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HEPL Biologie Diet1

Haute Ecole de la Province de Liège

Catégorie : Paramédicale / Section : Bachelier en diététique / Bloc 1


Unité d’enseignement : Biologie – Anatomie – Physiologie / Activité d’apprentissage : Biologie humaine
d’applications médicales (théorie)
Enseignant : Philippe Delfosse ; Durée : 30 heures ; Pondération : 30
Détails :
http://www.provincedeliege.be/sites/default/files/media/5323/HEPL%20BAC%20DIETETIQUE%
20BLOC%201%20PROGRAMME%202014.pdf (page 4)

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Bibliographie
Tous les textes et les illustrations de ce syllabus sont tirés des ouvrages et des articles suivants :
Ouvrages :
- BERTHET, Jacques, Dictionnaire de Biologie, Bruxelles : De Boeck Supérieur, 2005.
- DE DUVE, Christian, Une visite guidée de la cellule vivante , Bruxelles : De Boeck, 1987.
- GILLIQUET, Véronique. Biologie Manuel 6° , Bruxelles : DeBoeck, 2009.
- LEROY, Francis, CD-Rom : Dictionnaire encyclopédique de Biologie , Biocosmos Ed., 2014.
- MOUSSARD, Christian, QCM de biochimie et de biologie moléculaire, Bruxelles, DeBoeck Supérieur, 2008.
- RAVEN, Peter et al., Biologie, Bruxelles : De Boeck Supérieur, 2011.
- REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, Paris : Pearson education, 2012.
Articles :
- CAPLET, Nathalie. « Les bactéries ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 26 à 31.
- GRO!,Michael et RECEVEUR-BRECHOT, Véronique. « Les protéines humaines ». In : La Recherche,
Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 32 à 37.
- GROSBRAS, Marie-Hélène et ADOUTTE, André. « La cellule ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n°
2, sept 2006, p. 6 à 12
- PERRIER, Jean-Jacques et SERRE, Jean-Louis. « Les Gènes ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2,
sept 2006, p. 13 à 19.
- SCHALCHLI, Laure et al. « L’ADN ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 20 à 25.

N’hésitez pas non plus à consulter les nombreuses références biblio et webographiques citées dans ces
ouvrages et ces articles…

A l'étudiant(e), ou conseils pour (mieux) réussir son examen de Biologie,

Les conseils qui suivent ne sont pas une recette miracle, il n'y en a pas, a chacun sa méthode
pourvu qu'elle soit efficace; de la même façon, ils ne se limitent pas au cours de biologie mais à la plupart
des cours de l'enseignement supérieur. Pour des conseils plus complets, voir : « Réussir sa première année (en
médecine, sciences, sciences de la santé, ingéniérie) », par M. Houart, Ed De Boeck, 2013, 10 !.

Organiser son temps et son environnement

Contrairement à ce qu'on entend souvent, vous avez tout le temps nécessaire pour étudier, à
condition de respecter certaines règles:
- étudiez toute l'année, dès le début des cours, pour ne pas vous laisser déborder
- planifiez votre travail, établissez des priorités
- ménagez-vous un espace propice à l'étude, un endroit qui correspond à vos besoins
- n'oubliez pas les distractions, elles sont nécessaires pour éviter la saturation: si vous êtes bien
organisés, vous aurez plein de temps libre et vous en profiterez mieux.

Profiter des cours

Venez au cours, il n'y a pas de mystère. Les figures sont claires mais tout ne s'y trouve pas, ce
sera plus clair si vous les complétez par des notes personnelles. Quand vous ne comprenez pas, n'hésitez
pas à poser des questions, ne soyez pas gênés et dites-vous que si vous vous posez cette question, les
autres aussi. Au cours de l'exposé, je signale les "tuyaux". Si vous avez un syllabus, profitez-en: avant
le cours, jetez donc un coup d'oeil à la matière de la dernière leçon et, tant que vous y êtes, à celle de la
prochaine.

Étudier

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Comme on vient de le voir, ces figures sont une base d'étude mais ce n'est pas tout, utilisez vos
notes, mettez des couleurs (surtout pour les schémas). Certains préfèrent étudier dans des livres, ceux
qui sont cités dans la bibliographie sont disponibles à la bibliothèque de l’école, ils donnent souvent
accès à un site internet dans lequel on trouve des animations et des questions de révisions sous forme de
QCM. Ils reprennent en quelques phrases-clefs les concepts importants développés dans chaque chapitre
et ils donnent une série de questions pour vérifier si on a bien assimilé ces concepts. La plupart des
ouvrages traitant de la Biologie et destinés à l'enseignement supérieur peuvent convenir, si vous avez un
doute, n'hésitez pas à consulter le professeur.
Une partie de certains ouvrages de référence est consultable gratuitement en ligne sur
http://books.google.fr/
De nombreux sites internet existent, une recherche bien faite dans un moteur de recherche de
type "Google" ou "Google scholar" vous fournira des milliers de références, quelques-unes parmi celles-
ci vous donneront accès à des cours en ligne en français, des encyclopédies de Biologie ou des figures et
des animations.
- http://learn.genetics.utah.edu/
- http://vcell.ndsu.edu/animations/home.htm
- http://www.hhmi.org/biointeractive

En début d'année, je propose l'achat (à un prix étudiant intéressant) d'un cd-rom "Dictionnaire
Encyclopédique de Biologie" par M. F. LEROY, aux éditions Biocosmos; comme son nom l'indique,
vous y trouverez une définition précise et documentée de tous les termes spécialisés utiles pour l'étude
du cours de Bio (et d'autres aussi), ainsi que des figures illustrant la matière du cours. D’autres ouvrages
de type dictionnaire (Berthet J., 2005) peuvent être utiles pour la maîtrise du vocabulaire de base.
N'étudiez pas ce cours indépendamment des autres, c'est particulièrement important dans les
sciences de la vie: tout se recoupe, les notions fondamentales du cours de microbiologie, de biochimie,
d'anatomie, de chimie,... sont nécessaires pour comprendre la bio et l'inverse également. Tous ces cours
ont énormément de points communs: utilisez-les! même si les mécanismes ou les structures sont
expliqués différemment, une fois qu'on a compris on les retient. Et surtout, n'étudiez pas par coeur,
commencez par comprendre!, et ensuite, étudiez.

L'examen

L'examen de biologie est écrit, il se déroule à la session de janvier, il est constitué entièrement
d'un questionnaire à choix multiple (QCM) : à chaque question sont associés un certain nombre de
propositions de réponses dont une seule est correcte; de plus, je vous demande d'attribuer un coefficient
de certitude (de 0 à 3) à la proposition que vous choisissez, ce coefficient servant à calculer le nombre de
points attribués à chaque réponse
Les examens de repêchage de la session de juin et de septembre sont constitués pour moitié d’un
QCM, pour moitié de questions ouvertes.
Bon nombre d'entre vous ne sont pas familiarisés avec ce type d'examen, c'est pourquoi il est
prévu, à la fin du cours, un certain nombre de séances de révisions au cours desquelles je vous explique
le fonctionnement d'un QCM, la méthode de cotation. Des exemples de questions sont fournis et où
vous pouvez évidemment poser des questions ou demander un éclaircissement sur la matière vue
pendant l'année. Inutile de préciser qu'il est très utile d'assister à ces séances.
Une bonne manière de définir la matière d’examen et de s’entraîner pour celui-ci est de se baser
sur les « acquis d’apprentissage » ou, en d’autres termes, la liste des savoirs et des savoir-faire que les
étudiants doivent maîtriser pour réussir l’activité. Ceux-ci sont définis dans la fiche ECTS du cours
(voir :
http://www.provincedeliege.be/sites/default/files/media/5323/HEPL%20BAC%20DIETETIQUE%
20BLOC%201%20PROGRAMME%202014.pdf (page 4)) et sont formulés de manière claire et précise,
par exemple : « Citer et expliquer les différentes caractéristiques du vivant d’un point de vue qualitatif

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(propriétés) et quantitatif (composition élémentaire et moléculaire) ; distinguer et reconnaître les


principales macromolécules biologiques, leurs caractéristiques et leurs fonctions dans la cellule ».
Vous trouverez ci-dessous une liste de questions de révisions. Après avoir étudié, vous pouvez les
utiliser pour vérifier vos connaissances, ne faites pas l'inverse ! Ces questions sont très générales et ne sont pas
celles de l'examen, elles permettent simplement de mieux délimiter la matière, n'oubliez surtout pas que tout
le cours est matière d'examen. De même, vous pouvez aussi faire l'exercice de donner la définition la plus
précise possible de tous les termes qui apparaissent dans le cours, en particulier ceux qui apparaissent en
caractères gras ou dans les légendes des figures ou les notes au tableau.

