FISIOLOGIA DEL

SISTEMA MOTOR
SOMÁTICO: SUB-NIVEL
CEREBELOSO
 El cerebelo es una estructura supra-segmentaria que
constituye, junto con los ganglios basales (sistema estrio-
pallido-subtalámico) otro sub-nivel jerárquico en la
integración de la actividad motora somática. Ninguno de
estos dos subniveles actúa por si solo, sino que actúan
coordinadamente con los tres niveles jerárquicos
principales antes estudiados, para hacer posible que la
actividad motora somática se ejecute de forma precisa y
excelentemente.
 FUNCIONES DEL CEREBELO
1.- El cerebelo es el gran
coordinador de los
movimientos, haciendo que
estos se puedan realizar de
manera fluida, sin titubeos y
con todos los componentes de
que consta cada movimiento
complejo, en su debido orden.

2.- Hace posible que los

músculos agonistas que
intervienen en cada pieza del
movimiento, se contraigan con
el debido orden cronológico y
que los antagonistas se
relajen, en igual orden.
3.- Realiza ajustes y
correcciones en los planes
ejecutivos que la corteza
motora envía hacia las
motoneuronas alfa.
4.- recibe información constante,
desde el sistema segmentario, del
estado en que se encuentran las
estructuras que van a participar
en cualquier movimiento complejo
que planifique la corteza motora.
5.- Interviene en el proceso de
aprendizaje motor durante la
realización de alguna nueva tarea
ejecutiva.
 DIVISIONES ANATOMO-
FUNCIONALES DEL CEREBELO
El cerebelo se divide desde el
punto de vista funcional en tres
divisiones, que por demás,
coinciden con su evolución
filogenética y estas son:
.- arquicerebelo.

.- paleocerebelo

.- neocerebelo.
El arquicerebelo, es la división
filogenéticamente más antigua
(en azúl en la fig.), formado por
el lóbulo flóculo-nodular, tiene
relaciones aferentes-eferentes
fundamentalmente con los
núcleos vestibulares.
El paleocerebelo, es la división
El paleocerebelo tiene relaciones
que le sigue en la evolución
aferentes, importantes con la
filogenética, y básicamente la
propiocepción muscular,
integra el vermis superior y la
tendinosa y ligamentaria de
corteza paravermiana (en rojo).
extremidades y tronco.
 Las relaciones eferentes del
paleocerebelo se establecen
básicamente con la formación
reticular bulbo-pontina, tanto
ascendente como
descendente, y con el núcleo
rojo magnocelular
contralateral.
El neocerebelo es la división
anatomo-funcional más
reciente y está constituida por
la mayor parte de los
hemisferios cerebelosos (en
verde en la fig.) que se han
desarrollado paralelamente
con la neocorteza motora
primaria, premotora y
suplementaria, así como con
los ganglios basales (sistema
estrio-pallido-subtalámico). la vía cortico-ponto-cerebelosa, formada
Sus conexiones aferentes más por colaterales del haz piramidal que
importantes son con las hacen sinapsis con neuronas pontinas,
cortezas motoras, que le cuyos axones se dirigen hacia la
envían aferencia por medio de corteza del neocerebelo.
 Las conexiones eferentes del
neocerebelo se efectúan
desde su núcleo dentado,
dirigiéndose sus axones por el
pedúnculo cerebeloso
superior, hacia el núcleo rojo
parvicelular y hacia el núcleo
ventro-lateral del tálamo, lugar
desde donde continua esta vía
mediante relevo sináptico,
hacia la neocorteza frontal
premotora. Aquellas fibras que
terminan en el núcleo rojo
parvicelular, hacen allí relevo
sináptico y entonces los
axones de neuronas de este
núcleo, continúan también su
curso hasta el tálamo ventro-
lateral. Esta vía recibe el
nombre de vía dentato-rubro-
tálamo ventrolateral-corteza
premotora.
 Anatómicamente, el cerebelo
LÍNGULA
se divide por el surco (ARQUIEREBELO)
posterolateral en:

CEREBELO
CUERPO DEL CEREBELO
.- Lóbulo floculo-nodular FISURA
.- Cuerpo del cerebelo PRIMARIA
A su vez, el cuerpo del
cerebelo se divide por la fisura NEOCEREBELO
(hemisferios y vermis inferior)
primaria o surco primario en:
.- Lóbulo anterior

