Zeitschrift ffir vergleichende Physiologie 56, 199--220 (1967)

Die Bedeutung der Lauterzeugung fiir die Verstandigung

der stachellosen Bienen*
HARALD ESCH **
Strahlenbiologisches I n s t i t u t der Universit~it Miinchen?,
Faculdade de Filosofia, Cigncias e Letras, Rio Claro, Sg~o Paulo, Brazilt?
und D e p a r t m e n t of Biology, University of Notre Dame, Indiana, U S A f f ?

Eingegangen am 27. April 1967

The Meaning o/the Sound-Production in the Communication

o/the Stingless Bees
Summary. 1. Foragers of Melipona quadri/asciata and M. merillaeproduce pulsed
sounds after a successful foraging flight. The length of a particular pulse depends
on the distance the forager is coming back from in a way similar to the length of
a wagging period in the dances of the honey bee.
2. The species of Trigona we worked with produced in the same situation
pulsed sounds also. The structure of the sounds, however, does not depend on the
distance of the feeding place.
3. Foragers of Bombus atratus do not make sounds returning to the hive from a
foraging flight.
4. Meliponini and Trigonini produce sounds in other situations too (for instance
while preparing for flight). These sounds are very similar to those made after flight.
5. Trigonini hearing a tape recording of their o ~ n sounds r u n to the exit of the
hive b u t leave only when food is offered at the same time.
6. Foragers of Melipona quadri/asciata which visited a nearby feeding station
could be made to visit this station again b y playing back a tape recording of their
own sounds t a k e n after their previous visits. Sounds of foragers of a 300 meter
feeding station h a d no effect. Bees which visited a 300 meter station could be made
to r u n to the exit of the hive b y playing a tape recording of their previous signals
b u t they did not visit the old feeding place.
7. Foragers of Melipona guide hivemates in a striking zig-zag flight into the
direction of their feeding place. B u t the hivemates loose contact after 30--50 meters
and r e t u r n to the hive. After 20--30 ':guiding flights" hivemates t r y to find the
feeding station on their own.
8. Meliponini can not discriminate a feeding station marked b y sounds from
other feeding stations even though they reacted to the marking sound in other
situations.
* H e r r n Professor KARL V. F~ISC~ zum 80. Geburtstag gewidmet.
** Meiner F r a u danke ich ffir die selbstlose Unterstiitzung bei den Versuchen
in Brasilien.
? Der Universit~it Miinehen u n d Herrn Professor Dr. 0. HUG danke ich fiir
die Beurlaubung zu diesem Forschungsvorhaben.
?? H e r r n Professor W ~ w I c ~ E. KER~ danke ich fiir die Bereitstellung der
Arbeitsm6glichkeiten u n d vielfis Unterstfitzung.
??? y~CfitUnterstfitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Funda-
c~o de Amparo s Pescisa do Estado de S~o Paulo.
200 I-I. Esc~:

9. The results of our study enable us to form a hypothesis about the evolution
of the dancing behavior of Apis mellifica.
Zusammen]assung. 1. Sammlerinnen yon Melipona quadri]asciata und
M. merillae erzeugen nach der Heimkehr yon einem erfolgreichen Sammelflug
intermittierende T6ne, bei denen die L~nge einzelner Tonst613e in ~hnlicher Weise
yon der Futterplatzentfernung abh~ngt wie die L~nge der Schw~tnzelphasen in den
T~nzen der Honigbiene.
2. Die untersuehten Trigona-Arten machen nach der Heimkehr ebenfalls inter-
mittierende Ger~usche. Die Futterplatzentfernung l~13t sich aus den Ger~uschen
nicht erkennen.
3. Sammlerinnen yon Bombus atratus bleiben nach der Heimkehr yon einem
S~mmelflug stumm.
4. Meliponinen und Trigoninen erzeugen aueh bei anderen Anl~ssen T6ne (z. B.
beim Au~w~rmen vor dem Flug). Diese T6ne sind den beim Futtersammeln er-
zeugten TSnen sehr ~hnlich.
5. Trigoninen laufen nach AnhSren einer Tonbandaufn~hme ihres eigenen Ge-
r~usches zum Flugloch, fliegen aber nur aus, wenn zur gleichen Zeit geffittert wird.
6. S~mmlerinnen yon Melipona quadri]asciata, die vorher einen n~hegelegenen
Futterplatz besucht haben, liel3en sieh durch das Abspielen ihres eigenen Werbe-
ger~usehes ftir einen nahegelegenen Futterpl~tz alarmieren und flogen bus. Werbe-
ger~usehe ffir einen 300 m-Futterplatz blieben bei ihnen ohne Erfolg. Bienen, die
einen 300 m-Futterplatz besueht hatten, lie~en sieh dureh das 300 m-Werbeger~usch
zwar zum Flugloeh locken, flogen aber nicht aus.
7. Die untersuehten Melipona-Arten geleiten ihre Stockgenossinnen in einem
auff~lligen Ziek-Zaek-Flug in Futterplatzrichtung. Sie verlieren aber nach 30--50 m
den Kontakt zu den ,,Nachfliegerinnen". Diese kehren in den Stock zurfiek. Naeh
20--30 ,,Geleitfltigen" entsehlie~en sich die Stoekgenossinnen, den Futterplatz
allein aufzusuchen.
8. In einem Wahlversuch kSnnen die Meliponinen einen durch Ger~usche
m~rkierten Futterpl~tz yon anderen Pl~tzen nieht unterseheiden, aueh wenn sie
in anderen Situ~tionen auf d~s ,,Markierungsger~usch" reagierten.
9. Aus den gesehilderten Beobachtungen l~St sich eine Hypothese yon der Ent-
stehung der T~tnze yon Apis melli/ica ableiten.

A. Einleitung
F a s t alle bisher u n t e r s u c h t e n sozialen B i e n e n aus d e m n~heren Ver-
wan d t s ch af t s k r e i s der H o n i g b i e n e Apis melli]ica L. v e r s t a n d i g e n ihre
Stockgenossinnen fiber n e u e n t d e c k t e Futterpl/~tze. Die K o m m u n i -
k a t i o n s m e t h o d e n v a r ii e r e n aber betracht]ich. Auf den ersten Blick h a b e n
sie oft n u r ganz unwesentliche G e m e i n s a m k e i t e n : Alle vier A r t e n y o n
Alois m a c h e n S c h w a n z e l t a n z e (v. F m s c g , 1946, 1965), in denen R i c h t u n g ,
E n t f e r n u n g , Geruch u n d Qualit~t der F u t t e r s t e l l e n angezeigt werden.
I n Brasilien b e h e i m a t e t e stachellose Bienen der G a t t u n g Melipona teilen
e n t w e d e r durch nerv6ses U m h e r l a u f e n u n d S u m m e n mit, daft es etwas
zu holen gibt, wie Trigona ]riseomelitta, oder sie geleiten die Stock-
genossinnen persSnlich zu ihrer E n t d e c k u n g , wie Trigona scaptotrigona,
oder b e n u t z e n ein noch u n b e k a n n t e s A l a r m i e r u n g s s y s t e m , m i t d e m sie
die K a m e r a d i n n e n g e r i c h t e t zur F u t t e r s t e l l e dirigieren, wie Melipona
 Bedeutung der Lauterzeugung ffir die Verst/~ndigung der Bienen 201

quadri/asciata (LINDAUER u n d KEmp, 1958). Eines h a b e n die Samm-

l e r i n n e n aller Meliponinen gemeinsam : sic r e m p e l n ihre Stockgenossinnen
n a c h der H e i m k u n f t y o n der F u t t e r s t e l l e a n u n d erzeugen dabei inter-
m i t t i e r e n d e TSne.
Nach der E n t d e c k u n g der Schallerzeugung i n den Schwgnzelt/inzen
y o n Apis (EscI~, 1961 ; WEN~En, 1962) erhob sich die Frage, ob TSne ein
gemeinsames E l e m e n t der K o m m u n i k a t i o n s s y s t e m e aller o b e n g e n a n n t e n
B i e n e n seien, das uns Aufschlul3 tiber die E n t s t e h u n g der ,,Bienen-
spraehe" geben kSnnte.
Der Zweek der vorliegenden U n t e r s u e h u n g war es, die L a u t e r z e u g u n g
der Meliponinen genauer zu studieren, u m die V o r a u s s e t z u n g e n fiir eine
B e a n t w o r t u n g der eben aufgeworfenen Frage zu schaffen.