1. Quelles sont les principales macromolécules du monde vivant, quelles sont leurs structures et leurs
fonctions? illustrez par des exemples (glucides, lipides, protéines, acides nucléiques)

2. Comparez ADN et ARN du point de vue de la structure, des rôles dans la cellule.

3. Comment se déroule la réplication de l'ADN? Expliquez à l'aide d'une expérience.

4. Quelles sont les différentes étapes de la synthèse des protéines? Décrivez leur mécanisme.

5. Expliquez la régulation de l'expression génique chez les bactéries et chez les eucaryotes.

6. Comment sont organisées les membranes cellulaires, quelles sont leurs fonctions?

7. Expliquez les différents modes de transports membranaires. (applications de l'osmose).

8. Quels sont les principaux organites membranaires d'une cellule eucaryote, expliquez leurs fonctions.

9. Décrivez la structure du noyau, quel est son rôle, que contient-il?

10. Quelles sont les différences entre les procaryotes et les eucaryotes? (structure de la cellule,
organisation de l'ADN, régulation)

11. Cycle cellulaire + mitose. Décrivez, expliquez les différentes phases dans l'ordre, faites un schéma
d'une cellule dans les différentes phases.

12. Méiose, recombinaison génétique, crossing-over, spermatogenèse, ovogenèse.

13. Fécondation et premiers stades de développement embryonnaire.

14. Expliquez les lois de Mendel. (expériences).

15. Qu'est-ce que le linkage, expliquez l'hérédité liée au sexe. (exemples).

16. Expliquez la théorie chromosomique de l'hérédité.

17. Qu'est-ce qu'une mutation? Exemples de différents types de mutations et leurs conséquences.
Quelles peuvent être les causes d'une mutation?

18. Expliquez la classification du monde vivant, les différents niveaux d'organisation des organismes,
qu'est-ce qu'une espèce?
BON TRAVAIL!

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Le mot « Biologie » vient du grec ancien, il signifie « l’étude de la vie » (ou du vivant), il est donc
naturel de commencer par définir exactement ce que l’on considère comme « un être vivant ». L’air de
rien, ce n’est pas si simple, tout dépend de qui parle : pour un poète ou une personne lambda interrogée
dans la rue, un cristal peut-être « vivant », la terre est souvent considérée comme « vivante » dans les
médias, un ordinateur peut-être qualifié de « vivant » par un geek. Dans le cadre de ce cours, nous
parlerons en langage scientifique, c’est le seul qui sera reconnu comme valable et il sera utilisé pour
communiquer les informations dans un sens (cours, du professeur aux étudiants) et dans l’autre
(examen : de l’étudiant au professeur).
Dans ce type de langage, aucune approximation n’est possible, ou alors, si il y a un doute, tout est
mis en œuvre pour diminuer au maximum le risque de confusion ou de mésinterprétation. C’est
précisément le cas de figure qui se présente lorsque l’on tente de définir le vivant : il s’agit d’une notion
complexe qui est en constante évolution et qui pourra encore évoluer dans le futur. Un point de départ
facile est d’utiliser la définition du dictionnaire (Larousse, 2015):

vie, n.f. :
• Caractère propre aux êtres possédant des structures complexes (macromolécules, cellules, organes, tissus), capables de
résister aux diverses causes de changement, aptes à renouveler, par assimilation, leurs éléments constitutifs (atomes,
petites molécules), à croître et à se reproduire.
• État d'activité caractéristique de tous les organismes animaux et végétaux, unicellulaires ou pluricellulaires, de leur
naissance à leur mort.
• Suite de phénomènes qui font évoluer l'œuf fécondé (zygote) vers l'âge adulte, la reproduction et la mort.
Etc,…
On réalise tout de suite qu’il ne suffit pas d’une ligne ou d’une simple phrase pour arriver à
définir le vivant… si on analyse la définition précédente, on peut généralement la résumer en sept points,
ou caractéristiques essentielles. Ces caractéristiques peuvent s’énoncer différemment (en fonction des
auteurs) et elles ont toutes la même importance puisqu’elles sont cumulatives (elles doivent être toutes
présentes pour que ce soit valable ; si il en manque une seule,
çà ne marche plus). On trouve un excellent exemple
d’illustration de ces caractéristiques dans la figure 1 (p.
suivante).
Dans d’autres références, le développement et la
reproduction font partie d’une seule et même caractéristique,
dans ce cas, la septième est l’organisation cellulaire de la vie, en
effet dans la figure 1, on ne retrouve pas le terme de cellule,
celui-ci est pourtant essentiel à la définition du vivant et il est
à la base de l’énoncé de la Théorie cellulaire (voir article « La
cellule », annexes, p. …) énoncée par M. Schleiden et T.
Schwann en 1839 qui dit que « tous les êtres vivants sont
constitués de cellules ». Cette théorie est encore reconnue
comme valable de nos jours, elle explique que les organismes
unicellulaires comme les protistes ou les bactéries sont bien
des êtres vivants, et aussi que les virus, étant plus simples et
plus petits qu’une cellule, ne sont pas des organismes vivants à
part entière.

Fig. 2 : a) photo de diatomées au microscope électronique ; b) section


transversale d’une tige de plante au microscope optique. (RAVEN, Peter
et al., Biologie, 2011)

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Fig 1 les caractéristiques du vivant (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)
!
La caractéristique d’état ordonné du vivant ne se manifeste pas uniquement dans les structures
des organismes, elle apparaît aussi dans ce qu’on appelle l’émergence, en d’autres termes, la capacité de
faire apparaître une propriété nouvelle lorsque des éléments simples sont assemblés d’une certaine
manière. On pourrait résumer l’émergence par une loi mathématique surprenante expliquant que, dans le
vivant, le tout est supérieur à la somme des parties, en d’autres termes, que 2 > (1 + 1). La figure 3
donne une excellente illustration de ce mécanisme sur base de l’exemple d’une bernache : celle-ci
constitue un organisme vivant mais la biologie ne se limite pas à l’étude de l’animal isolé, elle s’étend bien

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au delà dans les deux directions, sur plusieurs ordres de grandeurs qui sont hautement hiérarchisés,
depuis les atomes constitutifs jusqu’au niveau de la biosphère qui constitue l’ensemble des êtres vivants
à la surface de la terre.

Fig 3 : Organisation hiérarchique et différents niveaux des êtres vivants (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

Il est à noter que l’homme, via la science, a aussi participé à l’organisation du vivant en mettant
en place un système de classification et de nomenclature pour désigner différents groupes
d’organismes et mettre en évidence leurs caractéristiques communes. Pour plus de détails, voir la 4°
partie du cours sur le monde vivant.

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Une autre manière de définir quelque chose consiste à établir sa composition. La composition
chimique de la matière vivante peut s’établir par une série d’analyses de laboratoires assez simples et elle
se définit de deux manières différentes.

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Comme son nom l’indique, celle-ci constitue la liste des éléments chimiques que l’on retrouve
dans la matière vivante. Sur les 92 éléments
du tableau de Mendéleev, environ 20 à 25 %
sont des éléments essentiels, c’est à dire
dont un organisme a besoin pour se
développer et se reproduire, il existe
certaines variations : les humains ont besoin
de 25 éléments tandis que les végétaux n’en
exigent que 17. 4 d’entre eux : le Carbone
(C), l’Hydrogène (H), l’Oxygène (O) et
l’Azote (N) constituent à eux seuls plus de
96 % de la masse de matière vivante, ce sont
aussi les composants de base des molécules
organiques. Le Calcium (Ca), le Phosphore
(P), le Soufre (S) et quelques autres
constituent presque tout le reste de la
biomasse, on les appelle en général des
macroéléments ou éléments minéraux car ils
participent plus rarement à la composition
des molécules organiques. Enfin, la
troisième catégorie contient les éléments
traces (ou oligoéléments), ceux ci ne sont représentés qu’à des proportions inférieures à 0,01% mais ils
n’en sont pas moins essentiels à la survie de l’organisme.

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Attention, en général, les éléments majeurs sont cités par ordre d’abondance dans la biomasse
sous forme de matière sèche (ou MS, soumise à une déshydratation totale à 105°C pendant au moins
24 heures). Ceci explique les discordances que l’on pourrait noter en comparant des données à celles du
tableau 2.1 ci-dessus qui représente l’abondance relative dans la masse corporelle en incluant l’eau. Dans ce
cas, bien entendu, c’est l’Oxygène qui arrive en première position, vu qu’il représente plus de 88 % du
poids d’une molécule d’eau et que celle-ci se trouve dans une proportion comprise entre 65% chez
l’homme (variable en fonction des tissus) et 95 % chez une méduse.
En parlant de l’eau, on arrive à une autre formulation de la composition du vivant : celle que l’on
peut qualifier de « composition moléculaire », en effet, l’eau est un composé formé d’Oxygène et de
(deux) Hydrogènes reliés par des liaisons covalentes ou fortes, ce n’est pas un simple élément chimique
(pour plus de détails, voir les cours de chimie).
La liste des composés constitutifs de la matière vivante est beaucoup plus fournie et variée que
celle de ses éléments : elle comporte des milliers et des milliers de composés, qui vont des petites
molécules simples, organiques ou minérales à des macromolécules comme les protéines, les glucides, les
lipides ou les acides nucléiques, qui seront détaillés plus loin au point I.4.

En vous basant sur la figure 4, vous aurez l’occasion


de vous familiariser avec les représentations
habituelles des molécules, les couleurs de référence
habituellement utilisées pour représenter leurs
éléments constitutifs. Ceux-ci, et les interactions entre
leurs couches électroniques sont responsables des
différentes dispositions (ou structures) que peuvent
adopter les composés, en d’autres termes, leur forme
tridimensionnelle. Vous aurez aussi l’occasion d’avoir
la définition (très simple) de ce qu’est une molécule
organique : il s’agit d’un composé qui contient à la
fois du Carbone et de l’Hydrogène. Ainsi, le Méthane
(CH4) est l’exemple de la plus petite molécule
organique (MM : 16 unités de masse atomique (u.m.a.)
ou Daltons). On a longtemps cru (théorie du
vitalisme) que seuls des êtres vivants étaient capables
de fabriquer des molécules organiques, jusqu’à ce
qu’un chimiste allemand (Friedrich Wöhler) arrive à
synthétiser de l’urée en 1828 en laboratoire.

