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L Historisches.
Die Erforschung der Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit
in den Organen der Pflanzen bedarf noch in vielen P u n k t e n der Er-
g~nzung. Die ersten Untersuchungen fiber diese F r a g e liegen schon fiber
fiirtfzig J a h r e zuriiek. Sie sollten vor allem eine prinzipielle E n t s c h e i d u n g
dariiber bringen, ob es eine lokalisierte Empfindliehkeit in Pflanzen-
organen g~be, oder ob in diesen jedes EmpfindungsvermSgen gleieh-
m~flig dfffus verteilt w~re.
Den Anfang maehte mit zwei grundlegenden Versuchen Cz~SrELSKI(1871).
Dieser Forscher hatte yon normal entwiekelten Wurzeln die Spitzen in einer
Ls yon 0,5 mm abgesehnit~en und die Wurzelstiimpfe dann horizontal gelegt.
Die auf diese Weise dekapitierten Wnrzeln wuehsen zwar welter, waren aber
nieht imstande, sieh geotropisch abwiirts zu kriimmen. Bei einem zweiten
Versuch wurden die Wurzeln erst einige Zeit horizontal gelegt, und dann erst
dekapitiert. In diesem Fall kam es zu Abw~rtskriimmungen. Daraus konnte
man schlieBen, daB die Spitze der Sitz der Empfindlichkeit sei.
Von sps Autoren besch~ftigte sieh zun~iehst SACHS mit den Versuchen
Cr_ESlELSr~S (1873). Er land an dekapitierten Wurzeln, die horizontal .lagen,
unregelmiiBige Kriimmungen und glaubte zu bemerken, daft sie hauptss
im Sinne der Sehwerkraft erfolgten. Ferner sagt er: ,,Da das Waehstum der
hinter dem Schnitt liegenden Zonen nicht beeintr~,chtigt ist, und da die geo-
tropisehe Kriimmung dureh den Einflul3 der Sehwere auf alle hinter dem Schnitt
liegenden wachsenden Querzonen hervorgerufen wird, so ist aueh nicht einzu-
sehen, dutch welehen geheimen EinfluB die Wegnahme des Vegetationspunktes
einen Vorgang hlndern sollte, der gar nicht in ihm, sondern in ~,lteren Querzonen
des Gewebes stattfindet."
Bald darauf stellte aber CH. DXRWI~ (1880) fiir den Thigmotropismus der
Wurzel Iest, dab eine Beeinflussung der Wachstumszone dureh die Spitze m6glieh
sei. Seine Versuche ergaben erstens eine erh6hte Empfindliehkeit der Spitzen
gegen Berfihrung, zweitens, dab eine Reizleitung yon der Spitze nach der wach-
senden Zone besteht. DA~wrrr gibt als LKnge des empfindliehen Spitzenstfieks
1--1,5 mm an, als L~nge der Bewegungszone 6--12 ram. Auf Grund dieser
Uber die Ver~eilung der geotropisehen Empfindliehkeit usw. 117
Ergebnisse kommt er auf C!ESlELSKIS Versuehe zuriick. Wenn die Spitze der-
jenige Tefl ist, der yon der Sehwerkraft beeinfluBt wird, so muB, wenn sie ent-
fernt wird wie bei CiEsx~.T,sr~s orstem Versuch, notwendigerweise die geotro-
pisehe Abw~rtskriimmung unterbleiben. Anderseits muB es jedoeh im zweiten
Versuehe CI~SI~LSKIS ZU einer Kriimmung kommen, da die Dekapitierung erst
einige Zeit nach dem HorizontaUegen erfolgt, der Reiz also Zeit hat, sich yon der
Spitze an abw~rts in den Stumpf fortzupflanzen. Beide Versuche wiederholte
DARWlx mit dem gleichen Ergebnis. Der Ausfall all dieser Versuche brachte ihn
zu der Annahme einer ,,Gehirnfunktion der Wurzelspitze", die den AnlaB zu
weiteren zahlreiehen Studien auf diesem Gebiete gab.
Soweit dabei der Geotropismus in Frage kam, erfuhr der strittige P u n k t
erneut eine experimentelle Bearbeitung durch CZAP~K (1900). Mittels seiner
K~ppchenversuehe gelang es ihm, die yon DA~wI~ angegebene ausselffieBliehe
Empfindlichkeit der Wurzelspitze zu best~tigen. Die Methode bestand darin,
dab die Wurzelspitze dutch Ein/iihren in reehtwinkelig gebogene GlasrShrchen
um 90 o aus der L~ngsrichtung des Organs abgelenkt wurde. Sah dann bei der
geotropisehen Reizung die Spitze abwgrts und lag die fibrige Wurzel horizontal,
so unterblieb die geotropisehe Krfimmung. Lag aber die Spitze horizontal und
stand die fibrige Wurzel vertikal, so ffihrte die Waehstumszone eine Kriimmung
aus, dutch welehe die Wurzelspitze vertikal naeh abwgrts in ihre normale Gleieh-
gewichtslage gebracht wurde. Die Deutung dieser Versuche ist nicht zweifelhaft:
Die Spitze ist das empfindende Organ fiir den Sehwerkraftreiz. CZAP~Ksehgtzt
die L~nge der empfindlichen Zone auf etwa 1,5 mm vom Vegetationspunkt a n
(ohne Haube). CzAP~KS Versuch land indessen bei mehffaeher Wiederholung
dutch spgtere Autoren keine volle Best~tigung. Die Wurzelspitze war iibrigens
nicht das einzige Organ, dem man sehon vor lgngerer Zeit lokalisierte Empfind-
liehkeit zuschrieb. Zun~ehst studierte man die Verteilung der photo- und geo-
tropisehen Empfindlichkeit in der Coleoptile der Gr~ser.
