Vorlesung Allgemeine Botanik Grundlagen der Morphologie und Anatomie der Pflanzen.

1. Vorlesung
frhe Evolution der Pflanzen Zunchst Bakterien, teilweise Photosynthese treibend ---> Cyanobakterien Prokaryonten ohne interne Kompartimente, DNA frei im Cytoplasma, keine Organellen, keine geschlechtliche Vermehrung, z.T. extreme Anpassungsfhigkeit und groe kologische Bedeutung Spter einzellige Grnalgen und andere Algengruppen entstanden durch Endosymbiose Dann mehrzellige Algen, sessile Formen mit den notwendigen Anpassungen an mechanische Beanspruchungen und im Bereich der sexuellen Fortpflanzung (bewegliche Gameten) Einfache Lebensformen ohne Gliederung in Organe Eroberung des Landes Erste Landpflanzen mglicherweise im Silur: Cooksonia Notwendige Anpassungen an das Landleben: Cuticula Durchgehende Polymerschicht, welche die Epidermis von Spross und Blttern berzieht und unkontrollierten Wasserverlust verhindert. Die Regelung der Wasserabgabe und der Gasaustausch erfolgt ber Spaltffnungen (Stomata). Festigungsgewebe Kollenchym: im ausdifferenzierten Zustand lebendes Gewebe mit stark verdickten Zellulosewnden Sklerenchym: im ausdifferenzierten Zustand totes Gewebe mit stark verdickten und verholzten Zellwnden. Leitgewebe Mit dem bergang zum Landleben ergab sich neben dem Verdunstungsschutz auch die Notwendigkeit eine effektive Struktur zur internen Wasserleitung zu erwerben. Eine solche Struktur, das Leitgewebe, lsst sich schon bei den ersten mglichen Landpflanzen nachweisen. Es handelt sich um einen sehr dnnen zentralen Leitgewebestrang aus einfachen Tracheiden. Die Tracheide stellt die einfachste Form der Leitgewebezellen dar. Es sind lang gezogene (prosenchymatische) Zellen, deren Enden spitz zulaufen und die mit Tpfeln untereinander verbunden sind. Im ausdifferenzierten Zustand sind sie tot. Nur im toten Zustand sind Zellen in der Lage im nennenswerten Umfang Wasser zu leiten. Das Auflsen des Protoplasten erhht die Leitfhigkeit gegenber Parenchym um 6 Zehnerpotenzen. Tracheiden sind verholzt und weisen charakteristische innere Wandverstrkungen auf. Diese sind notwendig, da durch den Transpirationssog innerhalb der Zellen ein Unterdruck herrscht. Der kann so stark sein, dass die Zellen kollabieren. Um dem entgegen zu wirken, wird die Druckstabilitt erhht. Je nach Art der Versteifung werden sie Ring, Netz- oder Schraubentracheiden genannt. Die Gesamtheit des primren Leitgewebes einer Pflanze wird als Stele bezeichnet.

Ableitung und Entstehung der Organe: Telomtheorie: 4 Elementarpozesse: bergipfelung, Planantion, Verwachsung, Einkrmmung Ableitung der Sproachsen und Wurzeln aus Telomen Ableitung der Bltter aus Telomen Die 4 Hauptgruppen der rezenten Landpflanzen Moose: keine Kormophyten nur hnliche Wuchsform und Anklnge an Leitgewebe, Vermehrung durch Sporen, Gametophyt dominant Farne: Kormophyten aber ohne sekundres Dickenwachstum, Baumformen nur durch Wurzelmantel und Blattbasen, Vermehrung durch Sporen, Sporophyt dominant Gymnospermen: Holzpflanzen mit sekundrem Dickenwachstum, Vermehrung durch Samen, Blten mit frei liegenden Samenanlagen, Blten eingeschlechtlich Angiospermen: viele Kruter, und Strucher, Vermehrung durch Samen, Samenanlagen in Fruchtbltter eingeschlossen, zwittrige Blten. Kormusgrundbauplan Wurzel : immer blattlos, verzweigen sich und knnen neue Sprosse bilden, die aber wie Seitenwurzeln immer endogen entstehen. Wurzeln selber knnen berall entstehen (Adventivbzw. sprobrtige Wurzeln). Spross: gegliedert in Knoten (Nodien) und Zwischenknoten (Internodien). An den Nodien entwickeln sich Bltter und in deren Achseln Seitensprosse, aber exogen (axillre Verzweigung). Blatt: entspringt immer einem Spross, verzweigt sich nie, bildet also keine Blten oder andere Seitenprosse. Ausfall von einzelnen Organen Spro: Als einziges Organ kann der Spro nicht vllig reduziert werden, ohne die Fhigkeit des Wachstums zu verlieren, z.B. bewurzelte Bltter, die nicht mehr wachsen aber auch nicht absterben. Bltter: Bltter knnen vollstndig reduziert werden oder ausfallen, die Assimilation wird dann vom Spro oder den Wurzeln bernommen, z.B. blattlose Orchideen Wurzeln: Wurzeln werden gelegentlich unter Verlust der Funktion zu Halteorganen reduziert oder fallen ganz aus, z.B. graue Tillandsien, Wasserlinsen. Primrer Bau der Wurzel Die Wurzel dient primr dazu Wasser und Nhrstoffe aufzunehmen und die Pflanze im Boden zu verankern. Neben der Stoffaufnahme und dem Transport fungiert die Wurzel als Speicherorgan. Obwohl die morphologische Vielfalt oft nicht offensichtlich ist, steht sie der des Sprosses in nichts nach. Das seitliche Wurzelsystem dehnt sich unterirdisch oft weiter aus als das berirdische Sprosssystem (etwa das 4-7 fache). Die Ausdehnung in die Tiefe ist dagegen weniger ausgeprgt, da die Aufnahme von Wasser und Nhrstoffen fast ausschlielich nahe der Oberflche erfolgt. In Einzelfllen knnen Wurzeln aber auch tief ins Erdreich hineinragen (z.B. Prosopis juliflora ber 53 m, Akazien und Tamarisken bis 30 m). Bei einer 4 Monate alten Roggenpflanze hat man eine gesamte Wurzeloberflche von etwa 640 m2 errechnet, etwa das 130fache des Sprosssystems, untergebracht in 6 Litern Erde. Das Spitzenmeristem der Wurzeln ist wesentlich einfacher gebaut als das der Sprosse, da keine Bltter oder Seitenknospen gebildet werden. Daher ist die Wurzel auch nicht in Nodien und Internodien gegliedert. Da das Meristem folglich nicht von jungen Blattanlagen geschtzt werden kann ist die Wurzelspitze besonders ausgebildet. Das Meristem bildet zur Spitze hin spezielle Zellen, die Wurzelhaube oder Calyptra. Es handelt sich um locker aneinanderhn-

