José Merello M.D.

La información sensitiva se integra a todos los niveles del SN y

genera las respuestas motoras adecuadas que comienzan

Tareas
musculares
más complejas
a) La médula espinal.
b) Tronco del encéfalo
c) Cerebro

Actividades
más
complicadas

Reflejos
musculares
sencillos
Sin embargo no se menosprecia la función del cerebro, puesto que
envía instrucciones para controlar las actividades medulares
secuenciales.
La sustancia gris
medular es la zona de
integración para los
reflejos medulares.
Las señales
sensitivas penetran
en ella a través de
las raíces sensitivas
(posteriores).
 Después de entrar cada señal sensitiva sigue dos
separados:
1.Una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la
sustancia gris de la
Medula y desencadena
reflejos segmentarios
locales y otros efectos de
carácter local
2. Otra rama transmite las
señales a niveles más altos
del sistema nervioso a
zonas más altas de la
misma medula, el tronco
encefálico, o incluso la
corteza cerebral
1) Motoneuronas anteriores
2) Interneuronas
En cada segmento de las astas
anteriores de la sustancia
gris medular existen miles
de motoneuronas anteriores.
Son de un 50 a un 100% más
grandes.
Dan lugar a las fibras nerviosas
que salen de la medula por
las raíces anteriores e
inervan las fibras musculares
esqueléticas.
Estas neuronas son de dos tipos:

1.Motoneuronas alfa.
2.Motoneuronas gamma.
Fibras tipo Aα, con un
diámetro de 14µm.
En su trayecto se ramifican
muchas veces después de
entrar en el músculo e
inervan las fibras
musculares esqueléticas
La estimulación de una sola
fibra α excita de 3 a varios
cientos de fibras musculares
esqueléticas a cualquier
nivel  unidad motora. Activan la
contracción
de las fibras
musculares
esqueléticas.
Son más pequeñas y se encuentran en menor cantidad. Situadas
en las astas anteriores de la médula espinal.

Transmiten impulsos por

medio de fibras nerviosas
motoras γ de tipo A γ
con un diámetro de 5µm,
que van dirigidas hacia
las fibras intrafusales.
Estas fibras ocupan el
centro del huso
muscular, que sirve
para el control del tono
básico del músculo.
α
Están presentes en todas las regiones
de la sustancia gris medular. Son 30
veces más numerosas que las
motoneuronas anteriores.
Su tamaño es pequeño y poseen una
naturaleza muy excitable —1500
disparos por seg.—
Presentam múltiples interconexiones
entre sí y muchas establecen
sinapsis directa con las
motoneuronas anteriores.

Funciones integradoras que cumple

la médula espinal.
Son células inhibidoras que transmiten señales inhibidoras
devuelta a las motoneuronas vecinas. Así pues, la estimulación
de cada motoneurona tiende a inhibir las motoneuronas
circundantes, efecto denominado inhibición lateral.

La función de esta interneurona inhibitoria es la de controlar la

excitabilidad de las neuronas motoras, esto es, para permitir la
transmisión impecable de la señal primaria en la dirección
deseada al mismo tiempo que se suprime la tendencia de las
señales a difundirse a las neuronas adyacentes.
 Mas de la mitad de las fibras que ascienden y descienden por la
médula espinal son fibras propioespinales.
Van de un segmento medular a otro.
Al penetrar las fibras sensitivas en la médula por las raíces
posteriores, se bifurcan y ramifican hacia arriba y hacia abajo
Algunas llegan a múltiples segmentos.

Nos sirve para coordinar los movimientos simultáneos de las

extremidades superiores e inferiores.
El verdadero control de las funciones musculares requiere no solo la
excitación del musculo por las motoneuronas anteriores, sino también
una retroalimentación permanente con la información sensitiva y
continua de la información de cada músculo de la medula espinal.

