Insekten Wunderwelt 1st Edition

Michael Schmitt
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 Michael Schmitt
Insekten-
wunderwelt -
Einstieg in
die Entomologie
Insektenwunderwelt - Einstieg in die Entomologie
Michael Schmitt

Insektenwunder-
welt - Einstieg
in die Entomologie
Michael Schmitt
Allgemeine & Systematische Zoologie
Universität Greifswald
Greifswald, Deutschland

ISBN 978-3-662-64076-0    ISBN 978-3-662-64077-7 (eBook)

https://doi.org/10.1007/978-3-662-64077-7

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Planung/Lektorat: Stefanie Wolf

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Die Anschrift der Gesellschaft ist: Heidelberger Platz 3, 14197 Berlin, Germany
 V

Vorwort

Es mag Menschen geben, die als Entomolog*innen geboren werden. Ich bin keiner
davon. Mein Interesse und meine Begeisterung für Insekten wurden erst geweckt, als
ich an der Freien Universität Berlin in den 1970er-Jahren Biologie studierte und
unter der Leitung von Professor Ekkehard Wachmann an einem Standortpraktikum
in Eschwege in Nordhessen teilnahm. Er konnte buchstäblich zu allen Kerbtieren,
die wir Studierende fanden, eine spannende Geschichte erzählen, über Besonder-
heiten ihres Baus oder ihres Lebens, ihrer systematischen Stellung oder ihrer öko-
logischen Bedeutung. In meiner Diplomarbeit untersuchte ich spezielle Aspekte des
Soziallebens von Totenkopfaffen in einer gefangen gehaltenen Gruppe. Formal be-
treut wurde ich von Ekkehard Wachmann. Er bot mir im Anschluss an mein Diplom
eine Doktorarbeit über die Evolution einer Teilgruppe der Blattkäfer an. Zu Beginn
meiner Studien wusste ich lediglich, dass zu den Blattkäfern auch die Kartoffelkäfer
und die Spargelkäfer gehören. Je mehr ich aber über Bau und Leben dieser Tiere er-
fuhr, desto faszinierender wurden für mich die Fragen ihrer Stammesgeschichte, ihrer
Ökologie, ihrer Kommunikation, ihrer Physiologie, ihres Körperbaus und ihrer
Körperfunktionen. Als ich auf einer Tagung die Ergebnisse meiner Doktorarbeit
vorstellte, fragte mich in einer Kaffeepause Manfred Döberl, ein Flohkäferspezialist,
mit dem mich später bis zu seinem Tod im Jahr 2016 eine tiefe Freundschaft verband:
„Sagen Sie mal, machen Sie eigentlich bloß Phylogenetik oder auch Taxonomie?“
Aus diesem Gespräch erwuchsen eine engere Beschäftigung mit den Problemen des
Einordnens und Beschreibens von Arten und die Erkenntnis, dass die Taxonomie das
Rückgrat jeder wissenschaftlichen Bearbeitung von Organismen ist.
Meine Begeisterung für das Verhalten und die Lebensweisen von Insekten in ihrer
natürlichen Umwelt, die Befriedigung durch das Verstehen ihrer Körperfunktionen
sowie die Faszination der Vielzahl ihrer Arten und der Vielfalt ihrer Formen bilden
die Grundlagen, auf denen dieses Buch beruht. Ich wünsche mir, dass ich möglichst
viel Interesse für die Wunderwelt der Insekten wecken, möglichst viele Fragen be-
antworten und zu möglichst vielen neuen Fragen anregen kann.
Zahlreiche Menschen haben mir geholfen, dieses Buch zu dem werden zu lassen,
das es nun ist. Mein Doktorvater, Ekkehard Wachmann, beriet mich vom Anfang
des Buchprojekts an und überließ mir die Fotos zu den . Abb. 9.54 und 9.55. Heidi
Land, Greifswald, erstellte mit viel Enthusiasmus, Können und Ausdauer die Fotos
und die Zeichnungen zu den . Abb. 2.21, 2.65 und 6.4. Mehrere Mitglieder der
iNaturalist-­Community und das Ehepaar Ulrike und Horst Aspöck, Wien, unter-
stützten mich durch die korrekte Bestimmung von Insekten auf meinen Fotos, etliche
Verlage und Institutionen überließen mir Abbildungen aus ihren Beständen zur Ver-
wendung. Die Mitarbeiter*innen im Springer-Verlag, allen voran Dr. Meike Barth
und Stefanie Wolf, begleiteten die Planung, die Entstehung und die Fertigung des
Buches einfühlsam, konstruktiv und mit viel Geduld. Andreas Held (Eberbach)
führte das Copy Editing mit herausragender Sorgfalt durch. Ihnen allen danke ich
herzlich.
VI Vorwort

In besonderem Maße hat meine Familie, Gabriele, Veronika und Helene Uhl,
mich unterstützt. Meine Frau Gabriele, selbst Zoologin, hat das Buchmanuskript
kritisch und solidarisch gegengelesen. Ohne sie wäre nicht nur mein Leben ärmer,
sondern auch dieses Buch. Danke.

„Theo“ Michael Schmitt

Greifswald
Juli 2021
 VII

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung.............................................................................................................................. �������������������  1
1.1 Insekten und Menschen......................................................................................................................  2
1.2 Die zoologische Nomenklatur..........................................................................................................  5
1.3 Verwendete Literatur...........................................................................................................................  8
Literatur....................................................................................................................................................  8

2 Der Insektenkörper......................................................................................................................  11

2.1 Insekten als Gliederfüßer................................................................................................................... 12
2.2 Das Integument..................................................................................................................................... 24
2.3 Färbung.................................................................................................................................................... 27
2.4 Muskulatur.............................................................................................................................................. 30
2.5 Kreislaufsystem.......................................................................................................................  33
2.6 Atemsystem............................................................................................................................................ 36
2.7 Nahrungsaufnahme und Verdauung............................................................................................. 40
2.8 Drüsen....................................................................................................................................................... 49
2.9 Exkretion.................................................................................................................................................. 51
2.10 Sinnesorgane.......................................................................................................................................... 52
2.11 Nervensystem und Gehirn................................................................................................................. 68
Literatur.................................................................................................................................................... 76

3 Fortpflanzung und Entwicklung..........................................................................................  79

3.1 Fortpflanzung......................................................................................................................................... 80
3.2 Entwicklung............................................................................................................................................ 86
Literatur.................................................................................................................................................... 97

4 Physiologie und Abwehr...........................................................................................................  99

4.1 Stoffwechsel............................................................................................................................................100
4.2 Abwehrmechanismen und Immunbiologie.................................................................................102
4.3 Neuro- und Sinnesphysiologie.........................................................................................................106
Literatur....................................................................................................................................................108

5 Fortbewegung................................................................................................................................. 109
5.1 Kriechen und Laufen............................................................................................................................110
5.2 Springen...................................................................................................................................................110
5.3 Schwimmen.............................................................................................................................................111
5.4 Fliegen......................................................................................................................................................114
Literatur....................................................................................................................................................117

6 Verhalten............................................................................................................................................. 119
6.1 Orientierung...........................................................................................................................................120
6.2 Kommunikation.....................................................................................................................................123
6.3 Lernen.......................................................................................................................................................128
6.4 Sozialleben..............................................................................................................................................129
Literatur....................................................................................................................................................140
VIII Inhaltsverzeichnis

7 Ökologie............................................................................................................................................... 143
7.1 Lebensräume der Insekten................................................................................................................144
7.2 Die Nahrung der Insekten..................................................................................................................150
7.3 Insekten als Nahrung...........................................................................................................................157
7.4 Insekten und Menschen......................................................................................................................159
Literatur....................................................................................................................................................161

8 Insekten in Kunst und Literatur............................................................................................ 163

Literatur....................................................................................................................................................173

9 Die Vielfalt der Insekten............................................................................................................ 175

9.1 Prinzipien der Systematik...................................................................................................................177
9.2 Das System der Insekten.....................................................................................................................180
9.2.1 Collembola (Springschwänze).................................................................................................................180
9.2.2 Protura (Beintastler)....................................................................................................................................183
9.2.3 Diplura (Doppelschwänze).......................................................................................................................184
9.2.4 Archaeognatha (Felsenspringer)............................................................................................................187
9.2.5 Zygentoma (Fischchen).............................................................................................................................189
9.2.6 Ephemeroptera (Eintagsfliegen).............................................................................................................191
9.2.7 Odonata (Libellen).......................................................................................................................................194
9.2.8 Plecoptera (Steinfliegen)...........................................................................................................................197
9.2.9 Dermaptera (Ohrwürmer).........................................................................................................................200
9.2.10 Embioptera (Tarsenspinner).....................................................................................................................202
9.2.11 Phasmatoptera (Phasmida, Phasmatodea, Gespenstschrecken)................................................204
9.2.12 Orthoptera (Geradflügler, Saltatoria: Springschrecken).................................................................206
9.2.13 Zoraptera (Bodenläuse).............................................................................................................................211
9.2.14 Grylloblattodea (Notoptera, Grillenschaben)....................................................................................212
9.2.15 Mantophasmatodea (Gladiatoren, Fersenläufer)..............................................................................214
9.2.16 Mantoptera (Mantodea, Fangschrecken)............................................................................................216
9.2.17 Blattoptera (Blattodea, Schabenverwandte)......................................................................................219
9.2.18 Isoptera (Termiten)......................................................................................................................................223
9.2.19 Psocoptera (Staub-, Rinden- oder Bücherläuse, Flechtlinge).......................................................226
9.2.20 Phthiraptera (Tierläuse).............................................................................................................................228
9.2.21 Thysanoptera (Fransenflügler)................................................................................................................232
9.2.22 Hemiptera: Heteropterida (Heteroptera: Wanzen und Coleorrhyncha – Mooswanzen)....236
9.2.23 Hemiptera: Auchenorrhyncha (Zikadenverwandte).......................................................................241
9.2.24 Hemiptera: Sternorrhyncha (Pflanzenläuse)......................................................................................246
9.2.25 Hymenoptera (Hautflügler)......................................................................................................................255
9.2.26 Neuroptera (Netzflügler)...........................................................................................................................261
9.2.27 Megaloptera (Schlammfliegen)..............................................................................................................265
9.2.28 Raphidioptera (Kamelhalsfliegen).........................................................................................................269
9.2.29 Coleoptera (Käfer)........................................................................................................................................271
9.2.30 Strepsiptera (Fächerflügler)......................................................................................................................279
9.2.31 Trichoptera (Köcherfliegen).....................................................................................................................282
9.2.32 Lepidoptera (Schmetterlinge).................................................................................................................285
9.2.33 Siphonaptera (Flöhe)..................................................................................................................................294
9.2.34 Mecoptera (Schnabelfliegen)..................................................................................................................298
9.2.35 Diptera (Zweiflügler)...................................................................................................................................301
 IX
Inhaltsverzeichnis

9.3 
Der Stammbaum der Insekten..........................................................................................................310
Literatur....................................................................................................................................................317

Serviceteil
Glossar...................................................................................................................................................... 322
Stichwortverzeichnis........................................................................................................................... 331
 1 1

Einleitung
Inhaltsverzeichnis

1.1 Insekten und Menschen – 2

1.2 Die zoologische Nomenklatur – 5

1.3 Verwendete Literatur – 8

Literatur – 8

© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2022

M. Schmitt, Insektenwunderwelt - Einstieg in die Entomologie,
https://doi.org/10.1007/978-3-662-64077-7_1
 2 Kapitel 1 · Einleitung

