2.3. Clula eucaritica. Componentes estructurales y funciones. 2.3.1. Membranas celulares: composicin, estructura y funciones.

Adrin Alameda y Jos Amores C. Maravillas curso 06-07

Estructura
La membrana biolgica plasmtica es una estructura semipermeable que acta de barrera separadora entre los medios intra y extracelular, la cual permite el mantenimiento de unas condiciones fsicoqumicas necesarias para el conjunto de reacciones metablicas que se dan en el interior de los orgnulos celulares. Responde al denominado modelo del mosaico fluido.

Bicapa lipdica
Componente estructural bsico de la membrana plasmtica. Se basa en una doble capa de molculas lipdicas: Fosfolpidos y colesterol, fundamentalmente

Fosfolpidos Molculas anfipticas, esto es, poseen una zona hidrfila polar y una zona hidrofbica apolar. A consecuencia de esto, las cabezas hidrfilas interaccionan entre s y con las molculas de H20, mientras que las cadenas hidrfobas son repelidas por la fase acuosa y se empaquetan hacia el interior de una bicapa. Dicha bicapa lipdica otorga a la membrana celular determinadas propiedades.

Propiedades de la membrana
Autoensamblaje espontneo de las molculas lipdicas Autosellado de la bicapa

Fluidez.
- Causa: Se debe a que las molculas lipdicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusin dentro de cada monocapa; a pesar de ello, la composicin lipdica se mantiene constante (asimetra lipdica) no se dan intercambio de fosfolpidos entre monocapas. - Importancia biolgica: La fluidez determina el funcionamiento de la membrana. Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella: A menor temperatura, menor fluidez (mayor viscosidad). El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimticos.

Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa: Naturaleza anfiptica de la bicapa - Importancia biolgica: Regulacin del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular

Colesterol
Las molculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfolpidos, y su funcin principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofbicas prximas a la regiones polares

Protenas de membrana
Determinan la funcin de la membrana biolgica. Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a travs de ella pero no de invertir su posicin (asimetra proteica)

Clasificacin
En funcin de la asociacin con lpidos de la membrana se clasifican en: Protenas integrales Unidas fuertemente a los lpidos de membrana.Se subdividen en: A) Protenas de transmembrana. Se hallan inmersas en la bicapa B) Protenas perifricas. Exteriores a la bicapa, estn unidas mediantes en laces dbiles a las cabezas polares lipdicas o a otras protenas de integrales

Glucoclix
Superficie externa de la membrana formada por la zona glucdica de glucolpidos y glucoprotenas.

Funciones
Proteccin contra daos qumicos y/o fsicos. Interviene en fenmenos de reconocimiento celular. Confiere viscosidad a la membrana. Interviene en la comunicacin intracelular.

Dominios de membrana
Regiones de la membrana plasmtica que poseen una especializacin funcional concreta. Surgen por restriccin de movimientos de los componentes de la misma.

Funciones de la membrana plasmtica

La membrana plasmtica controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) , participa en las interacciones clula - clula y clula matriz y es un elemento fundamental en la comunicacin celular, recibiendo seales externas y transmitiendo dicha informacion al interior celular.

Permeabilidad selectiva
La impermeabilidad de la membrana, gracias a su naturaleza lipdica, no es absoluta, sino que permite el intercambio de materia y energa con el ambiente externo. Por esto se han desarrollado sistemas de transporte especficos, en los que las protenas regulan el paso de sustancias hidrfilas, ionizadas o de gran tamao a travs de estas membranas. Este transporte puede ser activo o pasivo.

Transporte pasivo
No se requiere energa para que la sustancia cruce la membrana plasmtica. Las molculas se mueven desde el lado con mas concentracin hasta el lado menos concentrado. Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente: difusin simple y difusin facilitada.

Mecanismos de transporte pasivo

Difusin simple: Atraviesan la membrana las molculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas. Tambin pueden pasar pequeas molculas polares como el agua o el etanol.

Difusin facilitada: se realiza mediante protenas transportadoras y protenas canal. De esta forma las molculas polares mas grandes pueden atravesar la membrana.

Protenas transportadoras
Son protenas de transmembrana que se unen especficamente a la molcula que trasportan. Esta unin provoca un cambio en la configuracin de la protena, que hace que la molcula quede libre una vez transportada. La protena transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos.

Protenas canal
Son protenas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso, que permite el paso de iones. Estos canales se abren segn un tipo de seal especifico. Dependiendo del tipo de seal encontramos:
- Canales inicos dependientes del ligando: El ligando se une a un receptor en la zona externa de la protena canal de forma especifica, provocando cambios en su conformacin que permiten la apertura del canal, y por tanto la difusin de iones. - Canales inicos dependientes del voltaje: Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre en las neuronas, en donde la apertura y cierre de los canales de Na+ y K+ permite la propagacin del impulso nervioso.

Protena canal

Protena transportadora

Transporte activo
En el transporte activo las molculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentracin, por lo que consume energa obtenida del ATP. Este proceso se realiza mediante protenas transportadoras.
Ejemplos de sistemas de transporte activo son:
- Bomba de Na+/K+ : Consiste en un complejo proteico de transmembrana que, mediante el gasto de un ATP, expulsa de la clula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ , con lo que contribuye a controlar la presin osmtica y el potencial de membrana. - Sistemas de cotransporte: Las protenas de transmembrana transportan molculas en contra de su gradiente trmico. Para esto utilizan la energa potencial almacenada en el gradiente inico del Na+ , que se establece entre un lado y otro de la membrana gracias a la bomba de Na+/K*.