Para comunicar esta información, los músculos y sus tendones reciben

una inervación abundante por parte de dos tipos especiales de
receptores sensitivos:
• Husos musculares
• Órganos tendinosos de Golgi.
• Husos musculares: distribuidos por todo el vientre del
músculo, que envían información al sistema nervioso sobre la
longitud muscular o la velocidad de su cambio.
• Órganos tendinosos de Golgi: localizados en los tendones del
musculo, que transmite información sobre la tención tendinosa
o su ritmo de cambio.
Las señales procedentes de estos receptores tienen como
propósito casi exclusivo el control muscular intrínseco.
Operan a nivel subconsciente.
Transmiten una gran cantidad de información hacia la médula
espinal, el cerebelo e incluso la corteza cerebral, contribuyendo
a que cada una de estas porciones del SN intervenga en el
control de la contracción muscular.
Fibra intrafusal:
• Fibra muscular esquelética pequeña.
• Región central: contiene pocos filamentos de actina y miosina.
No se contrae cuando lo hacen sus extremos.
• Funciona como receptor sensitivo.
• Porciones finales: reciben su excitación de fibras nerviosas
motoras gamma.
También se
denominan Nacen de las
fibras motoneuronas γ
eferentes g. de tipo A.
 Inervacion sensitiva del huso muscular. Localizada en la region
central

Es fácil comprobar que el receptor del huso muscular carecen de

miosina actina. Por lo tanto

El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porcion

intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor.

Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contraccion de

las porciones finales de las fibras intrafusales también estira la
porcion intermedia del huso y así activa la receptor.
Terminación primaria
En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva
rodea la porción central de cada fibra intrafusal, formando la
denominada terminación primaria o terminación anuloespi ral.

Es de tipo Ia, con un diámetro de 17µm, y envía señales sensitivas

hacia la medula espinal a una velocidad de 70 a 120m/s, la
mas rapida entre todos los tipos de fibras nerviosas de
cuerpo.
Terminación secundaria
La terminación receptora situada a un lado de la terminación
primaria o a los dos, está inervada por una fibra nerviosa
sensitiva, pero a veces por dos más pequeñas.
Son fibras de tipo II con un diámetro medio de 8µm.
En ocasiones rodea a las fibras intrafusales de la misma forma
como lo hace la fibra de tipo Ia, pero a menudo s extiende como
las ramas de un arbusto.
Existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular:
1) Las fibras musculares de bolsa nuclear (de 1 a 3 en cada huso)
En las que varios núcleos de las fibras musculares se encuentran
agregados en “bolsas” ensanchadas que se encuentran en la
porción central de la zona receptora.
2) Las fibras de cadena nuclear (de 3 a 9)
Sus núcleos están alineados formando una cadena a lo largo de
toda la región receptora.
La terminación secundaria suele excitarse únicamente por las
fibras de cadena nuclear.
Cuando la porción receptora del huso muscular se estira con
lentitud, el número de impulsos transmitidos desde las
terminaciones primarias y secundarias aumenta casi en
proporción directa al grado de estiramiento y las terminaciones
continúan transmitiendo estas señales durante varios minutos.
Este efecto se llama respuesta estática del receptor del huso.
Cuando la longitud del receptor del
huso aumenta de forma
repentina, la terminación
primaria recibe un estímulo
potente.

Este estímulo excesivo se denomina

respuesta dinámica, esto
significa que la terminación
responde de modo vivísimo a
una velocidad de cambio rápida.
Incluso cuando la longitud del receptor del huso no se alarga nada más que
una fracción de micrómetro durante una fracción de segundo, el receptor
primario transmite una tremenda cantidad de impulsos segmentarios hacia la
gran fibra nerviosa de 17 µm, pero sólo mientras sus dimensiones sigan
creciendo

En el momento en que su longitud deje de crecer , esta frecuencia superior

en la descarga de los impulsos regresa al nivel de la respuesta estática
mucho más reducida que aún sigue presente en la señal.
Cuando el receptor del huso se acorta, aparecen justo las señales
sensitivas opuestas.
La terminación primaria manda unos impulsos potentísimos a la médula
espinal, positivos o negativos, para comunicar cualquier cambio
ocurrido en la longitud del receptor del huso.
Los nervios motores γ que se dirigen hacia el uso muscular pueden
dividirse en 2 tipos:
a) γ-dinámicos (γ-d).
b) γ-estáticos (γ-s).
a) γ-dinámicos (γ-d). Excitan las fibras intrafusales de la bolsa nuclear.
Cuando se activan, la respuesta dinámica del huso muscular queda
enormemente potenciada, mientras que la respuesta estática apenas se
ve afectada.

b) γ-estáticos (γ-s). Excitan las fibras intrafusales de cadena nuclear.

