PDF of Entwicklung Bei Mensch Und Tier Embryologie Joachim Nitschmann Editor J O Husing Editor Full Chapter Ebook

Entwicklung bei Mensch und Tier
Embryologie Joachim Nitschmann

Editor J O Hüsing Editor
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Entwicklung bei Mensch und Tier Embryologie Joachim

Nitschmann
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Nitschmann
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Lexikon der Mensch Tier Beziehungen Arianna Ferrari

Editor Klaus Petrus Editor
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Parasitismus Grundfragen und Grundbegriffe Klaus

Odening Editor J O Hüsing Editor
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Bodenzoologie in Wissenschaft Naturhaushalt und
Wirtschaft Alfred Palissa Editor J O Hüsing Editor
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Produktivkräfte und Gesellschaftsformationen in

vorkapitalistischer Zeit Joachim Herrmann Editor
Irmgard Sellnow Editor
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Human Animal Studies Über die gesellschaftliche Natur

von Mensch Tier Verhältnissen Chimaira - Arbeitskreis
Für Human-Animal Studies (Editor)
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Literarische Gendertheorie Eros und Gesellschaft bei

Proust und Colette Ursula Link Heer Editor Ursula
Hennigfeld Editor Fernand Hörner Editor
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Konfuzianismus Kontinuität und Entwicklung Studien zur

chinesischen Geistesgeschichte Chun Chieh Huang Editor
Stephan Schmidt Editor
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WTB
Wissenschaftliche Taschenbücher
cher f f M . JÊL^W
Biologie
Joachim Nitschmann
Entwicklung bei
Mensch und Tier
(Embryologie)
Akademie-Verlag • Berlin
Wissenschaftliche Taschenbücher
GÜNTHER WAGNER WERNER HABERDITZL

HANS KÜHMSTEDT Magnetochemie
Pharmazeutische Chemie
HARRT PAUL
ROLF SOHÖLLNEE Lasertheorie, Teil I und I I
Die Oxydation organischer
Verbindungen mit Sauerstoff D. TER HAAR
Quantentheorie
ULRICH BEHRENS
MANFRED BINGPFEIL J . H. SANDERS
Mlkrobielie Polysaccharide Die Lichtgeschwindigkeit
MARTIN FINKE JEAN KUNTZMANN

WAITER LEIPNITZ Unendliche Reihen
Moderne Methoden der Erdölanalyse
JEAN KUNTZMANN
ERICH GUNDERMANN Systeme von Differentialgleichungen
Chemie und Technologie
des Braunkohlenteers JEAN KUNTZMANN
Komplexe Veränderliche
GERHARD KEMPTER
Struktur und Synthese von Vitaminen FERDINAND CAP
Einführung in die Plasmaphysik
FRIEDRICH JACOB
I . Theoretische Grundlagen
Bewegungsphysiologie der Pflanzen
FERDINAND CAP
HELLMUTH GIBLER
Forstschutz
I I . Wellen und Instabilitäten
ALTRED PALISSA
FERDINAND CAP
Bodenzoologie in Wissenschaft,
Naturhaushalt und Wirtschaft
I I I . Magnetohydrodynamik
LUDWIG SPANNHOF
J . A. B.OSANOW
Zellen und Gewebe der Tiere
Wahrscheinlichkeitstheorie
JOACHIM KIEKER
HARRT PFEIFER
Quantitative organische Mikroanalyse
Theorie linearer Bauelemente
ALFRED FRIESER Elektronik für den Physiker I
Mikrowellenmeßtechnik
HARRT PFEIFER
HANS-WERNER NOLTE Die Elektronenröhre
Pflanzenschutz in der Landwirtschaft Elektronik für den Physiker I I
HARRY PFEIFER DIETER ONKEN
Schaltungen mit Elektronenröhren Steroide
Elektronik für den Physiker I I I DIETER K I A U A
HARRY P F E I F E R Elementare Axiome der Mengenlehre
Leitungen und Antennen Einführung
Elektronik für den Physiker IV in die Allgemeine Mengenlehre I
GÜNTER TEMBROOK
HARRT P F E I F E R
Mikrowellenelektronik Grundlagen der Tierpsychologie
Elektronik für den Physiker V J . P . VLNSON
Optische Kohärenz in der klassischen
HARRY P F E I F E R
Theorie und in der Quantentheorie
Halbleiterelektronik
Elektronik für den Physiker VI W . R . HINDMARSH
Atomspektren
HARRY P B E I F E R
Schaltungen mit Transistoren GÜNTER TEMBROOK
Elektronik für den Physiker VII Biokommunikation
Informationsübertragung
STEPHEN G . BRUSH im biologischen Bereich
Kinetische Theorie, Teil I und I I Teil I und I I
EBERHARD HOFMANN DIETER MERKEL
Eiweiße und Nucleinsäuren Riechstoffe
als biologische Makromoleküle
Dynamische Biochemie, Teil I JOHN CUNNINÖHAM
Vektoren
EBERHARD HOFMANN
Enzyme und energiebereitstellende ERNST SCHMUTZER
Reaktionen des Stoffwechsels Symmetrien und Erhaltungssätze
Dynamische Biochemie, Teil I I der Physik
GERHARD LERCH
EBERHARD HOFMANN
Pflanzenökologie
Der Stoffwechsel lebendiger Systeme
und seine Regulation MICHAEL GÖSSEL
Dynamische Biochemie, Teil I I I Angewandte Aütomatentheorie,
Band I
EBERHARD HOFMANN
Grundlagen der Molekularbiologie MICHAEL GÖSSEL
iind Regulation des Zellstoffwechsels Angewandte Automatentheorie,
Dynamische Biochemie, Teil IV Band I I
HEINRICH KINDLER
HERBERT GOERING
Der Regelkreis
Elementare Methoden zur Lösung von
Differentialgleichungsproblemen A . R . KESSEL
Akustische Kernresonanz
PETER KRUMBIEGEI
Isotopieeffekte WOLFRAM BRAUER
HANS-WALDEMAR STREITWOLF
D . M . BRINK Theoretische Grundlagen
Kernkräfte der Halbleiterphysik
HARRT PAUL WOLFOANO PAULI
Vierpoltheorie
Nichtlineare Optik, Teil I und I I
und ihre Anwendung auf elektronische
DIETER KLATJA Schaltungen
Grundbegriffe der axiomatischen DIETER KLAUA

Mengenlehre Kardinal- und Ordinalzahlen
Teil 1 und 2 Teil 1 und 2
Einführung
Einführung
in die Allgemeine Mengenlehre I I
in die Allgemeine Mengenlehre I I I
E. G. G OL,STEIN
Konvexe Optimierung
R . A . R . TRICKER
Die Beiträge von Faraday und Maxwell
EBERHARD TEUSCHER
zur Elektrodynamik
Pharmakognosie, Teil I und I I
HANS DAWCZYNSKI
SIEGFRIED HAUPTMANN Temperaturbeständige Faserstoffe
Über den Ablauf organisch-chemischer aus organischen Polymeren
Reaktionen
HANS DAWCZYNSKI
Temperaturbeständige Faserstoffe
A . S. SONIN
aus. anorganischen Polymeren
B. A.STRDKOW
Einführung in die Ferroelektrizität
HELMUT FRIEMEL
JOSEF BROCK
L . A . SKORNJAKOW
Grundlagen der Immunologie
Elemente der Verbandstheorie
GERALD WOLF
HANS-MARTIN BARCHET
Neurobiologie
Chemie photographischer Prozesse
HORST KEHLEN
R . A . R . TRICKER FRANK KUSCHEL
Frühe Elektrodynamik HORST SACKMANN
Grundlagen der chemischen Kinetik
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Tierernährung
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Biologische Schädlingsbekämpfung
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MARTIN SCHMIDT
Theorie stochastischer Systeme
Pflanzenschutz im Gartenbau
ROLF BORSDORP WOLFOANO WAGNER

MANFRED SCHOLZ Chemische Thermodynamik
Spektroskopische Methoden
in der organischen Chemie HANNELORE FISCHER
JOACHIM PIEHLER
KLAUS ODENINO Modellsysteme
Parasitismus der Operationsforschung
ALBERT EINSTEIN HAXS BANTOMER
Grundzüge der Relativitätstheorie ANDREAS BELLMANN
WOLFHART JUNG / KLAUS KICHTER
ALBERT EINSTEIN
Optimale Versuchsplanung
Über die spezielle und die allgemein«
Relativitätstheorie KONRAD 'KREHER
Festkörperphysik
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Wahrscheinlichkcitsautomaten
Determinismus und Physik
und Zufallsfolgen
I . S. SHELUDEW
HANS-JÜRGEN TREDER Elektrische Kristalle
Elementare Kosmologie
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PETER PAUFLER ERNST-EGON PIRNO
DIETER LEUSCHNER Einheiten — Maßsysteme — SI
Kristailographische Grundbegriffe
DIETER KÖNIG
der Festkörperphysik
DIETRICH STOYAN
PAUL HOFFMANN Methoden der Bedienungstheorie
Photosynthese
JOACHIM NITSCHMANN
WOLFGANG MEILING
Kernphysikalische Elektronik
Vorschau auf die wichsten Bände:
WERNER DÖPKE
Stereochemie BEGINE WITKOWSKI
organischer Verbindungen FALKO H . HERRMANN
Einführung in die klinische Genetik
SIEGFRIED BREHMER
VOLKER KEMPK
Einführung in die Maßtheorie
Analyse stochastischer Systeme, Teil 1
HEINZ GEILER WOLFÖANG SCHÄFER.

Ökologie der Land- und Süß- Theoretische Grundlagen der Stabilität
wassertiere technischer Systeme
WTB
B A N D 111
Joachim Nitschmann

(Embryologie)
2. bearbeitete Auflage
Mit 45 Abbildungen und 16 Tafeln
AKADEMIE-VERLAG • BERLIN
Reihe BIOLOGIE
Herausgeber:
Prof. Dr. H. Bochow, Berlin
Prof. Dr. H. Böhme, Gaterslcben
Prof. Dr. H. Borriss, Greifswald
Prof. Dr. E. Hofmann, Leipzig
Prof. Dr. J . Q. Hüsing, Halle/Saale
Prof. Dr. U. Taubeneck, Jena
Verantwortlicher Herausgeber dieses Bandes:

Prof. Dr. J. ö. Hüsing
Verfasser:
Prof. -Dr. rer. nat. habil. Joachim Nitschmann
Potsdam
1976
Erschienen im Akademie-Verlag,
108 Berlin, Leipziger Straße 3—4
© Akademie-Verlag, Berlin, 1976
Lizenznummer: 202 • 100/515/76
Herstellung: VEB Druckhaus „Maxim Gorki", 74 Altenburg
Bestellnummer: 761 615 2 (7111) • LSV 1364
Printed in GDR
EVP 8 , -
Vorwort zur 1. Auflage
Mit Freude habe ich mich der Aufgabe gewidmet, in

der Reihe „Wissenschaftliche Taschenbücher" die Fragen
der Entwicklung zu behandeln. Ist es doch derjenige
Wissenschaftszweig, von dem her ich eigentlich den Zu-
gang zur Zoologie gefunden habe.
In meiner Lehrtätigkeit ist es immer mein Ziel, voll-
endete Form als etwas Gewordenes darzustellen und
jeweils zu ihr hinzuführen, mag es sich dabei um den
Gesamtorganismus handeln, ein Organ oder aber um das
Funktionieren bestimmter Lebensprozesse. Viele Vor-
lesungen und Kurse und nicht zuletzt die dabei entste-
hende Wechselbeziehung mit meinen Studenten sowie
so manche Einzelbeobachtungen nah und fern haben das
Gesicht dieses Büchleins geprägt. So mag es sich wieder
an alle die wenden, die aufgeschlossen sind für den
Prozeß des ewigen Werdens, für das Bildungsgeschehen
des tierischen Körpers und insbesondere des Menschen,
der als gestaltendes Subjekt unserer Gesellschaft immer
im Endpunkt der Betrachtung stehen wird.
In diesem Sinne sind eben nicht nur Studenten der
Biologie und Medizin angesprochen, die es als Studien-
buch aufgreifen mögen, sondern vor allem unsere Bio-
logielehrer, die öfter den Wunsch nach einer solchen
zusammenfassenden Darstellung geäußert haben, und
darüber hinaus alle diejenigen, denen Entstehen und
Vergehen, Wachstum und Entwicklung im biologischen
Bereich Fragen aufgeben, die zu beantworten ich mich
bemüht habe.
An dieser Stelle danke ich meinen Kollegen Prof.
Dr. K. SANDER, Freiburg/Brsg., und Doz. Dr. R . O E S E R ,
4 Vorwort
Potsdam, sehr herzlich für die kritische Durchsicht des

Manuskripts, desgleichen meinem Mitarbeiter Dipl.-Biol.
H. T H I E M E für Unterstützung hei der Endkorrektur.
Die Photos in den Tafelabbildungen geben, wenn nicht
gesondert gekennzeichnet, Originalpräparate des Autors
wieder. Sie wurden in der Mehrzahl von meinem Mit-
arbeiter Lehrer im Hochschuldienst W. S T R A U B E her-
gestellt. Einige verdanke ich Herrn Dipl.-Farbfotograf
P. N E U B E E T . Beiden gebührt mein Dank, ebenso allen
Mitarbeitern, die Photos aus ihrem Arbeitsgebiet bei-
gesteuert haben.
J. Nitschmann
Vorwort zur 2. Auflage
In ganz kurzer Zeit war die erste Auflage des Büchleins

vergriffen, und aus dem Munde von Studenten und man-
chen anderen Lesern, für die ich es ausdrücklich geschrie-
ben hatte, weiß ich, daß es unter Berücksichtigung
seines Umfanges weitgehend die erwarteten Problem-
bereiche angesprochen hat. So wurde vom Verlag, dem
ich für das große Entgegenkommen bei meinen Wünschen
danke, eine' baldige Neuauflage ermöglicht. Sie ließ
kleinere Änderungen zu. Vor allem konnte inzwischen
erschienene neue Literatur berücksichtigt und manche
Zeichnung verbessert werden. Mehrere Fachkollegen
haben mir einige Änderungswünsche direkt vorgetragen,
dafür danke ich ihnen an dieser Stelle. Der gleiche Dank
gilt Herrn K. A B E L vom Akademie-Verlag für seine stete
Unterstützung bei der Neuauflage.
In der Hoffnung, daß die kleine Publikation um Ent-
stehen und Differenzierung tierischer und menschlicher
Gestalt in der verbesserten Form eine ebenso gute Auf-
nahme finden möge, gebe ich sie an die Öffentlichkeit.
Kleinmachnow, 11. Februar 1975 J . Nitschmann

Inhalt
1. Embryologie als Wissenschaft 11

1.1. Die Problematik der Embryologie 11
1.2. Geschichtlicher Abriß 14
2. Grundlagen und Grundformen der Entwicklung . . 19
2.1. Zellteilung und Informationsweitergabe 19