DA~wI~ beriehtet in seinem Buch fiber das ,,BewegungsvermSgen der
Pflanzen" fiber die Beobachtung, dab die Coleoptilen yon Gramineen, deren
Spitzen 0,14, 0,12, 0,1 und 0,07 Zoll weir abgeschnitten waren, sieh zwar nicht
mehr heliotropiseh, woM aber noch geotropisch kriimmten (1880).
Dies konnte ROTH~RT (1894) bests Er land ferner, dab die geotro-
pisehe Krfimmung der Coleoptile stets an der Spitze ihren Anfang nimmt, ob-
wolff die Hauptwachstumszone wesentlich tiefer liegt, was beweise, dab die
Spitze starker gereizt werde als der fibrige Tell, und meinte, ,,dab im Cotyledon
der Gramineen eine kurze Gipfelregion sieh dureh besonders starke geotropische
Empfindlichkeit auszeichnet, da{~ also bier die geotropisehe Empfindliehkeit in
derselben Weise ungleiehm~Big ist wie die heliotropisehe Empfindliehkeit."
Aueh CZArEK (98) und NEI~EC (01) kamen auf Grund einiger weiterer
Versuehe zu demselben SehluB.
Fm DARWI~ (1899) ersann dann eine neue Versuehsmethode. Seine Ver-
suehe maehte er mit Phalaris, Setariaund Sorghum. Bei den zweiletztgenannten
sitzt wie bei allen Panieeen die Coleoptile einem l~ngeren Internodium, dem
Epicotyl, auf, das als haupts~elffiehes Bewegungsorgan ffir tropistische Kriim-
mungen dient. Um nun eine Entscheidung dariiber herbeizuffihren, ob die
geotropisehe Empfindliehkeit ~hren Sitz ira Epieotyl oder in der Coleoptile hat,
w~re es nach DA~WI~- nut nStig, diese dauernd horizontal zu halten. Findet
die Perzeption in der Coleoptile start, so mfifite sich das Epicotyl stetig weiter-
kr~immen, solange es noch wachstumsf~hig ist. DARWI~s Annahme land dutch
seine Versuche volle Best~tigung: Die Epieotyle krfimmten sich spiralig ein.
Von MASSART(1902) sind fihnliche Versuche angestellt worden mit dem
Ergebnis, dab Keimlinge yon Secale und Arena, an der Coleoptilenspitze hori-
118 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen Empfindliohkeit
sich also auf einen zugeleiteten l~iz so, als ob es keine eigene geotro-
pische Empfindliehkeit h~tte,
Da DARWIN aber erstens nut ein Objekt untersucht hatte, zweitens
ffir dieses niehts fiber die Verteilung der Sensibilitgt in der Coleoptile
aussagte, so war eine entsprechende Untersuchung yon Coleoptilen auf
breiterer Grundlage notwendig. Diese wurde yon GUTTF~NBERO(1911)
ausgeffihrt. Es land sieh, dab bei Avena, Hordeum and Phalaris eine
kurze Spitzenzone viel empfindlieher ist als die unteren Teile der Co-
leoptile, die aber aueh geotropiseh zu empfinden vermSgen. Die in Frage
kommende Streeke ist bei Arena etwa 3 mm, bei Hordeum und Phalaris
4--5 mm lang. Von Panieeen wurden Sorghum und S~taria untersueht.
Bei Sorghum fiberwiegt innerhalb der Coleoptile die Empfindiichkeit
im oberen Tefle, wiihrend bei Setaria die Verteilung ungefii.hr gleich ist.
Das Epieotyl ist nicht oder nur schwach geotropisch empfindlich. Wohl
aber fiihrt es auf zugeleiteten Reiz die Krfimmung aus. Daft in Cole-
optilen auch eine akropetale R.eizleitung bestehen muff, schlieftt yon
GUTTWNBERGaus dem Verlauf der Krfimmungen und dem gelegentlichen
Auftreten S.f6rmiger Krfimmungen, die bezeigen, dal~ die beiden
entgegengesetzt gereizten Teile unter Umstgnden getrennt reagieren
k6nnen.