B. Material und ltIethoden

Wir untersuchten typische Vertreter verschiedener Arten yon i-V[eliponinen,die
Professor Dr. WARWICKE. K]~R in Rio Claro, im Staate S~o Paulo in Brasilien,
aufgestellt hatte. Uber die B~uweise der fl~ehliegenden Beobaehtungskiisten und
die Haltung der Bienen in ihnen haben LI~DAUE~und KERR (1958) ausffihrlich be-
richter. Folgende Arten wurden yon uns genauer studiert: Melipona quadri/asciata
LEP., MeliponaseminigramerillaeCOOK.,Trigona scaptotrigouaposticaLATIn.,Trigona
axestotrigona tescorum COOK., Trigona partamona eupira F. SMIT~, Trigona /riseo.
melitta/reiremaiaiMOUREund die Hummel Bombus/ervidobombus atratus FRANKLIn.
Im Anfang versuchten wir einen Tell der Glasseheibe des jeweiligen Beob-
achtungsstockes durch eine Drahtg~ze zu erse~zen, wie wires bei Apis getan hatten
(Ese~, 1961). Dutch die 0ffnung wollten wir die Heimkehrerinnen mit einem I~icht-
mikrophon abhSren. Die meisten stachellosen Bienen reagieren aber sehr unwillig
auf eine solche StSrung. Sic vermauern die 0ffnung in kiirzester Zei~ und verlegen
wghrenddessen den Betrieb in eine geschiitzte Ecke des Stoekes. Sogar ein lest
in die Seheibe eingelassenes Mikrophon wurde sofort vermauert (wahrscheinlich
wegen des stoekfremden Geruches). Wir schlossen deshalb an das Flugloch ein
30 cm langes, durchsichtiges P]astikrohr an, durch das alle Bienen ein- und aus-
gehen mul3ten. Dureh ein kleines Loeh wurde ein ,,Sondenmikrophon" mit dem
,,Flugrohr" verbunden. Da die meisten Sammlerinnen das Abgeben yon Futter und
Anwerben yon Neulingen in das Flugrohr verlegten, konnten ihre Ger/~usche auf
diese Weise aufgenommen werden (Abb. 1). Die verwendeten V61ker hatten eine
verh~ltnism~flig kleine Population (ca. 300--5000 Individuen) und ihre Sammel-
t~tigkeit war w~hrend der Winterszeit sehr eingesehr~nkt (die Versuche wurden
in der Zeit vom Mai bis September 1964 durchgefiihrt). Es war fast immer m6glich,
die Geri~usehe einzelner, gezeiehneter Bienen aufzunehmen.
Kontrollaufnahmen ergaben, dal~ in der verwendeten Anordnung keine wesent-
lichen akustischen Verzerrungen auftraten. Wir benutzten ein Sondenmikrophon
der Firma Sermheiser, Typ MD 3, zusammen mit einem Uher 4000 Report S Ton-
bandgerat.
Zur Auswertung wurden die Tonbander auf einen direkt schreibenden Oszillo-
graphen, Typ Schwarzer Oszilloscript, tiberspielt. Aus den Oszillogrammen konnte
die L~nge einzelner Tonst6ge genau bestimmt werden. Charakteristische Stiicke
wurden yore Schirm eines Tektronix 502 A Elektronenstrahloszillographen mit
einer Grass C 4 Filmkamera bei sehr hoher Filmgeschwindigkeit (2,5 m pro see)
202 H. EscE:

abgefilmt. Frequenzen bis zu 6 kHz lieBen sich dabei befriedigend analysieren.

Manche Aufnahmen wurden aueh mit einem Spektrometer, Typ Kay-Sonograph,
Modell 6061 mit 45 Hz Schmalband-Fflter, untersucht. Auf die jeweilige Technik
wird im Text verwiesen.

Abb. 1. Ein Stock von Melipona merillae. Das Stockinnere ist nur durch ein
,,Flugrohr" zug~nglich, an d~s ein Sondenmikrophon ~ngeschlossen ist

C. Ergebnisse
1. Lauterzeugung nach der Heimkehr von einem Sammel/lug
Die Bienen wurden wie Honigbienen schrittweise auf eine Entfernung
von 800 m dressiert. Dabei wurde bei bestimmten Entfernungen eine
mehrst/indige Dressurpause eingelegt. Damit wurde den Sammlerinnen
die M6glichkeit gegeben, sich auf die neue Entfernung ,einzufliegen".
Wir haben bei den entfernungsabhi~ngigen Signa]en der Meliponinen die
gleichen Vorgitnge beobachtet wie bei den Schw~nzelts der Honig-
bienen: Wenn z.B. eine Biene mit dem Futterplatz yon 150 auf 200 m
versetzt wird, weisen die ersten T/~nze ftir den 200 m-Futterplatz immer
eine zu kurze, zwischen 150 und 200 m liegende Entfernung. Erst nach
3--5 Besuchen am neuen Futterplatz stabilisiert sich das Signal auf
einen Wert, der der neuen Entfernung entsloricht.
Nachdem die Sammlerinnen etwa 1 Std einen neuen Futterplatz be-
Ilogen hatten, wurden ihre nach der Heimkehr in den Stock erzeugten
T6ne aufgenommen.
 Bedeutung der Lauterzeugung fiir die Verst~ndigung der Bienen 203

M. quadri]asciata ist ungef/~hr so grog wie eine europ~ische Honigbiene.

I h r KSrper ist sehwarz bis stahlblau gefgrbt. Das Abdomen ist durch vier
gelbe Querbinden auffallend gezeiehnet. Die Tiere haben die Tendenz,
auch den Stoekeingang so dicht zu vermauern, dab gerade noeh eine
Biene ein- oder ausschlfipfen kann. Das Flugloeh ist racist yon einer Biene
besetzt. Wir benutzten einen flaehliegenden Beobaehtungsstoek, dessen
Oberseite mit Glas versehen war. Er war im Freien aufgestellt, die Tiere
hatten daher bei den Versuehen immer die MSglichkeit, die Sonne zu sehen.
Die Dressur ging/thnlieh sehnell wie bei
Apis melli/ica. Die Zahl der regelm/tgigen,
gezeiehneten Besueherinnen am Futterplatz
lag zwisehen 3 und 6 Tieren. Der Zustrom
yon Neulingen war immer leieht zu kon-
trollieren. Die verwendeten V61ker bestanden
aus einigen hundert Individuen. Sic waren
also wesentlieh kleiner als durehsehnittliehe
V61ker yon Apis melli]ica. Die Sammlerinnen
begannen regelm/~gig naeh dem zweiten oder 5m~ec
dritten Besueh an einem neuen Futterplatz 1 I

