Untersuchung der Ausbreitungsfaktoren von Kakao (Theobroma cacao L.

) in natrlichen Kakao-Populationen in Sdamerika

BERNHARD VOGT
01/2011

Inhaltsverzeichnis
1 2
2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.3.1.1 2.3.1.2 2.3.2 2.3.3 2.3.4

Einleitung...................................................................................... 1 Material und Methoden................................................................ 3

Institutionelle Infrastruktur.......................................................................... 3 Untersuchungsgebiet........................................................ 4 Untersuchungen................................................................ 6 Zoochorie........................................................................................... Direkte Beobachtungen. 6 6

Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 6 Hydrochorie........................................................................................ 7 Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendes.. 9

Fragebogen.. 10

3
2.3.1

Ergebnisse 11
Zoochorie........................................................................................... 11 Direkte Beobachtungen. 11 Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 15 Hydrochorie........................................................................................ 16 Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendes........................ 19 Fragebogen........................................................................................ 21

2.3.1.1 2.3.1.2 2.3.2 2.3.3 2.3.4

4 5 6 7 8 9

Diskussion.................................................................................... 24 Danksagung................................................................................ 29 Literaturverzeichnis...................................................................... 31 Abbildungs-Verzeichnis.. 36 Tabellen-Verzeichnis 37 Anhang.. 38

Einleitung

1 - Einleitung
Kakao und Schokolade sind heutzutage nicht mehr wegzudenken - aus Alltag, Kultur und Leben zumindest westlicher Gesellschaften. Schon zu Kinderzeiten werden wir an den Geschmack gewhnt und lernen ihn wertzuschtzen. Doch so bekannt und vertraut uns Kakao als Rohstoff und weiterverarbeitetes Nahrungs- und Genusmittel (Schokolade) ist, so wenig wissen wir nach wie vor ber die kologie und den Ursprung dieser jahrtausendealten Nutzpflanze.

Ursprung des Kakao Unbestritten ist dabei, dass die Kakao-Pflanze (Theobroma cacao) ihre Wurzeln im tropischen Amerika hat. Ob sie allerdings aus den Regenwald-Niederungen zwischen Amazonas und Orinoko (SCHULTES 1984) oder aus Zentralamerika (CUATRECASAS 1964) stammt, ist immer noch nicht abschlieend geklrt. Unbestritten hingegen ist wiederum, dass sich durch die Trennung durch den Panama-Isthmus zwei Subspezies in diesen beiden Ursprungsgebieten herausgebildet haben (MOTOMAYOR et al. 2002): der Forastero (Theobroma cacao L. ssp. sphaeraocarpum) aus dem Amazonasbecken; der Criollo (Theobroma cacao L. ssp. cacao) aus Zentralamerika.

(Der Trinitario (Theobroma cacao L. ssp. trinitario), ein Hybrid aus Forastero und Criollo, wurde im 18. Jahrhundert auf der Insel Trinidad gezchtet.)

Nutzung des Kakao Was die Nutzung der Kakao-Pflanze und ihrer Frchte angeht, so scheint diese in Zentralamerika weitaus frher und weiter ansssig gewesen zu sein. Es wird vermutet, dass zuerst die Mayas den Kakao als Nutzpflanze entdeckten und bereits um 1100 v.Chr. als Genussmittel einsetzten. Aus den zuckerhaltigen Pflanzen-Bestandteilen wurde durch Fermentation ein Getrnk gewonnen, das bis zu fnf Prozent Alkohol enthielt. Forscher haben an Gef-Scherben aus der kleinen Ortschaft Puerto Escondido (Honduras) Theobromin nachgewiesen, eine chemische Substanz, die in Mittelamerika nur in der Kakaopflanze vorkommt (HENDERSON et al. 2007).

Einleitung Die Azteken kannten die Pflanze seit dem 14. Jahrhundert; sie galt als heilig und als

Geschenk des Gottes Quetzalcoatl. Die aus der Frucht gewonnenen Bohnen wurden als Opfergabe, als Zahlungsmittel und zur Zubereitung eines herben Gewrztrankes verwendet (VAN HALL 1932). In Sdamerika gehen die ersten gesicherten Nachweise auf eine Kultivierung des Kakao auf das 17. Jahrhundert zurck. Dabei wurde der Kakao von den ersten spanischen Missionaren im amazonischen Tiefland als ein wichtiger, konomischer Bestandteil in die Jesuiten-Reduktionen eingefhrt (BAZOBERRY et al. 2008). Die lange Geschichte der Kultivierung des Kakao lsst es indes fraglich erscheinen, ob die wilde Form noch existiert oder ob die vermeintlichen Wildformen aus alten Pflanzgrten der Ureinwohner stammen (MOTOMAYOR et al. 2002).

Mittlerweile haben sich die Hauptanbaugebiete von Mittelamerika nach Afrika verlagert. Das Land mit der grten Kakaoproduktion der Welt ist die westafrikanische Elfenbeinkste, die mit 1,2 Mio. Tonnen Kakaobohnen mehr als ein Drittel der weltweiten Ernte (fast 3,6 Mio. Tonnen) des Jahres 2009 produziert hat (Quelle: ICCO, 2010).

kologie des Kakao Durch die jahrtausendelange Kultivierung und Nutzung des Kakao besitzen wir umfassende Kenntnisse ber Anbau und konomie von Kakao in Plantagen (z.B. JOHNSON 1912). In den letzten Jahrzehnten hat man sich schlielich auch der BioDiversitt und deren Erhaltung innerhalb der Kakao-Plantagen in Lateinamerika, Afrika und Asien gewidmet (z.B. RICE et al. 2000; MUNOZ et al. 2006; SCHROTH et al. 2007). Weitgehend unbeachtet, gar unbekannt blieben die natrlichen, d.h. ursprnglichen Kakao-Populationen in Sdamerika. Vor diesem Hintergrund liefert die vorliegende Arbeit neue Erkenntnisse ber die kologie des wilden Kakao, wobei der Fokus der Arbeit auf den Ausbreitungsstrategien des Kakao liegt. Dem noch wenig behandelten Forschungsgebiet wird sich neben der Auseinandersetzung mit der gegenwrtigen, wissenschaftlich relevanten Literatur insbesondere ber eigene Experimente und Expertenwissen genhert, welches durch die Befragung von lokalen Fackkrften gewonnen werden konnte.

Material und Methoden

2 - Material und Methoden

Im Zeitraum von Ende Mrz 2010 bis Anfang Juni 2010 befand ich mich im Westen Brasiliens (Bundesstaaten Acre und Amazonas), um dort die (Ausbreitungs-) kologie von wildem Kakao (Theobroma cacao) zu untersuchen. Erster Anlaufpunkt war Rio Branco, die Hauptstadt des Bundesstaates Acre! Die dort ansssige ffentliche Universitt (UFAC) ist ein wichtiger Projektpartner und war fr Organisation und Durchfhrung der Arbeit von entscheidender Bedeutung. Inhalte und Ziele meiner Arbeit wurden am 29.03.2010 im Rahmen eines Vortrages den Mitarbeitern und Studierenden der Forstwissenschaftlichen Fakultt vorgestellt. Die Zeit von Mitte April 2010 bis Ende Mai 2010 - die Zeit der Fruchtreife und Ernte des Kakao - verbrachte ich an den Ufern des Rio Purus. Dieser Untersuchungszeitraum ist Grundlage fr die in dieser Arbeit prsentierten Ergebnisse!

2.1 - Institutionelle Infrastruktur Diese Arbeit ist in enger Zusammenarbeit mit der UFAC (Univesidade Federal do Acre) und COOPERAR (Cooperativa Agroextrativista do Mapi e Mdio Purus) entstanden. Die Forstwissenschaftliche Fakultt der UFAC beteiligt sich in einem dreijhrigen Forschungsprojekt mit insgesamt sechs Projekten an der Erforschung des Wildkakao am Rio Purus. Dabei wird sowhl Grundlagenforschung zur kologie des Wild-Kakao betrieben als auch das soziokulturelle Umfeld am Rio Purus untersucht. Diese Projekte sind Teil eines internationalen Forschungsprogramms: die Albert-Ludwigs-Universitt Freiburg, das Regenwaldinstitut Freiburg, HACHEZ Chocolade GmbH, sowie die GTZ (Gesellschaft fr technische Zusammenarbeit und Entwicklung) sind weitere Partner dieser Forschung. Die COOPERAR hat als lokaler Ansprechpartner eine groe Bedeutung in diesen Projekten. Seit 2003 kmmert sich diese Kooperative um Ernte, Verarbeitung und Vermarktung des Kakao und anderer Nichtholzwaldprodukte am Rio Purus. Dabei ist der soziale und kologische Ansatz weitaus hher zu bewerten als der konomische Ertrag. Finanziert wurde diese Arbeit durch HACHEZ -Chocolade GmbH und das Regenwald-Institut Freiburg.