PALEO
y SURCO
.- Lóbulo posterior. POSTEROLATERAL
ARQUICEREBELO

El lóbulo floculo-nodular se LÓBULO FLOCULO-NODULAR

corresponde con la división

funcional arquicerebelo. El cerebelo separado del tronco
El lóbulo anterior se cerebral y “extendido” en el plano
horizontal, con sus tres divisiones
corresponde, en su porción
vermiana y paravermiana con
el paleocerebelo.
El lóbulo posterior, se
corresponde junto con la
porción final del vermis
inferior al neocerebelo.
 FUNCIONES DEL
ARQUICEREBELO
El arquicerebelo por sus
conexiones aferente-
eferentes con los núcleos
vestibulares, está
intimamente relacionado con
las funciónes vestibulares.
Por tanto resulta importante
en el control del balance de
las contracciones entre
músculos agonistas y
antagonistas de la
musculatura paravertebral,
del cuello, de cintura pélvica
y escapular durante las
variaciones rápidas de
posición corporal que exige
el aparato vestibular para
mantener el equilibrio.
 FUNCIONES DEL
PALEOCEREBELO
La corteza paleocerebelosa, que
es la que ocupa el vermis
superior, además de un área
limitada de corteza paravermiana
a ambos lados del vermis, recibe
constantemente un bombardeo
de información propioceptiva que
procede de los propioceptores
(husos nm, órganos tendinosos
de Golgi, corpúsculos de Pacini
de cápsulas articulares)
localizados en músculos de las 4
extremidades, cuello y tronco, a
través de los haces
espinocerebelosos ventral y
dorsal y los haces
cuneocerebeloesos; el ventral o
cruzado lo hace por el pedúnculo
cerebeloso superior y el dorsal
(directo) y haces
cuneocerebelosos por el
pedúnculo cerebeloso inferior.
La proyección de estas fibras
propioceptivas sobre la
corteza vermiana y
paravermiana
paleocerebelosa, se realiza de
forma sistematizada, de
manera que aquellas fibras
procedentes de
propioceptores de músculos
tendones y articulaciones
axiales del cuerpo (línea
media) ´lo hacen sobre la
corteza vermiana de la línea
media (ver fig. inferior) y las
que proceden de estructuras
semejantes pero de
topografía más proximo-distal
(de hombros, brazos,
antebrazos, caderas, muslos,
piernas y pies) lo van
haciendo sobre la corteza
paravermiana en ese mismo
orden topográfico proximo-
distal.
 Mediante estas aferencias
propioceptivas, el cerebelo
puede enterarse
constantemente de las
variaciones de: tensión,
estiramiento y compresión
que incesantemente están
sufriendo músculos, tendones
y articulaciones,
informaciones estas
necesarias para poder hacer
los ajustes correctores y
coordinadores en la
ejecución de los movimientos
que dichas estructuras van a
realizar.
 FUNCIONES DEL NEOCEREBELO
El neocerebelo es aquella división más
nueva filogenéticamente, que se desarrolla
paralelamente a la neocorteza motora y el
striatum (ganglios basales). Precisamente,
esas relaciones aferente-eferentes que
desarrolla con la neocorteza motora y el
striatum, son la base anatómica de sus
funciones. La neocorteza motora primaria ,
envía mediante la vía piramidal
(corticoespinal) colaterales a los núcleos
pontinos (conocidos como núcleos de
células propias pontinas) las cuales, con sus
axones cruzan la línea media y penetran en
el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos
medios (vía cortico-ponto-cerebelosa),
trayendo así, a la corteza neocerebelosa,
una “copia” del mensaje ejecutivo motor que
elaboró la corteza motora para las
motoneuronas medulares. La corteza
neocerebelosa proyecta su eferencia hacia
el núcleo dentado y las neuronas de este
dirigen sus axones por el pedúnculo
cerebeloso superior hacia núcleo rojo
parvicelular y tálamo ventro-lateral y desde
aquí se proyecta hacia la neocorteza frontal motor que permite a la corteza
premotora un mensaje “corrector” del plan corregir “errores” cometidos en
su elaboración.
 RESUMEN DE LA INTEGRACIÓN
FUNCIONAL MOTRIZ DE LAS
DISTINTAS DIVISIONES DEL
CEREBELO
Tratando de realizar un resumen de
la integración global de las
funciones cerebelosas en el control
de la esfera motriz somática,
podemos decir lo siguiente:
Cuando una persona realiza un
movimiento voluntario, como por Vía cortico-ponto Vía piramidal (mensaje
ejemplo agacharse y atar los cerebelosa ( copia ejecutivo hacia médula
cordones de un zapato, ocurren los del mensaje
ejecutivo)
espinal)

