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Karte der natürlichen Vegetation

Europas
Map of the Natural Vegetation of Europe

Maßstab / Scale 1 : 2 500 000

zusammengestellt und bearbeitet von / compiled and revised by

Udo Bohn, Gisela Gollub, Christoph Hettwer,


Zdenka Neuhäuslová, Thomas Raus, Heinz Schlüter,
Herbert Weber (GIS)

Bundesamt für Naturschutz


Federal Agency for Nature Conservation
Bearbeitung/Compilation: Dr. Udo Bohn, Gisela Gollub, Christoph Hettwer, Herbert Weber (GIS)
Bundesamt für Naturschutz, Bonn
Dr. Zdenka Neuhäuslová, Botanisches Institut der Tschechischen Akademie der
Wissenschaften, Prçhonice bei Prag
Dr. Thomas Raus, Botanischer Garten und Botanisches Museum, Berlin-Dahlem
Dr. Heinz Schlüter, Jena

Zitiervorschlag für das Gesamtwerk/Proposal for citation of the complete work:

Bohn, U., Neuhäusl, R., unter Mitarbeit von / with contributions by Gollub, G., Hettwer, C., Neuhäuslová, Z.,
Raus, Th., Schlüter, H. & Weber, H. (2000/2003): Karte der natürlichen Vegetation Europas / Map of the Natural
Vegetation of Europe. Maßstab / Scale 1 : 2 500 000. Münster (Landwirtschaftsverlag)

Teil 1/Part 1: Erläuterungstext mit CD-ROM/Explanatory Text with CD-ROM


Teil 2/Part 2: Legende/Legend
Teil 3/Part 3: Karten/Maps (9 Blätter 1 : 2,5 Mio., Legendenblatt, Übersichtskarte 1 : 10 Mio. /
9 Sheets 1 : 2.5 million, Legend Sheet, General Map 1 : 10 million)

Technische Realisierung der CD-ROM/Technical realisation of the CD-ROM:


Programmoberfläche geschrieben von/Software developed by:
Stephan Hennekens, Alterra, Wageningen, Netherlands

Herausgeber/Publisher: Bundesamt für Naturschutz (BfN)/Federal Agency for Nature Conservation


Konstantinstr. 110, 53179 Bonn, Germany
Tel: (+49) 228/8491-0, Fax: (+49) 228/8491-200
URL: http://www.bfn.de

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Druck/Printed by: LV Druck im Landwirtschaftsverlag GmbH, Münster-Hiltrup

Bezug über/Available from: BfN-Schriftenvertrieb im Landwirtschaftsverlag


48084 Münster, Germany
Tel: (+49) 2501/801-300, Fax: (+49) 2501/801-351
URL: www.lv-h.de/bfn

Bonn, Germany 2004


Robert Neuhäusl
16.06.1930 – 25.04.1991
dem ersten langjährigen Leiter und Koordinator
unseres internationalen Projektes,
der sich größte Verdienste um die
„Vegetationskarte Europas“ erworben hat,
in dankbarer Erinnerung gewidmet
Vorwort

Das mit dem vorliegenden Textband nun abgeschlossene Gesamtwerk „Karte der natürlichen
Vegetation Europas im Maßstab 1 : 2,5 Mio. mit Erläuterungen“ ist das Ergebnis einer gut zwanzig-
jährigen intensiven Zusammenarbeit von Fachleuten aus ganz Europa. Beteiligt waren in der
Vegetationskunde und -kartographie führende Wissenschaftler und Institutionen aus 31 europäi-
schen Ländern mit Rußland bis zum Ural und den Kaukasusstaaten.
Die Vegetationskarte Europas stellt weltweit die erste von einem internationalen Expertenteam
erarbeitete Karte dieser Art dar. Sie wurde nach gemeinsam entwickelten Prinzipien geschaffen und
gibt den aktuellen Wissensstand in Europa wieder. Für etliche Länder Europas ist aus diesem Anlaß
erstmalig eine genauere Karte der potentiellen natürlichen Vegetation entwickelt worden, so für
Dänemark, Großbritannien, Irland, Frankreich, Portugal, Albanien, Griechenland und Rumänien.
Besonders hervorzuheben an diesem Kartenprojekt ist, daß sich Vertreter der methodisch sehr
verschiedenen geobotanischen Schulen Europas in langjähriger intensiver und kollegialer Zu-
sammenarbeit auf ein einheitliches hierarchisches Gliederungssystem mit entsprechender Bezeich-
nung, Kodierung und Farbgebung der Vegetationseinheiten geeinigt haben.
Flächendeckend dargestellt wird das heutige natürliche Standortspotential durch die heutige
natürliche Vegetation, die den jeweiligen Klimaverhältnissen, Bodeneigenschaften (Nährstoff- und
Wasserhaushalt sowie Gründigkeit) und der heimischen Flora in den verschiedenen Landschaften
entspricht. Die Karte gibt somit die Vielfalt und räumliche Anordnung der natürlichen terrestrischen
Ökosysteme in Europa wieder.
Auf dieser Grundlage läßt sich für die aktuelle Bodenbedeckung (z. B. Wald, Grünland, Acker,
Bebauung) der Grad der Abweichung vom natürlichen Potential sowie der Natürlichkeitsgrad der
vorhandenen aktuellen Vegetation ermitteln, eine Naturraumgliederung ableiten, die Repräsentanz
der natürlichen Ökosysteme in Schutzgebieten bestimmen und deren systematische Vervollständi-
gung erreichen; ferner können auf dieser Basis Zielstellungen für den Naturschutz und für eine
naturnahe Waldwirtschaft definiert werden. Insofern stellt die Karte der natürlichen Vegetation
Europas eine entscheidende Informations-, Beurteilungs- und Planungsgrundlage für den Natur-
schutz auf europäischer Ebene dar. Außerdem spielt sie eine wichtige Rolle für eine länderüber-
greifende Forschung, Lehre und Umweltbildung.
Wegen der großen Bedeutung der Karte für die Naturschutzarbeit und für Umweltberichte auf
europäischer Ebene zeigten die Europäische Umweltagentur (EEA) und ihr zuarbeitende Ein-
richtungen wie das Europäische Zentrum für Naturschutz und Biodiversität (ETC/NPB) sowie
andere international tätige Organisationen (z. B. WWF, WCMC, FAO) großes Interesse an den
Ergebnissen des Projektes. Die digitalen Daten der Karten 1 : 10 und 1 : 2,5 Mio. wurden deshalb
bereits für ökologische und biogeographische Gliederungen Europas verwendet.
Auch bei Fachwissenschaftlern und Universitätsprofessoren für Geobotanik, Geographie, Natur-
schutz und Forstwirtschaft gibt es eine starke Nachfrage nach den Ergebnissen des internationalen
Projektes, namentlich nach den digital verfügbaren Vegetationskarten sowie den zugehörigen
Datenbanken, Erläuterungen und Auswertungen.

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Zum Thema „Anwendung und Auswertung der Vegetationskarte Europas“ fand im Mai 2001 in der
Außenstelle des BfN „Internationale Naturschutzakademie Insel Vilm“ ein internationaler Work-
shop statt, bei dem vielseitige Möglichkeiten und Beispiele zur Anwendung vor allem in Natur-
schutz und Landschaftspflege vorgestellt wurden. Die Beiträge und Ergebnisse sind in einem
eigenen Tagungsband zusammengefaßt, der in Kürze erscheint. In der auf der Tagung verabschiede-
ten „Resolution“ wurde auf die Wichtigkeit dieses Kartenwerkes für die internationale wissen-
schaftliche Zusammenarbeit und als Basis weiterer Auswertungen für einen systematischen Natur-
schutz, die Erhaltung der biologischen Vielfalt, eine nachhaltige Nutzung der natürlichen Ressour-
cen und eine umweltgerechte Planung auf europäischer Ebene hingewiesen. Als dringendste
Aufgabe für die nächste Zukunft wurde die Bereitstellung der Daten auf CD-ROM und im Internet
sowie die Information der Fachwelt und Öffentlichkeit über Inhalt, wissenschaftliche und praktische
Bedeutung sowie die vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten auf regionaler, nationaler und europäi-
scher Ebene herausgestellt. Mit der jetzt vorliegenden zweisprachigen interaktiven CD-ROM ist ein
entscheidender Schritt in dieser Richtung getan.

Prof. Dr. Hartmut Vogtmann


Präsident des Bundesamtes für Naturschutz

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Danksagung

Ohne die koordinierende und fachlich wie persönlich integrierende Rolle von Dr. sc. Robert Neuhäusl
sowie seiner Frau Dr. Zdenka Neuhäuslová und die langjährige personelle und materielle Unterstüt-
zung durch das Botanische Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften in
Prçhonice bei Prag wäre ein Zustandekommen und der Erfolg dieses anspruchsvollen internationalen
Projektes – zumal unter den erschwerten Bedingungen der in den 1980er Jahren noch herrschenden
politischen Ost-West-Spannungen des „Kalten Krieges“ – nicht denkbar gewesen. Leider hat Robert
Neuhäusl die Früchte seines hohen persönlichen Einsatzes nicht mehr ernten können. In Anerkennung
seiner großen Verdienste haben wir ihm – auch stellvertretend für die übrigen inzwischen verstorbenen
Wegbereiter – dieses Werk gewidmet.
Eine ganz entscheidende Rolle bei der Durchführung des Projektes spielten auch die in der Vegeta-
tionskartierung sehr erfahrenen WissenschaftlerInnen und Kartographinnen des Komarov-Instituts für
Botanik der Russischen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg, namentlich Dr. S.A. Gribova,
Dr. Z.V. Karamyševa, Dr. T.I. Isa…enko, Dr. T.K. Jurkovskaja und Dr. I.N. Safronova, zu denen sich
im Laufe der Jahre ein erfolgreich arbeitsteiliges und freundschaftliches Verhältnis entwickelt hat.
Sehr enge und fruchtbare Beziehungen ergaben sich auch zu Prof. Dr. G. Nachucrišvili und seinen
Mitarbeitern im Botanischen Institut der Georgischen Akademie der Wissenschaften in Tbilisi.
Erhebliche Verdienste an der Durchführung und Vollendung dieses gesamteuropäischen Projektes
haben nicht zuletzt alle jene Mitarbeiter vieler Länder, die für das Gesamtwerk fachwissenschaftliche,
kartographische, sonstige technische oder Textbeiträge geliefert haben (s. Angaben in Kapitel 1.1 und
in der Mitarbeiterliste Kapitel 5.3). Ihnen allen sei für die langjährige kollegiale Zusammenarbeit auch
an dieser Stelle herzlichst gedankt.
Etliche Initiatoren und Mitarbeiter der „ersten Stunde“, darunter W. Trautmann, E. M. Lavrenko,
J. Michalko, I. Bondev und A. Scamoni, haben leider das Endprodukt und den Abschluß des Vorha-
bens nicht mehr erlebt oder sind vorzeitig aus dem Mitarbeiterteam ausgeschieden (so S. A. Gribova,
P. Ozenda). Auch ihre Beiträge waren entscheidend für das Gelingen des Werkes und seien hier
besonders gewürdigt.
Die Europäische Kommission in Brüssel und das European Topic Centre for Nature Conservation in
Paris haben die Reinzeichnung der Vegetationskarten und deren Digitalisierung sowie die Vervoll-
ständigung der Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten maßgeblich finanziell unterstützt, wofür
ihnen besonderer Dank gebührt.
Nicht zuletzt sei den vielen Kolleginnen und Kollegen sowie der Leitung des Bundesamtes für
Naturschutz (BfN) in Bonn für die langjährige Unterstützung dieses überaus umfangreichen und
langwierigen internationalen Vorhabens gedankt. Ohne die im BfN gegebenen fachwissenschaftlichen,
kartographischen, EDV-technischen, finanziellen, personellen und administrativen Voraussetzungen
und Möglichkeiten für ein effektives Koordinationszentrum hätte das Kartenwerk kaum einen erfolg-
reichen Abschluß in der jetzigen Form erreichen können. Besonders herauszustellen sind die kartogra-
phischen Arbeiten von Frau E. Peppinghaus sowie die besonderen Leistungen und der uneigennützige
Einsatz von Herrn H. Weber bei der Bearbeitung der digitalen Kartendaten bis hin zum Kartendruck

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sowie bei der Auswertung und Bereitstellung der Daten für externe Nutzer.
Dr. Th. Raus, Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, hat sich besondere
Verdienste bei der taxonomischen und nomenklatorischen Abgleichung und Vereinheitlichung aller
von den Mitarbeitern verwendeten Pflanzennamen erworben.
Den nicht direkt am Projekt beteiligten Herren Prof. Dr. J. Kondracki, Prof. Dr. E. J. Jäger und Prof.
Dr. G. Lang sind wir für wesentliche einführende Beiträge zu Dank verpflichtet.
Unser Dank richtet sich ferner an alle jene, die uneigennützig Fotos für die Bebilderung des Erläute-
rungstextes zur Verfügung gestellt haben.
Dem in der Buchredaktion sehr erfahrenen und versierten Ehepaar Dr. Johanna und Dr. Heinz
Schlüter, Jena, sei herzlich gedankt für die persönliche Unterstützung bei der kontinuierlichen Fortfüh-
rung und Vollendung des Werkes und insbesondere für die eingehende redaktionelle Enddurchsicht
des Erläuterungstextes.
Die Übersetzung des deutschen Erläuterungstextes und der Datenbögen ins Englische wurde im
Auftrag des BfN zum überwiegenden Teil von der Firma „Academic Services“ (Inhaber: Dr. Julian P.
Keogh), Lübeck, durchgeführt.
Anschließend erfolgten sprachliche (vor allem der Fachbegriffe) und z. T. auch inhaltliche Korrekturen
seitens der Autoren der einzelnen Textkapitel sowie durch Mitarbeiter des BfN (U. Bohn, G. Gollub,
N. Hofbauer).
Die fachsprachliche und stilistische Endbearbeitung des Erläuterungstextes übernahmen dankens-
werterweise die Englisch-Muttersprachler John Cross, Dublin, John Rodwell, Lancaster, und Toby
Spribille, Göttingen. Toby Spribille übersetzte außerdem noch nicht ins Englische übertragene
deutsche Texte wie Vorwort, Danksagung, das Glossar und die Erläuterungen zu den Datenbögen.
Frau Kerstin Winter, Bonn, bewältigte mit großem Einsatz die umfangreiche und diffizile Arbeit der
Übersetzung deutscher Fachbegriffe und der restlichen Texte in den Datenbögen.
Frau Susanne Rosenfeld, Köln, leistete wertvolle Hilfe bei der Übersetzung der geographischen
Bezeichnungen in Kapitel 5.3 sowie der Tabellen-, Abbildungs- und Bildunterschriften.
Frau Natalie Hofbauer (BfN) erwarb sich besondere Verdienste durch unermüdlichen Einsatz bei der
Endkorrektur des deutschen und insbesondere des englischen Textes sowie bei der Herstellung des
Layouts und der PDF-Dateien.
Ihnen allen sei für die maßgebliche Mithilfe bei der Herstellung der englischen Fassung des Erläute-
rungstextes auch an dieser Stelle herzlich gedankt.
Herr Stephan Hennekens, Alterra, Wageningen, hat seine profunden EDV-Kenntnisse und langjäh-
rigen Erfahrungen bei der Entwicklung von vegetationskundlichen Tabellenprogrammen für die
Erarbeitung der Benutzeroberfläche der interaktiven CD-ROM mit großem persönlichem Engagement
zur Verfügung gestellt, wofür wir ihm ganz besonders danken.

Udo Bohn Bonn, im November 2003


Projektkoordinator

16
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

1 Allgemeine Grundlagen zur Karte der natürlichen Vegetation Europas


1.1 Entwicklung der internationalen Zusammenarbeit und Arbeitsetappen
Zdenka Neuhäuslová, Zoja V. Karamyševa, Tatjana K. Jurkovskaja, Heinz Schlüter & Udo Bohn

Geschichtlicher Überblick
Die Karte der (potentiellen) natürlichen Vegetation Europas im Maßstab 1 : 2,5 Millionen geht auf
eine Initiative der Professoren Paul Ozenda (Frankreich) und Werner Trautmann (Bundesrepublik
Deutschland) vor nunmehr 27 Jahren zurück: Sie nutzten die einmalige Gelegenheit des 12. Interna-
tionalen Botanischen Kongresses 1975 in Leningrad (heute wieder St. Petersburg), an dem erstmals
nach dem zweiten Weltkrieg – unter den Erschwernissen der Ostwestkonfrontation im „Kalten
Krieg“ – auch zahlreiche Geobotaniker aus dem „Ostblock“ teilnehmen konnten, zu Gesprächen mit
Kollegen aus vielen europäischen Ländern über die Möglichkeit, gemeinsam eine kleinmaßstäbige
Vegetationskarte Europas zu erarbeiten. Diese Anregung stieß auf allgemeine Zustimmung und eine
große Bereitschaft zur Mitarbeit, und auch Akademiemitglied E.M. Lavrenko als damaliger Leiter
des Laboratoriums für Pflanzengeographie und -kartographie im Leningrader Komarov-Institut für
Botanik schloß sich sofort der Initiative an, zumal er schon früher die Notwendigkeit einer detail-
lierten Vegetationskarte Europas mehrfach betont hatte. Daraufhin wurde 1977 eine schriftliche
Einladung zur Mitarbeit an viele einschlägige Institutionen und an Fachkollegen fast aller europäi-
schen Staaten verschickt.
Hier sei daran erinnert, daß der Gedanke an eine Vegetationskarte Europas schon sehr frühzeitig aufkam. Bereits 1923 war
in Zürich vom „Geobotanischen Forschungsinstitut Rübel“ eine „Permanente Kommission“ gegründet worden, zu deren
Zielen auch die Förderung einer Vegetationskarte Europas gehörte. Erste Überlegungen dazu gab es dann auf dem Bota-
nischen Kongreß 1930 in Cambridge; sie wurden von I. Horvat und R. Tüxen 1959 beim Symposium über Vegetations-
kartierung in Stolzenau wieder aufgegriffen. Dort wurde erneut eine „Permanente Kommission für die Vegetationskarte
Europas“ ins Leben gerufen; sie bestand aus den international renommierten Pflanzensoziologen J. Braun-Blanquet
(Montpellier), L. Emberger (Montpellier), I. Horvat (Zagreb), A. Noirfalise (Brüssel), B. Paw»owski (Krakau) und sollte von
R. Tüxen und der Bundesanstalt für Vegetationskartierung in Stolzenau geleitet werden. Anfang der sechziger Jahre wurde
ferner unter der Schirmherrschaft der UNESCO ein „Ständiges Komitee für die Klassifizierung und Kartierung der
Vegetation“ berufen, das die Vorbereitung einer Weltvegetationskarte in internationaler Zusammenarbeit koordinieren sollte
(GAUSSEN 1966, SO„AVA 1966). Diese Absicht wurde jedoch nicht verwirklicht, zum einen und vor allem deshalb, weil sich
die Botaniker der verschiedenen Länder und Schulen nicht auf einheitliche theoretische Grundlagen und Prinzipien bei der
Aufstellung der Legende einigen konnten, zum anderen aufgrund des unterschiedlichen Standes der Vegetationskartierung
in den einzelnen Territorien.

Das Botanische Institut der damaligen Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften


(„SAV) in Prçhonice bei Prag, das bereits in der schriftlichen Einladung zur Zusammenarbeit als fe-
derführende Institution für den Teilraum Ost- und Südosteuropa einschließlich dem östlichen Mittel-
europa (damaliger „Ostblock“) empfohlen worden war, hat dann unter Leitung von Robert Neuhäusl
die Initiative ergriffen und in Zusammenarbeit mit dem Institut für Experimentelle Biologie und
Ökologie der Slowakischen Akademie der Wissenschaften in Bratislava das 1. Internationale
Kolloquium über die geplante Vegetationskarte Europas vorbereitet. Diese Tagung vom 23. bis
26. April 1979 im böhmischen Liblice bei Mlník (vgl. GOR„AKOVSKIJ 1979, GRIBOVA & ISA„ENKO

17
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

1980a, 1980b, NEUHÄUSL 1979, 1980, TRAUTMANN & BOHN 1980) ist – nach einer Anlaufphase von
vier Jahren – als die eigentliche Geburtsstunde des internationalen Kartenprojekts anzusehen.

Abb. 1: Die drei Initiatoren des Projektes: E.M. Lavrenko, W. Trautmann und P. Ozenda (von links) auf dem
12. Internationalen Botanischen Kongreß 1975 in Leningrad.

Als Ende der siebziger Jahre die Vorbereitungsarbeiten an der Karte Europas aufgenommen wurden,
war die natürliche Vegetation in Europa auch unter vegetationskartographischen Aspekten bereits
größtenteils erforscht (s. Kapitel 1.2). Die vegetationskartographischen Unterlagen wiesen jedoch
für einige Regionen (z. B. Teile West- und Südosteuropas sowie Skandinaviens) Lücken auf oder
waren weniger ausgearbeitet als in anderen Teilen des europäischen Kontinents (s. GRIBOVA &
ISA„ENKO 1980a, 1980b, NEUHÄUSL 1980). In einigen Ländern wie Schweden, Großbritannien,
Irland, Dänemark, Frankreich, Portugal, Jugoslawien und Griechenland führte das Projekt einer
Vegetationskarte Europas zu erhöhter Aktivität auf dem Gebiet der Vegetationskartierung oder es
wurden erstmals Karten der potentiellen natürlichen Vegetation für das betreffende Land entworfen.
Lücken in den regionalen kartographischen Unterlagen konnten schrittweise in den nachfolgenden
Arbeitsetappen beseitigt werden. Das Hauptproblem für eine gemeinsame und einheitliche Vegeta-
tionskarte Europas waren jedoch die verschiedenen phytozönologischen Schulen und Richtungen
mit unterschiedlichen Prinzipien der Vegetationsklassifizierung. In Mittel-, West- und Südeuropa
überwiegt die floristisch-phytozönologische Richtung, die auf der Analyse der gesamten Arten-
zusammensetzung der Gesellschaften und auf der Anwesenheit spezifischer Charakter- und Diffe-
rentialarten aufbaut (BRAUN-BLANQUET 1928, 1951, 1964). Die nordeuropäische (skandinavische)
Klassifizierung stützt sich auf den Etagenaufbau (Schichtung) der Gesellschaften und ihre Physi-

18
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

ognomie sowie auf dominante und stete Arten in den einzelnen Schichten. Die traditionelle
ökologisch-phytozönologische Arbeitsweise in Rußland basiert vor allem auf der Kennzeichnung
und Ausscheidung von Vegetationseinheiten durch dominante Arten und ihre Kombination. Die
nach den genannten Prinzipien für die einzelnen Länder und Regionen erarbeiteten Karten waren
deshalb nicht direkt miteinander vergleichbar und darum auch nicht unmittelbar zu einem einheitli-
chen Ganzen zusammenzufügen.
Für den Karteninhalt mußte ebenfalls ein Kompromiß gefunden werden, da das von den west- und
mitteleuropäischen Kollegen geforderte Prinzip der heutigen „Potentiellen natürlichen Vegetation“
(TÜXEN 1956) aus methodischen und sachlichen Gründen für den russischen und andere Kartenteile
nicht generell übernommen und angewandt werden konnte. Am Ende einigte man sich darauf, diese
theoretische, konstruierte natürliche Vegetation als gemeinsames Ziel anzustreben, jedoch auf
„potentiell“ im Kartennamen zu verzichten.
Als Ziele und Aufgaben des internationalen Projekts einer Vegetationskarte Europas sind zu
nennen:
– Das reiche Wissen und die vielfältigen Erfahrungen der Vegetationsforscher möglichst aller
europäischen Länder, die umfangreichen Unterlagen über Struktur, Variabilität und Verbreitung
der Vegetation Europas, vor allem aber die schon vorliegenden zahlreichen nationalen und
regionalen Vegetationskarten insbesondere mittlerer Maßstäbe durch eine gut organisierte
internationale Zusammenarbeit auszuwerten und zusammenzuführen;
– durch diese Initiative in den noch weniger intensiv bearbeiteten Ländern oder Regionen zu
verstärkter Vegetationsforschung und -kartierung anzuregen, um als Basis für die Gesamtkarte
einen möglichst einheitlich hohen Standard in ganz Europa zu erreichen;
– gemeinsam einen Kompromiß zwischen den sehr divergierenden Schulen für die Erarbeitung
einer Vegetationskarte Europas mit einer nach einheitlichen Prinzipien aufgestellten, möglichst
detaillierten Legende zu suchen und damit auch zu einer methodischen Vereinheitlichung
beizutragen;
– in Anbetracht der zunehmenden Bedeutung von Ökologie und Umweltproblemen mit der Karte
naturwissenschaftlich fundierte Grundlagen für den internationalen Naturschutz, eine natur-
räumliche Landschaftsgliederung, eine nachhaltige, schonende Landnutzung und für Ent-
wicklungsprognosen zu schaffen;
– Anregung und ein Beispiel für andere Kontinente zu geben, da ein solches Großprojekt einer in
internationaler Kooperation erarbeiteten Vegetationskarte weltweit erstmalig in Angriff genom-
men wurde und Europa eine beispielhaft klare, aber auch überaus vielfältige Vegetationsglie-
derung und -struktur aufweist.
Vom Beginn der Arbeiten an dem Projekt 1979 bis zum Jahre 2001 wurden elf internationale
Arbeitstagungen in verschiedenen Ländern Europas sowie viele bi- und multilaterale Beratungen
durchgeführt. Bei diesen Treffen konnten alle theoretischen, methodischen und wissenschaftlich-
organisatorischen Fragen, die sich bei der Erarbeitung der nationalen Karten sowie bei der verein-

19
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

heitlichten Europakarte bis hin zum Druck und Erläuterungstext ergaben, diskutiert und in enger
Kooperation geklärt werden. So führten diese wissenschaftlichen Zusammenkünfte schrittweise zu
einem tragfähigen, einheitlichen Konzept und zur Verwirklichung des Projektes einer gesamt-
europäischen Vegetationskarte. In den ersten 10 Jahren (1979 bis Ende 1989) konnten gemeinsame
Treffen aller Mitarbeiter aus bekannten Gründen nur in einem der Ostblockländer stattfinden.
Nach dem ersten, bereits erwähnten internationalen Kolloquium im April 1979 in Liblice wurden in
der damaligen Tschechoslowakei weitere Sitzungen im Juni 1980 in Alšovice (GRIBOVA 1981,
NEUHÄUSL 1982b) sowie im Oktober 1980 in TÍeboÁ (NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ 1982) durch-
geführt. Beratungen der Redaktionsgruppe fanden im Oktober 1981 im slowakischen Východná
(GRIBOVA & JURKOVSKAJA 1983, NEUHÄUSL & MICHALKO 1984) und im Juni 1987 in Prag (GRIBO-
VA & JURKOVSKAJA 1989) statt. Zwei internationale Tagungen wurden im Oktober 1983 und
September 1985 in Vácrátót bei Budapest (Ungarn) veranstaltet (BOHN & OZENDA 1987, GRIBOVA
& KARAMYŠEVA 1987, NEUHÄUSL 1987a, 1987b, 1987c). Die zweite Tagung fand im Rahmen der
22. Generalversammlung der Internationalen Union der Biologischen Wissenschaften (IUBS) statt,
in deren wissenschaftliches Programm das Projekt „Vegetationskarte Europas“ bereits 1982 aufge-
nommen worden war (GRIBOVA, KARAMYŠEVA & NEUHÄUSL 1985).
Zweimal trafen sich Wissenschaftler aus den RGW(Comecon)-Ländern: im Juni 1983 in Kiew (GRI-
BOVA 1984, SUMERINA & LIPATOVA 1985) und im September 1984 in Burgas (KARAMYŠEVA 1986).
Diese beiden Sitzungen waren der Abstimmung der Vegetationskarte für die mittel- und osteuropäi-
sche Region gewidmet. Dieser Teil der Karte wurde im Rahmen der RGW-Aufgabe „Ökologische
Grundlagen der optimalen Nutzung und des Schutzes der Biogeozönosen“ als Thema III. 1.4.1
„Kartierung der Biogeozönosen und ihrer Hauptkomponenten“ bearbeitet (GRIBOVA & NEUHÄUSL
1989).
Die Problematik der Vegetationskartierung der europäischen Hochgebirge wurde auf dem interna-
tionalen Symposium „Ökologie der Hochgebirge“ 1984 in Tbilisi und Kasbegi in Georgien behan-
delt (GRIBOVA & LADYGINA 1985, GRIBOVA, NACHUCRIŠVILI, DOLUCHANOV & NEUHÄUSL 1988).
Im April 1990 fanden Beratungen in Warschau, im Mai 1992 in Bonn-Bad Godesberg (BOHN 1992)
und im Dezember 1995 auf der Insel Vilm bei Rügen statt. Bei diesen Zusammenkünften wurden
neuere Karten und Kartierungseinheiten aus den verschiedenen europäischen Ländern vorgestellt
und diskutiert. In der Regel wurden diese Treffen durch Exkursionen zum Kennenlernen der
regionalen Vegetation ergänzt. Die letzte internationale Tagung fand im Mai 2001 – nach Druckle-
gung der Vegetationskarte und Gesamtlegende – auf der Insel Vilm statt. Sie diente der Darstellung
und Diskussion von Anwendungs- und Auswertungsmöglichkeiten der Vegetationskarte Europas für
Raumgliederungen, Naturschutz, Landschaftspflege und verschiedene Nutzungsbereiche (z. B.
Forstwirtschaft, Waldbau).
Die meisten internationalen Arbeitstagungen wurden vom Botanischen Institut der Tschechoslo-
wakischen Akademie der Wissenschaften in Prçhonice bei Prag organisiert, dem Koordinierungs-
zentrum für das Projekt einer Vegetationskarte Europas von 1979 bis April 1991. Der Haupt-
koordinator war in diesen 12 Jahren Robert Neuhäusl, Mitglied der Tschechoslowakischen Akade-

20
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

mie der Wissenschaften und nach der politischen Wende Direktor des Botanischen Instituts der
Akademie der Wissenschaften der Tschechischen Republik bis zu seinem plötzlichen Tod 1991.
Seiner ungewöhnlichen Ausdauer, seinen vielseitigen Sprachkenntnissen, seinem Können und
Geschick war es zu verdanken, daß ein Weg zur Annäherung der verschiedenen phytozönologischen
Schulen bei der Erarbeitung einer einheitlichen gesamteuropäischen Karte gefunden und damit die
erfolgreiche Bearbeitung der Karte erst ermöglicht wurde. Ab 1992 übernahm die Bundesfor-
schungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie (jetzt Bundesamt für Naturschutz) in Bonn-
Bad Godesberg die Aufgabe des Koordinierungszentrums mit Udo Bohn als Hauptkoordinator.
Zdenka Neuhäuslová übernahm weiterhin Koordinierungsaufgaben für den osteuropäischen Raum,
namentlich bei der Abfassung des Erläuterungstextes, der Ausfüllung und Bearbeitung der Daten-
blätter für die Kartierungseinheiten und bei der Übersetzung russischer Texte. Die Mitarbeiter des
Komarov-Instituts für Botanik in St. Petersburg unter Leitung von T. K. Jurkovskaja waren für die
Kartenbearbeitung des osteuropäischen Teils sowie für die farbliche Gestaltung der Gesamtlegende
und die Differenzierung der Kartierungseinheiten durch Aufsignaturen zuständig.

Das 1. Internationale Kolloquium zur geplanten Vegetationskarte Europas 1979


An der ersten Beratung in Liblice (23.-26. April 1979) nahmen 40 Wissenschaftler aus 10 europäi-
schen Ländern teil. Vor allem wurden Fragen des Inhalts der Karte, ihres Maßstabs, Prinzipien der
Aufstellung der Legende und die Fassung der Kartierungseinheiten erörtert. Wesentliche Vorschläge
zur Vorbereitung der Karte brachten die westeuropäischen Botaniker P. Ozenda und W. Trautmann
mit U. Bohn sowie die russischen Fachleute E.M. Lavrenko, T.I. Isa…enko und S.A. Gribova in
einem Kollektivreferat (vgl. LAVRENKO et al. 1980a, 1980b) ein. P. Ozenda machte die Teilnehmer
mit der bereits publizierten Karte Westeuropas (Europarat-Staaten) im Maßstab 1 : 3 Mio. und ihrem
Erläuterungstext bekannt (1. Aufl. OZENDA et al. 1979, OZENDA 1980).1
Das Naturschutzkomitee des Europarates hatte 1976 eine Arbeitsgruppe westeuropäischer Fachleute
beauftragt, möglichst rasch eine Vegetationskarte der Europaratstaaten herzustellen. Sie lag 1979
bereits in einer ersten, von P. Ozenda redigierten Fassung vor.
Die Diskussion offenbarte einige wesentliche Mängel der Westeuropa-Karte: Die kartographische Darstellung war zu grob
und schematisch; die Prinzipien der Gliederung und die Aufstellung der Legende waren nicht konsequent, ferner waren
Differenzierungsgrad und Informationsgehalt zu gering und zu heterogen. Die Hauptkritik richtete sich jedoch auf die
Ausweisung und Abgrenzung von Vegetationsgebieten bzw. geographischen Räumen komplexen Inhalts anstelle einer
Differenzierung in vegetationstypologische Einheiten und deren kartographische Darstellung.
Die russischen Wissenschaftler erläuterten ihre Prinzipien bei der Erstellung von Übersichtskarten, die auf umfangreichen
Erfahrungen bei der kleinmaßstäbigen Kartierung in der Sowjetunion basierten, am Beispiel der Legende zur Vegetations-
karte 1 : 2,5 Mio. des europäischen Teils der UdSSR (ISA„ENKO & LAVRENKO 1979). Das in Rußland benutzte regionalty-
pologische Prinzip der Legendengliederung fußt auf phytozönologischen, floristischen, ökologischen, geographischen und
dynamischen Kriterien. Die Vertreter der einzelnen Länder informierten anschließend über den derzeitigen Stand der
Vegetationskartierung und der Vegetationskarten in ihrem Zuständigkeitsbereich und beschäftigten sich mit den Möglich-
keiten ihrer Vereinheitlichung im gesamteuropäischen Maßstab (Originalbeiträge und Ergebnisse in NEUHÄUSL [Red.] 1980).

1
Die 2., neubearbeitete Auflage dieser Karte der EU- und Europarat-Staaten wurde 1987 veröffentlicht (NOIRFA-
LISE 1987).

21
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

TRAUTMANN & BOHN (1980) schlugen vor, bei der Gliederung und Benennung der Vegetationseinheiten hauptsächlich
floristisch-vegetationskundliche Kriterien und Merkmale zu verwenden und ökologische und geographische Zusätze lediglich
als Hilfsmittel zur genaueren Charakterisierung und Lokalisierung zu gebrauchen. Sie plädierten für eine Hauptgliederung
in Pflanzenformationen und deren weitere Untergliederung in Vegetationstypen, die nach Pflanzenarten oder Artenkom-
binationen benannt werden. In von Natur aus bewaldeten Gebieten kommt dabei Baumarten eine herausragende Bedeutung
zu. Der vorgelegte Entwurf einer Vegetationsgliederung Europas nach Formationen umfaßte 12 zonale und 5 azonale
Haupteinheiten, von denen die „Sommergrünen mesophytischen Laubwälder, teils mit Nadelbäumen“ beispielhaft weiter
aufgegliedert wurden.

Abb. 2: Die Teilnehmer des 1. Internationalen Kolloquiums in Liblice im April 1979 (alphabetisch): D. Blañko-
vá, I. A. Bondev, N. DoniÛ|, J. B. Fali½ski, G. Fekete, F. Fukarek, P. Fukarek, J. Fukarek, S. A. Gribova,
P. L. Gor…akovskij, O. Hejná, S. Hejný, G. Hofmann, M. Husová, T. I. Isa…enko, R. Javanoviƒ-Dunjiƒ,
R. Lakušiƒ, D. Magic, Š. Maglocký, A. Matuszkiewicz, W. Matuszkiewicz, J. Michalko, V. Mišiƒ,
J. Moravec, R. Neuhäusl, Z. Neuhäuslová, P. Ozenda, D. Pavloviƒ, K. Rybní…ek, A. Scamoni, H. Schlü-
ter, W. Trautmann, T. Wojterski.

Möglichst viel Information zum Verständnis der Vegetationskarte und ihres Inhalts sollte bereits die
Legende liefern: durch die Grundfarbe sollte in erster Linie der Grad der Ähnlichkeit der Vegeta-
tionstypen betont werden, während ökologische und pflanzengeographische Zusammenhänge und
Unterschiede erst an zweiter Stelle rangieren und durch Aufsignaturen zum Ausdruck gebracht
werden sollten.
Die einzelnen Kartierungseinheiten, die bei kleinmaßstäblichen Karten immer komplexer Natur
sind, sollten möglichst nur nach der Haupteinheit benannt werden; ihre Ausweisung und Abgren-
zung in jedem Fall floristisch-soziologisch begründet sein und in der Legende zum Ausdruck
kommen.

22
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

In Liblice wurde folgende Resolution verabschiedet:


1. Die Teilnehmer des Kolloquiums begrüßen übereinstimmend den Vorschlag zur Erarbeitung
einer einheitlichen Vegetationskarte Europas. Sie sehen darin einen wichtigen Schritt zur
Fundierung und Erweiterung der vegetationskundlichen Kenntnisse im Interesse der praktischen
Anwendung bei Forschungen und Planungen, im Naturschutz, im Umweltschutz sowie in der
Produktionsbiologie. Die gemeinsame Arbeit an der Karte setzt neue Akzente in der interna-
tionalen Zusammenarbeit, die zu einer neuen und höheren Qualität der geobotanischen For-
schung führen.
2. Die Karte soll die natürliche Vegetation Europas im Maßstab 1 : 3 Mio. darstellen.
3. Die Kartierungseinheiten werden auf der Grundlage phytozönologischer Merkmale und Metho-
den erarbeitet. Ihr Inhalt sind auch Vegetationsmosaike und -komplexe.
4. Die Karte soll überschaubar die wesentlichen zonal, subzonal, etagal, regional und edaphisch
bedingten Strukturen, Besonderheiten und Unterschiede der natürlichen Vegetation Europas
einschließlich der azonalen und extrazonalen Erscheinungen sowie der besonders wichtigen
pflanzenhistorischen Gegebenheiten zum Ausdruck bringen.
5. Bei der Erarbeitung der Karte sollen diese Prinzipien einheitlich zur Anwendung gelangen.
6. Es wird vorgeschlagen, das Projekt der Karte im Rahmen der Aktivitäten der UNESCO (MAB
und/oder IUBS) zu verwirklichen. Es wird angeregt, daß die Staaten des RGW ihre Aktivitäten
in Problem III aufnehmen.
7. Es wird empfohlen, eine Arbeitsgruppe zu bilden, die auf der Grundlage von nationalen Vor-
schlägen einen Entwurf der Kartenlegende erarbeitet. Dieser Arbeitsgruppe sollten Vertreter der
BRD, der „SSR, Frankreichs, Jugoslawiens, Norwegens, der UdSSR und der Volksrepublik
Polen angehören.
8. Es wird empfohlen, beim Botanischen Institut der Tschechoslowakischen Akademie der
Wissenschaften ein Arbeitszentrum einzurichten.
9. u. 10. Terminfestlegungen (vgl. NEUHÄUSL [Red.] 1980: 205 f.).

Die erste Arbeitsetappe bis 1991


An der nächsten Beratung der Arbeitsgruppe, die sich mit der Erarbeitung des ersten Entwurfs einer
einheitlichen Legende beschäftigte (Alšovice in Nordböhmen, 23.-26. Juni 1980), nahmen vor allem
Kollegen aus Mittel- und Nordosteuropa sowie vom Balkan teil. Hauptziel dieser Beratung war die
Vorbereitung einer einheitlichen Gesamtlegende. 2

2
Dieser Beratung gingen bilaterale Besprechungen zwischen W. Trautmann, U. Bohn und R. Neuhäusl im März
1980 in Bonn voraus, bei denen die Prinzipien der Formationsgliederung für die Vegetationskarte Europas und
die Fassung und Benennung der Kartierungseinheiten präzisiert wurden. Im Arbeitszentrum in Prçhonice wurde
dann ein Katalog der wichtigen Merkmale für die Charakterisierung der Grundeinheiten erarbeitet und den
Mitarbeitern zugesandt.

23
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

An theoretischen und methodischen Fragen wurden ferner besprochen: pflanzengeographische Gliederung Europas und
seiner großen Regionen als Grundlage für die regionale Gliederung der Legende; Verwendung homogener und heterogener
Kartierungseinheiten in Abhängigkeit von der Vegetationsstruktur; Minimalgröße von Kartierungseinheiten auf der Karte und
Möglichkeiten der Verwendung von Symbolen zur kartographischen Darstellung von sehr kleinflächigen, jedoch phyto-
geographisch oder -historisch wichtigen Vegetationseinheiten.
Legendenentwürfe wurden für die Tschechoslowakei von R. Neuhäusl, für Polen von W. Matuszkiewicz und für Ostdeutsch-
land (DDR) von A. Scamoni vorgestellt. L. Hämet-Ahti erläuterte den Stand der Kartierung in Skandinavien, P. Fukarek den
der Balkanstaaten und die Vorbereitung einer einheitlichen Legende für diesen Raum, W. Trautmann berichtete über den
Kartierungsstand in den westeuropäischen Ländern. Den Entwurf einer Legende für den europäischen Teil der UdSSR stellte
S.A. Gribova vor.

R. Neuhäusl legte in seinem zusammenfassenden Referat einen Vorschlag zur Abstimmung und
Angleichung der einzelnen Legenden vor. Er wies insbesondere auf den Vorzug des hierarchischen
Aufbaus der Legende hin, der es ermöglicht, die zonale, subzonale, etagale und regionale Vegeta-
tionsgliederung darzustellen. Diesem Vorgehen wurde von den meisten Beratungsteilnehmern zuge-
stimmt, wodurch eine beachtliche methodische Annäherung zwischen den west-mitteleuropäischen
und russischen Geobotanikern erreicht und damit die weiteren Arbeiten an einer einheitlichen
Legende erleichtert wurden.3
In der Resolution der Beratung wurden diejenigen Punkte hervorgehoben, in denen Einigung erzielt
wurde: Anzahl und Inhalt der höheren Einheiten (Vegetationstypen oder Formationsklassen nach der
russischen und Formationen im Sinne der westeuropäischen Schule); Unterscheidungsprinzipien und
Inhalt der Hauptkartierungseinheiten (Assoziationen nach der Zürich-Montpellier-Schule, Gruppen
von Assoziationen nach der russischen Schule) und Bezeichnung der Kartierungseinheit (nach der
vorherrschenden Gesellschaft).
Das 2. Internationale Kolloquium (TÍeboÁ, 27.-30. Oktober 1980) war für die Vorbereitung einer
einheitlichen Legende zur Karte von größter Bedeutung. Zur Debatte standen die Vorschläge zur
Gliederung der Hauptformationen – den übergeordneten Einheiten der Legende. Auf der Grund-
lage einer Analyse der Legenden zu den nationalen Karten für die Gebiete der arktischen und
borealen Vegetation Skandinaviens und Osteuropas (E. Dahl, I. Hämet-Ahti, S.A. Gribova, T.I.Isa-
…enko), der nemoralen Vegetation Mittel- und Osteuropas (W. Matuszkiewicz, U. Bohn, N. DoniÛ|),
der Vegetation des Balkans (A. Borhidi, N. DoniÛ|, I. Bondev), der Zonen der osteuropäischen
Waldsteppen, Steppen und Wüsten (E.M. Lavrenko, Z.V. Karamyševa, I.N. Safronova, N. DoniÛ|)
sowie der Moorvegetation (T.K. Jurkovskaja, K. Rybní…ek) wurde eine erste Übersicht von
19 Hauptformationen als übergeordnete Grundeinheiten der Legende erarbeitet (NEUHÄUSL
1982b). Auch wenn dieses Verzeichnis im Verlauf der weiteren Arbeiten an der Karte erheblich
verändert und ergänzt wurde, bedeutete es damals eine wichtige Etappe bei der Integration der
nationalen Karten und bei der Vereinheitlichung der Kartierungseinheiten, insbesondere auch in den
Grenzgebieten. Wichtige weitere Beratungspunkte waren eine für die einzelnen nationalen Karten-

3
Die meisten Legenden zu den in Rußland erarbeiteten Karten, namentlich diejenige der Übersichtskarte
1 : 2,5 Mio. für den europäischen Teil der UdSSR von 1979, hatten bereits einen entsprechenden hierarchischen
Aufbau.

24
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

beiträge verbindliche vorläufige Farbskala sowie die Wahl geeigneter kartographischer Unterla-
gen für die Erstellung der Europakarte.
Bei der Beratung des Redaktionskollegiums in der Slowakei (Východná, 14.-17. September
1981) kam es zu erheblichen Änderungen im Verzeichnis der Hauptformationen (siehe NEUHÄUSL
1982b: 215). Es wurden 17 Haupteinheiten festgelegt. Deren weitere Untergliederung wurde an
verschiedene Institutionen delegiert. Als Vorbild sollte die in Bonn erarbeitete Gesamtlegende der
Formation „Sommergrüne mesophytische Laubwälder und Nadel-Laubwälder“ dienen.
Dabei wurde in einigen Grundfragen (z. B. Stellung der alpinen und subalpinen Hochgebirgsvegetation in der Übersicht der
höheren Einheiten im Verhältnis zur arktischen und subarktischen Vegetation und deren pflanzengeographische Differen-
zierung) noch keine Einigung zwischen den Ansichten der west- und osteuropäischen (russischen) Beratungsteilnehmer
erzielt. Dieses Problem wurde während der Erarbeitung der Karte noch mehrfach diskutiert (GRIBOVA & JURKOVSKAJA 1983,
GRIBOVA & LADYGINA 1985, KARAMYŠEVA & JURKOVSKAJA 1994). Unterschiedliche Auffassungen bestanden auch
bezüglich der Gliederung der Moorvegetation sowie bei der Unterteilung der borealen Vegetation.

Die Beiträge der Anwesenden über nationale Kartenprojekte lieferten wertvolles Material für die
Aufstellung der Gesamtlegende. Ein Entwurf der Grundfarben für die Formationen unter zusätzli-
cher Verwendung farbiger Schraffuren für Höhen- und Trophiestufen wurde gebilligt. Für die
weiteren kartographischen Arbeiten wurde die Benutzung einer einheitlichen gesamteuropäischen
topographischen Unterlage im Maßstab 1 : 2,5 Mio. festgelegt, die vom Geodätischen Dienst der
„SSR zur Verfügung gestellt wurde. Es wurde beschlossen, die Karte in diesem Maßstab auf
15 Einzelblättern herzustellen. Auch die nationalen Kartenentwürfe sollten auf dieser Grundlage
angefertigt werden.
In der ersten Etappe zur Erarbeitung der europäischen Gesamtkarte liefen die Arbeiten an der
2. Auflage der Karte Westeuropas und an der Karte Mittel- und Osteuropas der ehemaligen
Comecon-Länder in ständiger Abstimmung parallel.
Auf den beiden von mittel- und osteuropäischen Spezialisten organisierten Beratungen (Kiew 1983, Burgas 1984) konzen-
trierte sich die Arbeit hauptsächlich auf Ergänzungen und Änderungen der Gesamtlegende. Entscheidende Eingriffe wurden
vor allem in den Formationen „Tundren“, „Mesophytische und hygromesophytische Nadel- und Laub-Nadelwälder“ und
„Moore“ vorgenommen. Als selbständige Formationen wurden die „Waldsteppen“, „Dornpolster-Gebirgssteppen“ sowie
„Alpine und subalpine Vegetation der nemoralen Zone“ ausgegliedert.
Auf der Grundlage der redigierten Länderkarten wurde ein Verzeichnis der Hauptkartierungseinheiten angefertigt, ihre
Diagnostik präzisiert und die geographischen Namen der Kartierungseinheiten vereinheitlicht. Die redigierte Legende zur
Karte der europäischen Comecon-Länder wurde publiziert (BONDEV et al. 1985), und später wurde auch die Vegetationskarte
der europäischen „Ostblockländer“ – mit englischer Legende – gedruckt (GRIBOVA & NEUHÄUSL 1989, Druck 1996).

Bei der Beratung des Redaktionskollegiums in Vácrátót, Ungarn, (10.-15. Oktober 1983) auf
Einladung des Forschungsinstituts der Ungarischen Akademie der Wissenschaften wurden weitere
Fortschritte erzielt: Es wurde Übereinstimmung über die Vorgehensweise bei der Benennung der
Kartierungseinheiten erreicht und beschlossen, im folgenden Jahr eine überarbeitete Fassung der
Gesamtlegende herzustellen. Die vorgeschlagenen Farben und Signaturen für die Kartierungs-
einheiten wurden in zahlreichen nationalen Kartenentwürfen getestet. Aufgrund der gesammelten
Erfahrungen wurden sie nun verbindlich festgelegt: Für das Auftreten der Nadelholz-Gattungen
(Fichte, Tanne, Kiefer, Lärche) als Beimischung in der Baumschicht wurden Symbole vereinbart;

25
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Höhenstufen werden durch Schraffen in verschiedenen Richtungen gekennzeichnet: kollin-submon-


tan = schräg nach rechts, montan = senkrecht, subalpin = schräg nach links; die Bodentrophie durch
rote bzw. schwarze Signaturen (überwiegend Schraffen); Standortausbildungen, z. B. thermophile,
hygrophile, psammophytische, halophytische oder petrophytische Ausbildungen, durch spezifische
Signaturen in verschiedenen Farben. Durch die systematische und einheitliche Anwendung dieser
Signaturen in der Legende und Vegetationskarte lassen sich viele wichtige Informationen zu den
Kartierungseinheiten direkt der Karte entnehmen.
Des weiteren wurde empfohlen, lediglich kleinflächig auftretende natürliche Gesellschaften, die
extrazonale oder azonale Vorposten oder Reliktgesellschaften bzw. charakteristische Komplex-
gesellschaften darstellen, durch Symbole zu kennzeichnen.
Ferner wurde beschlossen, bis 1985 zwei Modellblätter (Blatt X und XI) für das Zentralgebiet
Europas – von Frankreich bis Rumänien und Bulgarien – auszuarbeiten und diese bei der IUBS-
Vollversammlung in Budapest im September 1985 vorzustellen.
Im September 1985 wurden anläßlich der 22. Vollversammlung der Internationalen Union für
biologische Wissenschaften (IUBS) in Budapest, Ungarn, die wichtigsten Resultate des IUBS-
Projektes „Vegetationskarte Europas“ präsentiert und eine weitere Beratung des Redaktions-
kollegiums dieser Karte in Vácrátót (4.-7. September 1985) durchgeführt.4
Während eines Spezialsymposiums über die europäische Vegetationskarte im Rahmen der IUBS-Vollversammlung wurden
mehrere Referate gehalten: Der Koordinator des Projektes, R. Neuhäusl, stellte die Konzeption der Karte und die erzielten
Ergebnisse vor. Er betonte, daß die „Vegetationskarte Europas“ das erste konkrete Ergebnis einer internationalen Zusammen-
arbeit auf dem Gebiet der Vegetationskartierung darstellt, das als Modellprojekt für weitere Kontinente dienen kann
(NEUHÄUSL 1987a, 1987b, 1987c). P. Ozenda und U. Bohn erläuterten das Kartenblatt X, das einen beträchtlichen Teil
Mitteleuropas mit den Alpen und angrenzende Gebiete West-, Süd- und Südosteuropas umfaßt (BOHN & OZENDA 1987). S.A.
Gribova und Z.V. Karamyševa präsentierten das nach der russischen kartographischen Schule erstellte östlich anschließende
Blatt XI (GRIBOVA & KARAMYŠEVA 1987), das große Teile der osteuropäischen Tiefebene, die Karpaten, Bulgarien und die
Nordküste des Schwarzen Meeres umfaßt. Klar zu sehen sind hier die zonale Gliederung der Vegetation von Nord nach Süd,
vom Laubwald zur Steppe, und die etagale Gliederung (Höhenstufen) im Bereich der Gebirge (Karpaten, Krim, Westteil des
Kaukasus). Ferner wurden Möglichkeiten der Nutzung der Vegetationskarte für Natur- und Umweltschutz, Landschafts-
planung, Forstwirtschaft und Ausbildung aufgezeigt.

Das Programmkomitee der IUBS entschied aufgrund der vorgestellten Ergebnisse, das Kartenprojekt
im Rahmen ihres wissenschaftlichen Programmes weiter zu unterstützen.
Bei der Beratung des Redaktionskollegiums in Vácrátót wurde die endgültige Gliederung der
Gesamtlegende vorgelegt, diskutiert und gebilligt (s. NEUHÄUSL 1987c); sie entspricht weitgehend
der Endfassung und umfaßt insgesamt 19 Hauptformationen, die durch Großbuchstaben von A bis
U gekennzeichnet sind. Für die weitere Untergliederung waren jeweils verschiedene Redakteure
zuständig. Es wurde beschlossen, die Gesamtlegende in englischer Fassung zusammen mit dem
Musterblatt X vorab zu veröffentlichen (was dann aber doch unterblieb). Ferner wurden Konzept

4
Die Eingliederung des Projektes in die Aufgaben der IUBS im Jahre 1982 erhöhte das Interesse an der Vegeta-
tionskarte Europas in den übrigen europäischen Ländern, vor allem in Südeuropa und Skandinavien, und führte
zur Erweiterung des Mitarbeiterstabs.

26
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

und Möglichkeiten zur Herstellung eines Erläuterungstextes diskutiert. Für die einzelnen Formatio-
nen wurden Koordinatoren benannt, deren Aufgabe es sein sollte, Autorenteams zusammenzustel-
len. Bis zur nächsten Sitzung in der „SSR sollten von den Formationsredakteuren Mustertexte für
einzelne Kartierungseinheiten nach vorgegebenem Gliederungsschema angefertigt werden.
Bis Ende 1986 sollten von den nationalen Verantwortlichen die Merkmalskataloge für die inhaltli-
che Kennzeichnung der Kartierungseinheiten im Bearbeitungsgebiet zusammengestellt und an die
Formationsredakteure übergeben werden.
Als Ergebnis der Tagung des Redaktionskollegiums in Prag (8.-12. Juni 1987) wurden in der
Resolution über den Fortgang der Arbeiten folgende Ergebnisse hervorgehoben: Vorlage einer
neuen, aktualisierten Version der Gesamtlegende (Stand Februar 1987), wesentliche Überarbeitung
des Modellblattes X, Vorbereitung von farbigen Manuskriptkarten für die Blätter III (östlicher Teil),
IV, VII (östlicher Teil), VIII, XI und XII sowie Bearbeitung der Nationalkarten von Dänemark (P.
Vestergaard), Italien (F. Pedrotti) und Schweden (L. Påhlsson). Außerdem wurde die Manuskript-
karte der Comecon-Länder vorgestellt (GRIBOVA & JURKOVSKAJA 1989) und ihre Veröffentlichung
empfohlen. Vorgelegt wurde ferner die 1. Version der Liste der in Legende und Text verwendeten
Pflanzensippen (V.V. Lipatova, Z. Neuhäuslová).5 Bereits vorliegende vorbildliche Beschreibungen
einiger Formationen (F Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder –
W. Matuszkiewicz; S Moore – K. Rybní…ek; U Vegetation der Auen, Flußniederungen, Ästuarien
und eingedeichten Marschen sowie sonstiger Feuchtstandorte – Z. Neuhäuslová) wurden als Muster
für die Ausarbeitung der Erläuterungstexte zur Vegetationskarte allen Mitarbeitern zugestellt.
Ferner wurden die Ausführung der topographischen Grundlage der Vegetationskarte (Gewässer,
große Städte, Staatsgrenzen) und die kartographische Darstellung kleinflächiger Kartierungsein-
heiten (z. B. als Symbole) diskutiert.
Die Liste der für die Bearbeitung der einzelnen Formationen zuständigen Redakteure wurde
aktualisiert. Sie wurden gebeten, sich selbständig um Zuarbeit und Textabfassung zu kümmern. Die
Textentwürfe sollten bis Ende 1988 vorliegen.
Die Veröffentlichung des Erläuterungstextes in deutscher Sprache sollte im Gustav Fischer Verlag
Jena unter dem Titel „Die natürliche Vegetation Europas“ erfolgen. Inhalt und Umfang des Werkes
wurden grob festgelegt. Die Fertigstellung des Manuskripts war für 1989 geplant. Die bis dahin
erzielten Ergebnisse (Musterblätter, Gesamt- und Teillegenden) und Erläuterungen zum europä-
ischen Kartenprojekt wurden auf dem 14. Internationalen Botanischen Kongreß in Berlin, Juli 1987,
vorgestellt.
Die Tagung des Redaktionskollegiums in Warschau (5.-8. April 1990) – in Verbindung mit dem
Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde –, die nach dreijähriger Unter-
brechung an die Prager Beratung anknüpfte und auf Einladung von Prof. W. Matuszkiewicz und des
Instituts für Geographie und Raumordnung der Polnischen Akademie der Wissenschaften erfolgte,

5
Diese Liste wurde laufend vervollständigt; eine weitere, nomenklatorisch noch nicht korrigierte Version wurde
während der Tagung in Bonn (1992) vorgelegt.

27
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

brachte folgende Fortschritte: Aktualisierung und Vervollständigung der Gesamtlegende (Stand


September 1989) auf der Grundlage neu gewonnener Erkenntnisse6, Überarbeitung des Modell-
blatts X auf der Grundlage einer neuen detaillierten Karte für Jugoslawien (Zupan…i…, Trinajstiƒ,
Puncer und Seliškar), Neubearbeitung der Nationalkarten von Norwegen (O. Vevle und R. Elven),
Griechenland (Th. Raus), Spanien und Portugal (S. Rivas-Martínez) sowie deren Abstimmung in
den Grenzgebieten. Als besonderer Fortschritt wurden die osteuropäischen Kartenblätter in Farbdar-
stellung (als Grundlage für den Druck der RGW-Karte) sowie das neue Blatt X hervorgehoben.
Die Teilkarte von Zentral- und Osteuropa wurde 1996 mit finanzieller Unterstützung durch die UNESCO mit englisch-
sprachiger Legende gedruckt und veröffentlicht (GRIBOVA & NEUHÄUSL 1989, Druck 1996).

Die Beratung wurde ferner intensiv für bi- und multilaterale Abstimmungen genutzt.
Als Ergebnis der Beratung von Warschau wurden für die Fortführung des Projektes folgende
Beschlüsse gefaßt:
– Die Gesamtlegende sollte von Neuhäusl und Bohn aktualisiert und anschließend auszugsweise
an die Formationsbearbeiter geschickt werden (Ende Mai 1990).
– Die Teilnehmer bestätigten die vorliegenden Konzepte aller 15 Kartenblätter als einheitlich er-
arbeitete Beiträge zur Vegetationskarte Europas. Aktuelle Kartenbearbeitungen fehlten damals
noch für Großbritannien, Irland, Island und den europäischen Teil der Türkei, weshalb zur
Vervollständigung einheimische Spezialisten hinzugezogen werden sollten. Zur Lösung der
Diskrepanzen im Grenzgebiet zwischen Finnland und Rußland wurden Vorschläge unterbreitet,
die bilateral weiter verhandelt werden sollten.
– Im Hinblick auf den Kartendruck wurde beschlossen, für die Gesamtkarte die vom Komarov-
Institut entwickelte Aquarellfarbentechnik anzuwenden. Das Komarov-Institut in St. Petersburg
wurde deshalb mit der Ausarbeitung eines Vorschlags zur Farbabstufung und Anwendung der
Signaturen beauftragt. Die vorgeschlagene Farbgebung sollte dann auf einer Übersichtskarte
Europas im Maßstab 1 : 10 Mio. getestet werden. Mit der Erstellung dieser Karte, die dem Text-
teil als Anlage beigegeben werden sollte, wurden U. Bohn, T. K. Jurkovskaja und R. Neuhäusl
betraut (als Termin war September 1990 vorgesehen).
– Für den Erläuterungstext zur Vegetationskarte wurden die Gliederung besprochen und die
Bearbeiter für die einzelnen Kapitel und Formationen festgelegt. Die noch fehlenden Daten-
bögen zu den Kartierungseinheiten sollten von den national Verantwortlichen bis Ende Mai
1990 an die Zentrale in Prçhonice geliefert werden. Als Bearbeiter für zusätzliche Kapitel über
die physisch-geographischen Gegebenheiten und die bioklimatische Gliederung Europas wur-
den J. Kondracki und S. Rivas-Martínez gewonnen.
– Die Formationsbearbeiter wurden gebeten, ihre Beiträge bis Ende März 1991 an die Zentrale zu
schicken. Für die Endredaktion der Texte wurden U. Bohn, R. Neuhäusl und H. Schlüter auto-

6
Die Legende wurde seit Beginn laufend ergänzt. Nach Herstellung der 1. vollständigen Version im Jahre 1985
folgten weitere mit Stand Februar 1987, März 1988, September 1989 und Juli 1990. Eine weitere ergänzte und
geänderte Version der Legende wurde computergestützt im April 1992 in Bonn vorgelegt.

28
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

risiert. H. Wagner stellte sich für sprachliche Korrekturen und Übersetzungen aus dem Französi-
schen und Englischen zur Verfügung. Als Abgabetermin für das druckfertige Manuskript wurde
das 3. Quartal 1992 anvisiert.
– H. Schlüter übernahm die Aufgabe, sich intensiv um die Drucklegung des Gesamtwerkes zu
kümmern. Der Gustav Fischer Verlag Jena hatte sich bereit erklärt, das Gesamtwerk mit finan-
zieller Unterstützung Dritter zu veröffentlichen. Als mögliche Sponsoren wurden die BRD, die
Europäische Gemeinschaft, internationale Gremien sowie private Geldgeber ins Auge gefaßt.
– Die nächste Beratung wurde für 1992 erstmals in Westdeutschland – auf Einladung der Bun-
desforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie (BFANL) in Bonn-Bad Go-
desberg – geplant.
R. Neuhäusl stellte das gemeinsam entwickelte Klassifikationssystem für die Vegetationskarte
Europas auf dem Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde in Uppsala
1989 vor und veröffentlichte es anschließend in Vegetatio (NEUHÄUSL 1990). Ferner gab er im
Journal of Vegetation Science (NEUHÄUSL 1991) einen kurzen Abriß der Entwicklungsgeschichte,
erste Ergebnisse und den aktuellen Stand des gesamteuropäischen Kartenprojektes.

Die abschließende Arbeitsetappe


Nach dem plötzlichen Tod des Koordinators des Projektes, Robert Neuhäusl, am 25. April 1991
wurde bei einer Arbeitsbesprechung des engeren Redaktionskollegiums (U. Bohn, Z. Neuhäuslová,
H. Schlüter) im Juni desselben Jahres in Prçhonice bei Prag die Verteilung der weiteren Arbeiten
und Verantwortlichkeiten am Projekt neu festgelegt.
Die Hauptaufgaben wurden auf die drei europäischen wissenschaftlichen Zentren in Prçhonice bei
Prag, St. Petersburg und Bonn aufgeteilt, die bis dahin am stärksten zur Entwicklung der Vege-
tationskarte Europas beigetragen hatten. Das Institut für Vegetationskunde in der BFANL in Bonn
unter Leitung von U. Bohn übernahm die weitere Koordinierung des gesamteuropäischen Projektes.
Zusammen mit dem Laboratorium für Pflanzengeographie und -kartographie des Komarov-Instituts
der Russischen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg besorgte er die Zusammenstellung
und Bearbeitung aller Kartenblätter im Maßstab 1 : 2,5 Mio. bis zur Endredaktion, Reinzeichnung
und Vorbereitung für den Druck, die Farb- und Signaturgebung für die Gesamtlegende sowie die
Erarbeitung der Übersichtskarte der Vegetationsgliederung Europas im Maßstab 1 : 10 Mio.
Im Botanischen Institut der „SAV in Prçhonice (heute Botanisches Institut der Akademie der
Wissenschaften der Tschechischen Republik) koordinierte Z. Neuhäuslová weiterhin die Be-
arbeitung des Textteils der Karte und der Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten namentlich für
Osteuropa. Anfang 1991 lag etwa ein Viertel der Manuskripte vor, wobei die russischen Texte ins
Deutsche zu übersetzen waren.
Zur Vorbereitung der Arbeitstagung des Redaktionskollegiums in Bonn verschickte der neue Koor-
dinator, U. Bohn, im Juli 1991 zusammen mit der Einladung einen Rundbrief an alle Mitarbeiter, in
dem die Aufgabenverteilung, die Zuständigkeiten, der Stand der Arbeiten und die weiteren Arbeits-
schritte detailliert dargelegt waren.

29
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Außerdem führte er im Herbst 1991 und im Frühjahr 1992 weitere Abstimmungsgespräche im


Komarov-Institut in St. Petersburg (zur Farbgebung, Übersichtskarte, Gesamtlegende, Fertigstellung
der Kartenblätter und Ergänzung der Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten) sowie in Prçhonice
(u. a. zur Erstellung der vereinfachten topografischen Grundlage 1 : 2,5 Mio., zur Arbeitsteilung und
zum weiteren Vorgehen).
Z. Neuhäuslová versandte die bis 1991 eingegangenen und ins Deutsche übersetzten Texte sowie die
Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten an die zuständigen Formationsbearbeiter. Außerdem
stellte sie das Literaturverzeichnis und Listen der in den Texten und Datenbögen aufgeführten Taxa
(Gefäßpflanzen, Moose, Flechten) und Syntaxa zusammen.
In den folgenden Jahren wurden Mitarbeiter aus bisher nicht am Projekt beteiligten Ländern
gewonnen: zunächst aus Großbritannien und Irland, später aus Island, Portugal, Albanien und der
Türkei.
An der Arbeitstagung des Redaktionskollegiums in Bonn-Bad Godesberg (4.-6. Mai 1992) nah-
men 28 Wissenschaftler aus 17 europäischen Staaten teil. Die Endphase der Erarbeitung einer ein-
heitlichen Vegetationskarte Europas war nun erreicht. Erstmals wurde die fast komplette Karte im
Maßstab 1 : 2,5 Mio. als farbige, handkolorierte Manuskriptkarte vorgestellt. Die Kartenblätter für
die Gebiete Mittel- und Osteuropas lagen in der Farbskala vor, die das Laboratorium für Pflanzen-
geographie und -kartographie des Komarov-Instituts in St. Petersburg vorgeschlagen hatte; die
Kartenblätter Westeuropas waren in einer etwas abweichenden Farbskala koloriert worden. Es fehl-
ten damals noch die Teilkarten für Irland, Großbritannien, Island, Spitzbergen und die Türkei. An
dieser Sitzung nahmen zum ersten Mal Vertreter Großbritanniens und Irlands teil (J. Rodwell,
J. Cross). J. Rodwell erläuterte seine neu geschaffene Vegetationskarte Großbritanniens.
In der Karten-Diskussion ging es vor allem um die Eingliederung der Hochgebirgs- und der Alvarvegetation in das Legenden-
Schema sowie um die farbliche Unterscheidung von Tundren und alpiner Vegetation. Ferner wurde die Ausgliederung und
farbliche Differenzierung der borealen und nemoralen Kiefernwälder als eigene Gruppe innerhalb der Formation D parallel
zu den Fichtenwäldern empfohlen.

Beurteilt wurde außerdem der erste Entwurf der Übersichtskarte im Maßstab 1 : 10 Mio. und der In-
halt der aktualisierten Legende, wobei einige Einheiten umgruppiert oder zusammengefaßt wurden.
Im Rückblick war festzustellen, daß die anfänglichen großen Schwierigkeiten und Hemmnisse, die
aus den unterschiedlichen Theorien und Methoden der einzelnen europäischen Schulen bei der
Vegetationsklassifikation resultierten, erfolgreich überwunden werden konnten. Die ständig weiter-
entwickelte und ergänzte Kartenlegende ermöglichte die Zuordnung aller Syntaxa der europäischen
Schulen trotz ihrer unterschiedlichen Definition und Rangstufen (vgl. GRIBOVA, KARAMYŠEVA,
NEUHÄUSL & JURKOVSKAJA 1988, NEUHÄUSL 1989).
Besondere Aufmerksamkeit wurde dem Erläuterungstext zur Karte gewidmet, über dessen Stand
Z. Neuhäuslová informierte. Bis Ende April 1992 lag mehr als die Hälfte der Autorenmanuskripte
für die Kartierungseinheiten und ihre übergeordneten Einheiten überwiegend aus Mittel- und
Osteuropa in deutscher Sprache vor. H. Schlüter gab eine Einschätzung vorliegender Textentwürfe
und einen Ausblick auf die weiter erforderlichen Arbeitsschritte zur Fertigstellung des Textbandes.

30
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

Anschließend äußerten sich die Bearbeiter und Redakteure der einzelnen Kapitel und Formationen
zum erreichten Stand und zu noch zu schließenden Lücken bzw. zu lösenden Problemen. Demnach
wiesen die Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten noch erhebliche Defizite auf.
Z. Neuhäuslová berichtete über die computerisierten Listen der zitierten Literatur mit Bezug zur
Vegetationskarte Europas sowie der in Legende und Text bisher enthaltenen Taxa und Syntaxa, die
von ihr im Botanischen Institut in Prçhonice angelegt und ständig aktualisiert wurden. Weitere
wichtige Beiträge befaßten sich mit Beispielen zur Anwendung und Auswertung der Vegetations-
karte.
Am Schluß der Tagung wurden wiederum Termine für die Fertigstellung der Manuskriptkarten, der
Gesamtlegende und des Erläuterungstextes festgelegt, nämlich Mitte bzw. Ende 1993. Ein noch un-
gelöstes Problem war 1992 die notwendige finanzielle Unterstützung zur Fertigstellung der Vegeta-
tionskarte Europas und Vorbereitung ihres Druckes. U. Bohn wies auf den bei der EU-Kommission
in Brüssel zu stellenden Antrag auf finanzielle Unterstützung zur Reinzeichnung der Kartenblätter
und zur Vervollständigung der Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten hin. Der endgültige
Antrag wurde in Abstimmung und mit Unterstützung von D. Wascher im November 1992 bei der
Europäischen Kommission (DG XI) eingereicht. Er enthielt eine detaillierte Aufstellung der bis
Ende 1993 vorzulegenden Arbeitsergebnisse: für die Digitalisierung geeignete Reinzeichnungen
aller Kartenblätter 1 : 2,5 Mio. sowie der Übersichtskarten 1 : 10 Mio. und 1 : 15 Mio. auf Astralon-
folien, farbige Manuskriptkarten, die endgültige Gesamtlegende mit Farben und Signaturen,
ausgefüllte Datenblätter für alle Kartierungseinheiten, ferner die dafür erforderlichen Arbeitsschritte
und die für die Ausführung vorgesehenen Institutionen und Bearbeiter (z. B. BFANL, Komarov-
Institut in St. Petersburg, Institut für Geodäsie in Zdiby, Botanisches Institut in Prçhonice, beide
„SR) sowie die jeweiligen Kosten.
Nach der Beratung in Bonn fanden weitere Besprechungen in kleineren Gruppen statt, so z. B. im September 1992 in Pécs
(Ungarn) zur Formation G, im November 1992 in Gembloux (Belgien) im Hinblick auf Überarbeitung und Erläuterung der
Vegetationskarte von Frankreich durch A. Noirfalise, im Februar 1993 in Salzburg (Österreich) mit dem Ziel der Aus-
arbeitung der fehlenden Texte für die Formationen A-D, G und K durch H. Wagner.

In Anbetracht der guten Eignung der Vegetationskarte Europas als Referenzkarte zum CORINE-
Projekt der Europäischen Union zur Erfassung schutzwürdiger Biotope von europäischer Bedeutung
wurden ab 1993 der BFANL (entsprechend dem Antrag vom November 1992) von der Europäischen
Kommission Fördermittel zur Fertigstellung, Reinzeichnung und Druckvorbereitung der Vegeta-
tionskarte Europas sowie für die Komplettierung der Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten
bereitgestellt, da diese Karte der natürlichen Vegetation eine wichtige Informations- und Bezugs-
basis für den europäischen Naturschutz darstellt (derzeit insbesondere für die Umsetzung der FFH-
Richtlinie).
Im Juli 1994 lagen alle 15 Kartenblätter im Maßstab 1 : 2,5 Mio. als Astralonfolien (getrennt nach
Topographie, Vegetationsgrenzen, Buchstaben-Nummernkodes der Kartierungseinheiten und Sym-
bolen für kleinflächige Einheiten) sowie als handkolorierte Zusammenkopien mit Topographie vor.
Nur die Übersichtskarte 1 : 10 Mio. befand sich noch in Arbeit (Fertigstellung Herbst 1994).

31
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Die Übersichtskarte der Hauptvegetationsformationen 1 : 15 Mio. (einschließlich Türkei) wurde auf


Wunsch der EG für den ersten Umweltbericht der Europäischen Umweltagentur (EEA), den soge-
nannten DobÍíš-Report (1995), erstellt.
Auch der Entwurf für die Farbgebung und Signaturen der Gesamtlegende war im Juli 1994 im
Komarov-Institut in St. Petersburg fertiggestellt worden. Auf dieser Grundlage konnte mit der
Digitalisierung des gesamten Kartenwerkes begonnen werden.
Es erfolgte die Ausschreibung der Scan- und Digitalisierungsarbeiten durch das BfN und anschlie-
ßend (1995) deren Vergabe an eine Firma. Als Vorreiter wurden die Übersichtskarten 1 : 15 Mio.
und 1 : 10 Mio. sowie 2 Kartenblätter 1 : 2,5 Mio. digitalisiert. Für die Digitalisierung der restlichen
Karten wurden zusätzliche Finanzmittel bei der EU bzw. dem European Topic Centre for Nature
Conservation (ETC/NC) in Paris beantragt.
Bei den Erläuterungen (Datenblättern) zu den Kartierungseinheiten gab es immer noch erhebliche
Lücken, die durch bilaterale Abstimmungsgespräche mit den nationalen Bearbeitern und Forma-
tionsredakteuren sowie durch Literaturauswertung geschlossen werden sollten (z. B. für Südfrank-
reich, Spanien, Portugal, Italien, Ungarn, Polen, Küstenvegetation etc.). Einen wesentlichen Teil
dieser Arbeit übernahm Z. Neuhäuslová, um die übrigen Länder kümmerte sich U. Bohn.
Bedingt durch administrative Veränderungen in der Bonner Koordinierungszentrale (Umstrukturierung der BFANL zum
Bundesamt für Naturschutz/BfN) mit erheblicher dienstlicher Mehrbelastung des Koordinators sowie durch die dortige
Konzentration auf die Fertigstellung aller Kartenblätter und ihre Digitalisierung geriet die Arbeit am Erläuterungstext ins
Hintertreffen, zumal etliche Formationsredakteure wegen anderweitiger beruflicher Belastung ihren Verpflichtungen nicht
nachkamen, andere aus Altersgründen oder gar Tod ausschieden. Einen besonders schwerwiegenden Verlust bedeutete der
Tod von Heinrich Wagner Ende 1993, der sich mit großem Einsatz der redaktionellen Bearbeitung der Erläuterungen für die
Formationen A,C, D und K gewidmet hatte.
H. Schlüter legte 1995 einen Entwurf zur Neufassung der Gliederung zum Textband vor, der die abschließenden Arbeiten –
insbesondere auch durch Vereinfachung und Straffung der Formationsbeschreibungen – erleichtern und beschleunigen sollte.

Die Fertigstellung der Gesamtkarte 1 : 2,5 Mio. und der Übersichtskarte 1 : 10 Mio. sowie die
Defizite und offenen Fragen bei der Bearbeitung der Erläuterungstexte waren die Hauptgründe für
eine letzte Arbeitstagung des engeren Redaktionskollegiums vom 4.-7. Dezember 1995 auf der
Insel Vilm bei Rügen. Sie fand auf Einladung des Bundesamtes für Naturschutz in der Außenstelle
„Internationale Naturschutzakademie Insel Vilm“ statt. An dieser Besprechung nahmen 20 Wissen-
schaftler aus 14 Staaten teil, darunter neue Mitarbeiter wie P. Heiselmayer, Salzburg (als Nachfolger
für H. Wagner), B. Kantarc2, Istanbul und R. Lakušiƒ, Sarajewo.
Erstmals konnte hier die Gesamtkarte durch Zusammenfügen aller 15 Kartenblätter als einheitlich
handkolorierte Reinzeichnung demonstriert werden. Diese wandfüllende Karte 1 : 2,5 Mio. zeigte
auf einen Blick die klare Vegetationsgliederung des Kontinents, aber auch die beachtliche Differen-
zierung im Detail. Zwei der Blätter (Nr. 6 und 10) waren bereits digitalisiert, ebenso die handliche
Übersichtskarte 1 : 10 Mio., von der ein erster, farblich noch nicht ganz befriedigender Plot an alle
Teilnehmer verteilt wurde. Die Fertigstellung sämtlicher 15 Kartenblätter sowie der sehr gelungenen
Übersichtskarte wurde als enormer Fortschritt und wichtigstes Ergebnis der langjährigen gemeinsa-
men Arbeit überaus freudig begrüßt und gefeiert.

32
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

U. Bohn stellte das weitere Vorgehen bis zum Kartendruck vor: Digitalisierung der übrigen Karten-
blätter aus Mitteln der Europäischen Umweltagentur; weitere EDV-Bearbeitung der digitalen Kar-
tendaten (Kodes, Grundfarben, Signaturen) bis zu farbigen Plots; endgültige Numerierung der
Kartierungseinheiten; Gestaltung einer Legendenübersicht auf dem freien Blatt; Legendenband mit
allen Kartierungseinheiten in hierarchischer Gliederung; Versuch eines rationelleren Blattschnitts
ohne die Randbereiche des Atlantiks, Asiens und Afrikas. Als Titel wurde „Karte der natürlichen
Vegetation Europas“ endgültig festgelegt.
Ferner wurde über die Herausgeber von Karte und Textband, Finanzierungsmöglichkeiten des Kartendrucks, die Verwendung
von Signaturen, Formationsübersichten als Schwarzweißkarten im Satzspiegelformat, Vereinheitlichung der Begriffe,
Nomenklatur und Literaturzitate sowie die Standardliste der verwendeten Taxa und ein Glossar der Fachbegriffe gesprochen
und Festlegungen dazu getroffen. Vorgesehen wurden außerdem Übersichtskarten mit geographischen und arealgeo-
graphischen Bezeichnungen.

In bilateraler Abstimmung wurden Korrekturen oder Verbesserungen an einzelnen Kartenblättern vorgenommen; so konnte
M.D. Kantarc2 zusammen mit Th. Raus den europäischen Teil der Türkei überarbeiten. Weiterer Korrekturbedarf in anderen
Teilgebieten wurde angesprochen.

Textgliederung und redaktionelle Textbearbeitung wurden intensiv diskutiert und Wege für einen
möglichst zügigen Abschluß des Erläuterungsbandes gesucht. Dabei standen neben den einführen-
den Kapiteln vor allem die Formationsbeschreibungen (Inhalt, Struktur, Bearbeitungsstand, weitere
Schritte) im Mittelpunkt. Diese sollten nur noch bis zur Gliederung in Kartierungseinheiten gehen,
aber nicht deren detaillierte Beschreibung enthalten. Vorgesehen war nun, sie in einem Anhangs-
band mit „Datenbögen der Kartierungseinheiten“ möglichst ausführlich und nach einheitlichem
Schema zu beschreiben, da sie die wichtigsten Informationen zu den Einheiten der Vegetationskarte
enthalten (inzwischen ist dies auf beiliegender CD-ROM verwirklicht).
Für die problematischen Formationen A, B und C des Nordens mit Anteilen aus West-, Ost- und Südeuropa konnte
P. Heiselmayer für die Gesamtredaktion neu gewonnen werden, und die Verantwortlichkeiten für alle weiteren Formationen
wurden bestätigt bzw. ergänzt und detailliert neu festgelegt. Außerdem wurde die Vorgehensweise besprochen und genau
beschrieben. Als Termin für den Abschluß des Textmanuskripts wurde Ende 1996 festgelegt. Zur Veröffentlichung des
Kartenwerkes wurden Titel, Herausgeber, Zitiervorschlag und Schritte zur Sicherung der Autorenrechte bestimmt. Die
vorzeitige Versendung und Auswertung der Kartendaten durch die EEA und von ihr beauftragte Einrichtungen (z. B.
ETC/NC) wurde in Aussicht gestellt. Auch gegen die separate Veröffentlichung der nationalen Beiträge gab es keine
Einwendungen.

Weitere Schritte nach der Vilm-Tagung Ende 1995 (U. Bohn)


Die bei der Arbeitstagung auf der Insel Vilm im Dezember 1995 getroffenen Vereinbarungen zum
weiteren Vorgehen, Zeitplan und den jeweils verantwortlichen Mitarbeitern wurden in einem Rund-
schreiben des Bonner Koordinators Anfang März 1996 nochmals allen Teilnehmern und Mit-
arbeitern übermittelt. Dieses Rundschreiben enthielt als Anlagen u. a. die neue Gliederung des
Textbandes (mit Angabe der für die einzelnen Kapitel und Formationen verantwortlichen Redakteu-
re und deren Mitarbeiter), eine einheitliche Gliederung als Richtlinie für die Formationsbeschreibun-
gen, die endgültige Struktur der Datenblätter für die synthetische Kennzeichnung und Beschreibung
der Kartierungseinheiten sowie als Beispiel einen Auszug aus der Beschreibung der Daten- und
Kartengrundlagen für die einzelnen Länder. Entsprechend dem Ergebnis der Tagung wurden die

33
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

darzustellenden Inhalte, das weitere Vorgehen bei der Bearbeitung der einzelnen Kapitel und die
jeweiligen Zuständigkeiten (Gesamtredaktion und Teilbearbeitungen) ausführlich dargelegt. Insbe-
sondere wurde darauf hingewiesen, daß für die Synthese und endgültige Fassung der Inhalte der
Datenblätter für die Kartierungseinheiten die jeweiligen Formationsredakteure zuständig sein sollten
(dies wurde aber später leider nur in wenigen Fällen konsequent umgesetzt, obwohl dies die Basis
für die Beschreibung der gesamten Formation und ihre Untergliederung abgeben sollte und für die
Charakterisierung und Abgrenzung der Kartierungseinheiten gegeneinander maßgebend ist).
Für den Erläuterungstext war auch ein Kapitel „Beispiele zur Auswertung und Anwendung der Vegetationskarte“ mit
mehreren Einzelbeiträgen vorgesehen. Im Laufe der Zeit hat sich jedoch herausgestellt, daß diese Thematik eingehender
behandelt werden sollte und der Umfang den Rahmen des Textbandes sprengen würde, weshalb hierfür 2001 ein eigenes
Symposium auf Vilm abgehalten wurde und die Beiträge und Ergebnisse in einem zusätzlichen Band veröffentlicht werden.

Etliche Projektmitarbeiter haben sich nach der Vilm-Tagung mit neuem Schwung an die Arbeit
gemacht, andere sind ihren Aufgaben leider nur sehr verzögert oder – trotz mehrfacher Anmahnung
– nur teilweise oder gar nicht nachgekommen, so daß die sehr knapp gesetzten Termine wiederum
nicht eingehalten werden konnten. In einigen Fällen mußte hinsichtlich der Gesamtredaktion ein-
zelner Kapitel und Formationen personell umdisponiert werden: Entweder übernahm dankenswer-
terweise ein anderer aus dem Mitarbeiterstab die Textbearbeitung, oder es mußte ein Außen-
stehender neu gewonnen werden. Im Endeffekt mußte jedoch der größte Teil der Arbeit von
Z. Neuhäuslová und dem Koordinationszentrum in Bonn bewältigt werden.
In den Folgejahren waren bis zur Drucklegung des Erläuterungstextes noch folgende Arbeiten zu
erledigen:
! Digitalisierung, Neuzuschnitt, Druckvorbereitung und Druck der Kartenblätter. (Abschluß:
Mitte 2000)
! Aktualisierung, Vervollständigung, Endbearbeitung und Umkodierung der Kartenlegende mit
ca. 700 Kartierungseinheiten (in deutscher und englischer Sprache) sowie Druck des Legen-
denbandes mit Erläuterungen zum Kartenprojekt. (Abschluß: Ende 2000)
! Vervollständigung der nationalen Datenblätter zu den ca. 700 Kartierungseinheiten, Bear-
beitung der Synthesebögen, deren Kontrolle und Endredaktion; Abspeicherung aller Daten-
blätter auf CD-ROM. (Abschluß: Ende 2002)
! Bearbeitung der Erläuterungstexte zu den einzelnen Kapiteln und Formationen des Text-
bandes. Hierfür mußten Beiträge angefordert, vorhandene Beiträge redaktionell überarbeitet,
vielfach ergänzt und in eine einheitliche Form gebracht werden. (Abschluß: Januar 2003)
! Eingabe, Überprüfung und Zusammenstellung der Zitate der verwendeten und grundlegenden
Literatur und Karten (auf Gesamtwerk und Textteil bezogenes Verzeichnis). (Abschluß:
Februar 2003)
! Vereinheitlichung der Nomenklatur und Zusammenstellung einer Standardliste der in Legende,
Datenblättern und Textteil genannten Pflanzensippen (Gefäßpflanzen, Moose, Flechten) unter
Klärung der Synonymik. (Abschluß: für den Legendenband 2000, insgesamt: Ende 2002)

34
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

! Verzeichnis und Erläuterung (Glossar) pflanzengeographischer, geologischer, bodenkundlicher,


ökologischer und geobotanischer Begriffe. (Abschluß für CD-ROM: Ende 2002)
! Anfertigung von digitalisierten Übersichtskarten der physisch-geographischen, klimatischen
und pflanzengeographischen Gliederung Europas (mit den entsprechenden Bezeichnungen).
(Abschluß: Ende 2001)
! Anfertigung von Kartenauszügen für die einzelnen Formationen aus der Übersichtskarte
1 : 10 Mio. bzw. – in Einzelfällen – aus der Karte 1 : 2,5 Mio. (Abschluß: Ende 2001)
! Reinzeichnung und Digitalisierung von Schwarzweiß-Abbildungen (Klimadiagramme, Profile,
Vegetationsgeschichte Europas, Verbreitungskarten) für den Erläuterungstext. (Abschluß: Ende
2002)
! Beschaffung, Auswahl und Zusammenstellung repräsentativer farbiger Abbildungen (Dias)
naturnaher Vegetationsbestände für die wichtigsten Kartierungseinheiten und deren Beschrif-
tung. (Abschluß: April 2003)
! Präsentation des Kartenprojektes und der erzielten Ergebnisse sowie von Anwendungs- und
Auswertungsbeispielen auf nationalen und internationalen Tagungen, Workshops, Symposien.
! Klärung der Finanzierung des Drucks und der Veröffentlichung von Karten-, Legenden- und
Textband.
Die Projekt-Mitarbeiter wurden jeweils zum Ende eines Jahres in einem Rundbrief aus Bonn über
den Stand der Arbeiten und die neuesten Entwicklungen bzw. Änderungen in der Planung informiert
und – wo noch erforderlich – zu intensiver Mitarbeit aufgefordert. Dabei wurden jeweils auch neue
Termine festgelegt. Leider konnten jedoch nicht all jene, von denen noch wesentliche Beiträge
ausstanden, ausreichend motiviert werden. So mußte in Bonn vieles aus eigener Kraft und mit Hilfe
von Literatur bewältigt werden, was die Bearbeitungszeit erheblich verlängerte.
Nachfolgend wird das Vorgehen in der Endphase bei den einzelnen oben angeführten Punkten in
den wichtigsten Schritten dargestellt. Eine große Arbeitserleichterung und -beschleunigung brachte
hierbei die Möglichkeit des E-Mail-Austausches von Texten, Daten und digitalisierten Karten-
ausschnitten.

Fertigstellung und Druck der Kartenblätter


Im Anschluß an das Arbeitstreffen 1995 auf Vilm wurden mit Mitteln des BfN, Bonn, und mit
finanzieller Unterstützung durch die Europäische Umweltagentur (EEA) bzw. das European Topic
Centre for Nature Conservation (ETC/NC) in Paris die restlichen Kartenblätter 1 : 2,5 Mio. digitali-
siert. Anschließend konnten der Blattschnitt und die Zahl der Blätter von 15 auf 9 Blätter optimiert
werden (bei Einsparung der Randbereiche außerhalb des Kartierungsgebietes).
Auf digitaler Datenbasis wurden laufend weitere Korrekturen und Ergänzungen für einzelne Länder
eingearbeitet. Für Staaten und Regionen, für die neue Karten vorlagen bzw. in den folgenden Jahren
erarbeitet wurden, mußten Änderungen in der Karte vorgenommen werden, oder sie wurden in
Gänze gegen neue Daten ausgetauscht.

35
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Neubearbeitungen erfolgten u. a. für Island (1997/98), Teile von Svalbard (1996), Ostdeutschland (aufgrund neuer Kartierun-
gen auf Länderebene bis Ende 1999), ganz Polen (aufgrund der 1995 veröffentlichten Karte 1 : 300 000), Tschechien
(anhand der neuen Karte 1 : 500 000 von 1997), Korrekturen und Ergänzungen an den Mooren in Fennoskandien und
Mitteleuropa (nach Angaben von K. Rybní…ek 1996), Teile von Österreich (nach Angaben von K. Zukrigl 1997), Teile von
Frankreich (aufgrund der Abstimmung mit J.-C. Rameau 1997), Teile von Portugal und Spanien (bis Ende 1999), Teile von
Italien (nach Abstimmung mit Pedrotti, Spada und Cerabolini 1997 bis Anfang 2000), Albanien (aufgrund der Neu-
bearbeitung 1 : 500 000 von Vangjeli und Bohn 1996), Europäische Türkei (nach Vorlage von B. Kantarc2 1996/97), Estland
(nach Angaben von J. Sultson 1999), Teile von Georgien (1997/98 aufgrund neuerer Erhebungen, eigener Anschauung und
in Abstimmung mit den Experten in Tbilisi), Kaspische Senke und untere Wolga (aufgrund neuerer Geländeerhebungen von
I. Safronova et al. und Überprüfung vor Ort 1998).

Größere Änderungen mußten entsprechend in der Übersichtskarte 1 : 10 Mio. nachgeführt werden.


Bei der Legenden- und Textbearbeitung aufgefundene Fehler und Unstimmigkeiten wurden laufend
bereinigt, so daß die digitale Datenbasis ständig – bis Ende 2002 – auf den neuesten Stand gebracht
wurde.
Mit Hilfe der digitalen Kartendaten und anhand von farbigen Plots wurde die endgültige Farb-
abstufung in den Karten festgelegt. Dabei diente die Übersichtskarte 1 : 10 Mio. als Testkarte, was
Farbgebung, -intensität und -abstufung betrifft. Darum wurde sie auch als erstes Kartenblatt ge-
druckt. Im letzten Schritt vor dem Druck wurde die weitere Differenzierung der Kartierungsein-
heiten durch Signaturen vorgenommen. Wegen der Fülle an Kartierungseinheiten und zur Wahrung
der Übersichtlichkeit wurden Signaturen nur sparsam und möglichst systematisch für Komplexe und
bestimmte Standorts-Ausbildungen eingesetzt. Zur eindeutigen Identifizierung der Kartierungsein-
heiten dient der Buchstaben-Nummern-Kode, der jedem Polygon zugeordnet ist. Als letzter Schritt
der Druckvorbereitung erfolgte im BfN die Umstellung des Nummern-Kodes der Kartierungsein-
heiten in der Karte nach der endgültigen Reihenfolge in der Gesamtlegende. Alle Korrekturen des
digitalen Datensatzes und die Druckvorbereitung wurden hier aufs Sorgfältigste von H. Weber
durchgeführt. Er fertigte auch das Legendenblatt zur Karte 1 : 2,5 Mio. mit Hauptgliederung der
Kartierungseinheiten, Grundfarben, Signaturen, Symbolen für kleinflächige Einheiten und zwei-
sprachigem Text (deutsch/englisch).
Die drucktechnische Vorbereitung erfolgte unmittelbar aufgrund der digitalen Kartendaten. Zum
Test der Farben und Signaturen wurden vor Anfertigung der Druckplatten nochmals Chromalinan-
drucke hergestellt. Die GIS-Arbeiten im BfN wurden im April 2000 abgeschlossen, anschließend
erfolgte der Kartendruck beim Landwirtschaftsverlag in Münster-Hiltrup.

Endfassung und Druck der Kartenlegende (mit kurzen Erläuterungen zum Kartenprojekt)
Die digitalisierte Gesamtlegende in deutscher und englischer Textfassung wurde laufend aktuali-
siert, wobei die ursprüngliche Numerierung bis zum Schluß (unmittelbar vor dem Kartendruck)
beibehalten und neue Einheiten durch Zusatzbuchstaben gekennzeichnet wurden.
In der Endphase wurden die Titel der Kartierungseinheiten und in der Überschrift genannte Arten
mit dem Inhalt des Datenblattes (diagnostisch wichtige Arten) und dem Erläuterungstext abgegli-
chen, ferner geographische und Höhenstufenbezeichnungen überprüft und soweit notwendig
harmonisiert. Zum Teil wurde die Reihenfolge oder die Zuordnung zu Untergruppen in der Legende

36
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

geändert (besonders weitreichend in Formation G), gelegentlich konnten nahe verwandte Einheiten
zusammengelegt oder geographisch differenzierte mußten unterteilt werden. In wenigen Fällen
wurden auch die Legendenstruktur oder/und die Zwischenüberschriften etwas verändert (z. B. bei
den Formationen B [Tundren], G, F, S, T und U).
Die Nomenklatur der aufgeführten Pflanzenarten (Gefäßpflanzen, Moose, Flechten) wurde verein-
heitlicht (s. weiter unten). Als letzter Schritt war die Nummern-Kodierung in die endgültige Reihen-
folge der Kartierungseinheiten umzustellen (wichtig war dabei die Erhaltung des Überführungs-
schlüssels zur Kontrolle und Rückverfolgung).

Vervollständigung und Endredaktion der Datenblätter für die Kartierungseinheiten


Für alle ca. 700 Kartierungseinheiten mußten die standardisierten Datenblätter mit den inhaltlichen
Informationen (Verbreitung, Artenzusammensetzung, Standort, reale Vegetation, Erhaltungszustand,
Loci typici etc.) komplettiert werden, zum einen, was die nationalen Informationen betraf, ins-
besondere aber hinsichtlich der Gesamtsynthese für mehrere Länder bzw. das gesamte Verbreitungs-
gebiet. Hier bestanden bei einzelnen Formationen noch erhebliche Lücken. Die nationalen Be-
arbeiter wurden gebeten, diese Lücken zu schließen; die Formationsredakteure sollten aus den
nationalen Beiträgen die Synthesen ableiten und eine inhaltliche Kontrolle durchführen, Fehler und
Mängel bereinigen und für einen einheitlichen Standard sorgen, da hier die wichtigsten Grund-
informationen zu den Kartierungseinheiten zu finden sind und diese wiederum Basis für die Aus-
arbeitung der Formationsbeschreibungen waren. Die Synthese-Arbeit wurde jedoch nur von wenigen
Formationsredakteuren gewissenhaft und ausreichend intensiv betrieben, so daß ein Großteil der
Arbeit von Z. Neuhäuslová und der Bonner Zentrale zu erbringen war: Zum einen mußten die
Autoren mehrfach gemahnt werden, zum anderen waren wesentliche Beiträge zur Vereinheitlichung
und Fehlerbereinigung von den BfN-Mitarbeitern zu leisten, wie die Auswertung von geologischen
und Bodenkarten, Klimaatlanten und -diagrammen, vegetationskundlichen Gebietsmonographien,
syntaxonomischen Übersichten, Prüfung der Verbreitungs- und Höhenangaben, der Schutzgebiets-
angaben und der Literaturzitate, Vereinheitlichung der Pflanzennamen.
Wo Angaben fehlten oder zu dürftig waren, wurde die angegebene oder sonst geeignete Literatur
ausgewertet. Trotzdem blieben manche Fragen unbeantwortet oder konnten nur allgemein abge-
handelt werden.
Wegen des erheblichen Umfangs der Datenbögen und ihres z. T. fragmentarischen Charakters sowie
um ihre weitere Bearbeitung bzw. Nutzung und Auswertung zu erleichtern, haben wir beschlossen,
diese Basisinformationen benutzerfreundlich auf CD-ROM abzuspeichern (s. Anlage).

Bearbeitung und Endredaktion der einzelnen Kapitel und Formationsbeschreibungen des


Textbandes
Die Gliederung des Textbandes und die Autoren bzw. verantwortlichen Redakteure für die einzelnen
Kapitel wurden auf der Arbeitstagung Ende 1995 auf Vilm neu festgelegt. In den Folgejahren war
dies in geringem Umfang mehrfach zu aktualisieren: wo erforderlich Änderung von Autoren und

37
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Zuständigkeiten oder Wegfall von Kapiteln (u. a. Beispiele zur Auswertung und Anwendung der
Vegetationskarte, Liste der erwähnten Pflanzengesellschaften).
Einige Kapitel lagen bereits zu Beginn der 90er Jahre in einer Entwurfsfassung vor, viele waren
noch fragmentarisch oder unvollständig und mußten ergänzt werden, etliche, namentlich Forma-
tionsbeschreibungen, fehlten gänzlich. Die meisten Formationsbeschreibungen entsprachen noch
nicht der neuen, standardisierten Gliederung und mußten dementsprechend umstrukturiert und
ergänzt werden. Die Überarbeitung und redaktionelle Endbearbeitung erfolgte nach Möglichkeit in
enger Abstimmung zwischen den verantwortlichen Autoren und der Koordinationszentrale in Bonn
(z. T. in einem sehr langen und intensiven Abstimmungsprozeß). Wo die vorgesehenen Autoren
bzw. Gesamtredakteure nicht mehr zur Verfügung standen oder ihrer Aufgabe nicht nachkommen
konnten, mußten andere Mitarbeiter diese Aufgabe übernehmen oder neue gewonnen werden. Dies
gilt z. B. für folgende Formationen:
Bei den Formationen A und B übernahm dankenswerterweise A. Elvebakk, Tromsø, die Bearbeitung der Polarwüsten und
arktischen Tundren unter Einbeziehung der russischen Erläuterungen und Texte; für die Formation F1 – Azidophile
Eichenmischwälder – konnte J. Pallas, Münster, als Mitarbeiter gewonnen werden; für F4 – Winterlinden-Stieleichenwälder
– Frau G.N. Ogureeva, Moskau; für die Formation G – Thermophile sommergrüne Laubmischwälder – stellte A. Loidi,
Bilbao, einen Text für die südwesteuropäischen Waldgesellschaften zur Verfügung; E. Bergmeier, Freiburg, beteiligte sich
maßgeblich an der Abfassung des Erläuterungstextes für Formation J – Mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche – und
übernahm die Gesamtredaktion für Formation K – Xerophytische Nadelwälder –, außerdem lieferte er einen Beitrag zur
Formation F.5 – Buchenwälder (für Südosteuropa); für die Textbearbeitung der Formation R – Röhrichte und Riedsümpfe,
Wasservegetation – konnten R. Pott und D. Remy, Hannover, gewonnen werden.
Ein Ersatz für J.-M. Géhu, Bailleul, der den Erläuterungstext für Formation P – Küstenvegetation – anfertigen sollte, konnte
leider nicht gefunden werden, insofern mußte die Bearbeitung dieses Erläuterungstextes (mit dem Beitrag von O.-D. Ivan),
im BfN von C. Hettwer übernommen werden.

In vielen Fällen mußte U. Bohn die vorliegenden Texte redaktionell überarbeiten und anhand von
Literatur, Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten und eigener Anschauung vervollständigen, was
für insgesamt 19 Formationen und 7 sonstige Kapitel erheblichen Zeitaufwand bedeutete. Die End-
durchsicht der Textkapitel im Erläuterungsband hinsichtlich sprachlicher Verbesserung und Recht-
schreibkorrektur übernahmen dankenswerterweise H. und J. Schlüter, Jena.

Eingabe, Überprüfung und Zusammenstellung der Literaturzitate


Die von Z. Neuhäuslová begonnene Literaturliste aller in den Datenblättern und im Text aufgeführ-
ten Veröffentlichungen wurde im BfN, Bonn, in eine LITFAS-Datenbank übertragen, mit Deskrip-
toren (Hinweise auf die entsprechenden Kartierungseinheiten und Textkapitel) versehen und laufend
vervollständigt. Besonderen Aufwand bedeutete die Transliteration fremdsprachiger, insbesondere
russischer Zitate sowie deren Überprüfung und Vervollständigung.
Für veröffentlichte thematische Karten und Kartenwerke (Vegetation, Geologie, Böden, Klima)
wurden eigene Verzeichnisse angelegt (s. Kapitel 5.5).
Das Gesamtliteraturverzeichnis ist wegen des großen Umfangs und engen Bezugs zu den Daten-
blättern auf die CD-ROM übertragen worden, die im Erläuterungstext zitierte Literatur wurde dem
Textband beigegeben.

38
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

Erarbeitung einer Standardliste der wissenschaftlichen Pflanzennamen


Von allen in der Legende, in den Datenblättern und im Erläuterungstext aufgeführten Pflanzen-
namen (Gefäßpflanzen, Moose, Flechten) wurde im BfN, Bonn, (basierend auf der von Z. Neu-
häuslová begonnenen Liste) eine alphabetisch geordnete digitale Gesamtliste zusammengestellt und
laufend ergänzt.
Th. Raus, Berlin, hat daraus – unter Verwendung neuester Florenlisten für Europa und Teilgebiete
(u. a. Flora Europaea, Vascular Plants of USSR von CZEREPANOV 1995, Med-Checklist) und nach
pragmatischen Gesichtspunkten – eine Standardliste für das Kartenprojekt zusammengestellt und
diese fortlaufend ergänzt. Sie enthält eine Gegenüberstellung der „gültigen“ Namen und ihrer
Synonyme, die von verschiedenen Mitarbeitern verwendet wurden, und umfaßt in der Endfassung
rund 6 000 Sippen bei insgesamt über 28 000 Einträgen, die alle taxonomisch und nomenklatorisch
überprüft werden mußten (s. Beitrag Th. Raus in Kapitel 5.1).
Auf der Grundlage dieser „Standardliste“ wurden im BfN sämtliche Sippennamen in Legende,
Datenblättern und Text vereinheitlicht. Für die Kartenlegende und den Legendenband mußte die
Gesamtliste bis Anfang 2000 fertiggestellt werden, anschließend erfolgten weitere Ergänzungen im
Zuge der Bearbeitung der Datenblätter und des Erläuterungstextes bis Ende 2002.
Die Gesamtliste der wissenschaftlichen Pflanzennamen wurde Bestandteil des Datensatzes bzw. der
Datenbankanwendung auf der CD-ROM.

Glossar von Fachbegriffen


Für in den Datenblättern und im Erläuterungstext vorkommende Fachbegriffe, die nicht ohne weite-
res verständlich und in normalen Fachlexika vielfach nicht enthalten sind, wurden im BfN thema-
tisch gegliederte Listen mit Erläuterungen angefertigt. Sie enthalten im wesentlichen pflanzen-
geographische, ökologische, geologische, geomorphologische und bodenkundliche Begriffe sowie
die zugehörigen Literaturquellen. Wegen des engen Bezugs zur Legende und den Datenblättern der
Kartierungseinheiten sind diese Informationen ebenfalls auf der CD-ROM gespeichert und abrufbar.
In den Textband wurden außerdem Ergänzungen spezieller geobotanischer und ökologischer
Begriffe aufgenommen (s. Kapitel 5.4).