Der Verteilung der Empfindliehkeit entspricht die Verteilung der
Statolithenst~rke. Solehe tritt vorwiegend in den Zellen der ~uBer.sten
Spitze auf. ~ i r finden also bewegliche StKrke hier wie bei den Wurzeln
in einer aI)icalen, fast ausgewachsenen Partie, die Wachstumszone der
Coleoptilen liegt auSerhalb der Zone grSftter Empfindliehkeit. ])as
macht, wie sehon GVTTENBERG (1920)ausffihrte, die Annahme JosTs,
dab der Sitz der Empfindlichkeit bei der Wurzel im Transversalmeristem
]iegt, sehr unwahrscheinlieh.
Die Untersuchungen v. GUTTENBERGS, besonders die beobachteten
S-f6rmigen Krfimmungen veranla$ten 1913 ])EWER$ ZU einer noch-
maligen Bearbeitung der Frage. Er fand, dal] immer dann, wenn 4 bis
4,5 mm der Coleoptilen yon Hordeum fiber die Achse ragen, S-fSrmige
Krfimmungen reaultieren. Aus dem gleiehm~Bigen Rfickgang der beiden
Teilkrfimmungen schlieBt er, da$ keine der beiden entgegengesetzt ge-
reizten Zonen der anderen an ErregungsgrSl]e naehgestanden hat, daft
also die 4,5 mm lange Spitzenzone eb~neo stark gereizt wird wie der
basale K6rper. Da aber die Spitzenzone kfirzer ist als der KSrper, dem-
naeh geringeren Fliehkr~ften unterworfen is~ als der basale Tell, so ist
sie empfindlicher als dieser.
Ffir Hordeum und ~qetaria konnten GUTTENBEI~GSAngaben best~s
werden, Fiir Panicum miliaceum land DEWERS eine ~thnliche Verteilung
wie bei Hordeum und Setaria.
Zum Sehtu$ seien noch die Untersuehungen TRSNDLES (1913) ge-
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 121
nannt, der aus demVerlauf der geotropisehen Reaktion auf die Verteilung
der geotropisehen Empfindlichkeit schlol~.
Coleoptilen yon Arena und Hordeum, sowie Epieotyle yon Phaseolus
m~lti]lor~s wurden (lurch Tusehemarken in Zonen yon 2 mm L~nge
eingeteilt. Die geotropische Aufrichtung der horizontal exponierten
Pftanzen wurde dann in bestimmten Zeitabst~nden gezeiehnet und zwar
als gebrochene Linie. Gemessen wurde der Winkel, den eine Zone mit
der Verl~ngerung der n~chst unteren Zone bildete. Die Versuche er-
gaben, dab die Pra,sentationszeit und Reaktionszeit mit der Entfernung
yon der Spitze proportional gehen, dab demzufolge die geotropizche
Sensibilit~t umgekehrt proportional ist der Entfernung yon der Spitze.
Dureh Bereehnung l~l~t sich feststellen, dal~ in 22 ram langen Coleopt.ilen
yon Arena eine 3 mm lange Spitzenregion ebenso empfindlieh ist, wie
der ganze iibrige empfindliehe basale Tefl. Die mittlere Empfindlich-
keit der Spitzenzone ist hier nach den Berechnungen yon TRSNDLE und
GUTTENBERC sechsmal so grol~ wie die der Basis.
I n K i i r z e sei b i e r d a s W i c h t i g ~ t e d ~ V e r s u e h s m e t b o d i k fiir d i e
K e i m s ~ e n g e l mi~geteilt, d i e fiir alle VersuchsgrupI~en d i e gleiche w a r .
Die Anzuoht tier Keimlinge gesehah in der Weise, dab die Samen his zum
Austritt des Wiirzelchens auf feuchtem Fliellpapier keimten und. dann in Erde
eingesetz~ warden. Wenn die Keimstengel sieh aus tier Erde erhoben, kamen die
Kulturen in einem hellen Versuehsraum auf eine grebe horizontale Seheibe des
Klinostaten, um sie der einseitigen Einw~rkung des Lichtes zu entzlehen. Von
Brass/ca benutzte ich fiir die Rotatiansversnehe die nlcht so st~rk Irutierenden
Dunkelkammerkulturen. Zur Verwendung k~men nut voUkommen gerade
Exemplare yon einer einheitliehen L~nge yon 30 bzw. 45 ram, die inso~ern nStig
ist, als sieh die Pflanzen bei verschiedenen L~ngen Yerschieden verhalten, also
ein welter Spielraum in der L~nge ftir die Genauigkeit der Resultate yon Schaden
w~re. N u t bei einigen wenigen Versuehen waxen die Objekte Ibis zu 5 mm l~nger
oder kiirzer, was jedoeh die VersnehsresuI~ate auBer bei Linurn usi~atlsSimum
nieht wesentlieh beeinflullte.