Material und Methoden 2.2 - Untersuchungsgebiet

Das Untersuchungsgebiet befindet sich im tropischen Westen Brasiliens, im Bundesstaat Amazonas [ca. 7,5-9,5 67-69 (sieh e Abbildung I). Diese Region S, W] wird durchdrungen vom Rio Purus - einem der Quellflsse des Amazonas. Auf seinem Weg von den peruanischen Anden hin zum Amazonas versorgt er die Vrzea mit nhrstoffreichem Schlamm. Mit Vrzea werden die Uferflchen sdamerikanischtropischer Weiwasser-Flsse bezeichnet, welche durch den jahreszeitlich schwankenden Wasserspiegel periodisch berflutet werden. Die WasserstandsUnterschiede zwischen Regenzeit (Dezember bis Mai) und Trockenzeit liegen hier bei 12-15 m, der gemessene Rekord sogar bei 24,5 m (GOULDING et al. 2003). Der jhrliche Niederschlag dieser Region betrgt zwischen 1800 und 2200 mm. Durch die stark ausgeprgten Mander des Rio Purus beluft sich die gesamte berflutungsflche auf ca. 40.000 km (GOULDING et al. 2003). COOPERAR arbeitet zwischen Sena Madureira (im Westen) und Pauini (im Osten) mit insgesamt ber 70 comunidades (Gemeinden) zusammen, in denen die ribeirinhos (Flussanlieger) den Kakao ernten, sammeln, fermentieren und trocknen (GTZ 2009). Die beteiligten Gemeinden befinden sich auf Uferstreifen, die sich zwischen 100 und 700 m entlang des Flusses und ca. 50 bis 100 m landeinwrts erstrecken. Sie bestehen aus einer bis 15 Htten und dementsprechend fnf bis 70 Personen. Die ribeirinhos leben vom Fischfang, der Jagd, der Landwirtschaft und verschiedenen Waldfrchten, wie z.B. dem Kakao. Was nicht zum Eigengebrauch geerntet wird, wird auf dem Markt in Boca do Acre oder an Zwischenhndler verkauft, die mit ihren Booten die einzelnen Gemeinden abfahren. Der Verkehr von Menschen und Waren wird zu hundert Prozent ber den Fluss abgewickelt. Es existieren nur wenige Pfade im Wald, weshalb der Wald als genutzter Primrwald gilt. Diese vorgegebene Infrastruktur nutzend wurden die Untersuchungsflchen dieser Arbeit in der Nhe der comunidades gewhlt. Die Voruntersuchungen wurden in La Prainha durchgefhrt - ca. 40km entfernt von Boca do Acre (flussabwrts). Anschlieend wurde in der Nhe von Boa Hora weitergearbeitet, einer kleinen comunidad - bestehend aus einer Htte - ca. 45km entfernt von Boca do Acre (flussabwrts), am anderen Ufer der greren und bekannteren comunidad Santo Elias (08 2252,5S, 67 2170,0W) gelegen.

Material und Methoden Die Untersuchungsflchen lagen allesamt in der Vrzea des Rio Purus (vom Flussufer bis z.T. 500m landeinwrts). Dort - auf einer Hhe zwischen 100-113m NN - hat sich ein Primrwald mit einer hohen Dichte an Kakao-Pflanzen etabliert. Angaben zufolge ist Theobroma cacao mit 40 bis 60 Individuen pro Hektar die zweithufigste Baumart in der Vrzea (MOSTACEDO et al. 2006; HECHT 2008). Im Falle von La Prainha waren die Flchen nur mit dem Boot vom Flussufer zugnglich; die Hauptuntersuchungsflchen lagen ca. 2km von Boa Hora entfernt und konnten von dieser comunidad zu Fu erreicht werden.

Abb. 1:

Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini

Material und Methoden

2.3 - Methoden
2.3.1 - Zoochorie Unter Zoochorie versteht man die Ausbreitung von Diasporen (z. B. Samen) verschiedener Pflanzen durch Tiere. Sie ist ein Ausbreitungsmechanismus von Pflanzen. Dabei wird zwischen der Endozoochorie (Diasporen werden gefressen und wieder ausgeschieden), der Myrmekochorie (Ausbreitung erfolgt ber Ameisen), der Epizoochorie (Diasporen haften der Krperoberflche an) und der Stomatochorie (Ausbreitung durch Ausspucken von Kernen einer Kernfrucht) unterschieden. Fr den Kakao (Theobroma cacao) wurden die Mglichkeiten einer Ausbreitung mittels Tieren (Zoochorie) und Wasser (Hydrochorie) untersucht. Um eine mgliche Zoochorie beim Kakao zu untersuchen, wurde mit der Methode der direkten Beobachtung sowie mit Foto-Fallen gearbeitet.

2.3.1.1 - Direkte Beobachtungen In der Zeit von Mitte April 2010 bis Mitte Mai 2010 wurden in Boa Hora auf ca. 1km insgesamt 125 Bume mit Plastik-Bndern markiert (siehe Abbildung 2). Die Untersuchungsflche reichte von den Ufern des Rio Purus bis ca. 500m in die Vrzea hinein. Die Lage der einzelnen Bume wurde via GPS erfasst. Anzahl, Reifegrad und etwaige Fraschden der Frchte all dieser Bume wurden innerhalb der 4 Wochen insgesamt dreimal erfasst. Insgesamt wurden dabei ber 2000 Frchte erfasst und zunchst grob nach Farben unterteilt: grn (reifend), gelb (reif) und schwarz (berreif bzw. vom Vorjahr). Auerdem dienten die markierten Bume als Ansitzpunkt fr visuelle Observationen via Fernglas - besonders whrend der Morgen- und Abendstunden.

2.3.1.2 - Indirekte Beobachtung ber Foto-Fallen Um das Verhalten strungsanflliger bzw. nachtaktiver Tiere am Kakao festzuhalten, wurden in Boa Hora ber mehrere Wochen hinweg insgesamt sechs Foto-Fallen platziert. Abhngig von der Fraaktivitt im Untersuchungsgebiet wurden die Standorte der Kameras variiert. Die Kameras wurden an jeweils sechs der markierten Bumen angebracht, da derart auf Daten zur Frucht-Anzahl und -Reife

Material und Methoden zurckgegriffen werden konnte. Da sowohl terrestrische als auch arboricole bzw. fliegende Konsumenten erwartet werden konnten, wurden die Kameras z.T. am Boden (d.h. am Fue eines Stammes), z.T. in den fruchtbeladenen Kronen (bis ca. 5m Hhe) angebracht. Es kamen vier Kameras des Typs Wildview Xtreme5 und zwei Kameras des Typs Moultrie I40 zum Einsatz.

Abb. 2:

markierter Baum besetzt durch Dolichoderus quadridenticulatus

2.3.2 - Hydrochorie Als Hydrochorie bezeichnet man die Ausbreitung von Pflanzen mittels Wasser. Die Ausbreitung kann sehr effizient erfolgen, da mit Hilfe von Fliegewssern oder groen Wasserflchen enorme Distanzen zurckgelegt werden knnen. Die Pflanzen sind hierbei meist selbst Wasserpflanzen oder siedeln wassernah. Ob das Wasser als mglicher Ausbreitungsfaktor beim Kakao (Theobroma cacao) von Bedeutung ist, wurde in einem Keimungsversuch getestet. Dazu wurden 15 reife Kakao-Frchte in den Wldern rund um Boa Hora geerntet und anschlieend mit Hilfe eines Netzes in die Strmung des Rio Purus gegeben. Um eine mglichst groe Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen, wurden Frchte gleicher Gre und Fruchtreife gewhlt. Die im Wasser auftreibenden Frchte wurden innerhalb ihres Netzes drei- bis fnfmal tglich in ihrer Lage verndert (durchmischt), damit jeder Frucht das gleiche Ma an Wasser und Sauerstoff zukommt.

Material und Methoden Die Frchte wurden am 22.04.2010 in den Rio Purus eingebracht! Nach drei, sechs, neun und vierzehn Tagen [d3, d6, d9, d14] wurden dem Netz

jeweils drei Frchte entnommen. Diese wurden auf ein schon im Vorfeld prpariertes Pflanzbeet in der Nhe von Boa Hora gebracht. Das 1,5 x 2,5 m groe Pflanzbeet wurde im Schatten einer Bananen-Plantage errichtet, um die Pflanzproben vor einer zu starken, direkten Sonneneinstrahlung zu schtzen. Umgeben wurde das Beet von einem ca. 1,50 m hohen, im Boden verankerten Zaun aus einer schwarzen PlastikGaze (siehe Abbildung 3). Das Pflanzbeet hatte ein Bodensubstrat aus VrzeaBoden gemischt mit Flusssand einer geringen Krnung. Derart wurden eine gute Bodendurchlftung und eine angemessene Wasserspeicherkapazitt gewhrleistet (FRANKE 1994). Die ausgewhlten Frchte wurden in der Mitte geteilt: aus der einen Hlfte wurden jeweils zwlf Samen entnommen und lose auf den Boden aufgelegt. Die andere Hlfte wurde ohne weitere Behandlung auf das Pflanzbeet aufgebracht. Als Kontrolle dienten drei nicht der Wasser-Behandlung ausgesetzte Frchte, die ebenfalls halbiert und nach der oben beschriebenen Form aufs Pflanzbeet kamen. Das Pflanzbeet wurde mehrmals tglich kontrolliert. Dabei wurden die Keimzeit, die Keimfhigkeit, die Vitalitt und die Mortalitt des gesamten Probematerials notiert.

Abb. 3: Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010)

Material und Methoden 2.3.3 - Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendes

Vom 13. bis zum 18. Mai 2010 wurden in einem Tierpark in Rio Branco, dem Parque Ambiental Chico Mendes, Fraversuche mit einigen Vertretern der amazonischen Fauna durchgefhrt. Dazu wurden verschiedenen Sugern und Vgeln ganze Kakao-Frchte als mgliches Futter angeboten. Der Kakao wurde vor der ersten, morgendlichen Ftterung gereicht. Ziel war es, die einzelnen Arten beim ffnen und Fressen der hartschaligen Kakao-Frchte zu beobachten, um zu belegen, welche Arten Kakao berhaupt fressen und wie sie die Frucht ffnen). Tabelle 1 stellt die Probanden der Fraversuche vor! Der in den Versuchen verwendete Kakao wurde einige Tage zuvor in Boa Hora am Rio Purus geerntet.