bei der R/iekkehr in den Stock mit einem Abb. 2. Ausschnitt eines Os-
intermittierenden Summen, vorausgesetzt zillogrammes yon einem Ge-
r/iusch einer Sammlerin yon
sic fanden eine ,,gute" Futterl6sung. Die Melipona quadri/asciata naeh
meisten Tiere blieben beim Sammeln einer 0,5 Riiekkehr yon einem Flug-
molaren RohrzuekerlSsung stnmm. L6sun- loeh-Futterplatz
gen mit Konzentrationen hSher als 1 mol
wurden durch SummtSne angezeigt. Die ,,Grenzkonzentration" (LIs-
DAUER, 1948), bei der gerade noeh T5ne ausgel6st wurden, schwankte
zwisehen 0,5 und 1 tool. Wir sind der Frage der ,,Grenzkonzentration"
in Ermangelung yon Zeit nieht welter nachgegangen und fiitterten
immcr eine 2 molare t~ohrzuckerlSsung.
Das Oszillogramm des Gers einer Sammlerin ist in Abb. 2 zu
sehen. Man erkennt cine sehr stark verzerrte Form des Flugtones.
Wghrend aber der normale Flugton einer Sammlerin in der N~he yon
200 Hz liegt, ist die Grundfrequenz des verzerrten Flugtones wesentlieh
h6her: Sic liegt zwisehen 300 und 800 Hz. Das Gerguseh hat einen sehr
starken Gehalt an Obert6nen. Abb. 3 zeigt ein Spektrogramm, in dem
sieh gerade und ungerade ttarmonisehe bis in den Bereieh yon 3 kHz
zeigen. Die SummtSne haben in jeder Hinsicht eine so starke ~hn]iehkeit
mit den yon LESTON et al. (1965) bei der Flugvorbereitung yon Acilius
beobachteten TSnen, dab die Uberlegungen LESTONs sicher aueh auf die
SummtSne der Sammlerinnen zutreffen: Die h6here Grundfrequenz der
Vibration der indirekten Flugmuskeln wird mit der fehlenden D~mpfung
dutch die Fltigel erkl~rt (aueh die Meliponinen erzeugen die Summt6ne
204 H. Escm

Abb. 3. Spektrogramm des Gergusehes, dem das Oszillogramm in Abb. 2

entnommen wurde

Tabelle 1. Die AbMingigkeit der Ldnge einzelner TonstSfle (Impulse) aus dem
,, Werbegergusch" von Melipona quadri/aseiata yon der Futterplatzent/ernung. Spalte 2
gibt die Zahl der verschiedenen Bienen und Spalte 3 die Zahl der versehiedenen 1repulse,
aus denen das Ergebnis gewonnen wurde
Futterplatz Zahl der Zahl der L~nge einzelner Pausenl~nge
Entfernung Bienen Impulse Impulse zwisehen den
(m) (sec i Streuung) Impulsen
(sec)
Im Flugloch 20 2045 0,12 4- 0,05 0,06
FluglochnS~he 17 1524 0,42 4- 0,15 0,12
120 10 960 0,814- 0,20 0,12
200 19 2223 1,00 • 0,31 0,11
400 12 870 1,25 • 0,30 0,12
700 20 257 1,51 4- 0,35 0,1I

mit den Fliigeln in Ruhestellung), die spikeartigen Spitzen bei jedem

halben ,,Flfigelsehlag" rfihren yon einem ,,Kliekmeehanismus" der
Thoraxkapsel her. Wit haben uns mit der Natur der Summt6ne sehon in
einer friiheren Publikation ngher befaBt (EScH und WILSON, 1967).
Wenn eine erfolgreiehe Sammlerin in den Stock zurfiekkehrt, erzeugt
sie fast immer einen einige Sekunden dauernden Ton, der dann in ein
intermittierendes Ger/tuseh fibergeht. Die L/~nge der einzelnen TonstSge
des intermittierenden Ger/tusehes zeigt eine strenge Abh~ngigkeit yon
 Bedeutung der Lauterzeugung ffir die Verstgndigung der Bienen 205

der Entfernung des soeben beflogenen Futterplatzes. Tabelle 1 gibt die

Daten fiir versehiedene Futterplatzentfernungen, Abb. 4 zeigt eine gra-
phisehe Darstellung der Befunde. Die nieht-lineare Abh~ngigkeit der
L/~nge der einzelnen Tonst6ge yon der Futterplatzcntfernung folgt an-
scheinend der glciehen Gesetzm~13igkeit, wie die Abh~ngigkeit der L~nge
der Ger/tuschphasen in den Schw~nzelt~nzen yon Apis melli/ica. Die ent-
spreehenden Werte wurden in die Abbfldung mit aufgenommen. Aueh die

I I I I I I I
i00 200 300 400 500 600 700

Futterplatzent[ernur N (Meter)

e ~, Honigbie,le o 0 Melipona quadrifasciaLa

Abb. 4. Die Abh~ngigkeit der L~nge einzelner Tonst6ge yon der Futterplatz-
entfernung bet Mdipona quadri/asciata und die Beziehung zwischen Li~nge der
Schw~nzelphase und Futterplatzentfernung bet der ttonigbiene

Streuung der Signale fiir eine gegebene Futterplatzentfernung liegt in

der gleichen Gr6Benordnung. Nut die absoluten Werte weichen von-
einander ab. Beashtenswert ist der Sprung in der L~nge des Signalcs von
M. quadri/asciata, wenn man von Fluglochfiitterung auf Fittterung in
der Nghe des Flugloches iibergeht : Der erste Platz kann zu Fu6 erreicht
werden, der zweite nur im Fluge.

M. merillae ist etwas gr6Ber als die Honigbicne. Ihre K6rpcrfarbe ist
gelb-braun. Die Tiere lassen im Gegensatz zu M. quadri[asciata das Flug-
loch an den St6cken weir often. Mehrere Tiere saBen meist am Ausgang
der FlugrShre und verfolgten interressicrt die an- und abfliegenden
Tiere. Bet diesen Bienen war es auch m6glieh, das Mikrophon in den
Stock einzufiihren und es in die N~he einer vibrierenden Sammlerin zu
206 H. :ESCH:

Abb. 5. Sammlerin von Mel@ona merillae beim ,,Abgeben" im Stockinneren

in der N~he des Sondenmikrophones

Tabelle 2. Die Abhiingigkeit der Ldnge einzelner TonstSfle (Impulse) aus dem ,, Werbe.
gerdusch" yon Melipona merillae yon der Futterplatzent/ernung. Spalte 2 gibt die Zahl
der verschiedenen Bienen, Spalte 3 die Zahl der verschiedenen Impulse aus denen das
Ergebnis gewonnen wurde

Futterplatz Zahl der Zahl der L~nge einzelner Pausenl~nge

Entfernung Bienen Impulse Impulse zwischen den
(m) (sec • Streuung) Impulsen
(see)

Im Flugloch 20 1714 0,074 • 0,003 0,05

5 3 256 0,16 • 0,04 0,11
20 8 271 0,35 • 0,14 0,18
100 10 221 0,38 • 0,15 0,16
200 10 325 0,58 ~= 0,15 0,18
300 12 154 0,65 :~ 0,17 0,19
700 20 182 0,89 • 0,20 0,19

bringen (Abb. 5). Die Tiere v e r w e n d e t e n i m Gegensatz zu M . quadri-

/asciata keinen Sch]amm i n n e r h a l b des Stockes, weder z u m V e r m a u e r n
y o n LSchern noch z u m B~u der Nestumhfillung. R i t z e n u n d 0 f f n u n g e n
werden, wenn nStig, m i t einer h~rzurtigen M~sse ~usgeschmiert.
 Bedeutung der Lauterzeugung fiir die Versti*ndigung der Bienen 207

Die Dressur erfolgte wie bei M. quadri/asciata. Dressurergebnisse sind

in Tabelle 2 zusammengestellt. Eine graphische Darstel]ung der Ergeb-
nisse ist in Abb. 6 zu sehen. Die Werte fiir die L/~nge einzelner Tonst56e
bei gegebenen Entfernungen liegen immor unter denen von M. quadri-
]asciata, aber ganz in der N/~he der yon Apis melli/ica.