Anfertigung von Übersichtskarten der physisch-geographischen, klimatischen und pflanzen-


geographischen Gliederung Europas
Als Ergänzung zu den Textkapiteln 2.1, 2.2 und 2.3 im Abschnitt „Grundlagen der Vegetations-
gliederung Europas“ wurden im BfN Schwarzweiß-Übersichtskarten (Karten 1-3) angefertigt. Sie
enthalten die Gebiets-Abgrenzungen und Bezeichnungen der in Legende, Datenblättern und im
Erläuterungstext verwendeten geographischen, arealgeographischen und klimazonalen Fachbegriffe.
Als Grundlage dienten veröffentlichte Karten, die z. T. (in Abstimmung mit den Autoren) etwas
verändert oder (im Fall von Karte 1) aus verschiedenen Unterlagen zusammengestellt wurden. Sie
liegen im BfN digitalisiert vor. Ihr Druck erfolgte auf digitaler Datenbasis – zusammen mit den
Formationsauszügen (Karten 6-20) – Ende 2001.

39
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Anfertigung von Verbreitungskarten für die einzelnen Formationen (Karten 6-20)


Zur Darstellung und Veranschaulichung der Gesamtverbreitung der einzelnen Formationen und ihrer
Untergliederung wurden im BfN auf Grundlage der digitalen Kartendaten farbige Auszüge aus der
Übersichtskarte 1 : 10 Mio. (Karten 6, 7, 9, 13, 14, 16) und aus der Karte 1 : 2,5 Mio. (Karten 10-12,
15, 20) angefertigt. Sie dienen als handliche Beilage zum Erläuterungstext und wurden 2001 im
Landwirtschaftsverlag in Münster gedruckt.

Auswahl, Zusammenstellung und Digitalisierung von Fotos repräsentativer naturnaher


Vegetationsbestände
Die Mitarbeiter am Kartenprojekt wurden gebeten, gute und repräsentative Fotos (Dias) für die
wichtigsten Kartierungseinheiten zur Verfügung zu stellen. Im BfN erfolgte eine Auswahl von
Bildern, die für den Farbdruck im Erläuterungsband geeignet sind (insgesamt 148 Fotos) und
solchen, die zusätzlich in digitaler Form auf der für 2003 geplanten CD-ROM präsentiert werden.
Die Bildunterschriften wurden aufgrund der Autorenangaben erstellt, die Reihenfolge orientiert sich
an der Formationsabfolge in der Legende und im Textband. Soweit möglich wurden sie den jeweili-
gen KE zugeordnet.

Veröffentlichungen und Präsentation des Kartenprojektes und der erzielten Ergebnisse sowie
von Anwendungs- und Auswertungsbeispielen
Von Anbeginn bis zum Abschluß der Arbeiten wurde die Fachwelt laufend über die Arbeiten und
Fortschritte am Projekt der Vegetationskarte Europas informiert, u. a. ausführlich über das 1. Inter-
nationale Kolloquium 1979 in Liblice (NEUHÄUSL [Red.] 1980) sowie über die nachfolgenden
Arbeitstagungen und Zwischenergebnisse:
NEUHÄUSL 1982b; BONDEV et al. 1985; NEUHÄUSL 1987; NEUHÄUSL, BOHN et al. 1987; GRIBOVA
et al. 1988; NEUHÄUSL, BOHN et al. 1990; NEUHÄUSL 1990, 1991; NEUHÄUSLOVÁ & BOHN 1993;
BOHN 1992, 1995a, 1995b; KARAMYŠEVA et al. 1996; BOHN et al. 2000.
Als erste Ergebnisse wurden Musterblätter der Vegetationskarte Europas (Nr. X und XI) und das
Konzept auf internationalen botanischen Tagungen vorgestellt: bei der 22. Generalversammlung der
IUBS im September 1985 in Budapest; im Juli 1987 auf dem 14. Internationalen Botanischen
Kongreß in Westberlin als Poster von R. NEUHÄUSL, U. BOHN, P. OZENDA & W. MATUSZKIEWICZ;
1989 auf dem Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde in Uppsala
(Schweden): Poster von R. Neuhäusl & U. Bohn; auf dem 5. Internationalen Ökologischen Kongreß
in Japan von R. Neuhäusl; auf der internationalen Fachtagung über die „Anwendung der Phytoso-
ziologie“ 1991 in Lancaster (Großbritannien): Vortrag von U. Bohn.
Die Gesamtkarte 1 : 2,5 Mio. mit der Übersichtskarte 1 : 10 Mio., Legendenstruktur und Auswer-
tungsbeispielen wurde ab 1994 auf verschiedenen internationalen Arbeitstagungen und Symposien
im jeweiligen Entwicklungsstand präsentiert. Bei diesen Gelegenheiten konnten weitere Mitarbeiter
für bestimmte Regionen, Formationen und Kartierungseinheiten gewonnen werden: (u. a. A. Elve-
bakk (Norwegen), E. Einarsson (Island), C. J. Pinto Gomes (Portugal), J.-C. Rameau (Frankreich),
F. Spada, B. Cerabolini (Italien).

40
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

Als wichtigste Veranstaltungen ab 1994 sind zu nennen:


– 37. Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde (IAVS) zum Thema
„Large Area Vegetation Surveys“ in Bailleul (September 1994, BOHN 1995a);
– jährliche Internationale Workshops zum Thema „European Vegetation Survey“ in Rom
(März/April 1995, 1996, 1997, 1998 und 2001);
– Arbeitstagung in Tilburg/Niederlande (Juli 1995) mit einem Beitrag zum Thema „Vegetations-
karte Europas als Grundlage für eine ökologische Raumgliederung“;
– Ökologietag am Institut für Ökologie der TU Berlin (November 1995);
– 2. Internationaler Workshop zum „Circumpolar Arctic Vegetation Mapping Project“ in Aren-
dal/Norwegen (Mai 1996): Hier galt es, die Konzeption, hierarchische Gliederung der Legende
und Erfahrungen mit dem Europäischen Kartenprojekt vorzustellen (BOHN 1996);
– 40. IAVS-Symposium in Budweis/Tschechien (August 1997) mit dem Thema „Vegetation
mapping: scales in space and time and hierarchical vegetation classification“: Hier wurden
erstmals die Gesamtkarte als fertiger Plot aufgrund der digitalen Daten sowie Auswertekarten
zur Formation F und zur Verbreitung und Gliederung der Buchenwälder vorgestellt;
– Internationales „Colloque Phytosociologique“ in Camerino/Italien (September 1998): Hier
Vortrag und Poster mit dem Titel „Classification and distribution of climax vegetation in
Europe. – Results of the international mapping project“ (BOHN 1998 im Tagungsband);
– Deutscher Naturschutztag in Bamberg mit dem Rahmenthema „Grenzenloser Naturschutz –
Herausforderung für Europa“ (Juni 2000): Hier Präsentation der Gesamtkarte in der Druck-
version auf Stellwand und Veröffentlichung von Broschüren zum Kartenprojekt mit Auswer-
tungsbeispielen für Deutschland (BOHN et al. 2000);
– 43. Symposium der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde (IAVS) in Nagano/Japan
(Juli 2000) mit dem Rahmenthema „Global to local perspectives of Vegetation Science: search
for new paradigms for the 21st century“: Ausstellung der gedruckten Gesamtkarte und Poster
mit dem Thema „Application of the Map of Natural Vegetation of Europe for Nature Conser-
vation“ mit verschiedenen Anwendungs- und Auswertungsbeispielen;
– Fachkolloquium in Halle a.d.S./Deutschland (März 2001) zu „Karte der potentiellen natürlichen
Vegetation – Erstellung und Anwendung“ (mit Vorstellung der gedruckten Europakarte und
Auswertungsbeispielen);
– Internationaler Workshop auf Vilm/Deutschland (Mai 2001) zum Thema „Anwendung und
Auswertung der Karte der natürlichen Vegetation Europas für Naturschutz und Landschafts-
ökologie“ (Tagungsband im Druck).
Die farbigen Kartenplots und die Kartenauszüge auf digitaler Datenbasis sowie die dadurch gegebe-
nen vielfältigen Auswertungsmöglichkeiten fanden jeweils viel Anklang und Zustimmung und
ließen den Wunsch nach baldiger Veröffentlichung des Gesamtwerkes laut werden.

41
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Verwendung der digitalen Kartendaten


Sobald die Daten der Vegetationskarte Europas digital verfügbar waren (angefangen mit der
Übersichtskarte 1 : 10 Mio.), ergaben sich vielfache Wünsche, dieses Material für Auswertungs-
zwecke auf europäischer, nationaler oder regionaler Ebene zur Verfügung gestellt zu bekommen.
Als erster Nutzer bewarb sich das European Topic Centre for Nature Conservation (ETC/NC) in
Paris für die Erarbeitung einer ökologischen Raumgliederung Europas durch Verknüpfung von
Vegetations- und Klima-Daten (Produkt: DMEER = Digital Map of European Ecological Regions,
vgl. ETC/NC 1997, PAINHO & AUGUSTO 2000, PAINHO 2003).
Weitere Auswertungen für eine ökologische Raumgliederung Europas für Naturschutzzwecke und
die internationale forstliche Berichterstattung erfolgten in Zusammenarbeit mit WWF-US, WWF-
International und FAO, zum einen im Rahmen der Erarbeitung einer Karte der „Terrestrial Eco-
regions of the World“ (OLSON et al. 2001), zum anderen für die „Global Ecological Zones Map“ im
Rahmen des „Forest Resources Assessment Program 2000“ der FAO (FAO 2000, 2001). Hier wurde
für weltweite Übersichten die Grobgliederung der Vegetationskarte in klimazonale und regionale
(pflanzengeographische) Obereinheiten genutzt.
Weiterhin dienten die digitalen Daten der Karten 1 : 10 Mio. und 1 : 2,5 Mio. bereits als Referenzba-
sis zur Ermittlung von Lücken und Defiziten im europäischen Schutzgebietssystem für natürliche
Vegetationstypen und Ökosysteme (Biosphärenreservate, Nationalparke, strenge Naturschutz-
gebiete, FFH-Gebiete). Das World Conservation Monitoring Centre (WCMC) in Cambridge, UK,
benutzte in Zusammenarbeit mit dem WWF-International die digitalen Kartendaten für eine „Gap
Analysis of Forest Protected Areas in Europe“ (SMITH & GILLETT 2000, mit CD-ROM).
Im Rahmen des BEAR-Projektes „Indicators for monitoring and evaluation of forest biodiversity in
Europe“ mit Unterstützung von EU FAIR diente die hierarchisch gegliederte Gesamtlegende als
Grundlage für eine europäische Waldtypisierung sowie zur Erfassung und Bewertung der biologi-
schen Vielfalt in Wäldern (vgl. LARSSON 2001).
Zum Thema „Anwendung und Auswertung der Europakarte“ fand im Mai 2001 in der Außenstelle
des BfN „Internationale Naturschutzakademie Insel Vilm“ bei Rügen ein internationaler Workshop
statt, bei dem in 33 Beiträgen vielseitige Möglichkeiten zur Anwendung in Naturschutz und Land-
schaftspflege vorgestellt wurden (z. B. für die ökologische Raumgliederung, Darstellung der
natürlichen Biodiversität, Repräsentanz der natürlichen Vegetation in Schutzgebietssystemen,
naturnaher Waldbau, Auswirkungen von Klimaänderungen). In dem zugehörigen Tagungsband
(BOHN & HETTWER 2003) finden sich eingehendere Ausführungen zu den o. g. Projekten und
weitere Anwendungsbeispiele.
Ausschnitte und Auszüge aus der Vegetationskarte Europas fanden und finden zudem Eingang in
verschiedene Lehrbücher, Atlanten, Umweltberichte und sonstige nationale Veröffentlichungen
(u. a. ELLENBERG 1996; BfN: Daten zur Natur 1999, 2002; LIEDTKE & MARCINEK 2002; CROSS
1998; ZAZANAŠVILI 2003; HÄRDTLE et al. 2003) oder dienten als Argumentationshilfe für die
Durchsetzung von Naturschutzprojekten (z. B. nationale Verantwortlichkeit Deutschlands für den
Schutz von Buchenwaldökosystemen und Einrichtung entsprechender Nationalparke).

42
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.1

Finanzierung des Kartendrucks und Veröffentlichung von Karten-, Legenden- und Textband
Die Veröffentlichung des Kartenwerkes war ursprünglich beim Gustav Fischer Verlag Jena geplant.
Durch den Zusammenschluß mit dem Fischer Verlag in Stuttgart und die nachfolgende Umstellung
des Verlagsprogramms mußte diese Option aufgegeben werden.
Die Anfrage bei der Europäischen Umweltagentur (EEA) nach finanzieller Beteiligung an den
Kosten für den Kartendruck blieb zunächst – aus formalen Haushaltsgründen – ohne Erfolg.
Die EEA äußerte jedoch großes Interesse an den digitalen Kartendaten und den Erläuterungen zu
den Kartierungseinheiten (in englischer Version) und bot an, die digitalen Daten auf einer CD-ROM
auf eigene Kosten herauszubringen sowie die Übersetzung der Texte ins Englische zu übernehmen.
Im Endeffekt beteiligte sie sich indirekt an den Kosten für den Druck des Karten- und Legendenban-
des durch Kauf von 1000 Exemplaren, die von dort aus an verschiedene europäische und nationale
Behörden und Institutionen verteilt wurden.
Als preisgünstigste und unkomplizierteste Lösung für den Druck und die Herausgabe des Gesamt-
werkes erwies sich schließlich die Veröffentlichung als dreiteiliges Werk – zunächst mit deutscher
Version des Erläuterungstextes – in einer Schriftenreihe (Gelbe Reihe) des Bundesamtes für Natur-
schutz (BfN) in Bonn. Druck und Vertrieb der Publikation erfolgen durch den Landwirtschaftsverlag
in Münster, die Gesamtfinanzierung übernahm das BfN. Die Gesamtauflage des zweisprachigen
Karten- und Legendenbandes beträgt 6000.
Die Erläuterungen zu den Kartierungseinheiten, das Gesamtliteraturverzeichnis, Artenliste und
Glossar werden aus Kostengründen, wegen des großen Umfangs und der besseren Nutz- und Hand-
habbarkeit auf CD-ROM zur Verfügung gestellt.

Literatur
BOHN 1992, 1995a, 1995b, 1996; BOHN & HETTWER 2003 (im Druck); BOHN et al. 2000; BOHN &
OZENDA 1987; BONDEV et al. 1985; BRAUN-BLANQUET 1928, 1964; BUNDESAMT FÜR NATUR-
SCHUTZ (BFN) 1999, 2002; CROSS 1998; ELLENBERG 1996; EUROPEAN TOPIC CENTRE ON NATURE
CONSERVATION (ETC/NC) 1997; FAO 2000, 2001; GAUSSEN 1966; GOR„AKOVSKIJ 1979; GRIBOVA
1981, 1984; GRIBOVA & ISA„ENKO 1980a, 1980b; GRIBOVA & JURKOVSKAJA 1983, 1989; GRIBOVA
& KARAMYŠEVA 1987; GRIBOVA, KARAMYŠEVA & NEUHÄUSL 1985; GRIBOVA, KARAMYŠEVA,
NEUHÄUSL & JURKOVSKAJA 1988; GRIBOVA & LADYGINA 1985; GRIBOVA, NACHUCRIŠVILI,
DOLUCHANOV & NEUHÄUSL 1988; GRIBOVA & NEUHÄUSL 1989, (1996 Karte); HÄRDTLE et al.
2003; ISA„ENKO & LAVRENKO 1979; KARAMYŠEVA 1986; KARAMYŠEVA & JURKOVSKAJA 1994;
KARAMYŠEVA et al. 1996; LARSSON (Koord.) 2001; LAVRENKO, ISA„ENKO & GRIBOVA 1980a;
LAVRENKO, ISA„ENKO, GRIBOVA & NEUHÄUSL 1980b; LIEDTKE & MARCINEK (Hrsg.) 2002;
NEUHÄUSL 1979, 1980, 1982, 1987a, 1987b, 1987c, 1989, 1990, 1991; NEUHÄUSL (Red.) 1980;
NEUHÄUSL et al. 1987; NEUHÄUSL, BOHN, GRIBOVA, MATUSZKIEWICZ & OZENDA 1990; NEUHÄUSL
& MICHALKO 1984; NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ 1982; NEUHÄUSLOVÁ & BOHN 1993; NOIRFALISE
1987; OLSON et al. 2001; OZENDA 1980; OZENDA, NOIRFALISE, TOMASELLI & TRAUTMANN 1979;
PAINHO 2003 (im Druck); PAINHO & AUGUSTO 2000; SO„AVA 1966; SMITH & GILLETT (Ed.) 2000;

43
1.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

SUMERINA & LIPATOVA 1985; TRAUTMANN & BOHN 1980; TÜXEN 1956; ZAZANAŠVILI 2003 (im
Druck).

Abb. 3: Teilnehmer der Exkursion durch Mittel- und Süditalien im Juni 2002 unter der Leitung von Franco
Pedrotti: U. Bohn, A. Borhidi, S. Cholod, J. Cross, J. Diduch, N. DoniÛ|, G. Gollub, C. Hettwer,
T. Jurkovskaja, D.-O. Ivan, H.D. Knapp, N. Kirillovskaja, A. Matuszkiewicz, W. Matuszkiewicz,
G. Nachucrišvili, Z. Neuhäuslová, G. Ogureeva, L. Påhlsson, Th. Raus, K. Rybní…ek, I. Safronova,
H. Schlüter, J. Schlüter, A. Seliškar, V. Vasilevi…, K. Zukrigl, M. Zupan…i… u. a.

44
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

1.2 Ausgangsmaterial und Grundlagen zur Karte der natürlichen Vegetation


Europas
Zdenka Neuhäuslová & Udo Bohn

Die vorliegende Karte der natürlichen Vegetation Europas basiert auf Kartengrundlagen für die
einzelnen Länder und größere Teilgebiete Europas. Einerseits wurden bereits vorhandene (nationale)
Vegetationskarten verwendet, angepaßt und aktualisiert sowie der gemeinsamen Konzeption
entsprechend umgesetzt, andererseits wurden vorhandene Teilkarten zu einer nationalen Gesamtkar-
te zusammengeführt und – wo Lücken bestanden – ergänzt, in einigen Fällen für die betreffenden
Länder auch ganz neue Vegetationskarten geschaffen. Dabei wurde in der Regel auf bereits vorhan-
denes Kartenmaterial zurückgegriffen, seien es Karten der potentiellen natürlichen oder realen
Vegetation, Standorts- oder sonstige geeignete thematische Karten wie geologische, bodenkundliche
oder klimatische Karten. Spezielle Geländeerhebungen erfolgten allenfalls punktuell und regional,
um Kenntnislücken zu schließen, Korrekturen oder Ergänzungen vorzunehmen, so z. B. beim bi-
lateralen Grenzabgleich oder auf gemeinsamen Exkursionen. Für einzelne Länder erschienen
während der Projektlaufzeit – oft angeregt durch das internationale Vorhaben – neue Nationalkarten
der potentiellen natürlichen Vegetation, die bei größeren Abweichungen von der ursprünglichen
Fassung nach Möglichkeit eingearbeitet wurden (so für Teilgebiete Deutschlands, für Tschechien,
Polen, Bulgarien und Albanien). Ganz neu oder erstmalig angefertigt wurden im Rahmen dieses
Europa-Projektes nationale Vegetationskarten für Island, Irland, Großbritannien, Dänemark,
Portugal, Jugoslawien, Griechenland und den europäischen Teil der Türkei. Für andere Länder lagen
zunächst nur grobe Übersichtskarten vor, die im Laufe des Projektes verfeinert und stärker differen-
ziert wurden, um eine größere Einheitlichkeit herzustellen und sich dem allgemeinen Standard
anzupassen. Dies gilt z. B. für Frankreich, Norwegen, Schweden und Finnland. Trotz dieser Anglei-
chung lassen sich zwischen einzelnen Ländern noch immer Brüche und Verwerfungen erkennen, die
auf unterschiedlichem Kenntnisstand und/oder verschiedenen Kartierungsmethoden beruhen. Am
deutlichsten tritt dies zwischen Finnland und Rußland (Karelien) in Erscheinung.
Aufgrund der unterschiedlichen Datengrundlage gibt es in manchen Regionen noch Ungenau-
igkeiten und Unsicherheiten, die durch nachfolgende Geländekartierung und Überprüfung vor Ort
ausgeräumt werden müßten. In einigen Ländern laufen zudem Kartierungsprojekte, die nach Ab-
schluß genauere, aktuellere und differenziertere Ergebnisse liefern dürften (so z. B. in Deutschland,
Slowenien, Kroatien). Für die einzelnen, alphabetisch geordneten Länder wird nachfolgend in Kurz-
form über die wichtigsten Kartengrundlagen und – wo nötig – das Vorgehen bei der Erarbeitung des
nationalen Beitrags berichtet. Ein ausführliches Verzeichnis der bedeutenden nationalen, über-
regionalen und „kontinentalen“ Vegetationskarten findet sich in Kapitel 5.5. Umfassendere Ver-
zeichnisse und Bibliographien sind enthalten in „Excerpta Botanica“, Section B (Sociologica),
KÜCHLER (1966) sowie KÜCHLER & ZONNEVELD (1988).

45
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Albanien: Angaben über die bis 1960 publizierten Vegetationskarten sind in der Bibliographie von
E. SCHMID in KÜCHLER (1966: 24-26) verzeichnet. Als Grundlage für die neue Vegetationskarte
Albaniens dienten neben der Karte der Waldstufen Albaniens im Maßstab 1 : 1 Mio. (MARKGRAF
1949) die Karten von GLAVA„ (1968), NIKLFELD (1973) und des angrenzenden Jugoslawien
(FUKAREK et al. 1989). In Zusammenarbeit von U. Bohn und J. Vangjeli wurde der erste Entwurf
auf der Basis einer groben Karte der aktuellen Vegetation Albaniens 1996 überarbeitet (VANGJELI
& BOHN 1996: Manuskript-Karte 1 : 500 000). Diese enthält allerdings immer noch zahlreiche
Unsicherheiten.
Belgien: Die Manuskriptkarte stammt von A. Noirfalise. Sie wurde auf der Grundlage großmaßstä-
biger Karten und guter Gebietskenntnisse entworfen. Vom Kartierungszentrum in Gembloux
(Centre de cartographie phytosociologique, früher Institut pour l' encouragement de la recherche
scientifique dans l' industrie et l' agriculture) wurden im Maßstab 1 : 20 000 große Teile Belgiens
kartiert (Veröffentlichung der Karten 1954-1969). Ferner existiert eine Karte der Hauptwaldgesell-
schaften Belgiens 1 : 2,8 Mio. (NOIRFALISE et al. 1953). A. Noirfalise war überdies maßgeblich an
der 1. Auflage der Vegetationskarte der Europarat-Staaten 1 : 3 Mio. (OZENDA et al. 1979) beteiligt
und Hauptkoordinator der 2. Auflage dieser Karte (NOIRFALISE 1987).
Bulgarien: Eine Übersicht über die Entwicklung der Vegetationskartierung in Bulgarien findet sich
bei BONDEV (1991), eine erste Bibliographie der Vegetationskarten bei KÜCHLER (1966: 149-151).
Die ersten großräumigen Vegetationskarten hatten einen vegetationsgeographischen Inhalt (ADAMO-
VI‚ 1909a, 1909b, STOJANOV 1950). Eine wichtige Etappe war die Fertigstellung einer Karte der
bulgarischen Wälder im Jahre 1939 im Maßstab 1 : 200 000 mit 12 Kartierungseinheiten (KE).
Die systematische Vegetationskartierung und geobotanische Erforschung des Landes begann 1961.
Anlaß dafür waren die Herausgabe der Bodenkarte 1 : 200 000 und der geologischen Karte
1 : 500 000 sowie die Vorbereitung einer neuen Waldkarte im Maßstab 1 : 200 000. Wichtige
Grundlage für das Europa-Kartenprojekt war die Vegetationskarte 1 : 1 Mio. im Atlas von Bulgarien
(BONDEV 1973) sowie die Karte der Waldbestände 1 : 1,5 Mio. (ebendort) mit 40 KE (BONDEV &
JORDANOV 1973). Die Vegetationskarte 1 : 1 Mio. setzt die aktuelle Vegetation in Beziehung zur
natürlichen Vegetation und enthält 73 KE, darunter 41 KE der natürlichen Vegetation. 1980 wurde
im Militäratlas N.R. Bulgarien eine Vegetationskarte mit 33 KE publiziert (BONDEV 1980). Es
handelt sich dabei um eine Karte der potentiellen natürlichen Vegetation mit Ergänzung der am
weitesten verbreiteten Typen der Sekundärvegetation. Eine detailliertere Vegetationskarte Bulga-
riens im Maßstab 1 : 600 000 veröffentlichte BONDEV 1991. Sie umfaßt 150 KE der potentiellen
natürlichen und der realen Vegetation (mit Hinweisen auf die natürliche Vegetation). Die Manu-
skriptkarte für die Europakarte von Bondev wurde auf dieser Grundlage 1993 von U. Bohn in
Zusammenarbeit mit Th. Raus aktualisiert und wiederum mit I. Bondev abgestimmt.
Dänemark: Informationen über publizierte Karten in großen und mittleren Maßstäben bringt die
Bibliographie von HANSEN in KÜCHLER (1966: 173-175). Den Entwurf einer Karte der natürlichen
Vegetation Dänemarks für die Europakarte entwickelte P. Vestergaard zusammen mit K. Hansen.

46
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

Deutschland: Die Kartenunterlagen für das Gebiet Deutschlands sind sehr zahlreich und vielfältig
und zeugen von der langen und großen Tradition der Vegetationskartierung in diesem Land.
Pioniere der Vegetationskartierung in Deutschland waren K. Hueck, R. Tüxen und A. Scamoni.
K. Hueck entwickelte in den 30er Jahren die Kartierungsmethoden (HUECK 1930, 1932, 1933) und
fertigte die ersten Übersichtskarten der natürlichen (bzw. ursprünglichen) Vegetation Deutschlands
und Mitteleuropas an (HUECK 1935, 1937a, 1937b, 1943). Tüxen entwarf 1956 das Konzept zur
Kartierung der potentiellen natürlichen Vegetation und organisierte 1959 in Stolzenau ein interna-
tionales Symposium über Vegetationskartierung (TÜXEN 1956, 1963). Unter seiner Leitung wurde
mit der systematischen Kartierung der potentiellen natürlichen Vegetation (pnV) Deutschlands im
Maßstab 1 : 25 000 begonnen, die in den 60er und 70er Jahren Hauptgegenstand der Tätigkeit der
Abteilung Vegetationskunde der neu gegründeten Bundesanstalt für Vegetationskunde, Naturschutz
und Landschaftspflege (später BFANL, jetzt BfN) in Bonn-Bad Godesberg war.
Die Ergebnisse wurden in Kartenblättern 1 : 200 000 veröffentlicht, und zwar Blatt Minden (TRAUT-
MANN 1966), Blatt Köln (TRAUTMANN 1973), Blatt Hamburg-West (KRAUSE & SCHRÖDER 1979)
und Blatt Fulda (BOHN 1981, 1996).
Neben den Feldblättern im Maßstab 1 : 25 000 und 1 : 50 000 entstanden in den 60er und vor allem
70er Jahren Regional- und Landeskarten der pnV in Deutschland in den Maßstäben 1 : 200 000 bis
1 : 500 000 und 1 : 900 000: Bayern (SEIBERT 1968), Nordrhein-Westfalen (TRAUTMANN 1972),
Baden-Württemberg (MÜLLER & OBERDORFER 1974), Niedersachsen (PREISING 1978), Schleswig-
Holstein (MEISEL 1979), Mittelfranken (HOHENESTER 1978), Rheinland-Pfalz (WAHL 1990). Aus
diesen Teilkarten wurden die Übersichtskarten 1 : 3 Mio. und 1 : 2,5 Mio. für Westdeutschland von
W. Trautmann, U. Bohn und L. Schröder zusammengestellt.
Vor Aufnahme der Arbeiten an der Vegetationskarte Europas gab es für Ostdeutschland folgende
kleinmaßstäbige Vegetationskarten meist in Atlanten der DDR: Karte der Pflanzengesellschaften
1 : 1 Mio. (HUECK 1953), Karte der natürlichen Vegetation der DDR 1 : 1 Mio. (SCAMONI et al.
1958), Vegetationskarte der DDR 1 : 500 000 mit Erläuterungen (SCAMONI 1964). Eigentliche
Grundlage und darstellerisch-methodisches Vorbild für die Europakarte (Höhenstufen, geographi-
sche Ausbildungen) war die jüngste Übersichtskarte im Maßstab 1 : 750 000 (SCAMONI et al. 1977).
Die Teilkarten der potentiellen natürlichen Vegetation für die Vegetationskarte Europas stellten
A. Scamoni und H. Schlüter für Ostdeutschland und U. Bohn und W. Trautmann für Westdeutsch-
land zusammen. Später wurden – aufgrund neuerer Erkenntnisse und Kartierungen – gebietsweise
in beiden noch Korrekturen vorgenommen.
Finnland: Angaben über die Vegetationskartierung in Finnland enthalten die Arbeiten von LINKOLA
(1941), AHTI et al. (1968) und die Bibliographie von A. KALELA in KÜCHLER (1966: 176-214). Die
meisten Zitate betreffen großmaßstäbige Karten. In kleinmaßstäbigen Karten sind die Waldvegeta-
tionszonen (KALELA 1958, 1961), die häufigsten Waldtypen (ILVESSALO 1930, 1960), die polaren
Wald- und Baumgrenzen (HEIKINHEIMO 1921, Reprint 1948) sowie Torfmoore (AARIO 1933, AUER
1936, RUUHIJÄRVI 1960) dargestellt. L. Hämet-Ahti und K. Toivonen haben die Manuskriptkarte für
die Vegetationskarte Europas entworfen und mit der russischen Karte harmonisiert. Später wurden

47
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

noch Moorgebiete verschiedener Typen hinzugefügt.


Frankreich: Frankreich nimmt auf dem Gebiet der Vegetationskartierung einen führenden Platz in
Europa ein. Maßgeblich sind drei Kartierungszentren: das von H. Gaussen gegründete und nach
seiner Pensionierung von P. Rey geleitete „Service de la carte de la végétation de la France au
1 : 200 000“ in Toulouse, das von L. Emberger gegründete „Service de la carte des groupements
végétaux de la France au 1 : 20 000“ in Montpellier und das vor allem mit der Kartierung der Alpen-
und Gebirgsvegetation befaßte „Laboratoire de Biologie végétale“ in Grenoble. Es wird von
P. Ozenda geleitet, einem der Initiatoren des Projektes „Vegetationskarte Europas“ und Redakteur
der 1. Vegetationskarte der Europarat-Staaten im Maßstab 1 : 3 Mio. (OZENDA et al.1979).
Das Zentrum in Toulouse führte 1947-1992 die flächendeckende Kartierung der realen Vegetation
Frankreichs im Maßstab 1 : 200 000 (Blätter 2-81) durch, an der sich eine Reihe namhafter französi-
scher Geobotaniker beteiligte. Die Karten von Gaussen geben in erster Linie und sehr detailliert die
reale Vegetation (in Wäldern die Hauptbaumarten) wieder und stellen in Nebenkarten 1 : 1 Mio. die
natürliche Vegetation sowie die Umweltbedingungen (Relief, Böden, Klima, Bodennutzung) dar.
Die erste Bibliographie der Vegetationskarten Frankreichs stellten GAUSSEN & REY in KÜCHLER
(1966: 215-259) zusammen. Arbeiten über Vegetationskartierung wurden außerdem laufend in der
Zeitschrift „Excerpta botanica“, Sect. B (Sociologica) im Rahmen der „Bibliographia Phytosociolo-
gica Gallia“ veröffentlicht.
Erste kleinmaßstäbige Übersichtskarten von ganz Frankreich liegen aus den 30er und 40er Jahren
vor: Karte der Vegetationsstufen und Zonen im Maßstab 1 : 4 Mio. mit 45 KE (FLAHAULT 1938),
Vegetationskarte Frankreichs 1 : 1 Mio. mit 41 KE (GAUSSEN 1945). Eine sehr grobe Übersichts-
karte 1 : 3 Mio. der natürlichen Vegetation wurde von Ozenda für die 1. Auflage der Vegetations-
karte der Europarat-Staaten (OZENDA et al. 1979) vorgelegt. Diese wurde dann nach Vorschlägen
von Noirfalise, Bohn und Neuhäusl sowie anhand vorliegender Regionalkarten und Kartenblätter der
realen Vegetation für die 2. Auflage der Westeuropa-Karte verfeinert (OZENDA & LUCAS 1986,
NOIRFALISE 1987).
Für die gesamteuropäische Vegetationskarte waren große Gebiete außerhalb der Alpen, Pyrenäen
und des Zentralmassivs immer noch viel zu grob strukturiert und hoben sich deutlich gegen den
mitteleuropäischen Teil ab. Infolgedessen wurde Frankreich anhand der Kartenblätter 1 : 200 000
und ihrer Nebenkarten (Natürliche Vegetation, Böden, Klima) und regionaler Karten von U. Bohn
1993/94 nochmals von Grund auf überarbeitet und anschließend in problematischen Gebieten (so-
weit möglich) mit J.-C. Rameau abgestimmt. Dabei wurde das potentielle Buchenwaldareal in den
Tieflagen Frankreichs erheblich erweitert (vermutlich immer noch nicht weit genug). Die Karte birgt
jedoch immer noch viele Unsicherheiten und bedarf vielerorts der Überprüfung im Gelände bzw.
durch Gebietskenner.
Griechenland: Die erste Bibliographie der Vegetationskarten Griechenlands wurde von E. SCHMID
zusammengestellt (in KÜCHLER 1966: 369-371). Weitere Arbeiten sind im Buch von HORVAT et al.
(1974) aufgeführt. Für die Erarbeitung der Vegetationskarte Griechenlands für das Europaprojekt
standen folgende klein- und mittelmaßstäbige Karten zur Verfügung: Karte der Waldverbreitung auf

48
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

dem Peloponnes im Maßstab 1 : 2,25 Mio. (ROTHMALER 1943), Waldkarte Griechenlands (MINI-
STRY OF AGRICULTURE 1947), Karte der Wachstumszonen von Kephallinia 1 : 350 000 (KNAPP
1964) und vor allem die Vegetationskarte Griechenlands 1 : 1 Mio. (MAVROMMATIS 1978). Weitere
Hinweise lieferten die Karte der Vegetationszonen Südosteuropas 1 : 3 Mio. (GLAVA„ 1968 in
HORVAT et al. 1974), die Karte der Donauländer 1 : 2 Mio. von NIKLFELD (1973) und die Karte der
potentiellen Vegetation des östlichen Mittelmeerraums 1 : 2,5 Mio. von QUÉZEL & BARBÉRO
(1985). Die Manuskriptkarte für die Vegetationskarte Europas entwarfen Th. Raus und E. Bergmeier
anhand dieser Unterlagen und eigener Gebietskenntnisse. Sie stellt eine deutliche Verbesserung und
Präzisierung gegenüber der Karte 1 : 3 Mio. der EU- und Europarat-Staaten (NOIRFALISE 1987) dar.
Großbritannien: Die Bibliographie der Vegetationskarten in KÜCHLER (1966: 89-148) stammt von
F.A. Barnes. Die Mehrheit der britischen Vegetationskarten ist großmaßstäbig. Unter den klein-
oder mittelmaßstäbigen Karten sind die Karte der Grasländer von Wales 1940 (BOWEN 1957), die
von England und Wales (STAPLEDON & DAVIES 1945) sowie die Karte der Moorvegetation Schott-
lands (STAMP & GEDDES 1948) erwähnenswert. STRAKA (1949) stellte eine Karte der rekon-
struierten natürlichen Vegetation der Britischen Inseln im Maßstab 1 : 6,3 Mio. mit 8 KE vor.
Für den Beitrag zur Vegetationskarte Europas waren die Karten der aktuellen und rekonstruierten
Waldvegetation Schottlands 1 : 640 000 (MCVEAN & RATCLIFFE 1962a, 1962b) sowie der Entwurf
für die Europarat-Karte 1 : 3 Mio. des Vereinigten Königreichs von D.A. Goode eine wichtige
Grundlage. Mit Hilfe aktueller Raster-Verbreitungskarten der Pflanzengesellschaften der Britischen
Inseln (RODWELL 1991a, 1991b) und ihrer Verschneidung mit standörtlichen Daten (Topographie,
Geologie, Böden, Klima) erarbeitete J. Rodwell 1992 eine neue und stärker differenzierte Karte der
potentiellen natürlichen Vegetation für Großbritannien.
Irland: J.J. Moore ist Autor des nationalen Kartenbeitrags für die Vegetationskarte der EU- und
Europarat-Staaten von 1979 und 1987. Für die vorliegende Vegetationskarte Europas fertigte
J. Cross während seines Aufenthaltes in Bonn (1992-93) – in Abstimmung mit U. Bohn – einen ganz
neuen Entwurf aufgrund standörtlicher Basiskarten (Topographie, Geologie, Böden, Moore, Klima)
und von Expertenkenntnissen sowie Veröffentlichungen zur Verbreitung natürlicher Pflanzengesell-
schaften und ihren Standortbeziehungen. Die digitalisierte Teilkarte für Irland wurde bereits
veröffentlicht (CROSS 1998).
Island: Die Bibliographie der Vegetationskarten Islands in KÜCHLER (1966: 397-399) stammt von
I. Thorsteinsson. Die Vegetationskartierung erfuhr hier einen deutlichen Aufschwung in den 60er
Jahren, als eine Serie von Blättern der Vegetationskarte Islands 1 : 40 000 publiziert wurde (AGRI-
CULT. RESEARCH INSTITUTE 1966). Autor des sehr groben Entwurfs der natürlichen Vegetation für
die Karte der Europarat-Staaten war E. Einarsson.
Da Einarsson sich zunächst nicht am gesamteuropäischen Kartenprojekt beteiligte, wurde von
U. Bohn eine neue, detailliertere Version anhand der veröffentlichten Karten der natürlichen und
realen Vegetation Islands von GLAWION (1985) angefertigt. Diese wurde Einarsson 1996 (nach dem
Treffen auf dem Workshop in Arendal, Norwegen) zur Überprüfung und ggf. Korrektur zugesandt.
Einarsson und Mitarbeiter fertigten aufgrund ihrer Kartenunterlagen eine digitalisierte und sehr

49
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

differenzierte neue Version, die Mitte 1997 im BfN eintraf (EINARSSON et al. 1997). Wegen der
Kleinteiligkeit mußte sie für die Europakarte wiederum generalisiert und in die Topographie ein-
gepaßt werden. Die digitalisierte Version war Mitte 1998 fertiggestellt und konnte anstelle der
GLAWION-Karte in die Europakarte integriert werden.
Italien: Die Vegetationskartierung ist in Italien sehr hoch entwickelt und reicht bis in die Mitte des
19. Jahrhunderts zurück. Die Bibliographie der Vegetationskarten in KÜCHLER (1966: 400-420)
stellte V. Giacomini zusammen.
Die ersten kleinmaßstäbigen Übersichtskarten 1 : 5 Mio. für ganz Italien stammen von FIORI (1908)
und BÉGUINOT (1933), die Karte der Vegetationsformationen 1 : 2,5 Mio. von FIORI (1939), eine
Karte der realen Vegetation Italiens 1 : 1 Mio. von FENAROLI (1970), eine Karte der Waldvegetation
1 : 2 Mio. von TOMASELLI (1973). Neuere Übersichten der Vegetationskarten Italiens hat PEDROTTI
(1988, 1993) zusammengestellt. Der Kartenbeitrag für die Karte der EU- und Europarat-Staaten
basiert auf den Karten 1 : 1 Mio. und 1 : 2,5 Mio. von TOMASELLI (1970, 1974). Für die Europakarte
entwarf F. Pedrotti eine neue und differenziertere Karte 1 : 1,5 Mio. der potentiellen natürlichen
Vegetation (PEDROTTI 1993). Diese wurde später regional anhand von Literatur (insbesondere Karte
der realen Vegetation 1 : 1 Mio. von 1991), mit Hilfe von Gebietskennern (z. B. F. Spada, B. Cera-
bolini) sowie auf Exkursionen von U. Bohn mit F. Pedrotti in Mittelitalien ergänzt und verbessert.
Jugoslawien: Über die Vegetationskartierung auf dem Territorium des ehemaligen Jugoslawien gibt
es zahlreiche Quellen (u. a. BERTOVI‚ in KÜCHLER 1966: 546-584, MARIN„EK et al. 1980). Die
wichtigste Informationsbasis stellt jedoch das Buch von HORVAT, GLAVA„ & ELLENBERG (1974)
mit der von GLAVA„ (1968) erstellten Karte 1 : 3 Mio. der Vegetationszonen Südosteuropas dar.
Horvat wies als erster auf die Notwendigkeit einer einheitlichen Vegetationskarte Jugoslawiens hin
und war Autor der ersten jugoslawischen Vegetationskarte im Maßstab 1 : 25 000 für Westkroatien
(HORVAT 1962). 1963 gab Horvat den Anstoß zur Erarbeitung einer Vegetationskarte für ganz
Jugoslawien im Maßstab 1 : 200 000. Als Unterlagen dienten Geländekarten der realen Vegetation
1 : 50 000. Ende der 70er Jahre entstand die erste Übersichtskarte für Jugoslawien im Maßstab
1 : 1 Mio. Dann folgte die Vorbereitung der Karte der potentiellen natürlichen Vegetation 1 : 1 Mio.
unter der Leitung von P. Fukarek. Das Redaktionskomitee bestand aus M. Zupan…i… und I. Puncer
(Slowenien), I. Trinajstiƒ und I. Šugar (Kroatien), P. Fukarek und R. Lakušiƒ (Bosnien-Herzegowi-
na), V. Ble…iƒ (Montenegro), F. Rexhepi und N. Randjelovic (Kosovo), B. und R. Jovanoviƒ und
V. Mišiƒ (Serbien), S. Parabucki (Vojvodina) sowie H. Em und D. Dñekov (Mazedonien). Ende der
80er Jahre lag die gedruckte Karte vor (FUKAREK et al. 1989), die als Grundlage für die Europakarte
diente und dafür noch etwas generalisiert werden mußte. Inzwischen gibt es neuere Vegetations-
karten der Waldgesellschaften ca. 1 : 1,1 Mio. für Kroatien (TRINAJSTI‚ et al. 1992) und der
natürlichen Vegetation für Slowenien, 1 : 400 000 („ARNI et al. 2002), die nicht mehr berücksichtigt
werden konnten.
Luxemburg: J. SCHMITHÜSEN (1940) war Autor der 1. Vegetationskarte Luxemburgs, die die
Vegetationsgebiete des Landes im Maßstab 1 : 675 000 darstellt. Den Beitrag für die Vegetations-
karte Europas lieferte A. Noirfalise, der auch die Bibliographie der Vegetationskarten in KÜCHLER

50
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

(1966: 421-422) verfaßte.


Niederlande: Bibliographien der Vegetationskarten publizierten WESTHOFF (1954, 1961), WEST-
HOFF, BERGMAN & REIJNDERS in KÜCHLER (1966: 423-445) sowie DOING & VAN DER WERF
(1962).
Autoren der Karte der potentiellen natürlichen Vegetation Hollands im Maßstab 1 : 200 000 sind
KALKHOVEN, STUMPEL & STUMPEL-RIENKS (1976). J. Kalkhoven fertigte außerdem die Manu-
skriptkarten für die Karte der EU- und Europarat-Staaten 1 : 3 Mio. sowie für die Vegetationskarte
Europas 1 : 2,5 Mio.
Norwegen: Ab 1970 setzte in Norwegen eine rege Kartiertätigkeit ein: seitens O. Hesjedal und
Mitarbeiter vom „Norwegian Institute of Land Inventory“ (NIJOS), durch E. Dahl von der „Norges
Landbrukshogskole“ und A. Moen an der Universität Trondheim.
Verzeichnisse der Vegetationskarten Norwegens finden sich bei VEVLE (1981) und BALLE (1990-
1995); es handelt sich zumeist um großmaßstäbige Karten (1 : 10 000 - 1 : 20 000). Autor der noch
sehr groben Manuskriptkarte Norwegens für die Karte der EU- und Europarat-Staaten ist E. Dahl.
Grundlage für den nationalen Kartenbeitrag Norwegens zur Vegetationskarte Europas bildete die
Karte der Vegetationsregionen 1 : 1,5 Mio. von DAHL et al. (1986), die von O. Vevle und R. Elven
weiter verfeinert wurde.
Für Svalbard und die Insel Jan Mayen wurde die Karte 1 : 1 Mio. der Vegetationsregionen von
BRATTBAKK (1986) zugrundegelegt. Sie wurde von U. Bohn verkleinert, generalisiert und in die
Topographie der Europakarte eingepaßt. Korrekturen an der Originalkarte ergaben sich anschlie-
ßend (1996) durch Beiträge von I. Zonneveld (Insel Edgeøya) und A. Elvebakk.
Österreich: Eine Bibliographie der Vegetationskarten Österreichs publizierte H. WAGNER in
KÜCHLER (1966: 28-59). Er ist außerdem Autor der ersten Karte der phytogeographischen Glie-
derung Österreichs und der Karte der Wuchsgebiete des österreichischen Waldes 1 : 1,45 Mio.
(WAGNER 1956) sowie der Karten der natürlichen Vegetation 1 : 500 000 (WAGNER 1961: 261) und
1 : 1 Mio. im Österreich-Atlas (1971). H. Wagner lieferte den nationalen Beitrag zur Karte der EU-
und Europarat-Staaten sowie für die Europakarte 1 : 2,5 Mio. auf der Basis der Karte 1 : 1 Mio.
Diese wurde in einigen Gebieten nach Angaben von K. Zukrigl modifiziert.
Weitere wichtige Kartengrundlagen sind die Karten der realen Vegetation von Tirol 1 : 100 000 von
SCHIECHTL et al. (1967-1988) sowie Kartenbeilagen in MAYER et al. (1971): Waldgebiete und
Wuchsbezirke Österreichs, MAYER (1974): Wälder des Ostalpenraumes und ZUKRIGL (1973):
Waldgesellschaften am Alpenostrand.
Polen: Die erste Vegetationskarte Polens datiert aus dem Jahre 1905. Etwa ab 1940 begannen die
Arbeiten an der modern konzipierten gesamtpolnischen Vegetationskarte. Die phytozönologische
Kartierung entwickelte sich besonders in 3 Zentren: in Krakau (Botanische Institute der Universität
und der Polnischen Akademie der Wissenschaften) unter Leitung von W. Szafer und B. Paw»owski,
in Posen (Institut für Systematische Botanik und Phytogeographie) unter Leitung von Czubinsky und
in Warschau (Laboratorium der forstlichen Phytozönologie des Botanischen Instituts der Polnischen

51
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Akademie der Wissenschaften) unter Leitung von W. Matuszkiewicz. Damals gab es bereits eine
Übersichtskarte für Mitteleuropa von HUECK (1937b) im Maßstab 1 : 3 Mio., die den größten Teil
des heutigen Polen abdeckte. Ein erster Versuch zur Kartierung ganz Polens ist die Karte der
Vegetationsgebiete – eine schematische Darstellung der potentiellen natürlichen Vegetation von
Polen 1 : 8 Mio. – im Geographischen Atlas Polens (MOTYKA 1952), der später die Karte der
natürlichen Vegetationslandschaften 1 : 5 Mio. von MEDWECKA-KORNAÐ (1966) im Geographischen
Atlas von Polen folgte.
Ab 1970 lief das Forschungsprojekt „Übersichtskarte der potentiellen natürlichen Vegetation von
Polen, Maßstab 1 : 300 000“ unter der Leitung von W. Matuszkiewicz. Die Karte wurde 1995 in
12 Blättern veröffentlicht (MATUSZKIEWICZ et al. 1995). Als Modell- und Erprobungskarten sind die
Karten der potentiellen natürlichen Vegetation der Masurischen Seenplatte in den Maßstäben
1 : 200 000, 1 : 300 000 und 1 : 500 000 zu betrachten (FALI¼SKI 1971). Über die Durchführung der
Kartierung referierte W. MATUSZKIEWICZ (1979, 1980, 1982). Hauptmitarbeiter waren W. und
J. Matuszkiewicz, T. Wojterski, J. und A. KornaÑ sowie J. B. Fali½ski.
1984 publizierte W. Matuszkiewicz eine Übersichtskarte im Maßstab 1 : 2 Mio. durch Verkleine-
rung und Generalisierung der Originalblätter. Die Übersichtskarte 1 : 2 Mio. bzw. deren vereinfachte
Version wurde zunächst in die Vegetationskarte Europas eingearbeitet. Nach Erscheinen der Karte
1 : 300 000 wurde die gesamte Karte Polens nochmals auf dieser neuen Grundlage von U. Bohn
überarbeitet und von H. Weber in die bereits digitalisierte Gesamtkarte eingefügt. Die publizierten
Vegetationskarten Polens sind in Spezialbibliographien von A. MATUSZKIEWICZ (1961, 1974 - 1975,
1986) aufgelistet.
Portugal: Angaben über Vegetationskarten Portugals macht A.N. TELES in KÜCHLER (1966:
458-466). Unter den älteren phytogeographischen Karten sei an die Waldkarte 1 : 3,6 Mio. von
GAUSSEN (1940), die kleinmaßstäbigen Karten (1 : 1,5 Mio. und 1 : 2,5 Mio.) von GIRÃO DE
ARMORIN (1941, 1950), die ökologische Karte Portugals 1 : 500 000 (ALBUQUERQUE & DE PINA
MANIQUE 1952) sowie die Karte der Klimaxvegetation Portugals 1 : 3,5 Mio. (BRAUN-BLANQUET
et al. 1956) erinnert. Den nationalen Beitrag für die Karte der EU- und Europarat-Staaten lieferte
J. Malato-Beliz. Für die Vegetationskarte Europas stellten S. Rivas-Martínez und C. J. Pinto Gomes
eine neue und stärker differenzierte Fassung her.
Rumänien: Die Vegetationskartierung hat in Rumänien eine lange Tradition. Über ihre Geschichte
informieren IVAN et al. (1993) ausführlich. Die erste Vegetationskarte Rumäniens von A. Procopia-
nu-Procopovici im Maßstab 1 : 3,3 Mio. erschien bereits im Jahre 1902 in einem Buch von Murgoci.
Diese für ihre Zeit sehr fortschrittliche Karte enthielt die Grundeinheiten der zonalen Vegetation.
Die 2. Auflage gab RUSESCU (1906/1907) heraus. 1910 legte P. Enculescu eine neue Vegetations-
karte Rumäniens vor, die zusammen mit dem Begleittext erst 1924 publiziert wurde. Diese Karte im
Maßstab 1 : 1,5 Mio. enthielt Vegetationsstufen und Subzonen; ihr folgte im Jahre 1938 vom selben
Autor eine neue gesamtrumänische Karte im Maßstab 1 : 1,5 Mio. 1940 publizierte T. Savulescu
eine Karte der Klimaxkomplexe und Klimax-Regionen Rumäniens. Eine Karte der Vegetations-
zonen und -stufen Rumäniens wurde von PETCUÚ (1955) veröffentlicht.

52
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

Die Vegetationskarten von DONIÚ{, LEANDRU & PUÔCARU-SOROCEANU (1960, 1961) im Maßstab
1 : 1,5 Mio. und 1 : 500 000 sind sehr detailliert und enthalten Einheiten der ursprünglichen und
sekundären Vegetation. 1970-1980 erschienen zwei weitere Vegetationskarten: Die Karte von
ÔERB{NESCU, BABACA & DRAGU (1975) ist das Ergebnis einer mehr als zwanzigjährigen Arbeit. In
der im Atlas der RSR publizierten Karte von DONIÚ{ & ROMAN (1976) sind die Kartierungsein-
heiten durch Basisassoziationen charakterisiert. Für die Vegetationskarte Europas wurde eine neue
Vegetationskarte im Maßstab 1 : 2,5 Mio. mit 50 KE erstellt und publiziert (DONIÚ{ et al. 1985).
Der Erläuterungstext zu dieser Karte erschien zunächst in rumänischer Sprache (DONIÚ{ et al.
1992); dessen französische Synthese wurde zusammen mit der Karte in „Braun-Blanquetia“ ver-
öffentlicht (IVAN et al. 1993).
Rußland und ehemalige UdSSR: siehe am Ende des Kapitels
Schweden: Eine Bibliographie der Vegetationskarten findet sich bei KÜCHLER (1966: 504-513).
Danach wurde am häufigsten die Moorvegetation großmaßstäbig dargestellt. Die Karten der
Waldregionen Schwedens 1 : 10 Mio. (BOLIN in RUBNER & REINHOLD 1953) und 1 : 19,6 Mio.
(TATEWAKI 1958) mit jeweils 5 KE liefern nur grobe Grundinformationen. Am detailliertesten und
informativsten sind die Fjäll-Karten im Maßstab 1 : 100 000, die für den ganzen Gebirgszug
vorliegen (NATURGEOGRAFISKA INSTITUTIONEN, STOCKHOLMS UNIVERSITET 1976-1985). Der
Beitrag Schwedens für die Vegetationskarte Europas stammt von L. Påhlsson. Sie ist zwar immer
noch ziemlich grob strukturiert, aber gegenüber der Vegetationskarte der EU- und Europarat-Staaten
1 : 3 Mio. bereits wesentlich feiner differenziert.
Schweiz: Eine Bibliographie der Vegetationskarten stellten ELLENBERG & STUDER in KÜCHLER
(1966: 514-545) zusammen; es überwiegen die großmaßstäbigen Karten. Als Grundlage für den
Beitrag zur Vegetationskarte Europas dienten die klein- und mittelmaßstäbigen Vegetationskarten
von SCHMID (1939), ETTER (1949) und LÜDI (1948). Noch heute wird die Vegetationskarte der
Schweiz von E. SCHMID (1940, 1944-1950) sehr geschätzt. Sie besteht aus 4 Blättern im Maßstab
1 : 200 000. Die obersten Kartierungseinheiten sind Vegetationsgürtel, in denen jeweils die natürli-
chen Pflanzengesellschaften bzw. Formationen und ihre Ersatzgesellschaften in einheitlicher
Grundfarbe aber mit unterschiedlichen Signaturen dargestellt sind. Diese Karte diente als Grundlage
für die Vegetationskarte der Europarat-Staaten. Die nationale Manuskriptkarte für die Vegetations-
karte Europas entwarf O. Hegg; sie wurde später aufgrund neuerer Unterlagen (z. B. HEGG et al.
1993) etwas modifiziert.
Slowakei: Die Bibliographie der Vegetationskarten der Slowakei ist im Verzeichnis der Vegeta-
tionskarten der Tschechoslowakei enthalten (KRIPPELLOVÁ & NEUHÄUSL 1963, NEUHÄUSL in
KÜCHLER 1966, NEUHÄUSL & NEUHÄUSLOVÁ-NOVOTNÁ 1972a, NEUHÄUSLOVÁ-NOVOTNÁ &
NEUHÄUSL 1982). Eine kontinuierliche Vegetationskartierung der Slowakei, an der sich im Gelände
slowakische und tschechische Geobotaniker beteiligten, begann Anfang der 60er Jahre. Das Kartie-
rungskonzept für die Ermittlung der rekonstruierten natürlichen Vegetation wurde 1961 auf einer
gemeinsamen Arbeitstagung festgelegt (RUðI„KA 1961). Für die Geländeerhebung wurden Karten
im Maßstab 1 : 25 000 und 1 : 50 000 benutzt. Die Legende der Karte der Slowakei enthält 41 KE.

53
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Die Ergebnisse dieser Gemeinschaftsarbeit wurden 1986 mit slowakischer und 1987 mit englischer
Beschriftung im Maßstab 1 : 200 000 publiziert (MICHALKO et al. 1986, 1987; 12 Kartenblätter,
Erläuterungstext). Kleinmaßstäbige Übersichtskarten der Slowakei sind im Nationalatlas der SSR
(MAZÚR 1980) enthalten. Es handelt sich um die Karte der potentiellen natürlichen Vegetation
1 : 500 000 (MICHALKO et al. 1979), die Verbreitungskarte der Gebüschgesellschaften 1 : 1 Mio.
(JURKO 1980), die Karte der potentiellen natürlichen Vegetation der Niederung Záhorská níñina
1 : 100 000 (MICHALKO & PLESNÍK 1980) und die Karte der potentiellen natürlichen Vegetation des
Tur…ianer Beckens (MAGIC 1980). Außerdem sei hier die Karte der rekonstruierten Vegetation der
Ostslowakischen Tiefebene und ihrer Umgebung 1 : 250 000 erwähnt (BERTA 1972). Der nationale
Beitrag der Slowakei zur Vegetationskate Europas wurde von J. Michalko und Š. Maglocký auf der
Grundlage der Übersichtskarte 1 : 500 000 entwickelt.
Slowenien: Hinsichtlich der Kartierung der Waldvegetation ist Slowenien eines der führenden
Länder in Mitteleuropa. Das gesamte Territorium wurde im Maßstab 1 : 50 000 und große Teile der
bewaldeten Gebiete – in Verbindung mit forstwirtschaftlichen Fragen – in 1 : 10 000 kartiert. Die
Waldkartierung wurde überwiegend vom Biologischen Institut des Forschungszentrums der Slowe-
nischen Akademie der Wissenschaften und Künste in Ljubliana im Rahmen des Projektes zur
Erstellung einer Vegetationskarte Jugoslawiens durchgeführt. A. Seliškar schuf auf der Basis der
Kartenblätter 1 : 50 000 eine Karte 1 : 250 000, aus der wiederum die neue Übersichtskarte
1 : 400 000 der Waldgesellschaften Sloweniens (MARIN„EK & „ARNI 2002) entwickelt wurde. Diese
Karte liegt digitalisiert vor, fand jedoch noch keinen Eingang in die Vegetationskarte Europas.
Spanien: Eine Übersicht über die älteren publizierten Vegetationskarten Spaniens gibt die Biblio-
graphie von E. GALIANO in KÜCHLER (1966: 490-503). Hier überwiegen mittel- und kleinmaßstäbi-
ge Karten. Seit den 50er Jahren erschien eine Reihe von wichtigen Basiskarten für eine Übersichts-
karte Spaniens. Dazu gehören die Karten der Vegetationszonen Katalaniens 1 : 1,5 Mio. und
1 : 1,4 Mio. (BOLÓS 1957, 1960), ferner die Vegetationskarten der Provinzen Barcelona, Jaen,
Badajoz, Sevilla, Soria u. a. (KÜCHLER 1966). 1965 wurde der Waldatlas Spaniens (CEBALLOS et al.
1965), 1968 eine Karte der Vegetationsserien der Sierra Nevada publiziert (VALLE TENDERO 1985).
1987 veröffentlichte S. Rivas-Martínez eine flächendeckende Vegetationskartenserie Spaniens im
Maßstab 1 : 400 000 mit einem umfangreichen Erläuterungstext. Diese Publikation repräsentiert den
neuesten Kenntnisstand über die natürliche Vegetation Spaniens, ihre Beziehung zum Standort,
insbesondere zu Klima und Böden, und über ihre anthropogene Veränderung (RIVAS-MARTÍNEZ
1987).
Auf der Grundlage dieser mittelmaßstäbigen Kartenserie wurde von der BFANL (heute BfN) durch
Verkleinerung, Generalisierung und Einpassung in die Topographie 1 : 2,5 Mio. ein Entwurf für die
Integration in die Vegetationskarte Europas angefertigt. Dieser wurde anschließend hinsichtlich
Abgrenzung und Benennung der KE bilateral zwischen U. Bohn und S. Rivas-Martínez abgestimmt,
korrigiert, ergänzt und in die Gesamtkarte eingefügt.

54
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

Tschechische Republik: Vorarbeiten für eine Vegetationskarte der Böhmischen Länder wurden
1947 aufgenommen (HEJNÝ 1963), die kontinuierliche Vegetationskartierung unter der Leitung von
R. Mikyška begann jedoch erst 1954 mit der Einrichtung des Geobotanischen Labors der Tschecho-
slowakischen Akademie der Wissenschaften („SAV) in Prçhonice und seiner Zweigstelle in Brno.
Ergebnis der Gemeinschaftsarbeit dieser beiden Institutionen und von Mitarbeitern aus dem Bereich
Waldforschung war die flächendeckende Kartierung des Territoriums der Tschechischen Republik
auf topographischen Karten 1 : 25 000 und 1 : 50 000 sowie deren Synthese auf Karten 1 : 75 000.
Anschließend erfolgte ihre Generalisierung auf 21 Kartenblättern im Maßstab 1 : 200 000 mit
19 KE, die meist Verbänden oder Unterverbänden der Braun-Blanquet-Schule entsprachen (MI-
KYŠKA et al. 1968-1972). Daraus wurde eine Karte der rekonstruierten natürlichen Vegetation der
„SR 1 : 1 Mio. abgeleitet (MORAVEC & NEUHÄUSL 1976). Auf dieser Basis fertigte R. Neuhäusl den
nationalen Beitrag zur Vegetationskarte Europas, wobei die Grenzbereiche zu Deutschland noch
angeglichen werden mußten. Die jetzige Fassung beruht auf der neuen Karte der potentiellen
natürlichen Vegetation der Tschechischen Republik von 1997 (NEUHÄUSLOVÁ & MORAVEC 1997)
mit 50 KE, die 1998 vom BfN in die bereits digitalisierte Europa-Karte eingearbeitet wurde.
Türkei: Als Orientierungsgrundlage für eine Karte der potentiellen natürlichen Vegetation des
europäischen Teils der Türkei dienten die Übersichtskarten von GLAVA„ (1968), NIKLFELD (1973)
und QUÉZEL & BARBÉRO (1985) sowie die Schwarzweiß-Karte zur Waldgliederung in Thrakien
(nach KANTARCI 1976 und DÖNMEZ 1969) in MAYER & AKSOY (1986: Abb. 53, S. 146).
1995 konnte M.D. Kantarc2, Istanbul, als Mitarbeiter für das Europakartenprojekt gewonnen
werden. Er stellte die Karte der Waldstandortsgliederung für Ost-Thrakien zur Verfügung, die
Beziehungen zwischen den regionalen Standortverhältnissen (Klima, Boden) und der natürlichen
Verbreitung von Baum- und Straucharten herstellt. KANTARCI (1976) gliedert Ost-Thrakien in
geographisch definierte Waldgebiete und in nach dominierenden Baumarten benannte Regional- und
Vertikal-Zonalgesellschaften. Diese wurden Ende 1995 in Zusammenarbeit mit Th. Raus in passen-
de und mit den Nachbarländern abgestimmte Kartierungseinheiten umgesetzt.
Ungarn: Angaben über die Vegetationskartierung in Ungarn finden sich in Bibliographien und
Veröffentlichungen von SOÓ (1954, 1960, 1962), HORVÁT (in KÜCHLER 1966: 372-396) und FEKE-
TE (1980). Eine kontinuierliche Vegetationskartierung begann erst in den 50er Jahren mit groß-
maßstäbigen Karten, die meist nur als Manuskript-Karten vorliegen. Ab 1957 wurden viele Karten
in Verbindung mit Buchmonographien unter dem Titel „Die Vegetation ungarischer Landschaften“
publiziert (z. B. SIMON 1957, PÓCS et al. 1958).
Neuere Übersichtskarten gibt es aus den 1960er und 70er Jahren (SOÓ 1962, ZÓLYOMI 1973).
BORHIDI (1961) schuf eine klimazonale Vegetationskarte aufgrund von Klimadiagrammen von
WALTER & LIETH (1967). Bis Ende der 70er Jahre arbeitete Jakucs an einer Vegetationskarte für den
Ostteil Ungarns (bis zur Donau) im Maßstab 1 : 200 000 mit 40 KE. Die wichtigste Grundlage für
den nationalen Beitrag zur Vegetationskarte Europas bildet die Karte der natürlichen Pflanzendecke
von Ungarn 1 : 1,5 Mio. mit 23 KE (ZÓLYOMI 1967, 1981), die in den Nationalatlas Ungarns
aufgenommen wurde. Die Manuskriptkarte für die Vegetationskarte Europas lieferte A. Borhidi.

55
1.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Rußland und ehemalige UdSSR


Nach Vorlage von Z. V. Karamyševa und T. K. Jurkovskaja (gekürzt und ergänzt)
Der europäische Teil der ehemaligen UdSSR war zu Beginn der Arbeiten an der Vegetationskarte
Europas geobotanisch bereits gut erforscht und die Vegetation auf Karten unterschiedlichen Maß-
stabs erfaßt. Die Vegetationskartierung hat in Rußland eine lange Tradition und dementsprechend
einen hohen Entwicklungsstand, namentlich was die kartographische Darstellung betrifft. Sie ist eng
mit den Namen N.I. Kuznecov, dem Begründer der geobotanischen Abteilung am Komarov-Institut
der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in Leningrad, sowie A.P. Iljinskij, E.M. Lavrenko und
V.B. So…ava, den Initiatoren einer Reihe großer kartographischer Werke, verbunden.
Bereits in den 20er und 30er Jahren des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Vegetationskarten für das
Gebiet des europäischen Teils Rußlands geschaffen, die bis heute wegen ihrer wissenschaftlichen
Konzeption, des methodischen Herangehens und der graphischen Ausführung Beachtung finden.
Das gilt vor allem für die „Geobotanischen Karten des europäischen Teils der UdSSR“ (KUZNECOV
1927, 1928a, 1928b, ŠIFFERS 1929, 1930, KREPS & ZINSERLING 1930, ŠENNIKOV & ZINSERLING
1932, KUZNECOV & ŠIFFERS 1932)7, deren Erarbeitung auf einen Beschluß des Internationalen
Botanischen Kongresses im Jahre 1920 zur Herstellung einer „Welt-Vegetationskarte“ im Maßstab
1 : 1 Mio. zurückging.
Bei der Bearbeitung dieser Karten wurden viele wissenschaftliche Grundsätze entwickelt (u. a. das regionaltypologische
Prinzip bei der Aufstellung der Legende), die später bei der geobotanischen Kartierung Rußlands regelmäßig angewandt
wurden. Sie hatten in vielerlei Hinsicht Pioniercharakter: Zum ersten Mal wurde hier die Methode der Rekonstruktion
klimatisch und edaphisch bedingter natürlicher Vegetationstypen angewandt und die aktuelle Vegetation in Beziehung zur
potentiellen gesetzt. In der „Geobotanischen Karte des europäischen Teils der UdSSR“ wurden die Beziehungen zwischen
Vegetation und wichtigen Umweltfaktoren (Relief, Boden, Klima, Nutzung u. a.) dargestellt.
Die Gesetzmäßigkeiten der zonalen Veränderung der Pflanzendecke von Nord nach Süd spielen sowohl bei den älteren
(KORðINSKIJ 1899, TANFIL’EV 1900, BUŠ 1918, ALECHIN 1921, 1927) wie bei den neueren kleinmaßstäbigen Vegetations-
karten Rußlands eine wichtige Rolle. Die Verwendung von Buchstaben und Farbschattierungen, die Kennzeichnung
ökologischer Besonderheiten der Haupteinheiten und die Darstellung unscharfer Grenzen durch allmählichen Wechsel der
Farbtöne haben ihre Aktualität bis heute bewahrt.
In den 30er Jahren dienten kleinmaßstäbige Karten der Vorbereitung des ersten „Großen sowjetischen Weltatlas“, darunter
die Vegetationskarte des europäischen Teils der UdSSR (Vegetationszonen, -subzonen und -regionen) 1 : 7,5 Mio. (ILJINSKIJ
et al. 1937b).

Nach dem Zweiten Weltkrieg wurde die „Vegetationskarte des europäischen Teils der UdSSR“ im
Maßstab 1 : 2,5 Mio. unter der Redaktion von LAVRENKO & SO„AVA (1948) mit 71 KE und einem
Erläuterungstext (LAVRENKO & SO„AVA 1950) veröffentlicht. 1956 erschien die „Geobotanische
Karte der UdSSR“ im Maßstab 1 : 4 Mio. (LAVRENKO & SO„AVA 1954) mit einem zweibändigen
Erläuterungstext (LAVRENKO & SO„AVA 1956). Diese Karten basierten auf neuen, durch große
Expeditionsreisen gewonnenen Originaldaten und auf Literaturquellen.
Grundlage der Vegetationskarten im „Physikalisch-geographischen Weltatlas“ von 1964 ist die von SO„AVA (1957)

7
Es wurden 18 Blätter dieser Karte hergestellt, zuerst im Maßstab 1 : 1,05 Mio. und später im Maßstab 1 : 1 Mio.,
publiziert wurden jedoch nur 8 Blätter.

56
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.2

vorgelegte neue Klassifikation der Vegetationsdecke der Erde. Diese mehrdimensionale und mehrstufige Klassifikation geht
nicht nur von floristischen und ökologisch-geographischen Kriterien, sondern auch von genetischen Beziehungen aus. Der
europäische Teil der ehemaligen UdSSR ist in diesem Atlas auf zwei geobotanischen Karten dargestellt: auf der Vegetations-
karte Europas im Maßstab 1 : 10 Mio. (LUKI„EVA 1964a) und der Vegetationskarte der UdSSR im Maßstab 1 : 15 Mio.
(LUKI„EVA 1964b).
Bis in die 70er Jahre wurde eine große Zahl detaillierter und informativer Karten herausgegeben: für einzelne Regionen des
europäischen Teils der ehemaligen UdSSR (IGOŠINA 1963 u. a.), für die Gebiete der ehemaligen Unionsrepubliken (GROSS-
GEIM 1930, KECCHOVELI 1964, ISA„ENKO, SO„AVA & GERBICH 1959, PRILIPKO 1965, JURKEVI„ 1969 u. a.) und einzelne
Verwaltungsbezirke (ZINSERLING 1935a, PROZOROVSKIJ 1949, SEMENOVA-TJAN-ŠANSKAJA et al. 1956, GORBA„EV 1973
u.v.a.). Die meisten dieser Karten wurden auf der Grundlage neuer, auf wissenschaftlichen Expeditionen gewonnener Daten,
in jüngster Zeit auch unter Verwendung von Luft- und Satellitenbildern geschaffen.

Die wichtigste Quelle für den Beitrag der UdSSR zur vorliegenden Vegetationskarte Europas war
die Vegetationskarte des europäischen Teils der UdSSR im Maßstab 1 : 2,5 Mio., die 1974 abge-
schlossen und 1979 publiziert wurde (ISA„ENKO & LAVRENKO 1979). Sie war das Ergebnis der
Zusammenarbeit eines großen Autorenkollektivs aus Vertretern der verschiedenen Unionsrepubli-
ken und Verwaltungsbezirke. Ihre wissenschaftliche Konzeption und die Struktur der Legende, die
im Laboratorium für Vegetationsgeographie und -kartographie des Komarov-Instituts für Botanik
der Akademie der Wissenschaften der UdSSR in Leningrad entwickelt wurde (GERBICH et al. 1970,
GRIBOVA et al. 1975), bedeuteten eine weitere Vertiefung des für die russische kartographische
Schule charakteristischen regionaltypologischen Prinzips.
Die Unterscheidung der Kartierungseinheiten und ihre Anordnung erfolgen dabei nach floristischen, phytozönologischen,
ökologischen und geographischen Kriterien. Die Legende umfaßt 248 flächig ausgebildete Kartierungseinheiten, die z. T. mit
Buchstaben weiter untergliedert sind, und 65 Symbol-Einheiten für kleinflächige Vorkommen von Gesellschaften oder
besonderen Arten. Legende und Karte haben dadurch einen bedeutend größeren Informationsgehalt als die Vorgängerkarte
von 1948 (LAVRENKO & SO„AVA 1948).
Die Erarbeitung dieser Karte ist durch die Herausgabe einer Reihe regionaler Karten stimuliert worden (ISA„ENKO &
LAVRENKO 1975, GRIBOVA & LAVRENKO 1975, KARPENKO & LAVRENKO 1975, ISA„ENKO et al. 1976, JURKEVI„ & GOLOD
1977, JURKEVI„ et al. 1980, BILYK et al. 1984 u. a.). Auf der Basis dieser Karte erfolgte die Bearbeitung einer für Hoch-
schulen bestimmten Vegetationskarte des europäischen Teils der UdSSR und des Kaukasus im Maßstab 1 : 2 Mio. (GRIBOVA
et al. 1987).

Zur Karte 1 : 2,5 Mio. gehören ein Legendenheft und ein ausführlicher Erläuterungstext (GRIBOVA,
ISA„ENKO & LAVRENKO 1980), der einen pflanzengeographischen Überblick über den europäischen
Teil der UdSSR und Transkaukasien sowie eine kurze Charakteristik aller kartierten Einheiten
enthält. Erwähnenswert sind auch die als Anlage beigefügten neun analytischen Karten im Maßstab
1 : 7,5 Mio., die die Verbreitung der einzelnen Formationen und ihrer Vegetationstypen wiederge-
ben.
Die Karte der realen Vegetation mit Bezug zur potentiellen natürlichen Vegetation wurde vom Ko-
marov-Institut durch Zusammenfassung von Einheiten direkt in die Karte der natürlichen Vegetation
gleichen Maßstabs für Osteuropa umgesetzt. In einigen Gebieten wurden später noch Korrekturen
vorgenommen: u. a. in Karelien bei der Abstimmung mit der Karte Finnlands, in Estland aufgrund
der Angaben von J. Sultson, Tallinn, an der unteren Wolga und in der Kaspischen Senke aufgrund
neuer Befunde durch I. Safronova (vgl. LADYGINA et al. 1995), St. Petersburg, in Georgien aufgrund
neuer Kartierungen und Geländeerkundung.

57
1.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

1.3 Theoretisches Konzept der Vegetationskarte


Udo Bohn, Robert Neuhäusl & Christoph Hettwer

Methodische Grundlagen der Vegetationsgliederung


Ziel unseres internationalen Projektes war die Erarbeitung einer Karte der (potentiellen) natürlichen
Vegetation Europas auf der Grundlage eines einheitlichen Konzeptes und des aktuellen Wissens-
standes durch enge Zusammenarbeit von Geobotanikern aus fast allen europäischen Staaten. Daraus
ergab sich jedoch das gravierende Problem, die unterschiedlichen vegetationskundlichen Erhe-
bungs-, Klassifizierungs- und Darstellungsmethoden der verschiedenen pflanzensoziologischen
Schulen Europas in einem von allen Mitarbeitern akzeptierten und anwendbaren Konzept zu ver-
einen. Es mußte deshalb eine einheitliche Definition der darzustellenden natürlichen Vegetation und
ihrer Einheiten, eine einheitliche Methode der Erarbeitung und Benennung der Kartierungseinheiten
sowie eine systematisch aufgebaute Gesamtlegende für deren Eingliederung entwickelt werden.
In Mittel-, West-, Nordwest- und Südeuropa wird überwiegend nach der floristisch-soziologischen
Methode der Schule Zürich-Montpellier von Braun-Blanquet gearbeitet, bei der die gesamte Arten-
verbindung der Pflanzengemeinschaften analysiert wird und spezifische Charakter- und Differential-
arten für die Gesellschaften (Assoziationen) und ihre synsystematische Einordnung herausgearbeitet
werden (BRAUN-BLANQUET 1964). Die nordeuropäische Klassifizierung (z. B. Uppsala-Schule) fußt
dagegen auf konstanten und dominierenden Arten je Bestandesschicht (DU RIETZ 1930), und auch
die traditionelle ökologisch-phytozönologische Arbeitsweise in Rußland basiert vor allem auf der
Kennzeichnung und Ausscheidung von Vegetationseinheiten nach Dominanten in Verbindung mit
Struktur- und Standortsmerkmalen (vgl. DIERSCHKE 1994). Erschwerend kommt hinzu, daß für das
Gebiet der ehemaligen UdSSR kaum veröffentlichte Vegetationstabellen vorliegen.
Es gab also – und das gilt bis heute – keine für ganz Europa einheitliche Methode zur Fassung und
Benennung der Pflanzengesellschaften und für ihre Eingliederung in ein hierarchisches System. Seit
der Öffnung Rußlands und der ehemaligen Staaten der UdSSR nach Westen setzt sich jedoch auch
hier mehr und mehr die Braun-Blanquet-Methode durch.
Für die Gliederung der Vegetation in höhere Einheiten und deren weitere Unterteilung sind europa- und weltweit ebenfalls
ganz verschiedene Klassifikationsmethoden und -systeme in Gebrauch. So gibt es nach DIERSCHKE (1994) u. a. rein
physiognomische, physiognomisch-ökologische, ökologisch-standörtliche, ökologisch-funktionale, floristisch-soziologische,
floristisch-syngenetische, floristisch-arealgeographische oder floristisch-räumliche Klassifikationssysteme und deren
Kombinationen.

Für die kleinmaßstäbige Vegetationskartierung und -klassifikation im europäischen Rahmen ergab


sich als zweckmäßiges System eine Kombination aus physiognomisch-strukturellen, vegetations-
typologischen, klimatisch-standörtlichen und geographischen Merkmalen in verschiedenen Hierar-
chiestufen. Dieses Gliederungsprinzip sollte allgemein verständlich und anwendbar sein, sich vor
allem vegetationstypologischer Kriterien bedienen und eine ausreichend feine räumliche und stand-
örtliche Differenzierung ermöglichen.

58
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.3

Bei kleinmaßstäbigen Übersichtskarten der Vegetation für größere Gebiete wie Europa gibt es unter
diesen Prämissen grundsätzlich zwei verschiedene Methoden der hierarchischen Vegetationsglie-
derung:
Hauptgliederung
1. nach pflanzengeographischen Zonen und Regionen (z. B. atlantische, zentraleuropäische,
boreale, mediterrane) und
2. nach klima- und standortabhängigen Pflanzenformationen, also nach physiognomisch gefaßten
Vegetationstypen.
Bei der ersten Variante wird das geographische Element – die räumliche Zusammengehörigkeit von
Vegetationstypen – in den Vordergrund gestellt, wobei z. B. ein atlantischer Buchenwald zusammen
mit einem atlantischen Eichenwald und anderen atlantischen Einheiten dargestellt und behandelt
wird (vgl. Vegetationskarte der Europarat-Staaten, 1. Aufl., OZENDA et al. 1979). Bei der zweiten
Variante werden die physiognomische und floristische Verwandtschaft oder Ähnlichkeit der Vege-
tationstypen betont, indem z. B. die Buchenwälder zunächst insgesamt und unabhängig von ihrer
Verbreitung zusammengefaßt werden und erst in zweiter Linie oder noch stärker nachgeordnet die
regionale Differenzierung zur Gliederung herangezogen wird (TRAUTMANN & BOHN 1980).
In der vorliegenden Vegetationskarte Europas wurde nach dem zweiten Ansatz verfahren, da die
Vegetation im Vordergrund stehen sollte und die Verbreitung von ähnlichen Vegetationstypen dabei
klarer zum Ausdruck kommt. Das angewandte Gliederungssystem entspricht auf den obersten Hie-
rarchiestufen einer physiognomisch-ökologischen Klassifikation ähnlich dem System von ELLEN-
BERG & MUELLER-DOMBOIS (1967). An oberster Stelle stehen klimatisch bzw. edaphisch begründete
zonale und etagale sowie azonale Hauptformationen. Auf der nächsten Ebene folgt eine Unterteilung
in (sub)zonale bzw. geographisch getrennte Unterformationen oder in übergeordnete (grob gefaßte)
Vegetationstypen mit dominierenden Arten oder bestimmten Artenkombinationen in der Haupt-
schicht (meistens Baumschicht). In der Regel werden diese Formationen und Vegetationstypen
durch pflanzengeographische (wie arktisch, alpin, boreal, hemiboreal, nemoral) und ökologische
Zusätze näher charakterisiert. In den nächsten Stufen erfolgt eine weitere Differenzierung nach
Unterzonen (z. B. nord-, mittel-, südboreal), Höhenstufen (z. B. planar, kollin, montan) sowie Tro-
phiestufen und sonstigen bodenbedingten Abwandlungen (azidophil, oligotraphent, hygrophil etc.).
Schließlich werden die Kartierungseinheiten noch geographischen Räumen zugeordnet und pflan-
zengeographisch weiter differenziert.
Derartige oder sehr ähnliche hierarchische Gliederungsstrukturen waren bereits in älteren Vegeta-
tions-Übersichtskarten für Europa im Maßstab 1 : 25 Mio. (SCHMITHÜSEN & HEGNER 1976) sowie
in Teilkarten für Europa angelegt, so insbesondere in der Karte der realen Vegetation des europäi-
schen Teils der UdSSR im Maßstab 1 : 2,5 Mio. (ISA„ENKO & LAVRENKO 1979), die als Bezugs-
grundlage die potentielle bzw. rekonstruierte natürliche Vegetation verwendet, ferner in der Karte
der natürlichen Vegetation der Donauländer 1 : 2 Mio. (NIKLFELD 1973) und in der Vegetationskarte
der DDR 1 : 750 000 (SCAMONI et al. 1977). Insofern mußte bei der Erstellung der Gesamtlegende
nicht vollständiges Neuland betreten werden, und man konnte auf langjährigen Erfahrungen und

59
1.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

konkreten Vorbildern aufbauen, wodurch der Abstimmungsprozeß erleichtert und verkürzt wurde.
Die einzelnen Schritte und Ergebnisse dieses Abstimmungsprozesses sind in Kapitel 1.1 dargelegt.

Kartierungsprinzipien und Karteninhalt


Ziel der Darstellung der potentiellen natürlichen Vegetation ist die Wiedergabe des heutigen
natürlichen Standortpotentials durch Vegetationstypen. Dies ist Ergebnis und Ausdruck dessen,
was aufgrund des einheimischen Pflanzenartenbestandes, der klimatischen Gegebenheiten (Tempe-
raturen, Niederschläge und deren jahreszeitliche Verteilung) und der Bodenbedingungen (Struktur
und Textur, Wasserhaushalt, Nährstoffangebot) in den verschiedenen Gebieten Europas von selbst
wachsen und sich zu charakteristischen Lebensgemeinschaften zusammenfinden würde (wobei der
Entwicklungszeitraum bis zum Erreichen dieser Klimax-Vegetation gleich Null gesetzt wird).
Die Auswirkungen direkter menschlicher Eingriffe und Nutzungen sowie großräumige Änderungen
der Umweltbedingungen, die durch Stoffeinträge, Luft- und Wasserverschmutzung sowie Klima-
änderungen in jüngster Zeit verursacht werden, bleiben dagegen unberücksichtigt, zumal deren
langfristige Auswirkungen auf die potentielle natürliche Vegetation derzeit nur schwer eingeschätzt
werden können.
Die Karte der natürlichen Vegetation Europas gibt somit die potentielle Verbreitung der vorherr-
schenden natürlichen Pflanzengesellschaften wieder, die im Einklang mit den aktuellen klimatischen
und edaphischen Gegebenheiten stehen. Sie bringt ferner die natürlichen Gesetzmäßigkeiten in der
Längen-, Breiten- und Höhendifferenzierung der zonalen Vegetation zum Ausdruck sowie die
Verbreitung und Gliederung der wichtigsten und größerflächigen azonalen Vegetationstypen.
Die Ermittlung der Struktur und Zusammensetzung der potentiellen natürlichen Vegetation fußt im
wesentlichen auf erhalten gebliebenen Restbeständen der natürlichen und naturnahen Ökosysteme
und deren Korrelierung mit bestimmten Standortbedingungen (Klima, Boden bzw. Wärme-, Nähr-
stoff- und Wasserhaushalt) und der Verbreitung charakteristischer und differenzierender Pflanzen-
arten.
Die Karte der natürlichen Vegetation Europas gibt Auskunft über die Gestalt, natürliche Vielfalt und
räumliche Verteilung der Hauptvegetationseinheiten der natürlichen Pflanzendecke in den einzelnen
Regionen (natürliche biologische Vielfalt in Europa), die Lage und Gesamtausdehnung von Gebie-
ten mit ähnlichen Standorteigenschaften bzw. Umweltbedingungen und damit vergleichbarem
natürlichem Wuchspotential, das Gesamtareal und die geographische Differenzierung einer Einheit
(z. B. weitere Untergliederung der Buchenwälder nach Trophie- und Höhenstufen sowie in geogra-
phische und ökologische Ausbildungen).
Grundeinheiten der Vegetationskarte Europas sind in der Regel großflächig verbreitete zonale und
azonale Pflanzengesellschaften eines Gebietes. Auf Grund des kleinen Maßstabes (1 : 2,5 Mio.) han-
delt es sich jedoch bei jeder Kartierungseinheit um charakteristische gebiets- oder naturraumspezi-
fische Komplexe verschiedener natürlicher Pflanzengesellschaften. Meist dominiert eine Gesell-
schaft, nach der die Einheit benannt ist; bei Komplexen von etwa gleichstark vertretenen Einheiten
kommt dies in der Bezeichnung „im Komplex mit“ oder „im Wechsel mit“ zum Ausdruck.

60
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.3

Bei der Erarbeitung der nationalen Kartenbeiträge und ihrer Harmonisierung zu einer gesamt-
europäischen Karte ergaben sich zahlreiche Probleme, die auf unterschiedlichem Kenntnisstand,
verschiedener Herangehensweise (z. B. regional stärkere Berücksichtigung anthropogener Ein-
flüsse), unterschiedlicher Interpretation der Kartierungseinheiten und ungenügender Abstimmung
untereinander beruhten.
Für die Benennung des Karteninhalts mußte insofern ein Kompromiß gefunden werden, als das von
den west- und mitteleuropäischen Kollegen geforderte und angewandte Prinzip der heutigen „poten-
tiellen natürlichen Vegetation“ (vgl. TÜXEN 1956) aus methodischen und sachlichen Gründen für
den osteuropäischen Kartenteil nicht überall direkt übernommen werden konnte. Am Ende einigte
man sich darauf, die Anwendung dieses Konzeptes der theoretischen, konstruierten heutigen
natürlichen Vegetation zumindest anzustreben, jedoch auf „potentiell“ im Kartennamen zu verzich-
ten, da man nicht immer sicher sein konnte, ob das, was man als (frühere) natürliche Vegetation im
Auge hatte, sich unter den heutigen Gegebenheiten potentiell einstellen könnte. Das Problem zeigte
sich vor allem bei anthropogen stark degradierten Vegetationstypen und Ökosystemen wie Steppen
(heute vorwiegend als Ackerland genutzt), entwässerten und kultivierten Mooren sowie eingedeich-
ten Auen und aufgestauten Flüssen. Wo die heutigen Standortbedingungen gravierend von den
früheren abweichen und die damals dort natürliche Vegetation kartiert wurde, müßte man deshalb
eigentlich von der „rekonstruierten“ früheren natürlichen Vegetation sprechen.
Das Ergebnis der Abstimmungsgespräche war eine allgemein anwendbare Klassifikation, die die
verschiedenen Prinzipien der Vegetationstypisierung in einem hierarchisch gegliederten System
berücksichtigt, nämlich:
– Physiognomie und Struktur der Pflanzendecke in Gestalt von zonalen und azonalen Formationen
und Formationskomplexen als Hauptgliederungselement,
– vorherrschende Arten in der Hauptvegetationsschicht (z. B. dominierende Baumarten) und ihre
Kombination in der mittleren Ebene sowie
– charakteristische Artenkombinationen und feinere floristische Differenzierungen aufgrund
geographischer und standörtlicher Unterschiede auf der unteren Ebene.

Struktur der Legende zur Karte 1 : 2,5 Mio.


Die Grundeinheiten der Vegetationskarte, die jeweils floristisch eigenständig, d. h. durch eine be-
stimmte Artenkombination der dominierenden Pflanzengesellschaft charakterisiert oder aber durch
ein gebiets- und standortspezifisches Gesellschaftsmosaik gekennzeichnet sein müssen, sind in ein
hierarchisch gegliedertes Ordnungssystem im Rahmen der Gesamtlegende eingebunden.
Die Hauptgruppen dieses Systems bilden 19 physiognomisch-strukturell und ökologisch charakteri-
sierte Hauptformationen bzw. Formationskomplexe, von denen 14 (A bis O) die Großklimazonen
in der Abfolge von Nord- nach Süd- und Südosteuropa bzw. entsprechende Höhenstufen in den
Gebirgen repräsentieren. Ihre Differenzierung und räumliche Abfolge wird in erster Linie vom
Temperatur-Gradienten bestimmt. Die letzten 5 Formationen (P bis U) sind als azonale Vegetation
durch einen dominanten edaphischen Standortfaktor wie salzige oder nasse Böden geprägt und

61
1.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

werden erst in zweiter Linie vom Großklima modifiziert. Die einzelnen Hauptformationen werden
in der Kurzform (als Kode für die Vegetationskarte) mit Großbuchstaben in alphabetischer Reihen-
folge bezeichnet. Auf diese Weise läßt sich jede Kartierungseinheit in der Karte schnell und
eindeutig der jeweiligen Hauptformation zuordnen.

Liste der Hauptformationen


(Klassifikation nach Physiognomie und Umweltbedingungen)
Zonale und extrazonale Vegetation (vor allem klimatisch bedingt)
A Polarwüsten und subnival-nivale Vegetation der Hochgebirge
B Arktische Tundren und alpine Vegetation
C Subarktische, boreale und nemoral-montane Lichtwälder sowie subalpine und oromediterrane
Vegetation
D Mesophytische und hygromesophytische Nadel- und Laub-Nadelwälder
E Atlantische Zwergstrauchheiden
F Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder
G Thermophile sommergrüne Laubmischwälder
H Hygrophile thermophytische Laubmischwälder
J Mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche
K Xerophytische Nadelwälder, -Lichtwälder und -gebüsche
L Waldsteppen (Wiesensteppen im Wechsel mit sommergrünen Laubwäldern) und Trockenrasen
im Wechsel mit Trockengebüschen
M Steppen
N Oroxerophytische Vegetation (Dornpolstergesellschaften, Tomillaren, Gebirgssteppen, z. T.
Gebüsche)
O Wüsten

Azonale Vegetation (durch spezifische Bodeneigenschaften und Wasserhaushalt bedingt)


P Küstenvegetation und binnenländische Salzvegetation
R Röhrichte und Riedsümpfe, Wasservegetation
S Moore
T Bruch- und Sumpfwälder
U Vegetation der Auen, Flußniederungen, Ästuarien und eingedeichten Marschen sowie sonstiger
Feuchtstandorte

Die Hauptformationen werden nach ihrer Artenzusammensetzung, den feineren klimatischen


Abstufungen und den großräumigeren Standortbedingungen in Untergruppen eingeteilt. Diese
wiederum sind entsprechend Nährstoffhaushalt, Höhenstufen, Wasserhaushalt und geographischer
Lage weiter untergliedert (vgl. Gliederungsübersicht im Legendenheft).
Bei den Hauptformationen A, B, C und D wurden sich klimatisch und physiognomisch entsprechende Unterformationen
verschiedener Klimazonen wie Polarwüsten und nivale Vegetation der südlichen Hochgebirge, arktische Tundren und alpine
Vegetation, subarktische, subalpine und oromediterrane Vegetation sowie boreale Nadelwälder und nemorale Gebirgs-
nadelwälder auf der obersten Hierarchieebene zusammengefaßt und mit ähnlicher Grundfarbe gekennzeichnet, um Gemein-
samkeiten und physiognomisch-ökologischen Beziehungen hervorzuheben.
Dieses Prinzip gilt auch dann, wenn die floristische Verwandtschaft nicht mehr allzugroß ist, etwa zwischen arktischer
Tundra im Polar Ural und alpiner Vegetation im Kaukasus. Auf der nächsttieferen Ebene wurden dann jedoch jeweils eigene
Untergruppen gebildet, innerhalb derer die floristische Verwandtschaft wieder größer ist.

62
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.3

Die Grundelemente der Vegetationskarte bilden die rund 700 Kartierungseinheiten. Diese bestehen
in der Regel aus größerflächig verbreiteten zonalen und azonalen (potentiell) natürlichen Pflanzen-
gesellschaften eines Gebietes, in Sonderfällen auch aus Kombinationen etwa gleichstark vertretener
Einheiten.
Der Name einer Kartierungseinheit gibt im allgemeinen die (bio-)geographische Verbreitung,
Physiognomie (z. B. Tundren, Rasen, Heiden, Wälder, Moore) und die kennzeichnenden bzw. domi-
nierenden Pflanzenarten der Hauptvegetationstypen wieder. Letztere werden in abgestufter Schicht-
zugehörigkeit und in der Reihenfolge ihrer Anteile (soweit bekannt) sowie nach ökologisch-soziolo-
gischen oder pflanzengeographischen Artengruppen aufgelistet. Die Nennung von Zusatzarten im
Titel steht im allgemeinen für eine geographische, Höhenstufen- oder standörtliche Differenzierung.
Angaben zum Standort (Wasser-, Nährstoffhaushalt, Boden, Ausgangsgestein) und zur Höhenstufe
ergänzen die Bezeichnung. Für die Gesamtcharakteristik einer Kartierungseinheit und ihre Stellung
im hierarchischen System ist es zudem unerläßlich, die übergeordneten Gruppenüberschriften
einzubeziehen, da nicht alle Kennzeichen einer Kartierungseinheit aus ihrem Titel hervorgehen.
Wegen des kleinen Maßstabs handelt es sich immer um charakteristische, gebiets- oder naturraum-
spezifische Komplexe verschiedener (potentiell) natürlicher Pflanzengesellschaften. Von diesen ist
meist eine bestimmte Gesellschaft dominant, nach der dann die Einheit benannt wird. Wo mehrere
natürliche Pflanzengesellschaften etwa gleichrangig auftreten (in räumlichem Wechsel oder in einer
bestimmten räumlichen Abfolge/Zonierung), wird auch dies im Namen der Einheit zum Ausdruck
gebracht.
Im Normalfall sind die Kartierungseinheiten durch bestimmte dominierende und einen Schwarm sie
regelmäßig begleitende natürliche Pflanzengesellschaften charakterisiert. Detaillierte Informationen
über den jeweiligen Vegetationskomplex einer Einheit sind dem Erläuterungstext zur Vegetations-
karte für die einzelnen Formationen und ihre Untergruppen zu entnehmen, in erster Linie aber den
Datenbögen zu den Kartierungseinheiten (auf beigefügter CD-ROM).

Kartographische Darstellung
Die Gesamtlegende umfaßt rund 700 Kartierungseinheiten, was erhebliche Schwierigkeiten für die
kartographische Darstellung mit sich brachte, da die Übersichtlichkeit der Karte ja gewahrt bleiben
mußte.
Alle Einheiten einer Formationsgruppe (z. B. die Buchen- und Buchenmischwälder, F.5) sind durch
dieselbe Grundfarbe gekennzeichnet, damit ihre Gesamtverbreitung in der Karte auf einen Blick
erkennbar ist. Im Falle einer Vielzahl an Einheiten und bei weiterer Nord-Süd- oder Höhendifferen-
zierung innerhalb der Formationsgruppe wird diese Grundfarbe zusätzlich in der Intensität variiert:
Dunklere Töne stehen in der Regel für südlichere oder höhere Lagen, letzteres, um das Relief
hervorzuheben (vgl. Gliederung der Formationen B, C, D, F.5, M, O auf der Übersichtskarte
1 : 10 Mio.).
Die Farbgebung für die Formationen soll vegetationskundliche und klimatische bzw. edaphische
Gegebenheiten sowie deren räumliche Abfolge zum Ausdruck bringen: z. B. von Nord nach Süd,

63
1.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

von Kalt nach Warm, von Frisch nach Trocken; sie stellt eine Kombination aus mitteleuropäischer
und russischer Tradition dar. Die Druckfarben der einzelnen Kartenblätter sind so aufeinander
abgestimmt, daß sich beim Aneinanderfügen aller Blätter ein einheitliches und harmonisches
Gesamtbild für Europa ergibt.
Die weitere optische Unterscheidung der Kartierungseinheiten geschieht mittels Schraffuren und
anderer Signaturen. Ausbildungen tieferer Lagen fehlt die Schraffur, oder sie sind durch Kreise
gekennzeichnet. Höhere (kollin-submontane und montane) Lagen werden durch unterbrochene bzw.
durchgezogene Diagnonalschraffuren charakterisiert, während die senkrechten Schraffuren den
höchsten (montan-hochmontanen) Lagen vorbehalten sind. Für besondere edaphische Gegebenhei-
ten wie oligotrophe, eutrophe, xerotherme, feuchte, sandige oder felsige Standorte werden je Stand-
orttyp durchgehend die gleichen Signaturen verwendet, um der Karte möglichst viele Informationen
direkt entnehmen zu können (z. B. rote, grüne oder blaue Punkte, s. Legendenblatt im Kartenteil).
Zusätzlich zu den Farben und Signaturen wurden die Kartierungseinheiten mit einer kombinierten
Kennung aus Formationsbuchstabe und laufender Nummer der Einheit versehen, um eine schnelle
und eindeutige Zuordnung zu gewährleisten und bei einer Reihe von Kartierungseinheiten auf wei-
tere Signaturen verzichten zu können, so insbesondere bei geographischen Vikarianten und kom-
plexen Einheiten (letztere sind entweder durch eine Kombination aus verschiedenen Symbolen oder
durch verschiedenfarbige „v“ gekennzeichnet). Einzelnen Kartierungseinheiten ist ein zusätzlicher
Kleinbuchstabe zur weiteren Untergliederung angefügt, wodurch besondere Ausbildungen innerhalb
einer Einheit gekennzeichnet werden (z. B. t = mit Tanne).
Kleinflächige Vorkommen von besonderen Pflanzenarten, Vegetationstypen und Kartierungsein-
heiten werden (namentlich im Osten) durch spezifische Symbole dargestellt (rechte Spalte des
Legendenblattes): Rote/blaue Symbole = zusätzliche, nicht in der Legende enthaltene Arten und
Kartierungseinheiten; schwarze Symbole = kleinflächige Vorkommen von Kartierungseinheiten der
Gesamtlegende.
Zur besseren Orientierung wurden in die topographische Karte neben den Küstenlinien geographi-
sche Informationen wie Gewässernetz, größere Städte, ausgewählte Höhenpunkte sowie Staatsgren-
zen (weiß gestrichelt) aufgenommen. Diese entstammen der tschechischen Weltkarte 1 : 2,5 Mio.,
wobei deren Inhalt stark vereinfacht wurde. Die Grenzen der Kartierungseinheiten in den Basiskar-
ten der einzelnen Länder Europas wurden jedoch aus Genauigkeitsgründen und wegen der besseren
Orientierung in die detaillierten topographischen Originalkarten eingezeichnet. Der Original-Blatt-
schnitt wurde später mit Hilfe der digitalen Daten verändert und von ursprünglich 16 auf 9 Blätter
optimiert.
Auf dem Legendenblatt im Kartenteil sind die in der Karte vorkommenden Farben und Signaturen
den Kartierungseinheiten entsprechend ihrer Reihenfolge in der Gesamtlegende zugeordnet. Die
Spalte mit den Buchstaben und Ziffern gibt die Gliederung der Legende wieder. Die anschließenden
Bezeichnungen entsprechen denen des Legendenbandes. Hinter den Namen sind in Klammern die
Nummern der dazugehörigen Kartierungseinheiten aufgelistet. Da nicht alle Kartierungseinheiten
mit eigenen Signaturen dargestellt werden konnten, sind bestimmte Ausbildungen und Komplexe

64
Karte der natürlichen Vegetation Europas 1.3

innerhalb einer Gruppe von Kartierungseinheiten durch einheitliche Signaturen gekennzeichnet:


blaue Punkte stehen für feuchte Ausbildungen bzw. Komplexe mit Mooren, grüne Punkte für kraut-,
arten- oder hochstaudenreiche Ausbildungen bzw. solche mit immergrünem Unterwuchs, rote Punk-
te für thermophile Ausbildungen bzw. solche auf flachgründigen Kalksteinböden, unregelmäßige
dunkle Punkte auf gelbem Grund für Ausbildungen auf Sandböden, „v“ für Komplexe.

Übersichtskarte der natürlichen Vegetation Europas im Maßstab 1 : 10 Mio.


Die Übersichtskarte 1 : 10 Mio. stellt die verkleinerte und generalisierte Fassung der Vegetations-
karte Europas 1 : 2,5 Mio. dar. Sie liefert einen Überblick über die Gesamtverbreitung der Hauptfor-
mationen und ihrer Untergruppen. Mit ihrem Maßstab schlägt sie gleichzeitig eine Brücke zur
Nutzung der Europakarte als Klassifikationssystem im Weltmaßstab (vgl. OLSON et al. 2001,
SIMONS 2003). Zur besseren Vergleichbarkeit wurden auf der Übersichtskarte Farben und Buch-
staben für die Formationen entsprechend der Basiskarte (1 : 2,5 Mio.) beibehalten. Die weitere
Untergliederung der Formationen richtet sich nach der Gesamtlegende, ohne diese identisch zu
übernehmen. Auch die Überschriften wurden zusammengefaßt und gegenüber der Gesamtlegende
gekürzt. Es werden maximal zwei Höhenstufen durch abgestufte Grundfarben unterschieden und mit
den Zusatzbuchstaben „a“ und „b“ gekennzeichnet. Die einzelnen, in den Einheiten jeweils zu-
sammengefaßten Kartierungseinheiten sind hinter der Bezeichnung der Gruppen in Klammern
aufgeführt. Die topographische Grundlage ist eine Verkleinerung und Vereinfachung der topogra-
phischen Karte 1 : 2,5 Mio.

Literatur
BOHN 1992, 1995a, 1995b; BRAUN-BLANQUET 1964; DIERSCHKE 1994; DU RIETZ 1930; ELLEN-
BERG & MUELLER-DOMBOIS 1967; ISA„ENKO & LAVRENKO (Ed.) 1979; KARAMYŠEVA, NEUHÄUS-
LOVÁ & JURKOVSKAJA 1995; NEUHÄUSL (Red.) 1980, 1987, 1990; NEUHÄUSL et al. 1990; NIKLFELD
1973; OLSON et al. 2001; OZENDA et al. 1979; SCAMONI et al. 1977; SCHMITHÜSEN & HEGNER
1976; SIMONS 2003 (im Druck); TRAUTMANN & BOHN 1980; TÜXEN 1956.

65
2.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

2 Grundlagen der Vegetationsgliederung Europas


2.1 Physisch-geographische Gliederung Europas
Jerzy Kondracki & Heinz Schlüter

Begrenzung, Fläche und Lage Europas


Europa ist Teil des großen Kontinentalblocks Eurasien, der am Ende des Tertiärs seine endgültige
Gestalt erhielt. Entscheidend für die heutige, sehr ausgeprägte Differenzierung Europas ist seine
geographische Lage sowie seine paläogeographische Entwicklung; beides hat großen Einfluß auf die
biogeographischen Verhältnisse.
Eindeutig begrenzt ist unser Kontinent nur an drei Seiten: im Westen durch den Atlantischen Ozean,
im Norden durch das Europäische Nordmeer (Norwegische See) und die Barentssee bzw. das Nord-
polarmeer sowie im Süden durch Mittelmeer und Schwarzes Meer. Im Osten wurde konventionell
– vor allem nach paläogeographischen, strukturellen und klimatischen Gesichtspunkten – die Ostab-
dachung des Ural als Grenze zu Asien festgelegt, die sich nach Süden am Uralfluß und am Westufer
des Kaspischen Meeres fortsetzt. Der Große Kaukasus wird heute allgemein zu Europa gerechnet,
jedoch bezieht man aus politischen Gründen Georgien, Armenien und Aserbaidschan ebenfalls mit
ein, obwohl Transkaukasien mit dem Kleinen Kaukasus und dem Armenischen Hochland eigentlich
geographisch schon zu Vorderasien gehört (vgl. Karte 1).
Die Fläche Europas umfaßt ca. 10 Millionen km², wovon etwa 0,74 Mio. auf genetisch mit dem
Festland verbundene Inseln entfallen, von denen Großbritannien (224 000 km²), Irland (84 000 km²),
Sizilien (26 000 km²) und Sardinien (24 000 km²) sowie die isolierte, genetisch unabhängige
Vulkaninsel Island (103 000 km²) die größten sind. Unter den Halbinseln sind die Skandinavische
(824 000 km²), die Iberische (587 000 km²), die Apennin- (149 000 km²) und die Balkanhalbinsel
hervorzuheben. Alle Inseln und Halbinseln zusammen nehmen gut ein Drittel der Gesamtfläche
Europas ein. Seine reich gegliederte Küste hat eine Gesamtlänge von 37 200 km.
Von Süd nach Nord erstreckt sich das Festland zwischen 36/ und 71/ nördl. Breite über 35 Breiten-
grade (. 3 900 km), mit den Inseln über ca. 48 Breitengrade (. 5 300 km), von West nach Ost über
etwa 78/ geographischer Länge (. 5 000 km). Der nördlichste Punkt Europas liegt auf den arkti-
schen Inselgruppen von Svalbard und Franz-Josef-Land bei 82/, auf dem Festland am Nordkap bei
71/ 16‘ nördl. Breite. Am weitesten nach Süden reicht im Südwesten mit 35/ 58‘ nördl. Breite das
Kap Marroqui in Spanien, jedoch liegt die Mittelmeerinsel Kreta um über einen Grad südlicher. Der
südwestlichste Punkt befindet sich bei 9/ 27‘ westl. Länge am Kap da Roca in Portugal, aber die
Insel Irland reicht noch einen Grad weiter nach Westen. (Island bleibt hierbei als isolierte nördlich-
ste Atlantikinsel unberücksichtigt.) Als östlichster Punkt Europas ist die Mündung des Flusses
Bajdarata in die Karasee bei 68/ 14‘ östl. Länge anzusehen.

