Die Elefanten (Elephantidae) sind eine Familie aus der Ordnung der Rüsseltiere.

Die
Familie stellt die größten gegenwärtig lebenden Landtiere und schließt außerdem die
einzigen heute noch lebenden Vertreter der Ordnungsgruppe ein. Es werden drei
rezente Arten unterschieden: der Afrikanische Elefant, der die weitgehend offenen
Landschaften Afrikas südlich der Sahara bewohnt, der ebenfalls in Afrika heimische,
aber weitgehend auf tropische Regenwälder beschränkte Waldelefant und der im
südlichen und südöstlichen Asien vorkommende Asiatische Elefant, der eine Vielzahl
von Landschaftsräumen nutzt. Alle Elefanten sind durch ihren Rüssel, ein muskulöses
Organ, das aus der Verwachsung der Nase mit der Oberlippe hervorgegangen ist, und
durch ihre aus den oberen Schneidezähnen gebildeten Stoßzähne gekennzeichnet.
Weitere auffällige Merkmale finden sich in dem massiven Körperbau mit
säulenförmigen Beinen und der grauen, wenig behaarten Haut.

Elefanten sind soziale Tiere, die in Familiengruppen aus weiblichen Individuen und
deren Nachwuchs leben. Sie durchstreifen mehr oder weniger große Aktionsräume auf
der Suche nach Nahrung. Die Größe der Aktionsräume und die Ausdehnung der
Wanderungsbewegungen sind abhängig von lokalen Gegebenheiten wie dem genutzten
Landschaftsraum und dem daraus resultierenden Nahrungsangebot. Männliche Tiere
leben dagegen entweder einzelgängerisch oder formieren sich in Junggesellengruppen.
Die Kommunikation untereinander, sowohl innerhalb als auch zwischen den
verschiedenen Familiengruppen, findet auf mehreren Wegen statt. Zu diesen gehören
Gerüche, die über Kot, Urin und Drüsensekrete vermittelt werden, Tastkontakte unter
anderem mit dem Rüssel, verschiedene Körpergesten und eine reichhaltige Lautgebung.
Für letztere sind unter anderem variable Grolllaute im niedrigen Frequenzbereich
hervorzuheben.

Die Nahrung der Elefanten basiert auf Pflanzen, die mit dem Rüssel aufgenommen
werden. In der Regel nutzen die Tiere sowohl harte Bestandteile wie Gräser als auch
weichere wie Blätter und Zweige. Die genaue Zusammensetzung wird von der
jahreszeitlichen Verfügbarkeit der einzelnen Pflanzen bestimmt. Ausgewachsene
männliche Tiere kommen einmal jährlich in die Musth, eine teils mehrmonatig
andauernde Phase, die durch einen massiven Hormonanstieg gekennzeichnet wird. Als
Resultat daraus kommt es nicht nur zu einer beständigen Sekretausscheidung, sondern
auch zu einer erhöhten Aggressivität gegenüber Geschlechtsgenossen. Die Musth ist
Teil des Fortpflanzungsverhaltens. Der Sexualzyklus der weiblichen Tiere währt
außerordentlich lang und ist ebenfalls durch auffällige Hormonanstiege markiert.
Nach einer Tragzeit von fast zwei Jahren wird zumeist ein einziges Jungtier
geboren, das in der Familiengruppe aufwächst. Junge weibliche Tiere verbleiben hier
nach der Geschlechtsreife, junge männliche verlassen diese dann.

Die Stammesgeschichte der Elefanten reicht bis in das ausgehende Miozän vor rund 7
Millionen Jahren zurück. Sie begann in Afrika und ist Teil der letzten
Entwicklungsphase der Rüsseltiere. Neben den heute bestehenden zwei Gattungen
(Loxodonta für die afrikanischen Elefanten und Elephas für die asiatischen
Vertreter) sind zusätzlich mehrere ausgestorbene Formen überliefert. Die
bekanntesten gehören zu den Gattungen Mammuthus (Mammute) und Palaeoloxodon. Diese
erreichten auch Gebiete, die von den heutigen Arten nicht bewohnt werden, wozu etwa
das westliche und nördliche Eurasien zählt. Beide Regionen durchliefen im Verlauf
des Pleistozäns mehrere Vereisungsphasen, in deren Folge verschiedene
kälteangepasste Elefantenarten entstanden, darunter das bekannte Wollhaarmammut.
Einige Vertreter der Mammute erreichten auch als einzige Elefanten Nordamerika und
begründeten dort eine eigene Entwicklungslinie. Ein Großteil der Angehörigen dieser
Gattungen starb im Übergang vom Pleistozän zum Holozän vor etwa 10.000 Jahren aus,
einige wenige verzwergte Inselformen überlebten noch ein wenig länger.

In der menschlichen Gesellschaftsentwicklung und Geschichte spielten Elefanten eine

bedeutende Rolle. Sie wurden anfänglich als Nahrungsressource und Rohstoffquelle
gejagt beziehungsweise genutzt, fanden bereits vor mehr als 30.000 Jahren Einzug in
Kunst und Kultur und erlangten in späterer Zeit mit der Sesshaftwerdung und der
Entstehung verschiedener Hochkulturen ebenfalls große Bedeutung. Einzig der
Asiatische Elefant trat als gezähmtes Tier dauerhaft in den Dienst des Menschen. Er
fungierte dabei zunächst als Last- und Arbeitstier, später wurde er in Kriegen
eingesetzt und galt als Zeichen außerordentlicher Größe und Macht. Die
wissenschaftliche Erstbeschreibung des Afrikanischen und Asiatischen Elefanten
datiert in das Jahr 1758. Beide Arten wurden zunächst einer einzigen Gattung
zugewiesen, erst Anfang des 19. Jahrhunderts erfolgte die generische Trennung der
beiden Vertreter. Der Waldelefant ist erst seit dem Beginn der 2000er Jahre als
eigenständige Art anerkannt. Die Familie der Elefanten wurde 1821 eingeführt. Die
Bestände der drei Arten gelten in unterschiedlichem Maße als gefährdet.

Inhaltsverzeichnis
1 Merkmale
1.1 Habitus
1.2 Schädel- und Skelettmerkmale
1.2.1 Schädel
1.2.2 Stoßzähne
1.2.3 Hinteres Gebiss und Zahnwechsel
1.2.4 Körperskelett
1.3 Weichteile und innere Organe
1.3.1 Rüssel
1.3.2 Haut und Ohren
1.3.3 Temporaldrüse
1.3.4 Innere Organe
1.4 Zytologie
2 Verbreitung
3 Lebensweise
3.1 Territorial- und Sozialverhalten
3.1.1 Allgemein
3.1.2 Sozialstruktur und Raumnutzung
3.1.3 Kommunikation und kognitive Fähigkeiten
3.2 Ernährung und Verdauung
3.3 Fortpflanzung
3.3.1 Brunft, Musth und Paarung
3.3.2 Geburt und Entwicklung
3.4 Natürliche Feinde und ökologische Bedeutung
4 Systematik
4.1 Äußere Systematik
4.2 Innere Systematik
4.3 Überblick über die Unterfamilien und Gattungen der Elefanten
5 Stammesgeschichte
5.1 Ursprünge und Entwicklungstendenzen
5.2 Miozän
5.3 Plio- und Pleistozän
5.4 Holozän und Aussterben verschiedener Elefantenformen
6 Forschungsgeschichte
7 Elefanten und Menschen
7.1 Elefanten in der menschlichen Geschichte
7.1.1 Vorgeschichte
7.1.2 Altertum
7.1.3 Mittelalter und Neuzeit
7.2 Mensch-Elefant-Konflikte
7.3 Bedrohung und Schutz
8 Literatur
9 Einzelnachweise
10 Anmerkungen
11 Weblinks
Merkmale
Habitus