gende Zellen, die stark schleimige Substanzen bilden. Diese werden zunchst in GolgiVesikeln gesammelt, die dann wiederum mit dem Plasmalemma verschmelzen. Anschlieend gelangen die Schleime nach auen, wo er in Trpfchenform austritt. Er dient dazu das Eindringen der Wurzelspitze in den Boden zu erleichtern und die Reibung mit Bodenpartikeln herabzusetzen. Die Wurzelhaubenzellen haben nur eine kurze Lebensdauer von 4-9 Tagen und werden kontinuierlich ersetzt. Das Meristem selber ist ein kegelfrmiges Gebilde, das von der Wurzelspitze weg stndig neues Gewebe bildet. Dabei ist die strkste Teilungsktivitt nicht im Zentrum des Meristems zu beobachten, sondern etwas zurckverlagert (Zellteilungszone ). Auf die Zellteilungszone folgt die Zellstreckungszone von wenigen Millimetern Lnge, wo die Wurzel wchst. Anschlieend, in der Differenzierungszone, schlieen die Zellen des primren Gewebes ihre Entwicklung ab. Hier werden auch erst die Wurzelhaare gebildet, da sie bei frherer Anlage durch die bei der Streckung auftretenden Scherkrfte abgerissen wrden. Gewebe der primren Wurzel Begrenzt wird die Wurzel durch eine Epidermis, die als Rhizodermis bezeichnet wird. Sie ist im Gegensatz zur Epidermis der Bltter und Sprosse nicht von einer Cuticula berzogen und besitzt auch keine Stomata. Durch Spitzenwachstum einzelner Zellen entstehen die Wurzelhaare. Sie stellen schlauchartige Auswchse der Epidermiszellen dar und weisen ein ausgeprgtes Spitzenwachstum auf. Dabei wandert der Zellkern in den sich verlngernden Teil der Zelle. Die Bildung von Wurzelhaaren bedeutet eine enorme Oberflchenvergrerung. Von den oben erwhnten 640 m2 Wurzeloberflche entfallen 400m2 auf die ca. 14 Milliarden Wurzelhaare, die zusammen etwa 10.000 km Lnge erreichen. Ihre Oberflche ist mitunter von Schleim berzogen, so dass ein enger Kontakt mit Bodenpartikeln entsteht. Dieser unmittelbare Kontaktbereich wird Rhizosphre genannt. Die primre Rinde nimmt den grten Teil des Wurzelquerschnitts ein. Es ist ein lockeres Parenchym, von zahlreichen Interzellularen durchzogen, die die Sauerstoffversorgung sicherstellen. Die innerste Schicht der primren Rinde besitzt keine Interzellularen und heit Endodermis. Sie umschliet lckenlos den Zentralzylinder und weist als anatomische Besonderheit den Casparyschen Streifen auf. Er befindet sich in den antiklinal verlaufenden Wnden und verhindert, dass Wasser und in ihm gelste Substanzen durch die Zellwand in den Zentralzylinder gelangen. Im Bereich des Casparyschen Streifen ist die Zellwand mit Lignin und anderen lipophilen Substanzen inkrustiert. Das Plasmalemma liegt der Zellwand hier besonders eng an. Im sekundren Zustand wird in den Endodermiszellen eine Suberinlamelle aufgelagert. Insbesondere bei Monocotylen werden oft zustzlich massive Wandauflagerungen gebildet, die U-frmig angeordnet sind (tertire Endodermis). Um dennoch einen effektiven Stofftransport zuzulassen, sind einzelne Zellen von der Wandverdickung ausgenommen (Durchlasszellen). Sie liegen in der Regel ber den Xylempolen des Leitbndels. Innen an die Endodermis schliet sich der einschichtige Perizykel an. Er besitzt keine Interzellularen und stellt die uerste Schicht des Zentralzylinders dar. Die Zellen des Perizykel bleiben lange teilungsfhig und werden daher auch als Pericambium bezeichnet. Je nach Pflanzenart gibt es verschieden viele Xylemstrahlen. Zwischen die Xylempole eingebettet, aber durch Parenchym getrennt, befindet sich das Phloem. Wurzelsysteme Da die Wurzel eine Pflanze im Boden verankert, ist sie anderen Krften ausgesetzt, als der Spross, der sowohl sein Eigengewicht tragen und darber hinaus Biegebelastungen standhalten muss. Die Wurzel dagegen steht im Boden hauptschlich unter Zugbelastung. In diesem Fall ist ein zentrales Leitbndel sinnvoller als mehrere peripher angeordnete Leitbndel (Kabelbauweise).