2.1.1. Nukleinsäuren 19
2.1.2. Proteinbiosynthese 22
2.1.3. Beeinflussung der Informationsauslösung 23
2.2. Formen der .Portpflanzung 26
2.3. Verknüpfung von Portpflanzungsformen — Gene-
rationswechsel 26
3. Die Geschlechtlichkeit (Sexualität) 29
3.1. Problem der Sexualität 29

3.2. Geschlechtsdimorphismus 32
3.3. Geschlechtsbestimmung 32
3.4. Bildung der Geschlechtszellen 36
3.4.1. Spermien 36
3.4.2. Eier 37
3.5. Befruchtung und Befruchtungsstoffe (Gamone) . . 42
4. Die Entwicklung im Ei 48
4.1. Eitypen 48
4.2. Die wichtigsten Schritte in der Embryonalent-
wicklung 48
4.2.1. Purchung 49
4.2.2. Keimblattbildung 53
4.2.3. Sonderung der Organanlagen — Entstehen der
Körpergrundgestalt 57
4.2.4. Histologische Differenzierung der Organe 58
8 Inhalt
5. Entwicklungsvorgänge in den wichtigsten Tier-

gruppen 59
5.1. Schwämme und Coeleriteraten 59
5.1.1. Schwämme 59
5.1.2. Coelenteraten ! . . . 60
5.2. Plathelminthen ' . . . . . 62
5.2.1. Spiraltypus bei ursprünglichen Formen 62
5.2.2. Abgewandelter Modus bei Turbellarien und Parasiten 63
5.3. Nematoden 64
5.4. Anneliden und Mollusken 67
5.4.1. Der gemeinsame Weg bis zur Larve 67
5.4.2. Theorien der Coelombildung und Segmentierung . . 68
5.4.3. Sonderformen der Spiralierentwicklung 71
5.5. Allgemeine Entwicklungslinie der Arthropoden —
Larven der Krebse 71
5.6. Insekten 74
5.6.1. Embryonalentwicklung der Insekten 74
5.6.2. Zur Analyse der Embryonalentwicklung 77
5.6.3. Postembryonale Entwicklung der Insekten (Meta-
morphose) 80
5.6.4. Die Häutung und ihre Steuerung 81
5.7. Echinodermen 83
5.7.1. Normalentwicklung des Seeigelkeims 83
5.7.2. Metamorphose 86
5.7.3. Experimentelle Analyse der Seeigelentwicklung . . 87
5.8. Chordaten (Grundtypen) , . . . . 91
5.8.1. Dottereinlagerung und Phylogenese 91
5.8.2. Branchiostoma als dotterarmer Chordat — Modell
für alle Chordaten 93
5.8.3. Fische 98
5.8.4. Amphibien 102
5.8.4.1. Normalentwicklung 102
5.8.4.2. Organdifferenzierung bei Wirbeltieren als bioche-
misches Wechselgeschehen 106
5.8.5. Vögel 118
5.8.5.1. Vogel-Ei 118
5.8.5.2. Bildung der Keimscheibe — Primitivstreifstadium . 119
5.8.5.3. Körpergrundgestalt 121
5.8.5.4. Abheben des Körpers vom Dotter, Herz- und Ge-
fäßbildung 125
5.8.5.5. Amnion und Allantois 125
5.8.5.6. Ausbildung des Vogelkörpers und Organbildung . . 129
Inhalt 9
5.8.5.7. Brutpflege 130

5.8.5.8. Kausalanalyse der Primitiventwicklung des Vogels . 130
5.8.6. Säuger und Mensch 131
5.8.6.1. Fortpflanzungsformen bei den drei Säugergruppen . 131
5.8.6.2. Entwicklung der Monotremen und Marsupialier . . 133
5.8.6.3. Erühentwicklung der Eutheria 134
5.8.6.4. Differenzierung des Embryoblasten — Amnionbil-
dung 136
5.8.6.5. Die Verbindung zwischen Keim und Mutter . . . . 139
5.8.6.6. Postembryonale Entwicklung der Säugetiere und des
Menschen 145
5.8.6.7. Experimentelle Embryologie der Säugetiere . . . . 148
6. Zwillingsbildungen 150
7. Schädigung der Entwicklung 153
7.1. Mißbildungen 153
7.2. Eingriffe in Fortpflanzungsvorgänge zur Bekämp-
fung schädlicher Tiere (Sterilisation) 156
8. Embryonale Zellen im Explantat und Régénérât . 160
8.1. Zellzüchtung 160
8.2. Regeneration 162
9. Altern und seine wissenschaftliche Analyse . . . . . 164
10. Biologie der Zukunft 169
11. Literaturverzeichnis 173
12. Register 176
1. Embryologie als Wissenschaft
1.1. Die Problematik der Embryologie
Der Begriff „Embryo" bezog sich ursprünglich auf das

ungeborene Jungtier oder auf den nicht geschlüpften,
noch im Ei liegenden kleinen Vogel, daneben übrigens
auch auf den Pflanzenkeim in den Samenhüllen. Der
Begriff hat eine Wandlung erfahren, indem wir ihn bei
Säugetieren nur auf frühe Stadien anwenden und die
menschliche Leibesfrucht gewöhnlich nur bis zum 3. Mo-
nat als Embryo bezeichnen (von der 13. Woche an als
Fetus!). Bei der Mehrzahl der Tiere wird jedoch der Keim-
ling während der ganzen Eiperiode Embryo genannt. Der
Wissenschaftszweig der Embryologie befaßt sich sogar
mit all den Fragen, die sich auf die Fortpflanzung be-
ziehen, d. h. umgreift diejenigen Prozesse, die im Zu-
sammenhang mit der Erhaltung der Art stehen, also
Wachstum und Differenzierung eines Organismus von
der befruchteten Eizelle bis zum fertigen Tier, das sich
wie seine Eltern verhält. In dieser Formulierung spüren
wir natürlich sofort die Schwierigkeiten, die sich einer
exakten Abgrenzung der Teilgebiete entgegenstellen.
Finden wir darin doch eingeschlossen die zytologischen
Vorgänge, die die Grundlage jeder Fortpflanzung sind,
bis hinein in den molekularen Aufbau der Chromosomen.
In ihm haben wir den Schlüssel für das Geheimnis der
Wiederholung des Gleichen, der identischen Reduplika-
tion, aber auch für die Produktion der den Körper auf-
bauenden und als Fermente wirkenden Eiweiße erkannt.
Das Fortpflanzungsgeschehen jedes Tieres ist ein-
bezogen in einen andauernden Lebenskreislauf. Dieser
Weitergabe und der immer wieder von neuem erfolgenden
Gestaltung des lebenden Körpers nachzuspüren, ist von
12 Embryologie
Alfred K Ü H N als die charakteristische Aufgabe der Bio-

logie bezeichnet worden, da gerade sie an die Grund-
äußerungen des Lebens rührt.
Tatsächlich ist es ja so, daß es manche (scheinbar) stationären
Zustände der Individuen gibt. Im steten Stoff- und Energie-
wechsel bleiben die Ordnung der Teile und der Stoff- und Energie-
gehalt gleich. Aber dieser stationäre Zustand besteht nur für
einen bestimmten Zeitabschnitt. Es gibt periodische Verände-
rungen an den Bäumen, die sich am auffälligsten im Laubwechsel
äußern, und es gibt Portpflanzungsperioden an langlebigen Tieren,
die als Kreisprozesse zunächst immer zu einem gleichen Zustand
zurückführen.
Aber jeder Organismus durchmißt auch einen einsinni-
gen Lebensablauf, der sich vom Wachstum beispielsweise
eines Kristalls deutlich unterscheidet. Im Organismus
werden Stoffe von kompliziertem molekularem Gefüge
nicht nur angelagert und ersetzt, sondern auf Grund spe-
zifischer Information neu gebildet. Das aber ist eine cha-
rakteristische Leistung des lebenden Körpers. Beim Tier
läßt sich dieser Ablauf in vier große Lebensabschnitte
einteilen:
I. Embryonalentwicklung
II. Jugendentwicklung (Wachstum)
III. Geschlechtsreife (das adulte Tier)
IV. Altern
In diesem Zusammenhang kann man auch von progres-
siver (Reife-) und regressiver Phase des Individuums
sprechen.
Zwischen Befruchtung des Eies und Tod spielt sich jener große
Prozeß ab, den wir als ein Individualleben bezeichnen, mit allen
seinen Besonderheiten, mit Larvenentwicklung und zuweilen
auch mehr oder weniger großem Formenwandel, wie er sich im
Generationswechsel von Coelenteraten, Plathelminthen oder
Ascidien äußert. Dieser Individualzyklus hat bei den Tieren unter-
schiedliche Dauer, und er endet nach der Phase des Altems, dem
gerade im Hinblick auf gleichgelagerte Vorgänge beim Menschen
heute höchste Beachtung geschenkt wird, mit dem Tod.
Die Problematik der Embryologie 13
Das tiefste Problem in diesem Geschehen, das nicht

nur die Wissenschaft von heute mit ihren modernsten
Methoden untersucht, sondern das den denkenden Men-
schen von jeher angeregt hat, ist der Vorgang im Ei:
Da wird vom Huhn ein Ei gelegt. Es besitzt innen die
große Dotterkugel, umgeben vom Eiklar („Weißei"),
eingeschlossen von Hüllen und Schalen. Das sind die
wenigen sichtbaren Merkmale des Eies. Und nach zwei
Tagen Wärmezufuhr im Brutkasten (bei etwa 38 bis
39 °C) hat sich die Grundgestalt eines Vogel-Wirbeltiers
mit schlagendem Herzen und pulsierendem, haemoglobin-
haltigem Blut gebildet.
Wie wird aus der merkmalsarmen Eizelle der differen-
zierte Körper? Das ist der Ausgangspunkt der embryo-
logischen Forschung.
Der Beginn eines Entwicklungskreislaufs läßt sich gar
nicht so genau festlegen; denn das befruchtete Ei ist das
Produkt vorhergehender Vorgänge bei der Bildung von
Eiern und Spermien, die sich in den elterlichen Organis-
men vollzieht. Um so eher werden wir aber von diesem
Blickpunkt aus die enge Beziehung zwischen der Indi-
vidualentwicklung (Ontogenese) und der Stammesent-
wicklung (Phylogenese) verstehen, auf die der Embryologe
immer wieder stoßen wird und die der phylogenetisch
arbeitende Systematiker nicht missen kann.
Differenzierung bedeutet aber nicht nur Verfeinerung
der mit Lupe, Licht- und Elektronenmikroskop sicht-
baren Formbestandteile. Die Elektronenmikroskopie
lehrt uns sogar eine Rückführbarkeit des Aufbaus auf
einige wenige Strukturelemente. — Vielmehr zeigt sich
Differenzierung in einer fast unermeßlichen Vielfalt der
biochemischen Struktur. Gerade hier liegen im Augen-
blick auch die wichtigsten Ansatzpunkte der experimen-
tellen Erforschung des Entwicklungsgeschehens und nicht
zuletzt auch ausgesprochen enge Beziehungen zur mensch-
lichen Embryologie bei der Erforschung der Ursachen von
Mißbildungen.
2 Nitsclimann
14 Embryologie
1.2. Geschichtlicher Abriß
Immer wieder setzt es uns in Erstaunen, daß schon vor über

2000 Jahren vom wohl größten Naturphilosophen der Antike,
von A R I S T O T E L E S (384 bis 322), Fragen der Embryologie in einer
Form behandelt wurden, die verschiedene vage Vorstellungen des
Altertums über die Fortpflanzung zum ersten Male systematisch
gliedert. A R I S T O T E L E S unterscheidet vier Formen der Fortpflan-
zung: 1. Urzeugung (z.B. Entstehung von Flöhen, Fliegen und
Würmern aus faulender Materie), 2. Knospung, 3. Hermaphro-
ditische Entwicklung (angeblich bei Bienen und Fischen) und
4. Geschlechtliche Fortpflanzung (Mensch und Mehrzahl der
Tiere). Wenn man von der Urzeugung ab.sieht, kommt er dem
heutigen Wissensstand schon sehr nahe.
Daß Vater und Mutter bei der Entstehung des Kindes eine
Rolle spielen, betont auch schon A R I S T O T E L E S , aber über die Art
des jeweiligen Beitrages hatte er — auch für seine Zeit bereits —
umstrittene Anschauungen. Er glaubte, daß der Embryo sich aus
dem geronnenen Menstrualblut entwickele. Die Mutter liefere das
Material und der Vater die Form. Diese Formgebung (Entelechie
= Innewohnen der Zielvorstellung) durch den Vater wird noch bis
hinein ins 18. Jahrhundert von Naturforschern behauptet.
So finden wir in den „Exercitationes de generatione animalium"
des Engländers H A R V E Y (1578—1657) ebenfalls die Auffassung
vom Sperma als dem Übermittler einer „Lebenskraft". H A R V E Y
präzisiert jedoch die Anschauungen über das Ei. Aus reiner
Intuition heraus, ohne daß er etwas von Zellenlehre kannte und
obwohl noch niemand ein Säugetierei beobachtet hatte, erklärte
er das Ei als Ausgangspunkt jeder Entwicklung. Das Titelblatt
der oben erwähnten embryologischen Schrift H A R V E Y S zeigt
Zeus mit einem großen geöffneten Ei, aus dem er die verschie-
densten Tiere, z. B. Gliederfüßer, Vögel, Säuger und selbst einen
Menschen, befreit. Das Ei trägt die Aufschrift ,,ex ovo omnia",
übertragen: Alles Leben stammt aus einem Ei. Das war Jahre vor
der Beschreibung der Eifollikel im Säugerovar durch Regnier de
G R A A F (1641 — 1673) und zwei Jahrhunderte, bevor K. E. v.
B A E R im Jahre 1827 das menschliche Ei entdeckte.
Durch die Erfindung des Mikroskops wurden alle biologischen
und medizinischen Wissenschaftszweige entschieden gefördert,
natürlich auch die Embryologie. Vielleicht war es die Begeisterung
über den Blick in die Kleinlebewelt, die die ersten Mikroskopiker
so beeindruckte, daß sie mehr Einzelheiten zu sehen glaubten, als
Geschichtlicher Abriß 15
bei der damaligen Leistungsfähigkeit der Apparate zu erreichen