Fig 4 : quatre molécule simples comportant au moins une liaison


covalente (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

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Pas de vie sans eau, c’est le composé le plus important (et le plus abondant) de la matière vivante.
L’eau recouvre les trois quarts de la surface du globe, il y a 3,5 milliards d’années, c’est dans l’eau (l’océan
primitif) qu’est née la vie. Tous les animaux passent une partie de leur vie sous forme aquatique (chez
l’homme, le fœtus reste 9 mois dans le liquide amniotique), pour beaucoup d’organismes, l’eau est un
passage obligé pour la reproduction. Il s’agit d’un composé très simple mais aussi très particulier : il peut-
être présent sous ses trois états (liquide, solide, gazeux) en même temps aux températures moyennes

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présentes à la surface de la terre. Sa


structure moléculaire et les éléments qui
la composent sont responsables de ces
propriétés physico-chimiques spéciales
et celles-ci ont une importance cruciale
pour la vie sur terre. L’eau est une
molécule très polaire (2 pôles positifs,
les H et un pôle négatif : l’O), ce qui
confère un caractère ionique partiel (de
33%) aux liaisons O-H.

Fig 5 : liaisons covalentes polaires dans une molécule d’eau (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

Une des conséquences de cette polarité est la formation de ponts Hydrogènes entre les
molécules d’eau (ou avec d’autres composés polaires), celles-ci constituent un exemple de liaisons faibles
(réversibles) qui ont une importance immense dans le monde vivant.

Fig 6 : liaisons Hydrogène (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

La structure et la polarité de la molécule d’eau ont comme conséquence un nombre de propriétés


qui sont en rapport étroit avec le maintien de la vie sur terre.

La densité de la
glace est plus faible
que celle de l’eau
liquide (à l’inverse de
la totalité des autres
composés qui se
dilatent avec la
chaleur), la glace
flotte à la surface de
l’eau et crée une
couche isolante qui
Fig 7 : la glace, structure cristalline et barrière flottante (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)
permet à la majorité du volume sous-jacent de rester à l ‘état liquide, permettant ainsi aux formes de vie
aquatique de survivre aux longues et multiples périodes de refroidissement (glaciations) qu’à connu la
terre au cours de son histoire.

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• L’eau est un excellent solvant pour toutes les molécules polaires, ceci permet aux solutés de
réagir facilement entre eux pour favoriser les réactions chimiques nécessaires au métabolisme
d’une cellule vivante.
• L’eau est cohésive : ses molécules sont fortement attirées les une aux autres et elles sont
responsables d’une tension superficielle élevée, qui crée comme un film résistant à la surface
• Cette cohésion est responsable de la chaleur spécifique élevée de l’eau (il faut une grande
quantité d’énergie pour augmenter la température de l’eau ; 1 kilocalorie (ou 4184 Joules) pour
augmenter d’un degré °C un litre d’eau). Cette propriété permet le rôle thermorégulateur des
mers et des océans, sans quoi, les écarts de températures sur terre seraient incompatibles avec le
maintien de la vie. De même, la chaleur absorbée par l ‘évaporation permet le rôle
thermorégulateur important de la transpiration chez les animaux à sang chaud.
• La capillarité est la capacité d’une colonne d’eau à monter spontanément dans un tube de
diamètre étroit, ceci permet aux plantes vasculaires de puiser l’eau dans le sol et de la faire
monter à des hauteurs qui peuvent s’élever à plusieurs mètres.

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Le Carbone est un élément très particulier : avec son nombre d’oxydation =+ /– 4, il peut se lier
chimiquement à entre 2 (CO2) et 4 (CH4) autres éléments pour former des composés, qu’ils soient
électropositifs ou électronégatifs. Ceci inclut l’O, l’H et le C lui même (ainsi que P et S), ce qui nous
ramène aux éléments de base des molécules organiques : il en existe plusieurs milliards, toutes différentes
et cette diversité est liée à une série de critères bien précis :

Fig 8 : variations dans les chaînes carbonées (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

• La longueur d’une molécule ne se mesure pas en m ni en µ (10-6 m), leur ordre de grandeur est
plutôt de l’ordre du nm (10-9 m). Il y a des exceptions (les macromolécules, voir plus loin,
peuvent atteindre des tailles de plusieurs m) mais on utilisera plus volontiers une autre grandeur :
la masse (MM : masse moléculaire) et une autre unité (u.m.a. pour Unité de Masse Atomique ou
aussi Dalton) pour quantifier la taille d’une molécule ou d’un composé. On pourra aussi utiliser
le nombre d’atomes de C de la molécule pour avoir une estimation grossière de sa taille. Voir les
cours de chimie pour le détail.
• La chaîne constituée par la suite des C dans un composé constitue sa colonne vertébrale ; vu les
propriétés particulières du C, nous avons vu qu’une liaison simple ou une liaison double
pouvaient relier deux C à l’intérieur d’une même molécule. La nature des liaisons et la position

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de celles-ci va modifier les propriétés chimiques et, donc, générer une variété de composés
différents.
• Plusieurs molécules carbonées d’une
même masse moléculaire donnée et de
même formule chimique peuvent être
différentes par leurs structures : ramifiée
ou linéaire ; cyclique ; … la forme d’un
composé (même avec des formules
chimiques identiques) va influencer les
propriétés chimiques et générer des
molécules différents, qu’on appellera des
isomères (voir fig. 9). En chimie, on
distingue différents types d’isomères : de
structure, géométriques, optiques, mais le
principe est toujours le même et il permet
déjà d’illustrer une des règles
fondamentales valable en biologie : la
structure détermine la fonction. Dans
certaines molécules, il existe un C
asymétrique, ceci signifie qu’il est entouré
de quatre groupements chimiques
distincts, ils sont responsables des
énantiomères ou isomères optiques. Un
des exemples les plus frappants sont les
acides aminés naturels constituant les
protéines du vivant : ils sont tous du type
des stéréoisomères L. Aucun être vivant ne
peut utiliser des acides aminés de type D
pour son alimentation : ils ne seront pas
assimilés.

Fig 9 : différents types d’isomères (REECE, Jane et al.,


CAMPBELL Biologie, 2012)

• Enfin, la nature et la composition en éléments de certains groupements chimiques greffés à une


chaîne carbonée vont déterminer des fonctions chimiques particulières (acide, thiol, alcool,…) ce
sont ce qu’on appelle les groupements fonctionnels, ils déterminent les fonctions biologiques
des molécules et ils contribuent à la diversité des composés
à base de C. La figure 11 donne une liste des principaux
groupements fonctionnels importants dans les molécules
organiques.

Ainsi, deux composés lipidiques du groupe des stéroïdes


constituent des hormones sexuelles chez les mammifères, elles ont
des formules, des masses moléculaires et des structures
presqu’identiques mais elles ne portent pas les mêmes groupements
fonctionnels. L’une, l’œstrogène, détermine les caractères sexuels
femelles et l’autre, la testostérone détermine les mâles.

Fig 10 : structures moléculaires de deux hormones stéroïdiennes (REECE, Jane et


al., CAMPBELL Biologie, 2012)

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Fig 11: quelques groupements fonctionnels importants dans les molécules organiques (REECE, Jane et al., CAMPBELL
Biologie, 2012)

La matière vivante se compose principalement de carbone, d’oxygène, d’hydrogène et d’azote et,


en plus petites quantités, de soufre et de phosphore (CHONPS). Ces éléments forment tous des liaisons
covalentes fortes, une caractéristique essentielle à l’architecture des molécules organiques complexes.
Parmi tous ces éléments, le carbone est le maître de la liaison covalente : son comportement chimique en
fait un élément constitutif irremplaçable des molécules organiques, il est doté de propriétés
exceptionnelles : il peut établir 4 liaisons covalentes, s’unir à d’autres atomes de C de façon à former des
molécules complexes et se lier à plusieurs éléments différents. Grâce aux innombrables possibilités de cet

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Fig 11 (suite) : quelques groupements fonctionnels importants dans les molécules organiques (REECE, Jane et al.,
CAMPBELL Biologie, 2012)

élément, les molécules organiques sont très diversifiées et possèdent des propriétés spécifiques associées
à l’arrangement unique de leur squelette carboné et de leurs groupements fonctionnels. Toute la diversité
des organismes vivants repose sur cette variation moléculaire. Nous poursuivrons l’étude des principaux
groupes de molécules biologiques au point I.4. Mais, auparavant, pour compléter la définition du vivant,
il est nécessaire d’effectuer un petit flash-back pour comprendre d’où vient la vie. En effet, nous avons
bien compris les propriétés des êtres vivants ainsi que leur nature mais la question fondamentale que
l’homme se pose depuis la nuit des temps est bien : d’où venons nous ? Comment arriver à découvrir
l’origine de la vie sur terre alors que le voyage dans le temps n’existe pas (encore ?).