1.1 Insekten und Menschen

1
„Sagen Sie mal – Sie sind doch der für die
Käfer –, ich hab da in meiner Küche so
kleine braune Käfer – was ist das, was tun
die, was kann ich dagegen tun?“ Solcherlei
Anrufe erhält man oft, wenn man an einem
zoologischen Museum für die Käfer-
sammlung zuständig ist. Es dreht sich nicht
immer um kleine braune Käfer (wie z. B.
den Speckkäfer in . Abb. 1.1), aber regel-
mäßig um die drei Fragen „was ist das, was
..      Abb. 1.1 Ein Gemeiner Speckkäfer, Dermestes
tut das, was kann ich dagegen tun?“. Insek- lardarius Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Dermestidae),
ten werden von vielen Menschen als Läst- auf Millimeterpapier, Bonn, Deutschland. Foto
linge oder sogar als Schädlinge wahr- M. Schmitt
genommen, gegen die man etwas
unternehmen muss.
Küchenschaben erregen Ekel, Wespen
und Hornissen lösen Ängste aus. Anderer-
seits finden die meisten Menschen einige In-
sekten auch niedlich, Marienkäfer zum Bei-
spiel. Die meisten Schmetterlinge gelten als
schön (. Abb. 1.2), ihr Erscheinen im Früh-
ling wird begeistert begrüßt. Um uns herum
und mit uns Menschen leben Millionen von
Insekten, von denen wir die meisten gar
nicht wahrnehmen. Sie sind so klein oder sie
leben so verborgen, dass wir sie nicht sehen
..      Abb. 1.2 Kaisermantel, Argynnis paphia (Linna-
(wie z. B. die Staublaus in . Abb. 1.3). eus, 1758) (Lepidoptera: Nymphalidae), Gugny,
Doch auch gut sichtbare Insekten geben Polen. Foto M. Schmitt
häufig Anlass zur Verwirrung. Vorhersagbar
berichten Spaziergänger im Frühling, sie
hätten große Anzahlen „schwarzroter
Käfer“ gesichtet. Wenn sie dann erfahren,
dass es sich nicht um Käfer, sondern um
Wanzen handelt (Feuerwanzen – Pyrrhoco-
ris apterus, . Abb. 1.4), reagieren sie im
Allgemeinen entsetzt, mindestens aber er-
staunt. Mit „Wanze“ verbinden die meisten
Menschen etwas Unangenehmes, Schäd-
liches, Gefährliches oder auch Peinliches,
nämlich die Bettwanze (Cimex lectularius).
Kaum jemand weiß, dass auf unserem Pla-
neten ungefähr 40.500 Wanzenarten leben, ..      Abb. 1.3 Eine zu den Staubläusen gehörende
wovon nur 75 Arten# zu den Bettwanzen Bücherlaus der Gattung Liposcelis (Liposcelis sp.)
zählen, in Mitteleuropa nur zwei. (Psocoptera: Liposcelididae), Greifswald, Deutsch-
land. Foto M. Schmitt
1.1 · Insekten und Menschen
..      Abb. 1.4 Gemeine Feuerwanzen, Pyrrhocoris ap-
terus (Linnaeus, 1758) (Heteroptera: Pyrrhocoridae),
Greifswald, Deutschland. Foto M. Schmitt
Insekten sind aber nicht nur schön oder
hässlich, harmlos oder gefährlich, lästig
oder erfreulich, sie sind vor allem auch wich-
tig – für uns Menschen und für die gesamten
Ökosysteme auf der Erde. Insekten be-
stäuben ungefähr neun von zehn Pflanzen-
arten weltweit (Nabu). Zu den von Insekten
bestäubten Pflanzenarten gehören die meis-
ten Kulturpflanzen – z. B. alle Obstbaum-
arten, Raps, Beeren wie die Erdbeere, Kaffee
und die Baumwollpflanzen (Gossypium
spp.). Ohne Insekten also könnten wir weder
Obst ernten noch Kaffee trinken, noch
T-Shirts tragen. Die wichtigsten Bestäuber
unter den Insekten sind die Bienen, wobei
die Honigbienen (Apis mellifera) nur einen
Teil der Bestäubungsleistung erbringen. Die
meisten Blüten werden von Wildbienen,
z. B. Hummeln, bestäubt. Die Honigbienen
sind für uns Menschen eben auch als Honig-
lieferanten von großer wirtschaftlicher und
gesundheitlicher Bedeutung. Andererseits
ernähren sich viele Insekten von Pflanzen,
die wir Menschen nutzen wollen. Solche In-
sekten bezeichnen wir als „Schädlinge“ und
bekämpfen sie. Das ist wirtschaftlich ge-
sehen vielleicht notwendig, führt aber auch
zu unerwünschten Folgen, wenn durch die
Bekämpfung von Schädlingen auch andere,
erwünschte oder erfreuliche, Tiere oder
Pflanzen geschädigt werden oder wenn die
Gifte in unsere Nahrung oder Atemluft ge-
langen.
3 1
Eine besondere Rolle spielen für uns
Menschen solche Insekten, die als Vektoren
Krankheiten – genauer gesagt, Krankheits-
erreger – übertragen können. Zu den be-
kanntesten unter ihnen zählen die 40 Arten
von Fiebermücken der Gattung Anopheles.
Männchen und Weibchen dieser Mücken er-
nähren sich von Pflanzensäften, aber die
Weibchen müssen darüber hinaus Blut von
Tieren aufnehmen, um ihre Eier mit Protei-
nen versorgen zu können. Deshalb stechen
sie mit ihren Stechrüsseln Tiere an – so auch
uns Menschen – und saugen eine kleine
Menge Blut auf. Dabei injizieren sie etwas
Speichel, der gerinnungshemmende Stoffe
enthält. Wenn sie selbst Wirte von Einzellern
der Gattung Plasmodium sind, gelangen mit
ihrem Speichel auch solche Zellen in den
Körper der gestochenen Tiere. Im mensch-
lichen Körper verursachen die Plasmodien
eine Krankheit, die als Malaria bezeichnet
wird (vom Italienischen mal’aria = schlechte
Luft, weil man früher glaubte, aus Sümpfen
aufsteigende schlechte Luft verursache die
Krankheit). Tatsächlich gibt es verschiedene
Arten von Plasmodien, die verschiedene
Formen von Malaria hervorrufen. Die ge-
fährlichste Form, die Malaria tropica, ist
lebensbedrohlich – alljährlich sterben mehr
als 1 Mio. Menschen daran. Daneben gibt es
auch das sogenannte Drei-Tage-Fieber (Ma-
laria tertiana) und das Vier-Tage-Fieber
(Malaria quartana), die typische Fieber-
schübe im Drei- bzw. Vier-Tages-Abstand
hervorrufen. Doch übertragen neben den
Anopheles-­ Mücken noch viele andere
Insektenarten beim Kontakt mit Menschen
durch Stich oder Biss Erreger verschiedener
Krankheiten. So können Tsetsefliegen der
Gattung Glossina Protozoen der Gattung
Trypanosoma übertragen, die Erreger der
Afrikanischen Schlafkrankheit. Eine andere
Trypanosoma-Art, T. cruzi, wird in Süd-
amerika von blutsaugenden Raubwanzen
(Familie Reduviidae) der Gattungen Tria-
toma, Rhodnius, Dipetalogaster und Pans-
trongylus aus der Unterfamilie Triatominae
auf Affen und Menschen übertragen. Diese
 4 Kapitel 1 · Einleitung
Einzeller lösen im menschlichen Körper die
1 gefürchtete Chagas-Krankheit aus (mit der
wahrscheinlich Charles Darwin während
seines Aufenthalts in Südamerika infiziert
wurde). Zahllose weitere Erreger werden
durch Insekten verbreitet. In den letzten
Jahren wurde vor allem das Denguefieber
bekannt. Es wird durch Viren verursacht,
die durch verschiedene Stechmückenarten
übertragen werden können, vor allem die
Asiatische Tigermücke (Aedes albopictus).
In Europa haben Rattenflöhe (Xenopsylla
cheopis) die Erreger der Beulenpest – Bakte-
rien der Art Yersinia pestis – verbreitet, und
Bettwanzen übertragen mit ihrem Stich Er-
reger von Hepatitis B und C sowie anderer
Krankheiten. Durch Verbesserung der hygi-
enischen Wohn- und Lebensbedingungen
sind diese Übertragungswege in Mittel-
europa so gut wie verschwunden, in anderen
Gegenden der Welt aber nach wie vor höchst
aktuell.
Die Biomasse aller Insekten auf der Erde
beträgt ca. 400 Mio. t. Dagegen stellen sämt-
liche Nutztiere mit 78 Mio. t nur ungefähr
ein Fünftel davon (Focus Wissen). Die Frage
ist durchaus berechtigt, weshalb wir nicht
Insekten statt Nutztiere essen. Tatsächlich
werden Insekten in vielen Regionen der
Erde gegessen. In China z. B. gilt eine Suppe
als Delikatesse, in der Raupen von
Schmetterlingen der Gattung Thitarodes
(bat moths) gekocht wurden. Auf vielen
Märkten in Mexiko werden geröstete, scharf
gewürzte Heuschrecken angeboten, die man
wie Kartoffelchips knabbert, mit oder ohne
Limonensaft. Unsere europäischen Vorbe-
halte dagegen, Insekten als Nahrung zu nut-
zen, sind ausschließlich kulturell bedingt.
Schon 1885 fragte der Engländer Vincent
M. Holt „Why not eat insects?“ und schrieb
ein ganzes Büchlein darüber, in dem er auch
Rezepte für Gerichte mit Insekten vorstellte
(Holdt 1885). Vielleicht wandeln sich auch
unsere abendländischen Vorlieben allmäh-
lich. Immerhin werden seit einiger Zeit in
Supermärkten „Insektenriegel“ angeboten,
die tatsächlich zu 17 % aus gemahlenen
Grillen (Heimchen, Acheta domesticus) be-
stehen. Seit Mai 2021 sind in der EU Mehl-
würmer, die Larven des Mehlkäfers Tene-
brio molitor, offiziell als Lebensmittel
zugelassen (Burger 2021). Die Produktion
von 100 g Eiweiß aus Mehlwürmern ver-
ursacht weniger als 2 kg CO2-­Äquivalent.
Für Protein aus Hühnern sind es 6 kg, für
Eiweiß aus Rindern 24 kg (Burger 2021).
Seit Jahren ist bei uns in Mitteleuropa,
aber auch in anderen Regionen der Erde, zu
beobachten, dass Insektenarten seltener
werden und sogar ganz verschwinden. Wel-
chen Anteil der Einsatz von Schädlings-
bekämpfungsmitteln (Pestiziden) daran hat,
wird unter Fachleuten vehement diskutiert.
Ebenso ist der Einfluss des Klimawandels
auf den Rückgang der Häufigkeit von In-
sekten in unseren Ökosystemen wissen-
schaftlich umstritten. Die seit der „Krefel-
der Studie“ von Hallmann et al. 2017 lebhaft
geführte öffentliche Diskussion um dieses
Insektensterben hat aber fraglos mehr Men-
schen dazu gebracht, sich mit dem Thema
zu beschäftigen und möglicherweise auch
sich für das Leben von Insekten zu interes-
sieren. Das vorliegende Buch soll den
Körperbau, das Leben und die Stammes-
geschichte der Insekten wissenschaftlich,
aber nach Möglichkeit allgemein verständ-
lich darstellen. Es wendet sich an alle Inter-
essierten, an Laien wie Vorgebildete, und
versucht in kompakter Form, eine Ein-
führung in die Insektenkunde, die Entomo-
logie, zu bieten. Die Entomologie besitzt,
wie alle Wissenschaftszweige, eine eigene
Terminologie, einen reichhaltigen Satz eige-
ner Fachbegriffe, die nicht vermieden, son-
dern erklärt werden. Eine Auswahl solcher
Fachbegriffe, die im Buch mehrmals auf-
tauchen, ist im Glossar am Ende des Buches
mit ihren Definitionen aufgelistet. Entomo-
logie ist eine vielfältige Wissenschaft, die
von vielen Wissenschaftler*innen auf der
ganzen Welt betrieben wird. Es ist daher bei-
nahe unvermeidlich, dass die entomo-
logischen Fachbegriffe nicht immer und
überall genau gleich verwendet werden. Die
1.2 · Die zoologische Nomenklatur
Fachbegriffe, die im Glossar stehen, sind im
Lauftext mit einem hochgestellten Doppel-
kreuz (#) markiert. Das Glossar soll dar-
legen, wie die Begriffe hier in diesem Buch
definiert sind. Dort ist auch für möglicher-
weise unvertraute Fremdwörter die Plural-
form angegeben. Im vorliegenden Buch
bilde ich den Genitiv nach dem Muster
deutscher Wörter nur von solchen Begriffen,
deren Plural wir deutsch bilden (zum Bei-
spiel Rhabdom – Rhabdome, Genitiv: des
Rhabdoms). Wenn wir in der Fachsprache
den Plural eines Begriffs fremdsprachlich
bilden, dann dekliniere ich die Singularform
nicht (Beispiel: Taxon# – Taxa, Genitiv: des
Taxon).
Eine ganz besondere Rolle spielen be-
stimmte Fachbegriffe der Taxonomie, das ist
der Zweig der Biologie, der sich dem Be-
stimmen, Beschreiben und Einordnen von
Individuen in Arten und andere Ordnungs-
einheiten widmet, und der Nomenklatur,
welche die wissenschaftlichen Namen von
Organismen regelt.
1.2 Die zoologische Nomenklatur
Im vorstehenden Text wurden verschiedene
Insekten erwähnt, mit einem deutschen um-
gangssprachlichen und einem wissenschaft-
lichen Namen. Die umgangssprachlichen
Namen sind zwar meist einprägsamer bzw.
weiter bekannt als die wissenschaftlichen,
aber sie sind häufig mehrdeutig. So werden
z. B. verschiedene Arten# umgangssprach-
lich als „Junikäfer“ bezeichnet, z. B. Amphi-
mallon solstitiale und Rhizotrogus margini-
pes), aber auch der Gartenlaubkäfer
(Phyllopertha horticola). In der Wissenschaft
ist eine eindeutige Benennung der
Forschungsgegenstände eine unabdingbare
Voraussetzung für Verständigung und Ver-
lässlichkeit. Die Benennung und die Namen
von Tieren werden innerhalb der Zoologie
durch einen Satz von Bestimmungen ge-
regelt, die letztlich auf das Werk von Carl
Linnaeus (1707–1778, in den Adelsstand er-
5 1
hoben 1761, seit 1762: Carl von Linné)
zurückgehen. Er führte das Prinzip der bi-
nominalen Benennung der Arten konse-
quent für alle Pflanzen und Tiere durch:
Jeder Artname besteht aus einem Gattungs-
namen und einem Art-­Epitheton (wörtlich:
das Dazugestellte), z. B. Musca domestica
für die Stubenfliege. In der Zeit vor Linna-
eus waren viele Namen von Pflanzen oder
Tieren lang und umständlich. So hieß ein
Käfer bei August Johann Rösel von Rosen-
hof (1705–1759) „der runde hoch-rothe Ma-
rien-Kefer mit schwarzen Puncten“. Linna-
eus nannte ihn Coccinella septempunctata.
Der wesentliche Unterschied ist, dass vor
Linnaeus die Namen gleichzeitig Be-
schreibungen waren, während seine zwei-
teiligen Namen nur als Etiketten und Merk-
hilfen dienten und die eigentliche
Beschreibung davon völlig unabhängig war.
Linnaeus führte 1758 in der 10. Auflage sei-
nes grundlegenden Werkes Systema Naturae
4326 Tierarten auf, heute sind ca. 1,4 Mio.
Tierarten beschrieben, davon annähernd
1 Mio. Insekten (Beutel et al. 2014, S. VII).
Die Regeln für die korrekte Vergabe von
wissenschaftlichen Namen für Tiere sind im
International Code of Zoological Nomencla-
ture (I.C.Z.N.) festgelegt (International Com-
mission on Zoological Nomenclature 1999).
In diesem Code werden ausschließlich die
wissenschaftlichen Namen geregelt. Um-
gangssprachliche Namen, sogenannte Trivial-
namen, sind von diesen Regeln unberührt.
Die Namen müssen innerhalb der zoo-
logischen Nomenklatur eindeutig sein. Es
dürfen also nicht zwei Tiere denselben Namen
tragen, wohl aber dürfen eine Pflanze und ein
Tier gleich heißen. Im I.C.Z.N. werden nur
die Namen dreier Gruppen von Rangstufen
der Klassifikation behandelt: Namen der
Familiengruppe, der Gattungsgruppe und der
Artgruppe. Zur Familiengruppe gehören die
Rangstufen Überfamilie, Familie, Unter-
familie, Tribus (grammatisch weiblich!) und
Subtribus. Namen der Gattungsgruppe sind
Gattungen und Untergattungen, Namen der
Artgruppe sind Arten und Unterarten.
 6 Kapitel 1 · Einleitung