Bei den Rota~ionsversuehen bediente ieh mieh des Rotationsapparates, den
v. G~TTENBERG fiir einen Teil seiner Untersuchungen konstruier~ haste. Beziig-
lich Bau und Handhabung des Apparates kann ich auf die ~:rbei~ v. G~TTE~-
BERGS verweisen. Die am basalen Ende mit feuehter W a t t e umwiekelten Ob-
jekte wurden so eingeklemmt, daft die Hauptnutationsebene senkrecht zur
Kriimmungsebene lag. Gemessen wurde der Abstand der Spitze yon der Reta-
tionsachse. ])as iiber die Aehse ragende S~iick: ist bei 1 mm R. ungef/~hr 1,4 ram
lang. Bei den Rotationsversuchen mit 45 mm langen Objekten muBten bei
Vicia 10 ram, bei den anderen Keimstengeln 15 mm des basaten Teiles ab-
geschnitten werden, da der Apparat nur die Verwend~ng kleiner 0bjek~e ge-
starter, zumal bei ldeinen Radien des Spitzenteiles, Um eine passive Verbiegung
der zaxten Hypoeotyle dureh dab Gewieht der Cotyledonen zu vermeiden, war-
den diese zur H~lfte abgeschnitten, e i n Eingriff, der keine Hemmung des geo-
tropisehen Vorganges hervorruft. Bei V@ia satlva wurden die Objekte an den
Cotyledonen eingeklemm$, wobei deren Quetsehung keinen s~renden Einflull
ausiibte. Die Tourenzahl bei der Rotation wax vezsehieden groB~ I n den folgen-
den Tabellen sind die benu$zten Tourenzahlen nebst den bei den einzelnen
Radien entwiekelten Fliehkr/i~ten in Gramm zusammengestellt. Die Rotation
dauerte durehs~hnittlieh 1 Stunde. Ein his zweimal kontroltierte ieh w~hrend
dleser Zeit, ob sich das Objek~ etwa verschoben hKtte. Fails die Kriimmung
schon friiher eintrat, wurde die Rotation abgebroehen. Zur Beobaehtung des
Kriimmungsverla~fes kamen die Objekte i n eine feuehte Kammer (Petrischalen),
die auf einem Klinostaten mit horizontal geatellter Achse im Dunkelrauln
rotierte. I m l~ovember und Dezember, we die geotropisehen Reaktionen lang-
samer verlaufen, wurde 2 - - 3 Stunden lang gereizt.
Die zur Erg~nzung der Rotationsversuche mehffaeh vorgenommenen De-
kapitierungen wuxden mit einem Rasiermesser ausgefiihrt; der Stumpf mi~
feuchter W a t t e am basalen Ende umwiekelt, und mit diesem in ein mit Wasser
gefiiUtes Rfihrchen gesteckt, wurde dann in einer feuehten Kammer horizontal
geleg$. Die dekapitierten Objekte blieben his zu 3 Tagen exponiert, um fest-
zustellen, ob sie nicht doch noeh fi~hig w~ren, sich geotropisch zu krtimmen.
Fitr die Wachstumsbestimmungen teilte ieh die Pflanzen dutch Tuseheo
marken in Zonen yon je 1 mm L~nge ein. Die Messungen warden makroskopiseh
und mikroskopisch ansgefiihrt. Fiir die mikroskopisehe Messung benutzte ich
das Leitzsehe Horizontalmikroskop. Die MallverhKltnisse sind folgende:
1 ram = 16 Teilstriche
1 Teilstrieh = 0,0625 mm
in negativ geotropen Fflanzenorganen. 123
1/4 Teilstrich = 0,0156 mm
~/~ ,, = 0,0312 ,,
3/a ,, = 0,0468 ,,
In den unten angefiihrflcn Wachstumstabellen sind die Teflstriche nicht in Milli-
meter umgerechnet.
Zum SehluB ist noeh iiber die Temperatur zu sagen, da~ sie im Laboratorinm
zwischen 16 und 18 ~ schwankte, w~ihrend in der Dunkelkammer eine um
2--4 ~ h0here Temperatur herrschte.
Uber die Methodik bei den anderen untersuchten Objekten wird in
den betreffenden Kapiteln das ~6tige gesagt werden.
Aehse ragten. Man sieht also, dab sieh der Kompensationspunkt basal-
wfirts verschoben hat und zwar genau in die l~itte der restliehen emp-
findlichen Zone, die naeh Entfernung yon 2 mm der Spitze noch 9 mm
betragen muBCe. Daraus folgt neuerdings, dab die Empfindlichkeit in
der 11 ram-Zone gleichm~i3ig verteilt ist.
Wie oben sehon angedeutet, i st es nicht gleich, ob man eine 30 mm
]ange oder eine betr~ehtlich l~ngere Pflanze benutzt. Es l~Bt sich zeigen,
dal~ mit dem L~ngerwerden des Stenge]s aueh eine Zunahme der emp-
findlichen Zone erfolgt, wobei allerdings, wie sparer ausgefiihrt wird,
keine strikte Proportionalit~t zwischen Stengell~nge und Empfindlich-
keiCszone zu bestehen braucht.