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L’explication de l’origine de la vie sur terre constitue un excellent exemple d’une question
scientifique qui ne trouvera certainement jamais de réponse définitive. La théorie cellulaire (voir p. …)
nous apprend que toute cellule vivante vient obligatoirement d’une autre cellule préexistante. En suivant
ce raisonnement, on peut retourner quelques milliards d’années en arrière et supposer qu’à un moment
donné dans l’histoire de la terre est apparu celui qu’on appelle dorénavant « LUCA » (pour Last
Unknown Common Ancestor, autrement dit, en français : notre dernier ancêtre commun et inconnu).
Inconnu, il le restera certainement à jamais: il est statistiquement presqu’impossible d’imaginer que l’on
découvre un jour le fossile de la première cellule qui a rassemblé toutes les caractéristiques de la vie.
Cependant, les scientifiques ne sont pas privés de construire des hypothèses à partir d’une multitude de
preuves et d’indices d’origines très variées : la géologie, la paléontologie (l’étude des fossiles), même
l’astronomie (l’exploration de planètes du système solaire, des météorites,…), la chimie,… sont autant de
disciplines complémentaires à la biologie qui ont permis d’élaborer une hypothèse globale généralement
admise par le monde scientifique.
Si on observe la figure 13, on pourra y reconnaître les grandes étapes de l’évolution des formes
de vie sur la terre en parallèle avec une échelle géologique. Celle-ci nous permet par exemple de dater la
formation de la terre à environ 4,5 milliards d’années ; c’est vers -3,8 milliards d’années que l’on date les
roches les plus anciennes à la surface de la planète. A cette époque, la majorité de la surface de celle-ci
était recouverte d’un océan primitif : une soupe salée et toxique contenant de l’ammoniaque, du
cyanure, du méthane, du sulfure d’Hydrogène,… dont la température se situait entre 49 et 88°C (voir
p….) et recouverte d’une atmosphère réductrice contenant principalement de l’Azote, du CO2, de la
vapeur d’eau mais pas trace d’Oxygène. On a du mal à imaginer que cet environnement ait été favorable
à l’apparition de la vie et, pourtant, c’est bien dans ces conditions que se sont vraisemblablement
assemblées les premières molécules organiques nécessaires à la formation d’une cellule primitive.
L’expérience de Stanley Miller et Harold Urey, en 1953 (voir fig 12), a permis de prouver que,
dans ces conditions (proches de celles de la terre primitive), avec un apport de chaleur pour représenter
l’énergie volcanique, des décharges électriques pour reconstituer les éclairs d’orages et un système de
condensation pour modéliser la pluie, on pouvait assister à la formation spontanée de molécules
organiques simples comme l’acide formique, l’urée ou bien des acides aminés.

Fig 12 : expérience de Miller et Urey (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

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Cette synthèse abiotique de composés organiques était en quelque sorte le prolongement de la


synthèse de l’urée par Whöler en 1828 (voir p. …) et elle constitue la base sur laquelle d’autres molécules
plus grosses et plus complexes (les macromolécules) ont pu apparaître et s’assembler pour former des
« protocellules ». D’autres théories (étayées par des arguments valables) suggèrent que des molécules
organiques simples ont pu être apportées par une pluie de météorites et de comètes venues de l’espace.

Fig 13 : échelle géologique et évolution de la vie sur terre (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

Ces cellules primitives auraient été constituées de sacs, ou de vésicules, séparées du milieu aqueux
environnant par un système de membranes simples à l’intérieur duquel des molécules organiques

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concentrées pouvaient réagir plus rapidement les unes avec les autres (une sorte de métabolisme
primitif). Ceci a permis l’apparition de molécules capables d’autoréplication, qui ont rendu possible
l’hérédité, une des propriétés essentielles des organismes vivants. Nous verrons dans le chapitre suivant
que l’acide ribonucléique (ou ARN) constitue un exemple d’une macromolécule complexe qui contient
une information transmissible de façon héréditaire mais qui peut aussi, dans certains cas, être dotée de la
capacité à catalyser des réactions chimiques (les ribozymes), nous savons aussi que certains virus sont
dotés d’un génome constitué d’ARN. Ces constatations ont donné lieu à l’hypothèse du « monde à
ARN » qui aurait constitué les premières formes de vie sur la terre.
Pour la chronologie et les grandes étapes successives qui ont marqué la suite de l’histoire de la vie
sur terre, on fait principalement appel aux archives fossiles. Sans rentrer dans les détails des techniques
utilisées, on peut dater de façon plus ou moins précise des restes fossilisés d’organismes, on peut
analyser leur composition chimique et comparer leur structure entre eux ou avec des organismes actuels.
C’est ainsi que les premier microfossiles (ou fossiles d’organismes microscopiques, voir fig. 14) sont
datés de 3,5 milliards d’années et sont assimilées à des bactéries ou à des cellules procaryotes, on les
associe aussi généralement aux stromatolithes (fig14) : des couches minérales concentriques formées
par des cyanobactéries qui ont déposé successivement de minces couches de sédiments. De nos jours,
on trouve encore des stromatolithes vivants dans certaines mers chaudes et peu profondes. Apparus les
premiers, les organismes procaryotes ont été les seuls habitants sur la terre pendant environ 1,5 milliard
d’années ! Ils constituent encore aujourd’hui la fraction la plus importante de la biosphère (voir le cours
de microbiologie).

Fig 14 : bactéries fossiles et stromatolithes (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

On pourrait s’étonner de plusieurs choses : premièrement (voir p….), l’atmosphère de la terre


primitive était complètement dépourvue de dioxygène (O2), ce n’est que depuis 2,3 milliards d’années
qu’elle en contient une proportion significative et enfin, la majeure partie de l’O2 atmosphérique est
d’origine biologique : c’est un sous-produit de la photosynthèse oxygénique. L’apparition de ce
métabolisme (associé à l’apparition des cyanobactéries) constitue un exemple parmi d’autres des grands
bouleversements qui ont imposé une adaptation des organismes vivants et, indirectement, qui ont
contribué à l’évolution des formes de vie sur la terre. Nous n’entrerons pas dans le détail des autres
grandes étapes successives de la diversification des organismes, en se rapportant à la fig. 13, vous
pourrez situer l’apparition des eucaryotes, des organismes multicellulaires, des plantes, des animaux, le
moment où la vie est sortie de l’eau ou encore l’apparition de l’homme. Ces étapes de l’évolution ont été
entrecoupés de catastrophes naturelles (glaciations, météorites géants, éruptions volcaniques massives)
responsables de nombreuses extinctions massives mais aussi responsables d’une diversité biologique
immense. On retrouve une trace de cette diversité et on peut l’estimer grâce au système de classification
des organismes qui est décrit plus en détail dans la 4° partie du cours.

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Les molécules complexes d’importance déterminante pour les êtres vivants appartiennent à
quatre classes principales : les glucides, les lipides, les protéines et les acides nucléiques (fig 15). Le terme
de macromolécules signifie qu’elles peuvent contenir des milliers d’atomes, leur masse peut dépasser
les 100 000 Daltons. Parmi celles-ci, les polysaccharides, les protéines et les acides nucléiques sont des
polymères, c’est à dire une molécule de grande taille produite par la liaison d’un grand nombre de plus
petites sous-unités chimiques similaires qui sont des monomères, comme les wagons d’un train.

Fig 15 : les 4 familles de macromolécules biologiques et leur contexte cellulaire (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

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Chaque classe de polymères est constituée de monomères d’un type différent mais les
mécanismes chimiques qui les relient ou qui les détruisent sont communs. Dans une cellule, les
monomères se lient par une réaction chimique de condensation c’est à dire qu’une liaison covalente se
forme entre eux suite à la production
d’une molécule d’eau résultant de la
combinaison d’un groupement
hydroxyle (-OH) avec un Hydrogène
fournis par les deux parties.
Fig 16 : synthèse et dégradation des
polymères (RAVEN, Peter et al., Biologie,
2011)

Inversement, les polymères se scindent en monomères par hydrolyse : l’addition d’une molécule
d’eau rompt la liaison entre les monomères , un hydroxyle s’associant à un monomère libéré et un
Hydrogène avec le reste du polymère( fig 16). La diversité des polymères biologiques est quasi infinie,
c’est elle qui est responsable de la diversité des êtres vivants ainsi que des variations individuelles. On
utilisera des termes particuliers pour désigner les polymères de plus petite taille, ainsi, un dimère est
composé de deux monomères et un oligomère est une molécule de taille moyenne composée d’un petit
nombre (10 – 15) de monomères assemblés.