war. Angeleitet von A n t o n y v a n LEEUWENHOEK (1632 — 1723),
beobachtete dessen Schüler HAMM in der Spermaflüssigkeit kleine
Körperchen, die „Samentierchen". Aber nachfolgende Beobachter
wollten in den Spermienköpfen kleine eng zusammengedrückte
Menschlein, „Homunculi", erkannt haben und veröffentlichten
entsprechend phantastische Zeichnungen. Andere verlegten die
Anlagen sämtlicher Nachkommen ins Ei. In ihm seien gleichsam
die Nachfahren wie ineinandergelegte Schachteln schon vor-
gebildet. Es gab sogar Schätzungen, da.ß die Zahl dieser Keim-
anlagen im Ovarium der Urmutter Eva sich auf etwa 200 Mil-
lionen belaufen haben müsse. Und man stellte allen Ernstes die
Frage, ob das Menschengeschlecht nicht zu einem bestimmten
Zeitpunkt wegen „Verausgabung" aussterben müsse. Obwohl
zwischen den „Spermisten" (auch „Animalculisten") und den
„Ovulisten" gewisse Meinungsunterschiede bestanden, entwickelte
sich daraus eine gemeinsame naturphilosophische Richtung. Beide
vertraten die Meinung, daß die Anlagen präformiert seien und die
eingeschachtelten Organismen jeweils nur entfaltet zu werden
brauchten.
Dieser Präformationslehre hingen bedeutende Naturforscher
an: Marcello MALPIGHI (1628—1694), der sich übrigens durch
Untersuchungen über Insektenentwicklung einen Namen ge-
macht hatte, Albrecht v. HALLER (1708—1777) und Charles
BONNET (1720—1793), der die Einschachtelungstheorie besonders
gefördert hat.
Bald kamen Zweifel an der Richtigkeit der Theorie auf. Be-
sonders Caspar Friedrich WOLFE (1733 — 1794) beobachtete am
Hühnerei, daß keinesfalls von vornherein ein winziges Hühnchen
vorhanden sei, sondern daß sich allmählich neue Strukturen und
Organanlagen bilden, die in den vorhergehenden Stadien nicht
vorhanden waren. Die Organe des jungen Tieres sind nach seinen
Beobachtungen im Ei nicht nebeneinander vorhanden, sondern
sie bilden sich erst allmählich und nacheinander. Der Embryo
durchläuft eine Entwicklung von der einfachen zur komplexen,
differenzierten Form. Diesen Entwicklungsgang nannte er
Epigevese. Auf Grund dieser Theorie analysierten die Embryologen
später jede Entwicklung von der ersten Anlage bis zur fertigen
Form. In diesem Sinne darf WOLFE als der Begründer der spä-
teren deskriptiven (beschreibenden) Embryologie gelten, wenn
sich auch seine Lehre zu Lebzeiten gegen die stärkeren Präfor-
misten nicht durchsetzen konnte.
2*
16 Embryologie
Erst viel später haben die experimentelle Embryologie und

in den letzten Jahrzehnten die Molekularbiologie die Beweise
dafür erbringen können, daß in jedem Entwicklungsgang epi-
genetische Züge (allmähliche Herausbildung der Form durch
Wechselwirkungen der Keimteile untereinander) und besonders
präformative Bestandteile (Bestimmung der Gestaltung des
Organismus durch die Gene und Abruf der in ihnen enthaltenen
Information) enthalten Sind. Wie häufig in der Geschichte der
Wissenschaften kam es nach härtestem Meinungsstreit zu einer
Synthese der ursprünglich konträren Lehrmeinungen auf höherer
Ebene. Begründer der experimentellen Embryologie oder der
„Entwicklungsmechanik" ist Wilhelm R o u x (1850 bis 1924). Im
Gegensatz zur deskriptiven Entwicklungsgeschichte bezweckt
Entwicklungsmechanik oder — wie sie heute heißt — Ent-
wicklungsphysiologie die kausalanalytische Erforschung dos
Entwicklungsgeschehens.
R o u x arbeitete am Amphibienei. Durch Anstich mit heißer
••Nadel schaltete er eine der beiden Blastomeren des Zweizellen-
stadiums aus, um die Bildungspotenzen der verbleibenden Zelle
zu untersuchen. Er wollte durch das Experiment ergründen, ob
nur ein halber Embryo entsteht, also die Präformationslehre zu
recht bestehe, oder ein vollständiger Organismus ausgebildet wird.
Aus der überlebenden Zelle, an der noch Reste der ausgeschal-
teten Furchungszelle hafteten, entwickelte sich bei seinem Experi-
ment nur ein halber Organismus, was zunächst der Epigeneselehre
zu widersprechen schien. Später wurden die Blastomeren durch
Haarschlingen sauber getrennt, und aus jeder Furchungszelle kam
ein voller Organismus. Die Vertreter der Entwicklungsphysiologie
sagen: die prospektive Potenz des Amphibieneies ist größer als die
prospektive Bedeutung — oder einfacher ausgedrückt: seine Ein-
zelteile können mehr leisten, als sie im Normalgeschehen verwirk-
lichen. Das Amphibienei ist zur Regulation befähigt. Entsprechende
Ergebnisse erhielt Hans D R I E S C H (1876—1941) bei Zelltrennungs-
versuchen mit Seeigeleiern. Noch 4 getrennte Blastomeren ergaben
wohlproportionierte, wenn auch kleinere Seeigellarven.
Viele Tiergruppen wurden daraufhin untersucht und auch
solche gefunden, bei denen gleichartige Versuche nur den halben
Embryo ergaben. Beim Ascidienei entspricht nach der Befruch-
tung die prospektive Potenz etwa der prospektiven Bedeutung.
Die Organanlagen sind frühzeitig, bei manchen Tieren schon in
der Eizelle im Ovar festgelegt, determiniert. Die Anlagen liegen
im Ei streng festgelegt nebeneinander („Mosaikeier").
Geschichtlicher Abriß 17
Übersicht zum Problem der Determination

Eiitwicklungs- Determinative ltegulative Entwicklung
physiologische Typen Entwicklung
Prinzip Frühe Festlegung Bildung der Mannig-
faltigkeit Schritt für
Schritt
Vertreter im Tierreich Nematoden und andere Niedere Insekten, Seeigel,
„Würmer", Schnecken, Molche, Säuger
Acnidarier, Ascidien (Begulationseier)
(Mosaikeier)
Experimentalergebnis Prospektive Potenz Prospektive Potenz
s prospektive > prospektive Bedeutung
Bedeutung
Heute arbeitet die Entwicklungsphysiologie vornehmlich in

zwei wichtigen Bereichen:
1. Die stofflichen Wechselwirkungen im sich entwickelnden
Organismus werden einer Analyse zugeführt. Diese Arbeiten
reihen sich an die bahnbrechenden Experimente von Spemann
(1869—1941) und seiner Schule über die Organisatorwirkung der
Urmundlippe und die Induktion, d. h. den stofflichen Einfluß
auf die Ausbildung von Organen.
2. Im biochemischen Bereich wird in die Molekularstruktur der
Zelle eingedrungen und der Informationscharakter der Des-
oxyribonukleinsäure (DNS) in den Chromosomen für die Bildung
spezifischer Eiweiße als Träger der Struktur (Eiweißgerüste) und
der auf und in ihnen ablaufenden Funktionsprozesse (durch
Enzyme gesteuert) untersucht.
Zeittafel zur embryologischen Forschung
A r i s t o t e l e s (384—322): „Über die Fortpflanzung der Tiere".

Kennt 4 Vermehrungsformen, treibt vergleichende Embryologie
(Delphin als Säuger erkannt).
William H a r v e y (1578—1657): „Untersuchungen über die Fort-
pflanzung der Tiere" (1651).
Marcello Malpighi (1628—1694): Entwicklung der Insekten.
Antony van Leeuwenüoek (1632 — 1723): Unter seiner Anlei-
tung Entdeckung der Spermato„zoen" des Menschen durch
v. Hamm (1677).
18 Embryologie
J a n SWAMMERDAM (1037 — 1795): „Bijbel der Natuure". Metamor-

phose der Insekten.
Regnier de GBAAF (1641 — 1073): Beschreibung der Säugerfollikel
(fälschlich „Eier").
Albrecht von HALLER (1708 — 1777): Verfechter der Präformations-
lehre.
Charles BONNÉT (1720—1793): Einsuhaehtclungstheoric. Parthe-
nogenese bei Blattläusen.
Caspar Friedrich WOLFF (1733 — 1794): „Theoria generationis"
(1759). Widerlegt Präformationslehre durch Arbeiten am
Hühnchenkeim. Lehre von der Epigenesis. WoLFF-Gang.
A d a l b e r t v o n CHAMISSO (1781 — 1 8 3 0 ) : G e n e r a t i o n s w e c h s e l der
S a l p e n (1815).
K a r l E r n s t von BAEB (1792 — 1876): E n t d e c k t das Ei im GKAAF-
Follikel, erkenntechten Zusammenhang zwischen Keimschichten
und Organanlagen.
Johannes MÜLLER (1801 — 1858): Bildungsgeschichte der Geni-
talien: MÜLLER-Gang.
Johannes DZIERZON (1811 — 1906): Entstehung der Drohnen aus
unbefruchteten Eiern der Bienenkönigin.
E m s t HAECKEL ( 1 8 3 4 - 1 9 1 9 ) : „Generelle Morphologie" (1866).
Formulierung der Biogenetischen Grundregel (von Fr. MÜLLEM
1864 zum ersten Male geäußert).
Alexander KOWALEVSKY (1840—1901): Entwicklung der niederen
Chordaten und Arthropoden, Keimblättertheorie (erste Unter-
scheidung der 3 Keimblätter durch PANDEE, 1817).
Oskar HERTWIG (1849—1922): Befruchtung des Seeigeleies (1875).
Wilhelm R o u x (1850—1924): Begründer der Entwicklungs-
mechanik (später Entwicklungsphysiologie).
Hans DRIESCH (1867—1941): Ganzheitsbildungen aus getrennten
Blastomeren des Seeigels.
Hans SPEMANN (1869 — 1941): Urmundlippe der Amphibien als
„Organisator". Differenzierung der Augenlinse durch „Induk-
tion".
Francis CRICK (geb. 1916) und James WATSON (geb. 1 9 2 8 ) :
Gemeinsam mit WILKENS (geb. 1916): Aufklärung der physi-
kalisch-chemischen Struktur der DNS, damit Deutung des
wichtigen Vorgangs der identischen Reduplikation lebender
S t r u k t u r e n (1953).
A r t h u r KORNBERG (geb. 1918) u n d S e v e r o OCHOA (geb. 1 9 0 5 ) :
Vermehrung der DNS in vitro (1956).
Har Gobind KHORANA: Total-Synthetisierung eines Gens (1970).
Zellteilung und Informationsweitergabe 19
2. Grundlagen und Grundformen der Entwick-

lung
2.1. Zellteilung und Informationsweitergabe
Grundlage jeder Fortpflanzung ist die Zellteilung.

Dadurch wird Material für die spätere»Bildung von Ge-
weben und Organen bereitgestellt und so die Grundlage
für das Wachstum des Individuums gelegt. Der Teilungs-
mechanismus der Körperzellen ist in seinen Grundzügen
für Tier und Pflanze der gleiche. Er wird als Mitose oder
indirekte Kernteilung bezeichnet und erstreckt sich über
fünf Phasen (Inter-, Pro-, Meta-, Ana- und Telophase).
Einen entscheidenden Anteil an diesem Teilungsgeschehen
tragen die Kernschleifen oder Chromosomen, die sich
nach innerer Verdoppelung während der Mitose halbieren.
Jede Tochterzelle erhält je ein Chromosomenteilungs-
produkt und hat damit die gleiche Ausstattung wie die
Mutterzelle, also immer wieder die gleiche Chromosomen-
zahl bei jeder Art (Abb. 1)'.
2.1.1. Nukleinsäuren
Die Chromosomen enthalten auf einer Eiweißgrund-

substanz eine für die Körperzellen einer Art typische
Menge von Desoxyribonukleinsäure (DNS). Es gibt Vor-
stellungen über den Feinbau der Chromosomen. Aller-
dings konnte die Elektronenmikrosköpie bisher nur in
den Bau der Chromosomenhälften, der Chromatiden,
eindringen, Dadurch wissen wir, daß diese sich aus Halb-
chromatiden aufbauen. Diese scheinen wieder aus zwei
Hälften aufgebaut usw. (Abb. 1). Die letzte Struktur-
einheit ist vermutlich der proteinumhüllte Doppel-
strang der DNS mit einem Durchmesser von 3 0 - 4 0 Ä.
Aus dem biochemischen Bau der DNS (englisch DNA)
ist der Vorgang der identischen Reduplikation am klarsten
abzuleiten. Die DNS stellt die typische Nukleinsäure der
Kerne dar. Sie ist mit Histonen und gewissen sauren Pro-
20 Grundlagen und Grundformen der Entwicklung
teinen zu Nukleoproteiden verbunden. Nukleinsäuren

sind hochpolymere Polynukleotide, die sich aus mehr als
100000 Einheiten von Mononukleotiden zusammensetzen.
Jedes Mononukleotid besteht aus drei Stoffgruppen:
1. Orthophosphorsäure
2. Pentose. Bei DNS: D-Desoxyribose, also Zucker
3. Organische Basen vom Pyrimidin- und Purintyp.
Inter- Pro- Meta- Ana- Telophase
Centriol (Diplosom) Nucleolus \

^Centromer
Satelliten-Chromosom
(schematisch aufgerissen)
Chromatid —7
Nucleolus-Ort
Chromatid
mitChromomeren auf den
beiden Chromonemata
Halbchromatid
Aufbau von hier

ab nicht durch
Elektronen-
mikroskop
bewiesen
DNS- Doppelsträng
in einem Proteinmantel
Abb. 1. Chromosom. Formenwandel in der Mitose und erschlossener Feinbau
(nach versch. Autoren kombiniert).
Die Mononukleotide sind zum Nukleinsäurefaden ver-

bunden, in dem jeweils ein Phosphorsäure-Molekül an
die Pentose des Nachbarmononukleotids gekoppelt ist.
Die Basen sitzen an der Pentose.
Ein solcher Polynukleotidfaden ist mit einem zweiten so
gekoppelt, daß sie eine rechtsdrehende Doppelspirale
(„Doppelhelix") um eine gemeinsame Achse bilden. Die
Basen beider Ketten sind durch Wasserstoff brücken mitein-
ander verbunden. Jeweils stehen sich Pyriniidinbase und
Purinbase, also Thymin und Adenin oderCytosinund Gua-
nin komplementär gegenüber. Bei der großen Anzahl der an-
einandergeketteten Mononukleotide ist dadurch eine
überaus große Mannigfaltigkeit der Basensequenz gegeben.
Die beiden Stränge passen zusammen wie Schloß und Schlüssel.
Bei der identischen Reduplikation lösen sich die beiden Fäden
voneinander. Nur passende Mononukleotide aus dem Plasma
können sich mit ihren Basen an die entsprechenden Partner des
freien Fadens anlegen. Durch Enzyme (DNS-Polymerase) werden
sie dann zum Komplementärstrang zusammengekettet. Auf diese
Weise ergänzen sich beide Spiralhälften zu je einer- identischen
Doppelspirale und bilden auf Grund der dadurch gegebenen Sta-
bilität der biochemischen Struktur die Grundlage der Vererbung
und sorgen dafür, daß in der Mitose vom Zellkern die genetische
Information unverändert weitergegeben wird.
Neben der Fähigkeit, sich selbst zu verdoppeln, vermag
die DNS der Chromosomen auch Ribonukleinsäuren
(UNS) anzulagern.
Ribonukleinsäuren sind wahrscheinlich auch schraubig
gewunden. Im Gegensatz zur DNS haben sie als Pentose
D-Ribose und anstelle des Thymins liegt bei ihnen Uracil
als organische Base vor. Nach ihrem Molekulargewicht
unterscheidet man 3 Typen:
1. Im Plasma lösliche (nicht an Partikel, z. B. Ribosomen,
gebundene) t-RNS (Transfer-RNS)
M = 20000-40000,
2. Messenger- (Matrizen-) oder m-RNS
M = 200000-500000,
3. Strukturelle RNS in Ribosomen oder r-RNS
M = 500000-2000000.
2.1.2. Proteinbiosynthese
So wie ein DNS-Faden die Sequenz der Basen im Zwil-

lingsfaden festlegt, so kann die DNS auch die Struktur
von RNS direkt am Chromosom bestimmen (Abb. 2).
Sie drückt dieser RNS ihre Basensequenz auf (Transkrip-
tion), gibt ihr damit die Information mit, die nun ins Cyto-
plasma weitergetragen wird zur Bildung der Eiweiße
< DNS Die Basen Oer beiden Nukleinsäuren
Jransfer-RNS
Abb. 2. Schema der Biosynthese von Eiweiß (kombiniert nach KAULSON aus
NITSCHMANN 1 9 6 8 ) .
(„messenger" = Boten-RNS). An den Ribosomen, kleinen

