía o materia desde una
zona de mayor concentración a otra de menor
concentración, tendiente a producir una distribución
homogénea.
 Se puede definir también como el movimiento neto

de moléculas de regiones de alta energía libre hacia

regiones de energía libre baja.
 La difusión es inversamente proporcional al tamaño

molecular
 De los tres distintos estados de la materia, los gases

son los que ofrecen la menor resistencia difusión de

las moléculas.
Flujo másico impulsado por presión.
Es el movimiento concertado de grupos de
moléculas en masa, y generalmente en
respuesta a un gradiente de presión.
Principal mecanismo responsable del
transporte de agua a larga distancia por el
xilema.
Las membranas de las células vegetales
son selectivamente permeables.
Dirección y flujo del agua a través de una
membrana dependen del gradiente de
concentración y de presión.
 SOLUCIÓN DE CELULAR

Membrana semipermeable A aquella

estructura que contiene poros o agujeros,
al igual que cualquier filtro, de tamaño
molecular. El tamaño de los poros es tan
minúsculo que deja pasar las moléculas
pequeñas pero no las grandes,
normalmente del tamaño de
micrómetros.
 Las soluciones isotónicas tienen una concentración de
soluto igual a la del citoplasma celular, por lo que los
potenciales hídricos son iguales, la célula se encuentra en
equilibrio osmótico con el medio.
 Una solución hipotónica tiene una concentración de
soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula
absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de
turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce
sobre la pared celular.
 Una solución hipertónica tiene una concentración de
soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un
potencial hídrico menor que el del contenido celular. La
célula pierde agua, la membrana se retrae separándose de
la pared y la células se vuelve flácida, se dice que la
célula se ha plasmolizado.
POTENCIAL QCO DEL AGUA
Es afectado por tres factores:
 1. Temperatura. Al aumentar la temperatura
aumenta el potencial químico del agua, ya que ésta
es una medida de la energía cinética de las
moléculas.
2. Presión. La presión aumenta el potencial
químico del agua, ya que aumenta su energía libre.
3. Concentración. Al aumentar la concentración
de soluto disminuye el potencial químico del agua,
ya que la atracción entre soluto y solvente
disminuye la energía libre de las moléculas de agua.
 La importancia del potencial hídrico es que indica
la dirección de la ósmosis.
POTENCIAL HÍDRICO
El agua se mueve dentro de una región de
mayor potencial a una de menor potencial
hídrico. Por lo tanto, en el interior de una
planta, Ψ es mas elevado en las raíces,
haciendo progresivamente menor en el tallo y
encontrándose el valor mas bajo en las hojas.
 CAUSA Y DESARROLLO DE LOS DÉFICIT
HÍDRICOS EN LA PLANTA

El déficit hídrico es el factor más importante

causante de la reducción en el crecimiento de la
planta.
En días calurosos y soleados, se presentan
déficits al mediodía debido a que, temporalmente,
la perdida de agua excede la absorción.
Por el contrario, los déficits hídricos a largo plazo
son provocados por una disminución en la
disponibilidad de agua en el suelo.
 OSMOSIS
Fenómeno de difusión de agua a través de una
membrana semipermeable (conocidas también como
de permeabilidad diferencial o selectiva).
Presión osmótica: Es la presión hidrostática
necesaria para detener el flujo neto de agua a
través de una membrana semipermeable que separa
soluciones de composición diferente. La presión
osmótica (p) esta dada por:
p = RT(Cb - Ca) = RTDC
Donde p es presión osmótica medida en atmósferas
(atm), R la constante de los gases, T la
temperatura absoluta y DC la diferencia de las
concentraciones de solutos a ambos lados de la
membrana.
 La endósmosis (ósmosis hacia dentro
del sistema) ocurre si el agua en la
solución externa está a un potencial
químico más alto que la interna, el agua
se mueve hacia el interior de la célula. La
exósmosis (ósmosis hacia fuera del
sistema) ocurre sí el agua interna está a
un potencial químico mayor que el agua
externa, el agua se mueve hacia fuera de
la célula.
La presión osmótica es una propiedad de tipo
coligativa, es decir, depende del número
de partículas.
El flujo de agua es un proceso pasivo.
PRESION DE TURGENCIA: Es la presión
actual de expansión en una solución actuando
sobre las paredes que la contienen. Está
limitada por la elasticidad de las paredes
celulares.
El DPD = P.O – PT
El GDPD es el que determina el movimiento de
agua en la planta: de < a > GDPD
 EL USO COMO AGUA
Cada vez es más frecuente el uso de la
desalinización para producir agua para consumo
humano, y la tendencia probablemente
continuará conforme aumenta la escasez de
agua a causa de las presiones que produce
el crecimiento demográfico, la sobreexplotación
de los recursos hídricos y la contaminación de
otras fuentes de agua.
El agua producida mediante la ósmosis inversa
es agresiva para los materiales utilizados, por
ejemplo en la distribución del agua y en las
tuberías y dispositivos de fontanería domésticos.
 OSMOSIS

