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Funciones motoras de la medula espinal: los reflejos medulares

Preparaciones experimentales utilizadas para demostrar los reflejos medulares

El animal espinal
animal con seccin transversal de la medula espinal al nivel del cuello la mayora de las funciones medulares se recuperan en horas, das o semanas, dependiendo de la especie de animal

El animal decerebrado
animal con una seccin transversal entre el puente y el mesencfalo se pierde el control inhibidor de centros superiores sobre la actividad excitatoria tnica de centros motores pontinos y bulbares 2 facilitacin de los reflejos medulares

Los reflejos medulares se cierran en la sustancia gris medular Las medula recibe aferencias mediante la raiz dorsal medular Cualquier aferencia medular genera:

Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (1)

Una rama para la sustancia gris mediante la cual se realizan los reflejos medulares Una rama ascendente para los niveles de integracin mas altos (tronco cerebral, corteza, etc)

Conexiones de las fibras sensoriales y de las fibras coorticospinales con interneuronas y con motoneuronas anteriores medulares

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Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (2)

Las motoneuronas anteriores


Se encuentran en las astas anteriores medulares Tienen dimetros mayores que la mayora de las otras neuronas medulares Sus axones salen de la medula a travs de las races anteriores Son de dos tipos: motoneuronas y
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Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (3)

Sus axones son fibras A, mielnizadas, de gran dimetro (14 m) y con alta velocidad de conduccin Cada fibra A da la innervacin motora de 3 a varios cientos de fibras musculares

Las motoneuronas

Son mucho mas pequeas y en menor numero que las motoneuronas Sus axones forman las fibras eferentes A (dimetros de 4 m), las cuales inervan las fibras intrafusales del huso neuromuscular
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Las motoneuronas

Huso neuromuscular la relacin con las fibras musculares grandes, extrafusales. Obsrvese tambin la inervacin motora y sensitiva del huso.

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Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (3)

Las interneuronas
Estn presentes en todas las zonas de la medula espinal (astas anteriores, posteriores e intermedias) Son muy numerosas y tienen un bajo dimetro Son muy excitables (su frecuencia maxima de dsiparo alcanza 1500 Hz) Se conectan con la mayora de las fibras aferentes medulares Realizan mltiples conexiones entre ellas y con las motoneuronas medulares Generan circuitos neuronales de convergencia, 8 divergencia, descarga repetida

Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (4)


Sistema

inhibidor de las clulas de Renshaw


Las neuronas inhibidoras de Renshaw son pequeas, numerosas, ubicadas en el asta anterior medular Son estimuladas por colaterales de los axones de las neuronas motoras e inhiben a neuronas motoras 9 vecinas = inhibicin lateral

Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras (4)


Conexiones

multisegmentarias desde un nivel de la medula espinal hacia los dems fibras propioespinales
Mas de la mitad de las fibras ascendentes y descentes medulares son fascculos propioespinales que conectan entre si varios segmentos de la medula Los fascculos propioespinales son la 10

Receptores sensitivos musculares (husos neuromusculares y rganos tendinosos de Golgi Los husos neuromusculares
Longitud = 3-10 mm Contiene 3 12 fibras intrafusales pequeas que se fijan a las fibras extrafusales grandes La parte central de las fibras intrafusales no contiene elementos contrctiles sino los ncleos de estas fibras Las fibras intrafusales reciben inervacin motora por parte de las

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Receptores sensitivos musculares (husos neuromusculares y rganos tendinosos de Golgi


Los

husos neuromusculares

La porcin receptora del huso neuromuscular se encuentra en la regin central del huso La terminacin primaria del huso es una fibra mielinica, gruesa (17 m), con alta velocidad de conduccin (70-120 m/s) = terminacin anuloespiral Las terminaciones secundarias del huso tienen dimetros reducidos (8 m), velocidad de conduccin mas reducida y se fijan sobre los extremos 12

Conexiones nerviosas de la bolsa nuclear y de las fibras musculares intrafusales.