Geologie, Orographie und Böden


Die paläogeographische Entwicklung Europas, insbesondere die tektonischen Prozesse im Tertiär
und die mehrmalige Vergletscherung im Quartär, haben zu seiner heutigen Oberflächengestalt als

66
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.1

der wichtigsten Grundlage für die physisch-geographische Raumgliederung geführt.


Der präkambrische Sockel ist der älteste Bestandteil des europäischen Festlands, der als Baltischer
Schild (Fennoskandien) im nördlichen und als Ukrainische Masse im südöstlichen Europa oberfläch-
lich ansteht. Dazwischen werden im osteuropäischen Tiefland diese ältesten Gesteine von paläo-
zoischen und mesozoischen Schichten überlagert. Dieses Paläo-Europa ist durch eine Störungszone
von Meso- und Neo-Europa getrennt. Meso-Europa ist – ähnlich wie der Ural – gegen Ende des
Paläozoikums während der varistischen (herzynischen) Gebirgsfaltungen entstanden. Diese Struktu-
ren wurden im Mesozoikum eingeebnet und durch eine Serie mariner und festländischer Sedimente
überdeckt.
Neo-Europa begann sich im Mesozoikum herauszubilden und wurde endgültig im Tertiär geformt,
als die Faltungsstrukturen der Hochgebirge (Sierra Nevada, Pyrenäen, Alpen, Apenninen, Dinari-
sches und Balkangebirge, Pindos, Karpaten und auch der Kaukasus) emporwuchsen. Durch vertikale
Bewegungen wurden dann das Mittelmeer und intramontane Becken abgesenkt sowie horizontal
gefaltete Gesteinsmassen gehoben.
Die mehrmaligen quartären Vergletscherungen stellen – abgesehen von der bis in die Gegenwart
wirkenden Erosion – die letzte Phase des Reliefbildungsprozesses dar. Die Zentren der Verglet-
scherung lagen in Fennoskandien, auf den Britischen Inseln und in den Alpen (s. Karte 4). Von
Norden drangen die gewaltigen Gletscher weit in die ost-, mittel- und westeuropäischen Ebenen vor
und erreichten den Harz, die Sudeten und sogar die Westkarpaten. Im letzten Glazial wurden die
Ostsee und das Festland bis Jütland, unteres Elbe- und Odertal, mittleres Weichsel- und Memeltal
sowie das Dünatal vom Inlandeis bedeckt.
In dem kalten periglazialen Klima außerhalb des vergletscherten Gebietes herrschte Dauerfrostbo-
den, und auf den peripheren Tundren und Kältesteppen wurde besonders im Winter ausgewehtes
Staubmaterial als vielfach mächtige Lößdecke abgelagert. Am Ende der letzten Vergletscherung
sind in dem noch waldfreien Gebiet glazifluviatile und fluviatile Sande durch den Wind zu Dünen
aufgeweht worden, die erst zu Beginn des Holozäns vom Wald erobert wurden.
In Fennoskandien und den anderen Vergletscherungszentren wird die heutige Landoberfläche von den
durch das Eis freigelegten alten Gesteinen gebildet, während in den anschließenden peripheren
Gebieten rund um die Ostsee Abtragungsprodukte wie Geschiebelehm (Moränen) sowie glazifluviatile
und glazilimnische Sedimente (Sand, Kies, Ton) akkumuliert wurden. Diese Ablagerungen können
zuweilen einige hundert Meter mächtig sein und Erhebungen bis zu 300 m über dem Meeresspiegel
bilden.
Das Abschmelzen der Gletscher durch die Klimaerwärmung hat eine allgemeine Hebung des
Meeresspiegels, eine Überflutung niedriger Festlandsbereiche, die Entstehung der Ost- und Nordsee
sowie die Abtrennung der Britischen Inseln vom Festland verursacht. Dieser Transgression wirkt die
isostatische Hebung der früher durch die mächtigen Gletscher belasteten Gebiete (insbesondere
Fennoskandien) entgegen, die heute noch andauert. Die Hebung hat ein Zurückweichen besonders
der nördlichen Ostsee zur Folge, während gegenläufig an ihren südwestlichen Ufern sowie an den
südlichen Küsten der Nordsee eine Absenkung des Landes mit weiterer Transgression stattfindet.

67
2.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Die Orographie Europas ist recht vielgestaltig: Es überwiegt das Tiefland, das die breite Osthälfte
des Kontinents völlig beherrscht, so daß Europas mittlere Höhe über dem Meeresspiegel nur 340 m
beträgt (Asien 960 m!). Andererseits wird die Südhälfte vom Bergland bestimmt, und es treten sehr
markante Gebirgsketten hervor: die Alpen (Mont Blanc 4807 m), die Pyrenäen (Pico de Aneto
3404 m), der Apennin (Corno Grande 2914 m), das Balkangebirge (Botev 2376 m), der Karpaten-
bogen (Hohe Tatra 2655 m) und der Große Kaukasus mit sieben Gipfeln höher als 5000 m (Elbrus
5642 m). Westlich und nördlich der Alpen erstrecken sich – meist von Hügelland begleitete –
Mittelgebirge: im Westen das Französische Zentralmassiv (1886 m) mit den Cevennen (1699 m),
der Jura (1718 m), nordöstlich folgen Vogesen (1424 m) und Schwarzwald (1493 m), Bayerischer
und Böhmerwald (1457 m) sowie die herzynischen Mittelgebirge, von denen der Harz (1142 m) sich
am weitesten in das Norddeutsche Tiefland vorschiebt, während der Kamm des Erzgebirges
(1244 m) zu den östlich anschließenden Sudeten (1603 m) überleitet. Dem südmitteleuropäischen
Bergland steht in Skandinavien das Hochland von Norwegen (2470 m) sowie als Nordostgrenze des
europäischen Festlands der Ural (1894 m) gegenüber.
Die Differenzierung des Klimas und die Entwicklung der Pflanzendecke bei mannigfaltigem Unter-
grund und orographischer Vielfalt haben zu zonalen Bodentypen geführt, die ein Abbild der Zonali-
tät der Naturerscheinungen, der Erdgeschichte und der früheren geomorphologischen Prozesse
darstellen. Für die arktische Zone sind arktische Frostschutt- und Tundra(gley)böden (Gelic Rego-
sols, Gelic Histosols), für die boreale Zone sind Podsolböden (Podzols, Podzoluvisols), Gleypodsole
und Moorböden (Histosols) kennzeichnend; in der temperaten Zone dominieren Braunerden
(Cambisols) und Parabraunerden (Luvisols), auf basenarmen Substraten von Podsolböden begleitet,
in den östlichen Waldsteppen- und Steppengebieten Graue Waldböden (Luvisols) und Schwarzerden
(Chernozems), und der warmhumide Süden der Kolchis wird durch Gelb- und Roterden (Acrisols)
charakterisiert; Zimtfarbene, rotbraune und rote Böden (Calcic Cambisols, Chromic Luvisols) kenn-
zeichnen mediterrane Hartlaubwälder und -gebüsche. So wie bei Klima und Vegetation sind im
Gebirge auch bei den Böden Höhenstufen ausgeprägt.
Während das Klima für die zonale Differenzierung der Vegetation und der Bodenbildung ent-
scheidend ist, sind die Bodentypen in ihrer unterschiedlichen Qualität vor allem im Hinblick auf
ihren Wasserhaushalt, ihre Trophie und Textur von besonderer Bedeutung für die regionale Vegeta-
tionsgliederung und -mosaikbildung und damit auch für die landschaftsökologische Naturraumkenn-
zeichnung.

Physisch-geographische Gliederung
Naturlandschaften werden von einem Komplex natürlicher Faktoren geprägt, auf die der Mensch in
unterschiedlichem Maße verändernd eingewirkt hat. Am stabilsten ist die Orographie mit ihren
lithologischen Gegebenheiten, am labilsten und am stärksten durch Landnutzung verändert die
Vegetation, so daß ihre natürliche Zusammensetzung, Struktur und räumliche Gliederung nur als
potentielle natürliche Vegetation dargestellt werden kann. Sie korrespondiert – als integrales
landschaftsökologisches Hauptmerkmal – mit der naturräumlichen Gliederung, der die natürlichen

68
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.1

Landschaftskomponenten zu Grunde gelegt werden.


Entscheidende Bedeutung für eine physisch-geographische Regionalisierung haben einerseits die
horizontale Differenzierung des Klimas und der Gesteins- und Bodeneigenschaften, andrerseits deren
vertikale Abfolge vom Tiefland (planar) über das Hügelland (kollin) und Bergland (montan) bis zum
Hochgebirge (alpin und nival); darauf basiert insbesondere die räumliche Differenzierung der natürli-
chen Vegetation. Wie jede Systematik erfordern auch Raumgliederungen einen klaren hierarchischen
Aufbau nach den (in diesem Fall maßstabsabhängigen) Abstraktionsstufen: Erdteil (Kontinent),
Großraum, Region und Provinz sowie die durch ihre Mosaikstruktur gekennzeichneten Naturraumka-
tegorien Makro-, Meso- und Mikrochore. Für unsere kleinmaßstäbige Betrachtung Europas benötigen
wir jedoch nur die nach ihrem physisch-geographischen Gesamtcharakter ausgeschiedenen höchsten
hierarchischen Raumeinheiten: Großraum, Region und Provinz (vgl. Karte 1).
Nach einer Konvention der Internationalen Föderation für Dokumentation (FID 1971) wird von
einer physisch-geographischen Gliederung Europas in 9 Großräume („Megaregionen“) ausgegan-
gen. Es erscheint jedoch übersichtlicher, zunächst der Gliederung eine Vierteilung nach den Him-
melsrichtungen zu Grunde zu legen; so erhält man vier Subkontinente, denen 9 Großräume zu-
geordnet werden:
Nordeuropa
1. Fennoskandien, Island, arktische Inseln
West- und Mitteleuropa
2. Britische Inseln und Frankreich
3. Nördliches Mitteleuropa
4. Alpenländer
5. Karpatenländer
Südeuropa
6. Mittelmeerisches Südeuropa
Osteuropa
7. Kaukasus und Krim
8. Osteuropäisches Tiefland
9. Uralgebiet

Die Großräume Europas


Nordeuropa (ca. 1,5 Mio. km²) ist vom Festlandsrumpf des Kontinents durch Meere, Meerengen,
Buchten und Seen abgetrennt: Nordsee, Skagerrak, Kattegat, Ostsee mit Finnischem Meerbusen,
Ladoga- und Onegasee, Weißes Meer und Barentssee. Innerhalb dieser Abgrenzung sind zwei große
strukturelle Einheiten zu unterscheiden, die jedoch eng miteinander verschmolzen sind: Der präkam-
brische Schild Fennoskandiens und die frühpaläozoische (kaledonische) Faltung des Skandinavi-
schen Gebirges. Ferner gehören zu Nordeuropa die arktischen Inseln Nowaja Semlja, Franz-Josef-
Land, Svalbard, Bäreninsel, Jan Mayen und Island, das jedoch nicht kontinentalen, sondern
ozeanisch-vulkanischen Ursprungs ist.
Als Kerngebiet der quartären Vergletscherungen ist Nordeuropa durch ein glaziales Abtragungs-
relief gekennzeichnet mit von Seen oder Mooren erfüllten Senken sowie mit tief in das Land

69
2.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

eingeschnittenen Fjorden an der Westseite der Skandinavischen Halbinsel. Der südliche Gebirgszug
weist Höhen bis über 2000 m Meereshöhe (Galdhøpiggen 2469 m) und ausgedehnte Gletscher
(Jostedalsbreen, ca. 1 000 km²) auf.
Der warme atlantische Golfstrom hat einen ausgleichenden Einfluß auf das Klima Nordeuropas:
Maritime Luft bewirkt feuchte, weniger strenge Winter, kühle Sommer und über das ganze Jahr
verteilte Niederschläge. Dieser ozeanische Einfluß ist jedoch wegen des Skandinavischen Gebirgs-
zuges, der sich fast 2 000 km von Südwest nach Nordost erstreckt, auf den West- und Südteil der
Halbinsel beschränkt, während der Nordostteil mit Finnland und Karelien ein mehr kontinentales
Klima mit sehr kalten Wintern aufweist (mittlere Januartemperaturen -8 bis -16 °C).
Nordeuropa gliedert sich – von Nord nach Süd – in folgende vier phytogeographische Zonen:
arktische Polarwüste und Tundra, borealer Birken- und Nadelwald (Taiga), hemiborealer Laub-
Nadelmischwald und ganz im Süden und Südwesten nemoraler Laubwald.
Nordeuropa ist folgendermaßen gegliedert:
1 FENNOSKANDIEN, ISLAND, ARKTISCHE INSELN 1
11 Island
12 Insel Jan Mayen
13 Färöer Inseln
14 Skandinavische Halbinsel mit Küsteninseln
15 Finnisch-Karelische Masse
16 Halbinsel Kola
17 Svalbard (Spitzbergen) und Bäreninsel
18 Franz-Josef-Land
19 Nowaja Semlja

West- und Mitteleuropa (ca. 2,25 Mio km²) umfaßt den schmaleren Westteil des eurasischen
Festlands mit den Britischen Inseln und weist einen komplizierten geologischen Bau auf – vor allem
durch die Gebirgsbildungen der kaledonischen, varistischen und alpidischen Faltung; diese Strukturen
sind durch Verwerfungen, Hebungen und Absenkungen zerstückelt. In einer Einsenkung zwischen
Nord- und Westeuropa entstanden Nord- und Ostsee sowie die von tertiären und quartären Ablagerun-
gen bedeckte Mitteleuropäische Tiefebene.
Aus den Faltungen gingen Mittelgebirge hervor: auf den Britischen Inseln das Schottische Bergland
(1343 m) sowie das Bergland in Cornwall und Wales (1085 m), das seine westliche Fortsetzung in
Irland findet. Auf dem Festland zieht sich eine Mittelgebirgsschwelle von Frankreich über Deutschland
bis nach Polen: Ein Bogen erstreckt sich in Frankreich von der Bretagne bis zum Zentralmassiv (Puy
de Sancy 1886 m), ein zweiter von dort nach Nordosten. Die Fortsetzung in nordöstlicher Richtung
bilden die Ardennen (694 m) und das Rheinische Schiefergebirge (841 m), ferner die Horstgebirge
Vogesen (1424 m), Schwarzwald (1493 m) und Harz (1142 m). Eine besondere Einheit stellt die
Böhmische Masse mit ihren markanten Kammgebirgen dar: Bayerischer und Böhmerwald (1457 m),
Thüringer Wald (982 m), Erzgebirge (1244 m) und die Sudeten mit dem Riesengebirge (1603 m).

1
Die weitere physisch-geographische Untergliederung Nordeuropas findet sich in der Gesamtübersicht in Ka-
pitel 5.2 sowie in Karte 1.

70
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.1

Die Gebirgsauffaltungen waren vielfach mit der Bildung von intramontanen Becken verbunden, die
wie die Bördelandschaften als kontinental getönte Trockengebiete eine klimatische sowie eine
pflanzen- und vegetationsgeographische Sonderstellung einnehmen, z. B. das Thüringer Trias-
Becken (Jahresniederschlag <500 mm; Artern: 444 mm!) mit der sich nach Osten anschließenden
Magdeburger Börde (Schwarzerde!) oder das Prager Becken.
Das dritte orographische Element Mitteleuropas bilden – von äußeren und inneren Senken begleitet
– die Hochgebirgsketten: Alpen und Karpaten. Die Alpen werden in zwei Abschnitte geteilt: Die
West- und Zentralalpen sind höher und kompakter mit mehreren Gipfeln über 4000 m (Mont Blanc
4807 m), während die Ostalpen keine Viertausender aufweisen (Großglockner 3797 m). Das alpine
Relief ist stark durch die pleistozäne Vergletscherung geprägt; Gletschervorstöße weit ins Alpenvor-
land haben zur Entstehung mächtiger Moränenwälle und großer Seen (Bodensee, Genfer und
Gardasee, Lago Maggiore u. a.) geführt. Die Alpen setzen sich nach Nordosten in den Karpaten fort,
die nur im West- und Südostteil 2500 m geringfügig überschreiten (Hohe Tatra 2655 m, Fagarascher
Gebirge 2543 m). Vom Karpatenbogen mehr als halb umschlossen ist das Pannonische Becken. Die
Flüsse Save und Untere Donau begrenzen Mitteleuropa im Südosten, indem sie den pannonischen
und karpatischen Raum von der Balkanhalbinsel trennen.
Das Mitteleuropäische Tiefland ist hauptsächlich aus pleistozänen Sedimenten aufgebaut: glazigene
End- und Grundmoränen sowie glazifluviatile und fluviatile Ablagerungen, die nur an wenigen
Stellen 200 und nur ausnahmsweise 300 m übersteigen. Da sich das pleistozäne Tiefland weiter nach
Osten fortsetzt, ist die von Nordwest nach Südost durch Ostpolen, die westliche Ukraine und das
östliche Rumänien verlaufende Ostgrenze Mitteleuropas vor allem klimatisch und biogeographisch
begründet.
Mitteleuropa liegt zwischen dem 43. und 58. Breitengrad und gehört zu der relativ warmen ge-
mäßigten Zone mit sommergrünen Laubwäldern. Wegen der stark differenzierten Orographie und
der Schmalheit des Rumpfes zwischen zwei Meeren ist jedoch eine klimageographische Zonierung
nicht durchgehend ausgeprägt, doch gibt es beachtliche klimatische Differenzierungen. So sind das
Pannonische Becken, das rumänische Donau-Tiefland und das östliche Vorland der Karpaten durch
relative Trockenheit und z. T. Waldsteppen als zonale Vegetation charakterisiert. Dagegen herrscht
nördlich der Alpen und Karpaten ein mäßig warmes und feuchtes subozeanisches Klima, jedoch
nimmt nach Osten neben dem Rückgang der Niederschläge mit steigenden Jahresamplituden der
Temperatur die Kontinentalität stetig zu. In allen Gebirgen sind die Höhenstufen sowohl klimatisch
durch die gravierende Zunahme der Niederschläge und die Abnahme der Temperaturen im Jahres-
mittel sowie durch die Vegetationsabfolge deutlich ausgeprägt.
Der Großraum West- und Mitteleuropa wird in folgende physisch-geographische Regionen und
Provinzen gegliedert:
2 BRITISCHE INSELN UND FRANKREICH
21 Irland
22 Großbritannien und benachbarte Inseln
23a Atlantisches Frankreich
23b Zentrales und Südliches Frankreich

71
2.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

3 NÖRDLICHES MITTELEUROPA
31 Mitteleuropäisches Tiefland
32 Herzynisches Mitteleuropa (Mittelgebirge und Stufenländer)
33 Böhmisches Massiv und umgebende Gebirge
34 Polnische Platten

4 ALPENLÄNDER
41 Jura-Gebirge
42 Nördliches Alpenvorland
43 Alpen
44 Oberitalienisches Tiefland

5 KARPATENLÄNDER
51 Westkarpaten und äußere Vorländer
52 Ostkarpaten und äußere Vorländer
53 Südkarpaten und äußere Vorländer
54 Transsilvanische Becken und Gebirge
55 Pannonisches Becken
56 Untere Donauebene

Südeuropa (ca. 1,25 Mio. km²) umfaßt die drei großen mittelmeerischen Halbinseln mit den
benachbarten Inseln, stellt also kein zusammenhängendes Festlandgebiet dar. Die Gestalt der Halb-
inseln ist eng mit dem Verlauf der jungen, in der alpidischen Orogenese geformten Gebirgsketten
verbunden. Die kompakte Iberische Halbinsel ist im Norden durch die Pyrenäen (Pico de Aneto
3404 m) und das Kantabrische Gebirge begrenzt, im Südosten durch die Bätische Kordillere mit der
Sierra Nevada (Mulhacén 3478 m), die sich auf den Balearen fortsetzt. Die Inseln Korsika und
Sardinien sind dagegen Überreste des versunkenen tyrrhenischen Massivs. Die Hochgebirgskette des
Apennin (Corno Grande 2914 m) bildet die orographische Längsachse der gleichnamigen Halbinsel
und setzt sich auf Sizilien fort. Das Dinarische Gebirge (Prokletije 2693 m) und der Balkan (Botev
2376 m) umrahmen ältere thrakisch-mazedonische Massive, die den Kern der Balkanhalbinsel bil-
den (Musala im Rilagebirge 2925 m, Olymp 2911 m, Pindos mit Smolikas 2637 m, Nkiona 2510 m).
Ihr Südteil ist tektonisch stark in Halbinseln wie Peloponnes und Chalkidike sowie die Ägäischen
Inseln zerstückelt.
Eine Besonderheit Südeuropas innerhalb des Kontinents ist seine seismische Labilität mit noch
heute aktiven Vulkanen: dem Ätna (3340 m) auf Sizilien, der Äolischen Insel Stromboli (926 m)
und dem Vesuv (1277 m) auf der Apenninhalbinsel als einzigem noch tätigen Vulkan auf dem
europäischen Festland.
Die Lage Südeuropas im meridionalen Klimagürtel und sein mediterraner Klimatyp sorgen für
warme und trockene Sommer sowie feuchte und fast frostfreie Winter in den Tieflagen. Diesem
Klimatyp gehören große Teile aller drei Halbinseln und die angrenzenden Meere mit ihren Inseln an,
auf den Halbinseln herrscht er wegen der dominierenden Gebirge jedoch nur an den Küsten; im
Inneren nimmt die Kontinentalität vor allem auf der Iberischen und Balkan-Halbinsel zu.
Da das Abflußregime, die Bodentypen und die Vegetation eng mit dem Klima zusammenhängen,
weicht das Mittelmeergebiet insgesamt stark von West- und Mitteleuropa ab. Das Mittelmeerische

72
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.1

Südeuropa wird in folgende Regionen unterteilt:


6 MITTELMEERISCHES SÜDEUROPA
61 Iberische Halbinsel mit Balearen
62 Zentrales Mittelmeergebiet
63 Apenninhalbinsel
64 Balkanhalbinsel und benachbarte Inseln
65 Balkan

Osteuropa (ca. 5 Mio. km²) ist durch seine orographische Monotonie und Großräumigkeit sehr
markant vom übrigen Europa unterschieden. Die Ursache liegt in der ziemlich ebenen Lagerung der
Sedimentgesteine auf dem präkambrischen Fundament, das in Fennoskandien und in der Ukrai-
nischen Masse oberflächlich ansteht; östlich davon bis zum Ural erstrecken sich Becken mit paläo-
und mesozoischen Schichten. Besonderheiten in der geologischen Struktur Osteuropas stellen der
devonische Timanrücken im Nordosten, die Kursk-Anhöhen mit kristallinem Untergrund am Oberen
Don und die varistische Faltungszone im Dnjepr-Donez-Gebiet dar. Die östliche Umrahmung des
Osteuropäischen Tieflandes bildet die Uralkette, seine Südgrenze die nördliche Schwarzmeerküste,
das Krimgebirge und der Große Kaukasus.
Das Krimgebirge (Roman-Kosch 1545 m) ist asymmetrisch gebaut mit einem Steilabfall nach Süden
zum Schwarzen Meer, an dessen Küste – durch den Schutz vor Kaltluft im Winter – auf der Krim
eine „Riviera“ mit beinahe mediterranem Klima entstanden ist. Weiter östlich zieht sich die gewal-
tige Kette des Großen Kaukasus mit mehreren erloschenen Vulkanen höher als 5000 m (Elbrus
5642 m) bis zum Kaspischen Meer hin. Im Osten erstreckt sich in Nord-Süd-Richtung der Ural in
einer Länge von ca. 2500 km. Im Nordteil erreicht er die größte Höhe (Narodnaja 1894 m), im mitt-
leren Teil ist er wesentlich niedriger, um dann im Südteil wieder auf Höhen bis 1640 m anzusteigen.
Im Süden sind in das Osteuropäische Tiefland einige Höhenrücken und Plateaus eingelagert: woly-
nisch-podolische Platte (Kamula 474 m), Dnjepr-, Donez-, Mittelrussische und Wolga-Platte sowie
die Jergeni-Hügel im Süden. Zwischen ihnen und weiter südlich erstrecken sich Tiefebenen: Trans-
dnjepr-, Oka-, Don- und Schwarzmeer-Niederung sowie Kaspische Senke. Jedoch auch weiter nörd-
lich gibt es ausgedehnte Niederungen, z. B. Polesje, sowie flache Erhebungen wie den Westrussi-
schen Landrücken, die Waldaihöhe, die Mittelrussische Platte und den Nordrussischen Landrücken.
Das Relief des nördlichen Teils von Osteuropa ist – wie das Mitteleuropäische Tiefland – glazigenen
Ursprungs. Die weiteste Ausdehnung nach Süden hatte die sogenannte Dnjepr-Vergletscherung,
welche die Polesje und die Dnjepr-Niederung bis zum heutigen Jekaterinoslaw und die Oka-Don-
Niederung bis Kalatsch am Don bedeckte. Das letzte sogenannte Waldai-Glazial hat die kuppige
Seenlandschaft etwa bis zur Linie Vilnius, Witebsk und den Waldaihöhen (343 m) und weiter
nordöstlich bis Archangelsk am Weißen Meer geschaffen.
Im Südteil Osteuropas liegen auf den Anhöhen periglaziale Lößdecken, in der Nordkaspischen
Senke dagegen salzhaltige Sand- und Tonablagerungen der pleistozänen Transgressionen des Kaspi-
schen Meeres.
Die ziemlich ebene, sich über ca. 25/ geographischer Breite erstreckende riesige Landoberfläche
Osteuropas ist durch eine deutlich ausgeprägte geographische Zonalität ausgezeichnet. Die in

73
2.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

östlicher Richtung zunehmende Kontinentalität bedingt trockene Gebiete im Süden und kalte im
Norden. Aus dem Südwest-Nordost-Verlauf der Zonengrenzen resultiert die Verengung der Laub-
mischwaldzone nach Osten und ihr Ausklingen östlich des Ural.
Bei der physisch-geographischen Gliederung Osteuropas waren sowohl klimatische, edaphische und
vegetationskundliche als auch geomorphologische Kriterien zu berücksichtigen. In der Dezimal-
klassifikation stellt sich diese Einteilung wie folgt dar:
7 KAUKASUS UND KRIM
71 Halbinsel Krim
72 Vorkaukasus-Ebenen
73 Großer Kaukasus
74 Kolchis (Rioni)-Tiefebene (gehört zu Vorderasien)
75 Kura-Tiefebene (gehört zu Vorderasien)
76 Kleiner Kaukasus (gehört zu Vorderasien)

8 OSTEUROPÄISCHES TIEFLAND
81-82 Nordrussisches Tiefland
83 Mittelrussisches Tiefland
84 Ostbaltisches und Belarussisches Tiefland
85-86 Südrussisches Tiefland

9 URALGEBIET
91 Paj-Choj und Vaiga…
92 Polar Ural
93 Nördlicher Ural
94 Mittlerer Ural
95 Südlicher Ural

74
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.2

2.2 Klimatische Gliederung Europas


Jerzy Kondracki, Udo Bohn (nach WALTER et al. 1975)

Aus der geographischen Lage, der Verteilung der Landmassen und dem Relief resultiert die Klima-
gliederung Europas (vgl. Karte 2). Von Nord nach Süd sind fünf thermische Hauptzonen zu unter-
scheiden: arktisch, boreal, temperat, submeridional und meridional (vgl. Karte 3, beigelegt). Sie
korrespondieren mit der Hauptabfolge der zonalen Vegetation: arktische Tundra, boreale Nadelwäl-
der (Taiga), temperate mesophytische und thermophile sommergrüne Laubwälder bzw. Steppen und
Wüsten in Osteuropa, mediterrane immergrüne Hartlaubwälder und Gebüsche.
Geographische Breite und regionale Differenzierung der Oberflächengestalt wirken vor allem über
die Strahlungsbilanz auf das Klima ein, jedoch wird dessen Charakter auch – in den Klimazonen
recht unterschiedlich – von der atmosphärischen Zirkulation beeinflußt: Der Norden Europas ist
durch die westliche Strömung und den Golfstrom wärmer als es den Breitengraden entspräche; es
können aber auch sehr kalte arktische Luftmassen eindringen. Im gemäßigten Gürtel bewirkt diese
westliche Zirkulation einen gewissen Temperaturausgleich mit relativ milden Wintern und ver-
gleichsweise kühlen Sommern. Zuweilen werden aber auch trockene kontinentale oder kalte
arktische Luftmassen wirksam, so daß eine große Unbeständigkeit des Wetters charakteristisch ist
und die Jahresabläufe recht unterschiedlich ausfallen. Auch wird die atmosphärische Zirkulation
ständig durch die in mehrphasigem Rhythmus wechselnde Energiezufuhr von der Sonne (11-jährige,
35-jährige und längere Schwankungen zwischen kalt-feucht und warm-trocken) beeinflußt. Das
mediterrane Gebiet erfährt im Sommer durch den Antizyklon eine Stabilisierung als Hochdruckge-
biet mit warmer und trockener Witterung, während im Winter die vom Westen eindringenden
Zyklone reichlich Niederschläge bringen; gelegentlich kann sich diese Zirkulation auch umkehren.
Die ozeanischen Luftmassen werden vom Golfstrom erwärmt, der sich als warme subtropisch-
nordatlantische Meeresströmung auf West- und Nordeuropa – trotz allmählicher Abschwächung –
bis hin zur Kola-Halbinsel günstig auswirkt: Er bestimmt einen wesentlichen Charakterzug des
europäischen Klimas und mildert selbst noch im Hohen Norden die langen arktischen Winter, so daß
sogar der Hafen von Murmansk nördlich des Polarkreises auch in strengen Wintern eisfrei bleibt.
Im östlichen Europa bewirkt die asiatische Antizyklone im Winter den Zustrom kalter und trockener
Luftmassen, und so verstärken sich die kontinentalen Klimamerkmale zunehmend von West- nach
Osteuropa:
1. Zunahme der Jahresamplitude zwischen den mittleren Monatstemperaturen;
2. Verstärkung des Sommermaximums der Niederschläge.
Dagegen sind im ozeanischen Klima am Westrand Europas die Niederschläge in allen Monaten fast
gleich, und die Jahresamplitude der monatlichen Temperaturmittelwerte ist gering, so daß die
Winter recht mild und frostfrei, die Sommer jedoch ziemlich kühl sind.
Die atmosphärischen Niederschläge sind im Westteil des gemäßigten Klimagürtels am höchsten,
vermindern sich jedoch von West nach Ost mit zunehmender Kontinentalität: So beträgt die mittlere

75
2.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Jahressumme in Valentia (SW-Irland) 1416 mm (mit Wintermaximum), in London 612 mm, in


Warschau jedoch nur 550 mm oder in Woronesch 521 mm (beide mit Sommermaximum), und im
arktischen Norden sind sie noch geringer, z. B. in Murmansk 477 mm. Im mediterranen Klimagebiet
sind die Niederschläge sehr differenziert: gering in Palma auf Mallorca mit 498 mm oder in Athen
mit nur 407 mm, dagegen in von der Westströmung beeinflußten Gebieten viel höher – bei ausge-
prägtem Wintermaximum: Genua 1258 mm, Rijeka 1593 mm.
Die Jahresniederschläge erhöhen sich mit zunehmender Meereshöhe: in den Alpen übersteigen sie
2000 mm, in anderen Gebirgen sogar 4000 mm (Dinarisches und Skandinavisches Gebirge, Wales);
dagegen erniedrigt sich das Jahresmittel der Temperatur kontinuierlich mit der Höhe über dem
Meeresspiegel.
Die klimatische Nord-Süd-Zonierung ist im Ostteil Europas am deutlichsten ausgeprägt, da er einen
zusammenhängenden, weitgehend ebenen, weder durch Gebirge noch durch Meere zerstückelten
Festlandsblock darstellt. Im Hinblick auf die Temperatur- und Feuchtebilanz werden dort folgende
vegetationsbezogene Hauptzonen unterschieden:
1. arktische Tundrenzone;
2. boreale Birken- und Nadelwaldzone (Taiga);
3. temperate Nadel-Laubwald- und Laubwaldzone;
4. submeridional-kontinentale, periodisch trockene Steppenzone;
5. submeridional-aride, ständig trockene Wüstenzone.

Zwischen diesen fünf Zonen gibt es Übergangsbereiche: subarktische Waldtundra, hemiboreale


Laub-Nadelwälder, subkontinentale Waldsteppe und semiaride Wüstensteppe. Im Westteil Europas
sind – wegen der ausgleichenden ozeanischen Einflüsse und der horizontalen und vertikalen
Gliederung der Landfläche – die Klimazonen nicht so klar ausgeprägt.
Die horizontale und vertikale Differenzierung der Klimafaktoren und die von ihnen abhängige
Vegetation sind von entscheidender Bedeutung für die physisch-geographische Gliederung des
Kontinents.

Ökologische Klimagliederung Europas


Die Zuordnung der Kartierungseinheiten und Formationen der Vegetationskarte Europas zu Klima-
typen richtet sich überwiegend nach dem Klimadiagramm-Weltatlas von WALTER & LIETH (1967).
Die einzelnen Klimadaten (Jahresniederschläge, Jahres- und Monatsmitteltemperaturen) für die
Kartierungseinheiten wurden vorwiegend den dort veröffentlichten Klimadiagrammen, z. T. auch
anderen Publikationen entnommen.
Eine vereinfachte „ökologische Klimagliederung der Kontinente“ wurde 1975 von WALTER, HAR-
NICKELL & MÜLLER-DOMBOIS herausgebracht. Die entsprechende Darstellung für Europa ist in
Karte 2 wiedergegeben.

76
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.2

Erläuterungen zur Klimakarte (nach WALTER et al. 1975):


In der Karte dargestellt ist die flächenmäßige Verbreitung der einzelnen Klimahaupttypen I-IX, d. h.
das Regionalklima auf großen Flächen mit mehr oder weniger einheitlichem Relief (meist Tief-,
Hügel- und unteres Bergland). Die Gebirgsklimate wurden dagegen einheitlich dargestellt (X), ohne
Gliederung in Höhenstufen und ohne Zuordnung zu den Hauptklimazonen. Übergangszonen
zwischen den einzelnen Klimatypen sind durch Kombination der entsprechenden römischen Zahlen
gekennzeichnet (s. u.). Auch innerhalb der Gebiete der einzelnen Klimatypen bestehen Klimagefälle
(Temperaturen, Niederschläge) von West nach Ost und von Nord nach Süd. Abweichungen von der
Norm sind durch Zusatzbuchstaben (a, oc, co, fr, r) gekennzeichnet.
Nachfolgend werden die in Karte 2 dargestellten und für Europa relevanten Klimatypen und -zonen
bzw. -regionen kurz hinsichtlich ihrer natürlichen Vegetation und Klimaeigenschaften charakteri-
siert.

Tab. 1: Klimazonen Europas und ihre klimatischen Charakteristika.

Klimatyp – Zonale Hauptvegetation Klimatische Charakteristika


III Subtropische Trockenzone der Wüsten – Extreme Tagesschwankungen der Temperatur, Nachtfröste sind
Wüstenvegetation selten;
Jahresniederschläge < 200 mm
IV Typisches Mediterranklima – Winterregen und lange Dürreperiode im Sommer; nicht ganz
Mediterrane Halblaubvegetation frostfrei, aber keine ausgesprochen kalte Jahreszeit
V Warmtemperiertes Klima – Hohe Feuchtigkeit namentlich im Sommer;
Sommergrüne Breitlaubwälder mit immergrü- fast fehlende Winterkälte, nur gelegentlich Fröste
nem Unterwuchs
VI Typisches gemäßigtes Klima – Relativ kurze, nicht sehr kalte Winter; warme, zuweilen heiße
Sommergrüne mesophytische Breitlaubwälder Sommer; ± gleichmäßige Niederschläge (im ozeanischen Gebiet
mit milden Wintern und kühlen Sommern)
VII Arides gemäßigtes Klima der kontinentalen Ge- Große Temperaturgegensätze zwischen Sommer und Winter; ge-
biete – ringe Niederschläge
mit drei Ariditätsstufen:

VII Semiarides Steppenklima – Sommertrockenzeit ohne Dürre


Echte Steppen

VIIa Arides Halbwüstenklima – Ausgesprochene Dürrezeit im Sommer, kurze humide Jahreszeit


Wüstensteppe und winterkalte Wüste

VII (rIII) Wüstenklima mit kaltem Winter – Ganzjährige Dürre, kalte Winter wie bei VII
winterkalte Wüste
VIII Kaltgemäßigte oder boreale Klimazone – Kühle, feuchte Sommer; sehr kalte Winter mit über halbjähriger
Boreale Nadelwälder, im ozeanischen Bereich Dauer
Birkenwälder
IX Arktische Klimazone – Geringe, gleichmäßig über das Jahr verteilte Niederschläge; kur-
Tundren, Polarwüsten ze, feuchte und kühle Sommer; lange, sehr kalte Winternacht
X Gebirgsklimate Sie weisen meist Besonderheiten auf, die für die Klimazonen, aus
(in Klammern Klimazone, die am Gebirgsfuß denen sich die Gebirge erheben, bezeichnend sind
herrscht) –
Jeweils regionaltypische Höhenstufengliede-
rung der Vegetation

Die Typen sind durch gleitende Übergänge miteinander verbunden, die durch entsprechende
Kombination der römischen Zahlen gekennzeichnet werden, z.B. V-VI, V(IV). Die erste Zahl gibt
den jeweils vorherrschenden Typ an.

77
2.2 Karte der natürlichen Vegetation Europas

VI-VII bedeutet Zwischenstellung zwischen VI und VII


V (IV) entspricht einem warmtemperierten Klima (V), aber mit vorwiegenden Winterregen (wie bei IV).
VIII-IX = subarktische Zone (für die Abgrenzung der Zonen IX und VIII ist die Dauer der Vegetationszeit mit Tages-
mittel über 10 °C maßgebend. Ihre Dauer beträgt an der N-Grenze der Zone VIII etwa 30 Tage, an der S-
Grenze etwa 120 Tage).
VIII-VI = hemiboreale Zone
VI-VII = gemäßigt aride, subkontinentale Waldsteppenzone
VI-IV = temperat-submediterrane Zone
IV-VI = submediterane Zone
IV-III = thermomediterran-aride Zone

Die Übergangszonen sind weiß (ohne Signatur) und nur mit römischen Zahlen dargestellt. Bedeutung der Zusatz-Symbole:
a = arid; oc = ozeanisch; co = kontinental; fr = Fröste häufig.

Karte 2: Klimatische Gliederung Europas (nach WALTER et al. 1975, verändert).


Erläuterungen zur Legende siehe Tab. 1 und oben.

78
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.3

2.3 Pflanzengeographische Gliederung Europas


Eckehart J. Jäger unter Mitarbeit von Erik Welk

Anliegen, Grundlagen und Probleme


Die Gliederung der Erde in Florenreiche, Florenregionen und Florenprovinzen hat das Ziel, Gebiete
mit möglichst einheitlicher Florenausstattung abzugrenzen. Zu diesem Zweck wurde auch die
vorliegende Gliederung Europas (MEUSEL & JÄGER 1992b; s. Karte 3 im Anhang) entworfen. Sie
hat sich zur Charakterisierung von Pflanzenarealen inzwischen vielfach bewährt.
Im Unterschied zur Vegetationskarte werden einer floristischen Gliederung Pflanzenarealgrenzen,
Florengefälle und Florenkontrast zugrundegelegt, besonders von Höheren Pflanzen, da die Areale
der meisten Niederen Pflanzen noch unzureichend bekannt sind.
Mit dem F l o r e n k o n t r a s t wird der Unterschied im Artenbestand zweier Gebiete beschrieben
(evtl. auch im Bestand höherer taxonomischer Einheiten, also Gattungen und Familien) und damit
der Rang der pflanzengeographischen Grenzen. Für die Berechnung des Florenkontrastes zweier
Gebiete A und B werden gewöhnlich die Zahl a der nur im Gebiet A vorkommenden Arten, die Zahl
b der nur im Gebiet B vorkommenden Arten und die Zahl c der beiden Gebieten gemeinsamen
Arten verwendet. Das Ergebnis wird stark von der Gesamtartenzahl der verglichenen Floren
beeinflußt. Deshalb wurden verschiedene Formeln vorgeschlagen, z. B. die nach Jaccard:
100 c oder die nach Soerensen: 200 c, die beide die Ähnlichkeit in Prozent angeben (andere
a+b-c a+b
Vorschläge vgl. bei BALGOOY 1971).
Mit dem F l o r e n g e f ä l l e wird die Dichte der in einer Richtung und auf eine bestimmte Distanz
beobachteten Arealgrenzen beschrieben, d. h. der Florenkontrast pro Strecke, z. B. die Zahl der in
Ostfrankreich ausklingenden atlantischen Elemente und die der neu auftretenden subatlantisch-
subkontinentalen Pflanzenarten. Mit dem Florengefälle werden Lage und Schärfe der pflanzen-
geographischen Grenzen ermittelt.
Im Maßstab einzelner Kontinente ist zu erwarten, daß die floristische Gliederung der Großglie-
derung der Vegetation weitgehend entspricht. Im Weltmaßstab dagegen können wegen der Isolation
durch die wechselnde Meer-Land-Verteilung große floristische Unterschiede auch zwischen Gebie-
ten auftreten, die durch konvergente Evolution ähnliche Vegetationsformationen aufweisen.
Eine objektive Gliederung, die die Verbreitungsgebiete aller Arten berücksichtigt, ist heute selbst
für Europa auf Grund der Datenlage noch nicht möglich. Im australasiatischen Inselgebiet (Malesien
der Pflanzengeographen) konnte BALGOOY (1971) durch Berechnung des Florenkontrastes zwischen
den einzelnen Inseln eine abgestufte Gliederung erarbeiten. Auf dem Festland wäre eine sinnvolle
Grenzziehung nur dann möglich, wenn vollständige Florenlisten für alle Teilgebiete vorlägen, die
gesamte Flora des Gebietes also in genügend feinem Raster kartiert wäre. Für Europa sind die in
12 Bänden vorliegenden Karten des Atlas Florae Europaeae zwar eine unschätzbare Hilfe, an den
Grenzen zu den ost- und südosteuropäischen Staaten nimmt jedoch die Fundortdichte so rasch ab,
daß ein numerischer Vergleich aller Rasterquadrate nicht sinnvoll ist. Bisher ist eine solche Glie-

79
2.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

derung, bei der der Florenbestand jedes Rasterquadrates mit dem jedes anderen verglichen wird, nur
mit den Karten des ostdeutschen Florenatlas (BENKERT et al. 1996) mit Erfolg durchgeführt worden
(KORSCH 1999). Auch dabei gibt es noch viele offene Probleme (optimale Zahl der auszugliedern-
den Gebiete; Behandlung unterschiedlicher Artenzahlen in den Teilgebieten; mosaikartige Durch-
dringung ähnlicher Rasterquadrate, die eine klare Grenzziehung verhindert).
Der in Karte 3 dargestellten Gliederung nach MEUSEL & JÄGER (1992b) liegen hauptsächlich häufig
wiederkehrende A r e a l g r e n z e n zugrunde. Außer dem Vergleich von Hunderten von Arealkarten
wurden auch alle Gliederungsvorschläge früherer Autoren (z. B. auch solche in Florenwerken)
berücksichtigt. Die Grenzen wurden immer wieder geprüft und z. T. (auch in der vorliegenden,
etwas vereinfachten Fassung) geringfügig korrigiert.
Für die Iberische Halbinsel hatten beispielsweise RIVAS-MARTÍNEZ (1987), RIVAS-MARTÍNEZ et al. (1977) und BOLÓS (1985)
neue Gliederungen vorgelegt, für das temperate Rußland ALEKSANDROVA & JURKOVSKAJA (1989), für Skandinavien AHTI
et al. (1968, Zonen und Sektoren), für den Kaukasus MENICKIJ (1991), für die Arktis ALEKSANDROVA (1980), für die an
Europa anschließenden Gebiete in Afrika, dem Orient und Mittelasien LÉONARD (1988), WHITE (1993) und WHITE &
LÉONARD (1991), für das ganze boreal-temperate Eurasien CHOCHRJAKOV (1989) und VOLKOVA (1997).
Neuere florengeographische Gliederungen kleinerer Gebiete gibt es z. B. für Nordost-Italien (POLDINI 1991), Südostrußland
(BUCHALO 1989), Südspanien (SANCHEZ-GOMEZ et al. 1994), die Krim und Gebiete östlich der Straße von Kertsch (DIDUCH
et al. 1990) sowie für Belgien-Nordostfrankreich und die Niederlande in den Floren von LAMBINON et al. (1992) bzw.
MEIJDEN (1990). Dabei wurde in unterschiedlichem Maße auch die Vegetationsdecke zur Gliederung herangezogen.

Bei allen f l o r i s t i s c h e n R a u m g l i e d e r u n g e n gibt es methodische Probleme. Jeder Pflan-


zengeograph findet in seinem engeren Untersuchungsgebiet floristische Grenzen und Einflüsse aus
unterschiedlichen Richtungen. Es ist also nicht verwunderlich, wenn fast überall von einem inter-
essanten Übergangsgebiet gesprochen wird. Die floristischen Grenzen haben aber je nach dem
Florenkontrast unterschiedliches Gewicht, und sie sind in Abhängigkeit vom Florengefälle unter-
schiedlich scharf. Bei steilem Gradienten der physisch-geographischen Faktoren sind vielfach
eindeutige Grenzen erkennbar. Die florengeographische Grenze könnte z. B. am Alpen-Südrand
nicht um 5 km verschoben werden. In ausgedehnten Tieflandsbereichen, wie in der Sarmatischen
Provinz, sind die Arealgrenzen dagegen allmählich gestaffelt, und bei der Untergliederung ist die
Grenzziehung bis zum gewissen Grad willkürlich.
Schon aus dem unterschiedlichen Florenkontrast ergibt sich eine H i e r a r c h i e d e r F l o r e n -
g e b i e t e . Bei der Abgrenzung der Phytochoren (Florengebiete) höheren Ranges (Florenreiche,
Florenregionen) wird außerdem großer Wert auf den systematischen Rang der charakteristischen
Sippen gelegt. So werden für die Abgrenzung von Florenreichen mehrere endemische Familien, für
Regionen mehrere endemische Gattungen gefordert, während Florenprovinzen wenigstens durch
einige endemische Arten gekennzeichnet sein sollen.
Manche Floren-Gliederungen Afrikas beispielsweise beruhen nur auf der Ausweisung von Endemi-
tenzentren und dazwischenliegenden Übergangsgebieten (IVERSEN 1991, WHITE 1993). Die Glie-
derung der Erde durch TACHTADðJAN (1978) berücksichtigt ebenfalls vor allem Endemiten,
unabhängig von ihrer Arealweite. Die Grenzen der Gebiete werden deshalb willkürlich im wesentli-
chen nach der Vegetation gezogen. Mit Endemitenarealen wäre das endemitenarme Mittel- und

80
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.3

Nordeuropa trotz deutlicher floristischer Unterschiede nicht zufriedenstellend zu gliedern.


Der Wert der Sippen für eine Gebietsabgrenzung wird aber auch bei eingeschleppten Arten, bei
Kleinarten und bei den „azonalen“ Wasserpflanzen diskutiert, und auch über die Bewertung domi-
nanter, häufiger Arten gegenüber seltenen, in der Vegetation untergeordneten gibt es unterschiedli-
che Meinungen. Während bei Florengebietsgliederungen im Weltmaßstab verschleppte Sippen
gewöhnlich ausgeschlossen werden, haben wir die fest eingebürgerten Arten für Europa mit ein-
bezogen, da sie wegen der schnellen anthropogenen Ausfüllung ihrer potentiellen Areale die
ökogeographischen Grenzen besonders gut erkennen lassen. Auch die Wasser- und Sumpfpflanzen
zeigen im zonalen und ozeanisch-kontinentalen Gefälle durchaus deutliche Grenzen. An den
Arealgrenzen dominanter Arten machen auch manche „Begleiter“ halt. Eine unterschiedliche
Bewertung von dominanten und seltenen Arten beeinflußt daher das Ergebnis nicht wesentlich.
Wenn die Arealgrenzen von Kleinarten gut bekannt sind, können auch sie bei der Gebietsgliederung
in Mittel- und Nordeuropa mit berücksichtigt werden. Diese jung besiedelten Gebiete können sonst
oft nur durch die Artenkombination charakterisiert werden. Für die temperaten und borealen Floren
Europas ist der durch die Vereisungen im Quartär verminderte Sippenreichtum charakteristisch, der
zum Erfolg apomiktischer und anthropogener Taxa geführt hat (Potentilla, Rosa, Rubus, Alchemilla,
Taraxacum, Hieracium bzw. Aster und Oenothera, SCHOLZ 1991).
Stellenweise kann die Grenze eines höherrangigen Florengebietes weniger markant sein als die der
untergeordneten Einheiten. Zieht man z. B. die Südgrenze des Holarktischen Florenreiches mitten
durch die Sahara – und der Wechsel von holarktisch-extratropischen zu sudanisch-subtropischen
Sippen spricht sehr für ein solches Verfahren (WHITE 1993) –, so ist das Florengefälle dort viel
weniger steil als etwa am Südabfall des Atlasgebirges, der die Südgrenze der Mediterranen Region
bildet, also eines Florengebietes mit um eine Stufe niedrigerem Rang.
Im allgemeinen bezieht sich die Florengliederung auf die planare und kolline Stufe und eine im
entsprechenden Gebiet einheitliche Höhenstufenabfolge der Gebirge. In ausgedehnten Hochländern,
z. B. Zentralasiens, ist das jedoch nicht möglich. Die Alpen, Karpaten und der Kaukasus haben so
viele eigene Arten, daß sie als (zonenübergreifende) Unterregionen abgegrenzt werden. Die Unter-
gliederung der Alpen fällt in den verschiedenen Höhenstufen unterschiedlich aus, besonders
einheitlich ist die montane Stufe ausgebildet (HÜBL & NIKLFELD 1973).
Alle Florengebietsgrenzen sind dynamisch, weil die Pflanzenverbreitung von säkularen Klima-
schwankungen beeinflußt wird. Besonders das Ansteigen der Wintertemperaturen und der Nieder-
schläge in den nördlicheren Breiten bewirkt gegenwärtig eine starke Zunahme der Ozeanität. Bei
einem Ansteigen der mittleren Januartemperaturen um 3 °C und der Sommertemperaturen um 1 °C
würden z. B. die Britischen Inseln ganz aus dem potentiellen Areal von Tilia cordata herausfallen,
während ein Ansteigen des Juli-Mittels um 3 °C und des Januar-Mittels um 1 °C eine Erweiterung
des Areals der Winterlinde bis nach Irland zur Folge hätte. Ähnlich mußten sich die mittelalterlichen
Klimaoptima (500-600 und 1000-1200 n. Chr.) und die „Kleine Eiszeit“ (1550-1700, 1820-1860)
mit vergleichbaren Temperaturänderungen auswirken (CRAWFORD 2000). Auch die damit verbunde-
ne unterschiedliche Auswaschung und Vernässung der Böden sowie die Folgen für die Ausdehnung

81
2.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

des Permafrostes beeinflussen die Arealgrenzen und die natürliche Vegetationsverteilung wesent-
lich.
Im Zusammenhang mit der Karte der natürlichen Vegetation Europas ist die pflanzengeographische
Gliederung eine wichtige Grundlage für die geographische Differenzierung der natürlichen Vegetati-
on aller Formationen und für die Kennzeichnung von Verbreitung und Schwerpunktvorkommen der
einzelnen Kartierungseinheiten (vgl. Glossar der arealgeographischen Begriffe). Eine direkte
Übereinstimmung der Floren- mit den Vegetationsgrenzen ist allerdings meist nicht gegeben, u. a.
weil die pflanzengeographische Gliederung auf dem Gesamtspektrum der vorkommenden Pflanzen-
arten (natürliche und anthropogene Flora) beruht.

Florenzonen und regionale Gliederung


In die vorliegende Gliederung (Karte 3) wurden auch die Florenzonen einbezogen (Eintragung am
linken Kartenrand), die zusammen mit den pflanzengeographischen Ozeanitäts- und Höhenstufen
eine kurze und vergleichbare Beschreibung der Pflanzenareale ermöglichen. Die Florenzonen ent-
sprechen insofern nicht den Vegetationsgebieten, als bei ihrer Abgrenzung das ozeanisch-kontinen-
tale Gefälle unberücksichtigt blieb, das die markante peripher-zentrale Gliederung der Vegetation
innerhalb der Zonen bedingt.
Die arktische Zone umfaßt die Polarwüsten und arktischen Tundren Europas. Die Südgrenze dieser
Zone fällt in Fennoskandien und Rußland mit der nördlichen Baumgrenze zusammen. Sie ist charak-
terisiert durch zirkumpolar verbreitete Arten wie Poa arctica, Luzula confusa, Cerastium regelii,
Draba corymbosa, ferner durch das Fehlen von borealen Pflanzenelementen wie Salix myrtilloides,
Linnaea borealis, Ledum palustre, Carex globularis und C. chordorrhiza.
Die boreale Zone beinhaltet zwar vorwiegend die Taigagebiete (Nadelwaldgebiete), aber in den
hochozeanischen Bereichen, z. B. in Island, auf den Färöer Inseln und in Westnorwegen, auch Bir-
kenwaldgebiete und waldfreie Bereiche, in denen boreale Stauden und Zwergsträucher wie Calypso
bulbosa, Listera cordata, Rubus arcticus, Empetrum hermaphroditum, Cornus suecica vorkommen.
In der temperaten Zone reicht die Formation des sommergrünen Breitlaubwaldes vom Atlantik bis
zum Ural, dort wird sie aber im Norden bereits stark von Taigaelementen, im Süden von Steppen-
Inseln durchsetzt. Östlich des Urals werden zur temperaten Zone Kleinlaub-Waldsteppen mit Birke,
Espe und Kiefer gestellt. Dafür sprechen Areale von Steppenwaldpflanzen, die auch in Zentral- und
Osteuropa vorwiegend temperat verbreitet sind (Dracocephalum ruyschiana, Crepis praemorsa,
Hypochaeris maculata, Tragopogon pratensis s. l.). Die Südgrenze der temperaten Zone markieren
in ganz Eurasien z. B. Calamagrostis arundinacea, Carex vaginata, C. limosa, C. lasiocarpa und
Calla palustris.
Sehr stark äußert sich das Ozeanitätsgefälle in den südlichen Zonen. Große Teile der subozea-
nischen Gebiete der submeridionalen Zone werden in Europa von mediterraner Hartlaubwaldvegeta-
tion eingenommen (Katalonisch-provenzalische, Ligurisch-latische und Zirkumadriatische Provinz),
während in den winterkälteren und sommerfeuchteren Teilen der Zentralsubmediterranen (Apennin,
Balkanhalbinsel) und in der Ostsubmediterranen Provinzgruppe (Nordanatolien und Krim bis

82
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.3

Kaukasus) artenreiche sommergrüne Laubwälder vorherrschen, die in den kontinentalen, trockene-


ren Sektoren der Zone allmählich von Wald-Steppenkomplexen und – im mittel- und ostpontischen
Gebiet – von Steppen abgelöst werden. Die Südgrenze der Zone wird in diesen unterschiedlichen
Gebieten durch Areale z. B. von Artemisia absinthium, Eleocharis acicularis oder Carex riparia
nachgezeichnet.
Die Südgrenze der meridionalen Zone ist zugleich die Grenze des Holarktischen Florenreiches. Sie
wird von vielen Sippen höheren Ranges bestimmt (Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Platanaceae,
Ranunculaceae, Paeoniaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Aceraceae, Primulaceae, Juncaceae). Unter
den Artarealen gibt es für diese Grenze nur wenige, die die große Spanne des Ozeanitäts-/Humidi-
tätsgefälles überwinden und die so unterschiedlichen Vegetationsgebiete am Südrand der Holarktis
verbinden. Das sind vor allem Elemente der „azonalen“ Vegetation, nämlich Sumpf-, Wasser- und
Felspflanzen, die von den Unterschieden des Niederschlags weniger beeinflußt werden, zumal wenn
sie salztolerant sind (Equisetum arvense, Alisma plantago-aquatica, Poa pratensis agg., Juniperus
communis, Cystopteris fragilis), daneben auch synanthrope Areale (Plantago major, Gattung Car-
duus, Descurainia sophia). In Westeurasien zeichnen beispielsweise Bromus tectorum, Poa bulbosa
sowie die Gattungen Colchicum und Helianthemum die Südgrenze der meridionalen Zone nach. Die
charakteristischen Elemente dieser Zone klingen nach Norden gewöhnlich erst in der submeridiona-
len Zone aus (Cistus, Daphne oleoides-Gruppe, Arbutus u. a.).

Florenregionen Europas
Europa hat Anteil an 5 Florenregionen (in Karte 3 nicht eingetragen, vgl. MEUSEL & JÄGER 1992b).
Die Zirkumarktische und die Zirkumboreale Florenregion sind wegen der jungen Ausbreitungs-
möglichkeiten zirkumpolar, d. h. auch auf Nordamerika ausgedehnt. Ihre Grenzen entsprechen den
gleichnamigen Florenzonen-Grenzen.
Ganz auf den europäischen Kontinent beschränkt ist die Mitteleuropäische Region mit der Atlanti-
schen, Subatlantischen, Zentraleuropäischen und Sarmatischen Florenprovinz. Sie umfaßt zu-
sammen mit den West-, Zentral- und Ostsubmediterranen Provinzen das europäische Sommerlaub-
waldgebiet. Für die Mitteleuropäische Region ist die Durchmischung einer relativ artenarmen
Laubwaldflora mit zahlreichen Elementen mediterraner Herkunft charakteristisch. In der Atlanti-
schen Provinz könnten wahrscheinlich laurophylle Gehölze und ozeanische Nadelbäume dominie-
ren, wenn diese Sippen nicht infolge der spättertiär-quartären Abkühlung und Aridisierung erloschen
wären (JÄGER 1969: 406 f.). Ein Zeichen dafür ist das gute Gedeihen und die Verwilderung fremd-
ländischer laurophyller Gehölze in diesem Gebiet (z. B. Rhododendron ponticum).
Im Südosten hat Europa Anteil an der Südsibirisch-pontisch-pannonischen Region mit vielen
relativ jungen, für die Westseite Eurasiens charakteristischen Steppenpflanzen-Sippen, deren
Herkunft in den Küstengebieten des alten Mittelmeeres (Tethys) zu suchen ist (Arten von Stipa,
Festuca, Koeleria, Agropyron s. str., Astragalus, Onosma, Salvia, Artemisia usw.).
Im äußersten Südosten ist in der Karte die größtenteils (außerhalb Europas) in der meridionalen
Zone liegende Orientalisch-turanische Region angeschnitten (Zentralanatolische, Armenische,

83
2.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Syrische, Araxische, Hyrkanische, Iranische und Südturanische Provinz, submeridional die Aralo-
kaspische Provinz). Sie ist reich an geophytischen Verwandtschaftskreisen (Muscari, Tulipa), Dorn-
polster-Sippen (Acantholimon), Distelverwandten (Centaurea, Cousinia) und hapaxanthen Xerophy-
ten (Verbascum).
Die Makaronesisch-mediterrane Region reicht außerhalb Europas noch in die nordwestafrika-
nischen Gebirge und an der Südküste des Mittelmeeres bis Ägypten, weiter in die westlichen
Randgebiete Kleinasiens und Vorderasiens (Israel, Libanon, Westsyrien, mediterrane Randbereiche
der Türkei). Sie ist durch Elemente der immergrünen Hartlaubwald- und Relikte der Lorbeerwald-
vegetation charakterisiert (Quercus ilex, Q. coccifera, Q. suber, Olea europaea, Ceratonia siliqua,
Laurus nobilis, Prunus laurocerasus, P. lusitanica, Laurus azorica u. a.). Viele dieser Elemente
reichen noch in die Submediterrane Unterregion (z. B. Pistacia, Punica, Arbutus, Cistus, Rhamnus
alaternus, Buxus, Laurus, Prunus laurocerasus, Rhododendron ponticum), die gleichzeitig in ihren
zentralen und östlichen Provinzen (besonders im Bergland) die reichsten Refugialgebiete des som-
mergrünen Breitlaubwaldes enthält (Kaukasus, Nordanatolien, Balkan, Illyrien und Südostalpen).
Großflächig herrschen hier thermophile Wälder aus Quercus pubescens, Q. pyrenaica, Q. faginea,
Q. cerris, Q. frainetto und Q. polycarpa, Carpinus orientalis sowie Ostrya carpinifolia-Fraxinus
ornus- und Pinus nigra-Wälder. Von manchen Autoren wurde diese Unterregion deshalb mit der
Mitteleuropäischen Region verbunden (ausführliche Diskussion: MEUSEL et al. 1965a: 48-49). Sie
enthält aber in den wintermilden Küstengebieten auch noch immergrüne Vegetation, und die
meisten Gattungen haben mediterrane Wurzeln. Auch die atlantischen Inseln (Kanaren, Madeira und
Azoren), die nie mit dem Festland verbunden waren, sind vorwiegend von Gattungen aus dem
Mediterrangebiet besiedelt worden. Sie werden deshalb als eigene, durch viele Lorbeerwaldrelikte
gekennzeichnete Makaronesische Unterregion an die Mediterranregion angeschlossen.

Beispiele für die Untergliederung der Florenregionen


Die Florenregionen werden weiter in Florenprovinzen und Florenbezirke untergliedert (vgl.
Karte 3). In einigen Fällen werden mehrere Provinzen zu Unterregionen (Submediterrane, Alpische,
Karpatische, Kaukasische Unterregion) oder Provinzgruppen (West-, Zentral- und Ostmediterrane
bzw. West-, Zentral- und Ostsubmediterrane Provinzgruppe) zusammengefaßt. Die Grenzen aller
dieser Gebiete können in diesem Rahmen nicht begründet werden. Man vergleiche dazu die Ein-
führung in MEUSEL et al. (1965a) und MEUSEL & JÄGER (1992a), zur Diskussion einzelner Gebiete
die regelmäßigen Berichte zur Areal- und Florenkunde in „Fortschritte der Botanik“ bzw. „Progress
in Botany“ (JÄGER 1969-1995).
Als Beispiele sollen nur die 4 Provinzen der Mitteleuropäischen Region angeführt werden.
Die Ostgrenze der Atlantischen Provinz (vgl. ROISIN 1969) markieren viele Bewohner oligotropher
Böden und Gewässer, z. B. Genista anglica, Ulex europaeus, Eleocharis multicaulis, Wahlenbergia
hederacea, Deschampsia setacea, Baldellia ranunculoides und etwa 2 Dutzend weitere Arten, aber
nicht alle, die DUPONT (1962) aufführt, denn darunter sind auch Hochgebirgspflanzen und westliche
Ausgliederungen kontinentaler Verwandtschaftskreise (ausführliche Diskussion: JÄGER 1968:

84
Karte der natürlichen Vegetation Europas 2.3

289 ff.). An derselben Grenze machen nach Westen anspruchsvollere, oft an Sommerregen und
Winterkälte angepaßte Wald- und Xerothermrasen-Elemente halt (Carex montana, Campanula
cervicaria, Melica nutans, Calamagrostis arundinacea, Tanacetum corymbosum, Aster amellus
usw.). Keine einzige von all diesen Arealgrenzen entspricht aber der Provinzgrenze völlig. Das gilt
auch für die im folgenden genannten Grenzen. So ist es kein Wunder, daß die Grenzen der Atlanti-
schen Provinz, einer der am frühesten ausgegliederten Florenprovinzen, schon mehrmals hin- und
hergeschoben worden sind.
Die Ostgrenze der Subatlantischen Provinz ist sowohl durch das Ausklingen ozeanischer Areale,
z. B. Hypericum pulchrum, Helleborus foetidus, Ilex aquifolium, Digitalis purpurea, Potentilla
sterilis, Dryopteris affinis, als auch durch das Einsetzen kontinentaler verbreiteter Arten gekenn-
zeichnet (Carex pilosa, Hepatica nobilis, Fragaria viridis, Scabiosa canescens, Hieracium cymosum
u. a.). Charakteristisch für die Provinz ist also vor allem die Kombination atlantisch-subatlantischer
und östlicher, in der Atlantischen Provinz fehlender Elemente, während als Endemiten nur wenige
Vertreter apomiktischer Gattungen oder Taxa fraglichen Artranges genannt werden können (Rubus
fasciculatus, R. vestitus, R. rudis, R. langei, Oenanthe conioides).
Die Ostgrenze der Zentraleuropäischen Provinz, die etwa der -4 °C Januar-Isotherme entspricht,
ist durch die östliche Verbreitungsgrenze mehrerer Gehölze und ihrer Begleiter charakterisiert
(Fagus sylvatica, Taxus baccata, Quercus petraea, Acer pseudoplatanus, Tilia platyphyllos, Melica
uniflora), während östliche Arten der Laubwaldflora hier ihre Westgrenze erreichen (Carex pedifor-
mis, Euonymus verrucosa, Ranunculus cassubicus, Geum aleppicum). Diese Grenze entspricht auch
der Grenze vikariierender Sippenpaare, die hier bei der postglazialen Wiederbesiedelung von Süden
und Osten aufeinander trafen (Carlina vulgaris/C. biebersteinii, Helictotrichon pratense/H. schellia-
num, Seseli libanotis/S. intermedium, Heracleum sphondylium subsp. sphondylium/H. s. subsp.
sibiricum). Weitgehend auf die Zentraleuropäische Provinz beschränkt sind z. B. Corydalis pumila,
Gagea pratensis, Carex brizoides, C. umbrosa und Hierochloë australis.
Die östlich davon noch vorkommenden Bäume des sommergrünen Breitlaubwaldes Quercus robur,
Alnus glutinosa, Ulmus glabra, Acer platanoides, Tilia cordata und Sträucher wie Corylus avellana
reichen durch die Sarmatische Provinz gemeinsam bis zum Ural, der eine scharfe Grenze gegen
Sibirien bildet. Nur die Winterlinde hat jenseits des Gebirges noch einige Vorposten und kehrt im
Altaigebiet zusammen mit einigen Kräutern (Asarum europaeum, Carex sylvatica, Gagea lutea,
Dryopteris filix-mas, Circaea lutetiana) in „subnemoralen“, in der Baumschicht von Nadelbäumen
dominierten Wäldern wieder. Schon im Nordosten der Sarmatischen Provinz gelangen sibirische
Nadelbäume (Abies sibirica, Pinus sibirica, Larix sibirica) und ihre asiatischen Begleiter (z. B.
Cacalia hastata), im Südosten Steppenelemente (Phlomis tuberosa, Serratula gmelinii) in den
Wäldern zur Vorherrschaft. Eine große Zahl europäischer Arten spricht aber für einen Zusammen-
halt der Sarmatischen Provinz auch im Nordosten (Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Daphne
mezereum, Nardus stricta, Carex nigra, Anthoxanthum odoratum, Milium effusum u. a.).
Die Untergliederung der ausgedehnten Sarmatischen Provinz in 4 Unterprovinzen entspricht dem
(allerdings sehr gleichmäßigen) floristischen West-Ost- und Nord-Süd-Gefälle. Bis in die Westsar-

85
2.3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

matischen Unterprovinzen reichen von Westen her z. B. Fraxinus excelsior, Hepatica nobilis,
Galium schultesii, Carex remota, C. panicea, Danthonia decumbens, Briza media, Cynosurus
cristatus und Arrhenatherum elatius, bis in die Südwestsarmatische Carpinus betulus und An-
thericum ramosum. In die Nordsarmatischen Unterprovinzen dringen von Norden Moor- und Taiga-
Elemente ein (Carex loliacea, C. chordorrhiza, C. rhynchophysa, Corallorhiza trifida, Conioseli-
num tataricum, Betula humilis, Alnus incana u. a.), während die Südsarmatischen mit Gratiola
officinalis, Salvia nemorosa, Scorzonera hispanica, S. purpurea, Tragopogon dubius, Ulmus minor,
Salix fragilis, Carex pilosa und Juncus atratus Arten beherbergen, die auch in Zentraleuropa die
südlichen Unterprovinzen kennzeichnen.
Die Grenze zwischen den nord- und südtemperaten Gebieten setzt sich nach Westen am Nordrand
der Mittelgebirge und Hügelländer (am Südrand der Baltischen, Flämischen und Britischen Unter-
provinzen) durch Zentraleuropa und die Subatlantische Provinz fort und verläuft über Belgien und
Nordfrankreich zum Atlantik. Bis hierher reichen von Süden viele Pflanzen aus dem Mediterran-
gebiet, z. B. Cornus mas, Thesium bavarum, Ophrys sphegodes, von Norden z. B. Empetrum nigrum
und Thymus serpyllum. Mit dieser Linie werden in Zentraleuropa die südlichen Unterprovinzen
(Herzynische und Polonische Unterprovinz) gegen die Baltische Unterprovinz abgegrenzt.
Die Herzynische Unterprovinz kann weiter in 4 Bezirksgruppen gegliedert werden: die Franko-
bajuwarische, die Bohemo-morawische, die Sudetische und die Saxo-thuringische. Innerhalb der
letzteren sei der Saale-Unstrut-Bezirk als Beispiel eines Florenbezirks genannt, den schon DRUDE
(1902) durch viele wärmeliebende Elemente (Helianthemum apenninum, H. oelandicum subsp.
incanum, Globularia punctata) charakterisiert hat. Ein weiteres Beispiel ist der Südbritische Bezirk
innerhalb der Atlantischen Provinz, auf den innerhalb der Britischen Inseln Tilia cordata, Campanu-
la trachelium, Carpinus betulus, Aceras anthropophorum und Himantoglossum hircinum beschränkt
sind.

86
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

3 Spätglaziale und holozäne Vegetationsgeschichte Europas


Gerhard Lang, Kamil Rybní…ek & Eliška Rybní…ková

Einleitung
Für die Entwicklung der heutigen europäischen Pflanzendecke sind vor allem die Ereignisse seit
dem Ende des Tertiärs maßgebend: Mit dem Beginn des Quartärs machten sich zunehmend starke
klimatische Schwankungen in Form zahlreicher Kaltzeiten (Glaziale) und dazwischen einge-
schobener Warmzeiten (Interglaziale) bemerkbar, offenbar als Folge periodischer Änderungen der
Erdbahnelemente. Der vielfache Klimawechsel führte zu fortlaufenden Veränderungen der Pflan-
zenareale, wobei es insbesondere in der europäischen Gehölzflora zu einer allmählichen Artenver-
armung kam.
Von entscheidender Bedeutung für die heutige Vegetation ist ihre Entwicklung in den letzten
15 000 Jahren1, also in jenem Zeitraum, der das zu Ende gehende letzte Glazial (Spätglazial:
15 000–10 000 BP) und das anschließende Holozän (Postglazial: 10 000 BP–Gegenwart) umfaßt
(vgl. Tab. 2). In diesen Zeitabschnitten bildete sich allmählich, von einem weitgehend waldfreien
Europa während des letzten Hochglazials (Pleniglazial) ausgehend (Karte 4), die heutige, großen-
teils von Wäldern beherrschte „natürliche Vegetation“ heraus. Ihre Entwicklung wurde, wie schon
in den vorangegangenen Interglazialen, durch natürliche Änderungen des Klimas gesteuert, ins-
besondere solche der Temperatur, die in Verbindung mit der Bodenentwicklung zu mehr oder
weniger raschen Pflanzenwanderungen führten.
An der Ausdifferenzierung der heutigen „realen Vegetation“ ist aber im Verlauf des Holozäns in
hohem Maße ein zweiter Faktor beteiligt, der in der Vegetationsentwicklung der Interglaziale noch
keine Rolle spielte, nämlich der vom Beginn des Neolithikums an immer stärker werdende Einfluß
des siedelnden Menschen. Die seßhafte Lebensweise des Menschen, die sich im Großen gesehen
von etwa 10 000 bis 5 000 BP vom Nahen Osten über Südosteuropa nach Nordwest-, Nord- und
Nordosteuropa ausbreitete, hatte die teilweise beträchtliche Umgestaltung und Verdrängung der
Wälder und damit den Wechsel von der „Naturlandschaft“ zur „Kulturlandschaft“ zur Folge. Mit
diesen anthropogenen Eingriffen waren mesoklimatische Änderungen, die Umwandlung von
Waldböden in landwirtschaftliche Böden, Wechsel im Wasserhaushalt, Erosionserscheinungen und
anderes mehr verbunden. Sie führten zu sekundären Pflanzenwanderungen, zu Verschiebungen der
horizontalen und vertikalen Vegetationszonen, zur Bildung neuer landwirtschaftlicher und syn-
anthroper Ökosysteme, zur Steppen- und Wüstenbildung (Desertifikation) wie auch zu stärkerer
Vermoorung (Paludifikation) mancher Landschaften.

1
Alle mit BP gekennzeichneten Altersangaben beziehen sich auf konventionelle Radiokarbonjahre vor heute (BP
= Before Present), also auf unkalibrierte 14C-Daten. Gegenüber Kalenderjahren, die in Jahren n. Chr. oder AD
(AD = Anno Domini) und Jahren v. Chr. oder BC (BC = Before Christ) angegeben werden, sind die unkalibrier-
ten 14C-Daten im mittleren und frühen Holozän rund 500–1000 Jahre zu jung (vgl. Tab. 2).

87
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Tab. 2: Übersicht über die chronologische Gliederung des Spätglazials und Holozäns. Altersangaben in Kalen-
derjahren bzw. kalibrierten Radiokarbonjahren (AD = n. Chr./BC = v. Chr.) und unkalibrierten (konven-
tionellen) Radiokarbonjahren (BP).

Kalenderjahre Radiokarbonjahre Chronozonen


(cal 14C) (uncal 14C)
1950 AD 0 BP ------------------------------
950 AD 1 000 BP
Subatlantikum
50 BC 2 000 BP
800 BC 2 500 BP ------------------------------
1300 BC 3 000 BP
Subboreal Holozän
2550 BC 4 000 BP (Postglazial)
3800 BC 5 000 BP ------------------------------
4900 BC 6 000 BP
Atlantikum
6000 BC 7 000 BP
7050 BC 8 000 BP ------------------------------
Boreal
7850 BC 9 000 BP ------------------------------
Präboreal
9150 BC 10 000 BP --------------------------------------------------------------
Jüngere Dryas
11 000 BP ------------------------------
Alleröd + Ältere Dryas
12 000 BP ------------------------------
Bölling + Ältere Dryas Spätglazial
13 000 BP ------------------------------
14 000 BP Älteste Dryas
15 000 BP --------------------------------------------------------------
Pleniglazial

Die spätglaziale und holozäne Vegetationsgeschichte Europas ist im Einzelnen so vielfältig, daß der
Kontinent nicht als Ganzes behandelt, sondern in einzelne Regionen aufgeteilt werden muß. Dazu
bietet sich als Grundlage die großräumige heutige natürliche Vegetationsgliederung an (Karte 5):
Einerseits sind dies die von Nord nach Süd aufeinanderfolgenden Gürtel der arktisch-subarktischen
Tundrenzone (A), der borealen Nadelwaldzone (B), der temperaten (nemoralen) sommergrünen
Laubwaldzone (T), der mediterranen Hartlaubzone (M) und der pontisch-kaspischen Steppen- und
Halbwüstenzone (P), andererseits innerhalb der drei großen Waldzonen die Unterteilung von West
nach Ost entsprechend der abnehmenden Ozeanität bzw. zunehmenden Kontinentalität. Dazu
kommt im äußersten Südosten die Kolchis- und Kaukasus-Region (K). Natürlich sind auch die
meisten dieser Regionen in sich nicht einheitlich, sondern hinsichtlich Relief (Tieflagen und
Gebirge) und Ausgangsgestein (Kalk und Silikat) gegliedert, jeweils mit Auswirkungen auf die
vegetationsgeschichtliche Entwicklung. Darauf wird im Text, wo immer möglich, Bezug genom-
men. Dagegen kann, wegen des beschränkten Umfangs, auf die azonale Vegetation nicht eingegan-
gen werden. Bei der Reihenfolge der Regionen beginnen wir im Süden und Südosten, folgen also im
Grunde der spätglazial-holozänen Hauptausbreitung der Gehölze von Süd bzw. Südost nach Nord
bzw. Nordwest sowie dem mehr oder weniger ähnlich gerichteten Vordringen seßhafter Bauernkul-
turen nach Europa.

88
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

Karte 4: Vegetation Europas um 20 000 BP (letzteiszeitliche maximale Eisausdehnung). Die Position einzelner
isolierter Waldinseln ist z. T. noch hypothetisch. Nach ANDERSEN & BORNS (1994) und LANG (1994),
verändert.

89
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

A A A

Bb
Ba
Bc

Tb Ta

Td
Tc
P

Tg Th
Tf
K
P
Ma Te
Mb

Mc
1000 km

A Arktische Zone T Temperate Zone P Pontisch-Kaspische Zone


B Boreale Zone Ta Hemiboreale Region M Mediterrane Zone
Tb Atlantische Region
Ba Boreoatlantische Region Tc Mitteleuropäische Region Ma Westmediterrane Region
Bb Fennoskandische Region Td Osteuropäische Region Mb Zentralmediterrane Region
Bc Boreorussische Region Te Balkanische Region Mc Ostmediterrane Region
Tf Pyrenäen-Region
Tg Alpen-Region
Th Karpaten-Region
K Kolchis- und Kaukasus-
Region

Karte 5: Vegetationsgeschichtliche Zonen und Regionen (Grenzen gegenüber LANG 1994 teilweise leicht abgeän-
dert).

90
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

Als wichtige Quellen für die nachfolgende Übersicht standen die Arbeiten von BERGLUND, BIRKS, RALSKA-JASIEWICZOWA
& WRIGHT (1996), GLIEMEROTH (1995), HUNTLEY (1988, 1990), HUNTLEY & BIRKS (1983) und LANG (1994) zur Verfü-
gung, für Osteuropa die bereits ältere Monographie von NEJSTADT (1957) und der neuere Überblick von KHOTINSKIJ (1984).
Einen umfassenden Überblick über die „Quartäre Vegetationsgeschichte Europas“ liefert LANG (1994), worin sich auch ein
kurzer Abriß der vegetationsgeschichtlichen Methoden und der Forschungsgeschichte findet. Aus Platzgründen kann deshalb
unter Hinweis auf dieses Werk eine kleine Auswahl an älteren Literaturhinweisen genügen. Für die einzelnen Regionen wird
jeweils eine Auswahl der wichtigsten Untersuchungen genannt. Die archäologischen Angaben stützen sich auf die zu-
sammenfassenden Darstellungen von LICHARDUS & LICHARDUS-ITTEN (1985), BREUNIG (1987) und HÖNEISEN (1990).

Mediterrane Zone (M)


Die Grundzüge der letztglazialen und holozänen Vegetationsgeschichte des Mittelmeerraums
unterscheiden sich von denen der nördlicheren Teile Europas vor allem durch die Anwesenheit
immergrüner Gehölze schon vom Tertiär an, durch die Überdauerung vieler sommergrüner Gehölze
in Glazialrefugien während der pleistozänen Kaltzeiten und durch den intensiven und langdauernden
menschlichen Einfluß auf die Vegetation während des Holozäns in Verbindung mit einer hoch-
entwickelten Landwirtschaft. Drei Regionen können unterschieden werden, nämlich die westliche,
die zentrale und die östliche Region.

Westmediterrane Region (Ma)


Die Region umfaßt den größeren Teil der Iberischen Halbinsel sowie die Südküste Frankreichs,
somit ein Gebiet vielgestaltiger Relief-, Klima- und Vegetationsgliederung, aus dem bisher erst
relativ wenige vegetationsgeschichtliche Informationen vorliegen.
Im älteren Spätglazial waren Artemisia-Steppen mit zerstreuten Pinus-Vorkommen verbreitet. Im
jüngeren Spätglazial und zu Beginn des Holozäns breiteten sich sommergrüne Quercus-Wälder aus,
in höheren Lagen mit Betula. Corylus blieb stets von untergeordneter Bedeutung. Sowohl sommer-
grüne als auch immergrüne Quercus-Arten konnten die pleistozänen Kaltzeiten vermutlich in
Glazialrefugien in dieser Region überdauern. Immergrüne Quercus und andere immergrüne Gehölze
waren im küstennahen Süden und Südwesten bereits im Spätglazial vorhanden, in anderen Gebieten
seit etwa 8 000 BP. Die Ausbreitung der immergrünen Arten nach Norden ins Inland dürfte durch
menschlichen Einfluß in Form von Beweidung, Feuer und Bodenerosion stark gefördert worden
sein. Für die endemische Abies pinsapo muß ein Glazialrefugium im südspanischen Gebirge
angenommen werden. Fagus sylvatica und Abies alba breiteten sich in Südfrankreich und den
Pyrenäen in der ersten Hälfte des Holozäns von Ost nach West aus.
Die ältesten, auf etwa 7 500 BP datierten neolithischen Kulturen sind in Südspanien und Süd-
frankreich nachgewiesen. Aber auch in anderen Gebieten sind von dieser Zeit an Einflüsse der
Beweidung auf die Vegetation erkennbar. In den Gebirgsplateaus Portugals und Spaniens ist nach
pollenanalytischen Daten intensiver Anbau von Getreide und Olea ab etwa 3 000 BP vorhanden,
verbunden mit starken Landschaftsveränderungen, wie zum Beispiel der Ausbreitung von Erica
arborea als Folge zunehmender Weidewirtschaft.

91
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Einzelheiten können u. a. den Arbeiten von FLORSCHÜTZ & MENÉNDEZ AMOR (1962), MENÉNDEZ AMOR & FLORSCHÜTZ
(1964), FLORSCHÜTZ et al. (1971), JANSSEN & WOLDRINGH (1981), PONS (1980), PONS & REILLE (1988), VAN DER KNAAP
(1990), VAN DER KNAAP & VAN LEEUWEN (1991) entnommen werden.

Zentralmediterrane Region (Mb)


Die Region umfaßt Korsika, Sardinien und Sizilien, den größeren Teil der Apenninen-Halbinsel
sowie den schmalen Ostrand der Adria. Sie weist, ähnlich wie die vorige, ein sehr vielgestaltiges
Relief auf (mit Gipfeln bis 3270 m auf Sizilien und 2710 m auf Korsika) mit entsprechender Klima-
und Vegetationsstufung. Lokale Vergletscherungen in den Kaltzeiten hatten kaum direkten Einfluß
auf die Vegetationsgeschichte.
Das ältere Spätglazial war zunächst noch durch weitgehende Waldlosigkeit gekennzeichnet. Die
vorherrschenden Artemisia-Steppen dürften aber, vor allem in den als Glazialrefugien anzusehenden
südlichsten Teilen der Apenninen-Halbinsel, von kleinen und kleinsten Baum-Populationen som-
mergrüner Laubgehölze und Abies durchsetzt gewesen sein. Im jüngeren Spätglazial war eine
Parkvegetation vorhanden, hauptsächlich mit sommergrünen Quercus-Arten und anderen laubwer-
fenden Gehölzen (Ulmus, Tilia, Fagus, Carpinus, Corylus), aber auch mit verschiedenen Pinus-
Arten und vereinzelt Abies.
Im Holozän herrschten anfangs in tieferen Lagen sommergrüne Quercus-Mischwälder vor, in
Berglagen Fagus-Abies-Wälder. Erst in der zweiten Hälfte des Holozäns begann immergrüne
Vegetation allmählich die sommergrünen Eichenwälder zu ersetzen, offensichtlich in Verbindung
mit lokaler Beweidung durch Haustiere vorgeschichtlicher Menschen sowie mit Rodung durch
Feuer und fortschreitender Bodenerosion. In Süditalien wird der Beginn des Neolithikums von den
Archäologen auf etwa 7 500 BP (6 300 BC) angesetzt, die Anfänge des Getreidebaus in größerem
Ausmaß auf etwa 6 500 BP. Die extensive Entwaldung und der intensive Ackerbau sind mit etwa
3 000 BP jedoch merklich jünger. Inseln wie Korsika weisen in mancher Hinsicht eigenständige
vegetationsgeschichtliche Züge auf: Pinus nigra subsp. laricio war hier lokal seit mindestens
12 000 BP vorherrschend, Erica arborea bereits seit der ersten Hälfte des Holozäns. Mit der Periode
des Römischen Reiches waren besonders in der zentralmediterranen Region große Vegetationsver-
änderungen verbunden, indem sekundär zahlreiche neue Pflanzengesellschaften entstanden.
Hinsichtlich weiterer Einzelheiten sei u. a. auf die Arbeiten von BEUG (1961, 1964, 1975), BONATTI (1970), GRÜGER (1977),
SCHNEIDER (1985) und JAHNS (1990) verwiesen. Die Vegetationsgeschichte von Korsika wurde beschrieben von REILLE
(1975).

Ostmediterrane Region (Mc)


Hierzu gehört der Südteil der Balkan-Halbinsel und der ägäische Inselbereich. Den großen Höhen-
unterschieden in der Region (Olymp 2911 m) entsprechen sehr vielfältige Klima- und Vegetations-
verhältnisse. Die lokalen Gebirgsvergletscherungen während der pleistozänen Kaltzeiten hatten
kaum Einfluß auf die Vegetationsentwicklung.
Im älteren Spätglazial waren zunächst Steppen mit Artemisia, Ephedra u. a. vorherrschend, die
– wahrscheinlich vor allem in mittleren Höhenlagen – von kleinen, isolierten Baumpopulationen

92
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

durchsetzt waren. In der Region werden die Glazialrefugien vieler europäischer Gehölze vermutet,
u. a. von Abies, Acer, Carpinus betulus, Ostrya, Fagus, Fraxinus, Ulmus, Tilia, Corylus, Olea,
Quercus (sommer- und immergrüne Arten). Danach breiteten sich sommergrüne Laubwälder
(laubwerfende Quercus-Arten, Ulmus, Tilia, Ostrya) aus, lokal auch Nadelwälder mit Pinus. In
höheren Lagen entstanden vereinzelt Wälder mit Fagus und Abies. In der ersten Hälfte des Holozäns
bedeckten Laubmischwälder die Region bis in die Hochlagen, teils mit vorherrschender Quercus,
teils mit Fagus. Nach etwa 6 500 BP gesellte sich Ostrya/Carpinus orientalis hinzu.
Die tieferen Lagen der Region mit sommergrünen Eichenmischwäldern wurden vom Menschen
bereits sehr früh besiedelt: Erste Weide-Kulturen (Ziegen, Schafe) breiteten sich bereits zwischen
10 000 und 9 000 BP aus. Erster Getreidebau wurde von Archäologen für den Zeitraum zwischen
9 000 und 8 000 BP nachgewiesen. Nach palynologischen Daten kann der Beginn intensiven Acker-
baus und von Fruchtkulturen (Getreide, Olea, Vitis, Juglans, Castanea), verknüpft mit extensiven
Abholzungen, auf etwa 3 000 BP angesetzt werden, was ungefähr der Hellenischen Periode ent-
spricht. Rodungen, Beweidung und Feuer mit nachfolgender Bodenerosion begünstigten die sekun-
däre Ausbreitung immergrüner Gehölze (Quercus ilex, Pistacia etc.). In Kalkgebieten führte die
starke Bodenabtragung zu Karstbildungen. Im Gefolge sekundärer Wanderungen zahlreicher Pflan-
zen kam es zur Bildung natürlich wirkender xerischer Pflanzengesellschaften und zu Verschiebun-
gen in der vertikalen Vegetationsstufung. Nur einige wenige Gebirgsräume konnten ihren natürli-
chen Vegetationscharakter beibehalten.
Ein vegetationsgeschichtlicher Überblick über die Region stammt von VAN ZEIST & BOTTEMA (1982) und BOTTEMA (1982).
Über kleinere Teilgebiete informiert u. a. BOTTEMA (1974, 1979, 1980), ATHANASIADIS (1975), TURNER & GREIG (1975 .

Temperate Zone (T)


Die sommergrünen Laubwaldgebiete West-, Mittel- und Osteuropas und die darin enthaltenen Ge-
birge bilden die temperate Zone. Allgemein gesehen ist die Vegetationsentwicklung dieser Räume
durch die Abfolge von waldloser Vegetation zu Betula-Pinus-Wäldern im Spätglazial und frühen
Holozän und anschließender Ausbreitung sommergrüner Breitlaubmischwälder, teilweise unter
Beteiligung verschiedener Nadelhölzer, gekennzeichnet. In den nicht vergletscherten periglazialen
Gebieten außerhalb der großen Eisdecken blieben die Böden und die Pflanzendecke während des
ganzen Pleistozäns erhalten, wenn auch in vielfach wechselnder Ausprägung. In den in den Glazia-
len eisbedeckten Gebieten dagegen startete die Entwicklung mehrfach mit Initialphasen auf zunächst
vegetationslosen Rohböden. Die menschliche Besiedlung der Region, mit Rückgang der Bewaldung
und Änderung der Vegetation als Folge, begann spätestens um etwa 7 500 BP von Südosten her und
erreichte erst im Mittelalter einen Abschluß. Unter Einbeziehung der durch besondere Vegetations-
abfolgen ausgezeichneten Gebirgsregionen können acht Regionen unterschieden werden.

Balkanische Region (Te)


Die Region umfaßt die in der temperaten Zone gelegenen Gebirgsräume der Balkan-Halbinsel
(Dinariden, Rhodopen etc.) sowie das danubische Tiefland, also einen beträchtlichen Teil Südost-
europas. Teilweise waren hier während des letzten Glazials lokale Vergletscherungen vorhanden.

93
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Zusammen mit der ostmediterranen Region (Mc) gehört die Region zu den vegetationsgeschichtlich
besonders wichtigen Gebieten mit Glazialrefugien vieler europäischer Gehölze, u. a. von Abies alba,
Acer, Carpinus betulus, Fagus, Fraxinus excelsior, Ostrya, Tilia, Ulmus, sommergrünen Quercus-
Arten. Trotz der Bedeutung dieser Region liegen – mit Ausnahme von Bulgarien – erst wenige
vegetationsgeschichtliche Untersuchungen vor.
Im Spätglazial waren die Berglagen mit offener Steppenvegetation bedeckt, die von Pinus-Bestän-
den aus den Untergattungen Diploxylon (P. sylvestris, P. nigra, P. heldreichii u. a.) und Haploxylon
(P. peuce) durchsetzt waren. Bestände der als glaziale Überdauerer bereits oben erwähnten sommer-
grünen Laubgehölze gab es wahrscheinlich in tieferen Lagen. Im Holozän ist die Vegetations-
entwicklung vor allem durch die starke Ausbreitung von Quercus-Mischwäldern mit Carpinus,
Ostrya, Ulmus und Tilia gekennzeichnet. Im mittleren Holozän erreichten diese Wälder größere
Meereshöhen als heute. Die Massenausbreitung von Abies erfolgte zwischen 6 000 und 4 000 BP,
diejenige von Fagus offenbar erst später, nach 4 000 BP.
In der Region breiteten sich Ackerbau-Kulturen, ähnlich wie in der ostmediterranen Region, sehr
früh aus. Archäologische Funde neolithischer Besiedlung reichen bis etwa 7 500 BP zurück. Nach
3 500 BP wurden ausgedehnte Berggebiete durch die unter griechischem Einfluß sich ausbreitende
Schafhaltung entwaldet. Dies führte zu Bodenerosion, Verkarstung und sekundärer Ausbreitung
vieler Pflanzen.
Grundsätzliche Informationen können den Arbeiten von BOðILOVA & TONKOV (1990), FILIPOVITCH (1976, 1987) entnommen
werden.

Mitteleuropäische Region (Tc)


Die Region besteht aus Tiefebenen im Norden und am südlichen Alpenrand sowie aus zahlreichen
Mittelgebirgen (Harz bis 1142 m, Riesengebirge bis 1602 m, Erzgebirge bis 1244 m, Bayerisch-
Böhmischer Wald bis 1456 m, Schwarzwald bis 1493 m, Vogesen bis 1426 m, Französisches
Zentralmassiv bis 1886 m, Nord-Apennin bis 2165 m). Die Hochgebirge der Pyrenäen (Tf), der
Alpen (Tg) und der Karpaten (Th) werden als eigene Regionen gesondert besprochen. Der Nordrand
der Mitteleuropäischen Region war während des letzten Glazials von den Ausläufern des nordischen
Inlandeises bedeckt, und aus dem Alpenraum reichte die Eisdecke weit ins Vorland hinaus. Die
höheren Mittelgebirge wiesen lokale Vergletscherungen auf. In allen diesen eisbedeckten Gebieten
schmolzen die Gletscher schon im älteren Spätglazial ab. Der größere Teil der Region blieb jedoch
unvereist. In diesen periglazialen Gebieten – vor allem auch in denen, die im vorletzten, größten
Glazial eisfrei geblieben waren – sind dementsprechend alte Böden vorhanden, die über sehr lange
Zeit hinweg eine Pflanzendecke trugen.
Die Wiederbewaldung der von offenen Steppentundren besetzten Landschaften erfolgte in tieferen
Lagen bereits im Spätglazial: im Süden um 12 500 BP im Bölling, im Norden etwas später im
Alleröd. Im Nordwesten und Westen stand sie zunächst unter der Vorherrschaft von Betula, im
Südwesten, Südosten und Osten war Pinus (sylvestris) stark beteiligt. In der ersten Hälfte des
Holozäns war die Entwicklung, bis zum Boreal, vor allem im Westen durch die Massenausbreitung

94
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

von Corylus gekennzeichnet, anschließend im Atlantikum durch die Ausbreitung von Quercus,
Ulmus, Tilia und anderen sommergrünen Gehölzen. Von der zweiten Hälfte des Holozäns an
breitete sich von Südosten nach Nordwesten und Norden fortschreitend Fagus aus, im Südosten und
Osten auf Kosten von Picea, im Westen auf Kosten der Quercus-Mischwälder. Im Süden wurde
Fagus von Abies alba begleitet und zeitweise mengenmäßig übertroffen. Im Holozän drang auch
Picea abies allmählich von Ost nach West in die Mittelgebirge nördlich der Alpen vor, ohne daß es
dort jedoch zu so starker Ausbreitung wie in den Hochkarpaten, am Alpenrand und im Alpeninneren
kam. Die geschilderte Entwicklung wird seit FIRBAS (1949) als „mitteleuropäische Grundfolge“
bezeichnet. Entsprechend der beträchtlichen räumlichen Ausdehnung der Region ist diese Abfolge
von waldloser Vegetation ÷ Betula/Pinus ÷ Corylus/Quercetum mixtum ÷ Fagus bzw. Fagus/
Abies im Einzelnen je nach geographischer Lage und Höhenstufe etwas unterschiedlich.
Erste inselartig verteilte Waldrodungen in den Lößgebieten der Altsiedlungslandschaften kenn-
zeichnen den Beginn des Neolithikums in den Tieflagen, im Südosten und im Zentrum um 7 000 BP,
im Norden um 5 000 BP. Über die Bronzezeit und Eisenzeit hinweg bis zum Mittelalter verstärkten
sich diese Eingriffe dort nachhaltig. In den jungbesiedelten Mittelgebirgen reichen die Anfänge der
Landwirtschaft dagegen oft nur bis ins Mittelalter zurück. Großflächige Rodungen, Weidewirtschaft
und Ackerbau lösten häufig sekundäre Pflanzenwanderungen aus, veränderten natürliche Grenzen
der Vegetationsstufen und führten im Flachland zur Bildung von Xerotherm-Gesellschaften, in
höheren Lagen zur Ausbreitung offener Feuchtvegetation. Die Entstehung von Wiesen, Weiden und
anderen Ersatzgesellschaften der Kulturlandschaft geht auf diese Vorgänge zurück.
Unter den vegetationsgeschichtlichen Übersichten bildet das Werk von FIRBAS (1949, 1952) über Mitteleuropa nördlich der
Alpen immer noch eine wichtige Quelle. Dänemark wird von IVERSEN (1973) behandelt. Von Einzelarbeiten mit wichtigen
Standard-Pollendiagrammen sei hier nur BERGLUND, BIRKS, RALSKA-JASIEWICZOWA & WRIGHT (1996) erwähnt.

Atlantische Region (Tb)


Die Region umfaßt den Großteil der Britischen Inseln sowie den küstennahen Streifen des europäi-
schen Festlandes, der vom südwestlichen Norwegen bis zum Norden Portugals reicht. Auch in
diesen Bereichen handelt es sich teils um Gebirge, teils um Tiefländer, die nicht nur in ihrer
heutigen Vegetation, sondern auch in ihrer vegetationsgeschichtlichen Entwicklung Unterschiede
aufweisen.
Die höheren Gebiete Schottlands und Nordenglands lagen ebenso wie die von Wales und Irland
während des letzten Glazials unter einer zusammenhängenden Eisdecke, die bis zum Ende des
Spätglazials bereits auf eine relativ kleine Restfläche abgeschmolzen war. Die eisfrei gewordenen
Gebiete wurden im Spätglazial von einer offenen Pioniervegetation besiedelt, die mit Salix herba-
cea, Betula nana, Juniperus u. a. den Charakter einer Zwergstrauch-Tundra besaß. Während des
Alleröds dürften vereinzelt auch Baumbirken-Bestände vorhanden gewesen sein. Erst im Präboreal
wurden aber Betula und Pinus sylvestris die vorherrschenden Holzarten. Corylus breitete sich ab
9 000 BP aus, Quercus und Ulmus erschienen während des Atlantikums und bildeten zerstreut
vorkommende Quercus-Mischwälder. Während des Atlantikums breitete sich auch Alnus rasch aus.
Gleichzeitig begann jedoch auch ein allmählicher Rückgang der Bewaldung mit Versumpfungs-

95
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

erscheinungen und der Bildung von Deckenmooren (blanket bogs). Der Beginn stärkerer mensch-
licher Eingriffe in die Vegetation dürfte in den Zeitraum zwischen der ersten neolithischen Besied-
lung um 5 000 BP und der Intensivierung in der Bronzezeit, ab 3 500 BP, fallen. Insbesondere die
Beweidung durch Vieh und Schafe begünstigte die Bildung der Deckenmoore und löste die Ent-
stehung von Heiden und Grasflächen aus.
In den Tieflagen Englands, Irlands und des atlantischen Festlandsstreifens verlief die Vegetations-
entwicklung im Spätglazial und frühen Holozän zunächst sehr ähnlich. Im Boreal und Atlantikum
herrschten Quercus-Mischwälder vor, und auch Alnus breitete sich rasch aus. Eine charakteristische
Erscheinung der Vegetationsgeschichte dieser Region ist der sogenannte „Ulmus-Abfall“ um etwa
5 000 BP. Fagus erreichte die Region erst spät, zwischen 3 000 und 1 000 BP, konnte aber nicht zu
einer bedeutsameren Rolle in der Vegetation gelangen. In Irland, Nordengland und Schottland fehlt
Fagus von Natur aus ganz.
Anthropogene Veränderungen und Umwandlungen von Vegetation und Flora begannen in diesem
Teil Europas im Verlauf des Neolithikums von etwa 5 000 BP an. Die landwirtschaftliche Tätigkeit
der frühen Siedler bestand hauptsächlich aus Ackerbau und Beweidung. Für die früheste Besiedlung
war der sogenannte Landnam-Typ in Gestalt zerstreuter lokaler Rodungsflächen innerhalb der
Waldlandschaft charakteristisch. Von der Bronzezeit an begannen ausgedehntere Abholzungen, mit
einem Maximum in der Römerzeit und im Mittelalter.
Nähere Informationen können vor allem den zusammenfassenden Darstellungen von GODWIN (1975), PENNINGTON (1969)
und IVERSEN (1973) sowie der Arbeit von TURNER (1965) entnommen werden.

Osteuropäische Region (Td)


Die Region umfaßt den Westen der Ukraine, das südliche Weißrußland und Teile von Zentral-
rußland, insgesamt tiefgelegene, flache oder leicht hügelige Landschaften. Während des letzten
Glazials blieb der größte Teil des Gebietes eisfrei. HUNTLEY & BIRKS (1983) vermuten in der
Region Glazialrefugien von Acer, Ulmus, Tilia und vielleicht auch Corylus.
Im älteren Spätglazial waren Steppen verbreitet, die im Alleröd durch Pinus-Betula-Wälder ersetzt
wurden. Im frühen Holozän breiteten sich zerstreut Laubhölzer wie Quercus, Acer, Tilia, Ulmus,
Carpinus in den weiterhin von Pinus beherrschten Wäldern aus. Im mittleren Holozän nahmen vor
allem im Westen Quercus-Mischwälder mit Corylus zu. Gleichzeitig begann auch die Ausbreitung
von Alnus, und von Nordosten her drang Picea vor. Dagegen erreichten Fagus und Abies die Region
nicht.
Obwohl archäologische Daten den Beginn des Neolithikums bereits um etwa 6 000 BP belegen,
geben ukrainische und russische Pollendiagramme bisher fast keine Hinweise auf frühe landwirt-
schaftliche Kulturen. Die bisher ältesten pollenanalytischen Anzeichen für Ackerbau (Getreide,
Centaurea cyanus) stammen aus dem Zeitraum 2 500 bis 2 000 BP. In Kulikovo Pole südlich
Moskau ist Fagopyrum um 900 BP nachgewiesen (KHOTINSKIJ unpubl.). Weißrußland und die
nordwestliche Ukraine wurden von Jäger- und Fischerpopulationen besiedelt, die die Naturland-
schaft wenig veränderten. Infolge der wiederholten Einfälle kriegerischer Nomadenvölker aus Asien

96
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

wurde die Kontinuität der Ackerbau-Kulturen immer wieder unterbrochen. Ähnlich wie in der
Pontischen Zone (P) ist deshalb Siedlungsdiskontinuität sehr charakteristisch.
Hinsichtlich ausführlicherer Information sei auf KHOTINSKIJ (1984), ARTJUŠENKO, PAŠKEVIC, PARIŠKURA & KAREVA (1973),
ARTJUŠENKO, ARAP & BEZUS‘KO (1982), BEZUS‘KO, ILVES & KAJUTKINA (1980), BEZUS‘KO, KAJUTKINA, KOVALJUCH &
ARTJUŠENKO (1985) verwiesen.