Fiir Vicia sativa konnte eine weitgehende Proportionalit~t fest-
gestellt werden. Ieh benutzte 45 mm lange Pflanzen. Die Rotations-
versuche (Tabelle 3) lehrten, dab eine Verl~ngerung der empfindlichen
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A b b o i . Graphische D a r s t e l l u n g des Gesamtzuwachses i n den einzelnen Zonen des E p i k o t y l s
Versuche. Die t e t t g e d r u c k t e K u r v e ist das Mittel aus den vier Versuchen. Die Abszissenachse
g i b t die Zonen~ die Ordinatenachse den Zuwachs in Teilstrichen nach 24 Stunden an. 1 Teil-
striche = 0,0625 ram. 1 Zone zu Versuchsbeginn = 1 ram.
Zonen nach 24 St,unden in 4 Versuchea, sowie das Mittel aus den 4 Ver-
suchen. Bei dem einen Versuch wurde nur der gerade Tell gemessen,
bei den drei anderen auch der bogig gekriimmt.e, der in 4 Zonen abgeteilt
werden konnte. Diese wurden m i t - - 1 bis 4 bezeichnet, wobei die letzt-
genannte die i~ui~erste Spitze darstellt, die erste bis zu dem P u n k t e
zuriiekreieht, der das Vertikals~iiek des Epicotyls begrenzt. Das Re-
sultat ist in Abb. 1 in K u r v e n dargestellt. Be~rachten wir zun~chsr die
Zonen des Bogens, so sehen wir, daft dieser Teil der K u r v e :steil ar~teigt.
Den geringsten Zuwachs erfahrt die Zone ~ 4, den st~rks~en - - 1. In
zwei F~llen steht der Zuwachs dieser Zone dem der Zone 1 n u t um
weniges naeh. I m aufreehten Teile finden wir d~s st~rkste W a c h s t u m
in Zone 1 und einen allm~hliehen AbfM1 desselben nach unten bis
Zone 12. I n Zone 12--].8 erfolgt nur m e h r geringes ann~hernd gleich
starkes Wachstum. Erfolgte in der mittleren Strecke eine durchschnitt-
liche A b n a h m e des Zuwachses u m drei Teilstriche pro Zone, so k o m m e n
im letzten Abschnitt etwa drei Teilstriche auf 6 Zonen.
1 30 2 2,8 + 0,20
2 28 4 5,6 + 0,40
3 30 4 5,6 + 0,40
4 30 5 7,0 0,50
5 30 5 7,0 + 0,50
6 30 6 8,4 + 0,60
7 30 6 8,4 0,60
8 30 6 8,4 + 0,60
9 30 7 9,8 O O 0,70
30 7 9,8 -F 0,70
10 -F 0,70
11 30 7 9,8
12 30 7 9,8 0,70
13 31 8 11,2 + 0,8O
14 30 8 11,2 + 0,80
30 8 11,2 + 0,80
15 0,90
16 30 9 12,6
9 12,6 -F 0,90
17 30
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 131
1 45 5 7,0 0,50
2 45 6 8,4 -4- 0,60
3 46 7 9,8 + 0,70
4 45 8 11,2 A- 0,80
5 45 8 11,2 + 0,80
6 45 8 11,2 A- 0,80
7 45 9 12,6 + 0,90
8 45 9 12,6 A- 0,90
9 45 9 12,6 A- 0,90
10 44 10 14,0 + 1,00
vielmehr dar, dal~ die Verli~ngerung der empfindlichen Zone wohl vor-
handen, abet um 3---4 mm ktirzer als bereehnet ist. Nicht zwisehen
9 und 10 mm R, sondern schon zwisehen 8 und 9 mm R, das sind 11,2
und 12,6 mm Stengelliinge, befindet sich der Kompensationspunkt.
Nimmt man die Mitre an, etwa 12 ram, so beli~uft sich die Ges~mtli~nge
auf 24 ram, was mit den Dekapitierungsversuehen an 45 langen Ob-
jekten tibereinstimmt.
Das Wachstum wurde wegen des ~ehr starken Nutierens der Pflanze
nut makroskopiseh gemes.sen. Bei 30 mm Gesamtli~nge i.st makrosko-
pisches Wachstum bis zur 18. Zone, bei 45 mm his zur 24. feststellbar
Die Ermittelung des makroskopisch nicht mehr mel~baren Wachstums
der unteren Teile wurde mit der frfiher angegebenen~ethode ausgeffihrt.