Tab. 1:

Artenliste der Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendes Deutscher Name

Kaiserschnurrbarttamarin Zwergseidenffchen Klammeraffe Wollaffe Weistirnkapuziner Halsband-Pekari Spiehirsch Flachland-Tapir

Wissenschaftlicher Name
Saguinus imperator Callithrix pygmaea Ateles chamek Lagothrix lagotricha Cebus albifrons Pecari tajacu Mazama spp. Tapirus terrestris

Brasilianischer Name
Bigodeiro Leoncillo da Taboca Macaco-aranha Macaco barrigudo Cairara Caitetu Veado Anta

Ramphastos tucanus cuvieri Mitu tuberosa Ara araurana & macau Amazona festiva Amazona farinosa Amazona ochrocephala

Cuvier-Tukan Hokko-Huhn Gelbbrust- und Hellroter Ara Blaubartamazone Mller-Amazone Gelbscheitelamazone

Tucano-grande-de-papo-branco Mutum cavalho Arara-canga Papa-cacau Papagaio-moleiro Papagaio-campeiro

Abb. 4:

Logo Parque Ambiental Chico Mendes

Material und Methoden 2.3.4 - Fragebogen Die Befragung ist eine Forschungsmethode vieler Forschungsrichtungen. Sie dient dazu, systematisch Informationen ber Einstellungen, Meinungen, Wissen und Verhaltensweisen von Menschen zu gewinnen. Der im Vorfeld entwickelte Fragebogen (siehe Anhang II) sollte die whrend der Feldarbeit gewonnenen Erkenntnisse sowohl besttigen als auch erweitern. Die Befragung erfolgte in Form eines teilstandardisierten Interviews, auch semistrukturiertes oder Leitfadeninterview genannt. Im Rahmen einer vertraulichen Gesprchssituation wurden die Befragten zu ihrem Wissen ber kologie und Ausbreitung von Kakao befragt (GLSER et al. 2006). Die Fragen waren dabei bewusst offen und neutral gehalten, damit sie keinerlei Beantwortungstendenzen suggerieren. Fr die Interviews wurden Personen ausgewhlt, die in direktem Kontakt mit dem

10

Kakao stehen. Whrend der Feldarbeits-Zeit am Rio Purus wurden dazu insgesamt 10 ribeirinhos (Flussanlieger) aus verschiedenen comunidades entlang des Rio Purus persnlich befragt. Es handelte sich bei dieser Gruppe um Kakaosammler, die bereits mehrere Jahre mit Kakao arbeiteten. Sie knnen als wahre Experten angesehen werden (local knowledge) - zumal sie nicht nur whrend der Erntezeit mit Kakao in Berhrung kommen, sondern sich auch auerhalb der Erntezeiten in den Wldern der Vrzea bewegen, um zu jagen oder andere Nichtholzwaldprodukte zu sammeln. Als Hilfsmittel wurde bei dieser Gruppe eine Tafel mit Tier-Abbildungen verwendet! Diese war notwendig, um der Flut an lokalen Namen Herr zu werden und um sicher zu gehen, von derselben Tier-Art zu reden. Persnliche Befragungen konnten im August und September 2010 auch im Osten Boliviens (Departamento Beni) durchgefhrt werden. In der Provinz Itnez gibt es annhernd 6000ha Chocolatales (Kakao-Wlder), die sich im weitlufigen Landschaftsbild von Savannen und Wasser auf den ca. 21000ha Wald-Inseln befinden (WWF 2007). Die Ursprnge dieser Kakao-Wlder werden entweder den Jesuiten oder den vielen indigenen Vlkern der Llanos de Moxos zugeschrieben (ERICKSON et al. 2008; ERICKSON 2010). Darber hinaus wurde der standardisierte Fragebogen (siehe Anhang) auch an lateinamerikanische Forschungsinstitute (Agrar & Forst) versendet. Diese schriftliche Befragung erweiterte den Datensatz mit Beitrgen aus der Karibik, Ecuador, Peru und Venezuela. Insgesamt konnten 20 Personen befragt werden!

Ergebnisse

11

3 - Ergebnisse
3.1 - Zoochorie

3.1.1 - Direkte Beobachtungen Die Inventarisierung der ber 100 Kakao-Bume zeigte, dass die Frchte des Kakao erst vermehrt nach der Fruktifizierung der Feigen (Ficus spec.) konsumiert werden. Die Feigen bringen in der Vrzea z.T. riesige Exemplare hervor, die groe Mengen an Frchten ausbilden. Diese Frchte sind eine der wichtigsten Nahrungsquellen fr fruktivore Vgel und Sugetiere in den Tropen (SHANAHAN et al. 2001). Die Fraspuren und -schden an den (grnen und gelben) Kakao-Frchten nahmen nach Ausbleiben der Ficus-Frchte von 1-2% auf ber 7% zu. Problematisch war die Aufnahme der schwarzen Frchte, da nicht nachweisbar war, ob diese aus der aktuellen Frucht-Phase stammen oder noch vom Vorjahr an den Bumen verblieben. An einem Fnftel der untersuchten Bume konnten Kratzspuren eines groen Sugetiers entdeckt werden (siehe Abbildung 5). Verursacher dieser Spuren sind Hundeartige (Canoidea), welche sich beim Erklimmen der Bume mit ihren Krallen an der Rinde absttzen bzw. heraufziehen. Aufgrund der weiteren Forschungsergebnisse (siehe 3.1.2 und 3.4) ist zu vermuten, dass es sich dabei um die Tayra (Eira barbara) oder Nasenbren (Nasua nasua) gehandelt hat.

Abb. 5: Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bumen

Ergebnisse Des Weiteren konnte der Keimungsvorgang unter natrlichen Bedingungen beobachtet werden. Kakao wird ein hohes Potential an vegetativer Vermehrung bezeugt (z.B. BECK 2009). Die vorliegende Forschungs-Arbeit bescheinigt ihm darber hinaus ein unerwartet hohes Potential an generativer Vermehrung. So prsentierte sich der Waldboden am Ende der Fruktifizierungs-Phase berhuft mit

12

jungen Keimlingen. Diese Keimlinge stammen aus zu Boden gefallenen Samen bzw. Frchten. Es ist anzunehmen, dass ein Groteil der zu Boden gefallenen Samen und Frchte das Endresultat einer tierischen Mahlzeit darstellen. Darber hinaus wurden stets angefressene bzw. aufgebrochene ltere Frchte entdeckt, in deren Fruchtschale sich keimende Samen befanden (siehe Abbildung 6). Inwiefern sich all diese Keimlinge gegenber der Konkurrenz, dem Licht- und Nhrstoffmangel durchsetzen bzw. etablieren, kann jedoch mit dieser Arbeit nicht geklrt werden.

Abb. 6:

angefressene Kakao-Frchte mit darin keimenden Samen

Als Nebenprodukt dieser Arbeit wurde auf dem Kakao (Theobroma cacao) eine Trophobiose zwischen zwei Insekten entdeckt. Bei einer Trophobiose handelt es sich um eine symbiotische Beziehung zwischen einem Lebewesen, das Nahrung anbietet und einem zweiten Lebewesen, das diese Nahrung aufnimmt und dafr eine Gegen-

Ergebnisse leistung erbringt (z. B. Schutz). Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden Insekten der Ordnung Hemiptera (Schnabelkerfen) in Trophobiose. Im Falle des Kakao lebt ein Vertreter der Drsenameisen (Dolichoderinae) -

13

Dolichoderus quadridenticulatus (Roger, 1862) - mit einem Mitglied der Baum- oder Blattspringer (Aetalionidae) - Tropidaspis minor - zusammen. Die Drsenameisen bilden kunstvolle Papier-Nester in den Zweigen und Blttern des Kakao (siehe Abbildung 7). Von dort aus werden bestimmte Teile des Baumes kontrolliert und genutzt.

Abb. 7:

Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao

Die Baumspringer saugen die Pflanzensfte des Kakao - vor allem das Phloem - an. Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthlt aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur ca. 10 Prozent der Kohlenhydrate; der berschuss wird als zuckerreicher Honigtau ausgeschieden. Dieser Honigtau ist die wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen. Im Gegenzug bieten die Ameisen den Baumspringern Schutz vor Fressfeinden.

Ergebnisse

14

Diese mutualistische Beziehung zwischen Drsenameise und Baumspringern spielt sich beim Kakao auf den Frchten ab (siehe Abbildung 8). Die Baumspringer legen auf den noch unreifen, grnen Frchten ihre lnglichen, rtlich gefrbten Eier ab. Aus diesen Eiern entwickeln sich die Larven, die zunchst wei spter grnlich gefrbt sind. Baumspringer (Aetalionidae) vollziehen eine hemimetabole, d.h. unvollstndige Verwandlung (ohne Puppenstadium) vom Ei ber die Larve direkt zum Vollinsekt (Imago). An verschiedenen Bumen konnten mit Ameisen vollbesetzte Frchte ausgemacht werden. Diese schtzen ihre Blattspringer vor mglichen Fressfeinden - sowohl bei der Eiablage als auch bei der Entwicklung der Larven. Eine viel grere Zahl an Ameisen hlt sich allerdings in ihren Nestern im Baum auf. Werden diese durch andere Ameisen oder durch Erschtterungen alarmiert strmen sie zur Strungsstelle. Die entstehende Geruschkulisse hnelt einem auf das Laubdach fallenden Regenschauer. Am Einsatzort angekommen, werden ungebetene Gste durch schmerzhafte Bisse zum Rckzug getrieben. Sowohl Baumspringer als auch Ameisen verlassen die Kakao-Frchte zur Vollreife! Auf der Untersuchungsflche in Boa Hora wurden an rund 40% der markierten Kakao-Bume und an gut 2% ihrer Frchte Drsenameisen (Dolichoderinae) bzw. Blattspringer (Aetalionidae) entdeckt.

