Wörterbuch Der Ökologie: Matthias Schaefer

Matthias Schaefer
Wörterbuch
der Ökologie
5. Auﬂage
Wörterbuch der Ökologie
Matthias Schaefer
Wörterbuch der Ökologie
5. neu bearbeitete und erweiterte Auflage

Professor Dr. Matthias Schaefer
Abteilung für Ökologie
Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut für Zoologie und Anthropologie
Georg-August-Universität Göttingen
Berliner Straße 28
37073 Göttingen
E-Mail: mschaef@gwdg.de
1.–3. Auflage erschienen bei Gustav Fischer Verlag Jena

1. Aufl. 1975 (von W. Tischler)
2. Aufl. 1983 (von M. Schaefer und W. Tischler)
3. Aufl. 1992 (von M. Schaefer)
4. Aufl. 2003 (von M. Schaefer)
Weitere Informationen zum Buch finden Sie unter www.spektrum-verlag.de/978-3-8274-2561-4
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5. Auflage 2012
© Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2012
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Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Dr. Christoph Iven

Herstellung und Satz: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India
Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm
Titelfotografie Ackerrandstreifen mit Klatschmohn und Kornblumen; Foto: Michaela Schaefer
Fotos/Zeichnungen/Tabellen: vom Autor, wenn in den Abbildungsunterschriften nichts Anderes angegeben ist.
Bitte beachten Sie auch „Quellen für Abbildungen“ (S.330) und „Quellen für Tabellen“ (S. 330).
ISBN 978-3-8274-2561-4
Inhalt
Vorwort.�� VII
Hinweise zum Gebrauch�� IX
Lexikalischer Hauptteil�� 1
Ausgewählte Literatur�� 327
Quellen fürr Abbildungen�� 330
Quellen für Tabellen�� 330
Englisch-deutsches Register�� 331

Zur Erinnerung an
Karl Möbius
1825–1908
Vorwort zur 5. Auflage
Bücher und Aufsätze ökologischen Inhaltes enthalten eine Fülle an Terminologie, in der sich mancher nur mit
guten Vorkenntnissen und bisweilen mit Schwierigkeiten zurechtfindet. Deshalb gibt es auch eine Nachfrage
nach einer lexikalischen Übersicht über ökologische Begriffe. Im Jahre 2003 erschien die vierte Auflage des
„Wörterbuchs der Ökologie“, die inzwischen vergriffen ist. Auf Anregung des Verlages habe ich das Wörterbuch
überarbeitet, mit einer vorsichtigen Erweiterung des Umfanges. Eine fünfte Auflage wurde auch notwendig,
weil sich die Wissenschaft von der Ökologie in ihren Inhalten weiterentwickelt hat und einzelne, zum Teil neue
Sparten stark an Bedeutung gewannen, z. B. Molekulare Ökologie, „Community Ecology“, Invasionsökologie,
Systemökologie, Populationsgenetik, Evolutionsbiologie, Verhaltensökologie, Angewandte Ökologie. Auf die-
sen Feldern hat die Zahl der Einträge in dem vorliegenden Buch stärker zugenommen. Einzelne Gebiete der
Ökologie haben sich in hohem Maße erweitert und diversifiziert. Zu erwähnen sind die ökologische Messtech-
nik und die moderne ökologische Statistik. Diese Entwicklung kann sich in dem Wörterbuch nicht abbilden, es
muss sich auf die Grundlagen beschränken.
Im Übrigen habe ich mich an das bewährte Muster gehalten, mit knappen Definitionen einer Vielzahl von Stich-
wörtern, mit ausführlicheren Darstellungen bei Schlüsselbegriffen. Dabei wurden angesichts der ausufernden
Begriffsbildung in der Ökologie (vgl. Hinweise zum Gebrauch) nur vom Kreis der Ökologen akzeptierte Termini
aufgenommen. Viele ältere Begriffe sind nach wie vor im Buch enthalten, weil sie immer noch in der Literatur
anzutreffen sind und damit möglicherweise einer Erklärung bedürfen.
Für die Erschließung neuer und die Überprüfung etablierter Begriffe habe ich eine Vielzahl von in der jün-
geren Zeit erschienenen Büchern zum Fach gelesen und ausgewertet. Einen Eindruck von der Breite des
Ansatzes vermittelt das Kapitel „Ausgewählte Literatur“. Ein großes Problem für die Zusammenstellung eines
Lexikons zu einem solch umfassenden Fach wie der Ökologie ist die Entscheidung über die Aufnahme von
Termini, deren Zahl nicht ausufern darf. Es gilt nach wie vor das für die 4. Auflage im Vorwort dargestellte
Prinzip: Die Auswahl der Einträge erfolgte nach einem „Schalenmodell“; in den äußeren Schalen gibt es we-
niger Stichwörter mit weniger umfänglichen Definitionen. Im Kern liegt der Schwerpunkt auf den biologischen
Inhalten der Autökologie, Populationsökologie, Synökologie (Community Ecology) und Ökosystemforschung.
Zur zweiten Schale gehören Theoretische Ökologie, Molekulare Ökologie, Evolutionsbiologie, Verhaltensbiolo-
gie, Angewandte Ökologie (mit Umweltschutz), Parasitologie, Mikrobielle Ökologie, Pflanzensoziologie, Land-
schaftsökologie, Bodenkunde. In einer dritten Schale sind Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Phytopathologie
und Pflanzenschutz vertreten. Mehr in der Peripherie liegen die Nachbardisziplinen wie Systematik, Ethologie,
Pflanzenphysiologie und Tierphysiologie, Geologie, Geographie, Klimatologie, Biogeographie, Statistik, Öko-
nomie. Für diese Bereiche wurden nur wenige Begriffe behandelt. Die Grundwissenschaften Biologie (Zoolo-
gie, Botanik, Mikrobiologie), Chemie, Physik und Mathematik sind im Prinzip nicht mit Einträgen vertreten. Es
wurden auch grundlegende, für die Ökologie bedeutsame physikalische, chemische und biologische Prozesse
und Konzepte, wie z. B. „Temperatur“ oder „Osmose“, nicht aufgenommen. Aus dem gleichen Grund werden
Pflanzen- und Tiersippen nicht in eigenen Stichwörtern angesprochen.
Eine besondere Qualität hat das Wörterbuch dadurch erhalten, dass ich systematisch – auch mit Hilfe des
Internets – nach den passenden und im Gebrauch befindlichen „echten“ englischen Übersetzungen gesucht
habe, die im „angelsächsischen Raum“ (in einem weiteren Sinne verstanden) verbreitet sind. Wo es keine
englische Entsprechung gibt, ist kein englischer Begriff aufgeführt.
Als Ergänzung zu dem vorliegenden Wörterbuch seien folgende Werke genannt: Bahadir et al. (2000) mit
vielen Einträgen zu den Umweltwissenschaften, Calow (1998) und Nierenberg (1995) mit vielen ausführlichen
Stichwörtern, Allaby (2005), Lawrence (2008) und Lincoln et al. (1998) für weitere spezielle Termini.
VIII Vorwort zur 5. Auflage
Das Wörterbuch wurde von Wolfgang Tischler (Kiel) begründet, an den ich mich dankbar erinnere, weil er mich
zur Ökologie hingeführt hat. Wolfgang Tischler hat in seinen beiden bahnbrechenden Werken „Grundzüge der
terrestrischen Tierökologie“ (1949) und „Synökologie der Landtiere“ (1955) die Entwicklung der Ökologie in
Mitteleuropa stimuliert und zur Klärung des ökologischen Begriffssystems beigetragen. Der Nährboden für ein
Wörterbuch (1. Auflage 1975) war geschaffen.
Eine große Zahl von Nutzern hat mir mit Hinweisen geholfen, das Werk zu verbessern. Für die Anfertigung der
Zeichnungen bin ich Bernd Baumgart (Göttingen) sehr zu Dank verpflichtet.
Göttingen, im Juli 2011 Matthias Schaefer

Hinweise zum Gebrauch
Prinzipien für die Behandlung des Stichwortes

Die Einträge stehen fast immer im Singular. Der Text zu den Stichwörtern ist so kurz wie möglich gehalten.
Da deutlich ist, dass sich die Termini auf die Ökologie beziehen, ist der einschränkende Zusatz „in der Öko-
logie…“ weggelassen. Um Doppelerklärungen bei Synonymen zu vermeiden, wird dort ohne Erläuterung auf
das betreffende Hauptstichwort verwiesen. In dem erklärenden Text zu einem Stichwort wird auf andere, zum
Verständnis erforderliche Begriffe mit einem Pfeil (→) hingewiesen. „Vgl. →…“ verweist auf einen verwandten
Begriff, dessen Erläuterung zum Verständnis des Eintrages hilfreich ist. Es werden zum Schluss eines Ein-
trages häufig weitere Stichwörter als Vorschlag für ergänzende Lektüre aufgeführt, darunter auch – wenn
vorhanden – der Gegenbegriff.
Englische Übersetzungen werden nur bei Stichwörtern mit Erläuterung, nicht bei Synonymen ohne erklären-
den Text gegeben; dies dient der besseren Handhabbarkeit des Wörterbuchs. Das englisch-deutsche Register
soll kein Wörterbuch sein, sondern direkt zu dem Stichwort führen, in dem der englische Begriff zusammen mit
seiner deutschen Entsprechung erläutert wird.
Herleitung von Termini durch den Benutzer

In der Ökologie ist das Prägen von Begriffen fast grenzenlos. Ein Beispiel im Themenbereich Biodiversität: „-di-
versität“ kann mit vielen Wortelementen kombiniert werden, z. B. Geo-, Pedo-, Limno-, Thalasso-, Phyto-, Zoo-,
Mikrobo-, Myko-, Ornithodiversität. Ein weiteres Exempel ist „-zönose“„ (-gemeinschaft): Entomozönose, Arach-
nozönose, Saurozönose, Limnozönose, Krenozönose, Rheozönose, Potamozönose, Thalassozönose, ….
Man kann sich aus Wortelementen Begriffe herleiten. So wäre „Potamo-“ (Fluss-) ein Lieferant für viele Termini
wie Potamologie, Potamophyt, Potamozoon, Potamobenthos, potamophil, potamoxen und andere mehr, von
denen nur wenige im vorliegenden Wörterbuch aufgenommen sind. Im Wörterbuch findet man z. B. den Ein-
trag „chionophil“ (schneeliebend). Daraus sind weitere Termini ableitbar (die man auch in der Literatur finden
kann), wie chionobiont, chionoxen, Chionophyt, Chionozönose. Einen Überblick über wichtige lateinische und
griechische Wortelemente in den biologischen Wissenschaften gibt Werner (2000).
Eine Kombination lateinischer und griechischer Wortelemente sollte vermieden werden. Dem Terminus „detri-
tophag“ sind „saprophag“ (gr.) oder „detritivor“ (lat.) vorzuziehen. Weitere Beispiele: „benthophag“ statt „benthi
vor“, „plantisug“ statt „phytosug“.
Wortfelder: Adjektiv-Substantiv
Stellvertretend für eine Gruppe von Begriffen mit gleichen Wortwurzeln wird häufig nur das Adjektiv definiert.
Aus diesem können die übrigen Varianten (Substantiv) gebildet werden; so ergibt sich z. B. aus apivor (api-
vorous) [bienenfressend] Apivorie (apivory) [Bienenfressertum], Apivorer (apivore) [Bienenfresser]; aus
photophil (photophilous) [lichtliebend] Photophiler (photophile) [lichtliebender Organismus], Photophilie
(photophily) [Bevorzugung von Licht].
Bedeutungsfelder bei einem Wortelement

Es gibt herleitbare Bedeutungsvarianten für Termini. Ein Beispiel für eine derartige Reihe ist: photobiont
(photobiontic) [in lichtreichen Lebensräumen lebend], photophil (photophilous) [lichtliebend], phototolerant
(phototolerant) [Licht aushaltend], photoxen (photoxenous) [eher ausnahmsweise in lichtreichen Lebensräu-
men vorkommend], photophob (photophobic, photophobous) [lichtscheu].
Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Präfixe

eury- (eury-) [weit, breit], steno- (steno-) [eng, schmal] gr.
homo- (homo-) [gemeinsam, derselbe], hetero- (hetero-) [verschieden, anderer] gr.
homoio- (homoio-, homeo-) [gleichartig, ähnlich], poikilo- (poikilo-) [ungleichartig, verschieden] gr.
X Hinweise zum Gebrauch
mono- (mono-) [allein, einzeln], oligo- (oligo-) [wenig], poly- (poly-) [viel], pleio- (pleio-) [mehr, häufiger] gr.
uni- (uni-) [einzeln, allein], bi- (bi-) [zwei], tri- (tri) [drei], multi- [multi-] (viel), pluri- (pluri-) [mehr, höher] lat.
mikro- (micro-) [klein], meso- (meso-) [mittel], meio- (meio-) [kleiner, weniger], makro- (macro-) [groß],
mega- (mega-) [groß] gr.
ekto- (ecto-) [außen], endo- (endo-) [innen] gr.
hyper- (hyper-) [über], epi- (epi-) [auf, bei], hypo- (hypo-) [unter] gr.
supra- (supra-) [über], sub- (sub-) [unter] lat.
auto- (auto-) [selbst, eigen], allo- (allo-) [anders, verschieden] gr.
iso- (iso-) [gleich], aniso- (aniso-) [ungleich] gr.
holo- (holo-) [ganz, vollständig], mero- (mero-) [Teil], hemi- (hemi-) [halb] gr.
inter- (inter-) [zwischen, inmitten], intra- (intra-) [innerhalb] lat.
eu- (eu-) [echt], dys- (dys-) [abweichend] gr.
pro- (pro-) [vor], meta- (meta-) [nach], amphi- (amphi-) [um, herum, beidseits] gr.
phyto- (phyto-) [Pflanze], zoo- (zoo-) [Tier] gr.
Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Suffixe

-biont (-biontic) [lebend], -phil (-philous, -philic) [bevorzugend], -tolerant (-tolerant) [ertragend], -xen (-xe-
nous, -xenic) [fremd], -phob (-phobous, -phobic) [meidend] gr., lat.
-chor (-chorous) [Raum], -top (-topic) [Ort] gr.
-ök, -özisch (-oecic) [Haus, Umwelt], -zön (-coenose) [Gemeinschaft] gr.
-kol (-colous) [bewohnend], -fug (-fugous) [meidend, fliehend] lat.
-drom (-dromous) [laufend, sich bewegend] gr.
-chron (-chronous, -chronic) [Zeit] gr.
-par (-parous) [Nachkommen hervorbringend] gr.
-gen (-genous, -genic) [abstammend] gr.
-phyt, (-phyte) [Pflanze], -zoon (-zoan, zoon) [Tier] gr.
-phag (-phagous) [fressend], -vor (-vorous) [fressend], -troph (-trophic) [sich ernährend] gr., lat.
Verwendete SI-Einheiten
Hier wird nur eine Auswahl von ökologisch relevanten Einheiten nach dem Internationalen System (SI; Sys
tème international d’unités) gegeben.
Präfixe: Femto- (Abkürzung f; Multiplikationsfaktor: 10−15), Pico- (p; 10−12), Nano- (n; 10−9), Mikro- (µ; 10−6),
Milli- (m; 10−3), Zenti- (c; 10−2), Dezi- (d; 10−1), Deka- (da; 101), Hekto- (h; 102), Kilo- (k; 103), Mega- (M; 106),
Giga- (G; 109), Tera- (T; 1012), Peta- (P; 1015).
Größe Name Symbol

Länge Meter m
Masse Kilogramm kg
Zeit Sekunde s
elektrische Stromstärke Ampere A
thermodynamische Temperatur Kelvin K
Lichtstärke Candela cd
Menge einer Substanz Mol mol
Hinweise zum Gebrauch XI
Abgeleitete SI-Einheiten (Auswahl)
Größe Name Symbol Definition

Kraft Newton N kg m s−2
Druck/ Pascal, Pa kg m−1 s−2
mechanische Newton pro
Spannung Quadratmeter
Viskosität Pascal-Sekunde, Pa s kg m−1 s−1
(dynamische Zähigkeit) Newton-Sekunde N s m−2
pro Quadratmeter
kinematische Zähigkeit Quadratmeter pro m−2 s−1
Sekunde
Energie, Arbeit, Joule, J, N m, W s kg m2 s−2
Wärmemenge Newton-Meter
Leistung, Energiestrom Watt W, J s−1 kg m2 s−3
Strahlung Watt pro Quadratmeter Wm −2
kg s−3
elektrische Spannung Volt V, W A −1
kg m2 A−1s−3
Beleuchtungsstärke Lux lx cd m−2
Äquivalentdosis Sievert Sv, J kg −1
m2 s−2
Weitere abgeleitete SI-Einheiten: Fläche [m2], Volumen [m3], Dichte [kg m–3]
Nicht-SI-Einheiten: Fläche [Hektar ha] (1 ha = 104 m2), Volumen [Liter l] (1 l = 1dm3), Masse [Tonne t]
(1 t = 103 kg), Zeit [Minute min] (1 min = 60 s), Zeit [Stunde h] (1 h = 60 min), Zeit [Tag d] (1 d = 24 h), Zeit
[Jahr a] (1 a = ca. 365 d), Temperatur [Grad Celsius °C] (t [ °C] = T – To [K], wobei To = 273,15 K), Druck [bar]
(1 bar = 105 Pa), Druck [Atmosphäre atm] (1 atm = 101.325 Pa), Energie [Kalorie cal] (1 cal = 4,1868 J), Äqui-
valentdosis [Rem rem] (1 rem = 10−2 Sv).
Abkürzungen
engl. = englisch, franz. = französisch, span. = spanisch, port. = portugiesisch.
lat. = lateinisch, gr. = griechisch.
vgl. = vergleiche, Pl. = Plural.
1Ablenkungsverhalten
A bringen auf → Deponien, → Verklappung, → Rotte

(Kompostierung). → Müll.
Abfluss (runoff): bei der Wasserbilanz von Ökosys-
Aapamoor, Strangmoor (aapa fen, aapa mire, string
temen oder Landschaften (→ Wasserhaushalt) dieje-
bog): von Oberflächenwasser (→ soligen) und/oder
nige Menge des Niederschlagswassers, die zum Teil
Grundwasser (→ rheotroph) bestimmtes Moor mit fla-
oberflächlich abfließt („oberirdischer Abfluss“, engl.
chem Gefälle, das vor allem im Boreal (vor allem in
surface runoff), zum Teil versickert und das Grund-
Fennoskandien) vorkommt. Etwas erhöhte → mine-
wasser speist (→ Versickerung). Die A.menge hängt
rotrophe oder stärker erhöhte → oligotrophe Stränge
von der Geländeneigung, der Art der Niederschläge,
laufen senkrecht zum Gefälle, zwischen ihnen liegen
der Bodenbeschaffenheit und dem Vegetationstyp
Rinnen mit minerotrophem Wasser.
ab. Im tropischen Regenwald beträgt die A.menge
Aas (carrion): Tierleiche, die durch → Fäulnis, →
etwa 25 % des Niederschlags, in mitteleuropäischen
Verwesung und Tierfraß abgebaut wird. Charakte-
Mischwäldern der Ebene 28–33 %, in Bergwäldern
ristisch ist dabei eine besondere Abfolge (→ Suk-
über 50 %, im Grünland um 40 %.
zession) von Mikroorganismen und Tieren, die als
Abgas (waste gas): gasförmige heiße → Emission
Aasfresser (engl. scavenger) (→ nekrophag), Pilz-
aus Industrieanlagen und Verbrennungsmotoren. →
fresser oder Räuber im A. vorkommen. → Leiche.
Rauchgas.
Aasblume, Aasfliegenblume: → sapromyiophil.
abgeschlossenes System (isolated system): →
Aaspilz, Aasfliegenpilz (carrion fungus): Pilz, dessen
System ohne Stoff- oder Energieaustausch mit der
im Fruchtkörper gebildete Duftstoffe (Amine) aaslie-
Umgebung. → geschlossenes System, → offenes
bende Fliegen (und auch Käfer) anlocken, welche die
System.
Pilzsporen verbreiten. Beispiel: Stinkmorchel ( Phal-
Abgrasen: → Grazing.
lus impudicus).
Abhärtung (hardening): Erhöhung der Wider-
Abbau: 1. (dissimilation) im Stoffwechsel (→ Meta-
standsfähigkeit (→ Resistenz) gegen ungünstige
bolismus) von Organismen → Dissimilation. 2.
Umweltbedingungen, vor allem tiefe Temperaturen
(breakdown, degradation, decomposition, decay)
(„Frostabhärtung“). → Enthärtung. → Kälteresistenz.
Zerlegung toter organischer Substanz in kleinere
Abholzung: → Entwaldung.
Fragmente oder niedermolekulare Stoffe durch →
abiogen (abiogenic): aus Unbelebtem entstanden,
Zersetzung oder → Autolyse. 3. (detoxification) in der
von ihm herrührend. → biogen.
Ökotoxikologie Umwandlung von → Umweltchemika-
Abiose: weniger gebräuchlich für → Anabiose.
lien in unschädliche Verbindungen. → Detoxifikation,
Abioseston: → Tripton.
→ Sanierung. 4. (degeneration) Verminderung der
abiotisch (abiotic): unbelebt; auf das Nichtorganis-
genetisch bedingten Leistungsmerkmale (z. B. Er-
mische und seine Wirkungen bezogen. → biotisch.
trag) bei Kulturpflanzen, wenn diese weiter vermehrt
abiotische Faktoren (abiotic factors): Wirkungen
werden. → Degeneration.
der unbelebten Natur (z. B. Klima, Boden, Land-
Abbaubarkeit (degradability): als biologische A.
schaftsrelief) auf die Organismen. → biotische
(engl. biodegradability) die Angreifbarkeit von Stoffen
Faktoren. Vgl. → physikalische Faktoren. → Umwelt-
gegenüber abbauenden Organismen, vor allem Mik-
faktoren.
roorganismen (→ Zersetzer). → Abbau.
Abkapselung, Einkapselung (encapsulation): Um-
A-B-C-Profil (ABC profile): vertikale Schichtung des
grenzung eines Entzündungsherdes oder eines →
→ Bodens mit A-, B- und C-Horizont (→ Bodenprofil).
Parasiten im Wirtsorganismus (→ Wirt) durch eine
→ Bodentyp.
aus Wirtszellen (z. B. Leukozyten, Histiozyten) ent-
Abdämmungssee: → Dammsee.
standene Kapsel.
Abernten, Ernten (harvesting): Entnahme eines
Abkühlungsempfindlichkeit (chilling sensitivity,
Teils einer Pflanzen- oder Tierpopulation als → Ernte.
chilling susceptibility): mangelnde Fähigkeit von
→ optimaler Ertrag.
Organismen, Temperaturen über dem Gefrierpunkt
Abfall: 1. (detritus) abgestorbene organische Sub
ohne Schädigung zu ertragen. Bei Pflanzen spricht
stanz von Pflanzen und Tieren, z. B. die abgefallenen
man in diesem Zusammenhang auch von Erkältungs-
Blätter, das abgestorbene Holz und die abgestorbe-
schaden (→ Erkältungsempfindlichkeit).
nen Wurzeln eines Waldes, hier meist angegeben
Abkühlungsresistenz, Abkühlungstoleranz (chilling
als jährlicher Abfall (→ Bestandesabfall). Tiere, die
resistance, chilling tolerance): Fähigkeit von Orga-
sich von A. ernähren, heißen „Abfallfresser“ (→ Zer-
nismen, Temperaturen über dem Gefrierpunkt ohne
setzer). 2. (waste, refuse) Abfallstoffe, anorganische
Schädigung zu ertragen. Bei Pflanzen spricht man
und organische feste (aber auch flüssige) Stoffe, die
häufig von → Erkältungsresistenz.
in der Industrie und im Haushalt anfallen und nicht
Ablenkungsverhalten (distraction display, deflec-
weiter genutzt werden (→ Müll).
tion display, diversionary display): Verhaltensweisen
Abfallbeseitung, Abfallentsorgung (waste manage-
eines Tieres, die einen potentiellen Feind (meist einen
ment): geordnete Sammlung, Verarbeitung und/oder
Großräuber) vom Angriff ablenken sollen. A. kommt
Ablagerung von → Abfall aus Haushalt und Indust-
z. B. bei vielen bodenbrütenden Vögeln vor, die durch
rie, z. B. → Abwasserreinigung, Verbrennung, Ver-
M. Schaefer, Wörterbuch der Ökologie, DOI 10.1007/978-3-8274-2562-1_1,

@ Spektrum Akademischer Vertag Heidelberg 2012
Abnahmerate 2
auffälliges Verhalten die Aufmerksamkeit eines Räu- intrazyklisch) oder von Generation zu Generation (→
bers vom Nest weg auf sich lenken. → Schutz. interzyklisch, auch → Massenwechsel genannt). →
Abnahmerate (rate of decrease): Verminderung der Populationsdynamik.
Bevölkerungsdichte (→ Populationsdichte) – bedingt Abwägen: → trade-off.
durch Tod (→ Mortalität) und/oder Abwanderung (→ Abwanderung: → Emigration.
Emigration) – bezogen auf eine Zeiteinheit. → Zu- Abwärme (waste heat): bei technischen Prozessen
wachsrate. anfallende Wärmemenge, die ungenutzt in die Um-
Abraum (mining waste, mine spoil): bei Lagerstätten welt entweicht und (vor allem in Fließgewässern)
(Kohle, Salz und andere Mineralien) nicht verwertba- veränderte ökologische Bedingungen schafft. → ther-
res Material, das vor dem Abbau weggeräumt werden mische Belastung.
muss („Abraumhalde“). Abwasser (wastewater, sewage): durch Gebrauch
Abschreckstoff: 1. von Organismen abgegebe- verändertes abfließendes Wasser und jedes in die
ner oder gespeicherter, der Abhaltung von Feinden Kanalisation gelangende Wasser; in einem engeren
dienender Stoff (schlechter Geruch, → Repellent, Sinne aus Haushaltungen, landwirtschaftlichen Be-
schlechter Geschmack, → Deterrent), → Alarmsubs- trieben und Fabriken abfließendes, durch organische
tanz. 2. in der Schädlingsbekämpfung stark duftender Stoffe und anorganische Substanzen verunreinigtes
Stoff von längerer Wirkungsdauer (→ Repellent) zum Wasser. → Abwasserreinigung.
Abschrecken von Schadorganismen (z. B. Mücken, Abwasserbiologie (wastewater biology, sewage bio-
Fliegen, Flöhe, Zecken, Termiten); Stoff, der widrig logy): Teilgebiet der → Limnologie (weniger der →
schmeckt (→ Deterrent) und dadurch den Fraß von Ozeanographie), das die Ökologie der Organismen
Schadtieren mindert oder den Einstich und die Eiab- in einem → Abwasser oder in mit Abwässern belas-
lage am Substrat hemmt. → Attraktivstoff. teten natürlichen Gewässern zum Inhalt hat. Bedeu-
Abschreckungsmittel (deterrent): in der Schäd- tung hat die Indikatorfunktion (→ Bioindikator) von
lingsbekämpfung → Abschreckstoff oder eine andere Schmutzwasserorganismen (→ Saprobiensystem)
zum Abschrecken von Schadorganismen geeignete für die → Gewässergüte.
Methode, z. B. visuelle (Vogelscheuchen) und akusti- Abwasserpilz (sewage fungus): ein fädiger Pilz-
sche Signale (Metallstreifen gegen Vögel). rasen (z. B. von Leptomitus lacteus und Fusarium
Absetzbecken (sedimentation tank): bei der mecha- aquaeductum) oder ein fädig ausgebildetes Bakte-
nischen Stufe der → Abwasserreinigung zwischen- rium (z. B. Sphaerotilus natans), die als Überzüge
geschaltetes Becken zur Sedimentation von feinen auf Substraten in Abwässern massenhaft vorkommen
festen Partikeln. können und niedermolekulare gelöste organische
Absicherungseffekt: → Metapopulation. Verbindungen verwerten (z. B. bestimmte Aminosäu-
Absorption (absorption): 1. Aufnahme von Gasen ren, Peptone, gelöste Eiweiße, Monosaccharide, Di-
und Dämpfen oder in Wasser gelösten Substanzen saccharide, organische Säuren).
durch Flüssigkeiten oder feste Körper, z. B. die für die Abwasserreinigung, Abwasserbehandlung, Ab-
Existenz von Lebewesen notwendige Auflösung von wasserklärung (wastewater treatment, sewage treat-
Sauerstoff im Wasser oder die passive Aufnahme ge- ment): Reinigung von häuslichem und städtischem
löster Nahrungsstoffe durch Algen des → Planktons. → Abwasser in Kläranlagen. Die A. geschieht über
2. Abnahme der Intensität von Strahlung (z. B. Licht, drei Stufen: mechanisch, biologisch und chemisch.
→ Sonnenstrahlung) beim Durchgang durch Mate- Mechanische Reinigung: Schwimm- und Schweb-
rie. Die A. wird unter anderem als Absorbanz (engl. stoffe werden durch Rechen, feine Siebe, Sandfilter,
absorbance) gemessen: –log10 ( l/I0) ( l0 = auftreffende Abschöpfen von auf der Oberfläche schwimmendem
Strahlung; l = Strahlung nach dem Durchgang durch Fett und durch Absetzenlassen ausgesondert, wobei
das Medium). → Transmission. → Strahlungsbilanz. die Absetzungsfähigkeit durch chemische Zusätze
Vgl. auch → Attenuation. noch verbessert werden kann.
Absterbephase (death phase): die Phase des Zu- Biologische Reinigung (engl. biological sewage
sammenbruchs einer Population, vor allem für Kul- treatment): Dies geschieht (1) durch natürliche Ver-
turen von Mikroorganismen gebraucht. → lag-Phase, fahren, indem die Abwässer auf große, mit Gras,
→ log-Phase. Hackfrüchten oder Gemüse bebaute Flächen (Riesel-
Abstrahlung: → Ausstrahlung. felder) geleitet werden und das überschüssige Was-
Abundanz (abundance): Anzahl von Organismen ser nach Passieren einer Erd- und Sandschicht durch
in Bezug auf eine Flächen- oder Raumeinheit. Man Drainageröhren in die Flüsse abfließt (→ Pflanzen-
unterscheidet: (1) Individuen-A. (Individuendichte, kläranlage), (2) durch halbtechnische Verfahren, z. B.
→ Populationsdichte); (2) Arten-A. (→ Artendichte). in flachen → Abwasserteichen, (3) durch technische
A. wird meistens nur im Sinne von Individuendichte Verfahren. Beim Tropfkörperverfahren werden die Ab-
gebraucht. Die A. ist negativ mit der Körpergröße kor- wässer über Anlagen bis zu 20 m Durchmesser und
reliert. mehrere m Höhe aus Koks, Schlacke oder ähnlichen
Abundanzdynamik, Populationsbewegung (abun- Tropfkörpern mit von oben nach unten abnehmender
dance dynamics): Veränderung der → Popula- Korngröße von oben her heruntergerieselt, während
tionsdichte einer Art im Laufe einer Generation (→ Belüftung von oben und unten erfolgt. Auf dem Tropf-
3Adaptation
körper entwickeln sich ein Überzug aus Bakterien, A.mechanismen können konstitutiv oder induziert
Pilzen und Algen (→ biologischer Rasen) sowie eine sein (→ induzierte Abwehr). → Schutz.
üppige Fauna, vor allem aus Protozoen, Nemato- Abweiden: → Grazing, im weiteren Sinne unter Ein-
den, Rotatorien, Enchytraeiden und Insektenlarven schluss von Verbiss (→ Browsing). → Beweidung.
(z. B. Schmetterlingsmücken [Psychodidae]). Es gibt Abweide-Nahrungskette: → Lebendfresserkette.
also Produzenten, Konsumenten und Destruenten. Abweider, Weidegänger (grazer): Tier, das lebende
Letztere mineralisieren das organische Material des Organismen (Pflanzen, Mikroorganismen, auch Tie-
Abwassers und bilden dadurch Nährstoffe für die → re) als Nahrung nutzt, die als Rasen wachsen, in an-
autotrophen Mikrorganismen, die zudem unter für sie derer Weise flächig ausgebildet sind oder als „Wolke“
günstigen CO2-Verhältnissen leben. In etwa 50 Tagen im Plankton vorkommen. Ein besonderer Typ ist der
können sich die verschiedenen Populationen in den → „scraper“. → Nahrungserwerb.
Filtern aufgebaut haben. Beim Belebtschlammver- Abyssal (abyssal zone): Lebensbezirk im Meer
fahren bilden sich in mit Sauerstoff belüfteten Becken unterhalb von etwa 3000 m oder 4000 m (nach einem
flockige Zusammenballungen von Bakterien („Belebt- anderen Konzept 1000 m, 2000 m oder 2500 m) Was-
schlamm“) als biologischer Rasen, die mit Schmutz- sertiefe Bereich des Meeresbodens (→ Benthal) als
stoffen ausflocken, diese adsorbieren oder aerob Abyssobenthal (engl. abyssobenthic zone), unterhalb
abbauen. Die organischen Stoffe sind nach der bio- von 6000 m auch als → Hadal bezeichnet; Bereich
logischen Reinigung bis etwa 90 % (gemessen als → des freien Wassers als Abyssopelagial (engl. abys-
biochemischer Sauerstoffbedarf oder → chemischer sopelagic zone). Vgl. → Archibenthal und → Bathy-
Sauerstoffbedarf) abgebaut. Das Wasser ist also me- pelagial. → Meer.
sosaprob (→ Saprobiensystem) und kann nicht nur Ackerland (arable land): Fläche, die der landwirt-
in Flüsse, sondern nach Verdünnung mit Reinwasser schaftlichen Nutzung unterliegt (→ Landwirtschaft)
auch in Fischteiche geleitet werden. und auf der in regelmäßiger Folge „Feldfrüchte“ (z. B.
Chemische Reinigung („Dritte Reinigungsstufe“) Getreide) von der Saat bis zur → Ernte kultiviert wer-
(engl. chemical sewage treatment, tertiary sewage den. → Grünland.
treatment): Um den nach der biologischen Reinigung Ackerrain: → Feldrain.
immer noch vorhandenen hohen Nährstoffgehalt, be- Ackerunkraut (crop weed): Pflanze, die auf Acker-
sonders an Phosphor, aber auch an Stickstoff, der zu flächen neben der Kulturpflanze vorkommt. Ackerun-
einer unerwünschten → Eutrophierung der Gewässer kräuter sind meist Therophyten und zum Teil durch
führen kann, zu vermindern, gibt es chemische Ver- Reinigung des Saatgutes und Anwendung von →
fahren durch Fällung der Phosphate. Nitrate können Herbiziden selten geworden. → Unkraut.
durch Förderung denitrifizierender Bakterien (→ De- A-C-Profil (AC profile): vertikale Schichtung des →
nitrifikation) als Stickstoff oder durch Einbau in Bakte- Bodens mit A- und C- Horizont, bei Fehlen eines B-
rienbiomasse zum Teil eliminiert werden. Horizonts. → Bodenprofil. → Bodentyp.
Abwasserteich (wastewater pond, sewage Acrisol (acrisol): nach der WRB-Bodenklassifikation
pond): flacher Teich, in dem → Abwasser durch ae- ein stark verwitterter, lessivierter Boden (→ Tonver-
robe Bakterien abgebaut wird. Der Sauerstoff stammt lagerung) mit geringer Kationenaustauschkapazität
aus photosynthetisierenden Algen und aus der Atmo- und geringer Basensättigung. → Bodentyp.
sphäre. Planktische Krebse (vor allem Cladoceren) Adaptation, Anpassung (adaptation): 1. im enge-
verhindern durch ihre Filtriertätigkeit eine sekundäre ren Sinne genetisch bedingte Eigenschaften eines
Verschmutzung und ein → Sauerstoffdefizit durch ab- Organismus, einer Population, einer Art, einer Le-
sterbende Algen. In den der Fischzucht dienenden bensgemeinschaft, die die Fähigkeit zum Überleben
Abwasserfischteichen muss das Abwasser durch (und zur Fortpflanzung) in den von ihnen bewohnten
Fließwasser verdünnt werden. Lebensräumen ermöglichen. Diese Eigenschaften
Abwehr (defence): Verteidigungsreaktion eines Or- haben sich im Laufe der Evolution durch → natürliche
ganismus gegenüber Feinden oder anderen schäd- Selektion herausgebildet („Merkmalsanpassung“,
lichen Umweltreizen. Abwehrmechanismen der Tiere engl. character adaptation). Beispiel morphologische,
können sein: lokomotorisch (Flucht, Verstecken), op- physiologische und ethologische A. der Tiere an das
tisch (→ Tarntracht, → Aposematismus und → Leben in der → Wüste. Der Begriff „lokale A.“ (engl.
Schrecktracht), akustisch (Schreckgeräusche), elek- local adaptation) bezieht sich auf die Anpassung im
trisch (elektrische Schläge), mechanisch (Waffen) unmittelbaren Bereich von Lebensraum und → Ge-
und chemisch (Gifte, Düfte, Geschmacksstoffe) Ver- meinschaft, mit deren Populationen es → Interak-
haltensweisen. Neben mechanischer Widerstands- tionen gibt. Die Selektion kann auch kurzfristig über
fähigkeit gegen Pflanzenfresser basieren chemische wenige Generationen wirken und zu Anpassungen
Abwehrreaktionen von höheren Pflanzen auf → se- führen (z. B. → Insektizidresistenz, Grad der → Vi-
kundären Pflanzenstoffen; Mikroorganismen produ- rulenz im Parasit-Wirt-System). Genau genommen
zieren → Antibiotika. In einen Wirt eingedrungene müsste A. den Vorgang des Sich-Anpassens beinhal-
Parasiten oder deren Produkte (z. B. → Toxine) werten. Der Begriff wird aber auch für das Resultat von
den durch → Antikörper abgewehrt (→ Resistenz). A.svorgängen angewendet (vgl. → Angepasstheit).
→ Exaptation, → Disaptation, → Nonaptation. 2. im
Adaption 4
weiteren Sinne auch Veränderung von Eigenschaften bohrer kann keine Eier in festere Substrate ablegen.
des Phänotypus bei einem Organismus als Reaktion → ökologische Strategie.
auf andersartige Umweltbedingungen (→ Plastizi- adaptives Syndrom (adaptive syndrome): Gesamt-
tät). Die A. führt zu einem neuen Funktionszustand, heit der Anpassungen (→ Adaptation) eines Organis-
so dass die Lebensprozesse vollständig ablaufen mus in Morphologie, Physiologie und Verhalten, die
können. Dies gilt für morphologische, physiologische Überleben und Fortpflanzung bestimmen.
und ethologische Merkmale (→ Akklimatisation), ein- adaptive Strategie: → Anpassungsstrategie.
schließlich der suborganismischen, zellulären und adaptive Zone (adaptive zone): eine definierte Um-
biochemischen Ebene. Beispiele: → Leistungsadap- weltsituation als Satz verschiedener ökologischer →
tation des Betriebsstoffwechsels; → Resistenzadap- Nischen, die von einer Gruppe (meist) verwandter Ar-
tation gegenüber Grenzwerten eines Umweltfaktors; ten besetzt sind, die ähnliche Ressorcen nutzen. →
strukturelle Anpassungen an veränderten Salzgehalt; adaptive Radiation.
Änderung der Reizschwelle bei Sinnesorganen. In Adaptivwert, adaptiver Wert: → Fitness.
diesen Zusammenhang gehört auch die Gewöhnung Additivität (additivity): Form der → Wirkung von
eines Organismus an bestimmte Umweltbedingun- zwei oder mehr Faktoren, die sich in ihrem Effekt ad-
gen in experimentellen Situationen im Labor (→ Ak- dieren. → Synergismus, → Antagonismus. → Kombi-
klimation). nationswirkung.
Adaption (adaption): weniger gebräuchliches Syno- Adelphoparasit (adelphoparasite): ein → Parasit,
nym zu → Adaptation. dessen → Wirt mit ihm nahe verwandt ist. → Allo-
adaptive Dynamik (adaptive dynamics): die metho- parasit.
dische Verknüpfung der Analyse kurzfristiger Anpas- Adhäsion (adhesion): Haften von verschiedenen
sungen (→ Adaptation) in einer Population mit der Stoffen aneinander, bedingt durch bei der engen Be-
Betrachtung längerfristiger Evolution über → Muta- rührung wirksame Molekularkräfte. Ökologisch spielt
tion und → Selektion. → adaptive Evolution. A. z. B. eine Rolle beim Festhaften von Organismen
adaptive Evolution (adaptive evolution): Verände- am Substrat oder beim Sich-Festhalten vagiler Arth-
rungen in der Frequenz von Anpassungsmerkmalen ropoden der Vegetationsschicht mit Hilfe von Haft-
in einer Population (→ Adaptation), bedingt durch haaren.
Variation im Fortpflanzungserfolg (→ Fitness), die mit adnat (adnate): Bezeichnung für eine Pflanze (vor
einer genotypischen Variation eines Merkmals ver- allem Thalluspflanzen wie Moose und Flechten),
knüpft ist. → Evolution. die auf Substraten (z. B. Rinde, Steine, Boden) nur
adaptive Landschaft, adaptive Topographie (ad- haftet, nicht wurzelt. → Lebensform. → radikant, →
aptive landscape, adaptive topography, fitness errant.
surface): auch Fitness-Oberfläche; graphische Auf- Adsorption (adsorption): Anlagerung eines Stof-
tragung der durchschnittlichen → Fitness einer Popu- fes an die Oberfläche eines festen Körpers, bedingt
lation in Relation zur Frequenz ihrer Genotypen (→ durch Molekularkräfte. Die A. ist groß bei fein verteil-
Allelfrequenz). In dieser „Landschaft“ ist die Fitness ten Stoffen als Substrat (z. B. Kolloide). Ökologisch
auf Hügeln hoch, in Tälern gering. Die → natürliche von Bedeutung sind die A. von Stoffen an Boden-
Selektion begünstigt die Genotypen auf und an den partikel (→ Sorption), die Sedimentation von an or-
Gipfeln. ganische oder anorganische Teilchen adsorbierten
adaptive Radiation (adaptive radiation): Entstehung Substanzen auf den Grund von Gewässern oder die
vieler Arten aus einer einzelnen phylogenetischen A. von Wasser an Nahrungspartikel in trockenen Le-
Linie, als „Diversifizierung“ in der Nutzung verschie- bensräumen. → Desorption. → Absorption.
dener Ressourcen. Resultat ist die Einpassung in Adsorptionswasser (adhesive water, pellicular
eine große Zahl ökologischer → Nischen. Beispiel: water): in Landböden das Grenzflächenwasser an
die Darwinfinken (Geospizinae) auf den Galapa- festen Partikeln. Zum A. gehören auch das an den
gos-Inseln, die Kleidervögel (Drepanididae) auf den Oberflächen angelagerte → Hydratationswasser. →
Hawaii-Inseln, die Eucalyptus-Arten in Australien. Bodenwasser.
Daneben gibt es auch eine nicht-adaptive Radiation adult (adult): erwachsen. → juvenil, → Lebenszyk-
(engl. nonadaptive radiation) ohne ökologische An- lus.
passungsmuster. → adaptive Zone. Advektion (advection): Transfer von Stoffen oder
adaptiver Zwang (constraint, adaptive con Energie durch Ortsveränderung von Wasser oder
straint): adaptive Einschänkung; nicht überwindbare Luft, häufig im engeren Sinne beschränkt auf hori-
Begrenzungen bei der in der Evolution erfolgenden zontale Bewegungen. Vgl. → Konvektion.
Anpassung (→ Adaptation) von Organismen über → adventiv (adventive): nicht heimisch oder in der hei-
natürliche Selektion an bestimmte Umweltgegeben- mische Flora oder Fauna nicht voll etabliert. → Ad-
heiten und -bedingungen. Hierdurch ergibt sich eine ventivart. → biologische Invasion.
Einschränkung der → Fitness. Der a. Z. kann in ge- Adventivart, adventive Art (adventive spe-
netischen, morphologischen oder physiologischen cies): Pflanzen- oder Tierart, die durch den Men-
Faktoren bestehen. Beispiel: Ein Insekt ohne Lege- schen in ein Gebiet eingeschleppt oder eingeführt
worden ist (→ nichtheimisch). Die Gesamtheit der
5 Aggregation
A.en des betreffenden Bereiches heißt „Adventivflo- Aeroplankton, Anemoplankton, Luftplankton (aer
ra“ und „Adventivfauna“. In einem engeren Sinne eine oplankton, anemoplankton, aerial plankton): die
Art, die sich nach der Kolonisation noch nicht etabliert passiv in der Luft schwebenden oder treibenden Or-
hat. → Invasionsbiologie. ganismen, wie Pollenkörner, Pilzsporen, Bakterien,
adversity selection (engl.): → A-Strategie. Protozoen, Milben, kleine Insekten. → Aeronaut, →
Aerenchym (aerenchyma): bei vielen Sumpf- und Plankton.
Wasserpflanzen (→ Helophyt, → Hydrophyt) in Blät- Aerosol (aerosol): Gemisch von in Luft feinstverteilt
tern, Stängeln oder Wurzeln vorkommendes Gewebe schwebenden Teilchen um 1 µm Durchmesser, die
mit großen Interzellularräumen, das zur Durchlüftung nicht zu Boden sinken, entweder als → Schwebstaub
und Luftspeicherung dient. Es findet sich auch in den bei Festkörpern oder als Nebel bei Flüssigkeiten. A.e
Stelz- und Atemwurzeln der Mangrovepflanzen (→ aus → Emissionen können für Pflanzen und Tiere
Mangrove). ein Stressfaktor sein. A.e werden z. B. nicht in den
aerob (aerobic): Bezeichnung für Organismen, die menschlichen Atemwegen abgefiltert und gelangen in
bei Anwesenheit von Sauerstoff leben, für Prozesse, die Bronchien und Bronchiolen der Lunge. A.e kön-
die bei Vorhandensein von Sauerstoff ablaufen. → nen als Kondensationskerne zu Wolkenbildung und
anaerob. → Aerobier. Niederschlägen führen.
Aerobier (aerobe, aerobic organism): Organismus, Aerotaxis (aerotaxis): durch Sauerstoff als Reiz
für dessen Existenz freier Sauerstoff eine Hauptvor- ausgelöste → Chemotaxis.
aussetzung ist. Obligate A. sind solche Organismen, aerotolerant (aerotolerant): Bezeichnung für solche
die Energie nur durch aerobe → Atmung erzeugen Mikroorganismen, die Energie nur aus Gärung ge-
können, also auf Sauerstoff angewiesen sind. → An- winnen (z. B. Milchsäurebakterien), jedoch auch in
aerobier. Vgl. → aerotolerant, → Mikroaerobier, → Gegenwart von Luftsauerstoff wachsen können. Vgl.
mikroaerotolerant. → Aerobier, → mikroaerotolerant.
Aerobiologie (aerobiology): das Studium der luftbe- Affinität: 1. (affinity) auch ökologische Affinität, so-
wohnenden Organismen (→ Aeroplankton); Inhalt ist ziologische Affinität, zönologische Affinität; gemein-
z. B. die Untersuchung über Vorkommen und Vertei- sames Vorkommen von zwei oder mehr Arten in
lung von Mikroorganismen, auch → Krankheitserre- einem → Bestand oder in mehreren Beständen (→
gern oder → Allergenen. Assoziationskoeffizient). → interspezifische Asso-
Aerobiont (aerobiont): luftbewohnender Organis- ziation. 2. (similarity) → Ähnlichkeit von Lebensge-
mus (Landorganismus) im Gegensatz zu dem im meinschaften. 3. (affinity) in der Phytopathologie und
Wasser lebenden → Hydrobionten. Vgl. → Amphibi- Parasitologie das Zustandekommen von Wechselbe-
ont. → Aerobier. ziehungen zwischen Wirt und Parasit. Gegensatz →
Aerobios: Gesamtheit der sich im Luftraum aufhal- Immunität.
tenden Organismen. Affinitätsindex (affinity index): ein Maß für die →
Aerobiose, Oxibiose (aerobiosis): Existenz von Or- Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung von zwei
ganismen bei Gegenwart von Sauerstoff. → Anaero- → Gemeinschaften A und B:
biose.
aerogen (aerogenic): der Luft entstammend, durch
c
A= √
Luft übertragen (z. B. Staub-Tröpfchen-Infektion a+b
durch Bakterien, Viren, Pilzsporen).
Aeronaut (aeronaut): Organismus, der, abgesehen ( c = beiden Gemeinschaften gemeinsame Arten; a,
von seiner Kleinheit, besondere Anpassungen entwi- b = Arten, die nur in Gemeinschaft A oder B vorkom-
ckelt hat, um sich passiv über weitere Strecken vom men).
Wind verfrachten zu lassen. So fliegen bestimmte Agenda 21 (Agenda 21): ein 1992 in der Konferenz
Zwergspinnen (Linyphiidae) häufig am Fadenfloß, von Rio de Janeiro angenommenes Dokument, in
einem Spinnfaden, den sie aus den Spinnwarzen dem Maßnahmen für eine zukünftige nachhaltige
des erhobenen Hinterleibes austreten lassen, bis er Entwicklung der Welt im 21. Jahrhundert aufgelistet
vom Wind erfasst wird. A.en sind auch Spinnmilben, sind. → Biodiversitätskonvention.
Gallmilben und manche Insekten, darunter auch die agglomerative Klassifikation: → Klassifikation.
mit langen Haaren versehenen Eiraupen mancher Agglutination (agglutination): Verklebung; Zusam-
Schmetterlinge, z. B. des Schwammspinners ( Ly- menballung von Zellen (z. B. Bakterien, Protozoen,
mantria dispar). → Aeroplankton. rote Blutkörperchen), die als Fremdkörper (→ Anti-
aerophil: 1. (aerophilic, aerophilous) Bezeichnung gen) in das Blut eines Wirbeltieres gelangt sind. Die
für sauerstoffliebende Organismen; ein vor allem für A. wird durch Bildung von → Antikörpern im Wirt ver-
Bakterien angewendeter Begriff. 2. (aerophilous) sy- ursacht.
nonym mit anemophil (→ Anemophilie). Aggradation: → Anlandung.
Aerophyt (aerophyte): 1. seltener gebraucht für → Aggregat: → Bodenaggregat.
Epiphyt. 2. Pflanze, die gut durchlüftete Böden be- Aggregation (aggregation): 1. Ansammlung von Or-
nötigt. ganismen an eng begrenzten Stellen. A. kann eine
Folge der Art der Sporen- und Samenausbreitung
Aggregationsindex 6
oder der Eiablage sein. Weitere Ursachen sind ge- ergibt die → Virulenz. 2. Wirkung von reaktionsfreudi-
meinsame Reaktion auf Umweltreize oder angebore- gen Stoffen im Wasser und Boden (wie z. B. Säuren)
ne Verhaltensweisen. Es gibt z. B. bei Tieren A. der auf andere Stoffe (z. B. die Substanz von Bauwer-
Jungen, der Überwinterung, des Schlafs, der Nah- ken) oder auch auf Organismen.
rungsquelle, des begrenzten Substrats, des Brütens. Agochorie: → Anthropochorie.
Solche Anhäufungen sind im sozialen Sinn zufällig agonistisches Verhalten, Agonismus (agonistic be-
(„anonymer Verband“). Für eine A. können auch → haviour, agonistic interaction, agonism): Verhaltens-
Pheromone (Aggregationspheromone) verantwortlich weisen bei einem Konflikt zwischen Tieren derselben
sein, z. B. bei Collembolen, Schaben, Wanderheu- Art, z. B. beim Wettbewerb um Paarungspartner
schrecken. 2. aggregative (gehäufte) Verteilung (→ oder Nahrung. Das a. V. schließt Angriff, Flucht, Be-
Dispersion); diese kommt bei vielen Pflanzen- und schwichtigung mit ein. Es ist oft ritualisiert.
Tierpopulationen vor. 3. Form der Bodenstruktur mit Agrarlandschaft (agrarian landscape): die land-
Aggregatgefügen (→ Bodengefüge). wirtschaftliche genutzte → Kulturlandschaft (→
Aggregationsindex (aggregation index): Messgrö- Landwirtschaft). Acker und Grünland bilden die
ße für den Grad der → Aggregation bei der Verteilung Landschaftsmatrix; zur A. gehören aber weitere
(→ Dispersion) von Populationen; ein Beispiel ist der Landschaftselemente wie z. B. Wege, Wegränder,
→ Dispersionskoeffizient. Hecken, Waldinseln oder zur Erhöhung der → Diver-
aggregative Verteilung: → gehäufte Verteilung. sität angelegte Ackerrandstreifen.
Aggression (aggression): alle Verhaltensweisen Agrarökologie (agroecology, agricultural ecolo-
des Drohens und Kämpfens, die die → Fitness des gy): Teilgebiet der → Ökologie, das sich mit der
Aggressionsobjektes verringern. Bei der intraspezi- Erforschung der ökologischen Zusammenhänge in
fischen A. setzen sich die Individuen derselben Art der landwirtschaftlich genutzten Kulturlandschaft
auseinander, dieses A.sverhalten gehört zum Kom- (→ Agrarlandschaft) befasst. Die A. untersucht vor
plex der → intraspezifischen Konkurrenz und damit allem die biologischen Auswirkungen der Tätigkeit
zu den die Populationsgröße regulierenden Faktoren des Menschen und führt dadurch zu einer Synthese
(→ Regulation der Populationsdichte). An der inter- botanischer, zoologischer, landwirtschaftlicher und
spezifischen A. sind Angehörige verschiedener Arten phytopathologischer Aspekte. Ihre Bedeutung für die
beteiligt (→ Räuber-Beute-System, → interspezifi- allgemeine Ökologie liegt in den Möglichkeiten, die
sche Konkurrenz). Maßnahmen des Menschen in der Landwirtschaft als
aggressive Krypsis, Antikrypsis (aggressive cryp- Freilandexperimente auszuwerten, die einen guten
sis, anticrypsis): Umgebungstracht (→ Krypsis) bei Einblick in die Wechselbeziehungen (→ Interaktion)
einem Räuber, der es dadurch vermeidet, von mög- und Regulationsvorgänge in einem Ökosystem ge-
lichen Beutetieren erkannt zu werden und dadurch ben (→ Agrarökosystem). Zur A. gehören Untersu-
leichter Beute machen kann. Hierher gehört auch chungen über die Abhängigkeit der Pflanzen- und
„aggressive Mimese“, die Nachahmung von belebten Tierproduktion von Klima und Boden, Auswirkungen
oder leblosen Gegenständen der Umgebung (→ Mi- von Neulandumbruch, Bodenbearbeitung, Bewässe-
mese), z. B. die Imitation von Blüten durch dort auf rung, Bewirtschaftungsweise, Pflanzenschutz, Wind-
Beute lauernde Fangheuschrecken (Mantodea). schutz.
aggressive Mimikry, Angriffsmimikry, Peckham’sche Agrarökosystem, Agroökosystem (agricultural eco-
Mimikry (aggressive mimicry, Peckhamian mimi- system, agroecosystem): stark vom Menschen ge-
cry): Nachahmung von harmlosen Tieren (Modellen) prägtes → Ökosystem der Agrarlandschaft, z. B. ein
(→ Mimikry) durch Räuber, die es dadurch vermei- Weizenfeld. A.e sind unvollständig, da eine hohe Zu-
den, von potentiellen Beutetieren erkannt zu werden. fuhr (Düngung) und Entnahme (Ernte) von Stoffen
So ähnelt der nordamerikanische Bussard Buteo besteht. Die Ökosystempartner sind wenig koevol
albonotatus dem Truthahngeier Cathartes aura und uiert (→ Koevolution); unter anderem deshalb sind
stößt aus der Gruppe der Geier, die für kleine Tiere A.e anfälliger gegen Störungen.
harmlos sind und nicht beachtet werden, auf Beute. Agrell’scher Index (Agrell’s index): Maß für das ge-
Die Krabbenspinne Amyciaea in Indien, die Ameisen meinsame Vorkommen von zwei Arten (→ Affinität, →
nachahmt und sich teilweise wie Ameisen verhält interspezifische Assoziation):
(→ Ameisenspinne), lockt diese an und frisst sie. In
einem anderen Sinne das Aussenden falscher Sig- b
nale als „Locktracht“, um potentielle Beutetiere an-
K= 100 [%]
a
zulocken, z. B. Sekrettröpfchen auf den Blättern des
Sonnentaus ( Drosera). ( a = Gesamtzahl der Proben; b = Zahl der Proben, in
Aggressivität (aggressiveness): 1. im ökologischen denen beide Arten gefunden wurden). → Assozia-
Sinn die Fähigkeit eines → Parasiten oder → Krank- tionskoeffizient.
heitserregers, einen → Wirt anzugreifen, dessen Agriophyt: eine → nichtheimische Pflanzenart, die
Abwehrreaktion zu überwinden und sich auf seine nach ihrer Einschleppung auch ohne menschlichen
Kosten zu vermehren. Die Differenz zwischen der A. Einfluss der → potentiellen natürlichen Vegetation
des Schaderregers und der → Resistenz des Wirtes angehören kann.
7 Akkumulation
agrobiont (agrobiontic): Bezeichnung für Organis- A-Horizont, Oberboden (A horizon): mineralische,

men, die nur in der Agrarlandschaft vorkommen, z. B. mit organischer Substanz vermischte und häufig
manche Unkräuter. durch Ausfuhr von Stoffen gekennzeichnete oberste
Agrobiozönose, Agrozönose (agrobiocoenosis, Zone (→ Bodenhorizont) des → Bodens. → Boden-
agrocoenosis): Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) profil.
der Kulturfelder. → Agrarökosystem. Akarizid (acaricide): chemischer Stoff (→ Pestizid)
Agrochemikalie (agrochemical): eine in der zur Bekämpfung von Milben.
Landwirtschaft verwendete Chemikalie. A.n sind Akinese, Katalepsie, Totstellreaktion (akinesis, ca-
synthetische Dünger (→ Düngung) und → Pflanzen- talepsis, catalepsy, death-feigning behaviour): Sich-
schutzmittel. tot-Stellen; Einstellung der Bewegung auf äußere
Agroforstwirtschaft, Agrowaldbau (agroforestry): Reize hin, die mit übernormaler Dauerkontraktion von
„Waldlandwirtschaft“; Kombination von Landwirt- Muskeln (Tonus) verbunden ist und meist zu einer
schaft und Wald, wie sie in Teilen der Tropen vor- außergewöhnlichen Körperhaltung führt. A. kommt
kommt. Flecken mit Anbau von Ackerfrüchten sind u. a. vor bei bei Käfern, Wanzen, Stabheuschrecken,
gemischt mit Baumkulturen. A. stellt eine kontinuier- Schaben, Raupen von Schmetterlingen und Blatt-
liche Versorgung der Bevölkerung sicher, verhindert wespen, manchen Spinnen, aber auch bei Vögeln
→ Degradation des Bodens und trägt damit zu einer (Rohrdommel, Botaurus stellaris). Man unterscheidet
nachhaltigen Nutzung der Landschaftsressourcen (1) → Thanatose, eine Totstellreaktion, die durch er-
und einer Bewahrung der → Diversität bei. neute Reize vertieft wird; (2) → Mechanohypnose,
Agroökosystem: → Agrarökosystem. eine durch Berührungsreize experimentell verursach-
agrophil (agrophilous): Bezeichnung für Organis- te Bewegungslosigkeit, die durch erneute Reize wie-
men, die als Kulturfolger Ökosysteme der landwirt- der aufgehoben wird.
schaftlich genutzten Kulturlandschaft bevorzugen, Akklimation (acclimation): Gewöhnung von Ver-
aber dort nicht ausschließlich leben. → synanthrop, suchsorganismen im Labor unter kontrollierten Be-
→ hemerophil. dingungen an eine definierte abiotische Umwelt; im
agrophob: Bezeichnung für Organismen, die als → weiteren Sinne die → Akklimatisation (1.) einschlie-
Kulturflüchter die Agrarlandschaft meiden. → heme- ßend. In einem anderen Sinne morphologische und
rophob. physiologische Anpassung als Antwort auf ungünsti-
ahemerob: Bezeichnung für einen Grad der → He- ge Bereiche eines Umweltfaktors.
merobie. Akklimatisation, Akklimatisierung (acclimatiza-
Ähnlichkeit (similarity): im ökologischen Sinn (1) bei tion): 1. Eingewöhnung der Organismen an ein
Organismen die Gesamtheit gleichartiger homologer anderes Klima. Modifikationen in organismischen
und analoger Merkmale als Anpassungen (→ Adap- Strukturen und Funktionen als Antwort auf ungüns-
tation) an die Umwelt (ökologische → Nische); (2) bei tige Klimafaktoren vermindern schädliche Einflüsse
Lebensgemeinschaften (→ Gemeinschaft) Ausmaß und erhöhen die individuelle → Fitness. Im Gegen-
der Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung satz zur → Akklimation erfogt die A. nicht unter de-
(→ Ähnlichkeitsindex, → Ordination, → Clusteranaly- finierten experimentellen Bedingungen im Labor; in
se). Der Begriff → Komplementarität bezieht sich auf umfassenderer Bedeutung schließt A. diesen Begriff
das Ausmaß der Unterschiede von Gemeinschaften; ein. In einem anderen Sinne morphologische und
(3) bei Ökosystemen ein gleichartiges Funktionsge- physiologische Anpassung als Antwort auf ungünsti-
füge. ge Bereiche mehrerer Umweltfaktoren. Im weiteren
Ähnlichkeitsindex, Ähnlichkeitskoeffizient (simi- Sinne überhaupt Anpassung an andere biologische
larity index, similarity coefficient): allgemein eine Verhältnisse und Lebensbedingungen (meist syn-
Maßzahl für die Übereinstimmung im Artenbestand onym zu phänotypischer → Adaptation). 2. die sys-
von Lebensgemeinschaften, entweder als Grad der tematische Ansiedlung/Einbürgung von exotischen
Ähnlichkeit im Artenspektrum (→ Artenidentität) oder Arten, um die heimische Fauna und Flora „aufzu-
im Artenspektrum unter Berücksichtigung der relati- bessern“. Damit beschäftigten sich in vielen Ländern
ven Mengenverhältnisse (→ Dominanzidentität) oder „Akklimatisierungsgesellschaften“. Heute ist A. ver-
auch in der Konstanz (→ Konstanzidentität). Verbrei- pönt. → Invasionsbiologie.
tete Formeln für die Berechnung des A. als Arten- Akkomodation (accomodation): 1. synonym zu →
identität (d. h. nach Vorhandensein oder Fehlen von Akklimatisation (1.). 2. Abnahme der Reaktionsbereit-
Arten) sind → Sørensens Ähnlichkeitsquotient, die → schaft bei wiederholter Reizung.
Jaccardsche Zahl und der → Affinitätsindex. Indizes, Akkumulation, Anreicherung (accumulation): 1.
in die als Dominanzidentität die Abundanz der Arten Ansammlung von Substanzen (auch Elementen)
eingeht, sind z. B. → Renkonen’sche Zahl, → propor- in Organismen („Bioakkumulation“, → biologische
tionale Ähnlichkeit, → Bray-Curtis-Maß, → Kendalls Akkumulation) oder unbelebten Kompartimenten
Tau. Die Konstanzidentität wird nach der → Kulczyns- („Geoakkumulation“) eines → Ökosystems. A. be-
kischen Zahl berechnet. Ein umgekehrtes Maß sind zieht sich auf Schadstoffe, so z. B. die Zunahme der
→ Distanzkoeffizienten. Konzentration von Schwermetallen im Boden oder
die Anreicherung von fettlöslichen Pestiziden (wie →
Akquisition 8
chlorierten Kohlenwasserstoffen) in der Nahrungs- Aktivitätsdichte, Aktivitätsabundanz (activity densi-

