296 Driesch, Zur Theorie der tietischen Form dung. fikation bedarf. Vor Allem muss es als cine Quelle yon Errttimern durchweg vermieden werden, Litcken der Ontogenie durch Befande an regenerativen Prozessen oder umgekehrt ausfiilien zy wollen: tiber die Bezichung beider Entwicklingswege zu cinander dart in jedem cinzelnen Fale allein die positive Kxfalrang entscheiden, Liegt es mir demnach ferne, Uebercinstimmungen in den beiderlei Bildungsweisen tiherhaupt in Abrede stellen 2 wollen, wolehe, dat sic wweifellos vorhanden, anerkannt werden mlissen, so musste doch in dem MaBe, in welchem der Gang meiner eigenen Untersuchungen mich der therkommenen Annahme von der Koinzidenz der Ontogenie und Regeneration entfremdete, auch die Forderang sich stejgern, einer Anschaunng entgegenzutreten, deren Richtigkeit wie die go mancher anderen in unserer Wissenschaft weit mehr aprioristiseh vor- ausgesetzt wird, als sie empirisch beglaubigt erscheint. Zu solchem Zwecke musste das Trennende anfgesucht und hervorge- hoben, das Gemeinsame in den Hintergrund gestellt. werden. Die Frage, mit welcher sich diese vorliufige Mitteilmg beschiit- tigte, ob die regenerative Entwicklung der embryonalen entspreche, Kann also durchaus nicht ohne Weiteres, sondern nur in sehr be- dingtem MaBe bejaht werden. Diese Bedingungen im weitesten Sinne gilt es nnn zuniiehst zu erforschen und dem Verstiindnisse erschlieBen, Allerdings tritt damit an Stelle eines einzigen Problems, dessen Erértermg durch eine ungemein einfache und des- halb auch so sehr cinleuchtende Vorstellung erledigt z sein schien, eine Reihe neuer, deren Lisung heutigen Tags freilich noch in weite Ferne gorlickt erscheint). Aber die Erkeuntnis der richtigen Frage- stellung ist nicht der geringste Fortschritt, den unsere Kinsicht in den Zusammenhang der Dinge zm gewinnen vermag, Straburg, Zoologisches Institut, Februar 1893. Zur Theorie der tierischen Formbildung. Von Hans Driesch in Ziirich. Bevor ich zu dem eigentlichen Thema dieser Zeilen tthergehe, néinlich die allgemeinen Ergebnisse meiner an andrem Ort verittent- Kiehten Experimentaluntersuchungen gegen einige Angriffe za verteidigen und ihr Verhiltis zu den Forschungen anderer Forscher zt charak- ferisieren, ist einer Pflicht der historischen Gerechtigkeit Gentige m leisten, 4) Ich méchte nicht unterlassen, hier aut die Ausfithrungen W eism ann’s Linguweisen, wolehe derselbe im If. Buche seiues jiingst erschienenen ideen, reichen Werkes ,das Keimplisma* Ueber adie Vererbung bei einelterlicher Fortpflanzung* gegeben hat. Die von Weismann entwickelten Gesichtspunkte werden sich nach meinem Dafiirhalten fiir die Lehre von der ungeschlecht- lichen Fortpfianzung fruchtbringend erweisen,ernie ASRS Pema OC Ge te Te on penne Drieseh, Zur ‘Vheorie der ti wen Formbildung, 297 Es ist mir erst vor kurzem durch Zerfall bekannt geworden, und durfte auch weiteren Kroisen unbekannt sein, dass Haeekel in seiner »Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren* (1869) Versuche mitteilt, welche mit den von Roux [12], Chabry [2], Wilson [17] und mir [4-7] angestellten dem Gegenstand nach identisch sind, Hacekel teilte Blastulae von Crystalloides mit Hilfe von Nadeln in ungleich grofe Sticke (in 2, 3 oder 4); in kurzer Zeit schloss sich jedes isolierte Stitek durch Zusammenneigen seiner Rander mw einer yollen kleinen Kugel und entwickelte zum mindesten einen Luftsack, yen es nimlich sehr klein war; war ex jedoch gréBer, mehrere oder alle Organe resp. Personen der betrefienden Siphonophoren- Species. Es steht dieses Resultat also in vollem Kinklang mit den von Chabry, Wilson und mir ausgefihrten Versuchen an Hiern yon Ascidien, Amphiowus und Echiniden und somit wire, obschon die Versuche mehr oder minder oh und auch ohne Betonung des Wesentlichen, mehr als Nebensache ausgeftihrt worden sind, Hacekel als der erste entwiek Imgsmechanische Experimentator 21 nennen, ungeachtet der sehlechten Behandlmg, welche er der genannten Wissenschaft ktiralich in g lichem Missverstehen ihrer Absicht hat zu Teil werden lassen, 7 Es war mir leider nicht méglich in den letzthin ersehienenen Nummer meiner ,Entwicklungsmechanischen Studien [6] das Referat zat benutzen, welches Rowx [13] der Anatomenversammlung in Wien iiber entwicklungsmechanische Gegenstiinde erteilte, und umgekehrt hat Roux in seinem letzten Aufsatz ther Mosaikarbeit und neuere Entwicklungshypothesen cht yon den allgemeinen Ausfihrungen meiner erwihnten Studien [6] Notiz nehmen kénne1 Dieses, namentlich ftir solehe, die der Sache ferner stehen, nicht sehr glinstige und vielleicht etwas verwirrende Zusammentreffen ist es vorwiegend, welches diese Mitteilung veranlasst, obschon sie durch allgemeinen Darlegungen meines Teils VI 1 sowie durch die seither im Anatomisehen Anzeiger [7] publizierten neuen Versuche eigentlich unitig gemacht ist. Tech will muniichst cinige Punkte der Rowx’schen Referate tigen, sodann auf den Begriff der Regeneration sowie die Theorie der Entwicklung eingehén; das grofe neue Werk Weismann’s [16] sowie Arbeiten Wilson's [17, 18] werden dabei in den Kreis der Betrach- tung zu ziehen sein, Berichtigungen. In diesem Abschnitt soll alles was von Autoren beztiglich meiner und anderer Arbeiten in unzutreffender Weise dargestellt ist, zusammen berichtigt werden; bei spiiter erfolgender sachlicher Brérterung und Diskussion werden diese Inrtiimer als erledigt angesehen und nicht wieder berlicksichtigt werden.208 Drieseh, Zur Theorie der tierisehen Formbildung, Tn seinem Wiener Referat [13] bezeichmet Rowx das, was ich aly aHlalbfurching* der isolierten Echinidenblastomere bezeichnet hatte, als Bildung einer ,,typischen Semimorala‘, Es erweckt diese Be- veichnung, obschon nicht thatstiehlich unrichtig den