Músculo Cardíaco. Se halla fijado a los huesos.
Participa en la función del movimiento.
Sehalla inervado por el sistema nervioso
voluntario.
Sela llama también músculo estriado por
el aspecto de sus fibras. Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras (células musculares) que se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Cada fibra está inervada por una sola terminación nerviosa localizada cerca de su punto medio. La fibra muscular tiene una cubierta que se denomina sarcolema. En cada uno de los extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa Cada fibra muscular contiene cientos a miles de miofibrillas. Cada miofibrilla está formada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí. La actina y miosina son grandes moléculas proteicas responsables de la contracción muscular. Los filamentos de miosina y de actina se entrecruzan entre si parcialmente, y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras (filamentos no entrecruzados) y oscuras (con entrecruzamiento). Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina superpuestos con los extremos de los filamentos de actina y se denominan bandas A. Los filamentos de actina están unidos a una estructura transversal que atraviesa las miofibrillas y pasa desde unas a otras uniéndolas entre sí, llamada disco Z. La porción de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera) que está entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómera. La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por acción de la titina, proteína filamentosa que actúa como armazón. Las miofibrillas están suspendidas dentro de la fibra muscular y los espacios entre ellas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma. Paralelas a las miofibrillas hay muchas mitocondrias que les proporcionan energía en forma de ATP para la contracción. Dentro del sarcoplasma se halla también el retículo sarcoplásmico, que almacena, libera y recapta Ca para regular la contracción. Se produce por el entrecruzamiento entre los filamentos de actina y miosina, los que se deslizan unos sobre otros en sentido longitudinal acortando el tamaño de cada sarcómera, y en consecuencia contrayendo la fibra muscular . El filamento de actina también contiene otra proteína, la tropomiosina. En estado de reposo las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina, de modo que no se puede producir atracción entre los filamentos de actina y de miosina para producir la contracción. La Troponina es un complejo de tres subunidades proteicas unidas entre sí. Una de las subunidades (troponina I) tiene una gran afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y la tercera (troponina C) por los iones calcio. Este complejo une la tropomiosina a la actina bloqueando los puntos activos de actina y evitando su unión con las cabezas de miosina, inhibiendo así la contracción. En presencia de grandes cantidades de iones calcio se inhibe la acción del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Cuando los iones calcio se combinan con la troponina C el complejo de troponina probablemente experimenta un cambio conformacional que descubre los puntos activos de la actina, permitiendo que tomen contacto con las cabezas del puente cruzado de miosina se produzca la contracción. Un potencial de acción despolariza la membrana de la fibra muscular y determina que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio. Los iones calcio actúan sobre el complejo troponina-tropomiosina logrando que haya interacción entre los filamentos de actina y miosina, lo que genera la contracción. Luego, los iones calcio retornan de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por acción de una bomba de Ca ++ lo que determina el cese de la contracción de la fibra. Cuando se contrae el músculo se realiza un trabajo y se necesita energía. Esta energía proviene del ATP. El grado de entrecruzamiento entre los filamentos actina-miosina determina la tensión desarrollada por el músculo. La contracción muscular es isométrica cuando el músculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta. Fibras lentas (tipo I o músculo rojo): Contracción lenta pero prolongada. Mayor vascularización y cantidad de mitocondrias. Presencia de mioglobina que atrapa oxígeno. Fibras rápidas (tipo II o músculo blanco): Contracción rápida y breve. Menor vascularización y cantidad de mitocondrias pero retículo sarcoplásmico extenso. Escasa mioglobina. Cada músculo contiene ambos tipos de fibras en proporción variable. Incluso cuando los músculos están en reposo, habitualmente hay una cierta cantidad de tensión que se denomina tono muscular y se debe a impulsos nerviosos de baja frecuencia que proceden de la médula espinal, no a potenciales de acción. La contracción prolongada e intensa de un músculo da lugar al estado de fatiga muscular, dependiente del grado de depleción de glucógeno en el músculo. El aumento de la masa total de un músculo se denomina hipertrofia muscular y se debe a un aumento del número de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular. Se presenta cuando el músculo está sometido a carga durante el proceso contráctil. Cuando la masa total del músculo disminuye, el proceso recibe el nombre de atrofia. Se produce cuando un músculo no se utiliza y depende de que la degradación de las proteínas es mayor que la renovación. El músculo estriado esquelético se encuentra bajo control del sistema nervioso voluntario. Las fibras del músculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas que se originan en las motoneuronas de las astas anteriores de la médula espinal. Las fibras