Transporte de macromolculas
El transporte de macromolculas y partculas a travs de la membrana puede ser hacia el interior de la clula (endocitosis) y hacia el exterior (exocitosis). Ambos procesos tienen lugar mediante la formacin de vesculas, que son pequeos sacos membranosos que se mueven de un sitio a otro por el citoplasma y ponen en comunicacin a unos sistemas de membranas con otros.

Endocitosis
Las sustancias que van a ser endocitadas son englobadas en invaginaciones de membrana plasmtica que acaban cerrndose y forman vesculas intracelulares que contienen el material ingerido. Segn el tamao de las partculas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis: Fagocitosis: El material que se ingiere es muy grande. La clula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudpodos, que rodean progresivamente a la partcula hasta formar un fagosoma (vescula de gran tamao). Estos materiales acaban digeridos por los lisosomas.

Fagosoma

Pseudpodos

Pinocitosis: El material ingerido es liquido o pequeas partculas, y queda englobado en vesculas que se forman a partir de depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos. Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazn proteico formado por clatrina. A partir de ella se estn formando continuamente vesculas de pinocitosis.
- En los dos tipos de endocitosis participan protenas especiales denominadas receptores de endocitosis, que se acumulan en las regiones de las membranas que realizan estos procesos y reconocen especficamente los materiales que van a ser ingeridos, unindose a ellos. De este modo las clulas incorporan por endocitosis nicamente las sustancias que les interesan.

material

vescula

Exocitosis
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso se secretan los materiales necesarios para renovar la membrana plasmtica y los componentes de la matriz extracelular. Tambin se vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos

Endocitosis

Exocitosis

UNIONES CELULARES
Las uniones celulares son regiones especializadas de la membrana plasmtica en las que se concentran protenas de transmembrana especiales, mediante las cuales se establecen conexiones entre dos clulas o entre una clula y la matriz extracelular. Aparecen en todos los tejidos pero son especialmente importantes en los epitelios.
Segn su forma, las uniones celulares pueden ser: Znulas: Son uniones que rodean totalmente a clula Mculas: Son uniones puntuales de forma redondeada

Segn su funcin, las uniones celulares pueden ser: Uniones ocluyentes, comunicantes o de anclaje.

Uniones ocluyentes: son uniones que se dan en las clulas que separan medios de composicin muy diferente. Cierran el espacio intercelular impidiendo el paso de molculas entre ellas.

Medio externo de composicin diferente

Clulas epiteliales

Medio interno

Uniones de anclaje: son uniones frecuentes en tejidos sometidos a estrs mecnico como la piel, aumentan la resistencia de las clulas frente a tensiones mecnicas fuertes que acabaran rompiendo una sola clula. Existen tres tipos:

Zonulas adherens: Que conectan los filamentos de actina del citoesqueleto entre clulas vecinas.
Maculas adherens: Llamadas desmosomas. Anclan filamentos intermedios del citoesqueleto de clulas adyacentes. Hemidesmosomas: Anclan filamentos intermedios del citoesqueleto de una clula a la matriz extracelular.

Uniones comunicantes: se denominan uniones gap. Son puntos de comunicacin directa entre los citoplasmas de dos clulas, a travs de los cuales intercambian iones y pequeas molculas.

Comunicacin celular
Las clulas son capaces de responder a los estmulos externos. Esta capacidad se denomina irritabilidad o excitabilidad. Estos estmulos se transmiten mediante molculas de sealizacin producidas por una molcula sealizadora. Y son recogidos por receptores especficos en la clula diana, la cual convierte la seal extracelular en una intercelular mediante los sistemas de transduccin de seales.

Molculas de sealizacin
Segn el tipo de comunicacin en el que participen se clasifican en tres grupos: hormonas (comunicacin endocrina) mediadores qumicos locales (comunicacin paracrina) y neurotransmisores (comunicacin sinptica).

Receptores
Son protenas de transmembrana que se encuentran distribuidas por la membrana plasmtica. Tienen dos regiones funcionales distintas. Una regin extracelular, que funciona como cerradura reconociendo especficamente la molcula seal determinada. Otra regin citoslica, funciona de transmisor y es la responsable de la transduccin de la seal. Los receptores se encuentran en un estado inactivo hasta que llega la molcula de sealizacin correspondiente.

Sistemas de transduccin de seales

Los sistemas de transduccin de seales se encargan de transformar las seales extracelulares en seales intracelulares. Primero una molcula seal llega a la clula diana y activa un receptor que transforma esta seal extracelular en una intracelular, llamada segundo mensajero. El Ion Ca+2 y el AMPc son los mas usados. Este segundo mensajero generado en gran cantidad se introduce hacia el interior celular y acta sobre enzimas o factores intracelulares, que a su vez actan sobre otros, iniciando una cadena de acontecimientos que transmiten la seal al interior celular. Finalmente estos factores actan sobre las protenas diana que sern las responsables de la respuesta de la clula. Una vez producida la respuesta la clula se encarga de degradar o aislar el primer y segundo mensajero, volviendo a la normalidad en solamente unos segundos

Segundo mensajero

Activacin del enzima que sintetiza el segundo mensajero