kette (→ biologische Magnifikation). A. bezieht sich ty): Zahl der Individuen oder Arten, die in einer be-
aber auch auf die Anhäufung natürlicher Stoffe, z. B. stimmten Zeit über eine bestimmte Linie oder Fläche
die Speicherung von essentiellen Stoffen wie Stick- laufen; die A. lässt sich z. B. durch Aufstellen von Bo-
stoff, Phosphor und Schwefel im Zooplankton oder denfallen (→ Barberfalle) ermitteln.
die Kohlenstoff-Konzentration im Holz von Wäldern. Aktivitätsdominanz (activity dominance): relativer
2. (species accumulation) Ansammlung von Arten in Anteil der Individuen verschiedener Arten am Ge-
vorher wenig besiedelten Bereichen, z. B. auf einer samtindividuenbestand, der in einer bestimmten Zeit
neu entstehenden Insel. über eine bestimmte Linie oder Fläche (z. B. eine
Akquisition (acquisition): der Prozess der Aufnah- Bodenfalle) gelaufen ist. → Aktivitätsdichte, → Do-
me von → Ressourcen durch Organismen, z. B. minanz.
Nährstoffe durch Pflanzen, Nahrung durch Tiere. Da- Aktivitätsgrenzen (limits of activity): Intensitätsbe-
ran schließt sich die → Allokation der Ressourcen an. reich eines Faktors, in dem ein aktives Leben möglich
→ Ressourcennutzung. ist, z. B. die Grenztemperaturen zwischen Beginn der
akrodendrisch (acrodendrophilous): Bezeichnung Kälte- und Wärmestarre eines Tieres (vgl. Abb. 38b).
für Pflanzen oder Tiere, die Baumkronen bewohnen → Latenzgrenze.
(z. B. Hexenbesenpilze oder die Laubheuschrecke Aktivitätsmaximum (maximum of activity): für die
Meconema thalassinum). → Aktivität maximaler Bereich eines Faktors. → Pes-
Akrotelm (acrotelm, active layer): in → Mooren die simum, → Kardinalpunkte.
obere, zeitweise durchlüftete, belebte Bodenschicht. Aktivitätsminimum (minimum of activity): für die →
→ Katotelm. Aktivität minimaler Bereich eines Faktors. → Pessi-
Aktinorrhiza (actinorrhiza): Wurzelknöllchen an mum, → Kardinalpunkte.
manchen Angiospermen (z. B. Erle [Alnus], Sand- Aktivitätsoptimum (optimum of activity): für die →
dorn [Hippophaë]) mit symbiotischen, Luftstickstoff Aktivität optimaler Bereich eines Faktors. → Opti-
bindenden Actinomyceten ( Frankia). Vgl. → Knöll- mum, → Kardinalpunkte.
chenbakterien. → Stickstoffbindung. Aktivitätsperiode (activity period): im → Jahreszy-
Aktion (action): allgemein Einwirkung auf ein Ge- klus die Jahreszeit, in der die Individuen einer Tier-
schehen; ökologisch: als Funktionsbegriff im → population aktiv sind, Nahrung aufnehmen und sich
Ökosystem Wirkung der → Umweltfaktoren auf die fortpflanzen. → Jahresperiodik.
Organismen. → Reaktion. Aktograph (actograph): Gerät zur Messung des
Aktionsraum: → Heimbereich. Aktivitätsmusters von Versuchstieren, z. B. Laufrad,
Aktionstemperatur, Aktivitätstemperatur (tempe- Zitterkäfig, Messeinrichtung zur Aufzeichnung der
rature of activity): Temperaturspanne für definierte Bewegungen radioaktiv markierter Tiere. → Teleme-
Lebenstätigkeiten (Nahrung, Begattung, Eiablage, trie.
Wanderung); die A. einer Art kann hierbei unter- Aktualismus (actualism): in der Ökologie die Auf-
schiedlich sein. fassung, dass von ökologischen Prozessen in der
aktive Gefahrenvermeidung, aktive Gefahrenab- Gegenwart auf solche in der Vergangenheit ge-
wehr (active defence): aktive Verteidigung; sekun- schlossen werden kann, z. B. bei der Artbildung (→
därer Schutzmechanismus (→ Schutz) bei Tieren, Speziation) oder dem Zusammenhang zwischen dem
indem sie durch Flucht oder Sich-Verstecken der Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre und dem glo-
Gefahr zu entfliehen versuchen oder den Gegner an- balen Klima (→ globaler Klimawandel).
greifen. → passive Gefahrenvermeidung. aktuelle Vegetation (actual vegetation): zu einem
aktive Schicht (active layer): in Mooren → Akrotelm, Beobachtungszeitpunkt tatsächlich vorhandene
im → Permafrostboden die im Sommer aufgetaute Vegetation unabhängig vom Sukzessionsstadium
Schicht. und von der Stabilität der Pflanzengemeinschaft. →
aktive Zone (activity range): Bereich eines abio- potentielle natürliche Vegetation.
tischen Faktors (vor allem der Temperatur), in dem akut (acute): Bezeichnung für die sofort einsetzende
aktives Leben – z. B. Bewegung, Wachstum, Fort- Wirkung eines Umweltfaktors auf einen Organismus,
pflanzung, Reizbarkeit – möglich ist. → Aktivitäts- eine Population oder ein Ökosystem. A.e Wirkungen
grenzen. von → Umweltchemikalien werden in → Biotests ge-
Aktivität (activity): 1. alle Bewegungsäußerungen prüft. → chronisch.
(allgemein auch Lebensäußerungen) von Organis- akzessorisch (accessory): Bezeichnung für Arten,
men; der Begriff A. kann sich auf kürzere (→ Tages- deren → Konstanz gering ist.
periodik) oder längere Zeiträume (→ Jahresperiodik) akzidentiell (accidental): Bezeichnung für Arten, de-
beziehen. Die A. ist abhängig von exogenen (beson- ren → Konstanz sehr gering ist.
ders abiotischen) und endogenen Faktoren. Die Ver- Alarm (alarm): Verhalten von Tieren, das durch Stö-
teilung der A. über den Tageslauf kann mit einem → rungen oder Gefährdung der individuellen Sicherheit
Aktographen gemessen werden. 2. Wirksamkeit von ausgelöst wird und meist Artgenossen durch das
Reizen und Stoffen auf Lebensäußerungen. 3. bei Mi- Aussenden von A.signalen auf die Gefahr aufmerk-
kroorganismen → mirobielle Aktivität.
9 allelochemische Substanz
sam machen soll, z. B. Alarmrufe (engl. alarm calls) Alisol (alisol): nach der WRB-Bodenklassifikation
bei Vögeln oder die Abgabe von → Alarmsubstanzen. ein lessivierter Boden (→ Tonverlagerung) mit hoher
Alarmsubstanz, Alarmpheromon, Alarmstoff Kationenaustauschkapazität und geringer Basensät-
(alarm substance, alarm pheromone): Stoff, der als tigung. → Bodentyp.
„Schreckstoff“ in Alarmsituationen abgegeben wird Alkaliboden: → Solonetz.
und Artgenossen über eine Gefahr informiert, z. B. Alkalinität, Basizität: 1. (alkalinity, basicity) basische
Schreckstoffe bei Schwarmfischen oder aus den Rü- ( = alkalische) Wirkung eines Milieus (z. B. Boden,
ckenröhren von Blattläusen abgegebene → Terpenoi- Gewässer). → Azidität. → Wasserstoffionen-Konzen-
de. Häufig kommen A. bei sozialen Insekten vor, die tration. 2. (alkalinity) in einem engeren Sinne als „A.
diese Stoffe in speziellen Drüsen produzieren (z. B. von Wasser“ die Menge an H+-Ionen (in Milliäquiva-
Mandibeldrüse bei Ameisen). lenten), die notwendig ist, um 1 l Meer- oder Süß-
Albedo (albedo): der Anteil der auf eine nicht leuch- wasser bei 20 °C zu neutralisieren. Die A. ist also ein
tende oder nicht spiegelnde Fläche auftreffenden Maß für die Pufferkapazität des Wassers gegenüber
Strahlung (z. B. → Sonnenstrahlung), der reflektiert Säuren.
wird. Helle Flächen haben eine hohe A. (z. B. Schnee alkaliphil: → basiphil.
bis 0,95), dunkle/raue Flächen eine niedrige A.; ent- alkaliphob: → basiphob.
sprechend hat Vegetation eine geringere A. (0,05– Alkalipflanze: → Basiphyt.
0,25) und bedingt damit relativ höhere Temperaturen Alkalisierung (alkalization): Anreicherung von Na-
an der Erdoberfläche. → Strahlungsbilanz. trium an den Kationenaustauschern im Boden, vor
Albeluvisol (albeluvisol): nach der WRB-Bodenklas- allem als Folge von künstlicher → Bewässerung. Der
sifikation ein Boden, der lessiviert ist (→ Tonverlage- pH-Wert kann auf über 8 steigen. → Versalzung.
rung) und einen stark verfahlten, zungenförmig in den alkalitroph (alkalitrophic): Bezeichnung für calcium-
B-Horizont übergreifenden A-Horizont hat. Ein älterer reiche, oligotrophe oder eutrophe Seen. → Seentyp.
Name ist Podzoluvisol. → Bodentyp. Alkaloide (alkaloids): Gruppe basisch reagierender
albic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. → sekundärer Pflanzenstoffe, die in der Regel einen
Alfisol (alfisol): nach der USDA-Bodentaxonomie stickstoffhaltigen Heterozyklus aufweisen. Derzeit
ein Boden (→ Bodentyp) – häufig ein Waldboden – sind etwa 3000 A. bekannt, in ihrer Biosynthese sind
mit Tonanreicherungshorizont infolge Verlagerung, sie Derivate von Aminosäuren.
mäßiger Silikatverwitterung und mittlerer bis hoher Allee-Effekt, Allees Prinzip (Allee effect, Allee’s prin-
Basensättigung. ciple, underpopulation effect): besondere Form des
Algenblüte, Planktonblüte, Wasserblüte (algal Wachstums und der Überlebensfähigkeit einer →
bloom, phytoplankton bloom): Massenentwicklung Population. Bei niedrigen Dichten kommt es durch
von Algen und blaugrünen Bakterien in Gewässern, Abnahme der Geburtenrate (→ invers-dichteabhän-
bedingt durch hohen Nährstoffgehalt und meist hohe gige Reaktion) zur Verringerung der Wachstumsrate
Temperaturen, so dass sich an der Oberfläche des und unterhalb einer kritischen Schwelle zum Aus-
Wassers eine dicke Algenschicht bilden kann. Die A. sterben der Population. Ursache für den A. können
verursachen in Süßgewässern vor allem blaugrüne soziale Interaktionen (wie z. B. in Möwenkolonien)
Bakterien ( Anabaena, Microcystis), aber auch Chry- oder Probleme der Geschlechterfindung bei niedriger
sophyceen (z. B. Chromulina), im Meer auch Dino- Siedlungsdichte sein.
flagellaten (z. B. Gonyaulax, Karenia brevis, → rote Allel (allele): eine von mehreren möglichen (homolo-
Tide). Durch die zähe Algenschicht im Süßwasser er- gen) Formen eines Gens an einer bestimmten Stelle
halten die tieferen Lagen nicht mehr genügend Licht, eines Chromosoms (Genlocus). In einer typischen
die Organismen produzieren deshalb keinen Sauer- Population kommen mehrere Allele an einem Locus
stoff, verbrauchen ihn aber für die Atmung, so dass vor (multiple Allele). Individuen mit zwei gleichen A.n
es zu einem → Sauerstoffdefizit kommen kann. Ein heißen homozygot, mit verschiedenen A.n heterozy-
Leichenregen rieselt nach unten, anaerobe Bakterien got. → Allelfrequenz.
bauen die toten Organismen zu Methan, Ammoniak Allelfrequenz, Genfrequenz (allele frequency, gene
und Schwefelwasserstoff ab, so dass das Gewässer frequency): der Anteil eines → Allels an den gesam-
durch aerobe Organismen nicht mehr besiedelt werten Allelen eines Genlocus in einer → Population. Die
den kann. Die Algen können auch toxische Substan- A. für multiple Allele wird durch ein Allel-Frequenz-
zen bilden und in das Wasser abgeben. Daher auch Spektrum beschrieben. Die A. erreicht ein stabiles
die englischen Namen „nuisance bloom“ und „toxic Gleichgewicht, wenn Selektion durch wiederkehren-
bloom“. → Frühjahrsblüte. de Mutation balanziert wird. Die Gesamtheit der A.n
algivor, algophag, phykophag (algivorous, algopha- beschreibt die genetische Zusammensetzung einer
gous, phycophagous): Bezeichung für Tiere, die Al- Population und ist ein Maß für ihre genetische Vielfalt
gen fressen, z. B. Arten des → Zooplanktons oder (→ genetische Diversität). → adaptive Topographie.
Collembolen, die Grünalgen auf Baumrinde ( Pleuro- allelochemische Substanz, Allelochemikalie, Allo-
coccus) abweiden. chemikalie (allelochemical, allochemical): chemi-
Algizid (algicide): chemischer Stoff (→ Pestizid) zum sche Verbindung, die als → semiochemischer Stoff
Abtöten von Algen. Informationen zwischen verschiedenen Organismen
allelokatalytischer Effekt 10
– im engeren Sinne zwischen verschiedenen Arten – A.-o.-N.-R. trifft in der Natur eher seltener zu. Hier
überträgt. Hierzu zählen auch allelopathische Stoffe kommt es zu teilweiser Präferenz von profitabler Beu-
(→ Allelopathie) und → Antibiotika. → homoiochemi- te (→ Nahrungspräferenz).
sche Substanz. allgemeines Anpassungssyndrom (general adap-
allelokatalytischer Effekt (allelocatalysis, alleloca- tation syndrome, GAS): AAS, generelles Anpas-
talytic effect): die bei Mikroorganismen (Protozoen, sungssyndrom; physiologische Veränderungen bei
Bakterien) festgestellte begünstigende Wirkung stei- Vertebraten als Reaktion auf → Stress, z. B. Inten-
gender Bevölkerungsdichte auf ihre Vermehrungs- sivierung des Stoffwechsels, erhöhte Aggressivität,
geschwindigkeit. In Wirklichkeit findet jedoch keine Verminderung der Fortpflanzungsaktivität. Das a. A.
gegenseitige Stimulierung statt, sondern es sind le- kann zur → Regulation der Populationsdichte bei ho-
diglich Stoffwechselprodukte der Mikroorganismen her Individuendichte beitragen.
für diesen Effekt verantwortlich. → Milieubeeinflus- Allianz (alliance): 1. lockere Partnerschaft zwischen
sung. verschiedenen Arten, die allen Beteiligten zum Vorteil
Allelopathie (allelopathy): negative Beeinflussung gereicht, z. B. Kuhreiher ( Bubulcus) auf dem Rücken
von Pflanzen durch Pflanzen (höhere Pflanzen, aber der Dickhäuter, die diese von „Ungeziefer“ befreien
auch Algen) über Stoffwechselprodukte, die entwe- und selber Nahrung und Schutz genießen. Die Ge-
der aus der lebenden Pflanze austreten oder aus sellschaftsformen gegenseitigen Nutzens steigern
toter Pflanzensubstanz frei werden. Beispiel das im sich von der A. über → Mutualismus bis zur → Sym-
Boden zu Juglon oxidierte Hydroxijuglon der Blätter biose (s.str.). → Protokooperation. 2. in der Pflanzen-
und Früchte des Walnussbaums ( Juglans regia), soziologie → Verband.
das hemmend auf Dikotyle wirkt; Wurzelexkrete von Allmendeklemme: → Tragik der Allmende.
Rosmarinus officinalis und Erica arborea in der → Allobiosphäre (allobiosphere): der Teil der → Bio-
Garigue, die viele Therophyten ausschließen. Ent- sphäre, in dem es keine Primärproduktion gibt. Zuge-
sprechende Stoffe bei Mikroorganismen sind → Anti- führtes organisches Material ermöglicht die Existenz
biotika. → Autopathie. von heterotrophen Organismen (→ Heterotrophie).
Allen’sche Regel, Allen’sche Proportionsregel, Pro- Beispiele sind → Tiefsee und → Höhlen.
portionsregel (Allen’s rule, Allen’s law): eine der → Allochemikalie: → allelochemische Substanz.
ökogeographischen Regeln. Sie besagt, dass die allochor (allochoric): Bezeichnung für Arten, die in
Körperanhänge von verschiedenen Tierrassen oder zwei oder mehreren (häufig ähnlichen) Lebensräu-
von nahe verwandten Arten unter den → Homoiother- men (→ Biotop) einer Region vorkommen. → Allo-
men in wärmeren Klimaten länger sind als in kälte- chorie.
ren. Dadurch wird die Abgabe von Wärme über die Allochorie (allochory): 1. Ausbreitung von Samen
Körperoberfläche erhöht. Ein Beispiel ist die zuneh- und Früchten (→ Diasporen) durch äußere Kräfte,
mende Länge der Ohren und Extremitäten der nord- entweder durch Wind (→ Anemochorie), Wasser (→
amerikanischen Lepus-Arten L. arcticus (Tundra), L. Hydrochorie), Tiere (→ Zoochorie) oder den Men-
americanus (borealer Nadelwald), L. californicus (ge- schen (→ Anthropochorie). → Autochorie. 2. Vorkom-
mäßigtes Klima), L. alleni (Sonora-Wüste). men → allochorer Arten.
Allens Paradox (Allen’s paradox): die Erscheinung, allochron (allochronic): Bezeichnung für Populatio-
dass in einer Nahrungskette zu einem bestimmten nen mit zeitlich auseinander liegenden Reproduk-
Zeitpunkt die Biomasse der Räuber (→ Prädator) hö- tionsphasen.
her ist als die der Beute. A. P. wurde vor allem für allochrone Speziation (allochronic speciation): Mo-
aquatische → Nahrungsnetze gefunden. Ein Grund dus der Artbildung (→ Speziation) auf der Grundlage
kann die höhere Umsatzrate in der Population der unterschiedlicher Fortpflanzungszeiten. Die Existenz
Beute (z. B. → Zooplankton) im Vergeich zum Räu- einer a.n S. ist umstritten. → allopatrische Speziation,
ber (z. B. Fische) sein. In Fließgewässern nutzen Fi- → sympatrische Speziation.
sche (z. B. Forellen) auch externe Nahrung. allochthon (allochthonous): Bezeichnung für Arten,
Allergen (allergen): Stoff, der → Allergien auszulö- die von außerhalb eines bestimmten → Biotops, auch
sen vermag. aus weiter entfernten Gebieten, stammen, also „bio-
Allergie (allergy): gegenüber der Norm veränderte topfremd“ sind. Der Begriff wird auch auf Böden und
Reaktionsfähigkeit, insbesondere die durch eine Sen- Stoffe angewendet. → autochthon.
sibilisierung gegenüber einem bestimmten „Allergen“ Allogamie, Xenogamie, Fremdbefruchtung (alloga-
bewirkte Überempfindlichkeit gegen diesen Reiz, die my, xenogamy, cross-fertilization): eine Form der
auf einer Antigen-Antikörper-Reaktion (→ Antigen, → Fortpflanzung (→ Reproduktion), bei der die beiden
Antikörper) im Gewebe und im Blut basiert. Es kann Gameten, deren Kerne zur Zygote verschmelzen,
sogar zum anaphylaktischen Schock (→ Anaphyla- von verschiedenen Individuen stammen. Bei höhe-
xie) des Individuums kommen. ren Pflanzen wird A. durch Fremdbestäubung (engl.
Alles-oder-Nichts-Regel (zero-one rule): in der cross-pollination) mit Pollen von Blüten anderer
Theorie des → optimalen Nahrungserwerbs die Vor- Pflanzen eingeleitet (→ Blütenbestäubung). Überträ-
hersage, dass ein Räuber ausschließlich lohnende ger sind: Tiere (→ Zoophilie), Wind (→ Anemophilie)
Beute frisst, wenn diese häufig angetroffen wird. Die oder Wasser (→ Hydrophilie). → Autogamie.
11 Allozyme
allogen (allogenic): von außerhalb stammend, von menden Pflanzenfamilie Aizoaceae ähneln Steinen.
äußeren Faktoren bedingt; Bezeichnung für eine → → Mimese.
Sukzession, die in äußeren Einflüssen (wie z. B. Än- Allomon (allomone): im weiteren Sinne ein Stoff, der
derung des Klimas) ihre Ursache hat. → autogen. Informationen zwischen Angehörigen verschiedener
allohospital (allohospitalic): weniger gebräuchliche Arten vermittelt; im engeren Sinne interspezifisch
Bezeichnung für Parasitenarten (→ Parasit), die auf wirkender Botenstoff, der im Unterschied zum → Kai-
verschiedenen Wirtsarten (→ Wirt) vorkommen. → romon nur für den Sender von Vorteil sind, z. B. ein
synhospital. → Repellent. → allelochemischer Stoff. → semioche-
Allokation (allocation): Aufteilung einer von einem mischer Stoff.
Organismus in Anspruch genommenen → Ressour- Alloparasit (alloparasite): ein → Parasit, dessen →
ce, die nur begrenzt verfügbar ist, auf verschiedene Wirt mit ihm nicht näher verwandt ist. → Adelphopa-
Formen der Nutzung, so dass ein Ausgleich zwischen rasit.
konkurrierenden Bedürfnissen und eine möglichst allopatrisch (allopatric): in verschiedenen, sich aus-
hohe → Fitness erreicht werden („Prinzip der A.“). Es schließenden geographischen Gebieten lebend; der
muss ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Vorteil Begriff „Allopatrie“ (engl. allopatry) bezieht sich auf
und Kosten bestehen (→ Kosten-Nutzen-Analyse). verwandte Arten oder Unterarten, gilt aber in übertra-
Das A.sproblem besteht darin, dass Stoffe und/oder genem Sinn auch für → Parasiten, die auf verschie-
Energie, die für einen Zweck verwendet werden, nicht denen Wirtsarten leben. → sympatrisch. Vgl. auch →
mehr in andere Funktionsbereiche investiert werden parapatrisch, → dichopatrisch, → peripatrisch.
können. Beispiel :A. von Nahrung in erhöhte Frucht- allopatrische Speziation, geographische Speziation
barkeit oder erhöhte Überlebensfähigkeit. → trade- (allopatric speciation, geographic speciation): Ent-
off. stehung von Arten (→ Speziation) aus voneinander
Allometrie (allometry): bei Wachstumsprozessen geographisch isolierten (→ allopatrischen) Populatio-
Proportionsänderung eines Organs oder Organteiles nen durch Auseinanderentwicklung des Genbestan-
in Relation zur Körpergröße oder anderen Organen; des und daraus resultierender reproduktiver Isolation.
bei Stoffwechselgrößen (z. B. → Konsumption, → → Isolationsmechanismus.
Respiration) nicht-lineare Beziehung zur Körpergrö- allophil (allophilous, allophilic): Bezeichnung für Blü-
ße (Abb. 1). In der A.-Formel y = axb hat der „Allome- tenpflanzen, die nicht oder in sehr geringem Maße an
triekoeffizient“ b wegen ungefährer Proportionalität sie bestäubende Tiere angepasst sind; diese haben
zwischen Energieparameter und Körperoberfläche ihrerseits kaum Spezialisierungen (→ allotrop). Die
häufig einen Wert zwischen 0,66 und 0,75 (→ Klei- Blüten a.er Pflanzen haben flachliegende, leicht zu-
ber’sches Gesetz, → Rubner’sches Oberflächenge- gängliche Nektarien. → Blütenbestäubung. → hemi-
setz). → Isometrie. phil, → euphil.
Allomimese: Ähnlichkeit von Organismen mit leb- Allospezies (allospecies): nahe verwandte Arten,
losen Gegenständen als → Schutz vor Feinden. So die ausschließlich → allopatrisch vorkommen.
sehen z. B. manche Kleinschmetterlinge wie Vogel- Allostase (allostasis): langfristige Anpassungen (→
kot aus, viele Arten der in Wüsten Afrikas vorkom- Adaptation) eines Organismus an eine Störung, wo-
durch am Ende wieder der Zustand der → Homöos-
tase erreicht wird.
allotop (allotopic): Bezeichnung für Arten oder
10 6 Populationen, die verschiedene Lebensräume besie-
Elefant deln. → syntop.
Sauerstoffverbrauch [cm3 h-1]
10 5 allotrop (allotropous, allotropic): Bezeichnung für

Pferd
3 Tiere, die nicht zur Aufnahme von Nektar oder Pol-
,7
10 4
b =0 Mensch
Schaf
len spezialisiert sind, sondern auch andere Nah-
Hund rung zu sich nehmen. Hierzu gehören die meisten
10 3 Katze blumenbesuchenden Käfer, Wanzen, Netzflügler,
Heuschrecken, bestimmte Hautflügler (Chrysididae,
Ratte
IERE Sphecidae, Vespidae) sowie manche Fliegen. Von
10 2 Eichhörnchen ET a.en Tieren besuchte Blüten sind → allophil. → eu-
Maus UG trop, → hemitrop, → dystrop. → Blütenbestäubung.
10 SÄ
allotroph (allotrophic): 1. wenig gebräuchlich für he-
0,01 0,1 1 10 100 1000 terotroph (→ Heterotrophie). 2. Bezeichnung für ein
Ökosystem (vor allem Gewässer), das Nährstoffe
Körpermasse [kg] und/oder organisches Material von außerhalb erhält.
alloxen (alloxenic): synonym zu → allohospital. →
Abb. 1: Allometrie. Beziehung zwischen dem Ruhe- homoxen.
stoffwechsel und der Körpermasse von Säugern. Der Allozyme (allozymes): Formen eines Enzyms, die
Allometriekoeffizient hat hier den Wert 0,73. Bildrech- durch die verschiedenen Allele eines Genortes ko-
te: nach Ricklefs (1990). diert werden. A. unterscheiden sich in ihrer Mobilität
Alpha-Diversität 12
bei der Elektrophorese. Allozym-Polymorphismus rate und → Generationsdauer der Population unter-
indiziert Protein-Polymorphismus und wird als Mess- schiedlich (Jahr, Woche, Tag, Minute). → Lebensta-
größe für die → genetische Variation benutzt. Vgl. → fel.
Isozyme. Altersstruktur, Altersaufbau, Alterszusammenset-
Alpha-Diversität: → Diversität. zung, Altersverteilung (age structure, age distribu-
Alpha-Selektion, α-Selektion: → r-K-Strategie. tion): auch Ätilität; Gliederung einer → Population in
alpin (alpine): Bezeichnung für die Höhenstufe und → Altersklassen. Die Bestimmung der A. ist Voraus-
die in ihr lebende Flora und Fauna im Hochgebir- setzung für die Erstellung von → Lebenstafeln. All-
ge oberhalb der → Waldgrenze (in kontinentalen gemein kann man bei Pflanzen und Tieren folgende
Klimaten oberhalb der Steppengrenze). → Höhen- Altersphasen unterscheiden: Entwicklungsphase (bis
stufung. zur sexuellen Reifung), Fortpflanzungsphase (bis
Altarm, Altwasser (oxbow lake): noch wassererfüll- zur letzten Fortpflanzung) und Altersphase (bis zum
ter, stromlos gewordener Teil eines Flusslaufs, der Tod) (→ Lebenszyklus). Die A. in einer Population
natürlich durch Flussdurchbruch oder künstlich durch bleibt konstant, wenn die Population exponentiell
Flussbegradigung entstanden ist. Ein A. enthält eine wächst (stabile A.) oder wenn die Population sich in
reiche → lenitische Flora und Fauna. der Größe nicht verändert (stationäre A.). Die A. kann
alternativer stabiler Zustand: → dynamisches Sys- zunehmende, gleich bleibende und abnehmende Be-
tem. völkerung anzeigen. Dementsprechend ergeben sich
Alternativhypothese (alternative hypothesis): eine in der graphischen Darstellung eine Pyramide, Glo-
Alternative [H1] zu einer → Nullhypothese H0, indem cke oder Urne (Abb. 2).
die nach einem zu prüfenden konzeptionellen Modell Altlast (contaminated site): ehemalige → Deponie
(→ Hypothese) erwarteten Zusammenhänge als ge- oder Industriefläche, die unbekannte Giftstoffe ent-
geben angenommen werden. hält und deshalb eine Gefährdung für die Umwelt
Altersklasse (age class): Gesamtheit der Individuen darstellen kann.
einer Population, die in einer bestimmten Zeitspanne Altruismus (altruism): im Sinne der Evolutionsbio-
geboren sind. Die Zeiteinheit ist je nach Wachstums- logie alle Lebensäußerungen eines Individuums, die
Bevölkerung
wachsend stationär schrumpfend
postreproduktive
Alter
reproduktive
präreproduktive
Phase
(a) Grundformen Anteil der Altersklassen

der Altersstruktur
96
stabil stationär
80
Alter [Wochen]
64
48
32
16
(b) Stabile und
stationäre 60 40 20 0 20 40 60
Altersstruktur von
Microtus agrestis Anteil der Altersklassen [%]
Abb. 2: Altersstruktur. a) Grundformen. b) stabiler und stationärer Altersaufbau bei Populationen der Erdmaus
Microtus agrestis. Nach Angaben aus Leslie & Ranson (1940).
13 amphitroph
die → Fitness eines anderen Individuums erhöhen, räumen und Ammenbäume (engl. nurse trees), unter
die eigene dagegen schwächen. Reproduktiver A. deren Krone Jungpflanzen geschützt sind.
findet sich bei der → Brutpflege, beim reziproken A. Ammonifikation, Ammonifizierung (ammonifica-
gibt es eine regelmäßige Interaktion und einen Rol- tion): aerober mikrobieller Abbau von organischen
lentausch zwischen Geber und Empfänger. Im Sin- Stickstoffverbindungen (vor allem Proteinen), der
ne einer Kosten-Nutzen-Analyse kann eine positive zur Bildung von Ammonium führt. A. ist ein wichtiger
Wirkung des A. eine Erhöhung der Gesamfitness der Prozess bei der → Mineralisation des Stickstoffs im
Gruppe sein (→ Hamilton’sche Regel). Altruistisches Boden und im Wasser. An der A. sind viele Bakterien,
Verhalten hat große Bedeutung bei sozialen Tieren Archaeen und Pilze beteiligt. Es gibt auch eine anae-
(→ Sozialität); ökologisch spielt A. für die → Selbst- robe „Nitratammonifikation“ von Nitrat zu Ammonium
regulation von Populationen über Gruppenverhalten (→ Nitratreduktion).
– entstanden durch → Verwandtenselektion – eine ammoniotelisch (ammonotelic, ammoniotelic): Be-
Rolle. → Regulation der Populationsdichte. zeichnung für Tiere, die den im Eiweißstoffwechsel
Altwald (ancient woodland, old-growth forest): → anfallenden Ammoniak direkt als Ammonium in Ver-
Wald, der in der jetzigen Form seit längerem (min- bindung mit verschiedenen Anionen ausscheiden (→
destens seit 1600, dem Beginn der → Forstwirt- Exkretion); a. sind vor allem im Wasser lebende Tiere
schaft) existiert. Zum A. kann auch → Sekundärwald (z. B. Protozoen, die meisten Mollusken, Anneliden,
gehören. Crustaceen), da nur hier die schnelle Eliminierung
Ambrosiapilz (ambrosia fungus): Vertreter einer des giftigen Ammoniaks, zum Teil direkt über die Kör-
Gruppe von Pilzen, deren Sporen von holzbrütenden peroberfläche, möglich ist. → ureotelisch, → uricote-
Borkenkäfern (Scolytidae), z. B. Xyleborus, Xylote- lisch.
rus, und Kernkäfern (Platypodidae) („Ambrosiakä- Amphibiont (amphibiont): 1. Art, deren Individuen
fer“) in ihre ins Holzinnere angelegten Bohrgänge einen Teil ihres Lebenszyklus im Wasser (meist die
gebracht werden. Die sich entwickelnden Pilzrasen Larvalphase), den anderen (meist die Adultphase)
dienen den Käfern und ihrer Brut als Nahrung. Die an Land oder im Luftraum verbringt (z. B. Frösche,
Ambrosiakäfer transportieren die Pilzsporen in be- Stechmücken). Vgl. → Aerobiont, → Hydrobiont. 2.
sonderen Taschen und Hautfalten, in denen sich Drü- Fischart, bei der die Individuen zur Fortpflanzung ent-
sen befinden. → Pilzzucht. weder vom Meer in die Flüsse (→ anadrome Arten)
Ameisengast: → Myrmekophilie. oder aus den Flüssen ins Meer (→ katadrome Arten)
Ameiseninsekt (ant insect): Insekt, das in Ameisen- wandern. → Holobiont.
nestern lebt. → Myrmekophilie. amphibisch (amphibious): 1. Bezeichnung für ein
Ameisenmimikry (ant mimicry): Form der → Mimi- Lebewesen, das infolge seiner Organisation be-
kry, bei der Ameisen nachgeahmt werden. → Amei- stimmte Lebensphasen im Wasser, andere auf dem
senspinne. Land verbringt, wie Libellen, Eintagsfliegen, Köcher-
Ameisenpflanze: → Myrmekophyt. fliegen oder Amphibien. 2. Bezeichnung für Pflanzen,
Ameisenspinne (ant-mimicking spider): Spinne, die als „Wasserform“ im Wasser und mit einem Teil
die als „Ameisenmimikry“ (→ Mimikry, → aggressive ihrer Sprosse als „Landform“ darüber und daneben
Mimikry) die Gestalt von Ameisen nachahmt. A. ge- leben können (z. B. der Wasserknöterich Polygonum
hören vor allem zu den Springspinnen (Salticidae), in amphibium); a.e Pflanzen nehmen eine Mittelstellung
Mitteleuropa z. B. Myrmarachne formicaria. zwischen → submersen Pflanzen und → Helophyten
Amensalismus (amensalism): Beziehung zwischen ein (vgl. → Hydrophyt). Zum Teil ist → „semiterrest-
zwei Arten, bei dem eine Art einen Nachteil hat, für risch“ ein Synonym.
die andere dagegen die Wirkung neutral ist; asym- amphidrom (amphidromous): Bezeichnung für Fi-
metrische Konkurrenz (→ asymmetrische Interaktion) sche, die zwischen Meer und Süßwasser wandern,
führt im Extrem zu A. → interspezifische Wechselwir- nicht um sich fortzupflanzen, sondern um Nahrung zu
kung. finden oder zu überwintern. Vgl. → diadrom.
ametök (ametoecious): Bezeichnung für einen → Amphiphyt (amphiphyte): amphibische Pflanze,
Parasiten, der stark wirtsspezifisch ist (→ Wirt). → also Pflanze, die im aquatischen und im terrestri-
metök. schen Bereich vorkommt, z. B. Polygonum amphibi-
amiktisch (amictic): Bezeichnung für ständig von um. → amphibisch.
Eis bedeckte → Seen ohne eine → Zirkulation; a.e amphitolerant (amphitolerant): Bezeichnung für
Seen kommen in der Arktis, Antarktis und im Hoch- Pflanzen, die sowohl auf schwach sauren (unter pH
gebirge vor. → Zirkulationstyp. 4,8) wie auch auf schwach alkalischen Böden (über
Ammenpflanze (nurse plant): eine Pflanze, in de- pH 7,0) gedeihen können (→ Bodenreaktion). Hierzu
ren Schutz die Keimung und das Überleben anderer gehört die Mehrzahl der höheren Pflanzen, Farne und
Pflanzenarten durch Schattenwirkung, höhere Feuch- Moose.
tigkeit oder erhöhtes Nährstoffangebot begünstigt amphitroph (amphitrophic): Bezeichnung für einen
werden (→ facilitation). Beispiele sind Polsterpflan- Organismus, der im Licht → Photosynthese und im
zen mit ihrem Diasporenvorrat in offenen Lebens- Dunkeln → Chemosynthese betreibt.
amplified fragment length polymorphism 14
amplified fragment length polymorphism engeren Sinne Atmungsvorgänge, bei denen Was-
(engl.): AFLP; eine → molekulare Methode zur Ana- serstoff auf anorganische H-Akzeptoren wie z. B.
lyse der genetischen Zusammensetzung einer DNA- Nitrat (→ Nitratreduktion), Sulfat (→ Sulfatatmung),
Probe. Die DNA wird durch zwei Restriktionsenzyme Schwefel („Schwefelatmung“, → Sulfatatmung), Car-
verdaut. Kurze DNA-Sequenzen werden an pas- bonat („Carbonatatmung“, → Methanbakterien) oder
senden Enden angelagert und die nach einer PCR Eisen(III) (→ Eisenbakterien), nicht aber auf Sauer-
(→ Polymerasekettenreaktion) erhaltenen Produkte stoff übertragen wird.
einer → Elektrophorese unterworfen. → genetischer Anaerobier, Anaerobiont (anaerobe, anaerobic or-
Fingerabdruck, → genetisches Profil. ganism, anaerobiont): Organismus, der sich nur bei
Amplitude (amplitude): Schwankungsbereich eines Abwesenheit von Sauerstoff entwickelt (obligatori-
ökologischen Faktors (→ Umweltfaktor); Ausmaß der scher A.) oder sowohl bei Anwesenheit als auch bei
→ Oszillation und → Fluktuation bei einer Population. Fehlen von Sauerstoff leben kann (fakultativer A.).
In der Pflanzenökologie häufig gleichbedeutend mit A. sind viele Bakterien und tierische Darmparasiten
→ ökologischer Potenz (autökologische oder → phy- (z. B. Protozoen und Würmer). → Aerobier. Vgl. →
siologische A.) und → ökologischer Existenz (synöko- aerotolerant, → Mikroaerobier, → mikroaerotolerant.
logische oder → ökologische A.) gebraucht. Anaerobiose, Anoxibiose (anaerobiosis, anoxibio-
Anabiose, Kryptobiose, Abiose, latentes Leben sis): Leben ohne Sauerstoff (→ Anaerobier); Fä-
(anabiosis, cryptobiosis, abiosis, latent life, suspend- higkeit von Organismen, in einer Ruhephase ohne
ed animation): Fähigkeit mancher Organismen, in Sauerstoff zu existieren, im Zustand der → Anabiose
Form eines Dauerzustandes (z. B. Eintrocknen, Ein- oder bei stark gedrosseltem Stoffwechsel. Beispiel:
frieren) ungünstige Zeiten wie „scheintot“ zu überste- Zuckmückenlarven ( Chironomus) am Seeboden, die
hen, bei Eintreten günstigerer Verhältnisse aber ihre nach der A. aber eine Erholungsatmung benötigen.
Lebenstätigkeit wieder aufzunehmen. A. kommt z. B. Auch mit gleicher Bedeutung wie → anaerobe At-
bei Bakterien, Pilzen, Protozoen, Rotatorien, Tardi- mung gebraucht. → Aerobiose. Vgl. → Anoxie.
graden und Nematoden vor. In der Phase der A. lau- Analoge, ökologische Analoge (analogues, ecologi-
fen keine oder kaum messbare Stoffwechselprozesse cal analogues): stellenäquivalente Arten. → ökologi-
ab. A. bei Fehlen von Wasser nennt man → Anhy- sche Äquivalenz, → Homologe.
drobiose, bei Fehlen von Sauerstoff → Anaerobiose, Analogie (analogy): in der Ökologie Ähnlichkeit von
bei extrem niedrigen Temperaturen → Kryobiose, bei Strukturen, physiologischen Vorgängen oder Verhal-
hohem Salzgehalt des Milieus → Osmobiose. tensweisen bei Organismen, Populationen oder Le-
Anabolismus (anabolism): Synthesestoffwechsel; bensgemeinschaften aufgrund von Anpassungen (→
allgemeiner Begriff für aufbauende, energieverbrau- Adaptation) an gleichartige Umweltbedingungen. →
chende Stoffwechselvorgänge (→ Stoffwechsel), Konvergenz.
in deren Verlauf aus energieärmeren Verbindungen Anaphylaxie (anaphylaxis): durch wiederholte Wir-
Stoffe mit höherem Energiegehalt synthetisiert wer- kung des gleichen antigenen Stoffes (→ Antigen)
den. Vgl. → Assimilation. → Katabolismus. stürmisch verlaufende, auf Überempfindlichkeit be-
Anachorese (anachoresis): Deckungsschutz; Auf- ruhende Reaktion des Organismus, die lebensbedro-
enthalt in Hohlräumen von Festkörpern (wie Boden, hend oder sogar tödlich (anaphylaktischer Schock)
Bodenstreu, Organismen). Anachoreten (wie z. B. verlaufen kann. → Allergie.
Regenwürmer) genießen wegen dieser verborgenen ANCOVA: → Kovarianzanalyse.
Lebensweise (als primäre Schutzanpassung) in be- Andosol (andosol): nach der WRB-Bodenklassifika-
stimmten Grenzen → Schutz vor Feinden. tion ein junger Boden auf vulkanischen Aschen mit
anadrom (anadromous): Bezeichnung für Fische schwarzem Ah-Horizont. „Andisol“ in der USDA-Bo-
(Lachse, Störe), die als fortpflanzungsreife Tiere die dentaxonomie. → Bodentyp.
Flüsse aufwärts ziehen, dort laichen und – soweit sie Anemochorie (anemochory, aerochory): windbe-
nicht danach absterben – wieder ins Meer zurückkeh- dingter, passiver Transport eines Organismus (vgl.
ren. Die Jungfische wandern ebenfalls ins Meer, von → Aeroplankton, → Aeronaut); im engeren Sinne →
wo sie erst nach mehreren Jahren zum Laichen ihre Verfrachtung von Pflanzendiasporen durch den Wind.
Geburtsplätze aufsuchen. Diese finden sie, wie bei Bei Pflanzen, deren Samen oder Früchte anemochor
Lachsen festgestellt wurde, durch ihr besonders gut ausgebreitet werden, gibt es als „Windflieger“ (Me-
ausgebildetes Geruchsvermögen. → katadrom. teorochrie, engl. meteorochory) verschiedene Ty-
anaerob (anaerobic): Bezeichnung für Organismen, pen: Windstreuer (mit Ausschütteln der Samen aus
die bei Abwesenheit von Sauerstoff leben (→ Anae- steiffedernden Achsen, z. B. Bellis), winzig leichte
robier), für Prozesse, die bei Fehlen von Sauerstoff Körnchenflieger (z. B. Orchideen, Orobanche), Bla-
ablaufen. → aerob. senflieger (z. B. Trifolium fragiferum mit blasenartigen
anaerobe Atmung (anaerobic respiration): im wei- Kelchen), Haarflieger (z. B. Asteraceen mit Pappus-
teren Sinn dissimilatorischer, exergoner Abbau von haaren), Flügelflieger (z. B. viele Betulaceen mit ge-
Kohlenhydraten unter Abspaltung von Kohlendioxid flügelten Nüssen). Der Transport kann auch nahe am
und Wasserstoff (→ Atmung), wobei der Wasserstoff- Boden erfolgen (Chamaechorie, engl. chamaechory),
akzeptor nicht Sauerstoff ist (z. B. → Gärung); im Beispiel: → „Steppenroller“. → Allochorie.
15 Anoxibiose
Anemohydrochorie (anemohydrochory): passive Landschaft, → Umweltschutz (mit Themen wie →