Hemiboreale Region (Ta)


Zu dieser Region rechnet man den Übergangsbereich von der borealen zur temperaten Zone, näm-
lich Südskandinavien, die baltischen Staaten und den äußersten Südwesten Finnlands, ferner das
nördliche Weißrußland und einen nach Osten auslaufenden Keil in Mittelrußland. Große Teile der
Region befanden sich im letzten Glazial unter der Decke des Inlandeises. Bis zum Ende des Spät-
glazials war jedoch das ganze Gebiet bereits eisfrei.
Vom Beginn des Holozäns an waren Pinus sylvestris und Betula sect. Albae die vorherrschenden
Gehölze. Picea abies drang von den im Osten gelegenen Glazialrefugien aus allmählich nach
Westen vor und erreichte das Baltikum erst um etwa 5 000 BP, Südschweden um 2 000 BP. Einige
sommergrüne Breitlaubgehölze – wie Corylus, Quercus, Tilia, Ulmus – wanderten im frühen Holo-
zän von Süden her in die Region ein und gelangten vor allem im Atlantikum neben den Nadel-
hölzern zu größerer Bedeutung. Carpinus drang erst nach 5 000 BP ins Baltikum vor.
Obwohl die Region spätestens seit der Bronzezeit mehr oder weniger kontinuierlich besiedelt war,
hielten sich die Vegetationseingriffe der Jäger- und Fischerbevölkerung in Grenzen. Erste Spuren
von Rodungen und Ackerbau sind in südschwedischen Pollendiagrammen zwischen 4 000 und
3 500 BP erkennbar, in baltischen dagegen erst wesentlich später, um 1 000 BP. Nach archäologi-
schen Befunden geht der Ackerbau dort jedoch bis in den Zeitraum zwischen 3 800 und 3 000 BP
zurück, dürfte aber angesichts der fehlenden Widerspiegelung im Pollenniederschlag nur von
geringer Bedeutung gewesen sein. Die großen, mit starkem Bewaldungsrückgang verbundenen
landschaftlichen Veränderungen begannen erst im Mittelalter.
Als wichtige Informationsquellen seien vor allem die Arbeiten von BERGLUND (1991) und KHOTINSKIJ (1984) genannt.

Karpaten-Region (Th)
Der größte Teil der Region blieb während der pleistozänen Kaltzeiten unvereist. Nur die höchsten
Berge (Hohe Tatra bis 2663 m, Südkarpaten bis 2544 m) waren während des letzten Glazials von
lokalen Gletschern bedeckt, die jedoch bereits im frühen Spätglazial abschmolzen. Dem stark
gegliederten Relief entsprechend sind auch die Klima-, Boden- und Vegetationsverhältnisse sehr
vielfältig. In den Tieflagen der Westkarpaten bestanden offenbar Glazialrefugien der Nadelhölzer
Larix, Pinus cembra und Picea. Ob auch Laubhölzer (wie Acer, Corylus, Fagus, Fraxinus, Tilia,
Ulmus) – etwa in den Südkarpaten – dort das letzte Glazial überdauerten, bedarf noch weiterer
Prüfung.
In der spätglazialen Vegetation war in der ganzen Region Pinus das dominierende Gehölz. Be-
sondere Verhältnisse herrschten in den innermontanen Becken der Westkarpaten. Hier gab es offene

97
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Wälder mit Pinus cembra, P. sylvestris und vielleicht auch P. mugo, Larix decidua, Picea abies und
Juniperus. Nach etwa 4 000 BP ersetzten Fagus-Mischwälder mit Abies und Picea die Pinus-Picea-
Bestände der mittelmontanen Lagen. Nur in der hochmontanen Stufe, vor allem der Hohen Tatra
und ihren Ausläufern, blieb Picea bestimmend. In den Süd- und Ostkarpaten entwickelten sich in
den tieferen Lagen schon im Präboreal und Boreal Quercus-Mischwälder mit Ulmus, Tilia und
Corylus, in den Westkarpaten dagegen erst etwas später, im Atlantikum. Carpinus drang im Verlauf
des frühen und mittleren Holozäns vom Südosten der Karpaten aus nach Nordwesten vor.
Die Tieflagen der Karpaten und ihrer Ausläufer wurden schon um 7 000 BP von neolithischen
Siedlern bewohnt. Die landwirtschaftliche Nutzung reicht über die Bronzezeit bis in die historischen
Perioden; ein stärkerer Rückgang der Bewaldung im Gefolge umfangreicherer Rodungen erfolgte
aber vor allem im Mittelalter und in der Wallachischen Kolonisierungsphase im 16. und 17. Jahr-
hundert. Die Wallachische Haustierwirtschaft, mit Sommerweiden in den Bergen, prägte in hohem
Maße die heutige Landschaft und Vegetation und führte vielerorts zu einer anthropogenen Absen-
kung der alpinen Waldgrenze.
Nähere Informationen finden sich u. a. in KOPEROWA (1962, 1970), KRIPPEL (1963, 1986).

Alpen-Region (Tg)
Die Alpen waren im letzten Glazial, ebenso wie in den vorhergehenden Kaltzeiten, von einer
mächtigen Eisschicht bedeckt. Nicht vergletschert waren nur der Südwesten und der äußerste Osten
des Gebirges sowie einige Nunatak-Gebiete (eisfreie Flächen innerhalb vergletscherter Bereiche) am
Nord- und Südrand. Im Verlauf des Spätglazials schmolzen die Gletschermassen bis weit ins
Alpeninnere ab. Heute sind nur noch wenige Gletscher zurückgeblieben. Beträchtliche Höhenunter-
schiede und stark wechselnde geologische Verhältnisse bedingen die große ökologische Vielfalt der
Region.
Im nordöstlichen, östlichen und südöstlichen Umfeld des Alpenrandes konnte Picea abies mögli-
cherweise an lokalklimatisch günstigen Stellen die letzte Eiszeit überdauern. Im jüngeren Spät-
glazial herrschten in den tieferen Lagen Pinus sylvestris, P. cembra, Larix und Juniperus vor, in den
höheren Lagen offene Pionier- und Rasenvegetation. In der anschließenden holozänen Vegetations-
entwicklung gab es Unterschiede zwischen den Randalpen und den Zentralalpen. Picea abies
wanderte in die Zentralalpen von Osten bzw. Südosten her ein, im wesentlichen zwischen 11 000
und 5 000 BP, ohne jedoch die französischen Südwestalpen zu erreichen. Die Waldgrenze, die von
Pinus cembra-Larix-Juniperus-Wäldern gebildet wurde, dürfte im Atlantikum maximal 200 m höher
als heute gelegen haben. An der Waldgrenze spielte ab etwa 5 000 BP auch Alnus alnobetula viel-
fach eine bedeutende Rolle. In den Randalpen und deren unmittelbarem Vorland kam es in den
tieferen Lagen im Boreal und Atlantikum zu einer Massenausbreitung von Corylus. Anschließend
entwickelten sich sommergrüne Quercus-Mischwälder, in die von Südosten her, etwa von 6 000 BP
an, Carpinus einwanderte. Zwischen 7 000 und 5 000 BP entwickelten sich Mischwälder mit Fagus,
Abies und teilweise auch Picea.

98
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

Die tieferen Lagen der Alpen und ihres Vorlandes wurden vom neolithischen Menschen von etwa
7 000 BP an besiedelt. Größere Beweidungseinflüsse im Gebirge lassen sich bis zur Römerzeit
zurückverfolgen. In dieser Periode nahm in den breiten Alpentälern und Becken die zuvor nur lokale
Entwaldung größeres Ausmaß an und erreichte im Mittelalter den gegenwärtigen Stand. Der
anthropogene Bewaldungsrückgang und die Weidewirtschaft ermöglichten der alpinen Flora se-
kundäre Ausbreitung und führten zu einer generellen Absenkung der Waldgrenze.
Ein Überblick über die Vegetationsgeschichte der Alpen liegt von KRAL (1979) vor. Zahlreiche Informationen sind u. a.
enthalten in BORTENSCHLAGER (1970), BURGA & PERRET 1998, WEGMÜLLER (1977), WELTEN (1982) und in den von
FRENZEL (1972) und LANG (1985) herausgegebenen Symposiumsbänden.

Pyrenäen-Region (Tf)
Das im Südwesten Europas gelegene Hochgebirge weist Gipfel bis über 3400 m auf. Ähnlich wie in
den Alpen und Karpaten bedingen die großen Höhenunterschiede vielfältige Klima- und Vegetations-
verhältnisse, die sich auch in der Vegetationsgeschichte widerspiegeln. Die letztglaziale Verglet-
scherung schmolz bereits im frühen Spätglazial rasch ab.
Schon im älteren Spätglazial wurde in tieferen (300–1100 m) und mittleren Lagen (1100–1800 m)
die zunächst vorherrschende Steppe von Pinus-Betula-Wäldern abgelöst. Sommergrüne Quercus-
Mischwälder mit Corylus und Ulmus, jedoch erst später auch mit Tilia, breiteten sich schon zu
Beginn des Holozäns aus. Zwischen 8 000 und 5 000 BP drang Abies von Ost nach West vor, gefolgt
von Fagus zwischen 4 500 und 4 000 BP. Es entstanden Fagus-Abies-Mischwälder. Die für die
Karpaten und Alpen charakteristische Picea erreichte die Pyrenäen nicht. In Hochlagen (über
1800–2000 m) blieb deshalb Pinus das ganze Holozän über vorherrschend, wobei es vermutlich zu
nicht unbeträchtlichen Schwankungen der alpinen Waldgrenze kam. Quercus-Mischwälder dürften
wohl nur im mittleren Holozän in größere Höhen als heute vorgedrungen sein.
Weidewirtschaft ist im Gebirge seit etwa 4 000 BP nachgewiesen, ohne daß sich jedoch vor dem
Mittelalter ein größerer Bewaldungsrückgang abzeichnet. In Tieflagen und im Vorland konnten die
ältesten Spuren von Ackerbau auf etwa 5 000 BP datiert werden; in mittleren Gebirgslagen stammen
sie dagegen erst aus dem Mittelalter.
Nähere Informationen finden sich u. a. in MONTSERRAT MARTI (1992).

Kolchis- und Kaukasus-Region (K)


Die Region umfaßt vier Unterregionen mit unterschiedlichem Landschaftscharakter, die hier jedoch
zusammengefaßt behandelt und auch in Karte 5 nicht weiter aufgeschlüsselt werden, nämlich den
Großen Kaukasus, den Kleinen Kaukasus, die dazwischen liegende Hochebene im Osten mit dem
Flußtal der Kura, sowie die Kolchis im Westen. Die Gebirgsregionen waren während der kältesten
Abschnitte des Pleistozäns vergletschert. Heute dagegen sind nur noch in den höchsten Lagen des
Großen Kaukasus kleine lokale Gletscher vorhanden. Die beträchtlichen Höhenunterschiede (Elbrus
5633 m), vielfältige geologische Verhältnisse und die Lage im Schnittpunkt mehrerer pflanzen-
geographischer Gebiete Eurasiens beeinflussten die vegetationsgeschichtliche Entwicklung und
damit auch den heutigen Zustand. Die Einwanderung und Ausbreitung sowie der Austausch von

99
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Pflanzensippen von und nach anderen Regionen Europas konnte im Quartär wegen verschiedener
Barrieren und mangelnder geeigneter Wanderwege stets nur in beschränktem Umfang stattfinden,
zum Beispiel über die Krim, aber auch über das nördliche Anatolien. Die gegenwärtige Flora und
Vegetation zeichnet sich deshalb stark durch eigenständige pflanzengeographische Züge aus. Der
Kaukasus bildet insgesamt ein wichtiges Rückzugs- und Entwicklungszentrum und besitzt innerhalb
Europas den höchsten Anteil an endemischen Pflanzensippen.
Der Große Kaukasus hatte während des ganzen Holozäns den Charakter eines Waldgebirges. Nach
dem Rückgang der Gebirgsvergletscherung entwickelten sich zunächst subalpine und alpine Tundra-
Gesellschaften, die in mittleren Höhenlagen schon im frühen Holozän von Pinus (kochiana)-Betula-
Salix-Gehölzen abgelöst wurden. Die heute ausgedehnten Fagus (sylvatica subsp. orientalis)-, Abies
(nordmanniana)- und Picea (orientalis)-Wälder entstanden im mittleren Holozän.
Im Gegensatz zum Großen Kaukasus war der Kleine Kaukasus während des Holozäns offenbar
weitgehend waldlos und von krautreichen xerophytischen Steppen und Waldsteppen besetzt. Nur
kleine Bereiche waren bewaldet und durchliefen eine Entwicklung ähnlich derjenigen des Großen
Kaukasus.
In den periglazialen Gebieten zwischen den beiden Hauptgebirgszügen, einschließlich des Flußtales
der Kura, konnten für das letzte Glazial Wälder und Waldsteppen nachgewiesen werden. Offenbar
gab es dort zerstreute Reliktvorkommen von sommergrünen Breitlaubgehölzen, die sich dann vom
frühen Holozän an ausbreiteten und im mittleren Holozän u. a. mit Quercus, Castanea, Ulmus,
Carpinus, Acer, Fagus, Pterocarya, Juglans zur Vorherrschaft gelangten, auch unter Beteiligung
von Picea. In dieser Zeit entstanden im Überschwemmungsbereich der Täler ausgedehnte Auenwäl-
der.
In der Kolchis sind eigenständige Züge der Vegetationsentwicklung erkennbar. Im Spätglazial waren
Pinus (kochiana) und Alnus (barbata) vorherrschend, und auch thermophile Bäume waren vorhan-
den. Vom frühen Holozän an entstanden am Fuße der Gebirge Wälder mit Fagus, Castanea,
Quercus, Pterocarya, Picea und weiteren kaukasischen Gehölzen, an Naß-Standorten und in den
Überschwemmungsauen des Tieflandes Bestände mit Alnus (barbata). Für die Vegetationsent-
wicklung der Kolchis ist die stete starke Beteiligung von Farnen recht bezeichnend.
In der Kolchis, in den östlichen Kaukasus-Tiefländern und in Armenien ist sehr früher, wahr-
scheinlich von Mesopotamien her sich ausbreitender Ackerbau nachgewiesen. Mehrfach drangen
Nachbarvölker ein oder durchquerten die kaukasischen Länder. Die großen Gebirgszüge wurden von
Jägern und Hirten bewohnt. Besondere Bedeutung erlangte der Kaukasus als metallurgisches
Zentrum. Die heutigen stark entwaldeten, von Landwirtschaft und Gartenkultur gekennzeichneten
Landschaften entstanden hauptsächlich während der frühen feudalistischen Perioden der trans-
kaukasischen Geschichte, zwischen dem 3. und 9. Jahrhundert n.Chr.
Die vorliegende Übersicht gründet sich vor allem auf die Arbeiten von GOGI„AJŠVILI (1973), KVAVADZE & RUCHADZE
(1989), MARGALIADZE (1973), NEJSTADT (1957), SEREBRJANNYJ & MALJASOVA (1981) und SLUKA (1973).

100
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

Pontisch-kaspische Zone (P)


Die pontisch-kaspische Zone Europas bildet den westlichen Ausläufer des ausgedehnten eurasiati-
schen Waldsteppen-, Steppen- und Halbwüstengürtels. Charakteristisch für das flache, während des
Quartärs unvereist gebliebene Tiefland sind mächtige äolische Quartärablagerungen (Löß mit
Schwarzerdeböden und Sande) und Schwemmsedimente.
Aus der Zone liegen bisher erst wenige pollenanalytische Untersuchungen vor, so daß auf eine
Gliederung in Regionen verzichtet werden muß. Zweifellos stellt das Gebiet einen floristisch
inzwischen veränderten Rest des während der Glaziale in Europa weit verbreiteten Kältesteppen-
und Artemisia-Halbwüstenbereiches dar. Die Vegetationsentwicklung in dieser Zone ist über das
ganze Holozän hinweg durch die Vorherrschaft von Steppengesellschaften mit Artemisia, Poaceen
und Chenopodiaceen ausgezeichnet. Die Nichtbaumpollen-Werte (NBP-Werte) liegen stets zwi-
schen 70 und 90 % der Gesamtpollen. Pollen von sommergrüner Quercus und von Tilia sind
vereinzelt ab 6 000 BP nachgewiesen, jedoch ebenso wie Pollen von Pinus und Betula mit so
geringen Werten, daß ihr Vorkommen im Gebiet fraglich erscheint. Die Hypothese über glaziale
Refugien sommergrüner Breitlaubgehölze in Flußtälern der südlichen Ukraine und Rußlands ließ
sich bis jetzt nicht bestätigen. Im äußersten südwestlichen Randbereich der Zone (Ost-Rumänien
und Ost-Bulgarien) ist im mittleren Holozän ein vorübergehendes Vordringen von Waldsteppe in
den Steppenbereich erkennbar, mit Vorkommen von sommergrünen Quercus, Ulmus, Tilia, Carpi-
nus und Corylus.
In vorlandwirtschaftlicher Zeit bestand die Bevölkerung des altbesiedelten Gebietes im Süden der
Ukraine und Rußlands aus Jägern und Fischern, die entlang der Flüsse lebten und das Grasland nicht
beeinflußten. Erste Hinweise auf Ackerbau finden sich an der bulgarischen Schwarzmeerküste seit
etwa 7 000 BP, im oberen Don-Gebiet seit etwa 4 000 BP. Die Umwandlung von Steppe in Acker-
land erreichte zunächst aber nur begrenzten Umfang, zumal während der wiederholten Einfälle
asiatischer Nomadenvölker die landwirtschaftliche Aktivität immer wieder ganz unterbrochen
wurde. Erst im Mittelalter kam es zu großflächiger ackerbaulicher Nutzung der Steppe, in den
letzten Jahrzehnten der ehemaligen Sowjetunion schließlich zu deren nahezu vollständiger Aus-
löschung.
Aus den Steppengebieten stehen bisher lediglich die pollenanalytischen Untersuchungen von FILIPOVA (1985) und KHOTINS-
KIJ (1984 u. unpubl.) zur Verfügung. Geeignete pollenanalytische Daten zur Vegetationsgeschichte der Halbwüstengebiete
waren uns nicht zugänglich.

Boreale Zone (B)


Die Zone umfaßt den europäischen Teil des zirkumpolaren borealen, überwiegend durch Nadelwäl-
der gekennzeichneten Gürtels, der sich im Norden der Nordhalbkugel quer durch den eurasiatischen
und amerikanischen Kontinent hindurch erstreckt. Der größte Teil des europäischen Gebietes lag
während der pleistozänen Kaltzeiten unter der riesigen zusammenhängenden Decke des nordischen
Inlandeises und schmolz in den Warmzeiten jeweils bis auf kleine Reste im skandinavischen
Gebirge und auf Island zusammen. Oberflächenformen, Böden und Pflanzendecke sind durch diese
Ereignisse stark geprägt und damit auch die spätglaziale und holozäne Vegetationsentwicklung.

101
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Während des ganzen Holozäns sind mit Ausnahme des hochozeanischen Bereiches im Westen
Betula und Pinus sylvestris die vorherrschenden Gehölze, ferner als weitere wichtige Holzart
borealer Nadelwälder (Taiga) Picea abies, jedoch mit starker zeitlicher Verzögerung von Ost nach
West. Gegenüber der temperaten Zone ist das Ausmaß menschlicher Eingriffe in die Vegetation
wesentlich geringer. So ist, vom Süden abgesehen, Ackerbau verhältnismäßig unbedeutend.
Boreorussische Region (Bc)
Die Region besteht aus dem größten Teil Nordrußlands östlich des Ladoga-Sees und südlich der
Kola-Halbinsel. Der Westen war im letzten Glazial vom Inlandeis bedeckt, wurde aber schon im
Spätglazial eisfrei. Der Osten der Region blieb unvergletschert.
Im Spätglazial und Holozän waren die vorherrschenden Gehölze Betula, Pinus sylvestris und
– zunächst aber nur im Osten – auch Picea abies (z. T. wahrscheinlich P. obovata). Picea besaß
vermutlich in den unvereisten Gebieten im westlichen Vorland des Ural wichtige Glazialrefugien,
von denen aus der Nadelbaum sich im Verlauf des Holozäns über nahezu ganz Fennoskandien
hinweg ausbreitete. Sommergrüne Breitlaubgehölze (Corylus, Tilia, Ulmus, teilweise auch Quercus)
traten, wenn überhaupt, nur während des Atlantikums vereinzelt in den südlichen Gebieten der
Region in Erscheinung. Im Bereich der heutigen Waldtundra, im nördlichen Grenzbereich, war die
polare Waldgrenze während des mittleren Holozäns offenbar vorübergehend nach Norden ver-
schoben. Nach 5 000 BP wurde dann dort aber, als Folge der allmählichen Südverlagerung der
Waldgrenze, die Beteiligung von Betula sect. Nanae (Zwergbirken) und Alnus sect. Alnobetula
(A. fruticosa, Grünerle) wieder größer.
Menschliche Eingriffe in die Vegetation sind bis in die jüngste Zeit kaum nachweisbar, dürften also
nur geringes Ausmaß erreicht haben. Pollenanalytische Hinweise auf lokale Rodungen sind frü-
hestens vom Mittelalter an zu erkennen, solche auf Ackerbau fehlen ganz. Mindestens seit der
Bronzezeit bildeten Jagd, Fischfang und Weidewirtschaft die Lebensgrundlage der lokalen Bevölke-
rung.
Die Übersicht stützt sich vor allem auf die Arbeiten von JELINA (1981) und KHOTINSKIJ (1984).

Fennoskandische Region (Bb)


Die Region umfaßt den Hauptteil Fennoskandiens unter Einbeziehung des skandinavischen Gebir-
ges, jedoch unter Ausschluß des Südens und eines schmalen Küstenstreifens im Westen und Norden.
Die gesamte Region war während des letzten Glazials vom Inlandeis bedeckt. Erst im frühen
Holozän, zwischen 9 000 und 8 000 BP, waren die gewaltigen Eismassen bis auf lokale Gebirgsglet-
scher, etwa im Umfang der heutigen, zurückgegangen. Das Abschmelzen hatte in Nordeuropa
vielfach wechselnde Küstenlinien zur Folge, mit Auswirkungen auf die Vegetationsentwicklung.
Nach dem Abschmelzen wanderten Pinus sylvestris und Betula rasch in die eisfrei gewordenen
Räume ein und bildeten Nadelwälder des Taiga-Typs. Ähnlich wie in der boreorussischen Region
war in kühleren Abschnitten des Spätglazials und des Holozäns Betula, in wärmeren Pinus stärker
vertreten. Picea breitete sich von ihren im Osten gelegenen Glazialrefugien nach Westen und
Südwesten aus: Ostkarelien wurde etwa um 7 500 BP erreicht, Zentralnorwegen dagegen erst um

102
Karte der natürlichen Vegetation Europas 3

1 000 BP. Sommergrüne Breitlaubgehölze (Corylus, Ulmus) drangen nur während des Atlantikums
vorübergehend in die südlichsten Teile der Region vor. Alnus-Arten wanderten zwischen 8 000 und
7 000 BP ein. In den höheren Lagen des skandinavischen Gebirges wurde die zunächst vorhandene
Gebirgstundra von Betula pubescens (s. l.)-Gehölzen abgelöst. Ähnlich wie die polare war auch die
alpine Waldgrenze Schwankungen unterworfen: Am Ende des Boreals und im Atlantikum dürfte sie
etwa 150–200 m höher als heute gelegen haben.
Menschliche Besiedlung und Landwirtschaft waren nach archäologischen Funden in den südlichen
Gebieten von ungefähr 3 500 BP, also von der Bronzezeit an, vorhanden. Rodungen, Beweidung und
Heuwiesen blieben von lokal begrenztem Umfang und veränderten den Waldcharakter der Land-
schaft nicht grundsätzlich. Zerstreute Hinweise auf Ackerbau finden sich erst vom Mittelalter an und
danach.
An wichtigen Arbeiten seien u. a. erwähnt: HAFSTEN (1985), HICKS (1985), HYVÄRINEN (1985), JELINA (1981), MOE (1970),
SEGERSTRÖM (1990), VASARI (1962), VUORELA (1970, 1975).

Boreoatlantische Region (Ba)


Die Region setzt sich zusammen aus dem nördlichen Schottland einschließlich der Äußeren Hebri-
den, ferner der norwegischen Küste, den Inseln im Nordatlantik und Island. Alle diese Gebiete
waren im letzten Glazial eisbedeckt, wurden aber bis zum Beginn des Holozäns eisfrei, mit Aus-
nahme von Island, wo ausgedehnte Gletscher bis zur Gegenwart erhalten blieben.
Die holozäne Vegetationsentwicklung der Region ist insgesamt stark durch Betula geprägt. Im
größeren Teil Schottlands und auf den nordatlantischen Inseln kam es im Holozän offenbar nicht zur
Bewaldung, sondern offene Strauch-Tundren mit Betula nana, Juniperus und Calluna blieben
vorherrschend. Vereinzelt konnten vom Boreal an aber auch Bäume wie Pinus sylvestris und
Quercus einwandern, ebenso auch Corylus. An der norwegischen Küste war die Entwicklung von
etwa 12 000 BP an von Betula pubescens (s. l.) beherrscht. Pinus sylvestris dürfte dort, wenn
überhaupt, nur vereinzelt aufgetreten sein. Auch auf Island waren die eisfreien Flächen von offener
Tundra und Strauch-Tundra besiedelt, und erst im Atlantikum breiteten sich, vor allem im Süden der
Insel, Taiga-artige Baumbirkengehölze aus. Diese gingen jedoch vom Subboreal an, vor allem nach
der Wikinger-Besiedlung um etwa 1 100 BP, infolge von Holzschlag, Feuer und Beweidung wieder
stark zurück.
Die menschlichen Siedler führten in Teilen der Region (norwegische Küste, Shetland- und Färöer-
Inseln) die Schafzucht ein und förderten damit die Entwicklung von Grasland und Heide. Der
anthropogene Einfluß auf die Vegetation blieb aber in dem sehr spät besiedelten Gebiet gegenüber
anderen Bereichen Europas recht gering.
Nähere Einzelheiten können u. a. den Arbeiten von EINARSSON (1961), GLAWION (1985) entnommen werden.

103
3 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Arktische Zone (A)


Die Zone umfaßt den nördlichsten Teil Fennoskandiens und Rußlands sowie die arktischen Inseln
im Eismeer. Die im letzten Glazial im Westen vorhandene Eisbedeckung war schon um etwa
13 000 BP abgeschmolzen.
Im Spätglazial dürfte sich auf den eisfrei gewordenen Böden zunächst Frostschutt-Tundra, später
Flechten-Moos-Tundra und danach offene Zwergstrauch- und offene Birken-Tundra ausgebreitet
haben. Im Festlandsbereich war im Boreal Birken-Waldtundra vorhanden, die im nachfolgenden
Atlantikum, zwischen 7 000 und 5 000 BP, durch Taiga mit vorherrschender Picea abies ersetzt
wurde. In dieser war auch Pinus sylvestris und im Osten Pinus sibirica vertreten. Die meisten der
heute vorhandenen subarktischen Moore entstanden in dieser Periode. Nach 4 000 BP wurde die
Taiga wieder nach Süden zurückgedrängt, und Strauch- und Birken-Waldtundra breitete sich wieder
aus. Die heutigen Vegetationstypen haben sich ungefähr bis zum Ende des Subboreals um 2 500 BP
herausgebildet.
Dauersiedlungen gab es in der Region bis in die jüngste Vergangenheit nicht. Nachhaltige Eingriffe
in die Vegetation, hauptsächlich in Form mechanischer Schädigungen, erfolgten erst vor kurzem im
Zusammenhang mit geologischen Prospektionen, Bergbau u. a.
Aufschluß über die Vegetationsentwicklung geben u. a. die Arbeiten von BOLICHOVSKAJA, BOLICHOVSKIJ & KLIMANOV
(1988), HYVÄRINEN (1970), NIKIFOROVA (1980).

Schlußfolgerungen
Die heutige Verbreitung der natürlichen Pflanzengesellschaften und ihre Zonierung, wie sie die
Vegetationskarte Europas zeigt, muß als Ergebnis einer langen, äußerst wechselvoll abgelaufenen
Entwicklung gesehen werden. Auslösende und steuernde Faktoren waren im Verlauf des Holozäns
nicht nur ständige Veränderungen in den Umweltverhältnissen, sondern in immer stärker werden-
dem Ausmaß auch menschliche Eingriffe. In Europa dürfte es heute kaum noch Gebiete geben, die
von menschlicher Aktivität ganz verschont geblieben sind. Selbst die höchsten Berggipfel und die
arktische Tundra sind davon nicht ausgenommen, und sei es auch nur indirekt durch Luftverschmut-
zung oder andere Emissionen.
Selbstverständlich stellt die heutige Vegetation kein stationäres Endstadium der geschilderten
Entwicklung dar, vielmehr läuft dieser dynamische, sowohl durch natürliche als auch durch mensch-
liche Eingriffe ausgelöste Prozeß auch in der Zukunft weiter. Die Vegetationskarte Europas kann
deshalb als Ausgangspunkt für die Verfolgung kommender Veränderungen dienen.

Dank
Die Autoren sind für Informationen, die das Gebiet der ehemaligen UdSSR betreffen, besonders
Dr. G.A. Jelina (Petrozavodsk) und Dr. N. Khotinskij (Moskau) zu Dank verpflichtet.

104
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation A

4 Die natürlichen Vegetationsformationen Europas und ihre Untergliederung


A Polarwüsten und subnival-nivale Vegetation der Hochgebirge
Paul Heiselmayer, mit Beiträgen von Arve Elvebakk (Kapitel A.1) & Giorgi Nachucrišvili (Kauka-
sus)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung


Unter diesem Formationsbegriff werden einerseits die nördlichen polaren Gebiete mit äußerst spär-
licher Vegetation, andrerseits die offenen Vegetationstypen der höchsten Lagen der Hochgebirge
zusammengefaßt. Die zonale Vegetation der polaren Gebiete gliedert sich in die arktischen Polar-
wüsten der Tieflagen (Kartierungseinheiten A1, A2) und der Gebirge oberhalb 400-600 m (A3). Die
Höhenstufen der Hochgebirge weiter südlich sind differenzierter und gliedern sich in eine subnivale
Stufe unterhalb der klimatischen Schneegrenze und eine nivale Stufe oberhalb derselben. Die kli-
matische Schneegrenze liegt in den skandinavischen Gebirgen zwischen 1200 und 1800 m, in den
Alpen zwischen 2800 und 3000 m und im Kaukasus zwischen 2900 und 3100 m.
Neben den zonalen Pflanzengesellschaften mit hohem Anteil an Moosen und Flechten werden hier
auch substratbedingte Gemeinschaften wie Fels- und Schuttfluren sowie schneeliebende Gesell-
schaften einbezogen. Die in der Arktis nach Süden anschließenden Vegetationstypen der Tundra mit
teilweise geschlossener Vegetationsdecke und die in den Hochgebirgen unterhalb angrenzende
alpine Rasenstufe gehören zur Formation B.
Die Hauptverbreitung der Formation A liegt in den polaren Gebieten und den Hochgebirgen
(Karte 6). Die polaren Kältewüsten (A1 bis A3) kommen rund um die Barentssee vor: neben dem
Franz-Josef-Land vor allem im Ostteil von Svalbard und im nördlichen Teil von Nowaja Semlja.
Montane Polarwüsten (A3) finden sich auf Nowaja Semlja und Svalbard.
Die subnivale und nivale Vegetation der borealen Gebirge (A4) ist im Hochland von Island (im
Kartenmaßstab nicht darstellbar) und vor allem im Skandinavischen Gebirge (Skanden) gut ausge-
bildet. In den temperaten und submeridionalen Gebirgen zeigen insbesondere die Alpen weit ge-
streute Vorkommen dieser Formation (A5); im Kaukasus kommt diese Höhenstufe (A6) größerflä-
chig nur im Großen Kaukasus vor, in den anderen Hochgebirgen wird die nivale Stufe nur punktuell
erreicht (z. B. Pico de Aneto in den Pyrenäen) und ist daher in der Karte nicht dargestellt.

Bestandesstruktur und Physiognomie


Sowohl in den arktischen Polarwüsten als auch in den borealen und temperat-submeridionalen
Hochgebirgen zeigt diese Formation prinzipiell den Charakter eines offenen Vegetationstyps mit
zahlreichen Flechten und Moosen.
Die Krautschicht erreicht in den Polarwüsten nur geringe Deckung und ist sehr artenarm, in den süd-
lichen Hochgebirgen jedoch meist artenreicher. Es dominieren hier vor allem kleinwüchsige hemi-
kryptophytische Horstgräser und kleine Polsterpflanzen. In den Polarwüsten fehlen demgegenüber
Polsterpflanzen und die Horstgräser erreichen in den Hochgebirgen höhere Artenzahlen und stärke-
ren Aufwuchs. Hemikryptophyten mit oberirdischen und unterirdischen Ausläufern treten regel-

105
Formation A Karte der natürlichen Vegetation Europas

mäßig auf, Spaliersträucher können innerhalb dieser Formation dagegen nur in den Schneetälchen
der Hochgebirge (insbesondere in den Alpen) Fuß fassen. Die Bodenschicht ist in den Polarwüsten
vor allem durch das zahlreiche Auftreten von Krustenflechten und Lebermoosen charakterisiert,
während in den südlichen Hochgebirgen auch Strauchflechten und Laubmoose hinzukommen.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Die Phanerogamenflora ist sehr artenarm: etwa 100 Arten im Polargebiet (auf Franz-Josef-Land
kommen z. B. nach ALEKSANDROVA (1988) nur 57 Gefäßpflanzenarten vor), kaum mehr in der
Nivalstufe der Alpen; bei Einbeziehung des Kaukasus erhöht sich jedoch die Artenzahl auf über 300
(NACHUCRIŠVILI 1999). Bestimmte Gattungen treten in allen Gebieten auf: u. a. Draba, Papaver,
Ranunculus, Saxifraga, Cerastium, von den Monokotylen hauptsächlich Poaceae und Luzula. In den
Polarwüsten fehlt jedoch die Gattung Carex.
Die Isolation der Hochgebirge führte neben der Bildung zahlreicher Endemiten auch zur stärkeren
Differenzierung der Artenareale. Die Artengarnitur des Kaukasus weist zwar einige Beziehungen zu
den Alpen (Trisetum spicatum, Gnaphalium supinum, Saxifraga moschata u. a.), aber kaum zu den
polaren Regionen auf, dafür jedoch zu den asiatischen Hochgebirgen. Die Beziehung der Alpen zur
Arktis ist hingegen – bedingt durch die Eiszeiten – in Form von arktisch-alpinen Arten wesentlich
stärker (z. B. Oxyria digyna, Saxifraga oppositifolia, Ranunculus glacialis). Häufig kommt es dabei
zu vikariierenden Sippen (z. B. Cardamine bellidifolia subsp. bellidifolia – C. bellidifolia subsp.
alpina). Viele Arten der polaren Gebiete haben demgegenüber eine zirkumpolare Verbreitung.
Kryptogamen überwiegen deutlich sowohl was Artenzahl als auch was Biomasse betrifft. Innerhalb
der Bryophyten gibt es zahlreiche kennzeichnende Arten bei den Lebermoosen aus den Gattungen
Cephaloziella, Anthelia und bei den Laubmoosen (Gymnomitrion, Cratoneuron). Flechten sind am
zahlreichsten und gehören in der Arktis wie in der nivalen Stufe der Hochgebirge denselben Gattun-
gen an: Cetraria, Cladonia, Stereocaulon, Umbilicaria. Besonders verbreitet sind terrikole (Toninia,
Collema, Ochrolechia, Pertusaria) und saxikole Krustenflechten (Lecidea, Rhizocarpon). Einzellige
Algen sind als „Kryoplankton“ ebenfalls vertreten.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die Formation ist in soziologischer Hinsicht heteromorph und besteht aus einem Mosaik von Gesell-
schaften auf unterschiedlichen Standorten (Fels, Schutt, Schneeböden). Neben einigen von Phanero-
gamen dominierten Gesellschaften sind Gemeinschaften mit vorherrschend Kryptogamen, insbe-
sondere Flechten, ein wesentlicher Teil des Mosaiks. Besonders in der arktischen Zone sind fast
ausschließlich solche Gesellschaften vertreten. Da geschlossene Rasendecken in der subnivalen und
nivalen Stufe der Hochgebirge fehlen, sind dort schneeliebende Vegetationstypen mit Schutt- und
Felsgesellschaften mosaikartig verzahnt. Dabei zeigen die einzelnen Gebirge und auch die Polar-
gebiete spezifische Kombinationen von Vegetationstypen (Tab. 3).
In den skandinavischen Hochgebirgen und den Alpen setzt sich das Vegetationsmosaik aus Schutt-
gesellschaften der Ordnungen Androsacetalia alpinae (auf Silikatgestein) und Thlaspietalia rotundi-

106
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation A

folii (auf Karbonatgestein), aus Felsspaltengesellschaften der Ordnungen Androsacetalia vandellii


bzw. A. multiflorae (auf Silikatgestein) und Potentilletalia caulescentis (auf Karbonatgestein) sowie
aus Schneetälchengesellschaften der Ordnung Salicetalia herbaceae (auf Silikat- und Karbonat-
gestein) zusammen.

Tab. 3: Syntaxa der Formation A in den einzelnen Zonen und Gebirgen nach ELVEBAKK 1994 (Polarwüsten),
DIERSSEN 1996 (Skandinavisches Gebirge) und ELLENBERG 1996 (Alpen).
Polarwüste Skandinavisches Gebirge Alpen Kaukasus
Schneeböden Kalk Drepanoclado-Poion alpi- Saxifrago-Ranunculion Arabidion caeruleae ?
nae, Luzulion nivalis nivalis, Luzulion nivalis
Silikat Polytrichion norvegici Salicion herbaceae Salicion herbaceae Salicetea
herbaceae
Schuttfluren Kalk Papaverion dahliani Arenarion norvegicae Thlaspion rotundifolii ?

Silikat ? Saxifrago stellaris-Oxyrion Androsacion alpinae ?


digynae (= Luzulion arcua-
tae)
Felsstandorte Kalk Caricion nardinae Potentilletalia caulescentis Potentilletalia caulescentis ?
bzw. exponier-
te Rücken Silikat Luzulion arcuatae Androsacetalia multiflorae Androsacion vandellii ?

Im Kaukasus treten in der nivalen Stufe Kleinstgesellschaften („Nanozönosen“) auf, deren genauer
Gesellschaftsanschluß noch nicht geklärt ist. Sie setzen sich aus schneeliebenden Gesellschaften
(wahrscheinlich bei den Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 einzustufen) und einer für den Kaukasus
eigenständigen Schuttvegetation mit mehreren endemischen Arten in unterschiedlicher Kombination
zusammen (vgl. NACHUCRIŠVILI 1999).

Makroklimatische Gegebenheiten, Standortbedingungen


Die Polarwüsten beschränken sich in Europa auf die arktische Klimazone IX (vgl. Karte 2). Gut aus-
geprägt ist die polare Kältewüste nur in den kontinentaleren Bereichen der Inseln um die Barentssee.
Die mittlere Jahrestemperatur beträgt zwischen -10 und -8 °C (Abb. 4). Während der Vegetations-
zeit werden zwar Temperaturwerte bis über 5 °C erreicht, doch die mittlere Julitemperatur (wärm-
ster Monat) bleibt auf Franz-Josef-Land unter 2 °C. Die mittleren jährlichen Niederschlagssummen
mit einem deutlichen Niederschlagsmaximum im Sommer liegen auf diesen arktischen Inseln zwi-
schen 100 und 125 mm (bis 300 mm) und reichen im Winter gerade zur Ausbildung einer dünnen
Schneedecke (0 bis 40 cm), die bei den dort herrschenden tiefen Temperaturen (teilweise unter
-40 °C) kaum einen Schutz gegen den Bodenfrost bietet.
Die Hochgebirge mit nivaler Höhenstufe gehören zu den Gebieten mit Gebirgsklimaten (X) inner-
halb der borealen (VIII, Skandinavisches Gebirge) und temperaten Klimazone (VI, Alpen, Kauka-
sus). In den Alpen liegen die mittleren Jahrestemperaturen in der nivalen Stufe zwischen -7 und
-4 °C und die mittleren Jahresniederschläge zwischen 1300 und 2800 mm.
Sowohl in der Arktis als auch in der Nivalstufe der Hochgebirge sind die niedrigen Temperaturen
und die Kürze der Vegetationszeit ein entscheidender ökologischer Faktor. Obwohl es in den Polar-
wüsten in der Vegetationszeit keinen Tag-Nacht-Wechsel gibt, bleiben die Temperaturen dort auch
im Sommer niedrig; in den Hochgebirgen sind die täglichen Temperaturschwankungen dagegen

107
Formation A Karte der natürlichen Vegetation Europas

wesentlich stärker und die Jahresmitteltemperatur liegt höher. Die geringe winterliche Schneebe-
deckung in den Polarregionen begünstigt die Ausbildung von Permafrost, der im Sommer höchstens
bis in 40 cm Tiefe auftaut (ALEKSANDROVA 1988), sowie von Polygonböden und weiteren Perigla-
zialerscheinungen. In den Hochgebirgen der temperaten Zone sind Permafrostbereiche dagegen
selten (FURRER 1970). Die Böden sind meist skelettreiche Rohböden mit je nach Gestein unter-
schiedlichem pH-Wert.

Abb. 4: Klimadiagramme von Bukhta Tikhaya auf Franz-Josef-Land (A1), Finse in der Hardangervidda (A4),
Zugspitze im Wettersteingebirge, Sonnblick in den Hohen Tauern (A6) (nach WALTER & LIETH 1967).

Rolle im Landschaftsgefüge
Die Polarwüsten sind in den meisten Gebieten zwischen Meeresküsten und Gletschern, die z. T. bis
ans Meer reichen, eingebettet und generell durch sehr spärliche Vegetationsbedeckung gekenn-
zeichnet. In den Hochgebirgen dominieren meist steile Gipfel- und Gratlagen im Verbund mit
Gletschern. Unterhalb der Felswände sind häufig ausgedehnte Schutthalden ausgebildet.

Erhaltungszustand, Landnutzung; Naturschutz


Die Polarwüsten, die über lange Zeiträume von menschlichen Veränderungen kaum betroffen waren
(in vielen älteren geographischen Werken als Ödland bezeichnet), wurden erst in jüngster Zeit Ziel
destruktiver menschlicher Aktivitäten, z. B. Bergbau, Ölförderung, Kernwaffenversuche. Von eini-
gen Ausnahmen abgesehen ist der Erhaltungszustand noch immer gut. Der Ostteil von Svalbard und
die Inselgruppe Franz-Josef-Land sind als Totalreservate geschützt. Im Norden und Süden von

108
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation A

Spitzbergen existieren Nationalparke. Darüber hinaus wurden für Nowaja Semlja Schutzgebiete vor-
geschlagen (CAFF 1994, 1996). Wegen ihrer Besonderheit und Empfindlichkeit sollten die Polar-
wüsten von weiterer Erschließung ausgenommen werden. Gleiches gilt für das Hochgebirge, wo
gerade der Wintersport in den Alpen zunehmend bis in die Nivalstufe vordringt.

Gliederung in Untereinheiten
Die Lage in verschiedenen Klimazonen sowie die unterschiedlichen ökologischen und floristischen
Gegebenheiten begründen die Gliederung in 2 typologische Haupteinheiten:
A.1 Arktische Polarwüsten
A.2 Subnival-nivale Vegetation der Hochgebirge in der borealen und nemoralen Zone.
Ihre Charakteristika und weitere Untergliederung werden nachfolgend dargestellt.

A.1 Arktische Polarwüsten (A. Elvebakk)


Die Bezeichnung „Polarwüsten“ weist auf eine Physiognomie hin, die – entsprechend den geringen
Niederschlägen – große Ähnlichkeit zu echten Wüsten hat. Gemeinsam ist beiden „Wüstentypen“
eine sehr kurze Vegetationsperiode: in den Polarwüsten bedingt durch niedrige Sommertempera-
turen und geringmächtig auftauende Böden über Permafrost, in den echten Wüsten durch geringe,
episodisch verteilte Niederschläge und starke Verdunstung bei hohen Temperaturen im Sommer.
Abgesehen von kleinflächigen und stark kontinental getönten Standorten kommt dem Wasserdefizit
als ökologisch limitierendem Faktor in den Polarwüsten eine weitaus geringere Bedeutung zu als der
niedrigen Temperatur. Ökologisch besonders bedeutsam ist die durch starke Kryoturbation hervor-
gerufene extreme Instabilität der oberen Bodenhorizonte, die zur Ausbildung von Polygonböden,
Frostmusterböden und durch Frostverwitterung entstandene Geröllansammlung führt. Der Durch-
wurzelungsgrad des Bodens durch Blütenpflanzen ist gering.
Die Polarwüsten bedecken die östlichen und nördlichen Teile Svalbards sowie die gletscherfreien
Bereiche der Inseln um die Barentssee (Franz-Josef-Land, Viktoria-Inseln sowie die nördlichen
Regionen und die Gebirgslagen von Nowaja Semlja).
Der Deckungsgrad der offenen Vegetation beträgt normalerweise weniger als 1 %, kann aber örtlich
10-20 % erreichen. Nasse, stabile Standorte können eine dünne, geschlossene Bryophytendecke
aufweisen. Echte Moore mit Torfsubstrat sind nicht vorhanden. Abgesehen vom seltenen Auftreten
der Gattung Salix fehlen verholzende Arten ebenso wie Cyperaceen.
Entscheidend für die Struktur und Zusammensetzung der Vegetation ist die Kürze der Vegetations-
periode. Wenn diese eine kritische Zeitspanne unterschreitet, entstehen vegetationsfreie oder nur mit
entfernt stehenden Einzelpflanzen weniger Arten bewachsene Flächen. Große Gebiete in den
unwirtlichsten Teilen der Polarwüsten erscheinen daher völlig vegetationsfrei.
Die Vegetation besteht aus einer mehr oder weniger bodenbedeckenden Kryptogamenschicht mit
vereinzelten rosettenbildenden Kräutern und Gräsern. Eine echte Zweischichtigkeit ist aufgrund der
lockeren Individuenverteilung der höheren Pflanzen nicht gegeben. Niederliegende Zwergsträucher

109
Formation A Karte der natürlichen Vegetation Europas

(Spaliersträucher) fehlen in den Gebieten der Polarwüsten weitgehend. Nur die am und im Boden
kriechende Salix polaris tritt vereinzelt auf, außerhalb von Svalbard auch Salix arctica. An Polster-
pflanzen ist nur Silene acaulis sporadisch anzutreffen.
Die Anzahl der Gefäßpflanzenarten ist gering, normalerweise weniger als 50 (oft nur 15 bis 20). Die
bedeutendsten Vertreter gehören zu den weitverbreiteten arktischen Arten der Gattungen Saxifraga,
Cerastium, Draba, Papaver, Poa, Phippsia und Luzula. Charakteristische Arten sind Saxifraga
oppositifolia, S. cespitosa, S. hyperborea, Cerastium nigrescens subsp. arcticum, C. regelii, Draba
pauciflora, D. corymbosa, Papaver dahlianum (in Rußland als P. polare bezeichnet), Poa arctica,
Phippsia algida und Luzula confusa. Unter den Kryptogamen sind weit verbreitete Bryophyten wie
Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre, Orthothecium chryseon, Sanionia uncinata, Drepan-
ocladus cossonii, Bryum- und Pohlia-Arten häufig, neben Flechten wie Ochrolechia frigida, Lecidea
ementiens, Flavocetraria nivalis und Cetrariella delisei. Es gibt keine Art, die völlig auf das Gebiet
der arktischen Polarwüsten beschränkt ist; einzig Ranunculus sabinii ist in Europa nur vom Franz-
Josef-Land bekannt (SAFRONOVA 1987), im benachbarten Grönland ebenfalls in Polarwüsten
verbreitet (BAY 1992), dringt aber auch in den nördlichen Teil der Tundra auf der Halbinsel Taimyr
ein (TOLMACHEV 1971).
Typisch für die russische Arktis ist eine stärkere Dominanz von Flechten und Moosen im Vergleich
zu anderen Polargebieten. Decken aus Krustenflechten (Pertusaria octomela, P. glomerata, Ochro-
lechia frigida, Collema ceraniscum) und Lebermoosen (Cephaloziella arctica, Tritomaria scitula,
Lophozia spp., Scapania spp.) werden als wichtige Charakteristika vom Franz-Josef-Land be-
schrieben (ALEKSANDROVA 1988), dort bedingt durch das schwach saure und stärker verfestigte
Substrat mit einer stabileren Oberfläche. Dagegen treten in anderen arktischen Bereichen Kalk-
gesteine und leicht verwitterbare Sedimente mit einer nicht so dichten Vegetation auf.
Arktische Polarwüsten entwickeln sich im allgemeinen in Gebieten mit einer durchschnittlichen
Juli-Temperatur von weniger als 2 °C, weswegen die Lebensbedingungen durch extremen Wärme-
mangel gekennzeichnet sind (meteorologische Daten aus europäischen Polarwüsten sind spärlich).
Die jährliche Niederschlagsmenge wird im allgemeinen auf weniger als 200 mm geschätzt (vgl.
Abb. 4). Der Sommer ist rauh, mit außerordentlich veränderlichem Wetter, oft mit Nebel, ziemlich
starker Bewölkung und häufigen Niederschlägen, die meistens in Form von Schnee fallen. Das fla-
che bis leicht hügelige Relief begünstigt die Ausbildung einer nur dünnen Schneedecke mit kleine-
ren Schneeverwehungen. Schneegefegte Gebiete sind bei grobkörnigem Bodensubstrat nahezu vege-
tationsfrei, bei mittleren Korngrößen durch Arten wie Phippsia algida oder Cerastium regelii
charakterisiert und bei schluffigem Boden (relativ gute Bodenbildung) von Bryophyten besiedelt.
Skelettreiche Böden haben sehr geringe Stickstoff-Vorräte, obgleich N-fixierende Cyanobakterien
zuweilen auf den Felsen schwarze Krusten bilden. Basische Böden verfügen über einen sehr
geringen Anteil an pflanzenverfügbarem Phosphor. Arktische Polarwüsten weisen meist neutrale bis
basische Böden auf, nur in einigen Gebieten ist saures Substrat vorhanden. Obwohl in Europa bisher
wenig erforscht, scheinen grundsätzliche Unterschiede zwischen der Vegetation der beiden Sub-
strate zu bestehen. Abgesehen von der Gattung Luzula wachsen alle oben erwähnten Arten in

110
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation A

Gebieten mit Karbonatgestein. Für saure Standorte sind Arten wie Cardamine nymanii, Raco-
mitrium lanuginosum, Andreaea spp. und Solorina crocea typisch. In der Arktis haben karbonathal-
tige Substrate in der Regel eine geringere Vegetationsbedeckung als saure und erscheinen deshalb
bei großflächigem Vorkommen nahezu vegetationslos.
In Ostsvalbard kommen in einigen Gebieten Vegetationsbestände mit abweichender Physiognomie
vor (A2). Dieses gilt in besonderem Maße für Edgeøya, wo in den östlichen Inselteilen, und hier vor
allem im hügeligen Inland sowie auf den Plateauflächen in 100 bis 300 m Höhe, eine ausgeprägte
Bryophytenschicht entwickelt ist. Dieses abweichende Erscheinungsbild kann einerseits durch das
Relief und die feintexturierten, karbonatreichen Böden, andererseits durch Nährstoffeinträge seitens
der hier schon seit langem weidenden Rentierherden erklärt werden. Obwohl diese Gebiete im
wärmeren Teil der arktischen Polarwüstenzone liegen, steigen die mittleren Juli-Temperaturen hier
nicht über 3 °C, jedoch dürfte die Niederschlagsmenge mit 600-1000 mm wesentlich höher als in
anderen Polargebieten sein (HAGEN et al. 1993). Charakterarten der benachbarten arktischen Tundra
wie Dryas octopetala und Carex spp. fehlen. Moos-Tundren entstehen in Hanglagen und in Gebie-
ten ohne Stauwasser. Ähnliche Vegetationstypen sind auf Vogelfelsen zu finden.
Auf Gebirgsplateaus bei Sassendalen in Spitzbergen kommen vergleichbare Vegetationstypen in
größeren Höhen vor. Sie tragen eine üppigere Vegetation als entsprechende Standorte in vergleich-
baren Höhenlagen auf Spitzbergen. Wahrscheinlich sind die Standortverhältnisse ähnlich denen auf
Edgeøya: eine hügelige Landschaft mit feinstrukturiertem, karbonathaltigem Triasgestein und mit
einer großen Rentierpopulation. Die Langzeiteffekte solcher relativ großen stationären Rentierher-
den sind nur wenig untersucht, könnten jedoch von größerer Bedeutung sein als bisher angenom-
men. Diese Gebiete sind sehr wenig erforscht, es kann ihnen jedoch eine Zwischenstellung zwischen
den arktischen Polarwüsten und der nordarktischen Tundra zugeschrieben werden. Ausgedehnte
Moosteppiche mit den weitverbreiteten Bryophyten Sanionia uncinata und Orthothecium chryseon
können auch auf verfestigten, wenig entwässerten und nicht ganzjährig von Schnee bedeckten Flä-
chen auftreten, ohne daß es zu Torfbildung kommt. Auf Felsoberflächen bilden sich saxicole
Pflanzengemeinschaften mit zahlreichen Arten der Gattungen Rhizocarpon, Porpidia, Lecidea s. l.,
Umbilicaria und anderen. Usnea sphacelata ist ebenfalls typisch und von pflanzengeographischem
Interesse, da die Art der einzige Vertreter einer Gattung mit subantarktischer Verbreitung ist.
Die floristischen und ökologischen Unterschiede zwischen den Polarwüsten der Tieflagen (A1, A2)
und denen der Gebirge (A3) sind kaum bekannt. Auch in der einschlägigen botanischen Literatur
werden sie nicht deutlich herausgearbeitet. Trotzdem ist es sinnvoll, die Einheiten in der Karte
getrennt darzustellen. Die erste Einheit (A1) beschreibt den zonalen Vegetationstyp, die dritte (A3)
hingegen den vereinzelt auftretenden Gebirgstyp innerhalb der Zone der arktischen Tundra mit
Niederschlägen bis 800 mm. Auf Svalbard und Nowaja Semlja ist die Polarwüste der Gebirge
gewöhnlich in Höhen zwischen 400-600 m oder höher angesiedelt. Großen Anteil haben sediment-
bedeckte Gebirgsplateaus. Besonders auf Svalbard findet sich eine typische Abfolge von der
Tieflandtundra über Hänge mit Schutthalden zum oben anschließenden Plateau mit Polarwüsten-
vegetation. Das ebene Relief der Gebirgsplateaus ähnelt in vieler Hinsicht dem Erscheinungsbild der

111
Formation A Karte der natürlichen Vegetation Europas

weiter nördlich vorkommenden Polarwüsten der Tieflagen. Die Polarwüsten der Gebirge treten
jedoch nur in Gebieten mit signifikant höheren Niederschlägen und höheren Schneedecken auf.
Wegen der höheren Feuchtigkeit mit stärkerer Nebelbildung findet man hier einen größeren Anteil
von Schneetälchen als weiter nördlich.
Die Grenze zwischen Polarwüste und Tundra ist oft nicht klar auszumachen. An exponierten Stellen
wirkt die Landschaft der benachbarten nordarktischen Tundra oftmals ebenso öd wie die der
Polarwüste. Bei genauerer Betrachtung treten aber in diesen Gebieten typische Tundra-Indikatoren
wie Dryas octopetala, Salix-Arten, Carex-Arten und Silene acaulis auf.

A.2 Subnival-nivale Vegetation der Hochgebirge in der borealen und nemoralen Zone
Die subnivale und nivale Vegetation beschränkt sich in den skandinavischen Gebirgen (A4) auf zwei
größere Gebiete: eines zwischen Mo i Rana und dem Lyngen Fjord und ein zweites in Südnorwegen
zwischen Hardangervidda und Sunndal. Eine Lücke besteht in Mittelnorwegen und Mittelschweden.
Die Hauptverbreitung in der temperaten Zone liegt in den Alpen (A5): in den Westalpen reichen die
Gipfel meistens weit über 4000 m, insbesondere im Berner Oberland, in den Gebirgen zwischen
Wallis und Aostatal, im Mont-Blanc-Gebiet (4807 m), Vanoise und Gran Paradiso, Mt. Pelvoux und
den Alpi Cozi; in den Ostalpen ist die nivale Stufe hauptsächlich entlang des Alpenhauptkammes
(Hohe Tauern, Zillertaler Alpen, Ötztaler Alpen, Bernina, Silvretta) und in den Südalpen (Dolo-
miten, Adamello, Ortlergebiet) ausgebildet. Weitere größere Gebiete mit subnival-nivaler Vegeta-
tion sind im Großen Kaukasus (A6) zu finden.
Innerhalb der Höhenstufen der Gebirge nimmt dieser Vegetationstyp die höchsten Lagen ein. Unter-
halb der klimatischen Schneegrenze (2800-3000 m in den Alpen) ist die subnivale Stufe durch noch
anzutreffende Rasenfragmente mit Polsterpflanzen gekennzeichnet (Domäne des Luzuletum alpino-
pilosae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 = Luzuletum spadiceae Rübel 1911). Nach oben hin reicht
die Vegetation über die eigentliche nivale Stufe (Polsterpflanzenstufe mit Kryptogamen: Sieversio-
Oxyrietum Friedel 1956, Androsacetum alpinae in ca. 3400 m Höhe) bis zur oberen nivalen Stufe
(Kryptogamenstufe) und zur Höhengrenze der pflanzlichen Besiedelung.
Die ökologischen Bedingungen sind für das Wachstum der Pflanzen extrem ungünstig. In den borea-
len Gebirgen sind die sommerlichen Tagestemperaturen niedriger als in den Hochgebirgen der ne-
moralen Zone. Hier können sie auf über 10 °C ansteigen und so günstigere Wachstumsbedingungen
schaffen, denn die Erwärmung der Blätter fördert die Photosynthese. Am Hohen Nebelkogel in den
Ötztaler Alpen wurden von MOSER (1973) Julimittelwerte von knapp über 0 °C in 2 m Höhe
gemessen, während das Julimittel der Blattemperatur von Ranunculus glacialis hier sonnseitig über
10 °C betrug. Die Photosyntheseleistung kann durch Bildung von Ökotypen in den kalten Klimaten
effektiver sein als in südlichen Gebirgen (z. B. bei Oxyria digyna nach CRAWFORD 1989). Es tritt
dabei schon bei niedrigen Temperaturen und geringer Strahlungsintensität eine positive Photosyn-
thesebilanz auf.
Die Evolution der Hochgebirgspflanzen führte nicht nur zu physiologischen und biochemischen,
sondern auch zu morphologischen Anpassungen, so daß sie insbesondere das bescheidene Wärme-

112
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation A

potential besser nutzen und zu starke Wasserverluste und Strahlungsbelastungen vermeiden können.
Als typische Lebensformen sind dabei Polsterpflanzen (z. B. Saxifraga exarata, S. scleropoda, Sile-
ne acaulis, Androsace helvetica), Rosettenpflanzen (z. B. Veronica aphylla, V. minuta) und Aus-
läuferpflanzen (Geum reptans) begünstigt. Bei höherer Strahlungsintensität in südlicheren Hoch-
gebirgen kommt es zur Ausbildung von sukkulenten Arten und solchen mit dichtem Haarkleid (z. B.
Aetheopappus caucasicus, Tripleurospermum caucasicum, Berardia subacaulis).
In allen Gebieten können auch im Sommer Kälteeinbrüche mit Schneefall und Frost auftreten, die
besondere Anforderungen an die Überlebensstrategien der Pflanzen stellen. Ranunculus glacialis als
höchststeigende Blütenpflanze der Alpen (bis über 4100 m am Finsteraarhorn in der Schweiz)
verlegt nach MOSER (1973) bei längerer Schneebedeckung seine Biomasse in unterirdische Organe
und kann dabei junge Knospen wieder abbauen, während ältere Knospen verharren und auf eine
günstige Periode zum Austreiben warten. Dabei werden Blütenknospen schon ein bis zwei Jahre
vorher angelegt. In den borealen Gebirgen kann sich diese vegetative Phase auf mehrere Jahre
verlängern, und der Witterungsverlauf eines Jahres entscheidet über die Entwicklung im Folgejahr.
Die Kälteresistenz bei Ranunculus glacialis ist gering (-6 °C), daher ist ein geschützter Standort
(z. B. Mulden) von großer Bedeutung, wo selbst sommerliche Schneebedeckung als Schutz wirken
kann.

Die subnival-nivale Vegetation des Kaukasus (G. Nachucrišvili)


Die subnival-nivale Höhenstufe ist in der Hauptachse des Großen Kaukasus zwischen 2900-3000 m
und 3500-3700 m gut ausgebildet, nur unvollständig dagegen im Kleinen Kaukasus (NACHUCRIŠVILI
1995, 1999). Klimameßstationen sind kaum vorhanden, einzig im Gebiet des Kazbek auf 3656 m
(Jahresdurchschnittstemperatur: -6 °C, Januarmittel: -15 °C, Mittelwerte der wärmsten Monate
Juli/August unter 10 °C, absolutes Minimum -42 °C, absolutes Maximum 16 °C, jährliches Nieder-
schlagsmittel: 1074 mm, mittlere jährliche Windgeschwindigkeit: 6,4 m/s). Große tägliche Luft-
temperaturschwankungen (zwischen -7 und 20 °C in den bodennahen Luftschichten) sowie starke
Sonneneinstrahlung mit hohem UV-Anteil und Bodenerwärmung bis 60 °C ergeben extreme
klimatische Bedingungen. Dazu kommen als weitere bedeutsame Standortfaktoren die starke Ero-
sionsgefährdung in Grat- und Hanglagen (gefördert durch Wechselfröste) und das geringe Nährstoff-
potential des Substrates.
Die Gesteine sind sehr vielgestaltig: im Großen Kaukasus überwiegen silikatische Gesteine (Grani-
te, Schiefer, Tonschiefer); daneben treten an vielen Stellen – auch im Kleinen Kaukasus – Gesteine
vulkanischen Ursprungs an die Oberfläche (Andesite, Andesit-Basalte etc.); Kalkgestein ist nicht
häufig, aber durch das Auftreten zahlreicher lokaler Endemiten gekennzeichnet. Mannigfaltig ist
auch die Pflanzenwelt auf Tonschiefer.
Die Anzahl der Gefäßpflanzen beträgt ca. 140 Arten, wobei Sippen mit regionaler oder kleinasia-
tisch-kaukasischer Verbreitung überwiegen. Charakteristisch sind monotypische Gattungsendemiten
im Großen Kaukasus (Pseudovesicaria, Symphyoloma, Pseudobetckea) und taxonomisch isolierte
Arten mit vorderasiatisch-kaukasischer Verbreitung (die monotypische Gattung Vavilovia und

113
Formation A Karte der natürlichen Vegetation Europas

oligotypische Gattungen wie Colutoecarpus, Didymophysa, Eunomia). In allen Teilen des Kaukasus
sind endemische und asiatische Sippen vertreten (NACHUCRIŠVILI 1995):
Endemiten des Kaukasus: Pseudovesicaria digitata, Lamium tomentosum, Veronica minuta, Scrophularia minima,
Anthemis iberica, Tephroseris karjaginii, Senecio sosnoskyi, Tripleurospermum caucasicum, Cerastium polymor-
phum; nur im westlichen Zentralkaukasus: Cerastium undulatifolium, Minuartia colchica, Saxifraga scleropoda; nur
im östlichen Kaukasus: Cerastium kasbek, Minuartia ruprechtiana, Chaerophyllum humile; nur im östlichen Teil
des Ostkaukasus (Dagestan): Ranunculus arachnoideus, R. brachylobus, Trifolium raddaenum, Veronica bogosen-
sis.
Arktisch-alpine Arten: Trisetum spicatum, Saxifraga flagellaris, Gnaphalium supinum.
Arten eurasiatischer Hochgebirge: Oxyria digyna, Saxifraga exarata, S. moschata, Potentilla gelida, Erigeron
uniflorus.
Kaukasisch-vorderasiatische Arten des Großen Kaukasus: Colutoecarpus vesicaria, Alopecurus dasyanthus,
Ranunculus brachylobus, Murbeckiella huetii, Saxifraga cartilaginea, S. sibirica, Alchemilla sericea, Trifolium
polyphyllum, Jurinella subacaulis und andere.
Charakteristische Arten des subnivalen Gürtels im Kleinen Kaukasus: Cerastium pseudokasbek, Astragalus vavi-
lovii, Vavilovia formosa, Coluteocarpus vesicaria, Physoptychis caspica, Astragalus gezeldarensis, Campanula ar-
mena, Anchonium elichrisifolium.

Die offene Vegetation mit geringer Deckung beschränkt sich auf Geröll- und Felsstandorte, wobei
dort Flechten und Moose hohen Anteil haben. Arten der alpinen Matten und Wiesen können im
unteren Teil der subnivalen Stufe (2900-3300 m) an der Vegetation beteiligt sein und bilden hier
eigene Gesellschaften: Alpine Matten mit Campanula biebersteiniana, Taraxacum stevenii, Astra-
galus supinus, Potentilla gelida, Pedicularis armena, Poa alpina; niedrigwüchsige Rasen mit
Festuca airoides, Kobresia capilliformis, Carex tristis, Bistorta carnea und Bunt-Schwingelrasen
mit Festuca varia und weiteren Arten.
Die Vegetation setzt sich aus einem Mosaik von wenigartigen Kleinstgesellschaften (Nanozönosen)
zusammen, welches durch das Relief, das Substrat aber auch durch dominierende Lebensformen
(z. B. Horstpflanzen) mit entsprechendem Einfluß auf die Etablierung anderer Arten geprägt ist
(NACHUCRIŠVILI 1999).

Literatur 1
ALEKSANDROVA 1988; CONSERVATION OF ARTIC FLORA AND FAUNA (CAFF) 1994, 1996; DIERSSEN
1996; ELLENBERG 1996; ELVEBAKK 1994; NACHUCRIŠVILI 1995, 1999.

1
Die am Ende der Kapitel aufgeführte Literatur listet Übersichtswerke zur betreffenden Formation auf. Die
vollständigen Zitate sind ebenso wie die im Text angegebenen Werke im Literaturverzeichnis am Ende des
Erläuterungsbandes zusammengestellt.

114
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

B Arktische Tundren und alpine Vegetation


Paul Heiselmayer, mit Beiträgen von Arve Elvebakk, Sara A. Gribova, Sergei S. Cholod (Kapitel
B.1), Heinrich Wagner (B.2) & Dato Bedošvili (B.2/Kaukasus)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung


Die Formation B umfaßt die Zwergstrauch- und Rasenvegetation jenseits der Waldgrenze sowohl im
hohen Norden (Arktis) als auch in den borealen, nemoralen und mediterranen Hochgebirgen. Als
Tundra wird die zonale waldfreie Vegetation innerhalb der arktischen Zone sowie der benachbarten
nordborealen Gebirge bezeichnet.
Nach Norden und in den Gebirgshochlagen werden diese Vegetationstypen von der Formation A
abgelöst: arktische Polarwüsten im Norden bzw. subnivale Vegetation der Hochgebirge; nach Süden
und nach unten bilden Nadel- und Laubholz-Lichtwälder bzw. die subalpine Vegetation der Forma-
tion C eine markante Begrenzung.
Die Hauptverbreitung der Formation B liegt in den küstennahen Tieflagen und Bergländern des
nördlichsten Europa und in den Hochgebirgen Europas (ausgenommen die südmediterranen; vgl.
Karte 6).

Bestandesstruktur und Physiognomie; floristische Zusammensetzung


Tundren und alpine Vegetation sind in der Regel geschlossen oder lückig ausgebildete zweischichti-
ge Zwergstrauchformationen oder einschichtige Rasen, deren Pflanzendecke deutlich dichter als die
der Polarwüsten und der subnival-nivalen Stufe der Hochgebirge ist. Die Moosschicht ist in der
Tundra üppiger entwickelt als in der alpinen Vegetation. Gräser, Grasartige und Kräuter sind meist
sommergrün, während die Zwergsträucher und Sträucher der südlichen Gebirge häufig immergrüne
Arten aufweisen (z. B. Empetrum spp., Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos alpinus, Loiseleuria
procumbens, Rhododendron spp.). Bäume fehlen in dieser Formation ganz, Sträucher kommen nur
in der südlichen Unterzone bzw. in der untersten Höhenstufe vor. Wesentlich für die Bestandes-
struktur und Artenzusammensetzung ist die Geländemorphologie, die häufig zur Bildung von
Vegetationsmosaiken führt.
Während die Tundrenvegetation und die alpine Vegetation der Skanden meist aus zirkumpolaren
oder amphiatlantischen Arten zusammengesetzt sind, dominieren in den Gebirgen der nemoralen
und mediterranen Zone europäische Gebirgsarten und Endemiten.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Bedingt durch das floristische Gefälle und den klimatischen Gradienten von Norden nach Süden
sowie durch die disjunkte Lage der Gebirge existiert eine Vielzahl sehr unterschiedlicher Gesell-
schaften. Einzig auf Klassenebene lassen sich Beziehungen zwischen Tundren und alpiner Vegetati-
on herstellen (Auszug, Klassen nach MUCINA 1997):

115
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Europa insgesamt: Tundren und alpine Vegetation


Felsvegetation: Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd.
1977
Schuttvegetation: Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948
Zwergstrauchvegetation: Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Rasen: Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974,
Juncetea trifidi Hada… 1946 (= Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948)
Schneetälchen: Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Hochstauden: Mulgedio-Aconitetea Hada… et Klika in Klika 1948 (= Betulo-Ade-
nostyletea Br.-Bl. et R. Tx.1943)
Quellfluren: Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika 1948
Niedermoore: Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937
zusätzlich in Hochgebirgen Mittel- und Südeuropas:
Rasen: Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948 (= Seslerietea albicantis Oberd. 1978
corr. Oberd. 1990, Festuco-Seslerietea Barbéro et Bonin 1969)
zusätzlich in mediterranen Hochgebirgen (Spanien):
Rasen: Festucetea indigestae Rivas Goday et Rivas-Martínez in Rivas Go-
day et Mayor 1966

Makroklimatische Gegebenheiten, Standortbedingungen


Die Formation B ist besonders durch niedrige Jahresmitteltemperaturen und winterlichen Schnee-
schutz charakterisiert. Tundrengebiete heben sich durch lange dunkle Winter und sommerliche
Dauereinstrahlung von den südlichen Gebirgen ab. Der insgesamt niedrigere Sonnenstand zeitigt
jedoch auch zur Mittagszeit keine allzu hohen Temperaturen. Im Gegensatz dazu ist die Sonnenein-
strahlung und mittlere Tageserwärmung in den südlicheren Breiten wesentlich höher. Das Überdau-
ern der Vegetation während des Winters wird in großen Teilen durch eine geschlossene Schnee-
decke gewährleistet. An windexponierten, schneefreien Stellen (sogenannten Windkanten) dominie-
ren jedoch extrem winterharte Spezialisten. Im ozeanischen Bereich ist die Schneedecke im all-
gemeinen höher und verbleibt länger als in den kontinentalen Bereichen, wo es aufgrund der
dünneren Schneedecke zu anhaltendem Bodenfrost kommt, weshalb dort Permafrostböden weit
verbreitet sind.
Bewegtes Relief (Wechsel von Rücken, Kuppen und Mulden) hat kleinräumig wechselnde Stand-
ortbedingungen zur Folge. Mulden und Rinnen sind in der Regel feuchter, haben eine höhere und
längere Schneebedeckung und auch tiefergründige Böden, während Rippen und Kuppen – generell
trockener – eine geringe bis weitgehend fehlende winterliche Schneebedeckung und flachgründige
Böden aufweisen.

Rolle im Landschaftsgefüge, Erhaltungszustand, Landnutzung; Naturschutz


Traditionell wurden die alpinen Bereiche schon seit frühgeschichtlicher Zeit als Sommerweide und
für die Milchwirtschaft genutzt. Schafe, Ziegen und Rinder, in den nordeuropäischen Tundren auch
Rentiere, sind die wichtigsten Weidetiere. In den Alpen sind Rinder häufiger vertreten als in anderen
Gebirgen.

116
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Der Naturschutz hat in den Hochgebirgen die längste Tradition. Hier wurden die ersten National-
parke Europas (Schweiz, Skandinavien) eingerichtet. Heute stehen weite Teile der Landschaft
oberhalb der Waldgrenze unter Schutz (z. B. Nationalparke, Naturschutzgebiete), und die Almwirt-
schaft ist rückläufig.
Während in den arktischen Tundren der Wintersport allenfalls lokal eine Beeinträchtigung von
Landschaft und Vegetation mit sich bringt, sind in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen hierfür
massive Erschließungen erfolgt (Lifte, Pisten) mit starker Beeinträchtigung der alpinen Vegetation
und ihrer Standorte (Bodenverdichtung, Erosion, Zerstörung).

Gliederung in Untereinheiten
Die beiden Hauptuntergruppen: Arktische Tundren und Alpine Vegetation unterscheiden sich
klimatisch, physiognomisch und in der floristischen Zusammensetzung.
B.1 Arktische Tundren
Hier werden Vegetationseinheiten mit vorwiegend Zwerg- und Spaliersträuchern (Betula nana,
Cassiope tetragona, Salix polaris, S. herbacea u. a.) sowie hohem Moos- und Flechtenanteil zusam-
mengefaßt. Endemiten sind kaum vertreten.
B.2 Alpine Vegetation
Hier dominieren Rasen und Matten verschiedener Ausbildung. Endemiten sind zahlreich und oft auf
einzelne Gebirge oder Bergmassive beschränkt.

B.1 Arktische Tundren


Arve Elvebakk, mit Beiträgen von Sara A. Gribova & Sergei S. Cholod

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


Unter arktischen Tundren werden die waldfreien Vegetationstypen der arktischen Zone außerhalb
der arktischen Polarwüsten verstanden. Ferner zählt die unmittelbar angrenzende Gebirgsvegetation
des Polar Ural sowie die von Island dazu. Die Vegetation oberhalb der Waldgrenze in den Skandina-
vischen Gebirgen wird bei B.2 behandelt, da hier enge floristische Beziehungen zu den mittel-
europäischen Hochgebirgen bestehen.
Die alpine Vegetation weiter südlich gelegener Gebiete wird von verschiedenen Autoren teilweise als alpine Tundra oder
Gebirgstundra bezeichnet, soll hier aber aufgrund der größeren Vielfalt an Wuchsformen und der unterschiedlichen
Artenzusammensetzung von den Tundren begrifflich getrennt werden. Für die echten Tundren wird deshalb im folgenden der
Begriff „arktische Tundren“ verwendet.
Die Gebirgsvegetation der nordborealen Zone ähnelt der benachbarten arktischen Tundra und wird deshalb auch als
oroarktisch bezeichnet. Sie weist einen fließenden Übergang zur eigentlichen alpinen Vegetation auf, namentlich in den nord-
süd ausgerichteten Gebirgsketten Skandinaviens und im Ural.

Geographische Verbreitung
In Westeuropa ist die arktische Tundra in Teilen Islands, in einem schmalen Streifen des nördlich-
sten Teils des Festlandes Norwegens, auf der norwegischen Insel Jan Mayen und der Inselgruppe
Svalbard sowie auf der isolierten Bäreninsel (Bjørnøya) verbreitet. In Rußland nimmt sie einen

117
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Streifen entlang der Nordküste der Halbinsel Kola ein und bildet einen deutlich breiteren Gürtel
weiter nach Osten. Sie umfaßt den mittleren und südlichen Teil von Nowaja Semlja, die Inseln
Kolguev und Vajga… sowie einige kleinere Inseln vor dem russischen Festland. Im Polar sowie
Nördlichen Ural reichen die Gebirgstundren relativ weit nach Süden.
Die Gebiete in Westeuropa, auf Nowaja Semlja und im Polar Ural zeichnen sich durch ein stark
bewegtes Relief aus, während im übrigen Rußland eine ebene oder hügelige Geländeoberfläche
vorherrscht.

Floristische Zusammensetzung; Bestandesstruktur und Physiognomie


Die Flora der Tundra gilt als artenarm. In den nördlichen Gebieten der arktischen Tundra erreicht
die Anzahl der Gefäßpflanzen gerade die der benachbarten arktischen Polarwüsten (60 Arten), im
Südteil der Tundren-Zone steigt die Artenzahl auf 250-300 an (REBRISTAJA 1977). Werden jedoch
alle systematischen Gruppen einbezogen, so liegt die Artenzahl deutlich höher. Auf Svalbard mit
nur zwei Unterzonen der arktischen Tundra (der nord- und mittelarktischen Tundra) repräsentieren
die 173 Gefäßpflanzenarten etwas weniger als 10 % der dort insgesamt bekannten Pflanzenwelt,
während Moose (373 Arten), Flechten (593 Arten) und Pilze (624 Arten) deutlich artenreicher
vertreten sind (vgl. ELVEBAKK & PRESTRUD 1996).
Infolge eines ausgeprägten standortbedingten Gesellschaftsmosaiks nimmt die Artenvielfalt bei stei-
gender Reliefenergie zu. Dies kann mit einer im Vergleich zu der südlich anschließenden Waldzone
ungleichmäßigeren Schneeverteilung erklärt werden. Ein windexponierter Rücken kann nahezu das
ganze Jahr schneefrei sein und hat daher keine Art mit der unmittelbar benachbarten schneegefüllten
Mulde gemeinsam, die oft nur wenige Wochen schneefrei ist.
Unter den Gefäßpflanzen dominieren ausdauernde Kräuter (Polsterpflanzen, Rosettenpflanzen, Grä-
ser, breitblättrige Stauden). Nach Süden nehmen Zwergsträucher an Anzahl und Deckung zu, in den
südlichsten Gebieten dringen vermehrt Sträucher in die Bestände ein. Die Sträucher und die Mehr-
zahl der Zwergsträucher sind oligotraphent und fähig, auf sauren und ausgelaugten Böden (Sand,
torfige Böden), oft unterstützt von Mykorrhiza, zu wachsen. In den westlichen Gebieten kommen
viele amphiatlantische Arten vor (z. B. Carex nardina, Cassiope hypnoides und Campanula
uniflora) ebenso einige überwiegend amerikanische Arten (z. B. Minuartia rossii und Festuca
baffinensis). Im Ostteil treten sibirische Arten auf. Andere Arten haben eine asiatisch-nordamerika-
nische Verbreitung (z. B. Geum glaciale, Tephroseris atropurpurea und Hierochloe pauciflora).
Entlang des Nord-Süd-Gradienten wechseln die Arealtypen der Arten von hocharktischen Arten, die
in den südlichen Teilen der Arktis fehlen, zu vorherrschend borealen Arten, die nur wenig in die
Arktis vordringen. Endemiten sind sehr selten und meist auf das Niveau einer Unterart beschränkt,
wofür Apomixie und Polyploidisierung/Hybridisierung die Ursachen sind (YURTSEV 1994).

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Synsystematische Untersuchungen der arktischen Vegetation liegen insbesondere von HOFMANN
(1968), PHILIPPI (1973), HADA„ (1989), ELVEBAKK (1994) und MÖLLER (2000) für Svalbard vor.

118
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

ELVEBAKK (1994) schlägt vor, die erfaßten Einheiten in 17 Verbände zu gliedern; einige davon sind
nur als provisorisch zu betrachten. Dennoch ist Svalbard das am besten untersuchte Gebiet der
Arktis, und mehrere dieser Verbände sind auch in anderen arktischen Gebieten vertreten. Auf
neutralen und basischen Böden treten entlang eines Gradienten von windexponierten Rücken zu
Schneetälchen die Verbände Caricion nardinae Nordhagen 1935 (= Kobresio-Dryadion Nordhagen
1936), Luzulion nivalis Nordhagen 1936 und Drepanoclado-Poion alpinae Hada… 1946 (= Saxifra-
go-Ranunculion nivalis (Nordhagen 1943) Dierßen 1984) auf. Auf saurem Substrat werden diese
Lebensräume vom Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 all. prov. und möglicherweise auch vom Poly-
trichion norvegici Gjærevoll 1949 eingenommen. Tundra-Moore sind zum Eriophorion scheuchzeri
Hada… 1939 (= Caricion fuscae Koch 1926) zu stellen, neutrale bis basische zum Ranunculo
hyperborei-Drepanocladion revolventis Philippi 1973 all. prov. und Quellfluren zum Cardamino
nymannii-Saxifragion foliolosae Hada… 1989. Die Vegetation der Rasen auf „Vogelfelsen“ ist dem
Cerastio-Saxifragion cernuae Hartmann 1980 zuzuordnen.
Gesellschaften der arktischen Strauch-Tundra und der entsprechenden Gebirgstundra gehören zum
Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1936, Nardo-Caricion bigelowii Nordhagen 1943,
Cassiopo-Salicion herbaceae Nordhagen 1936 (oder auch Salicion herbaceae Braun-Blanquet in
Br.-Bl. & Jenny1926) und Loiseleurio-Diapension (Braun-Blanquet et al. 1939) Daniels 1982 (siehe
auch FREMSTAD 1997).

Makroklimatische Gegebenheiten, Standortbedingungen


Die Durchschnittstemperatur des wärmsten Monats (Juli) schwankt zwischen 2-3 °C im Norden und
10-11 °C im Süden (vgl. Abb. 5). Die jährlichen Niederschlagsmengen liegen zwischen 170 und
500 mm. Permafrostböden findet man mit Ausnahme der südlichsten Teile überall. Die Mächtigkeit
der Permafrostschicht schwankt zwischen 50 und 400 m. Die Auftauschicht variiert von nur 20 cm
in der Moos-Tundra bis zu 1 m in gut entwässerten Böden und erreicht 2-3 m in den südlichsten
Regionen. Permafrost und Wechselfröste führen zur Ausbildung von Frostrissen im Boden, zu
Solifluktion, Kryoturbation und damit verbundenen Aufwölbungen der Bodenoberfläche, wodurch
ein Nano- und Mikrorelief entsteht.
In den nördlichen Teilen der Arktis ist der humose Bodenhorizont, abgesehen von nassen Bereichen,
nur sehr spärlich und geringmächtig entwickelt. Deshalb stehen die Pflanzen in engem Kontakt zum
unverwitterten Ausgangsgestein, das im chemischen und physikalischen Aufbau sehr unterschied-
lich sein kann. Die enge Verbindung zwischen Pflanzen und Substrat ist zusätzlich durch die starke
Kryoturbation bedingt, welche sich häufig in einem Frostmuster(Polygon)boden äußert. Dieses
Bodenmosaik erhöht auch die botanische Vielfalt. In den arktischen Tundren besteht ebenfalls ein
grundsätzlicher Unterschied zwischen der Zusammensetzung der Pflanzendecke auf sauren, neutra-
len und alkalischen Böden.
In den südlichsten Gebieten der Arktis erreichen die pflanzliche Biomasseproduktion und der Aus-
laugungsprozeß im Boden höchste Werte. Das Substrat ist hier mit dickeren Torfschichten und
podsolierten Böden den benachbarten borealen Gebieten angenähert.

119
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Abb. 5: Klimadiagramme der Tundrenzone (nach WALTER & LIETH 1967): Grimstadir (Island, Gebirgstundra,
B35), Gjesvär (Nordnorwegen, ozeanische Strauch-Tundra, B18), Kanin Nos (Halbinsel Kanin, Rußland,
kontinentale Strauch-Tundra, B21), Varneka Buchta (Insel Vaiga…, Rußland, mittelarktische Tundra, B2).

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Die Situation der geschützten Gebiete in der Arktis wurde in einem Bericht des CAFF (Conservation
of Arctic Flora and Fauna), dem Programm zur Erhaltung der arktischen Flora und Fauna (CAFF
1994), dokumentiert. Der nordwestlichste Teil von Island mit arktischer Strauch-Tundra und auch
Teile des Binnenlandes mit Gebirgsvegetation sind geschützt, ebenso ein großer Teil von Svalbard.
Die mittelarktische Tundrenzone mit den zentralen Teilen der arktischen Tundra, wo eine große
Anzahl von seltenen Gefäßpflanzen auftritt, ist auf weite Strecken ungeschützt, wobei hier der
menschliche Einfluß besonders groß ist. Versuche zur Verbesserung dieser Situation wurden
unternommen, scheiterten aber bisher an zahlreichen Interessenkonflikten.
Auf Nowaja Semlja steht kein Gebiet unter Schutz. Es ist unklar, welchen Einfluß hier die militäri-
sche Nutzung und Atomtests auf die Vegetation haben. Im allgemeinen ist die russische Tundra
kaum geschützt, auch nicht die küstennahe Tundrenvegetation der Halbinsel Kola, die Ähnlichkeit
mit der im benachbarten Norwegen hat. Einige Gebiete mit arktischer Gebirgstundra auf der
Halbinsel Kola haben einen Schutzstatus, sie werden aber teilweise durch Immissionen aus benach-
barten Industriegebieten beeinträchtigt. Ansonsten stehen nur die Insel Vajga… und die westliche
Halbinsel der Pe…ora-Bucht unter Schutz. Weite Gebiete des europäischen Rußland sind allerdings
kaum bzw. nur sehr lokal von menschlichen Einflüssen betroffen; dabei ist es schwierig, gefährdete
Gebiete zu lokalisieren. Im Rahmen des CAFF-Programms wurde bereits 1996 die Schaffung eines
Netzwerkes geschützter Gebiete auf der Basis von Biodiversität und Schutz von Ökosystemen
diskutiert (CAFF 1996).

120
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Gliederung in Untereinheiten
Die zonale Tundrenvegetation wird in vier Untergruppen gegliedert (vgl. Karte 6 und Übersichts-
karte 1 : 10 Mio.): nordarktische, mittelarktische und südarktische Tundren sowie Strauch-Tundren,
die an die nordborealen bzw. subarktischen Lichtwälder im Süden angrenzen. Diese Unterzonen
unterscheiden sich klimatisch und in der Wuchsform der verholzenden Pflanzen. Entlang dem
Temperaturgradienten werden die arktischen Tundren in 2 °C-Schritten in vier Unterformationen
gegliedert; sie decken die Spanne von 2(3) °C bis 10(11) °C Durchschnittstemperatur im wärmsten
Monat ab.
Die südlichen, zur alpinen Vegetation überleitenden Höhenformen werden als eigene Formations-
einheit „Gebirgstundren und lockere Gebirgsvegetation“ zusammengefaßt. Die arktischen Moore
sind als azonale Vegetation der Formation S zugeordnet.

B.1.1 Nordarktische Tundren


Nordarktische Tundren (Kartierungseinheit B1) sind in den Küstenregionen von Spitzbergen und in
geschützten Lagen der östlichen Svalbard-Inseln verbreitet. Auf Nowaja Semlja ist die nordarktische
Tundra im mittleren Teil entlang der Küste und im Südteil sowohl im Küstenbereich als auch im
zentralen Hügelland ausgebildet. Sie grenzen im Norden an die Polarwüsten oder die Küsten der
kalten Meere. Im Süden bleiben sie auf die ungeschützten kalten Küstenstreifen beschränkt.
Die nordarktischen Tundren sind durch eine lückige Vegetation gekennzeichnet. Auf frischen oder
mäßig feuchten Standorten erreicht die Bodenbedeckung 20-50 %, auf Rücken ist sie im allgemei-
nen geringer, auf nassen Standorten höher.
Die Vegetation wird auf kleinen Erhebungen von Dryas octopetala-Gesellschaften gebildet, beglei-
tet von Arten wie Carex rupestris, C. nardina und C. misandra, die in den arktischen Polarwüsten
fehlen. Doch den größten Teil der Landschaft bedeckt eine Vegetation, die Beziehungen zu der von
Schneetälchen hat und auf mäßig feuchten Standorten wächst. Die Vegetationsperiode beginnt hier
normalerweise um den 1. Juli. Kennzeichnende Arten sind Salix polaris und Saxifraga oppositifolia,
ferner die Flechte Cetrariella delisei. Auf neutralen Böden ist Luzula arctica eine gute Kennart
(trotz relativ geringer Individuenzahl), während auf sauren Böden Luzula confusa dominiert. Eine
weitere typische Gesellschaft der nordarktischen Tundra sind Poa alpina-Schneetälchen, deren
Standorte erst nach dem 15. Juli schneefrei werden. Poa alpina dominiert auf neutralem bis alka-
lischem Substrat.
In feuchten Senken entwickelt sich eine Deschampsia alpina-Gesellschaft. Das Klima ist zu kalt für
Torfbildung; aber es treten Mischbestände von moorspezifischen Moosen auf wie Drepanocladus
cossonii und Drepanocladus badium sowie Moose feuchter Standorte wie Encalypta alpina und
Scorpidium turgescens zusammen mit Deschampsia alpina. Diese Gesellschaft wird als Tundra-
Moor bezeichnet, das für die nordarktische Tundrenzone sehr charakteristisch ist (ELVEBAKK 1994),
und den normalen torfbildenden Mooren weiter südlich entspricht.
In Hanglagen kommt häufig eine torfproduzierende Gesellschaft vor, die von Tomentypnum nitens
dominiert wird. Die isolierende Torfschicht und das kalte Klima führen zur Bildung einer nur sehr

121
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

dünnen Auftauschicht (20-30 cm). Die Torfbildung ist hier eine Folge des Permafrosts, da die Torf-
schichten sich ohne anaerobe Wassersättigung auflagern. Man spricht bei dieser Gesellschaft von
Moos-Tundra anstelle von Moor. Die bestentwickelten Moos-Tundren finden sich in den nordarkti-
schen Tundren von Svalbard und Nowaja Semlja. Vogelfelsen sind in Meereis-freien Gebieten der
Arktis (Einfluß des Golfstromes) weit verbreitet. In anderen Regionen der Arktis verhindert das
regelmäßige Auftreten von Meereis das Vorkommen von großen Seevogel-Populationen, daher sind
Vogelrastplätze hier sehr viel seltener.
Die durchschnittliche Juli-Temperatur in Gebieten mit nordarktischer Tundra beträgt 2 bis 4 °C und
Permafrostböden sind hier weit verbreitet. Im Süden der nordarktischen Tundra bewirkt das wärme-
re Klima eine tiefere Auftauschicht des Bodens. Hier gewinnen Gefäßpflanzen auf vergleichbaren
Standorten gegenüber den Moosen an Bedeutung. Einen ähnlichen Effekt hat das Auftreten von
Kleinnagern in diesen Gebieten.

B.1.2 Mittelarktische Tundren


Mittelarktische Tundren (B2-B4) sind im zentralen Bereich Svalbards, auf Jan Mayen, der Bären-
insel (Bjørnøya) und im südlichen Teil von Nowaja Semlja sowie auf der Insel Vajga… verbreitet.
Dort bewegt sich die mittlere Juli-Temperatur im Bereich zwischen 4 und 6 °C, in den kontinentalen
Gebieten liegt sie etwas höher. Die Vegetationsdecke ist mehr oder weniger geschlossen, abgesehen
von steilen Hängen, exponierten Rücken, breit überschwemmten Flußbetten und rezenten Moränen
aus der Kleinen Eiszeit. Solche vegetationsfreien Flächen nehmen in der Landschaft großen Raum
ein.
Für mittelarktische Tundren sind zirkumpolare Cassiope tetragona-Tundren als zonale Vegetation
und gut entwickelte Torfmoore kennzeichnend. Cassiope tetragona weist zwischen der Halbinsel
Kola und dem äußersten Norden des Ural eine Verbreitungslücke auf und wird auf Nowaja Semlja
auf frischen bis mäßig feuchten Standorten durch eine charakteristische zonale Vegetation mit
Carex arctisibirica ersetzt. Diese scheint eine nahe Verwandte oder vielleicht eine Unterart von
C. bigelowii zu sein und ist auf Svalbard nur von einem einzigen Fundort bekannt. Die Carex
arctisibirica-Gesellschaft auf Nowaja Semlja wird zusätzlich charakterisiert durch Salix-Arten (vor
allem Salix polaris, S. nummularia, S. reticulata), durch östliche Arten wie Myosotis asiatica und
Parrya nudicaulis und Leguminosen wie Hedysarum alpinum, Oxytropis campestris subsp. sordida
und Astragalus alpinus. Die Familie der Fabaceae fehlt in der westeuropäischen Arktis fast ganz,
ausgenommen in der arktischen Strauch-Tundra im äußersten Norden von Island und des norwegi-
schen Festlandes.
Betula nana, Empetrum hermaphroditum und Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum sind
seltene, nur örtliche Begleiter der Cassiope-Gesellschaften. Zusätzlich nimmt (gegenüber den
nordarktischen Tundren) die Artenzahl in allen Lebensräumen zu. Auf Kalksteinrücken wachsen der
Endemit für Svalbard und Nowaja Semlja Pedicularis dasyantha sowie zahlreiche Seggen-Arten.
Auf saurem Substrat ist Hierochloe alpina kennzeichnend. Schneetälchen besitzen einen deutlichen
Anteil südlicher Arten wie Trisetum spicatum, Minuartia biflora, Ranunculus pygmaeus und

122
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Taraxacum arcticum. Auf kalkhaltigen Böden ist Salix reticulata häufig. In Mooren wachsen viele
Seggenarten (Carex saxatilis, C. parallela, C. marina subsp. pseudolagopina, C. arctisibirica) sowie
Ranunculus villarsii, R. pallasii und R. spitzbergensis. Auf Schutthängen kommen zahlreiche
Potentilla-Arten und Polemonium boreale vor.
Auf den westlich gelegenen ozeanischen Inseln Jan Mayen und Bjørnøya fehlen viele charakteristi-
sche Arten (z. B. Cassiope tetragona, Dryas octopetala, Carex rupestris). Andere Arten werden
teilweise oder ganz ersetzt (Salix polaris durch S. herbacea, Luzula confusa durch L. arcuata).
Hinzu kommen einige südliche Elemente wie Cerastium cerastoides, Ranunculus glacialis und
Rhodiola rosea. Dicke Moospolster mit Racomitrium lanuginosum, R. ericoides und Sanionia
uncinata sind besonders für die junge quartäre Vulkaninsel Jan Mayen mit ihren vielen Lavaströmen
und grobkörnigen Böden charakteristisch.
Diese Gebiete haben eine lange, aber kühle Wachstumsperiode. Mit mittleren Juli-Temperaturen
von ca. 4,5 °C und einer ähnlichen oder gar etwas höheren mittleren August-Temperatur weisen sie
eine bezeichnende Verwandtschaft zu stark ozeanisch geprägten Gebieten auf. Mit über 2 °C ist die
mittlere September-Temperatur für die Arktis verhältnismäßig hoch. Zahlreiche Nebeltage bewirken
eine humidere Situation, als es die durchschnittlichen Jahresniederschlagsmengen von 400-600 mm
erkennen lassen. Auf Jan Mayen wird diese Wirkung durch die starke Wasserdurchlässigkeit der
grobkörnigen Böden aufgehoben. Jahreszeitlich feuchte Schneetälchen sind hier durch das dunkle
Moos Arctoa anderssonii gekennzeichnet, das offensichtlich an diese wechselnden Verhältnisse
angepaßt ist.
Die drei Kartierungseinheiten (B2, B3, B4) spiegeln den durch die Lage bedingten unterschiedlichen
Grad der Ozeanität bzw. Kontinentalität und die entsprechenden pflanzengeographischen Unter-
schiede wider.

B.1.3 Südarktische Tundren


Südarktische Tundren sind von der Insel Kolguev und dem benachbarten Festland bis zu den Vor-
bergen des Polar Ural großflächig verbreitet. Auch ein kleiner Abschnitt der Südküste Jan Mayens
kann zur südarktischen Tundra gezählt werden (B5). Diese junge Vulkaninsel besitzt eine verarmte
Flora, doch in den klimatisch begünstigten Gebieten größere Vorkommen von Empetrum her-
maphroditum, die hier auch reife Früchte hervorbringt (LID 1964), – ein wichtiges Kriterium für
diese Zuordnung. Schneetälchen mit Sibbaldia procumbens und mehreren Taraxacum-Arten
erinnern an die Vegetation der entsprechenden Unterformation im benachbarten Grönland und
kennzeichnen die Eigenständigkeit der Insel.
Typisch für die südarktischen Tundren des europäischen Nordens ist das Vorherrschen von Zwerg-
strauchgesellschaften. Sie sind artenarm und einförmig, die Artensättigung ist niedriger als in den
nördlicheren Tundren. So findet man z. B. in verschiedenen Varianten der osteuropäischen Zwerg-
birken-Tundren 45-75 Arten (17-43 Gefäßpflanzen, 9-18 Moose, 10-22 Flechten, KATENIN 1972).
Eine hohe Stetigkeit erreichen aber nur 15-20 Arten.
Die wichtigsten, bestandsbildenden Elemente der südarktischen Tundren sind erikoide Zwergsträu-

123
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

cher (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Empetrum herm-
aphroditum) und hypoarktische Sträucher (Betula nana, Salix phylicifolia, S. lanata, S. hastata,
S. glauca) in zwergstrauchartiger Wuchsform. Diese hier niedrigwüchsigen Sträucher wie Betula
nana bleiben auf kleine Geländeeintiefungen begrenzt, im Gegensatz zur südlicheren Strauch-
Tundra, wo sie auch auf Erhebungen wachsen.
Charakteristische krautige Pflanzen sind Astragalus alpinus, Carex arctisibirica, Petasites frigidus,
Rubus chamaemorus, Saussurea alpina und Valeriana capitata. Prostrate Zwergsträucher sind
weniger verbreitet als im Norden, während höherwüchsige Sträucher (> 40 cm) in der südlich
angrenzenden Zone besser entwickelt sind.
Die Lebensformentypen verteilen sich mosaikartig entsprechend dem „kleinhügeligen“ Nanorelief:
Auf Erhebungen wachsen die oben genannten ericoiden Zwergsträucher, an Moosen Hylocomium
splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum elongatum, D. angustum und an Flechten Cladina ran-
giferina, C. mitis; in den Vertiefungen kommen vorwiegend hygrophile Moose wie Sphagnum gir-
gensohnii, Aulacomnium turgidum, A. palustre, Polytrichum alpinum vor. Zwischen den einzelnen
Erhebungen können Gräser, Seggen (z. B. Carex arctisibirica), Kräuter und auch Flechten (Flavoce-
traria nivalis, F. cucullata, Cladina mitis, C. rangiferina, Cladonia macroceras, C. amaurocraea
u. a.) gedeihen.
Der Anteil an arktischen und arktisch-alpinen Arten ist im Süden im Vergleich zu mittelarktischen
und vor allem nordarktischen Tundren deutlich niedriger. Unter den arktisch-alpinen Geoelementen
sind besonders hervorzuheben: die amphiatlantische Betula nana und die europäisch-westsibirische
Salix phylicifolia agg. In den voruralischen südarktischen Tundren spielen sibirische Arten wie
Calamagrostis holmii, Salix pulchra, Tephroseris atropurpurea und Oxytropis campestris subsp.
sordida eine gewisse Rolle.
Das Klima der südarktischen Tundren ist gegenüber dem der nördlicheren durch höhere Tempera-
tursummen, eine vergleichsweise längere frostfreie Periode, durch Temperaturmittel im wärmsten
Monat von 6(7) bis 8(9) °C und relativ höhere Jahresniederschläge (350-600 mm), die mehrheitlich
im Winter fallen, gekennzeichnet. Die mittlere Höhe der Schneedecke beträgt 60-70 cm, maximal
1-1,5 m bei mehr oder weniger gleichmäßiger Verteilung.
Südarktische Tundren kommen in der Zone der annähernd geschlossenen Verbreitung von Perma-
frostböden vor. Die saisonale Auftautiefe beträgt je nach Textur auf sandig-lehmigen Böden 60 bis
100 cm und auf lehmig-sandigen bis sandigen Böden 90-150 cm. Auf schwach bis mittellehmigen
Substraten treten schwach podsolige gleyartige Böden, auf sandigen Substraten podsolige „Pod-
bury“-Böden auf (IGNATENKO 1979).
Auf Jan Mayen gehören südexponierte moosreiche Zwergstrauch-Tundren (B5) zu den südarkti-
schen Ausbildungen. Im Süd- und Westteil Islands treten ozeanisch getönte, eher azonale Moos-
„Tundren“ (B6) großflächig auf. In Rußland (Pe…ora-Gebiet und Insel Kolguev) sind Kraut-Moos-
Tundren (B7) ausgebildet, wobei der Komplex mit Mooren und Weidensträuchern die feuchteren
Bereiche (B8) charakterisiert. Im Pe…ora-Gebiet treten solche Abfolgen auch bei der Spalierstrauch-
Flechten-Tundra auf (B9, B10). Eine besondere Stellung nimmt die Halbinsel Jugor ein. Neben

124
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Kraut-Moos-Tundren (B11, B12) sind niedrigwüchsige Weiden-Tundren (B13) und Moos-Flechten-


Tundren mit Dryas octopetala ausgebildet (B14). Ein hygrophile Ausbildung der Kraut-Moos-
Tundren (B15) mit Sphagnum russowii und Rubus chamaemorus tritt auf der Halbinsel Jugor und
westlich der Pe…ora-Bucht auf.

B.1.4 Arktische Strauch-Tundren


Die arktischen Strauch-Tundren bilden in Rußland einen zusammenhängenden Gürtel nördlich der
nordborealen Wälder und subarktischen Lichtwälder mit dem Kerngebiet zwischen 67/ und
68/ nördl. Breite. Sie weiten sich sowohl nord- als auch südwärts im Gebiet des westlichen Uralvor-
landes aus. Im südlichen Teil der Bol’šezemel’skaja Tundra, wo im Luv des Uralrückens Jahres-
niederschläge von 500-600 mm erreicht werden (maximale Menge im osteuropäischen Gebiet der
Tundren-Zone), sind die arktischen Strauch-Tundren besonders gut entwickelt. Sie setzen sich im
Nordteil der Kola-Halbinsel nach Westen fort und erreichen im nördlichen Norwegen (Finnmark)
bei ca. 71/ nördl. Breite die Nordgrenze ihrer Verbreitung. Strauch-Tundren kommen ferner in den
nördlichsten Küstenbereichen Islands vor. In diesen ozeanischen Regionen überwiegt Empetrum
hermaphroditum, während Betula nana zurücktritt. Salix-Sträucher sind sehr verbreitet, bleiben aber
vielfach auf feuchte, oft nur lokal ausgebildete Muldenlagen beschränkt. Die häufigsten Arten sind
Salix lapponum, S. glauca, S. lanata und S. phylicifolia.
Nördliche Vorposten der borealen Vegetation in geschützten Tälern von Flußläufen in der nördlichen Finnmark bestehen aus
Betula pubescens-Wäldern und Ufergebüschen mit Salix myrsinifolia. Auch in Rußland begleiten Wälder die Flußläufe, die
vom Süden her wärmeres Wasser zuführen und örtlich die Bildung von Permafrostboden verhindern. Boreale Arten wie
Cornus suecica und Nardus stricta sind in den norwegischen Strauch-Tundren verbreitet, letztere Art besonders auf
beweideten Standorten, die sonst vorwiegend Vaccinium myrtillus tragen. Auf Island sind große Gebiete überweidet und von
rezenten vulkanischen Ascheniederschlägen und starker Erosion betroffen. Die Vegetation dieser Gebiete hat eine abwei-
chende Physiognomie mit Arten wie Armeria maritima, Thymus praecox subsp. arcticus, Galium normanii und Kobresia
myosuroides.