Vergleich von Kopf und Vorderteil des Körpers von Asiatischen (1) und Afrikanischen
(2) Elefanten
Elefanten sind die größten noch lebenden Landtiere. Der kleinste rezente Vertreter,
der Waldelefant (Loxodonta cyclotis), erreicht eine Körperhöhe von rund 2,1 m und
ein Gewicht von etwa 2 t, die größte heutige Form, der Afrikanische Elefant
(Loxodonta africana) wird bis zu 3,7 m hoch und wiegt dann rund 6,6 t.[1][2] Das
größte wissenschaftlich vermessene Exemplar, ein Tier aus Angola, besaß eine
Schulterhöhe von 4 m und brachte vermutlich rund 10 t auf die Waage.[3][4][Anm 1]
Zwischen diesen beiden Formen vermittelt der Asiatische Elefant (Elephas maximus)
hinsichtlich Körpergröße und -gewicht. In ihrer stammesgeschichtlichen
Vergangenheit zeigten die Elefanten eine deutlich höhere Variationsbreite. Die
kleinsten Formen bilden einige inselbewohnende Zwergelefanten. Bei einigen dieser
Elefanten war der Verzwergungseffekt so stark, dass sie nur zwischen 2 und 7 % der
Größe der Ausgangsarten aufwiesen.[5] Hierzu zählen unter anderem der Sizilianische
Zwergelefant (Palaeoloxodon falconeri) oder das Kreta-Zwergmammut (Mammuthus
creticus), die nur rund 1 m hoch wurden und zwischen 170 und 240 kg wogen.[6][7]
Die größten Elefanten finden sich mit Palaeoloxodon namadicus und Palaeoloxodon
recki beziehungsweise mit dem Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) und dem
Präriemammut (Mammuthus columbi), deren Körperhöhe jeweils zwischen 4,2 und 4,5 m
schwankte. Ihr Körpergewicht dürfte bei 12 bis 15 t gelegen haben.[8][9] Bezüglich
der Größe besteht bei den heutigen Arten ein markanter Geschlechtsdimorphismus mit
deutlich größeren männlichen Tieren gegenüber den weiblichen.[1][2]

Allgemein sind Elefanten massige Tiere mit einem großen und kurzen, dafür hohen
Kopf auf kurzem Hals, säulenförmigen Beinen und einem über einen Meter langen
Schwanz mit pinselartigem Ende. Das auffälligste Merkmal bildet der Rüssel, ein
schlauchförmiger Muskelkörper entstanden aus der mit der Oberlippe verwachsenen
Nase. Die Ausprägung des Rüssels bewirkt, dass die Maulöffnung bei den Elefanten
verhältnismäßig klein ist. Als weiteres Kennzeichen kommen die vor allem bei
erwachsenen Tieren ausgebildeten oberen Stoßzähne hinzu. Seitlich am Kopf setzen
große, fächerartige Ohren an, die je nach Art unterschiedliche Ausmaße haben. Der
Körper ist plump, die Rückenlinie verläuft entweder gerade beziehungsweise
gesattelt wie bei den afrikanischen Elefanten oder aufgewölbt wie beim Asiatischen.
Bei ersteren liegt der höchste Körperpunkt an den Schultern, beim letzteren auf der
Stirn. Das Fellkleid der Elefanten ist sehr spärlich ausgebildet, längere Haare
treten zumeist am Kinn und an der Rüsselspitze sowie am Schwanzende auf. Die Haut
ist grau gefärbt, weist aber häufig pigmentfreie Flächen auf. Die eigentliche
Hautfarbe kann durch Erd- und Staubbedeckung übertüncht sein.[1][2]

Die größeren Vorderbeine tragen rund 60 % des Körpergewichts. Vorder- und

Hinterfüße enden in jeweils fünf Strahlen. Diese sind aber äußerlich nicht
sichtbar, sondern in ein Polster eingebettet, das aus verschiedenen Strängen und
Lagen von faserigem Bindegewebe besteht, unterbrochen wiederum durch Kammern aus
Fettgewebe. Zusätzlich enthält es noch Kollagen, Reticulin und elastische Fasern.
Das Polster durchsetzt den Fuß und füllt den Raum zwischen den einzelnen Knochen
aus. Die Fußsohle besteht aus einer einheitlichen Fläche, die vorn rundlich, hinten
oval geformt ist. An der jeweiligen Vorderseite bestehen „nagel-“ oder „hufartige“
Strukturen, deren Zahl teilweise zur Artunterscheidung herangezogen wird
(Afrikanischer Elefant vorn vier, hinten drei; Waldelefant vorn fünf, hinten vier;
Asiatischer Elefant vorn fünf, hinten vier bis fünf), prinzipiell aber stark
variabel ist. In der Regel sind die seitlichen Nägel reduziert.[10][11] Die „Hufe“
ähneln weitgehend den vergleichbaren Bildungen bei den Huftieren.[12][10]

Schädel- und Skelettmerkmale

Schädel

Schädel des Asiatischen Elefanten in seitlicher (links) und frontaler (rechts)

Sicht

Schädel eines Elefanten mit sichtbaren bienenwabenartigen, luftgefüllten Kammern

Der Schädel der Elefanten ist groß gestaltet sowie hoch und kurz. Die Schädeldecke
am höchsten Punkt wölbt sich teilweise kuppelartig auf. Der kurze Schädel entstand
durch die Reduktion der Schnauzenpartie und die Vorverlagerung des
Hinterhauptsbeines; letzteres fällt bei den heutigen Elefanten stark nach vorn ein.
Die Kompression des Schädels im vorderen und hinteren Bereich bewirkt auch, dass
der Schwerpunkt weit nach hinten verlagert ist. Ein herausragendes Merkmal stellen
die großen, bienenwabenartig gestalteten, luftgefüllten Kammern dar, die das
Stirnbein, Scheitelbein, Nasenbein und den Zwischenkieferknochen durchsetzen.
Dadurch kann die Schädeldecke eine Dicke von bis zu 40 cm erreichen. Die
Pneumtatisierungen vergrößern die Oberfläche des Schädels enorm und erweitern so
die Ansatzfläche für die massive Kau- und Nackenmuskulatur. Gleichzeitig verringern
sie das Gewicht des Schädels. Ein weiteres Kennzeichen ist das stark
zurückgebildete Nasenbein, wodurch Platz für die außerordentlich große Muskulatur
des Rüssels entstand. Beide Merkmale finden sich bei zahlreichen Rüsseltierlinien.
Durch die Reduktion des Nasenbeins ist der Zwischenkiefer auch direkt mit dem
Stirnbein verbunden, was als generelles Merkmal der Tethytheria gilt. Bei den
Elefanten rahmt der Zwischenkieferknochen die jeweilige Alveole der Stoßzähne ein.
Die Stoßzahnalveolen stehen eher senkrecht am Schädel, wodurch die Stoßzähne nach
unten austreten, was ebenfalls dem kurzen Schädel geschuldet ist. Dies bildet einen
deutlichen Kontrast zu den meisten früheren Rüsseltierformen, deren Stoßzahnfächer
durch den langen Schädel deutlicher horizontal orientiert sind. Als weitere
elefantentypische Charakteristika können die hohe Lage der Nasenöffnung sowie die
nach vorn orientierten Orbita herausgehoben werden. Die Stauchung des Schädels
führte auch zu Änderungen an der Schädelbasis. Hier sind die senkrechte Stellung
der Flügelfortsätze des Keilbeins und der nach unten gedellte Gaumen zu nennen.[13]
[13][14][15]