[ i ; I
I00 200 300 400 5 0 600 700

Futterplatzentfernung (Meter)

Abb. 6. Die Abhgngigkeit der Lgnge einzelner TonstSf~e yon der

Futterplatzentfernung bei Melipona merillae

Die Struktur der TSne unterscheidet sich nicht wesentlich v o n d e r bei

M. quadri]asciata und wird deshalb nicht gesondert besprochen. Die
Lautst/~rke entsprieht der yon M. quadri/asciata.

Die Trigoninen. Alle vier untersuchten Arten yon Trigona erzeugten

nach erfo]greichen Sammelflfigen intermittierende Summt6ne. Die
Futterl6sung mu6te mindestens 1 molar sein und der Futterp]~tz durfte
nicht welter Ms 300 m vom Stock entfernt liegen. Die Tiere folgen bis-
weilen kfinstliehen Futterpl/itzen auf weitere Entfernungen (es ge]ang
uns, T. scaptotrigona auf 800 m zu dressieren), erzeugen dann aber nach
Rfickkehr in den Stock keine Laute. Neulinge werden nicht mehr an-
geworben.
Obwohl die verschiedenen Spezies sehr verschiedene GrSBen haben
IT. /riseomelitta hat Mfickengr66e (ca. 4 ram), die anderen drei Arten
sind etwa doppelt so grof~], unterscheiden sich die Lautmuster nieht von-
einander : Die Tonst66e haben bei allen Entfernungen irregu]/ire L/ingen,
meist zwischen 0,5 und 2 sec, die Grundfrequenz der T6ne ]iegt zwischen
300 und 500 Hz, die Oszillogramme gleichen denen yon M. quadri-
/asciata.
14 Z. vergl. Physiol., Bd. 56
208 H. Esc~:

Bombus atratus. Wit hatten die M6gliehkeit mehrere Kolonien yon

Bombus atratus zu beobachten, die in gleichen Beobachtungsks unter-
gebracht waren wie die stachellosen Bienen. Es gelang uns auch sehr
h/Lufig, einzelne Sammlerinnen auf kfinstliche Futterpl/itze bis zu 100 m
welt vom Stock zu dressieren. Aber selbst wenn eine Sammlerin 8 Tage
an einer Futterstelle regelm~gig verkehrte, gelang es ihr nieht, aueh nur
einen Neuling ffir die Futterstelle anzuwerben. Verschiedene Beobaehter
beriehteten fiber entspreehende negative Ergebnisse (Zusammenfassung

Abb. 7. Ausschnitt eines Oszillogrammes der ,,Aufheizt6ne" yon Melipona merillae.

(Frequenz 192 Hz, Zeitmarken unten im Oszillogramm: Von Maximum
zu Maximum 10 msec)

und Literatur bei v. FttISCH, 1965, S. 317). Die heimkehrende Sammlerin

wurde yon den Stockgenossinnen nicht beachtet. Es fehlte das aufgeregte
Umherlaufen und Anrempeln. Die Sammlerin gab ihr Futter nicht an
Stoekgenossinnen, sie brachte es vielmehr selbst in einen Honigtopf.
Summt6ne konnten nicht beobachtet werden.

2. Lauterzeugung bei anderen Anliissen

Die Tonbandaufnahmen von Samm]erinnen wurden h~ufig durch Ge-
r/iusche gestSrt, deren systematiseher Charakter vermuten ]leg, dab sie
bestimmten Verhaltenssituationen zugeordnet seien. Am h/~ufigsten be-
obachteten wit T6ne, die mit der Flugvorbereitung zusammenhingen-
Die Tiere sagen dabei, mit Flfigeln in Ruhestellung, in der N/~he des
Flugloches und liegen einen Dauerton h6ren, dessen Frequenz langsam
yon ca. 150 Hz auf 500 Hz anstieg. Bei einer AuBentemperatur yon 20 o C
dauerte eine Aufheizperiode 4 - - 5 rain. Wie das Oszi]logramm in Abb. 7
zeigt, unterscheidet sich das Lautmuster kaum yon dem bei Samm-
lerinnen gefundenen. Es hat bei allen untersuchten Bienen die gleiche
 Bedeutung der Lauterzeugung fflr die Vers~gndigung der Bienen 209

F o r m . U n m i t L e l b a r n a c h A b b r e c h e n des D a u e r t o n e s Ilogen die Tiere auf

u n d verliegen den Stock.
Sehr auffgllig ist aueh ein , , S t a k k a t o " - g h n l i e h e s Gergusch in d e n
St6eken v o n M. quadri/asciata u n d M. merillae. Es b e s t e h t aus ca.

Abb. 8. Spektrogramm (links) und Ausschnitte aus dem Oszillogramm (rechts) des
beim ,,Grooming" erzeug~en Gergusehes. Die Oszillogrammausschnitte zeigen oben
die niedrigste (290 ttz) und unten die hSchste (510 Hz) Frequenz aus einer ca. 5 see
dauernden Lautphase

0,05 see langen Tonst6Ben, die m i t einer F r e q u e n z y o n 10 I t z erzeugt

werden. Die Tonfrequenz in einem TonstoB liegt zwischen 250 u n d
500 Hz. A u s s c h n i t t e aus einem Oszillogramm u n d einem S p c k t r o g r a m m
dieses Gergusches sind in Abb. 8 zu sehen. W g h r e n d d e r G r u n d t o n sehr
I~*
210 H. Escit:

schnell zwischen 250 und 500 Hz wechseln kann, bleibt ein fiberlagerter
Ton konstant bei ca. 2 kHz stehen. Das Verhalten bei dem eben erwghn-
ten Gerguseh ist dem der Honigbiene beim ,,grooming" sehr ~hnlieh.
MILU• (1955) hat es n~ther beschrieben : Eine Stockbiene k]ettert auf eine
andere, meist vom Abdomen her, und beiBt sich mit den Mandibeln in der
Nghe der Flfigelwurzeln fest. MILV~ meint, die Biene versuche die Haare
in der NAhe der Flfigelwurzel zu reinigen, tt~ufig zerrt die ,,groomende"
Biene einen Fliigel der ,,gegroomten" Biene bis er mit einem Winkel
von fast 90 o yon der L~ngsachse des KSrpers absteht. Dabei erzeugt die
,,gegroomte" Biene das ,,Stakkato". Die nahere Bedentung des ,,groom-
ings" ist nicht bekannt.
Sammlerinnen erzeugen bisweilen auch am Futterplatz T6ne, die den
naeh der tteimkehr in den Stock hSrbaren SummtSnen sehr ahnlieh
sind. I n den wenigen Beispielen, die wir auf Tonband nehmen konnten,
war bei M. quadri]asciata aus der Tonl~nge die Futterplatzentfernung
~hnlieh erkennbar, wie bei den im Stock erzeugten Gerauschen. Bei dem
sp~rlichen Beobaehtungsmaterial rnfissen wir aber die Frage offen lassen,
ob manche Meliponinen auch am Futterplatz die geflogene Entfernung
besehreiben kSnnen. I n der uns zur Verffigung stehenden Zeit war es
nicht mSglich, Bienen am Futterplatz systematisch zur Lauterzeugung
zu stimulieren.