Die arktischen Strauch-Tundren werden durch Gesellschaften mit gut entwickelter Strauchschicht
von Betula nana (Deckung 60-70 %, Höhe 50-100 cm) repräsentiert. Bedeutend ist die Beimischung
einer oder mehrerer Salix-Arten (Salix phylicifolia, S. lanata, S. lapponum, S. hastata, S. glauca).
Meistens sind zwei Schichten ausgebildet: die höhere (70-100 cm) mit Betula nana, Salix phylicifo-
lia, S. lanata und S. lapponum und die untere (50-70 cm) vorwiegend mit Salix glauca. Die Tempe-
ratursummen reichen jedoch noch nicht für das Wachstum von Bäumen aus.
Die Krautschicht ist gut entwickelt (durchschnittliche Deckung 30-35 %, Höhe 10-15 cm) und
besteht vorwiegend aus Zwergsträuchern (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum subsp. microphyl-
lum, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre). Kennzeichnend ist die regelmäßige Beimischung
borealer Arten: Carex globularis, Geranium sylvaticum, Vaccinium myrtillus, Solidago virgaurea.
In der Moosschicht spielt Pleurozium schreberi die wichtigste Rolle.
Auch in der arktischen Strauch-Tundra kommt regelmäßig und mosaikartig eingestreut Schneetäl-
chenvegetation vor. Schneetälchen oligotropher Standorte werden durch Salix herbacea, Gnaphali-
um supinum, Cassiope hypnoides und Veronica alpina gekennzeichnet. Auf mesotrophen Schneetäl-
chenstandorten stellen sich Hochstauden und Stauden wie Epilobium angustifolium, Angelica

125
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

archangelica, Geranium sylvaticum und Alchemilla spp. ein. Windexponierte Rücken tragen eine
arktisch-alpine Gesellschaft (Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl. et al. 1939) Daniëls 1982) mit den
kennzeichnenden Arten Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Juncus trifidus und Arcto-
staphylos alpinus. Diese natürliche Begleitvegetation fehlt in den südlich angrenzenden borealen
Wäldern. Ombrotrophe Moore mit vorherrschenden Sphagnum-Arten gehören ebenfalls zum Vege-
tationsinventar.
Strauch-Tundren entwickeln sich in Gebieten mit inselartiger Verbreitung von Permafrostböden, die
30-40 % des Areals dieses Tundrentyps einnehmen. In diesem Gürtel geht das saisonale Auftauen
sandig-lehmiger Böden 2-3 m und von sandigen Böden 3-5 m in die Tiefe. Hierbei entwickelt sich
ein bultiges Nano- und Mikrorelief. Es überwiegen schwach podsolige Gleyböden („Podbury“)
sowie podsolartige und podsolige Al-Fe-Humusböden (IGNATENKO 1979).
Die Gliederung der Strauch-Tundren beruht auf dem klimatischen Gradienten ozeanisch-kontinental
und dem edaphischen von frischen zu nassen Standorten bzw. entsprechenden Komplexen. Die Viel-
zahl der Kartierungseinheiten in Rußland ist durch unterschiedliche Artenverbindungen und Kom-
plexbildungen (namentlich mit Mooren) bedingt. Ozeanisch geprägte Tundren sind auf Island zu
finden (B16). In Finnmark und auf der Halbinsel Kola treten entweder flechtenreiche Tundren mit
Calluna vulgaris (B17) oder zwergstrauchreiche Tundren (B18) auf. In küstenferneren Lagen der
Kola-Halbinsel sind Zwergbirken-Tundren mit Cornus suecica ausgebildet (B19), während der Ty-
pus mit Strauchweiden und Trientalis europaea bis zur Halbinsel Jugor reicht (B20). Unterschiedli-
che Strauch-Tundren-Komplexe mit Weiden-Tundren und Palsamooren (B23) bzw. mit Seggen- und
Braunmooren (B24) treten zwischen Kanin und der Pe…ora-Bucht auf. Bis in den Polar Ural reichen
die Zwergbirken-Tundren mit Strauchweiden (B25, B26, B27) bzw. im Komplex mit Palsamooren
(B28). Die voruralischen Zwergbirken- und Weiden-Tundren unterscheiden sich von den oben
beschriebenen Einheiten insbesondere durch Arten mit östlicher Verbreitung wie Tephroseris
atropurpurea und Eritrichium villosum. So entsprechen die Zwergbirken-Tundren im Komplex mit
Palsamooren (B29, B32, B33) in Aufbau und Struktur den westlicheren Einheiten B21, B27 und
B28. Ein ähnliches Paar von Kartierungseinheiten mit unterschiedlicher West-Ost-Verbreitung bil-
den die Weiden-Zwergbirken-Tundren von B22 und die voruralische Einheit B30. Im Gegensatz zu
B33 zeichnen sich B31 und B32 durch das Vorkommen von zahlreichen arktisch-alpinen Arten aus.

B.1.5 Gebirgstundren und lockere Gebirgsvegetation


Neben der zonalen Gliederung in nord-, mittel- und südarktische Tundren sowie arktische Strauch-
Tundren gibt es im arktischen Bergland und den nach Süden anschließenden borealen Gebirgen
auch Gebirgstundren, die enge Beziehungen zur Vegetation im südlichsten Teil der Arktis aufwei-
sen. Diese Gebirgstundren sind in drei unterschiedlichen geographischen Räumen mit fließenden
Übergängen zwischen arktischen Tundren und borealer Gebirgsvegetation kartiert: auf Island, auf
der Halbinsel Kola sowie im Polar und Nördlichen Ural.
Auf Island ist eine tundrenähnliche Gebirgsvegetation (B34, B35) großflächig von der Nordküste
(oberhalb 300 m) bis in die Gletscherregionen verbreitet. Die Standorte werden von vulkanischen

126
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Ablagerungen geprägt. Weite Teile von Zentralisland haben jedoch nur eine sehr fragmentarische
Vegetationsbedeckung, insbesondere bei Verwitterung zu grusig-sandigen Böden, die rasch durch
Regen und Wind erodiert werden (B35). Die gute Mineralversorgung der Böden mit einer schwach
sauren bis neutralen Reaktion erklärt das Zusammentreffen „neutrophiler“ bzw. „basiphiler“ Arten
(z. B. Silene acaulis, Dryas octopetala und Saxifraga oppositifolia) mit Säurezeigern wie Luzula
spicata, Salix herbacea und Alchemilla alpina. Etwas ungewöhnlich, aber für Island außerordentlich
charakteristisch, ist das häufige Vorkommen von Armeria maritima, Thymus praecox subsp. arcti-
cus, Cardaminopsis petraea und die starke Beteiligung der Racomitrium-Arten (vgl. B34). Im West-
teil der Halbinsel Kola ist die Gebirgstundra (B36) oberhalb der nordborealen Birken-Lichtwälder
(C2) sowie lichten Fichten- und Kiefernwälder (D2, D42, D44) ausgebildet.
Gebirgstundren der Halbinsel Kola sind durch eine hohe Diversität der Pflanzendecke und eine
relativ reiche Artengarnitur gekennzeichnet. Es herrschen Zwergstrauch-Flechten-Tundren vor.
Innerhalb der Gebirgstundren kann man 2 Höhenstufen unterscheiden. Die untere Höhenstufe reicht
bis 700 m und ist vorwiegend durch Arten hypoarktischer Verbreitung repräsentiert. Es handelt sich
um Zwergstrauch-, Zwergstrauch-Flechten- und Strauch-Tundren (Betula nana, Salix glauca,
S. lanata). In den höherliegenden Gebirgstundren (700-900 m) findet man neben Zwergsträuchern
und Flechten, die für die niedrigere Stufe typisch sind, zusätzlich arktisch-alpine Arten (Salix
herbacea, Carex bigelowii, Cassiope hypnoides). Noch höher (über 900 m) ist der Anteil an Blü-
tenpflanzen sehr gering. Sporenpflanzen (Moose und Flechten) spielen hier die Hauptrolle. Nicht
selten haben sich in flachen Gipfellagen Kraut-Moos- und Zwergstrauch-Moosgesellschaften (vor-
herrschend mit Dicranum fuscescens) entwickelt, die einen Deckungsgrad von 60-70 % erreichen.
Auf Hangterrassen und Sätteln haben sich in Vertiefungen kleinflächige Moore gebildet: Laubmoos-
reiche Typen mit Calliergon sarmentosum, Hypnum sp., Warnstorfia fluitans und oft mit bei-
gemischten Zwergsträuchern und Kräutern.
Die Gebirgstundren des Paj-Choj, Polar und Nördlichen Ural werden durch drei Kartierungsein-
heiten repräsentiert: Flechten-Hochgebirgsvegetation (B37), Zwergstrauch-Moos-Flechten-Gebirg-
stundren (B38) und Kraut-Moos-Gebirgstundren (B39). Die Flechten-Tundren auf Gesteinsschutt in
der obersten Höhenstufe (B37) sind ihrer Typologie nach den arktischen Polarwüsten der Gebirge
nahe verwandt. In ihrer Zusammensetzung spielen Krustenflechten eine wichtige Rolle. An Stellen
mit überwiegend flachgründigen Böden herrschen Strauchflechten vor. An Moosen finden sich
häufig Racomitrium lanuginosum, R. microcarpon, Andreaea rupestris und Tetralophozia setifor-
mis, an Blütenpflanzen Ranunculus pygmaeus, Oxygraphis glacialis, Geum glaciale, Cardamine
bellidifolia. Die Deckung der Flechten und Moose schwankt zwischen 30 und 60 %, die der Ge-
fäßpflanzen übersteigt 5 % nicht. Alle Gesellschaften weisen auf extreme Klimabedingungen mit
sehr kurzer Vegetationsperiode und ungünstigem Feuchtigkeitsregime hin.
Es fehlen gut entwickelte Böden, nur zwischen Steinblöcken und in Felsspalten findet sich etwas
Feinboden. Flechten-Tundren nehmen die höchsten Lagen im Nordteil des Ural ein: im Polar Ural
Höhen zwischen 700 und 1895 m; im Nordural sind sie nur inselartig in Gipfellagen zwischen 1100
und 1200 m vorhanden.

127
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

In den Zwergstrauch-Moos-Flechten-Gebirgstundren (B38) bedecken Moose und Flechten 20-80 %


der Fläche. Unter den Zwergsträuchern herrschen Dryas octopetala, Arctostaphylos alpinus, Empe-
trum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Loiseleuria procumbens, Ledum pa-
lustre, Phyllodoce caerulea vor.
Diese Gebirgstundren können weiter untergliedert werden in die eigentlichen Flechten-Tundren (mit
einem geringen Anteil an Moosen, Zwergsträuchern und Kräutern) und in die Zwergstrauch-Moos-
Tundren. Flechten-Tundren werden überwiegend durch Arctostaphylos-Cladonia-Tundren re-
präsentiert, Zwergstrauch-Moos-Tundren durch Dryas- und Racomitrium-reiche Typen.
Gebirgstundren sind im Polar Ural in Höhen von 300-900 m unterhalb der Einheit B37 verbreitet.
Sie nehmen Kammlagen, Vorsprünge von Gebirgsterrassen und schwach geneigte Hänge ein.
Typisch sind skelettreiche, flachgründige und nährstoffarme Böden. Eingestreut finden sich Schot-
terflächen, die vegetationslos oder mit Moosen bewachsen sind.
In den Kraut-Moos-Gebirgstundren (B39) mit einem Deckungsgrad von 30-70 % herrschen folgende
Moose vor: Rhytidium rugosum, Polytrichum alpinum, Racomitrium lanuginosum, Hylocomium
splendens, Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum. Flechten sind weniger häufig (Cladonia
amaurocraea, Cetraria islandica, Thamnolia vermicularis). Die Strauchschicht ist nur schwach
entwickelt und wird von Betula nana, Salix lanata, S. arbuscula, S. glauca, S. arctica gebildet,
deren Deckung kaum 10 %, selten 20 % übersteigt. In der Krautschicht (Deckung 30-70 %) spielen
Zwergsträucher nur eine geringe Rolle. Es herrschen Kräuter wie Hedysarum arcticum, Pedicularis
oederi, Oxytropis campestris subsp. sordida, Bistorta vivipara, B. officinalis, Valeriana capitata,
Saxifraga hirculus, S. hieraciifolia, Lloydia serotina, Hieracium alpinum, Rumex arifolius, Pa-
chypleurum alpinum sowie Carex bigelowii vor.
Kraut-Moos-Tundren nehmen ebene Gebirgsterrassen in Höhenlagen von 900-1200 m ein. Es handelt
sich um Gebirgstundra-Böden, die örtlich naß und vertorft sind. Diese Tundren sind vorwiegend im
Südteil des Polar Ural und im Nördlichen Ural verbreitet (nach GOR„AKOVSKIJ 1975).
Außerdem wurde diese Einheit innerhalb der arktischen Zone in niedrigeren Berglagen des Paj-
Choj, östlich der Pe…ora-Bucht und auf der Kanin-Halbinsel kartiert.

B.2 Alpine Vegetation (Alpine Rasen, Spalier-, Zwergstrauch- und Strauchvegetation, Fels-
und Schuttfluren) in der borealen, nemoralen und mediterranen Zone
Paul Heiselmayer, mit Beiträgen von Heinrich Wagner & Dato Bedošvili

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


Als alpine Vegetation wird die Formation der alpinen Stufe außerhalb der Arktis bezeichnet. Ihre
Verbreitung beschränkt sich auf die Hochgebirge Skandinaviens, die Pyrenäen, Alpen und Karpaten,
ferner die Hochgebirge Spaniens, des Apennins, des Balkans und des Kaukasus (vgl. Karte 6: B5).
Nicht einbezogen sind die waldfreien Hochlagen Islands und des Ural, die wegen ihres Übergangs-
charakters der Formation B.1.5 (Gebirgstundren und lockere Gebirgsvegetation) zugeordnet wurden.
Neben den zonalen alpinen Rasen sind in den Kartierungseinheiten auch die edaphisch bedingten

128
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

alpinen Schutt- und Felsgesellschaften sowie die Pflanzengesellschaften der Schneetälchen, Wind-
kanten, Quellfluren und Niedermoore enthalten. Alle diese Lebensräume liegen oberhalb der
Waldgrenze. Nicht einbezogen ist dagegen die alpische zonale Zwergstrauchformation mit Rhodo-
dendron ferrugineum und R. hirsutum. Diese ist infolge der anthropozoogenen Depression der
klimatischen Waldgrenze (Almengebiet) größtenteils in der subalpinen Stufe angesiedelt und besitzt
dementsprechend sehr viele floristische Beziehungen zu den Wäldern und Gebüschen dieser Stufe.
Die entsprechenden Vegetationstypen werden bei der Formation C behandelt.
Nach unten grenzt die Formation B einerseits an die subalpinen Wälder (hauptsächlich Nadelwälder
oder sommergrüne Breitlaubwälder), andererseits an die mit diesen meist gemeinsam auftretenden
Strauch-, Zwergstrauch- und Hochstaudengesellschaften (Formation C). Als obere Grenze wird der
Bereich der Auflösung der geschlossenen Rasendecke mit Ausbildung einer offenen Vegetation bei
gleichzeitigem Eindringen von Polsterpflanzen definiert (Grenze zur subnivalen und nivalen Stufe
– Formation A).
Bei der Gliederung und Abgrenzung der zonalen Vegetation in der alpinen Stufe gibt es unter-
schiedliche Auffassungen. Wie eingangs erwähnt, werden die Zwergsträucher (Rhododendron
ferrugineum und R. hirsutum) in den Alpen unterschiedlichen Höhenstufen zugeordnet. Während
einige Autoren (OZENDA 1988, WAGNER 1970) die Artengarnitur dieses „Zwergstrauchgürtels“ in
Beziehung zu den an der Waldgrenze stockenden Wäldern setzen und daher in den Alpen zur
subalpinen Stufe rechnen, betrachten andere Autoren (z. B. SCHRÖTER 1926) die eigentliche
Waldgrenze als Trennlinie zwischen subalpiner und alpiner Stufe. Bei dieser Definition wird die
Zwergstrauchformation als untere alpine Stufe ausgewiesen. In den Skandinavischen Gebirgen zählt
die Zwergstrauchvegetation mit Betula nana ebenfalls zur unteren alpinen Stufe.
Die Höhenlage der alpinen Stufe schwankt je nach geographischer Breite und nach Lage am Rande
oder im Inneren eines Hochgebirges. Sie ist in Skandinavien etwa zwischen (800)1200 und 1700 m,
in den Nordalpen und Karpaten zwischen (1900)2000 und 2500(2700) m, in den Inner- und Südal-
pen zwischen (2200)2300 und 2800(3000) m, in den Pyrenäen zwischen 2400 und 3200 m und im
Kaukasus zwischen (2400)2500 und 3000(3100) m anzusetzen. Eine grobe Übersicht der einzelnen
Höhenstufen mit ihrer zonalen Vegetation vermittelt Tab. 4.

Geographische Verbreitung
Das Hauptverbreitungsgebiet der Formation B.2 liegt in den Hochgebirgen Europas oberhalb der
Waldgrenze. Von den Gebirgen Schottlands und den Skandinavischen Gebirgen erstreckt sich das
Vorkommen bis zu den südeuropäischen Hochgebirgen und dem Kaukasus, soweit diese nicht durch
Winterregenklimate geprägt sind (wie die Gebirge im südlichen Griechenland, in Süditalien und
Sizilien, z. T. in Südspanien). Die Vorkommen der Formation sind ziemlich weit über Europa
gestreut; größere geschlossene Einheiten finden sich vor allem in den Skanden, den Alpen, den
Pyrenäen und dem Kaukasus.

129
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Tab. 4: Höhenverbreitung der alpinen Vegetation in den Hochgebirgen Europas (Formation B.2).

Apennin,
Alpen, Karpaten,
Skanden Dinariden, Balkan, Kaukasus
Pyrenäen
Spanien
Obergrenze 1700 m 2500–3200 m 2500–3400 3000–3100 m
hochalpin Rasenfragmente Rasenfragmente Rasenfragmente Alpine Matten
Kalk Rasen Rasen Rasen Rasen
(Kobresio-Dryadion) (Seslerion albicantis, (Seslerietalia albicantis, (Carici rupestris-Kobresietea
Caricion ferrugineae; Seslerietalia tenuifoliae, bellardii, Kobresietalia
Carici rupestris- Onobrychido-Seslerietalia, capilliformis)
Kobresietea bellardii) Daphno-Festucetalia) Rasen mit Geum speciosum
(bis niederalpin)
mittelalpin

Silikat Rasen Rasen Rasen Alpine Matten


(Nardo-Caricion (Festucion variae, (Ranunculo-Nardion, (Salicetea herbaceae,
bigelowii, Juncion Caricion curvulae; Seslerietalia comosae, Sibbaldion semiglabrae)
trifidi, Phyllodoco- Loiseleurio- Trifolietalia parnassii, Rasen
Vaccinion myrtilli, Vaccinion) Festucetea indigestae in (Juncetea trifidi, Festucetalia
Loiseleurio-Arctosta- Spanien) woronowii, Carex tristis-
phylion) Rasen)

Rasen, Rasen, Nardus-Rasen,


niederalpin Zwergsträucher mit Zwergsträucher mit Sträucher, z. T. mit Pinus Gebüsche mit Rhododendron
Betula nana Rhododendron-Arten mugo caucasicum

Untergrenze 1200 m 1900–2300 m 1800–2300 m 2400–2500 m

Bestandesstruktur und Physiognomie


Die bezeichnende Vegetation in der alpinen Stufe sind mehr oder weniger geschlossene Rasenge-
sellschaften mit dominierenden Gräsern und Cyperaceen. An Chamaephyten sind fast ausschließlich
Spaliersträucher vertreten, in Pioniergesellschaften und im Kontaktbereich zur subnivalen Stufe
treten Polsterpflanzen hinzu. In den tieferen Lagen nahe der Grenze zur subalpinen Stufe können
stellenweise auch aufrechte Zwergsträucher in die Rasenbestände eindringen; diese Bestände zeigen
dann eine deutliche Schichtung. Eine ausgeprägte Moosschicht ist außerhalb der Nieder- und Quell-
moore nur in Langschneebereichen (Schneeböden, Schneetälchen) zu finden.
Die dominanten Lebensformen sind Hemikryptophyten und Chamaephyten (hier insbesondere Spa-
liersträucher und Zwergsträucher). Andere Lebensformentypen sind selten. Therophyten beschrän-
ken sich hauptsächlich auf die Gattungen Melampyrum und Euphrasia. Recht bezeichnend ist in den
alpischen Vegetationstypen das zahlreiche Auftreten von wintergrünen Arten in den Rasengesell-
schaften und das von immergrünen in den Zwerg- und Spalierstrauchgemeinschaften. In den
Skanden wirft Betula nana als häufigster Zwergstrauch die Blätter im Winter ab. Während Zwerg-
sträucher bzw. Spaliersträucher im Apennin und Dinarischen Gebirge zurücktreten, sind sie in den
Gebirgen des Balkan (außerhalb der Dinarischen Alpen, einschließlich der griechischen Gebirge)
auf Karbonatgestein in einzelnen Gesellschaften recht häufig (z. B. Salix retusa, S. reticulata).
Die kurze sommerliche Vegetationszeit führt auch zu einer Verkürzung der einzelnen saisonal
bedingten phänologischen Phasen. Die Frühjahrspflanzen sind nach dem Abtauen des Schnees schon
ziemlich weit entwickelt. Soldanella-Arten können in den Alpen bereits bei einer geringen Schnee-
bedeckung (2-3 cm) zu blühen beginnen. Weitere Frühjahrsblüher sind u. a. Primula, Crocus und
Pulsatilla. Im Frühsommer beginnen Asteraceen (Compositen) mit ihrer Blüte, während Euphrasia

130
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

schon den Spätsommer anzeigt. In der Regel beginnen die krautigen Pflanzen nach den ersten
stärkeren Frösten (in den Alpen Ende August - Anfang September) einzuziehen. In der alpinen Stufe
(insbesondere in der oberen alpinen Stufe) kann es infolge der ungünstigen klimatischen Bedingun-
gen (Kürze der Vegetationszeit) auch zu einer Dehnung der phänologischen Phasen kommen, so daß
die Blüte erst im 2. Jahr erfolgt (z. B. Ranunculus glacialis).

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Infolge der Isolation der einzelnen Gebirge und der Ausbildung von Endemiten sind keine für alle
Gebirge gültigen Kennarten vorhanden. Als gemeinsame Gattungen mit vielen alpinen Arten können
u. a. folgende gelten: Androsace, Astragalus, Draba, Festuca, Gentiana, Pedicularis, Phyteuma,
Potentilla, Primula, Saxifraga, Veronica. Innerhalb der Gesamtflora sind die Familien der Cypera-
ceae und der Brassicaceae überrepräsentiert, ebenso sind vier Fünftel der europäischen Primulaceae
Hochgebirgspflanzen. Neben den Arten der zonalen Vegetation sind eine große Zahl von Spe-
zialisten mit teilweise spezifischer Wuchsform vertreten (Felsspaltenpflanzen: Chasmophyten).
Neben der Sippendifferenzierung durch die Gebirge und deren Isolation (Höhenstufe, Waldbe-
deckung) wurde dieser Vorgang auch durch die Eiszeiten verstärkt. Dadurch konnte es innerhalb
eines Gebirges zur Häufung von Endemiten in bestimmten Gebieten kommen. In den Alpen wären
als besonders endemitenreich die in der letzten Eiszeit unvergletschert gebliebenen Nordost-,
Südost- und Seealpen zu nennen. Größere Zusammenhänge sind durch die floristischen Beziehun-
gen zu anderen Gebirgen immer wieder gegeben. So gibt es Florenbeziehungen zwischen den Alpen
und dem arktischen Raum (alpisch-arktische Elemente), aber auch mit dem Himalaja und dem Altai
(alpisch-altaische und alpisch-arktisch-altaische Elemente). Innerhalb dieser Beziehungen nehmen
die Alpen eine zentrale Stellung ein, während in den entfernteren Gebirgen (Kaukasus, Pyrenäen,
Sierra Nevada) andere Endemiten auftreten.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die Formationsgruppe ist in floristisch-soziologischer Hinsicht außerordentlich heteromorph. Neben
den zonalen Vegetationseinheiten der alpinen Rasen treten auch azonale (chionophobe, chionophile,
Schutt- und Felsvegetation) auf, so daß hier verschiedene Klassen zusammengefaßt werden müssen.
Erschwerend wirkt dabei noch – bedingt durch den hohen Anteil an Endemiten – die sehr große
Anzahl von Vegetationseinheiten, die diesen Lebensraum besiedelt. Dazu kommt die große Aus-
dehnung und Entfernung der Gebirge von den Skanden im Norden bis zur Sierra Nevada in Süd-
westen bzw. den Rhodopen und dem Kaukasus im Südosten, die – zusammen mit unterschiedlichen
Auffassungen der Autoren – zu einer sehr heterogenen Terminologie geführt haben. Gut vergleich-
bar sind die schneeliebenden Gesellschaften der Klasse Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948, welche
sich in die Ordnungen Arabidetalia caeruleae Rübel ex Br.-Bl. 1949 (Kalkschneeböden) und
Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 (Silikatschneeböden) gliedern läßt. In Mittel-
und Südeuropa treten nur das Arabidion caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 und das Salicion
herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 auf, während in Skandinavien ein Cassiopo-Salicion
herbaceae Nordhagen 1936 und ein Saxifrago-Ranunculion nivalis (Nordhagen 1943) Dierßen 1984

131
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

hinzukommen. Die Schuttgesellschaften der Klasse Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 und die
Felsspaltengesellschaften der Klasse Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934)
Oberdorfer 1977 zeigen in Europa eine meist bis zu den Ordnungen einheitliche Gliederung. Von
Norden nach Süden (insbesondere nach Südosten) ist eine zunehmende Zahl von Verbänden
festzustellen (vgl. Tab. 4 und 6-8).
Die alpinen Rasen in den Alpen sind nach der klassischen Gliederung einerseits als Kalkrasen der
Klasse Seslerietea albicantis Oberdorfer 1978 corr. Oberdorfer 1990 und andererseits als azidophile
Rasen der Klasse Juncetea trifidi Hada… in Klika et Hada… 1944 (= Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948)
vertreten. Die Zahl der Verbände und Assoziationen dieser Rasen erreicht in Südosteuropa (ins-
besondere im Balkan) einen Höhepunkt, wo allein schon durch die Vielfalt der Sesleria-Arten eine
hohe Diversität besteht. Die Kalkrasen werden hier der Klasse Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948
zugeordnet, die azidophilen Rasen der Klasse Juncetea trifidi. Im Apennin (Abruzzen) gehören die
hier typischen Sesleria-Rasen zur Ordnung der Seslerietalia tenuifoliae Horvat 1930.
In den Skanden und den Alpen kommt insbesondere auf Kalk-Silikat-Mischgestein noch die Klasse
Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 hinzu. Dieser Klasse lassen sich im Kaukasus die
Kobresia spp.- und Carex tristis-Rasen zuordnen, die mit Festuca woronowii gehören dagegen zu
den Juncetea trifidi (vgl. Tab. 4). Innerhalb dieser Rasen gibt es eine West-Ost-Differenzierung.
Arten der subalpinen sommergrünen Rasen dringen im westlichen Kaukasus in die alpinen Rasen
ein, während im östlichen vor allem Steppenelemente auftreten.

Makroklimatische Gegebenheiten
Die einzelnen Gebirge liegen in unterschiedlichen Klimazonen. Als grundlegende Gliederung kann
hier die Einteilung in Zonobiome (ZB) nach WALTER & BRECKLE (1999) herangezogen werden (vgl.
Karte 2):

Tab. 5: Beteiligte Zonobiome und zugehörige Gebirge.

Zonobiom- Name des Zonobioms (ZB) Verbreitung der Zonobiome (ZB)


Nummer
arido-humides (mediterranes) ZB mit Mittel- und Südspanische Gebirge, Pyrenäen, Korsika , Mittel-
IV
Winterregen und Sommerdürre und Südapennin, Süddinariden, Südbalkan
Warmtemperiertes (ozeanisches), humides Kantabrisches Gebirge (z. T.), Westkaukasus
V
ZB
nemorales ZB, typisch gemäßigt mit kurzer Alpen, Karpaten, Nordbalkan, nördliche Teile der Dinariden
VI
Frostperiode
kontinentales ZB, arid-gemäßigt mit kalten Ostbalkan (z. T.), Ostkaukasus
VII
Wintern und trocken-warmen Sommern
boreales ZB, kalt gemäßigt mit kühlen Schottische Gebirge (z. T.), Skanden
VIII
Sommern und kalten Wintern
IX arktisches ZB nördlichster Teil der Skanden

Die höchsten Teile dieser Gebirge erstrecken sich über die Waldgrenze hinaus und besitzen eine
alpine Höhenstufe.

132
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Innerhalb der nemoralen Zone ist ein Gradient von ozeanisch im Westen bis subkontinental im
Osten gegeben. Die meisten Gebirge weisen auf engem Raum zusätzlich Kontinentalitätsgefälle auf,
die einerseits auf dem Luv-Lee-Effekt beruhen (z. B. Kantabrisches Gebirge mit Staulagen auf der
Nordseite, Pyrenäen), andererseits auf der Abschirmung der zentralen intramontanen Landschaften
durch die umgebenden Gebirgszüge (z. B. inneralpine Trockentäler der Alpen mit den umgebenden
Gebirgsstöcken oder innere Teilgebiete der Skanden wie die Umgebung des Gudbrandsdalen oder
des Rondanegebirges). Ähnliche Verhältnisse sind im Inneren des Kaukasus zu finden, wobei hier
die extreme Differenzierung zwischen West- und Ostseite (Kolchische und Kaspische Region)
verstärkend wirkt. Die alpine Vegetation der Gebirgszüge im Zonobiom IV zeigt oft schon enge
Beziehungen zur Formation N (Oroxerophytische Vegetation). Dies trifft besonders für die Sierra
Nevada und die Mittelgriechischen Gebirge zu (B49, B54, B55).

Standortbedingungen
Besonders prägend für die alpine Höhenstufe der Gebirge der borealen und temperaten Zone sind
kurze Vegetationszeiten und lange Schneebedeckung. Ein Höhenanstieg um 100 m führt zu einer
Verkürzung der Vegetationszeit um 6-7 Tage. So wird von SCHRÖTER (1926) für die Schweizer Alpen
für 2000 m eine theoretische Vegetationszeit von ca. 5 Monaten, für 3000 m von 2 Monaten an einem
südexponierten Hang angegeben; Nordhänge haben eine um 6-8 Wochen kürzere Vegetationszeit. Da
in den meisten Gebirgen je nach Höhenlage erst Ende Mai bzw. Anfang Juni der Schnee wegschmilzt
und schon Ende August bis Anfang September mit den ersten stärkeren Frösten (auch während des
Tages) und Schneefällen zu rechnen ist, wird dann die Phytomasseproduktion stark eingeschränkt, und
der Großteil der Pflanzen zieht im September die oberirdischen Organe ein. So bleiben als produktive
Vegetationszeit maximal 4 Monate. Im Sommer bewirkt die starke Einstrahlung während des Tages
eine sehr rasche Erwärmung des Bodens, wodurch ein günstiges Mikroklima entsteht, was aber bei
geneigten und südexponierten Hängen und südlicheren Breitengraden zu Überhitzungen und Aus-
trocknungen führen kann. In der Nacht hingegen kann die starke Ausstrahlung auch im Sommer zu
Morgenfrösten führen. Ökologisch wirksam ist überdies der erhöhte UV-Anteil an der Globalstrahlung
mit steigender Meereshöhe.
Die Schneedecke ist sowohl in der Mächtigkeit als auch in ihrer Dauer sehr unterschiedlich. Theore-
tisch steigt die Dauer der Schneebedeckung mit der Meereshöhe, doch wirkt sich hier besonders stark
die modifizierende Wirkung des Geländes aus, die sich neben der Differenzierung in wärmere
Südhänge und kühlere Nordhänge vor allem auch in windexponierten Kuppen und Rücken (Grate) und
windgeschützten Mulden und Rinnen manifestiert: jene sind äußerst windexponiert und auch im
Winter häufig schneefrei, diese windgeschützt und im Winter meist hoch mit Schnee bedeckt und
dadurch auch im Sommer feuchter. Dies führt zur Ausbildung von windexponierten „Windkanten“ mit
einer winterlichen Schneebedeckung von oft nur einem Monat (Frosttrocknis!) und geschützten, lange
mit Schnee bedeckten Schneetälchen, die oft weniger als 8 Wochen schneefrei sind. Ferner wirken
auch Luv-Lee-Effekte (einschließlich Schneewächten und Lawinen) auf die
Vegetationsdifferenzierung. Niederschläge sind im Gebirge kaum ein begrenzender Faktor, allein im
Winterregengebiet kann es zu sommerlichen Wasserstreßerscheinungen kommen.

133
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Abb. 6: Klimadiagramme von Gebirgsstationen im Bereich der alpinen Vegetation (nach WALTER & LIETH
1967): Norwegen (Sikkilsdalsseter, B42), Schweiz (St. Bernhard, B43, Säntis, B44), Polen (Schnee-
koppe, C17), Bulgarien (Sitniakowo, B54/C39).

Neben der Ausbildung des Reliefs ist auch die Windwirkung von entscheidender Bedeutung und
muß oft in Kombination mit anderen Faktoren betrachtet werden (z. B. „Windkanten“). Mit zuneh-
mender Höhe geht oft eine Steigerung der Windgeschwindigkeit einher, die besonders in Gratlagen
zu extremen Werten führen kann. Winterliche Schneeverfrachtungen, aber auch Bodenanrisse
können die Folge sein. Daneben führen in vergletscherten Gebieten örtlich auftretende Gletscher-
winde zu ungünstigen Produktionsbedingungen und einer Differenzierung der Vegetation in deren
Einflußbereich. Im Winter kann neben verstärktem Auftreten von Frosttrocknis ein mit Schneefracht
beladener Wind zur Erscheinung des Schneeschliffes führen. In der oberen alpinen und der nivalen
Stufe prägen häufige Wechselfröste den Standort, so daß Solifluktionserscheinungen dort verstärkt
auftreten und eine geschlossene Rasendecke verhindern.
Eine deutliche Gliederung der Vegetation bedingt das Grundgestein. Hieraus ergibt sich eine
Differenzierung in azidophile Serien auf silikatischem und in calciphile auf karbonatischem bzw.
dolomitischem Grundgestein. Ausbildungen auf Mischgesteinen (z. B. Kalkphyllite) werden wegen
günstigerer Nährstoffversorgung und trotz bestimmter floristischer Eigenständigkeiten zur calciphi-
len bzw. basiphilen Vegetation gestellt.
Infolge der ungünstigen klimatischen Verhältnisse verläuft der Prozeß der Bodenbildung meist sehr
langsam, so daß flachgründige Böden überwiegen. Als Hauptbodentypen treten auf saurem, silikati-
schem Gestein alpine Ranker und auf basischem (Kalk, Dolomit) alpine Rendzinen mit starkem

134
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

Trend zur Protorendzina auf. Auf stark dolomitisiertem Grundgestein kommt es häufig zur Entkal-
kung der obersten Bodenschichten mit der Folge einer oberflächlichen Versauerung. In den Schnee-
tälchen sind alpine Pseudogleye die vorherrschenden Bodentypen.

Rolle im Landschaftsgefüge; Ersatzgesellschaften


In der alpinen Höhenstufe der temperaten und borealen Gebirge überwiegt als zonale Vegetation die
Rasenformation. Die Morphologie des Geländes ist hier ein entscheidender Faktor für die Aus-
prägung der zonalen Vegetationsdecke. Neben schneereichen und schneearmen Standorten wirken
vor allem Felsen und Hangschutt stark differenzierend. All dies führt – im Verein mit azonalen
Nieder- und Quellmooren – zu einem oft sehr komplexen Vegetationsgefüge.
Naturgemäß wird die Vegetation der alpinen Stufe seit langer Zeit (in den Alpen seit dem Neolithi-
kum) durch den Menschen genutzt. Durch die traditionelle Sommerweide (Almwirtschaft) mit Rin-
dern, Schafen und Ziegen hat sich die Vegetation verändert und es haben sich besonders in den
mittel- und südeuropäischen Gebirgen Ersatzgesellschaften entwickelt: Nardus-reiche Magerweiden
und Crepis-reiche Fettweiden sowie überdüngte Lägerfluren mit Rumex-Arten herrschen nun in der
Landschaft vor. Man begann bereits im Neolithikum die Weideflächen zu vergrößern, insbesondere
durch Waldweide und Rodung der obersten Waldbereiche. Dadurch hat sich der Zwergstrauchgürtel
verbreitert und in tiefere Lagen ausgedehnt und die Waldgrenze wurde künstlich erniedrigt. Flo-
ristisch und strukturell zählt dieser Teil mit dominierenden Zwergsträuchern zur subalpinen Stufe
(Formation C). In jüngster Zeit hat sich die alpine Höhenstufe vor allem in den Alpen durch den
Wintertourismus stark verändert. Es wurden Bauten mitten in der alpinen Zone errichtet und
zahlreiche Lifttrassen und Skipisten angelegt. In Wintersportzentren wurden so einerseits die
natürliche Vegetation zerstört, zum anderen Skipistenflächen planiert und durch Neuansaat begrünt,
was zu stark abweichenden Ersatzgesellschaften führte.

Gliederung in Untereinheiten
Die alpine Vegetation ist schon aufgrund ihrer disjunkten Verbreitung und ihrer Vorkommen in
verschiedenen Klimaten sehr mannigfaltig. Zusätzlich besteht jede Kartierungseinheit aus einem
bunten Mosaik verschiedenster Pflanzengesellschaften. Eine Typisierung läßt sich daher nur an
Hand der geographischen Verbreitung und des Arteninventares bzw. der Gesteinsunterlage durch-
führen.
Folgende geographisch-typologischen Gruppen werden in der Europakarte unterschieden:
– Schottische und skandinavische, ozeanisch bis kontinental geprägte Rasen- und Zwerg-
strauchvegetation überwiegend auf Silikatgestein;
– Alpische, karpatische und pyrenäische Vegetation auf Karbonat- und Silkatgestein;
– Iberische, apenninische, illyrisch-dinarische und balkanische Vegetation auf Karbonat- und
Silikatgestein;
– Kaukasische Vegetation auf Karbonat- und Silikatgestein.

135
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Jede dieser geographisch-typologischen Gruppen ist nicht nur durch unterschiedliche Pflanzenge-
sellschaften geprägt, sondern auch durch eine größere Zahl endemischer Arten, so daß sich hier auch
die pflanzengeographische Diversität widerspiegelt.
Die Untergliederung der Einheiten innerhalb einer Gruppe erfolgt entweder nach der Gesteins-
unterlage (Karbonat- bzw. Silikatgestein) oder nach der Humidität bzw. Kontinentalität.

Schottische und skandinavische, ozeanisch bis kontinental geprägte Rasen- und Zwergstrauch-
vegetation überwiegend auf Silikatgestein (B40-B42)

Diese Einheiten sind im schottischen Hochland, im Skandinavischen Gebirge und in Nordskandina-


vien bis zu den inneren Gebirgen der Halbinsel Kola verbreitet. Während sich die schneeschutzbe-
dürftige Zwergstrauchvegetation (B40) auf die ozeanisch geprägten westskandinavischen Gebirge
und den Westteil des schottischen Hochlandes konzentriert, ist die Einheit B42 mit nordeuropäi-
schen Zwergsträuchern typisch für die kontinentaleren Gebiete mit geringem Schneeschutz. Infolge
anthropogener Verschiebung der Waldgrenze sind Zwergstrauchheiden heute auch im Bereich
ehemaliger Lichtwälder ausgebildet. Die Wind- und Grasheiden (B41) sind auf windexponierte
Standorte und höhere Lagen beschränkt. Die ökologische Gliederung und geographische Verteilung
der Pflanzengesellschaften zeigt Tab. 6.

Tab. 6: Gliederung und Verteilung der alpinen Gesellschaften in Schottland und Skandinavien.

Schottland Skandinavien
Zwergstrauch- Silikat Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Phyllodoco-Vaccinion myrtilli
gesellschaften
Rasen Kalk Festuca ovina-Gesellschaften Kobresio-Dryadion (Caricion nardinae)
Silikat Nardus stricta-Carex bigelowii-Gesell- Caricetalia curvulae
schaften Nardo-Caricion bigelowii
Carex bigelowii-Polytrichum alpinum-
Gesellschaften
Windheiden Kalk Caricion nardinae, Elynion bellardii
Silikat Juncus trifidus-Racomitrium lanuginosum- Loiseleurio-Arctostaphylion (Loiseleurio-
Gesellschaften Diapension)
Schneeböden Kalk Saxifrago-Ranunculion nivalis
Silikat Salicetalia herbaceae Cassiopo-Salicion herbaceae
Felsfluren Kalk Cystopteridion fragilis
Silikat Androsacion vandellii
Schuttfluren Kalk Thlaspietalia rotundifolii, Arenarion norvegicae
Silikat Androsacetalia alpinae, Saxifrago stellaris-
Oxyrion digynae

Die wichtigsten Zwergsträucher sind Vaccinium-Arten, Phyllodoce caerulea (im ozeanischen


Bereich auch Cornus suecica) und Betula nana. Auf windexponierten Standorten tritt Vaccinium
myrtillus zurück und Spaliersträucher wie Loiseleuria procumbens, Arctostaphylos alpinus und
Diapensia lapponica nehmen deren Stelle ein, unter den Kryptogamen dominieren Flechtenarten.
Schneeschutz und Windexponiertheit als Funktionen des Reliefs sind die strukturprägenden Fakto-
ren und bedingen die Ausbildung von Vegetationsmosaiken; dabei können schon geringe Höhen-
unterschiede zwischen Mulden und Kuppen entscheidend sein. Als wichtigste Bodentypen treten bei

136
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

ausreichendem Schneeschutz Podsole, bei Windexposition Braunerden und Ranker auf. Basiphile
Gesellschaften sind seltener und durch Dryas-Heiden gekennzeichnet. In den höheren Lagen des
Skandischen Hauptkammes dominieren Gesellschaften mit Carex rupestris und Kobresia myosuroi-
des.
Die skandinavischen Rasengesellschaften zeigen ebenfalls eine Reliefdifferenzierung: Geschützte
Mulden werden von Nardus-Rasen (oft mit Cassiope hypnoides) eingenommen, auf windexponier-
ten Kuppen dominiert Festuca ovina. Da die ozeanischen Gebiete westlich des Hauptkammes
wesentlich schneereicher sind, überwiegen hier (vor allem in Küstennähe) Rasen mit Nardus stricta
und Carex bigelowii, während Festuca ovina-Rasen im kontinentaleren Bereich dominieren.

Alpische, karpatische und pyrenäische alpine Vegetation auf Karbonat- und Silikatgestein
(B43-B48)
Diese Einheiten kommen hauptsächlich in den mitteleuropäischen Gebirgen vor mit Hauptver-
breitung in den Alpen (B43, B44) und Pyrenäen (B48). Im Karpatenbogen beschränken sie sich auf
die höchsten Gipfellagen wie Hohe Tatra (B45), Rodna-Gebirge (B46), Ostkarpaten, und auf die
Südkarpaten (B46, B47) mit F|g|raÕului-, Bucegi-, Lotrului- und Retezatului-Gebirge. Kleinflächig
treten solche alpinen Gesellschaften, in die subalpine Stufe hineinreichend, auch in Gipfellagen
niedrigerer Gebirge auf (Riesengebirge, Babia Gora, Fatra u. a. – in der Karte nicht darstellbar).

Tab. 7: Gliederung und Verteilung der alpinen Gesellschaften in den Pyrenäen, Alpen, Sudeten und Karpaten.

Pyrenäen Alpen Sudeten, Karpaten

Rasen Kalk Seslerietalia coeruleae Seslerion albicantis Festucetalia versicoloris


Caricion ferrugineae Seslerion tatrae
Festucion tatrae

Silikat Festucion eskiae Festucion variae Nardion strictae


Festucion supinae Caricion curvulae Caricion curvulae
Nardion strictae

Windheiden Kalk Oxytropido-Elynion Oxytropido-Elynion Oxytropido-Kobresietalia

Silikat Loiseleurio-Vaccinion Loiseleurio-Vaccinion Loiseleurio-Vaccinion

Schneeböden Kalk Arabidion caeruleae Arabidion caeruleae Arabidion caeruleae

Silikat Salicion herbaceae Salicion herbaceae Salicion herbaceae

Felsfluren Kalk Potentilletalia caulescentis Potentilletalia caulescentis Potentilletalia caulescentis

Silikat Androsacetalia vandellii Androsacetalia vandellii Androsacetalia vandellii

Schuttfluren Kalk Thlaspietalia rotundifolii Thlaspietalia rotundifolii Thlaspietalia rotundifolii

Silikat Androsacetalia alpinae Drabetalia hoppeanae Androsacetalia alpinae


Androsacetalia alpinae

Die weite geographische Streuung und die Isolation der einzelnen Gebirgsstöcke im Karpatenbogen
führte zu floristischer Differenzierung und zur Entstehung von Endemiten. In allen Gebirgen treten
unterschiedliche Gesteine (Kalk- und Silikatgestein) differenzierend hinzu. In den Pyrenäen stehen
überwiegend Silikatgesteine an (B48) und auch in den Westkarpaten wurden Karbonat- und Silikat-
standorte in einer Kartierungseinheit zusammengefaßt (B45). Aufgrund großflächiger Vorkommen
beider Substrate ließen sie sich in den Alpen (B43, B44) sowie in den Ost- und Südkarpaten (B46,

137
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

B47) kartierungsmäßig trennen. Gemeinsam ist allen drei Gebirgen das Auftreten des Caricetum
curvulae auf Silikat- und des Seslerio-Caricetum sempervirentis auf Kalkstandorten in der zonalen
Vegetation (vgl. Tab. 7). Die Artenkombinationen variieren jedoch in den einzelnen Gebirgen.
Gegenüber den skandinavischen Gebirgen ist die Sommertemperatur wesentlich höher, so daß die
Produktivität auch für Carex curvula ausreichend ist. Die Böden der zonalen Vegetation sind
entweder Ranker, Braunerden oder Rendzinen.

Iberische, apenninische, illyrisch-dinarische und balkanische alpine Vegetation auf Karbonat-


und Silikatgestein (B49-B55)
Diese Einheiten sind sehr disjunkt in Südeuropa verbreitet. Neben den Gebirgen Zentral- und Süd-
spaniens sowie dem Apennin sind hier vor allem die Gebirge der Balkanhalbinsel zusammengefaßt
(vgl. Tab. 8). Allen gemeinsam ist die Lage im Grenzbereich zwischen gemäßigtem Klima (Zonobi-
om VI) und dem mediterranen Winterregengebiet (Zonobiom IV). Besonders in Spanien und
Südosteuropa sind diese Vegetationseinheiten reich an Endemiten.
In Spanien tragen die höchsten Erhebungen der Sierra de Gredos und der Sierra de Guadarrama
Silikat-Rasen mit Festuca indigesta, Hieracium myriadenum und Jasione crispa (B49) sowie Fels-
und Schuttfluren mit endemischen Arten. In der Sierra Nevada treten neben Fels- und Schuttfluren
Rasen mit Festuca clementei und Erigeron frigidus auf (B50).

Tab. 8: Gliederung und Verteilung der alpinen Gesellschaften in Spanien, im Apennin, den Dinariden und auf
dem Balkan.

Spanien Apennin Dinariden Balkan (Ost-Süd)

Rasen Kalk Seslerietalia Seslerietalia tenuifoliae Seslerion tenuifoliae Onobrychido-


albicantis Seslerion apenninae Oxytropidion dinaricae Seslerietalia
(= S. coeruleae) Festucion pungentis Daphno-Festucetalia
Edraianthion nivei

Silikat Festucetalia Ranunculo-Nardion Seslerietalia comosae Seslerietalia comosae


indigestae Jasionion orbiculatae Trifolietalia parnassii

Schneeböden Kalk Arabidion caeruleae Arabidion caeruleae

Silikat Salicion herbaceae Salicion herbaceae

Felsfluren Kalk Potentilletalia Potentilletalia Potentilletalia Potentilletalia


caulescentis caulescentis caulescentis caulescentis

Silikat Androsacetalia Androsacetalia vandellii Androsacetalia Androsacetalia


vandellii vandellii vandellii

Schuttfluren Kalk Thlaspietalia Thlaspietalia rotundifolii Thlaspietalia Thlaspietalia


rotundifolii rotundifolii rotundifolii

Silikat Androsacetalia Androsacetalia alpinae Androsacetalia alpinae Androsacetalia alpinae


alpinae

Im Apennin hat die alpine Vegetation auf Silikatgesteinen enge Beziehungen zu jener der Alpen
(B51), während die zentral- und südapenninische Karbonatvegetation (B52) Arten wie Sesleria
tenuifolia (= S. apennina) enthält, die auch im nordwestlichen Dinarischen Gebirge (B53) vertreten
sind, wo sie kleinräumig zahlreiche Gipfel besiedeln. Etwas andere Vegetationstypen beherbergen
die zentral- und südbalkanischen Gebirge. Auf silikatischem Untergrund (B54) weisen Carex
curvula und Juncus trifidus noch auf Beziehungen zu den Alpen hin, bilden aber mit den Arten des

138
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

zentralen und südlichen Balkan (Sesleria comosa, Festuca riloensis, F. valida u. a.) eigene Gemein-
schaften. Ihr Vorkommen ist auf Gipfellagen der Gebirge von Bosnien-Herzegowina, Jugoslawien,
Albanien, Mazedonien, Bulgarien und Griechenland beschränkt. Die Vegetation auf Karbonat-
gestein (B55) ist vor allem durch Rasen mit endemischen Festuca-Arten, Kobresia myosuroides und
endemischen Sesleria-Arten ausgezeichnet. Größere Vorkommen liegen in Jugoslawien (Prokletije-
Gebirge), Albanien, Mazedonien (Šar Planina), Bulgarien (Pirin-Gebirge), Griechenland (Grammos,
Pindos, Olymp).

Kaukasische alpine Vegetation auf Karbonat- und Silikatgestein ( D. Bedošvili)


Die alpine Vegetation des Kaukasus setzt sich aus vier Haupttypen zusammen: alpine Rasen,
teppichartige Matten und ovale oder langgestreckte niedrige Gebüsche aus Rhododendron caucasi-
cum sowie Gesteinsschutt-Vegetation. Der alpine Gürtel erstreckt sich zwischen (2400)2500 und
3000(3100) m ü. NN.
Alpine Rasen sind im Kaukasus weit verbreitet und kommen in allen Teilen des Gebirges vor. Die
wichtigsten bestandsbildenden Arten sind Gräser und Seggen: Festuca woronowii, Nardus stricta,
Festuca airoides (= F. supina), F. djimilensis, Carex tristis, Kobresia capilliformis, K. persica und
Sesleria anatolica, ferner Geranium gymnocaulon.
Die alpinen Matten bestehen vorwiegend aus niedrigwüchsigen Dikotylen mit bodenaufliegenden
Blattrosetten: Campanula biebersteiniana, Carum caucasicum, Gnaphalium supinum, Pedicularis
crassirostris, P. armena, Sibbaldia semiglabra, Taraxacum stevenii (= T. crepidiforme), Veronica
gentianoides und einigen Gräsern (Poa alpina, Phleum alpinum, Festuca airoides). Ihr Standort ist
lange schneebedeckt und die Vegetationsperiode entsprechend kurz.
Die Rhododendron caucasicum-Gebüsche kommen in leeseitigen Hangmulden vor, die im Winter
mit tiefem Schnee bedeckt sind und als letzte schneefrei werden.
Schutthalden werden hauptsächlich von Hochstauden besiedelt: Heracleum calcareum, Campanula
schistosa, Athyrium distentifolium, Anthemis sosnowskyana u. a.

Struktur und floristische Zusammensetzung


Festuca woronowii-Rasen haben innerhalb der alpinen Vegetation die größte Höhenamplitude: sie
sind von der oberen Zone des subalpinen Gürtels (ab 2000 m) bis in die subnivale Stufe in 3250 m
Höhe verbreitet, der oberen Grenze einer geschlossenen Vegetationsdecke. Optimale Standorte der
Festuca woronowii-Gesellschaften sind steile Süd- und Osthänge (Neigung über 30/) zwischen 2500
und 2900 m, in trockeneren Gebieten kommen sie auch auf Nordhängen vor.
Diese Gesellschaften bilden ein unregelmäßiges Mikrorelief, wobei die Grashorste 30-40 cm hoch sind und manchmal einen
Durchmesser bis 50 cm erreichen. Sie stehen oft nur 20-40 cm voneinander entfernt. Totes organisches Material, das in den
Horsten verbleibt, bestimmt die Physiognomie dieser Festuca-Rasen.

In der oberen Stufe des alpinen Gürtels dominieren horstbildende Gräser und Seggen (Festuca
ovina, Carex tristis, C. huetiana etc.), in der unteren Zone sind Gräser und Kräuter subalpiner
Gesellschaften beigemischt (Stachys macrantha, Geranium platypetalum, Calamagrostis arundina-

139
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

cea, Helictotrichon pubescens etc.).


Rasen mit Festuca djimilensis als dominierender Art besiedeln im Westkaukasus die obere sub-
alpine Stufe und den unteren alpinen Gürtel bis in eine Höhe von 2700 m (KIMERIDZE 1987). Rasen
mit Woronowia speciosa und Carex pontica haben dieselbe Höhenverbreitung auf Kalkstandorten.
Geranium gymnocaulon-Gesellschaften haben ihre optimale Verbreitung zwischen 2500-2900 m.
Sie sind – vor allem in West- und Ostexposition – an 25-35/ steile Hänge mit sehr steinigen Böden
gebunden (KOLAKOVSKIJ 1935; DOLUCHANOV et al. 1946).
Borstgrasrasen (Nardus stricta) wachsen bevorzugt an nordexponierten, bis 25/ geneigten Hängen,
hauptsächlich unterhalb 2800 m. Sie treten oft im Komplex mit Rhododendron caucasicum-Ge-
büschen auf. Floristisch setzen sie sich aus folgenden Arten zusammen: Deschampsia flexuosa,
Carex medwedewii, Luzula spp., Alchemilla spp., Carum caucasicum, Sibbaldia parviflora. Die
niedrigen und langgestreckten Gebüsche aus Rhododendron caucasicum bilden eigene Zönosen und
enthalten obendrein Zwergsträucher: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea und Empetrum hermaphro-
ditum.
Kobresia-Gesellschaften kommen hauptsächlich in der oberen Zone der alpinen Stufe vor. Im
westlichen Kaukasus reichen Gesellschaften mit dominierender Kobresia schoenoides höher als jene
mit herrschender Kobresia capilliformis. Ihre obere Verbreitungsgrenze liegt bei 3200 m. Etwa
dieselbe Höhenverbreitung haben Carex tristis-Rasen.

Tab. 9: Höhen- und Expositionsverbreitung der alpinen Pflanzengesellschaften im Kaukasus.

Nordexposition Südexposition

3000 m Alpine Matten Alpine Rasen 3200 m


Rasen mit Festuca woronowii
hochalpin schneeliebende Matten mit Sibbaldia
Rasen mit Carex tristis
semiglabra, Campanula biebersteiniana u. a.
Rasen mit Kobresia spp.

2700 m Nardus-Rasen Rasen mit Festuca woronowii 2900 m


Rasen mit Festuca djimilensis *
Rhododendron causasicum-Gebüsche,
Rasen mit Festuca valesiaca **
mittel- bis Vaccinium-Gesellschaften
niederalpin Nardus-Rasen
Rasen mit Geum speciosum,
Carex pontica
Gebüsche
2400 m 2600 m

Fett: Rasen auf Kalk * ausschließlich im westlichen Großen Kaukasus (B56)


** ausschließlich im südlichen Kleinen Kaukasus (B59)

Alpine Matten haben ihren Schwerpunkt auf schneereichen Standorten. Diese feuchtigkeitslieben-
den Gesellschaften treten bevorzugt in Hohlformen wie Sättel von Höhenzügen und Gletschermul-
den auf. Im Kleinen Kaukasus, wo keine Spuren von Vereisung vorliegen, entwickelten sie sich in
Geländeeintiefungen. Alpine Matten kommen vor allem in der oberen alpinen Stufe vor und sind
zwischen 2800-3100 m optimal entwickelt. Anders als die alpinen Rasen bestehen die Matten aus
ausdauernden Dikotyledonen, unter denen Halbrosetten- und Rosettenpflanzen überwiegen. Typi-

140
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation B

sche Matten kommen auf gutentwickelten Böden vor, die fast vollständig (zu 70-80 %) mit Vegeta-
tion bedeckt sind. Die restliche Bodenoberfläche ist meist mit Moosen bewachsen.
Wiesensteppen, die für den alpinen Gürtel des südlichen Kaukasus charakteristisch sind, reichen nur
bis in die untere alpine Stufe.
Rhododendron caucasicum-Gebüsche sind im Großen Kaukasus sowie im Norden und teilweise
auch Nordwesten des Kleinen Kaukasus weit verbreitet. Sie überziehen die steilen Nordhänge, wo
die hohe winterliche Schneedecke auch einzeln stehende Büsche vor dem Erfrieren schützt.
Rhododendron caucasicum- und Vaccinium-Gesellschaften sind sowohl für die alpine als auch für
die subalpine Stufe charakteristisch. Im südlichen Teil ihrer Verbreitung (im nördlichen Armenien)
kommen sie jedoch hauptsächlich auf entwaldeten Flächen der subalpinen Stufe und in der unteren
alpinen Stufe bis 2720 m vor (MAGAK’JAN 1953).

Böden
Die Böden des alpinen Gürtels sind dunkelbraun bis schwarz und durch einen hohen Humusanteil
(über 10-12 %) gekennzeichnet, sie haben mittlere oder geringe Mächtigkeit (im Durchschnitt
20-40 cm), und sind schwach sauer (pH 6-6,5), haben gute Stickstoffversorgung, einen durchschnitt-
lichen Kaliumwert und wenig Phosphor. In der Regel sind sie skelettreich und von einer dichten
Grasnarbe bewachsen. Unter den Rhododendron caucasicum-Gebüschen entwickeln sich eher saure
Böden (pH 5-5,5) mit Rohhumusauflage.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die synsystematische Einordnung der alpinen Vegetation des Kaukasus ist ziemlich schwierig, da
sie nicht ausreichend vegetationskundlich untersucht ist. Nach ihrer floristischen Zusammensetzung
gehören die meisten Gesellschaften der windbeeinflußten Standorte (Kobresia spp. und Carex tristis
als dominante Arten) zur Klasse der Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974. Dies wird
durch das Vorkommen einer Reihe holarktischer Arten untermauert.
Bemerkenswert sind die Festuca woronowii-Gesellschaften wegen ihrer großen Variabilität. Die
alpinen Ausbildungen weisen Ähnlichkeiten zu alpischen Festuca varia-Gesellschaften auf; daher
könnten sie in die Klasse Juncetea trifidi Hada… in Klika et Hada… 1944 gestellt werden. Unter den
trockenen Bedingungen des Kleinen Kaukasus sind diese Gesellschaften mit Steppenelementen
angereichert.
Am eindeutigsten ist die Beziehung der kaukasischen Matten zur Klasse der Salicetea herbaceae
Br.-Bl. 1948. Offenbar können die Gesellschaften mit Geranium gymnocaulon im westlichen
Kaukasus und die Gesellschaften mit Bellardiochloa polychroa im nördlichen Kleinen Kaukasus,
deren Vorkommen mit einer beachtlichen Schneebedeckung einhergehen, ebenfalls in diese Klasse
gestellt werden, ebenso die alpinen schneeliebenden Gesellschaften mit Nardus stricta, die reich an
Elementen der Matten sind. Die kaukasischen Gebüsch- und Zwergstrauchgesellschaften, die reich
an arktisch-alpinen Arten sind, gehören zweifellos in die Klasse der Loiseleurio-Vaccinietea Eggler
ex Schubert 1960.

141
Formation B Karte der natürlichen Vegetation Europas

Ein anderes Bild ergibt sich bei den Steinschuttfluren, deren floristische Zusammensetzung einzig-
artig ist, so daß keine gemeinsamen diagnostisch wichtigen Arten aus der Klasse Thlaspietea
rotundifolii Br.-Bl. 1948 gefunden werden können.

Gliederung in Kartierungseinheiten
Die höchsten jährlichen Niederschläge (2000-2500 mm) fallen im westlichen Großen Kaukasus. Für
diesen Teil des Kaukasus sind niedrige krautreiche Rasen mit dominierendem Geranium gymnocau-
lon typisch (B56). Als weiterer mesophiler Rasentyp treten hier Festuca djimilensis-Gesellschaften
auf, die in den anderen Teilen des Kaukasus durch xerophile Festuca woronowii-Rasen ersetzt
werden.
Im Westkaukasus spielen außerdem kalkhaltige Böden eine wichtige Rolle. Auf diesen kommen
endemische Gesellschaften mit Geum speciosum und Carex pontica vor. Während in der subalpinen
Stufe kolchische Reliktarten hervortreten, überwiegen in der alpinen kaukasische und kleinasiati-
sche Arten (u. a. Trifolium polyphyllum, Ranunculus brachylobus, R. helenae, Paracolpodium
colchicum).
In der alpinen Stufe des östlichen Großen Kaukasus (B57) sind Kobresia-Gesellschaften (Kobresia
capilliformis, teilweise K. schoenoides, K. persica) weit verbreitet, die zur zentralasiatischen
Kobresia-Vegetation (GROSSGEJM 1948) überleiten. Daneben sind Carex tristis-Rasen mit hoher
Stetigkeit vertreten, die stellenweise – speziell im nördlichen Teil des Kleinen Kaukasus – die
Gattung Kobresia vollkommen ersetzen und eine monodominante Zönose bilden.
Weit verbreitet sind Kobresia- und Carex tristis-Rasen auch im Kleinen Kaukasus (B58). Typische
Standorte sind flache Bergrücken, Plateaus und Bergkuppen mit feuchteren Böden, die aber im
Sommer austrocknenden Winden und im Winter dem Frost unterliegen. Weiterhin spielen Matten
mit Carum caucasicum, Campanula tridentata und Gentiana pontica im Wechsel mit Rhododen-
dron caucasicum-Gebüschen eine wichtige Rolle.
Der ausgeprägt kontinentale Klimaeinfluß des iranisch-kleinasiatischen Hochlandes macht sich im
südöstlichen Kleinen Kaukasus (B59) bemerkbar. Hier betragen die durchschnittlichen jährlichen
Niederschläge weniger als 1000 mm. In dieser Region fehlen Matten mit Nardus stricta und
Rhododendron caucasicum-Gebüsche, die in den anderen Teilen des Kaukasus weit verbreitet sind.
Dafür beherrschen Wiesensteppen mit Festuca valesiaca, Sesleria phleoides, Thymus kotschyanus
u. a. die südexponierten Hänge bis zu den höchsten Erhebungen.

Literatur
CONSERVATION OF ARCTIC FLORA AND FAUNA (CAFF) 1994, 1996; DOLUCHANOV, SACHOKIA &
CHARADZE 1946; ELVEBAKK 1994; ELVEBAKK & PRESTRUD (Ed.) 1996; FREMSTAD 1997; GOR„A-
KOVSKIJ 1975; HADA„ 1989; HOFMANN 1968; IGNATENKO 1979; KATENIN 1972; KOLAKOVSKIJ
1935; LID 1964; MAGAK’JAN 1953; MÖLLER 2000; MUCINA 1997; NACHUCRIŠVILI 1999; OZENDA
1988; PHILIPPI 1973; REBRISTAJA 1977; SCHRÖTER 1926; WAGNER 1970; WALTER & BRECKLE
1999; WALTER & LIETH 1967; YURTSEV 1994.

142
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

C Subarktische, boreale und nemoral-montane Lichtwälder sowie subalpine und


oromediterrane Vegetation
Paul Heiselmayer, Heinrich Wagner, mit Beiträgen von Sara A. Gribova (C.1), Odd Vevle (C.2) &
Nugzar Zazanašvili (C.3/Kaukasus)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung


Diese Formation stellt sowohl im hohen Norden als auch in den borealen, nemoralen und mediterra-
nen Gebirgen die äußersten Vorposten aufrechter und mehr oder weniger geschlossener Gehölzvege-
tation dar. Während im subarktisch-nordborealen Raum Birken, besonders Betula pubescens subsp.
czerepanovii, und teilweise Picea obovata dominieren, treten in den mittel- und südeuropäischen
Gebirgen (Pyrenäen, Alpen, Karparten) Pinus cembra und Larix decidua bzw. die beiden Kleinarten
von Pinus mugo agg. (P. uncinata und P. mugo) bestimmend in diesen Lichtwäldern auf. In den
Alpen kommen Strauchgesellschaften mit Rhododendron spp., Salix spp., Alnus alnobetula hinzu.
In den südeuropäischen Gebirgen von Spanien bis zum Balkan treten je nach Gebiet Pinus uncinata
(Pyrenäen, SW-Alpen), P. mugo (Apennin, Balkan), P. sylvestris (Zentralspanien), P. peuce
(Balkan) oder Juniperus communis subsp. alpina bestandsbildend auf. Der Kaukasus besitzt eigene
Baum- und Straucharten in der subalpinen Stufe, insbesondere Betula litwinowii, Acer trautvetteri,
Rhododendron caucasicum und Quercus macranthera.
Im Norden besteht ein gleitender Übergang zu den südarktischen und Strauch-Tundren sowie zu den
Gebirgstundren (Unterformation B.1), in den Alpen und den anderen Gebirgen der nemoralen Zone
werden die subalpine Strauch- und Zwergstrauchvegetation dazu gezählt, die nach oben anschlie-
ßende alpine Stufe wird dagegen von verschiedenen baum- und strauchfreien alpinen Vegetations-
typen (Unterformation B.2) eingenommen. Für die Abgrenzung der Lichtwälder gegen die arkti-
schen Tundren ist das Vorkommen einer – wenn auch sehr lichten und niedrigwüchsigen – Baum-
schicht kennzeichnend. Die Trennung von den nordborealen Nadel(misch)wäldern (Formation D)
ist dagegen wegen fließender Übergänge recht schwierig.
Die Hauptvorkommen der Formation C liegen am nördlichen Rand der borealen Zone (auch als
subarktische Unterzone bezeichnet), in den Skandinavischen Gebirgen, in Island und in der sub-
alpinen Stufe der südlichen Hochgebirge (Pyrenäen, Alpen, Karpaten, Balkanische Gebirge,
Kaukasus) (vgl. Karte 6). Besonders großflächig ausgebildet und fast geschlossen ist das Ver-
breitungsgebiet von den Skandinavischen Gebirgen über die Halbinsel Kola bis zum Polar Ural. In
den übrigen Mittel- und Hochgebirgen – außerhalb der Pyrenäen, Alpen und des Kaukasus – sind
die Vorkommen eher kleinflächig und isoliert.

Bestandesstruktur und Physiognomie


Lichtwälder weisen eine drei- bis vierschichtige Struktur auf. Neben der meist lockeren Baum-
schicht ist oft eine Strauchschicht vorhanden, die Krautschicht ist häufig zwergstrauchreich und
kann nochmals gestuft sein, und die Bodenschicht setzt sich aus Moosen und Flechten zusammen.
Neben sommergrünen Baum- und Straucharten bauen vor allem Koniferen sowie etliche immer-
grüne Sträucher und Zwergsträucher (namentlich Ericaceae), deren Anteil sich nach Süden ver-

143
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

größert, die Bestände auf. In der Krautschicht kommen neben Zwergsträuchern – insbesondere bei
ausreichender Feuchtigkeit – oft auch Schaftpflanzen vor. Lichtwälder sind wie der Name sagt meist
lockerwüchsig, weshalb ausreichend Licht zu den Sträuchern und Zwergsträuchern im Unterwuchs
gelangt, so daß auch hier die Mehrzahl der Arten als heliophil gelten kann. Allerdings können in der
Formation auch ziemlich dichte und schattige Wälder vertreten sein wie z. B. geschlossene Zirben-
wälder in den Alpen.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Floristisch zeigt die Formation eine Reihe von Gemeinsamkeiten. Boreale Florenelemente sind
innerhalb Europas weit verbreitet und können in fast allen Teilen des Areals vorkommen (z. B.
Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum, Trientalis euro-
paea u. a.). Während die Formation in den nördlichen Gebirgen recht einheitlich ausgebildet ist,
wird die floristische Differenzierung nach Süden immer größer, und es treten neben Endemiten auch
andere Florenelemente (z. B. oromediterrane oder kolchische) hinzu.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die soziologische Stellung der Vegetationseinheiten innerhalb der Formation ist recht unterschied-
lich, allen gemeinsam ist jedoch das Auftreten von Pflanzengesellschaften der Klasse Vaccinio-
Piceetea Br.-Bl. 1939. In der Gruppe der subalpinen und oromediterranen Vegetation (Untergruppe
C.2 der Formation) lassen sich namentlich in der natürlichen Begleitvegetation neben der vorher
genannten noch mehrere andere Klassen unterscheiden: Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et Tx. 1943,
Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Junipero sabinae-Pinetea Rivas-Martínez 1964,
Erico-Pinetea Horvat 1959 und – je nach pflanzensoziologischer Auffassung – auch Seslerietea
albicantis Oberdorfer 1978 corr. Oberdorfer 1990.

Makroklimatische Gegebenheiten
Ein Teil der Formation gehört zur borealen Klimazone und nimmt dort die nördlichsten bzw.
höchsten Bereiche nahe der Waldgrenze ein. Die Jahresmitteltemperatur liegt dort zwischen -1 und
2 °C, die mittleren jährlichen Niederschläge betragen zwischen 400 mm und 2000 mm und die
Vegetationszeit ist relativ kurz. In der südlichen temperaten Zone sind in der subalpinen Stufe der
Gebirge ähnliche klimatische Bedingungen zu finden. In den meridionalen Gebirgen steigt die
Jahresmitteltemperatur an (Spanien bis 9 °C, Apennin bis 5 °C); hier kommt jedoch neben den
winterlichen kalten Temperaturen die sommerliche kurze Niederschlagsdepression als klimatische
Besonderheit hinzu. Als wesentlicher klimatisch differenzierender Faktor innerhalb der Formation
ist jedoch die sich von Westen nach Osten verstärkende Kontinentalität zu sehen. Neben der
hygrischen Kontinentalität (innerhalb der Gebirge mit Sommerregenmaxima als „Trockentäler“
ausgeprägt) wirkt sich auch die thermische Kontinentalität mit großen Temperaturschwankungen
auf die Zusammensetzung der Vegetation aus. So liegt das mittlere Januarminimum in den ozea-
nischen Gebieten (Island, Westnorwegen) bei -5 °C bis 2 °C, im kontinentalen Bereich (norwegi-
scher und finnischer Teil von Lappland, Rußland) meist unter -10 °C. Die vorherrschenden Baum-

144
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

arten müssen deshalb vor allem in kontinentaleren Gebieten eine ausgeprägte Frostresistenz auf-
weisen.

Standortbedingungen
Für die gesamte Formation gibt es nur wenige gleichbleibende edaphische Standortbedingungen. Als
Böden treten – besonders unter Nadelwäldern – Podsole auf. Das Geländerelief bewirkt starke
Differenzierungen zwischen felsigen Kuppen und feuchten, oft vermoorten Mulden.

Rolle im Landschaftsgefüge
Lichtwälder formen in allen Regionen die klimabedingte Waldgrenze, einerseits zur Tundra hin,
andrerseits zur alpinen Vegetation. Im subarktischen Tiefland bilden sie die zonale Vegetation, in
den Gebirgen den Höhengürtel im Übergang von den Nadelwäldern zu den offenen Matten und
Rasen.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Lichtwälder sind in der borealen Zone meist gut erhalten. In den südlichen Gebirgen wurden sie vor
allem durch die Nutzung für die Almwirtschaft stark dezimiert. Hier treten als Ersatzgesellschaften
verschiedene Zwergstrauchgesellschaften, Rasen, Hochstauden- und Lägerfluren auf.

Gliederung in Untereinheiten
Die Formation C wird in drei Unterformationen unterteilt:
C.1 Ostboreale Lichtwälder (Betula pubescens subsp. czerepanovii, Picea obovata, Pinus sylve-
stris)
Verbreitung von der Halbinsel Kola bis zum Ural. Nach Osten, in Richtung Ural, erhöht sich der
Anteil von Picea obovata, Larix sibirica und Abies sibirica. Im Unterwuchs sind neben Vaccinium-
Arten meist Betula nana und Ledum palustre vorhanden.
C.2 Westboreale und nemoral-montane Birkenwälder (Betula pubescens s. l.), z. T. mit Kiefern-
wäldern (Pinus sylvestris)
Es handelt sich um fast reine Birkenwälder mit Hauptverbreitung im ozeanisch beeinflußten
Bereich. In Skandinavien dringt auch die Kiefer ein. In den kontinentaleren Gebieten sind die
Wälder flechtenreich, im ozeanischen Westen hingegen farn- und hochstaudenreich. Im südlichen
Skandinavien treten im Komplex der Birken- und Birken-Kiefernwäldern auch nemorale sommer-
grüne Baumarten auf.
C.3 Subalpine und oromediterrane Vegetation (Wälder, Krummholzgebüsche und Zwergstrauch-
Gesellschaften im Komplex mit Rasen und Hochstaudenfluren)
Diese Wälder und Gebüsche sind in den Hochgebirgen Mittel-, Süd- und Südosteuropas (insbesondere
Pyrenäen, Alpen und Kaukasus) verbreitet und bilden dort den obersten Wald- bzw. Gehölzgürtel. Die
wichtigsten Nadelbäume und -sträucher sind Larix decidua, Pinus cembra, P. mugo, P. uncinata, P.
sylvestris und Juniperus communis, außerdem spielen sommergrüne Laubgehölze (Betula spp., Salix
spp., Sorbus spp., Acer spp., Rhododendron spp.) und Zwergsträucher eine wichtige Rolle.

145
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

C.1 Ostboreale Lichtwälder (Betula pubescens subsp. czerepanovii, Picea obovata, Pinus
sylvestris) (C1-C6)
Paul Heiselmayer, Heinrich Wagner nach Unterlagen von Sara A. Gribova

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


In dieser Gruppe werden ostboreale Licht- und Krummholzwälder zusammengefaßt, die den
nördlichsten Randstreifen der Waldvegetation in der planaren Stufe und den obersten Waldgürtel in
den Gebirgen der borealen Zone bilden (GRIBOVA et al. 1980). Sie sind der Struktur und Physio-
gnomie nach eigenständige lichte Wälder, die sich im osteuropäischen Teil ihres Areals meistens
aus den beiden Baumarten Betula pubescens subsp. czerepanovii und Picea obovata zusammenset-
zen. Picea obovata, eine osteuropäisch-sibirische boreale Baumart, baut die Nadelwälder im
Nordosten des russischen Tieflandes und in der Montanstufe des Ural auf. Betula pubescens subsp.
czerepanovii, eine atlantisch-subatlantisch-subarktische Baumart, bildet dagegen Licht- und
Krummholzwälder in den stärker ozeanisch getönten Gebieten Nordeuropas (Island, Skandinavien,
Halbinsel Kola, Gebiet westlich der Pe…ora). In der ostborealen Region dringen Larix sibirica-
Lichtwälder von Sibirien aus als kleinflächige isolierte Bestände auf sandigen Böden innerhalb der
Einheit bis zum linken Pe…ora-Ufer vor (in der Karte mit Symbolen dargestellt).

Geographische Verbreitung
Das Areal der ostborealen Lichtwälder reicht von der Halbinsel Kola und Nordkarelien entlang des
nördlichen Polarkreises bis zum Polar Ural. Das zusammenhängende Verbreitungsgebiet wird durch
die vermoorte Tiefebene im Südteil der Halbinsel Kanin unterbrochen. Im Bergland bilden Licht-
wälder den oberen Waldgürtel, so auf dem Timanrücken und im Nördlichen und Polar Ural. Die
Höhenverbreitung der ostborealen Lichtwälder reicht vom Meeresspiegel bis 500 m, im Nördlichen
Ural auch höher (bis 900 m).

Bestandesstruktur und Physiognomie


Charakteristisch für Lichtwälder ist ein sehr lockerer Baumbestand (Kronenschluß 10-30%) mit
truppweiser Verteilung der Stämme und niedrigem Baumwuchs (4-6 m, maximal 12 m). Neben den
sommergrünen Birken bauen Nadelbäume, meist Fichte (Picea obovata), im Ural und Uralvorland
auch Sibirische Lärche (Larix sibirica) und Sibirische Tanne (Abies sibirica), die Bestände auf.
Lichtwälder sind 3-4schichtig mit Baum-, Strauch-, Zwergstrauch- oder zwergstrauchreicher
Krautschicht und von Moosen und Flechten beherrschter Moosschicht.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Boreale und subarktische Arten sind etwa gleichstark vertreten. Unter den borealen Arten spielen
neben der Fichte Zwergsträucher (Vaccinium-Arten, Ledum palustre u. a.), Seggen und Süßgräser
(Carex globularis, Deschampsia flexuosa) sowie Moose (Pleurozium schreberi, Polytrichum
commune) die Hauptrolle. Von den subarktischen Arten herrschen Betula pubescens subsp. czere-
panovii, B. nana, Empetrum hermaphroditum und Rubus chamaemorus vor. Im Spektrum der

146
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

geographischen Florenelemente haben zirkumpolare Arten (Vaccinium spp., Arctostaphylos spp.,


Rubus chamaemorus) und eurasiatische Arten (Equisetum sylvaticum, Picea obovata, Betula nana,
Ledum palustre, Trientalis europaea, Carex globularis) hohen Anteil. Von Osten dringen sibirische
Elemente (Larix sibirica, Abies sibirica, Calamagrostis holmii u. a.) ein.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die ostborealen Lichtwälder sind in Soziationen gegliedert, die sich teilweise den in Mitteleuropa
geläufigen Verbänden zuordnen lassen. Allen gemeinsam ist die Zugehörigkeit zur Klasse Vaccinio-
Piceetea und zur Ordnung Cladonio-Vaccinietalia. Folgende Gesellschaften lassen sich der Assozia-
tion Empetro-Betuletum pubescentis (Verband Phyllodoco-Vaccinion) zuordnen: Betula pubescens
subsp. czerepanovii-Empetrum hermaphroditum-Cladina sp.-Cladonia sp.-Ges., Betuletum empetro-
so-myrtillosum, Betuletum hylocomioso-cladinosum, Betuletum cladinosum, Betuletum herbosum
(C1, C2, C3). Die Bestände mit Picea obovata müssen möglicherweise in einen eigenen Verband
(innerhalb der Vaccinio-Piceetalia?) gestellt werden. Dazu zählen die Gesellschaften mit Picea
obovata, Betula nana, Ledum palustre, Carex globularis und Vaccinium-Arten (C4, C5) sowie jene
mit Picea obovata, Abies sibirica, Vaccinium myrtillus und westsibirischen Arten (C6).

Syntaxonomische Übersicht der ostborealen Lichtwälder (C.1) (mit Zuordnung der Kartierungseinheiten)
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939
Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967
Phyllodoco-Vaccinion Nordhagen 1936
Empetro-Betuletum pubescentis Nordhagen 1943 – (C1, C2, C3)
Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939
Piceion obovatae all. prov.
Picea obovata-Betula nana-Ledum palustre-Gesellschaft – (C4)
Picea obovata-Betula nana-Carex globularis-Gesellschaft – (C5)
Picea obovata-Abies sibirica-Vaccinium myrtillis-Gesellschaft – (C6)

Makroklimatische Gegebenheiten
Subarktische Lichtwälder sind an mäßig kaltes und ausreichend feuchtes Klima gebunden, das durch
den Wechsel von atlantischen Zyklonen und arktischen Antizyklonen geprägt ist. Im Winter
beeinflussen oft relativ warme und feuchte Luftmassen das Klima, im Sommer dringen häufig
arktische kühle und trockene Luftmassen ein. Die mittleren Jahresniederschläge variieren zwischen
700 mm auf der Halbinsel Kola und 500-550 mm östlich der Pe…ora. Die Jahresmitteltemperatur
beträgt auf der Halbinsel Kola -1 bis -2 °C, im Norden der russischen Tiefebene -2 bis -4 °C, das
Januarmittel liegt zwischen -10 bis -12 °C und -14 bis -17 °C, das Julimittel zwischen 9-12 °C und
11-12,5 °C (vgl. Abb. 7). Permafrost fehlt entweder (Kolahalbinsel) oder kommt nur inselartig vor
(Lichtwälder sind an Gebiete ohne Permafrost oder mit einer saisonalen Auftautiefe von einigen
Metern gebunden).

147
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

Kola (7m) - 0,7° 356 Oksino - 4,4° 366 Ust-Sylma (27m) -2,6° 401
35-24 (Pustosersk) (13m) 38-15
30-17

61 43 69

-17,0 -22,4 -21,8


-39,4 -42,8 -51,1

222 239

Abb. 7: Klimadiagramme (nach WALTER & LIETH 1967) der Orte Kola (Halbinsel Kola – D44/C1), Oksino
(Pe…ora-Unterlauf – C4/C5/B25) und Ust-Sylma (Pe…ora-Niederung – D3/C5).

Standortbedingungen
Geomorphologisch ist das Verbreitungsgebiet der ostborealen Lichtwälder heterogen. Auf der
Halbinsel Kola überwiegt die plateauartige Rumpffläche des nordischen Schildes (150-300 m) mit
steinigen, flachgründigen Böden; im Norden der russischen Tiefebene herrschen hügelige oder
erhöhte glaziale (ehemalige) Meeresebenen mit sandig-lehmigen oder lehmig-sandigen Quartär-
ablagerungen über dem Silikatgrundgebirge vor. Hier entwickelten sich Eisen-Humus-Podsole,
podsolige Gleyböden (IGNATENKO 1979) und stellenweise Moorböden. Kryogene Bodenprozesse
haben ein ausgeprägtes Mikrorelief geformt. Die Böden sind stark (pH 4,3) bis mäßig sauer, örtlich
auch neutral. Ihr Humusgehalt erreicht bis zu 95 %.

Rolle im Landschaftsgefüge
Die ostborealen Lichtwälder gehören zur Zone der Waldtundra und stehen im Kontakt mit nordbo-
realen Birken-Fichtenwäldern. Im Südteil des Verbreitungsgebietes besiedeln sie Hänge, Rücken
und Plateaus; im Bereich der arktischen Strauch-Tundren (Untergruppe B.1.4 der Formation B)
bilden die Lichtwälder an begünstigten Standorten (Flußterrassen, Südhänge) isolierte Bestände
meist auf sandigen Böden. Durch das wellige Relief der Landschaft sind sie häufig mit subarkti-
schen Palsamooren verzahnt, welche dort die nassen Niederungen einnehmen, während die Licht-
wälder die trockeneren Randbereiche besiedeln. Das nördlichste Vorkommen von Fichten-Licht-
wäldern in Europa liegt im Massiv More Yu (67° 50' nördl. Breite). Nach Süden zu bleiben die
ostborealen Lichtwälder auf extremere Standorte bzw. höhere Lagen beschränkt, wo sie den
Übergang von den Nadelmischwäldern zu den Gebirgstundren bilden.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Durch Abholzung und intensive Beweidung mit Rentieren sind weite Bereiche der ostborealen
Lichtwälder in Wiesen und Gebüschgesellschaften umgewandelt worden. Außerdem wirkt sich die
Deposition von Luftschadstoffen besonders negativ auf die Bestände an Waldgrenzstandorten aus.
Auf der Kolahalbinsel und im Ural existieren Schutzgebiete mit repräsentativen Beständen der
ostborealen Lichtwälder.

148
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

Gliederung in Untereinheiten
Die nordosteuropäischen Lichtwälder lassen sich in 3 typologische Untereinheiten gliedern:
– Die Birkenwälder der Halbinsel Kola (C1, C2) sind durch das Auftreten von Zwergsträuchern
(Empetrum hermaphroditum, Vaccinium spp., Calluna vulgaris, Cornus suecica) gekennzeichnet
und stocken auf sandigen Böden. Die Bestände der Kartierungseinheit C2 besiedeln mehr die
zentralen, höher gelegenen Flächen. In ihnen kommt Picea obovata regelmäßig vor, und Carex
globularis ist für sie kennzeichnend. In der Einheit C1 ist Picea obovata nur stellenweise
beigemischt und in der Krautschicht kommt Loiseleuria procumbens hinzu.
– In den östlich gelegenen Lichtwäldern (C3, C4, C5) ist neben der Birke regelmäßig Picea
obovata mit wechselndem Anteil vorhanden; sie dominiert in den Einheiten C4 und C5. C5 stellt
einen Waldtundrenkomplex mit Palsamooren dar. Auch der Standort des Waldes ist hier wesent-
lich feuchter als in den anderen Einheiten.
– In den am und im Ural gelegenen Lichtwäldern (C6) treten in der Baumschicht verstärkt westsi-
birische Florenelemente (Abies sibirica, Larix sibirica) auf, und Hochstaudenfluren gehören zum
Vegetationskomplex.

C.2 Westboreale und nemoral-montane Birkenwälder, z. T. mit Kiefernwäldern (Betula


pubescens s. l., Pinus sylvestris) (C7-C16)
Paul Heiselmayer nach Unterlagen von Odd Vevle, mit Beiträgen von Udo Bohn

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


Diese Gruppe enthält von Birken (Betula pubescens s. l.) beherrschte Gehölzformationen, die in den
ozeanisch geprägten Gebirgen Nordwest- und Westeuropas südlich der arktischen Tundrenzone und
unterhalb der baumfreien alpinen Höhenstufe (Formation B) vorkommen. Sie bestehen aus Birken-
buschwäldern, Birkenwäldern und Komplexen aus vorherrschenden Birkenwäldern mit eingespreng-
ten Kiefernwäldern. Im allgemeinen werden aufgrund des natürlichen Standortmosaiks und des
kleinen Maßstabes niederalpine Zwergstrauchheiden, subalpine Weidengebüsche und Hochstauden-
fluren sowie (ombro-)minerotrophe Moore in die Kartierungseinheiten einbezogen.
Die zonale Vegetation besteht in den meisten Gebieten aus Birken (Betula pubescens subsp. pubes-
cens und subsp. czerepanovii)-wäldern, gebietsweise im Komplex mit Kiefern (Pinus sylvestris)-
wäldern, örtlich mit Beimischung von Sorbus aucuparia, Populus tremula oder Alnus incana.
Zusätzlich kommen in Standorts- und Vegetations-Komplexen der hemiboreal und nemoral gepräg-
ten west- und südwestnorwegischen Fjordlandschaft anspruchsvollere und wärmebedürftigere
Laubbäume und Sträucher (wie Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Quercus robur,
Prunus padus und Corylus avellana,) hinzu.

Geographische Verbreitung
Das Areal der westborealen und nemoral-montanen Birkenwälder erstreckt sich vom nordwestlichen
Fennoskandien bis nach Südnorwegen, und von Island bis zu den Britischen Inseln und Südwest-

149
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

irland mit Verbreitungsschwerpunkt in den Gebirgen Skandinaviens sowie in Island. Die Höhen-
amplitude reicht von 0 bis 1000 m, wobei die obere Grenze von Norden nach Süden ansteigt:
Finnmark, Nordnorwegen etwa 250-300 m, Island 400 m, Südnorwegen, Schweden bis 1000 m. An
der stark ozeanisch beeinflußten Westküste Norwegens und in Island erstrecken sich die Birkenwäl-
der bis die Tieflagen an der Küste.

Bestandesstruktur und Physiognomie


Die westborealen und nemoral-montanen Birkenwälder sind als lückige Buschwälder, Lichtwälder
oder geschlossene Waldbestände ausgebildet. Zusätzlich kommen sie in Komplexen mit Kiefernwäl-
dern, Weidengebüschen, Zwergstrauchheiden, Hochstaudenfluren und Mooren sowie – in klimatisch
wärmeren Gebieten – mit nemoralen Laubbäumen und Sträuchern vor. Physiognomisch hervor-
tretende Wuchsformen sind niedrige bis mittelhohe Bäume (2-12 m), Sträucher und Zwergsträucher.
Die Feldschicht besteht neben Zwergsträuchern aus Kräutern und Gräsern, z. T. auch Hochstauden,
sowie Moosen und Flechten.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Die Baumschicht ist meist artenarm und wird von Birken (Betula pubescens subsp. pubescens und
subsp. czerepanovii) beherrscht, denen stellenweise Ubiquisten wie Sorbus aucuparia, Populus
tremula, Prunus padus beigemischt sind. Verbreitete Straucharten sind Betula nana, Juniperus
communis subsp. alpina, Salix phylicifolia, S. glauca, S. lapponum, S. lanata, S. myrsinifolia,
S. borealis. Die Zwergstrauchschicht besteht aus Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum,
Calluna vulgaris, Empetrum hermaphroditum, E. nigrum, Arctostaphylos uva-ursi, A. alpinus,
Cornus suecica. Typische Arten der Krautschicht sind Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis,
Ranunculus acris, Solidago virgaurea, Linnaea borealis, Equisetum pratense, Melampyrum syl-
vaticum, Alchemilla spp., Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Pyrola minor, Agrostis capillaris,
Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Poa nemoralis, Festuca rubra, Carex vaginata,
Luzula sylvatica, örtlich Melica nutans, Viola riviniana, Paris quadrifolia und die Farne Gymnocar-
pium dryopteris, Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Blechnum spicant. In der Moos-
schicht sind zahlreiche Moosarten (u. a. Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum
scoparium, D. fuscescens, Rhytidiadelphus loreus, R. triquetrus, Polytrichum formosum, P. commu-
ne, P. juniperinum, Barbilophozia barbata, Plagiothecium undulatum, Sphagnum spp.) sowie
verschiedene Flechtengattungen (u. a. Peltigera aphthosa, Cetraria spp., Cladina spp., Cladonia
spp., Nephroma arcticum) vertreten.
Im atlantischen Bereich (Britische Inseln, Westnorwegen) kommen Laubbäume und Sträucher der
temperaten Zone (Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Acer pseudoplatanus, Quercus
petraea, Q. robur, Ilex aquifolium, Corylus avellana) hinzu. Zusätzlich treten nemorale Kräuter
(Galium odoratum, Primula acaulis u. a.) sowie europäisch-ozeanische (Blechnum spicant, Luzula
sylvatica, Oreopteris limbosperma) und atlantisch verbreitete Arten (Narthecium ossifragum) auf, in
der Moosschicht sind dies Hymenophyllum wilsonii, Anastrepta orcadensis, Mylia taylorii. Wegen der
quartären Vereisungen ist die Flora arm an Gebietsendemiten, so daß eurasiatische Arten überwiegen.

150
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die Untergruppe C.2 mit westborealen und nemoral-montanen Lichtwäldern ist recht vielgestaltig:
Neben mehr oder weniger geschlossenen Birkenwald-Formationen kommen Birken-Buschwälder
und Vegetationskomplexe mit anderen Waldgesellschaften vor. Diese Bestände wurden pflanzenso-
ziologisch von verschiedenen Bearbeitern untersucht und syntaxonomisch unterschiedlich klassifi-
ziert, so von NORDHAGEN 1943, AUNE 1973, KIELLAND-LUND 1967, 1973, 1981, 1994, STEINDÓRS-
SON 1974, HÄMET-AHTI 1963, GLAWION 1985, DIERSSEN 1996, RODWELL 1991a. Die westborealen
Birkenwälder auf Island und in Skandinavien werden allgemein in die Klasse Vaccinio-Piceetea
gestellt. Birken- und Kiefernwälder nährstoffarmer saurer Standorte gehören nach KIELLAND-LUND
(1967) zur Ordnung Cladonio-Vaccinietalia. Innerhalb dieser Ordnung lassen sich die armen,
zwergstrauchreichen Birkenlichtwälder dem Verband Phyllodoco-Vaccinion mit den Gesellschaften
Empetro-Betuletum und Cladonio-Betuletum zuordnen. Unter den in Komplexeinheiten einge-
streuten Kiefernwäldern auf nährstoffarmen, flachgründigen Standorten ist für die ozeanischen
Gebiete Norwegens das Bazzanio-Pinetum besonders charakteristisch, daneben treten weitere
Pineten als Komplex-Gesellschaften auf. Die Birkenwälder auf nährstoffreicheren Böden werden
der Ordnung Vaccinio-Piceetalia angeschlossen. Hierzu zählen das Corno-Betuletum der (hyper)-
ozeanischen Fjordgebiete ebenso wie das weiter verbreitete Geranio-Betuletum. Die westnorwegi-
schen Fjordkomplexe (C14, C15) mit ihren nemoralen Laubmischwäldern (Fagetalia p.p., Querco-
Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937) vermitteln zur Formation F, ebenso die azidophilen
anglo-irischen Birkenwälder mit Ilex aquifolium (C16).

Syntaxonomische Übersicht der Vegetationseinheiten von C.2 (mit Zuordnung der Kartierungseinheiten)
Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939
Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967
Phyllodoco-Vaccinion Nordhagen 1936 (einschl. Cladonio-Pinion Kielland-Lund 1986)
Cladonio-Betuletum (Nordh. 1943) K.-Lund 1973 – (C10, C11)
Empetro-Betuletum Nordh. 1943 – (C 8, C9, C10, C11)
Bazzanio-Pinetum K.-Lund 1981 – (C12, C13, C14)
Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 (Piceetalia excelsae Paw»owski in Paw»owski et al. 1928)
Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1939 (Piceion excelsae Paw»owski in Paw»owski et al. 1928)
Corno-Betuletum Aune 1973 – (C9, C12, C13, C14)
Geranio-Betuletum Nordh. (1928) 1943 korr. Dierßen 1982 (Syn.: Melico-Betuletum Aune 1973) –
(C7) Island, (C9, C12, C13, C15) Skandinavien
Zum Quercion roboris s. l. vermittelt:
Quercus petraea-Betula pubescens-Oxalis acetosella com. Rodwell 1991 – (C16)

Makroklimatische Gegebenheiten
Die Einheiten auf Island und in Skandinavien sind überwiegend der borealen Klima- und Florenzone
zuzuordnen, die der Britischen Inseln und Irlands der nördlichen temperaten Zone. Alle sind stark
ozeanisch beeinflußt. Eine makroklimatische Differenzierung ist durch thermische- und hygrische
Gradienten von Nord nach Süd und von hyper- nach subozeanisch/subkontinental gegeben. Die
ausgeprägt ozeanischen Gebiete (Island, Westteil Irlands und der Britischen Inseln, Westküste
Norwegens) sind durch hohe Niederschläge mit Wintermaximum, milde Winter und kühle Sommer

151
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

sowie durch eine ausreichende winterliche Schneebedeckung gekennzeichnet. Die kontinentaleren


Gebiete auf den Ostseiten der Inseln und östlich des Skanden-Hauptkammes erhalten geringe
Niederschläge mit Sommermaximum und sind durch kältere Winter und wärmere Sommer gekenn-
zeichnet (Abb. 8). Die mittleren Jahrestemperaturen schwanken im ozeanischen Bereich zwischen
2 und 6 °C, in den kontinentaleren Gebieten zwischen -3 und 2 °C. Der Mittelwert des kältesten
Monats liegt im ozeanischen Bereich zwischen -3 und 1 °C, im kontinentalen zwischen -16 und
-10 °C. Für den wärmsten Monat werden im ozeanischen Bereich 9-15 °C angegeben, im kontinen-
talen Bereich 10-14 °C. Die mittleren Jahresniederschläge liegen im ozeanischen Bereich zwischen
700 und 2400 mm, im kontinentalen zwischen 200 und 1200 mm.
Innerhalb der Birkenwälder gibt es auch eine Höhendifferenzierung, die in der Bestandesstruktur
und Artenzusammensetzung zum Ausdruck kommt. In der subalpinen Stufe prägt die verkürzte
Vegetationszeit und die Länge der Schneebedeckung den Standort. Die (alpine und nordboreale)
Baumgrenze der Birke in Skandinavien ist nach TRETER (1984) mit der +10 °C-Isotherme für den
wärmsten Monat korreliert.

Abb. 8: Klimadiagramme (nach WALTER & LIETH 1967) der Orte Reykjavik (Island, C7), Tromsø (Nordnorwe-
gen, C9), Dalwhinnie (Schottland, B42/E4), Josendal (Südwestnorwegen, C13).

Standortbedingungen
Neben den klimatischen Faktoren wirkt das Grundgestein (meistens Silikate mit mehr oder weniger
hohem Calcium-Gehalt) differenzierend auf die Ausbildung dieser Lichtwälder. Das Relief mit der
Abfolge Kuppe – Hang – Mulde bewirkt durch unterschiedliche Bodengründigkeit und -feuchtigkeit
die Ausbildung verschiedener Trophiestufen der Birkenwaldgesellschaften (z. B. Cladonio-Betule-
tum > Empetro-Betuletum > Vaccinio myrtilli-Betuletum > Geranio-Betuletum). Zunehmende
Bodentiefe und Feuchtigkeit sind dabei mit ansteigendem Nährstoffgehalt korreliert. Die vorherr-

152
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

schenden Bodentypen sind Podsole mit Rohhumusauflage (Empetro-Betuletum), podsolige Brauner-


den (Corno-Betuletum) und basenreiche Mull-Braunerden bis Hanggleye (Geranio-Betuletum).

Rolle im Landschaftsgefüge
Birkenwälder bilden die oberste Waldhöhenstufe im Gebirge, bekleiden dort Hänge und Kuppen
und treten mit Zwergstrauchtundren bzw. mit alpinen Zwergstrauchheiden und Rasen in Kontakt. Im
Nordosten Skandinaviens sind waldfreie Palsa- und Aapamoore in die Birkenwaldgebiete einge-
streut. In den tieferen Lagen treten inselartig Kiefern- und Fichtenwälder auf. In Nordwestnorwegen
und auf Island kommen Braunseggenmoore im Komplex mit Birkenwäldern vor. Im Bereich der
Fjorde Westnorwegens treten nemorale Laubwälder und boreale Kiefernwälder als Komplex-
einheiten auf. In Küstennähe stehen die Birkenwälder, wie auch teilweise in England und Irland, mit
atlantischen Zwergstrauch-Heiden und/oder mit Hoch- und Deckenmooren im Kontakt. In Skandi-
navien grenzen nach Osten boreale Kiefern- und Fichtenwälder an.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Birkenwälder sind in großen Teilen Skandinaviens kaum gefährdet und in einigen Nationalparks
geschützt. In einigen Gebieten, namentlich in Lappland, wurden sie durch Rentierweide und
Holznutzung aufgelichtet, dezimiert und zurückgedrängt. Eine forstliche Nutzung erfolgt vorwie-
gend in Westnorwegen, wo durch den Anbau fremdländischer Nadelbäume auch die Krautschicht
erheblich beeinträchtigt wird. Innerhalb der Birkenwaldstufe ist stellenweise landwirtschaftlich
genutztes Grünland – insbesondere Wiesen und Weiden – verbreitet. In Island sind die Birkenwälder
durch Weidenutzung und Bodenerosion großflächig vernichtet worden und nur noch an wenigen
Stellen erhalten geblieben (vgl. GLAWION 1985). Nur ein Drittel der Aufforstungen erfolgte hier mit
einheimischen Birken. Entsprechend schlecht ist der Erhaltungszustand in Irland und auf den
Britischen Inseln, wo die ursprünglichen Birkenwälder fast vollständig in Bergheiden umgewandelt
wurden. Aufforstungen erfolgen auch hier überwiegend mit exotischen Kiefern und Fichten.

Gliederung in Untereinheiten
Die floristisch-soziologische Differenzierung der Kartierungseinheiten beruht auf Unterschieden in
den Standortbedingungen und im Klima. Einige Kartierungseinheiten sind durch spezielle Physio-
gnomie und pflanzengeographische Besonderheiten gekennzeichnet. Wegen des kleinen Maßstabes
wurden die Einheiten der norwegischen Fjordlandschaften mit hoher Reliefenergie als Komplexe
ausgeschieden. Nach der Standortbeschaffenheit und Artenzusammensetzung lassen sich die
Kartierungseinheiten in drei Gruppen gliedern:
1) Niedrigwüchsige Birken-Buschwälder auf flachgründigen Böden (C8, C11)
Diese Buschwälder stocken auf unreifen, flachgründigen und teils trockenen Böden. Der Unter-
wuchs ist zwergstrauch- und teils flechtenreich (C11).
2) Höherwüchsige, mehr oder weniger kräuter-, gras- oder hochstaudenreiche Birkenwälder (C7,
C9, C10)

153
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

Diese Birkenwälder auf frischen, relativ basenreichen Böden sind entweder reich an Kräutern und
Gräsern (C7, Island) oder örtlich hochstauden- und farnreich (C9, C10).
3) Vegetationskomplexe aus Birken- und Kiefernwäldern und z. T. nemoralen Laubmischwäldern
(C12-C16)
Dazu zählen in erster Linie die Wälder ozeanischer Prägung entlang der westnorwegischen Küste.
Die west- und südwestnorwegischen Vegetationskomplexe enthalten auch Arten der nemoralen
Laubwälder (C13, C15), wogegen in den nordwestnorwegischen Birkenwäldern kaum nemorale
Arten vorkommen (C12, C14). Die anglo-irischen Birkenwälder (C16) heben sich durch atlantisch-
subatlantische Gehölze wie Ilex aquifolium, Taxus baccata, Salix atrocinerea und Lonicera pericly-
menum sowie Erica cinerea und E. tetralix von den übrigen Einheiten ab.

C.3 Subalpine und oromediterrane Vegetation (Lichtwälder, Krummholzgebüsche und


Zwergstrauchgesellschaften im Komplex mit Rasen und Hochstaudenfluren) (C 17-C 47)
Paul Heiselmayer, mit einem Beitrag von Nugzar Zazanašvili (Kaukasus)

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


In dieser Formationsuntergruppe werden Vegetationseinheiten der subalpinen und oromediterranen
Stufe von Hochgebirgen in der südtemperaten und submeridionalen bis meridionalen Zone Europas
zusammengefaßt. Die zonale Vegetation besteht in den meisten Gebieten aus Nadelholz-Licht-
wäldern und -gebüschen mit vorherrschenden Kiefern und Lärchen sowie Wacholder, im Kaukasus
dagegen vorwiegend aus Birken, Ahorn und Eichen. Daneben treten Krummholz-Strauchformatio-
nen mit dominierender Latsche, Grünerle oder in manchen Gebirgen auch Wacholder auf. Teils
immergrüne Zwergsträucher der Gattungen Rhododendron und Daphne sind in der Regel dem
Krummholz beigemengt oder vorgelagert, kommen aber auch außerhalb des Areals von Pinus mugo
im Südosten (Griechenland) und im Kaukasus vor. Mit einbezogen sind auch die „alpinen“ Zwerg-
strauchgesellschaften mit den Gattungen Vaccinium, Empetrum und Arctostaphylos, obwohl ihre
Bestände zum Teil oberhalb der aktuellen Waldgrenze liegen. Sie weisen in ihrer floristischen
Zusammensetzung enge Beziehungen zur Waldstufe auf und haben sich durch menschlichen Einfluß
stark auf Kosten des Waldes ausgebreitet. Die subalpine Stufe kann nach dieser Definition in drei
Unterstufen geteilt werden: Im oberen Teil dominieren baumfreie Strauch- und Zwergstrauchgesell-
schaften (meist mit Pinus mugo und/oder Rhododendron-Arten), im mittleren Bereich herrschen
Larix- und Pinus-reiche Wälder (Larix decidua, Pinus cembra, Pinus uncinata) und in der untersten
Stufe gebietsweise (z. B. Alpen, Karpaten) subalpine Fichtenwälder („Piceetum subalpinum“) mit
unscharfem Übergang zu den montanen Fichtenwäldern.
Die hier auftretenden Wälder bilden gleichzeitig auch die klimatische (obere) Waldgrenze gegen die
alpine Vegetation (mit Rasen-, Spalier-, Zwergstrauchvegetation: Formation B). Unterhalb dieser
subalpinen Formation schließen sich hochmontane Fichten-, Tannen- und Kiefernwälder der
Formation D oder Laubwälder der Formation F an.
Die Höhenlage schwankt in den herzynischen Gebirgen und den nördlichen Randalpen zwischen
(1400)1500 und 1900(2000) m, steigt in den Zentral- und Südalpen auf (1600)1700 bis 2200(2400) m

154
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

an und erreicht in den Gebirgen des südlichen Balkans und des Kaukasus bis zu 2400 m ü. NN.
Neben klimatischen und florengeschichtlichen Faktoren wirken sich insbesondere Gesteinsunter-
schiede (z. B. zwischen Kalk- und Silikatgestein) differenzierend auf die Gestalt der Vegetations-
decke und die Gliederung der Kartierungseinheiten aus.

Geographische Verbreitung
Eine subalpine bzw. oromediterrane Vegetation ist in allen Gebirgen verbreitet, die über die
Waldgrenze aufragen: Herzynische Gebirge, Karpaten, Zentralmassiv, Alpen, Dinarisches Gebirge,
Balkan, Rhodopen, Kantabrisches Gebirge, Pyrenäen, zentral- und südspanische Gebirge (ein-
schließlich Sierra da Estrêla), Korsika, Apennin, griechische Gebirge, Kaukasus. In den südlichen,
submediterran-mediterranen Regionen reichen nur einzelne Gebirge bis in diese Höhenstufe, daher
ist das Areal dieser Formationen dort stark aufgelöst und verinselt.

