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dieken, etwas gekriimmten Platte besitzt (Abb. 7, Tar. II). I)as iibrige
Plasma entbehrt beinahe jegliehe Einsehliisse und ist in zwei seharf
abgegrenzte Sehiehten geteilt : das die prophasischen Kerne umgebende,
naeh der mitoehondrialen Behandlung homogen erseheinende ,,Kino-
plasma" und das ausgepr~gt vacuolisierte ,Trophoplasma". Denselben
Charakter behalf das Plasma auch w~hrend der l~etaphase der zweiten
Teilung (Abb. 8, Tar. II). Die Strukturelemente des l~itochon-
drialkSrpers bewahren anfangs ihre friihere Gestalt yon kurzen
Sti~bchen (Abb. 7, Tar. II), weiter aber verwandeln sie sich in kleine
Bl~schen.
Im folgenden Stadium - - yon vier eben gebildeten telophasischen
Kernen - - werden zwischen je zwei Schwesterkernen die Zellplatten
gebildet (Abb. 9, Tar. II). Die MitochondriMplatte lockert sich auf
in ihre bl~schenfSrmigen Elemente, die inzwischen schon erheblich ver-
grSBert sind. Bald darauf (Abb. 10, Tar. II) wird der Zusammenhang
zwischen denselben aufgelSst, und sie erscheinen wieder frei zerstreut
an der Stelle der friiheren lY[itochondriMplatte. Bei der Ausfiihrung der
Abb. 10 (Tar. II) habe ich mir l~Iiihe gegeben alle geformten Bil-
dungen der entsprechenden Stelle des Pr~parats mit allen itiren wahr-
nehmbaren Details mit der m6glichsten Genauigkeit darzustellen. Wie
man aus einer solchen, stark vergr6Berten Abbildung ersehen kann,
stellen manche Chondriomelemente hier s.chon typische Plastiden dar;
dieselben sind vielfach mit je einem oder mehreren St~rkekSrnern in
ihrem Inneren versehen, die mit Congo-Corinth nachgef~rbt wurden.
Es w~re ein ganz kiinstliches Unternehmen hier irgendeine Grenze
zwischen den Plastiden und gr6Beren Mitochondrien zu ziehen.
Die sich in diesem Stadium bildenden Scheidew~tnde sind zwei-
fachen Ursprungs: diejenigen, die zwischen je zwei Schwesterkernen
gelegen sind, riihren yon den Zellplatten der Phragmoplasten her
(Abb. 9 und 10 unten, Tar. II) ; dagegen diejenigen, die zwei Paare der
Sehwesterkerne voneinander scheiden, bilden sich ganz eigenartig im
Inneren der ffiiheren Mitochondrialplatte, d. h. mitten in der Chondrio-
somen- und Plastidenanhaufung des Stadiums yon Abb. 10 (Tar. II),
ohne jede Beteiligung des Phragmoplastes, wahrscheinlich aber mit
einer Beihilfe der gerade hier energisch ~t~rkebildenden Plastiden bzw.
Chondriosomen.
Auf der Abb. 11 (Taf. II) ist eine eben abgesonderte, noch hautlose
j unge Sporenanlage dargestellt. Die Ver~eilung des Chondrioms vorzugs-
weise auf der Seite des friiheren Zusammenhanges der Sehwesterzellen
ist noch gewahrt. Die Plastiden sind hier etwas deutlicher yon den
Mitochondrien abgegrenzt. Mit Ausbildung einer Zellhaut um die
Sporenanlage (Abb. 12, Tar. II), fiillen sich die Plastiden noch mehr
mit Sti~rke; infolge abet ihrer doch sehr ungleichen Gr6Be kSnnen sic
804 G. Lewitsky:
aueh bier nieht ganz scharf yon den Mitochondrien getrennt werden,
da Mittelbildungen zwischen beiden doch vorhanden sind.
Vom Standpunkte der Geschichte der Wissenschaft erscheint es sehr
lehrreich, das die soeben beschriebenen eigen~iimlichen Umwandlungen
des Chondrioms in der Gonogenese bei Equisetum schon seit ]angem
und zu wiederholten 1VIalen yon den l~Ieistern der Botanik in ihren
Hauptziigen sogar in vivo besehrieben uncl abgebildet worden sind.