Abb. 8:

Drsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht

Ergebnisse 3.1.2 - Indirekte Beobachtung ber Foto-Fallen

15

Aufgrund von logistischen und technischen Problemen mit den Foto-Fallen konnten nicht alle Kameras ber den gesamten Untersuchungszeitraum eingesetzt werden. Dennoch waren die Kameras ein fester und unentbehrlicher Bestandteil der Forschung - zum einen um einen berblick ber die Fauna des Untersuchungsgebietes zu bekommen; zum anderen um strungsanfllige bzw. nachtaktive Tiere am Kakao nachweisen zu knnen. Zwei Beuteltiere (Marsupialia) wurden so im Untersuchungsgebiet nachgewiesen: das sdliche Opossum (Didelphis marsupialis) am Boden und Caluromys lanatus direkt auf einem Kakao-Baum. Verschiedene Fledermuse (Chiroptera), Ratten (Mustelidae) und Vgel (Aves) wurden ebenfalls auf den Kakao-Bumen abgelichtet. Den grten Abschuss gelang den Foto-Fallen allerdings mit der sehr scheuen Tayra (Eira barbara), die sich gleich auf mehreren Fotos auf einem Kakao-Baum prsentiert (siehe Abbildungen 9 & 20). In Fotos kurz vor dem Auftauchen der Tayra sind fnf reife, gelbe Kakao-Frchte zu sehen. Nach Verschwinden der Tayra sind nur noch drei der Frchte am Baum zu erkennen! Derart dienen diese Fotos als indirekter Beweis einer Nutzung (Fressen bzw. Wegtragen) des Kakao (Theobroma cacao) durch die Tayra (Eira barbara).

Abb. 9: Eira barbara beim Entern eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)

Ergebnisse 3.2 - Hydrochorie

16

Die Keimung umfasst den Prozess des Wachstums des im fruchtbaren Samen befindlichen Embryos vom Austritt der Keimwurzel bis zur vollstndigen Ausbildung des Keimlings. Bei den lose auf das Bodensubstrat aufgelegten Samen konnte die Keimung im Einzelnen sehr gut verfolgt und untereinander verglichen werden.

Abbildung 10 zeigt die prozentualen Keimraten der im Pflanzbeet ausgebrachten Samen ber die Zeit hinweg. Dabei wurde ein Same als gekeimt bezeichnet, wenn die Keimwurzel sichtbar wurde. Abgesehen von den Samen, die vierzehn Tage lang im Wasser verbrachten [d14], zeigte sich bei allen Proben ein hnlicher Keimungsverlauf: alle Samen erreichen nach drei bis fnf Tagen ihre maximalen Keimungsraten. (100% bedeutet in diesem Falle, dass zwlf von zwlf Samen eine Keimwurzel ausgebildet haben.) Abbildung 10 vergleicht darber hinaus noch die gewonnenen Ergebnisse mit einer vorausgegangenen Studie desselben Versuchsdesigns und Untersuchungsgebietes (BECK 2009). Deren Ergebnisse sind mit der Kontrolle zu vergleichen, da auch in diesem Falle aus vllig unbehandelten Frchten (d.h. nicht dem Wasser ausgesetzt) einzelne Samen entnommen wurden und diese ungesubert auf ein Bodensubstrat aufgebracht wurden (BECK 2009). Beide Kurven zeigen ebenfalls einen annhernd parallelen Verlauf. Den schnellsten Keimungsverlauf zeigen die Samen, die neun Tage im Wasser verbrachten [d9]. Dies liegt vor allem daran, dass sowohl bei d9 als auch bei d6 etwa ein Drittel der Samen beim ffnen der Fruchtschale bereits ber eine Keimwurzel verfgten. Bei diesen Proben konnte beim ffnen der Frchte ein deutlicher Wassereintritt ins Fruchtinnere festgestellt werden. Die Samen d14 zeigen zunchst eine erhhte Keimaktivitt: zwei Drittel der Samen besitzen beim ffnen der Fruchtschale bereits eine Keimwurzel. Innerhalb von fnf Tagen starben aber sowohl die Keimwurzeln als auch die Samen ab.

Ergebnisse

17

Abb. 10:

Prozentuale Keimraten (d.h. Ausbildung der Keimwurzel) der ausgebrachten Samen x Tage nach Versuchsbeginn (d)

Abb. 11:

Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle

Ergebnisse

18

Da die Keimungsversuche zur Hydrochorie erst gegen Ende des Untersuchungszeitraumes begonnen wurde, konnte die Entwicklung des Keimlings nicht fr alle Treatments verfolgt werden. Bei den Samen d14 endete die Entwicklung des Keimlings schon in den ersten Tagen mit dem Absterben von Keimwurzel und Samen. Bei den Samen d3, d6 und der Kontrollgruppee konnte allerdings die epigische (berirdische) Keimung der Kakao-Samen beobachtet werden (Abbildung 12). Abbildung 11 zeigt das Wachstum der Keimlinge in diesen Treatments. (100% bedeutet, dass zwlf von zwlf Samen einen Keimling ausgebildet haben.) Auffallend ist, dass das Wachstum der Treatments d3 und d6 deutlich ber dem der Kontrollgruppe liegt.

Neben einzelnen Samen wurden auch Frucht-Hlften auf das Pflanzbeet ausgebracht. Damit sollte die Beschdigung der Frucht (durch etwaiges Herabfallen bzw. Fraschden) simuliert werden. Allerdings erwiesen sich diese Fruchthlften fr die Untersuchungen zur Keimungsaktivitt als unbrauchbar, da sich Grad und Ausma der Keimung innerhalb der Hlften nur schwer feststellen lie. Die Kakao-Hlften ergnzen jedoch die Ergebnisse der Einzelsamen insofern, dass auch hier bei vier von fnf Treatments Keimvorgnge (d.h. Ausbilden von Keimwurzeln und Keimlingen) nachgewiesen werden konnte. Einzig bei d14 konnte keinerlei Keimungsaktivitt beobachtet werden.

Abb. 12:

Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010)

Ergebnisse 3.3 - Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendes Bei den Fraversuchen mit den Neuweltaffen (Platyrrhini) stellte sich heraus, dass

19

die kleineren Vertreter der Krallenaffen (Callitrichidae), d.h. Kaiserschnurrbarttamarin (Saguinus imperator) und Zwergseidenffchen (Callithrix pygmaea), zwar besonderes Interesse an den ihnen angebotenen Kakao-Frchten zeigten, aber nicht in der Lage waren, die harte Fruchtschale des Kakao zu ffnen. Die greren Affen aus der Familie der Klammerschwanzaffen (Atelidae), wie der Klammeraffe (Ateles chamek), der Wollaffe (Lagothrix lagotricha), sowie das Mitglied der Kapuzineraffen (Cebidae), der Weistirnkapuziner (Cebus albifrons), wussten hingegen sehr wohl mit der Kakao-Frucht umzugehen, diese zu ffnen und zu nutzen. Die Klammeraffen (Ateles chamek) besitzen als besonderes Merkmal einen Greifschwanz, der im hinteren Teil an der Unterseite unbehaart ist. Mit diese hingen sie an den Gittern ihres Geheges, um beide Hnde zum Handling der Frchte frei zu haben. Die Fruchtschale wird mit den Zhnen geffnet, um dann mit den Hnden oder Zhnen an Fruchtfleisch und Samen zu gelangen. Zurck bleiben groe FruchtSchalen-Reste! Fr die Wollaffen (Lagothrix lagotricha) schienen die angebotenen Kakao-Frchte besonders attraktiv: eilig strzten sie sich auf die Frchte und ebenso schnell war die Frucht samt Fruchtschale zerkleinert bzw. gefressen (Abbildung 14). Auch bei den Wollaffen dient der Schwanz als Greif-Extremitt: so konnte beobachtet werden, wie die Frchte in den Schwanz eingerollt und derart weggetragen wurden.

Abb. 13:

Ateles chamek

Abb. 14: Lagothrix lagotricha

Ergebnisse

20

Die Weistirnkapuziner (Cebus albifrons) nehmen die Kakao-Frchte in ihre beiden Hnde, um die Frucht durch Aufschlagen auf Boden oder Baumstmme zu ffnen (Abbildung 21 - im Anhang). Das Ergebnis ist eine annhernd glatte und mittige Bruchstelle! Anschlieend werden die einzelnen Samen (mit anhngendem Fruchtfleisch) einzeln mit den Fingern entnommen und ins Maul gegeben. Dort wird das Fruchtfleisch vom Samen entfernt und gefressen; der Samen danach wieder ausgespuckt. Sowohl der Flachland-Tapir (Tapirus terrestris) als auch eine ganze Rotte HalsbandPekaris (Pecari tajacu) interessieren sich zunchst sehr fr die aromatische Frucht, verschmhen diese aber nach ffnung der Fruchtschale. Der Spiehirsch (Mazama ssp.) hingegen entnimmt die Frucht direkt aus der Hand und verspeist diese komplett. Alle getesteten Vogelarten (siehe Tabelle 1) scheinen in der Lage zu sein, KakaoFrchte zu bearbeiten und mit ihren Schnbeln zu ffnen. Dies konnte in den durchgefhrten Fraversuchen nur teilweise beobachtet wurden, da die TierparkVgel Symptome von Stress und Unruhe zeigten und sich wohl auch erst einmal an die fr sie ungewohnte Frucht gewhnen mssen. Bei den Amazonenpapageien (Amazona) zeigen die Gelbscheitelamazonen (Amazona ochrocephala) das ffnen der Frucht (siehe Abbildung 15): dabei wird die Fruchtschale nach und nach mit dem krftigen Schnabel zerbissen. Als berreste bleiben Frucht-Schalen-Schnipsel auf dem Boden zurck.