siguientes eventos:
1.- Las órdenes parten de la corteza
motora primaria vía haz cortico-
espinal (piramidal). A su paso por la
protuberancia el haz piramidal emite
colaterales hacia las neuronas
propias del puente (ver fig.), las que
conducen una “copia” de este
mensaje ejecutivo, que ha elaborado
la corteza motora, para las
motoneuronas espinales, hacia la
corteza del neocerebelo.
 2.. El mensaje ejecutivo es
cotejado con la información
que recibe el paleocerebelo
por vías espinocerebelosas,
sobre el estado de tensión,
estiramiento y compresión a
que constantemente están
siendo sometidos órganos
tendinosos, husos nm y
corpúsculos de Pacini de
Haces
cápsulas articulares de los espinocerebelosos
segmentos corporales que van dorsal y ventral

a estar involucradas en el
movimiento ordenado por la
corteza motora.
 3.- El arquicerebelo,
también está informado
de los cambios
posturales de la cabeza
y cuello, con relación al
resto del cuerpo ,
utilizando esta
información,
conjuntamente con la
recibida por el
paleocerebelo, para Haz
vestibulo
poder ejecutar las espinal
correcciones necesarias
para la ejecución del
movimiento ordenado
por la corteza motora.
La información le llega al arquicerebelo mediante conexiones
directas desde el receptor vestibular y otras mediante relevo
previo en núcleos vestibulares. La orden ejecutiva correctora del
arquicerebelo se dirige entonces hacia el núcleo vestibular lateral,
cuyas neuronas transmiten las señales correctoras hacia las
motoneuronas espinales de los músculos antigravitatorios a
través del haz vestíbulo espinal.
4.- Finalmente, el cerebelo hace todas
las correcciones necesarias al plan lateral
ejecutivo cortical y envía este mensaje
corrector hacia dos sitios:
a) Desde la corteza paleocerebelosa
hacia los núcleos globoso y
emboliforme y desde aquí, hacia el
núcleo rojo magnocelular y
formación reticular pontina, desde
donde parten, respectivamente, las
vías rubroespinal y retículoespinal
para que estas corrijan el grado de
excitabilidad de motoneuronas Vía dentato-rubro-
espinales. tálamo-corteza motora