Die ers~en Daten, die die yon uns hier beschriebenen Vorg~nge bei
Equisetum betreffen, werden schon im Jahre 1851 (!) yon W. HOF-
M E I S T E R in seinen epochemachenden ,,Vergleichenden Un~ersuchungen"
angegeben. Am deutliehsten wird yon ihm die Bildung unserer ,,Mito-
chondrialplatte" (Abb. 7, Tar. II) zwisehen den beiden Toehter-
kernen einer Sporenmutterzelle yon Equisetum limosum beschrieben
und abgebildet (S. 98, Taf. XX, Fig. 5---10)1). Mit einer sehematisehen
Seh~rfe wird dieselbe Platte auf Grund einer erneuerten Untersuehung,
aueh bei E. limosum, in dem,,Lehrbueh der Botanik" yon J. SACHSab-
gebildet (1. Aufl. S. 14, Fig. 10), wo auch der wichtige Umstand hervor-
gehoben wird, dal~ sich diese Platte aus ,,griinlieh-gelbliehen K6rnehen",
d. h. aus sehr kleinen Chloroplasten ausbildet. Ebenda werden auch An-
h~ufungen yon solchen K6rnern auf der inneren Seite der noch zu
einem Vierlinge vereinigten Sporenanlagen (Abb. 10 [--]z), entspreehend
unserer Abb. 10 (Tar. II), angegeben. Aueh den ,,Mitochondrial-
mantel", der die Teflungsfigur in der Sporenmutterzelle yon Equisetum
umgibt, finden wir in der ~lteren Literatur, n~mlich bei TCtIISTIAKOFF
(1874) Tar. VII, l~ig. 11 (fiir E. limosum). Ebenda finder sieh (Abb. 13)
noehmals aueh die friiher yon HOleMEISTER und SACHS beschriebene
,,K6rnerplatte". Die Beschreibungsweise yon TCHISTIAKOFF ist, wie
bekannt, sehr verworren, doch sprechen die yon ibm angegebenen Zeich-
nungen yon selbst.
Alle hier berichteten cytologisehen Daten der ~lteren botanischen
Forscher sind nach den Untersuehungen mit ganz einfaehen Methoden
direkt an lebenden (bzw. iiberlebenden) 0bjekten gewonnen. Auch bei
E. palustre bietet die Herstellung der Pri~parate fiir Lebendbeobachtung
der MitochondrialkSrper-- vermittelst einfachen Zerzupfens der Schnitte
dureh junge Sporangientri~ger - - keine Sehwierigkeiten. Das konser-
vierte Material li~g~ sich vortrefflich als ein zug~ngliches und, wegen der
GrSge seiner Zellen, sehr demonstratives Sehulobjekt fiir totale Zupf-
pri~parate gebrauehen.
1) ,,Ira $,quator der Zelle, zwischen diesen beiden Zellkernen, bildet sich
nahe der Zellwand ein Ring oder eine Platte yon ProtoplasmakSrnchen" (S. 98).
In seiner ,,Lehre yon der Pflanzenzelle" sprieht ~orM~IsTv.~ in bezug auf
Equisetum gleiohfalls bald fiber ,,plattenf6rmige Anh/~ufung" (S. 84), bald fiber
,,ein K(irnergfirtel, ein Ring aus K6rnehen" (S. 85).
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 305
1) Vgl. LEWITSKY(1911).