Der Unterkiefer der Elefanten ist kurz und hoch. Der horizontale Knochenkörper
wirkt massiv, der aufsteigende Ast ist stark verbreitert. Aus der besonderen Form
des Unterkiefers ergibt sich, dass der Kronenfortsatz, eine als Muskelansatzstelle
dienende knöcherne Verlängerung des aufsteigenden Astes, weit vorn lagert und etwa
über dem (Masse)-Schwerpunkt liegt. Gemeinsam mit dem Gelenkfortsatz ragt er weit
auf, so dass sich die Gelenkverbindung mit dem Schädel deutlich oberhalb der
Kauebene befindet. Die Symphyse, welche die beiden Unterkieferhälften am vorderen
Ende miteinander verbindet, zeigt sich ebenfalls kurz. Gegenüber ursprünglicheren
Elefantenformen ist der Unterkiefer der heutigen Vertreter somit auffallend
gestaltet. Bei ersteren war er noch deutlich gestreckter, besaß eine lange
Symphyse, an der sich seitlich die Zahnfächer der Unterkieferstoßzähne anschlossen.
[13][13][14][15]

Zahlreiche der elefantentypischen Merkmale an Schädel und Unterkiefer sind auf eine
Umstrukturierung im Kauapparat zurückzuführen, welche die Kürzungen in
Schädellängsrichtung hervorrief. Der Kauapparat ist auf horizontale Vor- und
Rückwärtsbewegungen spezialisiert. Andere frühere Rüsseltierlinien benutzten
dagegen vor allem seitlich orientierte Mahlbewegungen.[13][13]

Stoßzähne

Präriemammut mit den typisch spiralig geformten Stoßzähnen der Mammute

Elefanten besitzen zwei Arten von Zähnen: Die zu Stoßzähnen gewandelten,
hypertrophierten und wurzellosen mittleren Schneidezähne der oberen Zahnreihe (I2)
und die Backenzähne. Ältere Formen wie Stegotetrabelodon besaßen noch Stoßzähne im
Unterkiefer, die sich aus den unteren inneren Schneidezähnen entwickelt hatten, im
Verlauf der Stammesgeschichte aber durch Kürzungen im Unterkiefer, vor allem im
Bereich der Symphyse verlorengingen, ein Prozess, der in mehreren Linien innerhalb
der Rüsseltiere nachvollzogen werden kann. Heutige Elefanten benutzen ihre
Stoßzähne überwiegend zum Graben, zum Entrinden der Bäume, zum Tragen schwerer
Objekte sowie als Waffe gegen Konkurrenten beziehungsweise beim Imponiergehabe. Die
Stoßzähne wachsen permanent und das gesamte Leben lang. Sie können sowohl bei
beiden Geschlechtern, etwa beim Afrikanischen Elefanten beziehungsweise bei den
verschiedenen Mammuten, oder hauptsächlich bei männlichen Tieren, beispielsweise
beim Asiatischen Elefanten, ausgebildet sein. In der Regel sind sie nach oben und
außen geborgen oder spiralig geformt. Heutige Arten können Stoßzähne von bis zu 345
cm Länge tragen, deren Gewicht mitunter 110 kg überschreitet, wobei der
Afrikanische Elefant durchschnittlich größere Stoßzähne als der Asiatische Elefant
hat.[16][17] Die längsten bekannten Stoßzähne waren aber bei den verschiedenen
Mammuten ausgebildet – Rekordmaße belaufen sich auf 490 cm. In der Regel steckt
etwa ein Viertel der Länge der Stoßzähne in den Alveolen.[18] Jungtiere besitzen
Milchstoßzähne, sogenannte „Hauer“ (tushes), die noch im ersten Lebensjahr
ausfallen und durch die permanenten Zähne getauscht werden.[19]

Die Stoßzähne, allgemein auch Elfenbein genannt, werden aus Carbonat-

Hydroxylapatit-Kristallen gebildet (Hauptbestandteil Dahllit), die mit
Kollagenfasern verbunden sind. Dabei tragen erstere hauptsächlich zur Härte der
Stoßzähne bei, während letztere für die Elastizität sorgen. Strukturell bestehen
die Stoßzähne aus drei Zonen. Den Hauptbestandteil bildet das Zahnbein, das der
Knochensubstanz ähnelt, aber stark mineralisiert und daher frei von Zellen ist. Es
besitzt einen faserigen Aufbau und ist von zahlreichen, mit Kollagen gefüllten
Kanälchen durchsetzt. Der mineralische Anteil beträgt rund 59 %, der organische
etwa 33 %, der Rest entfällt auf Wasser.[19] Umhüllt wird das Zahnbein von einer
dünnen Schicht aus Zahnzement. Im Inneren dehnt sich die Pulpa aus, die
hauptsächliche Wachstumszone. Das hier entstehende neue Zahnmaterial lagert sich in
mehrfachen Wachstumsschüben ab, deren Länge zwischen wenigen Millimetern bis zu 35
cm variiert. Im Durchschnitt kann mit einer jährlichen Zuwachsrate von etwa 17 cm
gerechnet werden.[14] Durch die Wachstumsschübe setzt sich der Stoßzahn aus
zahlreichen übereinandergestülpten, konischen „Hüten“ zusammen. Im Querschnitt
erscheinen diese Wachstumsphasen als ringartig mit den ältesten Zonen an der
Außenseite und den jüngsten im Innern, vergleichbar den Baumringen in umgekehrter
Reihenfolge.[20][21] Für die Bildung des Zahnbeins bedarf es großer Mengen an
Calcium und Natrium (engl. Sodium). die beim Asiatischen Elefanten etwa täglich 60
g an Calcium und 100 g an Natrium betragen.[19] Zahnschmelz ist an den Stoßzähnen
der Elefanten in der Regel nicht ausgebildet, er findet sich lediglich an der
Spitze, wird dort aber relativ schnell durch Nutzung der Zähne abgeschliffen. Im
Gegensatz dazu weisen die Milchstoßzähne noch eine dünne Zahnschmelzschicht auf.
Der fehlende Zahnschmelz unterscheidet die Elefanten von stammesgeschichtlich
älteren Rüsseltierlinien.[20][19]