b) Desde la corteza neocerebelosa Haz

Núcleo
hacia el núcleo dentado y desde
Formación rojo
piramidal reticular

aquí hacia el núcleo rojo

parvicelular, que proyecta hacia el
núcleo ventrolateral del tálamo Vía

continuando desde aquí hacia la

rubroespinal

corteza frontal pre-motora y motora Vía

retículoespinal
primaria para retroalimentar a la
corteza sobre las correcciones continúan hacia tálamo
realizadas. La mayor parte de las ventrolateral sin hacer sinapsis
fibras eferentes en núcleo rojo
ESTRUCTURA INTERNA DEL
CEREBELO
Es muy importante abordar
ahora algunos aspectos de la
estructura interna del
cerebelo, imprescindibles
para una mejor comprensión
de su funcionamiento.
Cuando se da un corte al
cerebelo observamos que
presenta sustancia blanca
central que se ramifica hacia
la periferia para terminar en
unas finas ramificaciones
arborescentes de sustancia
blanca, cubiertas por una
fina capa de sustancia gris, Esta forma de distribución de la
que de forma ondulante va sustancia blanca y gris constituye
recubriendo cada una de un conjunto de laminillas paralelas
esas pequeñas en la corteza de este organo, muy
ramificaciones de sustancia constante por toda la superficie del
blanca: es la corteza cerebelo.
cerebelosa.
 La sustancia blanca
ubicada más
profundamente hacia el
centro del cerebelo,
presenta a ambos lados de
la línea media cuatro
masas de sustancia gris
conocidas como núcleos
centrales (o profundos) del
cerebelo, que reciben los
siguientes nombres,
partiendo desde la línea
media hacia la sustancia
blanca del hemisferio:
.- núcleo fastigi (o del
techo)
.- núcleo globoso
.- núcleo emboliforme
.- núcleo dentado
 El núcleo fastigi, es el más
antiguo filogenéticamente y está
ubicado próximo a la línea media
en la sustancia blanca del
vermis superior y próximo
también a la cara anterior del
cerebelo que forma el techo del
IV ventrículo.
En la sustancia blanca de los
límites del vermis superior con
los hemisferios, se encuentran
los núcleos globoso y
emboliforme.
El núcleo dentado, el mayor de
todos y el más nuevo
filogenéticamente, está en plena
sustancia blanca del hemisferio,
y está formado por una cinta
festoneada de sustancia gris,
abierta hacia adelante y adentro,
con una forma que recuerda al
núcleo de la oliva bulbar. las fibras eferentes del cerebelo,
Desde los núcleos centrales del como se verá más adelante.
cerebelo es desde donde parten
 ESTRUCTURA
Capa de las células
MICROSCÓPICA de Purkinje
DE LA CORTEZA
CEREBELOSA
La corteza cerebelosa
está constituida por tres
capas bien delimitadas,
que contienen cinco
tipos diferentes de
neuronas agrupadas
conforme a un patrón
espacial muy uniforme y
constante para
cualquier tipo de región
de la corteza que se
considere.
CITOARQUITECTURA Capa de los gránulos: es la capa más
.- Capa molecular: es la profunda, muy densamente poblada de
más superficial, es muy neuronas pequeñas con una proporción
pobre en neuronas y núcleo/citoplasma similar a la de los
muy rica en plexos linfocitos, que se denominan gránulos del
dendríticos y fibras cerebelo.
axonales.
 Capa de las células de Purkinje:
Está localizada entre la capa molecular y la de los gránulos;
es estrecha pero bien distinguible, constituida por una fila
única de neuronas de soma piriforme grande y una gruesa
dendrita apical: son las células de Purkinje.
 CÉLULAS DE PURKINJE
Son las neuronas más grandes del cerebelo, tienen el soma piriforme,
del cual parte una dendrita apical gruesa, que posteriormente emite
varias ramas que se arborizan en un denso “follaje” dendrítico en
medio de la capa molecular. Las dendritas mayores reciben el nombre
de dendritas lisas y a medida que se subdividen en ramas cada vez
más finas presentan unas pequeñas divisiones cortas llamadas
gémulas o espinas.

Espinas
dendríticas
Todo este denso “follaje”
dendritico se expande
siempre en un mismo
plano espacial que es
completamente
perpendicular al eje
mayor de la laminilla
cerebelosa (ver figs.).
 El axón de la neurona de
Purkinje se desprende del
polo opuesto al de la
dendrita apical; este se
dirige perpendicularmente
hacia la capa profunda de
los gránulos atravesándola
completamente y
continuando profundamente
en la sustancia blanca
subcortical, termina
haciendo sinapsis con
neuronas de los núcleos
centrales del cerebelo; en
su trayectoo a través de la
capa de los gránulos, el
axón de la neurona de
Purkinje emite colaterales
recurrentes que se dirigen
hacia la capa molecular,
haciendo sinapsis con
dendritas de neuronas en
“cesta”.
 LOS GRÁNULOS DEL CEREBELO
Estas neuronas ocupan la capa
cortical del mismo nombre, siendo
las más abundantes. Esta capa
constituye la zona más densamente
poblada del sistema nervioso. Los
gránulos presentan una proporción
núcleo/citoplasma muy a favor del
núcleo celular, presentando en las
coloraciones de H&E un aspecto
muy semejante a linfocitos (ver fig.
superior).
Tienen de 3 a 5 dendritas que
irradian del soma para terminar en
una arborización que recuerdan los
dedos de una mano abierta
(terminación “en mano”); varias de
estas terminaciones,
conjuntamente con axones de
neuronas de Golgi y axones de
fibras musgosas, contribuyen a
formar una estructura llamada
glomérulo sináptico.
 Los axones de los
gránulos ascienden
verticalmente hacia
la capa molecular,
dividiéndose allí en T
y extendiéndose en
un recorrido
longitudinal paralelo
al eje longitudinal de
las laminillas
cerebelosas y
perpendiculares al
plano de distribución
del follaje dendrítico
de las células de
Purkinje, entrando en Estas fibras axonales de los gránulos
contacto sináptico dispuestas de esta manera en la capa
excitatorio con las molecular reciben el nombre de fibras en
dendritas espinosas paralelo.
de estas células.
 LAS CÉLULAS DE GOLGI
Las células de Golgi son otro
tipo de neurona localizadas en
las regiones más superficiales
de la capa de los gránulos muy
cerca de la capa de células de
Purkinje.
Tienen un árbol dendritico muy
frondoso también que
asciende hacia la capa
molecular pero disponiéndose
allí en dos planos del espacio
(transversal y longitudinal),
entrando en contacto
sináptico con los axones en
paralelo de los gránulos.
Dichas sinapsis son
igualmente excitatorias.