Abb. 15:

Amazona ochrocephala beim ffnen einer Kakao-Frucht

Ergebnisse 3.4 - Fragebogen

21

Die Befragung der Kakao-Experten aus Brasilien und Lateinamerika lieferte neue Erkenntnisse und wichtige Ergebnisse - vor allem was mgliche KakaoKonsumenten betrifft. Abbildung 16 prsentiert die prozentuale Verteilung der genannten KakaoKonsumenten fr verschiedene Tier-Gruppen. Vertreter aus der Gruppe der Insekten wurden bei allen Befragungen nur ein einziges Mal erwhnt. So sollen sich Ameisen vor allen Dingen an den Blttern des Kakao gtlich tun. Fr die weitere Auswertung des Fragebogens sind Insekten somit zu vernachlssigen. Am hufigsten wurden Vertreter der Sugetiere (Mammalia) als mgliche KakaoKonsumenten angefhrt. Mit 71,11% der abgegebenen Antworten rangieren sie deutlich vor den Vgeln (27,78%) und den Insekten (1,11%).

Abb. 16: Beteiligung von Sugern, Vgeln & Insekten am Kakao-Konsum

Abb. 17: Beteiligung versch. SugetierGruppen am Kakao-Konsum

Abbildung 17 widmet sich speziell dieser Gruppe und zeigt die prozentuale Beteiligung verschiedener Suger-Ordnungen am Kakao-Konsum der Sugetiere. Demnach gelten die Neuweltaffen (Platyrrhini) als bedeutendste Konsumenten der Kakao-Frchte. Als Vertreter wurden zu gleichen Teilen Totenkopfffchen

Ergebnisse (Saimiri boliviensis), Haubenkapuziner (Cebus apella), Weistirnkapuziner (Cebus albifrons), Sakis (Pithecia irrorata) und Nachtaffen (Aotus ssp.) angefhrt. Als zweitwichtigste Gruppe innerhalb der Sugetiere etablierten sich die Hundeartigen (Canoidea) - ca. ein Viertel des Suger-Konsums wurde dieser Gruppe zugeschrieben. Unter ihnen war die Tayra (Eira barbara) - ein Vertreter der Marder (Mustelidae) - mit ber 60% von besonderer Bedeutung. Des Weiteren wurden zwei Mitglieder der Kleinbren (Procyonidae) aufgefhrt: Nasenbr (Nasua nasua) und der Krabben-Waschbr (Procyon cancrivorus).

22

Hrnchen (Sciuridae) scheinen vor allen Dingen auerhalb von Brasilien, besonders in Bolivien, als wichtiger Kakao-Konsument in Erscheinung zu treten. In den sonstigen Nennungen finden sich weitere Vertreter der Nagetiere (Rodentia), Paca (Agouti paca), Agouti (Dasyprocta ssp.), verschiedene Ratten (Muridae) - und z.B. das sdliche Opossum (Didelphis marsupialis) als Mitglied der Beuteltiere (Marsupialia).

Abb. 18: Beteiligung versch. Vogel-Gruppen am Kakao-Konsum

Abb. 19: Fraort-Prferenzen aller Tier-Gruppe

Unter den Vgeln werden die Neuwelt-Papageien (Arini) als wichtigste KakaoKonsumenten benannt (Abb. 18). Mit annhernd 90% verdrngen sie andere genannte Vgel - wie Spechte (Picidae) und Tukane (Ramphastidae) - an den Rand der Bedeutungslosigkeit.

Ergebnisse Bei der Frage 5 des Fragebogens (siehe Anhang II), die sich nach den FruchtPrferenzen der Tiere erkundigt, konnte kein abschlieendes Gesamtbild fr die

23

verschiedenen Tier-Gruppen erzielt werden. Jedoch ergab sich eine Grund-Tendenz dahingehend, dass die Neuwelt-Papageien (Arini) vermehrt schon grne, d.h. unreife Frchte anfressen, wohingegen Sugetiere (Mammalia) eher die reifen Frchte bevorzugen.

Abbildung 19 zeigt die Fraort-Prferenzen aller genannten Tier-Gruppen! Demnach vertilgen annhernd alle Tiere den Kakao direkt an dem Baum, von welchem die Kakao-Frucht stammt. Die wenigen Nennungen, die von einem Wegtragen der Frchte und spterem Verzehr berichten, beziehen sich allesamt auf die Tayra (Eira barbara). Diese Aussage deckt sich mit den Ergebnissen der Fragen 7 und 8 (siehe Anhang II) - den Fragen nach angefressenen bzw. verdauten Kakao-Frchten mitten im Wald bzw. weit entfernt von etwaigen Kakao-Bumen. In ca. zwei Dritteln der Antworten wurde angegeben, dass schon einmal angefressen und auch verdaute Kakao-Frchte gefunden wurden. In allen Fllen wurden diese Funde der Tayra (Eira barbara) zugesprochen.

Abb. 20:

Tayra (Eira barbara) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)

Diskussion

24

4 - Diskussion
Es bedarf noch weiterer, intensiver Forschungen, um die (Ausbreitungs-) kologie von wildem Kakao (Theobroma cacao) in Sdamerika gnzlich zu verstehen. Zu komplex ist das System der Wlder, das durch berflutungsphasen und Trockenzeiten bestimmt wird; zu mannigfaltig die Faktoren, die auf dieses System einwirken.

Die vorliegende Arbeit sollte dabei nur als Voruntersuchung bzw. als Grundlage fr weitere Forschungsarbeiten angesehen werden. Dennoch konnten auch in diesem Rahmen neue Erkenntnisse ber die kologie und die Ausbreitungsfaktoren von Kakao gewonnen werden, die im Folgenden zusammengefasst werden:

Direkte Beobachtungen

Trotz der durchgefhrten Fraversuche (vgl. 3.3.) und der direkten Beobachtungen im Feld (vgl. 3.1.1) wird eine Bestimmung der mglichen Kakao-Konsumenten anhand gefundener Frucht-Reste als nahezu unmglich betrachtet. Bei der Bearbeitung der harten Fruchtschale springen des fteren groe Stcke ab; wird Druck auf die Frucht ausgebt, platzt die Frucht auf. Dadurch kann man den Verursacher in den meisten Fllen nicht anhand einer bestimmten ffnungstechnik bzw. Bissabdrcken identifizieren. Einzig die Amazonenpapageien (Amazona) und Weistirnkapuziner (Cebus albifrons) hinterlassen halbwegs eindeutige Reste bzw. Fraspuren. Amazonen sind bekannt fr ihre krftigen Schnbel und hinterlassen an den Frchten ein typisches Fransenmuster, am Boden verbleiben kleinere SchalenSchnipsel. Das Aufschlagen der Kakao-Frchte durch die Weistirnkapuziner hinterlsst eine mittig geffnete Frucht mit glatter Bruchstelle! Die derart gestalteten Fruchtreste wren unverwechselbar, wenn nicht die menschliche Verwandtschaft durch den Einsatz von Majeten ganz hnliche Fruchtschalen hinterlassen wrde. In Gebieten ohne menschlichen Einfluss jedoch knnten gefundene Frucht-Reste mit genannten Merkmalen zur Identifizierung der Kapuziner-Affen dienen.

Diskussion Zoochorie

25

Obwohl es ber Zoochorie (Seed dispersal) gerade in den Tropen unzhlige Publikationen gibt (z.B. HOWE 1983; NORCONK et al. 1998; PERES et al. 2007), gibt es keinerlei spezielle Literatur hinsichtlich der Ausbreitung von Kakao mittels Tieren. Allerdings gibt es in verschiedenen Verffentlichungen Hinweise auf KakaoKonsum durch verschiedene Sugetiere. ber Fra-Schden in Kakao-Plantagen berichten LAWRENCE (1991) und OLIVEIRA et al. (2007). Whrend LAWRENCE (1991) sich auf Hrnchen (Sciurus ssp.) bezieht, handelt es sich bei dem Artikel von OLIVEIRA et al. (2007) ber eine technische Abhandlung ber Netze als Abwehr-Mglichkeit gegenber Gehaubte Kapuziner (Cebus apella). Kakao wurde darber hinaus als Bestandteil der Ernhrung verschiedener Tierarten nachgewiesen: fr verschiedene Affenarten von ALLEN (1988), BUCHANAN-SMITH (1990) und PORTER (2001), fr das Costa-Rica-Hrnchen (Sciurus granatensis) von WARREN et al. (1993) und fr das Paka (Cuniculus paca) von ZUCARATTO et al. (2010).

Es fllt auf, dass es keine publizierten Hinweise auf den Konsum von Kakao durch Vgel gibt, insbesondere durch Neuwelt-Papageien (Arini). Dies verwundert umso mehr, da sowohl die direkten Beobachtungen im Feld als auch die Ergebnisse der Befragung (vg. 3.4) deutlich zeigen, dass Papageien, vor allem die Amazonenpapageien (Amazona), einer der drei groen Kakao-Konsumenten sind.

Literaturhinweise, Befragung und die Beobachtungen lassen den Schluss zu, dass die Neuweltaffen (Platyrrhini) wahrscheinlich die wichtigsten Kakao-Konsumenten sind. Ihre Rolle bei der Ausbreitung der Kakao-Samen bleibt hingegen noch ungeklrt. Hinweise auf die Mglichkeit einer Ausbreitung durch Affen erbrachten die Fraversuche im Parque Chico Mendes - auch wenn diese durch die besondere Situation der Gefangenschaft und der Gewhnung an den Menschen nicht mit natrlichen Verhltnissen zu vergleichen sind. Sowohl Klammeraffe (Ateles chamek), als auch Wollaffe (Lagothrix lagotricha) und Weistirnkapuziner (Cebus albifrons) fraen die dargereichten Kakao-Frchte nicht sofort am Fundort, sondern trugen die Frucht einige Meter mit sich, bevor sie sich dieser widmeten.

