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Stoffwechseltypen

Unterscheidung
nach

Energiequelle

phototroph

chemotroph

(Lichtenergie)

H- (e-)-Donator

photo-lithotroph

photo-organotroph

(z.B. H2O,H2,NH3,H2S,S,Fe)

z.B. grne Pflanzen,


Cyanobakterien,
Schwefelpurpurbakterien

C-Quelle

(Oxidations-Reduktions-Reaktionen)

(organ. Substanzen)

z.B. Purpurbakterien

autotroph
(CO2)

chemo-lithotroph
(z.B. NH4+,NO2-)

z.B. Ammoniumoxidierer
(Nitrosomonas,
Nitrobacter)

chemo-organotroph
(organ. Substanzen)

- Grungen
- Anaerobe Atmung
- Aerobe Atmung
- Unvollst. Oxidation

heterotroph
(organ. Substanzen)

Stoffwechselplan
aerober
Zellen: Energie
spielt zentrale Rolle
Spaltung
von Pyruvat:
verschiedene
Mglichkeiten

(Fuchs: Allgem. Mikrobiologie, 8.Auflage)

Zentrale Stoffwechselintermediate fr Biosynthesen

Zahlenangaben:
mmol Vorlufersubstanz,
um 1 g Zellen zu
synthetisieren

3-Phosphoglycerat

PEP

Pyruvat

Acetyl-CoA
Oxalacetat

2-Oxoglutarat

(Fuchs: Allgem. Mikrobiologie)

Wege des Glukoseabbaus

Embden-Meyerhof-Parnas-Weg
(Fruktose-1,6-bisphosphat-Weg;
FBP-Weg)

Entner-Doudoroff-Weg
(2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Weg;
KDPG-Weg)

Phosphoketolase-Weg

Oxidativer Pentosephosphat-Weg

Die Glykolyse:
Embden-Meyerhof-Parnas-Weg
(Fruktose-1,6-bisphosphat-Weg,
FBP-Weg)

Bilanz:
Glukose

2 Pyruvat
+ 2 ATP
+ 2 NADH2

Entner-Doudoroff-Weg
(2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Weg, KDPG-Weg)
Hexokinase

Glukose-6-PDehydrogenase

PhosphogluconatDehydrase

Bilanz:
Glukose

2 Pyruvat
+ 1 ATP
+ 1 NAD(P)H2
+ 1 NADH2

z.B.
Pseudomonas
Cupriavidus (Wautersia, Ralstonia)
Zymomonas

KDPGAldolase

Entner-Doudoroff-Weg

Bei manchen Archaeen:


nicht-phosphorylierte Varianten
des ED-Wegs
KDG statt KDPG

z.B.
Thermoplasma
Sulfolobus
Halobacterium

Oxidativer Pentosephosphat-Weg
Glukose-6-PDehydrogenase

II
I

6-P-GlukonatDehydrogenase

Lactonase

I
Isomerase

TK

Epimerase

TA

II
TK
TK=Transketolase

TA=Transaldolase

Oxidativer Pentosephosphat-Weg

Bilanz:
Glukose
3 CO2
1 Pyruvat
+ 1 ATP
+ 6 NADPH/H+
+ 1 NADH/H+

Wege des
Glukoseabbaus

Oxidativer PentoseEmbden-Meyerhof Entner-Doudoroff Phosphoketolase phosphat-Weg

Spaltung
Pyruvat:
verschiedene
Weiteresvon
Schicksal
des
Pyruvat bei Mglichkeiten
der aeroben Atmung
Pyruvat Dehydrogenase

(fast alle aerobe Heterotrophe)

Pyruvat- + NAD+ + CoASH Acetyl-SCoA + CO2 + NADH


Pyruvat Ferredoxin Oxidoreductase (Archaea, anaerobe Gram+, anaerobe euk.
Parasiten)
+
Pyruvat + 2 Fd + CoASH Acetyl-SCoA + 2 red. Fd + CO2 + H

ZitronensurePyruvat Formiat
Lyase
(Enterobacteriaceae, Lactobazillen, manche
CO2 Clostridien)
Zyklus (TCC)
ATP
Pyruvat- + CoASH Acetyl-SCoA + FormiatNADPH+H+
NADH+H+
FADH2
Pyruvat Decarboxylase
(Hefe, Zymomonas)
Pyruvat- + H+ Acetaldehyd + CO2

Atmungskette
(Enterobacteriaceae, Bacillus)

Acetyllactat-Synthase

2 Pyruvat- + H+ 2-Acetyllactat- + CO2

CitratSynthase

TricarbonsureCyclus (TCC)
(Citratcyclus)

Malat-DH
Aconitat
Hydratase

Fumarase

IsocitratDH

Funktion:
vollst.Oxidation der Acetylgruppen zu CO2
Vorstufen fr Biosyntheseprozesse bereitstellen

SuccinatDH
OxoglutaratDH

SuccinatThiokinase

Substratkettenphosphorylierung

Chemiosmotischer Mechanismus der Energiegewinnung

Munk (Ed): Mikrobiologie, Thieme

Die Organisation des Elektronenflusses bei der Atmung


Elektronenflu von Elektronendonoren zu terminalen
Elektronenakzeptoren
ber: Elektronencarrierproteine
Chinone (Lipide)
durch membrangebundene Elektronencarrier: Atmungskette
Prinzip einer Elektronentransportkette

Elektronencarrier

Flavoproteine (Wasserstoff- und Elektronenbertrger)


Chinone (Wasserstoff- und Elektronenbertrger)
Fe-S-Proteine (Elektronenbertrger)
Cytochrome (Elektronenbertrger)
bei Proteinen erfolgt die Elektronenbertragung nicht durch
das Polypeptid selbst, sondern durch prosthetische Gruppen!