Bestandesstruktur und Physiognomie


Die Untergruppe C.3 hat wegen der weiten Verbreitung eine sehr heteromorphe Struktur: Neben
Waldformationen (Pinus cembra-, P. uncinata-, P. sylvestris-, Fagus-, Acer-, Betula-, Sorbus-
Gesellschaften) sind vor allem Gebüschgesellschaften (Pinus mugo, Juniperus communis, Alnus
alnobetula), Zwergstrauchgesellschaften (Ericaceae) und Hochstaudenfluren vertreten. In der
Baumschicht dominieren in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen Nadelhölzer, im Kaukasus
sommergrüne Laubbäume. In der Strauchschicht herrscht die Legföhre (Pinus mugo) vor, bei
ausreichender Feuchtigkeit tritt die sommergrüne Grünerle (Alnus alnobetula) vermehrt auf. Als
bestandsbildende Chamaephyten kommen Ericaceen, insbesondere Rhododendron- und Vaccinium-
Arten vor, die häufig einen dichten Teppich bilden, der von krautigen Pflanzen kaum durchdrungen
werden kann. In den südlichen Gebirgen (Spanien, Balkan) treten meist Wacholder (Juniperus
communis subsp. alpina) und Daphne oleoides als dominante immergrüne Arten auf. Ähnlich wie
in der alpinen Stufe sind die meisten Zwergsträucher immergrün. Besonders augenfällig ist dies bei
den Rhododendron-Arten, die in den Alpen und benachbarten Gebieten relativ kleinblättrig sind
(Rhododendron hirsutum, R. ferrugineum, R. myrtifolium), während im Kaukasus Rhododendron
caucasicum wesentlich größere Blätter hat. Als weiteres physiognomisches Strukturelement ist das
häufige Vorkommen von Hochstauden in schattigen und sickerfeuchten Senken und Hangmulden zu
nennen. An Hemikryptophyten treten sonst vor allem Gräser, Seggen und Simsen in den Gehölz-
beständen auf. Eine Moosschicht ist meist deutlich ausgebildet.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Die subalpine bzw. oromediterrane Stufe weist in allen Gebirgen floristisch eine deutliche Sonder-
stellung auf, die wie bei der alpinen Stufe vor allem durch Isolierung und Lage an der Waldgrenze
verursacht ist. Die floristische Eigenständigkeit der einzelnen Gebirge nimmt von Norden nach
Süden zu und ist in den zentral- und südspanischen, zentralbalkanischen und griechischen Gebirgen
sowie im Kaukasus am stärksten entwickelt. Im Kaukasus bewirken die anders gearteten angrenzen-
den Floren- und Klimagebiete eine verstärkte Differenzierung. Wenn auch die Zahl der Endemiten

155
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

nicht so groß ist wie in der alpinen Stufe, so hat die subalpine und oromediterrane Vegetation doch
ihren eigenen Charakter. Als spezifische, mehreren Gebirgen gemeinsame Gattungen sind zu
nennen: Pinus mit P. cembra (Alpen, Tatra, Karpaten), P. uncinata (Pyrenäen, West- und Zen-
tralalpen), P. mugo (herzynische Gebirge, Zentral- und Ostalpen, Karpaten, balkanische Gebirge,
Apennin), P. sylvestris (Spanien, Balkan), Pinus peuce (Zentralbalkan bei Formation D) und
P. kochiana (Kaukasus). Die Gattung Sorbus ist ebenfalls häufig vertreten: S. aucuparia, ins-
besondere subsp. glabrata, S. aria, S. mougeotii, S. chamaemespilus. Letztere kommt u. a. in den
Pyrenäen, Alpen, Nordapennin und in den Dinariden vor. In der gesamten Formation spielen
Ericaceen eine wichtige Rolle: Als typische boreal-temperate eurasiatische Arten sind Vaccinium
myrtillus und V. vitis-idaea zu nennen, ferner die zirkumboreale V. uliginosum. Rhododendron-
Arten haben ein kleineres Areal: R. ferrugineum in den Pyrenäen, den Alpen, im nördlichsten
Apennin und einer Exklave im Dinarischen Gebirge; R. hirsutum in den Zentral- und Ostalpen unter
Ausschluß der silikatischen Inneralpen sowie in den NW-Dinariden; R. myrtifolium in den Karpaten
und den zentralbalkanischen Gebirgen; R. caucasium im Kaukasus, als kolchisches Element
R. ungernii. Bruckenthalia spiculifolia kommt nur in den Südkarpaten und den balkanischen
Gebirgen vor. Eine weitere markante Gattung ist Daphne: in den südeuropäischen Gebirgen
(Spanien, südlicher Apennin, balkanische und griechische Gebirge) tritt der xeromorph gebaute
Zwergstrauch Daphne oleoides auf. Eigenständig sind die subalpinen Krummholz- und Lichtwälder
des Kaukasus mit endemischen Baumarten wie Acer trautvetteri, Betula litwinowii, B. megrelica,
B. medwediewii, Quercus pontica und Q. macranthera.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die Gesellschaften dieser Teilformation werden verschiedenen Klassen zugeordnet. Die Klasse
Vaccinio-Piceetea (Vaccinio-Piceetalia) beinhaltet in den Alpen auf saurem Substrat die Lärchen-
Zirbenwälder (Piceion abietis), die Hakenkiefernwälder (Pinion uncinatae) und die Latschengebü-
sche (Pinion mugi) ohne Erica carnea. Die alpischen Alpenrosengebüsche werden von einigen
Autoren zu den Vaccinio-Piceetea (Rhododendro-Vaccinietalia) gestellt, von anderen (GRABHERR
& MUCINA 1993) zu den Loiseleurio-Vaccinietea.
Im Verbreitungsgebiet von Erica carnea werden die Wälder auf Kalkstein und Dolomit (Zirbenwäl-
der, Hakenkiefernwälder) sowie die Latschengebüsche der Klasse Erico-Pinetea (Erico-Pinetalia,
Erico-Pinion) zugeordnet, die Alpenrosengebüsche auf Kalkstein entweder dem Erico-Pinion oder
nach GRABHERR & MUCINA (1993) den Seslerietea albicantis.
In den Gebirgen Südeuropas, insbesondere in Spanien, aber auch auf dem südlichen Balkan, treten
Wald- und Strauchgesellschaften mit verschiedenen Juniperus-Arten auf, die zur Klasse Pino-
Juniperetea gestellt werden. Während die Waldgesellschaften der Ordnung Pino-Juniperetalia
zuzuordnen sind, werden die Gebüsche zu den Juniperetalia hemisphaericae oder Vaccinio
microphylli-Juniperetalia nanae (Juniperion nanae) gestellt. Im südlichen Balkan und im Apennin
ist in der Strauchformation die Gattung Juniperus mit J. communis subsp. hemisphaerica und subsp.
nana vertreten, sehr häufig vergesellschaftet mit Daphne oleoides und verholzten Leguminosen

156
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

(Chamaecytisus spinescens im Apennin, C. eriocarpus und C. polytrichus auf dem Balkan). In den
griechischen Gebirgen kann Juniperus foetidissima in diese Bestände eindringen. Aus dem Apennin
ist ein Daphno oleoides-Juniperetum bekannt. Die in der Formation C.3 auftretenden Hochstauden-
und Hochgrasfluren sind der Klasse Betulo-Adenostyletea mit ihren verschiedenen Ordnungen
zuzurechnen.
Etwas andere Formen der Krummholz- und Lichtwälder sind an den Waldgrenzen im Kaukasus
ausgebildet. Hier sind zahlreiche laubabwerfende Baumarten vergesellschaftet. Diese Wälder
dürften vorwiegend der Klasse Betulo-Adenostyletea zuzuordnen sein. Während Fagus sylvatica
subsp. orientalis im Westkaukasus in Beständen mit Acer trautvetteri und Betula litwinowii zu
finden ist, fehlt sie im Ost- und Südkaukasus. Im Unterwuchs sind auch Immergrüne wie Rhododen-
dron caucasicum vorhanden.

Syntaxonomische Übersicht der Vegetationseinheiten von C.3


Vaccinio-Piceetea in Br.-Bl. et al. 1939
Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 (Piceetalia abietis Paw». in Paw». et al. 1928)
Piceion abietis Paw». in Paw». et al. 1928 (inkl. azidophile Pinus mugo-Gebüschgesellschaften)
Pinion uncinatae Rivas-Martínez & Costa 1998
Pinion mugi Gams 1936
Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Rhododendro-Vaccinion J. Br.-Bl. ex G. et J. Br.-Bl. 1931
Loiseleurio-Vaccinion Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
(Vaccinio microphylli-Juniperetalia nanae Rivas-Martínez & Costa 1998)
Juniperion nanae Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
Pino-Juniperetea Rivas-Martínez 1965
Pino-Juniperetalia Rivas-Martínez 1965
Pino ibericae-Juniperion sabinae Rivas Goday ex Rivas Goday & Borja corr. Rivas-Martínez & J.A. Molina
in Rivaz-Martínez et al. 1999
Juniperetalia hemisphaericae Rivas-Martínez & J.A. Molina in Rivas-Martínez et al. 1999
Genisto vericoloris-Juniperetum hemisphaerici Quézel 1953 corr. Rivas-Martínez et al. 1999
Cytision oromediterranei Tüxen in Tüxen & Oberdorfer 1958 corr. Rivas-Martínez 1987
Erico-Pinetea Horvat 1959, z. T. Seslerietea albicantis Oberd. 1978 corr. Oberd. 1990
Erico-Pinetalia Horvat 1959, z. T. Rhododendro hirsuti-Ericetalia carneae Grabherr et al. 1993
Erico-Pinion sylvestris Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
Erico-Pinion mugo Leibundgut 1948
Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et Tx. 1943 (Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika 1944)
Adenostyletalia G. et J. Br.-Bl. 1931
Adenostylion alliaria Br.-Bl. 1926
Alnion viridis Aichinger 1933
Calamagrostietalia villosae Paw»owski et al. 1928
Calamagrostion villosae Paw»owski et al. 1928
Rumicetalia alpini Mucina in Karner et Mucina 1993
Rumicion alpini Rübel ex Klika in Klika et Hadac 1944

Makroklimatische Gegebenheiten
Die Einheiten mit subalpiner und oromediterraner Vegetation (Unterformation C.3) liegen im
Bereich der Gebirgsklimate X; sie erstrecken sich wie die der alpinen Stufe (Unterformation B.2)
über mehrere Klimazonen und können den entsprechenden Klimatypen IV, V, VI, VII zugeordnet
werden (vgl. Karte 2). Die Vegetationseinheiten bilden die Waldgrenze, die in der Regel makrokli-

157
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

matisch bedingt ist: für Baumwachstum zu kurze Vegetationszeit und/oder zu tiefe Temperaturen
während der Vegetationsperiode. Die Kontinentalität nimmt in den Gebirgen vom Rand zur Mitte
hin zu. Dies führt in den Alpen zur Ausbildung von „Inneralpischen Trockentälern“. In den stärker
ozeanisch getönten Randbereichen liegt die Waldgrenze niedriger als in den kontinentaleren
Zentralbereichen, was mit der Höhe der durchschnittlichen Massenerhebung korreliert ist. Nach
REHDER (1965) ist die Waldgrenze in den kontinentalen Gebieten der Alpen bei einer Jahresmittel-
temperatur zwischen -1 und 0 °C anzusetzen, in den ozeanischen Randgebieten zwischen 0 und
1 °C. Das Klima der temperaten Zone zeitigt in den Gebirgen Mitteleuropas meist ausreichende
Niederschläge (800-3000 mm). In den Gebirgen der submeridionalen und meridionalen Zone
(Zentral- und Südspanien, Süditalien, südlicher Balkan und Griechenland) ist die Niederschlags-
menge dagegen insgesamt geringer (500-1500 mm) und ihre saisonale Verteilung wegen der
sommertrockenen Klimate ungünstig (Abb. 9). Die Jahresmitteltemperatur liegt in der subalpinen
Stufe der Alpen und Karpaten zwischen 0 und 4 °C, in den südlichen Gebirgen dagegen zwischen
4 und 10 °C. Für diese ist auch eine höhere Sommerwärme (Mitteltemperatur des wärmsten Monats
bis 15 °C) typisch.

Abb. 9: Klimadiagramme (nach WALTER & LIETH 1967) der Orte Prinz-Heinrich-Baude (Riesengebirge, C17),
Vent (Ötztaler Alpen, C19), Sitniakowo (Piringebirge, Bulgarien, C39), Serra da Estrêla (Portugal, C29),
Prados de Cuenca (Serrania de Cuenca, Ostspanien, C29).

158
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

Standortbedingungen
Wie in der alpinen Stufe prägen kurze Vegetationszeit und lange Schneebedeckung den Standort.
Alle Gewächse, die aus der winterlichen Schneedecke ragen, sind den tiefen Wintertemperaturen
ausgesetzt, was eine große Frosthärte voraussetzt. Wie Untersuchungen an Pinus cembra aus den
inneren Ostalpen zeigen (SCHWARZ 1968, 1970), werden dort im Winter Temperaturminima bis
unter -40 °C erreicht. Zu Erfrierungen bei juvenilen Bäumen kann es nur dann kommen, wenn diese
nach einigen Jahren mit ausreichender Schneebedeckung plötzlich einem schneearmen Winter
ausgesetzt sind, da sie noch nicht ausreichend an den ungeschützten winterlichen Luftraum adaptiert
sind.
Außer dem Großklima wirkt das Relief sehr standortprägend. Muldenlagen haben einerseits längere
Schneebedeckung und andererseits höhere Bodenfeuchtigkeit, was die Ausbildung von Hoch-
staudenfluren und Weidengebüschen (Salix waldsteiniana) begünstigt. Windexponiertere Oberhang-
und Kuppenlagen bleiben den frost- und windharten Arten vorbehalten.
In den Lichtwäldern und Strauchformationen der subalpinen Stufe ist außerdem das Grundgestein
standortbestimmend und differenziert in Kalk- und Silikattypen. Verbreitete Böden der Strauch- und
Zwergstrauchformationen sind Ranker bzw. Rendzinen und Protorendzinen, bisweilen auch Brau-
nerden; unter Nadelwäldern treten auf Silikatgesteinen in der Regel Podsole auf. Die sommergrünen
Lichtwälder im Kaukasus stocken meist auf Braunerden, seltener auf Rendzinen oder Rankern.

Rolle im Landschaftsgefüge
In der subalpinen Höhenstufe der mittel- und südeuropäischen Gebirge überwiegen als zonale
Vegetation Wald-, Strauch- und Zwergstrauchgesellschaften. Sie bilden den Übergang von den
montanen Laub- und Nadelwäldern zur alpinen Stufe und repräsentieren die obere Waldgrenze.
Durch das bewegte Relief und die unterschiedliche Exposition kommt es zur Ausbildung von
schneearmen und schneereichen Standorten. Große Schneeanhäufungen auf den Leeseiten der Berge
können inselartige waldfreie Lebensräume inmitten der subalpinen Wälder verursachen (z. B. im
Riesengebirge). Des weiteren sind Quell- und Niedermoore wesentliche Bestandteile der subalpinen
und alpinen Höhenstufe. Hochstaudenfluren und Grünerlengebüsche sind wegen der größeren
Bodenfeuchte häufiger auf silikatischem Untergrund als auf Kalk oder Dolomit anzutreffen.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Neben der alpinen Stufe bildet der Waldgrenzgürtel das traditionelle Almweidegebiet im Hoch-
gebirge. In diesem Übergangsbereich, der sowohl Futter für Weidetiere als auch Holz für Hütten und
Herd bereitstellte, wurde schon seit langer Zeit (am Dachstein in den Ostalpen seit der Eisenzeit,
KRAL 1971) die Waldgrenze zugunsten von Zwergstrauchheiden und Weideflächen nach unten
verschoben. Auf intensiv beweideten Flächen entstanden Borstgrasrasen (Nardion strictae Br.-Bl.
in Br.-Bl. et Jenny 1926) und alpine Milchkrautweiden (Poion alpinae Oberdorfer 1950). Während
die traditionelle Beweidung in den Alpen hauptsächlich mit Schafen, Ziegen (extensiv) und Rindern
(intensiv) erfolgte, fand in den übrigen Gebirgen Europas vor allem Beweidung mit Schafen und

159
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

Ziegen statt. Brennholzgewinnung durch die Bevölkerung spielte in den mitteleuropäischen Gebir-
gen keine so große Rolle, hat aber in den südeuropäischen Gebirgen, insbesondere im Kaukasus,
eine lange Tradition.
In den letzten Jahrzehnten führte der Bau von Liften und Skipisten in den Wintersportzentren zu
weiterer Veränderung der subalpinen Landschaft, vielfach unter Beeinträchtigung der Lichtwälder,
die dann ihre Schutzfunktion gegen Lawinen nicht mehr erfüllen können. Die auch in der Naturland-
schaft immer wieder auftretenden Lawinen dringen in der Regel tief in das Waldgebiet ein und
schaffen bis in die Montanstufe waldfreie Rinnen, sogenannte Lawinenbahnen, in denen Hoch-
staudenfluren und Gebüsche die natürliche Vegetation bilden. Nicht gering ist auch der Einfluß des
Sommertourismus. Trittschäden an Vegetation und Boden heilen hier nur äußerst langsam aus.
Repräsentative naturnahe Vegetationskomplexe und -abfolgen der subalpinen Stufe sind in zahlrei-
chen Nationalparks und Naturschutzgebieten in den Gebirgen Europas vertreten und unter ± stren-
gen Schutz gestellt.

Gliederung in Untereinheiten
In der Legende wurde keine weitere Gruppierung der Kartierungseinheiten vorgenommen. Wie in
der alpinen wirkt auch in der subalpinen Stufe die Disjunktion der Gebirge, die unterschiedliche
Vegetationsgeschichte und der Einfluß verschiedener Klimate differenzierend auf die Vegetation.
Aufgrund ihrer Artengarnitur und der gebietsspezifischen Kombination von Pflanzengesellschaften
wurden die KE nachfolgend zu geographischen Gruppen zusammengefaßt:

1) Bergahorn-Buchenwälder und Ebereschen-Gehölze des Zentralmassivs und der Cevennen (C18)


In der subalpinen Stufe des Zentralmassivs (Auvergne) und der Cevennen fehlen Nadelhölzer
weitgehend und es herrschen sommergrüne Laubwälder (Aceri-Fagetum) und Sorbus spp.-Gehölze
vor, die Komplexe mit Hochgras- und Hochstaudenfluren, Zwergstrauchheiden und Borstgrasrasen
bilden. Besondere Arten sind Sorbus mougeotii, Genista pilosa und Cicerbita plumieri. Ähnliche
Ausbildungen kommen kleinflächig auch in den Hochlagen der Vogesen und des Schwarzwaldes
vor.

2) Herzynische, westkarpatische, alpische und pyrenäische Kiefernwälder und Latschengebüsche


(C17, C19-C24)
Für diese Gebirge sind subalpine Nadelwälder (Pinus cembra, Larix decidua, Pinus uncinata) und
Latschengebüsche (Pinus mugo) im Verbund mit Alpenrosengebüschen (Rhododendron
ferrugineum, R. hirsutum) und anderen Zwergstrauchgesellschaften charakteristisch. Dabei bestehen
deutliche Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen Beständen auf Silikat- und Karbo-
natgesteinen. Zentrale und am weitesten verbreitete Einheit ist C19 mit den Lärchen-Zirbenwäldern
(Larici-Cembretum) der kontinentaleren Innenalpen, die vorwiegend auf Silikatgesteinen stocken.
Diese bilden vielfach Komplexe mit Latschen (Pinus mugo)- oder Grünerlen (Alnus alnobetula)-
Gebüschen und Hochstaudenfluren. Zwergsträucher mit Alpenrose und Heidelbeere sind hier immer
vorhanden und bilden einen schmalen Gürtel oberhalb der Lärchen-Zirbenwälder. Muldenlagen

160
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

werden auf nährstoffreichen Standorten in der Regel von Hochstaudenfluren eingenommen. Eine
weitere Gliederung dieser Einheit ist durch das Grundgestein (Silikat – Kalk) gegeben. In den
stärker ozeanisch getönten Randalpen spielen Alpenrosen-Latschengebüsche vorwiegend auf
Karbonatgesteinen (C20) und – in den Westalpen – Pinus uncinata-Wälder auf Silikat- und Karbo-
natgesteinen (C21, C22) die Hauptrolle. Sie charakterisieren die subalpine Stufe oberhalb des meist
nur schmal ausgebildeten oder ganz fehlenden Fichtenwaldgürtels. In den Ostalpen stocken Pinus
mugo-Bestände besonders auf edaphisch trockenen Standorten (auf Kalken, Dolomiten, Quarziten,
Gneisen). In den Westalpen wird die Latsche auf entsprechenden Standorten von der aufrechten
Hakenkiefer (Pinus uncinata) abgelöst.
Die Pyrenäen haben Ähnlichkeit mit den Westalpen: Pinus uncinata ist hier die bestandesbildende
Baumart. Im Unterwuchs sind auf Silikatgestein u. a. Rhododendron ferrugineum und Juniperus
communis subsp. alpina zu finden (C23), auf Karbonatgestein Juniperus communis subsp. hemi-
sphaerica, Arctostaphylos uva-ursi und Pulsatilla alpina subsp. font-queri (C24).
In der subalpinen Stufe der Sudeten und Nordwest-Karpaten (C17) ist Pinus mugo mit Vaccinium
myrtillus vergesellschaftet. Diese Latschengebüsche bilden je nach Substrat und Geländesituation
entweder mit Hochstaudengesellschaften (Adenostylion), Hochgrasfluren (Calamagrostion) oder
Magerrasen (Nardion strictae), oft mit borealen Elementen, einen Komplex. In den West-Karpaten
gibt es auch Ausbildungen auf Kalkstein, in der Hohen Tatra Wälder mit Pinus cembra und Larix
decidua.

3) Orokantabrische Gebüschgesellschaften mit Juniperus communis subsp. alpina, Cotoneaster


integerrimus und Daphne laureola (C25, C26)
Das Kantabrische Gebirge bildet die Fortsetzung der Pyrenäen nach Westen, grenzt aber im Norden
an den Atlantik und ist daher den regenbringenden Nordwestwinden unmittelbar ausgesetzt, was zu
einer starken Luv-Lee-Differenzierung führt. Die subalpine Stufe weist hier keine Wälder auf.
Oberhalb der Waldgrenze (Birkenwälder, Buchenwälder) sind Gebüsch- und Zwergstrauchformatio-
nen ausgebildet, in denen sowohl über Kalkstein, als auch über Silikatgesteinen Juniperus communis
subsp. alpina, Cotoneaster integerrimus und Vaccinium myrtillus wesentliche Bestandteile dar-
stellen. Auf Silikatuntergrund sind Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum und Calluna vulgaris
wichtige differenzierende Arten (C25). Über Karbonatgestein treten Daphne laureola var. canta-
brica und Arctostaphylos uva-ursi auf (C26), im kontinentaleren Bereich gesellt sich auch Juniperus
sabina dazu.

4) Iberische oromediterrane Kiefernwälder und Wacholdergebüsche (Pinus sylvestris, P. uncinata,


Juniperus communis subsp. alpina) (C27-C34)
Im Bereich der zentralen und südlichen Iberischen Halbinsel liegen die Hochgebirge und ihre
Gipfellagen ziemlich isoliert voneinander, so daß sich kaum eine einheitliche Vegetation ausgebildet
hat. Klimagradienten von ozeanisch (Westen und Norden) nach kontinental (Zentralteil und Osten)
sowie von Nord nach Süd (bei zunehmender Ausprägung der sommerlichen Trockenheit) führen zu
einer weiteren Differenzierung der Vegetation in den einzelnen Gebirgen. Die ziemlich isolierte

161
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

Sierra Nevada im Süden der Halbinsel enthält z. B. zahlreiche Endemiten. Die oromediterranen
Einheiten der Iberischen Halbinsel lassen sich in solche mit Kiefernwäldern (Pinus sylvestris var.
iberica und var. nevadensis) auf Silikat- und Karbonatgesteinen (C27-C30) und in solche mit
Ginster-Wacholder-Gebüschen auf Silikatgesteinen (C31-C34) gliedern. Die weitere Unterteilung
in Kartierungseinheiten erfolgt mit Hilfe geographischer Differentialarten.

5) Apenninische, illyrisch-dinarische, südkarpatische und balkanische Strauch- und Zwergstrauch-


formationen (C35-C39)
Die Eigenständigkeit der Balkanhalbinsel wird durch die Verbindung von Pinus mugo mit süd- und
südosteuropäischen Arten (u. a. Daphne oleoides, D. blagayana, Bruckenthalia spiculifolia,
Rhododendron myrtifolium) dokumentiert. Vom mittleren Apennin nach Süden (besonders in den
Abruzzen, C36) ist diese Untereinheit ebenfalls – wenn auch nur kleinflächig – vertreten. In den
westlichen Dinariden kommt in der Zwergstrauchschicht noch Rhododendron hirsutum (C37) vor,
in den Ost- und Südkarpaten sowie balkanischen Gebirgen Rhododendron myrtifolium und Brucken-
thalia spiculifolia (C38). Pinus mugo wird in den griechischen Ausbildungen der balkanisch-
mazedonischen Krummholzgebüsche (C39) durch Ginster-Arten ersetzt (Genista depressa, Chamae-
cytisus polytrichus, C. eriocarpus).

6) Griechische immergrüne Strauchformationen (C40)


Eine eigene Kartierungseinheit bilden die mediterran beeinflußten griechischen subalpinen immer-
grünen Gebüsche (C40). In der Baumschicht kommt hier stellenweise Juniperus foetidissima vor, in
der Strauchschicht neben Juniperus communis subsp. alpina andere immergrüne Sträucher wie
Buxus sempervirens und Daphne oleoides.

7) Kaukasische Krummholz- und Lichtwälder (C41-C47) (N. Zazanašvili)


Die subalpine Vegetation des Kaukasus ist in der Regel zwischen 1800 (2000) und 2400 (2700) m
angesiedelt und weist eine große Formenvielfalt auf, die durch vegetationsgeschichtliche und
ökologische, insbesondere klimatische Gradienten bestimmt werden. Der Einfluß feuchter
atlantisch-mediterraner Luftmassen und die von diesen abhängigen jährlichen Niederschläge
nehmen im Großen Kaukasus von West nach Ost und im Kleinen Kaukasus von Nordwest nach
Südost ab. Dabei werden mesophile Elemente wie Krummholzwälder, Acer trautvetteri-Wälder,
Rhododendron caucasicum-Gebüsche, Hochstaudenfluren und Rasen mehr und mehr durch mesoxe-
rophile und xerophile Phytozönosen ersetzt. Hierzu zählen z. B. Quercus macranthera-Wälder,
Wiesensteppen und Gebirgssteppen, die in der Vegetation des armenischen Hochlandes und im
südlichen Teil des Kleinen Kaukasus (C46, C47) vorherrschen. Im letztgenannten Gebiet erstrecken
sich typisch subalpine Formationen 200-300 m höher als in den vorgenannten. Die jährlichen
Niederschläge variieren zwischen 2000 mm und mehr im Südwesten (C42, teilweise C41, C45) und
550-650 mm im Osten und Südosten (Teilgebiete von C46, C47, C43). Die durchschnittliche
Jahrestemperatur liegt zwischen 1 und 4 °C in Abhängigkeit von Exposition und Höhenlage.
Neben dem Klima ist das Vorkommen von Kalksteinen der wichtigste Geofaktor für die Differenzie-

162
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

rung der subalpinen Pflanzengesellschaften1. Auf solchen Standorten ist ein hoher Anteil an ende-
mischen Arten zu beobachten. In den Felsschutt-Biotopen der Kalkgebirge des Südwest-Kaukasus
(C42) erreicht der Endemismus 84 % des Artenbestandes (SOCHADZE 1982). Hier sind tschernosem-
artige Böden und lokal-endemische Gesellschaften wie Corylus colchica-Gebüsche, Rasen mit
Woronowia speciosa und Carex pontica sowie Hochstaudenfluren mit Heracleum aconitifolium,
Ligusticum arafoe etc. entwickelt (KOLAKOVSKIJ 1961).
Die historische Entwicklung der kaukasischen Flora und Vegetation war entscheidend für die
Ausbildung der rezenten Pflanzengesellschaften in der subalpinen Stufe. Dieser Einfluß macht sich
besonders im westlichen Teil des Großen und Kleinen Kaukasus bemerkbar, wo eine Reihe von
gesellschaftsaufbauenden Arten zur kolchischen Relikt-Flora zählen: z. B. Quercus pontica (C42,
C45), Betula megrelica (C42), B. medwediewii, Rhododendron ungernii (C45). Im zentralen und
südlichen Teil des Kleinen Kaukasus nimmt dagegen die Zahl der Arten asiatischen bzw. iranischen
Ursprungs zu. Dies wird durch die anthropogene Zerstörung der Klimax-Wälder mit Quercus
macranthera (TACHTADðJAN 1941b) noch begünstigt.
Die Höhenzonierung der subalpinen Formationen weist regionale Unterschiede auf, die durch
Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit bedingt sind. In Gebieten mit hohen Niederschlägen (Großer
Kaukasus, westlicher Kleiner Kaukasus) ist die oberste Stufe (über 2000 m) durch Birken-Krumm-
holzwälder, Rhododendron caucasicum-Gebüsche und alpine Rasen gekennzeichnet, die untere
Stufe durch Fagus sylvatica subsp. orientalis, Acer trautvetteri-Krummholzwälder, Hochstauden-
fluren und gebietsweise durch Kiefernwälder. In trockenen Gebieten (zentraler und südlicher
Kleiner Kaukasus) fehlen aufgrund der geringen Schneedecke die oben genannten Wälder, Gebüsch-
gesellschaften und Hochstaudenfluren und die oberste Stufe besteht ausschließlich aus alpinen
Rasen, die untere Stufe (unter 2200 m) aus Gebirgssteppen und Wäldern mit xerophilen Baumarten
(Acer hyrcanum, Pyrus zangezura etc.). Wiesensteppen, montane Xerophytenvegetation und
Eichenwälder können hier in beiden Höhenstufen auftreten.
Birken-Krummholzwälder (Betula litwinowii) und Eichenwälder (Quercus macranthera) sind die
am weitesten verbreiteten subalpinen Waldgesellschaften; ihre Verbreitungsgebiete überlappen sich
jedoch nur im Ost-Kaukasus. Die Eichenwälder fehlen nämlich in den niederschlagsreichen westli-
chen Regionen und die Birkenwälder in den trockenen südlichen Gebieten (C47). Für Birken-
Krummholzwälder, die meist auf steilen, nordexponierten Hängen vorkommen, ist eine Baumarten-
zusammensetzung aus Betula litwinowii, Sorbus aucuparia, Acer trautvetteri, Populus tremula und
Salix caprea typisch. Ihre Regeneration erfolgt meist vegetativ. Mesophile Varianten der Quercus
macranthera-Wälder kommen im Kleinen Kaukasus bevorzugt auf nordexponierten Hängen vor und
nehmen in der Ausdehnung von Nordwesten nach Südosten ab bis sie ganz ausfallen (MACHATADZE
1957). Xerophile Eichenwälder im Wechsel mit Wiesensteppen, Steppen und Wacholdergebüschen
sind für dieses Gebiet typischer. Ihnen fehlt gewöhnlich eine Strauchschicht und natürliche Regene-

1
Karbonatgesteine sind im Großen Kaukasus nicht sehr verbreitet, es dominieren Schiefer und Sandsteine des
Jura; im Kleinen Kaukasus herrschen quartäre Vulkanite vor.

163
Formation C Karte der natürlichen Vegetation Europas

ration findet kaum statt.


Gebüschgesellschaften mit Rhododendron caucasicum und niedrigem Wacholder sind weit ver-
breitet. Die Rhododendron-Gebüsche besiedeln zerstreut Schatthänge und Hangmulden, in denen
sich der Schnee länger anhäuft und liegen bleibt, wodurch die immergrünen Sträucher vor starken
Frösten geschützt sind. Wacholder-Gebüsche, hauptsächlich aus Juniperus communis subsp. hemi-
sphaerica, ferner aus J. sabina und J. communis subsp. oblonga, kommen in allen Gebieten vor und
sind eng an Fels- und Hangschuttstandorte gebunden.
Hochstaudengesellschaften treten oft in Krummholz- und Ahornwäldern sowie in Waldlichtungen
auf. Außerhalb von Wäldern finden sich Hochstaudenfluren auf schattigen Hängen und an Bach-
ufern. Hochstauden wie Aconitum variegatum subsp. nasutum, Cephalaria gigantea, Silene multifi-
da, Symphytum asperum und Anthriscus nemorosa sind im Kaukasus am weitesten verbreitet
(GAGNIDZE 1974). Wie die Felsvegetation weist die subalpine Hochstaudenvegetation einen hohen
Anteil an Endemiten auf, namentlich was die Gattungen Delphinium, Heracleum und Senecio
betrifft.
Bromus variegatus- und Agrostis planifolia-Rasen sind im subalpinen Gürtel des Kaukasus ebenfalls
weit verbreitet. Sie kommen bevorzugt an Hangfüßen, auf Schuttfächern, Kolluvien und Flußter-
rassen vor. Für steile Hänge sind Festuca woronowii-Gesellschaften charakteristisch.
Typische subalpine mesophile Rasen setzen sich hauptsächlich aus folgenden Kräutern zusammen:
Stachys macrantha, Geranium ibericum, Anemone fasciculata, Trollius ranunculinus, Inula grandi-
flora, den Gräsern Calamagrostis arundinacea, Helictotrichon pubescens, Poa iberica und Legumi-
nosen wie Trifolium canescens, T. trichocephalum etc. Dominante Arten des feuchten Grünlands
sind u. a. Deschampsia cespitosa, teilweise bultenbildend, Agrostis stolonifera agg., Alopecurus
arundinaceus und Carex dacica. Moorvegetation mit Seggen (Carex acuta, C. acutiformis, C. cespi-
tosa, C. vesicaria, C. atherodes, C. lasiocarpa) und Torfmoosen ist nur kleinflächig ausgebildet.
Hemixerophile und xerophile Grünlandgesellschaften werden durch Wiesensteppen und Steppen
repräsentiert. Wiesensteppen sind im subalpinen Gürtel auf trockene Lagen beschränkt und typisch
für die subkontinentalen Gebiete (C43, C46, C47). Es lassen sich 3 Typen von Wiesensteppen
unterscheiden: Gras-, Seggen- und Kräutersteppen. In allen drei Typen sind regelmäßig Festuca
ovina oder F. valesiaca, Koeleria macrantha und Phleum phleoides vertreten. In den verschiedenen
Ausbildungen kommen Arten wie Bromus riparius, Carex humilis, C. buschiorum, Thymus nummu-
larius, T. collinus, Alchemilla sericata zur Dominanz.
Steppengesellschaften konzentrieren sich im djavakheti-armenischen Hochland und im südlichen
Kleinen Kaukasus auf den unteren Teil der subalpinen Stufe (unterhalb 2100-2200 m) (C46, C47).
In Trockengebieten kommen Grassteppen-Arten zusammen mit dornigen Astragalus-Arten (Astra-
galus aureus etc.) vor und formen an steinigen Standorten eine Art Dornpolstersteppe.

164
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation C

Die kaukasischen subalpinen Gesellschaften lassen sich folgenden pflanzensoziologischen Klassen


zuordnen:

Tab. 10: Zuordnung der kaukasischen subalpinen Vegetation zu pflanzensoziologischen Klassen.


Birken-Krummholzwälder und Ahornwälder mit Hochstauden- Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et Tx. 1943
fluren Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Rhododendron caucasicum-Gebüsche ? Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. et al. 1939

Alpine mesophile Rasen auf kalkfreien Böden Junceta trifidi Hadac et Klika 1944
Festucetalia woronowii Tzepkova 1987

Alpine Rasen mit Geum speciosum und Carex pontica Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948

Naßwiesen Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937


Molinietalia Koch 1926

Moorvegetation Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Nordh. 1936) Tx. 1937

Wiesensteppen und Steppen Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Die subalpine Vegetation unterliegt überall starken anthropogenen Eingriffen wie Beweidung, Mahd,
Holznutzung und Tourismus. Borstgrasrasen (Nardus stricta), die sich im Bereich ehemaliger
Birkenwälder entwickelt haben, sind die am weitesten verbreiteten Sekundärgesellschaften. Kurzra-
siges Grünland mit Elementen alpiner Matten (z. B. Sibbaldia parviflora, Chamaesciadium acaule,
Carum caucasicum, Alchemilla caucasica) stellt in ebenen Lagen das letzte Stadium der Degradati-
on durch Beweidung dar. In den trockeneren Gebieten, die ursprünglich mit Kiefern- und Eichen-
wäldern bewachsen waren, sind sekundäre Wiesensteppen und Steppen weit verbreitet.
Waldweide und Brennholznutzung durch die Bevölkerung sind die Ursachen für den enormen
Rückgang der subalpinen Wälder. Gleichzeitig wurde die Baumgrenze um etwa 200 m (lokal
300-400 m) gegenüber der natürlichen (potentiellen) Obergrenze der Krummholzwälder erniedrigt.
Einschränkung der Beweidung und Wiederherstellung subalpiner Wälder sind daher dringend
erforderlich. Andererseits müssen die Restbestände der subalpinen Wälder rasch und möglichst
vollständig unter Schutz gestellt werden.

Literatur
DIERSSEN 1996; ELLENBERG 1996, GAGNIDZE 1974; GRABHERR & MUCINA (Hrsg.)1993; GRIBOVA
1980; HORVAT, GLAVA„ & ELLENBERG 1974, IGNATENKO 1979; KIELLAND-LUND 1994; KOLA-
KOVSKIJ 1961; KRAL 1971; MACHATADZE 1957; NACHUCRIŠVILI 1999; NORDHAGEN 1936; OZENDA
1988; REHDER 1965; ROUSSAKOVA 2000; SCHMIDT 2003; SCHWARZ 1968, 1970; SOCHADZE 1982;
TACHTADðJAN 1941b; TRETER 1984; WALTER 1974; WALTER & BRECKLE 1999.

165
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

D Mesophytische und hygromesophytische Nadel- und Laub-Nadelwälder


Vladislav I. Vasilevi… & Udo Bohn, mit Beiträgen von Kurt Zukrigl & Heinrich Wagner

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung


Die Formation umfaßt Nadel- und Laub-Nadelwälder auf trockenen bis nassen, basenarmen bis
basenreichen Böden in der borealen bis zur nemoralen Zone sowie in den Gebirgen der temperaten
und submeridionalen Zone (Karte 7).
Die Voraussetzungen für das Auftreten natürlicher Nadelwälder in Europa sind klimatischer und
edaphischer Art. Die sklerenchymreichen Nadeln der Koniferen überdauern – außer bei der Lärche
– mehrere Jahre. Sie stehen sofort zur Verfügung, sobald die Witterungsbedingungen die Photosyn-
these ermöglichen, und können auch wärmere Perioden innerhalb der kalten Jahreszeit zur Assimila-
tion nutzen. Nadelhölzer haben daher einen Konkurrenzvorteil gegenüber Laubgehölzen bei kurzer
Vegetationsperiode, also im Norden und in den Hochlagen der Gebirge.
Nadelhölzer – Picea abies, Pinus sylvestris, Larix decidua und insbesondere die nordosteuropäisch-
sibirischen Arten Picea obovata, Larix sibirica, Abies sibirica und Pinus sibirica – treten ferner um
so stärker hervor, je kontinentaler das Klima unter sonst vergleichbaren Bedingungen ist. Schärfere
Winterfröste, größere Spätfrostgefahr, stärkere Einstrahlung infolge geringer Bewölkung, der rasche
Übergang der Jahreszeiten und die zeitweilig größere Trockenheit wirken hier offenbar fördernd
zusammen. Die Begünstigung kann aber auch nur indirekt sein, indem diese Faktoren für Schädlin-
ge, die sonst die Nadelbäume befallen würden, ungünstig sind (ELLENBERG 1996).
Jedoch gilt diese Regel nicht für alle Nadelbäume und Gebiete: So bevorzugt die Weißtanne (Abies
alba) – anders als die Sibirische Tanne (Abies sibirica) – nicht kontinentales Klima, dringt aber
immerhin in den Alpen weiter ins kontinentale Innere vor als die Buche. Abies nordmanniana und
Picea orientalis sind im Kaukasusgebiet auf die westlichen, stärker ozeanisch beeinflußten Teile
beschränkt. Ebenso hat die Gattung Taxus ein ausgesprochen ozeanisch-subozeanisches Areal.
Je basenärmer der Boden ist, um so größer ist bei gleichem Klima die Rolle der Koniferen,
namentlich von Fichte und Kiefer. Das gilt besonders bei zusätzlich nassen Böden, z. B. am Rand
von Hochmooren, wo Fichte und Kiefer, wenn auch kümmerlich, so doch fast konkurrenzlos selbst
in ozeanischen Gebieten wachsen. Staunässe begünstigt ferner die wurzelaktive Tanne gegenüber
Laubbäumen.
Kiefern (Pinus sylvestris, P. mugo agg., P. kochiana) haben auf trockenen (flachgründigen, sandi-
gen oder schotterigen) Böden einen Konkurrenzvorteil gegenüber Fichten und Tannen.
Alle genannten Standorteigenschaften hemmen durchweg die Humuszersetzung und fördern die
Rohhumusbildung, was ebenfalls von Nadelbäumen besser ertragen wird als von Laubbäumen.
Boreale Nadelwälder (Karte 7: D1-D7, D10, D11) bilden zusammen mit den sie ersetzenden
kleinblättrigen Laubwäldern aus Birken (Betula spp.) und Zitterpappel (Populus tremula) einen
breiten Gürtel im nördlichen Teil der Waldzone. Sie grenzen im Norden an Tundren bzw. an einen
schmalen Gürtel von Birken-Lichtwäldern (Formationen B, C), im Süden an sommergrüne Laubwäl-

166
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

der (Formation F).


Boreale und hemiboreale Wälder nehmen den größten Teil Fennoskandiens ein. In Osteuropa sind
Nadelwälder mehr oder weniger zusammenhängend von 52/ bis 69/ nördl. Breite im Westteil und
von 52/ bis 66/ nördl. Breite im Ostteil verbreitet. Sie setzen sich – in geänderter Baumarten-
kombination – jenseits des Uralgebirges in breiter Front nach Sibirien fort. Auf Sandböden und
flachgründigen Kalksteinböden dringen Kiefernwälder in den Tieflagen Mittel- und Osteuropas nach
Süden bis in die Waldsteppen- und Steppenzone vor (Karte 7: D12a).
In den höheren Gebirgen der nemoralen Zone – sofern dort nicht ausgeprägt ozeanisches Klima
herrscht (Pyrenäen, Alpen, herzynische Gebirge, Karpaten, Balkan und Kaukasus) – bilden Nadel-
wälder den oberen Waldgürtel. Sie werden nach oben von Lichtwäldern, Krummholzgebüschen,
Zwergstrauchgesellschaften und alpinen Rasen (Formationen B, C) abgelöst. Nach unten gehen sie
gewöhnlich mit zunehmendem Laubbaumanteil über Laub-Nadel- in Laubwälder über, oder sie
steigen im klimatisch kontinentalen Inneren der Gebirge (z. B. Alpen) bis in die Täler hinab.
In den Alpen nimmt der Fichtenwaldgürtel etwa die Höhenstufe zwischen (1300)1500 und 1700
(2000) m ein. Tannenwälder liegen in der Regel darunter, nur in den Westalpen und Pyrenäen
erreichen sie die hochmontane (vielfach „subalpin“ genannte) Stufe. Nach oben schließen hier
Latschengebüsche und Lärchen-Zirbenwälder an. In den Karpaten bilden natürliche Fichtenwälder
einen teils großflächig zusammenhängenden Gürtel, der je nach Region zwischen (920)1100 und
1470(1600) m liegt. In den Hochgebirgen der Balkanhalbinsel kommen höhenzonale Fichten- und
Kiefernwälder nur mehr inselartig vor und erreichen hier ihre Südgrenze in Europa.
Im Westteil des Kaukasus sind Tannen-Fichtenwälder in Meereshöhen von 1100(1500) bis
2000(2200) m verbreitet; sie bilden dort den oberen montanen Waldgürtel.
Zu den hemiborealen Laub-Nadelwäldern rechnen wir einerseits Gesellschaften mit gemischter
Baumschicht, andererseits solche Gebiete, wo Nadel- und Laubwälder entsprechend den Standorts-
gegebenheiten im räumlichen Wechsel vorkommen.
Die europäischen hemiborealen Laub-Nadelwälder nehmen das Übergangsgebiet zwischen den
borealen Nadelwäldern (der Taiga) und den nemoralen Laubwäldern ein, gehören aber noch zur
temperaten Zone. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Südskandinavien über das Ostbaltische und
Mittelrussische Tiefland bis zum Mittleren und Südlichen Ural (Karte 7: D8a, b). In den europäi-
schen Gebirgen kommen entsprechende Mischwälder im Übergangsbereich zwischen Laub- und
Nadelwäldern vor.

Bestandesstruktur, Physiognomie und floristische Zusammensetzung


Die Verbreitung der Nadelwald-Formation über verschiedene Klimagebiete von der polaren Wald-
grenze bis in die Gebirge der Mittelmeerländer und vom westlichen Mitteleuropa bis in den ausge-
sprochen kontinentalen Osten hat selbstverständlich erhebliche Unterschiede in der Artenzusam-
mensetzung und Struktur der Wälder zur Folge. Allen Einheiten gemeinsam ist aber eine relativ
artenarme, oft sogar nahezu einartige Baumschicht, in der Koniferen dominieren, allen voran Picea
abies, gegen Nordosten und Osten abgelöst von Picea obovata und deren Hybriden mit Picea abies.

167
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Übergangsformen dieser beiden Arten nehmen ein ausgedehntes Gebiet zwischen dem Nordwesten
der russischen Tiefebene und dem voruralischen Gebiet ein.
Auf sandigen, sehr trockenen oder auch oligotrophen nassen Böden (z. B. am Rande von Mooren)
herrschen Kiefern, besonders Pinus sylvestris. Im Ural- und Voruralgebiet sind in den Fichtenwäl-
dern zusätzlich sibirische Nadelbaumarten (Abies sibirica, Pinus sibirica und Larix sibirica)
vertreten, aber im europäischen Rußland dominieren diese Arten in der Baumschicht nur selten
(Karte 7: D4-D7, D8b). Von den russischen Autoren werden die von Fichten (Picea abies, P. obo-
vata), Sibirischer Tanne (Abies sibirica) und Sibirischer Zirbe (Pinus sibirica) beherrschten Nadel-
wälder als „dunkle Taiga“, die von Waldkiefer (Pinus sylvestris) und Lärchen (Larix sibirica) domi-
nierten wegen des lichteren Aufbaus als „helle Taiga“ bezeichnet. Im südlichen Teil der borealen
und in der hemiborealen Zone mischen sich die Nadelbäume zunehmend mit Laubbaumarten wie
Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra und Acer platanoides, in den mitteleuropäischen
Gebirgen mit Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus und Ulmus glabra. Im westlichen Teil des
Großen und Kleinen Kaukasus werden die montanen Tannen- und Fichtenwälder von Abies nord-
manniana und Picea orientalis gebildet, in den Alpen, Karpaten und in den herzynischen Gebirgen
von Picea abies und Abies alba. Auf dem Balkan ist in den Gebirgsnadelwäldern ebenfalls Picea
abies – z. T. in Verbindung mit Abies alba – tonangebend. Bei den Gebirgs-Kiefernwäldern herr-
schen auf dem Balkan Pinus peuce und P. sylvestris, im Kaukasus P. kochiana vor.
Im ganzen Verbreitungsgebiet können Pionier-Baumarten wie Sorbus aucuparia, Betula pubescens
s. l., Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana ebenso wie Larix- und Pinus-Arten in bestimm-
ten Entwicklungsstadien der Nadelwälder stärker hervortreten, insbesondere nach Brand, Windwurf
und Kahlschlag.
Die Baumschicht neigt meist zu eher gleichförmigem Aufbau ohne ausgeprägte Schichtung, sofern
diese sich nicht aus einem unterschiedlichen Standortsmosaik ergibt. In der borealen Zone erreichen
die Bäume einen Kronenschluß von 70-80 % und 20-25 m Höhe; in den mitteleuropäischen Gebir-
gen können sie noch bedeutend wüchsiger sein. Gegen die arktische und alpine Waldgrenze hin
kommt es oft zur Auflockerung der Bestände und zur Bildung ausgeprägter Gehölzgruppen (Rotten),
die bei Fichten auch vegetativ durch Bewurzelung am Boden aufliegender Äste entstehen können.
Eine Strauchschicht ist in der Regel nur schwach ausgebildet (meist weniger als 10 % deckend)
und artenarm. Neben der Verjüngung der Baumarten sind im borealen Tiefland Juniperus commu-
nis, Betula nana, Rosa majalis, R. acicularis, Lonicera pallasii (beide im Ostteil), Rubus idaeus und
Frangula alnus, in den Gebirgen vor allem Lonicera nigra, L. caerulea, Rosa pendulina, Juniperus
communis, für feuchtere Standorte Frangula alnus und Salix aurita beispielhaft zu nennen.
Besonders vielgestaltig ist die Feld- bzw. Krautschicht in den einzelnen Nadelwaldtypen; hier
können kaum Gemeinsamkeiten für alle Kartierungseinheiten gefunden werden. Allgemein herr-
schen holarktische und eurasiatische Arten vor. Im borealen Bereich wie in den Gebirgen differen-
zieren sich artenreichere, krautreiche Ausbildungen auf nährstoff- und basenreichen Standorten,
etwa mit Melica nutans, Convallaria majalis, Hepatica nobilis, Paris quadrifolia, Geranium sylvati-
cum u. a., von den von Azidophyten, besonders Zwergsträuchern, dominierten der basenarmen,

168
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

sauren Standorte, die auch in den Gebirgen häufig vorkommen. Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea,
Deschampsia flexuosa, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium, Solidago
virgaurea, Rubus saxatilis und Oxalis acetosella gehören zu den verbreitetsten, Empetrum herm-
aphroditum, E. nigrum, Cornus suecica, Listera cordata, Melampyrum sylvaticum, Linnaea borea-
lis, Trientalis europaea, Pyrola rotundifolia, P. minor, Goodyera repens, Lycopodium annotinum,
Huperzia selago zu den besonders typischen Arten der Formation. Auch Farne (Athyrium filix-
femina, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. dilatata, Phegopteris
connectilis), Schachtelhalme (Equisetum pratense, E. sylvaticum) sowie Hochstauden auf feucht-
reicheren Böden (etwa Adenostyles alliariae, Aconitum spp., Cicerbita alpina, Cirsium heterophyl-
lum u. a.) können gebietsweise eine größere Rolle spielen.
Auf anmoorigen und Moorstandorten wird die Feldschicht von Moorpflanzen – Zwergsträuchern,
Wollgräsern und Seggen – dominiert wie Vaccinium uliginosum, V. oxycoccus, Ledum palustre,
Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum, Carex globularis.
Für zentraleuropäische Gebirgsnadelwälder sind vor allem folgende Arten der Krautschicht kenn-
zeichnend: Homogyne alpina, Luzula sylvatica, Calamagrostis villosa, Athyrium distentifolium,
Luzula luzulina, Blechnum spicant, Oroepteris limbosperma, Melampyrum sylvaticum, teilweise (im
Südosten) Soldanella hungarica, neben den weit verbreiteten Säurezeigern und zahlreichen schon
oben genannten Arten wie Listera cordata, Lycopodium annotinum, Huperzia selago, Oxalis
acetosella, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris u. a.
Charakteristisch ist für die meisten Einheiten eine gut ausgebildete Moosschicht, besonders in den
sauren und ärmeren Ausbildungen wie Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum
formosum, Dicranum scoparium, D. polysetum, auf feucht-sauren Standorten mit Sphagnum
angustifolium, S. girgensohnii, Polytrichum commune, P. strictum u. a. Auf trockenen Böden treten
vielfach Flechten, besonders Cladina-, Cladonia- und Cetraria-Arten, stärker in Erscheinung oder
kommen zur Dominanz.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Bisher gibt es kein umfassendes, allgemein akzeptiertes und befriedigendes System für die synsyste-
matische Gliederung und Zuordnung der Nadelwälder Europas. Zum einen weichen die Konzepte
für die borealen Nadelwälder und für die nemoral-submediterranen Gebirgsnadelwälder voneinander
ab, zum anderen sind viele Nadelwaldgesellschaften Nord- und Osteuropas noch nicht nach der
Braun-Blanquet-Methode erfaßt, bearbeitet und mit den nordwest- und mitteleuropäischen Gesell-
schaften verglichen worden, so daß Gemeinsamkeiten und Unterschiede nicht klar herausgearbeitet
werden können.
Das gilt sowohl für die schwedischen, finnischen und baltischen Einheiten, in besonderem Maße
aber für die russischen und kaukasischen Waldgesellschaften. Für die meisten davon gibt es weder
veröffentlichte Vegetationstabellen noch brauchbare wissenschaftliche Namen. Noch weitgehend
ungelöst ist ferner die Benennung und synsystematische Einordnung der hemiborealen Laub- und
Nadelmischwälder. Für andere Gebiete wie die Karpaten und die Balkanhalbinsel existieren

169
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

wiederum so viele Gebiets-Assoziationen, die sich nur schwer in ein gemeinsames System ein-
gliedern lassen. Aber selbst für die gut bearbeiteten Alpen gibt es kein abgestimmtes übergreifendes
System. (Am umfassendsten und konsequentesten ist das von MAYER 1984 vorgelegte, insbesondere
für die Alpen). Insofern läßt sich hier nur ein grober, unvollständiger Überblick mit Schwerpunkt
auf dem mitteleuropäisch-skandinavischen System und deren Haupteinheiten geben.
Ein Hauptproblem bei der systematischen Einordnung der Nadelwaldgesellschaften in das Braun-
Blanquet-System stellen allgemein die basiphilen und meso- bis eutraphenten Ausbildungen der
Nadelwälder – sowohl bei Tannen- und Fichtenwäldern als auch bei Kiefernwäldern – dar, da hier
die azidophilen Klassen- und Ordnungskennarten vielfach sehr stark zugunsten von Querco-
Fagetea- und Fagetalia-Arten zurücktreten. Allerdings gibt es hierfür auch brauchbare Lösungs-
ansätze, indem die dominierenden Baumarten zunächst das hauptgliedernde und verbindende
Element darstellen (entsprechend wie bei den Laubwäldern). Insofern plädieren auch wir dafür, die
krautreichen basiphilen Fichten-Tannenmischwälder, in denen von Natur aus die Nadelbäume
vorherrschen, synsystematisch den Nadelwäldern (Vaccinio-Piceetea) zuzuordnen.
In der nachfolgenden Übersicht haben wir uns im wesentlichen an OBERDORFER (2001) gehalten,
der versucht hat, auch die borealen Syntaxa zu integrieren. Ergänzt haben wir die Übersicht für den
borealen bis hemiborealen Bereich nach KIELLAND-LUND (1981), DIERSSEN (1996) und BJØRNDA-
LEN (1980a, 1980b), für das mittel- und südosteuropäische Gebiet nach EWALD (1997), ELLENBERG
& KLÖTZLI (1972), ZUKRIGL (1973) und BORHIDI (1971).
Die Liste umfaßt nur die wichtigsten Nadelwald-Assoziationen der Formation D, keine Zwerg-
strauch-, Gebüsch- oder Waldgesellschaften der Formationen B, C oder T, die ebenfalls in die
Klasse der Vaccinio-Piceetea gehören.
Das grundlegende und durchgehende Gliederungsprinzip für die Nadelwald-Gesellschaften – wie es
auch in der Vegetationskarte Europas zur Anwendung kam – ist zunächst
1) die Trennung nach den dominierenden Hauptbaumarten – Tanne, Fichte, Kiefer,
2) die Gliederung innerhalb jeder Gruppe nach Trophie- bzw. Aziditäts- und Feuchtestufen der
Standorte – von stark sauer nach basisch, von arm nach reich, von trocken bzw. frisch nach naß
– mit Hilfe entsprechender Zeigerarten,
3) sodann die Gliederung in Höhenstufen bzw. klimatische Unterzonen (z. B. nord-, mittel-, süd-
und hemiboreal) und
4) die Differenzierung in geographische Ausbildungen (Gebietsassoziationen, Rassen) in den
Richtungen Nord-Süd und West-Ost (nach zunehmender Wärme bzw. Kontinentalität des
Klimas) aufgrund geographischer Kenn- und Trennarten.
(Die beiden letzten Gesichtspunkte – 3 und 4 – kommen in der Übersicht allerdings kaum zum
Ausdruck).

170
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

Syntaxonomische Übersicht über die Nadelwälder Europas


Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
Boreale Nadelwälder und Zwergstrauchgebüsche
Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967
Phyllodoco-Vaccinion Nordhagen 1936
Boreale subalpin-alpine oligotraphente Zwergstrauchheiden und lichte Kiefernwälder
Cladonio (stellaris)-Pinetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1967
Boreale subkontinentale Flechten-Kiefernwälder
Barbilophozio (lycopodioides)-Pinetum (lapponicae) Br.-Bl. et al. 1939 em. Kielland-Lund 1967
Moos-Zwergstrauch-Kiefernwälder
Bazzanio-Pinetum Kielland-Lund 1981
Atlantische Moos-Zwergstrauch-Kiefernwälder
Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 em. Oberdorfer 1979
Bodensaure Moos-Kiefernwälder und Moorwälder
Dicrano-Pinenion Seibert in Oberdorfer 1992
Bodensaure Kiefernwälder und Birkenwälder
Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum Cajander 1921
Preiselbeer-Kiefernwälder
Empetro nigri-Pinetum (Libbert et Sissingh 1939) Wojterski 1964
Krähenbeer-Kiefernwälder (Küstendünen)
Leucobryo-Pinetum Matuszkiewicz (1962) 1973
Weißmoos-Kiefernwälder
Piceo-Vaccinienion uliginosi Seibert in Oberdorfer 1992
Kiefern-Moor- und -Bruchwälder
Oxycocco quadripetali-Pinetum sylvestris Kielland-Lund 1981
Boreale Kiefern-Moorwälder
Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris De Kleist 1929 em. Matuszkiewicz 1962
(= Ledo-Pinetum sylvestris Tüxen 1955)
Waldkiefern-Moorwälder
Piceetalia Paw»owski in Paw»owski et al. 1928
(= Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 em. Kielland-Lund 1967)
Linnaeo-Piceion Br.-Bl. et Siss. in Br.-Bl. et al. 1939 corr. Oberdorfer 1979
Nordeuropäische Fichtenwälder
Eu-Piceetum abietis (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962
(= Linnaeo-Piceetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962 em. Dierßen 1996)
Moos- und farnreiche Rohhumus-Fichtenwälder kühl-humider Gebiete
Rubo chamaemori-Piceetum Kielland-Lund 1962
Boreale Fichten-Bruchwälder
Melico nutantis-Piceetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962
Kraut- und hochstaudenreiche Fichtenwälder auf basenreichen Böden
Piceion abietis Paw»owski in Paw»owski et al. 1928
Montane Fichten-Tannen- und Fichtenwälder der südlichen (nemoralen und submediterranen) Gebirge
Vaccinio-Abietenion Oberdorfer 1962
Zwergstrauchreiche Fichten-Tannenwälder
Vaccinio-Abietetum Oberdorfer 1957
Preiselbeer-Fichten-Tannenwälder
Luzulo-Abietetum Oberdorfer 1957
Hainsimsen-Fichten-Tannenwälder
Calamagrostio villosae-Abietetum Ellenberg et Klötzli 1972
Reitgras-Fichten-Tannenwälder
Vaccinio-Piceenion Oberdorfer 1957 (= Eu-Vaccinio-Piceion Oberdorfer 1957)
Zwergstrauchreiche Fichtenwälder
Calamagrostio villosae-Piceetum (Tx. 1937) Hartmann 1953 ex Schlüter 1969
Reitgras-Fichtenwälder
Homogyno-Piceetum Zukrigl 1973
Alpenlattich-Fichtenwälder

171
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Hieracio rotundati-Piceetum (Zlatnik 1935) Paw». et Br.-Bl. 1939 em. Borhidi 1957
Frische Habichtskraut-Fichtenwälder der Ost- und Südkarpaten auf Silikatstandorten
Bazzanio-Piceetum (Schmid et Gaisberg 1936) Br.-Bl. et Sissingh in Br.-Bl. et al. 1939
Torfmoosreiche Peitschenmoos-Fichtenwälder
Sphagno acutifolii-Piceetum abietis (Tüxen 1937) Hartmann 1953
Torfmoos-Fichtenwälder
Adenostylo-Piceion Borhidi 1969 (= Athyrio-Piceetalia Hada… 1962)
Athyrio distentifolii-Piceetum Hartmann 1959
Alpenfrauenfarn-Fichtenwälder
Adenostylo alliariae-Piceetum Zukrigl 1973
Alpendost-Fichtenwälder auf Silikatstandorten
Chrysanthemo rotundifolii-Piceetum Krajina 1933 em. Borhidi 1957
Farn- und hochstaudenreiche Fichtenwälder der Ost- und Südkarpaten
Adenostylo glabrae-Piceetum (Wraber 1960) Mayer 1969
Alpendost-Fichtenwälder auf Kalkstandorten
Galio rotundifolii-Abietenion Oberdorfer 1962
Krautreiche Fichten- und Tannenmischwälder basenreicher Standorte
Galio rotundifolii-Abietetum Wraber 1955 ex 1959
Labkraut-Tannenwälder
Pyrolo-Abietetum Oberdorfer ex Stoffl. 1955
Wintergrün-Tannenwälder
Adenostylo glabrae-Abietetum Mayer et Hofmann 1969
Alpendost-Fichten-Tannenwälder auf Karbonatstandorten
Pulsatillo-Pinetea (E. Schmid 1936) Oberdorfer in Oberdorfer et al. 1967
Pulsatillo-Pinetalia Oberdorfer apud Th. Müller 1966
Cytiso ruthenici-Pinion Krausch 1962
(Boreal-) subkontinentale Kiefern-Steppenwälder
Pyrolo-Pinetum E. Schmid 1936
Wintergrün-Waldkiefern-Steppenwälder
Peucedano-Pinetum Matuszkiewicz (1962) 1973
Subkontintale Haarstrang-Kiefernwälder
Melico nutantis-Pinetum Marker 1969
(einschl. Seslerio-Pinetum, Convallario-Pinetum Bjørndalen 1980)
Hemiboreale kraut- und grasreiche Kiefernwälder auf flachgründigen Kalkstandorten

Makroklimatische Gegebenheiten
Das Klima der Nadelwaldregionen ist durch eine kurze und kühle Vegetationsperiode, durch schnee-
reiche und langandauernde Winter und besonders durch das Überwiegen der Niederschläge über die
Verdunstung gekennzeichnet. Diese Humidität führte zur teilweisen Vernässung und Vermoorung
der Standorte.
Boreale Nadelwälder nehmen Gebiete ein, die durch Juli-Isothermen zwischen 14 und 18 °C be-
grenzt sind. Nördlich der Juli-Isotherme von 10 °C wachsen keine Bäume mehr (PARMUZIN 1985).
Für große Teile des Verbreitungsgebietes borealer Nadelwälder ist eine hohe Luftfeuchtigkeit
kennzeichnend. Die Strahlungsbilanz beträgt 20-35 kcal/cm²/Jahr, und die Summe der Jahres-
Sonneneinstrahlung entspricht 80-94 kcal/cm² (PROTOPOV 1975).
Mit der Zunahme der Kontinentalität und der Verkürzung der Vegetationsperiode erhöht sich die
Beteiligung der Nadelholzarten (ELLENBERG 1996), da beide Faktoren zur Verminderung der Kon-
kurrenzkraft der Laubholzarten beitragen.
In Gebieten mit kurzem und kühlem Sommer besitzen Nadelwälder eine bedeutend höhere Produkti-
vität als Laubwälder, da immergrüne Gehölze für die Photosynthese auch die kühle Vorfrühlings-

172
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

und Spätherbstperiode nutzen können und eine niedrigere Atmungsintensität haben (DYLIS et al.
1964).
In den mittel- und südeuropäischen Gebirgen besiedeln Fichtenwälder vorwiegend die hochmontane
(oft auch subalpin genannte) Stufe, die je nach geographischer Lage, Exposition und Substrat
zwischen (900)1100-1400 (herzynische Gebirge) und (1200)1500-1600(2300) m (Alpen, süd-
europäische Gebirge) liegt. In abflußlosen Mulden (Kälteseen) können sie aber auch wesentlich
tiefer auftreten, ebenso in den kontinentalen Innenalpen. OBERDORFER (1957) stellte eine Ver-
inselung und Verarmung der fichtenreichen Nadelwälder gegen den atlantischen Westen fest.
In den Zentralalpen ist eine ausgeprägte Zonierung erkennbar: In den kontinentalsten Tälern mit
Niederschlägen um 600 mm und relativ hohen Sommertemperaturen (z. B. Wallis, Engadin, Vinsch-
gau) bleibt selbst die Fichte zurück und macht Kiefern (Pinus sylvestris, P. uncinata, P. cembra)
Platz. Mit abnehmender Kontinentalität herrscht die Fichte unangefochten bis in die Täler, im
Übergangsgebiet zu den ozeanischen Randalpen (Zwischenalpen) vergesellschaftet sie sich mit der
Tanne und nach außen zunehmend auch mit der Buche (MAYER 1974).
Tannenmischwälder liegen in der Regel unterhalb der Fichtenwälder in der montanen Stufe und
können bei geeigneten Substrat- und Klimabedingungen bis in die kolline Stufe hinabreichen. In den
Westalpen, Pyrenäen und südosteuropäischen Gebirgen (Albanien) erreichen sie auch die hochmon-
tane Stufe.
Wegen der weiten Spanne der klimatischen Bedingungen für Nadelwälder in den Gebirgen können
keine allgemeingültigen Klimadaten angegeben werden.

Standortbedingungen, ökologische Gliederung


Die klimatischen Bedingungen in der borealen Zone verursachen eine Auslaugung des Bodens und
dessen Podsolierung. Al-Fe-Podsole mit stark saurer Bodenreaktion und niedrigem Basengehalt sind
hier für die Nadelwälder typisch. In Wäldern mit gut entwickelter Krautschicht und mit Beimi-
schung von Laubholzarten in der Baumschicht sind die Böden etwas nährstoffreicher; sie entspre-
chen podsoligen Braunerden bzw. Fahlerden (Dystric Cambisols, Eutric Podzoluvisols), auf Karbo-
natgesteinen auch Rendzinen (Rendzic Leptosols) oder basenreichen Braunerden (Eutric Cambi-
sols).
Der Gesamtmenge an organischer Substanz nach unterscheiden sich Nadelwälder nicht wesentlich
von borealen Laubwäldern. RODIN & BAZILEVI„ (1965) führen für Nadelwälder 50-350 t/ha und für
Laubwälder 150-300 t/ha an, wobei die grünen Assimilationsorgane (Blätter der Baum- und
Straucharten sowie die Kraut- und Moosschicht) in Laubwäldern mit 1,5-3 % der gesamten Biomas-
se durchschnittlich zweimal geringer ist als in Nadelwäldern.
Fichtenwälder bilden die Klimaxgesellschaften auf relativ frischen bis feuchten und basenreicheren
Böden; auf basenarmen und trockenen, sandigen bis kiesigen Böden sowie auf flachgründigen Fels-
standorten herrscht Pinus sylvestris vor. Holzeinschlag und Waldbrände begünstigen die Ausbrei-
tung der Kiefer an ursprünglich von der Fichte eingenommenen Standorten. Kiefernwälder stellen
hier Ersatzgesellschaften dar.
Im russischen Tiefland sind Laub-Nadelwälder an Hänge und Flußtäler und an reichere und gut
drainierte Böden gebunden. Auf Karbonatböden sind Laubholzarten und ihre krautigen Begleiter
noch stärker vertreten oder gar vorherrschend.

173
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Grundwassernahe Standorte mit beginnender Torfbildung haben eine Moosschicht mit Polytrichum
commune, Sphagnum girgensohnii und – in geringerem Maße – mit Sphagnum angustifolium und
S. fallax. Auf Sickerwasserböden findet man Wälder mit gut entwickelter Krautschicht, in der
Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Caltha palustris, Calamagrostis canescens und Phrag-
mites australis häufig vertreten sind.
In den mittel- und südeuropäischen Gebirgen kommen Nadel- und Nadel-Laubwälder bei geeig-
netem Klima auf allen möglichen Substraten vor. Typische Podsole treten hier in den Nadelwäldern
nur auf armen Gesteinen auf. Ansonsten sind Semipodsole, Braunerden, Braunlehme, Ranker und
Rendzinen zu finden, die aber in der Regel einen sauren Auflagehumus unterschiedlicher Mächtig-
keit aufweisen. In klimatischen Grenzlagen der Nadelwaldverbreitung (Zwischenalpen) entscheiden
die Substrate über die Verteilung der Waldgesellschaften: Arme, saure, trockene wie auch feuchte,
kalte Böden tragen Nadelwälder, basenreiche, wärmere, besser durchlüftete Böden Nadel-Laubwäl-
der mit Buche (MAYER & ZUKRIGL 1975).

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Das Gebiet der borealen Nadelwälder und der hemiborealen Laub-Nadelwälder wird in weiten
Teilen schon seit langem intensiv land- und forstwirtschaftlich genutzt.
Vor Beginn der menschlichen Nutzung herrschten Nadelwälder in der borealen Zone überall vor,
mit Ausnahme von Hochmooren und in den Flußauen, wo überdies Laubwälder und Gebüsche zur
natürlichen Vegetation gehören. Waldbrände, Holzeinschlag und Rodungen führten schrittweise zu
einer erheblichen Reduzierung der Nadelwaldflächen. Auf Kahlschlägen breiteten sich Birken
(Betula pendula, B. pubescens) und Espen (Populus tremula) aus. Dies führte zur Entstehung von
sekundären, kleinblättrigen Laubwäldern, die sich von den primären Nadelwäldern durch ein
günstigeres Lichtregime und durch eine basenreichere Laubstreu unterscheiden. Dementsprechend
sind die sekundären Laubwälder durch eine üppigere Krautschicht mit bedeutendem Anteil an
Saum- und Wiesenpflanzen gekennzeichnet. Die Moosschicht ist dagegen in diesen Wäldern viel
schwächer entwickelt, da das Mooswachstum durch die Laubstreu, eine geschlossene Krautschicht
und eine höhere und dichtere Strauchschicht gehemmt wird.
Wenn die spontane Fichtenverjüngung erhalten bleibt und eine ausreichende Samenzufuhr gewähr-
leistet ist, kommt es zu einem relativ schnellen Umbau der Pionier-Laubwälder zu Fichtenwäldern.
In jüngster Zeit entstehen jedoch großflächige Kahlschläge oder Brandflächen, auf denen der Fich-
tenjungwuchs vollkommen vernichtet und in großem Umfang auch die Bodendecke einschließlich
des Humus-Horizonts entfernt wurde. Da unter solchen Bedingungen Fichtenkeimlinge auf großer
Fläche vollkommen fehlen, ist hier eine Fichtenwaldregeneration äußerst erschwert und sehr
ungewiß.
Auf aufgelassenen Äckern und Wiesen entstehen oft Grauerlenwälder (Alnus incana) mit eigen-
ständiger Krautschicht, da die Erle den Boden mit Stickstoff anreichert.
In den mittel-, süd- und südosteuropäischen Gebirgen spielten in der Nadelwaldstufe von alters her
Holznutzung und Waldweide eine bedeutende Rolle. Große Flächen in den Hang- und Tallagen
wurden für die Anlage von Wiesen und Weiden gerodet und tragen heute Grünland- oder Zwerg-
strauchgesellschaften. In manchen Gegenden entstanden auch das Landschaftsbild prägende und für
die Erholung attraktive Lärchenwiesen. Auf aufgelassenen landwirtschaftlichen Flächen wird die

174
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

Wiederbewaldung oft von Grauerle (Alnus incana), in Hochlagen auch von Grünerle (Alnus alnobe-
tula = A. viridis) eingeleitet.
Die Kahlschlagwirtschaft hat im Verein mit erhöhtem Wildverbiß die Tanne in großem Ausmaß
dezimiert und zurückgedrängt, so daß ihr natürlicher Anteil am Waldaufbau heute oft nur noch
angenähert aus historischen Quellen und Pollenanalysen zu ermitteln ist.
In neuerer Zeit wurden durch Forststraßen sowie Skiabfahrten und Seilbahntrassen für den Touris-
mus erhebliche Schneisen in die Wälder geschlagen, die sich negativ auf den Wasserhaushalt und
die Hangstabilität auswirken.
Montane bis subalpine Wälder haben eine wichtige Funktion beim Schutz gegen Bodenerosion,
Lawinen und Steinschlag, sorgen für einen ausgeglichenen Wasserhaushalt und sind von existentiel-
ler Bedeutung für Siedlungen und Verkehr im Gebirge. Neben der alpinen und subalpinen Stufe
weist die Nadelwaldstufe hier – in Bannwäldern und an unzugänglichen Stellen – noch die meisten
Reste vom Menschen wenig beeinflußter Natur auf. Diese haben große Bedeutung für den Natur-
schutz, insbesondere als Lebensraum für seltene und bedrohte Tierarten (Rauhfußhühner, Braunbär,
Luchs, Wildkatze, Spechte) sowie für den Erhalt der regional bereits stark bedrohten Tanne.

Gliederung in Untereinheiten
Innerhalb der Nadel- und Laub-Nadelwälder erfolgt zunächst eine Aufteilung in die vorwiegend
zonal (und etageal) verbreiteten Fichten- und Tannenwälder, die sogenannte „Dunkle Taiga“ (D.1
bis D.4 in der Gesamtlegende bzw. D1 bis D9 in der Übersichtskarte), und in die auf den extremeren
Standorten (nährstoffarme Sand- und Moorböden sowie flachgründige Felsstandorte) weit ver-
breiteten, lichteren Kiefernwälder, die sogenannte „Helle Taiga“ der Russen (D.5 und D.6 in der
Gesamtlegende bzw. D10 bis D12 in der Übersichtskarte).
Die Fichten- und Tannenwälder werden von Norden nach Süden in mehrere parallel verlaufende
Zonen und Unterzonen gegliedert: nord-, mittel- und südboreale Nadelwälder, hemiboreale Laub-
Nadelwälder sowie nemorale Gebirgsnadelwälder.
Bei den borealen Nadelwäldern erfolgte eine weitere Unterteilung in Westboreale Fichtenwälder
(D.1) und Ostboreale Kiefern-Fichten- und Tannen-Fichtenwälder mit vorherrschend sibirischen
Baumarten (D.2). Die Kiefernwälder sind ebenfalls zonal untergliedert und von Nord nach Süd
angeordnet. Sie lassen sich aber wegen der Artenarmut und einheitlicheren Ausbildung weniger
deutlich zonal differenzieren und reichen auf nährstoffarmen und trockenen Standorten viel weiter
in die nemorale Zone nach Süden. Sie sind in drei zonale Untergruppen gegliedert: Die nordbo-
realen, die mittel- und süd- bis hemiborealen und die nemoralen Kiefernwälder, wobei die beiden
letzten Untergruppen nochmals in zwei Höhenstufen unterschieden werden.

D.1 Westboreale Fichtenwälder (Picea abies, P. obovata, Picea abies x P. obovata), z. T. mit
Pinus sylvestris, örtlich mit Birken- (Betula pubescens s. l., B. pendula), Erlen- (Alnus
incana) oder Mischwäldern
Die westborealen Nadelwälder nehmen einen breiten Gürtel im Norden der europäischen Waldzone
ein; weiter nach Norden gehen sie in die Tundrenzone (B) über. Im europäischen Teil Rußlands sind
sie durch einen schmalen Gürtel von Lichtwäldern (C.1, Waldtundra) von den Tundren getrennt, in
den Skandinavischen Gebirgen schließen nach oben und nach Norden Birkenwälder (C.2, Betula

175
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

pubescens subsp. czerepanovii) an. Im Süden grenzen sie an die hemiborealen Laub-Nadelwälder
(D.3) der nordtemperaten Zone.
Klimatisch wird das Gebiet der westborealen Nadelwälder durch die Juli-Isothermen zwischen 14
und 18 °C begrenzt; die mittlere Jahrestemperatur reicht von -3 bis 6 °C. Die Bodenentwicklung ist
durch mehr oder weniger starke Podsolierung gekennzeichnet, auf grundwassernahen Standorten
durch Torfbildung und Vergleyung. Bewaldete und waldfreie Moore haben in der borealen Zone
einen hohen Flächenanteil (vielfach 30-40 %).
In den Waldbeständen dominieren Picea abies im Westen und die vorwiegend sibirische P. obovata
sowie die Hybride der beiden Baumarten im Nordosten des Areals.
Die Gliederung in die drei Unterzonen nord-, mittel- und südboreal ist in erster Linie klimatisch
bedingt, doch ihre Abgrenzung beruht vor allem auf floristischen, vegetationskundlichen und ökolo-
gischen Merkmalen (unterschiedliche Pflanzengesellschaften und Gesellschaftskomplexe sowie
Bestandesstrukturen). Die Grenzen zwischen den Unterzonen sind jedoch unscharf und fließend;
auch gibt es zwischen den fennoskandischen und russischen Wissenschaftlern unterschiedliche
Auffassungen bei ihrer Charakterisierung und Abgrenzung, was vermutlich zu einer stärkeren
Südverschiebung der Unterzonen in Rußland führte und die Harmonisierung zwischen West und Ost
(Fennoskandien und Rußland) erschwerte.
AHTI et al. (1968) kommen in ihrer vergleichenden Betrachtung der fennoskandischen und der russischen zonalen Gliederung
der borealen Vegetation zu dem Schluß, daß in der Nordtaiga der Russen die nord- und mittelboreale Zone Fennoskandiens
zusammengefaßt sei, daß die Mitteltaiga der südborealen Zone und die Südtaiga in etwa der hemiborealen Zone der
Skandinavier entspräche. Wie weit dies tatsächlich zutrifft, konnte bisher nicht geklärt werden und bedarf der genaueren
Analyse der jeweils zugrundeliegenden Merkmale. Wir haben uns bei der zonalen Zuordnung der Kartierungseinheiten an die
Vorgaben der beiden Schulen gehalten.
Ein weiterer augenfälliger Unterschied zwischen den Kartierungseinheiten von Schweden und Finnland gegenüber jenen
Rußlands besteht darin, daß von den russischen Autoren mehr und kleinerflächige Komplexeinheiten kartiert wurden,
während in Finnland und Schweden – außer den Moor-Einheiten – großflächige Einheiten, entsprechend der regional
dominierenden Waldvegetation, vorherrschen. Es handelt sich bei den Einheiten jedoch stets um Vegetationskomplexe aus
Wäldern auf trockenen und feuchten Mineralböden, Anmoor- und Moorböden sowie kleinflächigen offenen Mooren und
Seen.

Die Ostgrenze der westborealen Nadelwälder wird durch die vollständige Ablösung der europäi-
schen Fichte (Picea abies) durch sibirische Baumarten (Picea obovata, Abies sibirica, Larix sibirica
und Pinus sibirica) gekennzeichnet. Ihre West-Ost-Differenzierung nach zunehmender Kontinentali-
tät des Klimas (vgl. Abb. 9 in AHTI et al. 1968) kommt nur teilweise in den Kartierungseinheiten
zum Ausdruck. Das lokale Auftreten sibirischer Baumarten (z. B. Larix sibirica) und Einheiten
innerhalb der westborealen Fichtenwälder ist in der Vegetationskarte 1 : 2,5 Mio. z. T. durch farbige
Aufsignaturen dargestellt.

D.1.1 Nordboreale Ausbildungen


Geographische Verbreitung
Die nordborealen Fichtenwälder formen einen nach Osten breiter werdenden Gürtel zwischen 60/
und 69/ nördl. Breite. Sie bedecken größere Flächen im nördlichen Fennoskandien, auf der Halb-

176
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

insel Kola, in Nord-Karelien und im Nordrussischen Tiefland und reichen bis an den Südwestfuß
des Polar Ural. Als Übergang zu den südarktischen Tundren schließt sich im europäischen Rußland
ein schmaler Gürtel ostborealer Lichtwälder mit Picea obovata (C.1) an.

Klima, Standortbedingungen
Niedrige Sommertemperaturen und ein bedeutender Wasserüberschuß führten zur Vernässung und
zu großräumiger Entwicklung von Gley-Podsol- und Torfböden, die für die nordborealen Wälder
besonders typisch sind.
Permafrostbedingungen östlich des Flusses Mezen haben die Bodenvernässung dort verstärkt. Die
Wurzelsysteme der Bäume können unter diesen Bedingungen nur eine dünne Schicht des Oberbo-
dens ausnützen, was zur Bildung von lichten Beständen führte. Trockene Ausbildungen sind an gut
drainierte und besser durchwärmte Standorte gebunden: vor allem glaziale Ablagerungen wie Oser,
Drumlins und Endmoränen-Rücken, im Osten insbesondere Erhöhungen in den Zwischenstrom-
gebieten.

Bestandesstruktur, floristische Zusammensetzung


Die nordborealen Fichtenwälder zeichnen sich durch niedrigen Wuchs, geringen Kronenschluß und
durch eine niedrige Holzproduktion aus. Die mittlere Höhe der Fichte in reifen Beständen beträgt
nur 15-17 m. Allgemein findet man eine recht starke Beimengung von Birke (namentlich Betula
pubescens subsp. czerepanovii), wohl durch die lichte Baumschicht bedingt. Wegen ihrer geringen
Produktivität (Bonität IV-V), kommt der Fichte nur eine geringe forstwirtschaftliche Bedeutung zu.
Unter den besonderen Standortbedingungen treten auch auf unvermoorten Standorten in der zwerg-
strauchreichen Feldschicht Arten auf, die in südlicheren Gebieten nur an Moore oder anmoorige
Wälder gebunden sind (z. B. Ledum palustre, Betula nana, Vaccinium uliginosum, Rubus chamae-
morus).
Es gibt nur wenige spezifische Arten für die nordboreale Unterzone, vor allem solche mit Hauptver-
breitung in der Tundrenzone: Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea und unter den Flechten
Nephroma arcticum. Im Westen spielt Calluna vulgaris in der Zwergstrauchschicht eine größere
Rolle. Eine Strauchschicht ist in den nordborealen Fichtenwäldern meist nicht entwickelt, jedoch
kommen auf trockenen Standorten vereinzelt Sorbus aucuparia, Juniperus communis und Rosa
acicularis (sibirische Art, reicht nach Westen bis Finnland) vor, in vernäßten Wäldern besteht die
Strauchschicht aus Betula nana, Salix lapponum und S. phylicifolia.
An die Stelle natürlicher Fichtenwälder treten nach Waldbränden und Kahlschlag Birkenwälder als
Pioniervegetation.

Kartierungseinheiten
Die nordboreale Fichtenwaldzone umfaßt drei Kartierungseinheiten (D1 bis D3). Am weitesten
verbreitet ist die Einheit D1: vom Ostabfall der Skandinavischen Gebirge bis ins Nordrussische
Tiefland mit Schwerpunkt in Fennoskandien. Ihre Baumschicht wird im Westen (Skandinavien) von
Picea abies und im Osten (ab Lappland und Finnland) von Picea obovata und P. abies x P. obovata
dominiert. Gekennzeichnet ist die Einheit durch hohen Zwergstrauchanteil, Moosreichtum und
regelmäßigen Wechsel mit feuchten bis anmoorigen Kiefern- und Fichtenwäldern sowie Aapamooren.

177
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Die entsprechende Einheit vorwiegend trockener Standorte stellt D2 dar. Sie ist hauptsächlich in
Nordrußland (von der Kola-Halbinsel bis zum Ural) verbreitet, und ihre Baumschicht besteht aus
den ostborealen Fichten (Picea obovata, P. abies x P. obovata). Im Unterwuchs herrschen Zwerg-
sträucher (Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum), Moose und Flechten (Cladina-Arten)
vor. Kennzeichnend sind oligotraphente Moorpflanzen (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum), die
borealen Arten Rubus arcticus und Cornus suecica sowie örtlich Bodenfeuchtezeiger (Equisetum
sylvaticum, Carex globularis).
In der gut entwickelten Moosschicht herrschen Hylocomium splendens und Pleurozium schreberi,
ferner Dicranum scoparium, D. fuscescens und Polytrichum commune. Eine bedeutende Rolle
spielen Flechten, besonders Cladina rangiferina, C. stellaris und C. mitis sowie Nephroma arcti-
cum. Analoge Waldgesellschaften sind in Nordfinnland und Nordschweden weit verbreitet. Ausbil-
dungen mit Geranium sylvaticum und Gymnocarpium dryopteris sind selten und an nährstoffrei-
chere Böden gebunden. Sie finden sich in Nordfinnland, auf der Halbinsel Kola und in Nordkare-
lien. Im Nordteil kommen auf flachgründig-felsigen Standorten Flechten-Kiefernwälder mit vorherr-
schenden Strauchflechten (Cladina arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris) vor.
Die Einheit D3 kennzeichnet überwiegend stark vernäßte und vermoorte Standorte mit Torfmoos-
Birken-Fichtenwäldern und starker Beteiligung von Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii,
S. angustifolium und S. russowii sowie Ledum palustre und Carex globularis. Solche Waldtypen
sind bis in die südliche Taiga verbreitet, weisen im Norden jedoch bestimmte Besonderheiten auf.
Die Einheit erstreckt sich von Karelien bis zum Ural mit deutlichem Schwerpunkt in Nordost-
Rußland. In der Baumschicht kommt neben Picea obovata mit hohem Anteil Betula pubescens –
meist in der Unterart B. pubescens subsp. czerepanovii – vor. Auf Sickerwasserböden mit besserer
Nährstoffversorgung findet man Schachtelhalm-Torfmoos-Fichtenwälder mit vorherrschendem
Equisetum sylvaticum. Gegenüber den südlicheren Ausbildungen enthalten sie viel Rubus chamae-
morus sowie Cornus suecica. Für die nordboreale Unterzone sind ferner Zwergbirken-Torfmoos-
Fichtenwälder mit dominierender Betula nana sowie Salix lapponum und S. phylicifolia in der
Strauchschicht kennzeichnend, wo sie bedeutende Flächen einnehmen.

D.1.2 Mittelboreale Ausbildungen


Geographische Verbreitung
Die mittelborealen Fichtenwälder erstrecken sich in einem unterbrochenen, sich nach Osten ver-
breiternden Gürtel zwischen 58,5/ und 67/ nördl. Breite von der skandinavischen Halbinsel über
Südfinnland und Südkarelien bis ins westliche Uralvorland. Die mittelborealen Fichtenwälder
nehmen im Vergleich zu den nord- und südborealen Fichtenwäldern die größte Fläche ein mit
Schwerpunkt im Nordrussischen Tiefland.

Klima, Standortbedingungen
Für mittelboreale Wälder sind mäßig warme und feuchte Sommer sowie kalte, schneereiche Winter
charakteristisch. Die mittlere Taiga weist im Sommer zwar einen Feuchteüberschuß auf, der
Grundwasserspiegel sinkt jedoch tiefer ab als im Norden, und die Bodenvernässung ist wesentlich
geringer. Die mittelborealen Fichtenwälder sind vorwiegend an ebene, mit glazialen und fluviogla-
zialen Ablagerungen bedeckte Zwischenstrom-Platten gebunden. Auf diesen Substraten haben sich

178
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

vor allem podsolige, z. T. auch vernäßte Böden entwickelt.

Bestandesstruktur, floristische Zusammensetzung


Die mittelborealen Fichtenwälder repräsentieren die typische boreale Waldvegetation. Sie zeichnen
sich durch eine gut entwickelte, meist einartige Baumschicht aus Picea abies, P. abies x P. obovata
oder/und P. obovata mit einem Kronenschluß von 70-80 % und einer Bonität von II-IV aus; die
mittlere Höhe ausgewachsener Fichten beträgt 18-20 m. Eine Strauchschicht fehlt oder ist nur
schwach entwickelt. Am häufigsten sind – wie in den nordborealen Wäldern – Juniperus communis
und Sorbus aucuparia. Im Westteil der Unterzone kommen als Unterwuchs zusätzlich Rosa majalis,
im Osten jenseits von St. Petersburg die eurosibirischen Sträucher Rosa acicularis und Lonicera
pallasii vor. In der zwergstrauchreichen Krautschicht fehlen sowohl subarktische als auch nemorale
Arten; dementsprechend sind die mittelborealen Wälder floristisch am ärmsten.

Kartierungseinheiten
Die mittelborealen Fichtenwälder umfassen drei komplexe Kartierungseinheiten (D4 bis D6), bei
denen im Westen Picea abies und im Osten Picea obovata sowie die Hybriden der beiden Arten den
Waldbestand bilden.
D4 ist die am weitesten und großflächigsten verbreitete Einheit. Sie reicht von Süd- und West-
Skandinavien über Finnland bis zum westlichen Uralvorland und repräsentiert überwiegend trockene
Standorte unterschiedlicher Trophie.
Die Einheit D5 kommt vorwiegend auf feuchten bis nassen, z. T. moorigen Standorten vor und
wurde ausschließlich im Nordrussischen Tiefland – mit Schwerpunkt im Ostteil – kartiert. Ent-
sprechend bildet hier die östliche Fichtenart den Waldbestand.
D6 repräsentiert einen Vegetationskomplex aus Fichtenwäldern trockener und feuchter bis nasser
bzw. mooriger Standorte. Ihre Verbreitung ist ebenfalls auf Nordrußland – und zwar den westlichen
und mittleren Teil des Tieflandes – beschränkt. Entsprechend kommen hier je nach Lage sowohl
westliche und als auch östliche Fichtenarten zur Dominanz.
Auf den trockeneren Standorten – gut drainierte Hügel und Plateaus – sind Heidelbeer-Fichtenwäl-
der die vorherrschende und für die mittlere Taiga kennzeichnende Waldgesellschaft. Ihr Kronen-
schluß erreicht 70-80 %. In der Baumschicht dominiert die Fichte (im Westen Picea abies, im Osten
P. obovata), als Mischbaumarten treten Birke, Kiefer und Espe auf. Die Waldverjüngung erfolgt
vorwiegend über die Fichte. Im Unterwuchs ist Sorbus aucuparia regelmäßig vertreten, seltener
Juniperus communis und andere Sträucher.
In der zwergstrauchreichen Krautschicht (Deckung 30-40 %) dominiert die Heidelbeere (Vaccinium
myrtillus), beigesellt sind als weitere stete Arten: Vaccinium vitis-idaea, Deschampsia flexuosa,
Luzula pilosa, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea. Neben Vaccinium
myrtillus können auch Melampyrum pratense, Rubus saxatilis und Gymnocarpium dryopteris
gehäuft auftreten.
Die mittlere Deckung der Moosschicht beträgt etwa 50 %. Neben Pleurozium schreberi kommen
regelmäßig Hylocomium splendens, Dicranum scoparium und D. polysetum vor. Heidelbeer-
Fichtenwälder wachsen vorwiegend auf lehmig-sandigen, mehr oder weniger stark podsolierten
Böden (Eisen-Humus-Podsole). Auf trockeneren und ärmeren Böden kommen kleinflächig

179
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Preiselbeer-Fichtenwälder vor, in denen Vaccinium vitis-idaea dominiert. Auf reicheren und


feuchteren, aber gut drainierten Böden wachsen farnreiche Ausbildungen mit viel Gymnocarpium
dryopteris und Oxalis acetosella sowie Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis und Solidago
virgaurea.
In nassen Mulden und an den Rändern von Hochmooren finden sich Fichtenwälder mit reichlich
Torfmoosen (Sphagnum girgensohnii, seltener S. angustifolium, S. russowii) und Polytrichum
commune neben Carex globularis und Zwergsträuchern. Ihre Böden haben oft eine 20-30 cm
mächtige Torfschicht. Auf sickerfeuchten und basenreichen Böden haben sich Schachtelhalm-
Torfmoos-Fichtenwälder mit viel Equisetum sylvaticum entwickelt. Weitere typische Arten sind
Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, Solidago virgaurea und Viola palustris.
Die mittelborealen Wälder haben erhebliche wirtschaftliche Bedeutung und wurden deshalb vieler-
orts großflächig abgeholzt und durch sekundäre Birken- und Espenwälder oder Grünland ersetzt.

D.1.3 Südboreale Ausbildungen


Geographische Verbreitung
Die südborealen Fichtenwälder erstrecken sich von Süd- und Westskandinavien über Südfinnland
bis in das Mittelrussische Tiefland, wo sie die größte Flächenausdehnung erreichen und in die ost-
borealen Nadelwälder übergehen (vgl. D3 in der Übersichtskarte). In Fennoskandien dehnt sich das
Areal von 59/ bis 64/ nördl. Breite, in Rußland von 57/ bis 60/ nördl. Breite.

Klima, Standortbedingungen
Die südboreale Unterzone hebt sich von der mittelborealen durch milderes Klima mit längerer
Vegetationsperiode ab, welche das Wachstum der Wälder begünstigt und nicht zu großräumiger
Vernässung führt. Die Böden sind hier im allgemeinen nur schwach podsolig. Fast das ganze Gebiet
war während der letzten Eiszeit vergletschert und weist daher ein bewegtes und gut gegliedertes
glaziales Akkumulationsrelief auf.

Bestandesstruktur, floristische Zusammensetzung


Die Bestände südborealer Nadelwälder werden im Westen von Picea abies und in Rußland von
dieser und ihren Übergangsformen zu Picea obovata aufgebaut, wobei regelmäßig Betula pendula,
B. pubescens und/oder Populus tremula mit geringem Anteil beigemischt sind. Die Fichte hat hier
überwiegend Bonität II.
Der Gehölz-Unterwuchs ist in den meisten Fällen sehr locker. Neben der weit verbreiteten Sorbus
aucuparia findet man hier auch die nemoralen Sträucher Corylus avellana, Lonicera xylosteum und
Daphne mezereum. In der Feldschicht überwiegen Kräuter gegenüber Zwergsträuchern.
Im Bereich der südlichen Taiga verlaufen die nördlichen Arealgrenzen etlicher nemoraler Laub-
baumarten: Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Quercus robur. Diese Arten kommen in
wärmebegünstigten Lagen und auf nährstoffreichen Böden im Unterstand von Fichtenwäldern vor,
desgleichen anspruchsvolle nemorale Kräuter wie Anemone nemorosa, Asarum europaeum, Galium
odoratum, Lamium galeobdolon, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Hepatica nobilis u. a. Die
Moosschicht ist im Unterschied zu den mittelborealen Wäldern lückiger, und auch hier dominieren
Pleurozium schreberi und Hylocomium splendens, dazu kommt Rhytidiadelphus triquetrus.

180
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

Auf nährstoffarmen, kühlen und vernäßten Böden fehlen jedoch die südlichen (nemoralen) Floren-
elemente; die Wälder weisen hier geringere Wuchsleistungen auf und unterscheiden sich nur wenig
von den mittelborealen moosreichen Nadelwäldern.
In der südborealen Zone sind die ökologischen und floristischen Unterschiede zwischen den west-
lichen und östlichen Gebieten deutlicher als in der mittleren und nördlichen Taiga, was vermutlich
mit dem stärker ausgeprägten Ozeanitätsgefälle des Klimas von West nach Ost zusammenhängt. Im
Osten fallen verschiedene nemorale Strauch- und Krautarten aus, und es kommen dafür uralisch-
sibirische Arten wie Actaea erythrocarpa, Crepis sibirica, Clematis alpina subsp. sibirica, Cacalia
hastata, Lactuca sibirica, Delphinium elatum und Diplazium sibiricum hinzu.

Erhaltungszustand, Ersatzgesellschaften
Naturnahe Bestände südborealer Fichtenwälder sind nur auf verhältnismäßig kleinen Flächen
erhalten; sie wurden vielfach durch Grünland, Äcker und Siedlungen verdrängt. Nach Kahlschlag
kommen als Pionierholzarten oft Birke und Espe auf, so daß im Mittelrussischen Tiefland Birken-
und Espenwälder größere Flächen einnehmen. In den westlichen Gebieten werden die Fichtenwälder
öfters durch Alnus incana-Bestände ersetzt.

Kartierungseinheiten
Die südborealen Fichtenwälder gliedern sich in zwei Kartierungseinheiten: die in Südnorwegen und
Südfinnland verbreitete Einheit D7 mit vorherrschend moos- und zwergstrauchreichen Fichtenwäl-
dern ohne anspruchsvolle nemorale Krautarten und die von Westnorwegen bis Mittelrußland
verbreitete Einheit D8 mit anspruchsvolleren Oxalis- und Melica nutans-Fichtenwäldern, öfters mit
nemoralen Baum-, Strauch- und Krautarten (z. B. Tilia cordata, Corylus avellana, Hepatica
nobilis). Der Oxalis-Fichtenwald bildet das ökophysiologische Optimum der Fichte. Der Kronen-
schluß erreicht hier 70-80 %, die Bonität I. Auch hier sind der Fichte regelmäßig Betula pendula,
seltener Populus tremula oder Pinus sylvestris beigesellt, auf reicheren Standorten Tilia cordata,
Acer platanoides und Ulmus glabra. Der Gehölzunterwuchs ist in den meisten Fällen relativ gut
entwickelt (Deckung nicht selten 10-20 %). In der Krautschicht herrscht Oxalis acetosella vor
(Deckung bis 90 %). Mit hoher Stetigkeit kommen ferner Vaccinium myrtillus, Calamagrostis
arundinacea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium
und Trientalis europaea vor. Die Moosschicht ist meist lückig ausgebildet (Deckung meist unter
20 %). Häufige Moose sind Pleurozium schreberi und Hylocomium splendens, seltener Rhyti-
diadelphus triquetrus und Dicranum scoparium.
In der südborealen Zone finden sich häufig farnreiche Fichtenwälder. Auf mittleren Standorten
dominieren Dryopteris carthusiana und D. dilatata, an reicheren und feuchteren Stellen Athyrium
filix-femina, oft vergesellschaftet mit Crepis paludosa, Circaea alpina, Stellaria nemorum, Chrysos-
plenium alternifolium, Geranium sylvaticum, Rhytidiadelphus triquetrus und Plagiomnium medium.
In der Süd-Taiga gibt es auch regelmäßig Fichtenwälder mit anspruchsvollen nemoralen Sträuchern
und Kräutern: Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Stellaria holostea, Asarum
europaeum, Hepatica nobilis, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, Galium odoratum, Aegopodium
podagraria, Ranunculus cassubicus, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis.

181
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

D.2 Ostboreale Kiefern-Fichten- (Picea obovata, Pinus sibirica) und Tannen-Fichtenwälder


(Picea obovata, Abies sibirica), z. T. mit Betula pubescens s. l., Larix sibirica
Die Baumschicht der ostborealen Nadelwälder setzt sich aus sibirischen Nadelbaumarten zu-
sammen, die über das Uralgebirge hinweg unterschiedlich weit in dessen westliches Vorland
ausstrahlen. Am weitesten nach Westen (bis nach Karelien und Nordfinnland) reicht Picea obovata,
ihr folgen Larix sibirica und Abies sibirica, am wenigsten weit ins Vorland geht Pinus sibirica (vgl.
JALAS & SUOMINEN 1988, Karten 159, 162, 151, 176). Auch in der Strauch- und Krautschicht
kommen neben weitverbreiteten borealen Arten etliche uralisch-sibirische Arten vor.
Die westliche Grenze dieser Wälder verläuft entlang dem Pe…ora-Oberlauf, überschreitet den
Vy…egda-Fluß oberhalb der Stadt Syktyvkar und geht weiter entlang und etwas jenseits des Vetluga-
Flusses bis nahe an die Wolga bei Kazan. Die Südgrenze verläuft nördlich der Wolga und Kama bis
Perm und dann nördlich des Flusses „usovaja durch den Mittleren Ural.
Die ostborealen Nadelwälder gliedern sich ebenfalls in nord-, mittel- und südboreale planar-kolline
Ausbildungen sowie in submontan-montane uralische Einheiten.

D.2.1 Planar-kolline Ausbildungen


2.1.1 Nordboreale Ausbildung
Die nordborealen hygrophilen Kiefern-Fichten-Wälder (D9) kommen am Westfuß des Nördlichen
Ural entlang des Pe…ora-Flusses vor. Sie sind vorwiegend an lehmig-sandige Gley-Podsole und Torf-
Podsol-Gleyböden gebunden.
Ihr Baumbestand ist licht (Kronenschluß 40-60 %) mit vorherrschender Picea obovota, regel-
mäßiger Beimischung von Birke (Betula pubescens s. l.) und geringem Anteil von Pinus sibirica
(gelegentlich 10-20 %). Der lockere und artenarme Gehölz-Unterwuchs besteht aus Sorbus aucupa-
ria subsp. sibirica, Juniperus communis und Rosa acicularis, örtlich auch mit Betula nana und der
sibirischen Alnus fruticosa.
In der Krautschicht herrschen Zwergsträucher vor: Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Ledum
palustre, Chamaedaphne calyculata und Empetrum nigrum, ferner sind Equisetum sylvaticum,
Carex globularis und Rubus chamaemorus häufig. In der Krautschicht spielen sibirische Arten keine
besondere Rolle. Die Moosschicht besteht aus Polytrichum commune, Sphagnum angustifolium,
S. russowii und anderen Torfmoosen.

2.1.2 Mittelboreale Ausbildungen


Das Verbreitungsgebiet der mittelborealen voruralischen Nadelwälder (D10, D11) liegt im Bereich
der Oberläufe von Pe…ora, Vy…egda und Kama. Sie siedeln auf Wasserscheiden und in nassen
Niederungen im schwach hügeligen Uralvorland und sind an typische Podsole und Gley-Podsole
gebunden.
Ihre Baumschicht besteht vorwiegend aus Picea obovata und Abies sibirica, auf feuchten Standorten
mit Pinus sibirica und Larix sibirica. Im Unterwuchs finden sich neben weit verbreiteten Arten wie
Sorbus aucuparia und Juniperus communis auch sibirische Elemente wie Sorbus aucuparia subsp.
sibirica, Rosa acicularis, Lonicera pallasii.
Fichtenwälder mit Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Vaccinium vitis-
idaea, Luzula pilosa, Orthilia secunda stellen die vorherrschende Ausbildung (D10) dar. Ihre Kraut-

182
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

und Moosschicht entsprechen weitgehend jenen der nordeuropäischen mittelborealen Wälder. Die
feuchten Ausbildungen (D11) enthalten in der Kraut- und Moosschicht zahlreiche Feuchte- und
Nässezeiger: Calamagrostis langsdorffii, Equisetum palustre, E. sylvaticum, Filipendula ulmaria
und Moorpflanzen.

2.1.3 Südboreale Ausbildung


Die südborealen voruralischen Tannen-Fichtenwälder (D12) schließen an vorige nach Süden an und
reichen am weitesten nach Westen in das Mittelrussische Tiefland. Sie sind an podsolige, lehmig-
sandige und lehmige Böden gebunden.
Die Baumschicht wird von Picea obovata mit starker Beteiligung von Abies sibirica gebildet. Die
Strauchschicht ist artenreich und gut entwickelt. Sie enthält nemorale Arten wie Tilia cordata,
Lonicera xylosteum und Viburnum opulus (diese differenzieren die Süd-Taiga von der Mittel-Taiga),
ferner Frangula alnus, Rosa acicularis und R. majalis.
Die Krautschicht hat eine hohe Deckung und ist artenreich. Sie besteht aus typischen Arten borealer
Wälder (Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea,
Linnaea borealis, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris) sowie aus nemoralen Elemen-
ten (Dryopteris filix-mas, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Pulmona-
ria obscura, Stellaria holostea). Für diese ostborealen Wälder sind ferner uralisch-sibirische
Hochstauden charakteristisch (Cacalia hastata, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Crepis
sibirica, Delphinium elatum).