Wurzelsysteme mit einer deutlich ausgebildeten Hauptwurzel und nachgeordneten Hierarchien von Nebenwurzeln werden als allorhizz bezeichnet. Pflanzen, bei denen die Hauptwurzel abstirbt und durch gleichartige sprossbrtige Wurzeln ersetzt wird heien homorrhiz . Derartige Wurzelsysteme sind fr die Monocotylen und fr Rhizomstauden typisch. Die Hauptmasse der Wurzeln findet sich blicherweise in den obersten Bodenschichten, da dort Wasser und Nhrstoffe am ehesten zur Verfgung stehen (Flachwurzler). Besonders Wstenpflanzen sind durch ein sehr oberflchennahes Wurzelsystem charakterisiert, um geringste Niederschlagsmengen sofort aufnehmen zu knnen. Bume mit flachen Wurzelsystemen sind z.B. Fichte oder Birke. Im Gegensatz dazu bilden mache Arten Pfahlwurzeln aus, um an Grundwasser fhrende Schichten zu gelangen. Hier sind wieder Pflanzen aus Trockengebieten hufig vertreten (z.B. Tamarisken, Kiefern). Metamorphosen Wurzeln dienen bei vielen Pflanzen als Speicherorgan mit dem ungnstige Perioden berdauert werden oder Krfte fr die Blte gesammelt werden. Speicherwurzeln weisen Zuckerrben, rote Beete oder Karotte auf. Aber auch Dahlien, Orchideen, Rettich, Skartoffeln oder Maniok. Einige davon werden als Strke- oder Zuckerquelle genutzt. Andere Nutzungen von Wurzeln sind Kaffeeersatz (Cichorien, Bocksbart) oder Aromastoffe (Enzian, Petersilie). Haftwurzeln dienen verschiedenen Pflanzen zur Verankerung an die jeweilige Unterlage. Efeu vermag mit seinen auf der dem Licht abgewandten Seite des Sprosses entstehenden Wurzeln an Mauern und Bumen groe Hhen zu erreichen. Epiphyten, wie z.B. zahlreiche Bromelien benutzen ihre Wurzeln nur noch zur Verankerung auf dem Trgerbaum. Sie bernehmen keine Funktion hinsichtlich der Wasseraufnahme mehr. hnlich spezialisiert fr epiphytischen Wuchs sind die Wurzeln der Orchideen. Bei einigen Arten sind die Bltter vllig reduziert, so dass Wurzeln auch die Photosynthese bernehmen. Die Rindenzellen sind als Absorptionsstruktur ausgebildet. Im ausdifferenzierten Zustand tot und Luft gefllt, absorbieren sie sehr effektiv Wasser und leiten es an den Zentralzylinder weiter. Diese spezialisierte Rindengewebe wird als Velamen radicum bezeichnet.

Bau der primren Sprossachse

Sprossachsen werden, wie Wurzeln und Bltter, als Verwachsungsprodukte ursprnglich gabelig verzweigter Achsensysteme (Telome) interpretiert. Sie besitzen zwei Wachstumspunkte mit je einem Spitzenmeristem, dem Spross- und dem Wurzelpol (Ausnahme z.B. Grser mit intercalaren Meristemen). Diese verlngern den Organismus fr die Zeit ihrer Existenz, der damit potenziell zu unbegrenztem Lngenwachstum befhigt ist. Ein Spross besteht aus vier Geweben: der Epidermis (Abschlussgewebe), der primren Rinde (Grundgewebe), dem Leitgewebe (Leitbndel) und dem vom Leitgewebe umgebenen Mark. Das Mark besteht aus einfachen Parchenymzellen und dient im ausdifferenzierten Zustand oft der Speicherung (Strkekrner) oder kann auch absterben (z.B. Holunder). Bei vielen Arten zerreit es beim Wachstum und es entsteht eine Markhhle. Vom Spitzenmeristem werden in regelmigen Abstnden Nodien (Knoten) gebildet, die sowohl Bltter als auch Seitenknospen tragen. Dazwischen liegen unterschiedlich lange Abschnitte, die Internodien, die den Lngenzuwachs bestimmen. Internodien knnen sehr kurz sein (unter einem mm bei Kurztrieben oder Rosettenpflanzen) oder bis zu einem Meter (z.B. Bambus). Typisch sind einige Zentimeter. Bei vielen Pflanzen ist die Grundgliederung so starken Vernderungen unterworfen, dass Nodien und Internodien nicht mehr zu erkennen sind (z.B. Bltenstnde der Sonnenblume, Baumstmme). Die Epidermis hat generell einen sehr einheitlichen Aufbau, unabhngig ob beim Spross oder beim Blatt und ist bei beiden Organen mit Spaltffnungen durchsetzt. Im Falle von sekund-