Ausbreitung von Organismen durch die kombinierte Gewässerschutz, → Bodenschutz, → Artenschutz, →
Wirkung von Wind (→ Anemochorie) und Wasser (→ Naturschutz, → Landschaftspflege); → gobaler Wan-
Hydrochorie), wobei sie nach der → Verfrachtung del; → Biodiversität.
schließlich an das Ufer angespült werden. → Diplo- Angriff (attack): allgemein Bezeichnung für Verhal-
chorie. tensweisen, die Räuber beim Schlagen von Beute,
Anemometer (anemometer): Gerät zur Messung Parasiten und Pathogene beim Eindringen in den
der Windgeschwindigkeit. Mechanische A. sind kons- Wirtsorganismus entwickeln, außerdem für aggressi-
truiert als Staurohr-A. für die Erfassung der momen- ves Verhalten (→ Aggression).
tanen Windgeschwindigkeit, als Schalenkreuz-A. für Angriffsmimese: → aggressive Mimese.
die Bestimmung der Windgeschwindigkeit über einen Angriffsmimikry: → aggressive Mimikry.
definierten Zeitraum. Angriffsrate: → Sucheffizienz.
Anemophilie (anemophily, wind pollination): Wind- Anhydrobiose (anhydrobiosis): „Trockenstarre“; Fä-
bestäubung, Windblütigkeit; Bestäubung von Blüten higkeit von Organismen, ohne Wasser in eingetrock-
durch den Wind (→ Blütenbestäubung). Der Begriff netem Zustand zu überleben. → Anabiose.
„Anemogamie“ (engl. anemogamy) sollte vermie- Anionenaustauschkapazität (anion-exchange ca-
den werden, da Bestäubung nur Pollentransport pacity): AAK; → Austauschkapazität des Bodens für
beinhaltet. Voraussetzung ist, dass Pollen von ho- Anionen.
her Schwebefähigkeit in hinreichender Menge und anisohydrisch, hydrolabil (anisohydric, hydrola
möglichst gleichmäßiger Verteilung den Luftströ- bile): Bezeichnung für in ihrem → Wasserhaushalt
mungen als → Aeroplankton beigemengt wird und „labile“ Pflanzen, die ihren Wassergehalt und damit
dass entsprechende Empfangsorgane (vergrößerte ihren potentiellen osmotischen Druck während des
Griffel und Narben) zum Auffangen des in der Luft Tages wenig konstant halten können. Der Wasser-
schwebenden Pollens ausgebildet sind. Anemogame gehalt nimmt vor allem zur Mittagszeit ab; a. sind
Pflanzen sind meist eingeschlechtlich. Der Pollen ist z. B. viele krautige Pflanzen sonniger Standorte (→
glatt und trocken; das Ausschütteln des Pollens wird Heliophyten) und die → poikilohydren Pflanzen. →
durch Beweglichkeit der Filamente (z. B. Gräser), der isohydrisch.
Blütenstiele (z. B. Fagus) oder der Blütenstandsach- Anisometrie (anisometry, anisometric growth): das
sen (z. B. Kätzchen bei Corylus) erleichtert, seltener unterschiedliche Wachstum von Körperteilen in Re-
schleudern die Staubblätter den Pollen heraus (z. B. lation zum Gesamtwachstum eines Organismus, so
Urtica). dass sich die Körpergestalt ändert. → Allometrie, →
Anemoplankton: → Aeroplankton. Isometrie.
Anemotaxis (anemotaxis): Einstellungs- oder Be- Anlandung, Aggradation (aggradation): im Gegen-
wegungsrichtung (→ Taxis) eines Tieres in Relation satz zur → Verlandung als → autogener Sukzession
zu Luftbewegungen (Wind). Die A. kann windabge- die Ablagerung von Bodenmaterial, das von außen
wandt (negative A.) oder windzugewandt (positive A.) antransportiert wird (z. B. Kies, Sand, Lehm an Ge-
sein. wässerufern) als Beginn einer → allogenen Sukzes-
Anemotropismus (anemotropism): durch Luftbewe- sion. Beispiel: → Auenvegetation, → Salzmarsch.
gungen bedingter → Tropismus bei Pflanzen. Anlaufphase: → lag-Phase.
Anfälligkeit (susceptibility): allgemein Reaktion Anlockung (attraction): positive Reaktion eines Or-
eines Organismus, einer Population oder eines Öko- ganismus auf eine Reizquelle und Bewegung zu ihr
systems (→ System) auf Störungen, Stressfaktoren; hin. Die A. zwischen Individuen kann konspezifisch
im engeren Sinne die Eigenheit eines Organismus, (A. innerhalb einer Art; engl. conspecific attraction)
von → Parasiten oder Pathogenen befallen und in oder heterospezifisch sein (A. bei verschiedenen Ar-
Mitleidenschaft gezogen zu werden (→ Disposition). ten; engl. heterospecific attraction). → Attraktivstoff.
→ Empfindlichkeit. Anmoor: ein Boden mit einem hohen Anteil von
Anfangsgemeinschaft: → Initialgemeinschaft. unzersetztem → Humus, der vor allem in Flussmar-
Angepasstheit (adaptedness): der Zustand, der schen, Erlenbruchwäldern und Tundren vorkommt. →
Grad des Angepasst-Seins (→ Adaptation) an die anmoorig.
Umwelt. anmoorig: Bezeichnung für einen Boden mit einem
angewandte Ökologie (applied ecology): Teilgebie- Humusgehalt im Ah-Horizont von 15–30 %. → hu-
te der Ökologie (der → terrestrischen Ökologie, der mos, → torfig.
→ Limnologie, der → Ozeanographie), die konkrete Annidation: → Einnischung.
und direkte Bedeutung für den Menschen haben: annuell (annual): Bezeichnung für einjährige
unter anderem Rolle der Ressourcen (wie Nahrung, Pflanzen, die als Samen die ungünstige Jahreszeit
Energie, Rohstoffe, Wasser) für die Population des überdauern (→ Therophyt). Zu den a.en Pflanzen ge-
Menschen, Erhaltung dieser Ressourcen (z. B. hören → Frühjahrsblüher, → Sommerannuelle und →
Schädlingsbekämpfung bei Kulturpflanzen); → Um- Winterannuelle. → bienn, → perenn.
weltverschmutzung (mit Themen wie → Abwasser- ANOVA: → Varianzanalyse.
biologie, → Abwasserreinigung); Veränderung der Anoxibiose: → Anaerobiose.
Anoxie 16
Anoxie (anoxia): Zustand des völligen Fehlens von Menschen (vgl. → synanthrop), von Parasiten für den
Sauerstoff. Bei A.-Toleranz können Organismen unter Menschen als Wirt; anthropophil sind z. B. Mücken,
anoxischen Bedingungen überleben. → Anaerobier, die vorwiegend am Menschen Blut saugen. → Zoo-
→ Anaerobiose. → Hypoxie. philie.
Anpassung: → Adaptation. Anthropophyt (anthropophyte): vom Menschen ein-
Anpassungsfähigkeit (adaptability): Begriff für das geschleppte Pflanze. → nichtheimisch.
Potential eines Organismus sich an Umweltsituatio- Anthroposphäre (anthroposphere): der vom Men-
nen anzupassen. → Adaptation. schen bewohnte, gestaltete oder beeinflusste Be-
Anpassungsstrategie (adaptive strategy): adapti- reich der → Biosphäre.
ve Strategie; Muster der Anpassung (→ Adaptation) Anthropozän (anthropocene): die heutige Periode
eines Organismus, einer Population, einer Art, einer als ein Erdzeitalter, in dem der Mensch einen be-
Lebensgemeinschaft an eine bestimmte Umwelt. → deutenden globalen Einfluss auf die Ökosysteme der
ökologische Strategie, → Selektionstyp. Erde hat, z. B. über den → globalen Klimawandel. Als
Anpassungstyp (adaptive type): Begriff für Orga- Beginn des A.s wird die industrielle Revolution, aber
nismen, die unabhängig von ihrer systematischen auch die weltweite Enführung der Landwirtschaft an-
Zugehörigkeit in gleichartiger Umgebung ähnliche gesehen.
Struktur-, Leistungs- oder Verhaltenseigenarten auf- anthropozentrisch (anthropocentric): Bezeichnung
weisen. → Lebensform. für eine Sichtweise der Welt, bei der der Mensch sich
Anpassungswert: → Fitness. selbst in den Mittelpunkt stellt. → biozentrisch, →
Anreicherung: → Akkumulation. ökozentrisch.
Anreicherungshorizont: → B-Horizont. Anthropozoonose (anthropozoonosis): Infektions-
Ansammlung: → Aggregation. krankheit oder → Parasitose beim Menschen be-
Ansiedlung: → Etablierung. dingt durch Erreger, für die Tiere (Vertebraten) das
Antagonismus (antagonism): jede Form von Wech- Reservoir darstellen. → Anthroponose, → Zoonose,
selbeziehungen zwischen Individuen, Populationen → Zooanthroponose.
oder Arten, bei denen einer oder beide Partner ne- Anthrosol (anthrosol): nach der WRB-Bodenklassi-
gative Effekte erleiden (→ interspezifische Wechsel- fikation ein vom Menschen geschaffener oder stark
wirkung). A. bezieht sich auch auf den Einfluss von umgestalteter Boden. → Bodentyp.
Umweltfaktoren auf Organismen, wenn die Faktoren Antiauxin (antiauxin): Wachstumsregulator, der
sich in ihrer → Wirkung teilweise kompensieren. → die Wirkung von → Auxinen bei Pflanzen durch
Synergismus, → Additivität. → Kombinationswirkung. kompetitive Hemmung am Wuchsort mindert, z. B.
Antagonist: → Gegenspieler. 2,4-Dichlorphenoxiessigsäure (2,4-D) in Unkrautbe-
anthophil (anthophilous): blütenliebend; Bezeich- kämpfungsmitteln (→ Herbizid), die sich gegen diko-
nung für Tiere, die zu ihrer Ernährung gerne Blüten tyle Pflanzen richten.
aufsuchen. Antibiose (antibiosis): jede direkte oder indirekte
Anthropochorie (anthropochory, androchory): durch negative Beziehung zwischen verschiedenen Or-
den Menschen bedingter, passiver Transport eines ganismen für mindestens einen der Beteiligten; in
Organismus (→ Verschleppung). Im engeren Sinn die speziellem Sinne negative Wirkungen zwischen
beabsichtigte oder unbeabsichtigte Ausbreitung von Populationen von Mikroorganismen über Antimeta-
Pflanzendiasporen durch den Menschen. Es lassen bolite (→ Antibiotika). → interspezifische Wechsel-
sich unterscheiden: Einführung von Saatgut (Ethe- wirkung. → Probiose.
lochorie, engl. ethelochory), ungewolltes Einbringen Antibiotika (antibiotics): von Organismen im nor-
von → Unkräutern als Samen mit dem Saatgut (Spei- malen Stoffwechsel erzeugte und in das Medium
rochorie, engl. speirochory) und übrige unabsichtli- abgeschiedene Wirkstoffe, die schon in geringer Kon-
che Einschleppung (Agochorie, engl. agochory). Vgl. zentration das Leben anderer Arten negativ beeinflus-
→ Hemerochorie. → Allochorie. sen. Im engeren Sinne Stoffe biologischer Herkunft,
Anthropogaea: die → Kulturlandschaft mit Agrar- die das Wachstum von Mikroorganismen hemmen
und Siedlungsbereich als besonderer Lebensraum (Bacteriostatica, Fungistatica) oder Mikroorganismen
für Pflanzen und Tiere. abtöten (→ Bakerizide, → Fungizide). Wichtige, auch
anthropogen (anthropogenic): durch menschlichen bei der Bekämpfung von Krankheitserregern wirksa-
Einfluss bedingt oder vom Menschen geschaffen. me Antibiotoka sind z. B. Penicillin (von A. Fleming
anthropomorph (anthropomorphic): Bezeichnung 1928 aus Schimmelpilzen gewonnen), Streptomycin,
für eine Sichtweise, die Organismen oder Objekten Chloromycetin ( = Chloramphenicol), Actinomycin.
menschliche Eigenschaften zuschreibt. antibiotisch (antibiotic): lebensfeindlich; Bezeich-
Anthroponose (anthroponosis): Infektionskrankheit nung für die das Leben anderer Arten schädigende
oder → Parasitose, die nur von Mensch zu Mensch Verhaltensweise eines Organismus durch stoffliche
übertragen wird. → Anthropozoonose, → Zoonose, Fernwirkung (→ Antibiotika), → Konkurrenz oder un-
→ Zooanthroponose. mittelbare Feindschaft (→ Feind). → probiotisch.
Anthropophilie (anthropophily): Vorliebe bestimm- antifeedant (engl.): Fraßhemmer, auch einge-
ter Organismen für Nähe beim oder Kontakt mit dem deutscht „Antifeedant“; chemischer Stoff, der von
17 apparente Konkurrenz
Pflanzen selbst produziert (natives a.) (→ sekundä- → dysphotischen Zone, d. h. unter etwa 200 (– 400,
rer Pflanzenstoff) oder auf Pflanzen künstlich aufge- im Extrem 1000) m Tiefe; a. sind ferner das Innere
bracht wird (→ Pflanzenschutzmittel) und den Fraß einer Höhle oder tiefere Bodenschichten. → eupho-
durch Insekten herabsetzt oder ganz verhindert. → tisch.
Repellent, → Deterrent. apivor (apivorous): sich von Bienen ernährend.
Antigen (antigen): Substanz, die im Körper eines Beispiele: die Milben Acarapis woodi und Varroa
Tieres (und des Menschen) eine Immunreaktion über jacobsoni, die Grabwespe Philanthus triangulum
die Bildung von → Antikörpern hervorruft. A.e sind (Bienenwolf) und unter den Vögeln Merops (Bienen-
meist Proteine oder Polysaccharide. Auch → Krank- fresser).
heitserreger können als A.e fungieren. Apneumon (apneumone): chemische Substanz, die
Antikörper (antibody): Eiweiß (Immunoglobulin), von unbelebten Substraten abgegeben wird und für
das im Blut mit einem → Antigen durch Anlagerung einen Signalempfänger einen Anpassungsvorteil be-
an eine Bindungsstelle reagiert und es unschädlich deutet, während eine zweite Art als Substratbewoh-
macht, z. B. durch Agglutination („Antigen-Antikör- ner einen Nachteil hat. → semiochemischer Stoff.
per-Reaktion“). Die A. werden von „B-Lymphozyten“ apodemisch (apodemic): Bezeichnung für Arten, die
in das Blut oder die Lymphflüssigkeit ausgeschüttet. auch außerhalb eines betrachteten Gebietes vorkom-
Ein polyklonaler A. (engl. polyclonal antibody) ist eine men. → endemisch.
Mischung vieler Immunoglobuline und reagiert auf Apomixis (apomixis): Fortpflanzung (→ Reproduk-
verschiedene Antigene; ein monoklonaler A. (engl. tion) bei Pflanzen ohne vorangegangene Meiose und
monoclonal antbody) ist sehr spezifisch und lagert Verschmelzung von Gameten. Beispiele sind unge-
sich nur an eine Bindungsstelle eines Antigens an schlechtliche Entwicklung von Samen und vegetative
(→ Immunassay). Die Bildung von A.n ist wichtig zur Vermehrung. Die Nachkommen sind mit der Eltern-
Abwehr von Toxinen und Krankheitserregern. → Im- generation genetisch identisch. Vgl. → Automixis. →
munität. asexuelle Reproduktion.
Antikrypsis: → aggressive Krypsis. Apophyt (apophyte): Pflanzenart, die zur ursprüng-
Antimon (antimone): chemische Substanz, die eine lichen Flora eines Gebietes gehört und auf anthropo-
Information zwischen Individuen verschiedener Arten gene Standorte übergegangen ist. Der Gegensatz zu
überträgt und für beide von Nachteil ist. → semioche- A. ist Adventivpflanze (→ Adventivart).
mischer Stoff. Aposematismus, aposematische Tracht (apose-
Antimykotikum (antimycotic): Wirkstoff, der das matism): Warntracht; Aussenden von Signalen bei
Wachsen von Pilzen hemmt. wehrhaften, widrig schmeckenden oder giftigen Tie-
Antisaprobität: Form der Saprobie. → Saprobien- ren als Warnung an potentielle Feinde. Meist beruht
system. der A. auf optischen Signalen (Warnfärbung, engl.
Antitoxin (antitoxin): Abwehrstoff (→ Antikörper) im aposematic coloration, warning coloration), z. B. bei
Blutplasma, der Gifte (z. B. bakteriellen Ursprungs) Wespen oder Marienkäfern. Seltener spielen olfak-
bindet und damit neutralisiert. torische (z. B. durchdringender Geruch der Raupen
Antixenosis (antixenosis): mangelnde Eignung des Mondflecks, Phalera bucephala) oder akustische
einer Pflanze als Wirt für einen Pflanzenfresser (→ Signale (Summen der Bienen und Hummeln) eine
Phytophagie), weil dieser sie meidet („Nichtpräfe- Rolle.
renz“, engl. non-preference). apostatische Selektion: → frequenzabhängige Se-
aper (snow-free): Bezeichnung für offene, nicht vom lektion.
Schnee bedeckte Stellen im Hochgebirge. Die von apparent (apparent): 1. Bezeichnung für eine rela-
Schneebedeckung freie Periode heißt Aperzeit. tive, wegen methodischer Schwierigkeiten von dem
Aphagie (aphagia): für kürzere oder längere Zeit be- realen Wert abweichende → Populationsdichte.
stehender Phase, in der Tiere keine Nahrung aufneh- 2. Bezeichnung für in hoher Dominanz und/oder in
men. → Hyperphagie. hoher Biomasse vorkommende Pflanzenarten. Nach
aphidophag, aphidivor (aphidophagous, aphidivo der „Apparenz-Hypothese“ müssen sich diese Popu-
rous): sich von Blattläusen ernährend. Hierzu ge- lationen, da sie mit höherer Wahrscheinlichkeit von
hören Larven, bei vielen Arten auch Imagines der Pflanzenfressern gefunden werden, mit in größerer
Florfliegen (Chrysopidae), Larven vieler Schweb- Menge vorkommenden → sekundären Pflanzen-
fliegen (Syrphinae), Larven und Imagines vieler Ma- stoffen (wie Polyphenolen) schützen („quantitative“
rienkäfer (Coccinellidae) sowie als Endoparasiten Verteidigung), die die Verdaubarkeit der Nahrung
spezifische Schlupfwespen (Aphidiidae). Außerdem herabsetzen. Bei nicht-apparenten Pflanzen dienen
gibt es zahlreiche fakultative Blattlausfresser (z. B. spezifische toxische Stoffe in geringerer Konzentra-
räuberische Wanzen). tion als Abwehr.
Aphizid (aphicide, aphidicide): chemisches Be- apparente Konkurrenz (apparent competition): ne-
kämpfungsmittel gegen Blattläuse. → Pestizid. gative Wirkungen zwischen Populationen zweier
aphotisch (aphotic): lichtlos; im Meer und in tiefen Arten, wobei diese Effekte als → interspezifische
Süßwasserseen der lichtlose Bereich unterhalb der Konkurrenz erscheinen, aber durch einen gemeinsa-
apparente Photosynthese 18
men Feind bedingt sind. Eine Zunahme von Beute 1 ( S = Artenzahl). Bei diesen Zahlen für die Ä. wird nicht
wirkt sich über die Förderung des Prädators negativ die Gesamtartenzahl, sondern nur der Grad der An-
auf Beute 2 aus (→ indirekte Wirkung). → Gemein- näherung an gleiche → relative Abundanz der Arten
schaftsmodul. als Komponente der Diversität berücksichtigt. Gleiche
apparente Photosynthese: → Nettophotosynthese. Individuenzahlen für alle Arten kommen jedoch in →
Apparenz (apparency): 1. zeitliches Auftreten eines Gemeinschaften nicht vor (→ Arten-Rang-Relation).
bestimmten Entwicklungsstadiums einer Art in einem Ein gutes Maß für Ä. ist auch der Berger-Parker-Do-
bestimmten Lebensraum. → Koinzidenz. 2. Begriff für minanzindex (→ Dominanzindex).
→ apparente Pflanzen. Äquivalenz: → ökologische Äquivalenz.
Appetenzverhalten (appetitive behaviour): un- Arbeitshypothese (working hypothesis): eine →
gerichtetes Suchen von Tieren, um eine Reizsitua- Hypothese, die auf der Basis von Vorwissen formu-
tion aufzufinden, die eine spezifische Endhandlung liert wird und Grundlage für zukünftig durchzuführen-
auslöst, z. B. Suche nach Nahrung, nach dem Ge- de Experimente ist.
schlechtspartner. Arbeitsparasitismus: Ausnutzung fremder Arbeit
Applikation (application): Anwendungsform von → zum eigenen Wohl. A. kommt vor bei → Raumpara-
Pflanzenbehandlungsmitteln oder anderen chemi- siten, die Bauten oder Pflanzengallen anderer Arten
schen Mitteln (→ Pestizid). beziehen, ferner bei Brutparasiten (→ Brutparasitis-
Aquakultur (aquaculture): gezielte Bewirtschaftung mus) und Sklavenhaltern (→ Dulosis).
von Wasserorganismen, vornehmlich Fischen („Piszi- Arbeitsteilung, Polyethismus (division of labour,
kultur“) und Muscheln, in besonderen Zuchtbassins. polyethism): bei Staaten bildenden Insekten (Termi-
A. im Meer wird auch Marikultur genannt. ten, Ameisen, Wespen, Bienen) (→ soziales Insekt)
Aquarium (aquarium): ein mit Glaswänden versehe- Aufteilung verschiedener Aktivitäten auf unterschied-
ner Behälter, der mit Wasser gefüllt werden kann und liche Kasten („Kasten-Polyethismus“). Häufig gibt
zur Hälterung von Wasserorganismen dient. Nach es neben Geschlechtstieren Kasten von Arbeitern
dem für diese notwendigen Salzgehalt des Wassers (Aufgabe: Bau und Erhaltung des Nestes, Nahrungs-
unterscheidet man Seewasser- und Süßwasseraqua- beschaffung, Brutpflege, Schutz des Nestes) und Sol-
rium. daten (Aufgabe: Angriff und Verteidigung). A. kommt
aquatisch, aquatil (aquatic): das Wasser betreffend; auch bei Individuen vor, indem diese während ihrer
Bezeichnung für Organismen, die im Wasser leben. Entwicklung verschiedene Aufgaben erfüllen müssen
A.e Ökologie ist die Umweltforschung an Meer- und („Alters-Polyethismus“). So haben Bienen-Arbeiterin-
Süßwasserorganismen. → terrestrisch. nen in ihrer ersten Lebensphase Arbeiten im Stock zu
äquatorial (equatorial): Bezeichnung für eine → leisten („Stockbienen“), später sind sie für Nahrungs-
Klimazone zwischen dem nördlichen und südlichen erwerb zuständig („Sammelbienen“).
10. Breitengrad mit einem → Tageszeitenklima; die Arboreal: Gesamtheit der → Landschaftstypen, die
Tagesschwankungen der Temperatur sind höher als Wälder umfassen.
die Jahresschwankungen der Tagesmitteltemperatur arborikol, arboreal (arboricolous, arboreal, dendro-
(die um 25–27 °C liegt). Die Niederschläge mit Ma- colous): Bezeichnung für Organismen, die auf Bäu-
xima zur Zeit der Tag- und Nachtgleiche sind hoch. men leben.
Die ä.e Klimazone ist der Bereich des immergrünen Archäophyt (archaeophyte): „Alteinwanderer“; ur-
→ Regenwalds (→ Hylaea). → Vegetationszone, → sprünglich nicht einheimische Pflanze (→ nicht-
Biomtyp. heimisch), die in prähistorischer oder in sehr früher
Äquilibrium: → Gleichgewicht. historischer Zeit vom Menschen eingeschleppt wurde
Äquitabilität (equitability, evenness): selten Äqui- und fester Bestandteil der Flora geworden ist, z. B.
tät; ein Maß für die Gleichverteilung der → relativen viele Ackerunkräuter wie die Kornblume Centaurea
Abundanzen der Arten einer Gemeinschaft. Es kann cyanus. Für Tiere gilt der bisher wenig verwendete
ausgedrückt werden als das Verhältnis (E) der mit Begriff „Archäozoon“.
einem → Diversitätsindex ermittelten → Diversität Archibenthal, Bathyal (archibenthal zone, archi-
einer Lebensgemeinschaft zu der bei der vorgege- benthic zone, bathyal zone): Lebensbezirk im Meer;
benen Artenzahl maximal möglichen Diversität (mit oberer Teil der Tiefenregion des Meeresbodens (→
gleicher Individuenzahl für jede Art), also z. B. für den Benthal), der sich etwa zwischen 200 und 1000 m
Index nach Shannon und Wiener [Hs] (nach anderen Autoren 2000, 2500, 3000 oder 4000
m) Tiefe erstreckt. Seine obere Grenze fällt ungefähr
Hs mit dem Beginn des Abfalls der Kontinentalsockel (→
E= , Kontinentalrand) zusammen. Nach unten schließt
log S
sich das → Abyssal an. → Meer.
Areal (range size): Siedlungsgebiet, Verbreitungs-
für den Simpson-Index [D]
gebiet eines Taxons (einer systematischen Einheit);
D Gesamtheit der Fundorte. Ein A. kann geschlossen
E= (kontinuierlich) oder nicht geschlossen sein (diskon-
1 − 1/S
19 Arrhenotokie
tinuierlich; → Diskontinuität). Liegen die Teil-Areale argillophil (argillophilous): Bezeichnung für Orga-
weit auseinander, spricht man von einem „disjunkten nismen, die lehmige oder tonige Substrate bevorzu-
A.“ (→ Disjunktion). gen. → Bodentyp.
Arealausweitung, Arealvergrößerung: → Expan- argillotroph (argillotrophic): Bezeichnung für Seen,
sion. die große Mengen faulender Teilchen mit einem ho-
Arealeffekt (area effect): 1. Flächeneffekt; bei Be- hen Gehalt an suspendiertem Ton enthalten, der das
trachtung eines begrenzten Gebietes Zunahme der Wasser trübt. → Seentyp.
Zahl der Arten mit der Größe der Fläche. → Arten- arheisch (arheic): Bezeichnung für Trockengebiete
Flächen-Beziehung. 2. in der → Inselbiogeographie ohne Flüsse, also ohne Abfluss. → endorheisch, →
die Erscheinung, dass mit zunehmender Fläche einer exorheisch.
Insel bei gleich weiter Entfernung vom Ursprungsge- arid (arid): Bezeichnung für ein → Klima, in dem
biet kolonisierender Arten („Kontinent“) die Artenzahl die jährliche Verdunstung (→ Evapotranspiration)
ansteigt. die Menge der Niederschläge übertrifft (Aridität). Die
Arealgröße (area): 1. Größe einer Untersuchungs- Landschaft in a.en Regionen hat den Charakter von
fläche, auf der ein Ausschnitt einer Lebensgemein- Steppen oder Wüsten. Die Böden in derartigen Ge-
schaft (→ Biozönose; → Assoziation) erfasst wird. bieten werden ebenfalls a. genannt; sie können zwar
Dieses Areal muss eine bestimmte Mindestgröße reichlich Nährsalze besitzen, die Trockenheit wirkt
(→ Minimalfläche) haben, damit auf Artenzahl (→ sich aber hemmend auf das Pflanzen- und Tierleben
Arten-Flächen-Beziehung) und relative Anteile der aus. Bei genügender Wasserversorgung gehören
einzelnen Populationen (→ Dominanz) in der gesam- diese Böden unter Umständen zu den fruchtbarsten
ten Lebensgemeinschaft geschlossen werden kann. Bodentypen. Vgl. → semiarid. → humid.
Diese Größe ist für Mikro-, Meso-, Makro- und Mega- Aridisol (aridisol): nach der USDA-Bodentaxonomie
fauna oder -flora (→ Fauna, → Flora) verschieden. 2. ein Boden (→ Bodentyp) mit Merkmalen trockenen
Größe des Verbreitungsbereiches einer Art, die fast Klimas, z. B. Wüstenboden, Halbwüstenboden, →
weltweit (kosmopolitisch) verbreitet, aber auch auf Salzboden.
wenige km2 (eine Insel, einige Seen) beschränkt sein Ariditätsgrenze: → Trockengrenze.
kann. → Areal. Ariditätsindex (aridity index): ein relatives Maß für
Arealkunde, Chorologie (chorology): Abgrenzung die Aridität (→ arid), z. B. nach der Formel von de
und Beschreibung der einzelnen Pflanzen- und Tier- Martonne
areale, die von Evolutionsvorgängen wie auch öko-
logischen und historischen Ursachen abhängig sind. P
Arealkurve: → Arten-Flächen-Beziehung. I=
area of discovery (engl.): „Entdeckungsfläche“; T + 10
nach dem Nicholson-Bailey-Modell in der Theorie der
Räuber-Beute-Beziehungen (→ Räuber-Beute-Sys- ( P = mittlerer Jahresniederschlag in mm, T = mittlere
tem) das Produkt a aus der Zeit Ts, in der ein Räuber Jahrestemperatur in °C). → Humiditätsindex.
(z. B. ein → Parasitoid) seine Beute sucht, und dem arid-temperiert (arid temperate): Bezeichnung für
Angriffskoeffizienten (Sucheffizienz, „attack rate) a′: eine → Klimazone mit → aridem, gemäßigtem (→
a = a′Ts. Ts errechnet sich dabei nach Ts = T – TnNa temperiert) Klima, das → kontinentalen Charakter
( T = gesamte verfügbare Zeit; Tn = → Handhabungs- hat, also durch geringe Niederschläge und starke
zeit; Na = Zahl der von einem Räuber angegriffenen Unterschiede zwischen Sommer- und Wintertempe-
Beutetiere). Für Parasitoide kann a aus folgender raturen gekennzeichnet ist. In der a.en Klimazone
Gleichung bestimmt werden entfalten sich → Steppe und → Wüste. → Vegeta-
tionszone, → Biomtyp.
1 Nt arktisch (arctic): 1. Bezeichnung für das Gebiet der
a= log Erde nördlich des 66. Breitengrades auf der Nordhe-
Pt e Ns misphäre und südlich des 66. Breitengrades auf der
Südhemisphäre; übertragen auch für → Flora und →
( Pt = Dichte des Parasitoiden; Nt = Ausgangsdichte Fauna dieses Gebietes gebraucht. 2. im engeren Sin-
des Wirtes; Ns = Zahl der überlebenden Wirtsindivi- ne Bezeichnung für eine → Klimazone mit geringen,
duen). über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen, aber
Areg: → Erg. wegen der tiefen Temperaturen mit einem feuchten
arenikol (arenicolous): Bezeichnung für sandbe- kurzen Sommer ohne Nächte und einem langen, kal-
wohnende Organismen. ten, dunklen Winter. Unter a.em → Klima gedeiht die
Arenosol (arenosol): nach der WRB-Bodenklassifi- → Tundra. Auch Bezeichnung für die entsprechende
kation ein schwachhumoser Boden sandreicher Ge- → Vegetationszone. → Biomtyp.
steine. → Bodentyp. arms race (engl.): → Wettrüsten.
argic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. Arrhenotokie (arrhenotoky): Form der einge-
schlechtlichen Fortpflanzung (→ Parthenogenese),
Art 20
bei der aus unbefruchteten Eizellen Männchen ent- oder Raumeinheit bezogen. Vielseitige Lebens-
stehen, z. B. bei Hymenopteren. Vgl. → Thelytokie. bedingungen ermöglichen eine hohe A. mit jeweils
Art, Spezies (species): eine Gruppe von Individu- geringen Individuenzahlen. Einseitige, extreme Be-
en, die untereinander eine Fortpflanzungsgemein- dingungen führen zu geringen A.n; die vorhandenen
schaft bilden und die von andereren Gruppen in Arten zeigen dafür größeren Individuenreichtum. →
ihrer Reproduktion isoliert ist (→ Isolationsme- biozönotische Grundprinzipien. → Diversität.
chanismus). Dieser Definition der biologischen Art Artendiversität: → Diversität.
(Biospezies, engl. biospecies) steht das Konzept Artenfehlbetrag: Zahl der in einem durch Be-
der Morphospezies gegenüber, die nach morpho- lastungen gestörten Ökosystem (im Vergleich zu
logischen Übereinstimmungen charakterisiert wird. einem entsprechend unbelasteten System) fehlen-
Daneben gibt es auch eine ökologische Sichtweise den Arten. Der A. gibt Auskunft über den Grad der
mit Betonung der ökologischen → Nische einer Art → Störung, z. B. bei der Verunreinigung von Fließ-
(→ Ökospezies). gewässern mit Abwässern durch Vergleiche der
Artbildung: → Speziation. Besiedlung oberhalb und unterhalb der Einleitungs-
Arten-Abundanz-Muster: → Arten-Rang-Relation. stelle. → Stress.
Arten-Akkumulationskurve (species accumulation Arten-Flächen-Beziehung, Arten-Areal-Kurve,
curve, collector’s curve): graphische Auftragung der Arealkurve (species-area curve, species-area re-
Zahl der Arten einer → Gemeinschaft gegen die Zahl lationship): empirische Kurve, die den Zusammen-
der Proben oder die Zahl der erfassten Individuen. hang zwischen → Arealgröße (auf der Abszisse
Häufig nähert sich die Artenzahl asymptotisch einem aufgetragen) und Zahl der Arten (auf der Ordina-
Maximalwert. → Arten-Flächen-Beziehung. te aufgetragen) angibt. Die sich ergebende Linie
Arten-Areal-Kurve: → Arten-Flächen-Beziehung. steigt zuerst steil an und verläuft dann flacher und
Artenarmut (species poverty): die Erscheinung, nähert sich asymptotisch einem Maximalwert. In
dass zu einer → Gemeinschaft nur wenig Arten gehö- doppelt-logarithmischer Darstellung ergibt sich
ren. A. kann Ausdruck extremer Umweltbedingungen eine Gerade (Abb. 3). → Arealeffekt, → Inselbio-
und/oder als biotische Verarmung (engl. biotic impo- geographie.
verishment) Folge starker anthopogener Belastung Artengemeinschaft: → Gemeinschaft.
(→ Störung, → Stress) sein. → Artendichte. → Di- Artenidentität: Grad der Übereinstimmung im →
versität. Artenspektrum (→ Ähnlichkeit) eines Pflanzen- oder
Artendichte (species density): Anzahl der Arten Tierbestandes ohne Berücksichtigung der Individuen-
eines Lebensraums (→ Biotop), auf eine Flächen- dichte. Zur Berechnung der A. sind häufig gebrauch-
100
Artenzahl
10
1
0,001 0,01 1,0 1000 100000
Fläche [km²]
Abb. 3: Arten-Flächen-Beziehung. Artenzahl der Regenwürmer (Lumbricidae) Europas aufgetragen gegen die
Größe ihres Verbreitungsareals. Bildrechte: nach Judas (1988).
21 Artenschwund
te → Ähnlichkeitsindizes die → Jaccard’sche Zahl 100

und → Sørensens Ähnlichkeitsquotient. Bei diesen
Formeln werden Arten mit geringer Individuenzahl
Relative Abundanz [%]

überbewertet. Vgl. → Dominanzidentität, → Kons- 10
tanzidentität.
A
Arten-Individuen-Relation: → Arten-Rang-Rela-
tion. 1
Arteninventar (species inventory): Gesamtzahl der B
Arten eines Lebensraumes (→ Biotop). → Artenspek-
trum. → Artenpool. 0,1 C
Artenkombination: → charakteristische Artenkom-
bination.
Artenpackung: → species packing. 0,01
Artenpool (species pool): die Gesamtheit der Ar- 5 10 15 20
ten in einem größeren oder kleineren Gebiet in der Rang der Arten
Abfolge globaler A. – regionaler A. – lokaler A. Im
Unterschied zur → Artenzahl wird A. mehr als Be- Abb. 4: Arten-Rang-Relation. A = broken-stick-Vertei-
siedlungsquelle für Artengemeinschaften (→ Ge- lung, B = lognormale Verteilung, C = Verteilung nach
meinschaft) verstanden, z. B. bei der Analyse der → einer geometrischen Reihe.
Diversität, für die die Relation lokaler A./regionaler A.
eine Rolle spielt.
Arten-Rang-Relation, Arten-Rang-Kurve, Arten- wichtung ihrer relativen Anteile (→ Dominanz). Für
Abundanz-Muster, Arten-Individuen-Relation, Domi- die Berechnung der maximalen Artenzahl kann die →
nanz-Diversitäts-Kurve, Rang-Abundanz-Beziehung Chao-Schätzmethode eingesetzt werden. → Artenar-
(rank-abundance model, rank-dominance distribu- mut. → Artenzahl, → Diversität.
tion, species-abundance distribution, dominance- Artensättigung (species saturation): die Zahl der
diversity curve): Muster der relativen Verteilung der Arten in einer → Gemeinschaft bezogen auf ihr maxi-
Individuenzahlen auf die Arten einer → Gemein- males Fassungsvermögen, bedingt durch interspezifi-
schaft; hierbei werden die Arten nach ihrem Rang sche Interaktionen und durch die → Umweltkapazität.
geordnet. Bei der graphischen Darstellung der A. Die Frage, ob Gemeinschaften gesättigt sein können,
wird diese Sequenz auf der Abszisse festgehalten; ist umstritten (→ Diversität) und eher weniger wahr-
auf der Ordinate ist für jede Art in logarithmischer scheinlich (vgl. Abb. 10). Im Prinzip sind sie offen für
Darstellung ihre → relative Abundanz (→ Domi- → biologische Invasionen.
nanz), meist bezogen auf 100, angegeben. Hierbei Artenschutz (species conservation, protection
ergeben sich verschiedene Typen der A. (Abb. 4). of species, wildlife conservation): Erhaltung von
Häufig ist die → lognormale Verteilung nach Pres- seltenen und/oder in ihrem Bestand gefährdeten
ton (engl. Preston’s curve), eine Normalverteilung Pflanzen- und Tierarten (→ Rote Liste). Das Na-
der Artenzahl in den → Oktaven (mit 1–2, 2–4, 4–8, turschutzgesetz stellt solche Arten unter einen
8–16,… Individuen); sie ist durch das Einwirken vie- besonderen Schutz. In einem weiteren Sinne Maß-
ler Faktoren auf die Individuenansammlungen der nahmen des → Naturschutzes mit dem Ziel, den
Arten einer Gemeinschaft bedingt. Für einen Spe- Gesamtbestand an Pflanzen- und Tierarten in
zialfall der Preston-Verteilung gilt die kanonische einem Gebiet in seiner genetischen Vielfalt und
Hypothese (engl. canonical hypothesis), bei der die Anpassungsfähigkeit (→ Adaptation) zu erhalten
Relation gesamte Individuenzahl der Arten in der und zu fördern. Besonders wichtig ist hierbei die
Oktave am Gipfel der Glockenkurve zu der Individu- Bewahrung bedrohter, von den betreffenden Arten
enzahl der häufigsten Art etwa 1 beträgt. Seltener besiedelter Biotope (→ Biotopschutz). Dem Arten-
ist die „broken-stick“-V., die entsteht, wenn eine → schutz dienen auch → Bestandsstützung und →
Ressource durch → interspezifische Konkurrenz Wiedereinbürgerung. Ein wichtiger Vertrag zum
ohne Überlappung zwischen Arten aufgeteilt wird Schutz der Arten auf internationaler Ebene ist das
(symbolisiert durch einen an zufällig bestimmten Washingtoner Artenschutzabkommen (→ CITES).
Stellen durchgebrochenen Stab). Weniger häufig ist A. tendiert dazu, sich auf besondere Arten zu kon-
die V. nach einer geometrischen Reihe; diese V. ist zentrieren, auf → Flaggschiffarten, → Schirmarten,
gegeben, wenn nacheinander die beteiligten Arten → Zielarten, Indikatorarten (→ Bioindikator) oder →
einen bestimmten Anteil einer Ressource für sich Schlüsselarten. Neben dem A. im Freiland (in situ)
beanspruchen und allein nutzen (→ Nischen-Entlee- gibt es den A. ex situ, z. B. in Zoologischen Gärten
rungs-Hypothese). oder in → Genbanken.
Artenreichtum (species richness): Angabe über die Artenschwund, Artenrückgang (species loss): auch
Zahl der Arten in einer → Gemeinschaft, ohne Ge- „Artensterben“; der vor allem durch den Menschen
Artensortierung 22
bedingte Verlust an Pflanzen- oder Tierarten in be- Artenvielfalt, Artenmannigfaltigkeit: → Diversität.

stimmten Lebensräumen (→ Biotop) oder größeren Artenzahl (species number): Gesamtheit der Ar-
Gebieten. → Artenarmut. → Extinktion. ten eines Taxons in globaler Sicht, für eine Region
Artensortierung (species sorting): Veränderungen oder für eine Gemeinschaft (→ Artenreichtum).
in der Zusammensetzung von → Gemeinschaften, Bisher sind global über 1,8 Mill. Arten beschrie-
die eine Folge der unterschiedlichen → Fitness der ben, darunter dominieren Insekten (Tabelle 1).
beteiligten Populationen ist. A. spielt z. B. bei der Be- Schätzungen über die tatsächliche Artenzahl ge-
siedlung von Habitatflecken in der Populationsökolo- hen auseinander; sie reichen von 6 Mill. bis 80
gie (→ Metapopulation) eine Rolle. Mill. In der Fauna Mitteleuropas mit etwa 50.000
Artenspektrum, Artenzusammensetzung (species Arten herrschen Hautflügler (Hymenoptera), Zwei-
spectrum, species composition): Gesamtheit der flügler (Diptera), Käfer (Coleoptera), Fadenwürmer
Arten eines Taxons, die in einem bestimmten Le- (Nemathelminthes), Schmetterlinge (Lepidoptera),
bensraum (→ Biotop) vorkommen und zu der ent- Protozoa (Einzeller) und Milben (Acarina) vor (Abb.
sprechenden Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) 5). → Diversität.
gehören. Artmächtigkeit (cover-abundance index, cover-
Artensterben: → Artenschwund. abundance measure): „Braun-Blanquet-Skala“;
Artenturnover, Artenumsatz, Artenwechsel (spe- Skalenwert auf einer siebenwertigen Skala, die
cies turnover): Austausch von Arten in einer Ge- nach Braun-Blanquet in der Pflanzensoziologie zur
meinschaft in der Bilanz von Zuwanderung (→ quantitativen Erfassung der Pflanzen benutzt wird
Immigration) und Abwanderung (→ Emigration) oder und in Form einer → Vegetationsaufnahme zur
Aussterben. In einem anderen Sinne bei der Analyse Charakterisierung eines Pflanzenbestandes dient.
der Beta-Diversität (→ Diversität) der Unterschied im Die A. ist eine Kombination von Individuenzahl (→
Arteninventar zwischen zwei Lebensgemeinschaften Abundanz) und → Deckungsgrad (Dominanz). Es
in einer Landschaft. bedeuten:
Vertebrata
1,5% Protozoa
Übrige Insecta 7,1%
10,3%
Nemathelminthes
9,5%
Mollusca 0,9%
Annelida 1,2%
Diptera
16,2% Übrige Invertebrata
(außer Arthropoda)
3,0%
Araneida
1,8%
Acarina
6,1%
Lepidoptera Übrige Arthropoda

6,9% (außer Insecta)
2,1%
Coleoptera
13,2%
Hymenoptera
20,3%
Abb. 5: Artenzahl. Relativer Anteil der einzelnen Taxa an der Fauna Mitteleuropas mit etwa 50.000 Arten. Bild-
rechte: nach Schaefer (2010).
23 Artmächtigkeit
Tabelle 1: Artenzahl. Globale Artenzahlen für ausgewählte Organismengruppen. Meist nur ungefähre Anga-
ben. Kombiniert nach verschiedenen Autoren, vor allem Nentwig et al. (2009), Sitte et al. (2002), Westheide &
Rieger (2006, 2004).
Taxon Zahl der beschriebenen Arten
Viren 5.000
Bakterien (incl. Archaea) 4.500
„Algen“ 30.000
Pilze um 100.000
Flechten 10.000
Landpflanzen 286.000
Moose (Bryophyta) 24.000
Farne (Pteridophyta) 11.300
Samenpflanzen (Spermatophyta) fast 251.000
Gymnospermen 700
Angiospermen 250.000
Tiere um 1.400.000
Einzeller („Protozoa“) über 40.000
Plattwürmer (Plathelminthes) 16.000
Rundwürmer (Nemathelminthes) 20.000
Weichtiere (Mollusca) 100.000
Ringelwürmer (Annelida) 18.000
Gliedertiere (Arthropoda) 1.115.000
Spinnentiere (Arachnida) 60.000
Spinnen (Araneae) fast 34.000
Insekten (Hexapoda) 1.000.000
Schnabelkerfe (Hemiptera) 79.000
Käfer (Coleoptera) über 350.000
Hautflügler (Hymenoptera) 115.000
Schmetterlinge (Lepidoptera) 150.000
Zweiflügler (Diptera) 118.500
Chordata 55.000
Fische („Pisces“) über 26.000
Amphibien (Amphibia) 4.800
Reptilien (Reptilia) 6.300
Vögel (Aves) fast 10.000
Säugetiere (Mammalia) fast 4.700
r = 1 Individuum oder Spross, Deckung unter 5 % 2a = Deckung 5–12,5 %

+ = 2 –5 Individuen oder Sprosse, Deckung unter 2b = Deckung > 12,5–25 %
5% 3 = Deckung > 25–50 %
1 = 6–50 Individuen oder Sprosse, Deckung 4 = Deckung > 50–75 %
unter 5 % 5 = Deckung > 75–100 %
2m = > 50 Individuen oder Sprosse, Deckung
unter 5 %
Asche 24
Bei der Vegetationsaufnahme erscheinen diese Ska- Assimilation (assimilation): 1. Umwandlung auf-
lenwerte vor denen der → Soziabilität, durch einen genommener Nährstoffe in körpereigene Substanz,
Punkt von diesen getrennt. dabei laufen energieverbrauchende Prozesse ab.
Asche (ash): bei der Bestimmung der → Biomasse → Dissimilation. Vgl. → Anabolismus. 2. (carbon
von Organismen der nicht verbrannte Rückstand von assimilation) In der Pflanzenökologie wird unter
Pflanzen- und Tiermaterial nach Erhitzen auf z. B. A. im engeren Sinne die A. des Kohlenstoffs als →
500 °C für mehrere Stunden. In größerer Menge fin- Photosynthese oder → Chemosynthese verstanden;
den sich bei der Asche von Pflanzen die Elemente darüber hinaus spricht man aber auch von A. des
Stickstoff, Kalium und Calcium. Knochenasche der Stickstoffs, Phosphors, Schwefels usw. Die durch
Tiere besteht vor allem aus Calciumphosphat. Der A. gebildeten Produkte heißen Assimilate. 3. in der
Aschegehalt wird in Prozent der → Trockenmasse Produktionsbiologie (→ Energiebilanz) die Differenz
der untersuchten Organismen angegeben und hat für zwischen im Stoffwechsel absorbierter und ungenutzt
einzelne Organismengruppen etwa folgende Werte: ausgeschiedener Materie (Energie).
Bakterien 8–10 %, Pilze 7–8 %, Moose 2–4 %, krau- Assimilationseffizienz, Assimilationsgrad, Assimila-
tige Dikotyle 6–15 %, Gräser 6–10 %, Bäume: Blät- tionsquotient, Assimilations-Ingestions-Index (assimi-
ter 3–4 % und Holz um 0,5 %. Bei Tieren variiert der lation efficiency): bei → heterotrophen Organismen
Anteil des A.gehalts je nach der Entwicklung eines das Verhältnis zwischen der assimilierten Energie
Endo- oder Exoskeletts stark. (→ Assimilation, → Energiebilanz) zu der als → Kon-
Äschenregion (grayling zone): Gewässerabschnitt sumption aufgenommenen Energie (→ Nahrungs-
im Rhithral (→ Rhithron) mit einer typischen → Fließ- index). Die A. ist bei Fleischfressern (→ Zoophagie)
gewässerbiozönose. wegen der hochwertigen Nahrung hoch, niedriger bei
A-S-C-Profil (ASC profile): vertikale Schichtung des Pflanzenfressern (→ Phytophagie) und Streufressern
Bodens mit A-, S ( = Staunässe)- und C-Horizont bei (→ Saprophagie). Bei photoautotrophen Pflanzen
Stauwasserböden (→ Pseudogley). → Bodenprofil, entspricht der A. die → photosynthetische Effizienz.
→ Bodentyp. → ökologische Effizienz.
A-Selektion: → A-Strategie. Assimilationsindex (assimilation index): Verhältnis
asexuelle Reproduktion, ungeschlechtliche Fort- von assimiliertem Kohlenstoff zum Gesamtkohlen-
pflanzung, ungeschlechtliche Vermehrung (asexu- stoff im Tierkörper, ausgedrückt in %. → Assimilation.
al reproduction): Fortpflanzung (→ Reproduktion) Assimilationsintensität, Assimilationsleistung (as-
durch Teilung des Organismus (vegetative Vermeh- similation rate): 1. die Leistung der Pflanze bei der
rung) oder durch Entwicklung einer Eizelle ohne Be- → Photosynthese, häufig gemessen als Menge des
fruchtung (auch „eingeschlechtliche Vermehrung“, → aufgenommenen Kohlendioxids pro Zeiteinheit. →
Parthenogenese). Die Nachkommen sind mit dem Nettophotosynthese. 2. → Nettoassimilationsrate.
Elternindividuum genetisch identisch. Die a. R. bei Assimilationskapazität, Assimilationsvermögen
Pflanzen heißt auch → Apomixis. → sexuelle Repro- (assimilative capacity): in der → Ökotoxikologie die
duktion. Kapazität von Teilen eines → Ökosystems oder einer
Aspekt (aspect): Jahresaspekt; Erscheinungsbild → Landschaft (z. B. Vegetation, Wasserkörper, At-
eines → Ökosystems zu einer bestimmten Jahres- mosphäre), → Umweltchemikalien ohne schädliche
zeit, im engeren Sinn ihre Charakterisierung durch Effekte aufzunehmen, zu speichern und/oder abzu-
ein auffälliges Pflanzenmerkmal. → Aspektfolge. → bauen.
Phänologie. Assimilationsquotient (assimilation quotient): 1.
Aspektfolge: jahreszeitliche → Periodik, die zu Ver- bei photoautotrophen Pflanzen das Verhältnis zwi-
änderungen im Erscheinungsbild und in der Arten- schen dem während einer bestimmten Zeit aufge-
zusammensetzung eines Lebensraumes führt. In der nommenen Kohlendioxid und dem ausgeschiedenen
nördlichen gemäßigten Zone lassen sich 6 Hauptas- Sauerstoff (auch „photosynthetischer Quotient PQ“
pekte unterscheiden: Winter (→ Hiemal), Vorfrühling genannt). Bei nicht geschädigten Pflanzen beträgt
(→ Prävernal), Frühling (→ Vernal), Sommer (→ Äs- der A. 1. Vgl. → Atmungsquotient. 2. bei Heterotro-
tival), Hoch- und Spätsommer (→ Serotinal), Herbst phen (→ Heterotrophie) → Assimilationseffizienz.
(→ Autumnal). assortative Paarung (assortive mating): Wahl des
Aspirationspsychrometer, Assmann’sches As- Geschlechtspartners nach seinem Phänotyp. Bei der
pirationspsychrometer (aspiration psychrometer, positiven a.n P. sind sich die Paarungspartner ähn-
Assmann psychrometer): Gerät zur Messung der licher, bei der negativen a.n P. (disassortative Paa-
relativen → Luftfeuchte. Zwei Thermometer, ein tro- rung) unähnlicher als erwartet. Bei Bevorzugung von
ckenes und ein mit Wasser feucht gehaltenes, sind Merkmalen, die eine genetische Komponente haben,
in einer vor Strahlung geschützten Hülse befestigt. kann positive a. P. Bedeutung für die sympatrische
Durch einen Propeller wird ein Luftstrom an den Artbildung (→ sympatrische Speziation) haben. →
Thermometern vorbeigetrieben. Aus der Temperatur- Paarung.
differenz lässt sich die relative Luftfeuchte berechnen Assoziation (association): 1. ([plant] asssociation)
oder in einem Nomogramm ablesen. floristisch definierte Einheit der Vegetationsgliede-
assembly: → Gemeinschaftsstruktur. rung (→ Pflanzensoziologie). Die A. ist gekennzeich-
25 Atmobios
Rangstufe (engl.) Endung

Klasse (class) -etea Molinio-Arrhenatheretea
Ordnung (order) -etalia Arrhenatheretalia
Verband (alliance) -ion Arrhenatherion
Assoziation (association) -etum Arrhenatheretum
Subassoziation (sub-association) -etosum Arrhenatheretum brizetosum
Variante (variant) ohne Endung Salvia-Variante des A.brizetosum
Fazies (facies) ohne Endung Bromus erectus-Fazies
net durch ihre Artenzusammensetzung, vor allem vorkommt und entweder eine → Quieszenz oder eine
durch bestimmte, ihr allein oder vorzugsweise eige- → Diapause darstellt. → Dormanz.
ne → Charakterarten oder durch mehr oder weniger A-Strategie (A strategy): Form der → ökologischen
zahlreiche → Differentialarten. Verwandte A.en wer- Strategie, bei der als Ergebnis der → natürlichen Se-
den in übergeordnete Einheiten zusammengefasst lektion („A-Selektion“) die Anpassung an ungünstige,
(Verband, Ordnung, Klasse). Andererseits kann die extreme abiotische Umweltbedingungen im Vorder-
A. in Untereinheiten gegliedert werden (Subassozia- grund steht (von adversity [ = A] gebildet).
tion, Variante, → Fazies). Die Rangstufe wird durch Astrotaxis (astrotaxis): eine Form der Topotaxis
bestimmte Endungen gekennzeichnet, die an den (→ Taxis), bei der sich die Tiere nach den Gestirnen
Stamm des Gattungsnamens gefügt werden; der Art- (Sonne, Mond, Sternenhimmel) orientieren. → Kom-
name tritt in den Genitiv. passorientierung.
Assoziationskoeffizient (coefficient of association, Ästuar (estuary): Flussmündung; Übergangsbereich
association coefficient, association measure) Maß für zwischen einem Fließgewässer und dem Meeresteil,
das gemeinsame Vorkommen von 2 oder mehr Arten in den es einmündet. Häufig sind Ä.e der Gezeiten-
(→ Affinität, → interspezifische Assoziation). In der wirkung unterworfen; sie sind Grenzlebensräume
Praxis berechnet man die Antreffhäufigkeiten der Ar- zwischen Süßwasser und Meer mit biologischen
ten in den verschiedenen Proben nach unterschiedli- Besonderheiten, die sich aus den durch Gezeiten-
chen Methoden, z. B. nach dem → Agrell’schen Index bewegung beeinflussten Fließvorgängen, Salini-
oder dem A. von Cole, die nur die An- und Abwesen- tätsgradienten und Stofffrachten aus dem Meer und
heit einer Art in den Proben berücksichtigen. Der A. Süßwasser ergeben. In Mitteleuropa sind Charakter-
von Southwood (nach Whittaker und Fairbanks) be- fische Kaulbarsch ( Gymnecephalus cernuus) und
zieht in die Berechnung auch die Individuenzahlen Flunder ( Pleuronectes flesus) („Kaulbarsch-Flunder-
der einzelnen Arten ein: Region“). → Brackwasser.
asymmetrische Interaktion, asymmetrische Wech-
j

selwirkung (asymmetric interaction): eine Form der
lai = 2 − 0,5 . → interspezifischen Wechselwirkung zwischen zwei
a+b
Arten, bei der eine der beteiligten Populationen deut-
Es bedeuten: j = Individuenzahlen der beiden Arten in lich wenige beeinflusst wird als die andere, z. B. bei
den Proben, in denen beide vorkommen; a, b = Ge- asymmetrischer → interspezifischer Konkurrenz. →
samtindividuenzahlen der beiden Arten. Interaktion.
astatisches Gewässer: → temporäres Gewässer. Atelie (atelia): Bezeichnung für Eigentümlichkeiten
Ästival (aestival period): Sommeraspekt (→ Aspekt) der Struktur oder Färbung eines Organismus, de-
von Ökosystemen, in den nördlich gemäßigten Brei- ren biologische Bedeutung sich nicht erkennen lässt
ten von Mitte Juni bis Mitte Juli mit Hauptentwicklung („atelische Bildungen“).
der Vegetation und vieler Tierarten. → Aspektfolge. Atemgift (respiratory poison): in der → Schädlings-
Ästivation (aestivation, estivation): herabgesetzte bekämpfung ein chemisches Mittel (→ Pestizid), das
Aktivität und Hemmung der Entwicklung von Pflanzen als Gas über die Atemorgane, also über Tracheen
und Tieren – hier auch Sommerschlaf (engl. summer oder Lungen der zu bekämpfenden Organismen wirkt
sleep) – als Anpassung des Stoffwechsels an heiße und dadurch zu ihrem Tod führt. → Fraßgift, → Kon-
und/oder trockene Bedingungen. Ä. betrifft den Som- taktgift.
merschlaf (→ Torpor) mancher Säugetiere der Wüste Ätilität: wenig gebräuchlicher Ausdruck für → Alters-
und Steppe wie Erdhörnchen (Xerinae), Rennmäuse struktur.
(Gerbillinae) oder manche Beutelsäuger (Marsupia- Ätiologie (aetiology, etiology): Lehre von den Ursa-
lia). Die Körpertemperatur kann auf die Temperatur chen, im Speziellen von Krankheiten.
der Umgebung absinken. Zur Ä. gehört auch die Atmobios (atmobios): die Gesamtheit der ober-
Wärme- oder Trockenstarre der Wechselblüter, die irdisch lebenden Organismen im Gegensatz zum
besonders bei Arthropoden, Schnecken und Reptilien → Edaphon. Der Begriff umfasst die Bewohner der
Atmometer 26
Bodenoberfläche (epigäische Arten) und der Vegeta- die Spaltöffnungen, bei Tieren über die Haut, über
tionsschicht (hypergäische Arten). Kiemen, Lungen oder Tracheen erfolgen. Wichtige
Atmometer, Evaporimeter (atmometer, evaporime- Methoden zur Messung der A. sind bei luftatmenden
ter): Verdunstungsmesser; ein Gerät, um die Ver- Tieren die Registrierung von Kohlendioxidproduktion
dunstungskraft der Atmosphäre zu bestimmen, die und Sauerstoffverbrauch in → Respirometern (z. B.
vom Wasserdefizit der Luft (Differenz zwischen Was- Warburg-Apparat, Cartesianischer Taucher; → ma-
sergehalt der Luft bei absoluter Sättigung und dem nometrische Methode), bei Wasserorganismen die
zur Zeit der Messung herrschenden Wassergehalt), → Hell-Dunkelflaschen-Methode, bei höheren land-
der Einstrahlung und dem Wind abhängt. Für öko- lebenden Pflanzen die → Gaswechselanalyse. 2. als
logische Untersuchungen besonders geeignet ist interne A. (Zellatmung) Abbau energiereicher Verbin-
das Piché-A. Es besteht aus einer graduierten, oben dungen, bei dem Wasserstoff unter Bildung von ATP
geschlossenen Glasröhre, die unten durch eine mit an ein Akzeptormolekül gebunden wird: Sauerstoff
einer Klammer befestigte Fließpapierscheibe ab- (aerobe A.), organische Verbindungen (→ Gärung),
geschlossen wird. Die Scheibe ist die verdunstende anorganische Oxide (→ anaerobe A.). 3. Komponen-
Oberfläche. Am Meniskus wird die je Zeiteinheit verte der → Energiebilanz.
dunstete Wassermenge abgelesen. Messungen mit Atmungsaktivität, spezifische Atmungsaktivität
dem A. sind nur für Relativvergleiche brauchbar. (specific respiratory activity, SRA): bei Pflanzen mit
Atmosphäre (atmosphere): Gashülle der Planeten, Fähigkeit zur Photosynthese die Respirationsrate,
speziell die Lufthülle der Erde. Diese enthält 78 Vol.% die bei einer Standardtemperatur, häufig 20 °C oder
Stickstoff, 21 Vol.% Sauerstoff, 0,039 Vol.% Kohlendi- 25 °C, im Dunkeln gemessen wird (→ Dunkelatmung).
oxid, Wasserdampf und Edelgase, in Spuren weitere Die A. wird angegeben als abgegebenes Kohlendi-
Stoffe wie Ozon und Luftverunreinigungen. Untere oxid in mg g−1TG h−1 und hat bei höheren Pflanzen
Schichten der A. sind die → Troposphäre und die → Werte von 0,2 (Schattenblätter von Koniferen) bis 8
Stratosphäre (Tabelle 2). Pflanzliches und tierisches (→ Heliophyten). Die A. ist für heterotrophe Organi-
Luftplankton (→ Aeroplankton) ist noch in 4–5000 men (Bakterien, Pilze, Tiere) (→ Heterotrophie) eine
m Lufthöhe festgestellt worden. Der Hauptteil des wichtige Messgröße für die Stoffwechselintensität.
Vogelzugs verläuft bis zur Höhe von 600 m, Luft- Atmungsquotient, respiratorischer Quotient (respi-
schichten über 100 m werden nur spärlich beflogen. ratory quotient, RQ): RQ; bei Pflanzen und Tieren
Bei 6000 m über dem Meeresspiegel liegt die Höhen- das Verhältnis zwischen abgegebenem Kohlendioxid
grenze für die meisten Warmblüter. → Biosphäre. und aufgenommenem Sauerstoff während des Be-
Atmosphärilien: Bestandteile, Wirkungen der → At- triebsstoffwechsels. Der A. beträgt bei der Veratmung
mosphäre, die natürlich oder vom Menschen bedingt von Kohlenhydraten 1. Beim Abbau von Fetten liegt
sind. der A. bei etwa 0,7, von Proteinen bei etwa 0,8, von
Atmung, Respiration (respiration): 1. als externe A. sauerstoffreichen Säuren über 1. Vgl. → Assimila-
Gasaustausch bei Pflanzen und Tieren, zum einen tionsquotient.
Aufnahme von Sauerstoff aus der Umgebung für die Atoll: Form des → Korallenriffs.
Oxidation von Nahrungs- oder Körperstoffen für die Attenuation (attenuation): allgemein die Verminde-
Energiegewinnung, die zur Erhaltung des Lebens not- rung einer Größe beim Durchlaufen durch einen Kör-
wendig ist, zum anderen Abgabe von Kohlendioxid. per, durch ein System; in der Ökologie gibt es mehrere
Der Gasaustausch kann bei höheren Pflanzen über Bedeutungen: 1. die Abschwächung von Strahlung
Tabelle 2: Atmosphäre, vertikale Gliederung. Die Tabelle ist von unten (Erdoberfläche) nach oben (Grenze
zum Weltraum) zu lesen.
Schicht Höhe [km] Temperatur [°C] Besonderheiten
Thermosphäre Temperatur nimmt mit Höhe zu; unterer
Teil = Ionosphäre
Mesopause 80 –87
Mesosphäre Temperatur nimmt mit Höhe ab; oberer
Teil = Ionosphäre
Stratopause 50 –2
Stratosphäre Temperatur nimmt mit Höhe zu; Ozon-Schicht:
Absorption von UV-Licht
Tropopause 10–15 –57
Troposphäre Temperatur nimmt mit Höhe ab; Gehalt an
Wasserdampf; Wettergeschehen
Erdoberfläche 0 +15
27 Aufwuchs
beim Durchgang durch Medien (z. B. Wasser) durch Schlamm); 2. Terrikolen (Erdbewohner): Epigaion
→ Absorption und Streuung (→ Streustrahlung), sel- (auf dem Erdboden), Endogaion (im Erdboden),
tener gebrauchtes Synonym zu → Extinktion. 2. auf Mesogaion (im natürlichen Lückensystem des Erd-
Inseln (→ Inseltheorie) die Abnahme der Arten bei bodens); 3. Arenikolen (Sandbewohner): Epipsam-
zunehmender Entfernung von der Besiedlungsquel- mon (auf Sand), Endopsammon (im Sandboden),
le (Kontinent). 3. als „natürliche Attenuation“ der vor Mesopsammon (im Lückensystem des Sandes); 4.
allem mikrobiell bedingte Abbau von → Schadstoffen Stein- und Hartbodenbewohner: Petrikolen oder Epi-
im Boden. lithion (auf Felsen, Mauern und Hartböden); Skleri-
Attraktivstoff, Attraktant, Attraktans (attractant): Pl. kolen oder Endolithion (in Gestein oder Hartböden);
Attraktants, Attraktantien, Attraktanzien, „Lockstoff“; Lapidikolen oder Hypolithion (unter Steinen); Saxiko-
Stoff, der aufgrund seiner chemischen Eigenschaften len oder Mesolithion (im Steingeröll); 5. Herbikolen
bestimmte Organismen (über den Geruchssinn aus (Bewohner der grünen Pflanzen): Epiphytobios (auf
großer Entfernung) anzieht (→ Anlockung). Eine gro- Großpflanzen), Endophytobios (in Pflanzengewebe),
ße Rolle spielen A.e bei Insekten für die Geschlech- Mesophytobios (im Lückensystem der Moospolster),
terfindung (→ Sexualpheromon), bei phytophagen Cecidikolen (in Gallen); 6. Lignikolen (Holzbewoh-
Insekten für die Auffindung von Nahrungspflanzen ner): Epidendrobios (auf Baumstämmen), Endodend-
oder geeigneten Pflanzen für die Eiablage, bei para- robios (im Holz), Mesodendrobios (im Lückensystem
sitoiden Insekten für die Lokalisierung von Wirten (→ zwischen Rinde und Holz).
Kairomon). In der Schädlingsbekämpfung werden A.e Aufforstung (afforestation): Anpflanzung von Wald,
für Köder eingesetzt. → Abschreckstoff. im Unterschied zur → Wiederaufforstung in Berei-
Attraktor (attractor): ein Zustand, dem ein → dy- chen, die über längere Zeit waldfrei waren. → Ent-
namisches System innerhalb einer gewissen Zeit waldung.
zustrebt; dieser kann punktförmig oder ein → Grenz- aufgehängter Boden: → hängender Boden.
zyklus sein sein, oder er kann ein chaotisches Ver- Auflagehumus: auch „Auflagehorizont“; unscharfer
halten haben („seltsamer Attraktor“, „chaotischer Begriff, allgemein die organische Auflage auf Böden
Attraktor“; engl. strange attractor, chaotic attractor) (→ Bodenprofil); speziell → Rohhumus.
(→ Chaos). Aufsiedlertum: → Epökie.
Audit: → Umweltaudit. Aufsitzerpflanze: → Epiphyt.
Aue: → Flussaue. Aufteilung (partitioning): in der Ökologie von → Ge-
Auenboden, Auboden (alluvial soil): Boden der meinschaften Aufteilung notwendiger Umweltgege-
Flusstäler und -niederungen aus fluviatilen Sedimen- benheiten zwischen Populationen, im Sinne von →
ten unterschiedlicher Zusammensetzung (Ton bis Ressourcenaufteilung, → Nischenaufteilung.
Sand, mit hohem oder niedrigem Carbonatgehalt). Auftrieb (buoyancy): entgegen der Schwerkraft ge-
Im A. gibt es meist keinen → Reduktionshorizont, da richtete Kräfte bei Verdrängung von Luft oder Was-
er seltener überflutet wird, der Wasserspiegel stark ser durch Körper. Wichtig ist der A. – hier besonders
schwankt und das „fließende“ Grundwasser sauer- als neutraler A. ohne erforderliche kompensierende
stoffreich ist. → Bodentyp. Eigenbewegungen – bei pelagisch lebenden Orga-
Auenvegetation (floodplain vegetation, alluvial veg nismen (→ Plankton, → Nekton), von denen einige
etation): Vegetationszonierung im Überschwem- ihre Schwebefähigkeit durch gasgefüllte Vakuolen
mungsbereich der Flussufer (→ Flussaue). Häufig oder Kammern (z. B. Siphonophoren) oder durch die
gibt es in Mitteleuropa folgende → Zonierung: Spül- Schwimmblase (Fische) regulieren können.
saumvegetation (sommerannuelle Fluss-Melden-Flu- Auftriebswasser, Auftriebsgebiet (upwelling
ren, z. B. mit Chenopodium rubrum), Flussröhricht area): aufsteigendes kaltes Wasser in den Meeren
( Phalaris arundinacea), Bereich der → Weichholz- an den Stellen, wo ablandige Winde das warme
aue, Bereich der → Hartholzaue. Im Bereich von Alt- Oberflächenwasser abtreiben. A. enthält viel Nähr-
wässern sind die tieferen Bereiche: submerse Zone, stoffe (Nitrat, Phosphat) und bedingt eine hohe →
Zone der offenen Schlicke, Teichbinsenzone, Schilf- Produktion (z. B. im Bereich des Humboldtstromes
zone. vor Peru). → Guano.
Aufbauatmung (constructive respiration): Atmung Aufwind (upwind): nach oben gerichtete Strömung
hoher Intensität (das 3–10fache der Betriebsatmung, warmer Luft, besonders über stark besonnten kahlen
→ Betriebsstoffwechsel) in Wachstumszonen von Hängen, Großstädten, Industrieansammlungen. Der
Pflanzen, z. B. bei Keimpflanzen, in Wurzelspitzen, A. wird von Fliegern (z. B. Raubvögeln) und dem →
beim Laubaustrieb oder in heranwachsenden Pflan- Aeroplankton zum Aufsteigen in große Höhen des
zen. Luftraumes genutzt.
Aufbaueffizienz: → Nettoproduktionseffizienz. Aufwuchs (aufwuchs): alle einer festen Unterlage
Aufenthaltstyp: von der Substratbeschaffenheit anhaftenden, aber im Gegensatz zu den im Substrat
abhängende → Lebensform der Organismen. Man wurzelnden Pflanzen oder gewissen Ektoparasiten
unterscheidet folgende A.en: 1. Limikolen (Schlamm- (z. B. Echten Mehltaupilzen, Weibchen mancher
bewohner): Epipelon (auf Schlamm), Endopelon (im Schildläuse) nicht in dieses eindringende Organis-
Aufzehrung 28
men. Zu ihnen gehören → Epiphyten und → Epizoen. ren) nicht mehr nachgewiesen wurde (engl. „extinct in
Vgl. → Periphyton. → Fouling. the wild“, EW). → Rote Liste.
Aufzehrung: 1. Aufzehrung von Sauerstoff in Ge- Ausgleichsmaßnahme (compensatory mitiga-
wässern. → Sauerstoffdefizit. 2. (grazing effect) in tion): Maßnahme zur Verminderung von Wirkungen
speziellem Sinne in Gewässern starker Fraß an aus Eingriffen, z. B. im Straßenbau oder in der Sied-
pflanzlichem → Plankton (→ Phytoplankton) durch lungslandschaft. Der Ausgleich besteht häufig darin,
phytophages → Zooplankton (→ Grazing). Die Rate dass an anderer Stelle naturnahe Lebensräume ge-
der A. heißt „clearance rate“. Die A. kann zu einer schaffen oder in Pflege genommen werden („ökologi-
fleckenhaften Verteilung von Planktongruppen füh- sche Ausgleichsflächen“). → Restaurationsökologie.
ren: nach der lokal begrenzten Entwicklung von Auskreuzung (outcrossing): Paarung zwischen
hohen Phytoplanktondichten in zuerst räuberfreien Individuen einer → Population, die weniger stark
Bereichen des Wasserkörpers vermindert sich nach miteinander verwandt sind als im Durchschnitt der
Anwachsen der Zooplankton-Populationen das Phy- betreffenden Population. Bei der Züchtung wird durch
toplankton stark durch A., was schließlich auch zum A. „fremdes“ genetisches Material in die Zuchtlinie
Aussterben oder Abwandern der Zooplankter führt. eingeführt, um deren genetische Diversität zu erhö-
Dieser Vorgang kann sich dann an anderen Stellen hen und damit möglicherweise die Anfälligkeit gegen
des Pelagials wiederholen. → Grazing-Rate. Krankheiten zu vermindern oder genetische Abnor-
Ausbeutung (exploitation): übermäßige Nutzung malitäten zu reduzieren. A. kann sich aber auch ne-
von Ressourcen, bezieht sich häufig auf vom Men- gativ auswirken (→ Auszuchtdepression).
schen in Anspruch genommene Hilfsquellen wie Auslese, natürliche Auslese: → natürliche Selektion.
Wasser, Nahrung, Energievorkommen. → Exploita- Auslesemethode: → Extraktionsmethode.
tion. → Übernutzung. Auslöschung: → Ausrottung. → Extinktion.
Ausbreitung: 1. (dispersal) Vergrößerung des Sied- Auslöser: 1. (trigger) Signal (z. B. Photoperiode) für
lungsareals oder Verbreitungsareals einer Pflan- den Eintritt von → Dormanz. 2. (releaser) Merkmale
zen- oder Tierpopulation. Mechanismen der A. sind und Aktivitäten, die als Signal für einen empfangen-
passive → Verschleppung oder → Verfrachtung wie den Organismus bei diesem eine unmittelbare Reak-
auch aktive Wanderung. A. kann über kurze Strecken tion auslösen. Vgl. → Releaser-Effekt.
(→ Diffusion), über „Zwischenhalte“ (engl. sequential Ausnutzungskoeffizient: unklar definierter Begriff,
dispersal) oder über weite Entfernungen erfolgen er bezeichnet z. B. die → Produktionseffizienz, die
(engl. jump dispersal, long-distance dispersal). Vgl. Nutzungseffizienz (→ ökologische Effizienz).
→ dispersal. → Expansion. 2. (spread, expansion) in Ausräumungssee: See, der sich in Becken gebildet
der → Invasionsbiologie Ausdehnung des Siedlungs- hat, die durch Abtragung wenig widerstandsfähiger
areals einer eingeführten oder eingeschleppten Art. Gesteine entstanden sind. Häufig gehen A.n auf gla-
→ nichtheimisch. 3. (spread) Wege der Verteilung ziale Erosion zurück, z. B. Karseen, Talseen.
von Schadstoffen (z. B. aus → Emissionen) in Land- Ausrottung, Auslöschung (eradication, extirpa-
schaften und Ökosystemen. tion): direkte oder indirekte Vernichtung von Pflan-
Ausbreitungsökologie (dispersal ecology): Teilge- zen- oder Tierarten (oder Populationen in einem
biet der Ökologie, das die ökologischen exogenen begrenzten Gebiet) durch den Menschen. A. kann
und endogenen Bedingungen für die → Ausbreitung sich im Rahmen der → Schädlingsbekämpfung auch
einer Population untersucht, z. B. die Ausbreitung auf → Schädlinge beziehen (engl. extermination).
von Pflanzendiasporen (→ Samenverbreitung), die Ausschlussprinzip: → Konkurrenz-Ausschluss-
Besiedlung von Inseln (→ Inseltheorie) oder → bio- Prinzip.
logische Invasionen. Aussterben: → Extinktion.
Ausbreitungsvermehrung, propagative Vermeh- Aussterberate (extinction rate): der Anteil von Arten,
rung (propagative reproduction): bei → Parasiten im der in einem bestimmten Zeitraum in einem bestimm-
Gegensatz zur → Überschwemmungsvermehrung ten Gebiet (lokale A.) oder weltweit ausstirbt (globa-
eine Reproduktionsphase, die der Ausbreitung der le A.). Es gibt eine natürliche Aussterberate (engl.
Population in andere Wirte dient. background extinction rate); diese hat etwa den Wert
ausdauernd: → perenn, → perennierend. von einer Art pro Jahr. Hinzu kommt die Wirkung des
Ausflockung, Flockung (flocculation): Aggregation Menschen, der zu einer starken Erhöhung der A. bei-
feiner Partikel (auch von Kolloiden) zu größeren und trägt. → Extinktion.
schwereren Teilchen. A. spielt bei der Stoffdynamik in Aussterbestrudel, Aussterbespirale (extinction vor-
Gewässern und in Böden eine Rolle. tex): eine sich selbst verstärkende Zunahme (positive
Ausgangsgröße: → Output. → Rückkopplung) der Aussterbewahrscheinlichkeit in
ausgestorben (extinct): Bezeichnung für eine Art, einer kleinen Populationen durch eine Störung mit
die komplett ausgestorben („extinct“, EX) oder im einem Anstieg der Umweltvariabilität, durch eine Zu-
Freiland (bei Wirbeltieren seit 10 Jahren, bei Wirbel- nahme der → Fragmentierung, durch genetische Ver-
losen nach einer verbreiteten Konvention seit 50 Jah- änderungen wie → genetische Drift, → genetische
Last oder → Auszuchtdepression.
29 Autogamie
Ausstrahlung (outgoing radiation, thermal radia- der Vegetation und der → Nekromasse der Boden-
tion): auch Abstrahlung; Abgabe langwelliger Wär- streu in das Niederschlagswasser und Weiterführung
mestrahlung von Körpern, z. B. dem Boden. → mit dem oberflächlichen Abflusswasser oder dem in
Strahlungsbilanz. den Boden versickernden Wasser. → Zersetzung. 2.
Ausstrahlungsfrost (radiation frost): Frost, der (eluviation) in der Bodenkunde Austrag von anorgani-
während der nächtlichen Ausstrahlungsphase (→ schen und organischen Stoffen (Salzen, Carbonaten,
Strahlungsbilanz) entsteht und zu Erfrierungen bei Ton, Humus, Oxiden, Hydroxiden) mit dem „perkolie-
Pflanzen und Tieren führen kann. renden“ Wasser von der Oberfläche oder aus ober-
Austauschkapazität (exchange capacity): AK; flächennahen Schichten in die Tiefe. → Versickerung.
Gesamtheit der austauschbaren Kationen (Katio- → Einwaschung.
nenaustauschkapazität) und Anionen (Anionenaus- Auswaschungshorizont: → E-Horizont.
tauschkapazität) im Boden. Austauschbar sind Ionen, Auswilderung: → Wiedereinbürgerung von größe-
die an „Austauschern“ (vor allem Tonmineralen und ren Vogel- und Säugerarten.
organischer Substanz) sorbiert sind. Die A. wird häu- Auszucht (outbreeding): Paarung zwischen Indivi-
fig in molc pro 1 kg Substanz (bei pH 7) ausgedrückt duen, die nicht nahe verwandt sind. Dadurch kann
(Der Indexbuchstabe steht für „charge“). Wichtige fremdes genetischen Material in eine Population ein-
austauschbare Ionen sind unter den Kationen Ca2+, geführt werden. A. kann zur → Auszuchtdepression
Mg2+, K+, Na+, Al3+, H+, unter den Anionen PO43−, führen. Der Begriff → Auskreuzung bezieht sich eher
SO42−, NO3−, Cl−. Der Ionenaustausch hängt von vie- auf planmäßige Züchtung durch den Menschen. →
len Faktoren ab; wenn nur die Ioneneigenschaften Inzucht.
betrachtet werden, nimmt die Haftfähigkeit (und damit Auszuchtdepression (outbreeding depression): Re-
die Eintauschstärke) bei Kationen in folgender Reihe duktion der Anpassungsfähigkeit (→ Fitness) einer
ab: Al3+, Ca2+, Mg2+, K+ = H+, Na+; bei Anionen ist die Population durch Paarung zwischen Vertretern stark
Sequenz PO43−, SO42−, NO3−, Cl−. → Basensättigung. differenzierter Unterpopulationen oder unterschiedli-
Austrag: → Output. cher Unterarten. → Inzuchtdepression.
Austrocknungsfähigkeit, Austrockungsvermögen autarkes Ökosystem: → geschlossenes Ökosystem.
(desiccation ability): Vermögen von Pflanzen und Autochorie (autochory): „Selbstausbreitung“; Aus-
Tieren auszutrocknen, d. h. das nicht gebundene breitung von Samen und Früchten durch die Pflan-
Wasser völlig abzugeben ohne abzusterben. A. ha- zen selbst. Mechanismen sind eigenes Gewicht, also
ben → poikilohydre Pflanzen (Thallophyten, Moose) die Schwerkraft (Barochorie, engl. barochory), z. B.
und manche Tiere (→ Anabiose, → Anhydrobiose). Haselnuss Corylus; aktive Bewegung (Herpochorie,
→ Austrocknungstoleranz. engl. herpochory), z. B. Reiherschnabel Geranium
Austrocknungstoleranz, Austrocknungsresistenz mit hygroskopischen Grannen; „Selbststreuung“
(desiccation tolerance, desiccation resistance, de- (Ballochorie, engl. ballochory), z. B. Springkraut Im-
hydration tolerance): im Unterschied zur → Aus- patiens, → Tierballist. Im weiteren Sinne zählt zur A.
trocknungsvermeidung Grenze der Fähigkeit von auch die → Blastochorie. → Allochorie.
Organismen, Wasserverlust zu ertragen. Die A. wird autochthon (autochthonous): 1. Bezeichnung für
bei Pflanzen ausgedrückt als niedrigste relative Luft- Organismen, Arten, Stoffe oder Böden, die in einem
feuchte, bei der die Zellen während eines definierten betrachteten Gebiet (oder → Biotop, dann „biotop-
Zeitraumes gerade noch überleben („kritische Gren- eigen“) entstanden oder lange präsent sind. → allo-
ze“) oder zu einem bestimmten Prozentsatz geschä- chthon. 2. Bezeichnung für Mikroorganismen, die in
digt sind (z. B. zu 50 % als → Dürreletalität DL50). Bei einem Boden ständig in aktivem Zustand vorhanden
Pflanzen gibt es austrockungsfähige Arten (z. B. viele sind und im Gegensatz zu den → zymogenen For-
Thallophyten, → Austrocknungsfähigkeit) und aus- men schwerer und langsamer abbaubare Substrate
trocknungsempfindlichen Arten, die → homoiohydren nutzen. → oligotroph.
Pflanzen, deren Zellen im Allgemeinen zugrundege- Autogamie, Selbstbefruchtung (autogamy, self-fer-
hen, wenn sie für einige Stunden ohne Schutz einer tilization): eine Form der Fortpflanzung (→ Repro-
relativen Luftfeuchte zwischen 96 und 92 % ausge- duktion) von zwittrigen Tieren (z. B. Bandwürmer,
setzt sind. Auch fast alle Tiere – außer den zur → Schnecken) und von Pflanzen, bei der die beiden Ga-
Anabiose fähigen – sind austrocknungsempfindlich meten, deren Kerne zur Zygote verschmelzen, vom
(→ Trockenheitsresistenz). selben Individuum stammen. Bei höheren Pflanzen
Austrocknungsvermeidung (desiccation avoid wird A. durch Selbstbestäubung (engl. self-pollina-
ance): als eine Form der → Dürreresistenz alle tion) mit eigenem Pollen eingeleitet, ohne Wasser,
Mechanismen, mit denen Pflanzen die Wirkung von Wind oder Tiere als Vermittler. Der Pollen kann von
Trockenheit vermindern oder verhindern, z. B. Schlie- derselben Blüte oder einer anderen Blüte derselben
ßen von Spaltöffnungen oder Abwurf von Blättern. Pflanze stammen (Geitonogamie, engl. geitonoga-
Auswanderung: → Emigration. my). A. tritt besonders bei Pflanzen auf, die unter
Auswaschung: 1. (leaching) auch „Leaching“; Auf- ungünstigen Klimabedingungen blühen, z. B. im
nahme von löslichen Anteilen aus der → Phytomasse Hochgebirge, in Steppen und Wüsten. A. kann bei
autogen 30
einer Art gelegentlich (fakultativ) oder konstant (ob- Automixis (automixis): obligatorische Selbstbe-
ligat) auftreten. → Allogamie. fruchtung, wobei die Kerne, die die Zygote bilden,
autogen (autogenic): von innen stammend, von Fak- von derselben Meiose stammen. Geschieht die Ver-
toren innerhalb eines Systems bedingt; Bezeichnung schmelzung der Kerne vor der Reifung zu Gameten,
für eine Form der → Sukzession, die durch von den handelt es sich um → Parthenogenese. Vgl. → Auto-
Organismen selbst bewirkte Veränderungen abläuft. gamie. → Apomixis.
→ allogen. Autoparasitismus (autoparasitism): Nutzung von
Autoimmunreaktion, Autoimmunität (autoimmuni- Individuen der eigenen Art als → Wirt; in einem an-
ty): Immunreaktion der Wirbeltiere gegen Substan- deren Sinne Parasitierung von Parasiten. → Parasi-
zen des eigenen Körpers. → Immunität. tismus.
Autoinfektion (autoinfection): Selbstinfektion eines Autopathie (autopathy): Selbstbeeinflussung gleich-
→ Wirtes, z. B. durch Eier des Madenwurmes En artiger Pflanzen durch Ausscheidungen oder Zer-
terobius. setzungsprodukte, die zur → Selbstunverträglichkeit
Autoinhibitor (autoinhibitor): von Organismen ab- führt; A. ist eine Sonderform der → Allelopathie. Vgl.
geschiedener Stoff, der negativ auf Individuen der → Autotoxizität.
eigenen Population wirkt. Er könnte bedingen, dass Autotoleranz: → Selbstverträglichkeit.
die → Populationsdichte der Art niedrig bleibt. → Re- Autotomie (autotomy): Fähigkeit von Tieren, Tei-
gulation der Populationsdichte. le des Körpers an präformierten Stellen abzulösen;
Autointoleranz: → Selbstunverträglichkeit. meist sind dies Extremitäten (z. B. bei Weberknech-
Autointoxikation: → Selbstvergiftung. → Autotoxizi- ten) oder Schwanzenden (z. B. bei Eidechsen). Die
tät. A. kann als sekundäre Schutzanpassung (→ Schutz)
Autökologie (autecology): → Ökologie eines Einzel- gegen den Angriff von Feinden wirken, die durch das
organismus, einer einzelnen Art; bei autökologischer ergriffene autotomierte Körperteil abgelenkt werden.
Betrachtung wird die Art in ihren Beziehungen zu den Autotoxizität (autotoxicity): Eigenschaft von selbst
einzelnen Umweltfaktoren in den Mittelpunkt gestellt. produzierten Stoffen („Autotoxine“), für Individuen
Werden abiotische Faktoren betrachtet, spricht man derselben Art schädlich (toxisch) zu sein (Autointoxi-
auch von → physiologischer Ökologie. Im weiteren kation). Vgl. → Autopathie. → Selbstvergiftung.
Sinne umfasst A. als Gegensatz zur → Synökologie autotroph (autotrophic): Bezeichung für Organis-
Verhaltensökologie, physiologische Ökologie und → men, die Kohlendioxid als Kohlenstoffquelle nutzen.
Populationsökologie. → Autotrophie.
autökologisches Optimum: Form des → ökologi- Autotrophie (autotrophy): Ernährung ohne Mitwir-
schen Optimums. kung anderer Lebewesen; Organismen sind auto-
Autokoprophagie (autocoprophagy, refection): troph, wenn sie zu ihrer Ernährung keine organische
Fressen des eigenen Kotes; A. dient der besseren Substanz benötigen, sondern selbst aus anorgani-
Nahrungausnutzung, da im Kot mikrobielle Zerset- schen Stoffen organische aufzubauen vermögen.
zungsvorgänge ablaufen. → koprophag, → coeco- Grundlage der A. ist bei den grünen Pflanzen die →
troph. Photosynthese, bei einigen Bakterien (Schwefel-,
Autokorrelation (autocorrelation): ein statistisches Nitrit-, Nitrat-, Wasserstoff-, Methan- und Eisenbak-
Maß für den Grad der Assoziation zwischen Sätzen terien) die → Chemosynthese. → Heterotrophie. →
von Beobachtungen, die nicht zufällig sind und ihren Stoffwechseltyp.
„Nachbarn“ in Raum und Zeit (z. B. bei einer Zeitrei- autoxen: → autözisch.
he; → Zeitreihenanalyse) ähnlicher sind als dies bei Autozidverfahren: → Selbstvernichtungsverfahren.
zufälligen Einflüssen zu erwarten wäre. autözisch, homözisch, autoxen (autoecious, ho-
Autolyse (autolysis): Selbstauflösung; Zerfall ab- moecious, autoxenous): Bezeichnung für einen
gestorbener Organismen durch die Wirkung eigener → Parasiten, der seinen Entwicklungszyklus ohne
Enzyme, ohne Mitwirkung von Bakterien. An die A. Wirtswechsel durchläuft. → heterözisch.
schließt sich die bakterielle → Zersetzung an. Autumnal (autumnal period): Herbstaspekt (→ As-
Automatismus (automatism): eine von der Umwelt pektfolge) von Ökosystemen, in den nördlichen ge-
unabhängige, also angeborene Bewegungsfolge, mäßigten Breiten von September bis Ende Oktober
z. B. Flossenschlag der Fische. mit hoher Siedlungsdichte der Tiere in der Laubstreu
Automimikry (automimicry, intraspecific mimic und beginnendem Blattfall.
ry): innerartliche → Mimikry. A. haben aposematisch Auwald (floodplain forest): Zone der → Auenvegeta-
(→ Aposematismus) gefärbte Populationen, wenn tion. → Weichholzaue, → Hartholzaue.
manche Individuen giftig oder ungenießbar sind, Auxine (auxins): bei Pflanzen Klasse von Wirkstof-
andere aber nicht. Beispiel: der Monarch Danaus fen (→ Phytohormon), die das Streckungswachstum
plexippus, der Cardenolide aus seiner bevorzugten von Sprossen fördern.
Nahrungspflanze (Seidenpflanze Asclepias) in den auxotroph (auxotrophic): Bezeichnung für heterotro-
einzelnen Individuen unterschiedlicher Konzentration phe Organismen (Mikroorganismen, Tiere; → Hetero-
speichert. trophie), die neben einer unspezifischen organischen
Nahrung bestimmte organische Verbindungen (wie
31 balancierter Polymorphismus
Aminosäuren, Wirkstoffe, z. B. Vitamine) benötigen; B