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Chez les êtres vivants, la quasi-totalité des fonctions essentielles des cellules dépend des
protéines. Elles représentent plus de 50% de la MS d’un organisme et elles interviennent dans presque
toutes les activités cellulaires (lire: Les protéines humaines, GRO!, Michael, 2006, annexes, p. … ).
Les protéines sont des polymères non ramifiés d’acides aminés reliés entre eux par des liaisons
peptidiques. Dans la nature, il existe des dizaines d’acides aminés : il s’agit de petites molécules
organiques munies d’un C asymétrique : le
Carbone " (excepté pour la glycine) et qui
portent un groupe acide carboxylique
(-COOH) d’un côté et un groupement
amine (-NH2) de l’autre, les autres liaisons
du C étant occupées par un H et par en
groupement variable que l’on appelle chaîne
latérale (radical R). Tous les AA sont chiraux
et ceux des protéines du vivant ont tous la
forme L.
Dans la fig. 18, vous trouverez la
structure chimique des 20 acides aminés
naturels (représentés avec leurs
groupements sous forme ionisée, comme au
pH cellulaire = 7,2), c’est à dire ceux que
l’on retrouve dans les protéines du vivant.
Ils portent tous un nom et ils sont en
général représentés par une abréviation en
trois lettres (il existe aussi une abréviation en
1 lettre). Attention, il ne faut pas confondre
avec les acides aminés essentiels qui sont
ceux que l’on doit trouver dans notre
alimentation : pour l’homme, ils sont au
Fig 17 : formation d’une chaîne polypeptidique et liaison peptidique
(REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

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nombre de 8 mais leur nombre varie en fonction des espèce et il y en a qui n’en ont aucun, çà signifie
qu’elles sont capables de les synthétiser tous. Comme leur structure est commune, on distingue les
différents AA par la nature de leur chaîne latérale : celle-ci leur confère des propriétés physiques et
chimiques spécifiques représentées dans la fig. 18.

Fig 18 : les 20 acides aminés communs (RAVEN, Peter et al., Biologie, 2011)

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Fig 19a : niveaux de l’organisation structurale des protéines (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

Comme on vient de le voir, la formation d’une protéine résulte d’une réaction de condensation
entre le -OH du groupement carboxyle d’un AA avec un -H du groupement amine d’un autre AA. Cette
réaction a comme résultat la formation d’une liaison peptidique, ce qui explique aussi pourquoi on
appelle parfois les protéines des chaînes polypeptidiques. Un peptide est le nom donné à une courte
chaîne (un oligomère) d’AA (en général, la limite est d’une centaine d’AA). La figure 17 vous permettra

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Fig 19b : niveaux de l’organisation structurale des protéines, suite (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

aussi de comprendre qu’on peut facilement définir une règle simple pour l’orientation d’une protéine,
par convention : le début de celle-ci sera toujours constitué par l’AA portant un groupe amine libre ; ce
sera donc l’extrémité amine ou N-terminale. Il est alors évident que le dernier AA de la chaîne sera celui
porteur du groupe acide carboxylique libre et il constituera l’extrémité carboxyle ou C-terminale.
Il existe des millions de protéines différentes, elles se distinguent les unes des autres par leur taille
(ou leur poids moléculaire) mais c’est surtout leur séquence d’acides aminés (la liste des AA qui la
constituent, depuis le premier jusqu’au dernier) qui leur est spécifique ; celle-ci est aussi appelée la
structure primaire et elle peut se représenter sous la forme d’un ruban alpha, comme on peut le voir dans
la fig. 19a. Une protéine ne se limite pas à un polymère linéaire : différentes interactions complexes entre

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les chaînes latérales des AA constitutifs induisent un repliement bien particulier de chaque protéine pour
lui conférer une forme tridimensionnelle spécifique qui est désignée par le terme de structure (tertiaire).
Les mécanismes détaillés et les motifs récurrents sont expliqués dans les différentes parties de la figure
19 ; on verra aussi qu’on peut dans certains cas avoir des protéines complexes, c’est à dire qu’elles sont
formées par l’association de plusieurs chaînes polypeptidiques (2, 3, 4 ou plus) reliées par des ponts
disulfures ou d’autres types de liaisons. Dans ce cas, on parlera de la structure quaternaire et le terme de
protéines sera réservé à l’assemblage complet.
L’exemple de la figure 19b est constitué par l’hémoglobine qui est aussi une hétéroprotéine : en
effet, si le terme de holoprotéine est réservé à des polymères qui ne contiennent que des acides aminés, il
arrive aussi que d’autre composés soient intégrés à la structure finale d’une protéine fonctionnelle. Nous
trouverons ainsi par exemple des groupements hème ou d’autres de type porphyrine dans les
hémoprotéines, des sucres dans les glycoprotéines, des lipides pour les lipoprotéines, des métaux pour
les métalloprotéines, etc. Avec le même exemple de l’hémoglobine, la fig. 20 nous démontre qu’il existe
une relation étroite entre la séquence en AA et la structure d’une protéine puisque la simple substitution
d’un seul AA dans la chaîne ! suffit pour que la structure globale de la protéine soit altérée, ce qui a pour
conséquence une maladie génétique grave qui est l’anémie à cellules falciformes.

Fig 20 : relation séquence – structure 3° dans l’hémoglobine humaine (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, 2012)

Par contre, on peut prouver facilement que d’autres


interactions sont en jeu puisqu’une protéine dénaturée par
des agents physiques, comme une température de 60°C ou
bien chimiques, comme un pH acide perd sa structure
tertiaire tout en conservant sa séquence primaire. Cette
dénaturation, par contre, lui fait perdre sa fonction
biologique, ce qui permet de prouver la relation structure-

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fonction qui détermine l’activité des différentes protéines d’une cellule vivante (fig. 21).

Les rôles des protéines sont nombreux et essentiels pour une cellule vivante :
- les enzymes sont des protéines catalytiques : elles accélèrent les réactions chimiques et leur permettent
d’avoir cours au sein d’une cellule tout en respectant les conditions physiologiques de celle-ci. Les
enzymes sont identifiées par une terminaison en …ase, avec un préfixe qui a rapport avec leur activité ou
le substrat qu’elles reconnaissent, elles sont spécifiques, autant de leur substrat que de la réaction qu’elles
catalysent ou de l’organisme qui les produit.

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L'ADN, support chimique du gène, et sa structure


En 1944, Avery, Mac Leod et Mac Carthy expliquent la transformation bactérienne : des bactéries
dépourvues d'un caractère héréditaire peuvent l'acquérir au seul contact d’ADN purifié issu de bactéries
de même espèce possédant, elles, ce caractère. C'est la première démonstration que l'ADN peut être le
matériel héréditaire donc le support chimique de gènes. Cela remet en question l'idée dominante de
l'époque attribuant aux protéines le rôle de matériel héréditaire.
En 1953, Watson et Crick proposent un modèle pour la structure de l'ADN : c'est une double hélice
formée de deux chaînes complémentaires de nucléotides reliées entre elles par des liaisons
hydrogène. Trois idées s'imposent à eux :
- la séquence de bases peut constituer le support d'une information génétique ;
- des changements de bases engendreraient des mutations ;
- chaque chaîne, dissociée de sa chaîne complémentaire, peut servir de matrice pour la production d'une
nouvelle chaîne complémentaire (ainsi se formeraient deux molécules identiques à la molécule initiale).

La réplication de l’ADN
La réplication de l’ADN est semi-conservative : les deux répliques d’ADN formées contiennent
chacune un brin d’ADN parental et un brin nouvellement formé.
La réplication de l’ADN s’effectue grâce à des complexes enzymatiques, les ADN polymérases. Celles-
ci catalysent la synthèse d’ADN dans la direction 5’ vers 3’ en formant un lien entre le groupement
OH (situé en 3’) du pentose appartenant au dernier nucléotide de la chaîne en croissance et le
groupement phosphate (situé en 5’) du pentose du nucléotide nouvellement incorporé.
Pour débuter la synthèse d’ADN, les polymérases doivent s’accrocher à une extrémité d’ADN double
brin prolongée par une chaîne simple brin (l’ADN matrice qui va servir de modèle pour la réplication).
L’ADN polymérase lit la séquence de l’ADN matrice dans la direction 3’ vers 5’.
Etant donné la structure en double hélice antiparallèle, un des brins d’ADN, le brin avancé, va pouvoir
être synthétisé en continu. L’autre brin est synthétisé de manière discontinue : c’est le brin retardé.
L’ADN polymérase se fixe sur l’ADN matrice simple brin en un point d’ancrage constitué par une
amorce liée à cet ADN et synthétise un nouveau fragment d’ADN jusqu’à ce qu’elle atteigne une
nouvelle amorce. Les divers fragments synthétisés, dénommés fragments d’Okazaki, seront reliés entre
eux par la suite grâce à une enzyme : l’ADN ligase.

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La relation entre gènes et protéines


Au début du xxe siècle, on connaît déjà l'importance capitale de la catalyse enzymatique dans les réactions
du métabolisme cellulaire. Par ailleurs, on a remarqué que certaines maladies héréditaires sont transmises
comme des caractères mendéliens récessifs. Leur découvreur, Garrod, nomme ces maladies « erreurs
innées du métabolisme » et propose d'expliquer leur origine par l'absence d'une enzyme.
En 1941, Beadle et Tatum prouvent par des expériences sur un champignon, la moisissure orange du
pain, qu'une mutation dans un gène peut empêcher une réaction enzymatique précise de se produire. Ils
introduisent le concept « un gène-une enzyme », qui deviendra ensuite « un gène-une protéine ».

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Le code génétique permet la conversion d’une séquence nucléotidique comportant 4 bases différentes
en une séquence protéique à 20 acides aminés, il est constitué de codons comportant chacun 3 bases.
Comme il y a 4 bases possibles pour chacune des positions dans le codon, il y a 64 combinaisons (43) de
codons, ce qui est amplement suffisant pour spécifier les 20 acides aminés. La lecture d’un code à trois
lettres implique donc que certains acides aminés seront spécifiés par plusieurs codons différents, ce sont
les codons synonymes. Ces codons synonymes expriment la dégénérescence du code génétique,
c’est-à-dire la perte de spécificité absolue entre un codon et un acide aminé. La dégénérescence du code
génétique est due au fait que la 3e base du codon n’est pas spécifique de l’acide aminé. Par contre, les
deux premières bases sont indispensables à la reconnaissance de l’acide aminé.
Le code génétique est universel : tous les codons d’un ARNm peuvent être traduits en protéine dans
une autre espèce.