Elektronentransportkette

Dehydrogenasen

Chinon

Oxidasen

Brock: Biology of Microorganisms

Terminale Elektronenakzeptoren:
Sauerstoff
aerobe Atmung
nicht Sauerstoff anaerobe Atmung

Aufbau der aeroben Atmungskette in Mitochondrien und


verschiedenen aeroben Bakterien

Fuchs(Ed): Allgemeine Mikrobiologie, Thieme

Aufbau der aeroben Atmungskette in Mitochondrien und


verschiedenen Bakterien
Genereller Aufbau von
Elektronentransportketten:

Dehydrogenasen

Chinon

Oxidasen

Munk (Ed): Mikrobiologie, Thieme

Terminale Elektronenakzeptoren:
Sauerstoff
aerobe Atmung
nicht Sauerstoff anaerobe Atmung

Ort der Atmungskette in Mitochondrien und aeroben Bakterien

Variationen der Atmungskette in Bakterien


Elektronen knnen ber verschiedene
Dehydrogenasen in die Atmungsketten
eingeschleust werden
es gibt Atmungsketten mit und ohne
Chinol:Cytochrom c Oxidoreductase
viele Bakterien verfgen ber mehr als
eine terminale Reductase (Oxidase)

Variationen der Atmungskette in Bakterien

Elektronen knnen ber verschiedene


Dehydrogenasen in die Atmungsketten
eingeschleust werden
es gibt Atmungsketten mit und ohne
Chinol:Cytochrom c Oxidoreductase

Paracoccus
denitrificans:

viele Bakterien verfgen ber mehr als


eine terminale Reductase (Oxidase)

Escherichia
coli:

Unvollstndige Oxidation
Substrate werden unvollstndig oxidiert

Gluconobacter oxydans

Unvollstndig oxidierte Substanzen wie organische Suren


hufen sich im Medium an (z.B. Acetat, Gluconat, Fumarat, Citrat)
Die klassischen unvollstndigen Oxidierer:
z.B.:
Essigsurebakterien
wie Acetobacter
oder und
Gluconobacter
Essigsurebakterien
der Gattungen
Acetobacter
Gluconobacter.
Alkohol-DH
(Alkohol Oxidase)

EtOH

(PQQ)

Aldehyd-DH
(Aldehyd Oxidase)

Acetaldehyd

(PQQ)

Essigsure

PQQ = Pyrrolchinolinchinon

Peroxidierer knnen die organischen Suren langsam weiter


oxidieren
Suboxidierer oxidieren die organischen Suren nicht weiter

Unvollstndige Oxidation
Acetobacter aceti :
OrleansMethode

Biotechnologische Bedeutung:

EtOH

Essigsure

Schnellessig-Verfahren:

Submersverfahren:

Liegende Fsser
zu 2/3 gefllt
wchentlich 10%
durch frischen
Weiwein
ersetzen

Gluconobacter :

Glucose
Sorbitol

Gluconat
Sorbose

Corynebacterium
glutamicum: Saccharose

(chemisch

Ascorbinsure)

Glutamat

E0 (V)

Anaerobe Atmung

-0,3

CH3COOCO2

Carbonatatmung obligat Anaerobe


(Homoacetogene)

HS-0,27

S0

Schwefelatmung fakultativ und


obligat Anaerobe

HSSO42-

-0,25

CH4

CO2

Sulfatatmung

obligat Anaerobe

Carbonatatmung obligat Anaerobe


(methanogene Archaea)

Succinat
Fumaratatmung

fakultativ Anaerobe

Fumarat

+0,4

+0,75

NO2-,N2O,N2
Nitratatmung
NO3-

fakultativ Anaerobe

Fe2+
Fe3+
H2O

+0,82

O2

Fe-Atmung

fakultativ und
obligat Anaerobe

Aerobe Atmung obligat Aerobe und


fakultativ Anaerobe

Atmung chemoorganotropher Organismen:


Aerobe und Anaerobe Atmung

Vergleich Aerobe und Anaerobe Atmung


Aerobe Atmung

Anaerobe Atmung

Nitratatmung = Dissimilatorische Nitratreduktion


dient dem E-Gewinn durch Elektronentransport-Phosphorylierung.
Nitrat anstelle von O2 als der e-Akzeptor
wenn Nitrat zu einer gasfrmigen N-Verbindung reduziert wird
Denitrifikation.
fakultative Eigenschaft, i.d.R. nur bei niedrigem
Sauerstoffpartialdruck und Anwesenheit von Nitrat
Denitrifikation
NO3- NO2- NO N2O N2
Diss. NO3- -Reduktion bis NO2-