nerviosas, después de entrar en el músculo, normalmente se ramifican y estimulan entre tres y varios cientos de fibras musculares esqueléticas. Cada terminación nerviosa se une con la fibra muscular cerca de su punto medio formando una unión (sinapsis) denominada unión neuromuscular. La fibra nerviosa forma un complejo de terminaciones nerviosas ramificadas que se adhieren a la superficie de la fibra muscular, pero no atraviesan su membrana plasmática. Toda la estructura se denomina placa motora terminal. En el punto de unión entre la terminación axónica y la fibra muscular, la membrana de esta se invagina formando el «valle sináptico». El espacio que hay entre la terminación axónica y la membrana de la fibra se denomina espacio sináptico o hendidura sináptica. En el fondo del valle sinaptico hay numerosos pliegues más pequeños de la membrana de la fibra muscular denominados hendiduras subneurales. En la terminación axónica hay muchas vesículas sinápticas conteniendo un neurotrasmisor, la acetilcolina, que al ser liberada en espacio sináptico activa a los receptores y excita a la fibra muscular. En el espacio sináptico hay grandes cantidades de acetilcolinesterasa, enzima que destruye a la acetilcolina poco después de que haya producido la excitación de la fibra muscular. Los receptores de acetilcolina presentes en la membrana de la fibra muscular son canales iónicos que al activarse por acetilcolina permiten que gran cantidad de iones sodio ingrese al interior de la fibra. Esta acción genera un cambio de potencial positivo en la membrana de la fibra muscular, denominado potencial de la placa terminal. El potencial de placa terminal inicia un potencial de acción que se propaga a lo largo de la membrana de la fibra muscular. Los túbulos T son realmente extensiones internas de la membrana celular que penetran en todo el espesor de la fibra. Cada túbulo T se relaciona con las cisternas y túbulos del retículo sarcoplásmico, que contienen gran concentración de iones Ca. Cuando el potencial de acción alcanza al túbulo T, el cambio de voltaje provoca la apertura de los canales de liberación de Ca presentes en el retículo sarcoplásmico. La presencia de Ca provoca la contracción. Los potenciales de acción que se propagan a lo largo de la membrana de la fibra muscular se trasmiten por los túbulos transversos (túbulos T) y retículo sarcoplásmico, que penetran toda la fibra. Los potenciales de acción de los túbulos T producen liberación de iones calcio en la vecindad inmediata de las miofibrillas, lo cual genera la contracción. Este proceso global se denomina acoplamiento excitación-contracción. 1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra nerviosa motora hasta su placa terminal sobre las fibras musculares. 2. En la placa terminal el nervio secreta la sustancia neurotransmisora acetilcolina. 3. La acetilcolina provoca la apertura de canales ionicos y el ingreso de Na a la fibra. 4. La despolarización local inicia un potencial de acción en la membrana muscular. 5. El potencial de acción fluye por los túbulos T y llega al retículo sarcoplásmico. 6.-El retículo sarcoplásmico libera gran cantidad de iones calcio alrededor de las miofibrillas. 7.-Los iones calcio actúan sobre el complejo troponina-tropomiosina permitiendo el contacto entre actina y miosina. 8.-Los filamentos de actina y miosina se deslizan unos sobre otros en sentido longitudinal produciendo la contracción de la fibra muscular. 9.-Finalmente los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico. 10.-La retirada de los iones calcio provoca el cese de la contracción. Músculo Liso Multiunitario: Formado por fibras musculares lisas separadas, cada una de las cuales actúa independiente de las demás y con frecuencia está inervada por una única terminación nerviosa. Músculo Liso Unitario, Sincitial o Visceral: Formado por una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad. Se halla en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo (tubo digestivo, útero). El músculo liso contiene filamentos tanto de actina como de miosina que interactúan entre sí de manera similar al músculo esquelético, pero no tienen la misma disposición estriada. Los filamentos de actina están unidos a los «cuerpos densos» y en la parte central se superponen a un filamento de miosina; los cuerpos densos tienen la misma función que los discos Z de la sarcomera. El músculo liso no contiene troponina, en su lugar presenta «calmodulina». El estímulo que inicia las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular. Los iones calcio se unen a la calmodulina. La calmodulina inicia la contracción al activar los puentes cruzados de miosina. La relajación del músculo liso tiene lugar cuando los canales de calcio se cierran y la bomba de calcio transporta iones calcio fuera del líquido citosólico de la célula. Lafuerza de la contracción del músculo liso suele ser muy dependiente de la concentración de los iones calcio en el líquido extracelular. Las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares. Cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas con frecuencia inervan solo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción. Los axones terminales delgados tienen múltiples varicosidades en las cuales hay vesículas que contienen la sustancia transmisora. A diferencia de las vesículas del músculo esquelético, que siempre contienen acetilcolina, las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional también otras sustancias. La acetilcolina es un transmisor excitador de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina habitualmente la excita