Granula im Cytoplasma, besonders auf dem sogenannten
Endoplasmatischen Reticulum, bildet sie die Matrize
für die spätere Anordnung der Aminosäuren im Eiweiß-

molekül. Die Aminosäuren, also die Eiweißbausteine,
werden von der t-RNS herangebracht, in deren Mitte 3
reaktionsfähige Basen (Anticodon) liegen. Diese können
in eine komplementäre Bason-Dreiergruppe der Matrize
(Codon) einrasten. Diesen Vorgang nennt man Trans-
lation. Einer Aminosäure entsprechen jeweils drei Basen
in bestimmter Anordnung („CodeWörter''*). Meist gibt es
mehrere Dreiergruppen oder Codons an der m-RNS,
die eine bestimmte Aminosäure zur Anlagerung bringen,
z. B. stehen CAC und CAU für Histidin. Diesen Codons
stehen an der t-RNS die Anticodons GUG bzw. GUA
gegenüber.
2.1.3. Beeinflussung der Informationsauslösung
Bei Insekten gibt es Riesenchromosomen, in denen an bestimm-

ten Chromomeren Aufblähungen erscheinen, sogenannte „Puffs"
bzw. BALBiANi-Ringe. Durch Autoradiographie ließ sich zei-
gen, daß dort RNS synthetisiert wird. Diesen Aufblähungen
laufen jeweils zu bestimmten Zeiten gewisse Prozesse (z. B.
Bildung von Enzymen) parallel. Man konnte nachweisen, daß
durch Hormongaben (z. B. Insekten-Häutungshormon Ecdyson)
experimentell eine Puffbildung an einem bestimmten Chro-
mosomenort ausgelöst und dadurch die Synthese eines bestimm-
ten Proteins in Gang gebracht werden konnte. Die Aktivität
eines Gens wird also in diesem Falle durch ein Hormon reguliert.
Hydrocortison und andere Steroidhormone der Nebennieren
lösen die Bildung von Glutamin-Synthetase in der Retina von
Hühnerembryonen aus, wobei gleichzeitig der RNS-Gehalt
zunimmt. Auch andere entsprechende Hormonwirkungen sind
von Wirbeltieren bekannt.
Die Spezialisierung des Organismus ist aufs engste mit

diesem Problem verbunden. In den Chromosomen der
Eizelle, genauer in den DNS-Fäden, liegen sämtliche
Informationen für einen erwachsenen Organismus und
dessen Eunktionsmöglichkeiten. Es ist aber unvorstellbar,
daß sämtliche Informationen dauernd an die Zellen ge-
geben werden. Vielmehr werden jeweils zu bestimmten

Zeiten nur ganz bestimmte Informationen aus dem ge-
samten Gen-Repertoire freigegeben. Die Masse der Gene
ist gewissermaßen blockiert.' Bei Bakterien kennen wir
Regulatorgene, die die Aktivität benachbarter Gene
k o n t r o l l i e r e n (JACOB u n d MONOD). Sie k ö n n e n gleichsam
durch Bildung von Repressorstoffen bestimmte (Ope-
rator-)Gene abschalten, so daß es zu keiner RNS- und
weiter zu keiner Enzymsynthese kommen kann. Bei
Metazoen spielen wahrscheinlich Histone eine solche
blockierende Rolle („Repressoren"). Neuerdings erkennt
man Nichthiston-Chromatinproteinen und sogar einer
RNS Punktionen bei Aktivierung und Hemmung von
Genen zu. Nur diejenigen Gene, die nicht blockiert wer-
den, können aktiv werden und so die Spezialisierung einer
Zelle, eines Gewebes und bestimmter Prozesse bewirken.
Zunehmende differentielle Blockierung von Genen oder
Gengruppen dürfte der Grund für die Zelldifferenzierung
sein. Dadurch verlieren die Zellnachkommen der befruch-
teten Eizelle ihre Gleichartigkeit. Es kommt zur Ausbil-
dung der Keimblätter, deren Zellabkömmlinge dann Spe-
zialaufgaben im Körper übernehmen und zu bestimmten
Syntheseleistungen befähigt werden. Trotzdem behalten
fast alle Zellen in ihrem Chromosomenapparat, in ihrer
DNS, die gesamte Informationsfähigkeit.
In den letzten Jahren sind hierzu recht interessante
Ergebnisse erbracht worden. GUBDON transplantierte
Kerne aus den Darmzellen einer Kaulquappe des Krallen-
frosches Xenopus jeweils in ein vorher vom Kern befreites
unbefruchtetes Ei (Abb. 3). Er brachte die Eier zur Ent-
wicklung und erhielt in 30% der Fälle Kaulquappen und
bei 1—2% sogar ausgewachsene Krallenfrösche. Damit
ist für diese Tiere bewiesen, daß Kerne aus differenzierten
Körperzellen alle in ihnen enthaltenen Erbinformationen
für einen gesamten Organismus bei geeigneten Experi-
mentalbedingungen zur rechten Zeit im Laufe der Ent-
wicklung freigeben können.
Zellteilung u n d Informationsweitergabe 25
Empfänger-Ei Darmzellkern implantiert
I
¡egg Blastula
Abb. 3. Implantation des Kerns einer Darm-Epithelzelle aus der Kaulquappe

in eine durch Bestrahlung entkernte Eizelle f ü h r t zu vollentwickeltem
Krallenfrosch. Zur genauen Markierung des Herkunftmaterials wurden
unterschiedliche Stämme mit einem bzw. zwei Nukleolen verwendet
(nach GURDON).
2.2. Formen der Fortpflanzung
Unter Fortpflanzung verstehen wir die Vermittlung

des Lebensgeschehens von Generation zu Generation.
Ganz allgemein gilt: Grundlage jeder Fortpflanzung ist
die Zellteilung. Durch den Teilungsmechanismus ist die
geregelte Weitergabe der Chromosomen und damit des
in ihnen enthaltenen genetischen Materials der DNS
gesichert. Insofern dürfen wir im Normalfall von einer
identischen Vermehrung sprechen.
Nachkommen erhalten also ihre Bau- und Funktions-
information von ihren Vorfahren übermittelt. Das be-
zieht sich demnach auf die verschiedenen Fortpflanzungs-
formen, die wir im Tierreich kennen. Damit wird auch
deutlich, daß Fortpflanzung und Sexualität unabhängige
Erscheinungen darstellen, ' die in bestimmten Fällen
(geschlechtliche Fortpflanzung) miteinander gekoppelt
sind (s. Kapitel 2.3.).
Nicht jeder Sexualprozeß bringt eine Vermehrung. Bei Einzel-
lern kann es sogar zu einer Verminderung kommen, beispiels-
weise, wenn zwei geschlechtlich differenzierte Elterntiere bei
Flagellaten (Geißeltierchen) oder Amoeben (Amoeba diploidea)
miteinander verschmelzen.
Grundsätzlich kann der Fortpflanzungsvorgang von
einzelnen Zellen (monocytogen) oder von mehrzelligen
Fortpflanzungskörpern (polycytogen) ausgehen (Abb. 4a).
Diese letztere Form ist zwar auch nicht an sexuelle Vor-
gänge gebunden, im Gegensatz zur asexuellen Fort-
pflanzung der Einzeller durch Teilung sollte man sie
jedoch als vegetative Fortpflanzung in der Definition
deutlich abtrennen. (Taf. 3).
2.3. Verknüpfung von Fortpflanzungsformen —

Generationswechsel
Verschiedene Fortpflanzungsformen können beim glei-

chen Individuum vorkommen. So vermehren sich Süß-
wasserpolypen durch Knospung, also vegetativ. Daneben
Verknüpfung von Fortpflanzungsformen 27
bilden sie aber auch zu bestimmten Zeiten (ungünsti-

gere Außenbedingungen) Geschlechtsorgane aus. In
Hoden werden Spermien erzeugt, die dann die aus ein-
fachen Ovarien stammenden Eier befruchten. Als Folge
Monoc^'ogen Polycytogen
¡Aus einer Zeile) IMehrzellige Fortpflanzungskörper; vegetativ)
Knospung ¡Hydra, Manteltiere!

längs- u. Ouerteilung t Korallentiere, Platt -
ungeschlechtlich geschlechtlich und RingelwürmerJ
( Gamogonie ) Oberwinltrvngskörper (Schwämme, Moos-
[Agamogonie)
tierchen)
nur Ein/eller Kopulation
/ • \ -, Holoqamie Merogamie Parthenogenese

Zweiteilung V/elfachte,lung ,ganJe £/nze„erJ ,6$metf.n derMetazoen) lausunbefr.Eil
® ®i
Amöbe .Malariaerreger
© Organismus
ö"d* der Honigbiene -

Zygote
Wasserflöhe
Organismus Rädertiere iRotatorienl
Metagenese Vegetative FortpfL

Aurelia
Echinococcu
Ungeschlechtliche Sekundärer Generationswechsel

Fortpflanzung
Primärer Generalionswechsel
Malariaerreger
^eterogonie
Reblaus Parthenogenetische Fortpfl.
Daphnia
A b b . 4. F o r m e n d e r F o r t p f l a n z u n g (a) u n d i h r e r V e r k n ü p f u n g i m Generations-
w e c h s e l (b).
der Befruchtung kommt es zu neuen Genkombinationen,

die dem Selektionsprozeß ausgesetzt sind und das Weiter-
bestehen der Art unter den verschiedenen Umwelt-
bedingungen gewährleisten.
Nun gibt es aber auch Entwicklungsabläufe innerhalb
einer Art, bei denen unterschiedliche Fortpflanzungs-
formen, im Gegensatz zum obigen Beispiel, an bestimmte

Individuen und Generationen gebunden sind. In diesen
Fällen spricht man von Generationswechsel (Abb. 4b).
Bei allen derartigen Erscheinungen ist immer ein sexueller
Vorgang, gebunden an eine Generation, eingeschaltet.
So gibt es eine Kopplung von geschlechtlichen und un-
geschlechtlichen Fortpflanzungsvorgängen (durch Aga-
meten). Dieser Generationswechsel ist nach der obigen
Definition naturgemäß bei Tieren auf Protozoen be-
schränkt und wird als primärer Generationswechsel
bezeichnet. Er kommt beispielsweise bei den Erregern
der Malaria vor, die zu den Sporozoen gehören.
Beim sekundären Generationswechsel stehen geschlecht-
lich sich vermehrende Generationen mit vegetativen bzw.
parthenogenetischen im Wechsel. Die resultierenden
Generationswechsel werden als Metagenese bzw. Hetero-
gonie bezeichnet.
Metagenese findet sich beim Entwicklungskreislauf vieler
Coelenteraten, z. B. der Ohrenqualle Aurelia. Sie ist als Qualle
oder Meduse zweigeschlechtlich, ihre Gameten kopulieren und
entwickeln sich zu einer Larve (Planula), die sich festsetzt und
einen Polypen (Scyphostoma, wird später zur Strobila) hervor-
bringt. Durch endständige Abschnürung entstehen an dem Stro-
bila-Polypen auf vegetativem Wege Jungmedusen, die sich wieder
zu Geschlechtstieren entwickeln (Abb. 14 u. T. 4).
Metagenese kommt auch beim Hundebandwurm Echinococcus
vor. Bei ihm ist in den für Bandwürmer üblichen Kreislauf eine
vegetative Generation eingeschaltet. Sie bringt in großen Pinnen-
blasen eine riesige Anzahl von kleinen Bandwurmköpfen (in
1 (j.1 Flüssigkeit 400000 Köpfe) hervor. Die Blase wird so groß,
daß sie bei Ansiedlung im Gehirn zum Tode des Tieres bzw.
des Menschen führen kann. Durch diese millionenfache Vermeh-
rungsquote eines Einzeleies wird die Erhaltung der Art gerade
gesichert; denn die Wahrscheinlichkeit, daß eine Finne in den
Endwirt gelangt, wächst mit der Anzahl der Finnen.
Heterogonie ist für die Reblaus, ein zu den Blattläusen gehö-
rendes niederes Insekt, typisch. Bei ihr folgt auf partheno-
genetische Frühjahrs- und Sommergenerationen im Herbst eine
zweigeschlechtliche Generation, deren Weibchen ein vom Männ-
chen befruchtetes Winterei hervorbringt.
Problem der Sexualität 29
Einen ähnlichen, aber stark von Außenbedingungen gesteu-

erten Generationswechsel zeigen unsere Wasserflöhe der Gattung
Daphnia. Im Frühjahr werden auf parthenogenetischem Wege
schnell nacheinander weibliche (parthenogenetische) Tiere ge-
boren, die kleine Gewässer rasch besiedeln. Bei ungünstigen
Lebensbedingungen, z. B. im Herbst, werden Männchen und Weib-
chen parthenogenetisch erzeugt. Die im Weibchen befruchteten
Eier können als widerstandsfähige Dauereier den Winter über-
leben.
Immer wieder kommt also die zentrale Stellung der

sexuellen Prozesse innerhalb des jeweiligen Generations-
wechsels zum Ausdruck.
Wissenschaftsgeschichtlich interessant ist, daß der Generations-
wechsel an niederen Chordaten, nämlich an Salpen, entdeckt
worden ist (A. v. CHAMISSO auf einer Weltreise).
Viele, oft sogar recht komplizierte Entwicklungsvorgänge mit
beispielsweise mehreren Larvenformen fallen nicht unter den
Begriff des Generationswechsels, auch wenn sie mit strengem
Wirtswcchsel (erwachsener Bandwurm von Taenia solium im
Menschen, Finne im Schwein; Darmtrichine — Muskeltrichine
in unterschiedlichen Organismen: Mensch, Schwein oder Ratte)
einhergehen.
Beim Palolowurm Eunice viridis in der Siidsee deutet
sich ein Übergang zum Generationswechsel an. E r schnürt
von seinem Körper einen durch Segmentsprossung gebil-
deten hinteren Abschnitt ab, in dem allein die Geschlechts-
produkte produziert werden, und entläßt ihn an die Ober-
fläche. Die abgeschnürten Teile haben zwar noch Bewe-
gungsfähigkeit, bilden aber keinen Kopf aus, kommen
also nicht mehr zur Individualität.
3. Die Geschlechtlichkeit (Sexualität)
3.1. Problem der Sexualität
Im Reich der Organismen zeigt sich bei verschiedenen