Bajo condiciones normales, membrana permeable.

Con membrana semipermeable
 Para una disolución

P


Agua + Azúcar
Disolución ( P Agua (

  P  P Membrana semipermeable
P=P+P P=P
P=P+P P=P
P=P+P P=P
 P=P+P P=P

Deja de entrar
disolvente en la
cámara.
En este punto se
mide la presión
osmótica

P
Medición de la presión osmótica

Membrana
semipermeable

Agua + azúcar

Agua
Medición de la presión osmótica

Agua + azúcar

Agua
Medición de la presión osmótica

Agua + azúcar

Agua
Medición de la presión osmótica

Patm

Agua + azúcar

Estado estacionario
(steady state)
Entrada H2O= salida
Agua H2O
En este momento las presiones a ambos lados están igualadas, por lo
tanto:

Pa tm  PH 2 O o u t  Pa z ú ca r  PH 2 O in pero

PH 2 O o u t  PH 2 O in Es decir, la presión del agua

a cada lado de la membrana
es la misma.

 Pa tm  Pa z ú ca r
Puede calcularse la presión osmótica (cuando cesa el flujo neto) de la
solución como:

P   gh
 Muchas plantas que habitan en sitios secos
desarrollan caracteres xeromorfos que están
relacionados con la reducción de la
transpiración, como son: cutícula gruesa,
cutinización fuerte de las paredes de las
células epidérmicas, aposición de ceras o
resinas sobre la cutícula, alta densidad de
tricomas o pelos muertos, estomas
generalmente hundidos en la epidermis,
desarrollo notable del parénquima en
empalizada y de los tejidos mecanicos,
especialmente el esclerénquima.
 FACTORES QUE AFECTAN LA
APERTURA DE LOS ESTOMAS
 Influencia de la luz
 Del contenido del agua interna en la planta
 Efecto de la Tº
 Efecto de la concentración del CO2
 Humedad
 Viento
 GUTACIÓN
 Es el fenómeno por el cual las plantas
eliminan el exceso de agua en estado liquido,
a través de la superficie foliar mediante
estructuras secretoras denominadas
hidatodos.
 Este fenómeno se considera como una
consecuencia de una elevada Pº radicular y
se realiza en condiciones de gradientes de Pº
muy baja o sea cuando hay alta Hº atmosf,
elevada Hº en el suelo y baja Tº.
 RECORRIDO DEL AGUA
MEDIO AMBIENTE

ESTOMAS ACUÍFERO O HIDATODES

APICES Y BORDES DE HOJAS

CAMARA EPITENIA

XILEMA

Hº SUELO
Utilización del agua absorbida por las raíces
 Esquema del suelo y el agua que contiene

Película
de Agua
Agua capilar

Aire

Agua

Agua gravitacional
 Epidermis
superior

Parénquima
empalizada

Vaina
del haz
Traqueida
1.  traqueida >  vaina Tubo
criboso
2.  vaina >  apoplasto 1
2 Parénquima
3.  apoplasto >  par.
3 lagunar
4.  par >  apoplasto.
Apoplasto
5.  apoplastor >  aire. 4 Epidermis
 aire.= -50 MPa inferior
5
Aire
 Absorció Pelo Partículas
Corteza Epidermis
n absorbente del suelo

del
Los pelosagua
radicales
están en íntimo
contacto con las
partículas del suelo y
amplifican la superficie
disponible por la raíz
para la absorción de
agua. El agua
penetrará en la raíz
mientras que el suelo
sea más positivo que Aire Agua
el de la raíz. A medida
que se absorbe agua
el  del suelo se hace
más negativo debido a
que disminuye el m.
Cuando ambos  se
hacen iguales el agua
deja de entrar
pasivamente.
Raíz raíz =
< suelo
 Epidermis