Die an einer Flanke markierten Stengel warden horizontal geleg~ und
beobachtet, wie weir die Kriimmung basalwi~rts fortschreitet. Bei
30 mm langen Objekten liegt der letzte Tell der Kriimmung in der
25., bei 45 mm langen in der 34. Zone. Das Waehstum nimmt yon der
obersten Zone an allm~hlich ab; in einigen Fi~llen lag das Waehstums-
maximum indessen in d e r 2 . Zone. Graphiseh dargestellt, ki~me eine
iihnliche Kurve zustande wie bei Vicia sativa, nur mit dem Untersehiede,
dal~ bei Brassica der aufsteigende Ast der Kurve wegfi~llt, der bei
Vicia durch die 3--4 Zonen des Bogzns gebildet wird. Es wi~re noeh
zu bemerken, dai3 die Markierung mit Tusche einen hemmenden Ein-
9*
132 W. Herzog: Uber die Verteilung der geotropischen Empfindliehkeit
fluB auf alas Wachstum ausiibt, der sich bei Brassica allerdings nicht
in dem MaBe bemerkbar machte wie bei L i n u m und Lepidinm. Wuehsen
nicht markierte Stellen im Laufe yon 24 Stunden um ein betri~chtliches
Stiick, so muSte bei den markie~en 2---3 Tage gewartet werdzn, bis
ein makroskopisch deutlich sichtbarer Zuwaehs erfolgt war.
3. Linum u s i t a t i s s i m u m .
Bei Lin'am begegnen uns ~hnliche Verh~l~nisse wie bei den zwei
bereits besehriebenen Objekten. W~hrend sich aber bei diesen indi-
viduelle Untersehiede kaum bemerkbar machten, tritt bei L i n u m die
individuelle Verschie~tenheit stark in den Vordergrund und beeintr~ch-
tigt dadurch die ~bersichglichkeit des Resultates.
Wurden bei Vicia und Brassica die Dekapitierungsversuche zum
Beweise ffir die Lokalisation und gleichmaBige Ver~eilung der Empfind-
lichkeit in einer apicalen Pattie herangezogen, so ist dies wegen des
versehiedenen Verhaltens der einzelnen Keimlinge bei L i n u m nich~
m6glich. Die Entscheidung, wie lang die empfindliche Zone ist, kann
hier nur mittels der Rotationsversuehe gefgllt werden. Diese geben
ein deutlieheres Bild als die Dekapitierungsversuehe. Der Kompen-
satior~punkt ist f&st genau bestimmbar. Er tiegt bei 30 mm Hypoeotyt-
lange zwischen 7,0 und 8,4 mm Entfernung yon der Spitze, also etwa bei
7,7 ram. Nimmt man das Doppelte der Strecke, Spitze-Kompensations-
punkt, so erh~lt man eine empfindliche Zone yon 15 ram. Damit stim-
men die Dekapitierungsversuche einigermaBen iiberein. Die geotropische
Sensibilit~t erliseht, wenn 15--17 mm abgeschnitten werden. Von
Interesse ~us der geihe der Rotation~versuehe sind im einzelnen folgende.
Zwei Versuehe mit 5 mm R (L~nge des Spitzenstiickes = 7 ram) er-
gaben eine Kriimmung im Sinne der Basis. Ein drifter Versuch jed0ch,
bei dem das Objekt allerdings nur 281/2 mm lang war, liefer~e eine
Kriimmung yon 5 ~ Sinne der Spitze. Die verschiedensten Reaktionen
fanden sich bei 6 mm R (L~nge des Spitzenstiickes = 8~4 ram). Zu-
n~eh.st b]ieb ein Objekt naeh l l/2sti~ndiger Rotation gerade: Ein
anderer, 29 mm langer Stengel reagierte mi~ einer S-Krfimmung. DaB
beide Teile der Pflanze getrennt auf den ihnen widerfahrenen Reiz
reagieren kBnnen, hatten schon v. GUTTENBERGund DEWERSbeobaehtet.
DEWERS h~lt die S-fBrmigen Krfimmungen bei Helianthus annuus fiir
die eigen~liehe Reaktion~form dieses Objekte.s, da er sie in den meisten
F~llen erhielt, n~mlieh in 20 yon 33 Versuehen. Die betreffende Keim-
pflanze yon L i n u m wurde zwei Stunden rotiert. Bei Beendigung der
Rotation war eine deut.liehe S-Kriimmung zu sehen, die sich im Laufe
der n~chsten halben Stunde noch verst~rkte. Nach einer weiteren
Stunde war die Spitzenkrfimmung iiberwunden, und nur eine reine
Krfimmung im Sin~e tier Basis iibrig, die naeh 2 St~nden ausgeglichen
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 133
gefaltet. Der Endpunkt des Stieles oder der Mittelpunkt der Blatt-
apreite ist als weiBliehe Kuppe vorgewSlbt und deu~lich als Bohrorgan
des Blattes kenntlich (Abb. bei Goebel, Allgemeine Organographie,
S. 11). Sowohl die grundstt~ndigen Laubbl~tter als auch die Bliiten-
sprosse ~ind zun~ehst yon Niederbl~ttern eingehiillt. Am SproB sind
die Laubblt~tter mit ihren Stielen ~teil aufgeriehtet und sehlieBen die
Blfitenachse zwischen sieh ein. Je nach der Tiefenlage des Rhizoms
tritt die Niederblatthfille fiber den Erdboden hervor, um nunmehr erst
die Laubblhtter durehbreehen zu lassen, oder sie bleibt in der Erde und
die oberirdischen Organe miissen ohne ihren Schutz ans Lieht gelangen.