im engeren Sinne a. sind Mutanten von Mikroorganis-
men (Bakterien, Pilze), die ihre Fähigkeit zur Biosyn-
Bach (stream): ein fließendes Gewässer von gerin-
these bestimmter Stoffe verloren haben und deshalb
gerer Breite und mit starker Strömung. Das Wasser
einen oder mehrere Wachstumsfaktoren benötigen.
ist im Bereich des Bergbachs relativ kalt und sauer-
→ prototroph. Vgl. → mixotroph.
stoffgesättigt, der Boden steinig-kiesig (→ Fließge-
Avifauna (avifauna): Vogelfauna eines Gebietes.
wässer). Die Grenze zum → Fluss ist unscharf. Die
avirulent (avirulent): nicht schädigend, nicht patho-
in dem stark strömenden Wasser ausschließlich (→
gen. Das Gegenteil ist „virulent“. → Virulenz.
rheobiont) oder bevorzugt (→ rheophil) lebenden
axenisch (axenic): Bezeichnung für Organismen,
Tiere zeichnen sich durch folgende Merkmale aus
die als potentielle Wirte (oder Symbionten) zum
(„Torrentikolenhabitus“): abgeplatteter Körper, vor
Zeitpunkt der Beobachtung keinen Kommensalen,
allem an der Unterseite; seitliche Einlenkung der Bei-
Parasiten (oder Symbionten) haben; Bezeichnung für
ne; dauernde oder zeitweilige Anheftung von Eiern,
Kulturen, die keine Mikroorganismen enthalten, also
Larven, Puppen; in tropischen Bergwässern sogar
nicht durch „Keime“ verunreinigt sind.
Saugnäpfe bei Fischen; häufige Ausbildung von Kral-
Azidität (acidity): Konzentration von Wasserstoffio-
len, Haken und Dornen, besonders an den Beinen.
nen in einer Lösung (→ Wasserstoffionen-Konzen-
Alle diese Strukturen erleichtern das Sich-Festhalten
tration). Im engeren Sinne die Bezeichnung eines
an der Unterlage gegen die Schubwirkung der Strö-
Milieus (z. B. des Bodens, eines Gewässers), das
mung. Typische Rheobionten finden sich bei Larven
einen niedrigen pH-Wert hat. → Alkalinität. → Boden-
mancher Insektengruppen (Ephemeroptera, Tricho
reaktion.
ptera, Blepharoceridae, Simuliidae), Ancylus-Schne-
azidophil (acidophilic, acidophilous): Bezeichnung
cken, Planarien. S. mit krustenförmigem Wuchs sind
für Organismen, die ein Milieu (Boden, Gewässer)
Schwämme und Bryozoen.
mit niedrigen pH-Werten (→ Wasserstoffionen-Kon-
Backengreifer: → Bodengreifer.
zentration) bevorzugen. → basiphil.
badland (engl.): ein Gebiet mit geringen Nieder-
azidophob (acidophobic): Bezeichnung für Organis-
schlägen (→ arid oder → semiarid) und spärlicher
men, die ein Milieu mit niedrigem pH-Wert (→ Was-
Vegetation, das starker Oberflächenerosion unterliegt
serstoffionen-Konzentration) meiden. → azidophil.
(→ Bodenerosion).
Azidophyt (acidophyte): Pflanzenart, die bevorzugt
Baermann-Trichter (Baermann funnel): Apparat
oder ausschließlich auf Boden mit niedrigem pH-Wert
zum Austreiben von Nematoden und anderen Was-
vorkommt. → Säurezeiger. → azidophil.
sertieren (z. B. Rotatorien) aus Bodenproben. Die
azidotolerant (acidotolerant): säuretolerant; Be-
Probe wird über ein Netz aus Gaze in einen mit
zeichnung für Organismen, die Medien (Wasser) und
Wasser gefüllten Trichter gelegt. Die Tiere werden
Substrate (z. B. Boden) mit niedrigem pH-Wert besie-
durch höhere Temperaturen in den verschlossenen
deln können, diese aber nicht bevorzugen. → azido-
Trichterhals getrieben, aus dem sie mit dem Wasser
phil, → azidophob.
abgelassen werden können. → Extraktionsmethode.
azidotroph (acidotrophic): 1. Bezeichnung für Or-
Bakterienfilm: ein → Biofilm.
ganismen, die Nahrungssubstrate mit niedrigem pH-
Bakterientoxine (bacterial toxins): Giftstoffe (→ To-
Wert (→ Wasserstoffionen-Konzentration) nutzen. 2.
xine), die von Bakterien nach außen abgeschieden
Bezeichnung für schwefelsaure, oligotrophe Seen. →
werden (→ Ektotoxine) oder in der Zellwand vorkom-
Seentyp.
men und erst nach dem Tode der Bakterien wirksam
azön: wenig gebräuchliche Bezeichnung für Arten
werden (→ Endotoxine).
ohne ausgesprochene Bindung an einen bestimmten
bakteriophag, bakterivor (bacteriophagous, bacteri-
Lebensraum (→ Ubiquist). → Biotopbindung, → Be-
vorous): sich von Bakterien ernährend, gilt z. B. für
gleitart.
viele Protozoen.
azonal (azonal): 1. Bezeichnung für Lebensgemein-
Bakteriophage, Bakterienvirus (bacteriophage): Vi-
schaften (vor allem Pflanzengesellschaften) oder
rus, der in Bakterienzellen eindringt, sich dort ver-
Ökosysteme, die in ihrem Vorkommen relativ unab-
mehrt und die Bakterien schließlich auflöst.
hängig vom vorherrschenden Großklima sind, z. B. li-
Bakterioplankton (bacterioplankton): aus Bakterien
torale Lebensgemeinschaften am Meeresstrand oder
(ohne Cyanobakterien) bestehendes → Plankton (→
an Süßwasserseen, Küstendünen. 2. Bezeichnung
Picoplankton). → Phytoplankton, → Zooplankton.
für Böden mit schwacher Differenzierung des Profils
bakterivor: → bakteriophag.
(→ Bodenprofil), wie Rohböden, erodierte Böden. →
Bakterizid (bactericide): Substanz, die Bakterien ab-
zonal. Vgl. auch → extrazonal, → intrazonal.
töten. B.e sind vor allem → Antibiotika und viele Des-
azyklisch (acyclic): Bezeichnung für Schwankungen
infektionsmittel. → Biozid, → Pestizid.
in der → Populationsdichte, die nicht → zyklisch sind.
balance of nature (engl.): → Gleichgewicht.
balancierter Polymorphismus (balanced polymor-
phism): Erhaltung von zwei oder mehreren → Allelen
in einer Population in einem stabilen Gleichgewicht,
wobei jedes Allel mindestens eine Frequenz von 0,05
Ballochorie 32
hat. Ein wichtiger Mechanismus für die Entstehung Barriere-Effekt (barrier effect): Behinderung der
von b. P. ist → frequenzabhängige Selektion. → Ausbreitung (→ dispersal) von Individuen einer
Ballochorie: → Autochorie. → Population durch Angrenzen ganz andersartiger
Ballungsindex von Lloyd (Lloyd’s index of patchi- Lebensräume oder Vorherrschen ungünstiger abio-
ness, Lloyd’s index of mean crowding): eine Formel tischer Faktoren. B.e tragen zur Untergliederung
zur Bestimmung der → Dispersion einer Population. einer Population in → Subpopulationen (→ Meta-
Der B. ( b) beträgt population) und zur Ausbildung von Habitatinseln
x∗ (→ Inseltheorie) bei. Der B. von Straßen führt zur →
b= Fragmentierung von Lebensräumen und mancher
x̄ Tierpopulationen.
Barriereriff: Typ des → Korallenriffs.
( x* = „mean crowding“ x̄ = mittlere Siedlungsdichte). basale Art (basal species): Art in der → Nahrungs-
Das mean crowding errechnet sich nach kette, die ganz basal steht, sich also nicht von ande-
ren Arten ernährt. Eine b. A. ist durch → Autotrophie
xi (xi − 1)

gekennzeichnet. Die b. A. kann durch hohe → Pri-
x* = märproduktion ausgezeichnet sein („foundation spe-
N cies“).
( xi = Individuenzahl im Probequadrat i; N = Gesamt- basale Stoffwechselrate: → Grundumsatz.
individuenzahl der Population in den untersuchten Basalfläche (basal area): die Fläche der Baum-
Quadraten) und ist – bezogen auf ein Individuum – querschnitte eines Waldes in Brusthöhe (1–1,5 m),
die mittlere Zahl von anderen Individuen, die sich in bezogen auf 1 ha. Aus der B. ergibt sich die Bestan-
demselben Probequadrat befinden. Bei b = 1 ist die desdichte, und sie ist ein Maß für die → Produktivi-
Verteilung zufällig, bei b (signifikant) unter 1 regulär, tät des Waldes (gemessen als → Zuwachsrate). →
bei b über 1 gehäuft. Der Iwao-Index (engl. Iwao’s Brusthöhendurchmesser.
index) drückt die Veränderung der Dispersion mit zu- Basensättigung (base saturation): der prozentuale
nehmender Quadratgröße (i = 1, 2, 3,…) aus: Anteil von Ca-, Mg-, K- und Na-Ionen an der Katio-
nenaustauschkapazität (→ Austauschkapazität) des
xi∗ − xi−1
∗ Bodens. B. ist unter anderem eine Messgröße für die
ρ= . Nährstoffspeicherung im Boden.
x̄i − x̄i−1 basiphil, basophil, alkaliphil, alkalophil (alkaliphi-
lic): Bezeichnung für Organismen, die ein Milieu
Bannwald, Schonwald (protected forest): ein → (Boden, Gewässer) mit hohen pH-Werten (→ Was-
Schutzwald mit eingeschränkter forstlicher Nutzung serstoffionen-Konzentration) bevorzugen. → azido-
oder Nutzungverbot, z. B. weil er die Gefahr von phil.
Steinschlag, Lawinen oder Erdrutschen mindert. basiphob, basophob, alkaliphob (alkaliphobic): Be-
Barbenregion (barbel zone): Gewässerabschnitt im zeichnung für Organismen (vor allem Pflanzen), die
Potamal (→ Potamon) mit einer typischen → Fließ- basische Böden und Medien (→ Wasserstoffionen-
gewässer-Biozönose. Konzentration) meiden. → azidophob.
Barberfalle, Bodenfalle (Barber trap, pitfall trap): in Basiphyt, Alkalipflanze: Pflanze, die bevorzugt Bo-
den Boden eingelassenes Fangglas, um die auf der den oder andere Substrate mit alkalischer Reaktion
Bodenoberfläche sich bewegende Kleintierfauna ein- (→ Wasserstoffionen-Konzentration) besiedelt, z. B.
zufangen und ihre → Aktivitätsdichte zu ermitteln. Der → Kalkpflanzen. → Azidophyt.
Glasrand muss genau mit der Bodenoberfläche ab- Basisreproduktionszahl, Basisreproduktionsra-
schneiden. Das Glas wird bis etwa 1/3 Höhe mit einer te (basic reproduction number, basic reproductive
Fangflüssigkeit (z. B. Ethylenglycol, 2–4 %iges For- rate): in der Parasitologie die mittlere Zahl von Neu-
malin, wässrige Pikrinsäurelösung) als Tötungs- und infektionen (→ Infektion), die durch ein Mitglied in
Konservierungsmittel gefüllt. Bei längerem Stehen einer Population ohne → Immunität gegen die Krank-
empfiehlt es sich, die B. mit einem Deckel zu über- heit oder den Parasiten verursacht wird. Liegt dieser
dachen. Bei der Auswertung der Fänge muss man Wert (oft als R0 bezeichnet) über 1, breitet sich die
berücksichtigen, dass die Fangmethode selektiv wirkt Infektion aus, bei R0 unter 1 geht die Infektion zurück.
und nicht einmal zur Ermittlung der „Aktivitätsdichte“ → Nettoreproduktionrate.
absolute Zahlen liefern kann. → Erfassungsmethode basitolerant: Bezeichnung für Organismen, die Me-
(vgl. Abb. 16a). dien und Substrate mit basischer Reaktion (→ Was-
barcoding: → DNA barcoding. serstoffionen-Konzentration) besiedeln können, aber
Barochorie: → Autochorie. nicht bevorzugen. → basiphil, → basiphob.
barophil (barophilic, barophilous): Bezeichnung Basizität: → Alkalinität.
für Organismen, die sich an das Leben bei hohem Batch-Kultur, statische Kultur (batch culture, sta-
Wasserdruck angepasst haben; b. sind die → Tief- tic culture): Kultur von Mikroorganismen in einem
seebewohner. geschlossenen Raum durch Inokulation einer be-
33 Belastbarkeit
grenzten Menge eines Mediums. Das Populations- dae, Tipulidae), Mordellidenlarven, Milben, Collem-
wachstum ist logistisch. → Dauerkultur. bolen, in den stärker abgebauten mulmigen Strünken
Bates’sche Mimikry: Form der → Mimikry. Regenwürmer, Enchytraeiden, verschiedene Käfer
Bathyal: → Archibenthal. (Elateridenlarven, Lucanidenlarven, Lathridiidae und
bathybiont: Bezeichnung für Organismen, die in tie- Mycetophagidae). → Totholz.
fen Wasserzonen im → Meer oder Süßwassersee (→ Baustoffwechsel (constructive metabolism): der-
See) leben. jenige Teil des → Stoffwechsels von Organismen,
Bathypelagial (bathypelagic zone): die in etwa 200 der zum Aufbau körpereigener Substanz führt. → Be-
(–400) m Tiefe unter der photosynthetisch wirksam triebsstoffwechsel.
durchleuchteten Zone sich anschließende Region Bayes’sche Statistik (Bayesian statistics, Bayesian
des freien Wassers (→ Pelagial) im → Meer; Bereich inference): eine Form der Statistik, mit der Wahr-
der → Tiefseebewohner (vgl. → Abyssal). Im Süß- scheinlichkeiten für Parameter auf der Basis bereits
wassersee (→ See) die → tropholytische Zone des gegebener Verteilungen geschätzt werden, die aus
Pelagials. → Epipelagial. experimentellen Daten oder theoretischen Vorstel-
bathyphil (bathophilous, bathyphilic): Bezeichnung lungen abgeleitet werden. Da die B. S. zu mehreren
für Organismen, die zwar vorzugsweise, aber nicht Wahrscheinlichkeitsverteilungen führt, können ver-
unbedingt in tiefen Wasserzonen leben. → bathybi- schiedene Hypothesen gleichzeitig geprüft werden.
ont. Bearbeitungszeit: → Handhabungszeit.
Bathyplankton (bathyplankton): → Plankton des → bedroht (threatened): Gefährdungskategorie für
Bathypelagials im Meer. → Epiplankton. → Tiefsee- eine Art; diese ist vom Aussterben bedroht oder ge-
bewohner. fährdet. → Rote Liste.
Bathysphäre (bathysphere): pelagische Zone des Befall (infection, infestation): in der Phytopathologie
Meeres unterhalb etwa 200 (–400) m. → Bathypela- und der Parasitologie Besiedlung eines Wirtes durch
gial. → Parasiten (auch → Phytoparasiten) einschließlich
Baumflussfauna (sap-flow fauna): zusammen- mikrobiellen → Krankheitserregern. B. kann eine →
fassender Begriff für Tiere, die sich als Saftlecker, Infektion (mit Vermehrung) oder eine → Infestation
Räuber oder Parasiten am Saftfluss von Bäumen (ohne Vermehrung) darstellen. → Übertragung.
einfinden. Typische Arthropoden, die sich im Saftfluss Befallsextensität (extensity of infection [or infesta-
entwickeln, sind die Ceratopogonidenlarve Dasy- tion], incidence rate, parasite index): in der Parasito-
helea obscura und die Tyroglyphide Hericia hericia. logie Prozentsatz befallener → Wirte in Relation zur
Gäste sind unter anderem Noctuiden, Wespen, Käfer, Gesamtzahl untersuchter Wirte. Vgl. → Befallsinten-
Ameisen und Fliegen. sität, → Prävalenz, → Inzidenz.
Baumgrenze (treeline, timberline): durch Kälte, zu Befallsflug (infestation flight): Phase des Befalls von
geringe Temperatursumme im Sommer, Trockenheit, Wirtspflanzen durch phytophage Insekten (vor allem
Durchzug arktischer Luftmassen oder andere Fakto- von → Vektoren wie Blattläusen), die sich an den
ren bedingte Verdünnung von Wäldern (→ Waldgren- großräumiger erfolgenden → Distanzflug anschließt.
ze) und schließliches Aufhören von Baumwuchs. Es Befallsintensität (infection [or infestation] rate, inten-
lassen sich eine alpine B. im Hochgebirge und eine sity of infection [or infestation]): in der Parasitologie
polare B. in der Arktis unterscheiden. Ursache für die mittlere Zahl der → Parasiten pro → Wirt.
polare B. könnte unter anderem die Möglichkeit feh- Begleitart (companion species): „azöne“ Art; Pflan-
lender Verjüngung sein: Produktion nicht keimfähiger zen- oder Tierart ohne ausgesprochene Bindung an
Samen, ungünstiges Keimbett auf den Flechten- und eine bestimmte → Pflanzengesellschaft oder Lebens-
Moosdecken. gemeinschaft (→ Gemeinschaft). → Treue.
Baumhöhle (tree hole): Hohlraum in einem Baum, Begradigung ([river] channelization): Durchstich
der bei muldenartiger Beschaffenheit mit Wasser ge- von Fließgewässerkrümmungen, -schleifen, -mäan-
füllt sein kann und dann als → Mikrogewässer eine dern, um gerade Linienführungen des Gewässers zu
spezifische Lebenswelt enthält. → Phytotelma. erreichen. → Fließgewässer-Regulierung.
Baumkronenbenebelung: → canopy fogging. begrenzende Ähnlichkeit: → limiting similarity.
Baumschicht (tree layer): Vegetationsschicht der begrenzende Faktoren: → limitierende Faktoren.
Bäume in einem Lebensraum, nach einem System Begrenzung: → Limitation.
von Elton ab 4,5 m. → Stratifikation. Begünstigung: → facilitation.
Baumsterben: → Waldsterben. Behaglichkeitszone: → Präferendum.
Baumstumpf, Baumstubben (tree stump): der nach Behandlung: → faktoriell.
Fällen eines Baumes im Boden bleibende Stumpf, Beisiedlung: → Parökie.
der sich allmählich durch die Tätigkeit von Pilzen und Belastbarkeit (stress tolerance): Widerstandsfä-
holzfressenden saprophagen Tieren (→ Sapropha- higkeit eines Systems (z. B. Organismus, → Öko-
gie) zersetzt; dabei ergibt sich eine charakteristische system) gegen eine → Belastung. Die B. ergibt sich
Abfolge (→ Sukzession) von Organismen, unter den aus der Summe der → Störungen, die noch nicht zu
Tieren z. B. an Buchenstümpfen Cerambycidenlarven einer signifikanten Änderung des Systems führen (→
( Rhagium), Mückenlarven (Sciaridae, Mycetophili- Resistenz). In einem weiteren Sinne werden zur B.
Belastung 34
auch reversible Zustandsänderungen des Systems solche, die für begrenzte Zeit zur planktischen Le-
gezählt, das nach Aufhören der Störungen in seinen bensweise übergehen (Merobenthos).
ungefähren Ausgangszustand zurückkehren kann (→ Benzopyren: eine → Umweltchemikalie.
Elastizität, → Resilienz). → Stabilität. Berger-Parker-Dominanzindex: ein → Dominanz-
Belastung (stress): nicht zum normalen Haushalt index.
gehörende Einwirkung eines Faktors oder Faktoren- Bergmann’sche Regel, Größenregel (Bergmann’s
komplexes auf Organismen oder → Ökosysteme; zur rule, temperature-size rule): eine der → ökogeogra-
B. gehört auch die über das Normale hinausgehende phischen Regeln. Sie besagt, dass homoiotherme
Konzentration von Stoffen in der Umwelt (engl. load Populationen einer Art oder nahe verwandte Arten
ing), z. B. von → Umweltchemikalien. Im engeren in kälteren Gegenden häufig größer sind als in wär-
Sinne ist B. nur auf Einflüsse des Menschen bezo- meren, da der Wärmeverlust über die Oberfläche
gen. → Störfaktoren. → Umweltverschmutzung. → größerer Individuen pro Einheit des Körpergewich-
Stress. tes geringer ist als bei kleinen Individuen. Beispiele:
Belebtschlammverfahren (activated sludge pro- der Papageitaucher ist in Spitzbergen größer als in
cess): eine Methode der biologischen Reinigung von Populationen auf den Kanalinseln. Pinguinarten der
Abwässern in Belebungsbecken. Dies sind Becken Antarktis sind größer als Arten auf der Südspitze Süd-
mit einer flockigen Zusammenballung von Bakterien amerikas.
und bakterienfressenden Ciliaten bei guter Versor- Berlese-Apparat (Berlese funnel): in der Bodenbio-
gung mit Sauerstoff (Belüftung). Die Entwicklung von logie benutzter Apparat, um Kleintiere (vornehmlich
Pilzen ist ungünstig, da sie sich störend auf das Ab- Arthropoden) aus Bodenproben durch Wärme und
setzvermögen des Schlammes auswirken. → Abwas- Trockenheit auszutreiben. Die Probe wird auf ein
serreinigung. Sieb gebracht, das sich über einem Trichter befindet,
Benetzbarkeit (wettability): Eigenschaft der Ober- an dessen unterem Ende ein Auffanggläschen be-
flächen von Körpern, durch Adhäsionskräfte Wasser festigt ist. Der mit Wasser gefüllte Trichtermantel wird
zu binden; eine Oberfläche kann benetzbar (→ hyd- erhitzt. Eine Weiterentwicklung ist der → Tullgren-Ap-
rophil) oder Wasser abstoßend (→ hydrophob) sein. parat.
Benetzung (wetting): derjenige Teil des Nieder- Besatz (stock): Bestand; Größe einer → Population,
schlagswassers, der in der Vegetationsschicht von vor allem auf Nutztiere bezogen.
Pflanzenbeständen verbleibt (→ Interzeption) und Besatzdichte (stocking density): → Populations-
nicht auf den Boden gelangt. → Wasserhaushalt. dichte, vor allem gebraucht für Tierarten, die vom
Benthal (benthic zone): die Bodenzone eines Ge- Menschen gehalten und genutzt werden (z. B. Fische
wässers. Im Süßwassersee (→ See) gliedert sich in Zuchtteichen, Weidevieh).
das B. in das → Litoral und das → Profundal. Der Bestand: 1. (stand) eine Fläche mit ihrer Besied-
Meeresboden wird vertikal in die → Lebensbezirke lung durch Pflanzen- oder Tierarten, vor allem auf
des Litorals und der → Tiefsee gegliedert. Der Tief- die Vegetation (als Pflanzenbestand) bezogen. Man
seeboden wird wiederum in 2 Zonen unterteilt, das unterscheidet in sich gleichartige Bestände und
→ Archibenthal und das abyssale Benthal (→ Abys- Mischbestände. Die Ergebnisse aus Untersuchun-
sal). Die Tierwelt des B.s (→ Benthos) im Meer ist gen mehrerer solcher Bestände ermöglicht die Auf-
charakterisiert durch Glasschwämme, Pennatularien, stellung von abstrakten B.stypen (→ Assoziation, →
Holothurien, Crinoiden, bestimmte Polychaeten, Mol- Gemeinschaft). Im Hinblick auf den → Stoffhaushalt
lusken und Krebse. Im B. des Süßwassers kommen unterscheidet man Bestandesvorrat (Biomasse) und
unter anderem Nematoden, Oligochaeten und Chiro- Bestandeszuwachs (Biomassezuwachs). 2. (stock)
nomiden vor. Besatz; Größe einer Population. → Populationsdich-
benthisch-pelagische Kopplung (benthic-pelagic te. Der Begriff B.sdichte wird bisweilen synonym zu
coupling): Austauschprozesse zwischen → Benthal „Rohdichte“ (→ Populationsdichte) gebraucht.
und → Pelagial in Gewässern. Sie betreffen vor al- Bestandesabfall ([stand] litterfall): in einem Pflan-
lem die Aufnahme und Abgabe von Nährstoffen an zenbestand (→ Bestand) im Laufe eines Jahres ab-
der Grenze Sediment-Wasser. → Schlamm-Wasser- geworfene Blätter, Blüten, Früchte, abgestorbene
Kontaktzone. Äste, abgefaulte Wurzeln. Der B. ist eine Komponen-
benthophag (benthophagous): Bezeichnung für te der Stoffbilanz (→ Produktionsgleichung) und des
Tiere, die sich von pflanzlichen und tierischen Orga- → Kohlenstoffhaushaltes. In den B. muss auch ab-
nismen am Grunde von Gewässern (→ Benthos) er- sterbendes tierisches Material einbezogen werden.
nähren. → sestonophag. Bestandesatmung (stand respiration): → Atmung
Benthos (benthos, benthon): auch Benthon (in An- eines Pflanzenbestandes (→ Bestand) im Laufe
gleichung an „Plankton“); am Grunde von Gewässern eines Jahres. Die B. ist eine Komponente des → Koh-
(→ Benthal) lebende festsitzende und bewegliche lenstoffhaushaltes. → Energiebilanz.
Tierwelt (Zoobenthos), Pflanzenwelt (Phytobenthos) Bestandesklima: → Ökoklima.
und Mikroflora. Man unterscheidet nach Größe → Bestandeslücke (gap): durch äußere Einwirkung
Mikro-, → Meio- und → Makrobenthos. Neben Arten, (z. B. Wind, Feuer, Erdbeben, Beweidung durch
die ständig benthisch leben (Holobenthos), gibt es Großsäuger) oder durch Absterben von Teilen eines
35 Bifurkation
Bewuchses entstandener offener Bereich in einem Bevölkerungsexplosion, Populationsexplosion (pop-

→ Bestand (z. B. Wald, Grasland, Algenrasen, Ko- ulation explosion, population eruption, population
rallenriff). Die B. wird – oft in gesetzmäßiger Weise flush): → Massenvermehrung einer Art über einen
– rekolonisiert (Bestandeslückendynamik). → Lü- längeren Zeitraum, z. B. bedingt durch → Einschlep-
ckendynamik. pung in neue Lebensräume (Kaninchen in Austra-
Bestandesniederschlag (stand precipitation): → lien, die Wasserhyazinthe Eichhornia crassipes in
Niederschlag in einem Pflanzenbestand (→ Be- tropischen Gewässern). Im engeren Sinne das →
stand). → Wasserhaushalt. superexponentielle Wachstum der menschlichen Be-
Bestandsaufnahme: → Vegetationsaufnahme. vökerung. → Zusammenbruch.
Bestandsstützung (augmentation): im Artenschutz Bewässerung (irrigation): Leiten von Wasser auf
das Aussetzen von wild gefangenen oder gezüchte- Kulturland, um die Pflanzen mit Wasser zu versor-
ten Individuen, um unter einer kritischen Größe be- gen, besonders in den Gebieten, in denen Wasser
findliche Populationen zu erhalten. B. spielt auch in Mangelfaktor ist. B. kann in ariden Gebieten zur →
der → biologischen Schädlingsbekämpfung als Ver- Bodenversalzung führen.
stärkung natürlicher Feinde eine Rolle. Bewegungstyp (type of locomotion): → Lebens-
Bestäubung: → Blütenbestäubung. form, die auf Grund ihrer Bewegung unterschieden
Best-Man-Hypothese: → Sexualität. wird. Es gibt → sessile (festsitzende), → hemisessile
Besucher (visitor): Art, die nicht ständig zu einer (gelegentlich sich umherbewegende) und → vagile
Tiergemeinschaft (Zoozönose, → Biozönose) gehört, (umherstreifende) Organismen. Bei letzteren unter-
sondern hier nur zeitweise bestimmte Ressourcen scheidet man unter anderem Schwimmer, Läufer,
wie Nahrung (z. B. Aas, Blüten) oder Versteckmög- Springer, → Graber, Kletterer, Flieger, wobei sich
lichkeiten nutzt. jede Gruppe noch weiter untergliedern lässt.
Beta-Diversität: → Diversität. Beweidung (grazing): Fraß von herbivoren Groß-
bet hedging (engl.): „Sich gegen den Verlust einer säugern (vor allem Weidevieh) an der Vegetation von
Wette sichern“; eine Form des → Lebenszyklus, der Grasländern, seltener von Wäldern (Waldweide) in
sich bei schwankenden Umweltbedingungen her- der Kulturlandschaft oder in vom Menschen beein-
ausgebildet hat und sich auf Überlebensfähigkeit flussten Lebensräumen. B. führt zu einer starken Ver-
und/oder Reproduktion in einer Population auswirkt. schiebung im Artenbestand der Vegetation, so meidet
Wenn z. B. das Überleben der Juvenilen stärker be- das Weidevieh viele Binsen- und Seggenarten sowie
einflusst wird als das der Adulten, sagt die Hypothese das Borstgras Nardus stricta („Weideunkräuter“). In
des b. h. voraus, dass sich die Adulten zur Streuung Gebieten mit Wald als potentieller natürlicher Vegeta-
des Risikos mehrmals und in geringerem Maße in tion verhindert B. das Aufkommen von Baumwuchs.
verschiedenen Umwelten fortpflanzen (z. B. über → B. beeinflusst die Kleintierwelt der Vegetation, aber
Iteroparie). → ökologische Strategie. → Risikostreu- auch die Bodenfauna stark. → Grazing, → Browsing.
ung. Beziehung: → Relation.
Betriebsstoffwechsel (energy metabolism): derje- Beziehungsgefüge (web of relationships): eine
nige Teil des → Stoffwechsels von Organismen, der meist große Zahl von Beziehungen und Wechsel-
zur Aufrechterhaltung der wesentlichen Funktionen wirkungen (→ Interrelation) zwischen verschiedenen
notwendig ist. → Baustoffwechsel. Faktoren und Größen. → System. → Ökosystem. →
Beute (prey): Tier, das im Zuge der Nahrungsauf- ökologisches Netzwerk.
nahme durch einen Räuber (→ Prädator) getötet B-Horizont, Unterboden (B horizon, subsoil): mi-
wird. Im Gegensatz dazu stirbt ein von → Parasiten neralische Zone im Boden (→ Bodenhorizont) unter
genutzter → Wirt im Regelfall nicht ab. Im weiteren dem A- oder E-Horizont, häufig angereichert mit Ton
Sinn wird der Begriff B. auch für Pflanzenindividuen durch Neubildung, mit Eisen und Aluminium durch
benutzt, die durch Pflanzenfresser (→ Phytophagie) Freisetzung und Verlagerung, mit organischer Subs-
vernichtet werden (z. B. Samen, planktische Algen). tanz durch Humusverlagerung (deshalb Anreiche-
Beutefänger, Beutegreifer: → Prädator. rungshorizont, Illuvialhorizont, engl. illuvial horizon).
Beutefanghandlung (prey-catching behaviour): alle → Bodenprofil. → Bodentyp.
Verhaltensweisen, die mit dem Fang von → Beute zu- Bias: → systematischer Fehler.
sammenhängen. → Räuber-Beute-System. Bienenblume (bee flower): von Bienen als Be-
Beuteschmarotzer: Kleptoparasit (→ Kleptobiose). stäubern besuchte Blütenpflanze. → Hymenopteren-
Beutespektrum (prey spectrum): Gesamtheit der blume, → melittophil.
von einem Räuber (→ Prädator) als → Beute genutz- bienn (biennial): Bezeichnung für zweijährige Pflan-
ten Tiergruppen. zen („Bienne“), die in der ersten Vegetationsperiode
Beutewahl (prey choice, prey selection): → Nah- Nährstoffe ansammeln und im zweiten Jahr Blüten
rungswahl durch Räuber (→ Prädator). und Samen bilden. → annuell, → perenn.
Bevölkerung: → Population. Bifurkation (bifurcation): plötzliche Veränderung im
Bevölkerungsdichte: → Populationsdichte. Verhalten eines → dynamischen Systems bei einer
kleinen Änderung eines Parameters („Bifurkations-
Big-Bang-Strategie 36
parameter“). Das System kann nun zwischen zwei Land die → Vegetationszonen. B. entspricht zum Teil
Grenzwerten (→ Attraktor) hin und her springen. B.en dem Begriff → Lebensbezirk. Der Begriff wird auch
kann es z. B. im Klimasystem der Erde geben. für die Grenze zwischen größeren Vegetationseinhei-
Big-Bang-Strategie (big-bang strategy): eine Form ten gebraucht.
des → Lebenszyklus von Pflanzenarten, die für ein Biochorion: → Mikrohabitat.
bis viele Jahre in vegetativem Zustand überdauern Biochorologie (biochorology): Lehre von der Ver-
und dann nach einmaliger Blüte und Samenproduk- breitung der Lebewesen auf der Erde. Vgl. → Syn-
tion absterben. Die „Wartezeit“ bis zur Reproduktion chorologie.
kann in der Größenordnung 100 Jahre umfassen Biochronologie (biochronology): Wissenschaft von
(wie bei manchen Bambusarten) und wird in man- der Datierung biologischer Ereignisse aus paläonto-
chen Fällen als Anpassung an Feinddruck (→ Räu- logischen Daten.
bersättigung) gedeutet. → Mastjahr. → ökologische biodegradabel (biodegradable): biologisch (durch
Strategie. Organismen) abbaubar (→ Abbau); der Begriff wird
Bilanz, Haushalt (balance, budget): Gesamtüber- für → Umweltchemikalien angewendet.
sicht über Zuflüsse („input“), Speicherung („pool“) Biodegradation, Biodestruktion (biodegradation,
und Abflüsse („output“) von Stoffen oder Energie biodestruction): im weiteren Sinne synonym zu →
bei einem Organismus oder einem Ökosystem, z. B. Zersetzung; im engeren Sinne Abbau von → Umwelt-
Kohlenstoffbilanz. Vgl. → Energiebilanz, → Stoff- chemikalien durch Mikroorganismen im Boden und
haushalt, → Wasserhaushalt, → Wärmehaushalt, → im Wasser. → Abbau.
Strahlungsbilanz. Biodiversität (biodiversity): ein Begriff, der die ver-
bimodal (bimodal): Form der → Häufigkeitsvertei- schiedenen Ausprägungen der biologischen Mannig-
lung mit zwei Maxima. → Modalität. faltigkeit in ihrer Gesamtheit bezeichnet. → Diversität.
Binnengewässer (inland water): von Festland um- Biodiversitätsindikator (biodiversity indicator): eine
gebenes → Gewässer. B. sind in ihrem Klima, dem Pflanzen- oder Tiergruppe, die als „Indikatortaxon“
Beziehungsgefüge der Organismen, im Stoff- und (engl. indicator taxon) ein Anzeiger (→ Bioindikation)
Energiehaushalt stark von der Landschaft abhängig, für eine hohe → Diversität der Flora und Fauna ist.
in die sie eingebettet sind. Verbreitete B.en sind höhere Pflanzen, Vögel oder
Binomialverteilung (binomial distribution): eine Insekten.
diskrete Wahrscheinlichkeitsverteilung (→ Häufig- Biodiversitätskonvention, Konvention über die bio-
keitsverteilung) für den Fall, wenn Ereignisse in einer logische Vielfalt (Convention on Biological Diversity,
von zwei Kategorien erfolgen können. Die B. kann als CBD): eine 1992 in Rio de Janeiro beschlossene
Nullhypothese benutzt werden um abzuschätzen, ob Übereinkunft zum Schutz der biologische Vielfalt. Der
Daten zufällig oder nicht zufällig sind. Vertrag beeinhaltet Maßnahmen zum Erhalt von Flo-
Bioakkumulation: → biologische Akkumulation. ra und Fauna und nachhaltige Nutzung der Ressour-
Bioaktivität (bioactivity, biological activity): bio- cen. → Agenda 21.
logische Aktivität; die Intensität des Stoff- und biodynamische Landwirtschaft: → biologisch-dy-
Energieumsatzes in Ökosystemen oder Ökosystem- namische Landwirtschaft.
ausschnitten (z. B. Gewässer, Boden), die auf der Tä- Bioelemente (bioelements): Elemente, die in der
tigkeit lebender Organismen beruht. → Stoffkreislauf, lebenden Substanz von Pflanzen und Tieren enthal-
→ Energiefluss. ten sind und in anorganischer und/oder organischer
bioassay (engl.): → Biotest. Form aufgenommen werden müssen. Für Pflanzen
biochemischer Sauerstoffbedarf, biologischer lebensnotwendig und unersetzlich sind neben Koh-
Sauerstoffbedarf (biochemical oxygen demand, bio- lenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff die in großer
logical oxygen demand, BOD): BSB; die Menge an Menge erforderlichen → Hauptnährelemente Stick-
Sauerstoff, die von Mikroorganismen benötigt wird, stoff, Phosphor, Schwefel, Kalium, Calcium und Ma-
um die organische Substanz eines Wasserkörpers gnesium. Daneben gibt es B.e, die nur von manchen
aerob abzubauen. Meist wird der Wert BSB5 (BOD5) Pflanzensippen benötigt werden: Natrium (z. B. von
angegeben, d. h. die Menge an Sauerstoff (häufig in Chenopodiaceen), Kobalt (z. B. von Fabaceen mit
mg l–1), die im Verlaufe von 5 Tagen im Dunkeln bei Symbionten), Aluminium (z. B. von Farnen), Silicium
20 °C verbraucht wird. Das von einem Einwohner pro (z. B. von Kieselalgen). Tiere müssen auch Natrium
Tag produzierte Abwasser entspricht im Durchschnitt und Chlor in größerer Menge aufnehmen, manche
einem BSB5-Wert von 72 g Sauerstoff (→ Einwoh- Gruppen brauchen spezielle B.e wie Strontium und
nergleichwert). Nach 20 Tagen ist der Sauerstoffver- Silicium (z. B. Radiolarien), Vanadium (z. B. Tuni-
brauch im Allgemeinen auf 0 gesunken und damit der caten). Außerdem benötigen Pflanzen und Tiere →
Abbau beendet. → chemischer Sauerstoffbedarf. Spurenelemente. Von manchen Autoren wird B. als
Biochor (biochore): Großlebensraum der Erde mit synonym zu diesem Begriff aufgefasst.
charakteristischen ökologischen Grundbedingungen, Bioenergetik (bioenergetics): Lehre von der Ener-
vor allem mit ähnlichem Klima und ähnlicher Vegeta- gietransformation (→ Energie) bei Organismen und
tion; im Meer → Abyssal, → Pelagial, im limnischen als „ökologische Energetik“ (engl. ecological energe-
Bereich stehende und fließende Gewässer, auf dem tics) von der Energieübertragung zwischen Komparti-
37 Bioindikator
menten von ökologischen Systemen. → Energiefluss, Biogeographie (biogeography): 1. Wissenschaft