Protoplastos
(SIMPLASTO)
Agua

Corteza Paredes celulares

(APOPLASTO)

Agua Plasmodesmos

Endodermis

Periciclo

Vasos
del
xilema

Pelo absorbente Espacios intercelulares Banda de Caspary

(APOPLASTO)
 El papel del ácido carbónico
(A) La reacción del agua con el dióxido de carbono produce ácido carbónico (H2CO3),
la mayor parte del cual se disocia en el anión bicarbonato y un protón. Alguno de estos
aniones se disocia posteriormente liberando otro protón y el anión carbonato.
(B) Los protones liberados a partir del ácido carbónico pueden difundir cerca de los
cationes atraídos por las micelas y desestabilizar esta atracción lo que produce la
liberación del catión.
(C ) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raíz (flecha
roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)

(A) CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3-  H+ + H+ + CO32-

H2CO3  H+ + H+ + CO32-

CO2
Pelo radical Pelo radical
(B)
(B) (C)
 RESUMIENDO EL RECORRIDO DEL
AGUA EN LA TRANSPIRACIÓN
MEDIO AMBIENTE

CELULAS DEL MESÓFILO ESTOMAS

XILEMA TALLO NERVIOS FOLIARES

ENODERMIS PERICICLO XILEMA RAIZ

SUELO PELOS RADICALES TEJIDO CORTICAL

 Hoja Espacios
Transpiración
Localización  (MPa)
subestomáticos

Epidermis Aire -95.1

superior
Nervio

Parénquima lagunar
Hojas -0.8
Elemento conductor estomas

Elementos
conductores

Perforación
que separa dos
elementos del
mismo vaso
Vaso

Punteadura

Xilema tallo -0.8

Vasos
conductores

Xilema raíz -0.6

Suelo (raíz) -0.5

Agua +
sales minerales Epidermis y Suelo -0.3
pelo absorbente
 IMPORTANCIA DE LA
TRANSPIRACIÓN
 Efecto refrigerante: La evaporación de agua de la
superficie foliar, va acompañada por una perdida de
calor. El calor de evaporación del agua es
aproximadamente 600 cal/g, esta pérdida de calor
ayuda a mantener una temperatura adecuada de la
hoja, durante días muy soleados. La reducción de
temperatura foliar por transpiración esta en el orden
de 2-3 °C por debajo de la temperatura del aire.
 Sobre el crecimiento y desarrollo: Causa un
mayor alargamiento celular.
 Absorción de nutrientes: Provee un buen sistema
de transporte para los minerales, que son
absorbidos por las raíces y que se mueven en la
corriente transpiratoria.
FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN
 FACTORES INTERNOS
a. Relación: raíz/parte aérea
b. Área foliar
c. Estructura foliar
 FACTORES EXTERNOS
a. Luz
b. Hº relativa
c. Tº, viento, condiciones del suelo
d. Presión atmosférica
 EL SISTEMA VASCULAR
 El sistema vascular esta formado por el xilema y
el floema.
 Ambos son tejidos complejos
 Características de las plantas superiores: plantas
vasculares.
 Encargados del transporte del agua y otras
sustancias.
 Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.
 Floema: transporta agua junto con moléculas
orgánicas foto asimiladas.
Un sistemas vascular es un trastorno que
afecta a las arterias.
El floema transporta nutrientes ya
elaborados por las células y por fotosíntesis.
Todos los tejidos vasculares dentro de una
planta constituyen el sistema vascular.
Las células del tejido vascular son
usualmente largas y delgadas. Dado que el
xilema y el floema actúan en el sistema de
transporte de agua, minerales y nutrientes
en la planta, no es de extrañar que su forma
sea similar a la de caños o tubos.
 EL XILEMA