Favorecen la respuesta estática mientras que ejerce una escasa
influencia sobre la respuesta dinámica.
Normalmente cuando existe cierto grado de excitación nerviosa,
los husos musculares emiten impulsos nerviosos sensitivos de
forma constante.
Su estiramiento incrementa la frecuencia de disparo , mientras que
su acortamiento la frena.

Los husos son capaces de enviar hacia la médula espinal señales

positivas o señales negativas.
La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el
reflejo miotático o de estiramiento muscular.

Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de

los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares
esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en los
músculos sinérgicos más íntimamente ligados.
Circuito neuronal del reflejo miotático
1) Una fibra nerviosa propiorreceptora de tipo Ia que se origina en
el huso muscular
2) Penetra por una raíz posterior de la médula espinal
3) Una rama de esta fibra se encamina al asta anterior
4) Hace sinapsis con las motoneuronas anteriores
5) Devuelven fibras nerviosas motoras al mismo músculo.
 2

1
Se trata de una vía monosináptica
que permite el regreso al músculo
de una señal refleja en el menor
lapso de tiempo posible después
de la excitación del huso.
El reflejo miotático dinámico del estiramiento esta desencadenado
por la potente señal dinámica transmitida por las terminaciones
sensitivas primarias de los husos musculares tras un
estiramiento rápido del músculo.
El reflejo sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la
longitud muscular.

El reflejo dinámico finaliza una fracción de segundo después de

que el músculo se haya estirado hasta alcanzar su nueva
longitud, pero a continuación, aparece un reflejo miotático
estático más débil que se mantiene durante un periodo
prolongado.
El reflejo miotático tiene la capacidad de evitar oscilaciones o
sacudidas en los movimientos corporales.
Se trata de una función amortiguadora o suavizadora.
En la curva A: músculo normal. El reflejo muscular está intacto. La
contracción es suave. Se observa el efecto amortiguador del reflejo del
uso muscular.
La curva B: es un músculo cuyos husos musculares están desnervados
por el corte de las raíces posteriores de la médula 3 meses antes.
Contrac ción muscular irregular.
Siempre se trasmiten señales desde la corteza motora o cualquier
otra área del cerebro a las motoneuronas alfa y gamma. Esto
hace que las fibras musculares, tanto extrafusales como
intrafusales, se contraigan al mismo tiempo.

También persigue un objetivo doble:

• Evita que se modifique la longitud de la porción receptora del
huso muscular e impide que el huso muscular se oponga a la
contracción muscular.
• Mantiene una función adecuada de amortiguamiento del huso
muscular con independencia del cambio de la longitud del
músculo.
El sistema eferente γ se activa con señales
procedentes de la región facilitadora
bulborreticular del tronco del encéfalo y con
los impulsos transmitidos hasta esta zona
desde:
 Cerebelo, ganglios basales y corteza cerebral.
La función más importante de los husos musculares consiste en
estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a
tensión.
Para ello, la región facilitadora bulborreticular y sus zonas afines
del tronco del encéfalo transmiten señales estimuladoras a
través de las fibras nerviosas γ.
Esto acorta los extremos del huso y estira sus regiones receptoras
centrales, lo que aumenta la frecuencia de emisión de sus
impulsos.
El efecto neto final es una articulación sólidamente estabilizada en
su posición .
Esto sirve para llevar a cabo movimientos voluntarios finos.
Cuando el clínico realiza una exploración física, cuya finalidad es
determinar el grado de excitación basal o tono que el cerebro
está enviando a la medula espinal.