Die Niederblatthiille hat bei Podophyllum dieselbe Aufgabe wie die
Coleoptfle bei den Gramineen: das sich entwickelnde Blatt zu schiitzen.
In zwei Punkt~n unterseheidet sie sich aber yon der Keimblattscheide
der Gr~ser. Einmal w~chst sie nieht in demselben MaBe weiter wie
das Blatt, kommt demzufolge nur selten fiber die Erde, zum anderen
- und das ist das Wiehtigste - - fehlt ihr die geotropiseheEmpfindlieh-
-
keit und damit der dirigierende EinfluB, den die Coleoptile ausiibt.
Bei einem Graskeimling verh~lt sich das erste Blatt passiv, bei Podo.
phyllum ist das Blatt das aktive Organ.
Es war nun sehr interessant zu erfahren, wie die Empfindliehkeit
verteilt ist und wo sie ihren Hauptsitz hat. Von vorn herein lag die
Vermutung nahe, dab die Empfindliehkeit der Hauptsaehe naeh in
der weiBen Kuppe lokalisiert sei, und in der Tat best~tigen die Versuche
diese Annahme.
Stiele grundst~ndiger Blatter mit intakten noeh gefalteten Blatt-
spreiten, horizontal gelegt, krfimmten sieh binnen 2 Tagen bis zur Verti-
kalen auf, weniger gut reagierende Stiele um einen Winkel yon 70 ~
60 ~ 45 und 40 ~ Die Reaktion trot erst naeh siebenstiindiger Expo-
nierung ein. Die Objekte befanden sich bei einer Temperatur yon 18~
in einer dunklen feuchten Kammer, die Stiele tauehten in mit Wasser
gefiil]~e" GlasrShren, die in feuehten Sancl gesehoben wurden. Die Ver-
suche ergaben also eine gute geotropisehe Reak~ionsft~higkeit der Objekte.
Ieh sehnRt nun sukzessive ein immer grSBeres Stiick der Kuppe
ab und stutzte aueh die Blattlappen, damit nieht durch die eng anliegende
Spreite: die infolge Dekapitierung herabgesetzte Reaktionsf~higkeit
weiter gehemmt wurde. Zun~chst schnitt ich ~/a mm der. Kuppe ab
und lieB das Objekt 4 Tage im feuchten Raume exponiert. Die Auf-
kriimmung betrug 45 ~ Bei einem anderen Versuche wurden 8/~ ram
der Kuppe entfernt. Trotz dieser bedeutender~ Resektion erreichte die
Krtimmung noch einen Winkel yon 90 ~ Wurde noeh mehr yon der
Kuppe abgetragen, na.mheh 1 ~/2 ram, wobei die Lamina f~st ganz ab-
gesehnitten wird, so kam es nur noch zu einer Andeutung einer Krfim-
mung. Wurde sehlieGlich die ganze Lamina entfernt, und damit die
138 W. Herzog: (~ber die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit
etwa 2 mm starke Kuppe, so war der Stiel nicht mehr imstande, sich
geotropisch aufzurichten.
Um dem Einwande zu begegnen, dab da~ Objekt nicht mehr wachs-
tumsfahig gewesen ware, wurde bei zwei Blattern die ganze Spreite
samt derKuppe abgeschnitten und der Stiel mit Tuschemarken in 2 mm
Abstanden versehen. Beide Stiele blieben ungekrfimmt, der eine war
nach 2 Tagen um 2 ram, der andere um 3 mm gewachsen, ein Zuwachs,
der fiir eine geotropische Kriimmung vollkommen ausreichend ware.
Es ist klar, welcher Schlu• au.s diesen Versuchen zu ziehen ist. Wir
haben es hier mit einer ausgesprochenen Spitzenpereeption zu tun.
Diese ist derart, d~B sie direkt in Parallele mi~ cler besonderen Empfind-
lichkeit der Wurzelspitze gesetzt werden kann. Nur handel~ es sich
bei dieser um po~itiven Geotropismus, bei Podophyllum um negativen.
Wie ist es nun mi~ der Statolithenst~rke bei Podophyllum bestellt?
In der ~r der Kuppe liegt ein geschlossener Komplex eigenartiger
ziemlich derbw~ndiger Zellen, ~hnlich denen der,Columella"der Wurzel-
haube. Die Statocysten sincl sehr groB uncl mit zahlreichen gro~en,
leicht beweglichen Statolithenst~rkekSrnern ausgestattet. Diese Zellen
reichen yon der Kuppe an ungef~hr 11/2 mm nach abwarts. Im Blatt-
stiel ziehen sich mehrere GefaBbiindel hin, diese sind in ihrem oberen
Teile yon einer St~rkeschelde umgeben, die noch umlagerungsfahige
St~rkekSrner enth~lt. W~hrscheinlich ist also auch dieser Teil noch
geotropisch empfindlich, ~ber alleiu nicht in der Lage, die Kriimmung
zu bewerkstelligen. Bei dem Versuch mit 11/~ mm Resektion waren
noch einige Zellen der Columell~ im Stumpfe erhalten, die im Verein
mit den Zell~u der St~rkescheide die, wenn auch schwache, geo~ropische
Reaktion veranlal~ten.