La plupart des gènes codent pour des protéines, cependant certains d’entre eux sont seulement
transcrits en ARNr ou ARNt.

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L’expression des gènes en protéines.


L’expression des gènes s’effectue en deux étapes :
- La transcription où l’ADN est copié en une séquence d’ARN messager ou ARNm ;
- La traduction où l’ARNm est utilisé pour la synthèse protéique.

La transcription des gènes s’effectue grâce à une enzyme : une ARN polymérase. Celle-ci se fixe sur
l’ADN au niveau d’une séquence particulière, le promoteur du gène, et plus particulièrement sur la
« boîte TATA » constituée d’une répétition de nucléotides T et A. Elle synthétise l’ARNm dans le sens 5’
vers 3’, et lit l’ADN matrice dans le sens 3’ vers 5’. Le brin de l’ADN qui sert de matrice est appelé le
brin transcrit (ou brin sens), le brin complémentaire est le brin non transcrit (ou brin antisens).
L’ARNm a la même séquence que le brin codant avec des uraciles à la place de thymines.

La traduction de l’ARNm en protéine est catalysée par les ribosomes, ceux-ci permettent l’appariement
précis des anticodons des ARN de transfert ou ARNt avec les codons de l’ARNm et catalysent la
formation des liens peptidiques entre les acides aminés. Les ribosomes sont constitués de deux sous-
unités, constituées chacune d’ARN ribosomial (ARNr) et de protéines. L’ARNm se lie au ribosome sur
l’ARNr. Une fois que l’ARNm est attaché, la traduction commence généralement au codon d’initiation
AUG le plus proche du site de liaison de l’ARNm et du ribosome. Les molécules d’ARNt qui portent les
acides aminés spécifiques se lient par leur anticodon au codon correspondant de l’ARNm. Le ribosome
forme les liens peptidiques entre l’acide aminé apporté par l’ARNt et la chaîne peptidique en formation

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HEPL Biologie Diet1

et se déplace le long de l’ARNm dans le sens 5’ vers 3’. Quand le ribosome atteint l’un des trois codons
de terminaison sur l’ARNm (UAA, UAG ou UGA), il se détache de l’ARNm et la traduction est
terminée. La traduction des protéines s’effectue dans le sens amino-terminal (NH3+) vers carboxy-
terminal (COO-).
La séquence nucléotidique de l’ADN correspondant à la séquence protéique est la séquence codante
du gène, elle débute par un triplet ATG et se termine par un triplet TAA, TAG ou TGA.

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La cellule eucaryote

Comparaison de la cellule procaryote et de la


cellule eucaryote

Procaryotes Eucaryotes
Bactéries Plantes
Archéobactéries Animaux
Mycètes
(Champignons)
Protistes
(Protozoaires)
Algues

Procaryotes Eucaryotes
1. Le matériel héréditaire 1. L’ADN se trouve dans le
(ADN) n’est pas noyau de la cellule. Il est
enveloppé par une séparé du cytoplasme par
membrane. Il est une enveloppe
constitué d’un seul nucléaire. Il forme
chromosome. plusieurs chromosomes
multiples.
2. L’ADN n’est pas associé 2. L’ADN est associé à des
à des histones mais à protéines
d’autres protéines. chromosomiques
(histones) ainsi qu’à des
non-histones.

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La cellule eucaryote

Procaryotes Eucaryotes
3. Il n’y a pas d’organites 3. Il y a un certain nombre
limités par des d’organites limités par
membranes. des membranes.

4. La paroi cellulaire contient 4. La paroi cellulaire est


presque toujours du simple sur le plan
peptidoglycane. chimique et ne contient
pas de peptidoglycane.

Procaryotes Eucaryotes
5. Ils se divisent 5. Ils se divisent
habituellement par habituellement par
scissiparité (l’ADN est mitose (les
copié et la cellule se chromosomes se
scinde en deux).Ce répliquent et 2 noyaux
processus est plus simple contenant des
que la division cellulaire chromosomes identiques
eucaryote. se forment).
Le processus est guidé
par le fuseau mitotique et
est suivi d’une division du
cytoplasme et des autres
organites.

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

2. Membrane plasmique : structure

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1): structure

Cholestérol

Hopanoïde
Phospholipide

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1) : fonctions


! Barrière sélective pour le passage des substances
vers le cytoplasme (semi-perméable)
• certains ions et molécules traversent librement
• d’autres passent par des transporteurs (protéines)
! Rôle dans la dégradation des nutriments et la
production d’énergie
• par exemple, les chromatophores des bactéries
photosynthétiques

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1) : mouvement des


substances au travers

http://www.sciencebio.com/FacBio/BioCell/Membrane/FBMF2.htm

Membrane plasmique (1) : mouvement des


substances au travers
! les substances traversent la membrane
plasmique par 2 processus :
• processus passifs (a)
• processus actifs (b)

• (a) zone de [concentration élevée] ! zone de


[concentration faible]; déplacement dans le sens du gradient
et sans dépense d’énergie
• (b) zone de [faible concentration] ! zone de [concentration
élevée]; déplacement dans le sens inverse du gradient et
avec dépense d’énergie

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1) : processus passifs


(diffusion simple)

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1) : processus passifs


(diffusion facilitée)

La diffusion facilitée se fait par l’intermédiaire d’une


protéine de la membrane.

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La cellule eucaryote

Membrane plasmique (1) : processus actifs

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

Endocytose
dans les
cellules
animales
C. Endocytose
par récepteurs

Exocytose: sécrétion (protéines extracellulaires)

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La cellule eucaryote

! 2. Les organites membranaires


!1. Le réticulum endoplasmique (RE)

• réseau de membranes en continuité avec la membrane nucléaire


(citernes du R.E.)
• deux RE : RE granuleux (présence de ribosomes)
RE lisse (pas de ribosomes)

RE granuleux RE lisse
•Stockage des protéines • Synthèse des lipides
destinées à la sécrétion et aux
membranes
•Maturation des protéines

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La cellule eucaryote

!2. L’appareil de Golgi


• empilement de compartiments (saccules du dityosome) distincts du
RE mais qui fonctionnent en coordination avec RE
•orientation des protéines destinées à être sécrétées et des protéines
membranaires
•maturation post-traductionnelle des protéines

Appareil de Golgi d’un


protozoaire

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

! 3. Les lysosomes

• entourés d’une seule membrane


• forme + ou - sphérique
• présence d’enzymes digestives
(hydrolases)
• digestion des protéines, des lipides
et des polysaccharides
" Sites de digestion intracellulaire
• recyclage du matériel cellulaire pour
de nouvelles biosynthèses

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La cellule eucaryote

!4. Les mitochondries (Eucaryotes aérobies)


• respiration
• phosphorylation oxydative
(formation d’ATP)
• deux membranes :
• membrane externe (très
perméable)
• membrane interne (moins
perméable) et formant des
crêtes (avec nombreuses
enzymes)
• matrice (avec d’autres
enzymes)

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La cellule eucaryote

3. Les organites photosynthétiques

! Les chloroplastes
• Photosynthèse
• Deux membranes :
• membrane externe (perméable)
• membrane interne (moins perméable)
• Espace intermembranaire
• Présence de thylacoïdes = disques aplatis contenant la
chlorophylle et autres composants pour la photosynthèse
• Stroma (= l’intérieur du chloroplaste) avec les enzymes du
cycle de Calvin (RubisCO)

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La cellule eucaryote

! 5. Les chloroplastes (Eucaryotes phototrophes)

Autres plastes:
- chromoplastes (pigments)
- amyloplastes (réserves)

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La cellule eucaryote

•les structures des


membranes
photosynthétiques
• réactions claires et
réactions obscures

4. L’endosymbiose

• Endosymbiose =
incorporation d’une cellule
procaryote par une cellule
eucaryote hôte et conversion
de la cellule en organite
• Les mitochondries et les
chloroplastes seraient les
descendants d’anciennes
bactéries

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La cellule eucaryote

4. L’endosymbiose

- les mitochondries et les chloroplastes contiennent leur


propre ADN et leurs propres ribosomes
- le noyau eucaryote renferme des gènes en provenance
des bactéries
- les mitochondries et les chloroplastes ont une réplication
indépendante de celle de la cellule
- les mitochondries et les chloroplastes sont sensibles à
certains antibiotiques
- les études phylogénétiques (séquençage des ARN
ribosomiques et des génomes des organites) montrent que
le chloroplaste et la mitochondrie proviennent des bactéries

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La cellule eucaryote

! Les peroxysomes

• entourés d’une seule


membrane
• forme + ou - sphérique
• production de H2O2
• présence de catalase qui
dégrade H2O2 en H2O et O2