REFLEJO ROTULIANO Y OTROS REFLEJOS MUSCULARES

El reflejo rotuliano puede provocarse simplemente mediante la
percusión del tendón rotuliano con un martillo de reflejos, esto
estira al musculo cuádriceps e inicia un reflejo dinámico de
estiramiento que, a su vez, sacude la extremidad inferior hacia
delante.
 Esto genera un reflejo miotático dinámico.
Generalmente las grandes lesiones en las áreas motoras de la
corteza cerebral provocan unas sacudidas musculares muy
exageradas en los músculos del lado opuesto, pero no sucede lo mismo
cuando asientan en las regiones de control motor inferiores.
0
Clono: oscilación de las sacudidas musculares.
En ciertas condiciones, las sacudidas musculares pueden oscilar; este
fenómeno. Se produce generalmente solo si el reflejo de estiramiento
esta muy sensibilizado por impulsos facilitadores procedentes del
cerebro.
Consiste en la aparición involuntaria de
contracciones musculares repetitivas y
rítmicas al estirarse ciertos grupos musculares.
Ocurre cuando el sistema nervioso central
temporalmente deja de inhibir el reflejo
tendinoso profundo produciéndose las fuertes
contracciones en especial en el tobillo, la rótula
y la muñeca.
El clono se mantiene mientras que permanezca el
estímulo y desaparece tan pronto cese el
estímulo.
El órgano tendinoso de Golgi ayuda a controlar la tensión
muscular es un receptor sensorial encapsulado a cuyo través
pasa un pequeño haz de fibras musculares.
Suele estar conectado con 10 o 15 fibras musculares.
El órgano tendinoso tiene una respuesta dinámica y otra estática, y
responde con intensidad cuando la tensión muscular aumenta
bruscamente (respuesta dinámica), aunque instantes después
caiga hasta el grado constante e inferior de descarga, casi
siempre proporcional a la tensión muscular (respuesta
estática).
Aporta al SN información instantánea sobre el grado de tensión en
cada pequeño segmento de cualquier músculo.
Las señales procedentes del órgano tendinoso se transmiten a
través de fibras nerviosas grandes de conducción rápida de
tipo Ib, con un diámetro de 16µm.

Estas fibras envían impulsos hacia las zonas locales de la médula,

después de hacer sinapsis en el asta posterior, siguen a través
de las vías de fibras largas, como los fascículos
espinocerebelosos dirigidos hacia el cerebelo, y todavía a
través de otros fascículos más hacia la corteza cerebral.
Las señales medulares locales estimulan una sola interneurona
inhibidora que actúa sobre la motoneurona anterior. Este
circuito local inhibe directamente al músculo correspondiente
sin influir sobre los músculos adyacentes.
Cuando los organos tendinosos de Golgi de un tendón muscular se
estimulan al aumentar la tensión en el músculo al que estan conectados, sus
señales se transmiten hacia la médula espinal para provocar unos efectos
reflejos en el musculo correspondiente.

Este reflejo tiene carácter inhibidor.

Aporta un mecanismo de

retroalimentacion negativa que

impide la tensión excesiva del

musculo
Si la tensión aplicada sobre el músculo y el tendón se vuelve
intensísima, el efecto inhibidor originado por el órgano
tendinoso puede llegar a ser tan grande que conduzca a una
reacción brusca en la médula espinal capaz de causar
relajación instantánea de todo el músculo.

Este efecto se llama reacción de alargamiento. Mecanismo

protector para evitar el desgarro del músculo.
Otra probable función del reflejo tendinoso de Golgi consiste en
igualar las fuerzas de contracción de las distintas fibras
musculares.