Namen für höhere Ränge der Klassifikation,

1 z. B. von Klassen oder Ordnungen, werden
..      Tab. 1.1 Endungen der wissenschaftlichen
Tiernamen in der Zoologie
ebenso wenig geregelt wie Namen für Ränge
unterhalb der Unterart, sogenannte infrasub- Rang Endung
spezifische Namen, wie z. B. Formen, Varie-
täten oder Aberrationen. Abteilung, Reich, Keine bestimmte
Stamm, Klasse Endung
Gattungen tragen einen einteiligen
Unterklasse
Namen, Artnamen sind aus Gattungsnamen
und Art-Epitheton (Mehrzahl: Epitheta) zu- Ordnung Keine bestimmte, für
geflügelte Insekten
sammengesetzt (binominale, binomiale oder
häufig -ptera
binäre Nomenklatur). Fakultativ werden
Autor oder Autor und Jahr der Erst- Überfamilie -oidea
beschreibung genannt, in bzw. ohne Klam- Familie -idae
mern, z. B. Oulema melanopus (Linnaeus,
Unterfamilie -inae
1758) oder Cassida vibex Linnaeus, 1758
(die Regel für die Setzung von Klammern Tribus -ini
wird weiter unten erklärt). Dieselben Subtribus -ina
Art-Epitheta dürfen beliebig oft vergeben
Gattung (Genus), Art Keine bestimmte
werden, solange nicht dieselbe Kombination (Species), Unterart Endung
mit einem Gattungsnamen entsteht. Wurde (Subspecies)
ein Name mehrmals vergeben (Hom-
onymie), gilt die älteste Bezeichnung. Falls
ein Taxon# (eine Ordnungseinheit beliebigen
Umfangs und Rangs, Plural: Taxa) mehr- Taxon muss von einer Beschreibung dieses
fach und verschieden benannt wurde, gilt Taxon begleitet sein. Ein Einzelindividuum,
der älteste Name, der den Vorschriften ent- mit dem der Name verbunden ist, wird
spricht, alle jüngeren sind ungültige Syno- Holotypus genannt. Liegen der Be-
nyme. Namen der Gattungsgruppe sind schreibung darüber hinaus noch andere Ex-
Substantive im Singular, das lateinische emplare zugrunde, werden diese als Para-
(und englische) Wort für Gattung ist genus typen bezeichnet. Diese Typusexemplare
(grammatisches Geschlecht Neutrum, Plu- sind für die systematische Biologie ungemein
ral: genera). Namen der Familiengruppe wichtig, es sind sozusagen die „Urmeter“
sind Substantive im Plural, die aus dem eines Namens. In der Vergangenheit wurden
Wortstamm der Typusgattung mit einer an- als Referenz für einen Artnamen manchmal
gehängten Endung bestehen. Die Endung mehrere Exemplare angegeben, die eine so-
gibt die Rangstufe an (. Tab. 1.1). genannte Syntypen-Serie darstellen. Das ist
Damit eindeutig zu klären ist, für wel- zwar auch heute noch erlaubt, allerdings
ches Taxon# ein vergebener Name gelten bergen solche Syntypenserien das Risiko,
soll, muss für jeden Namen ein sogenannter dass sie aus Exemplaren verschiedener
Typus festgelegt werden. Für einen Namen Arten bestehen.
der Familiengruppe ist dies eine Gattung, Im I.C.Z.N. ist festgelegt, dass ein
für einen Gattungsnamen ist dies eine Art#. wissenschaftlicher Name nicht inhaltlich zu-
Für Taxa vom Artrang oder darunter treffen muss, damit ein Name gültig ist. Ein
(Arten, Unterarten, Formen etc.) sind es Käfer, der Chrysolina americana genannt
Einzelexemplare. Diese müssen in wissen- wurde, muss also nicht unbedingt in Ame-
schaftlichen Sammlungen allgemein zu- rika vorkommen. Ein wissenschaftlicher
gänglich aufbewahrt werden, meistens in Name muss nicht einmal irgendetwas be-
konserviertem Zustand. Jeder Name für ein deuten, er kann auch eine willkürliche Buch-
1.2 · Die zoologische Nomenklatur
stabenkombination sein. Es spielt auch
keine Rolle, ob er sprachlich korrekt gebildet
ist. Der wissenschaftliche Name des Acht-
zehnfleckigen Marienkäfers lautet Myrrha
octodecimguttata (Linnaeus, 1758), obwohl
„achtzehn“ im klassischen Latein duodevi-
ginti heißt und nicht octodecim. Ein einmal
vergebener Name darf auch nicht nachträg-
lich verändert werden (bzw. nur unter ganz
bestimmten, genau festgelegten Be-
dingungen). Carl Linnaeus nannte 1758 die
Honigbiene Apis mellifera, die „honig-
tragende“. Später entdeckte er, dass die
Honigbienen nicht Honig eintragen, son-
dern Nektar und Pollen, und den Honig erst
im Stock herstellen. Also taufte er diese Art
um und nannte sie 1761 Apis mellifica, die
„honigmachende“. Diese Umbenennung
gilt jedoch als ungerechtfertigte Emendation
(Verbesserung, Berichtigung), und der
Name ist ungültig, er ist lediglich ein jünge-
res Synonym von A. mellifera.
Wenn ein Art-Epitheton aus einer Kom-
bination mit einem Gattungsnamen, z. B.
Chrysomela melanopus, in eine andere Gat-
tung überführt wird, dann wird dies in der
Zoologie dadurch angezeigt, dass der Name
des Erstbeschreibers der Art in Klammern
gesetzt wird, z. B. Oulema melanopus (Lin-
naeus). Der Name einer Unterart wird ohne
Zusatz an das Art-Epitheton angeschlossen
(Artikel 5.2.), z. B. Mus musculus domesticus
(die Hausmaus). In der Zoologie dürfen
Gattungsname, Art-Epitheton und Unter-
artname gleich lauten (Artikel 18 und
23.3.7). So eine Tautonymie findet man z. B.
beim Flachlandgorilla, Gorilla gorilla go-
rilla. Damit nicht nach beliebig alten Namen
recherchiert werden muss, enthält der
I.C.Z.N. ein Startdatum. Die zoologische
Nomenklatur beginnt mit dem (willkürlich
festgesetzten) 1. Januar 1758. In diesem Jahr
erschien die zehnte Auflage des Systema Na-
turae (der ersten, in der Linnaeus die bi-
nominale Nomenklatur für das gesamte
Tierreich konsequent durchführte). Das Er-
scheinungsjahr von Carl Clercks Svenska
Spindlar/Aranei suecici (die schwedischen
7 1
Spinnen), tatsächlich schon 1757 veröffent-
licht (Clerck 1757), wurde durch Beschluss
der ­Internationalen Kommission für zoo-
logische Nomenklatur auf 1758 festgesetzt,
letzteres Werk erhielt Priorität über ersteres.
Das heißt, im Konfliktfall sind die Namen
aus den Svenska Spindlar gültig und die ent-
sprechenden anderslautenden aus der zehn-
ten Auflage des Systema Naturae sind un-
gültig. Dieses Verfahren wurde von der
Internationalen Kommission für zoo-
logische Nomenklatur 1999 gewählt, weil
einerseits das Werk des Linnaeus sämtliche
Tiere behandelte und damit deutlich um-
fangreicher war als das Buch über die schwe-
dischen Spinnen, andererseits enthält
Clercks Werk wesentlich mehr Namen von
Spinnen als das von Linnaeus, und viele die-
ser Namen waren bereits allgemein an-
erkannt und in Benutzung.
Eine Bestimmung, die immer wieder für
Diskussion sorgt, enthält der Artikel 32.2
des I.C.Z.N.: „Handelt es sich bei einem
Namen der Artgruppe um ein lateinisches
oder latinisiertes Adjektiv oder Partizip im
Nominativ Singular oder endet ein solcher
Name entsprechend, so muss er im Ge-
schlecht mit dem Gattungsnamen überein-
stimmen, mit dem er jeweils kombiniert ist.“
Diese Bestimmung bedeutet, dass bei der
Vergabe und Verwendung vieler Art-­
Epitheta geklärt sein muss, welches gramma-
tische Geschlecht der zugehörige Gattungs-
name hat, nämlich immer dann, wenn diese
Art-Epitheta lateinische Adjektive oder Par-
tizipien sind oder so behandelt werden kön-
nen. Da tun sich mancherlei Fallstricke auf.
Das Heimchen beispielsweise trägt den
wissenschaftlichen Namen Acheta domesti-
cus und nicht etwa domestica, weil Acheta
aus dem Griechischen kommt, dort „der
Sänger“ bedeutet und grammatisch männ-
lich ist. Auch muss das Getreidehähnchen
(ein Blattkäfer) wissenschaftlich Oulema me-
lanopus heißen und nicht etwa melanopa,
denn melanopus ist kein lateinisches Ad-
jektiv, sondern ein latinisiertes griechisches
Substantiv (das „Schwarzfuß“ bedeutet).
 8 Kapitel 1 · Einleitung
Immer wieder haben Taxonomen die Be-
1 nennung ihrer Gegenstände dazu genutzt,
mehr oder weniger geistreiche Scherze zu
treiben. Einige Beispiele mögen das illustrie-
ren (eine ausführliche Sammlung solcher
kurioser Namen findet sich auf 7 http://
www.­curioustaxonomy.­net/, weitere Infor-
mation in Ohl 2015). George Willis Kirkaldy
nannte 1904 eine Gattung von Buckelzirpen
(Membracidae) Elachisme (Kirkaldy 1904).
Dieser Name könnte den Eindruck er-
wecken, aus dem Altgriechischen zu stam-
men, denn „Öl“ heißt dort elaion, und chi ist
der 22. Buchstabe des griechischen Alpha-
bets. Wird der Name jedoch Englisch aus-
gesprochen, ergibt sich „Ella, kiss me!“. In
derselben Publikation veröffentlichte der
Autor auch noch die Namen Dolichisme,
Florichisme, Nanichisme, Polychisme,
Ochisme und Alchisme. Franz Werner be-
schrieb 1912 eine australische Gespenst-
schrecke als Denhama aussa (Werner 1912).
Da diese Insekten in der Nähe der Ortschaft
Denham in Westaustralien gesammelt wur-
den und „Aussi“ eine scherzhafte Be-
zeichnung für Australier ist, könnte der Art-
name so erklärt werden. Franz Werner war
aber Österreicher, und wer mit dem austro-
bajuwarischen Zungenschlag vertraut ist,
erkennt leicht, dass „Denhama aussa“ be-
deutet „den haben wir heraus(gefunden)“.
Vielleicht neigt man in der österreichischen
taxonomischen Tradition mehr als anderswo
zu augenzwinkernden Namensgebungen.
Jedenfalls hat Ulrike Aspöck , Wienerin,
1982 drei Kamelhalsfliegen-Unterarten
vordergründig klassisch altgriechisch, tat-
sächlich aber österreichisch benannt: Agulla
modesta adryte, A. m. aphyrte, und A. m.
aphynfte (Aspöck 1982). Schon 1966 nann-
ten sie und ihr Mann Horst (Aspöck und
Aspöck 1966) eine Kamelhalsfliege Raphi-
dia noane (= „noch eine“) und 1974 eine wei-
tere Art Parvoraphidia aphaphlyxte (Aspöck
und Aspöck 1974). Die Liste ließe sich be-
liebig verlängern. Die Beispiele sollen nur
zeigen, dass Taxonomie nicht notwendiger-
weise eine humorlose Beschäftigung ist.
1.3 Verwendete Literatur
Die meisten in diesem Buch vermittelten In-
formationen stammen aus gängigen Lehr-
büchern der Entomologie, der Wissenschaft
von den Insekten oder Kerbtieren. Diese
verwendeten Lehrbücher werden nicht jedes
Mal eigens angegeben, wenn aus ihnen zi-
tiert wird. Es sind dies Entomologisches
Praktikum von Gerhard Seifert (Seifert
1995), das von Konrad Dettner und Werner
Peters herausgegebene Lehrbuch der
Entomologie (Dettner und Peters 2003), das
von Reginald F. Chapman begründete und
von Stephen J. Simpson und Angela E. Dou-
glas herausgegebene Lehrbuch The Insects –
Structure and Function (Simpson und Doug-
las 2013) und das Werk Insect Morphology
and Phylogeny von Rolf Georg Beutel und
Co-­Autor*innen. Eine weitere wichtige all-
gemeine Quelle ist das 15-bändige Lexikon
der Biologie (Sauermost und Freudig 1999–
2004). Auf darüber hinaus benutzte Quellen
wird im Lauftext mit Autor und Jahr ver-
wiesen, die entsprechenden bibliografischen
Angaben stehen in den Literaturverzeich-
nissen am Ende der Kapitel.
zz Quellen
Internetseiten
Focus wissen: 7 https://www.­focus.­de/
wissen/natur/gute-­f rage-­w ie-­verteilt-­s ich-­
die-­biomasse_aid_501798.­html, zuletzt be-
sucht 6.5.2020.
Nabu: 7 https://www.­nabu.­de/tiere-­
und-­p f lanz en/insekten-­u nd-­s pinnen/
info/22683.­html, zuletzt besucht 6.5.2020.
Literatur
Aspöck H, Aspöck U (1966) Studien an europäischen
und kleinasiatischen Arten des Genus Raphidia
L. Mitt Schweiz Entomol Ges 39:33–48
Aspöck H, Aspöck U (1974) Raphidia (Parvoraphi-
dia) aphaphlyxte n. sp. – eine neue Kamelhals-
fliege aus Griechenland (Neuropt., Raphidiop-
tera, Raphidiidae). Nachrichtenbl bayer Entomol
23:94–96
Literatur
Aspöck U (1982) Polymorphismus und Polytypie bei
nearktischen Raphidiiden: Agulla (Glavia) mode-
sta Carpenter, Agulla (Glavia) unicolor Carpenter
und Agulla (Glavia) paramerica n. sp. (Neuropte-
roidea: Raphidioptera). Z Arbeitsgemeinschaft
österr Entomol 33:95–112
Beutel RG, Friedrich F, Ge S-Q, Yang X-K (2014) In-
sect morphology and phylogeny. De Gruyter, Ber-
lin
Burger K (2021) Grünes Licht für Mehlwürmer.
Tageszeitung (taz) vom 7. Mai, S 18
Clerck CA (1757) Svenska Spindlar uti sina hufvud-­
slågter indelte samt under några och sextio särs-
kildte arter beskrefne och med illuminerade fi-
gurer uplyste. – Aranei Svecici, descriptionibus et
figuris æneis illustrati, ad genera subalterna re-
dacti, speciebus ultra LX determinati. Laurentius
Salvius, Stockholm
Dettner K, Peters W (Hrsg) (2003) Lehrbuch der
Entomologie, 2. Aufl. Spektrum, Heidelberg
Hallmann CA, Sorg M, Jongejans E, Siepel H, Hof-
land N, Schwan H, Stenmans W, Müller A, Sum-
ser H, Hörren T, Goulson D, de Kroon H (2017)
More than 75 percent decline over 27 years in
total flying insect biomass in protected areas.
PLoS ONE 12:10: e0185809, 1–21. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0185809
Holdt VM (1885) Why not eat insects? Classey, Fa-
ringdon (Reprint 1978)
International Commission on Zoological Nomencla-
ture (1999) International Code of Zoological No-
9 1
menclature, International Trust for Zoological
Nomenclature, London. Online version https://
www.­iczn.­org/the-­code/the-­international-­code-­of-­
zoological-­n omenclature/the-­c ode-­o nline/.
deutsch: Kraus O (Bearb.) Internationale Regeln
für die zoologische Nomenklatur. Goecke &
Evers, Keltern, 2000
Kirkaldy GW (1904) Bibliographical and nomenclato-
rial notes of the Hemiptera – no. 3. Entomologist
(London) 37:279–283
Linnaeus C (1758) Systema Naturae per regna tria na-
turae, secundum classes, ordines, genera, species
cum characteribus, differentiis, synonymis. locis.
Tom. I, Ed. decima, reformata. Laurentius Sal-
vius, Stockholm (Reprint London, BMNH, 1964)
Ohl M (2015) Die Kunst der Benennung. Matthes &
Seitz, Berlin
Sauermost R, Freudig D (Hrsg) (1999–2004) Lexikon
der Biologie in 15 Bänden. Spektrum, Heidelberg
Seifert G (1995) Entomologisches Praktikum, 3. Aufl.
Georg Thieme, Stuttgart/New York
Simpson SJ, Douglas AE (Hrsg) (2013) The insects –
structure and function, 5. Aufl. Cambridge
­University Press, Cambridge, UK
Werner F (1912) Mantodea und Phasmodea. In: Mi-
chaelsen W, Hartmeyer R (Hrsg) Die Fauna Süd-
west-Australiens. Ergebnisse der Hamburger süd-
west-australischen Forschungsreise 1905.
Lieferung 3, Bd 4. Gustav Fischer, Jena, S 45–56
 11 2