Diskussion

26

Besonders interessant war zudem das Fraverhalten der Weistirnkapuziner: sowohl das ffnen der Frchte als auch das Fressen des Fruchtinneren erinnerte stark an ihre menschliche Verwandtschaft. Nach dem ffnen der Frucht wurden die Samen mit den Hnden bzw. Finger einzeln entnommen, ins Maul befrdert, um dort das se Fruchtfleisch von den bitteren Samen zu beien. Sind die Samen vom Fruchtfleisch befreit, werden sie wieder ausgespuckt und htten derart die Mglichkeit zur Keimung. In diesem Falle dient der Affe nicht nur zum ffnen der fr den Keimling undurchdringlichen Fruchtschale, nicht nur als mglicher Ausbreitungsvektor, sondern auch als Vorreinigungsstufe fr den Samen. Wie BECK (2009) nachweisen konnte, keimen und wachsen vom Fruchtfleisch befreite Samen deutlich schneller als unbehandelte Samen.

Die Kratzspuren an den Bumen (Abbildung 5), die Aufzeichnungen der Foto-Fallen (Abbildungen 9 & 20) sowie die Umfrage-Ergebnisse weisen die Tayra (Eira barbara) als weiteren, wichtigen Kakao-Konsument aus. Das Entfernen bzw. Mitnehmen von Kakao-Frchten ist durch die Aufnahmen der Kameras belegt und wird durch die Antworten der Befragung besttigt (Abbildung 19). Somit knnte die Tayra nicht nur Kakao-Konsument, sondern auch ein Ausbreiter des Kakao sein. Fraglich ist allerdings, ob die Samen des Kakao eine mgliche Magen-Darm-Passage unbeschadet berstehen.

Obwohl die Rolle der Tiere bei der Ausbreitung des Kakao nicht gnzlich geklrt werden konnte, scheinen Tiere fr die generative Vermehrung des Kakao von entscheidender Bedeutung zu sein. Nach der Befruchtung durch Insekten und dem Ausbilden der Frchte, bedarf es hherer Tiere (d.h. Vgel oder Sugetiere), um die derbe Fruchtschale zu ffnen. Da die Samen des Kakao nicht in der Lage sind die intakte Fruchtschale zu durchstoen (BECK 2009), kann sich ein Keimling nur bei geffneter Frucht entwickeln. Vgel und Sugetiere ffnen die Kakao-Frucht zumeist beim Fressen der Frucht bzw. des Frucht-Inneren. Dabei knnen Samen zerstrt oder gefressen werden, was fr den Baum den Verlust von Diasporen bedeutet. Auf der anderen Seite entgehen dem Konsumenten auch immer wieder Samen, die zu Boden fallen knnen oder in der geffneten Fruchtschale die Chance zur Keimung haben (siehe Abbildung 6).

Diskussion Trophobiose zwischen Drsenameisen und Baumspringern Inwiefern die neu entdeckte Symbiose zwischen Drsenameisen (Dolichoderus quadridenticulatus) und Baumspringern (Tropidaspis minor) den Konsum und die Ausbreitung des Kakao beeinflussen, mssen weitergehende Untersuchungen zeigen. Die mutualistische Symbiose zwischen Ameisen und Schnabelkerfen ist weithin bekannt und vielfach beschrieben (z.B. DELABIE 2001). Symbiosen zwischen drei Arten sind in der Wissenschaft hingegen bisher eher selten beschrieben worden (z.B. MRQUEZ et al. 2007). Im vorliegenden Fall knnte der Kakao als dritter Partner der Symbiose fungieren. Er bietet den Baumspringern Nahrung und den Ameisen Baumaterial und Bauplatz fr ihre Nester. Die Drsenameisen wiederum knnten durch ihr aggressives Auftreten etwaige Konsumenten vom Fressen unreifer Frchte abhalten. Abbildung 21 illustriert diese angedachte Symbiose zwischen den drei Arten.

27

Abb. 21:

mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao), Baumspringern (Aetalionidae) und Drsenameisen (Dolichoderinae)

Diskussion Hydrochorie

28

Hydrochorie ist eine typische Ausbreitungsstrategie fr viele Bume in tropischen berschwemmungs-Wldern, wie z.B. der Vrzea (MURRAY 1986; KUBITZKI et al. 1994). Insofern ist eine Ausbreitung der Kakao-Frchte und -samen ber den Wasserweg denkbar, zumal alle Regionen, in denen es natrliche KakaoVorkommen gibt, stark durch das jeweilige Wasserregime beeinflusst sind. Sowohl das Untersuchungsgebiet im Westen Brasiliens als auch weitere bekannte WildKakao-Vorkommen im Osten Boliviens (Departamento Beni) sind mehrere Monate im Jahr (HANAGARTH 1993; GOULDING et al. 2003) berflutet.

Die Keimungsversuche zur Hydrochorie haben gezeigt, dass die Frchte des Kakao bis zu 9 Tage in Wasser schwimmen knnen, ohne dass die Keimfhigkeit der Samen davon beeintrchtigt wird. ALMEIDA (1996) berechnet in seinen Ausfhrungen ber den Kakao in Amazonien fr den Rio Purus eine mgliche Ausbreitungsdistanz von 3210km - bei einer mittleren Strmungsgeschwindigkeit von 2,57m/s und 15 Tagen. Innerhalb von 9 Tagen knnten derart knapp 2000km zurckgelegt werden.

Diese immense Ausbreitungsstrecke ist allerdings nur zu erreichen bzw. denkbar, wenn sich mehrere Ereignisse aneinanderreihen (ALLEN 1988): Da intakte Frchte, nicht aber einzelne Samen schwimmfhig sind, bedarf es einem Ereignis, bei dem unversehrte Frchte ins Wasser gelangen knnen. (Tierische (Fra-) Aktivitt beschdigt die Frucht und lsst diese untergehen!) Whrend des Untersuchungszeitraumes am Rio Purus konnten mehrfach Uferabbrche beobachtet werden, bei denen auch fruchtende Kakao-Bume in den Fluss strzten. (Die Ufer-Bnke sind aufgrund der hheren Sonneneinstrahlung ein guter Standort fr hhere Pflanzen!) Einmal im Wasser muss die Frucht wieder angelandet werden und neuen (Nhr-) Boden finden. Damit die Samen nun zur Keimung bergehen, muss die Fruchtschale geffnet bzw. durchbrochen werden. Es zeigte sich in den Keimungsversuchen zwar, dass die Samen auch schon in der intakten Fruchtschale ihre Keimaktivitt beginnen und Keimwurzeln ausbilden knnen. Doch sind die Keimlinge nicht in der Lage die derbe Fruchtschale zu durchstoen (BECK 2009).

Danksagung

29

Aufgrund der dargelegten Grnde komme ich zum Schluss, dass Hydrochorie fr den Kakao eine mgliche Form der Ausbreitung darstellt - auch wenn dafr mehrere Gegebenheiten Voraussetzung sind. Hydrochorie wrde zudem die fleckenhafte Verbreitung des wilden Kakao an den Tieflandflssen (Purus, Beni etc.) Amazoniens erklren. Am Purus konnte oftmals beobachtet werden, dass Kakao nur auf einer Seite des Flusses vorkam. Am gegenberliegenden Ufer jedoch - augenscheinlich die gleichen Bedingungen (Boden, Klima etc.) bietend - wurde kein Kakao gefunden. Die Ursache hierfr knnte die unterschiedliche Sedimentierung an den Ufern der mandrierenden Tieflandflsse sein. So wird am Gleithang Material (nhrstoffreicher Schlamm; Samen etc.) abgelagert, whrend der Prallhang von der Kraft des Wassers abgetragen wird.

5 - Danksagung
Herrn Dr. Rainer Putz vom Regenwald Institut e.V. und Herrn Wolf Kropp-Bttner von der Bremer HACHEZ Chocolade GmbH & Co. KG gebhrt spezieller Dank fr die Ermglichung dieser Arbeit, die mir gebotenen Entfaltungsspielrume und das mir entgegengebrachte Vertrauen.

Der Arbeitsgruppe Engenharia Florestal der Universidade Federal do Acre (UFAC) unter Leitung von Prof. Ecio Rodrigues mchte ich fr die technische und fachliche Untersttzung dieser Arbeit ganz besonders danken. Innerhalb der UFAC konnte ich bei der Bestimmung von Insekten auf Prof. Marco Antonio de Oliveira und bei allen Fragen rund um die Avi-Fauna auf das immense Wissen von Prof. Dr. Edson Guilherme vertrauen.

Unmglich wre die Bestimmung der Schnabelkerfen (Rhynchota) am Kakao ohne die Hilfe von Herrn Prof. Dr. Hans Strmpel vom BioZ Grindel gewesen.

Undenkbar wre jegliche Feldarbeit ohne die Infrastruktur und die groe Hilfe von COOPERAR in Boca do Acre und an den Ufern des Purus gewesen. Im Bro von Jaime Rogrio Passos Sass traf ich jederzeit auf offene Ohren und Arme.

Danksagung Bruno Ribeiro von der GTZ danke ich fr den Austausch von Wissen und Daten!

30

Unvergesslich werden mir die Tage im Haus von Nonato, Maria Luisa, Jordana und Sebastio an den Ufern des Purus bleiben - vor allem die Ausfahrten auf dem Purus, die abwechslungsreichen, moskitoverseuchten Abendessen, das feste Dach ber dem Kopf

Wunderschn war es hinter die Kulissen des Parque Ambiental Chico Mendes gucken zu drfen! Hilf- und erkenntnisreich waren die dort durchgefhrten Fraversuche!

Konstanze Gebauer von der University of Otago (Dunedin / Neuseeland) danke ich fr die ungebrochene Freundschaft, den regelmigen Austausch und die Hlfte meiner Fachliteratur.

Technischen Support bekam ich zum einen von den alten Freunden Sven Heine, Michael Kuss und Johanna Tbel (PC), zum anderen von Prof. Dr. Heinz Veit (GPS) und Umberto Lombardo (beide vom Geographischen Institut der Universitt Bern).

Allen Teilnehmern der Befragung danke ich fr ihre Bereitschaft, ihre Offenheit und die (Mit-) Teilung ihres immensen Wissens.