rem Dickenwachstum zerreit die Epidermis und wird durch ein sekundres Abschlussgewebe ersetzt (sekundre Rinde, Borke). Primre Rinde: Die primre Rinde besteht im Wesentlichen aus Parenchymzellen, die vielfach Chloroplasten enthalten. Diese sind normalerweise isodiametrisch, dnnwandig und das Gewebe ist von zahlreichen Interzellularen durchzogen. Xylem: besteht aus Tracheiden und Tracheen. Whrend Tracheiden bei allen Gefpflanzen vorkommen und die Hauptzellform des Xylems darstellen, finden sich Tracheen nur bei Angiospermen und einigen wenigen Vertretern der Farne und Gymnospermen. Sie haben einen greren Durchmesser und stoen stumpf wie Kanalrohre aufeinander. Ihre Querwnde sind meist vollstndig aufgelst. Der grere Durchmesser erlaubt hhere Durchflussraten, was durch das Gesetz von Hagen und Poiseuille beschrieben wird. Danach ist die Durchflussrate (Q) abhngig von der 4. Potenz des Radius einer Kapillare. Gefdurchmesser knnen bis ber 0,7 mm betragen und sind besonders gro bei Lianen. Dort betrgt die Transportgeschwindigkeit bis zu 150 m/h, whrend sonst maximal 60 m erreicht werden. Phloem: Im Gegensatz zum Xylem ist die Transportrichtung im Phloem von der Spitze weg und das Gewebe im ausdifferenzierten Zustand lebend. Bei den Angiospermen finden sich zwei verschiedene Zelltypen im Phloem: Siebrhren und Geleitzellen. Sie sind das Produkt der inqualen Teilung einer Mutterzelle. Die Siebrhre ist das eigentliche Leitelement, lst im Lauf der Differenzierung Kern und Vakuole auf, behlt aber den Protoplasten und einige Plastiden. Die Siebrhren sind untereinander durch vergrerte Plasmodesmen verbunden (Siebporen), die zu Siebfeldern zusammentreten. Jede Rhre wird von einer Geleitzelle begleitet, die durch zahlreiche Plasmodesmen engen Kontakt zu den Rhren hat und sie physiologisch kontrolliert. Typischerweise bleibt Phloem fr eine Vegetationsperiode aktiv, kann aber auch (z.B. bei Monocotylen) mehrere Jahre funktionsfhig sein. Sprossmetamorphosen Wie alle anderen Organe auch kann der Spross unter funktionellem Zwang stark angewandelt werden. Etlichen Pflanzen dient er als Speicherorgan fr Wasser (z.B. Sukkulenz bei Kakteen) oder fr Strke (z.B. Kartoffel). Teilweise wird er blattartig abgewandelt (Phyllocladien) oder zu einem Dorn (z.B. Kakteen). Sekundrer Bau der Sprossachse Nach Abschluss des primren Wachstums kommt es bei zahlreichen Arten zu einem sekundren Dickenwachstum. Dazu sind nur diejenigen Pflanzen in der Lage, die ein fasciculres Kambium haben oder von vorneherein einen geschlossenen Kambiumring aufweisen. Sekundres Dickenwachstum : Typischerweise wird bei dicotylen Pflanzen, die ber ringfrmig angeordnete Leitbndel verfgen, nach dem Abschluss des primren Wachstums das fasciculre Kambium aktiv. Etwa zur gleichen Zeit differenziert sich durch Reembryonalisierung von Rindenzellen das so genannte interfasciculre Kambium. Es verbindet die einzelnen Leitbndel, so dass ein geschlossener Kambiumring entsteht. Das Kambium bildet nun nach innen sekundres Xylem (Holz) und nach auen sekundre Rinde (Bast) und wird daher als bifaciales Kambium bezeichnet. Die nachfolgende Entwicklung ist mit der derjenigen Pflanzen identisch, die von vorneherein einen geschlossenen Kambiumring besitzen (z.B. Laubbume). Das Kambium bildet sekundre Gewebe entweder kontinuierlich (z.B. in den Tropen) oder ist in bestimmten Jahreszeiten aktiv (z.B. gemigte Zonen). Die Angiospermen und Gymnospermen weisen unterschiedlich komplexe sekundre Sprossachsen

auf, wobei sich die Gymnospermen durch eine deutlich geringe Anzahl von Zelltypen auszeichnen. Gymnospermenholz Die Hauptmasse des Gymnospermenholzes besteht aus Tracheiden. Es handelt sich um lang gestreckte Zellen mit verdickten und verholzten Zellwnden. Sie bernehmen sowohl die Wasserleitungs- als auch die Festigungsfunktion. An den zugespitzten Enden, wo zwei Tracheiden aneinander stoen, finden sich gehuft Tpfel, die aufgrund ihrer besonderen Form als Hoftpfel bezeichnet werden. Er besteht aus einer ffnung (Porus), die keine sekundren Zellwnde aufweist und einem aus Mittellamelle und Primrwnden bestehenden Torus. Der zentrale Teil des Torus ist verdickt und etwas grer als der Porus, so dass er bei Bedarf diese ffnung verschlieen kann. Der zentrale Teil des Torus ist wasserundurchlssig aber von einem lockeren Fasergeflecht umgeben, das die freien Durchtritt von Wasser und Ionen erlaubt. Hoftpfel sind nur in den Radialwnden vorhanden, d.h. den Zellwnden die senkrecht zur Oberflche stehen. Jahresringe: Holzpflanzen der temperaten Zonen wachsen nur in der Vegetationsperiode. Um im Frhjahr das fr den Zuwachs ntige Wasser effektiv verteilen zu knnen, sind die zuerst gebildeten Tracheiden in der Regel weitlumiger (Frhholz) als die spter im Jahr gebildeten (Sptholz). Der bergang von Spt- zu Frhholz ist deutlich zu erkennen und wird als Jahresring bezeichnet. In Abhngigkeit von den Witterungsbedingungen fallen die Jahresringe unterschiedlich dick aus, und das unabhngig vom betrachteten Individuum. Durch Vergleich der Jahresringabfolge, kann das Alter eines gefundenen Holzstcks fr eine bestimmte Region oft sehr genau bestimmt werden (Dendrochronologie). Fr Eichen und Tannen konnten so Chronologien ber bis zu 2500 Jahre erstellt werden. In den USA reichen sie bis ins 7. Jahrtausend vor Christus zurck. Das Zhlen von Jahresringen erlaubt das Alter von Bumen exakt zu bestimmen. Die ltesten bekannten Einzelbume haben ein Alter von mehreren tausend Jahren: Pinus longaeva (4900 Jahre), Mammutbume (3500 Jahre). Harzkanle: Neben den Tracheiden finden sich im Holz der Gymnospermen nur zwei Arten parenchymatischen Gewebes. In axialer Richtung sind das Harzkanle. Diese produzieren Harze, die bei Verletzung austreten und einen Wundverschluss darstellen. Das Kiefernharz wurde lange Zeit gewonnen und zur Terpentinherstellung verwendet. Holzstrahlen: In radialer Richtung wird der Holzkrper von einzellreihigem Parenchym, den Holzstrahlen durchzogen. Es dient sowohl der Speicherung von Nhrstoffen wie auch dem Quertransport. Sekundres Phloem (Bast): Nach Auen bildet das Kambium sekundres Phloem oder Bast. Es besteht aus Siebzellen und Phloemparenchym (Weichbast) als auch Phloemfasern (Hartbast). Anders als bei den Angiospermen gibt es keine inquale Teilung einer Mutterzelle zu Siebrhre und Geleitzelle, aber auch bei den Gymnospermen sind besondere parenchymatische Zellen mit den Siebzellen assoziiert, die so genannten Strasburgerzellen. Sie bernehmen wahrscheinlich eine hnliche Funktion wie die Gleitzellen, wenn sie auch auf andere Weise entstehen. Sekundrer Bau der Sproachse: das Holz der Dikotylen. Das Holz der Laubbume ist gegenber dem der Nadelhlzer komplexer gebaut. Tracheiden treten als Wasserleitungselemente zurck. Diese Funktion wird vollstndig von den Tracheen bernommen. Sie sind mechanisch weniger stabil, daher sind in das Holz Fasern eingestreut: die Holz- oder Libriformfasern. Sie sind anhand der Tpfel leicht zu erkennen. Neben den Fasern ist zustzlich axiales Holzparenchym vorhanden. Es umgibt typischerweise die Tracheen (Kontaktparenchym).