Der Insektenkörper
Inhaltsverzeichnis

2.1 Insekten als Gliederfüßer – 12

2.2 Das Integument – 24

2.3 Färbung – 27

2.4 Muskulatur – 30

2.5 Kreislaufsystem – 33

2.6 Atemsystem – 36

2.7 Nahrungsaufnahme und Verdauung – 40

2.8 Drüsen – 49

2.9 Exkretion – 51

2.10 Sinnesorgane – 52

2.11 Nervensystem und Gehirn – 68

Literatur – 76

© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2022

M. Schmitt, Insektenwunderwelt - Einstieg in die Entomologie,
https://doi.org/10.1007/978-3-662-64077-7_2
 12 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
2.1 Insekten als Gliederfüßer
Insekten sind Arthropoda (Gliederfüßer)
2 mit einem in Kopf (Caput), Brust (Thorax)
und Hinterleib (Abdomen) gegliederten
Körper (. Abb. 2.1). Diese drei Körper-
abschnitte (Tagmata#, Singular Tagma) sind
mehr oder weniger deutlich voneinander ab-
gesetzt. Der deutsche Name Kerbtiere be-
zieht sich auf diesen allgemeinen Körperbau
und bedeutet dasselbe wie lateinisch insecta
und griechisch entoma (daher Entomologie
für Insektenkunde), d. h. „Eingeschnittene“
oder „Eingekerbte“. Arthropoda sind in
Segmente gegliederte wirbellose Tiere mit
einem Außenskelett und gegliederten
Extremitäten. In ihrem Körperinneren sind
die Gewebe von einer Blutflüssigkeit, der
Hämolymphe, umspült, die meistenteils frei
flottiert und nur in bestimmten Körper-
abschnitten durch Gefäße strömt. Die
Körperdecke (das Integument) besteht aus
einer einschichtigen Epidermis und der von
..      Abb. 2.1 Schema des Körperbaus eines idealisier-
ten geflügelten Insekts. Die Strukturen mit orange ge-
zeichneten Konturen bestehen aus Cuticula, die ge-
ihr abgeschiedenen Cuticula. Diese Cuticula
ist aus mehreren Schichten zusammen-
gesetzt, die hauptsächlich Proteine und dar-
über hinaus Chitin enthalten. Die Cuticula
wird von den Zellen der Epidermis gebildet
und als zunächst weiches Sekret nach außen
abgegeben, das an der Luft aushärtet und
einen festen, meist elastischen, manchmal
auch starren Panzer bildet. Die namens-
gebenden Gliederbeine bestehen aus mehre-
ren röhrenförmigen, gelenkig verbundenen
Abschnitten.
Zu den Arthropoda gehören außer den
Insekten auch die Krebstiere (Crustacea),
die Spinnentiere (Arachnida) und die
Tausendfüßer (Myriapoda). Manche Ver-
treter dieser Gruppen werden manchmal
von Laien für Insekten gehalten, z, B. die zu
den Krebsen zählenden Asseln (. Abb. 2.2),
bestimmte Tausendfüßer der Gattung Scuti-
gera (Spinnenläufer, . Abb. 2.3) oder die zu
den Spinnentieren gehörenden Zecken
(. Abb. 2.4).
häutet wird. Nach Wehner und Gehring (2007)
© Thieme Gruppe, mit freundlicher Genehmigung
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
..      Abb. 2.2 Eine Gewöhnliche Rollassel, Armadilli-
dium vulgare Latreille, 1804, Bonn, Deutschland.
Foto: M. Schmitt
..      Abb. 2.3 Ein Spinnenläufer, Scutigera coleoptrata
(Linnaeus, 1758), der Kopf ist links, Südfrankreich.
Foto: M. Schmitt
..      Abb. 2.4 Zecke oder Holzbock, Ixodes sp., Bonn,
Deutschland. Foto: M. Schmitt
13 2
Insekten tragen an ihrem dreigegliederten
Körper nur am mittleren Abschnitt, dem
Thorax, Gliederbeine. Der Thorax besteht
seinerseits aus drei Segmenten, der Vorder-
brust oder dem Prothorax, der Mittelbrust
oder Mesothorax, und der Hinterbrust oder
Metathorax. Jedes der drei Thoraxsegmente
trägt ein Beinpaar, daher auch die wissen-
schaftliche Bezeichnung Hexapoda – Sechs-
beiner – für die Insekten.
Nicht alle Insekten besitzen Flügel, aber
sämtliche geflügelten Insekten tragen ihre
Flügel nur am Meso- und/oder am Meta-
thorax (. Abb. 2.1). Die Insektenflügel
sind nicht in gegeneinander bewegliche
Abschnitte gegliedert, lassen aber im All-
gemeinen verschiedene Regionen erkennen
und können bei den meisten Insekten-
gruppen auf die ein oder andere Weise ge-
faltet werden.
Der gesamte Körper der Insekten ist aus
Segmenten aufgebaut, die prinzipiell alle
dieselbe Ausstattung an inneren Organen
aufweisen: einen Satz Längs- und einen Satz
Ringmuskeln, ein Paar Ganglien (Nerven-
knoten), einen Abschnitt paariger Längs-
nerven, je zwei Stigmen (Singular: Stigma –
Atemöffnungen) und ein Paar Extremitäten.
Allerdings sind die Segmente der einzelnen
Tagmata der Insekten sehr stark modifiziert.
So wird der Kopf zwar ontogenetisch aus
sechs Segmenten gebildet, lässt aber weder
äußerlich sechs Abschnitte erkennen noch
entspricht die Gliederung des Gehirns
einer solchen Einteilung. Die Längsnerven
sind bei den meisten Insekten zu einem un-
paaren Bauchmark verschmolzen, und das
Abdomen weist bei Insekten nie Glieder-
­
beine auf.
Der Kopf besteht aus der Kopfkapsel
(dem Cranium), deren Cuticula meist stark
sklerotisiert (gehärtet) ist. Die Kopfkapsel
ist aus mehreren Skelettelementen zu-
sammengesetzt, die mit wissenschaftlichen
 14 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
oder deutschen Namen bezeichnet werden.
Diese Namen sind der Sprache der Wirbel-
tieranatomie entnommen, das bedeutet
2 aber nicht, dass außer einer oberflächlichen
Ähnlichkeit der Lagebeziehungen und der
Funktion ein Zusammenhang zwischen
den Teilen des Insektenkopfs und denen
des Wirbeltierschädels besteht. Zwischen
diesen Kopfskelettelementen verlaufen so-
genannte Nähte, die als feine Furchen oder
erhabene Leisten zu erkennen sind. Der
Kopf setzt mit dem Occiput# (dem Hinter-
haupt) am Prothorax an, mit dem er durch
eine ringförmige Membran verbunden ist.
Dieser Hals (die Cervix#) trägt lediglich bei
manchen Arten kleinere Skelettelemente,
sogenannte Cervicalsklerite, ansonsten ist
er nicht sklerotisert. Auf das Occiput folgt
nach vorne der Vertex (Scheitel), an den sich
die Frons (Stirn) anschließt. Die seitlichen,
unter den Augen liegenden Teile der Kopf-
kapsel werden Genae (Wangen, Singular
Gena#) genannt. Die Frons setzt sich nach
vorne in den Clypeus# (Kopfschild) fort, an
den sich das Labrum# (die Oberlippe) an-
schließt (. Abb. 2.5).
Das Labrum ist schon Teil der Mund-
werkzeuge. Es entsteht in der Individualent-
wicklung, der Ontogenese, aus paarigen An-
lagen, die zu einer unpaaren Platte
zusammenwachsen. Insekten besitzen ein
Paar Mandibeln# (Oberkiefer), ein Paar
Maxillen# (Unterkiefer) und ein unpaares
Labium# (die Unterlippe). Letzteres wird in
der Ontogenese paarig angelegt und be-
grenzt die Mundhöhle nach unten. Maxillen
und Labium tragen – in der Regel mehr-
gliedrige – Taster, die Maxillar- bzw. Labial-
palpen (Singular: Palpus#). Die Mandibeln
der Zygentoma (Fischchen) und aller pri-
mär geflügelten Insekten sind über zwei Ge-
lenke mit der Kopfkapsel verbunden (dicon-
dyl#), können also nur über eine Drehachse
bewegt werden. Die übrigen, primär un-
geflügelten Insekten besitzen Mandibeln mit
nur einem Gelenk (monocondyl#). Wenn die
Mundwerkzeuge frei beweglich und von
außen sichtbar an der Kopfkapsel eingelenkt
sind, nennt man sie ektognath#, sind sie von
Duplikaturen der Kopfkapselwand um-
schlossen, sodass nur ihre Spitzen heraus-
schauen, nennt man sie entognath#.
Diese Mundwerkzeuge sind beim bei-
ßend-kauenden Typ deutlich getrennt und
leicht zu unterscheiden, z. B. bei Heu-
schrecken und Käfern. In einigen Gruppen
sind sie stark abgewandelt und nur bei ge-
nauer Untersuchung zu unterscheiden, so
bei den Insekten mit stechend-saugenden
Mundwerkzeugen (z. B. Mücken und Wan-
zen) oder solchen mit leckend-saugenden,
z. B. Schmetterlingen.
Wenn die Achse zwischen Occiput und
Labrum ungefähr wie die Körperachse aus-
gerichtet ist, der Kopf also nach vorne zeigt,
spricht man von einem prognathen# Kopf
(z. B. bei Ohrwürmern und vielen Käfern).
Weist diese Achse in etwa in einem rechten
Winkel nach unten (wie bei Heuschrecken
und Libellen), bezeichnet man diese Kopf-
form als orthognath# (im Englischen hypog-
nathous). Eine Kopfform mit nach hinten
gerichteten Mundwerkzeugen und nach
vorn gerichteter Frons (wie z. B. bei Scha-
ben, Zikaden und einigen Käfern) nennt
man hypognath# (im Englischen opisthog-
nathous). Bei einigen Insektengruppen,
z. B. Coleoptera, Neuroptera und Trichop-
tera, ist der Kopf ventral von einer skleroti-
sierten Platte, der Gula#, verschlossen, die
zwischen Hinterhauptsloch und Labium
liegt.
Der Kopf trägt ein Paar Antennen (Füh-
ler), die aus mehreren Antennomeren
(Antennengliedern) aufgebaut sind, die
Augen und die Mundwerkzeuge. So gut wie
alle Insekten haben als adulte Tiere paarige
Komplexaugen. Diese sind aus einzelnen
Elementen zusammengesetzt und werden
daher auch als Facettenaugen bezeichnet.
Darüber hinaus besitzen viele Insekten ein
bis drei Einzelaugen, sogenannte Ocellen.
Es gibt zwei verschiedene Typen von Anten-
nen bei Insekten (. Abb. 2.6). Bei den
Gliederantennen sind alle Antennomere
außer dem äußersten mit Muskeln versehen,
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
..      Abb. 2.5 Schema des Insektenkopfes. a: äußere
Morphologie; b: geöffnete Kopfkapsel ohne weiche Ge-
webe; c: paramedian sagittal# aufgeschnittener
Insektenkopf mit einigen Muskeln. AN: Antennen-
naht, Bsk: Basalsklerit, Cb: Cibarium, Cerv: Cervix, Cl:
Clypeus (Kopfschild), ClN: Clypeolabralnaht,
CorN:Coronalnaht, CT: Corpotentorium, Dil:
Dilatatormuskel, Eph: Epipharynx, EpL: Epistomal-
leiste, EpN: Epistomalnaht, FrN: Frontalnaht, Frs:
Frons (Stirn), Gen: Gena (Wange), Hph: Hypopharynx,
Lb: Labium (Unterlippe), Lbr: Labrum (Oberlippe),
Md: Mandibel (Oberkiefer), Mö: Mundöffnung, Mx:
Maxille (Unterkiefer), Occ: Occiput (Hinterkopf),
15 2
OccN: Occipitalnaht, ON: Okularnaht, Pg: Postgena,
Po: Postocciput, PoL: Postoccipitalleiste, PoN: Post-
occipitalnaht, SaN: Subantennalnaht, Sg: Subgena,
Sgl: Subgenalleiste außen an der Kopfkapsel, SgL: Sub-
genalleiste im Inneren der Kopfkapsel, SgN: Subgenal-
naht, SoN: Subokularnaht, Spag: Speicheldrüsenaus-
führgang, Stap: Stirnapodem, Sus: Suspensorium, Sv:
Salivarium, Tad: dorsaler Tentorialarm, Tah: hinterer
Tentorialarm, Tav: vorderer Tentorialarm, Th: Mün-
dung des hinteren Tentorialarms, To: Torma (kleiner
Sklerit am Epipharynx), Tv: Mündung des vorderen
Tentorialarms, Vtx: Vertex (Scheitel). Aus Seifert (1995)
© Thieme Gruppe, mit freundlicher Genehmigung
 16 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
durch welche die Glieder gegeneinander be-
wegt werden können (. Abb. 2.6a). Bei den
Geißelantennen (. Abb. 2.6b) befinden sich
2 Muskeln nur in den beiden Grundgliedern,
dem Scapus und dem Pedicellus, während
die übrigen Glieder die Geißel bilden, die
nur durch die Muskeln der Grundglieder be-
wegt wird. Im Pedicellus befindet sich ein
spezielles Sinnesorgan, das Johnston-Organ
..      Abb. 2.6 Die beiden Haupttypen von Antennen
der Insekten. Aus Weber und Weidner (1974)
..      Abb. 2.7 Die wichtigsten Formen von Geißel-
antennen. a: borstenförmig (setiform); b: fadenförmig
(filiform); c: perlschnurförmig (moniliform); d: einseitig
gezähnt (serrat); e: einseitig und f: beidseitig gekämmt
(s. 7 Abschn. 2.10). Es finden sich ganz ver-
schiedene Formen von Antennengeißeln, die
häufigsten sind in . Abb. 2.7 dargestellt.
Die Antennen sind mit einer Vielzahl ver-
schiedener Sinnesorgane ausgestattet, die
mechanische, thermische, flüssig-chemische
oder flüchtig-chemische Reize aufnehmen.
Ins Innere der Kopfkapsel stülpen sich
im Lauf der Ontogenese Äste der Cuticula
ein. Aus ihnen bildet sich ein chitiniges
Innenskelett, das Tentorium# (. Abb. 2.5b).
An den Ästen oder Fortsätzen dieses Innen-
skeletts setzen Muskeln an, die die Mund-
werkzeuge bewegen.
Das Außenskelett der Segmente des Tho-
rax und des Abdomen besteht grundsätzlich
aus einem Rückenschild, dem Tergum, mit
einer sklerotisierten Rückenplatte, dem Ter-
git und einem Bauchschild, dem Sternum,
mit einer Bauchplatte, dem Sternit. Diese
beiden Platten sind durch eine Membran,
die Pleura, verbunden. In diese Pleura sind
häufig cuticulare Versteifungen eingebaut,
die als Pleurite oder Pleura (Singular: Pleu-
(pectinat); g: keulenförmig (clavat) mit großer und h:
mit beschränkter Zahl von Antennomeren; i: gekniet;
k: blätterförmig (lamellat); l: pfriemenförmig mit un-
gegliederter Endgeißel. Aus Weber und Weidner (1974)
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
Stigma
Pleurum
Coxa
Laterosternit Spinasternum
a Primärsternum
Flügel
Fulcrum
Basalare Subalare
Episternum Pleuralnaht Epimeron
pleurales
Trochantinus
Coxagelenk
Präcoxal-
Postcoxal-
brücke
brücke
b Laterosternit Apophysenmündung
..      Abb. 2.8 a: Bildung der Sternopleuralregion. b:
Schema der Pleura. Aus Seifert (2003) © Thieme
Gruppe, mit freundlicher Genehmigung
rum) bezeichnet werden (. Abb. 2.8). Für
die Bauchplatten wird häufig der Begriff
Ventrit verwendet, vor allem dann, wenn
die äußerlich erkennbare Gliederung der
Skelettplatten nicht der ursprünglichen seg-
mentalen Anordnung entspricht. Im Lauf
der Ontogenese vieler Insekten fusionieren
manchmal Skelettplatten oder teilen sich,
sodass die von außen sichtbaren Gren-
zen zwischen den Platten nicht mehr die
Segmentgrenzen widerspiegeln. Oft sind die
Skelettplatten der Bauchseite ins Körper-
innere verlagert, sodass die äußerlich sicht-
baren Skelettelemente von den Pleuren ge-
bildet werden. Daher bezeichnet man häufig
die sklerotisierten ventralen Elemente von
Thorax und Abdomen als Ventrite.
In vielen gängigen deutschsprachigen
entomologischen Werken werden die auf
„-it“ endenden Bezeichnungen solcher
Skelettelemente grammatisch als Neutra
verwendet. Das ist aber sprachlich falsch,
wie ein Blick auf die Herkunft dieser Be-
17 2
griffe deutlich macht: Im Griechischen ist
eine Stadt eine polis, der Bürger einer sol-
chen Stadt ein polites, und der war männlich
(Frauen wurden nicht als Bürger gerechnet).
Die Endung „-ites“ bedeutet also ein männ-
liches Substantiv (siehe den Eintrag „Tergit“
im Entomologischen Wörterbuch von Ste-
fan von Kéler (1963).
Der Prothorax der Insekten wird in den
meisten Gruppen von einer einheitlichen
Rückenplatte bedeckt. Dieser Tergit wird oft
auch einfach „Tergum“ genannt, auf
Deutsch: Rücken. Ein anderer Begriff dafür,
der allgemein den Rücken bezeichnet, un-
geachtet der Konsistenz der Rückendecke,
ist Notum#. Im Sternit# liegen die Hüft-
höhlen der Vorderbeine. Die Seiten des Pro-
thorax sind meist stark sklerotisiert, sodass
der gesamte Prothorax zusammen mit der
Kopfkapsel der härteste Abschnitt des
Insektenkörpers ist.
Meso- und Metathorax werden zu-
sammen auch als Pterothorax bezeichnet,
von griech. pteron = Flügel, weil Flügel bei
Insekten nur an einem dieser Thorax-
segmente oder an beiden ansetzen. Die Sei-
ten – Pleuren (Singular: Pleura) – dieser bei-
den Segmente sind bei den meisten
Insektengruppen stark sklerotisiert. In der
mebranösen Außenhaut der Segmente lieg
ein Pleurum, das meist in einen vorderen
Abschnitt, das Episternum, und einen hinte-
ren, das Epimeron, gegliedert ist
(. Abb. 2.8). Das Pleurum umschließt zu-
sammen mit einigen kleineren Elementen,
unter ihnen der sichelförmige Trochanti-
nus#, die Coxalhöhle (Hüfthöhle). Die
Rückenplatten der Pterothoraxsegmente
sind abweichend von den ursprünglichen
Segmenten gegliedert: Der jeweils vordere
Teil der Rückenplatte, das Mesonotum bzw.
das Metanotum, ist mit einem Abschnitt der
dahinter liegenden Platte, dem Postnotum,
verschmolzen, sodass die äußerlich sicht-
baren Nähte nicht die Lage der ursprüng-
lichen Segmentgrenzen markieren. Man
spricht hier von „sekundärer Segmentie-
rung“. Nach innen ragen Einstülpungen des
 18 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
Pronotum Mesonotum
Post-
Cervix Acrotergit
notum
2
Phragma 1
dorsaler Phragma 2
Längsmuskel
..      Abb. 2.9 Schema der Dorsalregion des Thorax. Aus Seifert (2003) © Thieme Gruppe, mit freundlicher
Genehmigung
Außenskeletts, die Phragmata (oder Phrag-
men, Singular: Phragma), an denen die vor
allem bei den flügeltragenden Insekten
mächtigen dorsalen Längsmuskeln ansetzen
(. Abb. 2.9). Außerdem liegen im Thorax
auch die beinbewegenden Muskeln.
Die gegliederten Beine der Insekten sind
grundsätzlich alle gleich gebaut. Sie be-
stehen aus gelenkig verbundenen, mehr oder
weniger röhrenförmigen Abschnitten, die
durch Muskelzug gegeneinander bewegt
werden können (. Abb. 2.10). Insekten be-
sitzen Strecker- und Beugermuskeln in den
Beinen, im Gegensatz zu Spinnen, die ihre
Beine durch Hämolymphdruck strecken
und nur Beuger besitzen.
Die Abschnitte der Beine sind – von pro-
ximal (körpernah) nach distal (körperfern) –
die Coxa (Hüfte, Plural: Coxae), der –
manchmal zweigeteilte – Trochanter
(Schenkelring), das Femur (der Schenkel,
Plural: Femora), die Tibia (die Schiene, Plu-
ral: Tibiae oder Tibien) und der Tarsus (der
Fuß, Plural: Tarsi oder Tarsen). Der Tarsus
ist seinerseits gegliedert in maximal fünf
Tarsomere (Tarsenglieder). Das äußerste
Tarsenglied trägt einen sogenannten
­Prätarsus, der meist als einfache oder paa-
rige Kralle vorliegt. An diesem Prätarsus
setzen in manchen Insektengruppen weitere
paarige oder unpaare Strukturen an, die
meist einem besseren Halt auf dem Unter-
grund dienen: z. B. paarige Pulvillen#, ein
unpaares Arolium# oder ein unpaares Emp-
Metanotum
Post-
Post-
notum
tergit
Phragma 3
odium# (. Abb. 2.10b, c). Die einzelnen
Beinabschnitte sind durch Scharniergelenke
verbunden, d. h. Gelenke mit nur einer Be-
wegungsachse. Diese Achsen sind von der
Coxa bis zur Tibia jeweils aufeinander-
folgend gegeneinander um bis zu 90° ver-
setzt ausgerichtet. Durch diese kardanische
Gelenkung können Insekten ihre Beine so
bewegen, als seien sie mit dem Körper über
ein Kugelgelenk verbunden wie unsere
menschlichen Arme.
Ursprünglich dienten die Beine der In-
sekten sicher nur der Fortbewegung, waren
also einfache Laufbeine. In ihrer Evolution