Anschein, als sei die ,Morula* ein wohl charakterisiertes Stadium in der Entwicklung der Seeigel, wihrend man doch, wenn therhaupt etwas, nur das letzt der Blastulabildung vorhergehende Furchungsstadium als .Morula* be- zeichnen kann; dieses aber ist durch nichts anderes als die griBere Zahl der Zellen gegentiber den fritheren Furchungsstadien gekem- zeichnet. Ich halte also die Bezeichnung fir unzutreifend; was es sachlich mit der ,Semimortla* anf sich hat, werden wir spiiter sehen. In der neuesten Arbeit Roux’ [14] heisst es nun aber, ich ver- nachlissige die von mir selbst festgestellte Thatsache, dass oft aus dem halben Seeigelei zuniehst eine deutliche halbe Morula und halbe Blastula') in Form einer halben Hohlkugel entsteht*. Davon habe ich nirgends etwas gesagt und ich muss auf diesen Trrtum etwas nither eingehen, da er den ganzen Thatbestand in falschem Lichte erscheinen igs, Auf 8. 167 fg. meines Teil I [4] heisst es: Im der Mehrzahl der... Fillle bot der Halbkeim am Abend des Befruchtungstages das Bild einer vielzelligen typischen offenen Halbkugel dar, wenn ach oft schon die Mindung etwas verengt erschien“, Die Furchung isolierter Furchungszellen des Zweizellenstadimms .. . ist also eine Halbbildung‘. [ch fand am nichsten Morgen typische, munter schwimmende Blastulae you halber Grobe, Ich habe also, wie ich glaube nichts gesagt, was irgendwie zvei- deutig wire, Da trotzlem auch Wilson [18] mir ja perfect half Dlastula® zuschreibt und Weismann [16] von meinen Versuchen sagt, pdass die aus der Furchung hervorgehende halbe Blastula sich zu ciner ganven vervollstindigte* — ein Zitat das erstens unrichtig: ist, denn von einer ,halben BlastulaY habe ich nichts gesehen und nichts gesagt, und zweitens den Anschein erweckt, als lige Regeneration vor — so mdchte ich doch den ftir spiteres wichtigen Begriff der Blastula der Seeigel kurz kennzeichnen. Die Blastula entsteht aus dem letzten Furchungsstadiun dadureh, dass der vorher lockere Zell- verband ein fester, epithelartiger wird, indem die Zellen unter Ver- ringerung ihres Volumens (unter Auspressen von Substanz) eng an- cinander schlieSen und sich zugleich mit je einer Wimper versehen. Dio Blastula ist das erste morphologisch charakterisierte Formstadium dieser Tiere. Auf S. 317 seiner nenesten Arbeit stellt Rowx ferner meine Resultate in einer mir durchaus unverstindlich gebliebenen Weise dar. »Beim Seeigel sind die zwei ersten [NB. soliden, nicht ausgehihlten?)} 1) Von mir dureh Sperrdruck hervorgehoben. 2) Furehungekugeln sind doch immer solid.Driesch, Zur ‘Theorie der tierisehen Pormbildung. 09 Furchungskugeln schon normalerweise stark abgerundet (?) uid jede bildet gleichwol unter Umordnung des Materials der Fureh ungszellen eine halbe Morala, in Form einer halben Hohl kugel Ich habe doch gesagt: die ganze Blastula entsteht aus dor -Semimorula durch Umlagerung d.h, Lageveriinderung der Zellen. Was soll die ,Semimorula“ mit Umlagerung zt thun haben, wo sie doch gerade (s. u.), wenn tberhaupt vorkommend, die Folge des Liegenbleibens der Zellen am Ort ihrer Kntstehung ist. Dass Roux die ,Selbstumlagerung*, das Gleiten der Polycladenblastomeren heranvieht, ist, wie weiter unten gezeigt wird, ganz richtig: aber die Blastula entsteht aus der ,Semimorula* durch Gleiten der Zellen, Auch die Chabry’schen Versuche sind im Wiener Referate Roux in nicht mutreffender Weise dargestellt, woz derselbe dadurch ve anlasst sein mag, dass der franzisisehe Forscher seltsamerweise s Kleinen Ganzbildungen (Mikroholoblasten Roux’) stets als Den individué ete. bezeichnet. Roux’ Referat Iautet: y. . . auf dem Stadium der Vierteilung yerschieben sich die 4 Furchungszellen gegeneinander, bis das Ganze die Form einer Kugel bildet. Nach der weiteren Teilung bildete sich gleichwohl daraus eine typische halbe Morula, cine halbe Gastrula, sehlieBlich eine rechte und linke Halblarve also ein halbes Individuam*'). Héren wir dagegen Chabry: ,Au dela (nitmlich ter das 8 = halb 16-Stadium hinaus) Parrangement des collules est trop variable pour mériter une deseription, i conduit dans tous les cas A Ia forma tion Cane blastula plein, qui s'aplatit, se ereuse en coupe et donne naissanee 4 un ectoderme et & un endoderme Nun sagt avar Rowx (wie auch 0. Hertwig [8] und ich), dass adie abgebildeten Semigastrulae nicht mehr diesen Namen verdienen, Sondern schon kompletiert zu sein scheinen*, aber ich lege besonderes Gewicht darauf, dass Chabry nicht cinmal eine halbe ,Morula* er- halten hat; es scheint aus seinen zwar etwas kleinen und undeutlichen Figuren mit voller Sicherheit hervormgehen, dass die Ascidien- blastomeren sich ebenso verhalten wie nach Wilson’s [17] Untersuchungen die Furehungszellen des Amphiozus a. h. dags nicht einmal die Furehung den Ansehein einer Halb- bildung erweekt. Wir gehen tiber zum Begriff der Regeneration. Ieh werde mich im folgenden beztiglich der Ansichten Rowx aus- schlieBlich auf dessen letzte Arbeit [14) bezichen, in welcher alle 4) Auch auf S. 45 der Wiener Rede heist es filschlich, der Versuch aus einer abgorundeten Blastomere des Froscheis direkt eine Ganzbildung 2 aiiehten, hiitte wenig Aussicht auf Erfolg gobabt, da am Ascidienci die eine der beiden Zellen sich fast zur Kugel rundete, aber gleichwohl eine Semimorula bildete*. Teh bitte die Figuren 125 u, 126 bei Chabry au vergleichen,300 Drieseh, Zur Lheorie der tierischen Formbildung Miglichkeiten der Standpunkte mit vortrefflicher Klarheit dargelegt und daher eine Auseinandersetzamg wesentlich erleichtert ist, In Enwartung der betreffenden Aeullerang hatte ich in der yore ‘uiigen Mitteilung meiner letzten Resultate ausdriicklich betont, von Regeneration sei bei meinen Versuchen keine Rede ge- wesen. ‘Thatsichlich hatte damals schon Roux (was