306 G. Lewitsky:
linden wir in der i~lteren Literatur nur ganz fragment~re und unklare
Angaben. So garf man in dem ,,plasma densement granule" (TCHISTIA-
KOFZ, a. a. 0. S. 270; Taft XI, Fig. 11), das dieTeilungsfigur der Sporen-
mut~erzelle (,,sphere stri~e") von Lycopodium alpinum umgibt, unsere
,,NIitochondrialmantel" erkennen; desgleichen entsprieht vielleicht eine
,,KSrnchenplatte zwischen den Kernen" in der Sporenmutterzelle yon
Psilotum triquetrum (HoFME[STER 1867 S. 82, Fig. 16 g) unserer ,,Mito-
ehondrialplatte". Bei Isoetes, der yon H. FITTING im Jahre 1900 unter-
sueht wordenist, finder man im Cytoplasma der ganz jungen Mareosporen-
mutterzellen keine geformten Bildungen; weiter aber ,,treten in ihrem
Plasma zahlreiehe kleine St~rkekSrner auf, die den Kern zu drei Viertel
mantelartig umhfillen (S. 120 und Tar. 5, Fig. 8 und 9). Soleh ein ,,aus
zahlreiehen kleinen St~rkekSrnern und grobkSrnigem Plasma bestehen-
der dunkler Klumpen" ,,streekt s i e h . . , parallel zur L~ngsaehse der
ZeUe in die L~nge und refit sich dutch Einschniirung in zwei Teile"
(S. 122). Die streeken sieh wieder ,,in zwei aufeinander senkrecht
stehenden Ebenen und Riehtungen in die L~nge" (Tar. V, Fig. 11).
,,Der Erfolg dieser Umlagerungen ist, da6 nun in der Mut.terzelle vier
solehe Inhaltsmassen in tetraedrischer Anordnung und in merk!iehen
Abst~nden voneinander an der Peripherie des PlasmakSrpers vor-
handen sind" (S. 123 und Tar. V, Fig. 15). Die yon ~ZTTING beschrie-
benen Vorgi~nge erinnern in einigen Ziigen an die yon uns beobaehtete
Ausbildung eines geformten Gebildes aus dem zerstaubten Chondriom;
dasselbe umgibt mantelfSrmig die erste Teilungsfigur der Sporenmutter-
zelle yon Equisegum; bei I8oeSes tritt abet ein ~hnliehes, St~rkekTrner
enthaltendes Gebilde bedeutend frfiher auf - - schon um den noeh, wie
es seheint, ruhenden Kern der ~acrosporenmutterzelle. Die weiteren
Teilungsvorggnge dieses st~rkehaltigen KSrpers weichen schon be-
deutend yon dem, was wit bei Eq~is~tum gesehen hatten, ab. SAP~HIN
deutet die soeben besehriebenen, ,,aus zahlreiehen kleinen St~rke-
kSrnern uncl grobk6rnigem Plasma bestehenden dunklen Klumpen",
einfach a]s eigenartige Plastiden, deren Entstehung und wei~ere Ver-
~nderungen mR dem, was er ~iir Lyco~odlu~n und besonders r Laub-
moosen angibt, ganz vergleiehbar seien. Bei dem ersteren zeiehnet er
in den Arehesporenzellen je eine ungewThnlich grol~e, den Kern schalen-
fSrmig umgebende Plastide; diesetbe wird in den Prophasen in zwei
ebensolche, zu beiden Seiten des Kernes liegende Gebilde geteilt. Dem
Verfasser ist es nieht gelungen weitere Stadien zu sehen. Diese so eigen-
artig geformten Plastiden des Axehespors stammen naeh SAP~IN
direkt yon den gewThnliehen Plastiden des Sporangiummeristems, deren
Zahl im Laufe tier aufeinanderfolgenden Zellteilungen zu je einer re-
duzier$ wird. Bei Selaginella ens auch die meristematischen
Zellen nur je eine Plastide.
Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. 30~
Equisetum, wie wires gesehen haben, lassen sieh die Plastiden vielfach
nicht yon den Chondriosomen trennen. Die beiden Bildungen benehmen
sick auch in ganz gleicher Weise bei allen Ver~nderungen des eytoplas-
matischen Inhalts der SporenmutterzeUen, als Teile eines einheitlichen
Chondrioms.