Die Holzstrahlen sind gegenber denen der Nadelbume grer. Sie sind bis zu 20 Zellen beit und mehrere Hundert Zellen hoch. Ihr Anteil am Holzkrper kann bis zu 20% betragen, whrend er bei Nadelbumen kaum mehr als 8% ausmacht. Sekundre Rinde Das Kambium bildet nach auen sekundres Phloem, den Bast. Er besteht aus Siebrhren und den entsprechenden Geleitzellen, Phloemparenchym und Bastfasern. Letztere bezeichnet man als Hart- ersteres als Weichbast. Die Holstrahlen setzen sich im Phloem fort und werden als Phloemstrahlen bezeichnet. Im Zuge des sekundren Dickenwachstums muss der Bast der Umfangserweiterung folgen, was im Wesentlichen durch die Erweiterung der Phloemstrahlen geschieht. Das Phloem ist in der Regel nur eine Vegetationsperiode aktiv und wird durch das Dickenwachstum zerdrckt. Auerhalb des Phloems, im Bereich der primren Rinde wird durch Reembryonalisierung von Rindenzellen ein neues Kambium angelegt, das Korkkambium oder Phellogen. Es besteht nur aus einer teilungsfhigen Zelllage. Nach Innen bildet es in der Regel nur eine weitere Zelllage, das Phelloderm, nach Auen jedoch eine dicke Lage aus verkorkten Zellen, das Phellem. Bei einigen Baumarten wie der Buche bleibt dieses sekundre Abschlussgewebe zeitlebens aktiv (z.B. Buchen). Bei anderen wird es nach mehr oder weniger langer Zeit durch ein tertires Abschlussgewebe ersetzt, die Borke. Borke Borke ist ein tertires Abschlussgewebe. Es geht aus sekundren Tiefenmeristemen hervor, die aus reembryonalisierten Rindenparenchymzellen entstehen. Das Meristem selber besteht wieder nur aus dem Phellogen, das nach auen Phellem bildet. Die Zellen des Phellems sind verkorkt. Kork ist eine Auflagerung der Sekundrwand und macht diese praktisch undurchlssig fr Wasser und Gase. Kork wird auch als Verschlusssubstanz bei Wundreaktionen gebildet (z.B. Schorf bei pfeln oder Kartoffeln). Die geringe Durchlssigkeit macht man sich bei der Verwendung als Korken zu Nutze, gleichzeitig schtzt er Bume auch vor dem Einfluss von Feuer (Nutzung als Dmmstoff) oder vor mikrobiellem Befall, da es praktisch nicht abgebaut werden kann. Lentizellen Sonderstrukturen in der sekundren Rinde aus aufgelockertem Gewebe, diese besteht aus verkorkten Zellen. Die Lentizellen bernehmen die Funktion von Stomata und sorgen dafr, dass die Rindenzellen mit Sauerstoff versorgt werden. Sie werden ebenfalls vom Phellogen gebildet. Morphologie und Anatomie des Blattes Die Bltter stellen Anhangsorgane der Sprossachse dar, die seitlich aus dem Spitzenmeristem entstehen. Sie sind das Organ, das durch Anpassung an unterschiedlichste funktionelle Erfordernisse die grte Formenmannigfaltigkeit aufweist. Blattaufbau Das Blatt lsst sich in Unterblatt, bestehend aus dem Blattgrund und den Nebenblttern (Stipeln) und Oberblatt, bestehend aus Blattstiel (Petiolus) und Blattspreite (Lamina), unterteilen. Der Blattgrund besteht bei dikotylen Pflanzen typischerweise aus einer verbreiterten Ansatzstelle, bei den Monocotylen ist er oft stengelumfassend. Blattstellung Bltter werden vom Meristem in regelmigen Abstnden gebildet und nehmen dabei eine spezifische Anordnung entlang der Sprossachse ein. Der hufigste Fall ist eine wechselstndi-