El axón de la neurona de Golgi se ramifica profusamente dentro de

la capa de los gránulos, terminando en contactos sinápticos en
torno a los llamados glomérulos sinápticos .
 CÉLULAS ESTRELLADAS
Estas pequeñas neuronas
pertenecen a la capa
molecular en sus regiones
más superficiales. Son
neuronas pequeñas con un
árbol dendrítico pequeño,
distribuido en el mismo plano
transversal que las de las
neuronas de Purkinje. Sus
dendritas reciben contactos
sinápticos excitatorios de las
fibras en paralelo de los
gránulos.
El axón se ramifica entre las
dendritas lisas de las células
de Purkinje, estableciendo
sinapsis inhibitorias con las
mismas e igualmmente con
dendritas de neuronas de
Golgi.
 CÉLULAS EN CESTA
Las células en cesta, están en
las zonas más profundas de la
capa molecular, muy cerca de
de la capa de neuronas de
Purkinje. Sus dendritas están
orientadas en el mismo plano
que las de las neuronas de
Purkinje, pero su axón se
dispone también en el plano
transversal (perpendicular al
eje longitudinal de la laminilla
cerebelosa) y corre
horizontalmente en ese
sentido, emitiendo colaterales
perpendiculares,
descendentes, que se dirigen axo-axónica (inhibitoria) con el
hacia la parte baja del soma cono axonal de la neurona de
de esas neuronas donde Purkinje.
emiten un extenso plexo que El axón de las neuronas en cesta
rodea el soma de Purkinje, emite colaterales ascendentes
como la malla de un cesto, también hacia zonas más
terminando en sinapsis superficiales de la capa molecular.
 FIBRAS AFERENTES DEL CEREBELO
Las fibras aferentes que entran al cerebelo por los pedúnculos inferiores,
medios y superiores, son de dos tipos:

.- fibras trepadoras

.-fibras musgosas

Fibras trepadoras
Parten única y exclusivamente de los núcleos olivares bulbares (ver fig. inferior)
decusándose en la línea media y dirigiéndose por el pedúnculo cerebeloso
inferior, hacia la corteza de las tres divisiones anatomofuncionales del
cerebelo. Estos axones, antes de llegar a la corteza cerebelosa emiten
colaterales recurrentes hacia los núcleos centrales del cerebelo, estableciendo
importantes sinapsis excitatorias con las dendritas de sus neuronas.
Las fibras trepadoras terminan en
la corteza cerebelosa, haciendo
sinapsis con las dendritas lisas de
las neuronas de Purkinje,
precisamente trepando o
enroscándose en torno a las
dendritas lisas, como lo hace una
serpiente en torno a la rama de un
árbol; este tipo de sinapsis
axodendrítica recibe el nombre de
sinapsis en paralelo.
Estas sinapsis son de carácter
excitatorio.
 Fibras musgosas
Todas las demás fibras aferentes al Glomérulo sináptico
cerebelo, excepto aquellas que vimos
que proceden de la oliva bulbar, son
fibras musgosas, por ejemplo:
.- fibras de los haces espino-
cerebelosos dorsales y ventrales
.-axones de neuronas propias del
puente formando parte de la vía cotico-
ponto-cerebelosa
.-axones procedentes de los núcelos
vestibulares Roseta de
.- axones procedentes de los núcleos la fibra
reticulares con conexiones
musgosa