haben verschiedene Insektengruppen ganz
unterschiedliche Beinformen ausgebildet,
die verschiedenste biologische Rollen er-
füllen. Eine Auswahl ist in . Abb. 2.11. dar-
gestellt.
Die Flügel von Insekten sind membra-
nöse (häutige) Flächen und durch feine stab-
oder röhrenförmige Adern versteift. Die
Längsadern der Flügel verzweigen sich bei
den meisten Insekten und bilden Queradern,
wodurch ein charakteristisches Äderungs-
muster entsteht. Die Flächen, vor allem die
Oberseite, und die Kanten sind mit Härchen
besetzt, die eine wichtige aerodynamische
Rolle spielen und zudem Bestandteile von
Sinnesorganen sind. Die Flügelflächen be-
stehen aus zwei Lagen dünner Cuticula, die
in der Ontogenese als Ausstülpungen der
Körperwand entstehen. Die Adern sind von
einem einschichtigen Epithel ausgekleidet,
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
..      Abb. 2.10 a: Querschnitt durch ein geflügeltes
Thoraxsegment; b: letztes Tarsenglied mit Klauen und
Arolium, von oben; c: idealisierte Tarsenspitze mit
verschiedenen Haftvorrichtungen, von der Sohlen-
seite. Ar: Arolium, bm1, bm2, bm3: sternale Bein-
muskeln, Cx: Coxa, dlm2, dlm1: dorsale Längs-
muskeln, d-plHG: , dvm5: Dorsoventralmuskel 5,
Emp: Empodium, Fl: Flügel, Fu: Furca, Kr: Kralle,
KrS: Krallensehne, m.cox1, m.cox2: Coxalmuskeln 1
und 2, m.ext.ta: Extensor-(Strecker-)muskel des Tar-
sus, m.ext.ti: Extensor-(Strecker-)muskel der Tibia,
dessen Zellen nach außen eine erhärtende
Cuticula abscheiden. Im Innern der Adern
fließt Hämolymphe aus dem Körperinneren
hinaus und zurück. Außerdem verlaufen in
den Adern Tracheen (Atemröhren), die von
den Tracheenhauptstämmen des Thorax ab-
19 2
m.fl.ta: Flexor-(Beuge-)muskel des Tarsus, m.fl.ti: Fle-
xor-(Beuge-)muskel der Tibia, m.flp: Flexor-(Beuge-)
muskel des Prätarsus, Pl: Pleura, plFGK: pleuraler
Flügelgelenkkopf, pm3: Pleuralmuskel 3, PTa: Prä-
tarsus, Pv: Pulville, ret.fem.: Remotor (Rückziehmus-
kel) des Femur, St: Sternum, T: Tergum, Ta: Tarsus,
Tr: Trochanter (Schenkelring), TrS: Trochantersehne,
Utr: Unguitractor (Zugplatte, die am Krallenbeuge-
muskel ansetzt), zm: Zwischenmuskel. Aus Weber und
Weidner (1974)
zweigen (. Abb. 2.12). Zahlreiche Sinnes-
organe befinden sich in den Aderwänden,
die Härchen sind ihre reizaufnehmenden
Strukturen.
Die Adern der Insektenflügel tragen tra-
ditionell lateinische oder lateinischstämmige
 20 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
..      Abb. 2.11 Verschiedene Beinformen von Insek-
ten. a: Sprungbein des Flohkäfers Psylliodes affinis
(Paykull, 1799) (Coleoptera: Chrysomelidae: Galeru-
cinae: Alticini); b: Grabbein einer Zikadenlarve, Ma-
gicicada septendecim (Linnaeus, 1758) (Homoptera:
Auchenorrhyncha: Cicadidae); c: Fangbein des Fang-
hafts Mantispa styriaca (Poda, 1751) (Planipennia:
Mantispidae); d: Duftbein eines Weibchens von He-
pialus hecta (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Hepiali-
Namen (. Abb. 2.13). Die meist massive
Ader an der Flügelvorderkante heißt Costa,
die zweite Ader Subcosta. Die dahinter lie-
genden Adern Radius, Media und Cubitus
verzweigen sich gewöhnlich zum körper-
abgewandten Ende der Flügel, sodass dort
am Rand die Äste dieser Adern nummeriert
werden. Der Postcubitus begrenzt den größ-
ten Teil der Flügelfläche nach hinten. Dieses
dae); e: Klammerbein (Vorderbein) einer weiblichen
Kleiderlaus (Pediculus sp., Anoplura); f: Putzbein
(Vorderbein) einer Honigbiene (Apis mellifera Linna-
eus, 1758) (Hymenoptera: Apidae); g, h: Schwimm-
bein (Hinterbein) eines Taumelkäfers, Gyrinus natator
(Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Gyrinidae) mit ab-
gespreizten (g) und mit angezogenen (h) Ruderplätt-
chen. Aus Klausnitzer (1996)
Feld wird Remigium genannt. Auf dieses
folgt das Analfeld oder der Vannus mit meh-
reren Analadern. Der verbleibende kleinste
Teil des Flügels ist das Jugum mit den Juga-
ladern. Zwischen Remigium und Vannus
verläuft eine Sollknickstelle, die Plica van-
nalis, zwischen Vannus und Jugum die Plica
jugalis. An diesen Plicae werden bei vielen
Insekten die häutigen Flügel gefaltet. Darü-
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
ber hinaus finden sich in etlichen Insekten-
gruppen besondere Flügelfaltmechanismen
mit zusätzlichen Plicae.
Bis heute ist nicht eindeutig geklärt, wie
die Flügel der Insekten in der Evolution
entstanden sind. Grundsätzlich werden
zwei Möglichkeiten diskutiert: Entweder
entstanden die Flügel bei Insekten, die vom
..      Abb. 2.12 Schematisierter Querschnitt durch die
Flügelader eines Insekts. E: Epithel, H: Hämolymphe,
N: Nerv, SN: Sinnesneuron, T: Trachee. Aus Pass
(2018)
..      Abb. 2.13 Grundschema der Flügeläderung und
des Flügelgelenks der Insekten. 1P, 2P, 3P, 4P: Pterale
1 bis 4, An: Analadern, C: Costa, Cu: Cubitus mit
Postcubitus (PCu), h: Humeralquerader, Hum: Hu-
meralsklerit, Ju: Jugaladern, lPN: Lateropostnotum
(seitlicher Teil des Postnotum), Ligament am Anal-
winkel, M: Media, m: Medialquerader, mcu: Medicu-
bitalader, MPl: Vermittlungsplatte, Phr: Phragma,
21 2
Boden oder der Wasseroberfläche nach
oben starteten, oder sie entstanden bei In-
sekten, die von Bäumen, Büschen, Felsen
oder anderen Erhebungen nach unten fielen
oder schwebten. Das erste Szenario geht
davon aus, dass die Insektenflügel aus be-
weglich am Thorax eingelenkten Kiemen-
fächern hervorgegangen sind, wie sie heute
noch am Abdomen von wasserlebenden
Eintagsfliegenlarven vorhanden sind. Im
zweiten Szenario wird angenommen, die
Flügel seien aus seitlichen Auswüchsen der
Körperwand des Thorax entstanden, den
sogenannten Paranota, wie sie bei heuti-
gen Silberfischchen noch zu sehen sind. Die
erste Annahme hätte den Vorteil, dass die
Flügelausgangsstufen schon von Anfang
an ein Grundgelenk besaßen und damit
ein Flügelschlag möglich war. Die zweite
Idee erklärt zwanglos das Vorhandensein
von hämolymphgefüllten Adern und von
Tracheenzweigen in den Flügeln, denn bei-
des finden wir auch in den Paranota heute
PN: Postnotum, Pps: Parapsidalleisten (Außennähte),
Psc: Postscutum, r: Radialquerader, R: Radius, Rs:
Sector Radii, s: Sectorquerader, Sc: Subcosta, Scl:
Scutellum, Sct: Scutum, TA: Tergalarm, Tg: Tegula,
THa: vorderer Tergalhebel, Thb: hinterer Tergalhebel,,
TSp: Tergalspalt. Die einzelnen Zweige der Längs-
adern sind am Flügelrand durchnummeriert. Aus
Weber und Weidner (1974)
 22 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
Thermoregulation
..      Abb. 2.14 Prinzip des Funktionswechsels, dar-
gestellt am Beispiel des Insektenflügels: Am Anfang
dient der Flügel dem Aufwärmen des Körpers, das
umso effektiver ist, je länger der Flügel ist (blaue
Kurve), bis bei einer bestimmten Flügellänge nicht
mehr Wärme von der Hämolymphe aufgenommen
lebender primär flügelloser Insekten. Al-
lerdings ergibt sich die Schwierigkeit zu
erklären, welchen Selektionsvorteil starre
seitliche Ausstülpungen der Körperwand
gehabt haben sollten, wenn sie noch nicht
als Tragflächen, geschweige denn gleich
als bewegliche Flügel fungieren konnten.
Dieser Einwand wird durch die Befunde
entkräftet, dass selbst kurze und starre
seitliche Erweiterungen der Körperfläche
aerodynamisch so wirksam sind, dass sie
die Überlebenswahrscheinlichkeit von In-
sekten erhöhen, wenn diese von Bäumen
fallen (Dudley und Yanoviak 2011). Zu-
dem konnten Kingsolver und Koehl (1985)
zeigen, dass Insektenflügel auch zum Auf-
wärmen des Körpers dienen können, weil
die in ihnen strömende Hämolymphe sich
im Sonnenschein erwärmt und dann mit er-
höhter Temperatur in den Thorax zurück-
strömt. Die Flügel der Insekten könnten
also durchaus zunächst im Funktionskreis
der Thermoregulation optimiert – d. h.
verlängert – worden sein. Ab einer be-
stimmten Flügellänge nimmt die Hämo-
lymphe nicht mehr Wärme auf, als sie
während des Zurückfließens wieder ab-
Aerodynamik
Flügellänge
wird, als beim Zurückfließen in den Thorax wieder ab-
gestrahlt wird. An diesem Punkt (Kreuzung von roter
und blauer Kurve) sind die Flügel lang genug, um aero-
dynamisch wirksam zu sein, d. h., das Fliegen zu er-
möglichen (Original)
gibt. Dann waren die Flächen sicher groß
genug, um aerodynamisch effektiv zu sein,
d. h., als Tragflächen zu wirken. Einen sol-
chen Vorgang nennt man Funktionswechsel
(. Abb. 2.14). Er ist in der Evolution der
Organismen sicher häufig vorgekommen.
Das Flügelgrundgelenk wäre unter dieser
Annahme erst später entstanden. Es ist
auch ganz anders gebaut als die Gelenke
der Beine und der anderen Körperanhänge.
Insektenflügel können mehr oder weni-
ger transparent sein, häufig zeigen sie aber
Farbmuster, die entweder durch Pigment-
einlagerung in die Cuticula oder durch
strukturelle Modifikationen ihrer Ober-
fläche erzeugt werden. Bei vielen Schmetter-
lingen beispielsweise tragen die Flügel
Schuppen, die einfallendes Licht so reflek-
tieren, dass durch Interferenz Schillerfarben
entstehen. Bei Käfern sind die Flügel des
Mesothorax, die Vorderflügel, kräftig skle-
rotisiert und dunkel oder farbig. Sie wirken
als mechanischer Schutz der häutigen
Hinterflügel, die in Ruhe unter den Vorder-
flügeln gefaltet getragen und nur zum Flug
entfaltet werden. Solche harten Vorderflügel
nennt man Elytren (Singular: Elytre#), wir
2.1 · Insekten als Gliederfüßer
II III IV
I VII
T3
..      Abb. 2.15 Schema des Abdomen. Aus Seifert (2003) © Thieme Gruppe, mit freundlicher Genehmigung
finden sie auch bei Ohrwürmern (Dermap-
tera) und einigen anderen Insektengruppen.
Das Abdomen besteht aus einem Schluss-
stück, dem Telson#, und maximal elf Seg-
menten (. Abb. 2.15), die embryonal an-
gelegt werden, aber nur bei einigen Larven
äußerlich erkennbar bleiben. Das Abdomen
adulter Insekten weist – außer bei den Pro-
tura (Beintastler) – stets weniger als elf
sichtbare Segmente auf, weil im Lauf der
Individualentwicklung Segmente ver-
schmelzen oder rückgebildet werden. Im
Abdomen befinden sich Verdauungs-, Spei-
cher- und Reproduktionsorgane sowie ver-
schiedene Drüsen. Der After wird seitlich
und dorsal von Skleriten eingefasst, die vom
abdominalen Segment XI gebildet werden.
Die dorsale Abdeckung ist der Epiproct#
(oder Epiprokt), die seitlichen Begrenzungen
sind die Paraprocten (oder Paraprokten)
(. Abb. 2.15). In den membranösen Pleu-
ren liegen die abdominalen Stigmen#.
Während der Embryonalentwicklung
entstehen an allen Segmenten des Thorax
und des Abdomen Beinanlagen. Am Ab-
domen entwickeln sich aus ihnen jedoch
keine Gliederbeine, lediglich bei einigen pri-
mär flügellosen Insekten werden Bein-
hüften – Coxae# – ausgebildet, die in An-
passung an verschiedene Funktionen auf
unterschiedliche Weise modifiziert sind. Aus
den Beinanlagen des elften Segments ent-
wickeln sich in vielen Insektengruppen paa-
rige Schwanzanhänge, die Cerci (Singular:
Cercus#). Diese tragen wie die Antennen
zahlreiche Sinnesorgane. Bei einigen Insek-
23 2
V VI
VIII Tergum
IX
X
Cer cus
Epiprokt
After
Laminae anales
Paraprokt
IX Sternum
ten dienen modifizierte Cerci der Fort-
bewegung, z. B. die Sprunggabeln der
Springschwänze. Am Telson setzt bei eini-
gen Insektengruppen ein medianes Termin-
alfilum# (ein Schwanzfaden) an.
Die Ausführgänge der Gonaden münden
im Allgemeinen am Abdomenende. Die
Weibchen vieler Gruppen besitzen als äu-
ßere Geschlechtsorgane einen Eilablage-
apparat, den Ovipositor#, der von basalen
Abschnitten abdominaler Beine gebildet
wird. Der Ovipositor ist eine aus mehreren
stark sklerotisierten Elementen, Gonapo-
physen#, Valven# und Valviferen, zu-
sammengesetzte Röhre, durch die bei der
Ablage die Eier gepresst werden. Oviposito-
ren, wenn vorhanden, können verschiedene
Form haben, unterschiedlich lang und aus
unterschiedlichen Elementen aufgebaut
sein. Bei Insekten mit innerer Besamung ist
im weiblichen Abdomen meist eine
Kopulationskammer, die Bursa copulatrix#,
ausgebildet. Sperma wird oft in einem meist
von Drüsen begleiteten Hohlkörper ge-
speichert. Dieser wird als Receptaculum se-
minis# oder Spermathek# (Spermatheca)
bezeichnet und ist meist mehr oder weniger
sklerotisiert.
Bis auf die Collembola (Spring-
schwänze), die Protura (Beintastler) und
die Diplura (Doppelschwänze) besitzen
die Männchen aller Insekten äußere
Geschlechtsorgane, die als Kopulations-
apparate ausgebildet sind. Grundsätzlich
besteht dieser Kopulationsapparat aus einer
sklerotisierten Röhre, durch die der Sper-
 24 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
mienausführgang verläuft. Dazu treten ver-
schiedenste meist paarige Strukturen, die Pa-
rameren, mit denen die Männchen während
2 der Kopulation die Paarungspartnerinnen
betrillern oder betasten oder sich an sie an-
klammern. Der Spermienausführgang, der
Ductus ejaculatorius#, ist meist terminal zu
einem Endophallus (internal sac) erweitert,
der in Ruhe innerhalb des mittleren Teils des
Kopulationsapparats liegt und bei der Ko-
pulation ausgestülpt wird, im Allgemeinen
innerhalb des weiblichen Abdomen. Nur
die Eintagsfliegen (Ephemeroptera) haben
paarige männliche Kopulationsorgane, alle
anderen geflügelten Insekten (Fluginsekten,
Pterygota) besitzen ein komplexes unpaares
Organ, den Aedeagus#, bestehend aus der
medianen Röhre (häufig „Penis“ genannt),
den Parameren und – in etlichen Insekten-
gruppen – weiteren Anhängen. Wenn diese
Anhänge ontogenetisch aus Beinanlagen
entstehen, nennt man sie Gonopoden# (ihre
Hüften Gonocoxiten), wenn sie aus ande-
ren Skelettelementen hervorgehen, Gona-
pophysen#.
2.2 Das Integument
Die vom äußeren Keimblatt, dem Ekto-
derm, gebildete Epidermis der Insekten be-
steht, wie die aller Arthropoda, aus einem
einschichtigen Epithel, dessen Zellen zum
Körperinneren hin einer Basallamina auf-
liegen. Diese ist wie die Cuticula ein
Sekretionsprodukt der Epithelzellen, in das
Kollagenfibrillen eingelagert sind. Das zur
Cuticula erhärtende Sekret der Epithelzellen
wird zur körperabgewandten Seite ab-
gegeben. Bezeichnenderweise sind auch die
vom Ektoderm gebildeten Abschnitte des
Verdauungstrakts, der Pharynx# und der
Enddarm, sowie die ebenfalls ektodermalen
Tracheen mit Cuticula ausgekleidet
(s. 7 Abschn. 2.6). Da die ausgehärtete Cu-
ticula sich nicht mehr dehnen kann, müssen
Insekten sich häuten, um wachsen zu kön-
nen (7 Abschn. 3.2). Das bedeutet, dass
..      Abb. 2.16 Bau der Cuticula. Nach Weber und
Weidner (1974)
auch Pharynx, Enddarm und Tracheen mit-
gehäutet werden.
Die Cuticula besteht aus zahlreichen
regelhaft angeordneten Platten und Röhren,
die durch Membranen verbunden sind
(Abb. 2.16). Sie bedeckt lückenlos den gan-
zen Körper und wird nur von eigens ge-
bildeten Öffnungen durchbrochen. Ins
Körperinnere ragen von der Cuticula ge-
bildete Leisten und Vorsprünge, an denen
Muskeln ansetzen. Derlei Einstülpungen
des Integuments nennt man Apophysen#,
wenn sie hohl sind, und Apodeme#, wenn sie
komplett mit Cuticula ausgefüllt sind.
Form und Anzahl der Epithelzellen sind
häufig in der Musterung der Körperober-
fläche zu erkennen (vgl. z. B. . Abb. 2.41).
Die von den Zellen abgeschiedenen Sekret-
portionen härten oft zu schuppen- oder
plattenförmigen Strukturen aus, die meist
am Hinterrand Zähnchen (Dentikel#) oder
andere Modifikationen aufweisen, wie in
. Abb. 2.17 zu sehen ist. Solche Zähnchen
können zu längeren Härchen (Mikrotri-
chien# oder Trichome#) ausgezogen sein, die
im Verbund eine samtartige Oberfläche er-
zeugen. Diese Zähnchen und Härchen
haben keine Verbindung zur Epidermis, sind
also reine Cuticulastrukturen, und eine ein-
zige Epithelzelle kann mehrere dieser so-
2.2 · Das Integument
..      Abb. 2.17 Mögliche (und wahrscheinliche) Trans-
formationswege cuticularer Oberflächen hin zu Zir-
pfeilen. a: Das wahrscheinlich ursprüngliche Sechs-
eckmuster, das die maximal dichte Anordnung von
Epithelzellen widerspiegelt; b: ein regelmäßiges
Rechteckmuster mit leicht eingesenkten Grenzen zwi-
schen den darunterliegenden Epithelzellen; c: an den
Zellhinterrändern leicht erhöhte Ränder der Cuticula-
genannten Mikrostrukturen ausbilden. Mi-
krotrichien oder Dentikel erfüllen am
Insektenkörper eine Vielzahl von funktio-
nellen Rollen. Sie können dafür sorgen, dass
die Oberflächenreibung in einer Richtung
stärker ist als in der entgegengesetzten, und
damit z. B. Gleiten in der einen und Arretie-
ren in der anderen Richtung ermöglichen.
Sie können die Benetzbarkeit mit Wasser
und anderen Flüssigkeiten verhindern, oder
sie können durch Oberflächenvergrößerung
Haftung auf glatten Substraten erzeugen.
Die Insektencuticula ist von einer
Wachsschicht bedeckt. Das Wachs wird
von unter der Cuticula liegenden Drü-
sen erzeugt und durch cuticulare Kanäle
25 2
einheiten; d: Hinterränder der Cuticulaeinheiten mit
mehreren Dentikeln, der mittlere länger als die seit-
lichen; e: jede Zelle bildet nur einen Dentikel, dieses
Muster erscheint makroskopisch als samtartige Be-
haarung; as, bs, cs, ds, es: aus einem Cuticulamuster der
jeweiligen Form entstandene Zirpfeilen (partes stri-
dentes). Aus Schmitt (1994)
aus speziellen Öffnungen nach außen ab-
gegeben. Andere Drüsen sondern über
eigene Öffnungen Kohlenwasserstoffe ab,
die sich über die Körperoberfläche verteilen
und als Duft- und Botenstoffe fungieren
(s. 7 Abschn. 2.8, 4.2, und 6.2).
Anders als die Mikrotrichien werden
die echten Haare oder Borsten, die Setae
(Singular: Seta), von zwei Epidermiszellen
aufgebaut. Die trichogene Zelle bildet eine
cuticulare, im einfachsten Fall haarförmige
Struktur, die tormogene Zelle einen ring-
förmigen Sockel, in dem die Seta über eine
elastische Membran gelenkig mit dem Kör-
per verbunden ist. Solche Haare können
außerordentlich vielgestaltig sein und unter-
 26 Kapitel 2 · Der Insektenkörper