„Schreger-Linien“ im Querschnitt eines Stoßzahns

Das Zahnbein der Stoßzähne besitzt eine auffällige komplexe Bildung, die als
„Schreger-Linien“ bezeichnet werden und ausschließlich bei den Elefanten vorkommen.
Es handelt sich dabei um abwechselnd hell und dunkel gefärbte Bereiche, die im
Zahnquerschnitt ein Schachbrettmuster formen. Es setzt sich aus rhombischen,
wechselnd hell oder dunkel gefärbten Flächen zusammen, die einerseits radial vom
äußeren Zahnzement zur inneren Pulpa, andererseits tangential entlang des
Zahnzements verlaufen. Größe und Form der Flächen variieren je nach Lage im
Zahnquerschnitt mit kleineren Rhomben im Inneren, größeren außen und eher
quadratischen Strukturen im zentralen Bereich. Die Größe der einzelnen Flächen
reicht von 200 bis 800 μm². Durch die wechselnde Ausdehnung der Flächen entsteht im
Zahnquerschnitt die optische Illusion eines Spiralmusters mit sich überschneidenden
Linien. Der Winkel, mit dem die Linien aufeinandertreffen, wird als „Schreger-
Winkel“ bezeichnet und kann zur Artbestimmung herangezogen werden (Afrikanische
Elefanten 118 (L. africana) bis 123 ° (L. cyclotis), Asiatischer Elefant 112 °,
Wollhaarmammut 87 °, Europäischer Waldelefant 130 °). In Längsrichtung zum Stoßzahn
zeigen sich die „Schreger-Linien“ als Bandmuster aus hellen und dunklen Flächen mit
Stärken von rund 500 μm. Der Ursprung des Musters wird kontrovers diskutiert.
Einige Forscher sind der Ansicht, dass die „Schreger-Linien“ durch die Anordnung
der Zahnbein-Kanälchen entstehen, die wiederum ihren Ursprung in der Wanderung der
Odontoblasten während des Stoßzahnwachstums und der Zahnbeinbildung haben. Andere
Autoren leiten das Muster aus der speziellen Orientierung der Kollagenfasern her.
[21][22][23][19]

Hinteres Gebiss und Zahnwechsel

Backenzähne von Elefanten.

Oben: Afrikanischer Elefant.
Mitte: Asiatischer Elefant.
Unten: † Wollhaarmammut;
Anzahl und Dicke der Schmelzlamellen geben Aufschluss über die
Ernährungsgewohnheiten

Schmelzlamellen eines Elefantenzahns, hier eines Mammuts, im Detail

Blick auf die Gaumenseite des Schädels eines gewilderten Afrikanischen Elefanten
ohne Stoßzähne, links ist vorn. Zum Zeitpunkt des Todes befanden sich vier
Backenzähne im Kiefer, die jeweils vorderen waren auf der ganzen Länge in Funktion.
Am vorderen Ende der beiden hinteren, noch nicht voll durchgebrochenen Backenzähne
zeigen sich erste Abnutzungsspuren.
Kennzeichnendes Merkmal der hinteren Zähne ist ihr Aufbau aus einzelnen Lamellen,
was entsprechend als lamellodont bezeichnet wird.[24] Die einzelnen Lamellen
bestehen aus Zahnschmelz und sind in einer Matrix aus Zahnzement eingebettet. Je
nach Art unterscheiden sich die Zähne in Anzahl und Verlauf der Schmelzlamellen,
sie haben somit taxonomischen Wert. Ein unterscheidendes Kriterium ist dabei die
Lamellenfrequenz, die sich aus der Anzahl der Schmelzlamellen auf je zehn
Zentimeter Zahnlänge ergibt. Bewertungsgrundlage ist zumeist der dritte Mahlzahn,
der am größten wird und dem zufolge die höchste Anzahl an Schmelzfalten aufweist.
Er kann bis zu 5 kg wiegen und besitzt beim Afrikanischen Elefanten bis zu 13, beim
Asiatischen bis zu 24 Schmelzlamellen. Das ausgestorbene Wollhaarmammut (Mammuthus
primigenius) hatte als am stärksten spezialisierte Elefantenart Backenzähne mit bis
zu 30 Schmelzlamellen. Generell nimmt die Anzahl der Schmelzlamellen innerhalb der
einzelnen Entwicklungslinien (Gattung) der Elefanten zu. Dies geht einher mit einer
Ausdünnung des Zahnschmelzes, so dass stammesgeschichtlich jüngere Formen gegenüber
älteren weitgehend schmalere und engerstehende Lamellen besitzen. Die Zunahme der
Schmelzlamellen je Zahn reflektiert wiederum unmittelbar die wechselnde
Ernährungsweisen der Tiere. Um mit dem ausdünnenden Zahnschmelz den starken
Abrasionskräften beim Kauen zu widerstehen, formte dieser einerseits extrem enge
Faltungen und Windungen aus, andererseits kam es auch zur Aufhöhung der Zahnkronen.
Heutige Elefanten haben hochkronig (hypsodonte) Backenzähne (das heißt, die
Zahnhöhe übertrifft die Zahnbreite), ursprünglichere Formen wiesen dem gegenüber
häufig niederkronige (brachyodonte) Zähne auf.[25][13][26][27]

Zwischen den Stoßzähnen und den Backenzähnen befindet sich ein zahnfreier Bereich,
der allgemein als Diastema bezeichnet wird. Ein solches Diastema ist typisch für
das Gebiss pflanzenfressender Säugetiere. Über das ganze Leben hinweg betrachtet,
verfügt ein Elefant über sechs Backenzähne pro Kieferhälfte: drei Prämolaren
(Vormahlzähne dP2 bis dP4 beziehungsweise dp2 bis dp4) und drei Molaren (Mahlzähne
M1 bis M3 beziehungsweise m1 bis m3), wobei die Prämolaren den Milchbackenzähnen
entsprechen, die Molaren den auch bei anderen Säugetieren üblichen permanenten
hinteren Backenzähnen. Es sind also insgesamt 24 Backenzähne ausgebildet. Die
Zahnformel einschließlich der Stoßzähne wird zumeist folgendermaßen angegeben:
{\displaystyle {\frac {1.0.3.3.}{0.0.3.3.}}}{\displaystyle {\frac {1.0.3.3.}
{0.0.3.3.}}}.[28] Allgemein hat das Gebiss ausgewachsener heutiger Elefanten
demzufolge keine dauerhaften Prämolaren mehr, bei einigen frühen Formen wie
Stegotetrabelodon, Primelephas und bei ursprünglichen Vertretern der Gattung
Loxodonta kam noch ein dauerhafter letzter Prämolar vor. Dieser bei den
urtümlicheren Elefanten üblicherweise kleine Zahn war wesentlich häufiger bei
älteren Linien der Rüsseltiere und ging im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach
unabhängig voneinander verloren, meist im Zusammenhang mit der Reduktion der
unteren Stoßzähne und der damit verbundenen Längenabnahme der Unterkiefersymphyse.
[29]