Ein ganz spezielles Interesse bietet die oben beschriebene Ausbildung
auf Kosten des ganzen Chondrioms einer Pflanzenzelle (einschliel31ich
der Plastiden) besonderer, eigentiimlich strukturierter und scharf von
dem iibrigen Plasma abgegrenzter ,,mitochondrialer KSrper". Diese
KSrper lassen sich auch direkt in vivo in den durch Zerzupfen freigelegten
Sporenmut~erzellen unter m~l~iger VergrSl~erung ganz deutlich beob-
achten. Besonders plastisch sieh~ dabei die zwischen den beiden eben
gebildeten Kernen gelegene ,,mitochondriale Platte" unserer Abb. 7
(Tar. I I ) a u s . Sic ist meistens unregelm~l~ig gebogen und immer
8chwach gri~nlich ge/drbt. Mit Hilfe eines leichten Verschiebens des Deck-
glases bekommt man die MSglichkeit, die gegebene Sporenmutterzelle
wie man will umzudrehen und so die mitochondriale Platte in allen
ihren Lagen und Aspekten zu beobachten. Bei der verh~ltnism~/3ig be-
deutenden GrSge der Sporenmutterzellen yon Equiselum geling~ es ohne
jede Schwierigkei~, dieselbe vermRtelst eines Druckes auf das Deckglas,
zu zerquetschen und so den Inhalt in das umgebende Wasser austreten
zu lassen. Es ergibt sich dabei, dab die Grundsubstanz des Plasmas
momentan zerfliel~t und so aus den Augen schwindet; was aber unsere
,,Mitochondrialplatte" anbetrifft, so erh~lt sie dieselbe Form wie im
Inneren der Zelle. Bei einem st~rkeren Drueke auf das Deckglas reckt
sick die gebogene Platte aus, um sich dann wieder wie ein fester, elas~i.
evher KSrper zu kriimmen.
Aus dem soeben mitgeteilen ersieht man, dab sich die in den Sporen-
mutterzellen yon Equisetum ausbildenden ,,MitochondrialkSrper" keine
einfachen Anh~ufungen oder Agglomerationen, sondern wirkliehe, ein-
heitliche ,,KSrper" sind, mit einem yon dem iibrigen Plasma physisch
(wohl auch chemisch) verschiedenen, dichteren Stroma; das letztere
besitzt dabei eine eigentfimliche innere Struktur und wird scharf vom
Plasma abgegrenzt. Kraft solcher Eigentiimlichkeiten unsercr Nito-
chondrialkSrper darf man, meines Erachtens, dieselben mit den ebenfals
mitochondrialen KSrpern der tierischen Eier den so genannten ,,Dotter-
kernen" vergleichen. ,,Chez un certain nombre d'organismes", so re-
sumiert FAUR]~-FREMIER seine ausgezeichnete Zusammenstellung der
diesbeziiglichen Strukturen, ,,appartenant ~ des groupes zoologiques
tr6s divers; Echinodermes, Myriapodes, Arachnides, Insektes, Tuni-
clefs, Poissons, Batraciens et Oiseaux, les cybomicrosomes ou mito-
chondries, au lieu d'6tre 6galement r4partis dans tout le cytoplasma
ovulaire, sont r6unis, au moins pendant les premiers stades du d6velop-
Die Chondrlosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustze L. 311
Abb. i . Die m i t Jod gei~rbten St~rkekSrner an einer Seite der Mitochondrialmantel entsprcchend
dem Stadium yon Abb. 7 (Taf. 13).
kleine solide K6rnchen, die an der Peripherie kleiner, das Stroma des
Mitochondrialmantels durchsetzender Vaeuolchen verteflt sind. Unge-
aehtet dessen, gclang es auch hier die Anwesenheit der St~rke mit Hilfe
der Jodfgrbung yon Tota]prgparaten festzustellen. Wie man aus der
Textabb. 1 ersicht, k6nnen die St~rkek6rner, naeh ihrem Umfange zu
urteilen, nicht in dem Inneren der Mitochondrialk6rner, sondern nur
zwischen denselben liegen. Die Plastiden in ihrer typischen Ausbildung
seheinen hier zu fehlen.
Wie dem auch sein mag, stellen die MitochondrialkSrper yon Equi-
serum auch ihrer plastischen Funktion nach eine gewisse Analogie mit
den ,,Dotterkernen" der tierischen Eier. Dasselbe l~ltt sich vielleicht
auch auf die so genannten ,,Chromidien" verschiedener Protisten aus-
breiten. Diese Bfldungen zeigen denselben zyelischen Charakter ihrer
1) Vgl. dazu ebenda Abb. LV (S. 599), die das ,,chondriom d'un oeuf de
Julus isol6 par dflac~ration" darstellt: ,,la membrane qui l'enveloppe ne s'est
pas rompue et forme des p|issements",
@12 G. Lewitsky:
1) D. h. das Chromatophor.
314 G. Lewltsky:
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