a b

..      Abb. 2.18 Tarsalborsten des Blattkäfers Clythra-
xeloma cyanipennis Kraatz, 1879 (Coleoptera: Mega-
lopodidae). a: rechter Hintertarsus, Tarsomere 2
und 3 von unten; b: Tarsalborsten des dritten Tarso-
mers bei zehnmal höherer Vergrößerung. Die Borsten
im unteren Bildteil sind zugespitzt und gebogen, sie
wirken wie die Haken in einem Klettverschluss. Die
Borsten im oberen Bildteil sind an der Spitze spatel-
förmig verbreitert, sie erhöhen die Adhäsion auf dem
Substrat. SEM#-Fotos: M. Schmitt

schiedliche funktionelle Rollen erfüllen. Sie

können abgeflacht sein und eng aneinander-
gestellt wie ein Ruder wirken (an den Hinter-
beinen von Schwimmkäfern, Dytiscidae), sie
können auf den Unterseiten der Tarsen als
adhäsive Setae fungieren (. Abb. 2.18), sie
können gefiedert sein und dem Festhalten
von Pollenkörnern dienen (z. B. bei den
Honigbienen), sie können lang und dünn
sein und leicht abbrechen und so mögliche
Fressfeinde irritieren und vieles mehr. Eine
sehr auffällige Form solcher Haare sind die
Schuppen auf den Flügeln von Schmetter- ..      Abb. 2.19 Schuppenförmige Haare auf dem Pro-
lingen oder der Körperoberfläche vieler notum des Reseda-Rüsselsamenkäfers, Urodon rufipes
(Olivier, 1790) (Coleoptera: Anthribidae). SEM#-
Käfer, z. B. Curculionidae (Rüsselkäfer).
Foto: M. Schmitt
Schuppen sind nichts anderes als stark ver-
breiterte Haare mit mehr oder weniger stark
skulpturierter Oberfläche (. Abb. 2.19). ren auf der Außenseite des Integuments lie-
Solche Skulpturierungen, z. B. Rillen, spielen gen. Diese Sensillen sind modifizierte echte
eine maßgebliche Rolle bei der Erzeugung Haare, zu deren beiden Bildungszellen eine
von Strukturfarben (s. 7 Abschn. 2.3). weitere, die thecogene Zelle, und mindestens
Alle Tiere mit einem festen Außenskelett eine Sinneszelle treten. Die thecogene Zelle
haben – bildlich gesprochen – das Problem, bildet eine Hülle um die Ausläufer der
dass sie mechanische Reize aus ihrer Um- Sinneszelle(n), diese entsenden Fortsätze,
welt nicht direkt mithilfe von Sinnesorganen Dendriten, ins Lumen der Seta
wahrnehmen können, die in der Epidermis (. Abb. 2.20). Nach diesem Grundmuster
liegen (denn über dieser liegt ja die Cuti- gebaute Sensillen sind außerordentlich viel-
cula). In der Evolution der Arthropoda sind gestaltig. Man teilt sie nach Form und
in diesem Funktionskreis Sinnesorgane ent- Funktion in mehrere Gruppen ein, die im
standen, sogenannte Sensillen (Singular: Allgemeinen lateinisch benannt sind. Sie
Sensillum), deren reizaufnehmende Struktu- werden in 7 Abschn. 2.10 besprochen.
2.3 · Färbung
a b
..      Abb. 2.20 Schema eines a einzelligen mechano-
rezeptiven und eines b mehrzelligen chemorezeptiven
Haarsensillums. Ax: Axone#, Bm: Basalmembran,
Cu: Cuticula, Dt: Dendrit(en), Epid: Epidermis, H:
Häutungskanal, Hz: thecogene Zelle, Ks: cuticulare
2.3 Färbung
Die wenigsten Insekten sind farblos bzw.
durchsichtig, zumindest im Adultstadium.
Ein prominentes Beispiel eines vollkommen
durchsichtigen Insekts sind die Larven der
Büschelhornmücken der Gattung Chaobo-
rus, z. B. Chaoborus crystallinus (De Geer,
1776), die sogenannten Corethra-Larven.
Diese Larven leben aquatisch und werden
unter der Bezeichnung „Weiße Mücken-
larven“ im Tierfachhandel als Futter für
beutegreifende Aquarienfische angeboten.
Diese Corethra-Larven sind hervorragende
Studienobjekte in der zoologischen Lehre,
weil ihre inneren Organe im lebenden Tier
­sichtbar sind (. Abb. 2.21).
Die weitaus meisten Insekten sind ent-
weder einfarbig braun bis schwarz oder
bunt. Die hellbraune bis tiefschwarze
Körperfarbe entsteht durch Einlagerung
27 2
Scheide, La: äußerer Liquorraum, Li: innerer Liquor-
raum, Perin: Perineurium (Raum um Zellkerne), Sh:
Sinneshaar, Sz: Sinneszelle(n), Toz: tormogene Zelle,
Triz: trichogene Zelle. Aus Seifert (1995) © Thieme
Gruppe, mit freundlicher Genehmigung
von Melanin in die Cuticula. Melanine sind
chemisch Copolymere, die durch Oxidation
der Aminosäure Tyrosin entstehen. Sie wir-
ken als Pigmente, das sind Stoffe, die spe-
zielle Anteile des sichtbaren Lichts ab-
sorbieren, andere reflektieren und dadurch
farbig erscheinen. Melanine erscheinen dun-
kel. Es gibt sie nicht nur bei Insekten und
anderen Wirbellosen, sondern auch bei
Wirbeltieren, unter anderem bei uns Men-
schen. Unsere dunklen Haar- und Haut-
farben entstehen durch Melanineinlagerung.
Für Insekten spielen die Melanine eine
wichtige Rolle – nicht nur als Pigment, son-
dern auch durch ihre Rolle bei der Immun-
reaktion auf eingedrungene Fremdkörper
bzw. -organismen (s. 7 Abschn. 4.2) und
durch ihren Anteil an der Sklerotisierung,
das ist die Härtung oder Gerbung, der Cuti-
cula. Man kann als Faustregel sagen, dass
eine Cuticula umso härter ist, je dunkler sie
 28 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
c d
f g
..      Abb. 2.21 Corethra-Larve der Büschelhornmücke
Chaoborus crystallinus (De Geer, 1776) (Diptera:
Chaoboridae). a: Halbschematische Zeichnung der
Fotografie in b; b: Makrofoto eines ganzen lebenden
Tiers; c–e: Mikrofotos des lebenden Tiers im Durch-
e
h
licht, c: Kopf, d: Abdominalsegmente II, III und IV, e:
Abdominalsegmente VII, VIII und IX; f–h: Halb-
schematische Zeichnungen der Fotos c–e. Fotos und
Zeichnungen: © Heidi Land, Greifswald
2.3 · Färbung
ist. So kennzeichnen beispielsweise die
dunklen Muster auf der Kopfkapsel von
Kartoffelkäfern, Leptinotarsa decemlineata
(Say, 1824), die Bereiche der Kopfkapsel, an
denen im Innern Muskeln ansetzen, welche
die Mundwerkzeuge bewegen.
Farbige Pigmente können in die Cuticula
und deren Bildungen, wie z. B. Schuppen,
eingelagert sein. Sie können aber auch in der
Epidermis, in der Hämolymphe oder in in-
neren Organen vorliegen und durch eine
transparente Cuticula sichtbar sein und ein
Farbmuster erzeugen. Solche Pigmente kön-
nen die Insekten entweder selbst erzeugen,
z. B. Pteridine, Ommochrome und Porphy-
rine, oder mit der Nahrung aufnehmen und
unverändert im Integument einlagern, wie
z. B. Carotine und Chlorophylle.
Zu den Pteridinen gehören beispielsweise
Leukopterin und Isoxanthopterin, die weiß,
gelb oder orange aussehen, sowie Xantho-
pterin und Sepiapterin, die gelb erscheinen.
Ommochrome bewirken eine gelbliche bis
rotbraune Farbe, Porphyrine erzeugen grüne
Farbtöne. Carotine sind rötliche, orange
oder rote Pigmente, Chlorophylle erscheinen
meist grün.
Manche Insekten, wie einige Libellen,
manche Schmeißfliegen sowie die Motten-
schildläuse und Schildläuse, sondern wachs-
artige Sekrete ab, die auf der Körperober-
fläche aufliegen und meist eine hellblaue,
weiße oder graue Färbung bewirken.
Völlig anders entstehen die sogenannten
Strukturfarben, die charakteristischer Weise
metallisch glänzen und changieren. Dafür
sind Modifikationen der Cuticula ver-
antwortlich, die im Prinzip ein Dünnschicht-
phänomen darstellen. Das heißt, sie reflek-
tieren einfallendes Licht so, dass die
reflektierten Wellen Interferenzfarben er-
zeugen. Das können z. B. feine Rillen auf
der Oberfläche der Schuppen von Schmetter-
lingen und Rüsselkäfern sein (. Abb. 2.22)
oder auch Cuticulaschichten, die Licht auf
der Oberseite und auf der Unterseite reflek-
tieren, sodass ein Gangunterschied zwischen
den oberseits und den unterseits reflektier-
29 2
..      Abb. 2.22 Schuppen eines tropischen Schmetter-
lings auf der Flügeldecke eines Schildkäfers. SEM#-
Foto: M. Schmitt
ten Wellen entsteht. Dies führt zu Inter-
ferenzfarben, wie sie auch durch einen dün-
nen Benzinfilm auf einer Wasserpfütze
hervorgerufen werden. Während Pigmente
unter dem Einfluss von Licht oder Chemi-
kalien im Lauf der Zeit ausbleichen, bleiben
Strukturfarben auf unbestimmte Zeit be-
stehen. So glänzen beispielsweise 50 Mio.
Jahre alte in Bernstein eingeschlossene
Käferflügeldecken, als seien sie von heute.
Viele farbige Insekten verändern ihre
Farbe im Lauf ihres Lebens, indem sie z. B.
farbige Schuppen verlieren oder Wachs-
plättchen abgeschabt werden. Ein solcher
Farbwechsel ist irreversibel. Eine Besonder-
heit ist der sogenannte reversible physio-
logische Farbwechsel. Er ist unter Insekten
sehr selten, nur von knapp über 50 Arten ist
bekannt, dass sie ihre Färbung reversibel
wechseln können (Umbers et al. 2014). Man
kennt drei verschiedene Mechanismen, die
einen solchen Farbwechsel verursachen kön-
nen: Pigmentwanderung, amöboide Be-
wegung von Chromatophoren (Farbpigment
enthaltende Zellen), und hydraulische Pro-
zesse in der Cuticula.
Bei der Stabschrecke Carausius morosus
Sinety, 1901 und etlichen weiteren Stab-
schrecken (s. 7 Abschn. 9.2.11), der
Chamäleon-Heuschrecke, Kosciuscola tristis
Sjösted, 1933, und bei vielen Libellen wech-
selt die Körperfarbe, indem Pigmentkörn-
chen innerhalb der Epidermiszellen von der
 30 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
a b
..      Abb. 2.23 Aspidimorpha sanctaecrucis (Fabricius,
1792) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). a:
Lebendaufnahme eines Käfers aus Südindien; b:
Käfer derselben Art, in rubinrotem Zustand, d. h.
nach Aufenthalt im Kühlen und Dunklen; c: das Indi-
Basis zu apikalen Bereichen wandern. Die
Stabschrecke wechselt ihre Färbung in einem
tagesperiodischen Rhythmus von tagsüber
grün zu grau bei Nacht. Viele Libellen (nicht
alle) ändern ihre Farbe unter Temperatur-
einfluss: Sie sind auffallend blau bei Tempe-
raturen über 20 °C und braun bei unter
12 °C. Bei einigen Arten betrifft das nur die
Männchen.
Die Tracheenblasen der oben erwähnten
transparenten aquatischen Larven der
Büschelhornmücken erscheinen tagsüber
von oben gesehen dunkel und bei Dunkel-
heit von unten gesehen hell. Diese Tiere sind
dadurch für Beutegreifer von oben gegen
den dunklen Gewässerboden und nachts
gegen den helleren Himmel weniger gut
sichtbar. Der Farbwechsel wird erzeugt, in-
dem melaninhaltige Zellen in der Membran
der Tracheenblasen wie Amöben auf die
Oberseite der Tracheenblasen wandern und
sich ausdehnen oder sich verteilen und kon-
trahieren.
Manche tropische Schildkäfer (Chryso-
melidae: Cassidinae; s. Jolivet 1994), z. B.
der Gattungen Aspidimorpha und Charido-
tella, und einige wenige andere Käfer kön-
nen ihre Farbe durch einen völlig anderen
Mechanismus ändern. In ihrer Cuticula
liegen mehrere Schichten von Membra-
nen in Stapeln. Diese Schichten sind durch
c
viduum aus Abb. a als trockenes Sammlungsexemplar.
Fotos a und c: M. Schmitt, b: © Howard F. Cunning-
ham, 7 www.­travelswithhoward.­comimagesbug164.­
jpg, mit freundlicher Genehmigung
Hämolymphe getrennt und fungieren als
Mehrschichtreflektoren. Die Dicke der Hä-
molymphzwischenschichten kann durch
den Ein- bzw. Abfluss von Wasser modi-
fiziert werden. Dadurch entstehen metal-
lisch glänzende Reflexionsfarben, die von
Golden nach Rubinrot wechseln können
(. Abb. 2.23). Bei Tageslicht glänzen die
Käfer wie goldene Edelsteine, in Dunkelheit
werden sie rot. Tote, trockene Sammlungs-
exemplare sind unscheinbar bräunlich.
2.4 Muskulatur
Die Muskeln der Insekten sind aus quer
gestreiften Muskelfasern aufgebaut, die
jeweils ein Syncytium bilden, d. h., die sie
bildenden Zellen sind zu einem vielkernigen
Plasmakörper verschmolzen. Mehrere bis
viele solcher Fasern legen sich zu Bündeln
zusammen, die wiederum zu mehreren
einzelne Muskeln formen. Die Muskelfasern
bestehen aus dem Sarkoplasma, das ist ein
körnige Substanz, die im Wesentlichen dem
Stoffwechsel dienende Bestandteile ent-
hält, z. B. Glykogen, und dem Sarkolemm,
das ist eine Hülle aus einer dreischichtigen
Plasmamembran und der aus der Basal-
membran bestehenden Außendecke. Im
Sarkoplasma liegen die in Längsrichtung
2.4 · Muskulatur
der Fasern ausgerichteten Myofibrillen, die
aus kontraktilen Proteinfäden, den Myo-
filamenten, ­aufgebaut sind, und zahleiche
Mitochondrien. Die Querstreifung entsteht
durch die in den Muskelfasern stets regel-
mäßige Anordnung der Actin- und Myosin-
elemente. Sie ist bei den Skelettmuskeln gut
im Lichtmikroskop zu erkennen, bei den
Visceralmuskeln nur im Phasenkontrast.
Die Muskulatur entsteht ontogenetisch
aus dem dritten Keimblatt, dem Mesoderm.
Dieses bildet in der frühen Embryonalent-
wicklung segmental angeordnete paarige
Bläschen mit einer zur Körperwand weisen-
den und einer zum Körperinneren weisen-
den Schicht. Erstere nennt man das somati-
sche Blatt, zweitere das viscerale Blatt. Aus
dem somatischen Blatt entsteht die Skelett-
muskulatur, welche die Körperabschnitte
gegeneinander, die Mundwerkzeuge, die
Körperanhänge und die Extremitäten be-
wegt. Die Visceralmuskualtur bewegt die
inneren Organe, sie erzeugt z. B. die Peristal-
tik des Darms und des Herzens.
Zur primären Ausstattung eines
Arthropodensegments, und damit auch jedes
Insektensegments, gehören je ein Satz Ring-
und ein Satz Längsmuskeln (. Abb. 2.24a).
Im Lauf der Evolution der Insekten ent-
standen aus dieser Segmentgrundaus-
stattung Muskeln verschiedener Form und
Funktion. Segmente ohne Extremitäten,
wie die des Abdomen und die vieler Larven,
enthalten in erster Linie Längsmuskeln, die
die Segmente gegeneinander bewegen, und
Dorsoventralmuskeln, die bei Kontraktion
eine Verformung der Segmente bewirken,
indem sie Terga# und Sterna# gegen-
einander ziehen (. Abb. 2.24b). Extremi-
tätentragende Segmente besitzen zahlreiche
Muskeln, die aus den Dorsoventralmuskeln
hervorgegangen sind und die Extremitäten-
grundglieder gegen den Körper bewegen
(. Abb. 2.24c und 2.25). Die Längsmuskeln
setzen im Inneren der Segmente an nach
innen ragenden Cuticulaleisten (Apodemen)
an, deren Lage die ursprünglichen Segment-
31 2
grenzen markieren. Allerdings entsprechen
die äußerlich sichtbaren beweglichen
Körperabschnitte nicht diesen ursprüng-
lichen Segmenten. Die Membranen, durch
welche die sekundären Segmente beweglich
verbunden sind, liegen jeweils kurz vor oder
hinter den primären Segmentgrenzen. Die
durch diese Membranen von den primären
Skleriten abgetrennten Abschnitte nennt
man Prä- oder Posttergite# bzw. -sternite#.
In der Kopfkapsel befinden sich die Mus-
keln der Mundwerkzeuge und der Anten-
nen. Insekten mit monocondylen Mandi-
beln besitzen hier deutlich mehr Muskeln
als Insekten mit dicondylen ­ Mandibeln.
Archaeognatha (Felsenspringer) beispiels-
weise haben über 100 Kopfmuskeln, eine
Fliege der Gattung Heliophilus dagegen
nur 15. Der Thorax enthält Muskeln, die
mit den Beinen in Verbindung stehen, und
bei flügeltragenden Insekten die Flug-
muskulatur. Dazu kommen die Muskeln,
die den Kopf gegen den Thorax und die
Thoraxsegmente gegeneinander und gegen
das Abdomen bewegen (. Abb. 2.26). Die
Skelettmuskeln des Abdomen bewegen
die Segmente gegeneinander und die Ele-
mente des Kopulations- bzw. Eiablage-
apparats. Die zahlreichen Skelettmuskeln
wurden in der Geschichte der Entomologie
verschiedentlich nach diversen Gesichts-
punkten benannt. Eine gründlich über-
arbeitete Nomenklatur der Muskeln des
Kopfes und des Thorax bieten Beutel et al.
(2014, dort Tabellen I und II).
Die Abschnitte der Antennen und Beine
der Insekten werden durch Beuger- und
Streckermuskeln bewegt (s. . Abb. 2.10).
Allerdings tragen nur die Antennen der Col-
lembola (Springschwänze) und Diplura
(Doppelschwänze) Muskeln in allen Glie-
dern außer dem terminalen (die Protura –
Beintastler – besitzen gar keine Antennen,
s. Abschn. 9.2.2). Bei allen anderen Insekten
finden sich Muskeln nur in den beiden basa-
len Gliedern, dem Scapus und dem Pedicel-
lus (s. . Abb. 2.6).
 32 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
..      Abb. 2.24 Schema der a primären und b, c sekun-
dären gliedmaßenlosen (b) und gliedmaßentragenden
(c) Segmente. Dargestellt ist die Sicht in die rechte
Körperhälfte. Sklerite sind weiß gezeichnet, Membra-
nen punktiert, Schnittflächen von Skleriten schwarz,
von Membranen weiß, Gelenkstellen als kleine Kreise,
Muskeln sind längsschraffiert. Ac: Antecosta und ihre
ontogenetische Vorstufe (Ac), Cx: Coxa, CxP: Coxo-
podit, dvm: Dorsoventralmuskel, FlH: Flankenhaut,
iSt, iT: Intersternit bzw. -tergit, LM: Längsmuskel,
prSt, prT: Praesternit bzw. -tergit, RM: Ringmuskeln,
Scx: Subcoxa, St: Sternum, T: Tergum, TP: Telopodit,
w und f SGr: wahre und falsche Segmentgrenze, 1–7:
Muskeln der Gliedmaßen, 1, 2: dorsale, 3, 4: ventrale
Pro- und Remotoren des Coxopoditen bzw. der Coxa,
5: dorsoventraler Abduktor des Trochanterofemur
bzw. Telopoditen, 6: ventraler adduktor derselben, 7:
Abduktor des Telopoditen bzw. des Trochanterofe-
mur. Aus Weber und Weidner (1974)
2.5 · Kreislaufsystem
..      Abb. 2.25 Schematische Darstellung der Muskel-
versorgung verschiedener Beinformen von Arthropoden.
a: Hypothetisches Ausgangsstadium der Extremitäten-
evolution der Arthropoden (Lobopodium); b: Oncopo-
dium der Stummelfüßer (Onychophora) und Bärtierchen
(Tardigrada); c: Grundschema eines beintragenden Seg-
ments der Arthropoden, links mit der ganz ursprüng-
lichen Gliederung in Coxo- und Telopodit, rechts nach
Ausbildung aller primären Gelenke; d: Arthropodium
mit sekundären und durch gestrichelte Linien an-
gedeuteten tertiären Gelenken. BM: Bauchmark, Cx:
2.5 Kreislaufsystem
Das Körperinnere der Insekten ist ausgefüllt
mit einer Flüssigkeit, der Hämolymphe.
Dieses Wort setzt sich zusammen aus dem
griechischen Wort für Blut (haima -> häm)
und Lymphe (von lat. lympha = klares Was-
ser), womit die Interzellularflüssigkeit be-
zeichnet wird. Damit ist gemeint, dass die
Körperflüssigkeit der Insekten weder Blut
noch Lymphe ist, sondern eine Mischung
aus beidem. Das kommt daher, dass in
der Embryonalentwicklung der Insekten
(wie bei allen Arthropoden) die primäre
Leibeshöhle, aus deren Lumen die Zell-
zwischenräume werden, und die sekundäre
Leibeshöhle – das Coelom – verschmelzen
(s. 7 Kap. 3) und ein Mixocoel# bilden.
Das Blut der Wirbeltiere fließt in Adern,
deren Lumen aus dem Coelom hervorgeht.
Die Hämolymphe der Insekten strömt im
33 2
Coxa, CxP: Coxopodit, dlm: dorsale Längsmuskeln,
dvm: Dorsoventralmuskeln, Fe: Femur, FlH: Flanken-
haut, HG: Hüftgelenk, KG: Kniegelenk, Pta: Prätarsus,
RG: Rückengefäß (Herzschlauch bzw. Aorta), RM:
Ringmuskel, St: Sternum, Scx: Subcoxa, T: Tergum, Ta:
Tarsus, Ti: Tibia, Tita: Tibiotarsus, TP: Telopodit, Tr:
Trochanter, Trf: Trochanterofemur, vlm: ventrale Längs-
muskeln, 8, 9: Beuger und Strecker des Tibiotarsus bzw.
der Tibia, 10: Beuger des Prätarsus, 11, 12: Beuger und
Strecker des Tarsus, 13: Muskeln im Trochanter (Beuger
des Femur). Aus Weber und Weidner (1974)
Wesentlichen nicht durch geschlossene Ge-
fäße, sondern flottiert frei im Körper zwi-
schen den inneren Organen. Der Kreislauf
der Hämolymphe in diesem offenen System
wird von einem Herzen angetrieben, das
dorsal im Abdomen liegt (. Abb. 2.27).
Dieses Herz ist grundsätzlich ein Schlauch,
der durch seitlich ansetzende Muskeln
rhythmisch erweitert und durch spiralig
in der Schlauchwand verlaufende Muskel-
fibrillen kontrahiert wird. Der Herzschlauch
ist vom Lumen des Abdomen durch eine
Membran, das dorsale Diaphragma, ab-
getrennt. Den dadurch entstehenden Hohl-
raum über diesem Diaphragma nennt man
Pericardialsinus#, den darunter liegenden
Perivisceralsinus# (ein entsprechend ab-
getrennter Bereich auf der Ventralseite heißt
Perineuralsinus#).
Der Herzschlauch weist ursprünglich
in jedem Segment ein Paar seitliche schlitz-
 34 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
..      Abb. 2.26 Grundschema des Thorax und des
Kopfes. Dargestellt ist die Sicht in die rechte Seite
nach Entfernung des Darms. Membranen sind punk-
tiert gezeichnet, Sklerite im Thorax weiß, Innen-
flächen des Kopfes und der Coxen schwarz, Teile des
Innenskeletts quer schraffiert, Skleritanschnitte
schwarz, Segmentgrenzen gestrichelt. Im Mesothorax
bezeichnen 1 und 2 die Pleuralmuskeln pm1 und pm2,
im Metathorax weisen die Ziffern auf die Dorso-
ventralmuskeln, die Kürzel b1, b2 und b3 auf die ster-
nalen Beinmuskeln. Die römischen Ziffern I, II und III
bezeichnen bei Muskeln die Zugehörigkeit zu den drei
Thoraxsegmenten, Ia zum ersten Abdominalsegment,
Lb zum Labialsegment des Kopfes. Die arabischen
Indexzahlen ordnen die Sklerite den entsprechenden
Thoraxsegmenten zu, also z. B. N1: Pronotum, Scl2:
Mesoscutellum, Ia dlm: dorsaler Längsmuskel des ers-
ten Abdominalsegments Iavlm: ventraler Längs-
muskel des ersten Abdominalsegments. 1, 2, Lb und x:
förmige Öffnungen auf, sogenannte Ostien
(Singular: Ostium#). Bei vielen Insekten-
gruppen ist die Anzahl der Ostien redu-
ziert. Durch die Ostien strömt Hämo-
lymphe in den Schlauch hinein, wenn
dieser durch die seitlich ansetzenden Mus-
keln erweitert wird. Diese Muskeln sehen
in der Aufsicht bei den meisten Insekten
ungefähr dreieckig aus (. Abb. 2.28) und
werden daher Flügelmuskeln# oder Alar-
muskeln# genannt (nicht zu verwechseln
mit den Flugmuskeln, welche die Flügel
der Pterygota bewegen, s. 7 Abschn. 2.4).
An den Ostien sind die Wände des Herz-
schlauchs nach innen lippenartig erweitert.
Labialmuskeln, 1 Max: Maxillarmuskel, basa: Basa-
lare (Element des Flügelgelenks), bs: Basisternum (der
vor der Furca liegende Teil des Sternum, Cerv: Cervi-
calsklerit, dlm: dorsaler Längsmuskel, Epm: Epime-
ron, Eps: Episternum, fs: Furcasternum (der hinter
der Furca liegende Teil des Sternum), Fu: Furca (Ein-
stülpung der Körperwand, an der Muskeln ansetzen)
Lbvlm: ventraler Längsmuskel des Labium, M: Meron
(Element der Coxabasis), M ab, M ad: Ab- und Ad-
duktor der Mandibel, O1, O2: Labral-(Oberlippen-)
muskeln, Phr: Phragma, PN: Postnotum, Pocc: Post-
occiput, Pps: Parapsidalleiste (Außennaht), Psc: Prä-
scutum, Scl: Sctellum, Sct: Scutum, Sp: Spinasternum
(der die Spina tragende Intersternit, dies ist eine
knopfförmige Einstülpung der Körperwand, die als
Muskelansatzstelle dient), Stg: Stigma, suba: Sub-
alare, Vl: V-Leiste (Cuticulaleiste an der Grenze von
Scutum und Scutellum), vlm: ventraler Längsmuskel.
Aus Weber und Weidner (1974)
Kontrahieren sich die Flügelmuskeln, er-
weitert sich das Lumen des Herzschlauchs,
und es entsteht ein Druckgefälle zwischen
innerhalb und außerhalb des Herzens. In
der Folge strömt Hämolymphe aus dem
Körper ins Herz und drängt dabei die La-
mellen auseinander. Wenn sich daraufhin
die Ringmuskeln kontrahieren, kehrt sich
das Druckgefälle um, die Hämolymphe im
Herzschlauch drückt gegen die Lippen
und presst sie gegeneinander. Dadurch
werden die Ostien verschlossen, die Hämo-
lymphe kann nicht zurückfließen, sondern
wird, da der Herzschlauch hinten funktio-
nal verschlossen ist, nach vorne bewegt.
2.5 · Kreislaufsystem
35 2