 El xilema o leño se encarga del transporte

del agua y de sustancias disueltas en ella
desde la raíz al resto de la planta.
 Etimológicamente deriva de ¨xilos¨= madera.
 El xilema forma la parte dura de la planta o
madera.
 Macroscopicamente es mas visible que el
floema.
 Varios tipos celulares forman el xilema, el
tejido vegetal especializado en el transporte
de agua y sales minerales desde las raíces
al resto de la planta: Los elementos de los
vasos, que ensamblados forman los vasos o
tráqueas. Las traqueidas, las fibras, y el
parénquima, que según sea la orientación
del eje mayor de las células es axial o
radial.
El xilema puede ser primario, formado a
partir de los meristemos apicales, y
secundario, formado a partir de los
meristemos laterales.
 El xilema 1º puede ser observado en la
nervadura de las hojas, en los tallos y raíces
primarios, ya sea de herbáceas o de las
partes más frescas de las plantas leñosas. En
los tallos lo encontraremos siempre en
contacto con la médula parenquimática.
El xilema primario que se forma en primer
lugar, en los mismos ápices de raíces y tallos,
es el protoxilema, con vasos de menor
diámetro. Pronto aparece el metaxilema, con
vasos mayores
 Las monocotiledóneas desarrollan en su
mayoría solamente xilema primario. Entre las
dicotiledóneas, hay herbáceas que solo tienen
xilema primario, algunas otras que desarrollan
un modesto xilema secundario (herbáceas
subleñosas) y finalmente las plantas leñosas
que desarrollan un poderoso xilema secundario,
el leño de árboles arbustos y matas.
TIPOS CELULARES VASCULARES Y NO
VASCULARES

TIPOS VASCULARES:
 Las traqueas
 Las traqueidas

TIPOS NO VASCULARES:
Células parenquimaticas (parenquima
axial y radiomedular).
Fibras leñosas (esclerenquimaticas).
LOS TIPOS VASCULARES:
1. LAS TRAQUEAS.
 También llamadas Elementos de los
vasos.
 Se encuentran solo en angiospermas (mono
y dicotiledóneas).
 En otras plantas vasculares hay traqueidas.
 Misión conductora y de sostén.
 Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1
mm de espesor es lo corriente).
 Varias células forman a medir de 1 a 5 m y
0.7 mm de espesor.
2. LAS TRAQUEIDAS:

 Se encuentran en el xilema de todas las

plantas.
 Son el único elemento conductor en las
criptógamas vasculares y en las
gimnospermas.
 Células alargadas, de gruesas paredes y
con extremos afilados.
Características:
 Al superponerse unas con otras forman tubos mas
estrechos y menos largos que las traqueas.
 Los tubos que se forman son de recorrido mas
irregular.
 Los tabiques transversales no están perforados, y las
paredes laterales muy llenas de punteaduras.
 Las paredes laterales no pierden la pared 1ria. Sobre
la pared 1ria de las paredes laterales se forman
engrosamientos de tipo anillado, helicado,
punteado y escaleriforme.
 LOS TIPOS NO VASCULARES:

 PARENQUIMA LEÑOSO.
 Células parénquimaticas típicas, con abundante
retículo Endoplasmático rugoso.
 Se comunican con las traqueas y traqueidas a través
de punteaduras semi areoladas.
 Proporcionan solutos a los elementos conductores
(aminoácidos, hormonas, sales minerales).
 Algunas almacenan sustancias de reserva.
 Pueden tener o no cloroplastos.
 Las tilides: proyecciones de las células
parénquimaticas dentro de los elementos conductores.
 TIPOS DE PARÉNQUIMA LEÑOSO:

 En el xilema primario las células parenquimaticas

son alargadas en el sentido longitudinal del
órgano.
 En el xilema secundario hay dos clases:
 * PARENQUIMA AXIAL
 Deriva de las fusiformes iniciales del cambium
vascular.
 Sus células se disponen paralelas a los elementos
conductores.
 * PARENQUIMA RADIOMEDULAR
 Deriva de las células iniciales radiales del
cambium vascular
 FLOEMA
El floema es el tejido conductor
especializado en la traslocación de
fotoasimilados. El movimiento de este
contenido puede ser tanto ascendente
como descendente y sus diferentes
componentes pueden moverse en sentidos
contrarios, aún dentro de un mismo haz
conductor.
 Los principales componentes del floema son los
tubos cribosos, hileras de células individuales de
dispuestas longitudinalmente llamadas elementos
cribosos, separados mediante paredes terminales
perforadas que se denominan placas cribosas.
Además hay pequeñas células parenquimoides de
orientación longitudinal entre los tubos cribosos
llamadas células acompañantes. Estas están vivas
evidentemente y contienen el complemento
normal de organelos e inclusiones celulares. El
estado de los elementos cribosos maduros
parecen contener protoplasma vivo, pero carecen
de núcleo.
 La savia elaborada es una solución muy
concentrada con un contenido de materia seca
de 50 a 300 g/l. El 90% de la materia seca de la
savia elaborada corresponde a azúcares,
particularmente sacarosa. En otras plantas
también se encuentran otros oligosacáridos, por
ejemplo, rafinosa y estaquinosa, así como
alditoles. Los monosacáridos (por ejemplo
glucosa, fructosa) no se transportan . En cambio,
la savia elaborada contiene también
aminoácidos, amidas, nucleótidos, ácidos
orgánicos e iones inorgánicos (aunque no Ca 2+).
Estas sustancias, no obstante, aparecen en
concentraciones mucho más pequeñas,
comparadas con las de azúcares
 Las cinco principales teorías sobre el
transporte del floema:
 Flujo de masa o flujo de presión
 Difusión y bombeo activados
 Corriente citoplasmática
 Difusión interfasica
 Electroósmosis
 TRANSPORTE DE SOLUTOS
1. Carga del floema:
 Se denomina carga del floema al proceso por
el cual la concentración de solutos del tubo
flemático aumenta 2 a 3 veces. El almidón
que es almacenado temporalmente en los
cloroplastos es insoluble en agua y no es
distribuido por el floema. Debe convertirse en
sacarosa para ser distribuido. Los azucares
exportados desde las hojas aparecen con
rapidez en la nervadura. La acumulación de
sacarosa se realiza por transporte activo .
 La carga del floema ocurre en dos etapas:

 Transporte de la sacarosa desde la célula del

mesófilo a la unidad estructural célula
acompañante – tubo criboso y
 la entrada de sacarosa a la unidad estructural
célula acompañante – tubo criboso.
 La sacarosa se mueve vía simplasto o apoplasto
desde el parénquima a la célula acompañante.
 2. Transporte en el floema:
 Según el modelo ¨flujo de presión¨
(Munch 1927) los asimilados se mueven
por el floema a lo largo de un gradiente
de presión hidrostática (presión positiva).
La carga del floema permite que en el
tubo criboso exista una alta concentración
de azucares la que genera un potencial de
soluto mas negativo y en consecuencia el
potencial hídrico del tubo es mas negativo
que en el xilema.
 CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE
Se establece un gradiente de potencial entre el xilema y el tubo
criboso.
Se genera un gradiente de presión hidrostática en el floema
capaz de mover los asimilados en el floema.
Las moléculas de agua que entran empujan a las que estas en
el floema
Los tubos cribosos juegan un papel pasivo en el transporte.

Los asimilados se mueven en forma pasiva como respuesta al

gradiente de presión entre fuente – receptor.
La fuente presenta mayor potencial de presión que el receptor –
solutos son acarreados pasivamente por un flujo masal
creándose un gradiente de presión hidrostática.
La velocidad es proporcional a la magnitud del gradiente fuente
– receptor
La dirección del flujo esta determinada por la ubicación fuente –
receptor, la gravedad no afecta. La dirección del flujo puede
variar según la etapa fonológica de la planta y la época del año.
 3. Descarga del floema
 Salida de sacarosa desde los tubos
cribosos al receptor donde se transforma
en almidón.
 Esta descarga de azucares puede ser en
forma pasiva o activa – disminuye la
concentración de azucares en el floema
(Ys menos negativo) lo que favorece el
flujo de agua hacia el – la presión de
turgencia del floema se reduce a nivel del
receptor (Y aumenta) – el agua se mueve
al xilema y recircula.