ich nattirlich nicht wissen konnte) in seinem Wiener Referat, meine Resultate unter den Begriff der Regeneration (resp. Postgeneration) gebracht und war sogar so weit gegangen, eine Uebereinstimmung seiner und meiner Resultate zu konstaticren. Durch die Freundlichkeit des Autors in den Besitz. der Korrekturbogen der Wiener Rede gesetzt, kote ich wenig- stens in einer Anmerkung meiner ausfithrlichen Arbeit [6] noch das Abweichende meiner Ansicht Uber diesen Punkt darthun. Dieselbe lautet: Dus eine Ziel der Bildung eines ganzen Organismus kann also, niicliten wir annehmen, von Furchungsbruchteilen prinzipiell stets auf zwei sunitchst ganz verschiedenen Wegen. erreicht werden: cinmal, indem sic direkt durch Umlagerung das ganze aus sich bilden; 7mm andven, indem sie sich zuniichst partiell entwickeln und dann das felende re- (post-) generieren', Also ein Ziel, zwei Wege. Neuerdings nun erklirt Roux, an die kurze Acullerung meiner vorlitufigen Notiz, ankuipfend diese ,nicht fir richtig’, unterscheidet aber eben selbst jene zwei verschiedenen Arten der ,Re- generation*, so dass sich also unsere Differenz zu meiner Freude als cin Wortstreit herausstellt zwar nicht diese beiden Arten des Geschehens Regeneration nemnen, bei welehem Ausdruck man doch zuniichst an die ,Wiederbildung* (durch allerdings einer gewissen Umlagerung folgende Sprossung) im Gegensatz zur ,Andersbildung® denkt; anf alle Fillle wire also der neue Regenerationsbegriff etwas anderes, niimlich viel weiter als der alte, Mit den Worten: it is clear however, that the use of the word ,regeneration in such a case is only per- wissible, if at all, if its ordinary meaning be considerably extended* gibt das aueh Wilson [17] zu. Noch wesentlicher scheint mir aber gegen eine Degriffliche Ver- cinigung beider Geschehensarten zu sprechen, das ihr Gemeinsames, abgesehen davon, dass Zellen eine ,prospektive Bedeutung gewinnen, die sie sonst nicht hiitten*), ein Ziel ist, d, b, unter dem teleologischen Gesichtspankt steht, anstatt das Geschehen selbst. zu bezeichnen. 4) Ueber die Definition des Begriffs siche ‘Teil VI 8.80 fy. Die prospek- tive Bedentung wird insofern anders, als im einen Fall (2. B. Amphiowus) dio Zelle thatschlich 2a anderem wird als soust, im andren (Frosch) aber mehr liefert als sonst,¥ ki Driesch, Zur Theorie der tierischen Formbildung. 304 ‘Witnscht man also Namen, so miehte ich das anf Herstellung des Ganzen gerichtete Geschehen beim Frosch und der Ctenophore (2) [3] Re- oder Postgencration, dasjenige bei Siphonophore, Secigel, Ascidie und Amphiocus dagegen als Altro- oder Totogeneration bezeichn Mir selbst liegt an diesen Namen nichts, sondern mur an dem begriff- lichen Unterschied. Waren unsere bisherigen Erdrterungen mel so treten wir im folgenden and Probleme selbst heran, Siuberlicher Natur, ‘nwierigen in Frage stehenden Das Wesen der Furehung und der ersten Entwicklung. Die Ueberschrift sagt, von welchem Abschnitt ticriseher Entwiek lung ich handeln will, Teh werde jedoch im folgenden, wie schon in andren Arbeiten, das Wort Entwieklung ohne Zusatz fiir diese crste Entwieklungsperiode anwenden, Ich bemerke das ausdrtieklich, da Roux aus diesem Wortgebrauch mir, und ich glaube das a aiglich O. Hertwig’s sagen zi kinnen, mit Unreeht die Derlicksichtigung yon Arbeiten vorgeworfen hat, welche auf Organ- entwieklung, um die es sich bei diesen ganzen Erérterungen do gar nieht handelt, Bezng haben. Teh bemerke ferner, dass ich unter Furelungsvellen verstehe, nicht alle Zellen de meiner Arbeit [6] geht das hervor. Die ,dirckte Entwicklung® ist nach Roux [14] ,entwieklungs- mechanisch bis jetzt charakterisiert in den ersten Stadien nur dureh die . . Selbstdifferenzierung der ersten Furchungszellen mm. betreffenden Teilstiicken der Morula, Gastrula und des Embryo“. Das heisst da- durch, dass sie in den ersten Stadien ,Mosaikarbeit* ist. — Dieser Satz ist falseh; mit Sicherheit fitr den Seeigel; wahrschein- lich in weiterem Umfang. Er ist widerlegt durch die Ver- rerung der Furehungszellen mit nachfolgender nor- maler Entwieklun Roux hat bei Abfassung seiner letzten Schrift mur meine vor fige Mitteilung [5] vorgelegen, und ihn scheint diese nicht therzeugt mavhaben, da et im weiteren Verlauf seiner Darstellung durchaus keine Notiz. von ihr nimmt, Daich jedoch nicht den mindesten Anlass zu Zwweifeln an der Richtigkeit des dort und darauf in meinem ‘Teil IV gesagten habe, vielmehr diese Ergebnisse noch zu sttitven in der Lage war |Z}, go muss ich mein Urteil ther Rows’ Satz aufrecht erhalten, und kann somit in seiner neuen Arbeit [14] nichts andres erblicken als die Kare Darlegung eines widerlegten Standpunktes; dasselbe gilt von einem ‘Teil des neuen Weismann’schen Werkes. Da ich hoffe durch meine mit besseren Figuren ausgestattete Nach- fragsarbeit auch weitere Kreise zt tberzeugen, so gehe ich auf eine stiicken der Rizelle* die Organisinus, Aus 8. 41302 Driesch, Zur Theorie der tierisehon Formbildung. nihere Diskussion der Priuzipion beider Standpunkte gar nicht ein: faeta loquuntur, Teh will nur mit cin paar Worten die yon Roux vielleicht jetzt auch nicht mehr geteilte Aunahme zurttckweisen, dass meine Pureh- ungsmodifikationen anf ,Anachronismen, also auf leichten Varietiiten der normalen Entwicklung beruken*, ‘Diese Annahme wird einmal dadurch widerlegt, dass, wie dem Leser ein Blick auf die Figuren im Anatomischen Anzeiger zeigen kann, die abnormen 32-zelligen Stad beziiglich ihrer rein formal betrachteten Zellenlage nicht identiseh sind mit dem normalen 32-zelligen Stadium (z, B, sind in letzterem 8 grosse Zellen, in ersteren nur je 4 vorhanden ete.), was im Fall des Anachronismus der Fall sein miisste, Ferner zeigt ein Blick auf Fig. 1, welche alle denkbaren und anch thatsiiehlich beobachteten Fig. 3. VAAL Fig. 2 a und 0. Miglichkeiten der durch Druck modifizierten Achtteilng membranloser Kier veranschaulicht, dass die Annahme anachronistiseher, quali- tativ ungleicher Kernteilung, eine geradezt abentenerliche W kung der verschiedenen Druckntiancen auf letztere zur Voraussetzung hat, denn jede Zelle kann in der That jeden Platz haben, Es wire somit die genannte Ansicht eine Hypothese, welche, abgesehen davon, dass sie wie oben erdrtert, die spiiteren Verschiedenheiten vom normaten doch nicht beseitigte, selbst im Interesse einer, in diesemMi, Driesch, Zur Theorie der tierischen Formbildung. 