Individuen einer Art eine deutlich erkennbare Polari-
sation der Merkmalsausprägung. Diese Polarität hat
physiologisch-chemische Grundlagen und wird als Sexu-
3 Kitschmann
Einen ähnlichen, aber stark von Außenbedingungen gesteu-

erten Generationswechsel zeigen unsere Wasserflöhe der Gattung
Daphnia. Im Frühjahr werden auf parthenogenetischem Wege
schnell nacheinander weibliche (parthenogenetische) Tiere ge-
boren, die kleine Gewässer rasch besiedeln. Bei ungünstigen
Lebensbedingungen, z. B. im Herbst, werden Männchen und Weib-
chen parthenogenetisch erzeugt. Die im Weibchen befruchteten
Eier können als widerstandsfähige Dauereier den Winter über-
leben.
Immer wieder kommt also die zentrale Stellung der

sexuellen Prozesse innerhalb des jeweiligen Generations-
wechsels zum Ausdruck.
Wissenschaftsgeschichtlich interessant ist, daß der Generations-
wechsel an niederen Chordaten, nämlich an Salpen, entdeckt
worden ist (A. v. CHAMISSO auf einer Weltreise).
Viele, oft sogar recht komplizierte Entwicklungsvorgänge mit
beispielsweise mehreren Larvenformen fallen nicht unter den
Begriff des Generationswechsels, auch wenn sie mit strengem
Wirtswcchsel (erwachsener Bandwurm von Taenia solium im
Menschen, Finne im Schwein; Darmtrichine — Muskeltrichine
in unterschiedlichen Organismen: Mensch, Schwein oder Ratte)
einhergehen.
Beim Palolowurm Eunice viridis in der Siidsee deutet
sich ein Übergang zum Generationswechsel an. E r schnürt
von seinem Körper einen durch Segmentsprossung gebil-
deten hinteren Abschnitt ab, in dem allein die Geschlechts-
produkte produziert werden, und entläßt ihn an die Ober-
fläche. Die abgeschnürten Teile haben zwar noch Bewe-
gungsfähigkeit, bilden aber keinen Kopf aus, kommen
also nicht mehr zur Individualität.
3. Die Geschlechtlichkeit (Sexualität)
3.1. Problem der Sexualität
Im Reich der Organismen zeigt sich bei verschiedenen

Individuen einer Art eine deutlich erkennbare Polari-
sation der Merkmalsausprägung. Diese Polarität hat
physiologisch-chemische Grundlagen und wird als Sexu-
3 Kitschmann
30 Die Geschlechtlichkcit
alität bezeichnet. Das bedeutet, die Individuen einer Art

kommen gleichsam in zwei „Ausgaben" vor, eben als
männlich und weiblich. Beide Geschlechter haben Insuf-
fizienzen: „Das eine hat etwas, was dem anderen fehlt",
beide aber streben zum Ausgleich. Hieran mag deutlich
werden, daß es sich nicht nur um „Ergänzungsnotwendig-
keiten" körperlicher Merkmale handelt, sondern gerade
auch bestimmter physiologischer Eigenschaften, was sich
beim Menschen bis hinein in die tiefsten Bereiche psy-
chischen Seins erstreckt. Dieses Zueinanderstreben hat
darum auch eine große Bedeutung für die Vermischung
der Genausstattung der beiden Partner und der anschlie-
ßenden Neukombination im Hinblick auf höhere Wider-
standsfähigkeit im Selektionsprozeß.
Trotzdem ist diese Polarität nicht von Anfang an so bestimmt
ausgeprägt, vielmehr hat jedes Individuum die Potenz, sich nach
der einen oder anderen Seite hin zu entwickeln. Es kann sich sogar
einem geschlechtlich unterschiedlich stark ausgeprägten Partner
gegenüber geschlechtlich wechselseitig verhalten, wie an Flagel-
laten nachgewiesen wurde („relative Sexualität", M. HARTMANS).
Die klare Ausbildung des Geschlechts höherer Tiere erfolgt erst
allmählich unter dem Einfluß genetischer und äußerer Faktoren.
Das gilt auch für Gonaden und Genitalien, obwohl das Geschlecht
meist zum Zeitpunkt der Befruchtung schon genetisch festgelegt ist.
Die Differenzierung von Hoden und Ovarien aus indif-

ferenten Genitalleisten im dorsalen Bauchraum beginnt
beim Menschen etwa in der 7. Entwicklungswoche,
während die äußeren Genitalien noch am Ende der
6. Woche in beiden Geschlechtern gleich aussehen und
sich erst dann differenzieren (Abb. 5). Auch die Leitungs-
wege weisen eine bisexuelle Potenz auf. Noch in der
6. Woche sind für beide Geschlechter auf jeder Seite
zwei Genitalkanäle vorhanden. 1 . Der W Ö L B T - oder Ur-
nierengarig (wird später zum Samenleiter des Männchens,
bildet sich beim Weibchen bis auf Reste zurück); 2. Der
MÜLLER-Gang (bildet beim Weibchen Ovidukt = Ei-
leiter, Uterus und Vagina, verschwindet beim Männchen)
(Abb. 8).
Genitilhöcker
Qenitalwüiste
UrethralFalten
10 Wochen [^k; 5 Monate

Klitoris
kleine
Schamlippen
große
Abb. 5. Die Differenzierung der Geschlechtsorgane des Menschen aus einer

indifferenten Anlage (nach LANGMAN).
3*
32 Die Geschleehtliclikcit
3.2. Geschlechtsdimorphismus
Die Ausprägung der Geschlechtscharaktere kann sich

auf die verschiedensten Organe des Körpers erstrecken,
ist also nicht nur auf den Sexualapparat beschränkt. Aus
der Vielzahl seien hier einige besonders markante Merk-
male herausgegriffen: Unterschiedliche Körpergröße —
oft sind Weibchen größer (Spinnentiere, Insekten, Fische,
Greifvögel). Weibchen der Leuchtkäfer und der Frost-
spanner können nicht fliegen. Chemische Sinnesorgane
sind bei Männchen häufig besser entwickelt (größere
Antennen mit dichterem Besatz an Sensillen bei Insekten).
Balz- und Hochzeitskleider sowie Imponiermerkmale
kommen in verschiedenen Tiergruppen besonders häufig
bei Männchen vor (Mandibeh,,Geweih" der Hirschkäfer,
Geweihe und Hörner der Wiederkäuer, Mähnenbildungen,
imposantes Federkleid bei Vogelmännchen, Färbung
mancher balzender Fische und Lurche).
3.3. Geschlechtsbestimmung
Das Geschlecht der Tiere kann auf zweierlei Weise

festgelegt werden, entweder phänotypisch oder geno-
typisch.
Phänotypische Geschlechtsbestimmung: Äußere Faktoren
bestimmen erst nach der Befruchtung der Eizelle, welche
geschlechtliche Potenz der genetisch gleichen Zellen
ausgeprägt wird.
Beim Sternwurm Boncllia, viridis entscheidet sich das endgültige
Geschlecht in der Larv§nzeit. Kommen Larven in ihrer indif-
ferenten Phase am Rüssel eines geschlechtsreifen Weibchens zum
Festhaften, entwickeln sie sich zu Männchen (diese bleiben bei
Bonellia zwergenhaft klein; 1—2 mm im Gegensatz zum 20 cm
langen Weibchen). Ohne Festsaugen werden Larven zu Weib-
chen. Zeitweilig mit dem Weibchen in Verbindung gewesene Lar-
ven kann man zu zwischengeschlechtlichen Tieren (Intersexen)
werden lassen. Es muß erwähnt werden, daß neue Beobachtungen
Gesohleohtsbestimmung 33
in einzelnen Fällen auch für Bonellia Hinweise auf einen gene-

tischen Mechanismus bei der Geschleehtsbestimmung erbracht
haben.
Der Vielborster Ophryotrocha puerilis ist zunächst männlich.
Sobald er eine höhere Segmentzahl (15—20) erreicht hat, wird er
weiblich. Durch Amputation auf geringe Segmentzahl kann man
aus Weibchen innerhalb von 2 Tagen wieder Männchen entstehen
lassen.
Genotypische Geschlechtsbestimmung: Männchen unter-

scheiden sich von Weibchen durch unterschiedliche Chro-
mosomenausstattung. Erwachsene Tiere besitzen in ihren
Körperzellen einen doppelten Chromosomensatz. Ein
Chromosomenpaar der Gesamtausstattung ist bei Männ-
chen und Weibchen unterschiedlich ausgebildet. Im
Gegensatz zu den (paarweise gleichartigen) Autosomen
bezeichnet man dieses unterschiedliche Paar als Hetero-
somen oder Gonosomen. Diese Gonosomen bestimmen das
Geschlecht. Der Mensch besitzt in allen Körperzellen
46 (2 x 23) Chromosomen, und zwar 44 Autosomen und
2 Gonosomen. Diese Gonosomen werden als X- und Y-'
Chromosomen bezeichnet. Der Mann besitzt 44 + XY,
nach 'moderner Schreibung = 46, XY und die Frau
44 + X X (46, XX). Dieser Modus XY für den Mann
(männliche Heterogametie) ist auch für Fliegen, Käfer
und Säuger nachgewiesen. Eine Sonderform männlicher
Heterogametie kommt beim XO-Typ (z. B. der Wanze
Protenor) vor. Bei ihm fehlt ein Gonosom. Weibliche
Heterogametie findet sich bei Schmetterlingen, Köcher-
fliegen, einigen Fischen, Amphibien, Reptilien und Vö-
geln. Bei ihnen sind die Weibchen heterogametisch. Sie
besitzen XY, während die Männchen homogenetisch
(XX) sind. Bei den Hymenopteren mit parthenogene-
tischer Fortpflanzung (Bienen, Wespen u. a.) fehlen
Heterosomen. Dort werden befruchtete (diploide) Eiier
zu Weibchen, unbefruchtete zu Männöhen. Zunächst sind
sämtliche Zellen dieser parthenogenetisch entstandenen
Männchen (Drohnen der Honigbiene) haploid. Bei der
Spermienbildung findet daher keine Reduktion statt.
34 Die Geschlechtlichkeit
Bei der Reifung der Ei- und Samenzellen, in der Meiose,

wird der doppelte Chromosomensatz auf den haploiden
(einfachen) reduziert (Abb. 6. Taf. 6). Die menschlichen
Spermien enthalten demgemäß entweder 22 + X (23,X)
oder 22 + Y (23, Y ) , die menschlichen Eier dagegen
immer 23, X .
T r i f f t bei der Befruchtung ein „ X - S p e r m i u m " auf ein haploides
Ei, entsteht daraus ein weiblicher Organismus, bei der Kopula-
tion mit einem Y-Spermium ein männlicher. Das Geschlechts-
chromosom des Spermiums bestimmt also das Geschlecht und
primär die männliche und weibliche Entwicklung der Gonaden.
Die weitere Differenzierung innerer und äußerer Geschlechts-
organe erfolgt dann unter hormonalem'Einfluß (Gonaden u. a.).
. M i t Farbe-Methoden lassen sich heute Zellen eines weiblichen
Organismus deutlich erkennen: Sie besitzen zu einem gewissen
Prozentsatz ein dunkel gefärbtes Chrom atinkörperchen an der
Kernmembran, das einem X-Chromosom entspricht (X-Chro-
matin oder BARR-Körperchen). Leukozyten weisen ein trommel-
schlegelförmiges Körperchen (,,drumstick" )auf.
Auch für die Zellen eines männlichen Organismus gibt es
einen spezifischen Nachweis: Nach Anfärbung mit Atebrin oder
anderen Akridinderivaten zeigt das Ende des langen Arms beim
Y-Chromosom deutliche Fluoreszenz („Sex-Fluorogen" genauer:
Y-Chromatin). Der Prozentsatz von X Y - Z e l l e n mit nachweis-
barem Y-Chromatin ist höher als derjenige von X X - Z e l l e n mit
darstellbarem X-Chromatin. Der Test wird daher zum Nachweis
des genetischen Geschlechts bei menschlichen Feten und Jugend-
lichen zur rechtzeitigen Behebung von endokrin bedingten Funk-
tionsstörungen angewendet. Auch Wettkampfsportlerinnen müs-
sen sich ihm zuweilen unterziehen.
Chromosomenanomalien und ihre Symptome:

Gerade bei den Geschlechtschromosomen gibt es zuweilen
Aberrationen. So können beide X-Chromosomen durch Nicht-
trennung (Non-disjunction) bei der Meiose in die reife Oozyte
gelangen, bei der anschließenden Befruchtung durch ein Y-Sper-
mium entsteht die Kombination X X Y .
, X X Y Äußerlich männlich, aber steril durch Hodenverkümme-
rung; BARR-Körperchen vorhanden. Dieses sogenannte KLINE-
JELTER-Syndrom ist auch bei Mäusen, Katzen, Schweinen und
Schafen gefunden worden.
Geschlechtsbestimmung 35
<î
36 Die Geschlechtlichkeit
X O Nur 45 Chromosomen! Weibliches Erscheinungsbild, rudi-

mentäre Gonaden ohne Geschlechtszellen; dazu kommen ver-
schiedene andere Symptome, u. a. häufig Schwachsinn.
X X X „Superfemale"; leichter Schwachsinn.