ge Blattstellung, bei der pro Knoten ein Blatt gebildet wird und das jeweils folgende in einem festgelegten Winkel gegenber dem vorhergehenden versetzt steht. Bei gegenstndiger Blattstellung entstehen zwei Bltter pro Knoten und bei wirteliger viele. Bei gestauchten Achsen (z.B. Rosettenpflanzen, Bltenstnde) lsst sich die oft komplizierte Blattfolge gut nachvollziehen. Fr Monocotyle ist die Distichie, ein Sonderfall der wechselstndigen Blattstellung typisch: pro Knoten steht nur ein Blatt, das jeweils folgende aber genau gegenber. Abweichend davon ist bei den Sauergrsern (Cyperaceae) die Tristichie (dreizeilige Blattstellung) charakteristisch. Blatttypen Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale beziehen sich auf die Anteile von oberer (adaxial) und unterer (abaxial) Blattseite und die Verteilung der Gewebe. Das typische Laubblatt ist bifacial gebaut, d.h. es hat eine deutliche Ober- und Unterseite und die Gewebe sind in Schichten angeordnet. Nervaturtypen Bei der Anordnung der Leitbndel (Nerven) innerhalb der Blattspreite unterscheidet man drei grundstzliche Typen. Der seltenste Fall ist die gabelige (dichotome) Verzweigung. Er findet sich bei Farnen und beim Ginkgoblatt. Parallelnervatur ist fr die meisten Monocotylen und einige dicotyle Pflanzen charakteristisch, wohingegen die berwiegende Mehrzahl der Dikotylen und einige Monocotylen eine Netznervatur aufweisen. Die Leitbndel enden grundstzlich blind im Gewebe, wobei zwischen einer Parenchymzelle und dem nchsten Leitbndelanschlu in der Regel nicht mehr als 7 Zellen liegen. Die Nhe ist erforderlich um einen effektiven Transport zu und von den photosynthetisch aktiven Zellen zu gewhrleisten. Die Analyse der Blattnervatur ist aufgrund der Optimierung in Verlauf der Evolution von Interesse fr die Optimierung von Versorgungsstrukturen und Netzwerken. Anatomie eines typischen bifacialen Laubblattes Unter der von der Cuticula abgeschlossenen oberen Epidermis befindet sich das Palisadenparenchym, das aus lang gestreckten, schlauchfrmigen Zellen besteht und die Hauptmasse des Chlorophylls beinhaltet (ca. 90-95%). Interzellularen gewhrleisten den ungehinderten Gasaustausch. Darauf folgt das Schwammparenchym, das fr einen optimalen Gasaustausch und maximale Wasserabgabe durch sehr groe Interzellulare aufgelockert ist. Die Oberflche des Schwammparenchyms betrgt bis zum 100fachen der Blattflche. Abgeschlossen wird das Blatt durch die untere Epidermis, wiederum bedeckt durch die Cuticula. Innerhalb der unteren Epidermis findet die Hauptmasse der Stomata (ca. 90%). Sie sind in der ffnungsweite regelbar und erlauben einerseits den Gasaustausch und Transpiration, sollen andererseits aber unntigen Wasserverlust verhindern. Die ffnungsweite ist turgorabhngig, wobei der Turgordruck selber durch unterschiedliche Umweltparameter beeinflusst wird (z.B. Temperatur, Lichtintensitt, CO2-Konzentration etc.) Sonderanpassungen und Metamorphosen Niederbltter: Niederbltter sind einfach gebaute Bltter, die praktisch nur aus dem Unterblatt bestehen. Sie sind oft dreispitzig. Niederbltter finden sich unterschiedlich stark reduziert an Sprossachsen, die keine Photosynthese treibenden Bltter bentigen. So sind sie charakteristisch fr Rhizome, kriechende unterirdische Sprossachsen (z.B. Buschwindrschen, Maiglckchen) oder Sprossknollen (z.B. Kartoffel). Bei Holzpflanzen treten Niederbltter in Form von Knospenschuppen auf, die in unterschiedlicher Zahl die eng gefalteten Blattanlagen vor dem Austrieb vor mechanischer Beschdigung und extremer Temperatur schtzen. Sie sind oft stark behaart, wie auch die jungen Blattanlagen und schaffen so isolierende Luft-