Was wre mein Aufenthalt ohne mein Zuhause in Rio Branco, ohne Familie Rossi und die Tochter des Hauses Kaline gewesen? Kaline verdanke ich den unfallfreien Einstieg in das universitre und kulturelle Leben von Rio Branco; ihrer Familie (allen voran Mutter Marienelsi und Tante Nelsi) das Kennen- und Lieben-Lernen der brasilianischen Kche und Canasta. Die Nachsicht und Geduld, die Kaline und Marienelsi fr mich und mein schlechtes Portugiesisch aufgebracht haben, waren unermesslich (pau = po). Ich hoffe, dass ich im Gegenzug etwas am Bild des hsslichen Deutschen ndern konnte.

Zu guter Letzt mchte ich meiner Familie und meinen Freunden fr ihre Hilfe und Motivation, ihr Verstndnis und Vertrauen danken.

Literaturverzeichnis

31

6 - Literaturverzeichnis
ALLEN, J.B. (1988) Geographical variation and population biology in wild Theobroma cacao University of Edinburgh: Ph.D. thesis ALMEIDA, C. M. V. C. (1996) Aspectos ecolgicos e evolutivos do cacaueiro (Theobroma cacao) da amazonia brasileira Agrotrpica 8 (1): S. 1-14

BAZOBERRY, O., SALAZAR, C. (2008) El Cacao en Bolivia: una alternativa econmica de base campesina indgena. CIPCA Cuadernos de Investigacin N 72. La Paz BECK, B. (2009) Vermehrungsstrategien von Wildkakao am oberen Flusslauf des Rio Purrus Albert-Ludwigs-Universitt Freiburg, Fakultt fr Forst- und Umweltwissenschaften: Diplomarbeit

BUCHANAN-SMITH, H.M. (1991) A Field Study on the Red-Bellied Tamarin, Saguinus l. labiatus, in Bolivia International Journal of Primatology, Vol. 12, No. 3 CUATRECASAS, J. (1964) Cacao and ist Allies: a Taxonomic Revision of the Genus Theobroma. Contributions from the U.S. National Herbarium 35, S.379-614 DELABIE, J.H.C. (2001) Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview Neotropical Entomology 30(4): S. 501-516 EMAMDIE, D.Z., WARREN, J. M. (1993) Varietal taste prefrence for Cacao (Theobroma cacao L.) by the neotropical Red Squirrel (Sciurus granatensis (Humboldt)) Biotropica 25 (3): S. 365-368

Literaturverzeichnis

32

ERICKSON, C.L., ALVAREZ, P., CALLA, C. (2008) Zanjas circundantes: Obras de tierra monumentales de Baures en la Amazonia Bolivia. Report about the 2007 Fieldwork of the Agro-Archaeological Project of the Beni; University of Pennsylvania: Philadelphia, USA

ERICKSON, C.L. (2010) The Transformation of Environment into Landscape: The Historical Ecology of Monumental Earthwork Construction in the Bolivian Amazon Diversity 2010, 2, S. 618-652 FRANKE, G. (1994) Nutzpflanzen der Tropen und Subtropen, Band 3: spezieller Pflanzenanbau Genussmittel-, Kautschuk-, Gummi-, l u. Fettliefernde Pflanzen, Knollenpflanzen, Zucker liefernde Pflanzen UTB fr Wissenschaft Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 479 S. GLSER, J., LANDEL, G. (2006) Experteninterviews und qualitative Inhaltsanalyse VS Verlag fr Sozialwissenschaften, Wiesbaden. 340 S. GOULDING, M., BARTHEM, R.., FERREIRA, E. (2003) The Smithsonian Atlas of the Amazon.. Smithsonian Institution Press, Washington & London, 253 Seiten

GTZ (2009) Cacau nativo do Purus Deutsche Gesellschaft fr Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH HANAGARTH, W. (1993) Acerca de la geoecologa de las sabanas del Beni en el noreste de Bolivia. Instituto de Ecologa, La Paz, Bolivia.

Literaturverzeichnis

33

HECHT, B. (2008) Die Struktur von natrlichen Kakaopopulationen am Oberlauf des Rio Purus Albert-Ludwigs-Universitt Freiburg, Fakultt fr Forst- und Umweltwissenschaften: Diplomarbeit

HENDERSON, J.S., JOYCE, R.A., HALL, G.R., HURST, W.J., MCGOVERN, P.E. (2007) Chemical and archaeological evidence for the earliest cacao beverages. Proceedings of the National Academy of Sciences 104(48): S. 18937-18940 HOWE, H.F. (1983) Annual variation in a neotropical seed-dispersal system in Tropical Rain Forest: Ecology and Management. Blackwell Scientific Publications, Oxford S. 211-227

JOHNSON, W.H. (1912) Cocoa, its cultivation and preparation. Imperial Institute Handbooks, London KUBITZKI, K., ZIBURSKI, A. (1994) Seed dispersal in floodplain forests of Amazonia Biotropica 26: S. 30-43 LACHENAUD, P., ZHANG, D. (2008) Genetic diversity and population structure in wild stands of cacao trees (Theobroma cacao) in French Guiana Ann. For. Sci. 65, 310 LAWRENCE, G.A. (1991) The non-insect pests of cocoa J. Agric. Soc. Trinidad and Tobago 1: S. 16-19 MRQUEZ, L.M., REDMAN, R.S., RODRIGUEZ, R.J., ROOSSINCK, M.J. (2007) A virus in a fungus in a plant: Three-way symbiosis reuired for thermal tolerance Science, Band 315, Heft 5811, S. 513515

Literaturverzeichnis

34

MOSTACEDO, B., BALCAZAR, J., MONTERO, J.C. (2006) Tipos de bosque, diversidad y composicin florstica en la Amazonia sudoeste de Bolivia Ecologa en Bolivia 41(2), S. 99-116 MOTOMAYOR, J.C., RISTERUCCI, A.M., LOPEZ, P.A., ORTIZ, C.F., MORENO, A., LANAUD, C. (2002) Cacao domestication I: the origin of the cacao cultivated by the Mayas. Heredity 89, S. 380-386

MUNOZ, D., ESTRADA, A., NARANJO, E., OCHOA, S. (2006) Foraging Ecology of Howler Monkeys in a Cacao (Theobroma cacao) Plantation in Comalcalco, Mexico American Journal of Primatology 68, S.127-142 MURRAY, D. R. (1986) Seed dispersal by water in D.R. Murray: Seed dispersal, Academic Press, Sydney, Australia: S. 49-85

NORCONK, M.A., GRAFTON, B.W., CONKLIN-BRITTAIN, N.L. (1998) Seed Dispersal by Neotropical Seed Predators American Journal of Primatology 45:S. 103126 OLIVEIRA, M.M.d., Souza Fialho, M.d. (2007) Instalao de cercas para evitar a predao de frutos de cacau por macacos-prego em Rondnia, Brasil Neotropical Primates 14(1), S. 34

PERES, C.A., PALACIOS, E. (2007) Basin-Wide Effects of Game Harvest on Vertebrate Population Densities in Amazonian Forests: Implications for Animal-Mediated Seed Dispersal BIOTROPICA 39 (3): S. 304315 PORTER, L.M. (2001) Dietary Differences Among Sympatric Callitrichinae in Northern Bolivia: Callimico goeldii, Saguinus fuscicollis and S. labiatus International Journal of Primatology,Vol. 22, No. 6

Literaturverzeichnis

35

RICE, R., GREENBERG, R. (2000) Cacao cultivation and the conservation of biological diversity. Ambio 29, S.167-173 SCHROTH, G., HARVEY, C.A. (2007) Biodiversity conservation in cocoa production landscapes: an overview Biodiversity and Conservation, Volume 16, Number 8, S. 2237-2244 SCHULTES, R.E. (1984) Amazonian Cultigens and there northward and westward migrations in Pre-Columbian times, in STONE, D, Pre-columbian plant migration, Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Vol 76, S. 69-83, Mass Harvard University Cambridge SHANAHAN, M, SO, S., COMPTON, S.G., CORLETT, R.T. (2001) Fig-eating by vertebrate frugivores: a global review Biol. Rev. 76: S. 529-72 VAN HALL, C.J. (1932) Cacao. London, UK: MacMillan WWF (2007) Caracterizacin de Plantaciones de Cacao en la Provincia Itnez del Departamento del Beni World Wildlife Foundation Bolivia, La Paz

ZUCARATTO, R., CARRARA, R.., FRANCO, B.K.S. (2010) Dieta da paca (Cuniculus paca) usando mtodos indiretos numa rea de cultura agrcola na Floresta Atlntica brasileira Biotemas, 23 (1): S. 235-239

Abbildungs-Verzeichnis

36

7 - Abbildungs-Verzeichnis
Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Titel Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini markierter Baum besetzt durch Dolichoderus quadridenticulatus Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010) Logo Parque Ambiental Chico Mendes Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bumen angefressene Kakao-Frchte mit darin keimenden Samen Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao Drsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht Eira barbara beim Entern eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) Prozentuale Keimraten Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010) Ateles chamek Lagothrix lagotricha Amazona ochrocephala beim ffnen einer Kakao-Frucht Beteiligung von Sugern, Vgeln & Insekten am Kakao-Konsum Beteiligung versch. Sugetier-Gruppen am Kakao-Konsum Beteiligung versch. Vogel-Gruppen am Kakao-Konsum Fraort-Prferenzen aller Tiere Tayra (Eira barbara) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao), Baumspringern (Aetalionidae) und Drsenameisen (Dolichoderinae) 22 23 24 Cebus albifrons Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104) Grner Stelzenluferleguan (Plica umbra) 38 40 41 Seite 5 7 8 9 11 12 13 14 15 17 17 18 19 19 20 21 21 22 22 23 27

Tabellen-Verzeichnis

37

8 - Tabellen-Verzeichnis
Nr. 1 2 3 4 Titel Artenliste der Fraversuche im Parque Ambiental Chico Mendez Sugetiere am Rio Purus Vgel am Rio Purus Reptilien am Rio Purus Seite 9 38 39 41

Urheber aller Abbildungen und Tabellen ist Bernhard Vogt! Abbildung 1 wurde in Zusammenarbeit mit Umberto Lombardo (Uni Bern) gefertigt.