D.2.2 (Submontan-)montane (uralische) Ausbildungen


Die uralischen Kiefern-Fichten- und Fichten-Tannenwälder (D13, D14) kommen vorwiegend am
westlichen, niederschlagsreicheren Abfall des Ural vor. Im Nordural erstrecken sie sich bis an den
Fuß der Berge. Die obere Grenze ihrer Verbreitung liegt bei etwa 1000 m.
Die montanen Nadelwälder des Nördlichen und Mittleren Ural unterscheiden sich von den planar-
kollinen Ausbildungen durch höhere Abundanz der Sibirischen Arve und Tanne sowie durch höhe-
ren Anteil an Kräutern und farnreichen Ausbildungen.
Im Nördlichen Ural herrscht die Fichte in den Nadelwäldern deutlich vor. Fichtenwälder mit einer
geschlossenen Moosschicht aus Pleurozium schreberi und Hylocomium splendens sind hier weit
verbreitet (D13). Die lockere Baumschicht hat Bonität IV, seltener V. Die Deckung der Strauch-
schicht ist gering, und sie setzt sich aus einzelnen Exemplaren von Sorbus aucuparia subsp. sibirica,
Juniperus communis und Rosa acicularis zusammen. In der Krautschicht dominiert vielfach
Vaccinium myrtillus, daneben sind Deschampsia flexuosa, Lycopodium annotinum, Linnaea
borealis, Empetrum nigrum und Vaccinium vitis-idaea ziemlich regelmäßig vertreten.
Auf reicheren Böden herrscht die Sibirische Tanne (Abies sibirica) in der Baumschicht vor. Für die
Krautschicht sind dann Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris dilatata, Aconitum
lycoctonum subsp. lycoctonum und das sibirische Geranium albiflorum charakteristisch.
Auf flachgründigen Böden an steilen Hängen und in Kammlagen dominiert oft die Sibirische Arve
(Pinus sibirica) in der Baumschicht. Hier treten Flechten (Cladina stellaris, C. arbuscula, Peltigera
aphthosa) verstärkt auf, spielen aber eine geringere Rolle im Verhältnis zu den Moosen. Die
Preiselbeere herrscht dann meist in der Krautschicht vor, und Empetrum nigrum und Vaccinium

183
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

uliginosum sind regelmäßig vorhanden. In lichten Beständen kommen Arten der Gebirgs-Tundren
(Phyllodoce caerulea, Arctostaphylos alpinus) vor.
Die Fichten-Tannenwälder des Mittleren Ural (D14) treten ebenfalls vorwiegend auf der West-
Abdachung und in Kammlagen auf. Die Baumbestände haben meist Bonität III. In der Krautschicht
dominiert Oxalis acetosella, in der gut entwickelten Moosschicht Pleurozium schreberi und
Hylocomium splendens. Im Unterschied zu den nördlichen Wäldern tritt hier ferner Rhytidiadelphus
triquetrus auf. Die Krautschicht setzt sich aus weit verbreiteten Arten borealer Wälder (Mai-
anthemum bifolium, Trientalis europaea, Goodyera repens, Viola selkirkii) und nemoralen Krautar-
ten (Asarum europaeum, Stellaria holostea, Viola mirabilis, Aegopodium podagraria) zusammen.
Auf feuchten Böden sind Farne (Dryopteris dilatata, Athyrium filix-femina) und sibirische Hoch-
stauden (Aconitum lycoctonum subsp. lycoctonum, Cacalia hastata, Crepis sibirica) stärker ver-
treten. Am östlichen Abhang des Ural verringert sich der Anteil der Sibirischen Tanne in den
Wäldern, und die Sibirische Lärche (Larix sibirica) nimmt zu, die Strauchschicht wird hier arten-
ärmer, und der Anteil an nemoralen Krautarten geht zurück.

D.3 Hemiboreale Fichten- (Picea abies, P. abies x P. obovata, P. obovata) und Tannen-
Fichtenwälder (Picea obovata, P. abies x P. obovata, Abies sibirica) mit Laubbaumarten
(Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer platanoides u. a.)
Die hemiborealen Laub-Nadelmischwälder nehmen eine Übergangsstellung zwischen den südbo-
realen Nadelwäldern und den nemoralen Laubwäldern ein. In diesen Waldgesellschaften sind in der
Baumschicht boreale Nadel- und nemorale Laubbaumarten gemischt, oder es sind Vegetationskom-
plexe, die sich aus borealen Nadelwäldern und nemoralen Laubwäldern zusammensetzen. Im
Hügelland nehmen die Laubwälder gewöhnlich die flachen Rücken und oberen Hänge, die Nadel-
wälder die Unterhänge und Tallagen ein (PORFIR'EV 1950).
Die hemiborealen Laub-Nadelwälder bilden einen durchgehenden, aber unterschiedlich breiten
Gürtel von Südskandinavien über das Ostbaltische und Mittelrussische Tiefland bis zum Mittleren
und Südlichen Ural (s. Karte 7: D8a,b). An der breitesten Stelle in Westrußland erstreckt er sich
über 650 km in Nord-Süd-Richtung.
Das Klima der hemiborealen Zone wird charakterisiert durch relativ milde Winter, die die Existenz
nemoraler Laubbaumarten ermöglichen, und durch das Fehlen einer ausgeprägten Trockenperiode
im Sommer, was wiederum Grundbedingung für gutes Gedeihen der borealen Nadelbaumarten ist.
Hemiboreale Wälder wachsen sowohl auf schwach podsoligen Fahlerden und Braunerden wie auf
Kalkstein-Verwitterungsböden (Humuskarbonatböden bzw. Rendzinen).
Gekennzeichnet sind die hemiborealen Laub-Nadelwälder durch eine unterschiedlich starke Be-
teiligung von nemoralen Baum-, Strauch- und Krautarten in Kombination mit borealen Baum-,
Strauch-, Zwergstrauch- und Krautarten in den verschiedenen Schichten. Nadelbäume herrschen
jedoch im allgemeinen in der oberen Baumschicht vor, weshalb diese Wälder in der Europakarte der
Nadelwaldformation D zugeordnet wurden.
Im Hinblick auf die Zugehörigkeit zu Florenzonen werden die hemiborealen Laub-Nadelwälder
jedoch nicht zuletzt aufgrund ihrer floristischen Zusammensetzung und der starken Beteiligung
nemoraler Elemente zur temperaten Zone gerechnet (vgl. Karte 3).
Die hemiborealen Laub-Nadelwälder gliedern sich wie die borealen Nadelwälder in Höhenstufen,

184
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

wobei die planar-kollinen Ausbildungen entsprechend der allgemeinen Geländesituation bei weitem
überwiegen.
Montane Ausbildungen kommen nur im Mittleren und Südlichen Ural vor. Wie bei den borealen
Nadelwäldern werden auch in dieser Gruppe westliche Ausbildungen mit dominierender Picea abies
(D15-D19) und östliche, voruralisch-uralische Ausbildungen mit vorherrschend sibirischen Nadel-
baumarten (Picea obovata, Abies sibirica) sowie Beteiligung anderer uralisch-sibirischer Floren-
elemente (D20-D23) unterschieden.
Die Charakteristika und Besonderheiten bzw. Unterschiede der einzelnen Gruppen und Kartierungs-
einheiten werden nachfolgend kurz erläutert:

D.3.1 Planar-kolline, z. T. submontane Ausbildungen


Drei Einheiten (D15-D17) sind im Südteil Fennoskandiens mit Schwerpunkt in Südschweden
verbreitet, zwei Einheiten (D18, D19) vom Baltikum bis etwa zur Wolga bei N. Novgorod und
westlich Kazan und die restlichen zwei (D20, D21) von der Wolga und Vetluga bis zum Ural. Sie
weisen einerseits ein floristisch-strukturelles Nord-Süd-Gefälle, andererseits eine ausgeprägte West-
Ost-Differenzierung auf.
Die südskandinavischen hemiborealen Wälder (D15-D17) stellen in erster Linie Vegetationskom-
plexe verschiedener Waldtypen in Abhängigkeit von den unterschiedlichen Standortgegebenheiten
dar. Sie umfassen mit wechselnden Anteilen reine Nadelwälder (vorwiegend aus Fichte, auf felsigen
Standorten auch Kiefer), reine Laubwälder (meist bodensauer mit dominierender Eiche), Laub-
Nadelmischwälder mit unterständigen nemoralen Laubbäumen und Sträuchern (meist Quercus
robur, Corylus avellana) sowie mehr oder weniger offene Hochmoore und Moorwälder. Auf
geeigneten Standorten sind kleinflächig auch Edellaubmischwälder eingestreut. Leitgesellschaften
dieser drei Einheiten sind – je nach Bodentrophie – moos- und zwergstrauchreiche bzw. krautreiche
Fichtenwälder mit eingestreuten, vorwiegend unterständigen sommergrünen Laubbäumen (Quercus
robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Ulmus glabra). Die hauptsächlich in
Südschweden verbreitete Einheit D16 repräsentiert hierbei den Vegetationskomplex mit den an-
spruchsvollsten und krautreichsten Laubbaum-Fichtenwäldern, während D17 die nährstoff- und
artenärmste Ausbildung darstellt. D15 nimmt eine Zwischenstellung ein mit stärkerer Beteiligung
azidophiler Eichenwälder.
Neben dem normalen Artenbestand südborealer Nadelwälder (z. B. Vaccinium myrtillus, Trientalis
europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Oxalis
acetosella, Geranium sylvaticum, Convallaria majalis) spielen anspruchsvollere Laubmischwald-
arten mit temperater Hauptverbreitung in den krautreichen Fichtenwäldern (Melico-Piceetum) eine
bedeutende und kennzeichnende Rolle. Außer den weit nach Norden verbreiteten Arten Melica
nutans, Milium effusum, Paris quadrifolia und Actaea spicata sind dies vor allem Anemone nemoro-
sa, Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Carex digitata, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum,
Polygonatum multiflorum, Ranunculus ficaria, Scrophularia nodosa und Viola riviniana. Die meist
schwach entwickelte Strauchschicht enthält ebenfalls zahlreiche nemorale Arten wie Corylus
avellana, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Sambucus racemosa und Viburnum opulus, auf
feuchten Standorten auch Prunus padus.
In Norwegen besiedeln diese Wälder (D15) einen schmalen Streifen entlang der Südküste sowie

185
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

kleine Flächen an den Fjorden der Westküste. In Südschweden liegt ihre Nordgrenze (D16) etwas
nördlich von Stockholm, übereinstimmend mit der Nordgrenze von Eiche und Esche. Im südwestli-
chen Finnland nehmen sie einen schmalen Streifen längs der Südküste und die vorgelagerten Inseln
einschließlich Åland ein (D16).
In dieser Zone sind regelmäßig Edellaubbäume in den krautreichen Fichtenwäldern (Melico-
Piceetum) beigemischt, die vor allem auf basenreichen Standorten an südexponierten Hängen (extra-
zonale Standorte) wachsen. Die reinen Laubmischwälder haben eine breite Standortamplitude von
Eichentrockenwäldern über frische Edellaubholzwälder bis zu feuchten Erlen-Eschenwäldern. Die
Hauptbaumarten dieser Wälder sind Stieleiche (Quercus robur), Winterlinde (Tilia cordata), Spitz-
ahorn (Acer platanoides), Esche (Fraxinus excelsior), Bergulme (Ulmus glabra), Espe (Populus
tremula) sowie Grau- und Schwarzerle (Alnus incana, A. glutinosa).
Im Westen und Norden Estlands kommen als Sonderform Alvar-Fichtenmischwälder vor (D18).
Alvare sind waldfreie Kalksteinplateaus, die großenteils nur von einer dünnen Boden- oder Humus-
schicht bedeckt sind und bei denen vielerorts der bloße Fels zutage tritt. Extrem flachgründige
Böden, geringe Niederschläge und eine ausgeprägte Trockenperiode im Sommer sind limitierende
Faktoren für den Wald. Bei den Böden unter Wald handelt es sich um Rendzinen und Braunerden
mit hohem Humusgehalt und neutraler bis mäßig saurer Bodenreaktion.
In den nördlichen, hemiborealen Alvarwäldern herrschen Nadelbaumarten vor, meistens Fichte und
Kiefer; Eiche und Esche sind stellenweise beigemischt. Die Baumschicht ist aufgelichtet, die
Baumhöhe beträgt 15-20 m, und die Bonität liegt niedrig (IV oder V). In der Strauchschicht domi-
nieren Juniperus communis oder Corylus avellana; Ribes alpinum, Lonicera xylosteum, Cotoneaster
integerrimus, Sorbus aucuparia, Daphne mezereum und Rhamnus cathartica sind außerdem
ziemlich regelmäßig vertreten.
Die Krautschicht ist durch xerophytische Heidewaldarten (Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria
dioica, Sedum acre, Thymus serpyllum) und eine Reihe von Trockenrasen- bzw. Wiesensteppen-
pflanzen (Filipendula vulgaris, Asperula tinctoria, Brachypodium pinnatum, Sesleria caerulea,
Carex flacca) gekennzeichnet. Waldarten (Hepatica nobilis, Anemone nemorosa, Mercurialis
perennis, Convallaria majalis, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis) sind dagegen selten.
Die heutigen Alvarwälder sind durch Holznutzung, Brände und Beweidung stark beeinträchtigt, so
daß es schwierig ist, ihre ursprüngliche Gestalt festzustellen. Der natürliche Vegetationskomplex
enthält auf extremeren Fels- und Karststandorten mit Sicherheit auch natürliche Trockenrasen,
thermophile Saumgesellschaften und xerophytische Gebüsche.
Die baltisch-nordwestsarmatischen Laub-Fichtenmischwälder (D19) erstrecken sich als breites Band
von der Ostsee bis zur Mittleren Wolga. In den Baltischen Staaten und in Westrußland hat es seine
größte Nord-Süd-Ausdehnung. Die Fichte beherrscht hier in der Regel die geschlossene Baum-
schicht; Stieleiche, Winterlinde, Spitzahorn und Esche sind regelmäßig in der zweiten Baumschicht
oder im Unterwuchs vertreten. Eine Strauchschicht ist bei aufgelichtetem Baumbestand gut ent-
wickelt. Sie enthält häufig Corylus avellana, im Westen zusätzlich Euonymus europaea, Ribes
alpinum und Cornus sanguinea, im Osten vor allem Euonymus verrucosa und Malus sylvestris. In
der Baum- und Strauchschicht können alle oben erwähnten Arten in unterschiedlicher Kombination
und Menge vorkommen.

186
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

In der meist gut entwickelten Krautschicht bestimmen entweder „boreale“ Arten (Vaccinium
myrtillus, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea) oder nemorale Stauden
(Aegopodium podagraria, Lamium galeobdolon, Pulmonaria obscura, Carex pilosa, Asarum
europaeum, Hepatica nobilis, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Stellaria
holostea, Ranunculus cassubicus, R. ficaria, Dryopteris filix-mas) den Aspekt.
Einige europäische Laubwaldarten (z. B. Circaea lutetiana, Allium ursinum) kommen nur in den
westlichen Ausbildungen vor. In den Nadel-Laubwäldern entlang der Ostsee sind überdies stärker
ozeanisch verbreitete Arten wie Hedera helix, Taxus baccata und Polystichum aculeatum vertreten.
Feuchte Ausbildungen enthalten Athyrium filix-femina, Equisetum sylvaticum und Urtica dioica.
Die Moosschicht ist gewöhnlich schwach entwickelt, bei einer Deckung von 10-20 %, selten bis
50 %. Häufige Moosarten sind: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scopari-
um, D. polysetum, Rhytidiadelphus triquetrus, Brachythecium starkei, Plagiomnium affine, Rhizo-
mnium punctatum, Climacium dendroides.
Fichtenwälder mit Edellaubbäumen im Unterwuchs (Piceeta composita Sukatchev 1931) kommen
in der südborealen Zone vor allem auf steilen Hängen von Flußtälern und von Hügeln in ver-
schiedenen Expositionen vor, was auf bessere Dränage und nährstoffreichere Böden an diesen
Standorten zurückzuführen ist. In der hemiborealen Zone sind diese Wälder dagegen auch in ebenen
Lagen verbreitet. Die Edellaubbäume befinden sich hier an ihrer nördlichen Verbreitungsgrenze; sie
werden durch starke Winterfröste geschädigt und erreichen nur schwer die obere Baumschicht.
Im Norden der hemiborealen Zone hat die Abholzung der Laub-Nadelwälder einen Umbau in
Fichtenwälder zur Folge, im Süden dagegen kommen dann in der Baumschicht die Laubbäume
(Eiche, Linde) zur Vorherrschaft, da sich die Fichte hier schlecht verjüngt. Der Anteil der Linde
nimmt dabei nach Osten zu. Die hemiborealen Laub-Fichtenwälder besiedelten die fruchtbarsten
Böden und wurden deshalb größtenteils in landwirtschaftliche Nutzflächen umgewandelt.
Die voruralischen Edellaubholz-Tannen-Fichtenwälder (D20, D21) sind großflächig zwischen
Wolga, Kama und dem Mittleren Ural verbreitet. Sie sind an schwach podsolige Fahlerden (Podzo-
luvisols) gebunden.
Zusammensetzung und Struktur dieser Wälder unterscheiden sich deutlich von den westlichen Laub-
Nadel-Wäldern. Im Osten fällt beispielsweise Fraxinus excelsior aus, und die Eiche spielt eine
geringere Rolle. Picea obovata und Abies sibirica herrschen nahezu überall in der oberen Baum-
schicht. Die Edellaubbaumarten kommen fast nur in der zweiten Baumschicht und im Unterwuchs
vor. Zum Ural hin erhöht sich die Abundanz der Tanne, die Eiche fällt nahezu vollständig aus, und
der Spitzahorn wird seltener. Die Edellaubbaumarten haben zwar meist nur geringen Anteil an der
Baumschicht, sie bilden aber oft einen geschlossenen Unterwuchs. Tilia cordata spielt dabei die
Hauptrolle. Die Hasel (Corylus avellana) kann im südlichen Teil des Areals dieser Wälder ebenfalls
hohe Deckung erreichen. Die Winterlinde vermag sich nach Holzeinschlag üppig zu entfalten und
bildet dann oft sekundäre Lindenwälder.
In der Krautschicht ist Oxalis acetosella stark vertreten, während die borealen Zwergsträucher
nahezu vollständig fehlen. Nemorale Krautarten sind stark beteiligt und sehr charakteristisch:
Milium effusum, Paris quadrifolia, Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Galium odoratum,
Aegopodium podagraria, Dryopteris filix-mas u. a. Nach Osten fallen jedoch einige europäische
nemorale Krautarten aus (z. B. Carex pilosa, Mercurialis perennis). Farne (Dryopteris austriaca,

187
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

D. carthusiana, D. filix-mas, Athyrium filix-femina, Diplazium sibiricum) spielen in den vorura-


lischen hemiborealen Tannen-Fichtenwäldern ebenfalls eine wichtige Rolle. Positiv sind diese
Wälder durch das Auftreten uralisch-sibirischer Hochstauden (u. a. Cacalia hastata, Bupleurum
longifolium subsp. aureum) und Geophyten (Anemone altaica) gekennzeichnet.
Die beiden Einheiten D20 und D21 folgen in Nord-Süd-Richtung aufeinander und unterscheiden
sich demzufolge vor allem durch einen höheren Anteil nemoraler Baum-, Strauch- und Krautarten
in D21.

D.3.2 Montane Ausbildungen


Die hemiborealen Laub-Nadelwälder des Mittleren und Südlichen Ural (D22, D23) schließen im
Osten direkt an die voruralischen hemiborealen Wälder an. Sie bedecken die Westabdachung des
Ural in Höhenlagen zwischen 350 und 800 (1000) m. In ihnen herrscht Abies sibirica in der Baum-
schicht, und die Laubbaumarten kommen nur im Unterstand, z. T. nur in der Strauchschicht vor. In
der Krautschicht spielen nemorale Laubwaldpflanzen eine bedeutende Rolle, namentlich Galium
odoratum, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Aegopodium podagraria und
Stellaria holostea. Farne wie Dryopteris dilatata, D. filix-mas, Phegopteris connectilis, Gymnocar-
pium dryopteris, Athyrium filix-femina und Diplazium sibiricum gedeihen üppig in alten geschlosse-
nen Wäldern. Charakteristisch für den Ural sind ferner Ausbildungen mit uralisch-sibirischen
Hochstauden (Aconitum lycoctonum subsp. lycoctonum, Senecio nemorensis agg., Cacalia hastata,
Crepis sibirica, Cicerbita uralensis). In der Moosschicht dieser Wälder sind Rhytidiadelphus
triquetrus, Rhodobryum roseum und Mnium spinosum vertreten.
Die Einheit D22 nimmt dabei die höheren Lagen im Mittel- und Südural ein. Nemorale Baumarten,
vorwiegend Tilia cordata, kommen wegen der Klimaungunst nur in der Strauchschicht vor.
Die Einheit D23 ist dagegen mehr im westlichen Vorland des Süd-Ural verbreitet und enthält
mehrere Edellaubbaumarten in der zweiten Baumschicht. Außerdem scheinen hier uralische und
europäisch-sibirische Strauch- und Krautarten stärker vertreten zu sein.

D.4 Montane bis hochmontane, z. T. submontane Tannen- (Abies alba, A. nordmanniana)


und Fichtenwälder (Picea abies, P. omorika, P. orientalis) in der nemoralen Zone
Geographische Verbreitung
In der nemoralen Zone Europas, in der von Natur aus sommergrüne Laubwälder vorherrschen, sind
reine Nadelwälder aus Tannen und Fichten vorwiegend in den Montan- und Hochmontanstufen der
Mittel- und Hochgebirge anzutreffen. Der Nadelwaldanteil in den Gebirgen nimmt dabei mit steigen-
der Kontinentalität des Klimas – also nach Osten und zum Gebirgsinneren hin – sowie auf basen-
ärmeren Böden zu. Natürliche Tannen- und Fichtenwälder kommen in Europa in folgenden tempera-
ten bis submeridionalen Gebirgen (von West nach Ost) vor und sind in der Vegetationskarte zumeist
als eigene Einheiten ausgewiesen: Pyrenäen (nur Abies alba), Alpen, Französischer und Schweizer
Jura, Schwarzwald, Herzynische Mittelgebirge (Harz, Thüringer Wald, Erzgebirge, Böhmerwald,
Sudeten), Polnisches Mittelgebirge, Karpaten, Dinarisches Gebirge, Zentralbalkanische Gebirge,
Rhodopen, Balkan, Großer und Kleiner Kaukasus (vgl. D9 in Karte 7). (Der Südural gehört zwar zur
temperaten Zone, wurde aber wegen seiner floristischen Eigenständigkeit und engen Verbindung zur
ostborealen Vegetation den hemiborealen Laub- und Nadelmischwäldern zugeordnet.)

188
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

Fichten-Tannen-, Tannen-Fichten- oder reine Fichtenwälder bilden in den höheren Mittelgebirgen


vielfach den obersten Waldgürtel, wobei die Bedeutung der Fichte (Picea abies) nach Osten hin
zunimmt. Im subozeanischen Bereich (Pyrenäen, Schweizer Jura, Schwarzwald, Westalpen) und im
Südteil des Areals dominiert dagegen die Weißtanne (Abies alba). In den Hochgebirgen (Alpen,
Hohe Tatra, Balkanische Gebirge, Kaukasus) schieben sie sich in der Regel zwischen die montanen
Buchen- und Buchenmischwälder und die subalpinen Nadelwälder oder Krummholzgebüsche.
Die Höhenverbreitung liegt vorwiegend oberhalb 1000 m bis maximal 2100 m ü. NN, reicht
gelegentlich aber auch tiefer (ca. 700 m, vereinzelt auch darunter).

Klima, Standortbedingungen
Die Höhenstufe der Gebirgsnadelwälder ist durch kühles, niederschlagsreiches Klima – je nach
Gebiet zwischen 700 und 2000 bis maximal 3200 mm Niederschlag – mit verhältnismäßig langen,
schneereichen Wintern gekennzeichnet. Die Jahresmitteltemperaturen haben eine breite Amplitude
und liegen je nach Gebiet und Höhenlage zwischen 1 und 12 °C, meist jedoch unter 5 °C. Die
mittleren Januartemperaturen liegen überwiegend zwischen -1 und -7 °C, in den Hochgebirgen
teilweise noch darunter (in den Zentralalpen bis -12 °C). Im wärmsten Monat (Juli) betragen die
Temperaturmittel 12-19 °C, örtlich gehen sie bis 22 °C.
Die Böden sind vorwiegend aus Silikatgesteinen hervorgegangen, in etlichen Gebieten jedoch auch
aus Karbonatgesteinen, so daß Basengehalt und pH-Wert ein breites Spektrum aufweisen. Die
Bodentrophie liegt überwiegend im Bereich oligo- bis mesotroph. Die Humusform ist in den
meisten Fällen – infolge des kühlen, niederschlagsreichen Klimas und der schwer zersetzlichen
Nadelstreu – Moder bis Rohhumus, auch über Kalkstein. Bei den Bodentypen handelt es sich je
nach Ausgangsgestein um Podsole, Gley-Podsole, podsolige bis basenreiche Braunerden, Para-
braunerden, Ranker und (Tangel-)Rendzinen.

Bestandesstruktur, floristische Zusammensetzung


Bestandsbildende Nadelbaumarten sind im westlichen und mittleren Teil Europas Weißtanne (Abies
alba) und Fichte (Picea abies), denen in den unteren Lagen Laubbäume (Fagus sylvatica, Acer
pseudoplatanus) und in den höheren Lagen gebietsweise Lärche (Larix decidua) oder/und Zirbe
(Pinus cembra) beigemischt sein können. Weißtanne und Fichte bilden je nach Gebiet und Standort
entweder Reinbestände oder Mischbestände mit unterschiedlichem Mischungsanteil. In den Balkan-
gebirgen treten örtlich als waldbildende Koniferen ferner die Serbische Fichte (Picea omorika) und
– an der Südgrenze mesophiler Nadelwälder – die König-Boris-Tanne (Abies borisii-regis) auf. Im
Kaukasus sind Weißtanne und Fichte durch vikariierende Koniferen, nämlich die Nordmanns-Tanne
(Abies nordmanniana) und die Orient-Fichte (Picea orientalis) vertreten, deren Areal sich noch
weiter nach Westen in die anatolischen Gebirge südlich des Schwarzen Meeres erstreckt.
Bis auf die Fichte (Picea abies) kommen alle anderen Nadelbaumarten nicht in den borealen Nadelwäldern Europas vor.
Vikariierende boreale Baumarten zur Fichte, Tanne, Lärche und Zirbe treten erst im Nordosten und Osten Europas mit Picea
obovata, Abies sibirica, Larix sibirica und Pinus sibirica auf.

Neben zahlreichen mit den borealen Nadelwäldern gemeinsamen Arten in der Strauch-, Zwerg-
strauch-, Kraut- und Moosschicht beherbergen die nemoralen Gebirgsnadelwälder eine ganze Reihe
eigener temperater und submeridionaler Gebirgspflanzen, die in den borealen Gebieten und im
osteuropäischen Tiefland fehlen. Dazu gehören unter den Bäumen und Sträuchern:

189
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Fagus sylvatica s. l., Acer pseudoplatanus, A. heldreichii, A. trautvetteri (K), Lonicera nigra,
L. caerulea, Rosa pendulina; unter den Kräutern: Adenostyles alliariae, A. glabra, Aruncus dioicus
(+K), Astrantia major, A. maxima (K), Calamagrostis villosa, Galium rotundifolium (+K), Gentiana
asclepiadea (+K), Homogyne alpina, Luzula luzulina, L. luzuloides, L. nivea, L. sylvatica, Petasites
albus (+K), Prenanthes purpurea (+K), Saxifraga rotundifolia (+K), Soldanella alpina, S. hungari-
ca, Veronica urticifolia (K = nur Kaukasus, +K = einschließlich Kaukasus).

Gliederung in Kartierungseinheiten
Die Hauptuntergliederung erfolgte nach den dominierenden Baumarten in Untergruppen: D.4.1 mit
vorherrschender Tanne (Abies alba, A. borisii-regis, A. nordmanniana) (D24-D33) und D.4.2 mit
bestandsbildender Fichte (Picea abies, P. omorika, P. orientalis) (D34-D41). Die einzelnen Kartie-
rungseinheiten sind dann nochmals geographisch und standörtlich aufgrund spezifischer Arten-
kombinationen differenziert.

D.4.1 Montane, z. T. submontane oder hochmontane Tannen- und Tannenmischwälder


(Abies alba, A. borisii-regis, A. nordmanniana, Picea abies, P. orientalis)
Das Areal der Weißtanne (Abies alba) ist auf Mitteleuropa und die südlich angrenzenden Gebiete
(Pyrenäen, Zentralmassiv, Apennin, Balkanhalbinsel, Karpaten) beschränkt. Im Unterschied zu
anderen Nadelbäumen ist die Tanne eng mit dem Verbreitungsgebiet der Buche im Bergland
verbunden und bildet dort mit ihr Mischbestände. In der Höhenstufung der Wälder vermittelt die
Tanne oft zwischen Buchen- und Fichtenwäldern. Auch im Hinblick auf den Kontinentalitätsgrad
des Klimas nimmt die Tanne eine Mittelstellung zwischen Buche und Fichte ein. Reine Tannenwäl-
der sind deshalb relativ selten anzutreffen, namentlich in klimatisch kontinentaleren Gebieten wie
den Innenalpen.
Laubholzfreie bodensaure Tannenwälder sind recht arm an Frühlingsblühern und anderen Buchen-
waldpflanzen, dagegen reich an azidophilen Zwergsträuchern und Moosen. Das Artengefüge
bodensaurer Tannenwälder ist dem der entsprechenden Fichtenwälder oft sehr ähnlich. Krautreiche
Ausbildungen auf basenreichen Böden weisen dagegen zusätzlich viele Fagetalia-Arten auf.
Die azidophilen Fichten-Tannenwälder unterscheiden sich wegen ihrer relativen Artenarmut in
den einzelnen Teilgebieten der nemoralen Zone nur wenig. Tanne und Fichte dominieren mit
wechselnden Anteilen, wobei Picea mit ansteigender Meereshöhe in der Regel zunimmt. Pinus
sylvestris, Fagus sylvatica, in tieferen Lagen teilweise Quercus robur, und die Pionierarten Sorbus
aucuparia, Populus tremula und Betula pendula spielen eine untergeordnete Rolle, sofern sie nicht
durch forstliche Eingriffe gefördert wurden. In der Strauchschicht, soweit überhaupt vorhanden,
überwiegt der Jungwuchs der Baumarten, dazu kommen gelegentlich Sambucus racemosa, Rubus
idaeus, R. fruticosus agg. und Lonicera nigra. Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Deschampsia
flexuosa, Luzula luzuloides, L. sylvatica, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Hieracium
murorum und verschiedene azidophile Moose (Polytrichum formosum, Dicranum scoparium,
Pleurozium schreberi, Bazzania trilobata u. a.) sind die charakteristischen Elemente des Unter-
wuchses. Die Artengarnitur hat hauptsächlich „borealen“ Charakter, aber einige Arten (Galium
saxatile, Luzula luzuloides, L. luzulina, Homogyne alpina, Calamagrostis villosa) mit unterschiedli-
cher Verbreitung differenzieren die nemoralen Gebirgsnadelwälder gegen die borealen Wälder
Skandinaviens und Nordosteuropas.

190
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

Die Waldbestände stocken auf verschiedensten basenarmen Grundgesteinen von Granit über meta-
morphe Schiefer bis zu Sandstein und Konglomeraten. Sie besiedeln je nach Gebiet die montane bis
hochmontane, nur selten die submontane bis kolline Höhenstufe.
Der mitteleuropäische azidophile Fichten-Tannenwald (D24) differenziert sich im Schwarzwald, wo
er die größte Flächenausdehnung hat, durch einige atlantisch-subatlantische Arten: Galium saxatile,
Ilex aquifolium, Digitalis purpurea, die in den östlichen herzynischen Mittelgebirgen – bis auf
Galium saxatile – fehlen; dafür tritt dort die montane Calamagrostis villosa hinzu. In Tschechien,
Polen, Slowenien und Bosnien-Herzegowina kommt die Einheit nur kleinflächig vor und ist in der
Karte meist nicht dargestellt; lediglich in Tschechien und Kroatien sind kleine Vorkommen kartiert.
Die illyrische Rasse zeichnet sich besonders durch Hieracium rotundatum aus. In Polen werden eine
sudetische (mit Galium saxatile) und eine karpatische Rasse (mit Luzula luzulina, Soldanella
hungarica, S. carpatica) unterschieden.
Eine ähnliche, aber besser nährstoffversorgte und artenreichere Gesellschaft wird für kolline bis sub-
montane Lagen des südpolnischen Hügellandes und Mittelgebirges (Lysa Gora bis 600 m ü. NN) an-
gegeben (D25). Als regionale Differentialarten werden Rubus hirtus, R. pedemontanus und Cruciata
glabra genannt; ferner sind Querco-Fagetea-Arten wie Carex digitata, Dryopteris filix-mas,
Lamium galeobdolon und Viola reichenbachiana stärker beteiligt. Die submontane Ausbildung
enthält überdies Luzula luzuloides und Gentiana asclepiadea.
Wesentlich vielfältiger gegliedert sind die artenreicheren Tannenmischwälder auf mesotrophen
Böden. Die südostmitteleuropäische Ausbildung der tieferen bis mittleren Lagen (D26) kommt in
einem Streifen am Nordrand der Alpen und zerstreut im Südosten der Alpen (Slowenien, Kroatien)
sowie in Tschechien vor. Sie besiedelt überwiegend schwerere, z. T. wechselfeuchte Böden über
Flysch, Molasse, Tonschiefern und Sandsteinen. Diese Böden sagen der wurzelaktiven Tanne beson-
ders zu, die daher in naturnahen Beständen oft vorherrscht mit unterschiedlichen Mischungsanteilen
von Fichte und Buche, wobei die Buche aber nicht ihre maximale Konkurrenzkraft entfalten kann.
Untergeordnet können auch Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior und Ulmus glabra beteiligt
sein. In der Strauchschicht ist vor allem Lonicera nigra neben Rubus-Arten charakteristisch. In der
Krautschicht finden sich Säurezeiger, besonders bezeichnend die anspruchsvolleren Galium rotundi-
folium und Oxalis acetosella, neben weit verbreiteten Buchenwaldarten (z. B. Prenanthes purpurea,
Sanicula europaea), verschiedenen Farnen und Feuchte- bis Nässezeigern wie Equisetum syl-
vaticum, Crepis paludosa und Chaerophyllum hirsutum.
Die entsprechende, vorwiegend hochmontan verbreitete Kartierungseinheit D28 kommt flächig am
Nordrand der Alpen von Bayern bis in die Schweiz vor, ist aber von der vorigen nicht immer
eindeutig zu trennen. Auf Silikatbergen des Alpenostrandes bildet sie eine schmale Höhenstufe in
etwa 1200 bis 1400 m ü. NN zwischen dem Fichten-Tannen-Buchenwald und dem darüberliegenden
subalpinen Fichtenwald. Charakteristisch ist wiederum ein Miteinander von Elementen der Fageta-
lia und der Piceetalia, wobei letztere höhenstufenbedingt etwas stärker hervortreten. Homogyne
alpina, Huperzia selago, Luzula sylvatica u. a. differenzieren gegenüber den tieferen Lagen. Die
Einheit enthält auch hochstaudenreiche und feuchte Ausbildungen u. a. mit Adenostyles alliariae,
Equisetum sylvaticum, Stellaria nemorum. Geographische Ausbildungen werden u. a. durch Solda-
nella hungarica subsp. major am Ostrand der Zentralalpen und Veronica urticifolia im Westen der
Ostalpen gekennzeichnet.

191
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Die Tanne hat in den Westalpen eine weitere ökologische Amplitude, da sie sich bei ihrer post-
glazialen Einwanderung dort schon vor der Fichte etablierte und daher nicht wie in den Ostalpen in
Fichtenwälder einwandern mußte, wodurch sie einseitig auf Schattenfestigkeit selektioniert wurde
(MAYER et al. 1977). In den südlichen Westalpen, wo die Fichte selten ist oder ganz fehlt, ist in den
Außenketten (Chartreuse, Vercors) eine eigene hochmontane Tannenstufe oberhalb der Buchenstufe
entwickelt, auf die ein schmaler Streifen aus „subalpinem“ Fichtenwald oder Pinus uncinata folgt
(Mt. Ventoux). Stellenweise – auch im Tessin und in den Ligurischen Alpen – bildet dort ein
hochmontaner („subalpiner“) Rhododendron-Tannenwald (mit Rhododendron ferrugineum) sogar
die obere Waldgrenze.
MAYER (1984) unterschied bei den montanen und hochmontanen Fichten-Tannenwäldern der Alpen
drei Gesellschaftsgruppen: Bodensaure Silikatgesellschaften mit Luzula luzuloides, intermediäre mit
Oxalis acetosella bzw. Galium rotundifolium und Karbonatgesellschaften mit Adenostyles glabra,
Valeriana tripteris, Mercurialis perennis, Carex alba, C. digitata und Cirsium erisithales.
Die zwischenalpinen Fichten-Tannenwälder (D29), die besonders im Osten und Süden die eigentli-
chen Zentralalpen in einem fast zusammenhängenden Gürtel umfassen, sind durch gemäßigt
kontinentales Klima bedingt. Ihr natürlicher Waldaufbau ist wegen der weitgehenden Zurückdrän-
gung der Tanne durch den Menschen jedoch kaum mehr erkennbar. Heute herrschen hier Fichten-
und Fichten-Lärchenforste bei weitem vor.
Auch in dieser Einheit sind nach Trophie und Feuchte differenziert recht unterschiedliche Waldge-
sellschaften enthalten: Luzulo-Abietetum, Galio- bzw. Asperulo-Abietetum und auch seltenere
karbonatische Ausbildungen wie das Adenostylo glabrae-Abietetum und das Carici albae-Abietetum
sind hier zusammengefaßt. In den Westalpen nimmt allgemein die Bedeutung der Tanne gegenüber
der Fichte zu. Die südalpische Ausbildung ist durch Luzula nivea, Calamintha grandiflora, Labur-
num alpinum und Melampyrum italicum charakterisiert.
In den montanen Tannenmischwäldern der Westkarpaten (D27) dominiert die Tanne unangefochten
und verjüngt sich auch gut, und die Fichte ist hier nicht überall beteiligt. In Polen ist jedoch die
Ursprünglichkeit dieser Gesellschaft umstritten. Möglicherweise handelt es sich zum größten Teil
um forstlich bedingte Ersatzgesellschaften, die durch andauernde Begünstigung der Tanne aus
Tannen-Buchenwäldern entstanden sind. Sie besiedeln eine breite Spanne von sauren bis zu kalkrei-
chen Böden, dementsprechend finden sich dort auch Vaccinium myrtillus und andere Azidophyten
neben anspruchsvolleren Querco-Fagetea-Arten. Geographische Differentialart für diese Einheit ist
Cardamine glanduligera (= Dentaria glandulosa).
Die hochmontanen Tannenwälder der inneren Täler der Pyrenäen (D30) unterscheiden sich von den
bisher beschriebenen vor allem durch das Fehlen der Fichte; lediglich Fagus sylvatica und Sorbus
aucuparia kommen als Begleitbaumarten vor. Geographische Trennarten sind Saxifraga umbrosa
sowie Ilex aquifolium und Teucrium scorodonia als atlantische Florenelemente. Goodyera repens
wird als namengebend für die Assoziation (Goodyero repentis-Abietetum albae) hervorgehoben. Die
Gesellschaft kommt vorwiegend auf podsoligen Braunerden über Graniten in Nordexposition vor.
In Südalbanien werden die Tannenwälder auf Kalkgestein in 1200-1600 m Höhe fast ausschließlich
von Abies borisii-regis (einer Zwischenform zwischen Abies alba und A. cephalonica) gebildet
(D31). Nur an einigen Stellen sind Fagus sylvatica (im Nordosten), Pinus nigra oder Fraxinus ornus
(im Süden) beigemengt. Mit Abies borisii-regis, dem albanisch endemischen Hypericum haplophyl-

192
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

loides, der basiphilen Strauch- und Krautschicht (Sorbus graeca, Daphne mezereum, Sesleria
coerulans, Brachypodium pinnatum, Galium lucidum agg.) und xerothermen Eichenwäldern als
Kontaktgesellschaften unterscheidet sich diese Einheit deutlich von den mitteleuropäischen.
Besonders stark weicht die Artengarnitur der kaukasischen Tannenwälder von den mitteleuropäi-
schen ab. Hier werden zwei vorwiegend hochmontane Einheiten unterschieden: Westkaukasische
Tannen-, Fichten-Tannen- und Buchen-Tannenwälder mit immergrünem Unterwuchs (Rhododen-
dron ponticum, Prunus laurocerasus, Ilex colchica) (D32) und eine weiter östlich verbreitete Einheit
ohne immergrünen Unterwuchs (D33). In beiden Fällen besteht die Baumschicht aus Abies
nordmanniana, Picea orientalis und Fagus sylvatica subsp. orientalis, und diese Nadelmischwälder
wechseln häufig mit Orientbuchenwäldern ab. Buchen-Tannen-, Fichten-Tannen- und reine Tannen-
wälder herrschen vor, reine Fichten- und Buchen-Fichtenwälder sind dagegen selten.
Die wenigen noch erhaltenen natürlichen Bestände sind ungleichaltrig und zeigen außerordentliche
Wuchsleistungen. Die obere Baumschicht ist vielfach 45-50 m hoch. Fichte und Tanne erreichen ein
maximales Alter von 450-500 Jahren und Höhen bis 67 m, die Buche 50-52 m, bei Stammdurch-
messern bis 2 m.
Die Tannenmischwälder mit immergrünem Unterwuchs (D32) sind nur im niederschlagsreichen
westlichen Kaukasus in Höhen zwischen 950-2100 m verbreitet, wo die mittleren Jahresnieder-
schläge 1300 mm übersteigen. Typisch für diese Wälder sind immergrüne hemiprostrate Sträucher
(Rhododendron ponticum, R. ungernii, Prunus laurocerasus, Ilex colchica). An sommergrünen
Sträuchern sind Rhododendron luteum, Vaccinium arctostaphylos und Viburnum orientale vertreten,
jedoch weniger häufig als in Buchenwäldern. Rubus-Arten (R. caucasicus, R. platyphyllos u. a.)
bilden stellenweise dichte Bestände.
Unter der immergrünen Strauchschicht ist die Krautschicht lückig und artenarm. Nadelwaldarten
sind hier nur wenig vertreten und es herrschen europäisch-kaukasische Arten vor. Typisch sind
Festuca drymeja (stellenweise dominierend), Galium odoratum, G. rotundifolium, Sanicula euro-
paea, Circaea lutetiana. Spezifisch kaukasische Pflanzen sind: Vicia crocea, Pachyphragma
macrophyllum, Trachystemon orientalis, Paris incompleta, Paeonia wittmanniana.
Die kaukasischen Tannenmischwälder ohne immergrünen Unterwuchs (D33) lösen den vorher-
gehenden Waldtyp in weniger humiden Gebieten ab, denn nach Osten gehen die Jahresniederschläge
zurück und die Kontinentalität nimmt zu (DOLUCHANOV 1989). Das Areal der Nadelwälder ohne
immergrünen Unterwuchs gliedert sich in isolierte Teilbereiche: Einer liegt auf der Nordseite des
Großen Kaukasus, der andere in Transkaukasien östlich der Wasserscheide zwischen Schwarzem
und Kaspischem Meer. Sie bilden die Fortsetzung der weiter westlich gelegenen Nadelwälder mit
immergrünem Unterwuchs. Wie diese nehmen sie die obere Hälfte des Waldgürtels zwischen 850
bzw. 1000 und 2000 m ein.
Reine Tannenwälder sind hier häufiger vertreten. Außer Fagus sylvatica subsp. orientalis kommen
kaum andere Laubbaumarten als Beimischung vor. Sommergrüne Sträucher (Rhododendron luteum,
Sambucus nigra, Corylus avellana, Lonicera caucasica) sind ebenfalls selten, Rubus-Arten dagegen
weit verbreitet, besonders in Buchen-Tannenwäldern.
In der Krautschicht herrscht auf relativ trockenen und sonnigen Hängen Festuca drymeja vor, und
Vicia crocea ist häufig. Auf frischen Böden sind krautige Pflanzen nemoraler Laubwälder (Galium
odoratum, Sanicula europaea, Viola reichenbachiana, Circaea lutetiana, Cardamine bulbifera,

193
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Geranium robertianum) weit verbreitet. Auf feuchten Standorten spielen Rubus-Arten und Farne
(Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. affinis, Matteuccia struthiopteris, in höheren Lagen
auch Athyrium distentifolium und Oreopteris limbosperma) eine wichtige Rolle. In der oberen
Nadelwaldzone (1800-2100 m) ist die Krautschicht mit hochmontanen Pflanzen angereichert. Neben
weit verbreiteten Arten wie Calamagrostis arundinacea, Polygonatum verticillatum, Calamintha
grandiflora, Valeriana alliariifolia, Aruncus dioicus und Actaea spicata treten hier auch etliche kau-
kasische Arten (Gentiana schistocalyx, Gadellia lactiflora, Adenostyles platyphylloides, A. macro-
phylla, Senecio propinquus, Cicerbita deltoidea, C. prenanthoides) auf.
Die Krautschicht von reinen Fichtenwäldern (Picea orientalis) unterscheidet sich deutlich von der
in Tannen- und Buchen-Tannenwäldern. Es kommen hier häufiger Nadelwaldarten wie Gymnocar-
pium dryopteris, Dryopteris carthusiana, Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Orthilia
secunda, Pyrola media, Moneses uniflora, Listera cordata und Goodyera repens vor. Letztere Art
ist für Fichtenwälder besonders kennzeichnend. Die Moosschicht setzt sich aus den weit verbreiteten
Arten Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi, Dicranum scopari-
um, Eurhynchium striatum und Ptilium crista-castrensis zusammen.

D.4.2 Hochmontane, z. T. montane Fichtenwälder und -mischwälder (Picea abies,


P. omorika, Sorbus aucuparia, Abies alba)
Das natürliche Areal der Fichte (Picea abies) geht nicht so weit nach Westen und Süden wie das von
Tanne und Buche. Die moderne Forstwirtschaft hat sie aber auch in den stärker ozeanisch getönten
Gebieten Mitteleuropas, im nördlichen Alpenvorland, im Schweizer Mittelland, im Bergland
westlich des Rheins und sogar in vielen Tieflandrevieren zur häufigsten Nutzholzart gemacht. Im
Nordosten des mitteleuropäischen Tieflandes dürfte die Niederschlagsarmut entscheidend areal-
begrenzend mitgewirkt haben, denn die Fichte meidet in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet allzu
trockene Standorte und leidet dort als Flachwurzler in Trockenjahren mehr als andere Baumarten.
In den übrigen Teilen Mitteleuropas, mit Ausnahme einiger Trockeninseln, ist aber das Klima für
die Fichte feucht genug. Hier spielen zunehmende Ozeanität, die geringe Winterkälte und die lange
Vegetationszeit eine wichtige begrenzende Rolle. Diese Faktoren begünstigen die Laubbäume, zum
Teil auch indirekt, indem sie Schädlingen der Fichte förderlich sind. Wo Buche und Tanne mit im
Spiele sind, die als Jungpflanzen mehr Schatten ertragen, haben sie die Fichte vollends auf die
relativ kältesten und kontinentalsten Lagen oder auf Böden zurückgedrängt, die ihnen aus anderen
Gründen nicht zusagen: z. B. sehr nährstoffarme staufeuchte bis nasse und kalte Böden oder sehr
flachgründige und kalte Blockhalden- und Felsstandorte.
Natürliche Fichtenwälder finden wir in Mitteleuropa unter recht unterschiedlichen Bedingungen als
höhenzonale oder extrazonale Vegetation auf Gesteinen aller Art: in der hochmontanen bis unteren
subalpinen Stufe der Karpaten und Alpen (mit Ausnahme der klimatisch relativ ozeanischen
nordwestlichen und submediterranen südlichen Randketten), der herzynischen Mittelgebirge östlich
der Linie Harz-Bayerischer Wald, in der montanen Stufe der inneren Alpentäler, deren Klima für
Buche und Tanne zu kontinental ist (ELLENBERG 1996), ferner in den höheren Gebirgen der Balkan-
Halbinsel, hier namentlich im Dinarischen Gebirge und den Rhodopen.
In den meisten natürlichen Picea abies-Wäldern sind folgende azidophile Arten regelmäßig ver-
treten: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Lycopodium annotinum, Melampyrum sylvaticum,
Deschampsia flexuosa, Oxalis acetosella, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytri-

194
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

chum formosum, Dicranum scoparium. Weitere kennzeichnende aber weniger stete Arten der
Gebirgsfichtenwälder sind Lonicera caerulea, Linnaea borealis, Listera cordata, Trientalis euro-
paea, Calamagrostis villosa, Homogyne alpina, Corallorhiza trifida, Moneses uniflora, Orthilia
secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia und Huperzia selago. Aber die Verbreitung dieser Arten ist
nicht auf Fichtenwälder begrenzt. Unter Klimabedingungen, die mehr oder weniger nur die Fichte
zulassen (Höhenlage, Kontinentalität), finden sich natürliche Fichtenwälder auch auf karbonatischen
Substraten, die nur wenige der genannten Arten, dafür aber viele Fagetalia-Arten und Kalkzeiger
(z. B. Adenostyles glabra, Calamagrostis varia) enthalten.
Ähnlich wie die borealen Fichtenwälder besiedeln somit auch die nemoralen Gebirgs-Fichtenwälder
ein breites Spektrum an Gesteinen und Böden – von oligo- bis eutroph – und weisen entsprechend
vielfältige Ausbildungen bzw. Gesellschaften auf, die sich auch in den Kartierungseinheiten
widerspiegeln. Die von Fichte (Picea abies, in einem Fall P. omorika) dominierten Vegetationsein-
heiten (D34-D41) sind im wesentlichen nach (pflanzen-)geographischen Gesichtspunkten zu-
sammengefaßt und differenziert worden.
Die Höhenverbreitung liegt überwiegend zwischen 900 und 2000 m ü. NN. In der Baumschicht sind
neben der herrschenden Fichte des öfteren auch andere Nadelbäume vertreten (je nach Gebiet,
Höhenlage und Situation Abies alba, Larix decidua, Pinus sylvestris, Pinus cembra oder P. peuce),
in wenigen Fällen auch Buche (Fagus sylvatica). Als Strauchunterwuchs kommen unregelmäßig
und zerstreut Sorbus aucuparia (meist subsp. glabrata), Lonicera nigra, L. caerulea, L. xylosteum
und Rosa pendulina vor. Die Feldschicht ist, neben einigen durchgehenden Arten, stark nach
Bodentrophie, Feuchtigkeit, Exposition, Höhenlage und Regionalflora differenziert.
Calamagrostis villosa-Fichtenwälder (D34) stellen die hochmontane Leitgesellschaft in den herzyni-
schen Mittelgebirgen (Harz, Thüringer Wald – hier auf Blatt 5 nicht gesondert ausgewiesen, Erzge-
birge, Böhmerwald, Sudeten) dar, mit entsprechender geograpischer Differenzierung (SCHLÜTER
1969). Diese Fichtenwälder wachsen zwischen 900 m (in manchen Fällen bis 630 m nach unten) und
maximal 1500 m. Sie besiedeln durchweg saure bis stark saure und nährstoffarme Böden von
Podsolrankern über Eisen-Humus-Podsole bis zu Gley-Podsolen und Moorböden, vorwiegend über
Graniten und Gneisen. Mit den Fichtenwäldern der Alpen haben sie viele Arten gemeinsam (z. B.
Homogyne alpina, Calamagrostis villosa, Lycopodium annotinum, Blechnum spicant, Listera
cordata, Luzula sylvatica), unterscheiden sich aber von ihnen durch das Fehlen der Lärche und Arve
und weiterer alpischer Arten. Calamagrostis villosa ist stärker vertreten als in den Alpen und bildet
oft dicht verfilzte Bestände, ferner sind Trientalis europaea, Galium saxatile und Soldanella
montana als geographisch differenzierende Arten zu nennen. Fagus sylvatica und Abies alba
kommen nur untergeordnet und mit verminderter Vitalität vor, namentlich in den tiefer gelegenen
Ausbildungen. Diese Waldgesellschaft ist besonders von Luftschadstoffen und Bodenversauerung
betroffen und namentlich im Erzgebirge bereits großflächig abgestorben.
Typisch für die Einheit sind wechselfeuchte und ständig vernäßte Standorte sowie zahlreiche ein-
gestreute Hochmoore mit Spirken und Latschen sowie Fichten-Moorwäldern. Sie sind als Unterein-
heit D34a gekennzeichnet. In Verbindung mit offenen Blockhalden kommen öfters Karpatenbirken-
Fichten-Blockwälder vor (STÖCKER 1967).
Natürliche klimabedingte Fichtenwälder sind in den A l p e n in der hochmontanen (häufig auch
subalpin genannten) Waldstufe oberhalb der Fichten-Tannen-Buchen-Stufe und unterhalb des sub-

195
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

alpinen Lärchen-Zirben- bzw. Latschen (Pinus mugo)-Gürtels sowie in der ganzen montanen Stufe
der kontinentalen Innenalpen weit verbreitet (D35). Lediglich in den kontinentalsten Trockentälern
(z. B. Wallis, Vinschgau) treten sie zugunsten von Kieferntrockenwäldern zurück. Seltener sind sie
auch in den Südalpen und fehlen in den Südwestalpen völlig. Die Kartierungseinheit entspricht
weitgehend dem ehemaligen, weit gefaßten Piceetum subalpinum Braun-Blanquets. Als Klima-
Richtwerte für die hochmontanen Fichtenwälder können eine mittlere Jahrestemperatur unter 5 °C
und 5-7 Monate mit einer mittleren Temperatur unter 0 °C gelten.
Charakteristisch für die Fichtenwaldstufe der Alpen ist das häufige Auftreten der Lärche (Larix
decidua), die als Pionierbaumart zu werten ist und im Zuge der Bestandesentwicklung allmählich
verdrängt wird. Durch die Kahlschlagwirtschaft sind ihre Anteile um ein Vielfaches erhöht worden
(MAYER et al. 1977). Typisch für die alpischen Fichtenwälder sind auch Lonicera nigra, Rosa
pendulina und Clematis alpina. Am unteren Rand der Fichtenstufe kann – besonders auf basenrei-
chen Substraten – Acer pseudoplatanus eine gewisse Rolle als Mischbaumart spielen.
In dieser Kartierungseinheit sind drei standörtlich und dem Artenbestand nach recht verschiedene
Gesellschaften zusammengefaßt (typisiert aus den österreichischen Ostalpen):
a) die typischen bodensauren Fichtenwälder (Homogyno-Piceetum Zukrigl 1973 u. a.) auf Silikatbö-
den oder auch entkalkten Kalksteinbraunlehmen mit mehr oder weniger rein azidophiler Arten-
garnitur (Homogyne alpina, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calamagrostis villosa, De-
schampsia flexuosa, Lycopodium annotinum, Moneses uniflora, Luzula luzulina, L. sylvatica,
Melampyrum pratense, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris dilatata, D. expansa, Blechnum
spicant, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Barbilopho-
zia lycopodioides, Polytrichum formosum, Sphagnum girgensohnii u. a.).
b) Hochstauden-Fichtenwälder (Adenostylo alliariae-Piceetum Zukrigl 1973) auf feuchteren,
basenreicheren Silikat- oder Kalkböden. Es dominieren Hochstauden, besonders Adenostyles
alliariae, Chaerophyllum hirsutum, Rumex arifolius, in Verbindung mit Saxifraga rotundifolia,
Viola biflora, Stellaria nemorum, während Azidophyten eine untergeordnete Rolle spielen.
Häufig sind ferner Oxalis acetosella, Luzula sylvatica, L. luzulina, Dryopteris dilatata, D. expan-
sa und Barbilophozia lycopodioides.
c) Karbonat-Fichtenwälder (Adenostylo glabrae-Piceetum M. Wraber ex Zukrigl 1973) auf Kalk-
und Dolomitschuttböden, meist Rendzinen und Mischböden mit Braunlehmmaterial. Hier treten
Azidophyten stark zurück, lediglich Oxalis acetosella, Melampyrum sylvaticum, Luzula luzulina,
L. sylvatica, Vaccinium myrtillus, Homogyne alpina, Lycopodium annotinum, Huperzia selago
und wenige Moose kommen ziemlich regelmäßig vor. Kennzeichnend sind aber Kalkzeiger wie
Adenostyles glabra, Valeriana tripteris, Calamagrostis varia, Carex alba, Polystichum lonchitis,
Sesleria albicans, Cirsium erisithales, unter den Moosen Ctenidium molluscum und Tortella
tortuosa sowie etliche Fagetalia-Arten, z. B. Lonicera alpigena, L. nigra, Daphne mezereum,
Mercurialis perennis, Veronica urticifolia, Primula elatior, Cardamine enneaphyllos und
Helleborus niger (die beiden letzten ostalpisch-dinarisch), Lamium galeobdolon agg. Meist sind
auch alpine Rasenarten vorhanden wie Campanula scheuchzeri, Soldanella alpina, Aster belli-
diastrum u. a. Substratbedingt tritt diese Gesellschaft vor allem in den Randalpen auf.
In der Schweiz haben ELLENBERG & KLÖTZLI (1972) und in Savoyen BARTOLI (1966) und GENSAC
(1967) ebenfalls 3 bzw. 4 Assoziationen unterschieden, die hauptsächlich durch Wasserhaushalt

196
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

oder Trophie und Exposition differenziert sind, wobei in letzterem Gebiet bodentrockene Einheiten
mit Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi und Carex humilis eine größere Rolle spielen.
Häufig kommen Verzahnungen der Fichtenwälder mit Pinus mugo-Gebüschen auf trockeneren und
flachgründigeren, z. T. blockschuttreichen Standorten über Kalk, und mit Alnus alnobetula auf
feuchteren und besonders silikatischen Standorten vor.
Die westkarpatischen Fichtenwälder (D36), die sich in Ausbildungen auf Silikat- (Plagiothecio-
Piceetum tatricum) und auf Kalkgesteinen (Polysticho-Piceetum) gliedern, sind den Alpen-Fichten-
wäldern sehr ähnlich. Die beiden durch das Substrat differenzierten Assoziationen sind klimabe-
dingte Dauergesellschaften in der hochmontanen Stufe der Westkarpaten, jedoch in der Karte nicht
getrennt darstellbar. In beiden Gesellschaften herrscht die Fichte in der Baumschicht mit geringer
Beimischung von Sorbus aucuparia und Pinus cembra (nur in den höheren Lagen der Hohen Tatra).
Die Krautschicht setzt sich vor allem aus Azidophyten zusammen: Vaccinium myrtillus, Dryopteris
dilatata, Luzula sylvatica, Homogyne alpina und Deschampsia flexuosa. Die Moosschicht ist jeweils
gut entwickelt. Differentialarten der Fichtenwälder auf Karbonatböden sind u. a. Polystichum
lonchitis, Valeriana tripteris, Carex digitata, Cardamine glanduligera, Clematis alpina, Gentiana
asclepiadea, Soldanella carpatica, S. hungarica.
Die ost- und südkarpatischen hochmontanen Fichtenwälder (D37) nehmen in der Ukraine und in
Rumänien Gebirgshochlagen zwischen 1200 und 1600 m ein. Sie bilden in den Ostkarpaten eine
nahezu geschlossene Höhenstufe auf sauren silikatischen Böden (z. T. Eisenhumuspodsole), kom-
men aber auch auf Kalksteinen und Tangelrendzinen vor. Neben der dominierenden Fichte ist in den
unteren Lagen zerstreut auch Abies alba und Fagus sylvatica enthalten. Hier können überdies Acer
pseudoplatanus, A. platanoides und Ulmus glabra beigemischt sein. An der Grenze zur subalpinen
Stufe ist die Fichte nur noch schwachwüchsig und bildet Mischbestände mit Pinus cembra, P. mugo,
Alnus alnobetula und Juniperus communis subsp. alpina. Neben den verbreiteten und meist vorherr-
schenden Azidophyten wie Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, Huperzia selago, Luzula
sylvatica, Oxalis acetosella, Homogyne alpina, Melampyrum sylvaticum, Calamagrostis villosa,
C. arundinacea, Dryopteris dilatata, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum
scoparium und einigen anspruchsvolleren Arten (Lonicera nigra, Prenanthes purpurea, Valeriana
tripteris, Doronicum austriacum u. a.) sind etliche karpatische Arten kennzeichnend und geogra-
phisch differenzierend wie Campanula abietina, Soldanella hungarica subsp. major, Hieracium
rotundatum, Euphorbia carniolica, Leucanthemum waldsteinii, Rumex alpestris, Adenostyles
alliariae subsp. alliariae, Telekia speciosa, Petasites kablikianus, Symphytum cordatum.
Die montanen Fichtenwälder der westlichen und zentralen Balkanhalbinsel (D38) unterscheiden sich
von den mitteleuropäischen durch südosteuropäisch-illyrische Arten im Westen und durch balka-
nische und südosteuropäische Differentialarten im Ostteil. Der Anteil „borealer“ Arten nimmt von
West nach Ost ab. Teils bilden diese Fichtenwälder eine klimatische Höhenstufe, oft aber besiedeln
sie klimatisch kühle extrazonale Standorte (z. B. Inversionslagen) in 1000-1500 m Meereshöhe. Die
Niederschläge nehmen von über 2000 mm im Westen auf rund 1000 mm im Osten ab. Die Böden
reichen von Rendzinen und Rankern über podsolige Braunerden bis zu Podsolen.
Gewöhnlich handelt es sich um reine Fichtenwälder, oft mit Beimischung von Abies alba, seltener
mit Acer pseudoplatanus und Fagus sylvatica. In der lockeren Strauchschicht sind für den Ostteil
Daphne blagayana und Salix silesiaca neben Rosa pendulina und Daphne mezereum bezeichnend.

197
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Neben den vorherrschend azidophilen Arten (Galium rotundifolium, Blechnum spicant, Luzula
luzuloides, L. sylvatica, Homogyne sylvestris, Lycopodium annotinum, Moneses uniflora) kommen
auch relativ basiphile wie Cardamine trifolia, Carex alba, Primula veris subsp. columnae, Sanicula
europaea, Carex pilosa und Saxifraga rotundifolia vor, und in bestimmten Ausbildungen auch
hygrophile und Moorpflanzen. Diese Fichtenwälder zeigen eine deutliche geographische Variabilität
und lassen sich entsprechend – von West nach Ost – in mehrere geographische Rassen gliedern
(s. Datenblatt).
Die Einheit D39 umfaßt die im selben Gebiet nach oben anschließenden hochmontan/subalpinen
Fichtenwälder. Sie weisen eine ähnliche Artenzusammensetzung und geographische Gliederung auf,
enthalten aber mehr subalpine Arten. Von der vorigen Einheit unterscheiden sie sich u. a. durch eine
stärkere Beteiligung von Vaccinio-Piceetalia-Arten und das Zurücktreten von Laubwaldpflanzen.
Die dinarischen Picea omorika-Wälder (D40) stellen relikt-endemische Waldgesellschaften dar mit
einer sehr beschränkten Verbreitung im Grenzgebiet zwischen Bosnien und Serbien entlang der
Drina (Tara-Gebirge). In mitteleuropäischen Gärten, wo sie wegen ihres schlanken Wuchses sehr
beliebt ist, gibt es sicher schon mehr Exemplare dieser reliktischen Fichtenart als an den natürlichen
Fundorten. Picea omorika bildet in Verbindung mit anderen Baumarten (namentlich Pinus nigra,
P. sylvestris, Picea abies) eigenständige Waldgesellschaften verschiedener Ausformung an steilen
Kalkfelshängen, auf Schutthalden, in Schluchten und ähnlichen Extremstandorten, wo sie Kälte und
periodische Trockenheit gut erträgt. Sie kommt vorwiegend in Meereshöhen zwischen 1000 und
1300 m, bei Jahresniederschlägen von 1000-1300 mm vor. Die Böden sind mehrheitlich Rendzinen
bis flachgründige Karbonat-Braunerden, z. T. auch Ranker bis saure Braunerden (auf Serpentin).
Picea omorika ist gegenüber den anderen gebietsheimischen Baumarten auf Normalstandorten nicht
sehr konkurrenzkräftig, vermag sich aber auf Kalkschutthalden und offenen Waldschlag- oder
Brandflächen sehr gut zu vermehren.
In der meist gut entwickelten Strauch- und Krautschicht teilen sich die zahlenmäßig bescheidenen
Vaccinio-Piceetea- und sonstigen azidophilen Arten den Platz mit anspruchsvolleren Fagetalia-
Arten. Kennzeichnend ist die Anwesenheit zahlreicher illyrischer und südosteuropäischer Arten:
Daphne blagayana, Hieracium rotundatum, Aremonia agrimonoides, Festuca drymeja, Epimedium
alpinum, Cardamine trifolia sowie balkanischer Arten, u. a. Doronicum columnae, Dianthus
petraeus, Athamantha turbith subsp. haynaldii, Edraianthus graminifolius, Sesleria rigida.
Die rhodopischen Fichtenwälder (D41) haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in Bulgarien mit
Ausläufern in Nordostgriechenland, wo Picea abies ihre südliche Arealgrenze in Europa errreicht.
Sie kommen in Höhen von 1300-2100 m vorwiegend auf sauren Granitböden vor. In der von Fichte
dominierten Baumschicht können zusätzlich – je nach Höhenlage – Pinus peuce, P. sylvestris, Acer
heldreichii, A. pseudoplatanus, Abies alba, Fagus sylvatica und Sorbus aucuparia subsp. fenenkiana
vertreten sein. An der oberen Verbreitungsgrenze finden sich Pinus mugo (Rila- und Pirin-Gebirge)
und Juniperus communis subsp. alpina (Vitosa, Stara Planina) in der Strauchschicht. Die Kraut-
schicht setzt sich hauptsächlich aus weit verbreiteten Zwergsträuchern (Vaccinium myrtillus) und
Gräsern/Simsen (Calamagrostis arundinacea, Deschampsia flexuosa, Luzula sylvatica) zusammen.
Geographische Trennarten für den Balkan sind u. a. Campanula abietina, Aremonia agrimonoides
und Geranium macrorrhizum.

198
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

D.5 Boreale und hemiboreale Kiefernwälder (Pinus sylvestris), z. T. mit Betula pubescens
s. l., Picea abies, P. obovata
In Europa nehmen Kiefernwälder ein weites Areal und teilweise große Flächen ein (vgl. Karte 7:
D10-D12). Vor allem in Fennoskandien und im osteuropäischen Tiefland spielen sie eine bedeuten-
de Rolle. Ihre Hauptverbreitung liegt in der borealen und nördlichen temperaten Zone. Sie reichen
mit inselartigen Vorposten bis nach Nordschottland, ins ostmitteleuropäische Tiefland und in die
südosteuropäische Waldsteppen- und Steppen-Zone.
Die Waldkiefer (Pinus sylvestris) hat eine weite ökologische Amplitude: Sie wächst auf sehr nähr-
stoffarmen und stark sauren bis hin zu kalkreichen Böden, auf sehr flachgründigen und trockenen
Standorten bis in den nassen und sauerstoffarmen Moorbereich, auf Sand, Fels und Torf, von den
Tieflagen bis in die montane Stufe. Die häufigsten Bodentypen sind Podsole, Ranker, Rendzinen,
Gley-Podsole und Anmoor-Gleye sowie Moorböden.
Die Kiefer ist zwar sehr streßtolerant (gegen Nährstoffarmut, Trockenheit, Nässe, Feuer), zugleich
aber sehr lichtbedürftig und deshalb auf mittleren Standorten konkurrenzschwach. Sie wird daher in
der borealen und hemiborealen Zone auf nährstoffreicheren und weniger extremen Standorten von
der Fichte verdrängt.
Kiefernsämlinge wachsen besonders gut und zahlreich auf Mineralböden, denen eine dichte Moos-
Flechten-Decke und eine mächtige Streuschicht fehlt. Solche Bedingungen sind am häufigsten nach
Waldbrand oder nach Wald-Rodung gegeben. Auch unter einer dichten Baumschicht verjüngt sich
die Kiefer praktisch nicht. Gelegentliche Waldbrände tragen somit zur Verbreitung und Erhaltung
der Kiefernwälder bei.
Natürliche Kiefernwälder mit vorherrschender Pinus sylvestris sind mehr oder weniger azonale
Waldgesellschaften, die sich allerdings aufgrund der Zusammensetzung der Bodenvegetation sowohl
edaphisch als auch zonal und regional gliedern lassen. Sie weisen – entsprechend den Fichtenwäl-
dern – eine Nord-Süd- und West-Ost-Differenzierung auf, die jedoch aufgrund der relativen Arten-
armut nicht so deutlich ausgeprägt ist. Am augenfälligsten ist die floristisch-strukturelle Gliederung
in standortbedingte Ausbildungsformen. Je nach Bodenbeschaffenheit und Regionalklima werden
in der borealen und hemiborealen sowie nordtemperaten Zone Flechten-Kiefernwälder (Cladonio-
Pinetum), Preiselbeer-Kiefernwälder (Vaccinio vitis-idaeo-Pinetum), Moos-Zwergstrauch-Kiefern-
wälder (Barbilophozio-Pinetum, Dicrano-Pinetum), Moor-Kiefernwälder (Oxycocco-Pinetum,
Vaccinio uliginosi-Pinetum) und Perlgras-Kiefernwälder (Melico nutantis-Pinetum, Seslerio-
Pinetum ) bzw. Steppen-Kiefernwälder (Serratulo-Pinetum, Peucedano-Pinetum) unterschieden.
Die Gliederung der borealen bis hemiborealen und nemoralen Kiefernwälder (D42-D60) in der
Legende und Vegetationskarte ist zunächst zonal von Nord nach Süd ausgerichtet: In die 3 Haupt-
gruppen nordboreal, mittel- und süd- bis hemiboreal sowie hemiboreal und nemoral, in zweiter Linie
nach Höhenstufen, wobei die planar-kollinen Ausbildungen überwiegen. Montane Ausbildungen
wurden nur in Schottland (D50) und im Mittel- bis Südural (D51, D58-D60) ausgewiesen. Innerhalb
der zonalen Gruppierungen sind die Kartierungseinheiten nochmals regional und standörtlich
differenziert und von West nach Ost angeordnet.

199
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

D.5.1 Nordboreale Kiefernwälder


Die nordborealen Kiefernwälder umfassen 3 Kartierungseinheiten (D42-D44), die von Mittel-
Skandinavien über Karelien bis zum Fuß des Nordural verbreitet sind. Sie liegen vollständig im
Gürtel der nordborealen Fichtenwälder. In Rußland und Finnland sind diese Wälder hauptsächlich
im Tief- und Hügelland verbreitet, in Skandinavien erstrecken sie sich bis in Höhen zwischen 700
und 1000 m ü. NN.
Bei den nordborealen Kiefernwäldern lassen sich im trockenen Flügel (D42) zwei Hauptaus-
bildungen unterscheiden: Flechten-Kiefernwälder (Cladonio-Pinetum) und Moos-Zwergstrauch-
Kiefernwälder (Barbilophozio-Pinetum).
Diese beiden Typen unterscheiden sich sowohl nach ihrer Lage im Relief als auch hinsichtlich der
Struktur und Artengarnitur in der Feldschicht. Flechten-Kiefernwälder sind vorwiegend an konvexe
Reliefformen und trockene Standorte – Hügelkuppen, Moränenkämme, Oberhänge, erhöhte Flußufer
– gebunden. Moosreiche Kiefernwälder nehmen dagegen frischere, aber gut drainierte Standorte ein:
Mittel- und Unterhänge, Mulden und Plateaus. Die Böden sind in beiden Fällen oligotrophe Eisen-
Humus-Podsole.
In der nordborealen Zone bedecken überdies Flechten-Moos-Kiefernwälder, in denen die
Kryptogamen-Schicht sich aus räumlich wechselnden Flechten- und Moospartien zusammensetzt,
große Flächen. Grünmoosflecken kommen in Flechten-Kiefernwäldern dort vor, wo der Boden
durch dichten Kiefern-Unterwuchs beschattet wird, und Flechtenbestände finden sich in Grünmoos-
Kiefernwäldern bevorzugt auf kleinen Waldlichtungen. Solche Flecken haben gewöhnlich einen
Durchmesser von 1-10 m. Flechten-Grünmoos-Kiefernwälder können aber auch ein stabiles klein-
teiliges Mosaik von Moosen und Flechten aufweisen (Flecken im Schnitt 0,2-0,5 m breit); sie
werden dann als „Tüpfelchen“-Flechten-Grünmoos-Kiefernwälder (NI„ENKO 1960) bezeichnet.
Bei vorherrschender Kiefer hat die Baumschicht einen Kronenschluß von 30-60 % und Höhen von
8-12 m sowie Bonität IV-V. Zum Teil sind Picea abies, Picea obovata (bis 10 %), Betula pu-
bescens, in östlichen Gebieten auch Larix sibirica beigemischt. Im Unterwuchs wachsen vereinzelt
Juniperus communis und Sorbus aucuparia. Die nordborealen Kiefernwälder sind durch stete
Beteiligung von Zwergsträuchern der Waldmoore (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre) sowie
hohe Deckung von Empetrum hermaphroditum gekennzeichnet. In der Feldschicht treten außerdem
Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Arctostaphylos uva-ursi, A. alpinus, Deschampsia flexuosa
und Linnaea borealis – teils in größerer Menge – auf. Mit hoher Stetigkeit und Deckung sind
außerdem Flechten und Moose vertreten: u. a. Cetraria nivalis, Nephroma arcticum, Stereocaulon
alpinum, S. paschale, Dicranum fuscescens, D. bergeri, D. polysetum, D. undulatum. In den
Flechten-Kiefernwäldern herrschen Strauchflechten vor (u. a. Cladina stellaris, C. mitis, C. rangife-
rina, C. arbuscula, Cladonia gracilis), in den Grünmoos-Kiefernwäldern dominiert Pleurozium
schreberi. Nach Waldbränden, die die Vegetation der Feldschicht vernichten, breiten sich häufig
Polytrichum piliferum, P. juniperinum und Becher-Flechten (Cladonia gracilis, C. crispata, C.
cornuta, C. macroceras u. a.) aus, in der Zwergstrauchschicht dominiert dann vielfach Calluna
vulgaris (Deckung bis 80 %). Das Heidekrautstadium kann 30-50 Jahre dauern, bis Strauchflechten
ihre Positionen in der Bodenschicht zurückerobern und die Rolle der übrigen Zwergsträucher wieder
steigt. Die subatlantische Art Calluna vulgaris kommt in nordborealen Kiefernwäldern allerdings
nur auf der Halbinsel Kola und weiter nach Westen vor. Im Endstadium der von Waldbränden

200
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

beeinflußten Flechten-Kiefernwälder herrscht gewöhnlich Cladina stellaris vor.


Hygrophile Kiefernwälder (D43) bedecken inselartig verstreut große Flächen in der Nord-Taiga. Sie
sind besonders in den sandigen Zwischenstromgebieten des Nordrussischen Tieflandes verbreitet,
oft am Rande von Seen und Mooren. Bei den Böden handelt es sich um oligotrophe Anmoorgleye
und Moorböden. Die Baumschicht dieser Moor-Kiefernwälder ist sehr licht (Deckung 30-40 %) und
niederwüchsig (6-10 m). In der Feldschicht herrschen Zwergsträucher (Vaccinium uliginosum,
Ledum palustre, Betula nana, Chamaedaphne calyculata) und krautige Moorpflanzen (Carex
globularis, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus) vor. In der geschlossenen Moosschicht
sind Torfmoose (Sphagnum magellanicum, S. capillifolium, S. russowii, S. warnstorfii, S. angustifo-
lium) tonangebend.
Die vor allem in Karelien und auf der Halbinsel Kola großflächig verbreitete Einheit D44 stellt
demgegenüber einen Vegetationskomplex aus Flechten- und Torfmoos-Zwergstrauch-Kiefernwäl-
dern sowie hygrophilen Fichtenwäldern und Aapamooren dar.

D.5.2 Mittel- und süd- bis hemiboreale Kiefernwälder


5.2.1 Planar-kolline Ausbildungen
Die Kiefernwälder der mittel- und südborealen Unterzonen sind einander in der Artengarnitur sehr
ähnlich und wurden deswegen zu einer Gruppe zusammengefaßt. Die Nährstoffarmut der Böden
schließt das Vorkommen vieler Krautarten aus und bedingt damit ihre Homogenität. Der Prei-
selbeer-Kiefernwald (Vaccinio vitis-idaeo-Pinetum) (D45) stellt die häufigste und am weitesten
verbreitete Kiefernwaldgesellschaft in diesem Gebiet dar. In der lichten Baumschicht (Kronenschluß
50-60 %) herrscht Pinus sylvestris mit Bonitätsklasse IV und Stammhöhen von 18-20 m. Als
Beimischung können Fichten (Picea abies, im Osten P. obovata) und Birken (Betula pubescens,
B. pendula), östlich der Nord-Dvina auch Larix sibirica auftreten. Als Strauch-Unterwuchs kommen
neben den Nadelbäumen vereinzelt Sorbus aucuparia und Juniperus communis vor. In der Zwerg-
strauchschicht ist Vaccinium vitis-idaea vorherrschend, und neben V. myrtillus findet sich häufig
Calluna vulgaris (sie fehlt jedoch im Nordosten im Pe…ora-Becken), in Fennoskandien auch
Empetrum hermaphroditum. Kennzeichnende Arten sind ferner Diphasiastrum complanatum,
Goodyera repens und Pyrola chlorantha. Außer den Dominanten kommen regelmäßig Deschampsia
flexuosa, Linnaea borealis, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea, Luzula pilosa, Hieracium
umbellatum und Antennaria dioica vor. Charakteristische und häufige Moose sind Dicranum
fuscescens, D. scoparium, D. polysetum, Pleurozium schreberi und Hylocomium splendens, ferner
etliche Flechtenarten.
Neben dem Vaccinio-Pinetum gibt es unter den mittel- und südborealen Kiefernwäldern auch Flech-
ten- und Flechten-Grünmoos-Kiefernwälder; allerdings sind diese nicht so großflächig verbreitet wie
in der nordborealen Zone.
Die Einheit D46 ist nur in Südskandinavien (Norwegen, Schweden) und Südfinnland in der südbo-
realen Unterzone verbreitet und nimmt dort relativ kleine Flächen ein. Sie repräsentiert einen Vege-
tationskomplex aus Preiselbeer-Kiefernwäldern, Flechten-Kiefernwäldern und Kiefern- sowie Fich-
ten-Moorwäldern (Oxycocco-Pinetum, Chamaemoro-Piceetum). Zu den Gefäßpflanzen und Krypto-
gamen trockener Standorte gesellen sich hier Moorpflanzen, darunter Zwergsträucher (Vaccinium
oxycoccus, Andromeda polifolia), Stauden (Rubus chamaemorus) und Moose (Sphagnum fuscum,

201
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

S. capillifolium, S. rubellum). Örtlich kommen auch anspruchsvollere Fichtenwälder, Edellaub-


holzwälder und waldfreie Hochmoore vor.
Einheit D47 repräsentiert hygrophile Kiefernwälder (Oxycocco-Pinetum, Vaccinio uliginosi-Pine-
tum), die inselartig verteilt zwischen Westfinnland, dem Baltikum und dem Ural vorwiegend von der
mittelborealen bis in die hemiboreale Unterzone verbreitet sind. Standörtlich handelt es sich um
oligotrophe Gley-Podsole, Anmoor-Gleye und Moorböden. In der lichten Baumschicht sind der
dominierenden Waldkiefer Fichten (Picea abies, im Osten P. obovota) und Moorbirken (Betula
pubescens) beigemischt. Die zwergstrauchreiche Feldschicht setzt sich vorwiegend aus Moor-
pflanzen und Feuchtigkeitszeigern zusammen: Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Chamae-
daphne calyculata, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Carex lasiocarpa, C. globularis,
Equisetum sylvaticum. Torfmoose bilden eine zusammenhängende Schicht mit Sphagnum angustifo-
lium und S. magellanicum als häufigste und steteste Arten. Seltener und mit niedrigerer Deckung
finden sich Sphagnum fallax, S. capillifolium, S. russowii und S. fuscum. Auf Bulten – in Torfmoos-
Kiefernwäldern in der Regel am Fuße der Baumstämme – wachsen Pleurozium schreberi, Dicranum
polysetum, Aulacomnium palustre und Polytrichum strictum.
Typische Torfmoos-Kiefernwälder sind an Moorränder, flache Eintiefungen von Verebnungen,
Flußterrassen und sonstige konkave Reliefformen mit hoch anstehendem Grundwasser gebunden.
Wo bewegtes Grundwasser ansteht, kommt es zur Ausbildung mesotraphenter Fieberklee-Torfmoos-
Kiefernwälder. Diese Waldgesellschaft ist selten und nimmt nur kleine Flächen an Fluß-Oberläufen,
an Moorrändern und in Gelände-Mulden ein. An oligo- bis mesotraphenten hygrophilen Arten
kommen hier Menyanthes trifoliata, Potentilla palustre, Equisetum fluviatile, E. palustre, Calama-
grostis canescens, Lysimachia thyrsiflora und Phragmites australis vor.
Bei Einheit D48 handelt es sich um einen Vegetationskomplex aus zwergstrauch-, moos- und
flechtenreichen Kiefern- und Fichten-Kiefernwäldern auf trockenen bis feuchten und vermoorten
Standorten sowie mit kleinflächigen Mooren unterschiedlicher Typen und Ausbildungen (Hoch-,
Aapa-, Übergangs- und Braunmoore). Die Komplexeinheit ist inselartig, teils größerflächig,
zwischen Süd-Karelien, dem Baltikum und dem Uralvorland verbreitet mit Schwerpunkt in der süd-
und hemiborealen Unterzone. Die Artenzusammensetzung entspricht jener der Einheiten D47 und
D45.
Die Einheit D49 hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in der hemiborealen Zone von der baltischen
Ostseeküste bis zum Uralvorland. Sie kommt auf trockenen und basenarmen Sandstandorten
inselartig verteilt inmitten hemiborealer krautreicher Laub-Fichtenmischwälder (D19, D20) sowie
südborealer Fichtenwälder (D8, D12) vor. Entsprechend der südlichen Lage und laubholzreichen
Kontaktvegetation ist der herrschenden Kiefer (Pinus sylvestris) hier vielfach die Stieleiche (Quer-
cus robur) in der Baumschicht oder im Unterwuchs beigesellt. In der östlichen voruralischen
Ausbildung kommt vereinzelt Larix sibirica hinzu. Die lockere Krautschicht enthält neben Zwerg-
sträuchern (Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus) zahlreiche Gräser und
Kräuter, darunter etliche xerophytische (Sandsteppen-) Arten: Festuca ovina, Carex ericetorum,
Polygonatum odoratum, Koeleria glauca, Dianthus arenarius, Pulsatilla patens, Veronica spicata,
Thymus serpyllum, Peucedanum oreoselinum. In der lockeren Strauchschicht tritt als kennzeich-
nende subkontinentale, nordsarmatische Art Chamaecytisus ruthenicus auf.

202
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

5.2.2 Montane Ausbildungen


Montane boreale Kiefernwälder kommen nur im äußersten Westen (Schottland) und im äußersten
Osten Europas (Ural) vor. Im schottischen Hochland sind natürliche bodensaure, zwergstrauchreiche
Kiefernwälder (D50) weit verbreitet. Es handelt sich um mehr oder weniger geschlossene, bis 18 m
hohe Kiefernbestände auf Podsolen oder Anmoor-Podsolen in Höhenlagen bis 600 m ü. NN. Im
Unterstand wachsen gelegentlich Betula pendula, B. pubescens, Sorbus aucuparia und/oder Junipe-
rus communis. Die Zwergstrauch- und Krautschicht bilden Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus,
V. vitis-idaea, Empetrum nigrum und Deschampsia flexuosa. In der Moosschicht herrschen Hyloco-
mium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Plagiothecium undulatum, Rhyti-
diadelphus loreus und Ptilium crista-castrensis. Diese Kiefernwälder unterscheiden sich nur wenig
von den nord- und osteuropäischen borealen Kiefernwäldern, in denen z. B. Rhytidiadelphus loreus,
Listera cordata und Moneses uniflora fehlen.
Die mittel- und süduralischen krautreichen Kiefernwälder (D51) haben viele gemeinsame Züge mit
den süd- und hemiborealen Kiefernwäldern des osteuropäischen Tief- und Hügellandes. Sie sind
inselartig im unteren Teil des montanen Waldgürtels in Höhen von 300-600 m ü. NN verbreitet. Die
Baumschicht besteht aus Pinus sylvestris mit Beimischung von Larix sibirica, Betula pendula und
einzelnen Exemplaren von Picea obovata und Abies sibirica. 100-120jährige Bestände sind 22-25
m hoch. Im Unterwuchs kommen boreale und nemorale Gehölze vor: Rosa acicularis, Sorbus
aucuparia, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Prunus padus, Viburnum opulus, Chamaecyti-
sus ruthenicus. Die Krautschicht (Deckung 60-80 %) ist artenreich mit zahlreichen nemoralen,
uralisch-sibirischen und xerophilen Arten, u. a. Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinna-
tum, Polygonatum odoratum, Melica nutans, Lathyrus vernus, Pulmonaria dacica, Stachys officina-
lis, Pulsatilla patens subsp. flavescens, Trifolium lupinaster, Aconitum lycoctonum subsp. lycocto-
num, Bupleurum longifolium subsp. aureum. Im südlichen Arealteil dringen Waldsteppen-Elemente
in die Kiefernwälder ein (u. a. Caragana frutex, Dracocephalum ruyschiana).

D.5.3 Hemiboreale und nemorale Kiefernwälder, z. T. mit Laubbäumen


5.3.1 Planare (bis submontane) Ausbildungen
Die hemiborealen und insbesondere nemoralen Kiefernwälder Europas sind entsprechend ihrer
weiten Standortsamplitude sehr vielgestaltig und unterscheiden sich von den typisch borealen
Kiefernwäldern vor allem durch einen mehr oder weniger gut entwickelten Unterwuchs aus nemora-
len Laubgehölzen. Sie repräsentieren Übergangstypen zwischen den borealen und nemoralen
Wäldern bzw. Waldsteppen. In der Regel haben sie keine spezifischen (Kenn-)Arten; ihre Artengar-
nitur stellt oft eine bunte Mischung von Arten verschiedener Vegetationsformationen dar, kann aber
auch – insbesondere auf sehr basenarmen und auf Moor-Standorten – derjenigen borealer Kiefern-
wälder sehr ähnlich sein.
Im südlichen Teil von Norwegen und Schweden (auf den Inseln Öland und Gotland) gibt es stellen-
weise Kiefernwälder auf Karbonatgesteinen (D52, D53). Aufgrund der Flachgründigkeit und Trok-
kenheit der Böden entwickelt sich nur eine lichte, meist niedrige Baumschicht aus Pinus sylvestris.
Im Unterstand kommen vor allem trockenheitsresistente und teils wärmebedürftige Baum- und
Straucharten vor: neben Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula, Sorbus aucuparia gebiets-
spezifische Sorbus-Arten (S. intermedia, S. hybrida, S. rupicola, S. meinichii, S. subpinnata, S. nor-

203
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

vegica), Juniperus communis und Straucharten des Berberidion (u. a. Berberis vulgaris, Cotoneaster
integerrimus, C. niger, Rhamnus cathartica).
Typisch für diese Wälder ist ein Gemisch von Kiefernwaldarten (Arctostaphylos uva-ursi, Vaccini-
um myrtillus, V. vitis-idaea, Rubus saxatilis, Melampyrum pratense), Arten nemoraler, namentlich
thermophiler Laubwälder (Hepatica nobilis, Melica nutans, Carex digitata, Anemone nemorosa,
Epipactis atrorubens, Vincetoxicum hirundinaria, Polygonatum odoratum, Convallaria majalis,
Campanula persicifolia) sowie von xerophytischen Pflanzen lichter Wälder, Trockenrasen und
Wiesensteppen (Festuca ovina, Sesleria caerulea, Calamagrostis varia, Carex ericetorum, An-
thericum ramosum, Thymus serpyllum, Melica ciliata, Geranium sanguineum u. a.). In der Moos-
schicht sind neben Hylocomium splendens und Pleurozium schreberi basiphile Moose (Ctenidium
molluscum, Rhytidium rugosum) und Flechten vertreten. Bei den Böden handelt es sich meist um
flachgründige Rendzinen (pH 6,5-8,0) mit geringer Wasserkapazität.
Die in Gotland und Öland verbreitete Einheit D53 ist an extremere Boden- und kontinentalere
Klimabedingungen gebunden und weist von Natur aus waldfreie Standorte und dementsprechend
viel mehr xerophytische Trockenrasen- und Waldsteppenelemente auf (insbesondere Sesleria
caerulea, Calamagrostis varia, Anthericum ramosum, Melica ciliata, Thymus serpyllum, Viola
rupestris).
Die südskandinavisch-ostmitteleuropäischen zwergstrauch- und flechtenreichen Kiefernwälder
(D54) sind in Südschweden, Ostdeutschland und im westlichen und südlichen Teil Polens verbreitet.
In der geschlossenen Baumschicht (60-70 % Kronenschluß) dominiert die Kiefer absolut. Eine
Beimischung von Quercus robur in der Baumschicht und/oder im Unterwuchs ist charakteristisch
für diese Wälder. Andere Baumarten (Betula pendula, Picea abies) sind örtlich stammweise
eingestreut. Die Strauchschicht ist spärlich entwickelt und enthält Juniperus communis, Sorbus
aucuparia und Frangula alnus. In der Krautschicht herrschen azidophile Zwergsträucher und Gräser
(Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa). Auch Melampyrum
sylvaticum, M. pratense, Luzula pilosa, Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha, Festuca ovina
und Carex digitata sind häufig vertreten. Für die Hauptgesellschaft, das Leucobryo-Pinetum, sind
die Moose Leucobryum glaucum, Hypnum cupressiforme und Scleropodium purum diagnostisch
wichtig. Ferner kommen Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, D. scoparium und Hylocomi-
um splendens regelmäßig vor. Die Standorte sind arme Sandböden in Sander-Gebieten, auf perigla-
zialen Flächen und Hochterrassen der Flußtäler; typologisch gehören die Böden zu den Podsol-
Regosolen, Eisen-Humus-Podsolen und Gley-Podsolen.
Die osteuropäischen psammophytischen Kiefernwälder (D55) sind von Nordostpolen bis zur
Mittelwolga und östlich davon bis zur Kama verbreitet. In Polen und Weißrußland gehören sie
vorwiegend zur Assoziation Peucedano-Pinetum Matuszkiewicz (1962) 1973. In den osteuropäi-
schen Ausbildungen fehlen einige diagnostisch wichtige Arten, die in Polen eine hohe Stetigkeit
aufweisen, wie Peucedanum oreoselinum, Anthericum ramosum, Dianthus carthusianorum. In
Rußland spielen dagegen subkontinentale und kontinentale Waldsteppen-Arten wie Veronica
spicata, Koeleria glauca, Dianthus arenarius, D. borbasii, Centaurea marschalliana eine wichtige
Rolle. Die Kiefer ist Hauptbaumart, die Fichte tritt in den nördlichen und feuchteren Ausbildungen
hinzu, im Unterstand wachsen örtlich Tilia cordata und Quercus robur. In der Strauchschicht sind
Juniperus communis, Sorbus aucuparia, Frangula alnus und vereinzelt Chamaecytisus ruthenicus

204
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

kennzeichnend. In der Krautschicht kommen neben azidophilen Zwergsträuchern (Vaccinium myr-


tillus, V. vitis-idaea, Calluna vulgaris) trockenheitsresistene Kräuter und Gräser vor: Pulsatilla
patens, Convallaria majalis, Veronica spicata, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum,
Festuca ovina, Calamagrostis arundinacea, Koeleria glauca. Die Kryptogamenschicht aus Laub-
moosen (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum) und Strauchflechten ist relativ gut entwickelt.
Die Wälder wachsen vorwiegend auf sauren und grobkörnigen Sandböden (Sander, Terrassen,
Dünen). In flachen Senken kommen örtlich wechselfeuchte und feuchte Ausbildungen vor.
Einheit D 56 stellt einen reliefbedingten Vegetationskomplex aus xerophytischen und Zwergstrauch-
Kiefernwäldern mit feuchten Ausbildungen und Mooren dar.
Die südosteuropäischen xerophytischen Kiefern- und Eichen-Kiefernwälder (D57) sind vorwiegend
im Waldsteppengebiet der Ukraine und Rußlands zwischen Dnjepr und Wolga verbreitet. Sie sind
an Kalkstandorte längs mehrerer Flüsse mit sommertrockenem, kontinentalem Klima gebunden und
haben räumlich engen Kontakt zu Steppengesellschaften. Die Strauch- und Krautschicht der licht-
durchlässigen Kiefernbestände weist dementsprechend etliche Steppenarten auf: Prunus fruticosa,
Chamaecytisus ruthenicus, Koeleria macrantha, Festuca valesiaca, Pulsatilla patens, Filipendula
vulgaris, Carex supina, Stipa pennata. In der Baumschicht dominiert Pinus sylvestris, in der unteren
Baumschicht oder im Unterwuchs kommen Quercus robur und Tilia cordata vor. In der Kraut-
schicht fehlen boreale Arten weitgehend, und die Moosschicht ist ebenfalls sehr schwach entwickelt.
Diese Wälder kommen auf kalkhaltigen Sedimenten höhergelegener Terrassen von größeren Flüssen
und Strömen (Mittlere Wolga, Sura, Moksa, Voroneñ, Don, Donez, Dnjepr, Desna, Sejm) vor.

5.3.2 Montane (uralische) Ausbildungen


Kiefernwälder mit Pinus sylvestris und Larix sibirica sind im Mittel- und Südural vor allem auf der
kontinentaleren Ostabdachung verbreitet.
Hemiboreale krautreiche Kiefernwälder mit Larix sibirica und Tilia cordata (D58) kommen auf
niederschlagsarmen westlichen und östlichen Hängen des Ural in Höhen von 400-750 m vor. In der
Baumschicht herrscht Pinus sylvestris, begleitet von Larix sibirica und Tilia cordata im Unterstand.
In 200 Jahre alten Beständen erreicht die Kiefer Wuchshöhen bis 26 m. In der lockeren Strauch-
schicht sind boreale und vor allem nemorale Gehölze vertreten: Rosa acicularis, Sorbus aucuparia,
Daphne mezereum, Prunus padus, Lonicera xylosteum und Viburnum opulus. Die nahezu ge-
schlossene Krautschicht setzt sich aus Gräsern und Kräutern zusammen, darunter viele nemorale
Arten: neben vorherrschenden Calamagrostis arundinacea und Pteridium aquilinum u. a. Aegopodi-
um podagraria, Melica nutans, Lathyrus vernus, Pulmonaria dacica, Stachys officinalis, Asarum
europaeum und Viola mirabilis. Bezeichnend ist das Auftreten von Saum- und Waldsteppenarten
wie Pulsatilla patens subsp. flavescens, Dracocephalum ruyschiana, Origanum vulgare und Galium
verum insbesondere im südlichen Arealteil.
Die süduralischen Kiefernwälder mit Chamaecytisus ruthenicus und Seseli libanotis (D59) sind
südlicher verbreitet als die vorhergehende Einheit und weisen einen höheren Anteil an Wiesenstep-
penarten auf. Sie kommen auf Plateaus und in Hanglagen von 400-650 m ü. NN vor, wo die Jahres-
niederschläge nicht über 500 mm steigen. Die Baumschicht ist ähnlich der vorigen Ausbildung
zusammengesetzt, die Winterlinde fehlt aber vollständig. Der Strauchunterwuchs ist locker und wird
von Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia und Rosa acicularis gebildet. In der dichten

205
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

Krautschicht herrschen Calamagrostis arundinacea, Dactylis glomerata, Melica nutans, Rubus


saxatilis, Fragaria vesca, Galium boreale und Solidago virgaurea. Kennzeichnend sind uralisch-
sibirische Arten wie Trifolium lupinaster, Geranium pseudosibiricum, Bupleurum longifolium subsp.
aureum und Waldsteppenarten wie Seseli libanotis, Filipendula vulgaris, Dracocephalum ruyschia-
na. In durch Waldbrände und Holzeinschlag aufgelichteten Beständen breiten sich Chamaecytisus
ruthenicus, Calamagrostis arundinacea und C. epigejos aus.
Noch stärker mit xerophilen Gehölzen und Steppenpflanzen durchsetzt sind die süduralischen
Kiefernwälder der Einheit D60, die sich auf Südhänge der östlichen Uralabdachung konzentrieren.
Sie nehmen die montane Waldstufe zwischen 650-800 m ü. NN ein und wachsen hier vorwiegend
auf flachgründigen und teils steilen Südhängen. In der Baumschicht herrscht wiederum Pinus
sylvestris mit Beimischung von Betula pendula und Larix sibirica. Unter einem relativ lichten
Baumschirm wachsen Steppensträucher wie Prunus fruticosa, Spiraea crenata, Caragana frutex
und Cotoneaster niger. Die Krautschicht ist ebenfalls reich an Gräsern lichter, trockener Wälder
(Calamagrostis epigejos, Brachypodium pinnatum) und an Steppenpflanzen (Festuca valesiaca,
Phleum phleoides, Koeleria macrantha, Helictotrichon desertorum, Veronica spicata, Dracocepha-
lum ruyschiana, Pulsatilla patens, Dendranthema zawadskii, Centaurea sibirica, Artemisia latifolia,
A. sericea, A. armeniaca, Aster alpinus). Nadelwaldarten sind nur in bestimmten Ausbildungen
dieser Wälder vertreten, u. a. durch Vaccinium vitis-idaea, Orthilia secunda, Pyrola minor, P. rotun-
difolia, Moneses uniflora.

D.6 Montane bis hochmontane (subalpine) Kiefernwälder (Pinus peuce, P. sylvestris,


P. kochiana) in der nemoralen Zone
Die Gruppe umfaßt 4 Kartierungseinheiten (D61-D64) mit montanen bis subalpinen Kiefernwäldern
auf frischen bis mäßig trockenen Standorten in den Hochgebirgen der zentralen Balkanhalbinsel und
im Kaukasus. Diese Kiefernwälder schieben sich als mehr oder weniger höhenzonale Vegetation im
submediterranen Bereich zwischen die montanen Buchen- bzw. Tannen-Fichtenwälder und die
subalpinen Krummholzgebüsche. Vorherrschende Baumarten sind die balkan-endemische Pinus
peuce (ein mit Pinus strobus verwandtes Tertiärrelikt) in den Einheiten D61 und D62, die weitver-
breitete Waldkiefer (Pinus sylvestris) in Einheit D63 und die kaukasisch-euxinische Pinus kochiana
(eine Pinus sylvestris nahestehende Kiefernart) in Einheit D64.
Die zentralbalkanischen Molika-Kiefernwälder (D61) sind inselartig in den Hochgebirgen von
Montenegro, Kosovo, Albanien, Mazedonien und Bulgarien (hier hauptsächlich im Rila- und Pirin-
Gebirge) verbreitet. Sie nehmen die Höhenstufe zwischen den montanen Buchen- bzw. Tannen-
Fichtenwäldern und den subalpinen Krummholzgebüschen mit Pinus mugo und Sorbus aucuparia
(C39) ein. Nach unten schließen gebietsweise auch Pinus heldreichii-, Pinus nigra- oder P. sylvest-
ris-Wälder an. Die auf der Balkanhalbinsel endemische Molika-Kiefer (Pinus peuce) hat ihr
Optimum in Höhenlagen zwischen 1500 und 2000 m ü. NN. Sie besiedelt hier vorzugsweise frische,
mittelgründige Silikatstandorte, kommt aber auch auf Karbonatgesteinen bestandsbildend vor. Am
Südrand des natürlichen Fichtenareals ist sie der Fichte (Picea abies) wegen größerer Resistenz
gegen Sommertrockenheit und infolge erheblicher Wuchsleistung bei niedrigen Temperaturen
überlegen. Sie ist in dieser Höhenstufe sehr vital und verjüngungsfreudig und damit auch gegenüber
der Buche (Fagus sylvatica s. l.) und Weißtanne (Abies alba) im Vorteil. Im Kontaktbereich zu den
angrenzenden Laub- und Nadelwäldern sind deren Hauptbaumarten jeweils einzelstammweise in

206
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation D

den Pinus peuce-Wäldern enthalten, an der oberen Grenze dementsprechend auch Latschen (Pinus
mugo) und andere subalpine Gehölze.
Kennzeichnend für diese endemische Waldgesellschaft ist ihre floristische Zusammensetzung aus
weitverbreiteten azidophilen Nadelwaldarten (u. a. Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Galium
rotundifolium, Deschampsia flexuosa), die aber nur geringen Anteil haben, aus Fagetalia- und
Querco-Fagetea-Arten (u. a. Anemone nemorosa, Viola reichenbachiana, Euphorbia amygdaloides,
Aremonia agrimonoides, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Poa nemoralis, Brachypodium
sylvaticum, Symphytum tuberosum, Lamium galeobdolon), Gebirgspflanzen (Gentiana asclepiadea,
G. lutea, G. punctata, Homogyne alpina, Polystichum lonchitis, Veronica urticifolia, Veratrum
album) und balkanischen Florenelementen bzw. Endemiten (z. B. Rhododendron myrtifolium,
Sorbus aucuparia subsp. fenenkiana (in Bulgarien), Wulfenia carinthiaca, Bruckenthalia spiculifo-
lia, Digitalis viridiflora, Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda, P. montenegrina, Melampyrum
doerfleri, M. scardicum, Dianthus pancicii, Sesleria wettsteinii, Knautia macedonica, K. midzoren-
sis). Aufgrund der Isolierung der einzelnen balkanischen Hochgebirge gibt es verschiedene geogra-
phische Ausbildungen bzw. Gebietsassoziationen mit eigenen geographischen, vielfach regional-
endemischen Trennarten.
Ein besonderes floristisches Gepräge haben jene Molika-Kiefernwälder (D62), die kleinflächig sehr
steile, felsige, trockene Hänge im Grenzgebiet von Nordalbanien, Montenegro und Kosovo auf
Serpentin besiedeln. Ihre Höhenamplitude beträgt 1700-2200 m ü. NN. Es handelt sich um lichte
Bestände ü. NN aus Pinus peuce mit beigemischter P. heldreichii und einzelnen Fagus sylvatica mit
spärlicher Strauchschicht aus Genista hassertiana, Daphne oleoides, D. blagayana, Sorbus aria und
Rhamnus saxatilis. In der Krautschicht sind Basen- und Säurezeiger sowie Serpentin-Spezialisten
vergesellschaftet wie Erica carnea, Vaccinium myrtillus, Globularia cordifolia, Festucopsis
serpentini, Sesleria coerulans, Minuartia baldaccii, Thymus boissieri, Narthecium scardicum,
Lilium albanicum und Alyssum bertolonii subsp. scutarinum. Wegen ihrer Seltenheit und Einzig-
artigkeit aufgrund zahlreicher Lokalendemiten sollten die Bestände streng geschützt werden.
Die balkanischen Kiefernwälder (Pinus sylvestris) mit Bruckenthalia spiculifolia und Hypericum
cerastoides (D63) sind hauptsächlich in Bulgarien (Rhodopen) und Griechenland in Höhen zwi-
schen 1000 und 2000 m auf sauren Gebirgs-Braunerden und Rankern verbreitet. Sie gedeihen in
einem submediterranen Hochlagenklima mit schneereichen Wintern und kurzer Trockenperiode im
Sommer und besiedeln die Höhenstufe zwischen montanen Buchenwäldern und hochmontan-
subalpinen Fichtenwäldern (D41) bzw. subalpinem Krummholzgebüsch (C39). Es handelt sich um
geschlossene, wenig geschichtete Waldkiefernwälder, die möglicherweise z. T. auf Brände zu-
rückgehen (HORVAT, GLAVA„ & ELLENBERG 1974), daher vermutlich die ziemlich gleichaltrige
Baumschicht und geringe bis fehlende Strauchschicht. Der dominierenden Pinus sylvestris können
– je nach Situation und Höhenlage – Pinus peuce, Picea abies, Abies alba, Fagus sylvatica s. l.,
Pinus nigra oder Quercus dalechampii beigemischt sein. In den Rhodopen herrschen monodominan-
te Gesellschaften vor. Mischwälder mit Pinus nigra kommen in den Rhodopen und im Pirin vor,
Mischwälder mit Buche in Pirin, Rila und Rhodopen, seltener in Osogovo oder Stara Planina
(BONDEV 1991). Die diagnostisch wichtigsten Arten der Krautschicht – vorwiegend Azidophyten –
sind Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Bruckenthalia spiculifolia, Dechampsia flexuosa, Hyperi-
cum cerastoides, Digitalis viridiflora, Hieracium murorum und Pteridium aquilinum.