polster. Knospenschuppen sind in der Regel braun oder schwarz gefrbt und gelegentlich von harzigen Sekreten bedeckt. Tillandsien: Die sdamerikanischen Tillandsien haben die Wurzeln zu Haftorganen reduziert oder vllig verloren. Hier bernehmen die Bltter die Funktion der Wasseraufnahme ber spezialisierte Saugschuppen oder sammeln in Form von Trichtern das Regenwasser. Insektivoren: Besondere Abwandlungen der Blattgestalt finden sich bei insektenfangenden Pflanzen, die mehrfach unabhngig entstanden sind. Dazu zhlen Klebefallen (Sonnentau), Schlauchbltter (Nepenthes) oder Klappfallen (Dionea, Aldrovanda). Eine besonders hoch spezialisierte Form der Falle stellen die Saugblasen der Wasserschluche (Utricularia) dar oder die protozoenfangenden Reusenbltter der Gattung Genlisea. Sukkulente: Sukkulente Pflanzen speichern in Ihren Blttern Wasser in groen transparenten Zellen. Das Chlorophyll ist oft am Rand konzentriert. Bei einigen Mittagsblumengewchsen wird Wasser in groen, mit bloem Auge erkennbaren Epidermiszellen gespeichert. Zum Schutz vor Fra werden die Bltter oft im Boden verborgen, so dass nur die Oberseite sichtbar ist. Das Licht fllt durch ein transparentes Fenster in das Blatt ein (Fensterbltter), so dass auch im Boden Photosynthese betrieben werden kann. Gleichzeitig nehmen die Bltter Farbe und Form der Umgebung an, so dass sie perfekt getarnt sind (Mimese). Mimikry: Eine besondere Form der Tarnung betreiben einige asiatische Arten der Gattung Amorphophallus. Bei ihr wird von der Knolle jeweils nur ein Blatt gebildet, das jedoch in Gre und Ausgestaltung einem kleinen Baum entspricht. Bei einigen Arten geht die Tarnung so weit, dass sogar ein Flechtenbewuchs auf der Rinde und Algenablagerungen in den Astgabeln nachgeahmt werden. Blten Blten sind allgemein definiert Sprosse mit einem begrenzten Wachstum, die Sporophylle tragen. Ableitung der Bltenorgane Alle Bltenorgane lassen sich von Blttern ableiten, die sich im Laufe der Evolution an bestimmte Funktionen angepasst haben. Kelchbltter (Sepalen): Meist grn gefrbt, schtzen die Bltenknospe im jungen Zustand Kronbltter (Petalen): Meist lebhaft gefrbt, zur Anlockung der Bestuber. Staubbltter (Antheren), gegliedert in Filament und Pollenscken, die den Pollen enthalten, der wiederum die mnnlichen Geschlechtszellen darstellt. Fruchtbltter (Karpelle), an der Spitze gegliedert in Griffel und Narbe, die zur Aufnahme des Pollens dient, enthalten die Samenanlagen, die weiblichen Geschlechtsorgane. Die Samenanlage ist von Hllschichten umgeben, den Integumenten. Die Gesamtheit der Bltenbltter heit Perianth, die der Staubbltter Andrzeum, die der Fruchtbltter Gynzeum. Wird der Pollen auf der Narbe abgelagert, keimt er mit einem dreikernigen Pollenschlauch aus, der, vom vegetativen Kern geleitet, durch das Griffelgewebe zur Samenanlage wchst. Diese besteht aus 8 Zellen (3 Synergiden, 2 Polkerne, 2 Antipoden und die Eizelle). Von den beiden Spermakernen verschmilzt einer mit den beiden Polkernen zur triploiden Endospermzelle und einer mit der Eizelle zur diploiden Zygote. Die Endospermzelle teilt sich weiter zum Nhrgewebe. Die Zygote wchst zum Embryo heran.

Samen Nach der Befruchtung reift der Samen heran. Er besteht aus einer festen Samenschale (Testa) dem Nhrgewebe (Endosperm) und dem jungen Embryo. Der Samen dient zur Ausbreitung und zur berdauerung ungnstiger Witterungsperioden (Trockenheit, Frost etc.).

Nutzpflanzen
Pflanzen werden auf unterschiedliche Weise direkt oder indirekt genutzt. Direkt z.B. als Nahrungs- bzw. Genussmittel oder als Baumaterial, oder indirekt als Futterpflanzen bzw. als verarbeitetes Produkt (z.B. Honig). Genutzt werden entweder Frchte und Samen (die Ausbreitungseinheiten der Pflanzen) oder andere Teile, die entweder der Speicherung dienen oder spezifischen Inhaltsstoffe aufweisen. Samen sind die Ausbreitungseinheiten, die aus Embryo, Nhrgewebe (sofern vorhanden) und Samenschale (hervorgegangen aus den Integumenten) bestehen. Bei Frchten tragen sowohl die Fruchtbltter (Karpelle) als auch andere Organe zur Entstehung bei (z.B. Sproachsen). Strkehaltige Frchte und Samen: Wichtigste Strkelieferanten sind die Grser. Die Frchte werden als Karyopsen bezeichnet. Die wichtigsten Vertreter sind die Getreide Reis (Oryza sativa), Mais (Zea mays), Weizen (Triticum aestivum). In der Bedeutung zurck treten Gerste (Hordeum vulgare), Hafer (Avena sativa), Roggen (Secale cereale) und Dinkel (Triticum spelta). Weit verbreitet in Afrika sind die Hirsen, deren Karyopsen keine Lngsfurche aufweisen, wie die europischen Getreide. Die Hirsen sind eine nicht nher verwandte Gruppe von Grsern z.B. Eleusine coracan (Fingerhirse), Panicum miliaceaum (Rispenhirse), Setaria italica (Kolbenhirse) oder Sorghum bicolor (Mohrenhirse). Heute fast in Vergessenheit geraten ist der Buchweizen (Fagopyrum esculentum), mit seinen dreikantigen Nussfrchten. Sehr wertvolle Frchte liefern Vertreter der Chenopodiaceae, sowohl durch die Gattung Chenopodium (C. quinoa, C. pallidicaule) wie auch durch die Gattung Amaranthus (z.B. A. caudatus, A. cruentus, A. paniculatus). Bei beiden Gattungen findet sich neben Strke (50-60%) auch Eiwei (11-20 %) und 4-9% linolsurereiches l. Weitere Strkelieferanten Die wichtigste Strkequelle neben den Grsern ist die Kartoffel (Solanum tuberosum), deren Sprossknollen genutzt werden. Weniger bedeutend sind weitere Sprossknollen liefernde Pflanzen wie ein Sauerklee (Oxalis tuberosa) oder eine Kapuzinerkresse (Tropaeolum tuberosum ). Lokal genutzt werden z.B. Taro (Colocasia esculenta), mit strkehaltigen Rhizomen, oder Maniok (Manihot esculenta), Skartoffel (Ipomoea batats ) und Yams (Dioscorea Arten). Pflanzliche Proteinlieferanten Die wichtigsten pflanzlichen Eiweilieferanten sind die Fabaceae (Leguminosen oder Hlsenfrchtler). Sie besitzen kein Endosperm sondern benutzen die Keimbltter (Kotyledonen) zur Speicherung. Die Samen vieler Arten werden genutzt, vor allem Soja (Glycine max), Bohnen aus den Gattungen Physeolus (z.B. Busch-, Sau-, Stangenbohne) und Vigna (z.B. Mungohne), Erbsen (Pisum sativum), Linsen (Lens culinaris) oder Erdnuss (Arachis hypoga). Indirekt fr die menschliche Ernhrung von Bedeutung als Futterpflanzen sind neben den Grsern, Klee, Luzerne oder Lupinen, die auch als Grndnger Verwendung finden.