Infolge dieser ausgepr~gten Spitzenperception nahm ich an, dal~
sich an der Spitze fixierte und horizontal exponierte Objekte stetig
welter kriimmen und so jene schleifenfSrmige Einrollung bilden wiirden,
wie wir sie von Setaria kennen. Abet dem ist nich~ so. Die Stiele kriimm-
ten sieh fast bis zur Vertikalen auf, aber iiberkriimmten sich nicht,
trotzdem das Wachstum for~dauerte. Hier eine Zus~mmenstellung der
vier Versuche"
1. Beginn am 11. V. 1922
6) 12. V. 45 ~ 13. V. 65 ~ 15./17. V. 75 ~
b) 13. V. 10~ 15. V. 20 ~ 17. V. 20 ~
2. Beginn am 13. V,
c) 15. V. 70~ 17. V. 70 ~
el) 15. V. 60 ~ 7. V. 60 ~
Abgesehen yon b) .sind die Objekte schlieBlich gleichmal~ig gekriimmt.
b hatte durch die Behandlung deutlich gelitten. DaB da~ Wachstum
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 139
noeh nicht erlosehen war, ergab ,sieh daraus, dab die Stenge] a, c und d
nach Beendigung des oben be,schriebenen Versuches horizontal gelegt,
sich nach aufw~rts krfimmten.
DaB .sieh die Stiele trotz fortdauernder Reizung nicht iiberkrtimmten:
l~Bt sich wohl mit folgendem erkl~ren: die Wachstum~intensit.~t eines
abge.schnittenen Blattstiele,s ist nur unbedeutend. Die Hauptwachs-
tumszone liegt apical und reieht, allm~hlich abnehmend, etwa 5 em
weir zurfick. Die schwache Waehstum,sintenslt~t im Verein mit der
Dicke de,s Organs verhindert aller Wahrscheinlichkeit naeh die ~ber-
kriimmung des Stieles.
Entwickelte Blatter besitzen nicht mehr die Kuppe, diese liegt jetzt
einge,senkt zwischen die etwas in die H6he gehobenen Blattlappen
Der Geotropismu~ des Organs ist noch nicht ganz ge,schwunden, e.s
linden sieh aueh noch Statocysten in der ehemaligen Kuppe. Auch das
~Vachstum dauer~ noeh fort, doch ist e.s auf ein 1 em langes Stfick unter-
halb des Spreitenansatze.s beschri~nkt.
fl~ehe rageaade~ Keimlingen der apieale Seheiakel kurz fiber dem Erd-
boden dm-chgesch~titten. In den meisten F~llen klafften die beiden
Sehenkel nur ganz minimal auseinander; bei einigen wenigen betrug
der Abstand naeh dem Durehschneiden d~s zwei- bis dreifaehe des
Durehmessers des basalen Schenkels. Bezfiglich der Aufriehtung des
befreiten apiealea Sehenkels ist zu bemerken, dab sie nur bis zur Hori-
zontalen erfolgte~ das Knie also ei'nen reehten Winkd bildete. Das
~tuBerste Ende des apiealen Schenkels krfimmte sieh meist ganz vertikal.
Hi~ngt man einen Keimling am Knie fiber eine Nadel im feuehten Raum,
so richter sich der ~pieale Sehenkel bis zur Horizontalen auL
Rotationsversuche kon~ten leider nieht gemaeht werden, da die
Pflanzen sehr zart sind und selten so gerade wuchsen, ~qe es ~iir eine
genaue Zentrierung n6tig ist.
Soweit sieh bisher fiberblieken lil~t, k51men wit ~olgende Sensibilitt~ts-
verteilung annehmen. Beide Sehenkel sind empfindlich; im basalen
nimmt die Sensibilitit naeh der Knospe zu ab, im apiealen sebeint der
dem Samen zuniehst liegellde SpitzenteiI am empfindliehsten zu sein.
Die Empfindlichkeit nimmt also im ganzen b~sipetal ab, wogegen das
Waehstum nach SACHS am stirksten im b~salen Teile nahe der Knospe
stattfindet. Wir finden also trotz der Kniebildung im wesentliehen
~hnliche Verh~ltni.sse wie bei den Coleoptilen der Poaeoideen.
1Vfi$der Statolithentheorie steht die Verteilung der Empfindliehkeit
fiber eine lange Strecke im Einklang, da, wie sehon SAcrrs gefunde~t uncl
abgebildet hat, das Gefigbiindel des Cotyledons yon einer stirke-
~iihrenden Scheide begleite~ wird.
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144 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropisehen Empfindliehkeit usw.