Esto dispersa la carga muscular entre todas las fibras e impide la

lesión de zonas aisladas de un músculo donde una pequeña
cantidad de fibras pudiera verse sobrecargada.
Función de los husos musculares y los órganos
tendinosos de Golgi en combinación con el control
motor desde niveles cerebrales superiores

Estos dos órganos sensitivos también informan a los centros de

control motor superiores sobre los cambios instantáneos que
tienen lugar en los músculos.
Cualquier tipo de estímulo sensitivo cutáneo de los miem bros
haga que los músculos flexores se contraigan, provocando
así la retirada del miembro del objeto estimulador. Esto se
denomina reflejo flexor.
En su forma clásica, el reflejo flexor se desencadena con más
potencia por la estimulación de las terminaciones dolorosas
(reflejo nociceptivo).
Si se produce una estimulación dolorosa en otra parte del cuerpo
que no sean las extremidades, esta parte, de forma similar, se
aparta del estímulo, aunque el reflejo no siempre quede
confinado a los músculos flexores pese a tratarse básicamente
del mismo tipo de reflejos.
Por lo tanto, los diversos patrones de reflejo de este tipo en las
distintas zonas del cuerpo se denominan reflejos de retirada.
Las vías para desencadenar el reflejo flexor no llegan directamente
a las motoneuronas anteriores sino que, por el contrario ,
alcanzan antes al conjunto de interneuronas de la médula
espinal y solo de un modo secundario las motoneuronas.
Circuitos básicos:
• Circuitos divergentes con el fin de diseminar el reflejo hasta los
músculos necesarios para efectuar la retirada.
• Circuitos destinados a inhibir a los músculos
antagonistas, llamados circuitos de inhibición recíproca.
• Circuitos para provocar una posdescarga que dure muchas
fracciones de segundo después de finalizar el estímulo.
Miograma del reflejo flexor
El reflejo flexor está dotado de una organización conveniente para
retirar de la fuente de estímulo una porción dolorosa del cuerpo
o afectada por algún otro tipo de irritación.
Además debido a la posdescarga, el reflejo es capaz de mantener
la zona irritada apartada del estímulo durante 0.1 a 3 s después
de terminar su acción.
Patrón de retirada
Si llega un estímulo doloroso a la cara interna del brazo, suscita la
contracción de los músculos flexores y aductores para retirar la
extremidad.
Luego de 0,2 y 0,5 s después de que un estímulo sensitivo genere
un reflejo flexor en una extremidad, la extremidad contraria
comienza a extenderse.
Esto se denomina reflejo extensor cruzado.
Las señales procedentes de los nervios sensitivos cruzan hacia el
lado opuesto de la médula para activar los músculo extensores.

Dado que este reflejo no suele comenzar hasta unos 200 o 500 ms
después de haber comenzado el estímulo doloroso inicial, no
hay duda de que en el circuito formado entre la neurona
sensitiva aferente y las motoneuronas del lado contrario de la
médula, encargadas de la extensión cruzada participan muchas
interneurona.
Una vez que ha desaparecido el estímulo doloroso, el
extensor cruzado presenta un periodo de posdescarga a
largo q ue en el caso del reflejo flexor. Una vez más, se c
esta extensa posdescarga deriva de los circuitos rever
establecidos en las interneuronas .
La posdescarga resulta provechosa para mantener la zona corporal dañada
apartada del objeto doloroso hasta que otras reacciones nerviosas
hagan que se aleje todo el cuerpo.
La excitación de un grupo de músculos normalmente está
asociada a la inhibición de otro grupo.
Cuando un reflejo miotáctico activa un músculo, inhibe
simultáneamente a sus antagonistas.
Este es el fenómeno de la inhibición recíproca y el circuito
neuronal que da lugar a una relación de este tipo se llama
inervación recíproca.
“Reacción de apoyo positiva”

La pr esión sobre la almohadilla plantar de alguien hace q ue la

extremidad se extienda contra la fuerza aplicada así sobre la
extremidad

Este reflejo es tan enérgico que si se pone de pie a alguien cuya

medula espinal se haya cortado transversalmente, a menudo
tensa lo suficiente las extremidades como para soportar elpeso
del cuerpo.
Esto se llama reacción de
apoyo positiva.
 “Movimientos rítmicos de la marcha en un solo miembro”

Los movimiento rítmicos de la marcha se observan a menudo en

los miembros de los animales espinales.