Fett und l liefernde Pflanzen Weltwirtschaftlich von Bedeutung sind wiederum einige Leguminosen wie Soja und Erdnuss, daneben die Steinfrchte des lbaums (Olea europaea) oder der Kokos- und lpalme (Cocos nucifera bzw. Eleis guinensis), die Karyopsen der Sonnenblume (Helianthus annuus, Asteraceae), oder Samen von Brassica napus (Raps, Brassicaceae). Von geringerem Handelsvolumen sind Leinl (Linum usitatissium), Sesaml (Sesamum indicum) oder Rhizinusl (Rhizinus communis). Letzteres ist jedoch durch seine von der Temperatur unabhngig gleich bleibende Viskositt fr technische Anwendungen von groer Bedeutung. Obst liefernde Pflanzen Zu den wichtigsten Obst liefernden Familien gehren die Rosengewchse (Rosaceae). Aus der Unterfamilie der Prunoideae sind die Steinfrchte Kirsche (Prunus avium), Mandel (Prunus dulcis), Pfirsich und Nektarinen (Prunus persica), Pflaumen (Prunus domestica) oder Schlehen (Prunus spinosa) zu nennen. Aus der wichtigsten Unterfamilie der Maloideae, die durch ein fleischiges Achsengewebe, das die Fruchtbltter umwchst, werden vor allem der Apfel und die Birne, daneben aber auch Quitten, Mispeln, oder Ebereschen genutzt. Die Rosoideae haben freie Karpelle, die entweder zu Nussfrchten (Erdbeere) oder Steinfrchten heranwachsen (Brombeere, Himbeere). Bei der Erdbeere sind die zahlreichen Nsse auf einer fleischigen Sprossachse angeordnet (Sammelnussfrucht), bei den Brom- und Himbeeren handelt es sich um Sammelsteinfrchte. Beerenfrchte von groer wirtschaftlicher Bedeutung sind die Bananen (Musa ), die in zahlreichen Sorten in den Tropen angebaut werden, die Gurken und Krbisse (Panzerbeeren), die aus verschiedenen Gattungen stammen (z.B. Cucurbita, Cucumis, Citrullus), oder die der Nachtschattengewchse (Tomate, Paprika, Aubergine, Peperoni). Eine weitere weltwirtschaftlich bedeutende Gattung ist Citrus, die mit neben der wichtigsten Frucht, der Organe, z.B. auch Zitronen, Mandarinen, Pampelmusen, oder Limetten liefert. Weitere nennenswerte Frchte wren, Papaya, Mango, Feige, Dattel, Kiwi, oder exotische Vertreter wie Sapote, oder Cherimoya. Gemse und Salat Grte Bedeutung in Europa haben neben den schon erwhnten Tomaten und Paprika, die Kohlgewchse, vor allem der Gemsekohl Brassica oleracea. Aus der Wildform, die sich an den europischen Ksten findet, wurden die verschiedenen Gemsesorten herausselektiert: Kohlrabi, Rosenkohl, Blumenkohl, Broccoli, Wirsing, Wei- und Rotkohl. Weiter zu nennen sind der Spinat (Spinacia oleracea, Chenopodiaceae) oder der Mangold (Beta vulgaris). Die wichtigsten Salatpflanzen sind Asteraceen vor allem die zahlreichen Varianten des Kopfsalat (Lactuca perennis ), aber auch der Chicorre und die Endivie aus der Gattung Cichorium oder der Feldsalat (Valerianella locusta) ein Baldriangewchs. Kruter und Gewrze Die wichtigsten Gewrz- und Kruterpflanzen sind der schwarze Pfeffer (Piper nigrum), dfer in drei Vearbeitungsformen verwendet wird: 1. die ganzen Steinfrchte (schwarzer Pfeffer), 2. die Steinkerne ohne Meso- und Exocarp (weier Pfeffer), oder unreif eingelegt (grner Pfeffer). Daneben spielen in Europa zwei Familien als Gewrze eine berragende Rolle, die Lippenbltler (Lamiaceae) und die Doldenbltler (Apiaceae). Beide sind durch den Besitz therischer le gekennzeichnet. Aus ersterer verwenden wir z.B. Majoran, Oregano, Basilikum, Salbei, Pfefferminze, Thymian, Rosmarin oder Bohnenkraut, aus der zweiten Petersilie, Fenchel, Anis, Dill, Liebstckel, Kerbel, Kmmel oder Koriander. Weitere bedeutende Gewrze sind Ingwer (Zingiber) und Gelbwurz (Curcuma, Curryfarbstoff), die wichtige Bestandteile der asiatischen Kche darstellen, Chili (Capsicum

frutescens), Muskatnuss (Myristica fragrans), die Lauchgewchse mit den Zwiebeln (Allium cepa), Schnittlauch (Allium schoenoprasum) Brlauch (Allium ursinum ) und Knoblauch (Allium sativum). Zu den edelsten Gewrzen gehren die Vanille (Vanilla planifolia), die einzige Nutzpflanze der Orchideen und der Safran, der aus den Narbensten des Safrankrokus (Crocus sativus) gewonnen wird.