3. Die Schallerzeugung in den verschiedenen Kommuni]cationssystemen

LINDAUER und K~B~ (1958) haben verschiedene Kommunikations-
systeme der stachellosen Bienen besehrieben. Wir haben versucht, der
Bedeutung der Schallerzeugung in diesen Systemen nachzugehen. Die
Ergebnisse werden im folgenden Kapitel wiedergegeben.

Die Trigoninen. Alle untersuehten Trigoninen, mit Ausnahme yon

T. scaptotrigona, teilen ihren Stockgenossinnen mit, daft es etwas zu
holen gibt. Eine Richtungs- oder Entfernungsweisung war nach den Ver-
suchen yon LINDAUEt~ und KEBI~ (1958) bei keiner der yon uns beob-
achteten Spezies zu erwarten. T. scaptotrigona bringt ihre Stockgenos-
sinnen mit Itilfe yon Duftspuren persSnlich zum Futterplatz.
Der Alarmierungscharakter der Lauterzeugung, yon LI~DAU~B und
KEXR (1958) bei Melipona scutellaris nachgewiesen, zeigte sich auch bei
allen yon uns untersuchten Trigoninen. Wenn wir eine frfiher gemachte
Tonbandaufnahme fiber einen Lautspreeher in einen Stock spielten,
n a h m die Zahl der zum Flugloch eilenden Tiere stark zu. Die alarmierten
Tiere inspizierten den l~aum in der Umgebung des Flugloches ffir 10 oder
20 see und kehrten dann in den Stock zurfiek. Wenn in Flug]ochns
yon Sammlerinnen oder yon uns kein Futter geboten wurde, konnten
durch das Ger~tusch allein keine Ausfliige stimuliert werden. Das Er-
 Bedeutung der Lauterzeugung fiir die Verstiindigung der Bienen 211

gebnis eines charakteristisehen E x p e r i m e n t e s ist i n Tabelle 3 wieder-

gegeben. E i n Stock v o n T . tescorum wurde fiber einen i m F l u g k a n a l
steekendcn Kristallkopfh6rer alarmiert. Eine Verdoppelung der Aus-
gangsleistung des Tonverst~rkers i m Verlauf des Versuehes lieg die Zahl
der a l a r m i e r t e n Tiere stark anwachsen. W i r h a b e n das gleiche Experi-
m e n t auch m i t T. / r i s e o m e l i t t a durchgeffihrt. Die Ergebnisse sind ganz
/~hnlich wie bei T . tescorum.

Tabelle 3. Trigona tescorum, Zahl der zum Flugloch e i l e ~ e n Tiere in AbMingiglceit

yon einem in das ,,Flugrohr" eingespielten Alarmierungsgergusch. Ton an ~ Geriiusch
eingeschaltet, Ton aus = Geriiusch abgeschaltet

Zeit Zahl Zahl Bemerkungen

der zum der
Flugloch Aus-
laufenden flfige
Tiere

900--9~ 12 0 --
9~ 10 0 --
902--903 12 0 908 Ton an
908--904 21 0 --
9~ ~ 19 0 904 Ton aus
905--906 16 0 --
9o6--9o7 10 0 907 Ton an
9~ ~ 22 0 9~ Lautst~rke verdoppelt
9~ ~ 37 0 --
9o9 9l~ 37 0 91~Ton ~us
91~ 23 0 --
91~--912 19 0 --
9r2--9 ~3 10 0 --

Eine zweite Versuchsserie zeigte, dab das gleichzeitige A n b i e t e n y o n

T o n u n d F u t t e r zur S t i m u l i e r u n g y o n Ausflfigen erforderhch ist. A m
5 . 9 . 6 4 b e g a n n e n wir u m 13 ~176 m i t dem T r a i n i n g y o n zwei I n d i v i d u e n y o n
T . [riseomelitta. Die Tiere b e s u c h t e n bald regelm~gig einen 3 m welt ent-
f e r n t e n F u t t e r p l a t z . W i r h a t t e n das F u t t e r so stark verdfinnt, dab eine
L a u t e r z e u g u n g i m Stock unterblieb. Da die A u ~ e n t e m p e r a t u r r e l a t i v
niedrig war (20 o C), sammelte auger den beiden dressierten Tieren keine
andere Bicne. U m 16 U h r wurde das Ger&usch einer ,,Massenalarmie-
r u n g " (s. u n t e n ) i n den Stock gespielt. I n den darauf folgenden beiden
M i n u t c n liefen 27 Tiere z u m Stockeingang u n d belagerten dort die zu-
rfickkehrenden S a m m l c r i n n e n . U m 16 o5 setzte ein lawinenartiges An-
schwellen des Summgergusches ein u n d Tiere verlieBen den Stock i n
schneller Folge u n d erschienen a m F u t t e r p l a t z . Tabelle 4 gibt eine ~Jber-
sicht der Ereignisse.
212 H. Esem

Wir beobaehteten h/~ufig bei den versehiedenen Trigoninen, dab ein

Ansehwellen der Lautstgrke des Summger/~usehes der Sammlerinnen
fiber eine bestimmte Lautst/~rke hinaus, bisher nnbeteiligte Stoekgenos-
sinnen ,,ansteekt", und dag diese nun aueh zu s n m m e n begannen. Es gab
eine ,,Massenalarmierung". Naeh kurzer Zeit verliegen t I u n d e r t e yon
Tieren den Stock. W i t k o n n t e n aueh mit dem Tonbandger/~t ein frfiher
anfgenommenes Ger/~useh einer ,,MassenMarmierung" in den Stock ein-
spielen und d a m i t eine normale Alarmierung yon nur wenigen Bienen in

Tabelle 4. ,,Unterstiitzung" von stumm sammelnden Trigona /riseomelitta dutch ein

Tonbandgeriit
Zeit Zahl der zum Zahl der Bemerkungen
Flugloeh Ausfliige
laufenden Tiere