207
Formation D Karte der natürlichen Vegetation Europas

In den entsprechenden Gebirgskiefernwäldern des Kaukasus (D64) bildet Pinus kochiana die
Baumschicht. Die Waldbestände reichen von Busch- und Lichtwäldern bis hin zu hochstämmigen
(20-40 m), geschlossenen Wäldern. Sie kommen in klimatisch und geologisch unterschiedlichen
Gebieten des Großen und Kleinen Kaukasus vor, von den Vorgebirgen (600 m) bis in die Hoch-
gebirgsregion (bis maximal 2500 m).
Die Pinus kochiana-Wälder bilden im Kaukasus keinen durchgehenden Höhengürtel, sondern sind
inselartig verteilt und nehmen jeweils extremere (trockenere, flachgründigere und steilere) Standorte
ein als die höhenzonalen Tannen-Fichten- und Buchenwälder. Ihre Hauptverbreitung liegt zwischen
der hochmontanen und subalpinen Stufe. Im kontinentaleren östlichen Großen Kaukasus schließen
nach unten Dornpolstervegetation (N5) und Gebirgssteppen (M11), nach oben Krummholz- und
Lichtwälder mit Betula litwinowii, B. raddeana und Acer trautvetteri (C43) an.
Die kaukasischen Kiefernwälder repräsentieren einerseits ursprüngliche Gesellschaften, andererseits
sekundäre Wälder an Stelle von zerstörten Fichtenwäldern (Picea orientalis) oder hochmontanen
Laubwäldern. Klimax-Kiefernwälder stocken auf Hängen mit mehr oder weniger tiefgründigen
Böden vorwiegend dort, wo Fichte, Tanne und Buche aus klimatischen oder historischen Gründen
fehlen. Im Übergangsbereich zu anderen Waldgesellschaften (nach unten und oben) sind in der
Regel andere Baumarten beigemischt, die eine niedrigere Unterschicht bilden: in den unteren Lagen
sind es vor allem Eichen (im Nordkaukasus Quercus petraea und stellenweise Tilia cordata, im
östlichen Transkaukasus Quercus iberica und Q. macranthera); in der oberen Waldstufe gesellt sich
zur Kiefer meistens Betula litwinowii, im Nordkaukasus, auch B. raddeana, und regelmäßig Sorbus
aucuparia, in Transkaukasien oberhalb 1600 m stellenweise Quercus macranthera.
Entsprechend der weiten Spanne lokalklimatischer und geologischer Bedingungen sowie der unter-
schiedlichen Kontaktvegetation ist auch die Zusammensetzung des Unterwuchses der kaukasischen
Kiefernwälder außerordentlich vielgestaltig. Neben typischen Arten der kaukasischen Flora (Rhodo-
dendron caucasicum, R. luteum, Daphne pontica, Ribes biebersteinii) spielen gebietsweise, be-
sonders im westlichen Nordkaukasus, auch „boreale“ Arten (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea,
Linnaea borealis, Pyrola spp., Lycopodium spp.), unter den Moosen Hylocomium splendens, Dicra-
num scoparium, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, eine wichtige Rolle. Auf Kalk-
standorten einzelner Gebirgsstöcke enthält der Unterwuchs zudem lokalendemische Arten.

Literatur
AHTI, HÄMET-AHTI & JALAS 1968; ALBERTSON 1950; BORHIDI 1971; BJØRENDALEN 1980a, 1980b;
DIERSSEN 1996; ELLENBERG 1996; ELLENBERG & KLÖTZLI 1972; EWALD 1997; HORVAT, GLAVA„
& ELLENBERG 1974; JAHN 1977; KIELLAND-LUND 1967, 1981; MARKER 1969; MATUSZKIEWICZ, W.
1984; MATUSZKIEWICZ W., A. & J.M. 1995; MAYER 1963, 1974, 1984; MAYER & ZUKRIGL 1975;
NACHUCRIŠVILI 1999; NEUHÄUSLOVÁ 2001b; NEUHÄUSLOVÁ et al. 1998; OBERDORFER 1992
(Hrsg.), 2001; OZENDA 1988; PETTERSSON 1958; SCHLÜTER 1969; SCHMIDT 2002; STÖCKER 1967;
WAGNER 1989; WALLNÖFER 1993a; WALTER 1974; ZUKRIGL 1973.

208
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation E

E Atlantische Zwergstrauchheiden
John R. Cross

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung


Heiden werden durch die Dominanz von Zwergsträuchern aus der Familie der Ericaceen und/oder
Ginsterarten charakterisiert, denen häufig Gräser, Moose und Flechten beigemischt sind. Sie kom-
men in der Regel auf durchlässigen, oligotrophen und sauren Substraten, lokal aber auch auf reiche-
ren oder weniger durchlässigen Böden vor. Im Normalfall fehlen Bäume und echte Sträucher, oder
diese treten nur in windgeformten Zwergformen auf. In vielen Gebieten kommen Heiden als Sekun-
därgesellschaften vor, die durch bestimmte Nutzungsformen (Beweidung, Brand und z. T. Plaggen),
vor allem als Schafweide und in Großbritannien auch für die Jagd auf Moorschneehühner entstanden
sind. Aufgrund intensiverer landwirtschaftlicher Nutzung und infolge von Aufforstungen gehen die-
se Heiden jedoch rapide zurück. Eine echte Klimaxvegetation bilden Heiden an exponierten Küsten,
auf Gebirgskämmen und Berggipfeln, wo starker Wind, Salzeintrag, niedrige Temperaturen, Was-
sermangel und flachgründige Felsstandorte oder die Kombination mehrerer dieser Faktoren ein
Baumwachstum verhindern.
Klimaxheiden erstrecken sich von Südisland (dort aus Maßstabsgründen nicht dargestellt) und
Nordnorwegen (ca. 70/ nördl. Breite) bis nach Nordwestspanien und Nordportugal (ca. 42/ nördl.
Breite) (s. Karte 8). Sie sind jedoch auf den atlantischen Küstenstreifen Europas beschränkt und
dehnen sich ostwärts nur bis zur Südwestküste Schwedens (ca. 12/ östl. Länge) aus. Sekundärheiden
können auch weiter im Inland vorkommen, und Gesellschaften, die von Calluna- und Erica-Arten
dominiert werden, lassen sich nach Osten bis in die Nordwesttürkei nachweisen.

Bestandesstruktur und Physiognomie


Normalerweise bilden atlantische Zwergstrauchheiden ein Mosaik von Gesellschaften, die sich in
ihrer Artenzusammensetzung, Wuchshöhe, Struktur und Farbe voneinander unterscheiden. Ihre
Entstehung geht auf Unterschiede in der Bodentiefe, im Nährstoffgehalt, der Bodenfeuchte und
Exposition gegen Wind, Sonne und – an der Küste – Salzgischteinwirkung zurück. Die Zwergsträu-
cher treten meist als windgeformte Flecken oder Gruppen auf, die kaum 50 cm hoch werden und oft
sogar nur wenige Zentimeter Höhe erreichen. Zahlreiche Zwergsträucher sind immergrün und
besitzen gegenüber anderen Gefäßpflanzen einen Standortvorteil durch ihre Endomykorrhiza. Sie
bilden ein Mosaik mit Gräsern, Kräutern, Moosen, Flechten sowie vegetationsfreien Felsen oder
offenem Sand. Örtlich, an geschützten Standorten und insbesondere in den südlich verbreiteten
Einheiten, können Zwergsträucher eine Höhe von 1 m und mehr erreichen und Baumarten hier 2 bis
3 m hoch werden. Gräser und Kräuter bilden entweder eigene Synusien zwischen den Zwergsträu-
chern oder sie wachsen zwischen oder unter ihnen. In stärker exponierten Lagen können ihre Blüten-
stände die Zwergsträucher überragen. Moose und Flechten sind ein fester Bestandteil dieser Heiden
und bilden unter Zwergsträuchern und krautigen Pflanzen unauffällige Gemeinschaften. In Extrem-
fällen treten die Kryptogamen jedoch auch aspektbildend auf.

209
Formation E Karte der natürlichen Vegetation Europas

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


Arten aus der Familie der Ericaceen sind die Hauptbestandteile der Zwergstrauchheiden. Calluna
vulgaris ist die steteste Art und hat eine weite Nord-Süd-Verbreitung von Island bis zur Iberischen
Halbinsel. Auch Erica cinerea weist eine weite Nord-Süd-Amplitude auf, ist aber an die stärker
ozeanischen Bereiche gebunden und fehlt bereits im Gebiet der östlichen Nordsee. An feuchteren
Standorten ist Erica tetralix häufig. Weiter im Süden spielen noch andere Erica-Arten wie E. va-
gans, E. ciliaris, E. scoparia und E. arborea eine wichtige Rolle. Daboecia cantabrica ist auf der
Iberischen Halbinsel eine kennzeichnende Art und kommt vereinzelt auch in Westirland vor.
Vaccinium- und Empetrum-Arten sind charakteristische Elemente der boreoatlantischen Heiden,
doch nimmt ihre Bedeutung nach Süden in dem Maße ab, wie Ginsterbüsche – namentlich Ulex
gallii, U. europaeus, Genista anglica und Cytisus scoparius – als Gesellschaftsbestandteile zuneh-
men. Auf der Iberischen Halbinsel spielen submediterrane Sträucher wie Cistus salviifolius und
Daphne gnidium eine wichtige Rolle. Juniperus communis-Gebüsche sind oft typisch für skandina-
vische Heiden und können dort eine Deckung von 10 bis 40 % erreichen, örtlich aber auch fast reine
Bestände bilden.
Gräser sind durch Deschampsia flexuosa und Nardus stricta insbesondere in den nördlichen und
montanen Regionen repräsentiert. Festuca rubra, F. ovina und Danthonia decumbens kommen fast
überall vor, werden aber nach Süden häufiger. Dactylis glomerata ist hauptsächlich im Westen und
Süden verbreitet. Carex binervis ist in Großbritannien und Irland eine typische Heidepflanze, und
Carex arenaria ist ein charakteristischer Bestandteil von Dünenheiden. Aus Grünlandgesellschaften
treten mehrere Kräuter auf, z. B. Potentilla erecta, Galium saxatile, Viola riviniana, Plantago
lanceolata, Scilla verna und Thymus praecox und in Küstengebieten etliche maritime Arten wie
Plantago maritima, Armeria maritima und Silene uniflora subsp. uniflora. Küsten-Heiden sind
charakterisiert durch salzgischtertragende/-beeinflußte Felssimsvegetation und durch nitrophile
Vegetation im Bereich von Vogelkolonien. Unter den Moosen spielt Racomitrium lanuginosum in
den borealen und montanen Gesellschaften der nordatlantischen Heiden eine besondere Rolle. Hier
wird es häufig von Cladonia-Arten und anderen Flechten begleitet oder – auf trockenen Standorten
– durch diese ersetzt. Flechten spielen außerdem in Heiden auf festgelegtem Dünensand eine
wichtige Rolle.

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die pflanzensoziologische Einordnung der Heiden ist schwierig und noch nicht zufriedenstellend
gelöst. GÉHU (1975) und RIVAS-MARTÍNEZ (1979) haben die wichtigsten Klassifizierungssysteme
verschiedener Autoren zusammengefaßt. Die Hauptprobleme liegen erstens in der Vielzahl der
vorgeschlagenen Systeme, die nicht nur für verschiedene geographische Regionen, sondern auch
innerhalb eines Landes existieren. Zweitens handelt es sich oft um Sekundärheiden, die in der
Literatur nicht immer klar unterschieden sind. Drittens weisen diese Gesellschaften oft einen
kleinflächigen Wechsel und eine mosaikartige Struktur auf, so daß verschiedene Assoziationen oder
Subassoziationen häufig dicht nebeneinander vorkommen; dadurch entstehen vor allem bei der

210
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation E

kartographischen Darstellung Probleme. Dies gilt z. B. für die Kartierungseinheiten E11 und E12 in
Nordwestfrankreich. Die beiden Typen liegen eng beieinander, besiedeln aber unterschiedliche
Standorte in Bezug auf Bodentyp und Exposition.
Die atlantischen Zwergstrauchheiden gehören zur Klasse Calluno-Ulicetea Braun-Blanquet et
Tüxen ex Klika et Hada… 1944. Neben den „eigentlichen“ Heiden werden die Borstgrasrasen
(Nardetalia strictae Oberdorfer ex Preising 1949) zu dieser Klasse gerechnet. Hier werden nur die
zwei anderen Ordnungen mit den wichtigsten Verbänden und Assoziationen aufgeführt:
a) Die Vaccinio-Genistetalia Schubert 1960 haben ihr Verbreitungszentrum an der Nordsee und
erstrecken sich von dort nordwärts entlang der boreoatlantischen Küsten und westwärts über
Schottland bis in das britische und irische Bergland. Es werden zwei Verbände unterschieden:
1) Das Calluno-Empetrion boreale MacVean 1964 schließt die borealen und die irisch-britischen
montanen Heiden (Kartierungseinheiten E1-E5) ein. Dieser Verband setzt sich aus den
folgenden Assoziationen bzw. Gesellschaften zusammen: Rhacomitrium lanuginosum-Empe-
trum hermaphroditum-Gesellschaft (PÅHLSSON 1994); Rhacomitrio-Callunetum MacVean et
Ratcliffe 1962; Vaccinio-Callunetum MacVean et Ratcliffe 1962; Arctostaphylo uvae-ursi-
Callunetum Tüxen et Preising 1949. Die Einheiten von RODWELL (1991b): H13 bis H15, H17
bis H22 gehören hierher. Auch die folgenden von PÅHLSSON (1994) beschriebenen Gesell-
schaften fallen unter diesen Verband: 5.1.1.1, 5.1.1.2, 5.1.1.5, 5.1.2.1.
2) Das Calluno-Genistion Tüxen 1937 umfaßt die Assoziationen der Küsten-Heiden von Irland,
Großbritannien, der Bretagne und der kontinentalen Nordseeküsten (E6-E10). Im einzelnen
sind z. B. das Calluno-Genistetum empetrosum Tüxen 1937 (E10) und Calluno-Scilletum
vernae Malloch 1971 (E6) zu nennen. Der Verband schließt die folgenden Einheiten von
RODWELL (1991b): H5 bis H8, H10 sowie die Gesellschaften 5.1.1.3. und 5.1.1.4 bei PÅHLS-
SON (1994) ein.
b) In der Ordnung Ulicetalia minoris Quantin 1935 werden die Zwergstrauchheiden von der Ibe-
rischen Halbinsel nordwärts bis in die Bretagne sowie zur Küste Westenglands und Irlands
zusammengefaßt (E11-E14). Im Norden überlappen sie sich mit den Vaccinio-Genistetalia
Schubert 1960. Es lassen sich zwei Verbände unterscheiden:
1) Der Verband Ulicion minoris Malcuit 1929 beinhaltet folgende Assoziationen: Ulici humilis-
Ericetum cinereae Vanden Berghen 1958, J.-M. et J. Géhu 1973 (E11, E12); Ulici maritimi-
Ericetum cinereae J.-M. et J. Géhu 1973 (E12); Ulici maritimi-Ericetum vagantis J.-M. et
J. Géhu 1973 (E13); Sileno maritimae-Ulicetum humilis Rivas-Martínez 1979 (E14).
2) Das Dactylo-Ulicion maritimi J.-M. Géhu 1973 mit der Assoziation Dactylo-Sarothamnetum
maritimi Géhu 1963 (E12).

Makroklimatische Gegebenheiten
Zwergstrauchheiden kommen von Südisland und Nordnorwegen (Loppa: Mittel des kältesten
Monats -2 °C, Mittel des wärmsten Monats 11 °C) bis zum Nordwesten der Iberischen Halbinsel

211
Formation E Karte der natürlichen Vegetation Europas

(Santiago: Mittel des kältesten Monats 7 °C, Mittel des wärmsten Monats 19 °C) vor. Sie erstrecken
sich somit über mehrere Klimazonen (V bis VIII) und über zwei Hauptwaldzonen (boreal und
temperat), nämlich die Zone der mesophytischen und hygromesophytischen Nadel- und Laub-
Nadelwälder (Formation D) und die Zone der mesophytischen sommergrünen Laubwälder und
Nadel-Laubwälder (Formation F). Die gemeinsamen Merkmale sind starke Ozeanität, Fehlen
strenger Fröste, regelmäßige Niederschläge von ca. 700 mm in Südschweden bis über 1400 mm an
den Atlantikküsten Großbritanniens, Irlands und Spaniens, keine oder nur begrenzte Wasserdefizite
im Sommer und – insbesondere in den nördlichen Gebieten – ständige starke Winde. Miteinander
kombiniert begünstigen diese Charakteristika das Wachstum von Ericaceen und Ginsterarten und
hemmen die Entwicklung von Bäumen und Sträuchern.
Im überwiegenden Teil ihres Verbreitungsgebietes sind die natürlichen atlantischen Zwergstrauch-
heiden an Küsten gebunden, doch kommen sie in Irland, Großbritannien und Skandinavien auch in
größeren Höhen oberhalb der Waldgrenze vor. Hier führt das feuchte, kühle (aber nicht übermäßig
kalte), wolkenreiche und häufig extrem windige Klima auf gut durchlässigen Böden an Hängen zur
Ausbildung von Heiden. Entsprechende Lagen werden unter trockeneren, kontinentaleren Bedingun-
gen von alpinen Rasen besiedelt. In den schottischen Gebirgen, wo die Heidevegetation in die
Tundren und alpine Vegetation übergeht (Formation B), wechseln bestimmte Heidegesellschaften
mit Schneetälchenvegetation ab. Auf den stark ozeanisch getönten Färöer Inseln, wo von Natur aus
keine Bäume und Sträucher vorkommen, haben Rasengesellschaften wegen der nährstoffreicheren
Böden einen hohen Anteil am Vegetationskomplex.

Standortbedingungen
Küsten-Heiden bleiben meist auf einen sehr schmalen Gürtel beschränkt, der selten 1 km Breite
überschreitet und häufig sehr viel schmaler ist. Hier hemmen Wind und bis zu einem gewissen Grad
auch Salzspray das Wachstum von Bäumen und großen Sträuchern. Unterschiedlich starke Expositi-
on gegen Wind, Gischt und Sonne bewirkt beträchtliche physiognomische Abwandlungen der
Gesellschaften. Montane Heiden treten meist über 300 m Meereshöhe auf und erstrecken sich in den
schottischen Gebirgen bis zu einer Höhe von 1400 m. Ausgangsgesteine für die Bodenbildung sind
normalerweise basenarme Sandsteine, Schiefer, Gneise oder Granite sowie festliegende äolische
Sande, die einen geringen Kalziumkarbonatgehalt aufweisen. Lokal kommen Heiden auch auf
basenreicheren Gesteinen vor, wie die Gesellschaften über Serpentingestein in der Bretagne und
Cornwall (E13), aber auch diese besitzen einen niedrigen Kalziumgehalt. Für die Küsten-Heiden ist
die Gischt ein wichtiger Mineralstofflieferant. In Abhängigkeit von der Ausrichtung und Entfernung
zum Meer beeinflussen unterschiedliche Konzentrationen von Natrium, Chlorid und anderen Ionen
die Artenzusammensetzung.
Bei den meist gut durchlässigen Böden handelt es sich um Podsole, Ranker, trockene Torfe oder
örtlich Braunerden mit Rohhumusdecken. Der pH-Wert liegt meist zwischen 4,5 und 5,5, kann
örtlich aber bis auf 7 ansteigen. Ist der Abfluß des Wassers erschwert, werden die Heiden in den
Bergen durch Deckenmoore (Unterformation S.1 Ombotrophe Moore) oder an den Küsten durch

212
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation E

Kleinseggengesellschaften (Unterformation S.3 Minerotrophe Moore) ersetzt. Die sogenannten


„Feucht-Heiden“ mit Erica tetralix, die auf geringmächtigen, staunassen Torfen in Großbritannien
und Irland vorkommen, stellen einen Übergang zu den Deckenmooren dar, sind aber mit hoher
Wahrscheinlichkeit eine anthropogene Gesellschaft. Nach Aufgabe der Beweidung und des Bren-
nens würden sie sich vermutlich zu Gebüschen aus Betula pubescens, Salix aurita und S. atro-
cinerea entwickeln.

Rolle im Landschaftsgefüge
Obwohl die Küsten-Heiden auf ein schmales Band beschränkt sind, stellen sie auffällige und kenn-
zeichnende Elemente der Küsten dar und erscheinen oft ausgedehnter, als sie in Wirklichkeit sind.
Sie sind besonders eindrucksvoll, wenn die Heidearten oder Ginsterbüsche blühen und die Land-
schaft eine violette oder gelbe Färbung annimmt, die einen beeindruckenden Kontrast zu den Felsen,
dem Meer und dem Himmel bildet.
Küsten-Felsheiden stehen seewärts meist im Kontakt zu Felssims- und Felsspaltengesellschaften der
Crithmo-Staticetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 und des Crithmo-Armerion maritimae Géhu 1968.
An flacheren Küsten bildet eine Vielzahl von Gesellschaften der Sanddünen und Salzmarschen
(Formation P) die Kontaktvegetation. Landeinwärts schließen sich an die Zwergstrauchheiden
verschiedene Gebüsch- und Waldgesellschaften an, deren Ausprägung sich mit dem Breitengrad und
dem Bodentyp ändert. Im Norden treten z. B. Komplexe aus Birken- und Kiefernwäldern auf (z. B.
C2, D50), und die mittleren und südlichen atlantischen Heiden werden von verschiedenen Eichen-
oder Eichenmischwäldern (z. B. F2, F7, F8, F31, F32) begleitet. Im Norden und in den Hochlagen
gehen sie in Tundren- oder tundraartige Vegetation (Formation B) über, und an ihrer südlichen
Grenze treffen sie auf mediterrane Hartlaubwälder (Formation J).
Die montanen Heiden sind – besonders in Schottland – viel ausgedehnter als die Küsten-Heiden und
bilden weite offene Räume, in denen das Muster aus Vegetationseinheiten und deren Farben
zusammen mit dem Wechsel von Licht und Schatten zum einzigartigen Charakter des britischen und
irischen Berglandes beiträgt. Wie die Küsten-Heiden sind sie besonders auffällig, wenn Calluna
vulgaris und Erica cinerea blühen.

Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften; Naturschutz


Der Umfang der Heidelandschaften hat in den letzten Jahren beträchtlich abgenommen. Dies gilt
besonders für die Sekundärheiden, bei denen die traditionelle landwirtschaftliche Nutzung aufge-
geben wurde und an deren Stelle sich durch Sukzession Gebüsche oder Wälder entwickelt haben,
oder deren Flächen mit Nadelbäumen aufgeforstet wurden. Auch Gebiete mit Klimaxheiden – ins-
besondere mit montanen Heiden – sind teilweise aufgeforstet worden. Die natürlichen Küsten-
Heiden haben jedoch stärker unter der Intensivierung der Landwirtschaft (z. B. Landgewinnung,
Ackerbau), steigendem Erholungsdruck und Flächenverbrauch durch Bebauung gelitten. Freizeitnut-
zung stellt ebenfalls eine Bedrohung in montanen Gebieten dar, insbesondere der Skisport in Schott-
land. Häufig leidet die Vegetation dieser Einheiten auch an Überweidung. Bei Nährstoffeintrag

213
Formation E Karte der natürlichen Vegetation Europas

nimmt der Anteil der Gräser und Grasartigen in den Zwergstrauchheiden zu, bis hin zu deren Domi-
nanz. Einige Pflanzengesellschaften und Arten sind durch die vorgenannten Faktoren bedroht. Die
Gebirgs- und Küsten-Heiden abgelegener und unzugänglicher Gebiete sind dagegen relativ sicher.
Kleine Teile der Küsten-Heiden und größere Teile der montanen Heiden in Großbritannien und
Irland sind in Naturschutzgebieten und Nationalparks gesichert. In den skandinavischen Ländern
sind Schutzgebiete geplant, für andere Länder lagen keine entsprechenden Informationen vor.

Gliederung in Untereinheiten
Die atlantischen Zwergstrauchheiden wurden in 4 Gruppen unterteilt: (1) die boreoatlantischen
Küsten- und Gebirgs-Heiden, (2) die nordwesteuropäischen Küsten-Heiden, (3) die westeuropäi-
schen Küsten-Heiden und (4) die südwesteuropäischen Küsten-Heiden. Diese recht willkürlich
erscheinende Einteilung basiert im wesentlichen auf dem Temperaturgradienten, der sich auf das
Vorkommen oder Fehlen bestimmter Arten auswirkt. Es sind jedoch keine scharfen Grenzen
vorhanden, sondern eher eine allmähliche Änderung in der Abundanz der Arten (vgl. Tab. 11).

Tab. 11: Floristische Gliederung der atlantischen Zwergstrauchheiden (Formation E).

Nr. der Kartierungseinheit E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9 E10 E11 E12 E13 E14


Lage in Europa boreoatlantisch nordwestlich westlich sw
Zwergsträucher und Sträucher:
Calluna vulgaris d d d d d d d d d d d d x .
Vaccinium vitis-idaea x x x x x . x d x . . . . .
Vaccinium myrtillus x . . d d . x x x . . . . .
Empetrum nigrum . . x x x . x x d d . . . .
Vaccinium uliginosum d d d x . . x . . . . . . .
Juniperus communis (+ subsp. alpina) x x . x x . . x . . . . . .
Arctostaphylos uva-ursi x . . x . . . x x . . . . .
Empetrum hermaphroditum d d d x x . x . . . . . . .
Arctostaphylos alpinus x x x x . . . . . . . . . .
Loiseleuria procumbens . x x x . . . . . . . . . .
Rubus chamaemorus . x . x . . . . . . . . . .
Cornus suecica . x . . . . . . . . . . . .
Salix glauca . x . . . . . . . . . . . .
Salix lapponum . x . . . . . . . . . . . .
Betula nana . x . . . . . . . . . . . .
Erica cinerea d . . . x d x . d . d d d d
Erica tetralix x . . . . x x x x x . . d .
Betula pubescens . . x . . . x . . . . . . .
Pinus sylvestris . . x . . . x . . . . . . .
Salix repens subsp. dunensis . . . . . x . . x x . . . .
Genista pilosa . . . . . . . . d . . . .
Genista anglica . . . . . . . . . d . . x .
Genista tinctoria . . . . . . . . . (x) . . . .
Ulex gallii subsp. gallii f. humilis . . . . . . . . . . d [x] d d
Ulex europaeus subsp. latebracteatus . . . . . . . . . . . d d d
Erica vagans . . . . . . . . . . . . d d
Cytisus scoparius subsp. maritimus . . . . . . . . . . . d . .
Rosa pimpinellifolia . . . . . . . . . . [x] x . .
Erica ciliaris . . . . . . . . . . . . [x] .
Daboetia cantabrica . . . . . . . . . . (x) . . .
Daphne gnidium . . . . . . . . . . . . . x
Genista hispanica subsp. occidentalis . . . . . . . . . . . . . x
Smilax aspera . . . . . . . . . . . . . x
Kräuter:
Festuca ovina . x . . x d . x . x d x x .
Danthonia decumbens x . x . . x x x x x x x x .
Potentilla erecta x . . . x x . x . x x x x .
Agrostis capillaris x . . . . x . d . (x) (x) . . .

214
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation E

Nr. der Kartierungseinheit E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9 E10 E11 E12 E13 E14


Lage in Europa boreoatlantisch nordwestlich westlich sw
Anthoxanthum odoratum x . . . . x . . . . x x . .
Festuca rubra x . . . . x . . . . x x . x
Deschampsia flexuosa x x x x x x . x . x . . . .
Galium saxatile x . . x x . x d x . . . . .
Carex pilulifera x . x . . . x x x x . . . .
Nardus stricta x . . . x . x . x x . . . .
Carex binervis x . . . x . . . x . . . . .
Juncus squarrosus x . . . . . . . (x) . . . . .
Eriophorum vaginatum . x x . . . x . . . . . . .
Dactylorhiza maculata . . x . . . x . x . . . . .
Pteridium aquilinum . . x . . . x . x . . . . .
Festuca vivipara x . . . . . . . . . . . . .
Luzula congesta x . . . . . . . . . . . . .
Carex bigelowii . x . x x . . . . . . . . .
Juncus trifidus . x . . . . . . . . . . . .
Calamagrostis lapponica . x . . . . . . . . . . . .
Diphasiastrum alpinum . . . . x . . . . . . . . .
Alchemilla alpina . . . (x) . . . . . . . . . .
Carex nigra . . . . . x . x . . . . . .
Polygala vulgaris . . . . . . x . x . . . . .
Carex ovalis . . . . . . x . x . . . . .
Veronica officinalis . . . . . . x . x . . . . .
Narthecium ossifragum . . . . . . x . (x) . . . . .
Achillea millefolium . . . . . . . x . . . . . .
Campanula rotundifolia . . . . . . . x . . . . . .
Carex panicea . . . . . . . x . . . . . .
Luzula campestris . . . . . . . x . . . . . .
Trichophorum cespitosum . . . . . . . x . . . . . .
Eriophorum angustifolium . . . . . . . x . . . . . .
Carex arenaria . . . . . . . . d d . . . .
Polypodium vulgare . . . . . . . . . x . . . .
Pyrola rotundifolia . . . . . . . . . x . . . .
Lotus corniculatus . . . . . x . . . x x x x (x)
Scilla verna . . . . . x . . . . (x) x x (x)
Holcus lanatus . . . . . x . . . . x x . .
Thymus praecox . . . . . x . . . . x x . .
Hypochaeris radicata . . . . . x . . . . x x . .
Succisa pratensis . . . . . x . x . . . . x .
Polygala serpyllifolia . . . . . . x . x . . . x .
Molinia caerulea . . . . . . . x . x . . x .
Plantago maritima . . . . . x . . . . x . . .
Plantago lanceolata . . . . . x . . . . x . . .
Dactylis glomerata . . . . . . . . . . x x x x
Daucus carota subsp. gummifer . . . . . . . . . . (x) x x x
Anthyllis vulneraria s. l. . . . . . . . . . . x x . x
Brachypodium pinnatum . . . . . . . . . . x x . x
Silene vulgaris . . . . . . . . . . . x . x
Armeria maritima . . . . . . . . . . x x . .
Viola riviniana . . . . . . . . . . x . x .
Carex flacca . . . . . . . . . . x . x .
Sanguisorba minor . . . . . . . . . . x . . .
Rubia peregrina . . . . . . . . . . . [x] . .
Schoenus nigricans . . . . . . . . . . . . d .
Agrostis vinealis . . . . . . . . . . . . x .
Anagallis tenella . . . . . . . . . . . . x .
Carex hostiana . . . . . . . . . . . . x .
Carex pulicaris . . . . . . . . . . . . x .
Serratula tinctoria . . . . . . . . . . . . x x
Lithodora diffusa . . . . . . . . . . . . . x
Koeleria macrantha . . . . . . . . . . . . . x
Moose und Flechten:
Racomitrium lanuginosum d d d d d . x . x . . . . .
Pleurozium schreberi x x . x x x x d . d . . . .
Dicranum scoparium x . . x x x . d . d x . . .
Hypnum cupressiforme x . . . d x . x . x x . x .
Ptilidium ciliare x x . . . . . x . . . . . .
Cladina portentosa x . . x x . . . . x . . . .
Rhytidiadelphus loreus . . x x x . x . x . . . . .

215
Formation E Karte der natürlichen Vegetation Europas

Nr. der Kartierungseinheit E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9 E10 E11 E12 E13 E14


Lage in Europa boreoatlantisch nordwestlich westlich sw
Plagiothecium undulatum . . x x x . x . x . . . . .
Bazzania trilobata . . x . . . x . x . . . . .
Hypnum jutlandicum . . x . . . x . x . . . . .
Cladonia spp. . . x . . . . x . . . . . .
Hylocomium splendens . . . x x x . . . . . . . .
Cladonia impexa . . . (x) (x) . . . . x . . . .
Cladina arbuscula . . . d x . . . . x . . . .
Cetraria aculeata . . . x . . . . . x . . . .
Cladonia furcata x . . . . . . . . . . . . .
Leucobryum glaucum x . . . . . . . . . . . . .
Dicranum polysetum x . . . . . . . . . . . . .
Cladina mitis . x . . . . . . . . . . . .
Cladina stellaris . x . . . . . . . . . . . .
Nephroma arcticum . x . . . . . . . . . . . .
Ochrolechia frigida . x . . . . . . . . . . . .
Sphaerophorus globosus . x . . . . . . . . . . . .
Barbilophozia floerkei . x . . . . . . . . . . . .
Dicranum fuscescens . x . . . . . . . . . . . .
Cladonia uncialis . . . x x . . . . . . . . .
Sphagnum spp. . . x . . . . . . . . . . .
Cetraria islandica . . . x . . . . . . . . . .
Polytrichum alpinum . . . . x . . . . . . . . .
Herbertus aduncus . . . . x . . . . . . . . .
Pleurozia purpurea . . . . x . . . . . . . . .
Scleropodium purum . . . . . . . . x x . . . .
Cladonia chlorophaea . . . . . . . . . x . . . .
Platismatia glauca . . . . . . . . . x . . . .
Campylium stellatum . . . . . . . . . . . . x .
Riccardia multifida . . . . . . . . . . . . x .
Riccardia chamedryfolia . . . . . . . . . . . . x .

Untergruppen: Erläuterungen:
1-5: Boreoatlantische Küsten- und Gebirgsheiden d = kodominant
6-10: Nordwesteuropäische Küsten-Heiden x = regelmäßig vorkommend (in Datenblatt enthalten)
11-13: Westeuropäische Küsten-Heiden (x) = örtlich vorkommend (nur in bestimmten Ausbildungen)
14: Südwesteuropäische Küsten-Heiden [x] = vereinzelt vorkommend

Die boreoatlantischen Heiden umfassen Küsten-Heiden von Island, den Färöer Inseln und West-
norwegen (E1, E2, E3) sowie die montanen Heiden von Großbritannien und Irland (E4, E5).
Charakteristisch für sie sind neben Calluna vulgaris boreale Arten wie Empetrum hermaphroditum,
Arctostaphylos alpinus, Vaccinium uliginosum und der Moos- und Flechtenreichtum. Vaccinium
vitis-idea, V. myrtillus, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta und das Laubmoos Racomitrium
lanuginosum bilden ebenfalls wichtige Elemente. Im stark ozeanischen Klima der Färöer Inseln
beherrscht Erica cinerea zusammen mit nordischen Elementen die Vegetation im Komplex mit
Magerrasen und Racomitrium-Heiden (E1). Die boreoatlantischen Heiden der nördlichsten Einheit
(E2) besitzen ein tundraähnliches Aussehen mit Zwergstrauchdecken aus Empetrum hermaphrodi-
tum und Loiseleuria procumbens und einer lückigen Schicht aus Flechten und Moosen. Ein Teil der
Bestände wird von vereinzelten Betula nana-, Salix lapponum- und S. glauca-Sträuchern sowie
einer Schicht aus Ericaceen-Zwergsträuchern und Flechten aufgebaut. Die atlantischen Zwerg-
strauchheiden oberhalb der Waldgrenze auf Silikatgesteinen (E4, E5) sind weitgehend auf Großbri-
tannien und Irland beschränkt. Sie zeigen einen ausgeprägten Gradienten vom regenreicheren und
milderen Westen mit reichlich Racomitrium lanuginosum und Hypnum cupressiforme, begleitet von
ozeanischen Arten wie Blechnum spicant, Hypericum pulchrum und Carex binervis, hin zum
trockeneren und kälteren Osten, wo Flechten häufig dominant sind.

216
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation E

Die nordwesteuropäischen Küsten-Heiden erstrecken sich von Nordfriesland und Südwest-


schweden am Rand der Nordsee nordwärts entlang der Südwestküste Norwegens und westwärts
entlang der schottischen Küste. In diesen Heiden nimmt die Bedeutung nördlicher Elemente wie
Empetrum hermaphroditum und bestimmter Moose wie Racomitrium lanuginosum, Rhytidiadelphus
loreus sowie Flechten ab, während Krautarten wie Thymus praecox, Lotus corniculatus sowie Erica
cinerea und E. tetralix häufiger werden. Es ist sowohl ein Nord-Süd-Gradient, als auch ein West-
Ost-Gradient erkennbar. Dies wird besonders an den schottischen Küsten-Heiden deutlich, in denen
Erica tetralix an der Westküste, Empetrum nigrum und Flechten an der Ostküste häufig sind. E6
stellt die westlichste Einheit dar, für die Erica cinerea und Scilla verna in Verbindung mit Gräsern
und Kräutern kennzeichnend sind. Ähnliche Gesellschaften mit der ozeanischen Erica cinerea, doch
auch mit nördlichen Elementen, treten in Südwestnorwegen auf und differenzieren E7 und E9 von
den übrigen skandinavischen Einheiten. E8 ist eine entsprechende Gesellschaft an der südwest-
schwedischen Küste, in der Vaccinium myrtillus und V. vitis-idaea zusammen mit Erica tetralix auf
feuchteren Standorten vorkommen. Ebenso wie Empetrum nigrum nimmt diese Art ostwärts ab.
Küsten-Heiden auf entkalkten Dünensanden (E9, E10) sind durch Carex arenaria und Salix repens
subsp. dunensis klar gekennzeichnet. Im Süden Norwegens enthalten diese Dünenheiden noch Erica
cinerea und Juncus squarrosus. Ähnliche Bestände kommen zerstreut an der Nord- und Ostküste
Schottlands vor, doch haben Zwergstrauchheiden auf Dünensanden ihren Schwerpunkt in Dänemark
und auf den Nordfriesischen Inseln (E10). Erica cinerea fehlt dort, dafür werden Genista-Arten
(Genista pilosa, G. anglica, G. tinctoria) südwärts häufiger.
In den westeuropäischen Küsten-Heiden fehlen nördliche Elemente fast ganz, und südliche bzw.
ausgesprochen ozeanische Arten spielen eine zunehmend wichtige Rolle: neben Erica cinerea
insbesondere Ulex gallii, U. europaeus, und Erica vagans. E12 ist eine gut kenntliche Einheit Nord-
westfrankreichs, für die Cytisus scoparius subsp. maritimus und Ulex europaeus subsp. latebractea-
tus charakteristisch sind. Ulex gallii subsp. gallii f. humilis erreicht seine nördliche Verbreitungs-
grenze in Südschottland und ist u. a. eine diagnostisch wichtige Art der Einheit E11. Diese Einheit
stellt die vorherrschende Küsten-Heidegesellschaft in England (hauptsächlich an der Westküste),
Wales und Irland dar und reicht bis Nordwestfrankreich. Hier kommt Ulex gallii subsp. gallii
zusammen mit Calluna vulgaris, Erica cinerea, Scilla verna und Magerrasen aus Festuca rubra,
F. ovina und Danthonia decumbens vor. Ulex-Arten sind ferner charakteristische Bestandteile der
räumlich eng begrenzten Erica vagans-Heiden mit Schoenus nigricans auf Serpentin in der Bretagne
und im äußersten Südwesten Englands (E13).
Die südwesteuropäischen Küsten-Heiden von Nordspanien und Nordportugal werden durch Arten
mit ausgesprochen südlicher Verbreitung wie Daphne gnidium und Lithodora diffusa charakterisiert,
die hier zusammen mit Ulex europaeus, U. gallii subsp. gallii, Erica cinerea und E. vagans vor-
kommen (E14).

217
Formation E Karte der natürlichen Vegetation Europas

Boreoatlantische Küsten- und Gebirgs-Heiden: E1-E5


Nordwesteuropäische Küsten-Heiden: E6-E10
Westeuropäische Küsten-Heiden: E11-E13
Südwesteuropäische Küsten-Heiden: E14

Karte 8: Verbreitung der Formation E: Untergruppen und Kartierungseinheiten der atlantischen Zwergstrauch-
heiden (E1-E14).

Literatur
BARENDREGT 1982; BIRSE & ROBERTSON 1976; BRIDGEWATER 1970; GÉHU, J.-M. (Ed.) 1975;
GIMINGHAM 1969; MALLOCH 1971; PÅHLSSON (Ed.) 1994; RIVAS-MARTÍNEZ 1979; RODWELL (Ed.)
1991b; URQUHART & GIMINGHAM 1979; WHITE J. & DOYLE 1982.

218
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F

F Mesophytische sommergrüne Laubwälder und Nadel-Laubwälder


W»adys»aw Matuszkiewicz

Charakterisierung und typologische Abgrenzung


Unter diesem Formationsbegriff werden die meisten periodisch laubabwerfenden, winterkahlen
Waldgesellschaften zusammengefaßt, welche in mehr oder weniger ozeanisch getönten Gebieten der
temperaten Zone auf terrestrischen Böden zonal vorkommen und ausschließlich oder doch vorwie-
gend von wenigen Laubholzarten aufgebaut werden.
Nicht einbezogen sind einerseits die wärmeliebenden, meist von verschiedenen sommergrünen Ei-
chenarten beherrschten artenreichen Laubwälder der warm-temperaten und submediterranen Zone
(Formation G), zum anderen auch nicht die azonalen, grund- oder stauwasserbeeinflußten Gesell-
schaften der Bruch-, Sumpf- und Auenwälder (Formationen T und U). Zu den genannten Gruppen
der sommergrünen Laubwaldgesellschaften gibt es gleitende Übergänge, ebenso zu den Formationen
der Nadelwälder (Formationen D8, D9, D12, K1 in der Übersichtskarte 1 : 10 Mio.) – hier allerdings
nur im Grenzbereich ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung –, ferner zur Formation der
Waldsteppen L.
Für die Kennzeichnung und Abgrenzung der Fornation F gegenüber der Nadelwald-Formation D
waren floristisch-strukturelle und physiognomische Merkmale maßgebend: Die typologische Grenz-
linie fällt nämlich mit dem Umschlag zugunsten der Nadelwaldelemente im Gesellschaftsgefüge der
naturnahen Bestände zusammen.
Die Formation F in unserer Auffassung läßt sich mit keiner Einheit der bekannten Formations-
systeme genau identifizieren. Sie entspricht weitgehend dem Begriff der europäischen nemoralen
großblättrigen Laubwälder mancher russischen Autoren.

Geographische Verbreitung
Das Hauptverbreitungsgebiet der in der Formation F zusammengefaßten mesophytischen sommer-
grünen Laubwälder erstreckt sich in Westeuropa von Nordportugal, Nordspanien, Westfrankreich,
Irland und Großbritannien über Mitteleuropa bis Süd-Skandinavien, Litauen, das südliche Weißruß-
land, die Ukraine und Rußland als schmaler Streifen bis zum südlichen Ural. In diesem Raum sind
die sommergrünen Laubwälder, außer den höheren Lagen in den Gebirgen, als zonaler Vegetations-
typ zu betrachten (vgl. Karte 9). Gegen Nordosten vermittelt eine recht breite Mischwaldzone (D8a
der Übersichtskarte 1 : 10 Mio.) den Übergang zu den borealen Nadelwäldern; in diesem Raum sind
die Gesellschaften vom reinen Laubwaldtypus auf geeigneten Standorten noch vielfach vertreten.
Die Südgrenze der Formation F verläuft von Nordportugal über Nordspanien, Korsika, Sizilien,
Mittelgriechenland, die nördliche Türkei und das Kaukasusgebiet. Hier greifen Vertreter dieser
Formation, namentlich Buchenwälder und Eichen-Hainbuchenwälder, noch weit in das Areal der
thermophilen Eichenwälder der submediterranen Zone und der Waldsteppenzone ein, und zwar
entweder extrazonal in lokalklimatisch begünstigten Lagen, etwa an Nordhängen, oder auf grund-
wasserbeeinflußten, auenartigen Standorten der Talsohlen (so in Mittelitalien und auf dem Balkan),

219
Formation F Karte der natürlichen Vegetation Europas

oder aber als markanter montaner Vegetationsgürtel in nordspanischen, süditalienischen und südbal-
kanischen Gebirgen (auf dem Ätna z. B. stellenweise in Höhen von 1200-2100 m ü. NN).

Bestandesstruktur und Physiognomie


Die vorherrschende und aspektbestimmende Wuchsform dieser Gesellschaften ist die der tropophy-
tischen, periodisch kahlen Kronenbäume mit ausgeprägten Jahresringen im Holz, gut ausgebildeter,
z. T. dicker Borke und mittelgroßen, meso- bis hygromorphen, alljährlich neugebildeten Blättern.
Die Erneuerungsknospen werden durch dicht geschlossene Schuppenhüllen geschützt. Die obligate
herbstliche Laubverfärbung und der Laubfall lassen sich zwar als Anpassung an die Frosttrockenheit
deuten, sind aber entwicklungsgeschichtlich erblich fixiert und deshalb artspezifisch. Den stets
dominierenden Laubbäumen können sich gebietsweise Nadelbäume mit wechselndem Anteil zuge-
sellen.
Der 20-30(-40) Meter hohe Baumbestand kann ein- oder zweischichtig, ausnahmsweise auch drei-
schichtig sein; dann wird die meist lockere oberste Baumschicht von Nadelhölzern gebildet. Die
Strauchschicht ist je nach Kronenschluß unterschiedlich entwickelt und kann unter einem dicht-
geschlossenen Kronendach so gut wie ganz fehlen. Die Struktur der Baum- und Strauchschicht ist
in den meisten real bestehenden Wäldern Europas anthropogen beeinflußt und stark von der
Nutzungs- und Bewirtschaftungsform abhängig.
Die Krautschicht ist meistens gut entwickelt und nur auf nährstoffärmeren Standorten recht spärlich.
Sie setzt sich zum überwiegenden Teil aus hemikryptophytischen Kräutern und Gräsern zusammen.
Chamaephyten, und zwar meist Zwergsträucher, spielen nur im ökologischen Grenzbereich zu den
Nadelwäldern eine nennenswerte Rolle; Therophyten kommen praktisch kaum vor. Bezeichnend ist
dagegen der nicht unbedeutende Anteil der Geophyten, welche besonders in basen- und nährstoffrei-
chen Ausbildungen der Gesellschaften reichlich vorkommen und vor der Laubentfaltung im Früh-
jahr den Aspekt der Krautschicht entscheidend bestimmen können. Eine Moosschicht ist in den
meisten Fällen kaum entwickelt – abgesehen von gewissen meist bodensauren Ausbildungen, in
welchen Moose und z. T. auch Strauchflechten eine bedeutende Rolle spielen.
Für die Formation der mesophytischen sommergrünen Laubwälder ist deren jahreszeitlicher Rhyth-
mus und die regelmäßige Abfolge bestimmter Saisonaspekte sehr bezeichnend: Es handelt sich um
zeitliche Synusien, welche die wechselnden Standort-, namentlich Lichtbedingungen vollständiger
ausnutzen. Im allgemeinen kann man vier physiognomisch markante Hauptphasen unterscheiden:
a) die Geophyten-Phase im Vor- und Erstfrühling;
b) die Hemikryptophyten-Phase im Sommer nach der im Vollfrühling abgeschlossenen Laubent-
faltung;
c) die farbenfreudige Phase der frühherbstlichen Laubverfärbung;
d) die Ruhe-Phase des winterkahlen Baumbestandes im Spätherbst und Winter.
Die geläufige Vorstellung der vier Jahreszeiten geht wohl auf den alljährlichen Wechsel der genann-
ten Phänophasen des europäischen Laubwaldes zurück.
Immergrüne Gehölze (außer den gebietsweise beigemischten Koniferen) kommen in der Baum-

220
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F

schicht gar nicht und in der Strauchschicht nur in wintermilden ozeanischen Gebieten vor. In der
Bodenflora sind dagegen zahlreiche wintergrüne oder halbwintergrüne Stauden und Gräser vertreten
und genießen den Schutz der rechtzeitig einsetzenden Schneedecke. Sie können im Winter unter
Umständen, so bei Tauwetter, bis zu einem gewissen Grad auch assimilieren.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge)


In floristischer Hinsicht sind die hier behandelten Wälder – verglichen mit ihren ostasiatischen und
atlantisch-nordamerikanischen Vikarianten – auffallend artenarm, insbesondere in bezug auf die
Baumschicht. Als bestandesbildende Laubbaumarten kommen eigentlich nur sieben in Frage: Rot-
buche und Orientbuche (Fagus sylvatica s. l.), Hainbuche (Carpinus betulus), beide Eichen-Arten:
Stiel- und Traubeneiche (Quercus robur, Q. petraea); im Westteil und lokal ferner die Esche (Fra-
xinus excelsior), im östlichen Teil der nemoralen Zone Europas außerdem die Winterlinde (Tilia
cordata). Andere Arten, so die Ulmen (Ulmus glabra, U. minor), Spitz- und Bergahorn (Acer
platanoides, A. pseudoplatanus), sowie die Sommerlinde (Tilia platyphyllos), sind meist nur einzeln
beigemischt und können höchstens gebietsweise und meist nur standortsbedingt eine größere Rolle
spielen. Die leichtsamigen, kleinblättrigen Holzarten wie Birken (Betula pendula, B. pubescens),
Espe (Populus tremula), Salweide (Salix caprea) u. a. sind meist nur in frühen Sukzessionsstadien
als Vorwaldarten von Bedeutung. Regional können sich auch Nadelhölzer am Aufbau des Baum-
bestandes in wechselndem Maße beteiligen, so insbesondere die Weißtanne (Abies alba) und die
Fichte (Picea abies) in der montanen Stufe der mitteleuropäischen Gebirge, ferner die Kiefer (Pinus
sylvestris) namentlich auf bodensauren Standorten im östlichen Tiefland.
Von den genannten Hauptbaumarten ist nur die Stieleiche im gesamten Areal der Formation ver-
treten, wenn auch ihre Rolle in den einzelnen Gebieten sehr unterschiedlich sein kann. Die anderen
Baumarten haben begrenzte Areale und lassen eine Staffelung entsprechend dem Ozeanitätsgefälle
erkennen. Im mittleren Gürtel der nemoralen Zone erreicht die Rotbuche nach Osten kaum das
Gebiet zwischen Warthe und Weichsel, die Traubeneiche überschreitet nur wenig die Bug-Dnjestr-
Linie, die Hainbuche fehlt ganz im Westen und endet im Osten praktisch am Dnjepr, kommt jedoch
auf der Krim und im Kaukasus wieder vor, und die Esche fehlt im transwolgischen Raum. Die Rolle
der Winterlinde nimmt dagegen ostwärts zu.
Den Grundstock der Flora der nemoralen Laubwälder bilden die europäischen bzw. europäisch-
westsibirischen Arten der temperaten Zone mit ozeanisch-subozeanischer Verbreitungstendenz. Es
sind vorwiegend mesophile, meso-bis eutraphente Schattenpflanzen. Historisch-genetisch lassen sie
sich größtenteils vom holarktisch-tertiären Entwicklungsstamm der pliozänen Flora ableiten und
bilden hier die mitteleuropäische genetische Gruppe.
Eine Sonderstellung nehmen die sommergrünen Laubwälder ein, in welchen die Orientbuche (Fagus
sylvatica subsp. orientalis und verwandte Formen) sowie die Orienthainbuche (Carpinus orientalis)
als geographisch vikariierende Arten ihre west- und mitteleuropäischen Verwandten ersetzen. Auch
sind hier die Gattungen Quercus und Acer durch mehrere im Westen nicht vorkommende Arten ver-
treten. Diese Wälder sind besonders für die kaukasische Region charakteristisch, kommen aber – in

221
Formation F Karte der natürlichen Vegetation Europas

verarmter Form – auch noch auf der Krim und im Istranca-Gebirge im bulgarisch-türkischen Grenz-
gebiet vor. Sie sind außerordentlich artenreich und durch einige z. T. immergrüne Arten, die als
Relikte der arktotertiären Flora gedeutet werden (Rhododendron ponticum, Prunus laurocerasus,
Daphne pontica, ferner Zelkova carpinifolia, Parrotia persica, Acer hyrcanum u. a.), ausgezeichnet.
Mit großblättrigen Wuchsformen, zahlreichen immergrünen Gewächsen im Unterwuchs und mehre-
ren Lianen vermitteln diese überaus üppigen Wälder zu den warmtemperierten oder gar subtropi-
schen Regenwäldern (vgl. Formation H).

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa)


Die physiognomisch aufgefaßte Formation ist in floristisch-soziologischer Hinsicht recht heterogen.
Sie fällt durchaus nicht – wie es oft angenommen wird – mit der Klasse der Querco-Fagetea Br.-Bl.
et Vlieger in Vlieger 1937 oder gar mit der Ordnung der Fagetalia sylvaticae Paw»owski et al. 1928
zusammen. Sie umfaßt von der genannten Ordnung lediglich die Gesellschaften der Fagion- und
Carpinion-Verbände. Darüber hinaus gehören noch die artenarmen azidophilen Eichenwälder, z. T.
mit Birke, Buche und/oder Kiefer, dazu. Sie werden entweder als Bestandteil der Ordnung Querce-
talia roboris Tx. 1931 als Vertreter einer eigenen Klasse (Quercetea roboris Br.-Bl. et Tx. 1943)
aufgefaßt oder neuerdings von einigen Autoren ebenfalls zur Klasse der Querco-Fagetea gestellt –
eine Auffassung, welche jedoch noch umstritten ist. Ohne näher auf die syntaxonomischen Streit-
fragen einzugehen läßt sich jedoch feststellen, daß der Umfang unserer Formation F weitgehend mit
dem folgender Syntaxa identisch ist: Quercetalia roboris, Carpinion betuli, Quercion roboris-Tilion
cordatae, Luzulo-Fagion, Fagion sylvaticae und Rhododendro pontici-Fagetalia orientalis.

Makroklimatische Gegebenheiten
Die mesophytischen sommergrünen Laubwälder sind großräumig an bestimmte standortsökologi-
sche, namentlich makroklimatische Bedingungen gebunden. Ihr Verbreitungsgebiet korrespondiert
mit dem der Klima-Typen V und VI nach WALTER et al. (1975). Es herrscht ein gemäßigtes Klima
mit ausgeprägtem, aber nicht zu langem Winter und anhaltend positiver Bilanz der Niederschläge,
die übrigens ziemlich gleichmäßig über das ganze Jahr, meist mit Maximum im Sommer, verteilt
sind. Im einzelnen wechseln die Klimaverhältnisse innerhalb der nemoralen Zone recht deutlich,
und zwar sowohl in bezug auf die Temperaturen wie auf die Niederschläge. Für die regionale
Gliederung der Laubwälder ist vor allem das Ozeanitäts-/Kontinentalitätsgefälle ausschlaggebend.
Von der atlantischen Küste landeinwärts wechseln dementsprechend im europäischen Tief- und
Hügelland, grob aufgefaßt, folgende Gesellschaftstypen:
a) Eschen-Stieleichenwälder,
b) Buchen- und Eichen-Buchenwälder,
c) Eichen-Hainbuchenwälder (beide Quercus-Arten, z. T. mit Buche),
d) buchenfreie Eichen-Hainbuchenwälder,
e) lindenreiche Stieleichen-Hainbuchenwälder,
f) spitzahornreiche Linden-Stieleichenwälder,
g) edellaubholzreiche Lindenmischwälder.

222
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F

Gegen Osten und Nordosten gesellen sich im Tiefland Kiefer und Fichte als Nebenholzart dazu.
Klimatisch bedingt dürften auch die Arealgrenzen der Laubwälder in Europa sein: Im Norden gegen
die Nadelwaldzone wohl infolge von Spätfrösten und zu kurzer Vegetationsperiode, im Südosten
gegen die Waldsteppen und Steppen durch ungünstige Wasserbilanz während des heißen Sommers.
Im ozeanisch beeinflußten Süden ist die Grenze gegen die wärmebedürftigen und zunehmend
wintergrünen Formationen in erster Linie durch den Temperaturfaktor und die Sommertrockenheit
bestimmt.
Klimatisch bedingt ist auch die vertikale Verbreitung der sommergrünen Laubwälder. In der eigent-
lichen nemoralen Zone, d. h. in West- und Mitteleuropa, reichen sie vom Tiefland bis in die monta-
ne Stufe und werden dort allmählich durch Nadelmisch- und Nadelwälder abgelöst. In Südeuropa
verschiebt sich der Gürtel der entsprechenden Laubwaldformation nach Süden zunehmend hinauf
ins Gebirge, zuletzt bis in die hochmontane Stufe. In mehreren südeuropäischen Gebirgen wird die
obere Waldgrenze folglich durch sommergrüne Laubwälder gebildet.

Standortbedingungen
In bezug auf Substrat- und Bodenverhältnisse haben die europäischen Laubwälder eine auffallend
breite ökologische Amplitude. Besonders im westlichen Arealteil nehmen sie im Tief- und Hügel-
land fast alle für den Wald geeigneten Standorte ein; gemieden werden lediglich die dauernd oder
doch periodisch nassen Böden, auf welchen sie durch hygrophile, gleichfalls sommergrüne Sumpf-,
Bruch- und Auenwälder abgelöst werden. Der mesophile Laubwald kommt somit auf flach- oder
tiefgründigen, grob- bis feinkörnigen, nährstoffarmen bis ausgesprochen reichen, stark sauren bis
schwach alkalischen, trockenen bis mäßig feuchten Böden vor. Je nach den Standortbedingungen
sind allerdings floristisch-soziologisch sehr unterschiedliche Gesellschaften ausgebildet, welche sich
auch in ihrer Produktionsleistung und in der wirtschaftlichen Eignung stark unterscheiden. Mit
zunehmender Kontinentalität des Klimas wird im östlichen Mitteleuropa und weiter gegen Osten die
ökologische Amplitude der Laubwälder wesentlich eingeengt, indem dieselben auf nährstoffärme-
ren, vorwiegend sandigen Standorten immer mehr durch anspruchslosere Nadelwälder verdrängt
werden. Der reine Laubwald ist in solchen Gebieten enger an leistungsstärkere Böden gebunden.
Für die mesophilen sommergrünen Laubwälder gilt in ihrem gesamten europäischen Areal die
Braunerde als der eigentliche charakteristische Bodentyp. Das stimmt für die mittleren, typischen
Ausbildungen insofern, als die entsprechenden Vegetations- und Bodentypen als zonale Erscheinun-
gen in ihrer Entwicklung letzten Endes durch den gleichen Klimafaktor gesteuert und geprägt wer-
den. Neben den eigentlichen Braunerden sind Parabraunerden und Pseudogleye ebenfalls sehr häu-
fig; für die vom Typus abweichenden ökologischen Randausbildungen sind auch andere Bodentypen
recht charakteristisch. So sind alle „feuchten“ Ausbildungen mit Gley- und Pseudogley-Böden eng
verbunden, und für die azidophilen oligo/mesotraphenten Wälder sind in verschiedenem Grade
podsolierte Böden typisch. Andererseits spielen auch Rendzinen und Terra fusca als Laubwaldstand-
orte gebietsweise eine größere Rolle.

223
Formation F Karte der natürlichen Vegetation Europas

Wie der Bodentyp, so variiert auch die Humusform in weiten Grenzen. Ist der Mull-Humus für alle
artenreichen Laubwälder charakteristisch, so gibt es bei den typologischen Randausbildungen oder
in degradierten Beständen öfters Moder- und selbst Rohhumus-Formen.

Rolle im Landschaftsgefüge; Erhaltungszustand, Landnutzung, Ersatzgesellschaften


In den meisten Gebieten der nemoralen Zone Europas sind die mesophytischen Laubwälder der
eigentliche klimazonale Vegetationstyp. Für das westeuropäische Tief- und Hügelland gilt das bis
auf die feuchten und nassen Standorte der Auen, Sümpfe und Moore. Im Osten ist das Vegetations-
gefüge komplizierter, indem alle nährstoffarmen, vorwiegend sandigen Standorte von Natur aus von
Misch- oder gar Nadelwäldern eingenommen werden. In Polen fällt dem Laubwald potentiell aller-
dings noch mehr als die Hälfte der gesamten Landfläche zu.
In der heutigen Landschaft beträgt der tatsächliche Flächenanteil der Laubwälder oft nur wenige
Prozente. In den seit langem dicht besiedelten und intensiv bewirtschafteten Landschaften Europas
hat man nämlich ihre Standorte längst für die Landwirtschaft erschlossen, so daß die ursprünglichen
Laubwälder auf wenige Restbestände reduziert worden sind. Die wichtigsten und verbreitetsten Er-
satzgesellschaften sind die der Äcker (Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Rochow 1951 u. a.), aber
auch frische bis mäßig trockene Wiesen und Dauerweiden (Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937). Die
erhaltengebliebenen Waldungen haben überdies infolge seit Jahrhunderten andauernder anthropoge-
ner Nutzung eine starke Änderung erfahren, zumal die forstlich genutzten Flächen vielfach mit
standortfremden Nadelhölzern oder mit anderen, meist eingeführten Nutzholzarten aufgeforstet
wurden. Immerhin gibt es, über das ganze Verbreitungsgebiet zerstreut, durchaus auch naturnahe
Bestände, welche eine ziemlich genaue Vorstellung von der potentiellen natürlichen Laubwaldvege-
tation Europas in ihrer regionalen und standörtlichen Variationsbreite ermöglichen. Durch die
moderne pflanzensoziologische und waldkundliche Forschung und insbesondere durch die in den
meisten Ländern durchgeführte groß- und mittelmaßstäbige Vegetationskartierung sind auch die
dynamischen Beziehungen der natürlichen Waldgesellschaften zu ihren Ersatzgesellschaften und
zum Standort weitgehend geklärt worden.

Gliederung in typologische Untereinheiten


Bei dem ausgedehnten Areal und der weiten standortökologischen Amplitude der mesophytischen
sommergrünen Laubwälder und Nadel-Laubwälder verwundert es nicht, daß die Formation auch
typologisch reich gegliedert ist. Es werden 172 Kartierungseinheiten unterschieden, die zu 7 Unter-
formationen zusammengefaßt sind. Diese Gruppen sind vorwiegend floristisch-physiognomisch
nach der natürlichen Kombination der dominierenden Baumarten gefaßt und teils standortsökolo-
gisch, teils vegetationsgeographisch charakterisiert. Es sind:
F.1 Die artenarmen azidophilen und oligo- bis mesotraphenten Eichen- und Eichenmischwälder
mit dominierenden Eichen-Arten, mit Schwerpunkt der Verbreitung im atlantisch-subatlanti-
schen Raum, aber mit Ausläufern bis nach Osteuropa und ins östliche Südeuropa (26 Ein-
heiten)

224
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F

F.2 Die eu-atlantischen, meso- bis eutraphenten, artenreichen Eichen-Eschenmischwälder West-


europas (7 Einheiten).
F.3 Die meso- bis eutraphenten, meist artenreichen Eichen-Hainbuchenmischwälder mit zonalen
Hauptvorkommen im östlichen Mitteleuropa und subkontinentaler Verbreitungstendenz
(36 Einheiten)
F.4 Die meso- bis eutraphenten artenreichen Linden-Stieleichenwälder des gemäßigt kontinenta-
len Osteuropa (5 Einheiten).
F.5 Die Buchen- und Buchenmischwälder des ozeanisch beeinflußten West- und Mitteleuropa und
der montanen Stufe der west-, mittel- und südeuropäischen Gebirge (86 Einheiten).
F.6 Die artenreichen montanen Orientbuchenwälder und Hainbuchen-Orientbuchenwälder der
euxinisch-kaukasischen Region mit teilweise immergrünem Unterwuchs (6 Einheiten).
F.7 Die artenreichen submontan-montanen Hainbuchen-Eichenmischwälder der kaukasischen
Region (6 Einheiten).
Die Hälfte aller unterschiedenen Kartierungseinheiten bilden die Rotbuchenwälder; diese Gruppe ist
also besonders fein gegliedert. Das liegt zum einen daran, daß die Buchenwälder seit langem vegeta-
tionskundlich bevorzugt untersucht wurden, so daß ihre standörtliche und geographische Variabilität
besser bekannt ist als die der übrigen Laubwaldtypen, zum anderen ist dies auf die enorme ökologi-
sche Bandbreite der Buchenwälder hinsichtlich Trophie (oligo- bis eutroph) und Klimabedingungen
(West-Ost-, Nord-Süd- und Höhenstufenverbreitung) zurückzuführen.
Die weitere Untergliederung der Unterformationen folgt in fast allen Gruppen dem etagealen Prin-
zip: Es werden meist planar-kolline, kollin-submontane und z. T. montan(-hochmontane) Ausbil-
dungen unterschieden. In der am stärksten differenzierten Gruppe, bei den Rotbuchenwäldern,
werden allerdings zuerst die artenarmen oligo-mesotraphenten Gesellschaften den artenreichen eu-
traphenten als Hauptgruppen gegenübergestellt und anschließend diese beiden Gruppen nach dem
etagealen Prinzip weiter untergliedert.

225
Formation F.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

F.1 Artenarme azidophile Eichen- und Eichenmischwälder (Quercus robur,


Q. petraea, Q. pyrenaica, Pinus sylvestris, Betula pendula, B. pubescens,
B. pubescens subsp. celtiberica, Castanea sativa)
John R. Cross & Jens Pallas, mit Beiträgen von Udo Bohn

Charakterisierung und typologische Abgrenzung; geographische Verbreitung (J. Cross,


J. Pallas)
Charakteristisch für bodensaure Eichen- und Eichenmischwälder ist die Vorherrschaft von Eichen,
zumeist Quercus robur und Q. petraea in der Baumschicht, sowie ein dominantes Auftreten von
Azidophyten im Unterwuchs, und zwar von Arten mitteleuropäischer oder eurasisch temperater
Verbreitung. Strauch- und Krautschicht sind meist gut entwickelt, jedoch relativ artenarm im
Vergleich zu Laubwäldern basenreicherer Standorte oder klimatisch günstigerer Gebiete.
Das Areal dieser Eichenwälder erstreckt sich in der temperaten Zone Europas von der Atlantikküste
bis ins westliche Rußland (Karte 9). An seiner Südgrenze schließt es teilweise auch montane Gebiete
der submeridionalen Zone ein. Das Gesamtverbreitungsgebiet gleicht einem stark zerteilten spitz-
winkligen Dreieck, dessen Basis sich entlang der Atlantikküste von Nordportugal (ca. 41/ N) über
Irland bis nach Schottland (ca. 58/ N) erstreckt. Die Spitze des Dreiecks liegt nordöstlich von Kiew
(ca. 53/ N, 34/ O), mit isolierten Vorposten bis nahe an die Wolga bei Kasan. Die nördliche Grenze
verläuft über Schottland, Südskandinavien, Litauen und Weißrußland, die südliche über Nordportu-
gal, Nordspanien, Südfrankreich, Oberitalien, Kroatien, Bosnien-Herzegowina, Rumänien, die
Ukraine und Südrußland. Südliche Ausläufer dieser Wälder reichen bis in die submeridionale Zone.
Die Standorte weisen in der Regel durchlässige oder aber wechselfeuchte, nährstoffarme, saure, oft
sandige, z. T. flachgründige bis felsige Böden auf.
Im natürlichen Verbreitungsgebiet der Buche – insbesondere in der Subatlantischen und Zentral-
europäischen Provinz – werden die bodensauren Eichenwälder unter dem Konkurrenzdruck der
Buche auf wechselfeuchte Böden oder auf sehr flachgründige Hangstandorte, die für ein Überleben
der Buchenkeimlinge zu trocken sind, zurückgedrängt. Die Beurteilung der Natürlichkeit der
bodensauren Eichenwälder ist teilweise spekulativ, denn vielerorts begünstigte die Nieder- und
Mittelwaldwirtschaft der Vergangenheit die Eiche. Die Mehrheit der naturnahen Bestände ist daher
relativ kleinflächig und zerstreut verbreitet. Großflächige Vorkommen liegen vor allem außerhalb
des Buchenareals: in Westkantabrien und Galicien, Südwestfrankreich, Irland und Großbritannien,
Polen, Weißrußland und der Nordukraine.
Das Areal der bodensauren Eichenmischwälder ist nicht so ausgedehnt wie das der sommergrünen Breitlaubwälder insgesamt,
denn es sind weitere arealbegrenzende Faktoren wirksam:
– In der montanen Stufe Mitteleuropas und der submeridionalen Zone herrschen Buchenwälder vor.
– Im Norden und Nordosten des Areals ist die Konkurrenz der Nadelwälder (Formation D) der begrenzende Faktor. Auf
bodensauren, nährstoffärmeren Standorten ist die Laubwaldformation im Osten Nadelbäumen eher unterlegen als auf
reicheren Standorten (vgl. MONK 1966, zitiert in JÄGER 1969: 401). Daher dürften reine Laubwälder hier nur noch auf
basenreicheren Standorten anzutreffen sein.
– Im Osten lassen edaphische und klimatische Faktoren (relative Niederschlagsarmut, wärmere Sommer, nährstoffreichere
Böden) die Entwicklung bodensaurer Standorte nicht mehr zu. Daher verläuft die Ostgrenze der bodensauren Laubwälder
weiter westlich als die Grenze der Laubwaldformation insgesamt.

226
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F.1

– In der temperaten Zone bevorzugen bodensaure Eichenmischwälder die planare bis kolline Höhenstufe. In der submeridio-
nalen Zone dagegen, an der Südgrenze des Areals, sind sie meist an die submontan-montane Höhenstufe gebunden. Ihre
charakteristische Artenverbindung verändert sich nach Süden schrittweise, und es gelangen schließlich thermophile
submediterrane Eichenwälder zur Vorherrschaft (Formation G).

Bestandesstruktur und Physiognomie (J. Cross)


Die natürliche Struktur dieser Wälder ist oft nicht eindeutig feststellbar, da sich jahrhundertelange
Beeinträchtigungen durch den Menschen und seine Weidetiere noch heute deutlich auswirken.
Naturnahe Bestände können fünf bis sechs Schichten aufweisen, nämlich erste und zweite Baum-
schicht, Strauchschicht, Zwergstrauchschicht, Krautschicht und Moosschicht. In manchen Beständen
sind jedoch nur drei Schichten ausgebildet.
Die Baumschicht erreicht in der Regel 60-90 % Deckung sowie eine Höhe von 15-25 (35) m. Die
Bestandeshöhe kann auf sehr flachgründigen, trockenen Böden oder in windexponierten Lagen sogar
unter 5 m bleiben, auf tiefgründigen Böden dagegen über 30 m betragen. Die Baumschicht wird von
säuretoleranten Eichen (Quercus robur, Q. petraea) dominiert. Pionierholzarten wie Birken (Betula
pendula, B. pubescens) spielen besonders im Westen in der Regenerationsphase auf verschiedenen
Standorten eine wichtige Rolle, bleiben aber vor allem auf wechselfeuchten Standorten auch bis ins
höhere Bestandesalter in der Baumschicht vertreten. Im Osten können Kiefer und örtlich auch Fichte
mit der Eiche die Baumschicht bilden. Deckung und Vitalität der Strauchschicht sind abhängig von
der Dichte der Baumschicht sowie von Nährstoffgehalt, Wasserversorgung und Luftfeuchtigkeit des
Standorts. Ericaceen- oder Ginster-Arten (letztere besonders in südlicheren Gebieten) bilden vielfach
eine Zwergstrauchschicht. In den nordtemperaten Gebieten Europas verleiht die dort häufige
Zwergstrauchdominanz den Wäldern ein boreales Gepräge. Die Krautschicht wird gewöhnlich von
Hemikryptophyten, namentlich von Gräsern, Hainsimsen und Seggen aufgebaut. Geophyten sind
allgemein selten, Farne spielen jedoch in der Regel – namentlich im atlantischen und subatlantischen
Bereich – eine wichtige Rolle. Pteridium aquilinum kann gebietsweise saisonal eine zusätzliche
Schicht bilden. Bei dichtem Bestand verdrängt die Art nahezu alle anderen Krautarten. Deckung und
Artenzahl der Moosschicht variieren ebenfalls beträchtlich. Sie erreicht besonders im hochozea-
nischen Westen, wo epiphytische Gesellschaften ein auffälliges Merkmal der Wälder sind, hohe
Deckungsgrade. Kryptogamenreiche Gesellschaften kommen jedoch auch auf dem nordwesteuropäi-
schen Festland auf armen und trockenen Waldgrenzstandorten vor, wo Strauch- und Krautschicht
wegen der Konkurrenz der Baumschicht nur schlecht entwickelt sind.

Floristische Zusammensetzung (Artengefüge) (J. Pallas)


Die bodensauren Eichenmischwälder Europas haben eine von Eichen dominierte Baumschicht mit
einem Unterwuchs, in dem azidophytische Arten vorherrschen. Arten der temperaten Mitteleuropäi-
schen Florenregion haben den größten Anteil an der Artenzusammensetzung. Im Norden und Osten
des Areals nimmt der Anteil eurasisch temperater und eurasisch borealer Sippen zu. In den südtem-
peraten Territorien Europas sind zahlreiche submediterrane Arten am Gesellschaftsaufbau beteiligt,
im Südwesten des Areals sogar einige mediterrane Arten (vgl. Tab. 12).

227
Formation F.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

Weit verbreitete Baumarten sind neben den beiden mitteleuropäischen Eichenarten (Quercus robur
und Q. petraea) die häufig beigemischte Buche (Fagus sylvatica) sowie die eurasisch verbreiteten
Arten Betula pendula und Populus tremula. Zu den häufigsten Sträuchern zählen die eurasischen
Sippen Sorbus aucuparia, Frangula alnus (auf den Britischen Inseln kaum in bodensauren Eichen-
wäldern vorhanden) und Juniperus communis sowie – als Elemente der mitteleuropäischen Flora –
Corylus avellana und in geringer Menge Crataegus monogyna. Häufige und weit verbreitete Arten
der Krautschicht (s. Tab. 12) sind die Azidophyten Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum,
Solidago virgaurea, Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Calluna vulgaris, Deschampsia
flexuosa, Molinia caerulea, Holcus mollis, Veronica officinalis, Carex pilulifera, Viola riviniana,
Potentilla erecta, Lathyrus linifolius und Danthonia decumbens. Die meisten azidophytischen
Moose sind zirkumpolar verbreitet. Die häufigsten Arten sind Polytrichum formosum, Dicranum
scoparium, Hypnum cupressiforme, Leucobryum glaucum, Pleurozium schreberi und Scleropodium
purum (Fehlstellen in iberischen Kartierungseinheiten dürften durch unvollständige oder fehlende
Erfassung der Kryptogamen in den Vegetationsaufnahmen verursacht sein).
Vertreter der submeridionalen Zone (für Europa sind dies Arten der Submediterranen Unterregion,
und – mit weit geringerer Bedeutung – auch der Pontisch-Südsibirischen Florenregion) sind vorwie-
gend in südtemperaten, insbesondere aber in submediterranen Kartierungseinheiten anzutreffen. Zu
den kennzeichnenden Arten gehören Castanea sativa, Sorbus torminalis, Pyrus pyraster, Hieracium
sabaudum und Festuca heterophylla. In den nordtemperaten Territorien Europas fehlen im Westen
die submediterranen Arten den bodensauren Eichenwäldern fast vollständig, im Osten werden sie
dagegen zahlreicher, wohl aufgrund der ausgeprägteren Sommerwärme.
Die auffälligste floristische Trennlinie verläuft zwischen der Subatlantischen und der Zentraleuro-
päischen Provinz. In der Atlantischen Provinz sind a t l a n t i s c h e Arten wie Erica cinerea, Hya-
cinthoides non-scripta und Ceratocapnos claviculata sowie atlantisch-subatlantische Arten zahlreich
in den Wäldern vertreten. In der Subatlantischen Provinz sind noch viele a t l a n t i s c h - s u b -
a t l a n t i s c h e Arten anzutreffen, beispielsweise Teucrium scorodonia, Hypericum pulchrum,
Blechnum spicant, Luzula sylvatica, Galium saxatile, Lonicera periclymenum und Hedera helix.
Lianen scheinen – innerhalb der bodensauren Eichenwälder – in den atlantischen Territorien die
größte Vitalität zu entfalten (Lonicera periclymenum, Hedera helix). In den südatlantischen Eichen-
wäldern treten zusätzlich die mediterran-atlantischen Arten Tamus communis und Rubia peregrina
auf.
Der weitaus überwiegende Teil der a t l a n t i s c h e n Arten (AT 8.1., 8.1.S in Tab. 12) gehört zu den t h e r m i s c h
o z e a n i s c h e n Westseitenarten (vgl. JÄGER 1968). Es verwundert daher nicht, daß die Bedeutung dieser Arten in den
Kartierungseinheiten in Richtung ihres klimatischen Optimums im Südwesten Eurasiens ständig zunimmt.
Ulex europaeus, Leitart des Arealtyps 8.1. (lusit-atl), ist eine typische thermisch atlantische Art. Sie zeigt eine südatlantische
Verbreitungstendenz, die auch andere Arten mit ähnlichen Ansprüchen auszeichnet. Die Arten dieser Gruppe erreichen häufig
nicht das nordwesteuropäische Festland.
Auch einige a t l a n t i s c h - s u b a t l a n t i s c h e Arten (AT 8.2., 8.5., 8(1).6.) erscheinen in den nordtemperat-euozeanischen
Bezirken Europas in bodensauren Eichenwäldern nur auf den Britischen Inseln und fehlen auf dem Festland.
Einige a t l a n t i s c h e Arten besiedeln nur die Südatlantische Unterprovinz und teilweise mit Vorposten die Territorien der
Meridio-Atlantischen Provinzgruppe: Pyrus cordata, Pseudarrhenatherum longifolium, Daboecia cantabrica, Potentilla
montana u. a. Diese Arten werden unter dem hier neu etablierten Pseudarrhenatherum longifolium-Arealtyp (8.1a. nordlusit-

228
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F.1

südatl, vgl. MEUSEL et al. 1965b, K 44d) in der Tabelle zusammengefaßt. Die iberischen bodensauren Eichenwälder innerhalb
des 8.1a.-Areals erfahren noch eine Steigerung ihres südatlantischen Charakters. Sie beherbergen neben weiteren süd-
atlantischen Arten zusätzlich eine Reihe von Endemiten (Omphalodes nitida, Crepis lampsanoides, Aquilegia vulgaris subsp.
dichroa), die ebenfalls dem AT 8.1a. zuzurechnen sind. Die größte Anzahl an atlantischen Arten weist schließlich die
nordwestiberische F14 auf.
Eine andere Gruppe von Arten bewohnt ebenso Teile der Südatlantischen Unterprovinz, aber in Iberien und südwärts davon
nicht nur atlantische Gebiete, sondern auch das weniger ozeanische Landesinnere und zeichnet sich zusätzlich durch eine
Präferenz der montanen Höhenstufe aus. Im Gegensatz zum AT 8.1a. liegt der größte Teil des Areals dieser Arten in der
s u b m e r i d i o n a l e n Zone. Als Leitarten dieses Verbreitungstyps können Quercus pyrenaica und Arenaria montana gelten
(JALAS & SUOMINEN (1976, 1983) Karte 305 und 688). Ihr Areal entspricht dem westlichen Ausschnitt des westsubmediterra-
nen Arealtyps 5.6. Ihr Arealtyp wird daher hier als Quercus pyrenaica-Arealtyp 5.6a. zusätzlich etabliert: (westmed)-
westsubmed//mo-(südatl). Bei ausschließlichen Gebirgspflanzen ist auch 6.1a. möglich. Wiederum bewohnen einige Arten nur
Segmente dieses 5.6a.-Areals, häufig handelt es sich auch hierbei um iberische Endemiten.
Weitere s u b m e d i t e r r a n - o z e a n i s c h e Arten wie Luzula forsteri, Euphorbia amygdaloides, E. dulcis und Polystichum
setiferum sind gleichfalls auf die südatlantischen Einheiten konzentriert, können aber in die Zentral- (F17, F21) und die
Ostsubmediterrane Provinzgruppe übergreifen. Ein häufiger Arealtyp ist 5.7.
M e d i t e r r a n e Arten (ATG 1.) sind innerhalb der hier betrachteten Kartierungseinheiten nur im Südwesten in den
südatlantischen Territorien vertreten, insbesondere in den planar-kollinen Einheiten. Hierzu gehören beispielsweise Quercus
suber, Pinus pinaster, Erica arborea, Arbutus unedo, Tamus communis, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Asphodelus albus,
Hypericum androsaemum und Asplenium onopteris. Den größten relativen Anteil dieser Arten enthält wiederum F14, es
folgen F7 und F15. Häufig ist der mediterran-atlantische Arealtyp 1.10., das heißt es handelt sich auch hier um ausgesprochen
thermisch ozeanische Arten.
Dagegen finden sich in der Tabelle nur wenige Gefäßpflanzenarten, die im Norden der Atlantischen Provinz in bodensauren
Eichenwäldern ebenso gut oder noch besser gedeihen als im Süden und in der Meridio-Atlantischen Provinzgruppe. Hierzu
kann man Galium saxatile, Blechnum spicant, Luzula sylvatica, Oreopteris limbosperma, Dryopteris aemula, eventuell auch
Ilex aquifolium und Erica tetralix zählen. Viele dieser Arten sind im Osten der Subatlantischen Provinz Gebirgspflanzen.
Man kann daneben die meisten Vertreter der Mnium hornum-Moosgruppe als nordtemperat-atlantisch-subatlantisch betrach-
ten. Auf besonders armen Standorten sind ferner rohhumusbewohnende Moose wie Lophocolea heterophylla, Plagiothecium
laetum und Aulacomnium androgynum in den nordwestlichen Territorien der bodensauren Eichenwälder bezeichnend.
Die bodensauren Eichenwälder in Westirland und, in geringerem Ausmaß, in Westbritannien sind besonders erwähnenswert.
H y g r i s c h h y p e r o z e a n i s c h e , austrocknungsempfindliche Kryptogamen treten dort in einer Artenfülle auf, wie sie in
bodensauren Eichenwäldern sonst nicht wieder anzutreffen ist. Im Blechno-Quercetum petraeae bei KELLY (1981) beträgt die
mittlere Artenzahl (mAZ) 57,6. Phanerogamen haben etwa 34 % Anteil an der mAZ, Kryptogamen dagegen 66 %. Die Einheit
F1 repräsentiert, analog zur extrem thermisch hyperozeanischen Einheit F14 in Iberien, eine extrem hygrisch hyperozeanische
Einheit innerhalb der hier behandelten Eichenwälder. Charakteristisch sind Farne wie Hymenophyllum tunbrigense, H.
wilsonii und Dryopteris aemula, weiter verbreitete ozeanische Bryophyten wie Lepidozia reptans und viele extrem atlantische
Bryophyten wie Dicranum scottianum, aber insbesondere auch Lebermoose der Gruppe um Adelanthus decipiens. Diese Arten
kommen auch in Lorbeerwäldern der Macaronesischen Unterregion (azor-canar-mad) vor.
Alle für die atlantischen und subatlantischen Einheiten charakteristischen ozeanischen Artengruppen fehlen den bodensauren
Eichenwäldern in den beiden östlichen Provinzen der Mitteleuropäischen Florenregion. Die dortigen Kartierungseinheiten
zeichnen sich vielmehr durch eine Zunahme b o r e a l e r und e u r a s i s c h t e m p e r a t e r Sippen aus, die bereits in den
westlichen nordtemperaten Territorien einsetzt. Vertreter dieser Artengruppe sind Pinus sylvestris, Picea abies, Vaccinium
myrtillus, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Vaccinium vitis-idaea, Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Pyrola
rotundifolia, Calamagrostis arundinacea und Orthilia secunda. Vielfach sind dies Nadelwaldelemente k o n t i n e n t a l e r
Arealtypen (AT 10.3., 10.8., 11.3.). Der osteuropäische Charakter wird zusätzlich deutlich durch eine Reihe von Arten des
sommergrünen Breitlaubwaldes, die die Atlantische Provinz nicht erobert haben. Die Arten des s u b k o n t i n e n t a l e n
Asarum-Typs 8.11. mit Verbreitungsschwerpunkt im Osten der Mitteleuropäischen Region meiden das Ulex-Areal 8.1.; auch
die Arten mit den subkontinentalen 8.13.- und 8.14.-Arealtypen sind hier anzuschließen (vgl. Tab. 12, p. 5). Hierher gehören
Acer platanoides, Euonymus verrucosa, Campanula persicifolia, Carex montana, Peucedanum oreoselinum, Potentilla alba

229
Formation F.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

und zahlreiche weitere. Diese Artengruppen spielen auch in der im Osten der Zentralsubmediterranen Provinzgruppe
gelegenen illyrischen F21 eine bedeutende Rolle, und die ebenfalls zentralsubmediterrane insubrische F17 zeichnet sich durch
das Nebeneinander von ozeanischen und subkontinentalen Arten aus. Unter den Kryptogamen differenziert die Artengruppe
um Dicranum polysetum die osteuropäischen Einheiten.
Neben den bereits erwähnten allgemein verbreiteten submediterranen Arten zeichnen sich die zentraleuropäischen und
sarmatischen Kartierungseinheiten, insbesondere aber die südzentraleuropäische F20 und die illyrische F21 durch die
Beteiligung charakteristischer ostsubmediterraner Arten mit Arealerweiterungen ins östliche Mitteleuropa aus: Genista tinc-
toria, Cytisus nigricans, Genista germanica und weitere. Doch können einige Vertreter des kontinentalen AT 5.9. wie
Vincetoxicum hirundinaria oder Tanacetum corymbosum weit nach Westen übergreifen, insbesondere in xerotherme
Ausbildungen der F17 oder in die xerotherme subatlantische F18.
Die besondere pflanzengeographische Bedeutung der s u b m e r i d i o n a l e n Zone wird durch die Verbreitung der Eichen-
arten in den bodensauren Eichenwäldern unterstrichen. In den nordtemperaten Territorien des Areals sind Quercus robur und
Q. petraea die bestandsbildenden Arten. In den südtemperaten bis submediterranen Territorien treten weitere Eichenarten in
den bodensauren Eichenwäldern auf, beispielsweise Q. pyrenaica, Q. canariensis und Q. suber auf der Iberischen Halbinsel
oder Q. dalechampii, Q. polycarpa, Q. cerris und Q. frainetto in Südosteuropa.
Eine Sonderstellung nimmt die illyrische F21 am südöstlichen Arealrand der bodensauren Eichenmischwälder Europas ein.
Sie ist durch zahlreiche e u - s u b m e d i t e r r a n e Arten charakterisiert, die klimatisch begünstigte Gebiete mit besonderer
Eignung für anspruchsvolle sommergrüne Breitlaubwälder in der Zentral- und Ostsubmediterraneis bewohnen (häufig sind AT
5.4. und 5.5.): Quercus cerris, Q. frainetto, Q. dalechampii, Q. polycarpa, Tilia tomentosa, Acer tataricum, Fraxinus ornus,
Hieracium racemosum, Potentilla micrantha, Epimedium alpinum, Chamaecytisus hirsutus, Lathyrus venetus, Silene
viridiflora und weitere. Viele dieser Arten treten in nur geringer Menge oder Stetigkeit auf, doch im Überblick ist F21 durch
das Neben- und Miteinander der anspruchsvollen submediterran-nemoralen Elemente klar gegen die südtemperate F20
differenziert.
Kartierungseinheiten auf stark wechselfeuchten Standorten (F3, F9, F22) sind durch das gehäufte Auftreten von nässetoleran-
ten Arten gekennzeichnet, beispielsweise durch Molinia caerulea, Deschampsia cespitosa, Agrostis stolonifera, Carex nigra
und Lysimachia vulgaris. Für westliche Einheiten sind Myrica gale, Erica tetralix, Narthecium ossifragum und Sphagnum-
Arten bezeichnend, für zentraleuropäisch-sarmatische Molinia arundinacea und Carex brizoides.
Oreophyten differenzieren schließlich die montanen Kartierungseinheiten. Hierbei spielen westsubmediterrane Gebirgs-
pflanzen besonders in F25 eine Rolle, während die zentralsubmediterrane F17 durch alpine Elemente ausgezeichnet ist
(namentlich Luzula nivea und Phyteuma betonicifolium).

Stellung im pflanzensoziologischen System (Syntaxa) (J. Pallas)


Die Ordnung der azidophilen Eichenwälder, Quercetalia roboris Tüxen 1931, wird heute je nach
Auffassung in die Klasse Querco-Fagetea oder, wie ursprünglich, in eine eigenständige Klasse
Quercetea robori-petraeae Braun-Blanquet et Tüxen 1943 gestellt.
Die Ursache für die unterschiedliche Sichtweise liegt in der geographischen Ausgangssituation der Autoren, denn die Ordnung
Quercetalia enthält, wie auch Tabelle 12 zeigt, in den südtemperaten und submeridional/montanen Territorien Europas
wesentlich höhere Anteile an anspruchsvolleren Laubwaldarten als beispielsweise im nordwesteuropäischen temperaten
Tiefland.

Die Quercetalia roboris Tüxen 1931 beinhalten pflanzengeographisch heterogene Verbände, die
gleichsam nur durch die Vorherrschaft von Säurezeigern und durch die Vorherrschaft azidotoleranter
Eichen gekennzeichnet sind. Die Kombination beider Merkmale ist das eigentliche Charakteristikum
der Ordnung.
Gegen die atlantischen Einheiten, die in den extrem ozeanischen Gebieten (Irland, Nordwestiberien)
mit zahlreichen charakteristischen Arten ausgestattet sind, nehmen sich bereits die subatlantischen
Einheiten wie Marginalsyntaxa aus und bleiben ohne eigene Kennarten. Die Grenze zwischen Sub-

230
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F.1

atlantischer und Zentraleuropäischer Provinz tritt dagegen wiederum durch den Ausfall der atlan-
tisch-subatlantischen Arten recht deutlich in Erscheinung. Doch wirken die zentraleuropäischen
Einheiten gegen die sarmatischen mit ihrem markanten Anteil an eurasischen oder zirkumborealen
Nadelwaldarten, eurasisch temperaten und osteuropäischen Arten sowie ihren besseren Trophie-
verhältnissen wiederum nur wie Marginalsyntaxa.
Im Prinzip sind nur die Eichenwälder der beiden Mannigfaltigkeitszentren (atl + submed) durch Azi-
dophyten europäischer Verbreitung floristisch positiv charakterisiert. Unter gesamteuropäischem
Aspekt ergeben sich daher synsystematische Probleme aus dem klimabedingten Rückgang der
atlantischen und atlantisch-subatlantischen Arten nach Osten. Zusätzlich ist der größere Arten-
reichtum der submeridionalen Zone gegenüber der temperaten zu berücksichtigen (vgl. MEUSEL &
JÄGER 1989).
In Tabelle 12 wird der Versuch unternommen, möglichst viele Einheiten der geographisch weitver-
breiteten Ordnung Quercetalia roboris miteinander zu vergleichen. Die folgende Übersicht stellt
eine Revision und Erweiterung des vom Verfasser (PALLAS 1996, 2000) bereits publizierten Vor-
schlags dar. Die Einteilung basiert nunmehr ausschließlich auf chorologischen Kriterien. Standorts-
unterschiede (wechselfeuchte Einheiten) werden den geographischen Kriterien untergeordnet.
Die Sonderstellung der jeweils extrem ozeanischen Eichenwälder soll in eigenständigen Verbänden
deutlich werden. Diese Einheiten repräsentieren jeweils Mannigfaltigkeitszentren. Das Hymenophyl-
lo-Quercion umfaßt die hygrisch hyperozeanischen irischen und das Quercion robori-pyrenaicae die
thermisch hyperozeanischen Eichenwälder im Nordwesten Iberiens. Die verbleibenden südtempera-
ten bodensauren Eichenwälder der Atlantischen und Subatlantischen Provinz gehören zum Quercion
roboris, und die verbleibenden nordtemperaten Eichenwälder der Atlantischen und Subatlantischen
Provinz können im Molinio-Quercion zusammengefaßt werden. In gleicher Weise werden auch die
Eichenwälder der Zentraleuropäischen und der Sarmatischen Provinz in einen nordtemperaten
Verband Vaccinio-Quercion petraeae und einen südtemperaten Verband Agrostio-Quercion zusam-
mengefaßt. Die zentral- und ostsubmediterranen bodensauren Eichenwälder gehören zum Castaneo-
Quercion.

Quercetea robori-petraeae Braun-Blanquet et Tüxen 1943


Quercetalia roboris Tüxen 1931

1. Hymenophyllo-Quercion petraeae Pallas 2000: nordwesteuropäisch-temperat, mittelatlantisch,


hygrisch hyperozeanisch
F1 Quercetum petraeae Moss 1911 = Blechno spicant-Quercetum petraeae Br.-Bl. et Tx. 1952.

2. Quercion robori-pyrenaicae (Braun-Blanquet et al. in P. Silva et al. 1950 corr. Br.-Bl. et al.
1956) Rivas-Martínez 1975: (submeridional)-südtemperat, südatlantisch: nordlusit-galic-cant,
thermisch hyperozeanisch. (Enthält iberische Endemiten der AT 8.1a. und 5.6a., vgl. Tab. 12).
Urprüngliche Namensform: Quercion roboris broteroanae Braun-Blanquet, Pinto da Silva, Rozeira & Fontes in Pinto da
Silva, Rozeira & Fontes 1950, Agronomia Lusitana 12(3): 435. Quercion occidentale Br.-Bl. et al. 1956 = Quercion roboris
broteroanae (Braun-Blanquet et al. 1956, Agronomia Lusitana 18(3): 173).
F14 Rusco aculeati-Quercetum roboris Braun-Blanquet, P. Silva et Rozeira 1956; Blechno spicant-Quercetum roboris
Tüxen et Oberdorfer 1958

231
Formation F.1 Karte der natürlichen Vegetation Europas

F23 Myrtillo-Quercetum roboris Braun-Blanquet, P. Silva, Rozeira et Fontes in P. Silva, Rozeira et Fontes 1950 (Holoty-
pus!)
F24 Melampyro pratensis-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez in Rivas-Martínez, T. E. Díaz, F. Prieto, Loidi et Penas
1984 (euskaldisch); Linario triornithophorae-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez, T. E. Díaz, F. Prieto, Loidi et
Penas 1984 (orokantabrisch)
F25 Linario triornithophorae-Quercetum petraeae (Rivas-Martínez, Izco et Costa ex F. Navarro 1974) F. Prieto et
Vázquez 1987; Luzulo henriquesii-Quercetum pyrenaicae (F. Prieto et Vázquez 1987) F. Prieto et Vázquez 1994.
Der Verband Quercion pyrenaicae Rivas Goday ex Rivas-Martínez 1964 [1963] umfaßt die bodensauren Quercus pyrenaica-
Wälder mit Schwerpunkt in der Nordiberischen Provinz. Hierzu gehört in der Karte die Formationsuntergruppe G.4.1. mit den
Einheiten G64 bis G70. Die Quercus canariensis-Wälder auf Silikatgestein der Formationsuntergruppe G.4.4. stehen dieser
Einheit ebenfalls nahe. Als submeridionale Einheit ist dieser Verband mit dem Castaneo-Quercion Soó 1964 zu vergleichen
(siehe unten).
Wir haben uns für eine Trennung der ehemaligen Unterverbände auf Verbands-Rang entschieden. Die Unterschiede in der
zonalen und der Ozeanitätsbindung der beiden Verbände sollen deutlich werden: einerseits temperat-südatlantische, meist von
Quercus robur dominierte Wälder, andererseits submeridional-nordiberische, meist von Q. pyrenaica dominierte Wälder (vgl.
Karte). Dadurch wird vermieden, daß ein Verband zwei Vegetationszonen umfaßt. In der Zukunft bleibt abzuklären, ob das
westsubmediterrane Quercion pyrenaicae und das zentral- bis ostsubmediterrane Castaneo-Quercion nicht in einer Ordnung
submediterraner bodensaurer Eichenwälder vereinigt werden können.

3. Molinio caeruleae-Quercion roboris Scamoni et Passarge 1959: nordtemperat, mittelatlantische


und nordsubatlantische Unterprovinz
F2 W11 Quercus petraea-Betula pubescens-Oxalis acetosella woodland und W17 Quercus petraea-Betula pubescens-
Dicranum majus woodland (excl. subcomm. a) in Rodwell 1991; Galio saxatilis-Quercetum Birse et Robertson 1976
F3 W4 Betula pubescens-Molinia caerulea woodland, W16 Quercus-Betula-Deschampsia woodland, feuchte Aus-
bildungen, W17 Quercus petraea-Betula pubescens-Dicranum majus woodland, feuchte Ausbildungen, alle in
Rodwell 1991.
F9 Molinio caeruleae-Quercetum roboris (Tüxen 1937) Scamoni et Passarge 1959 (Lectotypus!)
F8 Ilici-Quercetum roboris Tüxen 1930, Betulo-Quercetum roboris Tüxen 1930, Populo-Quercetum petraeae Tüxen
1951, Deschampsio flexuosae-Quercetum roboris Passarge 1966
F10 Melico-Quercetum Björnstad 1971.

4. Quercion roboris Malcuit 1929: südtemperat, südatlantische und südsubatlantische Unterprovinz


F26 Lathyro montani-Quercetum petraeae (Lapraz 1966) Rivas-Martínez 1983; Prunello hastifoliae-Quercetum petraeae
Vigo ex Rivas-Martínez et Costa 1998
F15 Hyperico pulchri-Quercetum roboris Rivas-Martínez, Báscones, Díaz, Fernández González et Loidi 1991.
F7 Arbuto unedonis-Quercetum petraeae Lapraz 1963b; Lonicero periclymeni-Quercetum roboris Lapraz 1963b
F5 Solidagini-Quercetum (Gaume 1924) Doing 1962 = Quercetum sessiliflorae Gaume 1924 nom. illegit. (Art. 31)
(Holotypus!), syntax. Synon. Peucedano-Quercetum roboris Braun-Blanqet 1967.
Der Verfasser verwirft an dieser Stelle seine frühere Gleichsetzung (PALLAS 1996: 21) des Teucrio scorodoniae-
Quercetum petraeae Chouard 1925 mit dem Quercetum sessiliflorae Gaume 1924. Der Neotypus (Aufn. 19, Tab. 2,
„Peucedano-Quercetum“, Rameau & Royer 1975, vgl. Pallas 1996: 21) wird beibehalten für das Quercetum
sessiliflorae Gaume 1924, aber verworfen für das Teucrio-Quercetum Chouard 1925.
F4 „Rusco-Quercetum“ Noirfalise ass. nov. prov. (nom. inval., Art. 3b)
F6 Mespilo-Quercetum Frileux 1975
F16 Teucrio scorodoniae-Quercetum petraeae Chouard 1925
F18 Hieracio glaucini-Quercetum petraeae Lohmeyer 1978 corr. Denz 1994; Cladonio portentosae-Quercetum petraeae
Pallas 1996.
F8 Agrostio capillaris-Quercetum roboris Passarge 1968; Violo rivinianae-Quercetum roboris Oberdorfer 1957.

5. Vaccinio myrtilli-Quercion petraeae Pallas 1996: (nord)temperat (zentraleuropäisch, sarma-


tisch)
F19, Calamagrostio-Quercetum (Hartmann 1934) Scamoni et Passarge 1959 (Holotypus!), Vaccinio vitis idaeae-Querce-
F11 tum Oberdorfer 1957 p.p., typo excluso, zentraleuropäische Ausbildungen, „Pino-Quercetum“ sensu auct. german.
non Reinhold 1944, non auct. polon.
F12 Calamagrostio arundinaceae-Quercetum petraeae (Hartmann 1934) Scamoni et Passarge 1959, ostzentraleuropäische
Ausbildungen.
Die syntaxonomische Bewertung der osteuropäischen Einheiten ist wegen der großflächigen Durchmischung von
Nadelwald und sommergrünem Laubwald nicht einfach. In diese natürlichen Übergänge greift noch zusätzlich der

232
Karte der natürlichen Vegetation Europas Formation F.1

forstliche Einfluß des Menschen ein. Das zunächst für die Einheit F12 vorgesehene Syntaxon Querco-Pinetum J. M.
Matuszkiewicz 1988 nom. inval. (Art. 5) et illegit. (Art. 31) ist jedoch in der Mehrzahl seiner Aufnahmen von
Nadelhölzern dominiert und wurde daher folgerichtig vom Autor zum Dicrano-Pinion gestellt. Für die Etablierung der
Syntaxa und die Wahl der nomenklatorischen Typen ist es jedoch von entscheidender Bedeutung, daß die Dominanz
der Laubhölzer gewährleistet ist, denn sonst kann F12 nicht in der Laubwaldformation F verbleiben. Das
Calamagrostio-Quercetum sollte als Leitgesellschaft der gesamten Zentraleuropäischen Florenprovinz betrachtet
werden. Die Einheit F12 endet im Prinzip, wie auch das Areal von Quercus petraea, in der Zentraleuropäischen
Provinz; sie erscheint daher in der Karte zu weit nach Osten ausgedehnt. Die sarmatische Einheit ist F13.
F13 Serratulo tinctoriae-Quercetum roboris Pallas 2003 ass nov. hoc loco. Sarmatische, nadelholzhaltige bodensaure
Stieleichenwälder. Holotypus, J. Pallas hoc loco: J. M. Matuszkiewicz 1988, Tab. 6, Aufn. 10 von T. Traczyk,
aufgeführt unter „Serratulo-Pinetum“ nom. superfl. (Art. 29c).
Bei der Einheit F13 stellt sich die gleiche Frage nach der Laubholzdominanz zum Verbleib der Einheit in der
Laubwaldformation. Die hier neu beschriebene Assoziation repräsentiert den eichendominierten Teil der fichtenhalti-
gen „subborealen“ Rasse des „Serratulo-Pinetum“.

6. Agrostio capillaris-Quercion petraeae Scamoni et Passarge 1959: südtemperat (südzentral-


europäisch, südsarmatisch)
F11 Pyrolo-Quercetum petraeae Passarge 1957 (Lectotypus).
F12 Pyrolo-Quercetum petraeae Passarge 1957, ostzentraleuropäische Ausbildungen.
F13 Sarmatische Rasse des Serratulo-Pinetum (W. Matuszkiewicz et Polakowska 1955) J.M. Matuszkiewicz 1988 nom.
superfl. (Art. 29c), als eichendominiertes Syntaxon noch neu zu beschreiben.
F22 Molinio arundinaceae-Quercetum Samek 1962, Molinio arundinaceae-Quercetum roboris R. & Z. Neuhäusl 1967.
F20 Luzulo luzuloidis-Quercetum petraeae Hilitzer 1932.

7. Castaneo-Quercion Soó 1964: submeridional (insb. zentralsubmediterrane Provinzgruppe)


F17 Hieracio tenuiflori-Quercetum roboris Oberdorfer 1964
F21 Castaneo-Quercetum (croaticum) Horvat 1938 (Lectotypus!), Erico-Quercetum petraeae Horvat 1959, Melampyro
vulgati-Quercetum petraeae Puncer et Zupancic 1979 nom. illeg. [Art. 31], Luzulo forsteri-Quercetum petraeae
Borhidi et Kevey 1996. Cytiso hirsuti-Quercetum petraeae (Stefanovic 1964) Pallas 2003 nom. nov. hoc loco pro
nom. illegit. (Art. 34) Quercetum montanum illyricum Stefanovic 1964, Rad. Sumarsk. Fak. Sumarstvo Sarajevu 9(3),
p. 22. Nomenklatorischer Typus (Lectotypus), J. Pallas hoc loco: op. cit., Tab. II, p. 26-29, Aufn. 8.
Nicht gesondert herausgestellt werden die von verschiedenen Autoren unter „Genisto pilosae-Quercetum“ be-
schriebenen besonders xerophytischen Felspflanzen-Eichenwälder. Sie kommen im Areal von F20, F21 und auch F17
vor und vermitteln, insbesondere auf etwas basenreicheren Felsstandorten, zur Formation G. Sehr ähnlich ist Einheit
F18 in der Subatlantischen Provinz.

Makroklimatische Gegebenheiten (J. Cross)


Die Verbreitung dieser Formation deckt sich mit der von Klimat