Da die Kiefer der Elefanten relativ kurz und die Backenzähne vergleichsweise groß
sind, trägt eine Kieferhälfte immer nur eins bis drei Backenzähne gleichzeitig,
wobei aber nur ein Teil durchgebrochen, also sichtbar ist. Die Kaufläche wird stets
nur von dem Backenzahn oder den Backenzähnen gebildet, die sich nahe dem Diastema
befinden (also im vorderen Bereich des Kiefers). Ausgewachsene Elefanten haben so
maximal anderthalb Backenzähne je Kieferast gleichzeitig in Funktion.[13][13][2]
Beim Kauen beziehungsweise Zermahlen der relativ harten Pflanzennahrung nutzen sich
die Zähne stark ab. Um zu gewährleisten, dass die Mahlleistung stets gleichbleibt,
wandert vom hinteren Ende des Kiefers kontinuierlich, wie auf einem sehr langsamen
Fließband, „frisches“ Zahnmaterial zum Diastema hin. Diese Wanderung wird durch
Resorption und Neuaufbau von Kieferknochensubstanz ermöglicht. Bei den stark
abgenutzten Zahnteilen unmittelbar am Diastema wird die Wurzel resorbiert, sodass
sie absterben, keinen Halt mehr im Kiefer haben und schließlich abbrechen.[30]
Nachdem die ersten drei Backenzähne des Jugendstadiums ausgefallen sind, erfolgt
der vollständige Durchbruch des vierten im Alter von etwa 10 bis 14 Jahren, der des
fünften mit 26 bis 27 Jahren und des sechsten und letzten mit 34 bis 37 Jahren
(jeweils gerechnet auf das Lebensalter eines Afrikanischen Elefanten). Wenn ein
Elefant noch zu Lebzeiten alle seine 24 Backenzähne verschlissen hat, muss er
verhungern.[28] Diese spezielle Form der Erneuerung von Zahnsubstanz wird
horizontaler Zahnwechsel genannt und kommt heute fast ausnahmslos bei Elefanten
vor. Sie hat sich innerhalb der Rüsseltiere schon stammesgeschichtlich sehr früh
entwickelt und ist erstmals bei der Gattung Eritreum im Oberen Oligozän vor rund 27
Millionen Jahren nachgewiesen.[31]

Der horizontale Zahnwechsel führt zu zyklischen Veränderungen des Körpergewichts

bei den Elefanten. Hervorgerufen wird dies durch das Nachschieben eines neuen
Zahns, der dann als zusätzliche Kaufläche zur Verfügung steht. Dadurch kann ein
Tier individuell mehr Nahrung aufnehmen oder intensiver zerkauen. Die Schwankungen
des Körpergewichts betragen bis zu 300 kg, sie sind aber nur bei Zootieren mit
regelmäßiger und gleichmäßiger Nahrungsversorgung feststellbar. Wildlebende
Elefanten unterliegen einem jahreszeitlich sowohl qualitativ als auch quantitativ
abweichendem Nahrungsangebot, wodurch dieser Effekt möglicherweise überlagert wird.
[32]

Körperskelett

Skelettrekonstruktion des Wollhaarmammuts

Skelettrekonstruktion des Asiatischen Elefanten

Das Skelett der Elefanten besteht aus 320 bis 346 Einzelknochen. Bei einem
untersuchten Asiatischen Elefanten wog es im frischen Zustand 374 kg und machte
etwa 15 % der Körpermasse aus. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 18 bis 21
Brust-, 3 bis 5 Lenden-, 3 bis 6 Kreuzbein- und 18 bis 34 Schwanzwirbeln. Die
Anzahl der Wirbel und auch der Rippen (18 bis 21 Paare) variiert je nach Art.[33]
[14] Den Langknochen fehlt die typische Markhöhle, stattdessen ist das Innere mit
spongiösem Material gefüllt. Gleiches gilt für die Rippen. An den Vorderbeinen ist
der Oberarmknochen äußerst kräftig gebaut, sein Gelenkkopf hebt sich nur undeutlich
vom Schaft ab. Den Unterarm dominiert die Elle, die etwa fünfmal so schwer wie die
Speiche wird. Beide Knochen sind nicht miteinander verwachsen. Das Becken wird
durch die extrem große und weit ausladende Schaufel des Darmbeins geprägt. Der
Oberschenkelknochen repräsentiert den längsten Knochen im Skelett. Er kann bei
einem Afrikanischen Elefanten bis zu 127 cm lang werden, bei einzelnen
ausgestorbenen Formen wie einigen Vertretern der Gattungen Mammuthus und
Palaeoloxodon war er 140 bis 165 cm lang.[8][9] Der Gelenkkopf ist typischerweise
deutlich gerundet, ein dritter Rollhügel (Trochanter tertius) fehlt und ist nur als
schwacher Punkt unterhalb des großen Rollhügels (Trochanter major) am vorderen
oberen Schaft ausgebildet. Das Kniegelenk zeigt eine erweiterte Ruheposition,
sodass beim Stehen der Winkel zwischen Oberschenkel und Schienbein fast 180 °
beträgt. Dies ist für vierfüßige Landwirbeltiere ungewöhnlich und nur beim
zweibeinigen Menschen anzutreffen. Das Oberschenkelgelenk der Elefanten zeigt große
Ähnlichkeit mit dem des Menschen. Die Menisken sind sehr schmal und dünn und das
Kreuzbandsystem ist ebenfalls vorhanden. Die Bewegungsmuster der gewichtstragenden
hinteren Gliedmaßen erinnern ebenfalls mehr an den Menschen als an cursoriale
(schnellläufige) Landwirbeltiere. Die Hauptbewegung des Kniegelenks ist eine
Extension-Flexion mit einem Aktionsradius von 142 °. Im fortgeschrittenen Alter
sind die Kniegelenke anfällig für Arthrose.[34] Wie am Unterarm sind am
Unterschenkel Schien- und Wadenbein nicht fusioniert.[35][36]

Vorderfuß (links) und Hinterfuß (rechts) des Wollhaarmammuts, sichtbar sind der
fünfstrahlige Aufbau und die serielle Anordnung der Wurzelknochen
Die Vorder- und Hinterfußknochen ordnen sich als Bogen an, die Knochen stehen
weitgehend vertikal. Dies ist als Anpassung an das extreme Gewicht der Tiere zu
betrachten, da dadurch der Widerstand im Bereich des Knöchels beim Laufen
vermindert wird. Demnach können die Elefanten aus anatomischer Sicht als
Zehenspitzengänger betrachtet werden. Funktional stellen sie Sohlengänger dar, da
sich zum Ausgleich für das hohe Gewicht, das auf den Zehenspitzen lastet, das
bereits erwähnte Fußpolster mit der durchgehenden Sohle entwickelt hat. Typisch für
die Tethytheria sind sowohl die Hand- als auch die Fußwurzelknochen seriell
angeordnet, das heißt, die einzelnen Knochen liegen in Reihe hintereinander und
nicht wechselseitig zueinander. Dieser Aufbau wird als taxeopod bezeichnet, ein
Merkmal, das die Rüsseltiere allgemein mit den Schliefern und den Seekühen teilen.
[37] Am Vorderfuß tragen nur die drei mittleren Strahlen (II bis IV) je drei
Fingerglieder, der innere (I) besitzt jeweils eines, der äußere (V) zwei. Von den
fünf vorhandenen Strahlen am Hinterfuß weisen der zweite bis fünfte jeweils
Zehenglieder auf, der innerste Strahl besteht nur aus dem Mittelfußknochen. Drei
Zehenglieder kommen allerdings nur am dritten und vierten Strahl vor, ansonsten
sind es zwei. Generell ist die Ausprägung der Phalangenanzahl sehr variabel bei den
heutigen Elefanten.[38] Die Phalangen sind meist kurz und breit, ihre Größe nimmt
von der ersten zur dritten rapide ab. Die äußerst kleine Endphalange, sofern
vorhanden, artikuliert in der Regel nicht direkt mit der mittleren. Zur
Unterstützung hat sich bei den Elefanten zu den fünf regulären Strahlen ein
sechster ausgebildet, der seitlich an der Innenseite liegt und dem Daumen
beziehungsweise dem großen Zeh vorangeht. Er wird entsprechend an den Vorderfüßen
als Präpollex („Vordaumen“) und am Hinterfuß als Prähallux („Vorzehe“) bezeichnet.
Beide Strukturen entstehen in der Individualentwicklung aus knorpeligen Sesambeinen
und verknöchern mit der Zeit. Die Bildung kann mit der Umstrukturierung des Vorder-
und Hinterfußes im Laufe der Stammesgeschichte der Rüsseltiere in Verbindung
gebracht werden, als sich der Zehenspitzengang aus dem Sohlengang der urtümlicheren
Vorläufer heraus entwickelte.[35][36][10][39]