→ Energiebilanz. von der Verbreitung und → Ausbreitung von Pflanzen
Bioenergie (bioenergy): die zu einem bestimmten (Pflanzengeographie) und Tieren (Tiergeographie).
Zeitpunkt in den Organismen eines Lebensraumes Die ökologische B. berücksichtigt die Ebene der
vorhandene chemisch gebundene Energiemenge, d. Populationen, kleine raum-zeitliche Skalen, abioti-
h. die Energie der → Biomasse. → Produktionsbio- sche Wirkungen auf und biotische → Interaktionen
logie. zwischen Arten. 2. als Biogeographie der Inseln
Bioerosion (bioerosion): der durch Organismen be- gleichbedeutend mit → Inseltheorie ( = Inselbiogeo-
dingte Abtrag (Erosion) harter Substrate. Im Meer tra- graphie).
gen vor allem Schwämme, Mollusken, Polychaeten, biogeographische Regeln: → ökogeographische
Krebse, Seeigel und Fische durch Bohrgänge oder Regeln.
Schabetätigkeit zur B. bei. An Land sind chemische Biogeosphäre (biogeosphere): Gesamtheit der ter-
(z. B. bei Flechten) oder mechanische Mechanismen restrischen Ökosysteme als Teil der → Biosphäre.
verbreitet (z. B. das Wachsen von Wurzeln in Spal- Vgl. → Biohydrosphäre.
ten). → Bodenerosion. Biogeozönose (biogeocoenosis): System von Le-
Biofilm (biofilm): biologischer Rasen; Ansammlung bensstätte (→ Biotop) und Lebensgemeinschaft (→
von Organismen (im allgemeinen Mikroorganismen; Biozönose), das durch → Stoffkreislauf und Energie-
„Bakterienfilm“) und ihrer Stoffwechselprodukte transfer (→ Energiefluss) ein dynamisches Bezie-
an Grenzflächen. Beispiele: Bewuchs auf Steinen, hungsgefüge bildet und als solches eine besondere
biologischer Rasen in Tropfkörpern (→ Abwasser- Lebens- oder Landschaftseinheit darstellt. Der Begriff
reinigung), Lebenswelt in der → Schlamm-Wasser- B. kann als synonym mit → Ökosystem angesehen
Kontaktzone, Organismen der → Phyllosphäre, werden. Manche Autoren verstehen den Begriff B.
→ Kahmhaut. B.e sind organismisch, zeitlich und im Gegensatz zum Ökosystem vorwiegend morpho-
strukturell sehr heterogen, haben einen hohen Anteil logisch und geographisch. Im engeren Sinn wird B.
extrazellulärer polymerer Substanzen, vor allem von auf ein terrestrisches Ökosystem beschränkt (vgl. →
Polysachariden („Glykokalyx“), und sind – als „Quasi- Biohydrozönose).
gewebe“ mit Atmungsraten und Nährstoffaufnahme – Biohydrosphäre (biohydrosphere): Gesamtheit der
im allgemeinen Orte hoher Stoffwechselaktivität und aquatischen Ökosysteme als Teil der → Biosphäre.
Stoffdynamik (→ Zersetzung). Vgl. → biologische Vgl. → Biogeosphäre.
Kruste. → mikrobielle Matte. Biohydrozönose (biohydrocoenosis): wenig ge-
Biofouling: → Fouling. bräuchlich für Gewässerökosystem (→ Ökosystem).
Biogas (biogas): auch Faulgas; Gas, das sich bei der Vgl. auch → Biogeozönose.
anaeroben bakteriellen Zersetzung („Ausfaulung“) Bioindikation (bioindication): Anzeige von Umwelt-
organischer Substrate anthropogenen Ursprungs zuständen, in engerem Sinne von anthropogenen
(Mist, Klärschlamm, Pflanzenreste, „Energiepflan- Stresswirkungen durch Organismen (→ Bioindikator)
zen“) bildet, zur Hauptsache aus Methan besteht (→ oder durch biologisch bedingte Systemeigenschaften
Methanbakterien) und als regenerative Energiequelle (→ ökologisches System). B. kann sich auf biochemi-
(→ Energieverbrauch) genutzt werden kann. Klärgas sche, morphologische oder physiologische Charak-
(engl. sewage gas) entsteht aus → Klärschlamm, teristika von Organismen, auf Eigenschaften von →
Deponiegas (engl. landfill gas) auf → Deponien. Im Populationen (z. B. Populationsdichte), auf synöko-
Faulschlamm von Gewässern entstehendes Methan- logische Parameter (→ Gemeinschaft) und auf struk-
gas heißt → Sumpfgas. turelle oder funktionelle Merkmale von Ökosystemen
biogen (biogenic): aus Lebendigem entstanden beziehen. → Biodiversitätsindikator.
(z. B. Torf, Erdöl, Kohle, Carbonatgestein). Wenn ab- Bioindikator, Zeigerart, Indikatorart, Indikatororga-
gestorbene organische Stoffe nach dem Abbau wie- nismus (bioindicator, indicator species): Art, deren
der von Organismen verwertet werden, spricht man Vorkommen oder Fehlen in einem Lebensraum (→
von b.en Kreisprozessen (→ Stoffkreislauf). → abio- Biotop) innerhalb gewisser Grenzen bestimmte
gen (vgl. → biolytisch). Faktorenverhältnisse anzeigt (z. B. Bodenreaktion,
biogene Kruste: → biologische Kruste. Stickstoffreichtum, Feuchtigkeit, Licht, Wärme, Was-
Biogeochemie (biogeochemistry): die Wissen- ser- oder Luftverschmutzung). Der Wert des Anzei-
schaft von den biologischen, physikalischen und gens liegt in den dadurch gesparten Messungen oder
chemischen Prozessen und Reaktionen, die den Untersuchungen, die sonst oft über lange Zeiträume
Stoffumsätzen in der Umwelt zugrundeliegen. → durchgeführt werden müssten. Als B. kommen nur
Stoffkreislauf. Arten mit geringer → Reaktionsbreite in Frage. Or-
biogeochemischer Zyklus, biogeochemischer ganismen, bei denen eine statistisch ermittelte Korre-
Kreislauf (biogeochemical cycle): → Stoffkreislauf lation mit bestimmten Biotoptypen oder Biozönosen
in Ökosystemen oder Großlandschaften; er heißt vorliegt (→ Charakterart, Differentialart) haben nur
„biogeochemisch“, weil die Stoffe (z. B. Kohlenstoff, regionale Bedeutung als B. Besonders wichtig sind
Stickstoff, Phosphor) beim Zirkulieren biotische und B.en für die Beurteilung von Belastungen der Um-
abiotische Kompartimente durchlaufen. welt (→ Umweltverschmutzung) durch menschliche
Bioklima 38
Einflüsse, vor allem durch → Umweltchemikalien. von Substanzen in Organismen, häufig auf Schad-
Es lassen sich dabei → Monitorarten (Anzeige eines stoffe (→ Umweltchemikalie) bezogen. Man unter-
Schadfaktors, → Monitoring) und Testarten (Ein- scheidet b. A. als Aufnahme von Stoffen über die
satz für einen → Biotest im Freiland) unterscheiden. Körperoberfläche (→ biologische Konzentration) und
Letztere werden auch „Wächterarten“ (engl. sentinel über die Nahrung (→ biologische Magnifikation). →
species) genannt. Akkumulative B.en („Akkumula- Akkumulation.
tionsindikatoren“) reichern Schadstoffe an, sensitive biologische Aktivität: → Bioaktivität.
B.en („Belastungsindikatoren“) zeichnen sich durch biologische Halbwertzeit (biological half-life): die
Wirkung auf Populationseigenschaften (z. B. Mortali- Zeitspanne, während der die Hälfte einer von einem
tät, Vitalität) aus. Indikatorsysteme sind das → Sap- Organismus aufgenommenen chemischen Substanz,
robiensystem für Gewässer und die → Zeigerwerte z. B. einer → Umweltchemikalie, wieder vom Körper
nach Ellenberg für terrestrische Lebensräume. ausgeschieden wird. Die Abnahme des Stoffes erfolgt
Bioklima: → Ökoklima. dabei nach einer Exponentialkurve (→ turnover). Bei
bioklimatische Regel, Hopkins bioklimatische Re- hoher b.r H., z. B. bei vielen Schwermetallen (Blei,
gel (Hopkin’s bioclimatic law): empirisch gefunde- Cadmium u. a.) und chlorierten Kohlenwasserstoffen,
ne Tatsache, dass sich bei sonst gleich bleibenden ist die Gefahr groß, dass die Grenze der → Toxizi-
Faktoren der Beginn eines periodischen Lebens- tät überschritten wird und es zur Akkumulation die-
ereignisses im gemäßigten Nordamerika mit jedem ser Gifte im Körper kommt. In der Ökologie wird der
Breitengrad, mit 5 Längengraden und einer Erhöhung Begriff b. H. auch auf das Verhalten von Stoffen in
um 400 Fuß (121 m) über NN um 4 Tage verschiebt. Teilen von Ökosystemen übertragen und bezeichnet
Im Frühjahr und Vorsommer liegt diese Phase im Le- die Schnelligkeit der → „Biodegradation“ von chemi-
benszyklus nach Norden und Osten hin und mit zu- schen Substanzen, z. B. von chlorierten Kohlenwas-
nehmender Höhenlage später, im Spätsommer und serstoffen im Boden.
Herbst nach Westen und Süden hin und mit abneh- biologische Invasion (biological invasion): die →
mender Höhenlage früher im Jahr. In Europa ist eine Einführung und → Einschleppung von Arten in neue
solche Gesetzmäßigkeit nicht zu erkennen, da hier Lebensräume durch den Menschen. Der Begriff b. I.
die → Isophänen unregelmäßiger verlaufen. beinhaltet mehr das dominante Auftreten → nicht-
Bioklimatologie (bioclimatology): Teilgebiet der Kli- heimischer Arten oder in einem globalen Aspekt die
matologie, das sich mit der Auswirkung des Klimas Verbreitung von Pflanzen und Tieren in andere Kon-
auf Organismen und den Eigenschaften des Klimas tinente, verknüpft mit starken Wirkungen auf die dort
in Kleinlebensräumen (→ Mikroklima) und Ökosys- heimischen → Gemeinschaften und auf ökologische
temen (→ Ökoklima) im Unterschied zum → Makro- Prozesse in den → Ökosystemen. Beispiele für b.
klima geographischer Regionen beschäftigt. Vgl. → I.en sind die Einführung des Kaninchens nach Austra-
Biometeorologie. lien, die Verbreitung der Wasserhyazinthe Eichhornia
Biokomplexität (biocomplexity): in → ökologischen crassipes in tropischen Gewässern, die Verschlep-
Systemen das komplexe Netzwerk der Beziehungen pung der Wandermuschel Dreissena polymorpha aus
zwischen den Systemelementen (z. B. Individuen, Europa in die Großen Seen in Nordamerika. → In-
Populationen, funktionellen Gruppen) und zwischen vasionsbiologie.
ihnen und der Umwelt. → Komplexität. biologische Kontrolle (biological control): 1. → Re-
Biokonzentration: → biologische Konzentration. gulation der Populationsdichte durch biotische Fakto-
Biokraftstoff (biofuel): ein Kraftstoff, der aus → ren. 2. → biologische Schädlingsbekämpfung.
Biomasse als nachwachsendem Rohstoff (z. B. Ge- biologische Konzentration, Biokonzentration (bio-
treide, Raps, Zuckerrüben, Holz aus Plantagen) her- logical concentration, bioconcentration): bei Wasser-
gestellt wird. organismen die Anreicherung von Stoffen (z. B. von
Biokybernetik: → Kybernetik. → Umweltchemikalien, darunter → Pestiziden) im
Biologie (biology): im ökologischen Sinn häufig für Körper durch direkte Aufnahme über seine Oberflä-
→ Bionomie gebraucht. che, im Gegensatz zur → biologischen Magnifikation,
biologisch-dynamische Landwirtschaft, biody- die über die Nahrung erfolgt.
namische Landwirtschaft (biological-dynamic agri- biologische Kruste, biogene Kruste, kryptobiotische
culture, biodynamic farming): eine Form der → Kruste (biological crust, biogenic crust, cryptobiotic
Landwirtschaft, die ohne Mineraldünger und Pflan- crust, cryptogamic crust): biologische Bodenkruste;
zenbehandlungsmittel auskommt (→ ökologische durch Mikroorganismen und niedere Pflanzen (Al-
Landwirtschaft). Außerdem werden nach anthropogen, blaugrüne Bakterien, Pilze, Flechten, Moose)
sophischen Vorstellungen von R. Steiner „Präparate“ zu einer härteren Schicht verfestigte Oberfläche von
(z. B. Hornmist, Extrakte aus Blüten von Schafgarbe, terrestrischen Böden, auf der keine höhere Vegeta-
Kamille) in sehr geringer Menge ausgebracht und tion vorkommt. B. K.en können sich in kaltfeuchten
kosmische Einflüsse (z. B. Mondphase) beachtet. und trockenwarmen Lebensräumen bilden und der
biologische Akkumulation, Bioakkumulation (biolo- Erosion entgegenwirken. Die b. K. kann positiv auf
gical accumulation, bioaccumulation): Anreicherung die Nährstoffdynamik des Bodens wirken, z. B. über
39 biologische Uhr
Einfangen von Stäuben oder → Stickstoffbindung. → Erzwespe Prospaltella perniciosi gegen die San-
Biofilm, → mikrobielle Matte. José-Schildlaus Quadraspidiotus perniciosus); (2)
biologische Landwirtschaft: → ökologische Land- konservative b. S. (engl. conservation biological
wirtschaft. control) über Erhaltung und Förderung natürlicher
biologische Magnifikation, Biomagnifikation (biolo- Feinde (Vögel, Rote Waldameise); (3) b. S. über Be-
gical magnification, biological amplification, biomag- standsvermehrung (engl. augmentation biological
nification): biologische Verstärkung; die Zunahme control) als periodische Freilassung von gezüchteten
der Konzentration von Stoffen (z. B. → Pestiziden, natürlichen Gegenspielern in geringerer Zahl (Inoku-
Schwermetallen) von der Basis zur Spitze einer → lation; engl. inoculative release) oder großen Mengen
Nahrungskette (→ Akkumulation, → biologische (Überschwemmung; engl. inundative release) (z. B.
Akkumulation). Die b. M. beruht darauf, dass mit die Erzwespe Trichogramma als Eiparasit). Zur b.n
der Nahrung aufgenommene Substanzen, deren → S. gehören auch die → Selbstvernichtungsverfahren.
biologische Halbwertzeit hoch ist, von den Tieren im Die besten Erfolge zeigten sich bisher auf Inseln mit
Körper gespeichert werden und sich dadurch anrei- günstigem, gleichmäßigem Klima (Hawaii, Neusee-
chern. Beispiel: die Akkumulation von persistenten, land) und in Dauerkulturen. Neuerdings wird die b. S.
lipophilen Pestiziden wie den chlorierten Kohlenwas- im → integrierten Pflanzenschutz mit anderen Metho-
serstoffen im Fettgewebe. Vgl. → biologische Kon- den der → Schädlingsbekämpfung kombiniert.
zentration. biologische Selbstreinigung (biological self-purifi-
biologische Pumpe (biological pump): im Meer die cation): Abbau von Abwässern in natürlichen Gewäs-
Verlagerung von Kohlendioxid (dann auch Kohlen- sern. In stark verunreinigten fließenden Gewässern
stoffpumpe, engl. carbon pump) und von Nährstoffen kann die Aktivität bestimmter Organismen zu einem
aus den oberflächennahen in tiefere Schichten. Über niedrigeren Verschmutzungsgrad führen, bis schließ-
Photosynthese werden diese Stoffe in organischer lich der ursprüngliche Reinheitsgrad wieder erreicht
Substanz gebunden (→ Primärproduktion), gelan- ist. Ein solcher Vorgang durchläuft mehrere Phasen.
gen als organische Partikel in tiefere Bereiche und Bakterien, Pilze und Protozoen verwerten unmittelbar
werden dort zersetzt. Die biologische Pumpe arbeitet die im Abwasser gelösten organischen Verbindun-
sehr viel schneller (in Zeiträumen von Tagen und Mo- gen. Metazoen (Vielzeller) treten erst im fortgeschrit-
naten) als die → thermohaline Zirkulation. tenen Stadium der Selbstreinigung auf, wenn sie die
biologische Reinigung: zweite Stufe bei der → Ab- Umweltverhältnisse ertragen und günstige Nahrungs-
wasserreinigung. Vgl. → biologische Selbstreinigung. bedingungen vorfinden (→ Saprobiensystem). Wenn
biologische Rhythmik: → Rhythmik. die b. S. nicht ausreicht, die Abwässerstoffe abzu-
biologischer Indikator (biological indicator): eine bauen, sind Kläranlagen notwendig. → Abwasserrei-
Art (→ Bioindikator) oder ein anderes biologisches nigung.
Merkmal (z. B. ein → Biomarker), das der → Bioin- biologisches Gleichgewicht: → ökologisches Gleich-
dikation dient. gewicht.
biologischer Rasen: allgemein → Biofilm. In der biologisches Monitoring, Biomonitoring (biologi-
→ Abwasserreinigung Schicht von Bakterien und cal monitoring, biomonitoring): Einsatz von → Mo-
bakterienfressenden Ciliaten auf einer Packung von nitorarten (→ Bioindikator), um Schadstoffe (wie →
porösem Brockenmaterial im → Tropfkörper von Klär- Pestizide, → Umweltchemikalien) oder schädliche
anlagen. In der äußeren Schicht des b. R.s werden Umwelteinflüsse zu erfassen. → Monitoring.
die organischen Verunreinigungen aerob, in der inne- biologisches Spektrum (biological spectrum): als
ren Schicht anaerob abgebaut. „Lebensformspektrum“ die jeweilige Zusammenset-
biologischer Sauerstoffbedarf: → biochemischer zung einer Pflanzengesellschaft oder allgemein einer
Sauerstoffbedarf. Lebensgemeinschaft nach dem prozentualen Anteil
biologische Sanierung: → Sanierung. ihrer → Lebensformen. Der Begriff „b. S.“ wird auch
biologische Schädlingsbekämpfung (biological auf andere biologische Phänomene angewendet: z. B.
control, biocontrol): Verwendung von Lebewesen, „phänologisches Spektrum“ (→ Phänologie). Vgl. →
um mit ihnen als Gegenspieler die Populationen ökologisches Spektrum.
schädlicher Tiere oder Pflanzen zu begrenzen. Für biologisches System (biological system): ein →
die b. S. werden als Nützlingsgruppen Räuber, Para- System aus belebten (→ biotischen) und unbelebten
siten, Krankheitserreger (z. B. Bakterien, Viren als (→ abiotischen) Komponenten in einem Organismus.
mikrobiologische Schädlingsbekämpfung; engl. B. S.e gibt es auf verschiedenen Organisationsebe-
microbial biological control) oder Pflanzenfresser nen: Zelle, Gewebe, Organ, Organismus. In einem
(gegen Unkräuter, als „biologische Unkrautbekämp- weiteren Sinne schließt b. S. ein → ökologisches
fung“; engl. biological weed control) verwendet. Da- System mit ein.
bei gibt es 3 Methoden: (1) klassische b. S. (engl. biologische Uhr, physiologische Uhr (biological
classical biological control) über Einbürgerung aus- clock, physiological clock): weit verbreiteter Zeit-
ländischer Nützlingsarten (in Mitteleuropa z. B. die messmechanismus von Organismen, der auf auto-
biologische Unkrautbekämpfung 40
nomen physiologischen Mechanismen („innere den sein und außerdem Gebirge (→ Orobiom) und
Uhr“) beruht. Die Periodendauer beträgt etwa 24 h (bei besonderen Bodenbedingungen) → Pedobiome
(circadiane Rhythmik) und ist angeboren. Die b. U. enthalten können. In neuerer Zeit fasst man das B.
ist temperatur-kompensiert; die Temperatur übt also als ein Groß-Ökosystem (Makroökosystem) auf. →
nur einen geringen Einfluss auf die Periodendauer Vegetationszone.
des freilaufenden Tagesrhythmus aus. (Der Tem- Biomagnifikation: → biologische Magnifikation.
peraturkoeffizient Q10 (→ RGT-Regel) beträgt 1,0 Biomanipulation (biomanipulation): allgemein
bis 1,1.) In Dauerlichtversuchen kann die Beleuch- die gezielte Veränderung → ökologischer Systeme
tungsstärke freilaufende Tagesrhythmen je nach Art durch den Menschen; im engeren Sinne ein Eingriff
verlängern oder verkürzen. Die circadiane Uhr wird des Menschen in Lebensgemeinschaften (→ Bio-
durch tagesperiodische Außenfaktoren (Licht, Tem- zönose) und → Ökosysteme, um spezifische Wir-
peratur), die → Zeitgeber, mit dem 24-Stunden-Tag kungen zu erreichen. Ein Beispiel ist die Einführung
synchronisiert. Es gibt auch endogene Zeitmessme- fischfressender (piszivorer) Fische in Gewässer, um
chanismen (Oszillatoren) für einen Monat (circalu- über die → Nahrungskette Raubfisch-Friedfisch-Zoo-
nare Rhythmik, z. B. bei der Zuckmücke Clunio im plankton-Phytoplankton die Trübung der Gewässer
Gezeitenbereich), für Gezeitenwechsel (circatidale durch Algen zu verhindern, indem sich wegen des
Rhythmik) und für ein Jahr (circaannuale Rhythmik, Feinddrucks der Raubfische auf die Friedfische das
z. B. beim Palolowurm, Eunice viridis). → Rhythmik, Zooplankton besser entwickeln kann und stärker die
→ Periodik. Phytoplankter abweidet. → trophische Kaskake, →
biologische Unkrautbekämpfung: → biologische Nahrungsnetz.
Schädlingsbekämpfung. Biomarker (biomarker): Effekt in einem biologischen
BIOLOG-System (BIOLOG system): eine Metho- System auf molekularer oder zellulärer Ebene, der
de zur Erfassung der → funktionellen Diversität von als Indikator für eine Umweltsituation (→ Bioindika-
Mikroorganismen im Boden und im Wasser, indem tor) verwendet werden kann. So zeigt z. B. Ergosterol
auf einer BIOLOG-Platte 96 verschiedene Substra- die Präsenz von Pilzen im Boden an. Ein Hauptan-
te angeboten werden (darunter Kohlenwasserstoffe, wendungsgebiet ist die Indikation einer → Umwelt-
Carbonsäuren, Aminosäuren, Amine und Amide). Mit belastung. B. für → Umweltchemikalien sind z. B.
dem B. wird das physiologische Profil der Mikroflora- induzierte Schutzstoffe (wie Schwermetall bindende
Gemeinschaft bestimmt. Metallothioneine) oder geschädigte Enzyme. → mo-
Biolumineszenz (bioluminescence): Ausstrahlung lekularer Marker.
von Licht durch Lebewesen. B. kommt auf dem Biomasse (biomass): die Masse (das Gewicht)
Land vor allem bei Arthropoden vor (z. B. Leuchtkä- einzelner Organismen, Organismengruppen oder
fer), im Meer gibt es leuchtende Arten in fast allen der zu einem bestimmten Zeitpunkt vorhandenen
Tierstämmen, sie treten dort in der lichtarmen oder Lebewesen je Flächen- oder Volumeneinheit einer
lichtlosen Tiefe gehäuft auf. Manche Arten leuchten Lebensstätte. B. wird als Frisch- oder Trocken-
mit der ganzen Oberfläche (z. B. Noctiluca), andere masse angegeben. Häufig wird zwischen → Phyto-
haben Leuchtflecke (Coelenteraten, Anneliden, Echi- masse (der Pflanzen), → Zoomasse (der Tiere) und
nodermen) oder streng begrenzte Leuchtorgane mit Mikromasse der Mikroorganismen (→ mikrobielle
Lichtquelle, Reflektor, Zerstreuungslinse und Blen- Biomasse) unterschieden. Vgl. → Nekromasse. Im
de (Fische). Das Licht ist von mittlerer Wellenlänge, angewandten Sinne ist B. ein nachwachsender Roh-
also meist grünlich. Der Leuchtstoff ist selbst erzeugt stoff und kann der Energiegewinnung dienen.
(z. B. bei Leuchtkäfern) oder wird von symbiotischen Biomassenpyramide: → ökologische Pyramide.
Bakterien (→ Leuchtbakterien) geliefert. Der Leucht- Biometeorologie (biometeorology): Teilgebiet der
vorgang beruht auf der Oxidation verschiedener Ver- Klimatologie, das sich mit der Auswirkung der atmo-
bindungen („Luciferine“) durch „Luciferasen“. sphärischen Bedingungen auf Organismen beschäf-
biolytisch (biolytic): Lebendiges zerstörend. tigt. → Bioklimatologie.
Biom, Bioformation (biome): Lebensgemeinschaft Biometrie (biometry): Anwendung statistischer Me-
eines durch seinen physiognomischen → Klimax- thoden auf biologische Probleme; mathematische
Vegetationstyp einheitlichen Großklimabereichs Analyse biologischer Daten.
(→ Bioregion). B. wird im Gegensatz zum abstrak- Biomonitoring: → biologisches Monitoring.
ten Begriff des → Biomtyps in konkretem Sinn ge- Biomtyp (biorealm, biogeographic realm, biome
braucht, z. B. nordeuropäische Tundra, europäischer type): auch „Ökozone“; abstrakter Begriff für die
sommergrüner Laubwald, nordafrikanische Wüste, in den verschiedenen Gebieten der Erde sich ent-
nordamerikanische Steppe. Ein B. schließt alle in der sprechenden → Biome. Zum Beispiel umfasst der
betreffenden Bioregion liegenden → edaphisch be- B. Hylaea die tropischen Regenwälder in Südame-
dingten oder → anthropogen andersartigen Lebens- rika, Afrika, Asien und NO-Australien, derjenige der
räume mit ein. Walter nennt die B.e → Zonobiome, Steppe die trockenen Grasländer der gemäßigten
die durch Übergangsgebiete (Zonoökotone) verbun- Klimagebiete (osteuropäisch-sibirische Steppen,
41 biophag
-15
-10
TUNDRA
-5
TAIGA
Mittlere Jahrestemperatur [ oC ]
5
W
al
dl
an
10
d
SILVAEA
15
Halbwüst
STEPPE
PSEUDO-
HYLAEA
20 SAVANNE
e
SKLERAEA
Dornbusch
WÜSTE
SEMIHYLAEA HYLAEA
25
30
50 100 150 200 250 300 350 400 450
Mittlerer jährlicher Niederschlag [cm]
Abb. 6: Biomtyp. Verteilung der wichtigsten terrestrischen Biomtypen in Abhängigkeit von Temperatur und Nie-
derschlag. Die Darstellung ist schematisch. Die Linien geben nur die ungefähren Grenzen an; in der von einer
gestrichelten Linie umschlossenen Fläche variiert der Anteil von Wäldern, Gebüsch-Formationen und Grasland
stark. Bildrechte: verändert nach Whittaker (1975).
nordamerikanische Prärie, ostargentinische Pampa). gen (→ Adaptation) im → Lebenszyklus einer Art, die
In Abhängigkeit von der Höhe der jährlichen Nieder- ihr die Existenz und das Überleben in der Natur er-
schläge und der Durchschnittstemperatur gibt es möglichen. → ökologische Strategie.
auf dem Festland folgende B.en, die den → Vege- Bioökologie (bioecology): auf Pflanzen, Tiere und
tationszonen entsprechen (Abb. 6): → Hylaea, → Mikroorganismen bezogene → Ökologie.
Pseudohylaea, → Semihylaea, → Silvaea, → Taiga, Biopestizid (biopesticide): ein Schädlingsbekämp-
→ Skleraea, → Savanne, → Steppe, → Wüste, → fungmittel (→ Pestizid), das aus Mikroorganismen
Tundra. → Landschaftstyp. (Viren, Bakterien, Pilzen oder Nematoden) besteht,
Bionomie (bionomics): Lehre von der Lebensweise die zur Kontrolle von Schädlingen eingesetzt werden
einer Art, wird auch als „Biologie im engeren Sinne“ können. Viel verwendet werden Präparate mit den
bezeichnet. Die B. beinhaltet die Beschreibung von Sporen des Bakteriums Bacillus thuringiensis zur Be-
→ Lebenszyklus, Aufenthalt (→ Aufenthaltstyp), Fort- kämpfung von Insekten. Im weiteren Sinne zählen zu
bewegung (→ Bewegungstyp), Fortpflanzung, → den B.en auch aus Naturstoffen gewonnene Pestizi-
Nahrungserwerb, → Atmung, → Exkretion, → Soziali- de (z. B. Pyrethroide).
tät und anderes mehr. Vgl. → Naturgeschichte. biophag (biophagous): Bezeichnung für Organis-
bionomische Strategie, Lebensstrategie (bionomic men, die sich auf Kosten anderer Lebewesen er-
strategy, life strategy): die Summe aller Anpassun- nähren; b. sind alle Pflanzenfresser (→ Phytophagie),
Biophilie 42
Tierfresser (→ Zoophagie) und Mikrobenfresser (→ schen Vielfalt vom Menschen nicht beeinflusste Evo-
mikrobivor), nicht aber die sich von toter organischer lutionsvorgänge ablaufen können. Im B. gibt es eine
Substanz ernährenden Organismen (→ Saprophagie). streng geschütze Kernzone, die von einer → Puffer-
Biophilie (biophilia): nach Wilson die angeborene zone umgeben ist, in der umweltverträgliche Nutzung
Affinität des Menschen zu allem Lebendigen, seine durch den Menschen möglich ist. → Nationalpark. →
Neigung zur emotionalen Bindung an Lebewesen. Schutzgebiet.
B. ist das Produkt der biologischen Evolution in einer Biosystem (biosystem): ein Organismus oder ein
Umwelt mit hoher → Diversität. System von Organismen mit Wechselbeziehungen
Biophyt (biophyte): Pflanze, die sich von anderen (→ Interaktion) zu anderen Organismen, z. B. eine →
Organismen ernährt, also eine parasitische (→ Para- interspezifische Wechselwirkung oder ein → ökologi-
sit) oder → tierfangende Pflanze. sches Netzwerk.
Biopiraterie (biopiracy): Nutzung von genetischen Biota (biota): Lebenswelt; Gesamtheit der Arten,
Ressourcen, von traditionellem Wissen oder von die ein bestimmtes Gebiet oder einen räumlich ab-
Technologien der Entwicklungsländer durch Vertreter gegrenzten Ausschnitt daraus besiedeln, also die →
der entwickelten Länder in unfairer Weise. → Biopro- Flora (einschließlich der → Mikroflora) und → Fauna
spektion. eines Gebietes.
Biopore (biopore): von einem Tier in Substraten an- biotechnische Schädlingsbekämpfung (bio-
gefertigter Gang, z. B. Regenwurmröhren im Boden. technical control): → Schädlingsbekämpfung unter
Bioprospektion (bioprospecting): Erkundung der „zweckentfremdeter“ Nutzung physikalischer oder
Möglichkeit der – meist kommerziellen – Nutzung biochemischer Reize, die auf Schadorganismen (→
logischer Ressourcen. Im engeren Sinne die Suche Schädling) wirken. Die b. S. bedient sich z. B. chemi-
nach lokalem Wissen über natürliche Ressourcen scher Substanzen wie Lockstoffen, → Repellents, →
oder das Durchmustern von Organismen (→ Scree- Deterrents, Sexualpheromonen, Endohormonen. So
ning) nach Verbindungen, die bisher nicht in der tra- lassen sich durch Sexualpheromone die Tiere bei der
ditionellen Medizin verwendet wurden.→ Biopiraterie. Geschlechterfindung „verwirren“ (Desorientierungs-
Bioregion (bioregion): Großlebensraum; Bereich verfahren, Konfusionsverfahren).
der Erde mit meist gleichartigem Klima, in dem ein Biotechnologie (biotechnology): jede technologi-
physiognomisch einheitlicher Vegetationstyp (→ sche Anwendung, die lebende biologische Syste-
Biom) vorkommt. → Klimazone. me (Zellkulturen, Organismen) oder ihre Derivate
Biorhythmik: biologische → Rhythmik. benutzt, um Produkte herzustellen oder zu modifi-
Biosensor (biosensor): in der Ökologie ein biolo- zeren oder Prozesse zu beeinflussen. Traditionelle
gisches System, das Veränderungen in der Umwelt Einsatzgebiete sind z. B. im Brauereiwesen oder
anzeigt. Beispiele: → Bioindikator, → Biomarker. Vgl. in der Impfstoffherstellung gegeben. Moderne Ver-
→ Biosonde. fahren setzen molekulare Methoden oder monoklo-
Bioseston (bioseston): aus lebenden Organismen nale Antikörper ein. Die Weiße B. betrifft industrielle
bestehendes → Seston. → Plankton. Produktionsverfahren, die Rote B. den Bereich der
Biosonde (biosonde): biologisches System, das früh Medizin und die Grüne B. hat Pflanzen als Objekte,
auf → Stress anspricht (z. B. Stressproteine, Stress- z. B. in der → Grünen Gentechnologie. → Umwelt-
metabolite), ohne dass der Stressor bekannt ist. B.n biotechnologie.
könnten also zur Früherkennung von Umweltbelas- Biotelemetrie: → Telemetrie.
tungen (→ Belastung) dienen. → Hitzeschockprotei- Biotest (bioassay): Methode, um unter Standard-
ne. bedingungen im Labor die Wirkung biologisch aktiver
Biospezies: → Art. Stoffe (z. B. Antibiotika, Gifte, Phytohormone, → Um-
Biosphäre (biosphere): der von Leben erfüllte Raum weltchemikalien) bei definierten Dosen (→ Dosis) auf
der Erdkugel, der die oberste Schicht der Erdkruste Testorganismen zu prüfen. Der Test kann kurzfristig
(einschließlich des Wassers) und die unterste der sein (akuter B.) oder über längere Zeit laufen (chro-
→ Atmosphäre umfasst. Der terrestrische Teil der B. nischer B.). B.s sind eine notwendige Ergänzung zu
heißt → Biogeosphäre, der aquatische → Biohydro- chemischen und physikalischen Messungen, weil sie
sphäre. Die B. umfasst im Luftraum die Schicht bis eine über alle in der Probe vorhandenen Stoffe inte-
etwa 100 m Höhe und eine Tiefe mit den letzten Wur- grierende, summarische Schadstoffauskunft geben.
zelvorkommen. In Gewässern reicht die B. bis zum Viele B.s sind standadisiert (z. B. Leuchtbakterien-,
Grund. In diesem Sinne ist B. synonym mit → „Öko- Daphnien- und Fischtests). In neuerer Zeit werden
sphäre“; im engeren Sinn Gesamtheit aller Lebewe- B.s auch an im Freiland exponierten Organismen
sen. → Lithosphäre, → Hydrosphäre, → Atmosphäre. (z. B. eingetopften Pflanzen oder gekäfigten Tieren
Vgl. → Allobiosphäre. wie Fischen, Muscheln) oder in ökologischen Syste-
Biosphären-Reservat, biosphärischer Naturschutz- men durchgeführt, um den Grad der → Umweltver-
park (biosphere reserve): größeres naturnahes Ge- schmutzung in bestimmten Lebensräumen zu prüfen
biet, das als repräsentatives Ökosystem der Erde (→ Bioindikator) oder andere Belastungen zu erken-
geschützt ist und in dem unter Bewahrung der geneti- nen.
43 Biotoptyp
biotisch (biotic): belebt; auf Organismen bezogen. Biotopbindung (habitat relationship): Korrelation im
→ abiotisch. Vorkommen von Tieren oder Pflanzen mit bestimmten
biotische Faktoren (biotic factors): die Wirkungen Lebensräumen (→ Biotop). Im Hinblick auf Biotopzu-
der belebten Natur auf die Organismen, z. B. Nah- gehörigkeit ergeben sich 4 Kategorien: Biotopeigene
rung, Bevölkerungsdichte, Feinde, Konkurrenten. → Arten entwickeln und vermehren sich im betrachteten
abiotische Faktoren. → Umweltfaktoren. Lebensraum; Besucher halten sich hier nur vorüber-
biotische Homogenisierung, taxonomische Homo- gehend (wegen Nahrungserwerb, Winterquartier)
genisierung (biotic homogenization, taxonomic auf; Nachbarn kommen zufällig oder vorübergehend
homogenization): Angleichung im Artenbestand aus umgebenden Lebensräumen; Durchzügler und
verschieder Lebensräume und Regionen durch die Irrgäste stammen aus entfernten Gebieten. Bei indi-
Einführung/Einschleppung weit verbreiteter nichthei- genen Arten kann man nach dem Grad der Bindung
mischer Arten (→ biologische Invasion), die heimi- → euzöne (treue und feste), → tychozöne (holde),
sche Arten verdrängen können. → azöne (vage) und xenozöne (fremde) Arten (→
biotische Interaktion: → Interaktion. xenök) unterscheiden. (In Klammern sind die als →
biotische Inventur (biotic inventary): die Bestands- Treue in der Pflanzensoziologie üblichen Ausdrücke
aufnahme von Elementen eines System (→ Inven- angegeben.) Eine andere Terminologie unterschei-
tar). Ökologisch bedeutsam ist die Erfassung der det → spezifische Arten (-bionte), → Präferenten
Arten oder Taxa in einer Lebensgemeinschaft (→ Bio- (-phile), → indifferente Arten, und schließlich unter-
zönose) oder in einer Landschaft. Einen besonderen legene Arten (-xene), die auf Zuzug von außen an-
Stellenwert hat die möglichst vollständige Analyse gewiesen sind. B. hat meist nur regionale Gültigkeit.
eines Großteils der gesamten Lebenswelt (engl. all Die Lebensansprüche einer Art können nämlich in
taxa biotic inventory, ATBI). verschiedenen Klimagebieten gleich bleiben, selbst
biotische Provinz (biotic province): größere biogeo- wenn der allgemeine Landschaftscharakter, in dem
graphische Einheit mit ähnlichem Klima und ähnlicher diese befriedigt werden, sich ändert. Diese Tatsache
Flora und Fauna. wird als Prinzip der relativen B. (der „→ regionalen
biotische Pyramide: → ökologische Pyramide. Stenotopie“, der „relativen Stenotopie“, der „relativen
biotischer Filter: → Filter. Standortkonstanz“ oder des → „zonalen Stations-
biotischer Widerstand (biotic resistance): die wechsels“) bezeichnet. Beispiele: Manche im Norden
Widerstandsfähigkeit einer Gemeinschaft (→ Bio- → eurytope Insekten beschränken sich in Mitteleuro-
zönose) gegen das Eindringen fremder Arten (→ pa auf Hochmoore, manche im Mittelmeergebiet weit
biologische Invasion). Der b. W. ist hoch bei hoher verbreitete Pflanzen und Tiere in Nord- und Mittel-
Artendiversität (→ Diversität) und hohem Grad der europa auf die warmen Kalkböden.
Sättigung der Gemeinschaft. Allerdings kann auch Biotopinsel, Habitatinsel (habitat island): inselarti-
die Artenzusammensetzung eine Rolle spielen. Mög- ges Vorkommen eines Lebensraumes (→ Biotop)
licherweise gibt es aber keine klaren Zusammenhän- außerhalb eines größeren Kernbestandes. Auf eine
ge. → Invasibilität. B. lässt sich mit Einschränkungen die Theorie der
biotisches Potential (biotic potential): maximale Inselbiogeographie (→ Inseltheorie) anwenden.
Vermehrungsrate einer → Population unter optimalen Biotopkartierung (habitat mapping): systematische
Bedingungen (synonym zu → Vermehrungspoten- Erfassung und Charakterisierung von Lebensräumen
tial). Im weiteren Sinne Maß für die Fortpflanzungs- (→ Biotop), meist unter dem Gesichtspunkt der Ge-
und Überlebensfähigkeit einer Population (Art). → fährdung oder Seltenheit. → Biotopmanagement.
spezifische Zuwachsrate. Biotopkorridor: → Korridor.
Biotop, Lebensraum (habitat, biotope): Lebensstät- Biotopmanagement, Biotoppflege (habitat manage-
te einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) von be- ment): Methoden, die im Naturschutz angewen-
stimmter Mindestgröße und einheitlicher, gegenüber det werden, um schützenswerte oder geschützte
seiner Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit (z. B. Lebensräume (→ Biotop) zu erhalten. So müssen
Hochmoor, Meeresstrand, Höhle, Teich, Buchen- z. B. Trockenrasen oder Heideflächen, die sich in
wald). Für Tiergemeinschaften werden die Pflanzen Mitteleuropa ohne Eingriffe des Menschen wieder
häufig mit zum B. gerechnet, obwohl sie streng ge- bewalden würden, durch Beweidung, Feuer oder Ab-
nommen ein Teil der Biozönose sind. Der Begriff kann schlagen der Gehölze vor Verbuschung bewahrt wer-
sich auch auf kleinere besiedelte räumliche Einheiten den. → Restaurationsökologie.
beziehen (darunter „Mikrobiotope“, → Mikrohabitat). Biotopschutz (habitat conservation, protection of
Vgl. → Habitat. habitats): Lebenraumschutz; Schutz seltener und/
Biotopansprüche, Habitatansprüche (habitat require- oder gefährdeter Lebensräume (z. B. Tümpel, Tro-
ments): die Ansprüche, die eine Art an die Umge- ckenrasen), vor allem um die in diesen Biotopen
bungsbedingungen stellt, um in einem bestimmten vorkommenden Lebensgemeinschaften vor Verän-
Lebensraum existieren zu können. Sie betreffen z. B. derung oder Vernichtung zu bewahren. B. erfordert
Klima, Witterung, Brutplatz, Nahrung und andere Or- häufig ein → Biotopmanagement.
ganismen. → Ressourcen. Biotoptyp (habitat type): nach abiotischen Bedin-
gungen, physiognomischen Merkmalen der Vegeta-
Biotopverbund 44
tion und der Artenzusammensetzung der Flora und Biozönologie, Biozönotik (biocoenology, biocoeno-
Fauna ausgeschiedener Typ eines Lebensraumes tics): Lehre von dem Zusammenleben der Orga-
(→ Biotop). Für Mitteleuropa kann man etwa 500 nismen in der Natur. Im weiteren Sinn synonym mit
B.en unterscheiden. Synökologie, im engeren Sinn nur das Studium von
Biotopverbund, Biotopvernetzung: → ökologisches → Assoziationen und → biozönotischen Konnexen.
Verbundsystem. Biozönometer (biocoenometer): kastenähnliches
Biotopwechsel: → Habitatwechsel. Gerät, das auf Grasland- oder Krautvegetation aufge-
Biotransformation (biotransformation): Umbau von setzt wird und aus dem die Tiere abgefangen werden,
durch Organismen aufgenommenen Fremdsubstan- z. B. mit einem → Saugapparat. → Erfassungsme-
zen zu Abbauprodukten. Gifte können dabei zu ungif- thode.
tigen Metaboliten umgewandelt werden. B. umfasst Biozönose, Lebensgemeinschaft (community, biocoe-
auch die → Mineralisation. nosis): gemeinsames Vorkommen von Arten (Pflan-
Biotron (biotron): Experimentierkammer mit kontrol- zen, Tiere, Mikroorganismen), die zufällig oder wegen
lierten Umweltbedingungen für das Studium lebender biologischer Beziehungen zusammentreffen, sich in-
Organismen oder Systeme. → Ökotron. folge ähnlicher Umweltansprüche und einseitiger
biotroph (biotrophic): Bezeichnung für Organismen, oder gegenseitiger Abhängigkeit in dem betreffenden
die Substanz von lebenden Pflanzen- oder Tieren als Lebensraum (→ Biotop) halten können und in erster
Nahrung nutzen, wobei diese längere Zeit am Leben Linie durch trophische Beziehungen verknüpft sind.
bleiben; b. sind also vor allem → Phytoparasiten und Der dynamische Zustand des Gesamtsystems kann
→ Zooparasiten (→ Parasitismus), aber auch Sym- lange bestehen bleiben (→ biozönotisches Gleichge-
bionten wie Mykorrhizapilze (→ Mykorrhiza) und → wicht), bis sich die Umweltverhältnisse grundsätzlich
Knöllchenbakterien (vgl. → nekrotroph, → sapro- ändern. Der Begriff B. wurde von Möbius geprägt:
troph). Im weiteren Sinne bezieht sich b. auf alle sich „Gemeinschaft von lebenden Wesen, eine den durch-
von lebender organischer Substanz ernährenden Or- schnittlichen äußeren Lebensverhältnissen entspre-
ganismen, umfasst also die Begriffe → phytotroph, → chende Auswahl und Zahl von Arten und Individuen,
zootroph und → mikrotroph. welche sich gegenseitig bedingen und durch Fort-
Bioturbation (bioturbation): Umlagerung von Boden- pflanzung in einem abgemessenen Gebiete dauernd
schichten durch Tiere, z. B. durch die Grabtätigkeit erhalten“. Vgl.→ Gemeinschaft. → Ökosystem.
der Regenwürmer. B. ist eine der Voraussetzungen biozönotische Regeln, biozönotische Grundprinzi-
für die → Humusform Mull. B. gibt es auch im Sedi- pien: Gesetzmäßigkeiten über den Aufbau von Le-
ment von Gewässern (engl. auch biogenic sorting), bensgemeinschaften (→ Biozönose). 1. Vielseitige
z. B. durch den Schlammwurm Tubifex oder den Lebensbedingungen ermöglichen hohe → Artendich-
Wattwurm Arenicola. → Turbation. te, jedoch meist mit geringen Individuenzahlen der
Biotyp (biotype): genetisch homogene, in der Na- einzelnen Arten. 2. Einseitige und extreme Lebens-
tur vorkommende Gruppe von Individuen, die durch bedingungen führen zu Artenarmut; die vorhandenen
Selbstbefruchtung oder Parthenogenese entstanden Arten zeigen dafür größeren Individuenreichtum. Die-
ist und sich physiologisch („physiologische Rasse“) ses sind die „Thienemann’schen Regeln“. 3. Außer-
von anderen B.en derselben Art unterscheidet. Vgl. dem gibt es ein von Franz aufgestelltes Prinzip: Je
→ Ökotyp. kontinuierlicher sich die Milieubedingungen in einem
Bioverfügbarkeit (bioavailability): in der → Ökoto- Lebensraum entwickelt haben, je länger er gleich-
xikologie Ausmaß der Aufnahme von → Umweltche- artige Umweltbedingungen aufgewiesen hat, umso
mikalien durch Organismen, entweder direkt mit der artenreicher, ausgeglichener und stabiler kann seine
Nahrung oder diffus aus dem umgebenden Medium. Lebensgemeinschaft sein.
Biovolumen (biovolume): Volumen des Körpers von biozönotischer Konnex: älterer Ausdruck für das
Tieren oder Summe der Körpervolumina in einem Beziehungsgefüge zwischen den Organismen (→
Tierbestand. Das B. wird bisweilen als Ersatz für die Gemeinschaft, → Biozönose) eines Lebensraums (→
→ Biomasse in einem Messzylinder in einer Flüssig- Biotop) oder einer kleineren räumlichen Einheit wie
keit (bei Alkoholmaterial in Alkohol) aus der Differenz ein → Mikrohabitat oder eine Einzelpflanze. Der b.
des Meniskus vor und nach dem Eintauchen des K. ist vor allem durch Nahrungsbeziehungen struktu-
Tiermaterials bestimmt. Das B. entspricht etwa dem riert; aber auch andere Wirkungen spielen eine Rolle
Frischgewicht (→ Biomasse), da das spezifische Ge- (→ interspezifische Wechselwirkung). Ein neuerer
wicht lebender Tiere um 1 g cm−3 liegt. Terminus ist → ökologisches Netzwerk.
biozentrisch (biocentric): Bezeichnung für eine biozönotisches Gleichgewicht (biocoenotic bal
Sichtweise der Welt, bei der der Mensch die Lebens- ance, biocoenotic equilibrium): das dynamische
welt in den Mittelpunkt stellt. → anthropozentrisch, → Abhängigkeits- und Wirkungsgefüge in einer Le-
ökozentrisch. bensgemeinschaft (→ Biozönose), das trotz der Be-
Biozid (biocide): chemischer Stoff, der Organismen völkerungsschwankungen der einzelnen Arten oder
abtötet. Der Begriff umfasst im Wesentlichen die → anderer Einflussgrößen (Störung, klimatische Va-
Pestizide, aber auch andere → Umweltchemikalien. riation, stochastische Wirkungen) in seiner Struktur
erhalten bleibt, solange nicht grundsätzliche Milieu-
45 Blütenbesucher
änderungen eintreten. → ökologisches Gleichge- Blattmassenverhältnis (leaf mass ratio, LMR): die
wicht. Relation gesamte Blattmasse zur gesamten Biomas-
Biozyklus (biocycle): durch Organismen in Gang se für eine Pflanze oder einen Pflanzenbestand.
gehaltener → Stoffkreislauf. Auch selten gebraucht Blattmine (leaf mine): von Insektenlarven erzeugter
für eine der drei Untereinheiten der Biosphäre – Fraßgang im Inneren von Blättern. Eine unversehr-
Meer, Süßwasser oder Land. te Epidermis oder wenigstens Kutikula schließt den
Bisystem: seltener gebraucht für eine → interspezi- Minenhohlraum nach außen ab. Je nachdem ob Pali-
fische Wechselwirkung zwischen zwei Arten. saden- oder/und Schwammparenchym ausgefressen
bivoltin (bivoltine): Bezeichnung für Tiere (vor allem werden, lassen sich ober-, unter- und beidseitige
Arthropoden) mit zwei Generationen im Jahr. → pluri- Minen unterscheiden, wobei als vierter Typ noch die
voltin, → univoltin, → semivoltin. epidermalen Minen hinzukommen. Larven, die nur
Black-Box-System (black-box system): ein System, nach einer Richtung fressen, erzeugen → Gangmi-
über dessen Organisation mit Ausnahme von Be- nen, die nach allen Richtungen fressenden dagegen
ziehungen zwischen → Inputs und → Outputs nicht → Platzminen; letztere sind stammesgesichtlich ur-
bekannt ist. Erkenntnisse über die Eigenschaften von sprünglicher. → Pflanzenmine. → Minierer.
B.en nur aus diesen Input/Output-Relationen sind be- Bleicherde, Bleichboden: → Podsol.
grenzt. Bleiregion: → Brachsenregion.
Blänke: → Kolk. Blockhalde: → Schutthalde.
Blasenwatt: Sand an Brandungsbänken, der zwi- Blumenuhr (flower clock): → Tagesperiodik in der
schen den Sandkörnern Luft enthält. Hier leben Öffnungszeit von Blüten und Blütenständen, die in
neben Meerestieren (Polychaeten, Amphipoden) be- Beziehung zu den → Blütenbesuchern steht. → Blü-
reits Landtiere: an der Nordsee z. B. algenfressende tenökologie.
Staphyliniden ( Diglotta), Fliegenlarven als Detritus- Blühphänologie (flowering phenology): zeitliche Ab-
fresser und Carabiden ( Bembidion) als Räuber. folge (→ Phänologie) für den Blühbeginn von Pflan-
Blastochorie (blastochory): die Ausbreitung von zen eines Gebietes. Die Staffelung im Blühtermin
Pflanzen über Selbstausläufer, z. B. bei der Erdbeere könnte mindestens zum Teil das Ergebnis interspezif-
Fragaria. → Autochorie. scher Konkurrenz um → Blütenbesucher sein.
Blattfall, Laubfall (leaf fall): Abwurf der Blätter bei Blüte (bloom): in Gewässern → Algenblüte.
ausdauernden Pflanzen, ermöglicht durch die Aus- Blütenbestäubung (pollination): seltener Polli-
bildung eines Trennungsgewebes an der Basis des nation; Übertragung von Pollen auf die Narbe des
Blattstiels. Dauergrüne Gewächse und Tropenpflan- Fruchtknotens. Dies ist möglich durch Selbstbestäu-
zen verlieren ihre Blätter während des ganzen Jah- bung (→ Autogamie) oder als Fremdbestäubung (→
res, sommergrüne Holzpflanzen werfen das Laub im Allogamie) durch Wind (→ Anemophilie), Wasser (→
Herbst ab, Holzpflanzen in Trockengebieten zu Be- Hydrophilie) oder Tiere (→ Zoophilie); bei Letzterer
ginn der Dürrezeit. unterscheidet man B. durch Insekten (→ entomophil),
Blattflächendauer (leaf area duration, LAD): in Vögel (→ ornithophil) und Fledermäuse (→ chiropte-
einer graphischen Darstellung die Fläche unter der rophil). In ihrer wechselseitigen Anpassung zeigen →
Kurve, in der der → Blattflächenindex für die gesamte Blütenbesucher und Blüten einen unterschiedlichen
Vegetationsperiode gegen die Zeit aufgetragen ist. Grad der Spezialisierung; dafür gibt es eine umfang-
Blattflächenindex (leaf area index, LAI): BFI; Mess- reiche Terminologie (Tabelle. 3): Die Blüten haben
zahl für die Belaubungsdichte der Pflanzendecke. Der keine (→ allophil), wenig (→ hemiphil) oder viel (→
B. gibt an, wie groß die Oberfläche sämtlicher Blätter euphil) Anpassungen an die Bestäuber entwickelt;
der Pflanzen über einer bestimmten Bodenfläche ist. diese ihrerseits sind nicht (→ dystrop), wenig (→
Die → Primärproduktion ist bei mittleren Werten des allotrop), stark (→ hemitrop) oder ausschließlich (→
B. (bei Nutzpflanzen um 4) am höchsten. Wird der eutrop) auf die Nutzung von Blüten spezialisiert. Die
Pflanzenbestand zu dicht, ist die Gaswechselbilanz Blüten werden von vielen Taxa (→ polyphil), wenigen
an den schattigsten Stellen nicht mehr positiv. Eine verwandten Taxa (→ oligophil) oder nur eine Art bzw.
Zuname des B. auf Werte weit über 10 ist durch den nahe verwandten Arten (→ monophil) bestäubt; die
Lichtmangel begrenzt. Blütenbesucher können viele Pflanzentaxa (→ poly-
Blattflächenverhältnis (leaf area ratio, LAR): „Ober- trop), wenig Pflanzentaxa (→ oligotrop) oder nur eine
flächenentwicklung“; die Relation gesamte Blattfläche Pflanzenart bzw. nahe verwandte Pflanzenarten (→
zur Gesamtblattmasse (als Frisch- oder Trockenmas- monotrop) als Ressource nutzen.
se) für eine Pflanze oder einen Pflanzenbestand. Das Blütenbesucher (flower visitor): Tier, das zu seiner
B. ist ein Maß für die Fähigkeit zur Austrocknungsver- Ernährung Blüten besucht und dabei als „Bestäuber“
meidung (→ Dürreresistenz). (engl. pollinator) (→ Blütenbestäubung) eine Rolle
Blattfraß (leaf feeding): jegliche Form des Tierfra- spielen kann. Nach ihrem Anpassungsgrad unter-
ßes an Pflanzenblättern, wobei zuweilen charakte- scheidet man → dystrope, → allotrope, → hemitrope
ristische Fraßbilder zurückbleiben (→ Skelettierfraß, und → eutrope Arten (→ Zoophilie) (vgl. Tabelle. 3).
→ Fensterfraß, Schabefraß, Lochfraß, Ankerfraß, → Die Blüten können Nektar (→ Nektarblume) oder Pol-
Randfraß, → Blattmine).
Blütenökologie 46
Tabelle 3: Blütenbestäubung. Terminologie für den Grad der Anpassungen im System Blütenbestäuber-Blüte.
Typ der Anpassung Zunehmender Grad der Spezialisierung
Morphologische Anpassung der Blüte von gering bis stark:
→ allophil, → hemiphil, → euphil
Zahl der Taxa unter den Blütenbesuchern von viel bis wenig:
→ polyphil, → oligophil, → monophil
Anpassung des Blütenbestäubers von gering bis stark:
→ dystrop, → allotrop, → hemitrop, → eutrop
Zahl der vom Blütenbestäuber besuchten Pflanzentaxa von viel bis wenig:
→ polytrop, → oligotrop, → monotrop
len (→ Pollenblume) als Nahrung anbieten. Manche Imagines der Flöhe und Stechmückenweibchen. →
B. fressen an Blütenorganen. Stechsauger.
Blütenökologie, Blütenbiologie (pollination ecology, Blutsee: Gewässer mit einer → Algenblüte, die aus
anthecology): Teilgebiet der Ökologie, das sich mit roten Formen besteht, z. B. Euglena sanguinea (be-
dem Modus der → Blütenbestäubung, den Wechsel- sonders in Hochgebirgsseen), Haematococcus plu-
beziehungen und der → Koevolution zwischen → vialis (in Regenpfützen).
Blütenbesuchern und den Blütenpflanzen befasst. Boden (soil): die durch physikalische und chemi-
Wichtige Themen der B. sind: Anpassung im Bau der sche Gesteinsverwitterung, durch → biogene Um-
Blüte an spezielle Bestäuber, Produktion von Nektar, setzungen organischer Humusbildner (→ Humus)
Lockwirkung von Blütenfarbe, -form und -duft, Anpas- und durch mannigfache Verlagerungsvorgänge ent-
sungen der Bestäuber (Mundwerkzeuge, Sammel- standene, verschieden fein verteilte Lockererde auf
vorrichtungen, Suchverhalten, Verhaltensweisen wie den Gesteinen der festen Erdrinde. Der Boden ist
Schweben vor der Blüte, Tagesrhythmus im Blüten- ein Dreiphasensystem, in dem sich → Lithosphä-
besuch, Lernvorgänge, interspezifische Konkurrenz), re, → Hydrosphäre und → Atmosphäre gegenseitig
→ Kosten-Nutzen-Analyse für nektar- und pollenpro- durchdringen. Der vertikale Anschnitt (→ Bodenprofil)
duzierende Pflanzen und diese Produkte eintragende weist mehrere durch Chemismus, Gefüge, Farbe und
Tiere. Mächtigkeit gekennzeichnete Horizonte (→ Boden-
Blütenstetigkeit (flower constancy, pollinator horizont) auf, die von der Erdoberfläche bis zum un-
constancy): mehr oder weniger starke, sinnesphy- verwitterten, von der B.bildung nicht mehr erfassten
siologisch bedingte Beschränkung mancher Blüten- Gestein reichen. Diese Horizonte können den B.mi-
besucher auf bestimmte Pflanzenarten, die genetisch kroorganismen und der B.fauna (→ Edaphon) als
fixiert ist oder auf Erfahrung beruht. Je nach der Lebensraum und den höheren Pflanzen als Wurzel-
Weite des Blütenwahlspektrums spricht man von ort dienen. Sie sind unter Wirkung bodenbildender
Stenanthie oder Euryanthie; die Begriffe sind jedoch Faktoren (Gestein, Klima, Vegetation, Tiere, Relief,
relativ. Stenanthe Blütenbesucher können in anderen Stau- und Grundwasser, gegebenenfalls menschli-
Gebieten euryanth werden, d. h. mehrere Blumenar- che Wirtschaft) entstanden und in dauernder Umfor-
ten besuchen. Hohe B. ist für Pflanzen von Vorteil, da mung begriffen.
für sie die Wahrscheinlichkeit, arteigenen Pollen von Bodenaggregat (soil aggregate): separater Körper
anderen Pflanzenindividuen zu erhalten, größer ist als Elementarteil der Bodenmatrix, z. B. Krümel (→
als bei Blütenbesuch durch Generalisten, muss aber Krümelstruktur), Wurmlosung, Polyeder, Prismen,
mit größeren Nektargaben erkauft werden. Auf der Bröckel, Klumpen. → Bodengefüge, → Bodenart.
anderen Seite führt hohe B. bei den Blütenbesuchern Bodenalkalinität: → Bodenreaktion.
zu effektiverer Nutzung von Pollen und Nektar. Bodenart, Bodentextur (soil texture): Körnung des
blutiger Schnee (red snow, watermelon snow): roter Bodens; Ausbildung des Bodens nach dem Anteil
Schnee; Schnee im Hochgebirge und in der Arktis, der Kornfraktionen Sand (2–0,063 mm nach der in
der von kältetoleranten Algen (z. B. Chlamydomonas Deutschland üblichen Einteilung), Schluff (0,063–
nivalis, Mesotaenium berggrenii) rot gefärbt ist. 0,002 mm) und Ton (unter 0,002 mm). Die Benennung
Blutparasit (blood parasite): im Blutgefäßsystem der B. erfolgt nach der vorherrschenden Kornfraktion
der Wirbeltiere lebender → Parasit (z. B. der Pär- (Abb. 7). Lehm nimmt eine Mittelstellung mit 40 %
chenegel Schistosoma oder der Malariaerreger Sand, 40 % Schluff und 20 % Ton ein. Alle diese
Plasmodium), im weiteren Sinne auch → Blutsauger Fraktionen gehören zum „Feinboden“, der „Grob-
einschließend. boden“ (Bodenskelett) umfasst Kies (63–2 mm) und
Blutsauger (blood-sucker): ein sich vom Blut an- Steine (über 63 mm). Bei einem hohen Skelettanteil
derer Arten ektoparasitisch (→ Ektoparasit) ernäh- (über 75 %) handelt es sich um einen Skelettboden.
rendes Tier, z. B. Blutegel, Tierläuse, Bettwanzen, Die B. wird über die Kornfraktionen durch Sieb- und
47 Bodendichte
%
100
S, s : Sand, sandig
L, l : Lehm, lehmig
U U, u : Schluff, schluffig
80 T, t : Ton, tonig
lU
sU
60 uL
% Schluff
0% Sand
(2-63um)
l (63-2000um)
l
40
uS sL tL lT
lS
20
S tS sT T
0
0 20 40 60 80 100 %
100% Sand
(63-2000um)
l %Ton (<2um)
l
Abb. 7: Bodenart. Einteilung nach dem Anteil der Kornfraktionen. Bildrechte: verändert nach Schroeder (1969).
Schlämmanalysen ermittelt. Eigenschaften der Bö- Bodenbasizität: → Bodenreaktion.

den mit hohem Sandanteil: gute Wasserführung Bodenbearbeitung (tillage, soil cultivation): in der
und Durchlüftung, geringes Wasserhalte- und Sorp- → Landwirtschaft Vorbereitung des Bodens für die
tionsvermögen, geringer Nährstoffgehalt und gute Einsaat der Kulturpflanzen, Unkrautbekämpfung und
Durchwurzelbarkeit; mit hohem Tonanteil: schlechte Behandlung der Ernterückstände.
Wasserführung und Durchlüftung, hohes Wasserhal- Bodenbildung: → Bodenentwicklung.
te- und Sorptionsvermögen, meist hoher Nährstoffge- Bodenbiologie, Pedobiologie (soil biology, pedobio-
halt, schlechte Durchwurzelbarkeit. Schluff hat dabei logy): Wissenschaft von den Bodenorganismen (→
eine Mittelstellung zwischen Ton und Sand. Bodenmikroflora, → Bodenfauna) und ihren Wech-
Bodenatmung (soil respiration): Bildung von Koh- selwirkungen untereinander wie auch ihrer Funktion
lendioxid durch die Atmung der Wurzeln und die bei Bildung und Dynamik des Bodens sowie bei im
Tätigkeit aller im Boden vorkommenden Organis- Boden ablaufenden Prozessen. → Bodenfruchtbar-
men (→ Edaphon). Von dem ausgeschiedenen CO2 keit. → Zersetzung.
entfallen bis 10 % auf die Wurzelatmung, der Rest Bodenbiota (soil biota): Gesamtheit der Bodenorga-
auf das Edaphon. Die B. wird gefördert durch eine nismen (→ Edaphon). → Bodenfauna und → Boden-
neutrale bis schwach alkalische → Bodenreaktion, mikroflora.
angemessene Sauerstoffversorgung, Feuchtigkeit Bodenbohrer (soil corer): Stahlzylinder zur Entnah-
und Wärme. Die B. dient als Maß für die biologische me von Bodenproben, unter anderem zur Erfassung
Aktivität, also die Intensität der Abbauvorgänge (→ von Eigenschaften des → Bodenprofils oder zur Ex-
Zersetzung) eines Bodens. Im engeren Sinne wird traktion der Bodenfauna (→ Extraktionsmethode).
unter B. der Übergang von CO2 aus dem Boden in die Bodencatena: → Catena.
bodennahe Luftschicht verstanden. Bodendegradation: → Degradation.
Bodenazidität: → Bodenreaktion. Bodendichte: → Lagerungsdichte.
Bodenentwicklung 48
Bodenentwicklung, Bodenbildung, Pedogenese Bodengare (good tilth): Zustand hoher → Boden-

(soil formation, soil evolution, pedogenesis): Ent- fruchtbarkeit in einer landwirtschaftlichen Kultur.
stehung und weitere Entwicklung eines → Bodens Bodengefüge, Bodenstruktur (soil structure): räum-
bis zur Ausbildung eines → Bodentyps. Wichtige liche Anordnung der festen Bestandteile des Bodens,
Faktoren der B. sind Ausgangsgestein, Relief, Klima, durch die das Bodenvolumen in feste Bodensub
Wasser, Vegetation, Mensch. Wichtige Prozesse sind stanz und Porenvolumen geteilt wird. Es gibt drei
Verwitterung, Humusbildung (→ Humus), Gefügebil- Hauptgruppen: beim Einzelkorngefüge sind die Pri-
dung (→ Bodengefüge), → Auswaschung, → Tonver- märteilchen (Minerale, organische Partikel) nicht mit-
lagerung, → Podsolierung, → Hydromorphierung, → einander verklebt; im Kohärentgefüge werden diese
Turbation. Teilchen durch Kohäsionskräfte zusammengehalten;
Bodenerosion (soil erosion): durch Wasser oder beim Aggregatgefüge sind Aggregate als separa-
Wind verursachte Abtragung des Mutterbodens. Mit- te Körper von ihrer Umgebung abgesetzt (z. B. →
tel zur Verhinderung von B. sind Bodenschluss durch Krümelstruktur als wichtige Form des B.s). Zum →
Bepflanzung, Terrassierung der Felder im hügeligen Porenvolumen gehören luftgefüllte Grobporen (mit
Gelände, Anpassung der Bodenbearbeitungsmaß- mittlerem Durchmesser von über 10 µm), mit ver-
nahmen an die natürlichen Landschaftskonturen, na- fügbarem Haftwasser gefüllte Mittelporen (10–0,2
turgemäße Waldwirtschaft. µm) und mit nicht verfügbarem Haftwasser gefüllte
Bodenfalle: → Barberfalle. Feinporen (unter 0,2 µm). Günstig für den Boden ist
Bodenfauna (soil fauna): Tiere des Bodens (→ eine Aufteilung von Substanz zu Porenvolumen im
Edaphon). Nach dem Aufenthalt unterscheidet man Verhältnis 1:1, von Grobporen (mit → Bodenluft) zu
semiaquatische Tiergruppen, die das Bodenwasser Mittel- und Feinporen (mit → Bodenwasser), also Luft
bewohnen (z. B. Thekamöben, Ciliaten, Nematoden) zu Wasser von etwa 2:3.
und im engeren Sinne terrestrische Tiergruppen, die Bodengreifer: ein Gerät zur Entnahme von Ben-
im Luftraum des Bodens existieren (z. B. Regen- thos-Organismen im Meer und in Süßgewässern. Als
würmer, Enchytraeiden, Milben, Asseln, Diplopoden, „Backengreifer“ (engl. grab sampler) besteht es aus
Chilopoden, Insekten). Nach dem Modus der Fort- zwei schweren, gegeneinander beweglichen Teilen
bewegung gibt es Tiere, die sich in den Hohlräumen (Backen), die, wenn sie in geöffnetem Zustand auf
kriechend oder laufend bewegen, → Bodenschwim- den Gewässerboden auftreffen, zuklappen und eine
mer und → Bodenwühler. Nach der Größe lässt sich Portion Sediment aus dem Boden herausnehmen.
die B. in die Mikrofauna (Körper etwa bis 200 µm), Der Bodengreifer in Kastenform („Kastengreifer“,
Mesofauna = Meiofauna (0,2–2 mm), Makrofauna engl. box corer) wird nach dem Hinunterlassen in
(2–20 mm) und Megafauna (über 20 mm) einteilen. weiche Sedimente von Gewässern beim Hieven von
An Ernährungsweisen sind vertreten → Sapropha- der Seite her unten mit einem Messer verschlossen.
gie, Mikrophytophagie (→ mikrophytophag), → Phy- Dadurch können wenig veränderte Sedimentsäulen
tophagie (z. B. Fraß an Wurzeln, → rhizophag), → ausgestochen werden.
Zoophagie. Die B. ist zusammen mit der → Boden- Bodenhorizont (soil horizon): etwa horizontal ver-
mikroflora an der → Zersetzung toter organischer laufende, durch Prozesse der → Bodenentwicklung
Substanz, z. B. der Bodenstreu, beteiligt (→ Öko- entstandene und annähernd einheitliche Bodenzone.
system); außerdem stimulieren Tiere die Tätigkeit der Es lassen sich als Haupthorizonte (engl. master ho-
Mikroorganismen, erhöhen das → Porenvolumen des rizon) unterscheiden: → L-Horizont (Streuschicht),
Bodens, bedingen seine → Krümelstruktur, durchmi- → O-Horizont (organische Auflage), → A-Horizont
schen den Boden (→ Bioturbation). (Oberboden), → B-Horizont (Unterboden), → C-Ho-
Bodenfeuchte (soil moisture): Wassergehalt des rizont (Ausgangsgestein) (vgl. Abb. 8); außerdem
Bodens. Die B. wird durch das → Haftwasser bedingt. unterscheidet man unter anderem → E-Horizont
→ Bodenwasser. (Auswaschungshorizont), → D-Horizont (Gestein,
Bodenfließen: → Solifluktion. aus dem der Boden nicht entstanden ist), → G-Ho-
Bodenflora: → Bodenmikroflora. rizont (von Grundwasser beeinflusster H.), → S-Ho-
Bodenfrost (soil frost): Zustand des Bodens, in rizont (von Stauwasser beeinflusster Horizont), →
dem die Bodenflüssigkeit gefroren ist. B. bedingt das M-Horizont (kolluvialer Horizont), → H-Horizont (Torf-
Absterben vieler nicht frostresistenter Bodenorga- horizont der Moore). Haupthorizonte können durch
nismen (→ Frostresistenz) und die → Frosttrocknis Zusatzbuchstaben in Kleinschrift näher definiert
höherer Pflanzen. oder unterteilt werden (z. B. f = teilweise zersetzte,
Bodenfruchtbarkeit, Bodenfertilität (soil fertility): fermentierte organische Substanz, h = humifizierte or-
Fähigkeit eines Bodens, auf längere Zeit Pflanzen- ganische Substanz oder Humusanreicherung durch
wachstum zu ermöglichen. Voraussetzung für hohe Verlagerung, o = oxidierter Teil, r = reduzierter Teil des
B. sind unter anderem: ausreichende Verfügbarkeit G-Horizontes). Für das nordamerikanische und das
von Wasser und Nährstoffen, hohe biologische Ak- internationale System der Bodentaxonomie lassen
tivität, → Krümelstruktur, geringe Auswaschung von sich → diagnostische Bodenhorizonte unterscheiden.
Nährstoffen. → Bodenprofil.
Bodeningenieur: ein → Ökosystemingenieur.
49 Bodenmikroflora
L L
Of Of
Streu L Oh Oh
Mineral- (Of+Oh) Ah Ah
boden
Ae
B Bh
Bs
C
C
Mull Moder Rohhumus
Abb. 8: Bodenprofil. Landböden mit verschiedenen Humusformen. L, O, A, B, C = Bodenhorizonte, Erklärung

im Text. Bildrechte: in Anlehnung an Kevan (1962).
Bodenklassifikation: → Bodensystematik. der nicht wasserhaltenden Poren von über 10 µm