cerebelosas
Estas fibras terminan todas en la capa
de los gránulos del cerebelo adoptando
una conformación muy característica
que se ha dado en llamar “rosetas de
las fibras musgosas”, las cuales
contribuyen a formar una peculiar
estructura sináptica llamada glomérulo
sináptico (ver fig.).
El glomérulo sináptico
está formado por, una
roseta de una fibra
musgosa, terminaciones
dendríticas en “mano” de
gránulos y axones de
células de Golgi.
 Las fibras musgosas, al
igual que las trepadoras,
antes de terminar en la
capa de los gránulos,
emiten colaterales
recurentes hacia los
núcleos centrales del
cerebelo terminando
también allí en sinapsis
excitatorias con las
dendritas de esas
neuronas.
RELACIONES ENTRE
CÉLULAS DE PURKINJE del cerebelo. Las neuronas de Purkinje,
Y NEURONAS DE LOS constituyen la salida eferente de la
NÚCLEOS CENTRALES corteza cerebelosa y los axones de las
Las neuronas de Purkinje neuronas de los núcleos centrales del
constituyen la salida cerebelo, constituyen la salida eferente
eferente de la corteza del cerebelo mismo. Las sinapsis de
cerebelosa, pero Purkinje con los núcleos centrales son
terminan todas haciendo inhibitorias y las sinapsis de las
sinapsis con las neuronas colaterales de fibras trepadoras y
de los núcleos centrales musgosas con los núcleos centrales son
(ver fig.) excitatorias.
PROYECCIONES DE LA CORTEZA
CEREBELOSA SOBRE LOS
NÚCLEOS CENTRALES
La corteza cerebelosa de las
distintas divisiones anatomo-
funcionales del cerebelo
proyectan sistematizadamente,
sobre diferentes núcleos
centrales.
.- Corteza del arquicerebelo: sus
proyecciones se hacen sobre el
núcleo fastigi y desde aquí los
axones del fastigi alcanzan las
neuronas de los núcleos
vestibulares, fundamentalmente
las del núcleo vestibular lateral,
desde donde se origina la vía
descendente vestíbuloespinal
que es excitatoria para las
motoneuronas alfa de los
músculos paravertebrales del
tronco, cuello y raíces de las
extremidades (músculos
antigravitatorios).
 .- Corteza del paleocerebelo:
L a corteza más mediana (vermiana
misma, en amarillo en la figura),
proyecta también hacia el núcleo
fastigi y aquellas regiones más
laterales del paleocerebelo (corteza
paravermiana, en dos bandas
paralelas rojas en la figura)
proyectan hacia los núcleos
globoso, emboliforme (conocidos
ambos como núcleo interpositum) y
una pequeñísima zona del dentado;
desde estos núcelos parten
entonces axones que inervan en el
tronco cerebral: a)las del fastigi a
los núcleos reticulares mediales
bulbo-protuberanciales, que
originan las vías descendentes
retículoespinales mediales, las que
terminan inervando motoneuronas
de musculatura proximal de tronco
y extremidades;
b) las de los núcleos globoso,
embolifrome y dentado, hacia el núcleo
rojo magnocelular, cuyas fibras se
decusan y descienden hacia
motoneuronas medulares por la
vía rubro-espinal
 .-Corteza del neocerebelo
La corteza neocerebelosa
de los hemisferios (en color
marrón claro), proyecta
hacia el núcleo dentado; las
fibras del núcelo dentado
salen del cerebelo por el
pedúnculo cerebeloso
superior y se dirigen en el
mesocéfalo hacia el núcleo
rojo parvicelular, aquí
algunas de estas fibras
terminan haciendo sinapsis
y las neuronas
parvicelulares decusan sus
axones ascendiendo hacia
el tálamo ventrolateral
contralateral, pero la
mayoría de los axones del
núcleo dentado atraviesan
el núcleo rojo parvicelular y núcleo ventrolateral del tálamo
ascienden hasta tálamo continúan hacia la corteza
ventrolateral homolateral; premotora(vía dentato-rubro-tálamo
desde aquí los axones del ventrolateral-corteza premotora.
 POTENCIALES EXCITATORIOS DE
FIBRAS TREPADORAS
Cada vez que entra un impulso
excitador al cerebelo, a través de una
fibra trepadora, se produce un fuerte
estímulo excitador sobre neuronas de
núcleos centrales del cerebelo
(mediante las colaterales que hacia
allí emite la fibra trepadora) y al
mismo tiempo, se produce una fuerte
excitación también, sobre las
neuronas de Purkinje, donde termina
la fibra trepadora haciendo sinapsis
(cada fibra trepadora inerva de 5-10
neuronas de Purkinje) produciendo un
fuerte potencial de acción excitador
que dura aproximadamente 1 segundo
y que en su configuración comienza
con una descarga potente seguida por
una serie de numerosas descargas
secundarias, cada vez más débiles.
Este potencial de acción recibe el
nombre de descarga compleja.
 POTENCIALES EXCITATORIOS DE
LAS FIBRAS MUSGOSAS
Por otro lado, los impulsos excitatorios
que penetran al cerebelo por fibras
musgosas (las que también dan
colaterales excitatorias para las neuronas
de los núcleos centrales) terminan
excitando a las dendritas de los gránulos
(a nivel de los glomérulos sinápticos) y
estos, mediante sus finos axones en
paralelo, en la capa molecular, producen
excitación de las dendritas espinosas de
las neuronas de Purkinje, siendo el efecto
excitador de cada una de estas sinapsis
muy débil. A cada neurona de Purkinje le
llegan contactos de unos 500 a 1000
axones de gránulos, siendo necesario que
sean muchos los contactos sinápticos de
este tipo los que descarguen en un breve
lapso de tiempo, para que se pueda
excitar la neurona de Purkinje. El
potencial de acción suele ser de muy
breve duración, recibiendo el nombre de
descarga simple.
TANTO LAS CÉLULAS DE PURKINJE COMO LAS DE
LOS NÚCLEOS CENTRALES DESCARGAN
CONSTANTEMENTE
Estas neuronas tienen una tendencia a
mantenerse disparando descargas
constantemente; las de Purkinje a razón de 50 a
100 potenciales de acción por segundo, y las de
las células de los núcleos centrales a frecuencias
mucho más altas.