Weichteile und innere Organe

Rüssel

Kopf des Afrikanischen Elefanten mit dem typischen Rüssel

Rüsselenden verschiedener Elefantenarten. Links: Afrikanischer Elefant, Mitte:

Asiatischer Elefant, rechts: Wollhaarmammut
Der Rüssel gehört zu den auffälligsten anatomischen Merkmalen der Elefanten. Er
stellt eine Verwachsung der Nase mit der Oberlippe dar, welche bereits im
Fötalalter miteinander verschmelzen.[40][41] Äußerlich bildet er einen muskulären
Schlauch ohne knöchernen Unterbau, der von den Nasengängen durchzogen wird. Am
unteren Ende des „Schlauches“ treten diese durch die Nasenlöcher heraus. Das
Füllvolumen beträgt bei einem Asiatischen Elefanten mit rund 1,8 m langem Rüssel
etwa 2,2 bis 3,1 l. Umgeben werden die Nasenlöcher von einer breiten, ebenen
Fläche, an deren Rändern „fingerförmige“ Ausstülpungen aufragen. Beim Afrikanischen
Elefanten sind dies zwei gegenständige „Finger“ am oberen und unteren Rand, beim
Asiatischen nur ein einzelner am oberen. Das Wollhaarmammut besaß ebenfalls nur
einen „Finger“ an der oberen Kante, wies aber gegenüberstehend einen breiten,
schaufelförmigen Zipfel auf. Die Ausstülpungen dienen primär als Greiforgan.
Prinzipiell besteht der Rüssel aus Haut, Haaren und Muskeln sowie Blut- und
Lymphgefäßen beziehungsweise Nerven und einem geringen Anteil an Fett.
Knorpelgewebe ist nur am Nasenansatz ausgebildet. Als hochsensitives Organ wird der
Rüssel von zwei Nerven durchzogen, dem Nervus facialis und dem Nervus trigeminus.
Die Muskeln wirken unterstützend. Es sind zwei Muskeltypen ausgebildet, die
einerseits längs, andererseits quer beziehungsweise diagonal verlaufen. Teils wurde
angenommen, dass 40.000 bis 60.000 zu Bündeln verflochtene Muskeln den Rüssel
bewegen, Extrapolationen an einem sezierten Tier ergaben dagegen bis zu 150.000
Muskelbündel. Zu den Hauptmuskelgruppen gehören die vorderen levators proboscidis,
die am Stirnbein ansetzen, durch den gesamten Rüssel verlaufen und diesen zum Heben
bringen. Weiterhin bedeutend sind die depressores proboscidis. Diese nehmen den
unteren Bereich des Rüssels ein und sind stark mit den Quermuskeln und der Haut
verbunden. Dabei scheinen beim Rüssel des Afrikanischen Elefanten mehr ringartige
Quermuskeln aufzutreten, so dass dieser beweglicher und „lappiger“ wirkt als beim
Asiatischen Elefanten.[33][14]

Evolutiv entstand der Rüssel schon sehr früh in der Stammesgeschichte der
Rüsseltiere. Die Herausbildung des Rüssels führte zu einigen anatomischen
Änderungen im Schädelbereich, die vor allem der Ausbildung der massiven Muskulatur
geschuldet sind. Die markanteste findet sich in einer außerordentlichen Reduktion
des Nasenbeins und einer stark vergrößerten Nasenöffnung. Sekundär kam es auch zur
Rückbildung des vorderen Gebisses. Da der Rüssel die Distanz vom Kopf zum Erdboden
überbrückt, die der kurze Hals nicht bewerkstelligen kann, ist ersterer unabdingbar
bei der Nahrungsaufnahme. Die Schneidezähne, die bei zahlreichen Säugetieren
hauptsächlich in schneidender Weise bei der Nahrungsaufnahme Einsatz finden, hatten
bei den Rüsseltieren dadurch keine vordergründige Funktion mehr. Mit Ausnahme der
Stoßzähne entwickelten sie sich deshalb zurück. Darüber hinaus ist der Rüssel ein
Multifunktionsorgan, welches als Tast- und Greiforgan, zur Atmung beziehungsweise
Geruchswahrnehmung sowie als Waffe und Drohmittel, zusätzlich auch als Saug- und
Druckpumpe beim Trinken dient. Durch die an seinem unteren Ende befindlichen
Tasthaare eignet er sich auch als Tastorgan, mit dem die Tiere kleinste
Unebenheiten wahrnehmen können. Er findet zudem Einsatz bei der Kontaktaufnahme zu
Artgenossen in der Herde, etwa bei den komplexen Begrüßungsritualen und beim Spiel.
Mit dem Rüssel werden Staub und Schmutz auf der Haut verteilt, was zum Schutz vor
der starken Sonneneinstrahlung und vor Insekten geschieht. Des Weiteren wird der
Rüssel zum Greifen von Gegenständen benutzt, beispielsweise, um sie zum Mund zu
führen. Mit seiner Hilfe kann ein Tier Äste und Pflanzen aus bis zu sieben Meter
Höhe erreichen. Ähnlich einem Giraffenhals verdoppelt er damit seine Streckhöhe.
Gelegentlich dient der Rüssel beim Baden oder Schwimmen als eine Art Schnorchel,
zum Riechen wird er hoch in die Luft gehalten. Ausgebildete Arbeitselefanten können
mit Hilfe des Rüssels und mit Unterstützung der Stoßzähne sowie in Zusammenarbeit
mit dem Elefantenführer Gegenstände von erheblichem Gewicht manipulieren, heben und
bewegen.[42][2][2]