803 Fall nicht cinmal irgendwie sonst gestiltzten Theorie schwerlich jem rat ersinnen sich yersucht fhlen ditrfte, Ja eine solche Ansicht schlieBlich sogar darauf hinaus, dass der Charakter der Zelle durch ihre Lage bestimmt werde; hiermit wire sic, aber auf groBen Umwegen, bei ihrem Gegenstlick, niinlich meiner Ansieht von der Entwicklung angelangt; abgeschen davon allerdings, dass ich, wie spiiter zu erdrtemn, die Richtungsbestimmung durch das wirklich Vorhandene geschehen lasse, wilrend die fragliche Ansieht hier mit einer sehr seltsamen, nicht wohl wither 2 kennzeichnenden rium lichen Wirkung rechnen miisste; sie miisste nimlich annelmen, dass jede Zelle in ihrem idioplasmatischen Charakter yon vornherein durch dagjenige Organ bestimmt wilede, welches sich spiiter an ihrem rela- fiven Orte befinden wird. Ist aber die ,direkte“ Entwicklung in ihrem Begin keine Selbst- differenvierang, sondern korrelative Differenzierung, dann fallt auch jeder Unterschied zwischen ihr und der Altro- . ‘Totogeneration bei Secigel, Amphiozus, Ascidie und Siphonophore hinweg. ‘Anders steht es nun zuniichst mit Frosch und Ctenophore und anscheinend mit der ,Halbfurehung* des Secigeleies. Beginnen wir mit letzterer. Ich habe schon oben hervorgehoben, dass das erste morphologi charakterisierte Gebilde der Echinidenentwicklung die Blastula sei. Die Furchung ist mit alleiniger Ausnahme des Auftretens von 4 Mikro- meren lediglich durch eine Folge gleicher Zellteilungen gekennzeichnet, Hierduch gewimen wir einen Binblick in die Bedeutung unserer ,Halb- furchingé. Sie ist zuniichst deswegen shalb, weil ihre Stadien natur- gemii® aus je der halben Zellenanzahl bestehen, wie diejenigen der Ganzfurehung — und das ist auch der Fall bei der Furchung der AmphiocusBlastomere, Das einzige was ihr im Gegensatz zu dieser die Signatur einer irgendwie sonst charakteristischen ,Halbbildung* aufzudriicken schein, ist das Auftreten aweier Mikromeren, in dem Stadium, wo die Ganzfurchung deren 4 besitzt. Dass die Halbfurehung oft zw Bildung ciner Halbkugel fubrt, worauf Roux (,Semimorula*) besonderes Gewicht zu legen scheint, ist deshalb belanglos, da hierin sich nur cine Wirkung physika- lischer (kapillarer) Krifte zeigt, die bald mehr bald minder in Aktion troten: ist das ,Gleiten* der Zellen schwach ausgeprigt, so bleiben die Zellen eben an dem Ort ihrer Entstehung liegen, und pilden eine offene halbkuglige Form, ist es stiirker, so rlicken sie enger zusammen; die individuellen Unterschiede sind in dieser Hin- sicht sohr stark auch bei der Ganzfurehung; ich habe gezeigt [6 IV}, Gass sie durch Wiirme 7a beeinflussen sind. Figur 2 zeigt Bilder der Halbfarchung eines Eehinus-Bies, bei weleher vou ciner ,Semimorula a. h. ciner Halbkugel gar keine Rede sein kann, und bei Sphaerechinas ist das immer so.804 Drieseh, Zur Theorie der tierischen rmbildung. Die ,Semimorula* ist also ein als Form in toto gar nicht gekennzcichnetes Gebilde. Es bleibt ttbrig, was wir von den 2 Mikromeren zu halten haben: sind diese efwa ,morphologisch* typische Halbgebilde in dem Sinne wie es eine Semichorda us. w. ist. Ich denke auch nicht: die Mikromerenbildung diirfte wenigstens bei Echiniden ein Prozess sein, der sich nicht, wenn ich so sagen soll, auf idioplasmatischer sondern auf protoplasmatischer Grundlage abspielt, oder mit andren Worten die Mikromerenbildung ist nicht in einer eigenartigen Kernteilung sondem in physikalischen Verhiiltnissen des Protoplasinas begriindet; diese kinnen natttrlich auch etwas anderes sein als Nahe rungsdotter*, Bekanntlich gelang es mir Mikromerenbildung dure ig Wirme- und Druckwirkung beim Seeigelei ganz oder teilweise mu unterdriicken, und neuerdings gelang es auch dieselbe (2 Mikromeren) im achtelligen Stadium hervorzurufen (Fig. 3), wo sie sick normal nicht finden (hiertber wird eine spezielle gl eit berichten). Ein V ch der Figuren 2 u. 3 zeigt dem Leser abgesehen von dor Gre lig gleiche Bilder: das eine ist eim halbes 16-, das andre ein modi- fiziertes ganzes 8 -Stadium. Somit bleibt von der Halbfurchung nichts als die halbe Zahl der Zellen Ubrig; die Halbkugel ist ein in gewissem Sinne znfillliges Re- sultat; kurz: prinzipiell liegen die Verhiiltnisse beim Secigel nicht, anders als bei Amphiocus und der Ascidie, Teh freue mich in dieser Ansicht ther den zmechanischen* Cha- rakter der Furehungsbilder (ungeachtet gewisser, idioplasmatischer Ver- schiedenheiten, wovon spiiter) eine Stiitve in der neuen Nereis- Arbeit you Wilson (18] zu finden, einer Arbeit, die wohl das Beste ist, was wir auf dem Gebiet deskriptiver Embryologie besitzen und auch wesent- liche analysierende Authellangen birgt. In die Worte: The fundi- mental forms of cleavage are primerily due to mechanical conditions fasst Wilson das Resultat seiner Erirterangen zusammen, Von der so typisch ,halben* Ctenophoren-Furehung {3} gilt natite- lich auch das hier gesagte: der Nahrungsdotter diirfte ihr den schein- bur morphologisch gekennzeichneten Halbstempel aufdritcken, und die Halbform der ,Morula* ist dadureh hedingt, dass die Furchungs- vellen der Ctenophoren die Erscheinung des