13~176 2 2 Fiitterung 0,5 tool bei 3 m, kein

13~ ~ 2 2 Summen
Tiere verkehren Mle 2--3 rain, bringen keine Neulinge
16~176 ~ 29 2 16o0MassenMarmierungsgeriusch
eingespielt, lawinenartiges An-
schwellen des Summens
16~ ca. 50 14 16~ Ton abgestellt
16~ l~ ca. 1 pro sec ca. 1 pro see 16l~ Futterplatz iiberftillt

eine ,,Massenalarmierun~ verwandeln. Die Tatsaehe, dag m a n mit einer

T o n b a n d a u f n a h m e allein keine Ansflfige stimulieren kann, zeigt aber,
dag das Verteilen yon F u t t e r dureh eine Sammlerin einen zus/itzliehen
wiehtigen Ausl6ser ffir neu angeworbene Stockgenossinnen enth/~lt.
Die eben besehriebenen Experimente zeigen drei wiehtige Ergebnisse :
1. Naeh Abspielen des stockspezifisehen Alarmierungstones v o m Ton-
bandgergt in einen Stock erhSht sich bei allen untersuehten Trigoninen
die Zahl der z u m Flugloch laufenden Tiere. 2. Die Marmierten Tiere
fliegen nur aus, wenn zur gleichen Zeit einzelne Bienen an F u t t e r p ] i t z e n
verkehren und am Flugloeh angebettelt werden k6nnen. 3. Eine grSBere
Zahl y o n summcnden Neulingen (oder eine k]einere Schar unterstfitzt
y o n einem Tonbandgers k a n n ein lawinenartiges Anschwellen der Laut-
erzeugung im Stock verursaehen, das bald zu einem ,,Massenausflug"
ffihrt.
Die Mel@oninen. L I ~ A V E R u n d K~RR (1958) h a t t e n einen Stock y o n
Melipona scutellaris dureh eine Querwand in die H~lften A und B unter-
teilt u n d gezeigt, dab S u m m t 6 n e erfolgreieher Sammlerinnen in Teil A
aueh Bienen aus dem Teil B z u m Ausflug stimnlieren. Die Sammlerinnen
 Bedeutung der Lauterzeugung ffir die Verstiindigung der Bienen 213

in Teil A warben ffir einen 5 m-Futterplatz. Wir fiihrten/~hnliehe Ver-

suche mit M e l i p o n a quadri/asciata dutch, ersetzten dabei aber die sum-
menden Sammlerinnen aus Teil A durch einen Lautsprecher, fiber den
wit Tonbandaufnahmen yon 5m-Sammlerinnen abspielten (Abb. 1).
Die Tabelle 5 zeigt das Ergebnis eines solchen Versuches: 6 Bienen
verkehrten an einer 0,5 molaren Zuckerl6sung. Sie erzeugten aufgrund
der schlechten Futterqualit/~t keine TSne und warben keine 57eulinge.
Um 13l~ wurde die Ffitterung unterbrochen und ab 132~ erfolgten keine

Tabelle 5. Aus/li~ge yon Melipona quadri[asciata vor und nach Abspielen eines Ton-
bande8 mit ,, Werbegerdiuschen" /.fir einen 5 m-Futterplatz

Zeit Zahl der Zahl der An- Bemerkungen

Ausflfige flfige ~I~1Futter-
platz

1300 1305 6 6 Ffltterung, Bienen sind stumm

13~176 7 7 131~Futter entfernt, alle ver-
131~ 9 9 kehrenden Bienen sind ge-
131~--13~~ 3 3 zeichnet
132~ 0 0
1325--13a~ 0 0
133~ 15 11 gezeichnete 1330 Ton fiir 5 m Futterplatz ein-
+ 1 Neuling gespielt, keine Fiitterung
1335--134~ 16 6 gezeichnete 13~5Ton abgeschaltet
+ Neuling
13a~ 12 3

Besuche am Futterplatz mehr. Die Beobachtung des Stockeinganges

zeigte, daI~ kein anderer Futterplatz besucht wurde. Als wit um 1330 das
Alarmierungsger/~usch ffir einen 5 m-Futterplatz in den Stock spie]ten,
pendelten die alteingeflogenen Bienen sehr bald zwisehen Stock und
(leerem) Futterplatz hin und her. Aber auch Neulinge verlieSen den
Stock und zwei erreichten sogar den Futterplatz. Dieses Experiment
wurde siebenmal mit gleichem Erfolg durchgefiihrt.
I n einer darauf folgenden Versuchsserie dressierten wir 6 Samm-
lerinnen auf einen 300 m-Futterplatz mit einer 0,5 molarenZuckerlSsung
und liegen sie dort einige Zeit verkehren. Dann wurde die Ffitterung
unterbrochen. Die Sammlerinnen stellten ihre Ausflfige ein. Nach 30 rain
wurde das Ger~usch ffir einen 300 m-Futterplatz in den Stock gespielt.
Vier gezeichnete 300 m-Bienen liefen zwar zum Flugloch, keine flog abet
aus. Auch die Bienen yore 5 m-Futterplatz, die his zur Einstellung der
Fiitterung am 300 m-Futterplatz an ihrem 5 m-Futterplatz verkehrt
hatten, verlieBen den Stock nicht.
214 It. Esc~:

Der letzte Versuch l~Bt erkennen, dab M. quadri]asciata zwischen den

Lautsignalen far verschiedene Entfernungen unterscheiden kann. Die
Tatsache, dab selbst alteingeflogene Sammlerinnen durch das Signal far
einen 300 m-Futterplatz allein nicht zum Ausflug angereizt werden
kSnnen zeigt, dab far weiter entferntc Futterpli~tze ein zweiter Stimulus
geboten werden muB, damit die Sammlerin ausfliegt. Das kann der Ge-
ruch der Futterstelle sein oder ihre Richtung. Biologisch gesehen ist
dieses Verhalten sinnvol]: Da die T5ne wegen ihrer Lautst~rke im ganzen
100

8O

60

~ ~o

2 4 6 8 10

Zeit zwischen den Ausfluegen (Sekunden)

Abb. 9. Hinweis ~uf die Tendenz yon Melipona meriEae gemeinsam auszufliegen.
100 Ausfliige wurden nach der Zeit geordnet, die zwischen ihnen und dem n~chsten
Ausflug verstrich. Ausflfige mit Abstandszeiten geringer als 0,5 sec wurden zus~m-
mengefa6t, ebenso solche mit Zeiten zwischen 0,5 und 1 sec. Als ,,Kl~ssenbreite"
fiir Zeiten zwischen 1 und 10 sec wurde jeweils 1 sec gewgMt

Stock vernehmbar sind, warden Sammlerinnen, deren Futterplatz zeit-

weise unergiebig ist, immer wieder an diesen Futterplatz gesehiekt, wenn
eine andere Biene nur far die gleiche Entfernung, aber eine andere
Riehtung, wirbt.

4. Die Richtungsweisun~ bei den Spezies yon Melipona

Es war schon LI~DAV~ und K ~ R (1958) aufgefallen, dab die
Spezies yon Melipona eine weiter entfcrnte Futterstelle gerichtet an-
fhegen k6nnen. Die Anfluggenauigkeit h~ngt dabei yon dcr Zahl der am
Futterplatz vcrkehrenden Bienen ab.
 Bedeutung der Lauterzeugung ffir die VerstEndigung der Bienen 215

Wit haben mit einer elektrisehen Registriervorriehtung fiber l~ngere

Zeitabsehnitte die Ausflugszeiten yon Sammlerinnen yon M. quadri-
]asciata und M. merillae Iestgehalten. Wenn man beispielsweise yon
100 Ausflfigen, zwisehen denen jeweils bis zu 10 see verstreiehen, den
Prozentsatz der zu jeder Zeitspanne geh6rigen Zahl der Ausflfige gegen
die Zeitspanne auftrggt (Abb. 9 gibt ein Beispiel), erkennt man deutlieh,
dab mehr als 80 % der Ausflfige in einem Zeitabstand yon weniger als
0,5 see zum vorherigen Ausflug stattfinden.