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La cellule eucaryote

= cytosquelette de la
cellule

! 4. Le cytosquelette

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La cellule eucaryote

• microfilaments (8 nm) =
polymère d’actine
" définir et maintenir la
forme de la cellule
• microtubules (25 nm) =
polymère de tubuline
définir et maintenir la
forme de la cellule + rôle
dans les mouvements (des
structures internes et de
l’organisme)
•filaments intermédiaires (12
nm) = polymère de kératine

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La cellule eucaryote

Le centrosome:
• 2 centrioles
• microtubules
• divisions cellulaires

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La cellule eucaryote

! Les flagelles et les cils

• déplacement de la cellule
• cils : battements
synchrones, propulsion
rapide
• flagelle : mouvement de
fouet qui pousse la cellule

! Les flagelles (eucaryotes)

• 9 paires de microtubules
• 1 paire centrale (= axonème)
• flagelle : mouvement de fouet
qui induit la propulsion de la
cellule (glissement des
microtubules de la paire centrale
l’un contre l’autres)
• protéines: tubuline et dynéine

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

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La cellule eucaryote

C. L’inflammation
Marginalisation; diapédèse; chimiotactisme

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La cellule eucaryote

5. La cellule
végétale
•Taille >>(20 à 100
µ)
•Chloroplastes
•Vacuole centrale +
tonoplaste
•Paroi

•! Pas de
•Centrioles
•Lysosomes
•Flagelles

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La cellule eucaryote

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1. Le noyau

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1. Le noyau
! ADN = plusieurs chromosomes / chromatine
! Histones = protéines
! Enveloppe nucléaire = deux membranes séparées
par un espace périnucléaire
• membrane interne
• membrane externe en relation avec RE
• présence de pores (échanges entre nucléoplasme
et cytoplasme)
!Nucléole = site de synthèse de l’ARN ribosomique

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- 4 chromosomes -> n=2 -> 22 possibilités = 4

- 6 chromosomes -> n=3 -> 23 possibilités = 8

- 2x chromosomes -> n=x -> 2x possibilités

- 46 chromosomes -> n=23 -> 223 possibilités =


8 388 608

Fécondation:
8,388. 106 spermatozoïdes x 8,388. 106 ovules =
7,04 . 1013 zygotes (70 billions, téras)
+ crossing-over

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noyau et divisions cellulaires 26/04/16

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La publication des travaux de Mendel en 1866 est considérée comme « l’acte de naissance de la
génétique».
Mendel a suivi une méthode expérimentale rigoureuse, grâce à l’exploitation mathématique des résultats
de croisements, il a permis de changer la conception de l’hérédité.
Il a tout d’abord sélectionné des lignées pures (ensemble d’individus d’une même espèce qui donnent
des descendants identiques à eux-mêmes pour un caractère particulier).
Il a pratiqué des expériences de monohybridisme (croisement dans lequel les parents de lignée pure
présentent chacun un trait différent du même caractère). Dans toutes les expériences d’hybridation entre
plantes de lignée pure différant par un seul trait constant, la première génération, ou F1, est composée de
plantes présentant toutes le trait d’un seul des deux parents. Ces plantes F1 produisent par
autofécondation une génération F2 dans laquelle 3/4 des plantes ont le trait parental transmis aux F1 et
1/4 des plantes l’autre trait parental.
Le trait visible chez les F1 est dominant, celui qui réapparaît seulement en F2 est récessif. Mendel en
conclut que chez l’hybride F1 le trait dominant apparent et le trait récessif masqué sont réunis mais
restent distincts ; ils se disjoignent au moment de la formation des cellules gamétiques mâles et femelles
puis se réassocient au hasard à la fécondation. Il y a ségrégation indépendante des caractères
héréditaires. Cette conclusion est validée par les résultats d’autofécondations des F2 et des générations
suivantes.
Mendel pratique aussi des expériences de dihybridisme (hybridations entre plantes de lignée pure
différant par deux couples de caractères) pour vérifier la règle établie par les expériences précédentes.
Après l’observation des résultats de F2, il conçoit l’idée de croisements tests (ou test-cross) (croisement
d’un individu de la F1 avec un individu porteur des traits récessifs) pour connaître la composition des
cellules gamétiques. Là aussi, il montre qu’elles ne contiennent qu’un seul des deux traits pour chaque
caractère. Il en déduit que deux couples de caractères se disjoignent dans les gamètes et se réassocient
indépendamment l’un de l’autre ; c’est la ségrégation indépendante des couples de caractères
héréditaires.

Les résultats de Mendel redécouverts en 1900 ont pu être généralisés à d’autres végétaux et aux animaux.
Les lois de Mendel ont alors été formulées.
- La première loi, ou loi de pureté des gamètes ou loi de ségrégation, énonce le principe de
ségrégation indépendante des versions d’un caractère au moment de la formation des cellules sexuelles :
chaque gamète contient une seule des deux versions.
- La seconde loi, ou loi d assortiment indépendant des caractères, met l’accent sur le fait que les
différentes versions d’un caractère se séparent et se réassortissent indépendamment de celles d’un autre
caractère.
Les allèles sont les différentes formes sous lesquelles se trouvent les unités distinctes responsables d’un
caractère. Tout individu porte deux allèles par caractère, alors que les gamètes comprennent un allèle.
Un individu qui a deux allèles identiques est homozygote et s’il a deux allèles différents, il est
hétérozygote.
Le gène désigne l’unité mendélienne héréditaire déterminant un caractère.

La généralisation des lois de Mendel s’applique à la dominance incomplète : les hybrides de la


génération F1 ont un phénotype intermédiaire, situé entre les phénotypes des deux parents. Dans le cas
de codominance, les deux phénotypes dus à chacun des allèles sont exprimés simultanément.

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Un même caractère peut être défini par plusieurs allèles. Dans ce cas, chaque allèle est symbolisé
par une seule et même lettre, les divers allèles sont différenciés par un chiffre ou une lettre en indice ou
en exposant. Les groupes sanguins sont un exemple de polyallélisme : les allèles IA, IB et i forment une
série allélique.

L’ensemble des allèles responsables de la transmission de ces caractères, les gènes, forme le génotype.

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Au début du XX° siècle, la découverte des chromosomes et des mécanismes de leur transmission d’une
génération à l’autre conduit les scientifiques à formuler la théorie chromosomique de l’hérédité, c’est-à-
dire à postuler que les chromosomes sont le support physique des unités d’information
héréditaire appelées gènes. Grâce à l’étude des mutations (modification stable et héréditaire
provoquant un changement au niveau du phénotype), TH Morgan apporte à partir de 1910 les
arguments pour valider la théorie chromosomique de l’hérédité.

On distingue les autosomes (chromosome non sexuel, chromosome identique chez les mâles et les
femelles) et les hétérochromosome (chromosome sexuel, chromosome différant chez les mâles et les
femelles).
Le nombre de caractères identifiables dans une espèce et donc de gènes qui le transmettent est très
supérieur au nombre de chromosomes. Si l’on admet la théorie chromosomique de l’hérédité, on peut
alors s’attendre à ce que des gènes portés par un chromosome ne soient pas transmis indépendamment
les uns des autres. On observe en effet chez la drosophile quatre groupes de mutations, ou groupes de
liaison, donc quatre groupes de gènes liés tout comme le nombre de paires de chromosomes de cet
organisme.
Dans de nombreux cas, les associations d'allèles du parent femelle et du parent mâle sont bien
maintenues, les descendants portent les associations parentales (prouvant que les allèles ont bien été
transmis ensemble), mais dans certains cas, on observe de nouvelles associations dites recombinées ce
qui montre que les allèles liés ont été dissociés. Cette dissociation et provoquée par un échange
physique, ou crossing-over, entre une chromatide d'origine paternelle et une chromatide du
chromosome homologue d'origine maternelle.

Les travaux de Morgan et de ses collaborateurs ont permis d'établir les premières cartes génétiques à
partir de 1913. Une carte génétique se définit comme une représentation linéaire de l'ordre des gènes
situés sur un chromosome. Dans celle-ci, la distance entre les gènes est mesurée en fonction du nombre
de recombinants obtenus. L’unité de carte génétique ou le centimorgan (cM) est défini comme la
distance entre paires de gènes pour laquelle un produit sur 100 de la méiose est un recombinant.
Le gène situé à un locus sur le chromosome est une unité de fonction, de mutation et de recombinaison.

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Des résultats de monohybridisme non conformes à ceux de Mendel ont été remarqués : les hybrides F1
n’ont pas tous le même phénotype ; par exemple, les femelles peuvent avoir le phénotype du père et les
mâles celui de la mère. Morgan propose d'expliquer les résultats particuliers obtenus par le fait que le
caractère étudié est indissociable du chromosome sexuel X et se transmet avec celui-ci. C’est l’hérédité
liée au sexe.
Chez les mammifères et la drosophile dont les chromosomes sexuels appartiennent au système XY, le
phénotype d'une femelle est déterminé par deux allèles, celui du chromosome X transmis par le parent

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femelle et celui du chromosome X transmis par le parent mâle. Le phénotype d'un mâle en revanche est
déterminé par un seul allèle transmis par le chromosome X du parent femelle.
Chez d’autres animaux, comme les papillons et les volailles, c'est le mâle qui a deux chromosomes sexuels
identiques (ZZ) et la femelle deux chromosomes sexuels différents (ZW).