E s gibt auch Anomalien an anderen Chromosomen. Hierhin ge-
hört das dreimalige Vorkommen des Chromosoms 21 (Trisomie 21
= „DowN-Syndrom"), das sich u. a. in der Ausbildung schmaler
Lidspalten („Mongolismus") und im Auftreten von Schwach-
sinnsformen äußert. F ü r diese Trisomie scheint das höhere Alter
der gebärenden Mutter verantwortlich zu sein, wahrscheinlich
kommt es dann eher zur Non-disjunction des Chromosomenpaares
21 in der Reifeteilung. Aus Amerika wird vom Auftreten des
Dowsr-Syndroms bei einem Schimpansen berichtet.
3.4. Bildung der Geschlechtszellen
Die Bildung der Geschlechtszellen wird am Beispiel

der Reifung der menschlichen Eier und Spermien durch
eine Skizze dargestellt. Dieses Schema gilt im Tierreich
allgemein (Abb. 6).
3.4.1. Spermien
Die Spermien werden mit Ausnahme bei Schwämmen

in spezifischen Organen, den Hoden (Testes) gebildet
(Taf. 2). Sie weisen im gesamten Tierreich eine Grundform
auf. Sie bestehen aus Kopf, Hals, Mittelstück und
Schwanz. Der Kopf umfaßt den Kern mit den Chromoso-
men, eine dünne Cytoplasmahülle und ein Akrosom, das
aus Vesikeln des GoLGi-Apparates entstanden ist und
sich später zur Kopfkappe ausbreitet. E s enthält Poly-
saccharide und Enzyme und fördert das Eindringen
des Spermiums ins Ei (evtl. als „Perforatorium").
Am entgegengesetzten Pol (in der Halsregion) setzt
sich bei der Spermienbildung das Zentriol an und wird
zum Axialfaden des Schwanzes. Im Spermium-Mittel-
Bildung der Geschlechtszellen 37
stück (d. i. das „Verbindungsstück'' älterer Autoren)

ordnen sich um den Axialfaden die Mitochondrien.
Sie stellen die Energielieferanten für die Bewegung
dar, die durch Schlängeln des Schwanzes bewirkt wird.
Von dieser Grundform der Spermien gibt es verschiedene Ab-
weichungen, solche mit langgezogenen Köpfen (Amphibien, Pla-
narien), andere ohne Schwanz (Krebse, Nematoden). Immer ent-
halten normale Spermien jedoch einen haploiden Chromosomen-
satz. Infolge dichter Lagerung nach wahrscheinlich größerem
Wasserentzug konnten jedoch die Chromosomen bisher nicht
sichtbar gemacht werden. Spermien weisen ein bedeutend gerin-
geres Volumen auf als die Eier. Das Volumen des Rindersper-
miums beträgt beispielsweise 1/20000 des Rinder-Eivolumens. Die
Spermien, die die Entwicklung aller heute lebenden Menschen ein-
geleitet haben, also 3 Mrd. Spermien, hätten in 3 Stecknadelglas-
köpfen Platz. Zur Orientierung mögen einige Längenangaben
dienen: Igel 85 fim, davon Kopf 5 fim; Homo 60 (5) /im; R a t t e 170
bis 200 (10) /tm.
Bei vielen Tieren werden Spermien in Paketen (so-
genannten Spermatophoren) abgesetzt bzw. ins Weibchen
gebracht: Molche, Strudelwürmer, Cephalopoden, einige
Insekten, Skorpione.
3.4.2. Eier
Die Eier entstehen auf recht verschiedene Weise. Dies

hängt mit der Einlagerung von Nährsubstanzen (Dotter)
für den sich entwickelnden Embryo zusammen. Man
unterscheidet solitäre und alimentäre Eibildung. Soli-
täre Eibildung findet sich in den sehr einfach gebauten
Ovarien der Coelenteraten und Echinodermen (Taf. 1).
Alimentär werden die Eier der verschiedensten Tier-
gruppen erzeugt.
Komplizierte Mechanismen haben die Insekten ausgebildet
(Abb. 7). Bei ihnen unterscheiden wir drei Ovarientypen:
1. In den Eischläuchen (Ovariolen) werden alle angelegten
Oozyten zu Eiern (panoistisch).
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hubiera ensayado á observar sus mismas reglas. Longino, que tan
bien entendió el sublime, no hubiera dado nunca con él. El severo
Boileau quiso pulsar la lira, y Apolo la rompió en sus débiles manos;
toda su oda á la toma de Namor puede darse por el peor concepto
de su arte poética. La Harpe dió modelos; pero modelos de escuela.
En una palabra, la cabeza puede aventajarse en el hombre, pero es
por lo regular á costa del corazón. Dos nombres colosales, que son
los que más acaso á la perfección en distintos géneros se han
acercado, pudieran citarse como poderosas excepciones de nuestro
aserto: Horacio y Voltaire. Esto sin embargo podría ser objeto de
larga discusión en que no podemos entrar ahora; en ella aparecería
tal vez que el Horacio del arte poética y de las sátiras no es el
Horacio de las odas, que el Voltaire prosista es infinitamente
superior al Voltaire autor cómico, trágico y épico.
En beneficio del señor don Francisco Martínez pueden sólo resultar
estas breves observaciones, á que la lectura grata de su libro da
lugar. Nadie puede dudar del alto puesto que entre los preceptistas
ocupa; y de su talento poético no seremos ciertamente nosotros los
que dudemos. Y no decimos tampoco que el señor Martínez es
poeta porque creamos que otros lo duden, sino porque en decirlo
gozamos y en repetirlo, nosotros sobre todo, que juzgaremos al
autor con sus mismas leyes, y que abundamos afortunadamente en
sentadas opiniones suyas. Sentimiento, intención, es lo que
buscamos en el poeta: sentimiento, intención, encontramos en el
señor Martínez de la Rosa, «No remontemos, dice el autor en su
prólogo, tan desacordadamente el concepto y la frase que cueste
trasudores el entendernos». «No recuerdo un solo rasgo sublime,
dice en otra parte, en cualquiera lengua que sea, que no esté
expresado con sencillez». Esta idea, adoptada por nuestro poeta y
tan bien seguida en su Edipo; esta imitación de la griega sencillez es
la que distingue sus obras poéticas de las demás de su época: la
oscura ampulosidad es una montaña que abruma nuestra poesía,
nada más necesario que el que se resuelvan los jóvenes en fin á
segregar del fruto precioso el lujurioso pámpano que le ahoga. No
es la palabra lo sublime; séalo el pensamiento; parta derecho al
corazón; apodérese de él, y la palabra lo será también. «Hágase la
luz, dijo Dios, y fué la luz». Nada hay escrito más sublime, nada sin
embargo menos ampuloso. Oigamos otra expresión grande y
sencilla. Muere una mujer, y exclama su amiga: «¡Conque ésta es la
primera noche que vas á pasar en la tierra!» ¡Qué apostrofe hay
más enérgico! ¡Qué formas sin embargo más sencillas! Todas las
palabras son sublimes cuando la pasión las emplea. Siguiendo
estos principios, es difícil ser á veces más poeta que el autor de esta
colección. Hay ternura en sus composiciones, sentimiento en sus
versos, profundidad á veces, dulce y melancólica filosofía. Bien
quisiéramos citar algunos trozos de los que han señoreado en su
lectura nuestro corazón. Pero el público se hará con estas poesías,
y citar fragmentos fuera imponernos la difícil tarea de la elección.
Respondemos que serán leídas con placer por los que abriguen
sentimiento; con entusiasmo por los que recibieron del cielo la
sensibilidad como primera condición de su existencia.
Una cosa confesaremos á nuestro pesar: uno de los géneros á que
más lugar ha dado en su tomo el señor Martínez de la Rosa ha sido
un género desgastado ya; un género en que tanto y tan bueno se ha
escrito, que es harto difícil sobresalir en él. No es decir esto que sus
composiciones ligeras no puedan competir con las de Anacreonte,
con las de Gesner, con las de Meléndez; pero la tendencia del siglo
es otra: si las sociedades nacientes alimentan su imaginación con
composiciones ligeras, las sociedades gastadas necesitan
sensaciones más fuertes. Acaso en esto lleve el poeta ventaja á la
sociedad en que vive; acaso las causas de la decadencia de este
género no hacen favor á los adelantos de la civilización; pero no por
eso es menos cierto que buscamos más bien en el día la importante
y profunda inspiración de Lamartine, y hasta la desconsoladora
filosofía de Byron que la ligera y fugitiva impresión de Anacreonte.
Los versificadores que sólo hacer versos saben, mas no sentirlos,
podrán tachar de poco robustos algunos del autor; nosotros, aunque
conocemos la necesaria cooperación de la más completa armonía
posible en la poesía, pasamos ligeramente sobre ese reproche, y
siempre daremos la preferencia en todo caso á las ideas.
Concluiremos dando el parabién al señor Martínez de la Rosa por su
nueva publicación, y deseando que la juventud estudiosa saque
tanto partido de su ejemplo como de las lecciones con que en sus
obras anteriores ha sabido hacerse el órgano del buen gusto, y el
honor de su patria, que colocará su nombre en la corta lista de los
que en el día pueden retribuirla gloria sólida é imperecedera.
LAS CASAS NUEVAS
«La constancia es el recurso de los feos, dice la célebre Ninon de