Haut und Ohren

Haut eines Afrikanischen Elefanten mit deutlich erkennbaren Furchen und Spalten in
der oberen Schicht; dargestellt sind verschiedene Hautebenen, rechts unten Beispiel
für einen Asiatischen Elefanten
Die Haut eines untersuchten Asiatischen Elefanten wog insgesamt 211 kg und bedeckte
eine Fläche von 11,96 m². Das Gewicht der Haut entsprach demnach etwa 9,8 % des
individuellen Körpergewichts.[33] Im Vergleich dazu kann beim Afrikanischen
Elefanten die Hautoberfläche bis zu 26 m² betragen. Die Haut ist mitunter sehr
dick, beim Asiatischen Elefanten bis 30 mm, beim Afrikanischen Elefanten bis zu 40
mm. Charakteristisch sind eine dicke Hornschicht, verschiedene Hautfalten und das
Fehlen von Schweiß- und Talgdrüsen. Die Thermoregulation erfolgt daher über
Verdunstungswasser auf der Hautoberfläche und durch Ohrwedeln.[43][44] Individuelle
Maßnahmen stellen Wasser- und Schlammbäder dar. Zusätzlich zu den Faltungen der
Haut ist diese beim Afrikanischen Elefanten durch tiefe Furchen stark ornamentiert.
Die Furchen und Risse entstehen in den obersten Schichten der Epidermis (Stratum
corneum), welche bei ausgewachsenen Individuen nur wenige Hautschuppen besitzt und
stark verhornt ist, wodurch sie bei Biegebelastung aufbricht. Das in den Rissen
eindringende Wasser kann dort fünf- bis zehnmal so lange gespeichert werden wie
jenes direkt an der Oberfläche und trägt so zur Regulierung der Körpertemperatur
bei.[45]

Die Afrikanischen und der Asiatische Elefant unterscheiden sich in der Ohrgröße.
Bei letzterem werden sie rund 60 cm breit und 55 cm hoch und bedecken eine Fläche
von 0,5 m² (beide Seiten insgesamt).[33] Erstere haben Ohren von bis zu 137 cm Höhe
und 89 cm Breite. Sie nehmen bis zu 20 % der gesamten Hautoberfläche ein.[46][43]
Als weiterer Unterschied kann die Faltung der Ohren genannt werden, die beim
Asiatischen Elefanten den oberen Abschnitt betrifft, beim Afrikanischen hingegen
den seitlichen. Die Ohren des Wollhaarmammuts sind noch einmal deutlich kleiner als
beim Asiatischen Elefanten. Hinsichtlich der Ohrgröße lässt sich somit teilweise
eine Anpassung an die geographische Breite erkennen, die bei den afrikanischen
Elefanten die Äquatorregion umfasst, beim Wollhaarmammut dagegen die weitgehend
hohen arktischen Landschaften.[28] Die Ohren bestehen aus einer beidseitigen
Schicht an Haut, zwischen denen sich eine Lage aus Knorpelgewebe befindet.[33]

Temporaldrüse

Angeschwollene rechte Temporaldrüse mit Sekretausscheidung

Ein weiteres markantes und einzigartiges Merkmal bildet die Temporaldrüse
(„Schläfendrüse“) seitlich des Auges, die bei männlichen Tieren während der Musth
ein öliges Sekret absondert. Die Drüse ist auch von fossilen Formen wie dem
Wollhaarmammut überliefert.[14] Sie wird 13 bis 14 cm lang und ist flach, ihr
Gewicht beträgt etwa 0,23 bis 1,59 kg. Im Innern besteht sie aus verschiedenen
lappenartigen Strukturen, die mit Bindegewebe miteinander verbunden sind und einen
Hohlraum von rund 5 cm Durchmesser einschließen. Der Hohlkörper führt über eine nur
2 cm weite Öffnung an die Hautoberfläche. Ihn umgeben stäbchen- oder röhrenförmigen
Zellen und verschiedene Lumen. Während der ausgeprägten Musth sind die Lumen mit
lockerem Zellmaterial, freien Zellkernen und Mitochondrien gefüllt. Letztere weisen
einen Aufbau typisch für steroidproduzierende Zellen auf (mit kammartiger innerer
Membran) wie beispielsweise Leydig-Zwischenzellen. Diese sind gemeinsam mit dem
glatten endoplasmatischen Retikulum sowie den Golgi-Körpern bedeutend für die
Testosteron-Produktion. In den Zellen um den Hohlkörper sind wiederum zahlreiche
Mikrovilli und Sekretvakuolen eingebettet.[47][33][48]

Während der Testosteron-Produktion hypertrophieren die Zellen. Sowohl ihre Anzahl

als auch der Anteil der mitochondrialen inneren Membran, des glatten
endoplasmatischen Retikulums und der Golgi-Körper nehmen zu. Zum Höhepunkt brechen
die Zellstrukturen zusammen und füllen die Lumen aus. Ihren Ursprung hat die
Temporaldrüse offenbar in Schweißdrüsen mit apokrinem Sekretionsmechanismus.[48] In
der chemischen Zusammensetzung des produzierten Sekrets unterscheiden sich die
heutigen Elefantenarten. Beim Afrikanischen Elefanten ist beispielsweise der Anteil
an Proteinen, Natrium oder saurer Phosphatase deutlich geringer als beim
Asiatischen Elefanten.[49][50]

Innere Organe
Die inneren Organe der Elefanten sind im Verhältnis nicht größer als bei anderen
Säugetieren. Das Gehirn der heutigen Elefanten hat 257 Milliarden Nervenzellen, was
etwa der 3-fachen Menge des Menschen entspricht. Mit rund 98 % ist der Großteil
davon im Kleinhirn verteilt. Diese außergewöhnliche Konzentration wird auf die
taktilen Befähigungen der Tiere zurückgeführt. In der Großhirnrinde, die etwa
doppelt so groß ist wie beim Menschen, sind dem gegenüber nur 5,6 Milliarden
Nervenzellen ausgeprägt. Hier verfügt der Mensch über etwa das Dreifache an Zellen,
was wiederum mit seinen kognitiven Fähigkeiten zusammenhängt.[51] Insgesamt weist
das Gehirn eines ausgewachsenen Elefanten ein Volumen zwischen 2900 bis 5140 cm³
auf, was das des Menschen um das Dreifache übertrifft. In Relation zum
Körpergewicht ist das Gehirn der Elefanten aber kleiner als beim Menschen und bei
den Menschenaffen, der Enzephalisationsquotient beträgt bei den heutigen Elefanten
etwa 1,7, beim Menschen 7,5.[28] Neugeborene verfügen bereits über 35 % der Größe
des Gehirns eines ausgewachsenen Tieres. Bei einigen ausgestorbenen Formen
erreichte das Gehirn ein Volumen von über 6000 bis hin zu 9000 cm³, so etwa beim
Europäischen Waldelefanten. Der Fund eines fossilisierten Gehirns eines
Wollhaarmammuts hatte rekonstruiert ein Volumen von 4100 cm³. Es entsprach im Bau
weitgehend dem der heutigen Elefanten.[52] Bemerkenswert ist, dass einige
Zwergformen ungewöhnlich große Gehirne in Bezug auf das Körpergewicht besaßen. So
wog der Sizilianische Zwergelefant nur rund 189 kg, sein Gehirn erreichte aber ein
Volumen von 1800 cm³. Der Enzephalisationsquotient steigt dadurch auf bis zu 3,75
an.[53]