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Figure 54-4 Neuronal circuit of the stretch reflex.

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Aplicaciones clnicas del reflejo miottico

El clono: oscilacin de las sacudidas musculares Estiramiento de los msculos Sacudida refleja (husos neuromusculares) Relajacin muscular El clono se produce cuando los reflejos miotticos estn muy sensibilizados (p. ej. en animales descerebrados)

Miogramas grabadas desde el msculo cuadriceps durante el reflejo rotuliano (arriba) y desde el msculo gastrocnemio durante el clono

El rgano tendinoso de Golgi (1)

Es un receptor encapsulado acoplado en serie con los tendones (existe 1 receptor de Golgi para cada 10-15 fibras musculares) Detecta la tensin al interior del msculo Genera dos tipos de respuestas: dinmica y esttica La respuesta dinmica aparece con aumentos bruscos de la tensin al interior del tendn pero se adapta rpido hasta un nivel constante (respuesta esttica)

rgano tendinoso de Golgi

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El rgano tendinoso de Golgi (2)


rgano de Golgi Fibras aferentes de tipo Ib (16 m) Raz posterior medular
Asta posterior medular (Sinapsis 2 neurona) Fascculos espinocerebelosos Cerebelo Interneurona inhibidora Motoneurona (asta anterior) Inhibicin contraccin muscular

El rgano tendinoso de Golgi (3)

La estimulacin del receptor de Golgi produce efectos inhibitorios sobre la contraccin muscular Si la estimulacin del rgano de Golgi es muy intensa llega producirse la relajacin de todo el msculo (reaccin de alargamiento) La funcin principal del reflejo inhibidor de Golgi es de proteger al msculo en contra de ruptura, desgarre, etc Otra funcin posible del reflejo de Golgi es igualar la fuerza de contraccin de las fibras musculares de un mismo msculo.

Reflejo flexor y reflejo de retirada


En

el animal espinal o descerebrado, la estimulacin cutnea dolorosa de un miembro produce su flexin (reflejo flexor, de nocicepcin, al dolor) La aplicacin de un estimulo doloroso sobre otra parte del cuerpo que los miembros produce el reflejo de retirada (alejamiento de todo el cuerpo de la fuente de dolor)

Mecanismo del reflejo flexor


Estimulacin receptores para el dolor de un miembro Seales aferentes raz dorsal medular Medula espinal, asta dorsal Sinapsis interneuronas mltiples Motoneuronas asta anterior postdescarga Contraccin de los Prolongacin msculos flexores del reflejo Neuronas inhibitorias Inhibicin de los msculos Circuitos de

Reflejos flexores, extensores cruzados y de inhibicin reciproca

Figure 54-5 Muscle contraction caused by a spinal cord signal under two conditions: curve A, in a normal muscle, and curve B, in a muscle whose muscle spindles were denervated by section of the posterior roots of the cord 82 days previously. Note the smoothing effect of the muscle spindle reflex in curve A. (Modified from Creed RS, et al: Reflex Activity of the Spinal Cord. New York: Oxford University Press, 1932.)

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Figure 54-6 Myograms recorded from the quadriceps muscle during elicitation of the knee jerk (above) and from the gastrocnemius muscle during ankle clonus (below).

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Figure 54-7 Golgi tendon organ.

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Figure 54-8 Flexor reflex, crossed extensor reflex, and reciprocal inhibition.

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Figure 54-9 Myogram of the flexor reflex showing rapid onset of the reflex, an interval of fatigue, and, finally, afterdischarge after the input stimulus is over.

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Figure 54-10 Myogram of a crossed extensor reflex showing slow onset but prolonged afterdischarge.

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Figure 54-11 Myogram of a flexor reflex showing reciprocal inhibition caused by an inhibitory stimulus from a stronger flexor reflex on the opposite side of the body.

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Figure 54-12 Diagonal stepping movements exhibited by a spinal animal.

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