Nitrat-Ammonifikation (Enterobakterien,
einige Gram-positive)

NH4+

aerob

In manchen Bakterien dient Nitrat-Ammonifikation in erster Linie


zur Entsorgung berschssiger Elektronen

Bedeutung der
Denitrifikation
im N-Kreislauf

Nitrifikation

NO2

O2

N2

O2

org. N-Verbindungen

NO3

Assimilatorische
NO3-Reduktion

NH4+

org. N-Verbindungen

ANAMMOX

Anaerobe

NO2

N2 Ammoniumoxidation

anaerob

NO
N2O

Dissimilatorische NO3-Reduktion

nur von Prokaryonten


katalysierte Reaktionen
vor
allem von Prokaryonten kataly-

sierte Reaktionen, aber auch bei best.


Foraminiferen unter anaeroben Bed.
und bei anaeroben Pilzen gefunden

Bedeutung der Denitrifikation in der Klranlage


Entfernung von Stickstoff bei der Abwasserbehandlung
Organ. N

Ammonifikation

NH3/NH4+

Nitrifikation

(aerob)

NO3-

Denitrifikation

(anaerob)

N2

Abwasserbehandlung in einer typischen Klranlage:

Verbrennung
Energie

Bedeutung von Mikroorganismen im N-Kreislauf

BIUZ 2009

Die anaerobe Nahrungskette


Kohlenhydrate, Aminosuren, Purine, Pyrimidine, usw.
Fermentierer
organische Suren, Alkohole, H2 , CO2
H+ reduzierende Acetogene
Sulfatreduzierer
Acetat, H2 , CO2
Methanogene
CH4 , CO2

Methanbildung in
Gewssersedimenten

Brock: Biology of Microorganisms


Das Voltaexperiment:
groer Trichter umgedreht in Swasser ber das Sediment, in dem
anaerober Abbau stattfindet, gelegt und oben verschlossen
Sediment darunter aufrhren Gasblasen verdrngen das Wasser
Trichter ffnen und anznden

(erstmals durch Allessandro Volta, italienischer Physiker vor ber 200 Jahren
durchgefhrt brennbare Luft)

Methanogenese
Wasserstoffoxidation:
4H2 + CO2

CH4 + H2O

G0 131 kJ/mol CH4

unter Beteiligung
spezieller
Coenzyme der
Methanogenese

(Standardbed. 105 Pa H2, in nat. Habitaten aber oft


nur 1-10 Pa H2 nur ~ G -22 - -45kJ/mol

CO2

e-

H2

X-CHO

Formyl- MF
Formyl-THM

X-CH2OH

Methenyl-THM

X=CH2

Methylen-THM

CH4

Methyl-THM, -CoM
Methan

Disproportionierung von Acetat (Methanosarcina, Methanotrix):


CH3COO- + H+

CH4 + CO2

G0 36 kJ/mol CH4

Methanogenese
aus H2 und CO2
unter Beteiligung
spezieller
Coenzyme der
Methanogenese
MF, Methanofuran
H4MPT, Tetrahydromethanopterin
CoM, Coenzym M
CoB, Coenzym B

keine SubstratkettenPhosphorylierung

Gottschalk: Welt der Bakterien, Archaeen und Viren, Wiley-VCH

Einziger energiekonservierender Schritt:


Natrium-pumpende Methyltransferase
(Reaktion 4), eine primre Natriumpumpe

1, Coenzym F420H2-Dehydrogenase
2, Na+/H+-Antiporter
3, A1A0-ATPase, die Protonen, aber auch Na+ transloziert
4, Methyl-H4MPT:CoM-SH-Methyltransferase
6, Methyl-CoM-Reduktase
7, Methylen-H4MPT-Reduktase
8, Methylen-H4MPT-Dehydrogenase
9, Cyclohydrolase
10, Formyl-MF:H4MPT-Formyltransferase
11, Formyl-MF-Dehydrogenase

Syntrophie

(acetogenes Bakterium)
endergon !!

exergon

exergon

Habitate von methanogenen Archaea

Globale Methanbildung (Mio t/ Jahr)


Biogene Quellen

Abiotische Quellen

Smpfe
Reisfelder
Vieh
Ozeane
Termiten
Schaben
Blattkfer

Kohlefrderung
l/Gasfrderung
Pipelinelecks
Industrie
Vulkane
0,5
Automobile

120-205
70-170
80-100
1- 20
25-150
1- 28
3-155

Faulgruben mit Tierexkrementen


u/o Pflanzenbiomasse
(Biogas-Fermenter)

Gewinnung von Biogas


Biomasse
Hydrolyse
Acidogenese
Acetogenese
Methanogenese

Biogas

10-35
15-30
10-20
5-25
0,5