..      Abb. 2.27 Pumporgane und Hämolymph- zum Kopf, und das ventrale Diaphragma saugt die
strömungen im offenen Kreislauf einer Biene. Bei den Hämolymphe über den Perineuralsinus ins Abdomen.
Hymenopteren mit enger Taille pumpt das Herz stets Aus Wasserthal (2003b)

a b

..      Abb. 2.28 Grundschema von Herz und dorsalem b: Vorderer Abschnitt des Herzens einer Schmeiß-
Diaphragma. a: Ansicht des von dorsal und hinten an- fliege, Calliphora sp., mit rechts-links versetzt an-
geschnittenen Herzens mit Alar-(Flügel-)muskeln und geordneten polyploiden Herzzellen und Einströmos-
der Bindegewebsmembran des dorsalen Diaphragmas. tien. Aus Wasserthal (2003b)
 36 Kapitel 2 · Der Insektenkörper
Die abwechselnden Kontraktionen von
Flügel- und Spiralmuskeln verlaufen
wellenartig von hinten nach vorn, man
2 nennt dies Herzperistaltik. Bei vielen In-
sekten kehrt sich die Schlagrichtung des
Herzens in Abständen um, sodass Hämo-
lymphe von vorn nach hinten pulsiert. In
solchen Fällen wird die caudale Öffnung
des Herzschlauchs bei der Schlagrichtung
nach vorne wie die Ostien durch einen
Ventilmechanismus geschlossen und bei
umgekehrter Schlagrichtung durch eigene
Muskeln geöffnet. Dieser Vorgang spielt
vor allem eine Rolle für die Versorgung der
Cerci# mit Hämolymphe.
Der Herzschlauch setzt sich nach vorne
in eine Aorta fort, die durch den Thorax
bis in den Kopf reicht. Die Hämolymphe
wird also aus dem Abdomen nach vorne
gepumpt, flottiert dann frei durch das
Körperinnere und strömt wegen der Saug-
wirkung der Herzperistaltik zurück ins Ab-
domen und durch die Ostien ins Herz. Das
heißt, Insekten haben ein offenes Kreis-
laufsystem, die Hämolymphe umspült die
Organe frei und erreicht sie nicht wie das
Blut bei Wirbeltieren durch geschlossene
Blutgefäße und letztlich ein Netz von Kapil-
laren. Lediglich dort, wo die Hämolymphe
Strukturen mit geringem Querschnitt durch-
strömen soll, besitzen Insekten zusätzliche
Pumporgane. An der Basis der Antennen
befinden sich die sogenannten Antennen-
herzen oder Antennalampullen, die Hämo-
lymphe in spezielle Antennengefäße pres-
sen. Im Thorax der geflügelten Insekten
pumpen sogenannte Dorsalampullen, auch
Meso- bzw. Metascutellarorgan genannt,
mit kontraktilen Wänden die Hämolymphe
in die Flügeladern, und auch die Cerci# –
wo vorhanden – werden durch Gefäße mit
Hämolymphe versorgt.
Die Hämolymphe der Insekten ist
eine meist gelbliche oder grünliche
wässrige Flüssigkeit und enthält im All-
­ bunden und an die Verbrauchsorgane trans-
gemeinen keine respiratorischen Pigmente.
­Ausnahmen sind z. B. die wasserlebenden
Larven von Zuckmücken (Chironomidae),
deren Hämolymphe durch das enthaltene
Hämoglobin rot erscheint. Dieses rote
Atmungspigment ermöglicht den Zuck-
mückenlarven das Leben in sauerstoffarmen
Gewässern (diese Larven werden im Zoo-
fachhandel als „Rote Mückenlarven“ an-
geboten). In der Hämolymphe ist nur wenig
Sauerstoff physikalisch gelöst, jedoch grö-
ßere Mengen von Kohlendioxid (CO2), das
bei der Zellatmung der inneren Organe an-
fällt. Die Hämolymphe transportiert also
nicht in erster Linie Sauerstoff, aber eine
Vielzahl verschiedenster Proteine und
Aminosäuren. Das sind zum einen Bau-
steine für den Aufbau von Zellen wie Lipid-
transportproteine, zum anderen Abbau-
produkte, die von den Verbrauchsorganen
zu den Exkretionsorganen transportiert
werden. Einige Insekten besitzen orange-
farbene oder rote Hämolymphe, die bei Stö-
rung in Tropfen aus Gelenkhäuten ab-
gegeben wird, bitter schmeckt oder giftig ist
und Beutegreifer irritieren oder abschrecken
kann.
Ein weiterer wichtiger Bestandteil der
Hämolymphe sind in ihr flottierende Zellen,
sogenannte Hämocyten. Einige dieser Zellen
können Pigmentkörnchen enthalten (Gra-
nulocyten), andere sich zu Klumpen ballen
(Koagulocyten), wieder andere enthalten
Speicherstoffe (Oenocyten). Die Granulocy-
ten spielen eine wichtige Rolle beim Wund-
verschluss und in der Immunabwehr
(s. 7 Abschn. 4.2).
2.6 Atemsystem
Insekten atmen auf eine grundsätzlich an-
dere Weise als wir (Land-)Wirbeltiere. At-
mosphärischer Sauerstoff tritt nicht durch
eine Membran über in eine Flüssigkeit (das
Blut), in der er an bestimmte Moleküle ge-
portiert wird, wo er abermals eine Membran
passiert und an einer Folge von chemischen
2.6 · Atemsystem
a
..      Abb. 2.29 Tracheensystem. a: Grundschema des
primär einfachen, segmental isolierten Tracheen-
systems wie z. B. bei den Machilidae
(s. 7 Abschn. 9.2.4), b: des sekundär komplizierten –
durchlaufenden – Tracheensystems (Seitenansichten).
Alle eingezeichneten Teile des Tracheensystems sind
paarig. Das Nervensystem und Rückengefäß, in (a)
auch der Darm, sind punktiert angedeutet. BTr: Bein-
trachee, Cer: Cerebralganglion (Gehirn), dA: dorsaler
Reaktionen teilnimmt. Alle landlebenden
und viele wasserlebende Insekten nehmen
über segmental angeordnete seitliche
Körperöffnungen, die Stigmen (Singular:
Stigma#) Luft in den Körper auf und leiten
diese über ein sich fein verzweigendes
Röhrensystem zu den Verbrauchsorganen
(. Abb. 2.29). Diese Röhren nennt man
Tracheen#, ihre feinen Verzweigungen Tra-
cheolen#. Die Tracheolen haben einen
Innendurchmesser von 1 μm bis weniger als
0,17 μm. Ihre Wände sind ca. 0,05 μm dick
und liegen den Zellmembranen der ver-
37 2
Ast, dKSt: dorsaler Kopfstamm, dSt: dorsaler Längs-
stamm, FlTr: Flügeltrachee, Lb: Labium, lLSt: latera-
ler Längsstamm, Mand: Mandibel, Max: Maxille,
OL: Labrum (Oberlippe), RG: Rückengefäß, Stg:
Stigma, Sub: Subösophagealganglion (Unterschlund-
ganglion), vA: ventraler Ast, V.Komm: Ventral-
kommissur, vKSt: ventraler Kopfstamm, viscA: visce-
raler Ast, viscSt: visceraler Längsstamm. Aus Weber
und Weidner (1974)
brauchenden Gewebe eng auf, der Luft-
sauerstoff diffundiert durch die Membran
in die Gewebszellen und wird dort von den
Mitochondrien aufgenommen.
Die Stigmen sind häufig durch Klap-
pen und Muskeln verschließbar. In den
meisten Insektengruppen sind die Öffnun-
gen mit Reusensystemen versehen, die ver-
hindern, dass Fremdkörper in die Tracheen
eindringen (. Abb. 2.30). Es gibt nur in
einigen Insektengruppen spezialisierte
Ventilationsorgane, bei den meisten wird die
atmosphärische Luft durch die allgemeine
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Mr. Lok, an Englishman much interested in geographical discovery,
obtained an account of his adventures many years after they took
place. According to De Fuca, he made a voyage in 1592 through the
long-sought Straits of Anian, situated between the 47th and 48th
parallels of north latitude, beyond which his vessel entered the North
Sea. That a voyage was made in this direction, though not with this
result, seems proved by the exact correspondence of Queen
Charlotte’s Sound, between Vancouver Island and the mainland, with
De Fuca’s description of the channel turning, now west, now north-
west. For the North Sea read the North Pacific, and the experience
of many a future mariner is anticipated. The naming of the straits
dividing the southern portion of Vancouver Island from what is now
Washington Territory after De Fuca is a conclusive expression of the
verdict of geographers on the matter.

Another voyage from the South was that of Admiral de Fonte,

who is thought by some authorities to have penetrated as far north
as the 53d degree, where his vessel was in great danger, owing to
the multitude of islands impeding its progress. Captain Barnardo, the
second in command to De Fonte, carefully explored the winding of
this archipelago, while De Fonte entered a large river leading into a
vast lake also dotted with islands, in a bay of which he found an
English ship lying at anchor, the first, according to the Indians, ever
seen in these high latitudes.

On the latter portion of this story great doubt has been thrown;
but again we are almost compelled to accept the truth of a visit
having been paid to the labyrinth of islands, channels, etc., now
bearing the names of Graham, Moresby, and other modern
explorers, from the correspondence between their appearance and
the description of his archipelago given by De Fonte.

Leaving the work of Behring, Spangberg, Meares, Vancouver,

Kotzebue, and other successors of De Fuca and De Fonte in the
hyperborean regions, we return to the Spanish in the South, to find
our next hero of discovery in an old Jesuit priest named Eusebius
Francis Kino, who, in 1658, went forth alone from his Mexican
monastery to try and win over the wild tribes of the North to the faith
of which he was a minister. With no weapon but the cross, and no
food but such as he was able to beg by the way, the father pressed
on through the present province of Sonora till he came to a river
supposed to have been the Santa Cruz. Following its course, he
entered Arizona, and arrived at the junction of the Santa Cruz with
the Gila, which in its turn joins the Colorado some miles above its
mouth.

Crossing the Gila, Kino ascended its northern bank, and came to
a country which he characterizes as the most wonderful ever seen
by the eye of man. Its people, who were “kind, generous, and
hospitable,” dwelt in well-built villages clustering on the banks of
streams, and employed their time in the manufacture of a kind of
cotton cloth and of very beautiful feather-work. They were also
skillful picture-writers, and on the walls of their public buildings was
preserved a pictorial record of their history. Mines of gold and silver
—which they understood how to work with considerable skill, though
they set but small value on the ore when excavated—promised to
yield a splendid return to the emigrant, while immense flocks of
sheep and herds of cattle constituted another source of almost
inexhaustible wealth.

Worshiping the sun as the one supreme God, these simple yet
intelligent natives kept a fire ever burning on their altars in his honor.
With its undying flame they connected their own prosperity, and they
therefore showed little readiness to substitute for it any less material
guarantee of well-being. Father Kino made few converts to the belief
in the spiritual God, whose altar is the heart, and whose chief
purifying agent is adversity; and, passing on among the fire-
worshipers, he trod his weary way in a north-westerly direction till he
came to the so-called Fire Mountain, supposed to have been the
San Francisco Mountain. Here he altered his course for the East,
and after a long tramp through the forest, he reached the head-
waters of the Mimbres, the course of which he followed till its waters
suddenly sunk away in the earth, a phenomenon often since
commented upon by modern travelers.
 Many months were spent by the missionary in the wild districts on
either side of the eccentric Mimbres, with little or no result so far as
his main object was concerned, the native tribes being then, as now,
peculiarly averse to the reception of religious teaching. Finding it
useless to remain longer among them, our hero therefore at last
resolved to return to Mexico, and there obtain recruits for the further
prosecution of missionary work in the more hospitable Arizona. After
no less than seven years of fruitless effort, he at last accomplished
his purpose, and toward the end of 1670 we find him starting with
three other Jesuits for the Gila, on the banks of which he established
a mission for the conversion of the Yaquis in 1672. Between that
date and 1679, no less than five missions were founded among
these and others of the New Mexican tribes, the Pueblos, Opotoes,
etc., themselves aiding in erecting the beautiful buildings, the ruins of
which, especially that of San Xavier del Bac, in the beautiful Santa
Cruz valley, still bear witness to the religious zeal and architectural
skill of these early teachers in the West.

Had the Jesuit Fathers been content with the gradual but sure
growth of their influence in fair Arizona and New Mexico, the
conclusion of our story might have been different. As it was,
however, their eagerness to extend their spiritual influence, and—
alas, that we should have to say it!—to appropriate for the use of
their order the gold and silver abounding in the mountains on the
north of their new homes, led to the sending out of expeditions
beyond the limits occupied by the tribes friendly to their interests.
The wrath of the terrible Apaches, dwelling in the now desolated
plains and mountain fastnesses on the north-west, was aroused; and
in 1680 they swept down upon the Spanish settlements in such
numbers as to carry all before them, compelling the missionaries to
flee for their lives into Mexico. Again and again they returned with
the same result, until at last the missions were finally abandoned,
having wrought nothing but evil to those for whose benefit they were
primarily established.

After the expulsion of the Jesuits by the Apaches, the districts to

the north-west of Mexico were for many years left unvisited by any
Europeans, with the exception of a few venturesome miners, who,
working at the risk of their lives in the north of the present province of
Arizona, won for it its name, originally Arizuma, or the silver-bearing
country. To atone for this pause in inland exploration, however, the
coasts of both Upper and Lower California became thoroughly well
known to Spanish pearl-fishers, who were followed, as the French
coureurs de bois had been in the North, by Roman Catholic
missionaries, eager to be the first Christian teachers to win the ears
of the natives. In the course of about half a century, many missions
had been established in Lower California; and though, owing to the
law forbidding priests to marry, no permanent root was taken in the
country by them, and no homes gathered about their chapels, they
paved the way for the advent of the settler, and exercised a refining
influence, alike on the wild Spanish fishermen and the fierce and
degraded Californian Indians.

The beginning of the 18th century witnessed the first chapter of

the thrilling drama of the fall of the Jesuits from the lofty position they
had held throughout the world for two centuries. Expelled from
Portugal in 1759, and from France in 1764, they flocked to Spain,
hoping to find a refuge in the first home of their order. They were
disappointed. In 1767, the edict for their banishment, alike from the
mother country and her colonies, was issued by Charles III. of Spain,
and the Jesuits both at home and abroad found themselves involved
in one common ruin.

Rallying as best they could from the blow which deprived them of
all their property, and exiled them from the land of their adoption,
those members of the disgraced order who had settled in Lower
California resolved to begin a new crusade in the north of the same
country.

Under the leadership of Father Junipero Serra, appointed

president of all the missions to be established in Upper California,
the Fathers went forth to set up the cross among the Ahwashtes,
Altahmos, Romanans, Klamaths, Modoes, Shastas, Eurocs, and
others of the almost countless tribes forming the two great families of
the Central and Northern Californians.

Dividing into two parties, the first expedition started for Northern
California by land in 1768. The first division, under Captain Rivera of
Moncado, after a terrible journey across country, arrived at the site of
the present San Diego (N. lat. 32° 47′, W. long. 117° 8′) on the 14th
of May, 1768, and there founded the first settlement of white men in
Upper California. The second party, under Father Junipero himself,
arrived at the new colony on the 1st of July, and the first North
Californian convert was baptized on the 16th of December of the
same year.

Early in January, 1769, a second detachment of Jesuits started in

three vessels—the San Carlos, the San Antonio, and the San José—
to reach San Diego by sea. The first arrived on the 1st May, having
lost all her crew, except two or three officers, from scurvy and
famine; the second put into port at San Diego on the 10th April, with
eight men missing; and the third was never again heard of.

THE GOLDEN GATE, SAN FRANCISCO.

 After a rest of a few weeks, the survivors of the unfortunate fleet,
their numbers augmented by a party of emigrants from Sonora and
an escort of Lower Californian Indians, started, under the command
of Don Gaspar de ♦ Portola, who had been appointed military
governor of the new country, for the North, intending to find the Bay
of Monterey, and there found a second branch of the mission. The
pioneers failed to find Monterey, but on the 25th October, 1769, they
discovered the now famous harbor of San Francisco, justly named
the gem of the Pacific, its Golden Gate, the outlet connecting it with
the ocean, forming the entry to the finest seaport on the western
seaboard of America. Land-locked as it was, the noble bay had
escaped the notice of previous explorers, and even now its great
importance seems scarcely to have been recognized. Naming it San
Francisco, after the titular saint of the Jesuits, Portola led his party
back to San Diego, and for six long years the site of the present
capital of California was left to the undisturbed possession of the
natives.