Incluso cuando la porción lumbar de

la médula se separa del resto y se
realiza un corte longitudinal hasta el
centro de la médula para bloquear
las conexiones neuronales entre
sus dos lados y entre las dos
extremidades, cada una de las patas
traseras aún puede cumplir sus
funciones particulares para la
marcha.
Si la parte superior del pie tropieza con un obstáculo durante su
propulsión hacia adelante, esta maniobra sufrirá una detención
transitoria; a continuación, el pie se alzará más alta y avanzará
hacia adelante para superar el obstáculo.
Este es el reflejo del tropezón.
Marcha recíproca de las extremidades opuestas
Si la médula no se secciona hasta el centro, cada vez que una
extremidad avance, la otra retrocederá. Este efecto deriva de la
inervación recíproca existente entre ambos miembros.
Se pone en marcha cuando se percibe una sensación de prurito o
cosquilleo. Abarca dos funciones:

• Una sensibilidad postural que permite encontrar el punto

exacto de prurito.
• Un movimiento de vaivén para el rascado. El movimiento de
vaivén, implica
circuitos de
inervación recíproca
que dan lugar a la
oscilación.
Los seres humanos sufren a menudo espasmos musculares
locales. La causa obedece, casi siempre o siempre, a dolor
local.
• Espasmos musculares producidos por una fractura
• Espasmos musculares abdominales de la peritonitis
• Calambres musculares
 En los músculos que rodean a un hueso
fracturado aparece un tipo de espasmo. Este
obedece a los impulsos dolorosos puestos en
marcha desde los extremos del hueso roto,
que hacen o. que los músculos en torno a esta

zona experimenten una contracción tónica.

 El alivio del dolor obtenido mediante
anestésicos atenúa el espasmo
Irritación del peritoneo. El alivio del dolor generado por la
peritonitis permite la relajación del músculo espástico.
Este espasmo suele suceder durante las cirugías abdominales.
La causa de algunos calambres es:
Cualquier factor local irritante o la perturbación metabólica de un
músculo, como el frío intenso, la ausencia de flujo sanguíneo o
el ejercicio excesivo.
Se produce una retroalimentación positiva, de modo que un
pequeño nivel inicial de irritación origina una contracción cada
vez mayor hasta que sobreviene un calambre muscular.
Consisten en los siguientes:
1. Cambios en tono vascular por variaciones de temperatura local.
2. Sudoración por aumento de calor.
3. Reflejos intestinointestinales
4. Reflejos peritoneointestinales que inhiben la motilidad digestiva
5. Reflejos de evacuación para vaciar vejiga o colon llenos.
 la médula espinal adquiere bruscamente una
actividad exagerada, lo que desemboca en una
descarga enérgica de grandes porciones suyas.
 El estímulo habitual que provoca este fenómeno
es un dolor intenso en piel o llenado excesivo
de una víscera

.
Sea cual sea el tipo de estímulo, el reflejo resultante, llamado reflejo de
automatismo medular, afecta a grandes porciones de la médula. Sus
efectos son los sig:
1) Una parte importante de los músculos e squeléticos entran en un
intenso espasmo flexor.
2) Evacuación probable del colon y vejiga.
3) P.A. sube hasta sus niveles máximos.
4) Profusa sudoración.
Cuando la médula sufre un corte transversal en la parte superior
del cuello, al principio quedan deprimidas todas sus funciones,
entre ellas los reflejos medulares, hasta el punto de llegar a una
situación de shock medular.
En la mayoría de las especies, la excitabilidad de los centros
medulares retorna básicamente a la normalidad en cuestión de
horas o de un día, pero en el ser humano este proceso suele
retardarse semanas o nunca llegar a completarse; a veces la
recuperación es excesiva, con la aparición de una
hiperexcitabilidad.
1. Al comienzo la TA ↓ radicalmente porque se bloquea la
actividad simpática.
2. Reflejos musculares se bloquean. Se recuperan a los pocos
días o 2 semanas después.
3. Se suprimen los reflejos sacros encargados de controlar el
vaciamiento de la vejiga y colon.