Das Herz wiegt zwischen 12 und 27 kg, in der Länge erreicht es 45 bis 57 cm, in der
Breite 32 bis 48 cm. Es besitzt ein zweigeteiltes spitzes Ende, ähnlich wie es auch
bei den Seekühen beobachtet wurde. Des Weiteren tritt eine paarige Hohlvene auf.
Beide Merkmale gelten als relativ ursprünglich. Es schlägt im Ruhezustand 28 bis 35
Mal pro Minute, was weniger als bei einem Menschen ist. Der Magen fasst rund 77 l
und der Darmtrakt über 610 l. Die Gesamtlänge des Darmtraktes beträgt rund 18 bis
35 m, davon beansprucht der Dünndarm mit bis zu 22 m den größten Teil. Der Dickdarm
kann bis zu 14 m Länge erreichen. Der Blinddarm ist groß und sackartig geformt,
ebenso wie das vordere Ende des Dickdarms. In der Mitte des Blinddarms befindet
sich eine Falte, die möglicherweise darauf hindeutete, dass er ursprünglich aus
zwei Kammern bestand.[33][54] Die Harnblase nimmt eine Füllmenge von etwa 18 l auf.
[55][56] Die Leber ist einfach aufgebaut und teilt sich in zwei unterschiedlich
große Kammern.[16][17] Eine Gallenblase ist nicht oder nur rudimentär ausgebildet.
Die beiden Flügel der Lunge wiegen rund 98 kg und sind jeweils 1 m lang sowie 1,2 m
breit. Als Besonderheit kann herausgestellt werden, dass die Lunge im Unterschied
zu den meisten anderen Säugetieren direkt mit der Brusthöhle verbunden ist. Es
besteht daher kein Pleuraspalt, da der Zwischenraum durch lockeres Bindegewebe
überbrückt ist. Die Pleurablätter sind dadurch weiterhin gegeneinander
verschiebbar, aber bei Weitem nicht so empfindlich. Dies ermöglicht es Elefanten
beispielsweise, einen Fluss zu durchqueren und währenddessen mit ihrem langen
Rüssel zu „schnorcheln“. Dabei atmen die Tiere Luft mit atmosphärischem Druck ein,
während sich ihr Körper, und damit insbesondere die Lunge, etwa 2 m unter Wasser
befindet. Diese Druckdifferenz würde bei jedem anderen Säugetier (mit „normalem“
Pleuraspalt) die Blutgefäße, die das Wandblatt der Pleura versorgen, förmlich
„ausquetschen“ und zerstören.[57][17][58][59]

Die Hoden der männlichen Tiere haben eine Länge von 17 und eine Breite von 15 cm,
ihr Gewicht variiert zwischen 1,36 und 3,18 kg. Sie liegen in der Bauchhöhle
zwischen und leicht hinter den Nieren.[60] Der Penis ist gut entwickelt und
muskulös, er wiegt rund 49 kg bei einer Länge von 100 cm und einem Durchmesser von
15 cm. Eine Penisvorhaut ist gut ausgebildet, der Ausgang der Harnröhre hat einen
Y-artigen Verlauf mit der Gabelung zum Rücken zeigend. Der Musculus levator penis
ist gedoppelt, beide Stränge vereinen sich rückenseitig auf dem Corpus cavernosum
penis und sind wohl dafür verantwortlich, dass der Penis im erigierten Zustand
einen S-förmigen Verlauf mit der Spitze nach oben aufweist. Dies ist behilflich, um
den Penis beim Paarungsakt in der bauchseitig, zwischen den Hinterbeinen liegenden
Vulva der weiblichen Tiere einzuführen.[61] Die deutliche Vorverlagerung der Vulva
beim weiblichen Tier zwischen die Hinterbeine ist auf den stark verlängerten
Urogenitaltrakt zurückzuführen, der bis zu 130 cm lang wird und rund die Hälfte der
Länge des gesamten Genitaltraktes ausmacht. Die Öffnung der Vulva ist zwischen den
Beinen verlängert. Die Clitoris besitzt eine Vorhaut und zeigt mit rund 50 cm eine
langgestreckte Gestalt. Der Uterus der weiblichen Tiere ist zweihörnig, die Hörner
ziehen lang aus, während der Uteruskörper mit rund 15 cm Länge relativ kurz bleibt.
Der gefaltete Gebärmutterhals wird ebenfalls rund 15 cm lang und ist auffallend
konisch geformt.[62][63] Im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren befindet
sich das Gesäuge bei den Elefantenkühen wie bei den Primaten und Seekühen zwischen
den Vorderextremitäten.[28][64][65][66][16][17]

Zytologie
Sowohl der Afrikanische als auch der Asiatische Elefant besitzen einen
Chromosomensatz von 2n = 56. Beim Afrikanischen Elefanten besteht der diploide
Karyotyp aus 25 acrocentrischen/telocentrischen Paaren sowie zwei
metacentrischen/submetacentrischen Paaren. Demgegenüber hat der Asiatische Elefant
ein acrocentrisches Paar weniger und ein submetacentrisches Paar mehr. In beiden
Arten ist das X-Chromosom groß und submetacentrisch, das Y-Chromosom klein und
acrocentrisch. Unterschiede bestehen darin, dass beim Asiatischen Elefanten das
entsprechende männliche Geschlechtschromosom etwas größer ist und deutlichere G-
Banden aufweist als beim Afrikanischen Elefanten.[67][68]

Verbreitung

Verbreitung der heutigen Elefanten

Elefanten sind heute in Asien und Afrika verbreitet. Das natürliche Vorkommen des
Asiatischen Elefanten erstreckte sich früher vom östlichen über das südöstliche bis
zum südlichen Asien, möglicherweise auch durchgängig bis zum westlichen Teil des
Kontinents. Heute ist es stark fragmentiert und beschränkt es sich auf den
indischen Subkontinent sowie auf einzelne Teile Hinterindiens, auf Sri Lanka sowie
einige der großen Sundainseln beziehungsweise den südlichsten Bereich Chinas. Die
Tiere bewohnen sowohl offenere Landschaften als auch waldreichere Gebiete. Der
Afrikanische Elefant besiedelte einst nahezu den gesamten afrikanischen Kontinent,
heute tritt er ebenfalls in stark zersplitterten Habitaten südlich der Sahara auf.
Die nördliche Verbreitungsgrenze befindet sich im Süden des Sudans. Von hier dehnt
sich der Lebensraum über Ost- und Westafrika bis nach Südafrika aus. Er bewohnt
eine Vielzahl von verschiedenen Lebensräumen wie Savannen, tropische Regenwälder
und wüstenartige Gebiete. Der Waldelefant lebt wiederum in den Regenwäldern West-
und Zentralafrikas.[1][2]

In ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit waren die Elefanten insgesamt

deutlich weiter verbreitet und kamen nicht nur in ihren heutigen Kerngebieten,
sondern auch über weite Teile des nördlichen Eurasiens vor. Die meisten Arten
lassen sich allerdings fossil nur in bestimmten Regionen nachweisen und blieben
dadurch lokal beschränkt, einige Zwergformen lebten nur auf einzelnen Inseln
endemisch.[7][69][5] Manche Vertreter erreichten aber auch eine sehr weite
Verbreitung wie der Europäische Waldelefant (Palaoloxodon antiquus), der im
westlichen Eurasien auftrat,[70][71] oder das Steppenmammut (Mammuthus
trogontherii), das verschiedene Lebensräume von Westeuropa bis Ostasien erschlossen
hatte. Einige Angehörige der Mammute (Mammuthus) drangen zudem über die
Beringstraße nach Nordamerika vor und besaßen so eine paneurasische und
nordamerikanische Verbreitung. Hier ist vor allem das Wollhaarmammut (Mammuthus
primigenius) zu nennen, das hauptsächlich während der letzten Kaltzeit die offenen
Steppenlandschaften, die sogenannte Mammutsteppe, besiedelte.[72][73][74]