Gleitens in suBerst ge- ringem Mabe zeigen, deshalb bleiben sie liegen, wo sie entstanden sind. Um nun dem Kernpunkt unserer Frage wither za kommen, weshalb nimlich bei Frosch und Rippenqualle talbe Embryonen aus. einer Blastomere hervorgehen, soweit Regeneration auSer Spiel bleibt, bei den andren untersuchten Hiern ganze, muss cine kurze Betrachtung anderer Art eingeschaltet werden. Da nach meinen Untersuchungen die Furehung ein gleichartiges omnipotentes Material darstellen, Frage vor, was dem nt len der Eehiniden legte ich mir die Richtung in das bis jetzt richtungslose Ganze | icici sicko aesSA Drieseh, Zar ‘Theorie der tie en Formbildung 305 Driichte, und damit den Grund legte zur morphologisehen Spezifikation, Teh habe in dieser Hinsicht die Hypothese anfgestellt [7], es miiehten die Mikromeren ihrer (bekanutlich beliebig modifizierbaren) Lage nach die Bestimmer der ersten Richtung sein, derart, dass immer ihnen gegentiber die Mesenchym- und dann die Darmbildung Platz 1 Tch bemerke zuniichst, dass ich mir, wie aus allem hervorgeht, diese Becinflussung nicht etwa derart denke als seien die Mikro- meren yon idioplasmatisch anderer Natur, ich habe mir viel- mehr unter diesem Kinfluss etwas physikalisches, etwa besondere in der Dicke der Blastula oder ahnlichem bedingte Spannangsverhiiltnisse vorgestellt, die mr spezifisehen Auslisung der im Ganzen schlummerden Pahigkeiten filrten, Ich gebe das hypothetische der ‘Anschauung, dass diese besondere, etwa als Minimum oder Maximum gekennzeichnete Spanning gerade dort, wo die Mikromeren in der Blastulawand liegen, ihren Sitz habe, germ zt, immerhin wird an eine derartige physikalisch vermittelte Auslisung zu denken sein. Tst dio orste und dann die aweite Richtung bestimmt, dann gilt mein Satz: ,die prospektive Bedeutung der Blastomeren ist Funktion des Ortes**) dh, ihr Schicksal wird durch ihre Lage bestimmt. Ich glaube, dass der Vorzug dieses Ausdrucks gerade in seiner Indifferenz liegt, indem das Wort ,Funktion* nur eine Abhiingigkeit allgemeinster Art bezeichnet. Vom Begim der Richtungsbestimmung an tritt der Spezifika- tionscharakter der ersten Entwicklung hervor; von nun an decken sich meine Anschauungen in gewisser Hinsieht mit denen Rowx. Im Anschluss an die ,Anentoblastia* dieses Forsehers will ich hier vorliufig bemerken, dass auch bei Beh niden, hat man den Darm der Gastrula entfernt, sich ihre Wand, also das Ektoderm, yollstindig aur Pluteusform entwickelt, und sogar die kleine Einsenkung des Mundes bildet, welche nie funktionieren kann, Diese vollig darm- losen Plutei leben eine Woche. Ich glaube, wir sind jetzt in di wieder aufamehmen, waram sich ¢i phore, aber ein ganzer Seeigel, Amphiorus, Ascid Furchungszellen entwickelt. Der eigentliche Grund dieser Verhiiltnisse ist ein physikalischer, namlich der Mangel des ,Gleitens* der Zellen bei Frosch und Cteno- phore, Beim Secigel gelangen im Moment der Blastulabildung die Lage gesett, unser Hauptthema halber Frosch, eine halbe Cteno- aus einer der ersten 1) Es diirfto fast aberftssig. sein m betonen, dass der Satz nur immer fiiy dio gerade in Frage kommende Form (Species) gilt; Wilson [8] hat ge- zeigt, dasa gloich liegendes boi differenten Formen (Polyeladen, Gastropoden, ‘Anneliden) ganz versehiedene prospektive Bedeutung haben kann. Die idio- plasmatischo, die Species bedingende Grundlage, ist natitich stots das Wesent- liehe. — ‘XUL 20M6 Drieseh, Zur ischen Formbildang. kapillaren Krifte der Furehungszellen zu stirkerer Aktion: im Falle der Ganzhildung sehliefien sich letztere enger zum Epithel us men, hat Furchung nur einer Blastomere stattgefunden, so geschieht das Gleiten in gréBerem Umfange: die ,Semimorula* wird zu einer ganzen kleinen Kugel, wenn sie nicht yorher schon eine war: die epithelialgewordene Kugel ist die Blastula. Der Unterschied, den Amphioxus uni Ascidie hiergegen darbieten, diirfte, wie schon oben gesagt, nur darin ausgeprigt sein, dass von vornherein das Gleiten der Zellen stiirker ausgepriigt ist. Beim Frosehei ist nun das Zusammengleiten des Furchungsmaterials zur Bildung einer kleinen Ganz- blastula durch die Anwesenheit der toten Hilfte r mechanisch verhindert; bei den Ctenophoren dagegen kommt es ja auch in der normalen Entwicklung niebt zur Bildung einer kugligen, blasigen ,Blastula“, sondern diese letztere ist ein mehr oder weniger solides Gebilde. (Bitte Chun’s Abbildungen in der Fatma und Flora des Golfes von Neapel (Band I) zu vergleichen.) Es ist also physi- Kalisch, das cine Mal durch duSere (die tote Hihilfte), das andre Mal dureh innere (Nahrungsdotter ete.) Kriifte yerhindert, dass eine ganze Kleine Blastula entsteht. Chun selbst, der den Nahrungsdotter fiir den Unterschied zwischen Ctenophoren- und Kehinidenei verantwortlich macht, scheint damit ebenfalls an eine nebensiichliche d. h. nicht idio- plasmatisch begriindete Differenz xu denken. Die ,Semiblastula bei Ctenophore und Frosch wird nun im Gegensatz zur ,Holo- blastula* der andren Objekte der Ausgang flr das folgende und hierfir gilt mein Satz: Nach Bestimmung erster Richtungen ist die prospek- tive Bedeutung der Blastulazellen eine Funktion des Ortes; und awar in folgender Weise: Bei Secigel, Amphioxus, Ascidie ist die Blastula eine kleine Kugel, die in Frage kommenden Richtungen, die Ordinaten, sind 2 zu cinander senkrechte Durchmesser; bei Frosch und Ctenophore ist die Blastula cine Halbkugel, dic cine Ordinate ist ein Durchmesser, der die Oeff- nung kreuzt, die andere ist der auf ihr senkrechte Radius: daher bildet sich hier cin Halbembryo, denn in der andren Hilfte des Ordinatenfeldes liegt gar kein Material, auf das dieses bestimmend wirken kéunte. Wer sich an dieser mathematischen Fassung stofen sollte, mige hedenken, dass sie die