Lenclos en sus lindas cartas al marqués de Sévigné; las personas
de mérito, que saben por donde quiera han de encontrar ojos que se
prenden de ellas, no se curan de conservar la prenda conquistada;
los feos, los necios, los que viven seguros de que difícilmente
podrán encontrar quien llene el vacío de su corazón, se adhieren al
amor, que una vez por acaso encontraron, como las ostras á las
peñas que en el mar las sostienen y alimentan.
»Éstos son generalmente los que temerosos de perder el bien, que
conocen no merecer, preconizan la constancia, la erigen en virtud, y
hacen con ella el tormento de una vida que deben llenar la variedad
y la sucesión de sensaciones tan vivas como diferentes».
Aquella máxima de coqueta, al parecer ligera, si no es siempre
cierta, porque no á todos les es dado el poder ser inconstantes, es
sin embargo profunda y filosófica, y aun puede, fuera del amor,
encontrar más de una exacta aplicación. Pero mi propósito no es
hundirme en consideraciones metafísicas acerca del amor;
tengamos lástima al que le ha dejado tomar incremento en su
corazón, y pasemos como sobre ascuas sobre tan quisquilloso
argumento. El hecho es que no tenía yo la edad todavía de querer ni
de ser querido, cuando entre otras varias obras francesas que en
mis manos cayeron, hacía ya un papel muy principal la de la famosa
cortesana citada. Chocóme aquella máxima, y fuese pueril vanidad,
fuese temor de que por apocado me tuviesen, adoptéla por regla
general de mis aficiones. Tuve que luchar en un principio con la
costumbre, que es en el hombre hija de la pereza y madre de la
constancia. El hombre efectivamente se contenta muchas veces con
las cosas tales cuales las encuentra, por no darse á buscar otras,
como se figura acaso difícil encontrarlas; una vez resignado por
pereza, se aficiona por costumbre á lo que tiene y le rodea; y una
vez acostumbrado, tiene la bondad de llamar constancia á lo que es
en él casi naturaleza. Pero yo luché, y al cabo de poco tiempo de
ese empeño en cerrar mi corazón á las aficiones que pudieran llegar
á dominarle, agregado esto á la necesidad de viajar y variar de
objetos, en que las revoluciones del principio del siglo habían puesto
á mi familia, lograron hacer de mí el ser más veleidoso que ha
nacido. Pesándome de ver á las mismas gentes todos los días, no
hay amigo que me dure una semana; no hay tertulia adonde pueda
concurrir un mes entero; no hay hermosa que me lo parezca todos
los días, ni fea que no me encante una vez siquiera al mes: esto me
hace disfrutar de inmensas ventajas, porque sólo se puede soportar
á las gentes los quince primeros días que se las conoce. ¡Qué de
atenciones en ellas! ¡Qué de sinceros ofrecimientos! ¿Pasaron
aquéllos? ¿Se intimó la amistad? ¡Á Dios!, como ya de cualquier
modo tienen cumplido con usted; todos son desaires, todas crudas y
acedas respuestas. Pesándome de comer siempre los mismos
alimentos, hoy como á la francesa, mañana á la inglesa, un día ceno
y otro meriendo; ni tengo horas fijas, ni hago comida con concierto.
Y esto tiene la ventaja de predisponerme para el cólera. Pesándome
de hablar siempre en español, tengo amigos franceses sólo para
hablar en francés una hora al día: me trato con los operistas para
hablar una vez á la semana en italiano: aprendí griego por conocer
una lengua que no habla nadie; y sufro las impertinencias de un
inglés, á quien trato, por darme á entender en el idioma en que
decía Carlos V que hablaría á los pájaros. Pesándome de que me
llamen todos los días desde el año 9 en que nací, por el mismo
apellido, cien veces dejé aquél con que vine al mundo, y ora fuí el
Duende satírico, ora el Pobrecito hablador, ora el Bachiller Munguía,
ora Andrés Niporesas, ora Fígaro, ora... y qué sé yo los muchos
nombres que me quedarán aún que tomar en los muchos años que,
Dios mediante, tengo hecho propósito de vivir en este bajo suelo;
porque si alguna cosa hay que no me canse es el vivir; y si he de
decir la verdad, consiste esto en que á fuerza de meditar he venido
á conocer que sólo viviendo podré seguir variando. Por último, y
vengamos al asunto, pesándome de vivir todos los días en una
misma casa, la vista de un cuarto desalquilado hace en mi ánimo el
mismo efecto que produce la picadura del pez en el corazón del
anhelante pescador que le tiende el cebo. Corro á mí casa, pongo
en movimiento á mi familia, hágome la ilusión de que emprendo un
viaje, y de cuartel en cuartel, de calle en calle, de manzana en
manzana, y hasta de piso en piso, recorro alegremente y reconozco
los más recónditos escondrijos y rincones de esta populosa ciudad.
Si la casa es grande: «¡Qué hermosura!, exclamo; esto es vivir con
desahogo, esto es hijo y magnificencia». Si es chica: «Gracias á
Dios, me digo, que salí de esos eternos caserones que nunca
bastan muebles para ellos; ésta es á lo menos recogida, reducida,
propia, en fin, del hombre tan reducido también y limitado». Si es
cuarto bajo: «No tiene escalera, digo, y el hombre no ha nacido para
vivir en las estrellas». Si es alto el piso: «¡Bendito sea Dios, qué
claridad, qué ventilación, y qué pureza de aires!» Si es caro: «¿Qué
importa?, lo primero es tener buena habitación». Si es barato:
«Mejor; con eso emplearé en galas lo que había de invertir en mi
vivienda».
Nadie, pues, más feliz que yo, porque en cuanto á las habladurías y
murmuraciones del mundo perecedero, así me cuido de ellas como
de ir á la Meca. Pero es el caso que tengo un amigo que es de esos
hombres que se dejan impresionar fácilmente por la última persona
que oyen, de esos caracteres débiles, flojos, apáticos, irresolutos,
de reata, en fin, que componen el mayor número en este mundo,
que nacieron por consiguiente para obedecer, callar y ser
constantemente víctimas, y cuya debilidad es la más firme columna
de los fuertes.
Oyóme este amigo las reflexiones que anteceden, y vean ustedes á
mi hombre descontento ya con cuanto le rodea: ya que no lo puede
mudar todo, quiere cuando menos mudar de casa, y hetele
buscando conmigo papeles en los balcones de barrio en barrio,
porque ésta es muy de antiguo la señal que distingue las
habitaciones alquilables de esta capital, sin que yo haya podido dar
hasta ahora con el origen de esta conocida costumbre, ni menos
con la de poner los papeles en las esquinas de los balcones cuando
la casa es sólo alquilable para huéspedes.
Las casas antiguas, dijimos, que van desapareciendo de Madrid
rapidísimamente, están reducidas á una ó dos enormes piezas y
muchos callejones interminables; son demasiado grandes; son
oscuras por lo general á causa de su mala repartición y combinación
de entradas, salidas, puertas y ventanas.
Dirigímonos, pues, á ver las casas nuevas; ésas que surgen de la
noche á la mañana por todas las calles de Madrid; ésas que tienen
más balcones que ladrillos, y más pisos que balcones; ésas por
medio de las cuales se agrupa la población de esta coronada villa,
se apiña, se sobrepone y se aleja de Madrid, no por las puertas,
sino por arriba, como se marcha el chocolate de una chocolatera
olvidada sobre las brasas. La población que se va colocando sobre
los límites que encerraron á nuestros abuelos, me hace el efecto del
helado que se eleva fuera de la copa de los sorbetes. El caso es el
mismo: la copa es pequeña y el contenido mucho.
Muchas casas y muy lindas vimos. Mi amigo observó con razón que
se sigue en todas el método antiguo de construcción: sala, gabinete
y alcoba pegada á cualquiera de estas dos piezas; y siempre en la
misma cocina, donde se preparan los manjares, colocado
inoportuna y puercamente el sitio más desaseado de la casa. ¿No
pudiera darse otra forma de construcción á las casas, de suerte que
este sitio quedase separado de la vivienda, como en otros países lo
hemos visto constantemente observado? ¿No pudieran llegarse á
desusar esos vidrios horribles, desiguales, pequeños, unidos por
plomos, generalmente invertidos en las vidrieras? ¿No se les
podrían sustituir vidrios de mejor calidad, de más tamaño, y unidos
entre sí con sutiles listones de madera, que harían siempre mejor
efecto á la vista y darían más entrada á la luz? ¿No convendría
desterrar esas pesadas maderas que cierran los balcones, llenas de
inútiles rebajos y costosas labores, sustituyéndoles puertas
ventanas de hojas más delgadas y lisas? ¿No pudiera introducirse el
uso de las comodísimas chimeneas para las casas sobre todo más
espaciosas, como se hallan adoptadas en toda Europa? ¿Tanto
perderíamos en olvidar los mezquinos y miserables braseros que
nos abrasan las piernas, dejándonos frío el cuerpo y atufándonos
con el pestífero carbón, y que son restos de los sahumadores
orientales introducidos en nuestro país por los Moros? ¿Qué mal
haríamos en desterrar los canalones salientes, cuyo objeto parece
ser el de reunir sobre el pobre transeúnte, además del agua que
debía naturalmente caerle del cielo, toda la que no debía caerle, y
en sustituirles los conductos vertederos semejantes á los de
Correos, pegados á la pared?
Los caseros más que al interés público consultan el suyo propio:
aprovechemos terreno; ése es su principio: apiñemos gente en
estas diligencias paradas, y vivan todos como de viaje: cada
habitación es en el día un baúl en que están las personas
empaquetadas de pie, y las cosas en la posición que requiere su
naturaleza: tan apretado está todo, que en caso de apuro todo
podría viajar junto sin romperse. Las escaleras son cerbatanas, por
donde pasa la persona como la culebra que se roza entre dos
piedras para soltar su piel. Un poco más de hombre ó un poco
menos de escalera, y serán una sola cosa hombre y escalera.
Pero sigamos la historia de mi amigo. No bien hubo visto la blancura
de una de las casas nuevas, la monería de las acomodadas
piececitas, el estado de novedad de las habitaciones del piso
tercero, alborózase y: ¡este cuarto es mío!, exclama.—Pero
acabemos de ver.—Nada; inútil, quiero casa nueva, casa nueva; no
hay remedio.—De allí á media hora estábamos ya en casa del
casero. Inútil es decir que el casero tenía mala cara; todos la tienen:
es la primera cosa que hacen en comprando casa; á lo menos tal
nos parece siempre á los inquilinos, sin que esto sea decir que no
pueda ser ilusión de óptica.—¿Qué tiene usted que mandarme?...—
¿Usted es el dueño de la casa que se está haciendo?...—Sí, señor.
—Hay varios cuartos en la casa.—Están dados.—¡Cómo!, si no
están hechos...—Ahí verá usted.—¿Pero no habría?...—Un tercero
queda.—Bueno; he dicho que quiero casa nueva.—No es tampoco
de los más altos, caballero: no tiene más que noventa y tres
escalones y un tramito.—Ya se ve que no es mucho: se baja uno á
Madrid en un momento; quiero casa nueva.—¿Pagará usted
adelantado?—Hombre, ¿adelantado? Á mí nadie me paga
adelantado.—Pues déjelo usted.—¡Ah! no, eso no; bien; pagaré;
¿un mes?—Tres meses ó seis.—Pero, hombre...—Dejarlo.—No;
bien, bien; ¿cuánto renta? Es tercero y tiene pocas piezas y
estrechas, y...—Diez reales diarios; dé usted gracias que no se le
pone en doce.—¡Diez reales!—Si no acomoda...—Sí, señor, sí.
¡Cómo ha de ser! ¡Casa nueva!—Fiador.—¿Fiador?—Y abonado.—
Bueno; ¡paciencia! Tengo amigos; el marqués de...—¿Marqués? no,
no, señor.—El coronel de...—¿Militar?, menos.—Un mayordomo de
semana.—¿Tiene fuero?, no, señor.—Pero, hombre, ¿adónde he de
ir á buscar?—Ha de tener casa abierta.—Pero si yo no me trato con
taberneros, ni...—Pues dejarlo.—¡Voto va!
No hubo más remedio que buscar el fiador: ya daba mi amigo la
mudanza á todos los diablos. Venciéronse por fin las dificultades; ya
cogió las llaves, y cogió al celador, y cogió el padrón, y cogió... ¿qué
había de coger por último?, el cielo con las manos, lectores míos.
Comenzó la mudanza: el sofá no cupo por la escalera; fué preciso
izarle por el balcón, y en el camino rompió los cristales del cuarto
principal, los tiestos del segundo, y al llegar al tercero, una de sus
propias patas, que era precisamente la que le había estorbado; si se
hubiera roto al principio, pleito por menos; fué preciso pagar los
daños: el bufete entró como taco en escopeta, haciendo más allá la
pared á fuerza de rascarle el yeso con las esquinas: la cama del
matrimonio tuvo que quedarse en la sala, porque fué imposible
meterla en la alcoba; el hermano de mi amigo, que es tan alto como
toda la casa, se levantó un chichón, en vez de levantar la cabeza,
con el techo que estaba hombre en medio con el piso. En fin, mal
que bien, estuvo ya la casa adornada; pero ¡oh desgracia!, mi amigo
tiene un suegro sumamente gordo: verdad es que es monstruoso; y
es hombre que ha menester dos billetes en la diligencia para viajar:
como á éste no se le podía romper pata como al sofá, no hubo
forma de meterlo en casa. ¿Qué medió en este conflicto? ¿Reñir
con él y separarse porque no cabe en casa?, no es decente.—
¿Meterlo por el balcón?, no es para todos los días. ¡Santo Dios!,
¡que no se hagan las casas en el día para los hombres gordos! En
una palabra, desde ayer están los trastos dentro: mi amigo en la
escalera mesándose los cabellos, luchando entre la casa nueva y el
amor filial; y el viejo en la calle esperando, ó á perder carnes, ó á
ganar casa.
REPRESENTACIÓN DE
LA FONDA, Ó LA PRISIÓN DE
ROCHESTER
Y DE
LAS ACEITUNAS
Ó UNA DESGRACIA DE FEDERICO II
Comedias en un acto
Era tiempo de peste en Cádiz, y daba su parte á la autoridad un

sargento que estaba de facción en Puerta de tierra, diciendo en los
términos siguientes: «Sin novedad: hoy han salido por esta puerta
veinte muertos con sus respectivos cadáveres. Sargento fulano».—
Eso mismo decimos hoy nosotros al público al darle parte de las dos
funciones nuevas que acabamos de ver desaprobadas con tanta
razón por el auditorio. «Sin novedad: se han representado en este
teatro dos comedias con sus respectivas silbas:» que silbas y
comedias son cosas ya tan inseparables como cadáver y muerto.
Pero vamos á la primera cosa que se representó en esta funesta
noche. Casóse un labrador, y proponíase tener muchos hijos; tantos
que le pareció venir allí de molde un libro de memorias, donde
pudiera ir apuntando sus nombres y no confundirse él, ni
confundirlos jamás. Encuadernó, pues, su libro en blanco, é iba
apuntando así: «Hijos del labrador Antón Antúnez: el primer hijo no
fué hijo sino hija».
Lo mismo decimos nosotros: comedias del 24: la primera comedia,
no fué comedia, sino farsa. Júzguelo sino el lector. El caso ocurre en
Londres en tiempo de no sé qué príncipe, que acaba de desterrar á
su favorito el conde de Rochester, por ciertas sátiras que el señor
conde se ha tomado la libertad de escribir en mala hora, en peor
sazón, y en aciago día. El conde, que es hombre taimado, así se
cuida de cumplir su destierro como de adorar el zancarrón de
Mahoma. El príncipe le destierra; pero él no se da por desterrado.
Todo lo contrario; quédase el conde escondido; y ¿dónde les parece
á ustedes que se esconde? En alguna guardilla ó sótano, en algún...
nada de eso: escóndese en medio de una fonda pública que ha
arrendado y beneficia en persona: ¿quién le ha de conocer allí? En
las fondas de Londres no se conoce á nadie. Esto parece una
paradoja; pero el hecho es que un constable encargado de prender
al desterrado, y que lleva sobre sí todas sus señas, le ve, le habla, y
no le conoce. Entre tanto el príncipe, que está cansado de los
pesados cargos del gobierno, ó que acaso ha encontrado alguna
mosca en la sopa y anda torcido con su cocinero, coge la capa y el
sombrero, y vase á comer á la fonda como si fueran los días de su
mujer. ¿Y á qué fonda ha de ir el príncipe? á la misma que ha
arrendado Rochester. El príncipe acaba de comer, y como había de
tomar café para despejarse la cabeza, se pone á hacer versos,
como chico que acaba su plana, porque el príncipe es poeta, por
más que parezca imposible. Acaba su composición éste, que deberá
ser alguna anacreóntica, y consulta á un muchacho de paja y
cebada de la fonda, que hace también versos. En tanto Rochester
soborna al ayuda de cámara del príncipe, el cual no hace versos,
pero hace cuanto le mandan, que es mucho mejor. De allí á poco
viene el constable y quiere prender al príncipe creyéndole
Rochester. El príncipe, temblando que le lleven á la cárcel y le den
azotes por haber hecho novillos de su oficio de gobernar y haber
traído la vida del hombre malo comiendo de figón en figón, imagina
la idea de darle al constable un papel con su firma, donde está el
perdón del conde. Éste, que anda á caza de descuidos por este
estilo, atrapa el papel, y con esta superchería queda perdonado. En
celebridad se casa la muchacha de la fonda con el mancebo de los
versos, porque ya hemos dicho que en esta farsa todos son poetas
menos el autor. Casada la chica, perdonado el conde, se acaba la
comedia y empieza la silba.
Seguía la apuntación del labrador Antón Antúnez, y decía: «El
segundo hijo murió al nacer, por lo cual no fué hijo ni hija». La
segunda comedia, pues, fué todo mentira: ni fué cierta ni verosímil.
Federico de Prusia acaba de ser derrotado por los Rusos, gente
descomunal ya desde aquellos tiempos, y se echa á buscar solo y
de incógnito casa de huéspedes por los pueblos de la comarca.
Llega á uno donde meten mucho ruido un pleito sobre unas
aceitunas (que por lo malas deben de ser de la fonda de Rochester
arriba expresada). Un sargento prusiano dejó al partir para la guerra,
ocho años antes, un barril de aceitunas en depósito á un vecino del
pueblo, pero dejó también oculta en el barril una suma de dinero. El
taimado depositario le vuelve á su regreso las aceitunas, mas no las
monedas. En el momento en que acaba de llegar Federico, ha
sentenciado el pleito en favor del infiel depositario un majadero, es
decir, un alcalde del pueblo. El rey, que está desocupado, ya que no
pudo ganar la batalla, se empeña en ganar el pleito: un muchacho
que es muchacha, y á quien le sucede lo mismo que al hijo de Antón
Antúnez, porque le representa la señora Castillo vestida de hombre,
da en conocer la falsedad del depositario al notar que las aceitunas
son frescas, cosa imposible llevando ocho años de depósito; lo cual
es una prueba convincente de que anduvo en las aceitunas la mano
del gato, ó la del depositario, que galos y depositarios se van allá. El
rey, pues, hace justicia seca, entre polvo y polvo, porque Federico
tomaba mucho tabaco; y castigado el vicio, y recompensada la
virtud, y dicha la moraleja, de la cual se deduce que es muy
peligroso cambiar las aceitunas cuando se trata de robar, y
comenzada de nuevo la batalla, que suena en el teatro á vejigas
reventadas, y descubierto el rey, y quedándose sólo en majadero el
que era antes majadero y alcalde todo junto, cae la cortina; lo que
comunicamos al público para su satisfacción. Aquí vuelve á
empezar el estribillo de la silba con que rematan ahora todas las
piezas.
¿Dónde hemos leído nosotros que poseía el teatro tantas comedias
nuevas para la próxima temporada cómica? Por la cruz que
tenemos á cuestas con este teatro, no lo creemos, y no lo creemos
porque recordamos cierto caso que queremos contar á nuestros
lectores, ya que con tanta comezón de contar nos encontramos hoy.
Reñían un andaluz y otro andaluz, el uno más feo que el otro, y
echábanse á la cara mil denuestos, cuando cansado ya el uno del
mucho vocear, y del no decirse nada en limpio, empínase en las
puntas de los pies, y dícele á su adversario:—Pero ¿qué habla
usted ahí, compadre?, si todo el mundo sabe que usted es hombre
de dos caras. Á lo que repuso el menos feo, no bien lo hubo oído:—
Amigo, siento mucho no poder decir á usted otro tanto.—¿Y por
qué?, diga usted, preguntó el feo.—Porque si usted tuviera otra
cara, repuso el chulo, no le veríamos nunca ésa que trae hoy.
Si tuviera el teatro buenas comedias, ¿cómo le habíamos de ver
nunca esos harapos de farsa que nos enseña?
VARIOS CARACTERES
No siempre está en mano del hombre el coordinar sus ideas y