Abb. 9~. Neulinge yon Melipona merillae, die im Flugloeh auf ,,ihre" Sammlerin
warren

Wenn eine Sammlerin nach einem erfolgreiehen Flug im Stock ffir

ihre Futterstelle wirbt, sieht man h~ufig ,,Neulinge", die yon der Samm-
lerin eine Futterprobe erhalten haben, zum Flugloch eilen. Dort warren
sie auf (Abb. 9a) die Sammlerin. Wenn diese dann zum Flugloeh strebt
und abfliegt, folgen ihr die Neulinge ein Stfiek des Weges. Wahrsehein-
lieh erkennen sie ,,die" Sammlerin yon ihrem Futterplatz an Gerueh und
Ger/~useh. Dcr erste Tefl des gemeinsamen Fluges besteht aus einem auf-
fglligen Zick-Zaek-Flug, der in die l~iehtung des Futterplatzes weist. Die
Amplitude der Ziek-Zaek-Bewegungen betrs am Stock ca. 50 em und
n i m m t beim Flug in eine H6he yon ca. 10 m ~uf 3 - - 5 m zu. Bei weiter
entfernten Futterstellen geht der Zick-Zaek-Flug nach 30--50 m in einen
geraden Flug in Futterplatzrichtung fiber. Markierte Neulinge liegen er-
kennen, dab der K o n t a k t zwisehen Sammlerin und neu angeworbenen
216 H. EseE:

Stockgenossinnen im geraden Flug verlorengeht. Die Neulinge kehren

bald in den Stock zuriick. Dort erwarten sic in der NKhe des Flugloches
den n/ichsten Ausflug ,,ihrer" Sammlerin. Sic nehmen hin und wieder
Proben des Futters und entschhel~en sich nach etwa 20--30 Ausflfigen,
die Suche nach dem Futterplatz selbstiindig aufzunehmen. Sic erscheinen
allein an der Futterstelle, sehr oft wiihrend die Sammlerin im Stock
weilt. Wenn mehrere Sammlerinnen am gleichen Futterplatz verkehren,
folgen die Neulinge fast jeder Sammlerin und erscheinen wesentlieh
frfiher am Futterplatz.

5. Das Lautau//assungsvermSgen der Meliponinen

Es ist offensichtlich, dal~ in der Kommunikation der Meliponinen
T5ne eine wichtige Rolle spielen. LI~DAUER und K ~ R (1958) deuten an,
daI~ die Laute fiber Vibrationen des Substratums wahrgenommen werden.
Unsere Kenntnis der Morphologie und Physiologic der Meliponinen ist
nicht gut genug, um das Vorhandensein von Schalldruckempf~ngern aus-
schlie~en zu k5nnen.
Das LautauffassungsvermSgen der Honigbiene wurde verschiedent-
lieh untersucht. HA~sso~ zeigte (1945), da$ Sammlerinnen eine Schall-
quelle nicht mit einer Futterquelle assoziieren k5nnen. Wir haben in
/~hnlichen Versuehen vergeblich versucht M. quadri/asciata und M. meril-
lae auf tSnende Futterpl~tze zu dressieren.
Da Meliponinen mit Sicherheit auf Vibrationen des Substratums
reagieren, z.B. bei der Alarmierung ffir einen Fufterplatz, sind wir in
einem Kontrollversueh dazu fibergegangen, den Weg zu einer Futterstelle
mit dem Alarmierungsger~usch einer Sammlerin vibrieren zu lassen. Wir
benutzten dazu frfiher gemachte Tonbandaufnahmen. Das geschah in
folgender Weise :
Drei Lautsprecher mit einem Membrandurchmesser yon jeweils 13 cm
wurden mit je einer Pappseheibe bedeckt. In der Mitre jeder Pappscheibe
befand sich ein Loch yon 1 cm Durchmesser. Es mfindete in einen Gang,
der zu einem unter der Pappscheibe stehenden Zuckerwasserschglehen
fiihrte. Der Zugang zum Zuckerwasser konnte durch einen Schieber, von
auBen unsichtbar, versehlossen werden (s. Abb. 10). Die drei Laut-
sprecher wurden auf je einem Hocker in 1 m Abstand voneinander, 5 m
vom Stock entfernt, aufgestellt. Sic waren akustiseh gegeneinander
isoliert. In einer Trainingsperiode lernten mehrere gezeichnete Bienen in
einem t6nenden Lautspreeher Futter zu linden. Das Hineinkrieehen in
die Lautsprecher lernten sic sehr schnell. Dar~xuf wurden jeweils zwei
Lautsprecher stummgehalten, an ihnen war aueh das Futter nicht zu-
gs Der dritte Lautspreeher spielte das Alarmierungsgerhusch fiil
einen nahen Futterplatz und bot zur gleiehen Zeit freien Zugang zum
Futter. U m eine Ortsdressur zu vermeiden, wurde alle 5 rain ein anderer
 Bedeutung der Lauterzeugung fiir die Verstgndigung der Bienen 217

Lautsprecher mit T6nen beschickt und es Wul'de an ihm das Futter zu-
g/~nglich gemacht. Die Samm]erinnen zSgerten nach der Landung auf
der Pappscheibe nicht. Sie liefen sofort in den Gang zum Futterplatz.
War dieser geschlossen, liefen sie zurfick und flogen zum n~chsten Laut-
sprecher. Eine Assoziation yon Vibrationen und der Zuganglichkeit des
Futterplatzes war in keinem Versuch erkennbar. M. quadri[asciata durch-
lief z.B. in einem Versuch 37 Trainingsperioden von je 5 min. Jede Biene

Pappscheibe,~-,, i / t Eingang
~---~ / ...... LaufgangI~l
Zuckerwasser
~ l--Schieber(Stelung:
offen)
X~~herlMemlran / , rb

Abb. 10. Querschnitt durch den ,,tSnenden" Futterplatz, auf den die Meliponinen
dressiert werden sollten

machte in dieser Zeit durchschnittlich 96 Besuche. In einem darauf-

folgenden Testlauf von 10 min wghlten 17 Bienen den falschen Platz A,
11 Bienen den falschen Platz B und 1r Bienen den richtigen Platz C.
Die Tiere gerieten rein zufg]lig an den rechten Platz.
Dieses Ergebnis ist bemerkenswert, weft die verwendeten Meliponinen
ira Stock auf das ,,Markierungsger/~usch" reagieren, es am Futterplatz
aber auger acht lassen. Neuere Versuche mit Itonigbienen, die ira letzten
Sommer in meinem Laboratorinm durchgeffihrt wurden, hatten ganz
~hnliche Ergebnisse. Es war nicht m6glich, mit den verschiedensten Test-
methoden bei Sammlerinnen eine Assoziation von Vibrationen des Sub-
stratums und dem Vorhandensein yon Futter zu entdecken. Das Lant-
auffassungsvermSgen der Bienen wurde bisher in Verhaltensversuchen
dieser Art geprfift (z.B.'HANSSOX, 1945); diese Art yon Verhaltensver-
suchen scheint aber ungeeignet zu sein, das Lautauffassungsverm6gen
zu testen. Elektrophysiologische Untersuchungen scheinen der einzige
Weg zu sein, auf dem wir N~heres fiber das Lautauffassungsverm6gen
der Bienen erfahren k6nnen.
218 H. Ese~:

D. Diskussion
Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung erlauben uns, eine
Hypothese yon der Entwicklung des Tanzverh~ltens der Honigbiene auf-
zustellen.
Eine persSnliche Leitung von Stockgenossinnen zum Futterplatz, wie
sic LI~DAUV.~ und KER~ (1958) bei Trigona scaptotrigona entdeckten, ist
natfirlieherweise die ursprfingliehste Art, Stockgenossinnen gerichtet an
eine neue Futterstelle zu bringen. Um den Kontakt zu den Stockgenos-
sinnen nicht zu verlieren, mug die ffihrende Biene ihren Flug immer
wieder unterbrechen. Bei einer Aneinanderreihung vieler Flugphasen ist
es aber schwierig, die Gesamtli~nge eines Fluges durch eine dem Flug
fo]gende Aktivit/~t auszudriicken. Die nach der Heimkehr in den Stock
erzeugten Lautsignale haben auch wirkheh keine erkennbare Beziehung
zu der L~tnge des vorangegangenen Fluges.
Wenn Melipona quadri/asciata z.B. dazu fibergeht, die Richtung
eines Futterp]atzes durch einen Zick-Zaek-Flug anzuzeigen und daim in
einem ununterbrochenen Flug den Futterplatz erreicht, finden wir einen
logischen Sehritt in Richtung Tanz der Honigbiene: Periodische Aktivi-
ts nach dem Flug zeigen, sieher fiir den mensehliehen Beob-
achter, eine klare Beziehung zur Futterplatzentfernung. Die FKhigkeit,
die Lgnge eines Fluges dutch die Li~nge einzelner Aktivit~tsphasen nach
dem Flug auszudriicken, finder man schon bei neuweltlichen Saturnfiden
(BLEST, 1960). Diese Naehtfalter driieken die Li~nge eines voraufgegan-
genen Fluges dureh rhythmische Sehiittelbewegungen aus. Ober die Be-
deutung dieses Verhaltens ffir die Saturniiden ist niehts bekannt.Es ist
aber denkbar, dal3 die rhythmische Aktivit~t nach dem Flug, zungehst
ohne kommunikative Bedeutung, vielmehr Begleiterseheinung physio-
logiseher Vorgs bei sozialen Insekten auf die Dauer zur Kommuni-
kation verwendet wird, wenn das eine so wichtige Tgtigkeit wie das
Futtersammeln erleichtert. Bei Melipona ist aber immer noch I~iehtungs-
und Entfernungsweisung getrennt.
Einen weiteren Sehritt linden wit bei Apis florea, die nur auf waage-
reehter Unterlage mit Ausblick in den ttimmel tanzt (LI~DAUEI~,1956)
oder der Honigbiene, wenn sic an sehSnen Tagen vor dem Stock Neulinge
wirbt: Der ,,Leitflug" wird nicht mehr wirkhch durchgeffihrt. Die
TKnzerin l~uft in die Riehtung der Futterstelle und bietet den interes-
sierten Stoekgenossinnen das ,,optisehe Muster" der Futterplatzrichtung.
Zur gleiehen Zeit erzeugt sie aber aueh ein GerKuseh, das dem Flug-
geri~useh sehr nahe kommt. Dabei empfangt die Nach]iiuferin, w~hrend
sic in Futterplatzriehtung 1Kuft, mit ihren Antennen, die immer sehr nahe
an die Ts herangebraeht werden, eharakteristische l~eize eines
Fluges, das FluggerKusch. Damit kommt der Sehws was die
wiehtigen Reize betrifft, dem Leitflug der Me]iponinen sehr nahe.
 Bedeu~ung der Lauterzeugung fiir die Verstgndigung der Bienen 219

Bei der vorangegangenen Erklgrung seheint der l]bergang yore per-

s6nliehen ,,Leitflug" (Mel@ona)zum persSnliehen ,,imitierten Leitflug"
(Sehwgnzellauf) bei Apis der wiehtigste Schritt fiir die Entwieklung des
Tanzverhaltens der tIonigbiene im dunklen Stock zu sein. Dieser Sehritt
ist nieht sehr groG. Vielleieht ist das ein Grund dafiir, dab wit keine
,,Zwisehenstufen" der Kommunikation zwisehen Melil)ona und Apis
linden. Eine m6gliehe Zwisehenstufe w/~re eine Melipona, die nut T6ne
erzeugt, wenn sie in I~iehtnng zum Futterplatz orientiert ist. Weder
LINDAIJEIa und KERR noeh wir haben naeh einer solchen Zwisehenstufe
gesueht. Es ist durehaus mSglieh, dal3 es unter den zahlreiehen, noeh
nieht untersuehten Meliponinen einen solehen Fall gibt.
Die entfernungsabhgngigen Lautsignale der Meliponinen werden in
sehneller Folge produziert. Die Pause zwisehen zwei Lautst6Ben bleibt
bei alien Entfernungen praktiseh konstant. Es lg13t sieh zeigen, dab aueh
die Lautst6Be (Sehw/~nzelphasen) der Honigbienen nieht einem inneren
Rhythmus folgen miissen, sondern aueh in sehr sehneller Folge erzeugt
werden k6nnen: Sobald man einer T/~nzerin mit einem Spiegel vor-
tguseht, sie bewege sieh in Riehtung zum Futterplatz, beginnt sie mit
einer Sehwanzelphase. Komplette Sehw~nzelphasen folgen einander mit
derselben Gesehwindigkeit, mit der man der Tgnzerin die Futterplatz-
riehtung vort/~useht (Ese~, 1964).
Einen Hinweis auf die Versehiedenheit der Verhaltenssituationen, die
dureh die Laute yon Apis und Meliponarepr/isentiert werden, finder man
in der Analyse der Laute selbst (EseE und WiLson, 1967): In beiden
Fallen werden die TSne mit der Flugmuskulatur erzeugt. Bei Mel@ona
wird die Aktivit/~t der indirekten Flugmuskeln sehon hSrbar, wenn sieh
die Fliigel noeh in Ruhestellung befinden. Die T6ne naeh erfolgreiehen
Sammelfliigen unterseheiden sieh nieht von denen, die bei der Flugvor-
bereitung erzeugt werden. Bei Apis ls sieh in der gleiehen Situation
(Aufheizen) auger einer station~ren Verkfirzung der indirekten Flug-
muskeln (EscH, in Vorbereitung) keine meehanisehe Aktivit~t ent-
deeken. Wenn die Honigbiene T6ne erzeugt, zieht sie die Fliigel mit den
direkten Flugmuskeln in Flugposition und lgBt damit das Flugsystem
vibrieren. Die Fltigel werden in sehneller Folge wieder in Ruhestellung
gebraeht, wieder aufgefaltet usw.. Mel@ona zeigt somit bei der Laut-
erzeugung fiir einen Futterplatz das gleiehe Verhalten wie beim Auf-
heizen vor dem Flug oder wie beim Konstanthalten der Temperatur
zwisehen zwei Fltigen, w/~hrend Apis ,,Intentionsbewegungen"maeht, die
die Abflugstimmung ausch'iieken. Das Verhalten von Apis wird verstgnd-
lieh wenn man beriieksiehtigt, dab sie die Riehtungsweisung durehzufiih-
ten versueht, die auf primitiveren Stufen in einem wirkliehen Flug erfolgt.
Wenn wir annehmen, dab der Sehwgnzellauf einer Honigbiene
direkt oder im fibertragenen Sinne alle wiehtigen geize eines aktuellen
220 H. Escm Bedeutung der Lauterzeugung

Sammelfluges enthi~lt, wird die Verst~ndigung der H o n i g b i e n e n unterein-

a n d e r leichter verst/~ndlich : E i n Neuling durchl/~uft m i t einer T~nzerin alle
wichtigen S i t u a t i o n e n eines Sammelfluges u n d lernt auf diese Weise den
Weg zur Futterste]le i n ~hnlicher Weise, wie ein Neuling y o n Trigona
scaptotrigona bei direkter L e i t u n g durch eine Sammlerin.

Literatur
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