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Des erreurs lors de la synthèse d’ADN peuvent se produire lorsque la polymérase incorpore dans la
chaîne en croissance un nucléotide non complémentaire au nucléotide présent sur le brin matrice, ce
sont des erreurs d’appariement. La plupart de ces erreurs (plus de 99%) sont corrigées par les
mécanismes cellulaires de réparation de l’ADN. Les mutations apparaissent notamment lorsque ces
erreurs n’ont pas été corrigées.
Une mutation est une modification de la séquence de nucléotides de l'ADN. Le terme de mutation
recouvre les divers types de changements de plus ou moins grande ampleur affectant la molécule d'ADN. On
appelle mutation ponctuelle, une mutation qui ne concerne qu'une paire de nucléotides (ou limitée à
quelques nucléotides adjacents). On distingue :
# les substitutions de paires de nucléotides : elles proviennent du remplacement d'un nucléotide par un
autre;
# les additions : une nouvelle paire de nucléotides s'insère entre deux nucléotides successifs;
# les délétions : une paire de nucléotides de la molécule d'ADN est alors perdue.
Une mutation peut provenir d'une erreur d'appariement lors de la réplication de l'ADN mais aussi de
diverses altérations affectant les nucléotides. La mutation est un phénomène rare, spontané et aléatoire.
Certains facteurs cependant, qualifiés de mutagènes, sont susceptibles d'en augmenter la fréquence :
rayons ultraviolets, rayons X, radioactivité, certaines substances chimiques.

Les mutations qui affectent les gènes ou mutations géniques peuvent avoir des conséquences sur la
synthèse des protéines :
- Certaines, mutations sont silencieuses : en effet, le code génétique étant redondant (un même acide
aminé peut correspondre à plusieurs codons différents) une substitution d'un nucléotide par un autre
(souvent lorsqu'il s'agit du troisième nucléotide d'un triplet) peut ne pas modifier l'acide aminé mis en
place lors de la synthèse de la protéine. Une telle mutation n'a donc aucune conséquence phénotypique.
- Beaucoup de mutations ont pour conséquence une modification de la séquence des acides aminés de la
protéine correspondante : ce sont des mutations efficaces. Une mutation qui entraîne le remplacement
d'un acide aminé par un autre est qualifiée de mutation faux-sens. On appelle mutation non-sens, une
mutation qui spécifie un codon stop à la place d'un triplet codant pour un acide aminé.
- Les mutations par addition ou délétion de nucléotides sont décalantes : lors de la traduction il y a en
effet un décalage du « cadre de lecture » de l'ARNm par les ribosomes. La séquence des acides aminés est
alors souvent profondément modifiée à partir du point de mutation et il est fréquent que cette nouvelle
association des nucléotides constitue un codon stop avant la terminaison normale de la traduction.
- Les mutations somatiques (qui affectent les cellules non sexuelles) n’ont de conséquences que pour
l’individu chez lequel elles se produisent : ces mutations sont une cause importante de cancer. Les
mutations germinales (qui affectent les cellules à l’origine des gamètes) sont susceptibles de former un
nouvel allèle transmissible de génération en génération.

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Les êtres vivants sont répartis en 3 domaines et


en 6 règnes :
1. Domaine des Bactéries
Règne des Bactéries (ou eubactéries) :
Organismes procaryotes (bactéries communes,
cyanobactéries, bactéries fixatrices d’azote,….)

2. Domaine des Archéobactéries


Règne des Archéobactéries :
Organismes procaryotes vivant dans des
conditions extrêmes (méthanogènes, halophiles
extrêmes, thermophiles extrêmes…).

3. Domaine des Eucaryotes


Règne des Protistes : Organismes
eucaryotes principalement unicellulaires
(certaines algues sont pluricellulaires),
photosynthétiques ou hétérotrophes (amibes,
algues, paramécies…)
Règne des champignons : Organismes
eucaryotes principalement pluricellulaires (les
levures sont unicellulaires), hétérotrophes,
généralement immobiles (moisissures,
champignons de couche…)
Règne végétal : Organismes eucaryotes
pluricellulaires immobiles, généralement
terrestres, photosynthétiques (arbres, herbes,
mousses …)
Règne animal : Organismes eucaryotes
pluricellulaires hétérotrophes généralement
mobiles (éponges, araignées, salamandres,
pingouins, homme …)
Fig : Diversité de la vie (RAVEN, Peter et al., Biologie, Bruxelles : De Boeck Supérieur, 2011)

Le système de classification des organismes a été mis au point par Linné dans les années 1750. Dans ce
système, l’espèce est à la base de la classification. Les espèces apparentées sont regroupées dans un
système hiérarchisé.
Ainsi, une espèce est définie par deux mots latins : un nom de genre qu elle partage avec les
espèces voisines et un adjectif ou substantif qui la qualifie. Les noms sont écrits en italique, la
première lettre du genre est une majuscule. Cette nomenclature binomiale est utilisée par les
scientifiques du monde entier, elle est univoque : deux organismes ne peuvent porter le même nom.
Les espèces une fois nommées sont classées dans des catégories plus larges. Les espèces apparentées
sont regroupées dans un même genre, les genres semblables se retrouvent au sein d une même
famille, les familles proches sont rassemblées dans un même ordre, les ordres dans une classe, les
classes dans un embranchement, les embranchements dans un règne et les règnes dans un domaine.

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La classification phénétique regroupe les espèces sur base du partage de caractères communs, elle ne
tient pas compte des relations évolutives entre les groupes.

Fig … : Classification du vivant (REECE, Jane et al., CAMPBELL Biologie, Paris : Pearson education, 2012)

Etablissement des parentés entre organismes par l'étude de caractères morphologiques,


anatomiques et embryologiques
- Les caractères homologues et analogues
Certains organes qui peuvent exercer des fonctions distinctes chez des organismes différents ont
cependant un même plan d organisation et ont une même origine embryologique.
Ces caractères homologues sont hérités d'un ancêtre commun : chez cet ancêtre, s'est produite une
transformation évolutive qui a modifié un caractère préexistant. Cette transformation a ensuite été
transmise, avec plus ou moins de modifications, à l'ensemble des descendants.
Les organes analogues assurent la même fonction mais n’ont pas une même origine.

Parentés établies par l'étude de caractères moléculaires

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On peut comparer les molécules provenant par exemple d'espèces différentes. Si on considère des
protéines assurant une même fonction chez différentes espèces, on constate de grandes similitudes entre
leurs séquences d'acides aminés : on les qualifie pour cela de molécules homologues.

L'établissement de phylogénies
La phylogénie constitue l’histoire évolutive des organismes. Elle permet d’établir les relations évolutives
entre les espèces et de comprendre comment l’évolution s’est déroulée.
Les caractères possédés en commun par un groupe d'espèces sont hérités d'une population ancestrale
commune. Cet ensemble constitue ce que l'on appelle un groupe monophylétique.

Un arbre phylogénétique se construit par l’analyse comparée des caractères dérivés. Pour déterminer
si un caractère est ancestral ou dérivé, on utilise un groupe de référence constitué d’espèces différentes
mais néanmoins étroitement apparentées au groupe étudié. Les caractères présents dans le groupe de
référence sont dits ancestraux (ils n’ont pas subi de modification au cours de l'évolution), ceux uniques
au groupe testé sont dérivés. On établit ainsi un tableau reprenant l’état ancestral ou dérivé des caractères
analysés et on construit le cladogramme.

Une révision de la classification traditionnelle


La classification phénétique regroupe les organismes qui partagent des caractères apparents communs
sans tenir compte des relations évolutives entre les êtres vivants, contrairement à la classification
phylogénique. Ces deux modes de classification donnent généralement les mêmes résultats, mais des
discordances existent.

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L’espèce comprend l’ensemble des êtres vivants capables de se reproduire entre eux et de donner
naissance à une descendance féconde.
Les caractères spécifiques sont les caractères communs à tous les individus appartenant à la même
espèce. Au sein d’une même espèce, chaque individu a des caractères propres, ce sont les variations
individuelles.
Les caractères spécifiques et la plupart des variations individuelles se transmettent de génération en
génération : ce sont des caractères héréditaires ou caractères innés.
D’autres caractères en revanche traduisent l’influence des conditions de vie et ne sont pas héréditaires.
Ce sont les caractères acquis
On distingue encore les caractères qualitatifs (traits distinctifs présentant un variation discontinue dans
une population) et les caractères quantitatifs (traits distinctifs présentant un variation continue dans
une population).
Certains caractères sont directement visibles, d’autres sont invisibles mais peuvent se manifester dans
certaines circonstances. L’ensemble des caractères observables d’un individu constitue son phénotype.

La génétique classique étudie la variation et la transmission des caractères qualitatifs.

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E/&0"-*+%1&;AA6H6I&
Articles :
- GRO!,Michael et RECEVEUR-BRECHOT, Véronique. « Les protéines humaines ». In : La Recherche,
Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 32 à 37.
- SCHALCHLI, Laure et al. « L’ADN ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 20 à 25.
- CAPLET, Nathalie. « Les bactéries ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2, sept 2006, p. 26 à 31.
- GROSBRAS, Marie-Hélène et ADOUTTE, André. « La cellule ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n°
2, sept 2006, p. 6 à 12
- PERRIER, Jean-Jacques et SERRE, Jean-Louis. « Les Gènes ». In : La Recherche, Paris, Hors Série n° 2,
sept 2006, p. 13 à 19.

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