Bodenklimax: → edaphischer Klimax. Durchmesser (→ Bodenwasser). Wegen der Atmung
Bodenkunde, Pedologie (soil science, pedolo- (→ Bodenatmung) der Pflanzenwurzeln und Boden-
gy): Wissenschaft vom Boden, seinen Eigenschaf- organismen (→ Bodenmikroflora, → Bodenfauna)
ten, seiner Entwicklung, Klassifizierung (→ Bodentyp) ist der Kohlendioxidgehalt im Oberboden meist auf
und Ökologie (→ Bodenbiologie). Die angewandte B. Werte über 0,2 Vol.-% (bis 1,5 Vol.-%) erhöht, der
untersucht den Boden als Standort von Kulturpflan- Sauerstoffgehalt erniedrigt (bis auf unter 10 Vol.-%).
zen mit dem Ziel, die → Bodenfruchtbarkeit zu er- → Bodengefüge.
halten oder zu steigern; ein weiterer Inhalt ist der → Bodenmatrix (soil matrix): die Gesamtheit der fes-
Bodenschutz. ten Partikel und der Porenräume eines → Bodens;
Bodenlösung (soil solution): Bodenwasser mit ge- nach einer engeren Definition die feste Phase eines
lösten Stoffen, die ausgewaschen oder, im Falle von Bodens ohne Bodenlösung und Bodenluft. → Boden-
Nährstoffen, von der Pflanze aufgenommen werden gefüge.
können. Nur ein winziger Bruchteil des Nährstoffvor- Bodenmelioration: → Melioration.
rates von Ökosystemen (unter 0,2 %) befindet sich in Bodenmikroflora, Bodenflora (soil microflora, soil
der B. → Mineralstoffhaushalt. flora): Bakterien (einschließlich Actinomyceten), Ar-
Bodenluft (soil air): Luft im Boden; der in Vol.-% an- chaea und Pilze, die im Boden leben und sich an der
gegebene Luftgehalt sinkt mit steigendem Wasserge- Zersetzung organischer Substanz beteiligen. Außer-
halt und ist bei voller Wassersättigung des Bodens dem können im Boden in den obersten Schichten
gleich Null. Der Luftgehalt bei Wassergehalt der → blaugrüne Bakterien, Grün- und Kieselalgen vorkom-
Feldkapazität (→ Wasserkapazität) wird → Luftka- men. Die Bakterien sind heterotroph, zum Teil aber
pazität genannt; sie entspricht etwa dem Volumen auch autotroph (→ Chemosynthese). Manche Arten
Bodenmüdigkeit 50
leben zeitweise oder ständig unter anaeroben Bedin- Schicht in terrestrischen Lebensräumen als Sied-
gungen. Bakterien nutzen vor allem leicht zersetzli- lungszonen für Tiere. Nach dem System von Elton
che C-Quellen (Zucker, Stärke, Pectin, Cellulose) und umfasst die bodennahe Zone den Luftraum bis etwa
N-Quellen (Aminosäuren, Proteine). Wichtige Spe- 15 cm über dem Boden. → Stratifikation.
zialisten unter den Bakterien sind nitrifizierende (→ Bodenschutz (soil conservation): alle Maßnahmen,
Nitrifikation) und Luftstickstoff bindende Formen (→ um den Boden in seiner Struktur und Leistungsfähig-
Stickstoffbindung). Actinomyceten, einzellig, aber mit keit zu erhalten. Negative Einflüsse auf den Boden
querwandlosem Hyphengeflecht, nutzen auch Lignin. können sein: → Versiegelung, Verdichtung (→ Bo-
Pilze (vor allem Schleimpilze, Schimmelpilze, Hut- denverdichtung), Erosion (→ Bodenerosion), Eintrag
pilze) bilden häufig Mycelien, leben aerob, verwerten von Schadstoffen (→ Umweltchemikalie, → Boden-
als C-Quellen Pectin, Cellulose und Lignin. Manche versauerung), Überdüngung (→ Düngung). → Um-
Formen bilden die → Mykorrhiza. weltschutz.
Bodenmüdigkeit (soil exhaustion, soil fatigue): Bo- Bodenschwimmer: Bodentier, das sich in dem →
denerschöpfung; allmähliches Absinken der Ernte- Bodenwasser schwimmend fortbewegt, z. B. Ciliaten,
erträge, wenn ein Boden wiederholt nacheinander mit manche Nematoden.
der gleichen Pflanzenart bestellt wird. Die Ursachen Bodenskelett: → Bodenart.
hierfür sind unter anderem einseitiger Nährstoffent- Bodenstruktur: → Bodengefüge.
zug, Veränderung der Mikroflora des Bodens, un- Bodensystematik, Bodenklassifikation, Bodentaxo-
günstige Wirkung von Hemmstoffen der Wurzeln oder nomie (soil taxonomy, soil classification): ein Klassi-
Pflanzenrückstände, Anreicherung der Kultur mit be- fizierungssystem für → Bodentypen.
stimmten Schaderregern. Bodentextur: → Bodenart.
Bodenorganismus (soil organism): ein Organis- Bodentyp (soil type): Boden gleichen Entwicklungs-
mus, der zur → Bodenmikroflora oder → Bodenfauna zustandes mit übereinstimmenden Merkmalen, vor
gehört. allem ähnlichen Horizonten (→ Bodenhorizont) und
Bodenpore (soil pore): mit Luft oder Wasser gefüll- Horizontkombinationen (→ Bodenprofil). B.en sind
ter Mikroraum im Boden. → Bodengefüge, → Poren- das Resultat gleichartiger bodenbildender Vorgänge
volumen. (→ Bodenentwicklung), die durch bestimmte Fak-
Bodenprofil (soil profile): vertikaler Ausschnitt des torenkombinationen gesteuert werden. Es gibt ver-
Bodens, der die einzelnen → Bodenhorizonte erken- schiedene Klassifizierungssysteme.
nen lässt. Man unterscheidet als Haupttypen ein A-C- Nach bodeneigenen Merkmalen, nämlich der
und ein A-B-C-Profil. Beispiel für die Horizontabfolge An- oder Abwesenheit definierter → diagnostischer
(Abb. 8): L-Horizont (Lage des unzersetzten Bestan- Bodenhorizonte, richtet sich die in Nordamerika ent-
desabfalls) – O-Horizont (durch Organismen teilwei- wickelte Einteilung in 12 Ordnungen (USDA soil taxo-
se zersetzter (Of) oder stark zersetzter, humifizierter nomy; mit weiterer Unterteilung in Unterordnungen)
(Oh) Bestandesabfall) – A-Horizont (Oberboden; als (engl.): → Alfisol, Andisol (→ Andosol), → Aridisol, →
Ah mit höherem Humusgehalt) – E-Horizont (auch Entisol, → Gelisol, → Histosol, → Inceptisol, → Mol-
Ae; ausgewaschener Horizont) – B-Horizont (Unter- lisol, → Oxisol, → Spodosol, → Ultisol, → Vertisol.
boden, Einwaschungshorizont, Konzentrationszone Für eine Weltbodenkarte unter Federführung der
der eingewaschenen Partikel; als Bh mit Akkumula- FAO-UNESCO und darauf aufbauend eine World Re-
tion von → Huminstoffen, als Bs mit Akkumulation ference Base for Soil Resources (WRB) wurde eine
von → Sesquioxiden) – C-Horizont (unverändertes internationale Klassifikation mit 32 Bodeneinheiten
Ausgangsgestein, z. B. Fels, Sand, Löss). geschaffen (WRB soil classification; im Folgenden
Bodenreaktion (soil reaction): → Wasserstoffionen- nach IUSS Working Group WRB, 2006). Boden mit
konzentration in der Bodenlösung, die den Säuregrad dicker organischer Auflage: → Histosol; anthropo-
des Bodens ausdrückt (Bodensäure, Bodenazidität gene Böden: → Anthrosol, → Technosol; Böden mit
als Gehalt an H+-Ionen, engl. soil acidity); der Gehalt durch Frost oder Gestein eingeschränkter Durchwur-
an Basen (OH−-Ionen) wird als Bodenbasizität oder zelung: → Cryosol, → Leptosol; durch Wasser beein-
Bodenalkalinität (engl. soil basicity, soil alkalinity) er- flusste Böden: → Vertisol, → Fluvisol, → Solonetz, →
fasst. Bezeichnung von Böden nach dem pH: extrem Solonchak, → Gleysol; Böden mit ausgeprägten Pro-
(pH unter 3), sehr stark (3–4), stark (4–5), mäßig (5– zessen bei Eisen/Aluminium: → Andosol, Podzol (→
6), schwach sauer (6–7), neutral (7), schwach (7–8), Podsol), → Plinthosol, → Nitisol, → Ferralsol; Böden
stark (8–9), extrem alkalisch (über 9). Die B. mittel- mit Stauwasser: → Planosol, → Stagnosol; Böden
europäischer Böden liegt zwischen 3 und 8, häufig mit Humusakkumulation: Chernozem (→ Tscherno-
zwischen 5,0 bis 6,5. sem), Kastanozem (→ Kastanosem), → Phaeozem;
Bodensanierung: → Sanierung. Böden mit Anreicherung von Gips, Silicium, Kalk: →
Bodensaugspannung: → Saugspannung des Bo- Gypsisol, → Durisol, → Calcisol; Böden mit Tonver-
dens. lagerung: → Albeluvisol ( = Podzoluvisol), → Alisol,
Bodensäure: → Bodenreaktion. → Acrisol, → Luvisol,→ Lixisol; junge, wenig entwi-
Bodenschicht: 1. (soil layer) → Bodenhorizont. 2. ckelte Böden: → Umbrisol, → Arenosol; → Cambi-
(ground zone, ground layer) Boden und bodennahe sol, → Regosol. Untereinheiten werden mit Hilfe der
51 Bootstrap-Methode
diagnostischen Bodenhorizonte gebildet, z. B. heißt Bodenwärmestrom (ground heat flux): die Wärme-
die basenreiche Braunerde „mollic Cambisol“. Nicht menge, die bei Einstrahlung vom Boden absorbiert
mehr verwendet werden in dieser Nomenklatur die und in tiefere Schichten abgeleitet wird; auf der ande-
Einheiten → Lithosol, → Ranker, → Rendzina, → Xe- ren Seite die Wärmemenge, die bei der Ausstrahlung
rosol, Yermosol (→ Yerma), → Greyzem. wieder der Oberfläche des Bodens zugeleitet wird. →
In Mitteleuropa verbreitet ist ein kombiniertes Sys- Wärmehaushalt.
tem, das sich nach dem Wasserfaktor, der generellen Bodenwasser (soil water): Wasser im Boden; als →
Horizontkombination und spezifischen Eigenschaften Sickerwasser, das den Boden in Poren über 10 µm
der Bodenhorizonte richtet (Übersicht nach Blume Durchmesser durchfließt und das → Grundwasser
et al. 2002): oder Stauwasser (→ Staunässe) bildet, als → Haft-
1. Landböden (terrestrische Böden): → Syrosem, wasser, das an der Oberfläche fester Bodenteile
Lockersyrosem (→ Syrosem), → O/C-Boden (Hu- adsorbiert ist (→ Adsorptionswasser) oder als →
musboden), → Ranker, → Regosol, → Rendzina, → Kapillarwasser in Kapillaren und Poren unter 10 µm
Pararendzina, → Tschernosem (Schwarzerde), → festgehalten wird. Nur ein Teil des B.s ist für Pflanzen
Braunerde, → Terra fusca, → Parabraunerde und → verfügbar (→ Wasserkapazität, → Wasserpotential).
Fahlerde (beide als Lessivé bezeichnet), → Podsol, → Bodenlösung. → Bodengefüge.
→ Pelosol, → Pseudogley, → Stagnogley, → Reduk- Bodenwühler (soil burrower): Bodentier, das sich
tosol. durch den Boden gräbt: Bohrgraber (z. B. Regenwür-
2. Grundwasserböden (semiterrestrische Böden): → mer), Schaufelgraber (z. B. Maulwurf), Scharrgraber
Gley, → Auenboden, → Marsch. (z. B. Grabwespen), Mundgraber (z. B. Ameisen). →
3. Unterwasserböden (subhydrische Böden): → Pro- Graber.
topedon, → Dy (Torfschlamm), → Gyttja (Halbfaul- Bodenzeiger (soil indicator): Pflanze, die als Indika-
schlamm), → Sapropel (Faulschlamm). tor-Organismen (→ Bioindikator) Eigenschaften des
4. Moore: → Moor. Bodens anzeigt, z. B. → Azidophyten geringen pH-
5. Anthropogene Böden: → Kultosol, → Hortisol, → Wert, → Basiphyten hohen pH-Wert, → Halophyten
Rigosol, → Treposol, → Kolluvisol, → Plaggenboden. hohen Salzgehalt. → Stickstoffzeiger, → Nässezei-
Bodenverdichtung (soil compaction): Verfestigung ger. Auch Tiere können B. sein.
des Bodens, z. B. bewirkt durch landwirtschaftliche Bodenzoologie (soil zoology): Wissenschaft von
Maschinen. Das geringere Porenvolumen bedingt der Biologie und Ökologie der Bodentiere. → Boden-
stärkeren Widerstand gegen Durchwurzelung von fauna.
Pflanzen, Verringerung der biologischen Aktivität Bohrer: 1. (borer) Tier, dass sich durch Substrate
(unter anderem aufgrund von Sauerstoffmangel), Er- (z. B. Boden, Holz) bewegt. 2. → Bodenbohrer. 3.
höhung der Erosionsgefahr. Sedimentbohrer für Benthos in Gewässern. → Bo-
Bodenversalzung (soil salinization): in ariden Ge- dengreifer.
bieten zunehmende Konzentration an Salzen im Bohrgraber: sich durch den Boden stemmender →
Boden bei hoch stehendem Grund- oder Stauwasser Bodenwühler. → Graber.
oder als Folge der künstlichen → Bewässerung. B. Bonität (crop yield): auch Ertragsklasse; Ausdruck
tritt vor allem dann auf, wenn die Bodenkapillaren für die Wuchsleistung und Vitalität von Pflanzen.
eine Verbindung zum Grundwasser haben und stän- Bonitierung (engl. bonitation) ist die Ermittlung der
dig Wasser zur Oberfläche nachziehen, das dort ver- Ertragsfähigkeit von Pflanzen- und Tierpopulationen
dunstet. → Salzboden. (z. B. von Fischbeständen).
Bodenversauerung (soil acidification): Zunahme Boom-Bust-Zyklus (boom-bust cycle): in der Popu-
der → Wasserstoffionen-Konzentration in der Boden- lationsökologie eine starke Vermehrung der Indivi-
lösung. Die B. kann unter natürlichen Bedingungen duendichte, gefolgt von einem Populationsrückgang
erfolgen bei Produktion von H+-Ionen durch Koh- oder -zusammenbruch. Ein B. ist bisweilen bei invasi-
lendioxidabgabe der Pflanzenwurzeln und Boden- ven Arten zu beobachten. → Invasionsbiologie.
organismen, → Humifizierung, Oxidation reduzierter Bootstrap-Methode, Bootstrap-Schätzung (bootstrap
Schwefel- und Stickstoffverbindungen, aber auch bei technique, bootstrap estimate, bootstrapping): eine
Verlust von basisch wirkenden austauschbaren Kat- statistische Methode, um den Vertrauensbereich für
ionen (Ca2+, Mg2+, K+, Na+) (→ Austauschkapazität), eine ökologische Größe zu schätzen. Dazu werden
die mit perkolierendem Sickerwasser ausgewaschen Zufallsproben aus den Originaldaten genommen (mit
oder von Pflanzen als Nährstoffe aufgenommen wer- Zurücklegen) und die Berechnungen mit diesen neu-
den. Die B. kann aber auch anthropogen sein: durch en künstlichen Daten, die vielmals erhoben werden,
Düngung mit sauren Düngemitteln (z. B. Superphos- wiederholt. Aus Mittelwert und Standardfehler dieser
phat) und durch infolge von Luftverschmutzung mit „Replikate“ lässt sich die Sicherheit der Schätzung
Schwefeldioxid und Stickoxiden beladene → saure ablesen. B.n werden z. B. für Berechnungen der →
Niederschläge. Diversität oder der → Nischenbreite angewendet. →
Bodenversiegelung: → Versiegelung. Jackknife-Methode.
boreal 52
boreal (boreal): kalt gemäßigt; Bezeichnung für eine sich unterteilen in eine polyhaline (etwa 30 bis etwa
→ Klimazone mit kühlen, feuchten Sommern und kal- 18 ‰), mesohaline (etwa 18 bis etwa 5 ‰) und oligo-
ten Wintern, die über ein halbes Jahr andauern. → haline Zone (etwa 5 bis etwa 0,5 ‰ Salzgehalt). Es
borealer Nadelwald. gibt spezifische Brackwasserarten, die nur hier vor-
borealer Nadelwald (boreal forest, boreal conifer kommen oder optimal gedeihen. Das Artenmaximum
forest): eine → Vegetationszone, in der bei kurzen der Brackwasserorganismen liegt bei 3–8 ‰ Salzge-
Sommern und langen Wintern (→ boreal) Nadelhöl- halt; nur wenige Arten dringen bis zur 17 ‰-Grenze
zer (im nördlichen Europa Fichte, Picea abies, und vor. 75–80 ‰ der Brackwassertiere leiten sich von
Kiefer, Pinus sylvestris) gedeihen. Korrekter wäre die Meerestieren ab [z. B. Cordylophora caspia (Cnida-
Bezeichnung „borealer Wald“, da auch Birke ( Betu- ria), Balanus improvisus (Cirripedia), Idothea viridis,
la), Pappel ( Populus), Weide ( Salix) und Erle ( Alnus) Sphaeroma hookeri (Isopoda), Gammarus duebeni,
vorkommen. Die boreale Nadelwaldzone schließt in Corophium lacustre (Amphipoda)]. 20–25 % stam-
Europa und Nordamerika nördlich an eine boreo-ne- men von Süßwassertieren ab (Rotatorien, einige
morale (oder „hemiboreale“) Mischwaldzone an. → Ostracoden, Insekten).
Taiga. → Biomtyp. Brackwassersubmergenz: die Erscheinung, dass
Botenstoff: → semiochemischer Stoff. manche Organismen, die im salzreichen Meer in
bottleneck (engl.): → Flaschenhals. den verschiedensten Tiefen vorkommen oder dort
Bottom-Up-Kontrolle (bottom-up control): Wirkun- in der oberflächennahen Zone leben, bei Abnahme
gen auf die Struktur eines → Nahrungsnetzes, die des Salzgehaltes nur in tieferen Schichten existieren
gleichsam von „unten“ durch das Angebot und die können. In der Ostsee betrifft dies z. B. Braunalgen
Begrenzung verfügbarer Ressourcen bedingt sind, (Fucus und Laminarien), Muscheln ( Mytilus edulis,
z. B. die Menge toter → organischer Substanz für → Cerastoderma edule, Macoma balthica), die Schne-
Zersetzer oder Nährstoffe/Licht für Pflanzen als Pri- cke Hydrobia stagnorum, die Seepocke Verruca
märproduzenten. Die Wirkung der B. kann sich von stroemia. In der Tiefe ist der Salzgehalt höher; mög-
der Basis auf die höheren → trophischen Ebenen licherweise ist dort auch die Konkurrenz mit anderen
erstrecken. Vgl. → Donor-Kontrolle. → Top-Down- Arten geringer.
Kontrolle. Brandrodung (slash and burn, land clearance by
Bowen-Ratio (Bowen ratio): das Verhältnis zwi- fire): Gewinnung von Kulturland für Pflanzenbau und
schen dem Transfer an → fühlbarer Wärme (also Beweidung durch Rodung und Abbrennen von Wald.
über → Konvektion) und dem Transfer an → latenter In den humiden Tropen sind die Böden humus- und
Wärme (also über → Transpiration). Die B. wird be- nährstoffarm, da der Stoffumsatz rasch verläuft und
rechnet aus den vertikalen Gradienten von → Dampf- die Nährstoffe zu einem hohen Anteil in der lebenden
druck und Temperatur und dient der Abschätzung der Pflanzensubstanz festgelegt sind. Daher ergibt sich
Transpiration von Pflanzenbeständen. die Notwendigkeit zum → Wanderackerbau. In wech-
BPP: Bruttoprimärproduktion. → Primärproduktion. selfeuchten Gebieten hat wiederholte Brandrodung
Brache: 1. (fallowing) im Ackerbau Einschaltung zu feuerresistenten Grasländern und → Savannen
einer oder mehrerer Vegetationsperioden ohne An- geführt. → Feuerökologie.
bau von Nutzpflanzen zur Auffrischung der → Bo- Braun-Blanquet-Skala: → Artmächtigkeit.
denfruchtbarkeit. 2. (set-aside field) brachliegendes Braunerde (brown earth): saurer bis neutraler,
Feldstück. → Brachland. durchlässiger A-(B)-C-Landboden (→ Bodenprofil)
Brachland, Brachfläche (set-aside land, abandoned mit fortgeschrittener Verwitterung und Tonmineralbil-
cropland): ganz allgemein nicht genutzte Bereiche dung. Er entsteht unter einem gemäßigten Klima und
der Kulturlandschaft, in denen die Landwirtschaft auf- trägt als natürliche Waldgesellschaft Laubwald und
gegeben wurde. B. kann ein Refugium für Pflanzen- Mischwald. Man unterscheidet saure B. (Eubrauner-
und Tierarten der offenen Landschaft sein, muss aber de), deren Ausgangsgestein meist Ranker bildeten
– in Mitteleuropa – vor natürlicher Wiederbewaldung (Kieselserie), und die neutrale bis mäßig saure Pa-
bewahrt werden. Der Begriff kann auch die → Brache rab. (Lessivé, grauer Waldboden), deren Ausgangs-
einschließen. gestein zu Pararendzina führte (Mergelserie). →
Brachsenregion, Bleiregion (bream zone): Gewäs- Bodentyp.
serabschnitt im Potamal (→ Potamon) mit einer typi- Braunfäule (brown rot): Umwandlung von Holz in
schen → Fließgewässer-Biozönose. eine rotbraunfarbige Masse durch holzzerstörende
Brackwasser (brackish water): in seinem Salzgehalt Pilze (Basidiomyceten), die vor allem die cellulose-
zwischen dem ozeanischen Wasser und Süßwasser und hemicelluloseartigen Bestandteile angreifen (→
liegendes Gewässer, in dem das Meerwasser durch Ligninabbau, → Weißfäule), wobei braunes, weiches
das Süßwasser der Flüsse, des Grundwassers oder Lignin zurückbleibt; eine Reihe von Pflanzenkrank-
Wasser der Atmosphäre verdünnt wird (→ Ästuar, heiten, z. B. die durch den Pilz Phytophthora infes-
Strandsee, Strandtümpel, Binnenmeer, Küstengrund- tans verursachte B. von Kartoffel und Tomate. →
wasser). Der mixohaline Bereich des B.s liegt zwi- Fäule.
schen dem euhalinen (> etwa 30‰ Salzgehalt) und Braun- und Rotlehm (red and brown clay): ähnlich
dem limnischen (< etwa 0,5‰ Salzgehalt). Er lässt den → Roterden zumeist humusarmer, ockergelb
53 Brutpflege
bis rot gefärbter Boden der Subtropen und Tropen. Brusthöhendurchmesser (diameter at breast
Für ihn ist jedoch eine Verschlämmung des Eisen- height, DBH): BHD; eine Maßzahl für den Durch-
hydroxids in eine an kolloider Kieselsäure reiche messer eines stehenden lebenden Baumstammes in
Grundsubstanz typisch, während die Oberschicht der Brusthöhe (in Mitteleuropa in 1,3 m Höhe). Mit Hilfe
Roterden gerade kieselsäurearm und unplastisch ist. des B.s kann das Volumen (und damit die Masse) des
→ Bodentyp. Holzes eines Einzelbaumes oder eines → Bestandes
Braunwassersee: → dystropher See. → Seentyp. ermittelt werden.
Bray-Curtis-Maß, Bray-Curtis-Index (Bray-Curtis Brutdichte (breeding density): bei Vögeln Zahl der
measure, Bray-Curtis index): eine Maßzahl für die Brutpaare pro Flächeneinheit.
Nicht-Übereinstimmung (→ Ähnlichkeit) von Gemein- Brutfürsorge (parental care): alle Handlungen der
schaften nach der Formel Elterntiere, die ihrer Nachkommenschaft zugute kom-
men und zugleich mit der Eiablage oder der Geburt
n

xij − xik
der Jungen abgeschlossen sind (vgl. dagegen →
Brutpflege, die im weiteren Sinne in B. eingeschlos-
i=1 sen ist). Hierzu gehören z. B. Schutzhüllenbildung
B= n
der Eier im Körper des Weibchens, alle Maßnahmen
xij + xik |

zur Eiablage oder Geburt an von Natur geschützten

i=1 Stellen und an Orten, an denen die Nachkommen
günstige Entwicklungsbedingungen finden, Anlage
( xij, xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe [j, k]; von Nahrungsdepots. Eine komplexe Aufgabe der
n = Gesamtzahl der Arten). Das B. kann einen Wert B. haben die Weibchen vieler → Parasiten, um ihre
zwischen 0 (ähnlich) und 1 (unähnlich) annehmen. Eier oder Jungtiere an oder in geeignete Wirtstiere zu
Als Ähnlichkeitsmaß lässt sich auch der Wert 1– B bringen. B. und Brutpflege erhöhen die Überlebens-
verwenden. → Distanzkoeffizient, → Ähnlichkeitsin- fähigkeit der Nachkommen und die → Fitness der El-
dex. tern. → Lebenszyklus, → ökologische Strategie.
Brennwert, kalorischer Wert (calorific value, cal Brutparasitismus (brood parasitism): besondere
orific content): Energiegehalt der Biomasse von Form des → Parasitismus, bei dem die Weibchen ihre
Pflanzen und Tieren oder Teilen dieser Organismen, Eier in die Nester fremder Arten legen oder die Para-
ausgedrückt als kJ g−1 Trockenmasse (TM). Der B. siten sich im Jugendstadium von ihrem Wirt in deren
wird kalorimetrisch bestimmt, für kleinere Substanz- Nest tragen lassen. Der Brutparasit schmarotzt dabei
mengen z. B. im Mikrobombenkalorimeter (→ Kalori- an den brutfördernden Handlungen (→ Brutfürsorge,
meter). Die B.e schwanken bei höheren Pflanzen um → Brutpflege) des Wirtstieres. Entweder wird nur die
etwa 13–21, bei Arthropoden um 20–28, bei Verte- Nahrung weggefressen, so dass die Wirtsjungen ver-
braten um 15–21 kJ g−1 TM (ungefähre Angaben!). hungern, oder es wird zuerst die Brut des Wirts ver-
1 g Fett hat einen B. von 38,9, 1 g Eiweiß 23,4 (davon zehrt, oder es findet → Raubektoparasitismus statt.
physiologisch verwertbar 17,2), 1 g Kohlenhydrate B. gibt es bei Insekten (z. B. Larven der Chrysididae,
17,2 kJ g−1 TM. Mutillidae, Schmarotzerbienen unter den Apoidae)
Brillouin-Index: → Diversitätsindex. und Vögeln (z. B. Kuckuck, Kuhstärlinge (Icteridae),
broken-stick model (engl.): Typ einer → Arten- Paradieswitwen ( Steganura paradisaea) und einige
Rang-Relation. Enten). Vgl. → Nestparasitismus.
Browsing (aus dem Engl.): Verbiss; Abfressen von Brutpflege (brood care, care of young): jede nach
Zweigen und Knospen der Sträucher und Bäume Abschluss der Eiablage oder Geburt der Jungen zum
durch Säuger (z. B. Rehwild); V. ist Teil des Fraß- Nutzen der Nachkommen von den Eltern ausgeübte
drucks auf Pflanzen und kann zeitweise und stellen- Tätigkeit, die auf Schutz oder Nahrungsversorgung
weise in der Auswirkung auf die → Primärproduktion der Jungen gerichtet ist. Hierzu gehören Herumtra-
größere Bedeutung erlangen. Im Unterschied zum → gen der Eier oder Jungen in besonderen Bruttaschen,
Grazing ist B. selektiv. Körperfalten oder Körperorganen (z. B. manche
Bruchmoor (carr): Sumpfwald; → Niedermoor mit Seeigel, Seesterne, Mollusken, Anneliden, Krebse,
Gehölzvegetation. Vgl. → Bruchwald. Schaben, Fische, Kröten, Frösche, die Monotremen,
Bruchwald (swamp forest): Gehölzvegetation an die Beuteltiere); Brüten der Vögel; Versorgung der
Gewässerufern, die stark unter dem Einfluss von Jungen mit Futter bei sozialen Bienen und Ameisen;
(zeitweise stagnierendem) Grundwasser und perio- Füttern und Schützen bei Vögeln und Säugetieren.
dischen oder aperiodischen Überflutungen steht (→ Meist wird B. von den Weibchen durchgeführt; in eini-
Auenvegetation); B. kann auch aus einem → Nieder- gen Fällen auch vom Männchen (Beispiele: Geburts-
moor entstehen. helferkröte, Alytes obstetricans, trägt Eischnüre um
Brunisem (brunizem): „brauner Prärieboden“ in be- die Hinterbeine gewickelt; Darwinfrosch, Rhinoder-
waldeter Steppenlandschaft, der oft durch → Ton- ma darwini, hat Eier in Kehlsäcken; Seenadeln und
verlagerung, Entkalkung und Humusverarmung aus Seepferdchen haben Junge in Bruttaschen; Stichling
Schwarzerde (→ Tschernosem) hervorgegangen ist. beschützt Brut im Nest). Bei vielen Vögeln und man-
→ Bodentyp.
Bruttoprimärproduktion 54
chen Säugetieren sind beide Geschlechter an der B. geschlossen bleiben, so dass der Wasserverlust auf
beteiligt. Vgl. dagegen → Brutfürsorge. ein Minimum beschränkt bleibt. Zu den C.n gehören
Bruttoprimärproduktion: → Primärproduktion. Pflanzen trockener Standorte (viele Sukkulente der
Bruttoproduktion (gross production): die Gesamt- Liliaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae,
menge der in einem bestimmten Zeitraum neu ge- Mesembryanthaceae, Asclepiadaceae, außerdem
bildeten organischen Substanz (auch gemessen in Welwitschia mirabilis u. a.). Die starken täglichen
Energiewerten; → Energiebilanz) einschließlich der Schwankungen des pH-Wertes in den Vakuolen (di-
durch Stoffwechselvorgänge wieder ausgeschiede- urnaler Säurerhythmus) könnten darüber hinaus ein
nen. Eine wichtige Größe ist die „Bruttoprimärpro- Schutz gegen den Fraß durch manche Phytophagen
duktion“ (→ Primärproduktion). → Nettoproduktion. (→ Phytophagie) sein.
→ Produktion. Campo (port.): Vegetationstyp der → Savanne in
Bruttoproduktionseffizienz, Bruttowirkungsgrad Brasilien, der auf nährstoffarmen Sandböden vor-
der Produktion, Bruttoproduktionsquotient (gross kommt, also edaphisch bedingt ist, z. B. C. cerrado
growth efficiency, gross production efficiency): bei → als lichte Gehölzvegetation. → Llano.
heterotrophen Organismen die Relation zwischen → Canberra metric (engl.): eine Maßzahl für die Nicht-
Produktion (Neubildung von Körpersubstanz) und → Übereinstimmung (→ Ähnlichkeit) von Gemeinschaf-
Konsumption (Gesamtmenge der aufgenommenen ten (basierend auf der Manhattan metric) nach der
Nahrung). → Nettoproduktionseffizienz. → ökologi- Formel
sche Effizienz. → Energiebilanz.
bryophil (bryophilous): Bezeichnung für Organis-
n
men, die bevorzugt in moosreichen Habitaten leben.
1 Xij − Xik
C=
BSB: → biochemischer Sauerstoffbedarf. n i=1 Xij + Xik
Bt-Pflanze: → genetisch veränderter Organismus.
Bult (hummock): kleiner, oft von Ericaceen besie-
delter Hügel auf der Hochfläche von → Hochmooren ( xij, xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe ( j, k);
oder von nasser → Tundra („Bultentundra“). n = Gesamtzahl der Arten). Das B. kann einen Wert
Burosem, Burozem (burozem): brauner Halbwüs- zwischen 0 (ähnlich) und 1 (unähnlich) annehmen.
tenboden, kalkreich, aber nur mit geringem Humus- Als Ähnlichkeitsmaß lässt sich auch der Wert 1 – C
gehalt. B. ist ein Übergangsbodentyp von Steppen zu verwenden. → Distanzkoeffizient, → Ähnlichkeitsin-
Wüsten (→ Sierosem). → Bodentyp. dex.
Buschformation (shrubland): Pflanzenformation (→ canopy fogging (engl.): Baumkronenbenebelung;
Formation), in der Büsche von etwa 3–5 m Höhe vor- eine → Erfassungsmethode für Insekten der Baum-
herrschen. Beispiel: Buschsteppe. kronen, die mit einem Insektizid (z. B. Pyrethrum)
Bythisochorie: → Hydrochorie. eingenebelt werden. Die toten herabfallenden Tiere
werden auf einem Tuch aufgefangen.
cantharophil (cantharophilous): Bezeichnung für
Blütenpflanzen, die vorwiegend durch Käfer bestäubt
C werden (→ Blütenbestäubung). Eine Käferblume
(engl. beetle flower) ist meist eine robuste grünliche
Caatinga (port.): mit → Sukkulenten durchsetztes, oder weiße Scheibenblume ohne Saftmale mit star-
an Mimosaceen und Cactaceen reiches Dorngehölz kem Duft und reichlicher Pollennahrung (z. B. viele
in Brasilien und Mittelamerika. Magnoliaceen).
Cafeteria-Experiment: → Nahrungswahl. Catena, Katena (catena): Abfolge miteinander zu-
calcic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. sammenhängender Grundeinheiten, z. B. in der
Calcisol (calcisol): nach der WRB-Bodenklassifika- Vegetationsökologie die Vergesellschaftung von
tion ein schwach entwickelter Boden mit Kalkanrei- Vegetationseinheiten in einer charakteristischen
cherungen. → Bodentyp. Sequenz, wie an einem Hang vom Tal zum Gipfel.
Calvin-Pflanze: → C3-Pflanze. Der Begriff wird in der Bodenkunde für eine typische
cambic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. Reihung von Böden aus gleichem Ausgangsmaterial
Cambisol (cambisol): nach der WRB-Bodenklassifi- angewendet, die mit dem Relief oder dem Bodenwas-
kation ein mäßig entwickelter Boden mit verlehmtem sergehalt variieren („Bodenc.“).
und verbrauntem Unterboden. → Bodentyp. CCA: → Korrespondenzanalyse.
Camouflage: → Tarntracht. Cecidie, Cecidium: → Pflanzengalle.
CAM-Pflanze (CAM plant; CAM = crassulacean acid cecidikol: → gallikol.
metabolism): → C4-Pflanze, bei der als spezielle An- Cecidiologie, Gallenkunde (cecidology, cecidiolo-
passung die Bindung von CO2 während der Nacht gy): Gebiet der Biologie, das sich mit der Bildung von
erfolgt und CO2 als Säure – meist Malat – in großen → Pflanzengallen und der Biologie ihrer Verursacher
Vakuolen gespeichert wird (de Saussure-Effekt). befasst.
Tagsüber können wegen dieser Verfügbarkeit von Cecidogen (cecidogen): Stoff, der Gewebe oder Or-
CO2 während der Photosynthese die Spaltöffnungen gane von Pflanzen zur Bildung von Gallen anregt (→
55 chemische Ökologie
Pflanzengalle). C.e können bei tierischen → Galler- tum) aus beobachteter Artenzahl und Zahl der Arten
regern im Speichel vorhanden sein und ursprünglich mit nur 1 oder 2 Individuen:
aus der Pflanze stammen (bestimmte Aminosäuren
bei Blattläusen, pflanzliche Wuchsstoffe bei Gall- a2

mücken) oder aus einem während der Eiablage Ŝmax = Sobs +
abgegebenen RNS-haltigen Sekret bestehen (bei 2b
Blattwespen der Gattung Pontania).
cecidophag (cecidophagous): Bezeichnung für Tie- ( Sobs = Gesamtzahl der gefundenen Arten; a = Zahl der
re, die sich von → Pflanzengallen ernähren, unab- Arten mit 1 Individuum; b = Zahl der Arten mit 2 Indivi-
hängig davon, ob die Cecidophagen die Gallbildung duen). → Diversität.
verursacht haben oder nicht. Chaparral (span.): (chaparral): Vegetationstyp in
Cecidophyt: Pflanze als → Gallerreger. Kalifornien von Macchie-ähnlichem Aussehen, vor-
Cecidozoon: Pl. Cecidozoen; Tier als → Gallerreger. wiegend aus immergrünen Hartlaubgewächsen. →
Cellulolyse (cellulolysis): Celluloseabbau; Abbau Hartlaubvegetation.
von Cellulose-haltigen Stoffen (→ Zersetzung) als Charakterart, Kennart (characteristic species, faith-
einer der Hauptkomponenten pflanzlicher Streu. Hier- ful species): pflanzensoziologischer und tieröko-
für werden Cellulasen benötigt, die von einer Reihe logischer Begriff für Arten, die in einem größeren
von Mikroorganismen (→ Bodenmikroflora) wie Gebiet ganz oder vorzugsweise in einer bestimmten
Bakterien, Actinomyceten oder Pilzen, aber nur von → Pflanzenassoziation oder Tiergemeinschaft oder
wenigen Tieren (z. B. Schnecken, manche Dipteren- einem bestimmten Biotoptyp (→ Biotop) vorkommen.
larven, manche Regenwürmer) selbst synthetisiert → Treue.
werden können. Andere tierische → Zersetzer haben charakteristische Artenkombination (characteristic
symbiotische Mikroorganismen im Darm für die C. in species combination): Gruppe von Arten einer Tier-
Nahrungssubstraten. → Ligninabbau. oder Pflanzengemeinschaft, die in einer Vielzahl von
cerophag (cerophagous): Bezeichnung für Tiere, die Proben eines Bestandes (→ Biotop) vorkommt.
Wachs fressen, z. B. Raupen der Wachsmotten ( Gal- charismatische Art: → Flaggschiffart.
leria mellonella, Achroia grisella), die zu ihrer Ent- Chasmophyt: → Felspflanze.
wicklung allerdings außerdem noch stickstoffhaltiges Chelate (chelates): metallorganische Komplexe,
organisches Material benötigen. bei denen ein Metallion klammer- oder scherenartig
Chalkophyt, Metallophyt (metallophyte): Schwer- von einer organischen Verbindung über Haupt- und
metallpflanze; Pflanze, die auf Böden wächst, Nebenvalenzen gebunden wird. C. spielen beim
deren Gehalt an Schwermetallen hoch ist (→ Stofftransport, z. B. im Boden oder bei der Aufnahme
Schwermetalltoleranz). Beispiel: → Galmeipflanze, von Nährstoffen durch die Pflanzen eine große Rolle.
→ Serpentinpflanze. Die Schwermetallvegetation ist Schwermetalle können als C. in die Nahrungskette
niederwüchsig, von geringer Produktivität und arten- gelangen. In Gewässern sind C. aus Huminsäuren
arm. Das Vorkommen von C.en im Gelände kann und Eisen weit verbreitet.
Hinweise auf Lagerstätten von Erzen (z. B. Galmei) chemische Informationsübertragung (chemical in-
geben. → Schwermetallboden. formation transfer): Übertragung von Informationen
Chamaechorie: → Anemochorie. zwischen Organismen über chemische Signale; c. I.
Chamaephyt (chamaephyte): Oberflächenpflanze; ist in der Ökologie intraspezifisch (→ Pheromon) und
eine besondere → Lebensform der Pflanzen, deren interspezifisch (→ Allomon, → Kairomon) von Bedeu-
Erneuerungsknospen sich während der ungünstigen tung. Im weiteren Sinne beinhaltet c. I. auch jegliche
Jahreszeit oberhalb (bis höchstens 25 cm) der Bo- Wirkung von Stoffen, die von Organismen abgeschie-
denoberfläche befinden (vgl. Abb. 30). Zu den Ch. den werden. → semiochemischer Stoff, → Ökomon.
en gehören Halb- und Zwergsträucher mit holzigen chemische Mimikry (chemical mimicry): die Nach-
Stängeln, Polsterpflanzen, aber auch Arten mit nie- ahmung von chemischen Signalen, die der Täu-
derliegenden oder kriechenden Stängeln (Kriech- schung des Empfängers dienen sollen. Beispiele: →
stauden), Strauchflechten oder Deckenmoose. Täuschblumen; Einmieter in Ameisennestern mit der
Chaos (chaos): nicht vorhersagbares Verhalten Produktion von Pheromonen, die denen der Wirts-
eines → dynamischen Systems, in dem determi- art entsprechen (→ Synökie); der Blattlausparasitoid
nistische nicht-lineare Beziehungen (deshalb auch Lysiphlebus testaceipes, der die chemischen Erken-
„deterministisches C.“) zwischen den Komponenten nungsmuster von Blattläusen ( Aphis) imitiert und
bestehen und deshalb kleine Unterschiede im Aus- deshalb von Ameisen (→ Trophobiose) nicht ange-
gangszustand zu großer Variation in späteren Zu- griffen wird.
ständen führen (chaotischer → Attraktor). Chaotische chemische Ökologie (chemical ecology): Teilgebiet
Dynamik gibt es z. B. bei → Fluktuationen in der → der → Ökologie, das sich mit der Rolle von chemi-
Populationssdichte (→ Populationsdynamik). schen Stoffen bei der Interaktion zwischen Organis-
Chao-Schätzmethode (Chao’s estimator): eine men beschäftigt. Wichtige Bereiche der c.n Ö. sind
Schätzmethode für die → Artenzahl (→ Artenreich- die → chemische Informationsübertragung (→ se-
miochemischer Stoff), die besonders bei staatenbil-
chemische Reinigung 56
denden Insekten (→ soziales Insekt) von Bedeutung organotroph sind (Wasserstoffdonator organische
ist, und die chemische Abwehr gegen Freßfeinde, Stoffe). Beispiel: manche Bakterien, die Pilze, Tiere.
z. B. bei Pflanzen durch → sekundäre Pflanzenstoffe. → Stoffwechseltyp.
chemische Reinigung: dritte Stufe der → Abwas- chemoorganoheterotroph (chemoorganoheterot-
serreinigung. rophic): Bezeichnung für Organismen, die → che-
chemischer Sauerstoffbedarf (chemical oxygen de- motroph (Energiegewinn aus Redox-Vorgängen), →
mand, COD): CSB, in Gewässern die Gesamtmenge organotroph (Verwendung organischer Stoffe als H-
an Sauerstoff, die zur Oxidation der vorhandenen Donator) und heterotroph sind (Nutzung organischer
organischen und anorganischen Stoffe benötigt wird. Stoffe als C-Quelle; → Heterotrophie). Beispiel: Pilze,
Der c. S. wird meist über den Kaliumdichromat-Ver- Tiere. → Stoffwechseltyp.
brauch bestimmt und dient zur Erfassung der orga- Chemostat (chemostat): ein Gefäß mit einer Kultur
nischen Belastung von Gewässern. Dabei liegt der c. von Mikroorganismen, in das aus einem Vorratsgefäß
S. höher als der → biochemische Sauerstoffbedarf. Nährlösung mit konstanter Zuflussrate einfließt und
chemische Schädlingsbekämpfung (chemical aus dem entsprechend Flüssigkeit abfließt. Sind die
control): Bekämpfung von Schädlingen mit giftig wir- Wachstumsrate der Mikroorganismen und die Ver-
kenden chemischen Stoffen, vorwiegend im → Pflan- dünnungsrate (als Volumenwechsel pro Zeiteinheit)
zenschutz mit → Pflanzenschutzmitteln (→ Pestizid). gleich, befindet sich die Kultur im → Fließgleichge-
→ Schädlingsbekämpfung. wicht. Sie ist substratkontrolliert und als Folge kon-
chemoautotroph (chemoautotrophic): Bezeichnung stanter Milieubedingungen stabil. Die Anlage lässt
für Organismen, die → chemotroph (Energiegewinn sich leicht automatisieren und als Laborsystem (→
aus Redox-Vorgängen) und autotroph sind (Nutzung ökologisches System, → Mikrokosmos) für Versu-
von CO2 als C-Quelle; → Autotrophie), also über den che verwenden, die z. B. Populationsparameter (wie
Prozess der → Chemosynthese Kohlenstoff assi- Wachstumsraten in Abhängigkeit von Substratfakto-
milieren. Beispiel: Nitratbakterien, manche Denitri- ren) oder Feind-Beute-Beziehungen (→ Räuber-Beu-
fikanten. → Stoffwechseltyp. → photoautotroph, → te-System) betreffen.
chemoheterotroph. Chemosterilisation (chemosterilization): die Sterili-
chemoheterotroph (chemoheterotrophic): Bezeich- sierung von Insektenmännchen durch chemische Stoffe
nung für Organismen, die → chemotroph (Energie- (Chemosterilantien; z. B. Triphenylzinn-Verbindungen)
gewinn aus Redoxvorgängen) und heterotroph leben im Rahmen von → Selbstvernichtungsverfahren als
(Nutzung organischer Stoffe als C-Quelle; → Hetero- Methode der → biologischen Schädlingsbekämpfung.
trophie). Beispiel: manche Denitrifikanten und Desul- Chemosynthese (chemosynthesis): synonym ist
furikanten. → Stoffwechseltyp. → chemoautotroph. Chemoautotrophie (→ chemoautotroph); Fähigkeit
Chemokline (chemocline): chemische „Sprung- bestimmter Bakterien, Kohlendioxid zu assimilieren
schicht“ in einem stehenden Gewässer mit einem (→ Autotrophie) und die für die CO2-Reduktion erfor-
deutlichen Konzentrationsgefälle an gelösten Stof- derliche Energie bestimmten chemischen Reaktionen
fen in vertikaler Richtung, meist zwischen dem nicht (→ chemotroph) zu entnehmen. Beispiele: Oxidation
durchmischten Tiefenwasser (→ Monimolimnion) von NH3 zu NO2− und NO3– (→ Nitrifikation); Oxidation
der → meromiktischen Seen und der durchmischten von Fe2+ zu Fe3+ (→ Eisenbakterien). → Photosynthe-
Oberflächenschicht. → Metalimnion, → Thermokline. se. → Stoffwechseltyp.
Chemolimnion (chemolimnion): das nicht durch- Chemotaxis (chemotaxis): Orientierungsbewegung
mischte Tiefenwasser in Seen (→ Monimolimnion), (→ Taxis) frei beweglicher Organismen in chemi-
das einen höheren Salzgehalt hat. → meromiktisch. schen Gradienten (als → Phobotaxis oder Topotaxis).
→ Zirkulation. Positive Ch. führt zur Reizquelle hin (z. B. die Anlo-
chemolithoheterotroph (chemolithoheterotro- ckung von Nematoden durch CO2 der Rhizosphäre),
phic): Bezeichnung für Organismen, die → chemo- negative Ch. von ihr weg (z. B. Flucht vor → Repel-
troph (Energiegewinn aus Redox-Vorgängen), → lents). Eine wichtige C. ist die → Aerotaxis.
lithotroph (Verwendung anorganischer Stoffe als H- chemotroph (chemotrophic): Bezeichnung für Or-
Donator) und heterotroph sind (Nutzung organischer ganismen, die ihre Energie für den Stoffwechsel aus
Stoffe als C-Quelle; → Heterotrophie). Beispiel: viele Reduktions-Oxidations-Prozessen gewinnen, für die
Eisenbakterien. → Stoffwechseltyp. anorganische (→ lithotroph) oder organische Stoffe
chemolithotroph (chemolithotrophic): Bezeichnung (→ organotroph) als Wasserstoffdonator dienen kön-
für Organismen, die → chemotroph (Energiegewin- nen. → phototroph, → Stoffwechseltyp.
nung aus Redox-Vorgängen) und → lithotroph sind Chemotropismus (chemotropism): Bewegung von
(Nutzung von anorganischen Stoffen als H-Donator). Organen festsitzender Organismen als Reaktion auf
Dazu gehören viele Bakterien. → Stoffwechseltyp. chemische Reize, z. B. reagieren Pilzhyphen mit
chemoorganotroph (chemoorganotrophic): Be- positiver Ch. in einem Konzentrationsgefälle mit Zu-
zeichnung für Organismen, die → chemotroph cker, mit negativer Ch. gegen Säuren. → Tropismus.
(Energiegewinnung aus Redox-Prozessen) und → Chernozem: → Tschernosem.
57 circalunare Rhythmik
chionophil (chionophilous): Bezeichnung für Or- Chlorophyll-Methode (chlorophyll method): Bestim-

ganismen, die schneereiche Lebensräume bevor- mung der → Primärproduktion in Ökosystemen durch
zugen. Messung des Chlorophyllgehaltes der Pflanzen pro
Chi-Quadrat-Test (chi-squared test): Χ2-Test; eine Flächeneinheit und Umrechnung auf die Assimila-
statistische Methode, um den Grad des Unterschieds tionsrate. Die relativ ungenaue C.-M. wird vor allem
zwischen einer beobachteten und einer nach einer in produktionsbiologischen Untersuchungen am →
spezifischen Hypothese erwarteten → Häufigkeits- Phytoplankton der Gewässer verwendet.
verteilung zu prüfen. Chlorose (chlorosis): bei höheren Pflanzen Verlust
Chironomus-See (Chironomus lake): durch be- von Chlorophyll in oberirdischen vegetativen Orga-
stimmte Arten der Zuckmückengattung Chironomus nen, häufig in Blättern. Ursachen for C. können unter
(Chironomidae) charakterisierter eutropher See (→ anderem Lichtmangel, Nährstoffmangel oder Einwir-
Eutrophie). → Seentyp. → Tanytarsus-See. kung von Schadstoffen (z. B. Ozon) sein.
chiropterophil (chiropterophilous): Bezeichnung für Choriozönose: → Mikrohabitat.
Blütenpflanzen, deren Bau und biologische Eigen- C-Horizont (C horizon): Schicht (→ Bodenhorizont)
art der Bestäubung durch Fledermäuse entspricht. unterhalb des eigentlichen Bodens, die aus dem Aus-
Eine Fledermausblume (engl. bat flower) zeichnet gangsgestein besteht, aus dem der Boden entstan-
sich unter anderem aus durch nächtliche Blühzeit den ist. → Bodenprofil.
oder nächtliche Nektarabsonderung, säuerlichen Chorologie: → Arealkunde.
oder muffigen Geruch, reichliche Sekretion von meist chromatische Adaptation (chromatic adapta-
schleimhaltigem Nektar, kräftigem Bau, exponierte tion): Fähigkeit einiger Cyanobakterien und Rhodo-
Blütenstellung außerhalb der Baumkrone oder Kauli- phyceen (z. B. Pleurocapsa, Chamaesiphon), ihre
florie (Stammblütigkeit), die den Fledermäusen den Färbung je nach der Qualität des in Gewässer ein-
Anflug ermöglicht (z. B. Agave angustifolia oder Ba- strahlenden Lichtes in komplementärer Weise zu
nane). → Blütenbestäubung. ändern. So sind in Bächen auftretende braune oder
Chitty-Hypothese, Chitty-Krebs-Theorie (Chitty schmutzig grau-grün gefärbte Formen im unteren
hypothesis, Chitty-Krebs hypothesis, „polymorphic Sublitoral von Seen, in das vor allem das grüne Licht
behaviour hypothesis“): Hypothese für die → Re- eindringt, leuchtend rot oder violett gefärbt. Zugrun-
gulation der Populationsdichte von Tieren, beson- deliegender Mechanismus ist die Förderung von
ders Vögeln und Säugern. Die Ch. nimmt an, dass Phycoerythrinen gegenüber Phycocyaninen. Auch für
sich im Verlaufe von Bevölkerungsfluktuationen die blaugrüne Bakterien in der Bodenzone eines Waldes
genetischen Eigenschaften der Population durch → wurde c. A. beobachtet.
natürliche Selektion ändern. So wird bei hoher Popu- chronisch (chronic): Bezeichnung für die Wirkungs-
lationsdichte aggressives Verhalten (→ Aggression) weise eines Faktors, bei der vergleichsweise geringe
begünstigt, das zur Auslese besonders durchset- Intensitäten oder Dosen – über längere Zeit einwir-
zungsstarker Individuen führt, die aber keine so gute kend – einen Effekt bei Organismen bedingen. C.e
Überlebensfähigkeit haben. Wegen der geringeren Wirkungen von → Umweltchemikalien werden in →
Resistenz gegen ungünstige Umweltfaktoren nimmt Biotests geprüft. → akut.
die Populationsdichte dann wieder ab. Chronosequenz (chronosequence): 1. räumliche
chlorierte Kohlenwasserstoffe (chlorinated hydro- Abfolge verwandter Böden, die wegen unterschied-
carbons): Gruppe organischer Verbindungen, die lichen Alters in der Phase ihrer Entwicklung (→ Bo-
Chlor enthalten. Sie werden unter anderem verwen- denentwicklung) differieren. 2. räumliche Abfolge von
det als → Pflanzenschutzmittel (z. B. DDT, Lindan), Ausprägungen der Vegetation, die als „falsche Zeit-
Lösemittel, für Isoliermaterial und als Weichmacher reihe“ zeitliche Entwicklungsphasen (→ Sukzession)
für Kunststoffe (z. B. polychlorierte Biphenyle, PCB). eines Vegetationstyps repräsentieren. Beispiele: →
Heute kommen ch. K. wegen ihrer hohen Stabilität Uferzonierung eines Sees als Abbild der Verlandung;
(→ Persistenz) in weiten Bereichen der Umwelt vor, Kahlfläche, Jungwald, Altwald als Abbild der Wald-
reichern sich als fettlösliche Verbindungen in Orga- sukzession. Vgl. → Catena.
nismen an (→ biologische Akkumulation, → biologi- circaannuale Rhythmik (circannual rhythm): endo-
sche Magnifikation) und können mannigfache akute gene Jahresrhythmik mit einer Periodizität von etwa
und chronische Schäden verusachen, die vor allem 365,25 Tagen. → biologische Uhr. → Jahresperiodik.
das Nervensystem betreffen. circadiane Rhythmik (circadian rhythm): endoge-
Chlorinität (chlorinity): Maßzahl, die den Anteil an ne Tagesrhythmik mit einer Periodizität von etwa 24
Chlorid-Ionen (einschließlich Bromid- und Jodid-Io- Stunden. → biologische Uhr. → Tagesperiodik.
nen) in einem Liter Meerwasser (in Gewichts-Promil- Circalitoral (circalittoral zone): unteres („äußeres“)
le [‰]) angibt. Häufig wird die C. („Cl“) titrimetrisch → Sublitoral im Meer bis zur Kante des Kontinental-
mit Silbernitrat bestimmt und daraus nach der Formel sockels (→ Schelf). → Litoral.
von Knudsen die → Salinität (S ) errechnet S [‰] = circalunare Rhythmik (circalunar rhythm): endo-
1,80655 Cl [‰]. gene Monatsrhythmik mit einer Periodizität von etwa
29,5 Tagen. → biologische Uhr. → Lunarperiodik.
circatidale Rhythmik 58
circatidale Rhythmik (circatidal rhythm): endogene Tiere notwendigen Wirkstoffen, vor allem des Vita-
Gezeitenrhythmik. → biologische Uhr. min-B-Komplexes. → koprophag.
CITES: „Convention on International Trade in En- cold spot, coldspot (engl.): im Zusammenhang mit
dangered Species of Wild Fauna and Flora“ (Wa- der Artendiversität (→ Diversität) als „biodiversity cold
shingtoner Arztenschutzabkommen); ein weltweit spot“ Gebiet mit einer geringen Zahl von Arten. Es
geltendes Abkommen, in dem der Handel mit Pflan- kann als Extremlebensraum seltene Arten beherber-
zen und Tieren beschränkt wird, die bedrohten Arten gen. → hot spot.
angehören. → Rote Liste. Coli-Titer (coli index): das Wasservolumen, in dem
climate matching (engl.): auch „climatic matching“; eine Coli-Zelle (das Bakterium Escherichia coli aus
Vorhersage der potentiellen Verbreitung von einge- dem Stuhl des Menschen) enthalten ist, als Maß für
führten Pflanzen- oder Tierarten unter den gegenwär- die Belastung von Gewässern mit Faekalien. → Ab-
tigen und den zukünftigen klimatischen Bedingungen wasser.
(→ biologische Invasion). Die → Klimahülle der na- Common-Garden-Experiment (aus dem Engl.): →
türlichen Verbreitung im Herkunftsgebiet liefert hierzu Freilandexperiment.
die notwendige Information. C. m. ist wichtig bei der community assembly: → Gemeinschaftsstruktur.
Einführung von Gegenspielern für die → biologische Community Ecology (aus dem Engl.): Ökologie der
Schädlingsbekämpfung. Gemeinschaften, „Gemeinschaftsökologie“; Gebiet
Clusteranalyse (cluster analysis): ein Rechenmo- der → Ökologie, bei dem im Mittelpunkt der Analyse
dell für die numerische → Klassifikation von Daten. biotische Interaktionen zwischen den Populationen
Die zu gruppierenden Einheiten werden durch Merk- einer → Gemeinschaft stehen. Wichtige Themen der
male charakterisiert. Nach der C. werden entweder C. E. sind Pflanzenfressertum (→ Phytophagie), →
die Einheiten oder die Variablen in „Cluster“ gruppiert, Feind-Beute-Beziehungen (→ Prädation), → inter-
so dass die Elemente innerhalb eines Clusters hohe spezifische Konkurrenz, ökologische → Nische, Öko-
Ähnlichkeit aufweisen, während die Cluster unter- logie der → Nahrungsnetze. → Synökologie.
einander deutlich unterschieden sind. Beispiele: compartment (engl.): → Kompartiment.
Gruppierung von Böden einer Landschaft nach ihrer competitive release (engl.): → ökologische Entlas-
Ähnlichkeit; die Ähnlichkeit von Pflanzen- oder Tier- tung.
gemeinschaften, berechnet mit Hilfe eines → Ähn- constraint (engl.): → adaptiver Zwang.
lichkeitsindex. Das Ergebnis der Clusterbildung kann contest competition (engl.): nach Nicholson Form
als hierarchisch aufgebaute Struktur in Form eines → der → Konkurrenz, bei der die überlegenen Individu-
Dendrogramms dargestellt werden. → multivariate en alles das an Umweltgegebenheiten (→ Ressour-
Analyse. cen) bekommen, was sie benötigen; die unterlegenen
14
C-Methode: → Radiokarbonmethode. Individuen erhalten nicht genug, um zu überleben
C/N-Verhältnis (C:N ratio, carbon/nitrogen ratio): die und sich fortzupflanzen. Beispiel: Konkurrenz von
Relation von Kohlenstoff zu Stickstoff in der organi- Grabwespen (Specidae) um eine begrenzte Zahl von
schen Substanz des Bodens. Das C/N-V. ist ein gutes Nisthöhlen. → scramble competition.
Maß für die Zersetzbarkeit (→ Zersetzung) des orga- copiotroph (copiotrophic): Bezeichnung für Mikroor-
nischen Materials durch Mikroorganismen. Bei einem ganimen, die hohe Substratkonzentrationen benöti-
C/N-V. über etwa 25:1 ist die Zersetzungstätigkeit der gen. Gegensatz: → oligotroph. Vgl. → zymogen.
Mikroorganismen gehemmt, da für sie nicht genügend C3-Pflanze, Calvin-Pflanze (C3 plant): höhere Pflan-
Stickstoff für den Aufbau von körpereigener Substanz ze, bei der das erste CO2-Fixierungsprodukt der →
zur Verfügung steht, aller frei werdender Stickstoff Photosynthese eine Verbindung mit 3 C-Atomen ist
wird von den Mikroorganismen biotisch festgelegt (→ (3-Phosphoglycerat). Die Kurve der CO2-Aufnahme
Immobilisation). Bei einem C/N-V. unter etwa 20:1 läuft bei vermehrter Lichtintensität sehr bald flach
wird organischer Stickstoff zu anorganischen Verbin- aus, die höchste Ausnutzung (→ Photosynthese-
dungen abgebaut (→ Mineralisation), die von Pflan- vermögen) liegt bei 15–40 mg CO2 dm−2 Blattfläche
zen als Nährstoffe aufgenommen werden können. Im und Stunde. Der Wasserverlust durch Transpiration
Laufe des Abbaus durch Zersetzer (→ Zersetzung) ist dabei hoch. Die meisten Pflanzen sind C3-P.en. →
sinkt das C/N-V. ab, da organischer Kohlenstoff für C4-Pflanze, → CAM-Pflanze.
die Atmung gebraucht wird und als Kohlendioxid das C4-Pflanze (C4 plant): höhere Pflanze, deren erstes
System Boden verlässt. → C/P-Verhältnis. Fixierungsprodukt der → Photosynthese 4 C-Atome
coecotroph (caecotrophic): Bezeichnung für Ha- enthält (Oxalacetat). Dieser Weg der CO2-Bindung
senartige und einige andere Säugetiere (z. B. viele ist energetisch aufwendiger als der bei den → C3-
Nager), die bestimmte eigene Darmausscheidungen Pflanzen; die CO2-Aufnahme erhöht sich jedoch mit
(Coecotrophe) verzehren. Diese stammen aus dem steigender Lichtintensität bis auf 40–100 mg CO2
Blinddarm (Coecum) und haben einen hohen Anteil dm–2 Blattfläche und Stunde. Außerdem haben C4-P.
von Proteinen wie auch zum Leben der betreffenden en einen geringeren Wasserverbrauch. Sie sind also
dort im Vorteil, wo die Sonneneinstrahlung hoch ist.
59 Darmparasit
Wahrscheinlich sind sie teilweise auch wegen ihrer D