EQUILIBRIO ENTRE LA EXCITACIÓN Y LA

INHIBICIÓN EN LOS NÚCLEOS CENTRALES DEL
CEREBELO
En condiciones de tranquilidad el resultado del
fuerte bombardeo excitatorio de las colaterales de
fibras trepadoras y musgosas y del bombardeo
inhibitorio de las células de Purkinje sobre las
neuronas de los núcleos centrales del cerebelo,
resulta a favor de la excitación motivando que los
núcleos centrales descarguen a su vez, de forma
prácticamente continua a una frecuencia
moderada.
 En concordancia con lo antes expuesto, cuando se desarrolla una
actividad motora rápida ocurre que:
1.- La señal motora desencadenante del movimiento baja desde la
corteza motora por la vía cortico-espinal (piramidal).
2.- La copia de este plan motor es transmitida por las neuronas
propias del puente (vía cortico-ponto-cerebelosa) a la corteza
cerebelosa (fibras musgosas) y a los núcleos centrales del cerebelo
mediante las colaterales de las fibras musgosas.
3.- Como resultado se excitan los núcleos centrales que descargan
muy rápido hacia el tronco cerebral para activar al núcleo rojo y la
formación reticular pontina para que ambos potencien la actividad
motora en las motoneuronas espinales.
4.- Breves fracciones de segundo después de producido lo anterior,
la excitación que ocasionó la fibra musgosa en el glomérulo sobre
los gránulos, provoca excitación en la célula de Purkinje (fibras en
paralelo) la cual origina una descarga inhibitoria de estas células
sobre los núcleos centrales.
5.- Esta última descarga inhibitoria que le llega a las células de
núcleos centrales con ese breve retardo de tiempo, actúa como
una señal de retroalimentación negativa que frena la descarga de
salida desde los núcleos centrales a tiempo para detener el
movimiento muscular y que este no rebase su objetivo. De lo
contrario, el movimiento se realizaría con oscilaciones.