allerallgemeinste, die am wenigsten hypothe- tisehe ist; denn wie gesagt, das Wort Funktion beveichnet ganz allgemein ein Abhiingigkeitsyerhiilinis ohne liber seine Natur irgend etwas au sagen, Es folgt aus meiner Aufstellng, wie schon dass erstens aus einer Froschblastomere (ohne Regeners a. 0. angedeutet, h auch ein ganzer Embryo on) milsste zichen lassen, falls es geliinge eine kugligeJaw Theorie der tierisehen Formbildung, 807 Blastula zu erziclen, sowie, dass cine erste Furchungszelle eines See- gels amtisste einen halben Pluteus ins Dasein treten lassen, geliinge es den Schluss der Furchungszellen zur Blastula zu verhindern letz- terer Versuch ist unausfilhrbar, hoffentlich gelingt noch einmal der erstere von Rowx bis jeta_vergeblich versuehte. Dass Roux ,nach Defekten am gefurchten Froschei zirkumskripte Defekto am Embryo erhielt, ist mach Gesagtem einzuschen, denn di Defekte stirten die relative (auf die Koordinaten bezogenc) Lage der Ubrigen Blastomeren nicht; ebenso kinute wolil aus ciner Eehiniden- blastula ein defekter Pluteus gezogen werden, wiirde durch den ihr mugefihrten Kingriff die Lage der andren Blastomeren nicht gestirt Dieser Feststellang meiner Ansicht sind mun einige Kinsch deizufiigen. Wenn der Charakter der Furchungszellen yon mir omnipotent g¢- nannt ist, so gilt das ausdrlicklich mur fiir diejenigen Fille, in denen sichere oder wabrscheinliche Auhaltspunkte dafiir vorliegen. Wie ich auch frtther sehon betont habe, halte ich mir die Miglichkeit voll- stiindig. offen, dass diese Ansieht im Palle frUh spezialisierter Genital- anlagen, oder auch von Anlagen anderer spezifizierter Organe (Meso- term, dic Somatoblasten der Anneliden) nicht vatreffend sein, Kann Dabel wire freilich noch zu erwiigen, inwieweit letzteres scheinbar ist oder nicht. Bei Ascaris scheint nach Boveri's wichtiger Entdeckung [1] in der That cin wesentlicher, niimlich in den Kernyerhiltnissen be- grimdeter Unterschied svischen somatischen und generativen Zellen yorauliegen; wi aber Unterschiede zwischen somatischen Zellen unter sich wesentlicher Natur, oder ob sie nur protoplasmatischer Natur sind, wie O. Hertwig [10] annimmt, das miissen erst daranf be- riigliche Untersuchungen entscheiden, wobei ”t Wedenken ist, dass auch eine Omnipotenz des Kernes durch plasmatisehe Differenzen in ihrer Bestitignng gehemmt werden kénute, ohne dass darin ein prinzipieller Unterschied gegen das Verbalten etwa beim Seeigelei yorliige. ‘Von letvterer Natur ist meiner oben gediuBerten Meinung nach die scheinbare (auf Nahrungsdotter beruhende) Zellenpridisposition, welche uns das Ctenophorenei darbietet, und derartige Falle sind ohne Yoweitel rahlreicher. ‘Sie kommen in letzter Hinsieht darauf hinaus, dass hier das Proto plasma you vornherein nicht yisotrop* ist, und daher auf die plasmnatischen Potenzen (die Keme) richtungsbestimmend witkt. Das Protoplasma wird hier also in gewisser Hinsicht ein wesentticher formbestimmender Faktor; sein Wirken ist geeignet, uns spezifische Kerndifferenzen vorzutinschen, wo sie vielleicht gar nicht vorhanden sind, Fir das Seeigele’ haben wir entsprechendes oben nither ausgeftirt 20% kaangen308 Drieseh, Zur Theorie der tiorischen Formbildung. Hierher gehirt auch das von Roux herangezogene Inscktenei, welches schon vor der Befruchtung die Richtungen des Embryo er- kennen liisst. Es ist cine vielleicht experimentell prifbare Folge meiner Ansichten, dagg ohne Stérung der folgenden Entwicklung die Furehungskerne (Kerninseln) des In- sektenciesinihmderLage nach yertauschbar sein miissten. nfesten Berichngen* dey Richtungen wiiren danach allerdings snicht zufiillige sondern kausale<, aber letzteres nicht in idioplasma- tischer Hinsicht wie Roux meint, sondern beztiglich richtungsbestim- mender Auslisung. Doch dieses nur um die Sache 7 verdeutlichen. Dass ieh beziiglich der angeblichen ,Anachronismen* in der Amphibien- und sonstiger Entwicklung 0. Hertwig's [9] Ansicht teile, erhellt aus vorigem wohl zur Gentige: idioplasmatisehe Differenzen liegen in ihnen eben gar nicht vor, sondern nur Differenzen hinsichtlieh der Bezichung der Lage der ersten Kerne mt frtth (néimlich im physi- kalischen Bau des Protoplasmas) bestimmten Richtungen. Im Uebrigen ditrfte hinsichtlich der Muglichkeit embryonale Bil- dungen auf Furchungszellen (resp. Kerne) zu beziehen und umgekelrt das Schicksal letzterer 7 prophezeien, das von mir a. a. O. gesagie gelten, dass niimlich der Furchungstypus unter gleichen Umstinden gleichartig yerliuft md dass .,in Folge der Kontinuitiit der Entwick- Tung sich ja natttrlicherweise jede diltere Zellengruppe aut eine yoraus- gegangene jlngere Gruppe, und so schlieblich bestimmte Kérperteile auf bestimmte Furehungszellen zurtickfiihren lassen mitssen* (0. Hert- wig [8)). Teh kann nicht umhin am. Schlusse dieser Auseinandersetzmg 20 Weismann’s grofem Werke ,,das Keimplasma® Stellung zu nehmen'); doch sollen uur dicjenigen Punkte berlicksichtigt werden, in denen die so fein ausgebaute Theorie jenes Forschers yon meinen Untersuchungen affiziert, wird. Wie aus allem Vorstehenden heryorgeht, kann ich seine Asmahme, dass die Embryogenese durchweg Spezifikation, Evolution im formalen Sime sei, nieht annehmen, Weismann hat sich aus der Schwierigkeit, die Regenerationserscheimmgen, namentlich an Pflanzen darboten, dureh eine grofe Anzahl yon Hilfshypothesen (Nebenidioplasma, Neben- determinanten ete.) mi retten gesucht; auch meine ersten Versuche denkt er fiilschlich als ,Regeneration* in dieser Weise auffassen 2 kinnen *), 4) Ein ausflibrlicher Bericht tiber dieses Werk wird in dor niichsten Nummer verdffentlicht werden. Anm. d. Red. 2) Es ist dabei ein Kleines Versehen untergelanten, W. apricht von der allgemein hekaunten Regenerationsfuhigkeit