schlecht zu verdauenden Bündelscheidenzellen bes-
ser vor Fraß durch wechselwarme Tiere geschützt.
Dämmerung (twilight): Übergangsphase zwischen
Zu den C4-P.en gehören Arten subtropischer und
Tag und Nacht nach Sonnenuntergang (engl. dusk)
tropischer Gebiete oder auch arider und salzhaltiger
oder vor Sonnenaufgang (engl. dawn), während der
Standorte. Gehäuft sind C4-P.en bei den Poaceen
die Helligkeit ab- bzw. zunimmt (→ Photoperiode).
(wie Mais, Zuckerrohr), den Chenopodiaceen und
Das Licht stammt aus der diffusen Streustrahlung
Amaranthaceen zu finden. Vgl. → CAM-Pflanze.
der oberen Schichten der Atmosphäre, die noch vom
C/P-Verhältnis (C:P ratio, carbon/phosphorus ra-
Sonnenlicht getroffen werden. Man unterscheidet
tio): analog dem → C/N-Verhältnis die Relation von
nach dem Winkel, mit dem die Sonne unter dem Ho-
Kohlenstoff zu Phosphor in der organischen Sub
rizont steht: bürgerliche D. (engl. civil t.) (nicht unter
stanz des Bodens. Das C/P-V. kann Werte über 1000
6°), nautische D. (nautical t.) (nicht unter 12°) und
(Podsole, Braunerden) und unter 100 (Schwarzerde,
astronomische D. (astronomical t.) (nicht unter 18°).
ertragreiche Böden) annehmen und ist ein Maß für
Dämmerungstier (crepuscular animal): Tier, das
die Pflanzenverfügbarkeit von Phosphor als Nähr-
in der Abend- und/oder Morgendämmerung aktiv ist
stoff.
(z. B. Fledermäuse). → Tagesperiodik.
Crassulaceen-Säure-Stoffwechsel: Form des CO2-
Dämmerzone, dysphotische Zone (dysphotic
Stoffwechsels bei → CAM-Pflanzen.
zone): im Meer und in tiefen Süßgewässern Schicht
crowding (engl.): 1. hohe Bevölkerungsdichte (→
unterhalb von etwa 40–50 m (in klarem Wasser
Populationsdichte), die über → dichteabhängige
100 m) Tiefe, die bis 200 m (im Extrem 1000 m) Tiefe
Mechanismen unter anderem zu einer Abnahme der
reicht, in die nur wenig Licht gelangt und in der daher
Individuenzahl führen kann. → Dichteeffekt, → Kol-
keine → Primärproduktion mehr möglich ist. An die D.
lisionseffekt. 2. „mean crowding“. → Ballungsindex
schließt sich im Meer nach unten die → Tiefsee an.
nach Lloyd.
Dammsee, Abdämmungssee (barrage lake): → See,
Cryosol (cryosol): nach der WRB-Bodenklassifika-
dessen Becken durch junge Ablagerungen (wie Mo-
tion ein durch → Kryoturbation geprägter Boden mit
ränen) oder durch Gletscher abgedämmt worden ist.
Permafrost in den oberen 2 m. → Bodentyp.
Dampfdruck (vapour pressure): Gehalt der Luft an
CSB: → chemischer Sauerstoffbedarf.
Wasserdampf (→ Luftfeuchte), gemessen in mm
C-Selektion (C selection): ein → Selektionstyp. →
Quecksilbersäule. Die relative Luftfeuchte lässt sich
C-S-R-Strategie.
berechnen als Relation (in %) zwischen tatsächlich
C-S-R-Strategie (CSR strategy): nach Grime eine
vorhandenem D. und dem bei einer gegebenen Tem-
Form der → ökologischen Strategie bei Pflanzen,
peratur maximal möglichen D. Das Sättigungsdefizit
bei der drei Selektionsfaktoren einen Einfluss ha-
(engl. vapour pressure deficit) ist die Differenz zwi-
ben, interspezifische Konkurrenz (C-Selektion), Un-
schem dem bei einer Temperatur höchstmöglichen
beständigkeit des Habitats (R-Selektion)und Stress
und dem beobachteten D.
(S-Selektion). Dementsprechend unterscheidet man
Darmflora, Darmmikroflora, Darmbakterien (intesti-
(1) C-Strategie (competitive [ = C] strategy): Konkur-
nal flora, gut microflora, gut bacteria): die im Darm
renz durch andere Arten ist ein wichtiger Faktor; (2)
von Tieren lebenden Bakterien, die sich am Abbau
R-Strategie, ruderale Strategie (ruderal ([ = R] stra-
der aufgenommenen Nahrung beteiligen und sie mit
tegy): Anpasssung an häufige Störungen steht im
für den Wirtsorganismus aufschließen. Manche Tiere
Vordergrund; (3) S-Strategie (stress-tolerance [ = S]
fressen deshalb Kot (→ coecotroph, → koprophag).
strategy): Toleranz eines oder mehrerer Stressfak-
Außerdem liefern Bakterien bei Nahrungsspezialisten
toren dominiert als Einflussgröße. Der Anteil dieser
Enzyme (z. B. Cellulasen, Chitinasen), die nicht zur
drei Strategien kann für jede Pflanzen im C-S-R-
Enzymausstattung der Wirtstiere gehören.
Dreieck dargestellt werden (vgl. Abb. 40). → Selek-
Darminhaltsanalyse (gut content analysis): die
tionstyp.
Untersuchung des Darms von Tieren zur Diagnose
Cychrisation, Cychrisierung (cychrization): Ver-
der aufgenommenen Nahrung. Das Methodenspek-
schmälerung des Kopfes bei Käfern, die sich von Ge-
trum ist vielfältig: Es reicht von der Bewertung mor-
häuseschnecken ernähren. C. kommt bei Carabiden
phologischer Strukturen von Nahrungsresten bis zur
(z. B. Cychrus) und Silphiden ( Ablattaria, Phosphu-
→ Elektrophorese.
ga) vor.
Darmparasit (intestinal parasite): Organismus, der
Cyprinidenregion: Gewässerabschnitt im Potamal
als Schmarotzer (→ Parasit) im Darmkanal von Tier
(→ Potamon) mit einer typischen → Fließgewässer-
oder Mensch lebt, z. B. verschiedene Bakterien, Pro-
Biozönose.
tozoen und Würmer. D.en müssen in der Lage sein,
auch ohne Sauerstoff (→ Anaerobier) zu leben, d. h.
ihre Energie aus Spaltprozessen durch den „Gä-
rungsstoffwechsel“ (→ anaerobe Atmung) zu gewin-
nen. Für viele Arten ist jedoch mindestens zeitweise
aerobe Atmung notwendig.
Darwinismus 60
Darwinismus (darwinism): die Theorie von Charles (Phänotypus) von Lebewesen, die oft durch extreme
Darwin, dass Arten durch → Evolution aus anderen Umweltfaktoren bedingt wird, auch nach Beendigung
Arten entstehen und dass dabei → natürliche Selek- dieser Einwirkung über längere Zeit bestehen bleibt,
tion die entscheidende Triebkraft ist. Die Gesetze der aber nicht genetisch fixiert ist. → Modifikation.
Vererbung waren zu der Zeit noch nicht bekannt. Der Dauerquadrat (permanent quadrat): Fläche in einem
Neo-Darwinismus (engl. neo-Darwinism) stellt eine Pflanzenbestand, auf der über längere Zeit in Abstän-
Synthese von evolutionärer Betrachtung, Erklärung den → Vegetationsaufnahmen gemacht werden, um
durch natürliche Selektion und Analyse der geneti- Veränderungen in der Vegetation zu erfassen.
schen Mechanismen dar. Dauerschadgebiet: der Bereich, in dem ein land-
Darwin’scher Dämon (Darwinian demon, Darwini- wirtschaftlicher oder forstlicher → Schädling ständig
an monster): ein hypothetischer Organismus, der in günstige Lebensbedingungen vorfindet und deshalb
allen Merkmalen eine maximale → Fitness hat. Ein Schaden verursachen kann. Beispiel: Kartoffelkraut-
solcher Organismus würde sich sofort nach der Ge- fäule ( Phytophthora) an Kartoffel in humidem Klima.
burt fortpflanzen, er würde unendlich viele Nachkom- Dauerstadium (persistent stage, dauer stage): im
men produzieren und ewig leben. Der D. D. dient als Lebenszyklus von Organismen widerstandsfähiges
gedankliches Konzept, um → ökologische Strategien Stadium, das morphologisch und physiologisch an
(→ life history) beim Vergleich verschiedener Arten zu Extrembedingungen (Nahrungsmangel, Kälte, Hitze,
verstehen. Trockenheit) angepasst ist, z. B. mit einer undurch-
Datenlogger (data logger): programmierbares Ge- lässigen Außenhaut, Entwässerung des Zellplasmas.
rät, in dem über eine bestimmte Zeit über Sensoren D.en sind z. B. → Dauereier, Dauersporen, Samen,
Daten aufgezeichnet werden, die als Datei auf einen → Zysten. Vgl. → Ruhestadium. → Anabiose.
Computer übertragen werden können. DCA: → Korrespondenzanalyse.
Dauerbrüter (continuous breeder): Tierart, die sich DDT: → chlorierte Kohlenwasserstoffe.
zu fast allen Jahreszeiten fortpflanzt. → Warmbrüter, dealpin: Bezeichnung für Pflanzen und Pflanzenge-
→ Kaltbrüter. sellschaften Mitteleuropas, die ihr Hauptverbreitungs-
Dauerei, Latenzei (resting egg, dormant egg): Ei, gebiet im alpinen und alpennahen Gebiet haben und
das resistent gegen Extremfaktoren (Austrocknung, nur in Ausläufern in tieferen Lagen vordringen. Bei-
Frost) ist. D.er kommen z. B. bei Organismen → tem- spiel: das Blaugras Sesleria varia und von ihm be-
porärer Gewässer vor. herrschte „Blaugras-Buchenwälder“.
Dauerertrag (sustainable yield): Entnahme aus Deckenmoor (blanket bog): → Hochmoor auf wel-
einem Bestand vom Menschen genutzter → Ressour- ligem Gelände größerer Ausdehnung in extrem
cen (→ Ernte) in einer Rate, die einen Ersatz durch maritimem Klima (in Europa z. B. in Irland, Wales,
natürliche Prozesse erlaubt. → Ertrag, → maximaler Schottland) mit sehr regelmäßig verteilten Nieder-
Dauerertrag, → optimaler Ertrag. → Nachhaltigkeit. schlägen (an mehr als 235 Tagen im Jahr).
Dauerfrostboden: → Permafrostboden. Deckungsgrad (cover): in der → Pflanzensoziolo-
Dauergesellschaft (permanent community): Pflan- gie gebrauchter Ausdruck für den Mengenanteil der
zengesellschaft, die sich über längere Zeit nicht we- einzelnen Arten einer Gesellschaft. Man projiziert die
sentlich verändert, sich also in einem „Gleichgewicht“ von den Individuen einer Art bedeckte Fläche auf den
befindet (→ Klimax). In einem engeren Sinne sich Boden. Bei mehrschichtigen Gesellschaften muss
in einem Endstadium der → Sukzession befindliche jede Schicht getrennt geschätzt werden. Zusammen
Pflanzengesellschaft, die vor allem von Bodenfakto- mit der → Abundanz ergibt sich eine Skala für die →
ren kontrolliert wird; sie ist also keine vom Klima be- Artmächtigkeit.
dingte → Klimaxgesellschaft und in ihrer Verbreitung Deckungsschutz: → Anachorese.
→ azonal (Beispiele: Salzwiese, Küstendünen). deduktive Methode: → hypothetisch-deduktive
Dauergrünland (permanent pasture land): Gras- Wissenschaft.
land, das ohne Wechsel der Kultivierungsform als Defäkation, Egestion (defecation, egestion): in der
Mähwiese oder Weide genutzt wird. → Energiebilanz von Tieren die als → Fäzes unge-
Dauerhumus, Reservehumus (stable humus): der nutzt ausgeschiedene Energie (bzw. Materie).
schwer zersetzbare Anteil des → Humus im Boden. Deflation (deflation): Abtragung von Boden oder
Dauerkultur: 1. (permanent crop[ping]) Pflanzen- verwittertem Gesteinsmaterial durch Wind. → Wind-
kultur, die erst nach einem Jahr bis mehreren Jah- erosion.
ren, dann aber über längere Zeit, Ertrag bringt, z. B. Degeneration (degeneration): eine zum gehäuften
Obstplantagen. 2. (continuous culture) kontinuierliche Auftreten negativer Merkmale führende genetische
Kultur; eine Kultur von Mikroorganismen, der ständig Veränderung von Generation zu Generation, bedingt
frisches Nährmedium zugeführt und entsprechend durch Fortfall stabilisierender → natürlicher Selek-
Kulturflüsssigkeit abgeführt wird, z. B. in einem → tion. D. spielt z. B. bei Kulturpflanzen eine Rolle.
Chemostaten. → Batch-Kultur. Degradation, Degradierung (degradation): in der
Dauermodifikation (dauermodification, persistent Bodenkunde als Bodendegradation (engl. soil degra-
modification): Veränderung im Erscheinungsbild dation) Veränderung des typischen → Bodenprofils,
61 Desertifikation
vor allem des → A-Horizontes durch wechselnde äu-
Umland - Trockenrasen
ßere Bedingungen (z. B. Klima, Vegetation, menschli-
- Weiherufer
Umland - Bachufer
che Einflüsse wie Erosion, Versauerung, Verdichtung
oder Vernässung). Oft ist mit der D. eine Verminde-
- Wiese
Umland - Acker
Umland - Wald
- Wald
- Beet
rung der → Bodenfruchtbarkeit verbunden. D. tritt
häufig bei Schwarzerde auf.
Dekomposition: → Zersetzung.
Delta-Diversität: → Diversität.
Stadt
Stadt
Stadt
Stadt
Dem: → Subpopulation.
demers (demersal): Bezeichnung für Organismen
(z. B. Fische), die als aktive Schwimmer am Boden
1,0
des Meeres oder eines größeren Sees leben.
Demographie (demography): Aufzeichnung von
detaillierten Angaben über Geburt, Wachstum, Fort-
pflanzung, Tod der Angehörigen einer Bevölkerung
Renkonensche Zahl
(→ Population). In der D. werden z. B. → Überlebens-
kurven, → Fertilitätskurven, → Lebenstafeln erstellt.
demographischer Übergang (demographic transit- 0,5
ion): Phase im Wachstum menschlicher Bevölkerun-
gen (→ Population), in der zuerst die Sterberate (→
Mortalität) und dann die Geburtenrate (→ Natalität)
abnimmt und dadurch die → spezifische Zuwachs-
rate sinkt.
Demökologie: → Populationsökologie.
Demotop: ungebräuchlicher Ausdruck für den
Raum, den eine Population bewohnt. 0
Dendrobios: weniger gebräuchliche Bezeichnung Räuberische Käfer:
für holzbewohnende Organismen. Epidendrobios: Carabidae, Staphylinidae
Rindenbewohner; Endodendrobios: im Holz leben-
de Organismen; Mesodendrobios: in der Lücke zwi- Abb. 9: Dendrogramm. Ähnlichkeit zwischen Gemein-
schen Rinde und Holz bei absterbenden Bäumen schaften von Laufkäfern (Carabidae) und Kurzflügel-
sich aufhaltende Organismen. käfern (Staphylinidae) in urbanen Lebensräumen und
Dendrochronologie, Jahresringchronologie (den- solchen des Umlands.
drochronology, tree-ring chronology, tree-ring anal
ysis): Bestimmung des Alters von Bäumen über die
Zahl der Jahresringe. → Dendroklimatologie. → Phä- und in sehr nasser Erde vor, etwa bei Bodenüber-
nometrie. schwemmung oder in stark verschlammtem Acker,
Dendrogramm (dendrogram): graphisches Hilfs- aber auch in Düngerstätten. → Stickstoffkreislauf
mittel zur Darstellung der Verwandtschaft von zu (vgl. Abb. 51).
gruppierenden Einheiten wie Pflanzen- oder Tierge- Deponie (landfill): Stelle, an der Abfälle (z. B. →
meinschaften oder Böden. Über eine → Clusterana- Müll) unter Einsatz von Technik gelagert werden.
lyse wird der Grad der Übereinstimmung zwischen Ein Problem stellt unter anderem Sickerwasser dar,
den betreffenden Einheiten ermittelt und als Gabel- das möglichst gesammelt und dann gereinigt werden
schema ausgedrückt (einfaches Beispiel in Abb. 9). muss. Das Deponiegas (→ Biogas) kann als Energie-
Dendroklimatologie (dendroclimatology): Rekon quelle genutzt werden.
struktion vergangener Klimate aus der Beschaffenheit Deposition (deposition): Eintrag von Stoffen (häu-
der Jahresringe von Bäumen (→ Dendrochronologie, fig Schadstoffen) in → Ökosysteme. Bei der nassen
→ Phänometrie); die Breite der Jahresringe ist positiv Deposition (engl. wet deposition) werden die Stoffe
mit der Gunst des Klimas korreliert. mit dem Regen eingebracht (z. B. Schwefeldioxid
dendrophil (dendrophilous): Bezeichnung für Orga- und Stickoxide als → saurer Niederschlag), bei der
nismen, die bevorzugt auf Bäumen leben. trockenen D. (engl. dry deposition) erfolgt die Abla-
Denitrifikation, Denitrifizierung (denitrification): Re- gerung direkt oder als Staub an Oberflächen (häufig
duktion von Nitrat über Nitrit zu elementarem Stick- Pflanzen).
stoff oder N2O durch Bakterien (→ Stoffwechseltyp). Desertifikation (desertification, desertization):
Die D. dient als Nitratatmung (→ Nitratreduktion) der Wüstenbildung; Zerstörung der Vegetationsdecke in
Energiegewinnung. „Denitrifikanten“ sind z. B. Nitro- Trockengebieten (Steppen, Savannen) durch übermä-
coccus denitrificans und Thiobacillus denitrificans. ßige Nutzung, z. B. durch → Überweidung; auch durch
Sie sind meist heterotroph. Die D., die nur fakultativ Klimaveränderung bedingte Wüstenbildung.
bei Sauerstoffmangel erfolgt, kommt in Gewässern
desertikol 62
desertikol (deserticolous): Bezeichnung für wüsten- → sekundäre Pflanzenstoffe, z. B. die Senfölglykosi-
bewohnende Organismen. de der Brassicaceen.
Desilifizierung (desilication): starke Verarmung des Detoxifikation, Detoxifizierung (detoxication, deto-
Bodens an Kieselsäure durch stärkere Auswaschung xification): Entgiftung; in der Ökologie vor allem der
von Silicium im Vergleich zu Eisen- und Aluminiumoxi- Abbau und die Umwandlung von Giften (auch → Pes-
den (Silikatverwitterung); die damit meist verknüpfte tiziden) durch Enzym-Systeme im Magen-Darm-Ka-
starke Anreicherung von Eisen- und Aluminiumoxiden nal von Tieren oder durch Mikroorganismen im Boden
heißt Ferrallitisierung. Vgl. → Lateritisierung. oder in Gewässern. Bei Pflanzen fressenden Arthro-
Desorption (desorption): Abgabe von Stoffen, die poden ist für die D. → sekundärer Pflanzenstoffe ein
an Oberflächen, z. B. an Partikel im Boden, durch → Oxidasen-Komplex mit gemischter Funktion („mixed
Adsorption angelagert sind. → Sorption. → Mobilisie- function oxidase system“ MFO) verbreitet.
rung. detritivor (detritivorous): Bestandesabfall (in erster
Destruent (decomposer): auch Reduzent; ein die Linie pflanzlichen Ursprungs) fressend. Der Begriff ist
organische Substanz abbauender und zu anorgani- synonym mit → saprophag.
schem Material reduzierenden Organismus (Bakte- detritophag (detritophagous): nicht korrekt für →
rien, Pilze). Im weiteren Sinne werden den R.en auch detritivor oder → saprophag.
die saprophagen Tiere (→ Saprophagie) zugeordnet. Detritus (detritus): Zerreibsel, Zerfallsprodukt pflanz-
→ Zersetzer. lichen (Phytodetritus) oder tierischen Ursprungs
Destruenten-Nahrungskette: → Zersetzerkette. (Zoodetritus) auf dem Land und im Wasser; ganz all-
Desulfuration (desulfuration): im Unterschied zur gemein die abgestorbene organische Substanz aus
→ Desulfurikation die Bildung von Schwefelwasser- allen trophischen Ebenen (→ Ernährungsstufe) eines
stoff im Zuge des anaeroben mikrobiellen Abbaus Ökosystems, einschließlich → Defäkation, → Exkre-
(→ Mineralisation) von organischem Material, wobei tion, Sekretion und Eintrag toter organischer Subs-
Mercaptogruppen aus den Aminosäuren durch De- tanz von außerhalb des Systems (→ allochthonem
sulfurasen abgespalten werden. organischem Material). Im weiteren Sinn wird D. als
Desulfurikation (desulfurication): als anaerobe tote organische Substanz mit den sie besiedelnden
Chemotrophie (→ Stoffwechseltyp) die Reduktion von Mikroorganismen verstanden. D. bildet eine wichtige
sauerstoffhaltigen Schwefelanionen (häufig Sulfat) zu Nahrungsquelle für viele Organismen. → organische
Sulfid mit Hilfe von Wasserstoff. Zur D. befähigt ist Substanz. → Zersetzung.
in Gewässern z. B. Desulfovibrio desulfuricans als Detritusfresser (detritus feeder): Tier, das tote orga-
fakultativer chemolithotropher Organismus, er kann nische Substanz frisst. → Saprophagie.
aber auch mit dem Sulfatsauerstoff organische Stoffe Detritus-Nahrungskette, detritische Nahrungsket-
oxidieren. → Sulfatatmung. te: → Zersetzerkette.
Detergenzien (detergents): synthetische Wasch- Detritusphäre (detritusphere): Bereich des Bodens
und Spülmittel, die neutrale (im Gegensatz zur Seife mit → Streu und → Humus. Es dominieren Vorgänge
also nicht alkalische) waschaktive Substanzen ent- der → Zersetzung. → Edaphosphäre.
halten. D. gelangen in die Abwässer. „Harte“ D. sind Detritusregen (detritus rain): in Gewässern die or-
in Gewässer schwer abbaubar, „weiche“ D. haben ganischen Teilchen, die von abgestorbenen Plankton-
einen Anionenanteil aus linearen Alkylsulfonaten als organismen herrühren und in die Tiefe sedimentieren.
wirksame hydrophobe Gruppe (sind also anionen- Dabei werden unter aeroben Bedingungen die Det-
aktiv) und können in Gewässern biologisch abgebaut rituspartikel von Bakterien (→ Destruent) teilweise
werden. → Tenside. oder völlig remineralisiert. → See. → mariner Schnee.
Determination (determination): in der → Abundanz- Devastation (devastation): die völlige Entblößung
dynamik die Wirkung aller Umweltfaktoren auf die → einer Landschaft von der Vegetationsdecke.
Populationsdichte einer Art. D. führt zu einem fest- Devitation: → Vermeidung.
gelegten Schwankungsbereich (→ Amplitude, → D-Horizont (D horizon): Gesteinszone unter dem →
Fluktuation) der Populationsdichte. → Regulation der B-Horizont oder C-Horizont des Bodens, aus der der
Populationsdichte. Boden nicht entstanden ist. → Bodenprofil.
deterministisch (deterministic): mechanistisch-kau- diadrom (diadromous): Bezeichnung für Tiere (vor
salen Beziehungen folgend, durch Gesetzmäßig- allem Fische), die zwischen Meer und Süßwasser
keiten bestimmt. → stochastisch. → ökologisches wandern (→ anadrom, → katadrom). → ozeanodrom,
Modell. → potamodrom. → amphidrom.
Deterrent, Deterrens (deterrent): Pl. auch Deter- diagnostischer Bodenhorizont (diagnostic soil hori-
rentien; natürlich in Pflanzen vorkommender oder zon): im nordamerikanischen und im internationalen
künstlich aufgebrachter Stoff, der den Fraß von System der Bodentaxonomie → Bodenhorizont mit
phytophagen Tieren an Pflanzen hemmt. D.s wirken definierten, diagnostischen Merkmalen, die für die
im Gegensatz zu den → Repellents über die Ge- Einteilung der Böden verwendet werden (→ Boden-
schmacksorgane der Pflanzenfresser. D.s sind viele typ). Hier eine Auswahl (engl.): albic (gebleicht, heller
Eluvialhorizont), argic (mittlerer Horizont mit Anrei-
63 Dichtekompensation
cherung von Ton), calcic (im mittleren oder unteren diazotroph (diazotrophic): Bezeichnung für Luft-
Bodenhorizont Anreicherung von Calciumcarbonat), stickstoff bindende Mikroorganismen. → Stickstoff-
cambic (mittlerer Horizont mit physikalischer oder bindung.
chemischer Veränderung), ferralic (mit einem hohen dichopatrisch (dichopatric): Bezeichnung für Arten
Anteil an Sesquioxiden), fibric (reich an schwach oder Subpopulationen, deren Individuen geograpisch
zersetztem organischem Material), histic (mit einer so stark getrennt sind, dass sie nie aufeinander tref-
wassergesättigten organischen Auflage an der Ober- fen. → allopatrisch.
fläche), mollic (dunkel, an der Oberfläche, vor allem Dichte (density): in der Populationsökologie abge-
Fäzesmaterial, hohe Basensättigung), ochric (Ober- kürzt für „Individuendichte“. → Populationssdichte.
flächenhorizont mit einem geringen Gehalt an orga- dichteabhängig (density-dependent): in der Popula-
nischer Substanz), salic (mit Anreicherung löslicher tionsökologie Bezeichnung für alle auf eine → Popu-
Salze), spodic (mittlerer Horizont mit Anreicherung lation einwirkenden Faktoren oder Vorgänge, deren
von Humus oder Eisen oder Aluminium), umbric Effekt von der Populationsdichte abhängt; auch Be-
(dunkel, an der Oberfläche, vor allem Fäzesmaterial, zeichnung für derart abhängige Populationspara-
geringe Basensättigung). meter (z. B. → Natalität, → Mortalität). Sofern d.e
Diapause (diapause): in das Leben von Tieren, be- Faktoren umso stärker wirken, je höher die Popula-
sonders vieler Insekten, eingeschaltete Periode einer tionsdichte ansteigt (sie sind dann „direkt d.“), können
Entwicklungshemmung, die durch Außenfaktoren (→ sie für die Begrenzung der Siedlungsdichte einer Art
Photoperiode, Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrung) wichtig sein (z. B. → Kollisionseffekt, → Kannibalis-
oder endogen ausgelöst werden kann. Die Fähigkeit mus, Territorialität (→ Territorium), → Emigration,
zur D. ist erblich. D. kann in jedem ontogenetischen selbstbewirkte Umweltveränderung, Nahrungsver-
Stadium eintreten und bei Insekten somit Ei, Larve, knappung, wirtspezifische Feinde, Kontaktkrankhei-
Puppe oder Adultus betreffen. Bei einer Art ist sie je- ten, → Konkurrenz). Verzögert-d.e Faktoren (engl.
doch an einen bestimmten, dafür sensiblen und gene- delayed density-dependent) wirken mit einer gewis-
tisch festgelegten Entwicklungsabschnitt gebunden. sen „Verspätung“, z. B. die Reaktion von Räubern
Man unterscheidet fakultative und obligatorische D. auf verändertes Beuteangebot. Ein invers-d.er Effekt
Erstere tritt auf, wenn sich bestimmte Umweltfaktoren (engl. inversely density-dependent) besteht dann,
ändern. Ist dies nicht der Fall, so läuft die Entwicklung wenn er mit zunehmender Dichte abnimmt, z. B.
weiter. Diese Arten sind daher potentiell → plurivoltin, der Anteil von durch Räuber gefressenen Individu-
d. h. sie können mehr als eine Generation im Jahr en, falls diese Feinde nur eine bestimmte Menge an
hervorbringen und lassen sich im Labor bei optima- Beutetieren benötigen. Schwach d.e Faktoren (engl.
len Bedingungen ohne Unterbrechung weiterzüchten. density-vague) hängen nur undeutlich von der Popu-
Arten mit obligatorischer D. sind einjährig (→ univol- lationsdichte ab und bewirken stärker variierende
tin) oder mehrjährig, da bei ihnen zur Weiterentwick- Populationsgrößen. → dichteunabhängig.
lung eine Periode der D. eingeschaltet sein muss. dichteabhängige Selektion (density-dependent se-
Bei dieser D.form gibt es 2 verschiedene Typen: (1) lection): Form der → natürlichen Selektion, bei der
Parapause (engl. parapause) als Entwicklungsstopp die relative → Fitness von der → Populationsdichte
bei gleich bleibenden Umweltbedingungen, weil die abhgängt. Bei niedriger Dichte kann dies r-bestimm-
nächste Entwicklungsphase die Niveauänderung te, bei hoher Dichte K-bestimmte Mekmale betreffen
eines Außenfaktors benötigt; (2) rein endogen be- (→ r-K-Strategie). Bei dichteunabhängiger Selektion
dingter Entwicklungsstopp ohne Beteiligung eines (engl. density-independent selection) hat die Popula-
Außensignals. Sind Außenfaktoren Signalgeber, tionsdichte keinen Einfluss auf die Fitness.
dann muss zwischen Induktion und Realisierung der Dichteanomalie des Wassers (density anomaly of
D. unterschieden werden; zwischen beiden liegt oft water): Eigenschaft des Wassers, bei +3,94 °C das
ein mehr oder weniger langer Zeitabschnitt, die Prä- größte spezifische Gewicht (Dichte) zu haben. Die D.
diapause, in der die Umstellung des D.-Stoffwechsels bewirkt, dass das Tiefenwasser in Gewässern eine
erfolgt. Die Einwirkung von Umweltfaktoren erfolgt Temperatur von etwa +4 °C hat und dass Gewässer
über das Hormonsystem. Während der D. kommt von oben her zufrieren.
es zur Senkung des gesamten Stoffwechsels und zu Dichteeffekt (density effect): Wirkung der Popula-
minimalem Verbrauch der Reservestoffe, ferner kann tionsdichte von Tierarten (seltener Pflanzenarten)
eine hohe Resistenz gegen Atemgifte (HCN, CO) und auf Eigenschaften der Individuen, z. B. Körpergröße,
Insektizide bestehen. → Dormanz. → Überwinterung. Fertilität der Weibchen, Vitalität, Entwicklungsdauer,
Diaspore, Ausbreitungseinheit (diaspore, dissemi- Lebensdauer. Im Allgemeinen wirkt sich Übervölke-
nule, propagule): Pflanzenteil (Samen, Frucht, Spo- rung negativ auf diese Merkmale aus. → Kollisions-
re), der der Ausbreitung dient und aus dem sich eine effekt, → Gruppeneffekt.
neue Pflanze entwickeln kann. → Samenbank. Dichtekompensation (density compensation): nach
Diauxie, diauxisches Wachstum (diauxy, diauxic der → Inseltheorie die Erscheinung, dass die Ge-
growth): zeitlich aufeinander folgende Verwertung samtdichte (→ Populationsdichte) von ökologisch
von zwei Substraten, z. B. Glukose und Laktose, vergleichbaren Arten auf einer Insel der der Fest-
durch eine Kultur von Mikroorganismen. landsfauna entspricht, obwohl die Inselfauna arte-
Dichteregulation 64
närmer ist. D. ist als → ökologische Entlastung der Dioxin: eine → Umweltchemikalie.
Arten infolge geringerer interspezifischer Konkurrenz Diplochorie (diplochory): „Doppelverbreitung”; die
zu verstehen. Das Phänomen der „D.“ kann auch all- Ausbreitung von Samen (→ Samenverbreitung) über
gemein für die Populationen der Arten einer → Gilde zwei oder mehr (dann auch Polychorie, engl. poly-
in → Gemeinschaften gelten. chory) hintereinander geschaltete Mechanismen,
Dichteregulation: → Regulation der Populations- z. B. → Anemohydrochorie oder erst → Autochorie,
dichte. dann → Zoochorie.
Dichteschichtung (density stratification, density diplochron (diplochronous): Bezeichnung für Tiere,
gradient): Ausbildung horizontaler Wasserschichten die zwei Aktivitätsperioden (im engeren Sinne Fort-
im → Meer und in Süßgewässern (→ See) aufgrund pflanzungsperioden) im Jahr haben. Diese liegen
unterschiedlicher Temperatur oder unterschiedlichen in den gemäßigten Breiten meist im Frühjahr und
Salzgehaltes und damit unterschiedlichen spezi- Herbst. → eurychron, → stenochron.
fischen Gewichtes. Die D. kann den vertikalen Aus- diplotelmisch (diplotelmic): Bezeichnung für Moore
tausch von Stoffen verhindern. → Stratifikation. mit → Akrotelm und → Katotelm.
dichteunabhängig (density-independent): Bezeich- Dipterenblume: → myiophil.
nung für alle auf eine → Population einwirkenden Disaptation (disaptation): ein Merkmal, das im Ver-
Faktoren oder für Populationsparameter, die in ihrer gleich zu anderen Merkmalen bei der → natürlichen
Intensität oder Ausprägung nicht von der Dichte der Selektion von Nachteil ist. → Adaptation.
Population abhängig sind. Hierzu gehören z. B. kli- Disäquilibrium: → Ungleichgewicht.
matische Faktoren oder nicht spezialisierte Feinde. Disjunktion (disjunct distribution): disjunkte Verbrei-
→ dichteabhängig. tung; Auftrennung des Verbreitungsareals (→ Areal)
Dickung (dense young forest): ein junger, dichter → einer Art in zwei oder mehr Teilareale, die mit den
Wald ab einem Alter von 10 Jahren und einer Höhe üblichen Verbreitungsmitteln der Art nicht mehr über-
von 4 m. brückt werden kann. Diese Trennung in Subpopula-
Diebsvergesellschaftung: → Kleptobiose. tionen kann der Beginn der Artbildung (→ Speziation)
Differentialart, Trennart (differential species): pflan- sein. Eine D. ist häufig aus einem ehemals größeren
zensoziologischer und tierökologischer Begriff für Verbreitungsareal entstanden. Ein Beispiel ist die ark-
die sich in ihrem Vorkommen in einem bestimmten tisch-alpine D. in Europa.
Gebiet fast oder ganz ausschließenden (d. h. öko- Disklimax (disclimax): ein langandauerndes → Sub-
logisch vikariierenden) Arten. D.en dienen zur Unter- klimax-Stadium der Vegetationsentwicklung, das we-
scheidung und Kennzeichnung nahe verwandter → gen des Einflusses von Tieren oder des Menschen
Pflanzengesellschaften oder Lebensgemeinschaften sich nicht bis zu dem unter dem betreffenden Groß-
(→ Biozönose). klima möglichen Endstadium (→ Klimax) ausbilden
diffus (diffuse): in der → Synökologie Bezeichnung kann.
für gleichgerichtete Interaktionen zwischen Arten, bei Diskontinuität (discontinuity, discontinuous distri-
denen mehrere Populationen beteiligt sind. Beispiele: bution): nichtstetige Verteilung der Individuen einer
d.e Konkurrenz als Wettbewerb (→ interspezifische → Population in ihrem Lebensraum (→ Dispersion),
Konkurrenz) einer Population mit der Gesamtheit eines Taxons in seinem Verbreitungsgebiet (→ Areal).
aller der Populationen, die mit ihr auf begrenzt vor- diskret (discrete): nicht zusammenhängend; Be-
kommende Ressourcen angewiesen sind; diffuse Ko- zeichnung für Generationen, die sich (bis auf die
evolution als → Koevolution zwischen Artengruppen; Phase der Fortpflanzung) nicht überlappen. → Le-
diffuser → Feinddruck als Wirkung vieler Arten auf benszyklus.
eine Beutepopulation. Dismigration: „Zerstreuungswanderung“; Begriff für
Diffusion: → ökologische Diffusion. ungerichtete Wanderungsbewegungen, vor allem für
Digestion (digested energy, digestion): in der → Vögel und Säuger verwendet. → Migration.
Energiebilanz von Tieren der Teil der aufgenomme- dispersal (engl.): in der Populationsökologie Vor-
nen Nahrung, der verdaut wird, also Konsumption gang der Verteilung von Mitgliedern einer → Popu-
minus → Fäzes oder → Assimilation plus Exkretion. lation von einem Ausgangsgebiet auf andere Orte
dimiktisch (dimictic): Bezeichnung für → Seen mit (→ ökologische Diffusion, → Expansion); im weiteren
zwei → Vollzirkulationen im Jahr, im Frühjahr und Sinne auch → Ausbreitung umfassend. D. kann ak-
Herbst; d. sind viele Seen der gemäßigten Breiten. tiv oder passiv erfolgen. D. kann sich auf das Ver-
→ Zirkulationstyp. breitungsgebiet der Population beschrängen (engl.
Dimorphismus (dimorphism): Ausprägung von zwei intrarange d., internal d.) oder darüber hinausreichen
verschiedenen, genetisch bedingten Gestalt- oder (engl.extrarange d., external d.). Vgl. → Dispersion.
Farbtypen in Populationen derselben Generation Dispersion (dispersion): Verteilungsmuster, Ver-
oder aufeinander folgender Generationen einer Art. teilung der Individuen einer → Population im Raum;
Häufig sind → Sexualdimorphismus, → Saisondi- D. ist ein Strukturelement von Bevölkerungen. Es
morphismus und → Flügeldimorphismus. → Poly- lassen sich drei Typen der D. unterscheiden: (1) zu-
morphismus. fällige Verteilung (Normalverteilung), wenn sich die
65 Divergenz
Individuen nach einem Zufallsmuster gruppieren (sie zu gewinnen. Dabei wird die Hauptmenge der Ener-
wird durch die → Poissonverteilung beschrieben); gie bei der Übertragung von Wasserstoff auf Wasser-
(2) regelmäßige (gleichmäßige, reguläre) Verteilung stoffakzeptoren gewonnen, so auf Luftsauerstoff (→
(Unterdispersion, Hypodispersion) mit ungefähr Atmung) mit höchstem Wirkungsgrad von 30–40 %,
gleichen Abständen zwischen den Individuen; (3) auf reduktionsfähige organische Verbindungen (→
gehäufte (aggregative, geklumpte, geballte) Vertei- Gärung), auf anorganische Stoffe wie z. B. Nitrat (→
lung (Überdispersion, Hyperdispersion), im Extrem Nitratreduktion) oder Sulfat (→ Sulfatatmung) (→ an-
inselartige (insulare) Verteilung, mit Auftreten von aerobe Atmung). Vgl. → Katabolismus. → Assimila-
Individuenansammlungen (Aggregationen) und dation.
zwischen weniger dicht besiedelten Räumen. (Die Distanz (distance): bei Organismen Grad der Unter-
gehäufte D. wird z. B. durch die → negative Bino- schiedlichkeit, z. B. geographische D., taxonomische
mialverteilung, → logarithmische Verteilung oder D., → phänetische Distanz, → genetische Distanz.
Neyman-Verteilung beschrieben). Typ 1 (z. B. selte- Distanzeffekt (distance effect): bei Inseln – auch Ve-
ne Bodenarthropoden) und Typ 2 (z. B. Waldbäume, getationsinseln – die Erscheinung, dass mit zuneh-
Wüstensträucher, Tiere mit Territorialverhalten) sind mender Entfernung einer Insel vom Ursprungsgebiet
selten zu finden, am weitesten verbreitet ist Typ 3. kolonisierender Arten („Kontinent“) die Artenzahl ab-
Die Form der D. wird aus einer größeren Zahl von sinkt. → Arealeffekt. → Inseltheorie.
Proben (z. B. Quadratproben), die einer Population Distanzflug (dispersal flight): Phase der Ausbreitung
entnommen werden, mit verschiedenen Rechenver- von phytophagen Insekten (vor allem von → Vekto-
fahren bestimmt („Aggregationsindices“), z. B. dem ren, wie Blattläusen) durch Flug über größere Entfer-
→ Dispersionskoeffizienten, dem → Ballungsindex nungen. Auf den D. folgt der → Befallsflug, bei dem
nach Lloyd, dem → Morisita-Index. eine geeignete Wirtspflanze aufgesucht wird.
Dispersionsdynamik (dispersion dynamics): Ände- Distanzkoeffizient (distance coefficient): eine Maß-
rung der Verteilung (→ Dispersion) einer Population zahl für die → Unähnlichkeit von → Gemeinschaften.
im Raum; auch als Ausbreitungsfähigkeit definiert. D.en sind z. B. das → Bray-Curtis-Maß, die → Eucli-
Dispersionskoeffizient, Dispersionsindex (coeffi- dische Distanz oder die → Canberra metric. → Ähn-
cient of dispersion, index of dispersion, Poisson in- lichkeitskoeffizient.
dex of dispersion, variance-to–mean ratio, VMR): die Distanzmethode (distance method): Methode zur
aus der → Poisson-Verteilung hergeleitete Relation Abschätzung der → Abundanz einer Population (→
→ Varianz zu Mittelwert: Populationsdichte), ohne Proben zu entnehmen. Es
gibt zwei Verfahren: zufällige Auswahl von Organis-
(x − x̄)2 men und Bestimmung des Abstandes zu den nächs-

d =1− ten Nachbarn oder Auswahl eines Zufallspunktes und
x̄(n − 1) Messung der Entfernung zu den nächsten Organis-
men. Die D. wird vor allem auf Bäume und Sträucher
( n = Zahl der Pobenquadrate; x = ihre Individuenzahl; angewendet.
x− = Mittelwert der Individuenzahl). Mit dem D. kann Distribution (distribution): 1. großräumige, geogra-
die Form der Verteilung (→ Dispersion) einer Popula phische → Verbreitung einer Population oder Art. 2.
tion bestimmt werden: bei d = 1 zufällige, d < 1 regu- kleinräumige → Verteilung einer Population in einem
läre, d > 1 gehäufte Verteilung. → Taylor’s power law. Lebensraum (→ Biotop) oder einem Landschafts-
Disposition (disposition): 1. allgemein Ausdruck für komplex. Vgl. → Dispersion.
→ Reaktionsnorm. 2. in der Parasitologie Empfäng- diurnal (diurnal): tagaktiv, am Tage während der
lichkeit eines → Wirtes (Pflanze oder Tier) gegen- Helligkeitsphase ablaufend; auch den gesamten
über dem Befall durch → Parasiten unter Einschluss 24-Stunden-Tag betreffend. → nocturnal.
von Viren und Bakterien (→ Krankheitserreger). Es diurnaler Säurerhythmus, diurnaler Säurezyklus
kann → Immunität (keine Ausbildung eines Wirt- (diurnal acid rhythm, diurnal acid cycle): bei → CAM-
Parasit-Verhältnisses) oder → Affinität (Entstehung Pflanzen das tagesrhythmische Schwanken des
von Wechselbeziehungen zwischen Wirt und Para- pH-Wertes in den Kohlendioxid bindenden Zellen.
sit) bestehen. Im letzten Fall kann es zur Krankheit Divergenz (divergence): 1. (divergent evolution)
kommen, deren Entstehung durch → Resistenz des divergente Evolution; das Unähnlicherwerden von
Wirtes gehemmt oder verhindert werden kann.→ Populationen einer Art oder von verwandten Arten
Empfindlichkeit. → Anfälligkeit. bei Anpassung an verschiedene Umweltbedin-
disruptive Selektion: Modus der → natürlichen Se- gungen im Verlaufe der Evolution. Der Begriff wird
lektion. auch auf → Gemeinschaften übertragen. → Kon-
Dissimilation (dissimilation): alle Stoffwechselvor- vergenz. 2. (molecular divergence, genetic diver-
gänge, durch die aus zusammengesetzten organi- gence) zusammenfassender Begriff für genetische
schen Verbindungen einfachere gebildet werden. Unterschiede zwischen Arten (→ genetische Diffe-
Dazu gehört auch der Abbau von organischen Stoffen renzierung).
in Organismen, um Energie für Stoffwechselprozesse
diversifizierene Selektion 66
diversifizierene Selektion: Modus der → natürli-

chen Selektion.
Diversität, Mannigfaltigkeit (diversity): 1. Arten-
diversität, Speziesdiversität, Artenmannigfaltigkeit,
Lokale Artenzahl Slok

Artenvielfalt (species diversity): die Vielfalt von Arten
in einer Lebensgemeinschaft; dabei wird nicht nur
eg
die → Artenzahl, sondern auch die → relative Abun-
Sr
=
danz der Arten berücksichtigt („Arten-Individuen- Typ I
k
lo
S
Relation“, → Arten-Rang-Relation). Die D. wird meist
mit einfachen Indizes berechnet, die sich aus der
Informationstheorie oder Wahrscheinlichkeitsrech-
nung ableiten lassen (→ Diversitätsindex). Es wer- Typ II
den unterschieden: α-D. (Alpha-Diversität) innerhalb
einer Lebensgemeinschaft, β-D. (Beta-Diversität)
als Maß der Veränderung in der Artenzusammen-
setzung entlang eines Umweltgradienten von einem
Lebensraum in einen nächsten, γ-D. (Gamma-Di- Regionaler Artenpool Sreg
versität) in den Biotopen einer größeren Landschaft,
δ-D. (Delta-Diversität) für den Artenwechsel zwischen Abb. 10: D iversität. Abhängigkeit der lokalen Arten-
Regionen oder entlang klimatischer Gradienten. Zur diversität (Slok) vom regionalen Artenpool (Sreg). Typ I –
Abschätzung der D. können → Biodiversitätsindika- ohne Sättigung, Typ II – mit Sättigung.
toren verwendet werden. Bedingungen für hohe D.
können unter anderem sein: günstige Umweltfak-
toren, große Ressourcenvielfalt, hoher Feinddruck. schiedene, sich nicht gegenseitig ausschließende
Die lokale D. wird von der regionalen Diversität be- Hypothesen zum Einfluss der Diversität auf ökolo-
stimmt (Abb. 10), dabei kommt es eher selten zu gische Funktionen (Abb. 11). (1) Nietenhypothese
einem Sättigungseffekt. Die D. nimmt global gese- oder Nischenkomplementaritätshypothese (engl. riv
hen vom Äquator (tropischer Regenwald) zum Pol et hypothesis, niche complementarity hypothesis):
hin (Tundra) ab (latitudinaler Gradient der D.). Für jede Art der Gemeinschaft trägt zur Funktion bei; ihre
die hohe D. in den Tropen spielen unter anderem → Nischen sind also zueinander komplementär (Ni-
der → mid-domain effect und der hohe Feinddruck schenkomplementarität, → Komplementarität). (2) re-
(z. B. für Bäume; → Janzen-Connell-Hypothese) eine dundante-Arten-Hypothese (engl. redundant species
Rolle. Nach Störung einer Lebensgemeinschaft kann hypothesis): es gibt Arten, die nicht oder nur wenig
die D. absinken; mittlere Störungsgrade können mit zur Funktion beitragen, also redundant sind (→ Re-
höherer D. einhergehen (→ intermediate disturb dundanz). Dies ist auch die Aussage der „driver and
ance hypothesis). Es kann einen Zusammenhang passenger hypothesis“. (3) Schlüsselarten-Hypothe-
zwischen der D. und Eigenschaften von → Gemein- se (engl. keystone species hypothesis): die Addition
schaften und → Ökosystemen geben, diese betreffen von Schlüsselarten hat großen Einfluss auf die Funk-
z. B. Stabilität (→ Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung), tion. (4) Idiosynkrasie-Hypothese (engl. idiosyncratic
Invasibilität (→ Diversitäts-Invasibilitäts-Hypothese), hypothesis): die Wirkungen der Arten sind spezifisch.
Ökosystemfunktionen (→ Diversitäts-Funktions-Be- (5) Versicherungshypothese (engl. insurance hy-
ziehung), darunter vor allem Produktivität (→ Diver- pothesis): Arten können in Zukunft eine wichtigere
sitäts-Produktivitäts-Beziehung). 2. Strukturdiversität Funktion haben, als „Versicherung“ gegen Störungen
(structural diversity): die Vielfalt der räumlichen Be- und Umweltveränderiungen. Eine Modellvorstellung
dingungen (der Raumstruktur) in einem Lebensraum für die positive Beziehung zwischen Artenzahl und
(„Lebensraumdiversität“), die häufig mit entsprechen- Funktion ist, dass bei zunehmender Artenzahl die
der Artend. verknüpft ist. 3. biochemische Diversität Wahrscheinlichkeit steigt, dass neben „normalen“ Ar-
(biochemical diversity): Zahl der organischen Verbin- ten sowohl Arten mit stärkerem Effekt auf die Diversi-
dungen (z. B. Pigmente im Phytoplankton) als Aus- tät (engl. selection effect, sampling effect) als auch
druck der Komplexität eines ökologischen System. Arten mit komplementärer Wirkung (engl. comple-
4. → genetische Diversität. mentarity effect) mit eingeschlossen werden.
Diversitäts-Funktions-Beziehung (diversity-func- Diversitätsindex (diversity index): eine Maßzahl für
tion relationship): Zusammenhang zwischen → die → Diversität einer Lebensgemeinschaft. Unter
Diversität und Funktion (z. B. → Produktion, → Stoff- den verschiedenen Diversitätsindizes ist sehr ge-
dynamik, → Zersetzung, → Feinddruck) in einem bräuchlich der aus der Informationstheorie abgelei-
→ ökologischen System oder einem → Ökosystem. tete Shannon-Wiener-Index (engl. Shannon-Wiener
Die D.-F.-B. ist ein zentraler Forschungsgegenstand index, Shannon-Wiener diversity index), nicht korrekt
der Ökologie von → Gemeinschaften („biodiversity Shannon-Weaver-Index:
effects on ecosystem functioning, BEF). Es gibt ver-
67 Domatium
1
2 1−
S
Aus der logarithmischen Reihe bei Auftragung der Ar-
tenzahl gegen Zahl der Individuen der Art in der Pro-
1
Funktion
be ist der D. α (Fishers alpha, engl. Fisher’s alpha)

abgeleitet, der nach der Formel
4
N

S = αloge 1+
3 α
berechnet werden kann. Vgl. → Äquitabilität.
Diversitäts-Invasibilitäts-Hypothese (diversity-inva-
sibility hypothesis, diversity-resistance hypothesis): die
Artenzahl
Vorstellung, dass eine artenreiche → Gemeinschaft
(→ Diversität) wegen ihrer vielfältigen → Interaktionen
Abb. 11: Diversitäts-Funktions-Beziehung. Zusam- einen höheren Widerstand gegen eindringende fremde
menhang zwischen Diversität und Funktion in einem Arten hat (→ nichtheimisch). → Invasibilität.
Ökosystem 1 – Nietenhypothese; 2 – redundante- Diversitäts-Produktivitäts-Beziehung (diversity-
Arten-Hypothese; 3 – Schlüsselarten-Hypothese; 4 – productivity relationship): der Zusammenhang zwi-
Idiosynchrasie-Hypothese. Bildrechte: verändert nach schen → Diversität und Produktivität (→ Produktion).
Naeem et al. (2009). In der Regel sind vergleichbare → Gemeinschaften
mit mit einer „mittelgroßen“ Artenzahl am produktiv
sten. → Diversitäts-Funktions-Beziehung.
s
Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung (diversity-stabi-
Hs = − pi log pi lity relationship): Zusammenhang zwischen → Di-
i=1 versität und → Stabilität einer → Gemeinschaft. Es
gibt zwei Typen von Hypothesen. Eine Annahme,
( pi = relativer Anteil der Art i an der Gesamtindividu- die sich auf mathematische Modelle stützt, ist, dass
enzahl; log als log2, loge oder log10). Er gibt den In- höhere Diversität und Komplexität von ökologischen
formationsgehalt einer Artengemeinschaft an und Systemen mit geringerer Stabilität verbunden ist, weil
steigt mit zunehmender Artenzahl und zunehmender die starke Verknüpfung zwischen den Populationen
Gleichverteilung der → relativen Abundanz der ein- destabilisierend wirkt. Es gibt aber viele biologische
zelnen Arten an. Einen maximalen Wert erreicht Hs Argumente dafür, dass komplexere Systeme stabi-
bei gleicher Individuendichte aller Arten ( Hsmax = log S; ler sind, weil die Fülle an Interaktionen (auch durch
S ist die Artenzahl). Für die Berechnung von Hs ist schwache Wechselwirkungen, durch Einflüsse von
zufällige Probenahme aus einer Grundgesamtheit außen und Nahrungsgeneralismus bedingt) eine Si-
Voraussetzung; dies gilt nicht für den Brillouin-Index cherung gegen → Störungen darstellen kann.
(engl. Brillouin diversity index), der den Informations- Diversitätszentrum, Genzentrum (centre of diver-
gehalt einer Aufsammlung mit definierter Individuen- sity): auch Mannigfaltigkeitszentrum; ein Gebiet mit
zahl angibt: einer hohen genetischen Mannigfaltigkeit für eine be-
stimmte Art oder für die Arten einer Gattung. Das D.
1 N! kann das Ursprungszentrum (engl. centre of origin)
H= log für diese Art(en) sein. Vgl. → hot spot.
N N1 !N2 ! ... Ns ! divisive Klassifikation: → Klassifikation.
DNA barcoding (engl.): eine Methode, um Arten mit
( N1,N2, … = Individuenzahl der Art 1, 2, …; N = Ge-
Hilfe einer kurzen DNA-Sequenz zu charakterisieren.
samtindividuenzahl). In den Simpson-Index (engl.
Dieser genetische Marker entstammt einer Standard-
Simpson’s diversity index)
region in der mitochondrialen DNA, die eine hohe
s Mutationsrate hat. Es handelt sich um die Cytochrom-
c-Oxidase-Untereinheit I (COI).
(pi )2