♦ ‘Portala’ replaced with ‘Portola’

For sixty years

after their first arrival
at San Diego the
Jesuits carried all
before them in Upper
California, and when
the overthrow of the
Spanish dominion in
Mexico—which has
CITY HALL, SAN FRANCISCO. (1885.) been characterized
as the death-blow of
the mission system—took place in 1822, their settlements along the
coast numbered as many as twenty-one. As in Lower California,
however, the exclusiveness of the missionaries was fatal to the
growth of permanent settlements: the emigration of Europeans to the
districts belonging to them was discouraged; no inland colonies were
founded; and, after living for years in an almost patriarchal state,
more than 18,000 Indians owning no authority but theirs, the Fathers
were deprived, by act of the Mexican Congress, of their plantations,
and forbidden to employ the Indians to work for them. As a result,
they were compelled, one by one, to abandon the country for which
they had done so much. During the latter years of their sway, many
speculators and trappers had, in spite of their opposition, penetrated
into their territories, and the first seeds had been sown of many a
now thriving community; but, before we relate the adventures of
those travelers whose exploits entitle them to rank among our
heroes, we must go back a couple of centuries to trace the further
course of exploration in the Eastern States.
 CHAPTER VIII.
THE PEQUOD WAR, AND THE FIRST SETTLEMENTS IN CAROLINA, GEORGIA, AND
PHILADELPHIA.

W
E left the New England colonies on the eve of the first great
Indian war, which originated in the jealousy of the Pequods—
a fierce race living between the Narragansetts and
Mohegans of New England and the Iroquois of the East—at the
sudden influx of foreigners into the fertile districts of Connecticut.
Although, strictly speaking, it is scarcely within our province, we will
give an outline of this terrible struggle, affording, as it does, a typical
example of the general policy pursued toward each other by the
natives and settlers in the New World.

As early as 1634, a Captain Stone had been murdered, with all

his crew, off Fort Good Hope, a Dutch outpost of Connecticut; and in
the two years which followed, aggressions and robberies on the part
of the Pequods were of frequent occurrence. The crisis was not
reached, however, until 1636, when our old friend, Captain Oldham,
fell a victim to the fury of the Indians. The details of this second
tragedy will never be known, and it is more than possible that the
outrage may not have been altogether unprovoked, the captain
having been a man of hasty temper, disposed to carry matters with
the natives with a very high hand.

Oldham was last seen alive starting in a vessel of his own on a

trading excursion up the Connecticut River, and a little later a
fisherman named Gallop, at work on Block Island, caught sight of the
boat drifting out to sea, crowded with Indians, who were evidently at
a total loss how to manage their capture. In a moment Gallop,
accompanied by one man and two boys, started in pursuit; the
vessel was boarded, and, without pausing to inquire into the rights of
the matter, the four newcomers laid about them right and left, till the
Indians were driven off, leaving many of their number dead or dying
on the deck.

This summary vengeance inflicted, Gallop looked about him for

its justification, and found Oldham and his men lying in their own
blood, covered with ghastly wounds. The news of their death spread
like wildfire far and near; and though, to the calm judgment of
lookers-on, reconciliation with the Pequods still seemed possible to
those who were exposed to a fate such as that which had overtaken
the Puritan captain, nothing short of the extermination of the whole
tribe of the offenders appeared to meet the necessities of the case.
The colonial leaders, however, observed the forms of civilized
warfare, and, before a blow was struck, formally demanded the
yielding up of the murderers of Stone and Oldham, with the
restitution of all property stolen from the whites. As we know, those
who had slain Oldham had most of them shared his fate. Evasive
answers were returned as to the murderers of Stone and the stolen
property, and it appeared evident that nothing could be
accomplished by negotiation.

In August, 1636, hostilities commenced by the dispatch to Block

Island of one hundred men, under the command of John Endicott of
Salem, whose orders were that he should kill all the Pequod warriors
he met with, but spare their women and children. A landing was
effected on Block Island in the midst of a shower of arrows, and a
fierce struggle ensued, in which only one Englishman was wounded.
The Indians were hopelessly defeated, and fled into woods and
fields of the island, where they were soon overtaken by the English,
who put them to death without mercy. Not content with this
wholesale slaughter, Endicott also burned two villages of sixty
wigwams each, the stacks of maize in the course of being harvested,
and all the standing corn, so that the unlucky Pequods who had
escaped the sword would be compelled either to starve or to flee
their country.

The massacre of Block Island over, Endicott repaired to the

mainland, where dwelt the warriors who had murdered Stone.
Halting at the mouth of the Pequod River, now the Thames, the
English leader sent a message to the natives, demanding that
Sassacus, their chief, should be sent to him immediately; and when
no answer was returned, the attack was begun. As on Block Island,
the natives fell an easy prey to the well-armed white men; and
having slain all he found, and burned their villages, Endicott set sail
for Boston, where he arrived safely, after an absence of one month
only.

Thanksgivings
were held in all the
churches, in
gratitude for the
“signal mercy” which
had preserved the
little band of
avengers, of whom
two only had been
left behind, in their
terrible work; but
that work had in
reality only begun.
The unhappy
survivors of the
“signal mercy,”
driven to bay, had
joined the inland
members of their
tribe, and the tale of
the two massacres
at which Endicott
had presided roused JOHN ENDICOTT.
a deadly enmity
against the whites throughout the length and breadth of Pequod
land; nay more, even the Narragansetts and the Mohegans, who had
long since sworn allegiance to the English, and were the bitter foes
of the Pequods, began to show signs of making common cause with
the sufferers. Had they done so, the very existence of the colonies
would have been in peril, and the history of the United States of
America might never have begun.

It was our old friend, Roger Williams, who saved from

extermination the brethren who had cast him out from among them.
More familiar than any other emigrant with the ways of the Indian, he
read the signs of the times truly, and determined, at whatever risk to
himself, to prevent the coalition of the Pequods with the Mohegans
and Narragansetts. To quote his own account of the matter—“The
Lord helped me immediately to put my life into my hand, and, scarce
acquainting my wife, to ship myself, all alone, in a poor canoe, and to
cut through a stormy wind with great seas, every minute in hazard of
life, to the sachem’s (the Narragansett chief’s) house. Three days
and nights,” he adds, “my business forced me to lodge and mix with
the bloody Pequod ambassadors (come to agree on the terms of
alliance against the whites), whose hands and arms, methought,
reeked with the blood of my countrymen.”

At the end of the three days Williams had effected his purpose,
and, instead of an alliance with the Pequods, the Narragansetts had
made a new treaty with the English. The Mohegans followed their
example, and, their forces augmented by many a dusky warrior, the
white men of Connecticut, under Captain John Mason, shortly sallied
forth once more against the common foe, their destination this time
being the chief stronghold of the Pequods, a fort near the present
town of Stringbow, on the Pawcatuk River. The fort was surprised at
night, and though the Indians fought with desperate courage, and at
one time seemed likely to be victorious, they were finally
overwhelmed. Their wigwams were then set on fire, and six hundred
men, women, and children perished in the flames. The morning
broke on a scene of terrible misery; yet the cup of Pequod disaster
was not yet full. As the English, who had again lost but two men,
were resting from their horrible night’s work, six hundred native
warriors were seen advancing proudly toward the ruins of their
homes.

Arrived within sight of their desolate village, the unhappy

Pequods are said to have paused for one moment in silent agony,
and then, with a yell of rage and despair, to have swept down upon
the invaders, many of whom were slain in the first onslaught, though
the final result to the Pequods was but a repetition of previous
struggles. All but a little remnant were slain without mercy, and,
returning red-handed to Saybrook, at the mouth of the Connecticut,
the victors were joined by a number of recruits from Massachusetts,
whose arrival had been delayed by the excitement caused in the
parent colony by the expulsion of Anne Hutchinson for heresy.

Thus reënforced, the Connecticut settlers hunted the survivors of

the original owners of the soil down like beasts of prey. Their chief,
Sassacus, fled in his despair to the Mohawks, who betrayed his trust
by murdering him, and sending his scalp to the English; and in July,
1637, five months after the beginning of the war, the last scene of
the long tragedy took place in a swamp where stands the modern
town of Fairfield. Three hundred Pequod warriors were there
surrounded, and while many were slain and some few escaped, two
hundred were taken prisoners alive. In spite of their eager entreaties
for death, the unhappy men were sent, some of them to the
Bermudas as slaves, and the remainder dispersed among the
Mohegans and Narragansetts, to be to them “hewers of wood and
drawers of water.”

While the Pequod war was still in progress, a fresh colony arrived
at Boston from England, including John Davenport and Theophilus
Eaton, men of wealth and social station, whom the Massachusetts
authorities would gladly have retained among them. There were,
however, now no good lands to spare for new-comers near the old
settlements, and it was absolutely necessary for them to seek some
other home. At the close of the war, therefore, Eaton and Davenport
led their little band into Connecticut, where a tract of land, south of
the settlement of Saybrook, had been already purchased for them of
the native chief for “twelve coats of English cloth, twelve alchemy
spoons, twelve hatchets, twelve hoes, two dozen knives, twelve
porringers, and four cases of French knives and scissors.”

Originally called Quinniack, or Quinnepaca, the new settlement

shortly received the name of New Haven, and grew with a rapidity
hitherto unknown in colonial annals. From among its wealthy
members, one after another went forth to found new towns in its
neighborhood, until, in a very short time, Connecticut was colonized
all along the shore and far inland. This great movement was further
supplemented by the constant arrival of new recruits, alike from the
mother country and the elder colonies of Massachusetts, and we
soon find the English pushing their outposts as far south as the
Hudson, gradually displacing the Dutch, and again driving the
Indians to desperation. In 1643, the settlements in Massachusetts,
New Hampshire and Connecticut formed that league, under the title
of the United Colonies of New England, for mutual protection against
the Dutch, French and Indians, which may be looked upon as the
opening of the first chapter of the political history of the United
States; but for the continuation of that history we must refer our
readers to the many volumes on the subject already in existence.
Our task being to trace the gradual opening up of new districts, we
must leave the infant federation to fight out its battles, alike with its
European neighbors, the schismatics within its own borders, and the
true owners of the disputed territories, unwatched by us. We return
once more to the South, to find the districts between Virginia and
Florida occupied under the name of Carolina, so-called in honor of
Charles IX. of France, by a few non-conformists from England and
Virginia, who had gathered about the promontory aptly named Cape
Fear (N. lat. 33° 48′) where they hoped to work out their own
salvation, free from the temptation of the world they had renounced.
Their expectations were, as a matter of course, disappointed. After
the English Restoration, Charles II. re-asserted his claim to that part
of America long known under the general name of South Virginia,
and granted the fertile districts between Albemarle Sound (N. lat. 35°
59′), and the river St. John (N. lat. 30° 23′), to eight of his favorite
noblemen, the terms of concession making them absolute
sovereigns within the limits named.

The result of this arbitrary proceeding was a mighty influx of

emigrants, from every part of Great Britain and its dependencies, to
the fruitful lands which had long been claimed as their exclusive
property by the Spaniards. The original proprietors were literally
crowded out by “gay cavaliers” and rapacious planters, who soon
made the very name of white man hateful in the ears of the
unfortunate Indians. Under the governorship of the terrible Seth
Sothel, a man whose name will live forever as that of the most
infamous of many reckless rulers of Carolina, the natives were
hunted down on every side, and sold as slaves to West Indian
planters, while those among the emigrants who retained any
reverence for the human or divine had their feelings outraged at
every turn.

Not until the 18th century was considerably advanced did the
Carolineans obtain any relief from this terrible state of things. Petition
after petition was sent to the mother country by the unhappy
sufferers, setting forth how the Indians were “assaulted, killed,
destroyed, and taken” under the sanction of the law; how even the
clergy openly led the most dissolute lives, etc., etc. The breaking out
of an Indian war in 1715 seems to have been the first thing to arouse
the home authorities to the dangers threatening their vast
possessions in the West. The revolt was crushed with an iron hand,
the survivors of the natives taking refuge in the swamps of Florida,
and in 1721, George I. consented to take the government of Carolina
into his own hands.

A few years later, the lands granted to the eight noblemen by

Charles II. were bought up by the Crown for some £28,000; and from
that time the colony grew rapidly in prosperity and importance,
extending its settlements as far south as the Savannah river, across
which went forth pioneers into the state afterward called Georgia, in
honor of the English monarch, long before the first body of emigrants
from the mother country landed on its shores. Thus, as New England
and Virginia may be said to have been the parents of Carolina, the
new-born colony became in its turn the founder of the infant
community of Georgia. It was in 1732 that this, the youngest but one
of the original thirteen states of the Union, was first settled by a
colony from England, under the leadership of the now famous
Oglethorpe, who, like John Eliot in the North, made it his chief object
to conciliate the Indians.

Soon after the arrival of the emigrants from Europe, Oglethorpe

succeeded in bringing about a congress between the so-called
Creek Indians and the English, near the site of the modern
Savannah, at which meeting peace was solemnly made between the
dark warriors and their pale-faced guests. This treaty between the
Creek Indians and the whites was succeeded by one with the
Cherokees dwelling on the north of the new settlements, and as a
policy of a similar kind was pursued with regard to religious refugees
from other English settlements, Georgia shortly became a kind of
harbor of refuge for all who were suffering in mind, body or estate. Its
progress in worldly prosperity, though slow, was sure; and, when the
treaty of 1763 concluded a war of triumph for the English, it had
extended its limits far away to the South, the West, and the North-
west, in spite of many a bloody contest, now with the Spanish, and
now with the various Indian tribes in the West.

We have now accounted for the first appearance of the white

man in all the districts of North America bordering on the Atlantic
seaboard, and are free to turn our steps inland, joining, as our first
hero in this new field, the great Quaker, William Penn. He was the
founder of the “Keystone State,” which forms the connecting link
between the first French settlements on the Great Lakes and those
of the Dutch and English in the United States.

It was in 1681, after a stormy career in England, that Penn first

turned his attention to the New World, and obtained from the English
Crown, in lieu of a large sum of money due to him from it, a grant of
an extensive tract of
land, encroaching
alike on the
boundaries of New
York, New Jersey,
and Maryland. It
was included
between the 40th
and 43d degrees of
north latitude, and
was bounded on the
east by the
Delaware, already
connected with so
many thrilling
memories.

Determined, with
that rigid sense of
honesty which
characterized his
sect, to appropriate
nothing unfairly, WILLIAM PENN.
Penn, before he
started himself, sent out agents to purchase from the Indians the
land upon which he proposed settling; and all things being thus
prepared for his advent, he set sail from England, arriving at
Newcastle, on the Delaware, in October, 1682. Here he was most
enthusiastically received, his fame as a sufferer for righteousness’
sake, and as an eager philanthropist, having preceded him.

A day of general rejoicing was succeeded by a solemn leave-

taking of the colonists, and then, embarking on the broad waters of
the Delaware, Penn made what resembled a royal progress from
one station to another, till he came, toward the end of November, to
the borders of his own dominions. His first act on landing in
Pennsylvania, as the new districts had already been christened, was
to hold a solemn meeting with the Indian chiefs, and make with them
that treaty of peace which was followed by such excellent results for
his people. Beneath a large elm tree at Shackamaxon, on the site of
the modern Kensington, the sons of the forest, hitherto accustomed
to very different treatment from the white man, awaited the approach
of him whom they looked upon as a messenger from the Great Spirit
in awe-struck silence. As Penn approached, the oldest sachem rose
and bade him welcome, adding that the nations of the Delaware
were ready to listen to his words.

“We meet,” replied Penn, as he stood a little in advance of the

chief of his colonists, “on the broad pathway of good works and good
will; no advantage shall be taken on either side, but all shall be
openness and love. I will not call you children, for parents sometimes
chide their children too severely; nor brothers only, for brothers differ.
The friendship between you and me I will not compare to a chain, for
that the rains might rust, or a falling tree break. We are the same as
if one man’s body were divided into two parts; we are all one flesh
and blood.”

This speech, which has become historical, and is proudly quoted

in every account of the founding of Philadelphia, appealed direct to
the very hearts of those to whom it was addressed. Here, at last,
was one who owned true fellowship with them, who would feel as
they felt, who would protect them, and, better still, whom they
themselves could aid. Again their spokesman stood forth, and, in the
name of every tribe, from the Schuylkill and the Delaware, the
Susquehanna and the Juniatta, replied, “We will live in love with
Father Onas (the native name given to Penn) and his children, as
long as moon and sun shall endure.” The treaty between the two
parties was then signed, the Indians adding the emblem of their
tribes to the names of the white men; presents were exchanged, and
the solemn scene was at an end. We may add, however, that the
peace thus cemented was, unlike most compacts with the sons of
the soil, preserved inviolate as long as the Quakers ruled in
Pennsylvania, and to it was mainly due the unexampled rapidity of
the growth of the new settlement.
 PENN’S TREATY WITH THE INDIANS.

Penn’s next care, after his interview with the Indians, was to call
together the emigrants—the greater number of whom were of his
own religious persuasion—and present them with their constitution,
framed so as to insure alike political and religious freedom; a fact
resulting in the flocking to his settlement of persecuted members of
every sect from the New England and Virginia colonies. In January,
1683, the foundations were laid, on the west bank of the Delaware
and at the mouth of the Schuylkill, of that fair town, now the second
in importance in the Union, called Philadelphia, or the “City of
Brotherly Love,” the streets of which were named after the groves of
chestnut, pine, and walnut trees through which they ran.

Before the end of its first year, the infant city contained eighty
houses, and four years after its foundation it numbered 2,000
inhabitants. As the years rolled on, and the mineral and agricultural
wealth of the western districts of Pennsylvania became more and
more fully revealed, town after town sprang up within its boundaries.
In the beginning of the 18th century, we find John Harris founding the
beautiful Harrisburg, under a grant from Penn, in the midst of the
magnificent scenery on the left bank of the Susquehanna, and
though the French and Indian war which broke out in 1754 checked
for a moment, as it were, the laying out of new cities, the now
flourishing town of Pittsburg rose on the site of Fort Duquesne, at the
junction of the Alleghany and Monongahela Rivers, as soon as the
victory of Forbes in 1758 established the power of the British.

THE TEA IN BOSTON HARBOR.

In 1774, the quarrels between the mother country and her now
mighty American colonies—of which the most thrilling incidents were
the Stamp Act riots of Boston in 1768, and the revolt against the
payment of the tea dues in the same city in 1773, when the boys of
Boston, disguised as Indians, flung the cargoes of tea into the sea to
prevent the payment of the tax—resulted in the War of
Independence, during which, strange to say, took place those first
explorations of Kentucky, Tennessee, and Ohio which were to add so
greatly to the power of the American Union about to be formed. But
before we join the pioneers of the new era of discovery in the West,
we must turn once more to the South, to bring our account of the
work of the French down to the important date we have reached in
the history of their English rivals in the East.
INDIAN ORNAMENTS.