Anhang

38

9 - Anhang
I.: Tiere am Rio Purus: Tierarten, die von Mitte April bis Ende Mai 2010 am Rio Purus beobachtet und bestimmt wurden Tab. 2: Familie
Cebidae Cebidae Primates RODENTIA Agoutidae Dasyproctidae Sciuridae Muridae CARNIVORA Procyonidae Mustelidae Marsupialia Marsupialia CHIROPTERA CETACEA Platanistidae Platanistidae Nasua nasua Eira barbara Didelphis marsupialis Caluromys lanatus ??? Coati Irara Mucura Zorrito de Palo/Mucura-chichica ??? Nasenbr Tayra Opossum

Sugetiere am Ro Purus brasil. Name

Cairara Macaco-de cheiro Sagui-de-cara-suja

wiss. Name
Cebus albifrons Saimiri sciureus Saguinus fuscicollis

Deutscher Name
Weistirnkapuziner Totenkopfffchen Braunrckentamarin

Agouti paca Dasyprocta ssp. Sciurus spadiceus ???

Paca Cutia Quatipuru ???

Paca Agouti Sdamazonisches Rothrnchen ???

???

Inia geoffrensis Sotalia fluviatilis

Boto Tucuxi

Amazonas-Delphin

Abb. 22: Cebus albifrons

Anhang

39

Tab. 3: Familie
Arini Arini Arini Arini Arini Arini Arini Arini Icteridae Icteridae

Vgel am Rio Purus wiss. Name

Amazona festiva Amazona farinosa Amazona amazonica Ara severa Ara manilata Ara macao Ara chloroptera Brotogeris cyanoptera Psarocolius decumanus maculosus Psarocolius bifasciatus yuracares Pteroglossus castanotis Ramphastos tucanus cuvieri Mitu tuberosa Pipile jacutinga Dryocopus lineatus Monasa nigrifrons Crypturellus u. undulatus Ceryle torquata Chloroceryle amazona Chloroceryle americana Rynchops nigra Hoploxypterus cayanus Vanellus chilensis Amazonetta brasiliensis Crotophaga ani Piaya cayana macroma Coragyps atratus Cathartes aura Daptrius americanus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Busarellus nigricollis Elanoides forficatus Helicolestes hamatus Rostrhamus sociabilis Pandion haliaetus

brasil. Name
Papa-cacau Papagaio-moleiro Curica Maracaa-guau Maracaa-de-cara-amarela Arara-canga Arara-vermelha-grande Periquito-de-asa-azul Japu Japuau

Deutscher Name
Blaubartamazone Mller-Amazone Venezuela-Amazone Rotbug-Ara Rotbauch-Ara Hellroter Ara Grnflgel-Ara Blauflgel-Sittich Krhenstirnvogel Olivkopf-Stirnvogel

Ramphastidae Ramphastidae Cracidae Cracidae Picidae Bucconidae Tinamidae Alcedinidae Alcedinidae Alcedinidae Rynchopidae Charadriidae Charadriidae Anatidae Cuculidae Cuculidae Cathartidae Cathartidae Falconidae Falconidae Falconidae Accipitridae Accipitridae Accipitridae Accipitridae Pandionidae

Araari-castanho Tucano-grande-de-papo-branco Mutum-cavalo Jacutinga Picapau-de-banda-branca Chora-chuva-preto Ja (Inhambu) Martim-Pescador-Grande Martim-Pescador-Verde Martim-Pescador-Pequeno Corta-gua / Talha-Mar Batura-de-Esporo Quero-Quero P-Vermelho / Anana Anu-preto Alma-de-Gato Urubu-de-cabea-preta Urubu-de-cabea-vermelha Gralho Chimango Acaa Gavio-Belo Gavio-Tesoura Gavio-de-Igap Caramujeiro gua-Pescadora

Braunohrarassari Cuvier-Tukan Amazonas-Hokko Schwarzmasken-Guan Linien-Specht Schwarzstirntrappist Wellentinamu Rotbrustfischer Amazonasfischer Grnfischer Scherenschnabel

Bronze-Kiebitz Amazonas-Ente Glattschnabel-Ani Fuchskuckuck Rabengeier Truthahnhgeier Rotkehl-Karakara Gelbkopf-Karakara Lach-Falke Fisch-Bussard Schwalben-Weihe Haken-Weihe Schnecken-Weihe Fischadler

Anhang

40

Caprimulgidae

Hydropsalis climacocerca

Acurana

StaffelschwanzNachtschwalbe Cocoi-Reiher Silber-Reiher Schmuck-Reiher Kuhreiher Nachtreiher Mangroven-Reiher Rotstirn-Blatthhnchen

Ardeidae Ardeidae Ardeidae Ardeidae Ardeidae Ardeidae Jacanidae Dendrocolaptidae

Ardea cocoi Casmerodius albus Egretta thula Bubulcus ibis Nycticorax nycticorax Butorides striatus Jacana jacana Dendroplex picus

Soc-Grande Gara-Branca-Grande Gara-Branca-Pequena Gara-Vaqueira Savacu Socozinho Jaan / Piaoca Arapau

Abb. 23:

Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104)

Anhang

41

Tab. 4: Familie
Iguanidae Iguanidae Iguanidae Teiidae Teiidae Caimaninae Chelidae

Reptilien am Ro Purus wiss. Name

Iguana iguana Plica umbra Anolis spp. Ameiva ameiva Tupinambis teguixin Caiman crocodilus Chelonoidis denticulata

brasil. Name
Iguana-verde ??? Jacar-Pinima Tei-branco Yacar Jabuti

Deutscher Name
Grner Leguan Grner Stelzenluferleguan ??? Ameive Goldteju Krokodil-Kaiman Waldschildkrte

Abb. 24:

Grner Stelzenluferleguan (Plica umbra)

Anhang II.: Fragebogen

42

(D = Deutsch / P = Portugiesisch / S = Spanisch / F = Franzsisch)

Frage 1: D P S F

(offene Antworten mglich)

Welche Tiere haben Sie schon einmal an einem Kakao-Baum gesehen? Quais animais j observaram prximo ao Cacau? Que animales ya ha visto cerca de un rbol de Cacao? Quels Animaux est-ce que vous avez vus une ou plusieurs fois ct dun cacaotier?
(Unterscheidung nach Boden, Stamm, Krone)

Frage 2: D P S F

Wo am Kakao-Baum haben Sie diese Tiere gesehen? Em que lugar do Cacau esses animais foram vistos? En que parte del rbol ha observado estos animals? O exactement vous les avez vus au cacaotier?
(Unterscheidung nach Ruhephase, Frasituation, Passage)

Frage 3: D P S F

Was haben diese Tiere am Kakao-Baum gemacht? O que faziam os animais ao lado do Cacau? Que han hecho los animales al lado de Cacao? Quest-ce quils ont fait au cacaotier?
(Unterscheidung nach Bltter, Holz, Wurzel, Frucht)

Frage 4: D P S F

Was haben diese Tiere vom Kakao-Baum gefressen? Que parte do Cacau comiam? Que parte del Cacao comian? Quest-ce quils ont mang du cacaotier?
(Unterscheidung nach Blte, unreife Frucht, reife Frucht, berreife Frucht)

Frage 5: D P S F

In welchem Zustand/Reifungsstadium war die Kakao-Frucht? Em que estado de amadurecimento estava o fruto do Cacau? En que estado de madurez estaba el fruto del Cacao? En quel tat / quelle phase de maturation tait le fruit de cacao?

Anhang

43

Frage 6: D P S F

(Unterscheidung nach Frucht, Fruchtfleisch, Samen, Schale)

Haben sie die Kakao-Frucht ganz gefressen oder nur einen bestimmten Teil? Comiam todo o fruto ou s/apenas uma parte? Comian todo el fruto o solo una parte? Est-ce quils ont mang le fruit compltement ou seulement une certaine partie?
(2 Antwortmglichkeiten)

Frage 7: D P S F

Haben sie die Kakao-Frucht direkt vor Ort gefressen oder mitgenommen? Comiam o fruto ao lado do Cacau ou levavam o fruto para outro lugar? Comian el fruto al lado de Cacao o llevaron el fruto para otro lugar? Est-ce quils ont mang le fruit directement sur place ou emport?
(2 Antwortmglichkeiten: JA - NEIN)

Frage 8: D P S F

Haben sie schon mal angefressene Kakao-Frchte mitten im Wald gefunden? J acharam frutos do Cacau ou partes longe de uma rvore do Cacau? Ya ha encontrado frutos de Cacao o partes lejos de un rbol de Cacao? Est-ce que vous avez dj trouv des fruits de cacao rongs au milieu de fort?
(2 Antwortmglichkeiten: JA - NEIN)

Frage 9: D P S F

Haben sie schon mal verdaute Kakao-Frchte mitten im Wald gefunden? Os frutos tinham sido comidos ou estavam misturados s fezes? Estos frutos estuvieron comidos o mezclados con fezes? Est-ce que vous avez dj trouv des fruits de cacao digrs au milieu de fort?
(2 Antworten vorgegeben: Fallen vom Baum! vs. Bleiben am Baum!)

Frage 10: D P S F

Was passiert mit den reifen (d.h. gelben bzw. schwarzen) Frchten? O que acontece com os frutos maduros (amarelos/negros)? Que ocurre con los frutos maduros (amarillos/negros)? Qu'est ce qui se passera aux fruits mrs, cela veut dire aux fruits jaunes ou noirs?