der Secigel. Davon ist aber nichts bekannt; es soll wohl Seesterne heifen, aber damit wird die ganze Ex- ‘Srterung hinfillig.a ac amma | Driesch, Zur ‘Theorie der tierischen Formbildung, 309 Teh glaube nicht, dass es Weismann miglich sein wind, ange- sichts meiner Versuche ther Verlagerug von Parchungszellen diesen Teil seiner Theorie aufrecht zu erhalten. Prinzipiell geht es ja mattr- lich auch, aber man bedenke, welch’ eine Menge ,Hilfsannahmen*, welche yerschiedenen Kombinationen yon ,Nebondeterminanten® notig werden, wenn man angesichis der ‘Thatsache, dass jede Zelle Geder Kern) jeden Platz im ganzen cimehmen kam, den Speri- fikationscharakter der ersten Entwicklung aufrocht erhalten will, Wir haben oben bereits cine entsprechende Annahme ad absurdam gefthrt, Bs werden der Hilfsammahmen ganz abgeschen vou ihrem abenteuer- lichen Charakter so viele, dass sie eben die Theorie in ihr Gegenteil Uberfuhren. ‘Dieses Gegenteil der Theorie (in der uns interessierenden Bevichung) ist die Hypothese von de Vries [15]. Weismann hat von diesom Forscher die Zusammensetmung des [dioplasmas aus Einheiten tber- nommen, vorwiegend deshalb, da dic verschiedenen ,Higensehaften ior Formen selbstindig variieren kiunen, Letaterer Gesiehtspankt ist tiberhaupt der Kernpunkt des Ganzen, namentlich auch der Uber “Amphimixis handelnden ‘Teilo, und ioh bemerke ausdrtekich, dass diese Seiten des Weismann'schen Theoriegebiiudes mit meinen Br fwiigungen nichts za than haben. de Vries kisst am aber im Gegen Mie me Weismann die ganze idioplasmatisehe Masse von Zelle za. Zelle woitergegeben werden und jede Zelle in erifischen Charakter vom Kern aus (in materieller Weise, was tbrigens ziew nebensfichlich ist) beeinflussen, Wenn ich mich einmal zu einer ‘Theo durchaus nur fiir eine dem gegenwirtige rangepasste Vorstellingeweise® hate, ekennen soll, so thie ich ex am ersten noch zt dem Grundgedanken — aber auch ur iit aay der Theorie von de Vries. Weleher Axt die Becinflussuns ser'gelle vom Kern ans ist, und wie und wodnrch diese Beeinfussnns in bestiminter, der spezifischen Organisation korrespondierender Weise insgelist ‘wind, das wissen wir freilieh gar nicht. Aber diese voll standige Unw ist kein Grund dafiir etwas derartiges Uber haupé abzuw Roux es thut, ohne dass er doch irgendwi feethun konnée, wwarum und wie denn seine qualitativ angleichen Komtcilungen in der richtigen, typischen Reihenfolge vor sich gehen. Vergessen wir dberhaupt nicht, weleher Art alle diese ‘Theorien naturgemil sind, Gerade die Hauptsaehe, den Grand der sperifixchen Tormbildung setzen sie voraus. Weismann hat gans recht, wou! gr sagt, jede morphogene Theorie misse evolutionitiseh ein, uss or Sas din. att logisehen Gritnden, denn spezifische Pormbildimg ist snantares, Tetztes. Auch nach de Vries ist die erste Ent e Fragen, sowie welche ich mit Rowx Stand unserer Auffassung ebwas el sviekling nur format epigenetisel, Dock ther di ther den damit zusammenhiingenden Begriff des -Metaphysischen*310 Driesch, Zur Theorie der tierischon Formbildung, werde ich demniichst an andrem Orte cine Untersuchimg anstellen, s0 dass hier diese Hinweisung geniigt. Bin miglichst strenger Ausdruck der Thatsachen und Alternativen scheint mir zunichst vor allen Theorien, die doch nar 70 einer blogen, ah, nicht mit Vereinfuchung verbundenen Umschreibung derselben kommen, den Vorzug zu verdienen. Als klassisches Beispiel einer solchen Diskussion bitte ich zum Schluss den Leser, die Kinleitung zum ersten Teil der Beitriige zur Entwicklungsmechanik von Wilhelm Roux [11] einsehen zu wollen. ‘Mugen diese Zeilen, welche sich gegen einzelne Ausfithrangen des genannten Begriinders der bewassten entwicklungsmechanischen Forseh- ung riehten mussten, ohne mit seinem allgemeinen wissenschaftlichen Standpunkt zu disharmonieren, zur Klarung der Frage beitragen. Neapel, Zoologische Station, 3. Miirz 1893. Litteratur: [1] Boveri Th. Ueber die Entstebung des Gegousatzes zwischen den Geschlechtszellen und den somatischen Zellen bei Ascaris megalocephala, Bitzungsber. d. Ges. f. Morph. u Physiol, VII, Miluchen 1892. 2] Chabry L., Contribution 4 Vembryologie normale et tératologique des ascidies simples. Journ, de Vanat. et de la phys., 1887. {3} Chun C., Die Dissogouie der Rippenquallen, Festsehr. f. Leukart, 1892, [4] Driesch H., Entwicklungsmechanische Studien. I, Der Wert der beiden Furebungszellen der Echinodermenentwicklung. Zeitsehr.f. wiss. Zool, 3, [5] Derselbe, Entwicklungsmechanisches. Anat. Anz., 1892. [6] Derselbo, Entwicklungsmechanische Studie: TIL. Die Vermindernng des Furchungsmaterials und ihre Folgen, * IV. Experimentelle Veriinderung des Typus der Farehung und ihre Folgen, VI. Ueber einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie 4, Zeitschr. £. wiss. Zool., [7] Derselbe, Zur Verlagerung der Blastomeren, Anat, Anz., 1893. {8} Hertwig 0, Urmund und Spina bifida. Arch. f. mikr. Anat, 39. [8] Derselbo, Acttero und nenere Eutwicklungstheorien. Berlin 1992. [10] Derselbe, Die Zelle und die Gewebe. I. Kap. 9. Jona 1892, [i] Roux W., Boitrige sur Entwieklungemechanik des Embryo: Einleitung und Beitrag I. Zeitschr. £, Biologie, XXI. [12] Derselbe, Ebenda Beitrag V. Ueber die kiinstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstdrung einer der beiden ersten Furchungs- kugeln, sowie ttber die Nachentwicklung (Postgeneration) der fehlenden Kérperhillfte. Archiv £ path. Anatomie, 114, [13] Derselbe, Usber das entwicklungsmechanische Vermégen jeder der heiden ersten Furchungszellen des Eies. Verh d, anat, Ges, 1892. [4] Derselbe, ‘Titel wie 11; Beitrag VIL Ueber Mosaikarbeit tmd newere Entwieklungshypothesen. Anat. Hefte, 1893. {15] de Vries H., Intracellulire Pangenesis. Jena 1880. {10] Weismann A., Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. Jona 1892, {17} Wilson E..B., On Multiple and Partial development in Amphiozus Anat, Anzeiger, 1392, [18] Derselbe, The Cell-Lineage of Nereis. Journ. of Morph, VI.Driesch, Zur ‘Theorie der tierischen ormbildung at Anhang Nachdem das Manuskript zu vorstehender Arbeit bereits abgesandt war, erschien Braem's Artikel: ,Das Prinzip der organbildenden Keim- hexirke und die entwieklungsmechanischen Studien vou H, Drieseh*. (Diese Zeitschrift, XI, Nr. 4 w. 5.) Braem meint, kurz gesagt, die 8 Zellen meines Druckstadiums scien den 8 normalen Zellen deshalb nicht vergleichbar, weil sie nebeneinander und nicht in 2 Kréinzen itbereinander igen; die zum S-Stadium fihrende Furche hiitte bei meinen Objekten einen andren Wert, da sic nicht animale und vegetative Hailfte sondere. Tch hatte bei unbefangener Lektitre des B’schen Artikels den Bindruck, es lige ein Cireulus vitiosus vor, Teh hatte auf S. 85 meiner ‘Arbeit ausdriteklich betont, dass sich meine Versnche mur auf Bedew fang und Verlagermg der Kerne bezigen. Weil die sufeinander- folgenden Kerngenerationen jeden relativen Platz, cinnehmen kinnen, ko argumentierte ich, s0 ist es durchaus unvwahrecheinlich, erfordert Vielmehr (s. Text dieser Arbeit) die abenteverlichsten Hulfsamahinen, Tass dieselben ci spezifisch verschiedenes und nicht vielmehr cin gleichwertiges Material sind. Warde non B. auch die Kerne im Sinn Haben, woran doch, da er mich bekiimpft, 1 denken ist, und in Bozug auf sie sagen, dass die tquatorlale Furehe ihren vegetaliveh tad auimalen Bestandieil, also dic idioplasmatisehen Bestand: teile der Zelle qualitativ sondere, so witrde er in der That das voraussetzen, wovon das Problem handel ‘Auf hicrauf bezigliche briefliche Anfrage w: so-freundlich mir nihere Auskunft ther seine Aw rnir “at gestatton vou derselben Gebranch zu machen; ich thue dies im Interesse der Klarstellung unserer Sache. B sehveibt min jes handelt sich in meinem Aufsatz nar um die Qualitit der Zellen als solcher, und ich habe es sichtlich ver mieden, die spezifisehe Bedeutung des Kerns m die Diskussion 2 tieben*. Seine Annahme eines Cisculus vitiosus war also inrigs aber wie vuehr muss ich erkliren, dass Bs Artikel mich gar nicht tft, den» (vide-S. 35 meiner Arbeit) ich handle nur von don Kernen tnd trete, wie diese Arbeit lebrt, selbst fiir eine. pr otoplasmatisehe Disteronz der Furehmgszellen ein, ja gritnde anf sie weitere Annahmens das Protoplasma des Echinidencies ist eben nicht isotrop, sondern be- sitzt eine Syinmetricaxe. An Stelle einer Differenz witre also Uebereinstimmung gelretei Teh gebe gern sat, dass meine Bezagnahme auf das ~Prinzip der ovganbildenden Keimbezirke* (8. 22) nicht ganz korrekt war, denn dlcses hat niet ausdrtteklich die Kerne im Sinn, wird also wohl durch ‘neine ,(Teilbildungen* widerlegt, aber nicht ohne welteres durch die Druckversuche*. Ja, denken wir uns peispielsweise, es soien im Herr Dr, Braem cht mv erteilen und312 List, Entwieklungsgeschichte von Pseudalius injlecus. Insektenei, welehes sich erst nach Entstehen aller Blastonuklei zer- Kliiftet, letztere durchgreifend verlagert, so kénnte wohl gar das Prinzip der (protoplasmatischen) ,,Keimbezi Gerlich villig. zat Recht bestehen, obschon die Lehre von der Spezifikation der (idio- plasmatischen) Furehungskerne, wie auch dureh meine Versuche, wider- legt ware. — 10, IV. 93. Zur Entwicklungsgeschichte von. Pseudalius inflecus Duj. Von Theodor List, stud. rer. nat. (Aus dem zoologischen Institute der Universitit Jena.) Die Entwicklungsgeschichte der Nematoden ist bis jetat an drei verschiedenen Typen genaner untersucht worden. Gitte bearbeitete Rhabditis nigrocenosa, Hallex Ascaris megalocephala und Biitsehli Cucullanus elegans. Die Untersuchungen Bitsehli’s sind insofern nicht vollstiindig, als seine Untersuchungen erst mit dem Blastula- Stadium beginnen. — Meine eigenen Untersuchungen tther die Ent- wicklungegeschichte von Pscudatius injleaus sind deshalb vielleicht nicht ohne Interesse, als sie ber jenen Cucullanus-Typus weiteren Autschluss geben, — Dieser Typus zeichnet sich vor allem dadurch aus, dass die erste Furchungsebene nicht genan in die Medianebene filllt, sondern etwas dartber, so dass durch die erste Teilung zwei ungleiche Blastomeren mi Stande kommen, Das erste Ektoderm-Blastomer ist erheblich Kleiner als das erste Entoderm-Blastomer, Bei Cucullanus elegans ist dies noch nicht besehrieben worden, geht jedoch aus den Abbil- dungen Kélliker’s deutlich hervor, Die Trennung der Ektoderm- und Entoderm-Blastomeren ist schon im Acht-Zellenstadium ersichtlich. In Stadium von zwolf Zellen — 8 Ektoderm- und 4 Entodermzelle ist bereits die zwveischichtige Zellenplatte zu erkennen, deren dorsale Halfte dem Ektoderm und deren yentrale Hiilfte dem Entoderm angehért. — Tm weiteren Verlaufe der Furchung kommt es zur Bildung einer Amphiblastula, bei der eine deutliche, wenn auch nicht volumindse Blastula-Hohle nachgewiesen wurde, Es lie sich dies unzweifelhatt auf Schnittserion durch diese Stadion konstatieren. Die Hihle wird bald durch die Entodernvellen verdriingt. — Dadureh, dass die Ektodermzellen. sich sehr rasch vermehren, entsteht schlieflich am Ende des Blastula-Stadiums eine flache zwei schichtige Zellenplatte, die der von Bitsehli bei Cucullanus beschrie- denen und abgebildeten im wesentlichen gleicht. Indem die Rainder der vellenreichen Platte sich ubiegen und auch yom Schwanzende her eine Umwachsung stattfindet, kommt es ur Bildung einer Gastrala durch Epibolie (Gastrula cireumereta), die nach ihrer kompakten Be- schaffenheit als Sterrogastrula aufmafassen ist. — Das Prostoma, das einen yom Schwanzende nach dem Kopfende Verlaufenden Spalt yorstellt, schlie&t sich immer weiter nach dem