formar con ellas una obra arreglada, con principio, medio y fin. ¿Á
quién no le habrá sucedido repetidas veces abrir un libro, leer
maquinalmente y no poder establecer entre lo escrito y su cabeza
ninguna especie de comunicación, cerrar el libro y no poderse dar
cuenta de lo que ha leído? En estos casos, que muy á menudo me
suceden, suelo echar mano del sombrero y la capa, y no pudiendo
fijar mi atención en una sola cosa trato de fijarla en todas: sálgome á
la calle, éntrome por los cafés, voyme á la Puerta del Sol, á Correos,
al Museo de pinturas, á todas partes, en fin, y en ninguna puedo
decir que estoy en realidad. Cualquiera me conocerá en estos días
en que el fastidio se apodera de mi alma, y en que no hay cosa que
tenga á mis ojos color, y menos, color agradable. En estos días llevo
cara de filósofo, es decir, de mal humor; una sonrisa amarga de
indiferencia y despego á cuanto veo se dibuja en mis labios; llevo
conmigo un lente, no porque me sirva, pues veo mejor sin él, sino
para poder clavar fijamente el objeto que más me choca, que un
corto de vista tiene licencia para ser desvergonzado; no saludo á
ningún amigo ni conocido que encuentro, porque esto sería hacer yo
también un papel en la comedia de que pretendo ser únicamente
espectador, y que sólo para divertirme á mí creo por entonces que
representa el mundo entero. Mala crianza será, pero me acerco á
escuchar conversaciones de corrillos: es de advertir que cuando el
tedio me abruma con su peso, no puedo tener más que tedio.
Recibo insensible las impresiones de cuanto pasa á mi alrededor; á
todas me dejo amoldar con indiferencia y abandono; en semejantes
días no hay hermosas para mí, no hay feas, no hay amor, no hay
odio.
Ésta es la razón por que me fuera imposible hacer hoy un artículo
de costumbres medianamente coordinado: si ha menester plan, si
necesita reflexión la cosa que hoy emprenda inútil me es
emprenderla; conozco que no he de poder llevarla á cabo.—Acaso
encontraría, investigando metafísicamente mi corazón, la causa que
ha podido ponerme hoy en esta extraña disposición de ánimo; pero
este trabajo me cansaría, y he dicho que no quiero hacer hoy
impresiones sino recibirlas. En estos días es, sin embargo, cuando
colocado detrás de mi lente, que es entonces para mí el vidrio de la
linterna mágica, veo pasar el mundo todo delante de mis ojos; é
imparcial, ajeno de consideración que á él me ligue véole tal cual se
presenta en cada fisonomía, en cada acción que observo
indolentemente.
—¿Qué hace don Julián en ese café? Todos los días viene al dar las
cuatro: el mozo no ha menester que le hablen una palabra: apenas
se ha colocado aquél en su silla, ya tiene la cafetera encima de la
mesa. Toma, paga, y se duerme. Ésa es la principal ocupación de
don Julián. Tomar café una vez cada día.
—¿Y qué hace en el café aquel viejo? Treinta años ha que viene:
todas las tardes juega su partida de ajedrez: todas las tardes se la
ven jugar aquellos cuatro originales que tiene en derredor: ni él hace
más en la vida, ni ellos ven otra cosa. Eso es lo que se llama
aislarse en medio del mundo.
—¿Quién es aquél que cruza por aquella esquina? ¡Bello
muchacho! Pero no; conforme se acerca cuento las arrugas del
rostro. ¡Ah! es un joven de sesenta años. Á las ocho de la mañana
sale vestido ya y ceñido, prendido y ajustado: ni una mota, ni una
arruga lleva el frac: la bota es un espejo: el guante blanco como la
nieve: la corbata no hace un pliegue: el pelo rizado, mejor diremos
pintado: en todos los conciertos, en todos los bailes, en el paseo, en
la luneta, erguido siempre, bailando, coqueteando. ¿Nunca se
descompone, nunca se ensucia? ¿Qué secreto posee? ¿No le crece
nunca la barba? Jamás. Es sólo de extrañar que vaya solo; ó acaba
de dejar algunas señoras, ó va á buscarlas. Las hablará de la ópera,
del figurín, de lo mal que bailó el solo Gasparito; ésta es la
existencia del viejo verde: miradle contraerse y revolcarse en su
vanidad al lado de una hermosa: ¿es una serpiente que se roza
contra un árbol? No; el viejo verde al lado de las bellas es una oruga
que se desliza por entre las rosas.
—¿Han visto ustedes unas caras paradas, unos ojos mudos, unos
corbatines siempre iguales, un vestido regular y uniforme, unos
cuerpos ni elegantes ni mal vestidos, unos brazos que se balancean
monótonos, siempre con la regularidad y compás de las aspas de un
molino? ¿Saben ustedes que los hombres de esas señas hablen
nunca nada que pueda ser referido, escriban nada que deba ser
leído, hagan una acción digna de ser imitada? No; ésos son
oficinistas ó propietarios. Se levantan, fuman, dicen palabras, dan
pasos, saludan, entran, salen, se ríen (éstos nunca lloran), son
hombres entre otros hombres. En una palabra, duermen despiertos.
—¿Cómo hace aquel original para llevar hace diez años el mismo
frac, abrochado siempre del mismo modo, los mismos guantes, el
mismo pañuelo blanco al cuello con el mismo lazo, el mismo
pantalón, la misma postura de sombrero?... ¿No se desnuda ese
hombre? ¿No envejece? Ése es el judío errante.
—¿De qué habla don Cosme? Lo diré: don Cosme viene de la calle
de la Paz: allí acude todos los días á las ocho de la mañana: alarga
una mano á la banasta de los periódicos: es un parroquiano á la
lectura de papeles á cuarto. Hoy la Revista, mañana el Boletín...
Gran noticioso. Ése sabe siempre á punto fijo, de muy buena tinta,
los pormenores de la última batalla: sabe si don Miguel está en
Coimbra, en Lisboa ó en Badajoz: entiende muy bien la marcha de
Nicolás, que así llama él con franqueza al autócrata ruso. Suele
sucederle luego que los que él supuso entrar vencedores en un
punto, entraron en él prisioneros; pero todo es entrar. Estos
hombres hablan siempre al oído: contraen la costumbre de
suponerse espiados por las grandes cosas que creen decir: de
resultas, si le encuentran á usted, le dirá al oído muy secretamente:
«Buenos días; beso á usted la mano».
—¿Hay nada más torpe en estos hombres amigos de usted que le
ven parado en una calle, y no conocen que cuando está usted
parado es que no quiere andar, que cuando está callado es que no
quiere hablar?
—¡Dios me libre de un hombre amable! No iré á su casa, porque me
convidará. No le encontraré en la calle, porque vendrá á mí con los
brazos abiertos aunque me haya visto ayer; se enganchará de mí,
me preguntará de mi salud, de mis hijos, de mis comedias, de mis
artículos, de mis... Pero líbreme, aunque sea el diablo, de una mujer
amable; nunca sabré si me quiere ó si me estima, si es bien criada ó
tierna, si... ¡Válgame Dios! y líbreme, aunque sea el diablo, de una
mujer amable: ésa me volvería loco.
—Oigan ustedes á don Lucas Mentirola. Ése viene siempre de
donde sucede algo. ¿Ha habido fuego? «Vengo de allí: hace
estragos horrorosos».—¿Ha llegado el tenor nuevo? «Sí, responde,
le acabo de dar un abrazo: viene gordo, y su voz es un portento; le
hice entrar en un portal y cantar un rato... por mí lo hizo. Es gran
muchachón, rubio, alto, ¡extranjero!» Al otro día se sabe que el tenor
no ha llegado, y si ha llegado es chiquito, negro, bizco...—¿Está
malo algún sujeto marcado? «Hoy está mejor, dice; se ha reído
mucho conmigo; una hora he estado con él». Luego se averigua que
el que tanto se ha reído estaba ya enterrado.—¿Quién es aquel
botarate?—¿Aquél?: un monstruo; aquél se prevale de la bondad,
del candor de la casa donde le reciben; hay una mujer hermosa;
nada la dice; sin embargo afecta ir á la casa á horas de franqueza;
la acompaña al Prado; en baile ó sarao donde está ella está él;
siempre al lado de la hermosa, siempre baila con ella; cuando ella
no le ve, finge mirarla con zelos de algún otro; afecta disimulo, que
en realidad no puede existir, pues nada hay que disimular. ¿Se
retiran? Siempre da el brazo á la hermosa. Ella en tanto, á quien
nada dice, que nada nota en él de galanteo, está bien lejos de creer
que el público malicioso no habla de otra cosa sino de sus amores
con fulanito. Fulanito tiene amor propio, no amor. Se contenta con
que las gentes crean que es feliz; para él no hay otro modo de serlo.
¡Qué horrible carácter! ¡Qué triste buena fe la de su víctima que no
lo conoce!
NADIE PASE SIN HABLAR AL
PORTERO
ó
LOS VIAJEROS EN VITORIA
¿Por qué no ha de tener España su portero, cuando no hay casa

medianamente grande que no tenga el suyo? En Francia eran
antiguamente los suizos los que se encargaban de esta comisión;
en España parece que la toman sobre sí algunos vizcaínos. Y
efectivamente, si nadie ha de pasar hasta hablar con el portero,
¿cuándo pasarán los de allende si se han de entender con un
vizcaíno? El hecho es, que desde París á Madrid no había antes
más inconveniente que vencer que 365 leguas, las landas de
Burdeos y el registro de la puerta de Fuencarral. Pero hete aquí que
una mañana se levantan unos cuantos alaveses (Dios los perdone)
con humor de discurrir, caen en la cuenta de que están en la mitad
del camino de París á Madrid, como si dijéramos estorbando, y hete
que exclaman:—Pues qué, ¿no hay más que venir y pasar? Nadie
pase sin hablar al portero. De entonces acá cada alavés de aquéllos
es un portero, y Vitoria es un cucurucho tumbado en medio del
camino de Francia: todo el que viene entra; pero hacia la parte de
acá está el fondo del cucurucho, y fuerza es romperle para pasar.
Pero no ocupemos á nuestros lectores con inútiles digresiones.
Amaneció en Vitoria y en Álava uno de los primeros días del
corriente, y amanecía poco más ó menos como en los demás países
del mundo; es decir, que se empezaba á ver claro, digámoslo así,
por aquellas provincias, cuando una nubecilla de ligero polvo
anunció en la carrera de Francia la precipitada carrera de algún
carruaje procedente de la vecina nación. Dos importantes viajeros,
francés el uno, español el otro, envuelto éste en su capa, y aquél en
su capote, venían dentro. El primero hacía castillos en España, y el
segundo los hacía en el aire, porque venían echando cuentas
acerca del día y hora en que llegar debían á la villa de Madrid, leal y
coronada (sea dicho con permiso del padre Vaca). Llegó el veloz
carruaje á las puertas de Vitoria, y una voz estentórea, de éstas que
salen de un cuerpo bien nutrido, intimó la orden de detener á los
ilusos viajeros.—¡Hola!, ¡eh!, dijo la voz, nadie pase.—¡Nadie pase!,
repitió el español.—¿Son ladrones?, dijo el francés.—No, señor,
repuso el español asomándose, son de la aduana. Pero ¿cuál fué su
admiración cuando sacando la cabeza del empolvado carruaje, echó
la vista sobre un corpulento religioso, que era el que toda aquella
bulla metía? Dudoso todavía el viajero, extendía la vista por el
horizonte por ver si descubría alguno del resguardo; pero sólo vió
otro padre al lado y otro más allá, y ciento más, repartidos aquí y allí
como los árboles en un paseo.—¡Santo Dios!, exclamó: ¡cochero!
este hombre ha equivocado el camino; ¿nos ha traído usted al
yermo ó á España?—Señor, dijo el cochero, si Álava está en
España, en España debemos estar.—Vaya, poca conversación, dijo
el padre, cansado ya de admiraciones y asombros: conmigo es con
quien se las ha de haber usted, señor viajero.—¡Con usted, padre!
¿Y qué puede tener que mandarme su reverencia? Mire que yo
vengo confesado desde Bayona, y de allá aquí maldito si tuvimos
ocasión de pecar, ni aun venialmente, mi compañero y yo, como no
sea pecado viajar por estas tierras.—Calle, dijo el padre, y mejor
para su alma. En nombre del Padre, y del Hijo...—¡Ay Dios mío!
exclamó el viajero, erizados los cabellos, que han creído en este
pueblo que traemos los malos y nos conjuran.—Y del Espíritu Santo,
prosiguió el padre; apéense, y hablaremos.—Aquí empezaron á
aparecerse algunos facciosos y alborotados, con un Carlos V cada
uno en el sombrero por escarapela.
Nada entendía á todo esto el francés del diálogo; pero bien
presumía que podía ser negocio de puertas. Apeáronse, pues, y no
bien hubo visto el francés á los padres interrogadores,—¡Cáspita!,

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Verantwortlicher Herausgeber dieses Bandes:

Mit Freude habe ich mich der Aufgabe gewidmet, in

Potsdam, sehr herzlich für die kritische Durchsicht des

In ganz kurzer Zeit war die erste Auflage des Büchleins

Kleinmachnow, 11. Februar 1975 J . Nitschmann

1. Embryologie als Wissenschaft 11

2. Grundlagen und Grundformen der Entwicklung . . 19

2.1. Zellteilung und Informationsweitergabe 19

3. Die Geschlechtlichkeit (Sexualität) 29

3.1. Problem der Sexualität 29

5. Entwicklungsvorgänge in den wichtigsten Tier-

5.8.5.7. Brutpflege 130

1.1. Die Problematik der Embryologie

Der Begriff „Embryo" bezog sich ursprünglich auf das

Alfred K Ü H N als die charakteristische Aufgabe der Bio-

Das tiefste Problem in diesem Geschehen, das nicht

1.2. Geschichtlicher Abriß

Immer wieder setzt es uns in Erstaunen, daß schon vor über

bei der damaligen Leistungsfähigkeit der Apparate zu erreichen

Erst viel später haben die experimentelle Embryologie und

Übersicht zum Problem der Determination

Heute arbeitet die Entwicklungsphysiologie vornehmlich in

Zeittafel zur embryologischen Forschung

A r i s t o t e l e s (384—322): „Über die Fortpflanzung der Tiere".

J a n SWAMMERDAM (1037 — 1795): „Bijbel der Natuure". Metamor-

2. Grundlagen und Grundformen der Entwick-

2.1. Zellteilung und Informationsweitergabe

Grundlage jeder Fortpflanzung ist die Zellteilung.

Die Chromosomen enthalten auf einer Eiweißgrund-

teinen zu Nukleoproteiden verbunden. Nukleinsäuren

Inter- Pro- Meta- Ana- Telophase

Centriol (Diplosom) Nucleolus \

Aufbau von hier

Die Mononukleotide sind zum Nukleinsäurefaden ver-

So wie ein DNS-Faden die Sequenz der Basen im Zwil-

< DNS Die Basen Oer beiden Nukleinsäuren

(„messenger" = Boten-RNS). An den Ribosomen, kleinen

für die spätere Anordnung der Aminosäuren im Eiweiß-

2.1.3. Beeinflussung der Informationsauslösung

Bei Insekten gibt es Riesenchromosomen, in denen an bestimm-

Die Spezialisierung des Organismus ist aufs engste mit

geben werden. Vielmehr werden jeweils zu bestimmten

Empfänger-Ei Darmzellkern implantiert

Abb. 3. Implantation des Kerns einer Darm-Epithelzelle aus der Kaulquappe

2.2. Formen der Fortpflanzung

Unter Fortpflanzung verstehen wir die Vermittlung