D =1− Domatium (domatium): Pl. Domatia; kleiner (selten
i=1 größerer) Hohlraum an Pflanzen, der anderen Orga-
nismen, meist Räubern, aber auch Pflanzenfressern,
geht die Wahrscheinlichkeit ein, dass ein zweites In- als Aufenthalt dient. Im Gegensatz zu den → Pflan-
dividuum, welches einer Artengemeinschaft entnom- zengallen werden die Domatien nicht durch die Be-
men wird, zu derselben Art gehört. Dmax ist siedler hervorgerufen. Wichtige Bewohnergruppen
dominant 68
sind Ameisen (Myrmekodomatium) (→ Myrmekophyt) schen, und als „prospektive“ D. → Diapause, wenn
oder Milben (Acarodomatium). eine physiologische Umstellung des Gesamtstoff-
dominant (dominant): Bezeichnung für die Arten wechsels mit einer Entwicklungshemmung verknüpft
einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) mit hoher ist. Bei Warmblütern gibt es Arten, die im Winter (→
Individuenzahl oder hoher Biomasse im Vergleich zu Überwinterung) oder im Sommer (→ Ästivation) den
den übrigen dort vorkommenden Arten vergleichbarer Stoffwechsel absenken (→ Torpor). Die D. ist eine →
Größe. → Dominanz. Überlebensstrategie.
Dominanz (dominance): die relative Menge einer Dornbusch, Dorngehölz (thorn scrub vegetation,
Art in der Flächen- oder Raumeinheit im Vergleich zu thorn forest, thorn woodland): Vegetationstyp der
den übrigen Arten. D. kann bedingt sein durch Eigen- Tropen aus teils regen-, teils immergrünen dornigen
schaften wie → Lebensform, Größe, Modus der Res- Gehölzen, oft mit Sukkulenten vergesellschaftet. D.
sourcennutzung, Vermehrungsrate, Lebensdauer, → tritt bei stärkerer Trockenheit auf und bildet oft als
ökologische Potenz oder → Resistenz. Man kann D. Dornsavanne oder Dornsteppe den Übergang zwi-
auf Individuenzahlen (→ Abundanz) oder → Biomas- schen laufabwerfenden Wäldern und Halbwüsten.
se der betreffenden Populationen beziehen. Es soll- Beispiel: → Caatinga.
ten nur in Körpergröße und Funktion vergleichbare Dosis (dose): allgemein Konzentration eines Wirk-
Gruppen in Beziehung gesetzt werden (z. B. Mikro-, stoffes (z. B. von Giften, → Pestiziden, Arzneien) oder
Meso-, Makro- oder Megafauna; → Fauna). Je nach Intensität eines Organismen schädigenden Einflus-
der Größe der Werte unterscheidet man Eudominan- ses (z. B. radioaktive Strahlung). Die „minimale D.“
te (stark Vorherrschende), Dominante (Vorherrschen- ist die geringste D., die einen Organismus irreversibel
de), Rezedente (Zurücktretende) und Subrezendente schädigt. Die „letale D.“ wirkt tödlich, sie wird meist
(stark Zurücktretende). In der → Pflanzensoziologie als LD50 angegeben, d. h. als die D., bei der 50 % der
wird D. durch den → Deckungsgrad ausgedrückt. Individuen in einem Versuch abgetötet werden. Die
Dominanz-Diversitäts-Kurve: → Arten-Rang-Rela- „effektive D.“ (häufig ebenfalls als 50 %-Wert – ED50–
tion. ausgedrückt) bezeichnet die Konzentration oder In-
Dominanzidentität: Grad der Übereinstimmung (→ tensität, die bei Versuchstieren eine gewünschte oder
Ähnlichkeit) im Artenspektrum eines Pflanzen- oder erwartete Wirkung auslöst.
Tierbestandes unter Berücksichtigung der → Domi- Dosis-Wirkungs-Beziehung, Dosis-Effekt-Bezie-
nanz der einzelnen Arten. Eine häufig gebrauchte hung, Dosis-Respons-Beziehung (dose-response
Formel zur Berechnung der D. ist die → Renkonen- relationship, exposure-response relationship): der
sche Zahl (→ Ähnlichkeitsindex). Vgl. → Artenidenti- Zusammenhang zwischen der → Dosis und der →
tät, → Konstanzidentität. Wirkung eines Faktors oder Stoffes. Die D.-W.-B.
Dominanzindex (dominance index): eine Maßzahl, wird häufig als „Dosis-Wirkungs-Kurve“ graphisch
die den Grad der Ausprägung der Dominanz in einer dargestellt. Aus einer derartigen D.-W.-B. kann man
Gemeinschaft angibt. Ein Beispiel ist der Berger-Par- unter anderem den Toleranzbereich (→ Toleranz), die
ker-D. (engl. Berger-Parker dominance index) Schädigungsgrenze und den Bereich der → Toxizität
für einen Organismus ablesen.
Nmax Dredge, Dredsche (dredge): ein Schleppnetz für den
d= Fang von Tieren des Meeresbodens.
NT Drift (drift): 1. Bezeichnung für → Meeresströ-
mungen, die im offenen Ozean durch gleichmä-
( Nmax = Individuenzahl der dominanten Art; NT = Ge- ßig wehende Winde oder durch Unterschiede der
samtindividuenzahl). Informationen über Dominanz- Beschaffenheit des Wassers (Dichte, Salzgehalt)
muster werden auch durch die → Arten-Rang-Relation hervorgerufen werden. 2. passive Ausbreitung von
und die Muster der Artendiversität (→ Diversitätsindex) Organismen durch Wasser- oder Luftbewegungen.
gegeben. 3. (stream drift) Gesamtheit der organischen und an-
Donor-Kontrolle (donor control): Wirkung auf die organischen Partikel (Bakterien, Algen, Bruchstücke
Siedlungsdichte (→ Populationsdichte) von Arten von Algen und Gefäßpflanzen, Tiere, Detritus, Sand),
einer → trophischen Ebene durch das Angebot an → die in Fließgewässern mit der Strömung flussabwärts
Ressourcen auf der darunter stehenden trophischen transportiert werden. Wichtige Nutzer der D. als
Ebene (bei → Konsumenten) oder die Menge an nichtselektive Filtrierer sind z. B. Larven von Kriebel-
Substrat (bei → Zersetzern). Vgl. → Bottom-Up-Kon- mücken (Simuliidae). Auch netzbauende Larven von
trolle. → Prädator-Kontrolle. → Nahrungskette. Köcherfliegen wie Rhyacophilidae, Hydropsychidae
Dormanz (dormancy): Ruheperiode in der Entwick- in Bächen erhalten D.nahrung. Zur „organischen D.“
lung von Pflanzen oder Tieren. D. kann exogen und/ gehören nur die organischen Partikel, zur → „orga-
oder endogen bedingt sein. Bei Pflanzen tritt D. z. B. nismischen“ Drift nur die lebenden Organismen. 4. →
als → Samenruhe auf. Bei wechselwarmen Tieren genetische Drift. 5. → ökologische Drift.
unterscheidet man als „konsekutive“ D. → Quieszenz, Drilosphäre (drilosphere): Bereich der Regenwurm-
wenn der Baustoffwechsel nur gedrosselt wird, solan- gänge und ihrer Umgebung im Boden. Die D. zeich-
ge die zur Entwicklung ungünstigen Faktoren herr- net sich durch eine reichhaltige → Bodenmikroflora
69 Dürreresistenz
und → Bodenfauna aus, die in ihrer Existenz durch Dung (dung): Kot von höheren Tieren; Lebensraum
die Tätigkeit der Regenwürmer gefördert werden. → von abbauenden Mikroorganismen, Dungfressern
Ökosystemingenieur. (→ koprophag) und Räubern. Die Losung von Raub-
dritte Reinigungsstufe: chemische Reinigung von säugern wird häufig nur bakteriell zersetzt; im D. von
Abwässern. → Abwasserreinigung. Pflanzenfressern leben außerdem viele Tiere, vor
Drohtracht: → Schrecktracht. allem Käfer wie manche Scarabaeidae ( Geotrupes,
Drohverhalten (threat behaviour, deimatic behav Onthophagus, Aphodius) oder Hydrophilidae ( Sphae-
iour): Reaktion auf die Entdeckung durch einen ridium, Cercyon) und Fliegenlarven. Räuberisch sind
Feind (oder auch Rivalen) mit einer Stellung, die den Staphyliniden, Histeriden, Nematoden und Milben.
Gegener einschüchtern soll. D. ist also eine sekun- Manche koprophagen Tiere sind auf den D. bestimm-
däre Schutzanpassung (→ Schutz). Es kommt bei ter Arten spezialisiert, z. B. der Käfer Onthophagus
unauffällig gefärbten (→ Krypsis) und aposematisch camelus auf Kaninchenlosung, Aphodius piceus auf
gefärbten Tieren (→ Aposematismus) vor. Beispiele: Menschenkot.
Skorpione, die ihren Schwanzstachel drohend erhe- Düngung: Einbringung von Pflanzennährstoffen
ben; Fangheuschrecken (Mantidae), die ihre Fang- (N, P, K, Ca) als anorganischen Kunstdünger (mine-
beine auf den Gegner richten. → Schreckstellung. → ralische D.; engl. fertilizer application, fertilizer use)
Warnverhalten. oder von organischem nährstoffreichem Material
Drucktoleranz (pressure tolerance): Widerstands- (z. B. → Mist, → Gülle, → Kompost) (organische D.;
fähigkeit (→ Toleranz, → Resistenz) gegen hohen engl. manuring) in den Boden, um den Ertrag der Kul-
Druck, z. B. bei Tiefseefischen, aber auch bei den turpflanzen zu erhöhen. D. bewirkt eine deutliche Ver-
Meerestieren mit → Vertikalwanderungen zwischen änderung der Bodenmikroflora und -fauna, wie auch
tiefen (bis 750 m unter NN) und oberflächennahen der Stoffkreisläufe (→ Mineralstoffhaushalt). Für die
Schichten (z. B. Wale, Fische, Krebse, Siphonopho- Zufuhr von Nährstoffen gilt das → Gesetz vom Mini-
ren). mum (vgl. → N-P-K-Verhältnis). Eine unbeabsichtigte
Dschungel (jungle): umgangssprachlich für dich- D. ist die → Eutrophierung von Gewässern und der
te Vegetation in niederschlagsreichen Gebieten der gesamten Landschaft.
Tropen. Dunkelatmung (dark respiration): → Atmung photo-
Duftstoff, Geruchsstoff (odoriferous sub autotropher Pflanzen im Dunkeln, an der der Citro-
stance): Substanz, die chemische Signale überträgt nensäurezyklus (Mitochondrien-Atmung) und der
und auf den Geruchssinn von Tieren wirkt. Die D.e Pentosephosphatzyklus beteiligt sind. → Lichtat-
können anziehend (→ Attraktant) oder abstoßend (→ mung.
Repellent) wirken. → Geschmacksstoff. → semioche- Dunkelkeimer (dark germinator): Pflanze, deren
mischer Stoff. Keimung durch Licht gehemmt ist (z. B. Cucurbita
Dulosis (dulosis): Sklavenhalterei; bei gewissen pepo). Steuernder Faktor ist dabei das Phytochrom-
Ameisen (z. B. Polyergus, Anergates) vorkommende system. → Lichtkeimer.
Verhaltensweise, sich Pflegerinnen der eigenen Brut Dunkelperiode (dark period): lichtlose Phase im →
aus Nestern anderer Arten gewaltsam zu rekrutieren. Licht-Dunkel-Zyklus oder bei der → Photoperiode. →
D. ist eine Form des → Sozialparasitismus. Lichtperiode. → Tagesperiodik.
Düne (dune): durch den Wind aufgeschüttete Sand- Dunkelpflanze: → Schattenpflanze.
ablagerung, die fast vollständig aus reinem Quarzsand Durchzügler (migrant): Tier, das sich während einer
besteht. D.n kommen im Binnenland („Binnendünen“) Wanderphase (→ Migration) vorübergehend in einem
und an der Meeresküste („Küstendünen“) vor. Die → Biotop aufhält, in dem es sich nicht ansiedelt.
Xeroserie in den Küstendünen besteht in Mitteleuro- Durisol (durisol): nach der WRB-Bodenklassifikation
pa aus Primärdüne nahe dem Spülsaum am Strand, ein Boden, der durch Krusten von Silicium gekenn-
Weißdüne (engl. yellow dune) (bestandesbildend zeichnet ist. → Bodentyp.
Strandgräser Ammophila und Elymus), der vom Wind Dürre (drought): Periode, in der wenig Niederschlä-
nicht mehr so stark bewegten Graudüne (engl. grey ge fallen. Gleichzeitig herrschen meist hohe Tempe-
dune) (mit Zwergsträuchern ( Empetrum, Calluna) an raturen. → Klimadiagramm.
der Nordsee, Kiefern an der Ostsee). Fortschreiten- Dürreletalität (desiccation lethality): der niedrigste
de Bodenbildung leitet zur Braundüne (engl. brown Wert der → relativen Luftfeuchte, bei dem Pflanzen-
dune) über. → Dünenpflanze. gewebe während einer definierten Expositionszeit
Dünenpflanze (dune plant): Pflanze, die die Ext- (z. B. 12 oder 48 Stunden) zu einem bestimmten Pro-
remfaktoren der → Dünen, vor allem die Gefahr der zentsatz geschädigt wird. Meist gibt man die D. für
Versandung oberirdischer Pflanzenteile und die aus- 50 % der Zellen als DL50 an.
trocknende Wirkung des Windes, gut tolerieren kann. Dürreresistenz (drought resistance): Fähigkeit der
Eine Anpassung daran sind häufig sich verzweigen- Pflanzen, Trockenperioden zu überdauern. Bei der D.
de, schnell wachsende Wurzeln oder Rhizome und wirken zwei Komponenten zusammen: (1) Austrock-
verdunstungshemmende Einrichtungen (z. B. Einrol- nungsvermeidung, z. B. verbesserte Wasseraufnah-
len der Blattspreiten) vieler D.n, z. B. beim Strand- me aus dem Boden, Verminderung der Transpiration
hafer Ammophila arenaria. durch frühzeitigen Spaltenschluss, kutikulärer Tran-
Dy 70
Kontinuierliche Veränderung Regimewechsel Alternative stabile Zustände A, B

Zustand des Systems
Hysterese
Äußere Bedingungen
Abb. 12: Dynamisches System. Beispiele für die Abhängigkeit des Systemzustands von äußeren Bedingun-
gen: kontinuierliche Veränderung, Regimewechsel, alternative stabile Zustände. Bildrechte: verändert nach
Scheffer (2009).
spirationsschutz, Sukkulenz (→ Sukkulenzgrad), tem) (Abb. 12). In seinem langfristigen Verhalten

Blattabwurf, Wasserspeicherung (→ Blattflächenver- kann das d. S. ein → Gleichgewicht erreichen. Es
hältnis); (2) → Austrocknungsfähigkeit (→ Austrock- kann auf bestimmten Pfaden (→ Trajektorie) einem
nungstoleranz), also die Fähigkeit des Protoplasmas, Grenzwert (→ Attraktor) oder einem → Grenzzy-
starke Entwässerung zu ertragen. Resistenzmaß sind klus zustreben oder zwischen zwei Grenzwerten
dabei die → Dürreletalität oder kritische Wassersätti- hin- und herspringen (→ Bifurkation). Ein d. S. kann
gungsdefizite der Pflanzen. „Dürreharte“ Pflanzen ha- alternative ( = multiple) stabile Zustände (engl. alter-
ben eine hohe D. Vgl. → Überdauerungsvermögen, native or multiple stable states) mit alternativen At-
→ Trockenheitsbeanspruchung. → Trockenheitsre- traktoren haben. Welcher Zustand hierbei erreicht
sistenz. wird, hängt von den Startbedingungen des Sys-
Dy (dy): Torfschlamm; unter Wasser befindliche → tems ab (→ Hysterese). Es kann die Dynamik von
Humusform, die sich meist in nährstoffarmen, → dys- den Anfangsbedingungen abhängen, wodurch sich
trophen Gewässern bei Sauerstoffarmut bildet. Der das d. S. einem chaotischen Attraktor annähert (→
D. ist eine dunkelbraune, amorphe organische Mas- Chaos); auch kommt bei Störungen in einem kriti-
se, durch Ausflockung von gelösten organischen Ver- schen Übergangsbereich ein → Regimewechsel vor.
bindungen (meist Humuskolloiden) entstanden. D. ist Dynamische Eigenschaften finden sich bei vielen →
arm an pflanzlichen und tierischen Organismen und ökologischen Systemen, die sich aber wegen ihrer
Organismenresten. Der Name D. wird auch für den Komplexität schwer beschreiben lassen. → ökologi-
Unterwasserboden (→ Bodentyp) verwendet. Vgl. → sches Modell.
Gyttja, → Sapropel. Dysochorie: → Zoochorie.
Dyar’sche Regel (Dyar’s rule, Dyar’s law): für vie- dysphotisch (dysphotic): im Gewässern die Schicht
le Arthropoden geltende Gesetzmäßigkeit, nach der unter der → euphotischen Zone mit einer Lichtin-
Körperteile im Verlaufe der Häutungen nach einer tensität, die keine Photosynthese mehr erlaubt. Die
geometrischen Reihe in der Größe zunehmen. dysphotische Zone des Meeres und größerer Süß-
Dynamik (dynamics): Lehre von den Kräften; in wasserseen heißt auch → Dämmerzone. → apho-
der Ökologie jegliche Form der Veränderung von tisch.
Größen, Zuständen, Wechselbeziehungen bei Or- dystrop (dystropous, dystropic): Bezeichnung für
ganismen, Populationen (→ Populationsdynamik) Tiere, die zum Nahrungserwerb Blüten besuchen,
und Ökosystemen (z. B. Sukzession). Demgegen- aber nicht an die Organisation der Blüte angepasst
über werden bei einer statischen Betrachtungswei- sind und diese dabei sogar zerstören können. Es
se („Statik“) Bedingungen des → Gleichgewichts, kann beim Blütenbesuch zur Bestäubung kommen
Durchschnittsgrößen und konstante Merkmale be- (→ Blütenbestäubung). Beispiele für d.e Tiere: man-
trachtet. → ökologisches Modell. → dynamisches che Käfer, Thripse, Ameisen und unter den Säuge-
System. tieren Affen, Lemuriden und Sciuriden. → allotrop, →
dynamisches Modell: → ökologisches Modell. hemitrop, → eutrop. → Blütenbesucher.
dynamisches System (dynamic system, dynam dystroph (dystrophic): Bezeichnung für braune,
ical system): ein interaktives → System, in dem meist nährstoffarme Humusgewässer mit sehr gerin-
zeitabhängige Prozesse ablaufen, die von sei- gem Kalk- und hohem Humusgehalt, die in der Regel
nem Anfangszustand und definierten nichtlinearen nur eine geringe Pflanzenproduktion ermöglichen
Steuerungsgrößen abhängen (→ nichtlineares Sys- („Braunwassersee“). In tieferen Wasserschichten
71 eingebürgert
kann es zu Sauerstoffzehrung (→ Sauerstoffdefizit) die e. K. häufig als EC50 ermittelt, bei der für 50 %
kommen. → Seentyp. der Individuen in einem Versuch der betrachtete Ef-
fekt gefunden wird (engl. median effective concentra-
tion). Weitere Bewertungen sind: kein Effekt (engl. no
E observed effect concentration, NOEC), Beginn einer
Wirkung (engl. lowest observed effect concentration,
LOEC). → Dosis.
Ebbe: → Gezeiten. effektive Populationsgröße (effective population
ecesis (engl.): → Ökese. size): eine ideale Population von solcher Größe, die
Echohorizont (deep scattering layer, „false bot- die gleichen Merkmale aufweist wie eine tatsächlich
tom“): Schicht im freien Wasser des Meeres in 200– betrachtetete Population, z. B. in der → Allelfrequenz,
300 m Tiefe, die durch Echolote registriert wird und in der → genetischen Drift, im → Sexualindex oder in
sehr wahrscheinlich aus Schwärmen tagesperiodisch der durchschnittlichen → Reproduktionsrate.
wandernder Krebse (Euphausiaceen, Sergestiden, effektiver Niederschlag (effective precipitation): →
Copepoden) und Fische besteht. → Vertikalwande- Niederschlag nach Abzug der → Evaporation.
rung. effektive Temperatur (effective temperature): die
ED: → effektive Dosis. Differenz zwischen der auf einen Organismus ein-
edaphisch (edaphic): zum Boden gehörend, mit wirkenden Temperatur und dem → Entwicklungsnull-
dem Boden verknüpft; der Begriff wird auf Organis- punkt. → Temperatursummenregel.
men (→ Edaphon) und Faktoren des Bodens bezo- Effizienz: → ökologische Effizienz.
gen. Egestion: → Defäkation.
edaphischer Klimax (edaphic climax, soil cli- E-Horizont, Auswaschungshorizont (eluvial horizon,
max): „Bodenklimax“; durch edaphische Faktoren E horizon): → Bodenhorizont unter der organischen
bedingter → Klimax. Auflage oder dem → A-Horizont; der E. ist durch →
Edaphon (edaphon): Sammelbezeichnung für die Auswaschung an organischer Substanz, Ton, Eisen-
im Boden lebenden Organismen, sowohl Bakterien, oder Aluminiumverbindungen verarmt. Ein E. kommt
Algen und Pilze (→ Bodenmikroflora) als auch Tiere in → Parabraunerde und → Podsol vor. → Bodentyp,
(→ Bodenfauna) umfassend. Nach der Ausprägung → Bodenprofil.
ihrer → Lebensformen lassen sich Euedaphon (Be- EICA-Hypothese (EICA hypothesis, evolution of in-
wohner der tieferen Bodenschicht) und Hemiedaphon creased competitive ability hypothesis): Hypothese,
(Bewohner der obersten Bodenschicht und der Streu- nach der → nichtheimische Arten wegen eines gerin-
schicht) unterscheiden. Die Bodenorganismen halten geren Feinddrucks weniger in Verteidigung und mehr
sich im luft- oder wassererfüllten Lückensystem auf in Wachstum und Konkurrenzfähigkeit investieren.
oder müssen sich durch das feste Substrat hindurch- Mit der E. könnte der Invasionserfolg mancher Pflan-
graben. Der Gewichtsanteil des E.s an der → orga- zenarten erklärt werden. → Invasionsbiologie.
nischen Substanz des Bodens beträgt etwa 1 % bis Eichler’sche Regel: eine → parasitogenetische
maximal 10 % des Trockengewichts. → Atmobios. → Korrelationsregel.
Epedaphon. Eignung: → Fitness.
Edaphosphäre, Extrarhizosphäre (edaphosphere, Einbürgerung (naturalization): die Etablierung
extrarhizosphere): Bereich des Bodens außerhalb von Arten, die eingeführt (→ Einführung) oder ein-
des Wirkungsbereiches von Pflanzenwurzeln (→ Rhi- geschleppt (→ Einschleppung) wurden, in Form
zosphäre). permanenter Populationen. → eingebürgert. → Inva-
Eddy-Korrelation (eddy correlation): eine meteoro- sionsbiologie. → Wiedereinbürgerung.
logische Methode, um den Austausch von Energie Eindeichung (dyke construction): Schutz von Salz-
und Stoffen zwischen der Landoberfläche (meist dem marschen durch Aufschütten eines Dammes vor
Kronendach eines Waldes) und der Atmosphäre zu Überflutungen durch Meerwasser. E. führt zur Aus-
quantifizieren. Aus Messungen der momentanen ver- süßung des Bodens und dem Verschwinden salz-
tikalen Geschwindigkeit und Konzentration von Stof- liebender (halobionter und halophiler) Pflanzen- und
fen in enger zeitlicher Abfolge können die Stoffflüsse Tierarten.
von Wasserdampf, Kohlendioxid, aber auch von Spu- Einführung (introduction): absichtliche Einführung
rengasen wie Methan geschätzt werden. von Pflanzen- oder Tierarten durch den Menschen in
Edelfäule: → Graufäule. ein Gebiet, in dem sie vorher nicht vertreten waren,
Effekt: → Wirkung. z. B. die E. des Fasans in Mitteleuropa. Vgl. → Ein-
effektive Dosis (effective dose): bei einem Organis- schleppung. → Invasionsbiologie.
mus für bestimmte Merkmale wirksame → Dosis. Eingangsgröße: → Input.
effektive Konzentration (effective concentra eingebürgert (naturalized): Bezeichnung für eine
tion): Konzentration eines Wirkstoffes (z. B. von Gif- → nichtheimische Art, die sich in den neuen Lebens-
ten, → Pestiziden, Arzneien), die eine Wirkung auf räumen in beständigen Populationen etabliert hat. →
einen Organismus auslöst. In der Ökotoxikologie wird Einbürgerung. → Invasionsbiologie.
eingeschlossene Nische 72
eingeschlossene Nische (included niche): öko- pen (Chalcidoidea) oder Zehrwespen (Proctotrupoi-
logische → Nische, die vollständig innerhalb einer dea).
größeren Nische einer anderen Art mit ähnlichen Um- Eisbeständigkeit, Frosthärte (freezing tolerance,
weltansprüchen liegt. Der Inhaber einer e.n N. hat in freeze hardiness, freezing hardiness): die Fähigkeit
diesem Bereich eine hohe Konkurrenzkraft (→ inter- von Pflanzen, Eisbildung im Gewebe zu überleben
spezifische Konkurrenz). (→ Gefriertoleranz), fast immer nach einer Periode
Eingriff: → Umweltwirkung. der → Abhärtung vor Beginn der kalten Jahreszeit.
einheimisch: → indigen. In den Pflanzenzellen werden Zucker und andere
einjährig (annual): bei Pflanzen → annuell, bei Tie- Schutzstoffe angereichert, die Zellen geben Wasser
ren → univoltin. → Lebenszyklus. nach außen ab, die Zentralvakuole zerfällt in kleine
Einkapselung: → Abkapselung. Einzelvakuolen, Feinstrukturen und Enzyme des Pro-
Einmietung: → Synökie. toplasmas werden umgebaut. Die E. liegt in einem
Einnischung, Annidation (annidation): Entwicklung Temperaturbereich zwischen Gefrierbeginn und der
von Merkmalen in der Evolution, die es Populationen beginnenden Schädigung der Zellen, z. B. bei den
erlauben, noch „offene“, von Arten ähnlicher Lebens- Nadeln der Fichte Picea abies zwischen –7 °C und
weise nicht beanspruchte Umweltgegebenheiten (→ –38 °C. Es kommt dabei aber zu keiner intrazellulären
Ressourcen) zu nutzen. Eisbildung. → Frostresistenz.
Einschleppung (introduction): unbeabsichtigte Ein- Eisenatmung: → Eisenbakterien.
führung von Arten durch den Menschen in ein Gebiet, Eisenbakterien (iron bacteria,): 1. Eisenoxidierer
in dem sie vorher nicht vertreten waren, z. B. die E. (iron-oxidizing bacteria); meist aerobe → chemolitho-
des Kartoffelkäfers Leptinotarsa decemlineata nach trophe, vorwiegend im Wasser lebende Bakterien, die
Europa. Vgl. → Einführung. → Invasionsbiologie. wasserlösliche Eisen(II)- oder Mangan(II)-Verbindun-
Einstellungsreaktion: Orientierung von Tieren, gen, meist Hydrogencarbonate, unter Energiegewinn
von Körperteilen oder Pflanzenteilen in einer be- zu dreiwertigen Verbindungen oxidieren (Eisen- oder
stimmten Richtung zu einem Reiz (z. B. Licht, Tem- Manganoxidanten). Da der Energiegewinn dabei
peratur, Feuchte, Schwerkraft), meist zu ihm hin gering ist, sind die E. auf einen hohen Gehalt des
(positive E.) oder von ihm weg (negative E.). Es las- Wassers an Eisen oder Mangan angewiesen. Die
sen sich → Taxis bei frei beweglichen Organismen E. (z. B. Leptothrix, Crenothrix) bilden Fäden mit
und → Tropismus bei festsitzenden Organismen unechter Verzweigung und sind an der Entstehung
unterscheiden. von „Raseneisenstein“ (Limonit) beteiligt. Es scheint,
Einstrahlung (incoming radiation, incident radiation, dass manche E. autotroph (z. B. Thiobacillus-Arten),
irradiation): in eine Landschaft oder ein Ökosystem manche heterotroph sind. 2. Eisenreduzierer (iron-re-
einfallende Strahlung, meist die Sonneneinstrahlung ducing bacteria); anaerobe, chemotrophe Bakterien,
(engl. insolation). Irradianz (engl. irradiance) ist die die in feuchten Böden, Sümpfen und anoxischen
auf eine Oberfläche auftreffende Strahlung pro Flä- Sedimenten in Gewässern vorkommen und als eine
cheneinheit. → Strahlungsbilanz. häufige Form der → anaeroben Atmung („Eisenat-
Eintrag: → Input. mung“, engl. iron respiration) Fe3+ zu Fe2+ reduzieren.
Einwanderung: → Immigration. → Stoffwechseltyp.
Einwaschung (illuviation): in der Bodenkunde Ein- Eisendüngung (iron fertilization): das Einbringen
trag von Stoffen mit dem Wasser von außerhalb oder von Eisenverbindungen in das Oberflächenwasser
von oberflächennahen in tiefere Bodenschichten (→ des Meeres, um das Wachstum des → Phytoplank-
B-Horizont). → Auswaschung. tons zu stimulieren. Eisen ist häufig ein limitierender
Einwohnergleichwert (population equiva- Faktor für die → Primärproduktion. Das abgestor-
lent): EGW; die Sauerstoffmenge, die als → bio- bene Plankton sinkt dann zum Teil in tieferere Was-
chemischer Sauerstoffbedarf für den Abbau der von serschichten ab. E. soll dadurch dazu beitragen,
einem Einwohner pro Tag produzierten Menge an Kohlendioxid aus der Atmosphäre zu entfernen (→
Abwasser benötigt wird. Der BSB5-Wert beträgt in Treibhauseffekt). → Kohlenstoffkreislauf.
Deutschland im Durchschnitt 60–65 g O2. Gewerbli- eiserner Bestand: Restbestand einer → Population
che organische Abwässer können mit häuslichen ver- zwischen den Perioden ihrer Massenvermehrung,
glichen werden. So entspricht die Abwasserbelastung der ein Weiterleben der Bevölkerung nach deren Zu-
bei der Erzeugung von 1 hl Bier in Brauerein 8 EGW, sammenbruch ermöglicht.
bei der Verarbeitung von 1000 l Milch in Molkereien Eklektor (eclector, emergence trap): kasten- oder
bis 162 EGW, von einem Schwein in Schlachthöfen zeltförmige Falle zum quantitativen Nachweis der
27 EGW und von 1 t Wäsche in Wäschereien 830 aus einer bestimmten Bodenfläche schlüpfenden In-
EGW. sekten; meist als Photo-E. (engl. photo-eclector), in
Einzugsgebiet: → Wassereinzugsgebiet. dem sich die zum Licht strebenden Insekten in ein
Eiparasit, Eiparasitoid (egg parasite, egg parasit Fanggefäß am Ende des über den Boden gestülp-
oid): → Parasitoid, dessen Larven sich in Eiern von ten Kastens oder Zeltes sammeln (vgl. Abb. 16a). →
Wirten entwickeln. E.en sind z. B. manche Erzwes- Emergenzkäfig. → Erfassungsmethode.
73 Elterninvestment
ektobiotisch (exobiotic): Bezeichnung für Organis- scher Ladung zu trennen. Sie basiert auf unterschied-
men, die außerhalb eines Substrates, Mediums, auch lichen Laufgeschwindigkeiten in einem Gel in einem
eines anderen Organismus leben. → endobiotisch, → elektrischen Feld. Über E. können z. B. → Allozyme
epibiotisch. oder der Darminhalt von Tieren im Hinblick auf ihr →
Ektohormon: → Pheromon. Nahrungsspektrum (→ Beutespektrum) analysiert
Ektomykorrhiza: Form der → Mykorrhiza. werden. → molekulare Methode.
Ektoparasit (ectoparasite): außen auf anderen Or- Element, Komponente (element, component):
ganismen (→ Wirt) lebender Schmarotzer (→ Para- Grundbestandteil eines ökologischen → Systems
sit). → Endoparasit. (z. B. eines → Ökosystems) als „Zustandsvariable“
ektophag (ectophagous): außen fressend; Bezeich- (engl. state variable), aus deren Verknüpfung unter-
nung für Organismen, die außen an Pflanzen oder einander sich die → Struktur ergibt (→ ökologisches
Tieren fressen, also für → Parasiten, die sich außen Modell). → Kompartiment.
von ihrem → Wirt ernähren, für Pflanzenfresser (→ Elimination (elimination): 1. in der Existenzöko-
Phytophagie), die außen an ihrer Nahrungspflanze logie, der Populationsökologie und Ökosystem-
fressen. → endophag. forschung Entfernung von Schadstoffen (z. B.
ektophlöisch: → epiphlöisch. Schwermetalle, Pestizide) aus Organismen oder
ektophytisch (ectophytic): außen an Pflanzen le- Ökosystemkomponenten. Wichtige Mechanismen
bend, z. B. Arten der Ektomykorriza; im engeren Sin- der E. sind: Verflüchtigung, → Adsorption, → De-
ne Bezeichnung für pflanzliche Außenschmarotzer toxifikation. 2. in der → Energiebilanz Verlust an
(→ Ektoparasit). Energie durch Tod, Häutung. 3. in der Genetik das
Ektosymbiose (ectosymbiosis): Form des Zusam- durch → natürliche Selektion bedingte Verschwin-
menlebens verschiedener Organismen, die für beide den nachteiliger Gene.
Partner lebensnotwendig ist (→ Symbiose), ohne ELISA: → Immunassay.
dass ein Partner im Innern des anderen lebt. Ellenberg’sche Regel (Ellenberg’s rule): Regel,
ektotherm (ectothermic, ectothermal): Bezeichnung dass bei Pflanzen wegen der Wirkung der → inter-
für Organismen, die ihre Körperwärme aus äußeren spezifischen Konkurrenz die → physiologische und
Quellen (meist direkt oder indirekt die Sonnenstrah- → ökologische Amplitude unterschiedlich sind. →
lung) beziehen. Ektothermie ist nicht synonym mit Nische.
Poikilothermie (→ poikilotherm); dieser Begriff be- El Niño (span.): ein in Abständen von mehreren
zieht sich auf die geringe Regulationsmöglichkeit für (2–10) Jahren zu Weihnachten (deshalb „das Kind“)
die Körpertemperatur. wiederkehrendes Ereignis im tropischen Ostpazifik,
Ektotoxine (exotoxins): von Organismen nach bei dem die Oberflächentemperaturen des Meeres
außen abgeschiedene Stoffe, die auf andere Orga- vor der Westküste Südamerikas deutlich über nor-
nismen giftig wirken. Beispiele: → Antibiotika von mal liegen, weil der Humboldtstrom verdrängt wird.
Bakterien und Pilzen, → Phytonzide von höheren Ursache ist eine Verschiebung der Oberflächenkon-
Pflanzen gegen Mikroorganismen. → Endotoxine. vektion mit wärmerem Wasser vom Ostpazifik in den
ektotroph (ectotrophic): Bezeichnung für Organis- zentralen Pazifik. Diese „El Niño Südliche Oszilla-
men, die die Nahrung außerhalb ihres Wirtes auf- tion“ ENSO (engl. El Niño Southern Oscillation) ist
nehmen. Ein Beispiel sind parasitische Pilze. → en- verknüpft mit einer Änderung der Meeresströmun-
dotroph. gen, der Umkehrung der Muster des oberflächlichen
ektotrophe Mykorrhiza: Ektomykorrhiza; Form der Luftdruckes über dem tropischen Pazifik. Dadurch
→ Mykorrhiza. wird das Wettergeschehen verändert mit hohen Nie-
Ektozoon: → Epizoon. derschlägen in Equador und Peru, und Trockenperio-
Elaiosom (elaiosome): fett- und eiweißreiches, den in Indonesien, Australien und dem nordöstlichen
vitaminhaltiges Gewebeanhängsel der Samen be- Südamerika. Das umgekehrte Phänomen – eine
stimmter (häufig früh blühender) Pflanzen (z. B. extremere Version des normalen Musters der Mee-
Viola, Corydalis, Ajuga, Hepatica, Ficaria, Veronica, reszirkulation im tropischen Pazifik – wird La Niña
Chelidonium). Da E.en gern von Ameisen gefressen genannt.
werden, dient dies der Ausbreitung der Samen. → elterliche Fürsorge (parental care, parental ef-
Myrmekochorie. fort): im engeren Sinne → Brutpflege, im weiteren
Elastizität (elasticity): 1. ein Maß für die Geschwin- Sinne → Brutfürsorge einschließend. → Elterninvest-
digkeit, in der ein ökologisches → System, das durch ment.
eine Störung ausgelenkt wurde, danach in den Aus- Elterninvestment, Elterninvestition (parental invest-
gangszustand zurückkehrt (→ Stabilität). Die Störung ment): Investition der Eltern; jede Handlung eines
wird also vom System selbst rückgängig gemacht. Elternteils, die den Reproduktionserfolg eines Nach-
2. auch synonym zu → Resilienz. kommens auf Kosten der Möglichkeiten der Eltern er-
Elektivitätsindex: → Selektivitätsindex. höht, in andere Komponenten der → Fitness (z. B.
Elektrophorese (electrophoresis): eine Methode, zukünftige Reproduktion, elterliche Fürsorge) zu in-
um organische Moleküle unterschiedlicher elektri- vestieren. Da jedes einzelne Junge möglichst viel
Eltern-Kind-Konflikt 74
E. erhalten will, kann es zu einem Eltern-Kind-Kon- oder folgender Generationen) findet im Gegensatz
flikt (engl. parent-offspring conflict) oder einem Ge- zur → Migration nicht statt.
schwisterkonflikt (engl. sibling conflict) kommen. → Emission (emission): Abgabe von luftfremden
reproduktive Allokation. Stoffen in die Atmosphäre. E. bezieht sich auch auf
Eltern-Kind-Konflikt: → Elterninvestment. Geräusche („Lärmemission“). In einem E.skataster
Elton’sche Zahlenpyramide: → ökologische Pyra- werden alle Verursacher von E.en in einem Gebiet
mide. (Emittenten) mit Angabe der Emissionsmengen ver-
Eluvialboden (eluvial soil): Boden, in dem durch zeichnet. E.en können eine Punktquelle (engl. point
Hangzugwasser Stoffe abgeführt werden. Hierdurch source) haben oder eher flächig entstehen. → Im-
wird die Verwitterung intensiviert; Nährstoffauswa- mission.
schung kann Humifizierung und Gefügebildung hem- Emissivität (emissivity): auch Emmissionsgrad; die
men. → Illuvialboden. von einer Substanz oder einem Objekt in Relation zu
Eluvialhorizont: → E-Horizont. einem schwarzem Körper abgegebene Strahlung.
Emanzipation (emancipation): eine der → Über- Empfindlichkeit, Sensitivität (sensitivity): Grad der
lebensstrategien, bei der sich Organismen durch Reaktion (→ Anfälligkeit) von Organismen und an-
Regulationsvorgänge (z. B. → Thermoregulation, → deren ökologischen → Systemen auf eine Störung,
Hydroregulation, → Osmoregulation) von der Einwir- auch Schlüssigkeit eines Modells (→ Sensitivitäts-
kung ungünstiger Außenbedingungen unabhängiger analyse); im engeren Sinn Grad der Reaktion (→
machen. Auch die → Akklimatisation ist eine Form Disposition) – von Unempfindlichkeit bis Überemp-
der E. findlichkeit – eines Wirtes gegenüber einem → Para-
Emergenz (emergence): 1. Ausschlüpfen adulter In- siten oder einem anderem → Krankheitserreger. Vgl.
sekten, deren Larven im Wasser leben, und Übergang → Fragilität.
zum Luftleben (→ Emergenzkäfig). E. wird bisweilen Enclosure (aus dem Engl.): → Mesokosmos.
auch auf den Schlupf von luftlebenden Imagines aus Endemie (endemic [disease]): ständiges Auftreten
den Puppen von Arten mit bodenbewohnenden ter- einer Seuche oder einer durch → Parasiten beding-
restrischen Larven angewendet (→ Schlüpfdichte). 2. ten sonstigen Krankheit bei einer Bevölkerung in
das nächtliche Erscheinen endobenthischer Organis- einem bestimmten geographischen Bereich. → Epi-
men (→ Endobenthos) an der Sedimentoberfläche demie, → Pandemie.
im Meer. 3. in der → Energiebilanz der Teil der → endemisch (endemic): 1. Bezeichnung für Arten
Produktion, der in das reproduktive Stadium über- oder überartliche Taxa von Pflanzen und Tieren, die
geht. 4. Eigenschaften eines → Systems, die nicht nur in einem mehr oder weniger natürlich abgegrenz-
aus den Merkmalen seiner Komponenten erklärbar ten Gebiet (Insel, Gebirge) vorkommen. E.e Arten
sind. Beispiel: „emergente Eigenschaften“ einer → können stammesgeschichtlich alt (Paläoendemiten)
Population, wie Wachstum, Regulation, in Relation oder jung sein (Neoendemiten); manchmal sind sie
zu Merkmalen der Individuen. → Reliktarten (Reliktendemiten). → Areal. → Ende-
Emergenzkäfig (emergence trap): Käfig, der auf mie. 2. in der → Epidemiologie als e.e Phase Zustand
dem Wasser schwimmt und die an der Wasserober- geringer Dichte eines Seuchenerregers oder Schad-
fläche schlüpfenden luftlebenden adulten Individuen insektes. → epidemisch.
von Wasserinsekten abfängt. Er ist zur Vermeidung Endkonsument (final consumer): in des → Nah-
von Kondenswasser meist allseitig mit Stoff be- rungsketten Tiergruppe, die weit oben, auf der höchs-
spannt. Die in ihm befindlichen Insekten können mit ten → trophischen Ebene, steht und wenig gefressen
dem → Exhaustor abgefangen werden oder sammeln wird (→ Gipfelräuber). → Konsument.
sich in einer Fangdose an der Spitze des E.s. Vgl. → Endobenthos (endobenthos): der Teil des → Ben-
Eklektor. thos, der sich im Substrat des Gewässerbodens be-
emers (emersed, emergent): Bezeichnung für Was- findet. → Epibenthos. → Infauna.
serpflanzen (→ Hydrophyt) oder Teile von ihnen, die Endobios: 1. allgemeiner Begriff für Organismen
sich über dem Wasser befinden. → submers. („Endobionten“), die im Inneren eines Substrates
Emersion (emersion): bei periodisch oder unregel- (auch in einem Organismus) leben (Beispiele: Holz-
mäßig überschwemmten Lebensräumen an Ge- insekten, Holzpilze (→ Ambrosiapilz), Regenwürmer,
wässerufern die Phase, während der diese nicht Wattwurm Arenicola). 2. im engeren Sinne nur die
überflutet sind. → Submersion. Bewohner im Meeresboden. Bei alleiniger Berück-
Emigration (emigration): Auswanderung, Abwan- sichtigung von Tieren spricht man von Endofauna (→
derung; die bei manchen Tieren vorkommende Ab- Infauna). → Epibios.
wanderung von Teilen der Bevölkerung, häufig des endobiotisch (endobiotic): Bezeichnung für Orga-
Bevölkerungsüberschusses, wenn ihre Individuen- nismen, die im Inneren eines Substrates (auch in
dichte die Nahrungsmöglichkeit des Lebensraumes einem Organismus) leben (→ Endobios). → epibio-
stark übersteigt (Beispiele: Lemminge, → Invasions- tisch, → ektobiotisch.
vögel, Wanderheuschrecken, einige Libellen und Endofauna: → Infauna.
Schmetterlinge). Eine Rückwanderung (derselben
75 Energie
Endogaion (endogeic organisms): Begriff für die im ganismen, das für beide Partner lebensnotwendig ist
festen Boden wühlenden Tiere. Sie gehören eben- (→ Symbiose) und bei dem ein Partner im Körper des
so wie die Arten des natürlichen Lückensystems (→ anderen lebt. → Ektosymbiose.
Mesogaion) zum → Edaphon. Im weiteren Sinne alle endotelmisch (endotelmic): innerhalb eines Moores
Organismen des Bodeninnern. → Epigaion. vorkommend, z. B. für Gewässer gebraucht.
endogäisch (endogeic): Bezeichnung für die Arten endotherm (endothermic, endothermal): Bezeich-
des → Endogaion. nung für Organismen, die ihre im Vergleich zur
Endolithion (endolithon): Begriff für die in Felsen Umgebung höhere Körpertemperatur durch eige-
und Hartböden lebenden Tiere und Pflanzen. Endoli ne Wärmeproduktion (Stoffwechsel, Muskelwär-
thisch (engl. endolithic) leben z. B. manche Flechten. me) aufrecht erhalten; e. ist nicht synonym mit →
→ Epilithion. homoiotherm, ein Begriff, der die Einhaltung einer
Endomykorrhiza: Form der → Mykorrhiza. relativ konstanten Körpertemperatur über → Ther-
Endoparasit (endoparasite): im Inneren anderer Or- moregulation bezeichnet. Beispiel: die Hummel ist
ganismen (→ Wirt) lebender Schmarotzer (→ Para- als poikilothermer Organismus während ihrer Ak-
sit). → Ektoparasit. tivitätsphasen mindestens teilweise e., da sie ihre
Endopelon: Begriff für die im Inneren des Schlamms Körpertemperatur durch Muskelwärme auf hohem
von Gewässern lebenden Organismen. → Epipelon. Niveau hält.
endophag (endophagous): Bezeichnung für Orga- Endotoxine (endotoxins): Gifte, die von Bakterien
nismen, die im Inneren von Pflanzen oder Tieren fres- produziert, aber erst nach deren Tode aus der Zell-
sen, z. B. Minierer (→ Pflanzenmine). → ektophag. membran frei und damit wirksam werden; z. B. die
endophlöisch (endophloedic, endophloeodal): in Lipopolysaccharide der Salmonellen. → Ektotoxine.
der Rinde von Bäumen lebend, als Begriff vor allem endotroph (endotrophic): Bezeichnung für Organis-
für Flechten gebräuchlich. → epiphlöisch, → hypo- men, die die Nahrung im Innern ihres Wirtsorganis-
phlöisch. mus aufnehmen. Ein Beispiel sind parasitische Pilze.
endophyll (endophyllous): in Blättern (auch in einer → ektotroph.
Blattscheide) lebend oder wachsend. → epiphyll. endotrophe Mykorrhiza: Endomykorrhiza; Form
Endophyt (endophyte, entophyte): im Innern von der → Mykorrhiza.
Pflanzen lebender Organismus – Bakterium, Pilz endoxylisch (endoxylic): Bezeichnung für Organis-
oder Alge – (Endophytobios, → Phytobios), auch jede men, die in Holz vorkommen. → epixylisch.
Pflanze, die im Innern anderer Organismen (Pflanzen endozoisch (endozoic): ständig oder zeitweise im
und Tiere) lebt. → endophytisch. Innern von Tieren lebend; als e. werden auch Pflan-
endophytisch (endophytic, entophytic): in Pflanzen zensamen bezeichnet, die den Darmtrakt von Tieren
lebend, z. B. Pilze (→ endophytische Pilze), Arten passieren (→ endozoochor, → Zoochorie).
der Endomykorrhiza (→ Mykorrhiza), die Blaualge Endozoobios: Organismen, die im Innern von Tie-
Nostoc im Thallus mancher Lebermoose, minierende ren siedeln; es können Bakterien, Pflanzen (z. B.
Insektenlarven (→ Minierer). Zooxanthellen) oder Tiere sein. → Zoobios.
endophytische Pilze (endophytic fungi): Pilze, die Endozoochorie: → Zoochorie.
als → Endophyten in lebenden Pflanzen vorkom- Endozoon, Entozoon (endozoon, entozoon): im
men. Sehr verbreitet sind e. P. aus der Gruppe der Innern von Tieren lebendes Tier (→ Endozoobios),
Ascomycota; ihre ökologische Bedeutung ist unter- auch jedes Tiere, das im Innern anderer Organismen
schiedlich. Neben einer neutralen Beziehung können (also Pflanzen oder Tieren) lebt. → Epizoon.
sie als Parasiten oder Mutualisten (→ Mutualismus) Endwirt, Primärwirt (definitive host, primary
agieren. Die letzte Gruppe bedingt eine höhere Re- host): Tier, in dem ein → Parasit mit → Wirtswechsel
sistenz gegen Pflanzenfresser (→ Phytophagie) oder geschlechtsreif wird, z. B. Mensch für Rinderband-
phytopathogene Mikroorganismen; so produzieren wurm. → Zwischenwirt.
z. B. e. P. in Gräsern Alkaloide. Energetik: → Bioenergetik.
Endophytobios: Begriff für Organismen, die in Energie (energy): gespeicherte Arbeitsfähigkeit, Ver-
Pflanzen leben. → Phytobios. mögen eines Systems, Arbeit zu leisten. Man unter-
Endopsammon, Endopsammion (endopsam- scheidet verschiedene Formen der E.: kinetische E.,
mon): Begriff für die im Innern des Sandes lebenden Wärme-E., chemische E., elektrische E. Nach dem
Organismen; im engeren Sinne auf die Mikroorga- E.-Erhaltungssatz kann sich die Gesamtenergie
nismen beschränkt. Lebensraum: Endopsammal. → eines → Systems nur durch Energieaustausch mit
Epipsammon. der Umgebung ändern. In der Ökologie spielt E. vor
endorheisch (endorheic): Bezeichnung für Gebiete allem bei theoretischen Konzepten im Rahmen der
mit Flüssen, die aber nicht über die Grenzen ins Meer → Thermodynamik, als → Energiebilanz für Organis-
abfließen, also ohne Abflussexport. → exorheisch, → men und ökologische Systeme (→ Bioenergetik) und
arheisch. – unter angewandten Gesichtspunkten – bei der Fra-
Endosymbiose (endosymbiosis): Form ständigen ge des → Energieverbrauchs durch den Menschen
und engen Zusammenlebens verschiedenartiger Or- eine Rolle.
Energieaustausch 76
Energieaustausch, Energietransfer (energy ex synthese, im weiteren Sinne schließt der Begriff E.
change, energy transfer): Weitergabe von Ener- auch die → Chemosynthese mit ein.
gie durch physikalische Prozesse: → Konvektion Energiefluss (energy flow, energy flux): die Ener-
(Ortsveränderung von wärmeren Luft- oder Was- gie-Aufnahme und -Weitergabe durch Organismen,
sermassen), → Evaporation (Verdunstung) und → Populationen oder Ernährungsgruppen (→ trophische
Kondensation, elektromagnetische → Strahlung (→ Gruppe, → trophische Ebene) in → Ökosystemen,
Sonnenstrahlung, → Strahlungsbilanz) oder Wärme- die hier von den die Strahlungsenergie bindenden
leitung (Konduktion; Bewegung der Moleküle). → → Produzenten (grüne Pflanzen) über → Konsu-
Wärmehaushalt. menten (Phytophagen-Nahrungskette) schließlich
Energiebilanz, Energiehaushalt, Energieumsatz zu den die verbliebene Energie freisetzenden →
(energy balance, energy budget): 1. bei Einzelorga- Destruenten führt (Abb. 14). Eine Verlangsamung
nismen Bilanz zwischen aufgenommener Energie (in- des E.es im Gesamtsystem wird durch die verschie-
put), gespeicherter Energie und abgegebener Energie denen saprophagen Organismen (→ Saprophagie)
(output) (→ Stoffwechsel). Die E. ist dabei eng mit bedingt, die einen Teil der chemischen Energie, der
dem → Stoffhaushalt verknüpft. Für die E. einer auto- sonst frei würde, von neuem in den Lebensprozess
trophen Pflanze gilt die Gleichung Pb = Pn + R ( Pb = → einbeziehen (Saprophagen-Nahrungskette). Von der
Bruttoprimärproduktion, Pn = → Nettoprimärproduk- auf die Erdoberfläche auftreffenden Sonnenstrahlung
tion, R = Respiration, → Atmung). Für die E. eines (→ Globalstrahlung) werden höchstens etwa 1–5 %
– heterotrophen – Tieres (Abb. 13) ergeben sich fol- von den grünen Pflanzen ausgenutzt (→ photosyn-
gende Gleichungen: C = A + F + U; A = P + R ( C = → thetische Effizienz). Von diesem Betrag der primären
Konsumption, A = → Assimilation, F = → Fäzes, P = → (Brutto-)Produktion geht bei der Atmung der Pflanzen
Produktion, R = Respiration, U = → Exkretion). Meist bereits ein großer Teil als Wärme verloren, ein wei-
fasst man Fäzes und Exkretion als „Rejekta“ („Defä- terer Teil scheidet beim natürlichen Absterben der
kation“, „Egestion“ im weiteren Sinne) FU zusammen Pflanzen und Pflanzenteile aus. Von der übrig blei-
und verrechnet diesen Wert wie F. Die Produktion benden „Nettoproduktion“ verliert jede folgende Stufe
setzt sich zusammen aus P = PWachstum+PSpeicherung+ der → Nahrungskette weitere Energie durch Atmung,
PFortpflanzungsprodukte+PSekretion. Weitere Größen der E. sind Ausscheidungen und Absterben. Die Wirksamkeit der
→ Digestion, → Elimination E und → Emergenz. 2. Ausnutzung der Energie (Nahrungsketteneffizienz,
in entsprechender Weise kann man für → Popula- → ökologische Effizienz), welche die in den leben-
tionen aufgrund einer genauen Aufnahme des Ent- den Organismus jeder Ernährungsstufe eingebaute
wicklungszyklus und der Veränderung der Dichte im Energiemenge (als → Produktion) bestimmt, beträgt
Jahreslauf eine „kumulative E.“ aufstellen. 3. Die E. nur etwa 10 % (vgl. Abb. 14). Vereinfachtes Beispiel:
von → Ökosystemen wird als → Energiefluss dar- Von 100.000 J Sonnenenergie werden etwa 1.000
gestellt. → Produktionsbiologie. → ökologische Effi- J von den grünen Pflanzen genutzt, in der Lebend-
zienz. 4. → Strahlungsbilanz. fresserkette 100 J in Pflanzenfressern (Konsumen-
Energiebindung (energy fixation): im engeren Sin- ten I. Ordnung), 10 J in primären Fleischfressern
ne Aufbau von organischen Stoffen durch → Photo- (Konsumenten II), 1 J in sekundären Fleischfressern
nicht nicht Defäkation Elimination

beachtete genutzter Exkrete
Nahrung Teil
NU FU E
verfügbare ent- Kon- Assimi- Produktion Biomasse-

Nahrung nommene sumption lation änderung
Nahrung
MR C A P=Pg +Pr B
Respiration
Abb. 13: Energiebilanz eines Tieres oder einer Tierpopulation. Erklärung im Text.
77 Entlaubung
D
A P
FU FU FU 58 5,3
Global- PP PK SK TK
strahlung
19500 A P A P A P A P
238,7 101,3 38,6 16,9 4,4 0,8 0,24 0,7
R R R R R
137,4 21,7 3,6 0,17 52,2
Abb. 14: Energiefluss in einem Ökosystem. Zahlen als Durchschnittswerte (in kJ m–2 d–1) für den Quellsee
Silver Springs, Florida. Nach Angaben aus ODUM (1971). PP = Primärproduzenten, PK, SK, TK = Primär-, Se-
kundär-, Tertiärkonsumen-ten, D = Destruenten, übrige Abkürzungen siehe Abb. 13.
(Konsumenten III), den „Spitzenraubtieren“ in der Energieverlust (energy loss): Verlust an Energie bei
Nahrungskette, eingebaut. der Weitergabe von organischer Substanz von einer
Energiegehalt: (auf die Biomasse bezogen) → Ernährungsstufe (→ trophische Ebene) zur nächst-
Brennwert. höheren bis zum Einbau in die Körpersubstanz der
Energiegleichung (energy equation): in der Öko- konsumierenden Organismen (→ Produktion). Die
logie Gleichung, die die → Energiebilanz oder den E.e – also der Teil der Energie, der nicht von den
→ Wärmehaushalt oder die → Strahlungsbilanz von Organismen für die Produktion genutzt wird – setzen
Organismen oder Ökosystemen unterschiedlicher sich zusammen aus der nicht verfügbaren Energie,
Größenordnung (auch der → Biosphäre) beschreibt. dem nicht genutzten Überschuss, den Nahrungsres-
Energiehaushalt: → Energiebilanz. ten, dem Kot (→ Defäkation) und der → Atmung (Re-
Energiekanal (energy channel): Richtung der spiration). → Energiebilanz.
Weitergabe von Energie (→ Energiefluss) im → ENSO: → El Niño.
Nahrungsnetz. Beispiele sind die Trennung in → Enterozoon (enterozoon): im Darmkanal seines
Lebendfresserkette und → Zersetzerkette oder die Wirtes lebender tierische Schmarotzer (→ Parasit).
Differenzierung nach den „basalen“ Mikrofloragrup- Enthärtung: 1. (dehardening) Verringerung der →
pen bei der → Zersetzung, den „bakterienbasierten Kälteresistenz bei Organismen nach der Überwin-
Kanal“ (engl. bacterial-based channel) und den „pilz- terung. → Abhärtung. 2. (softening) Entfernen der
basierten Kanal“ (engl. fungal-based channel). E.e Ionen aus dem Wasser, die die → Wasserhärte be-
tragen zur → Kompartimentierung von Ökosystemen dingen, also vor allem der Ca- und Mg-Salze, durch
bei. verschiedene Methoden (Ionenaustausch, Fällung
Energieproduktion (energy production): die Quanti- mit Chemikalien, Erhitzen).
tätsänderung der Energiemenge der → Biomasse in Entisol (entisol): nach der USDA-Bodentaxonomie
einer Lebensraumeinheit zwischen zwei Zeitpunkten. ein Boden (→ Bodentyp), der wenig entwickelt ist und
→ Produktionsbiologie. keine deutlichen Horizonte hat. E.e sind im Wesent-
Energiepyramide: → Zahlenpyramide. lichen Rohböden.
Energietransfer: → Energieaustausch. Entkalkung (decalcification): 1. Bildung von Cal-
Energietransport (energy transport): Weitergabe ciumkarbonat in Gewässern aus gelöstem Calcium-
der von den Pflanzen durch → Photosynthese auf- hydrogencarbonat durch Entzug von Kohlendioxid
genommenen Energie über die → Nahrungskette der („Gleichgewichtskohlensäure“). Bei der chemischen
→ Konsumenten. → Energiefluss. E. wird Kohlendioxid abgegeben, wenn sich Was-
Energieumsatz: → Energiebilanz. ser erwärmt oder CO2-übersättigtes Grundwasser
Energieverbrauch (energy consumption): auf den aus Quellen austritt; die biogene E. wird durch den
Menschen bezogen Nutzung von Energie für die CO2-Entzug bei der → Photosynthese der Gewässer-
Befriedigung seiner Bedürfnisse. Energieträger sind pflanzen bewirkt. 2. Auswaschung von Calcium- und
→ fossile Brennstoffe, regenerative Energiequellen Magnesiumcarbonat aus Bodenschichten (→ Boden-
(Sonnenenergie, Windenergie, Holz) und Kernener- horizont, → Bodenprofil).
gie. Entlaubung (defoliation): die Entfernung des Lau-
bes von Busch- und Baumvegetation, z. B. durch
Entlaubungsmittel 78
→ Kahlfraß oder durch mit Flugzeugen versprühte Erhalt von Ordnungsstrukturen der E.zunahme ent-
→ Herbizide, z. B. 2,4,5-Trichlorphenoxiessigsäure gegen und produzieren damit ständig → Negentropie.
(2,4,5-T), die als Beimengungen Spuren des hochgif- Entsalzung (desalinization, desalination): 1. → Aus-
tigen Stoffes 2,3,7,8-Tetrachlordibenzodioxin enthält. waschung von Salzen aus → Salzböden. 2. Entfer-
Entlaubungsmittel (defoliant): chemischer Stoff (→ nung von Salz aus Meerwasser für die Aufbereitung
Pestizid), der die → Entlaubung von Pflanzen bewirkt. als Trinkwasser.
Entökie: als Form einer → interspezifischen Wech- Entsorgung: → Abfallbeseitigung.
selwirkung eine vorübergehende Schutzeinmietung Entwaldung, Abholzung (deforestation, forest clear
im Körper anderer Tiere, ohne diese zu parasitieren ance): vollständiges Abholzen von Wäldern in einem
(→ Parasitismus). Beispiele: Manche Fische ( Am- größeren Gebiet. E. kann zu starker → Erosion führen
phiprion) und Garnelen ( Palaemon) suchen regel- und durch die Verstärkung des Oberflächenabflusses
mäßig die Tentakelkrone großer Seeanemonen auf. in Wassereinzugsgebieten die Wahrscheinlichkeit
Fische der Gattung Carapus ( Fierasfer) dringen in von Hochwässern erhöhen. Dieser Gefahr entgegen
die Wasserlungen von Holothurien ein. Das Weib- wirkt → Femelschlag.
chen des Bitterlings ( Rhodeus amarus) legt seine Entwässerung (drainage): 1. Trockenlegen von
Eier mit einer langen Legeröhre in die Zwischen- wasserreichen Lebensräumen, z. B. von Hoch-
räume der Kiemenlappen von Teichmuscheln ( An- mooren (→ Melioration); dies führt zum Rückgang
odonta). seltener, schützenswerter Lebensraumtypen (→ Bio-
Entomocecidie: → Pflanzengalle, die durch Insek- topschutz). 2. Abführen von Niederschlagswasser
ten induziert wird. → Zoocecidie. aus einer Landschaft, was wegen geringerer Spei-
Entomochorie (entochomory): durch Insekten be- cherung des Wassers (→ Wasserhaushalt) die Häu-
dingte → Verschleppung von Organismen, im enge- figkeit von Hochwässern erhöhen kann.
ren Sinne Ausbreitung von Pflanzendiasporen durch Entweichphase (escape phase): Beginn des An-
Insekten (→ Zoochorie), z. B. als → Myrmekochorie. stiegs der Populationsdichte (→ Prodromalstadium)
Entomofauna (entomofauna): Insektenfauna eines bei einer Massenvermehrung von Tieren, vor allem
Gebietes. Insekten (→ Gradation).
entomogam (entomogamous): nicht korrekt für → Entwicklungsdauer (development time): Zeitspan-
entomophil. → Zoophilie. ne (z. B. in Stunden, Tagen, Jahren), die ein be-
entomophag, insektivor (entomophagous, insecti- stimmter Entwicklungsvorgang in Abhängigkeit von
vorous): Insekten fressend; e. sind vor allem parasi- der Temperatur (oder anderen Faktoren) beansprucht
tische und räuberische Insekten, ferner Spinnentiere (Abb. 15). Die E. der Insekten rechnet von der Eiabla-
und manche Wirbeltiere. E.e pflanzliche Organis- ge (bzw. Geburt) bis zur Imaginalhäutung.
men gibt es außer bei Bakterien sowohl bei – „en
tomopathogenen“ (engl. entomopathogenic) – Pilzen
(Entomophthoraceae, Laboulbeniaceae, manche
Allomengea scopigera
Pyrenomycetes) als auch bei höheren Pflanzen ( Dro-
sera, Dionaea, Nepenthes). → tierfangende Pflanze. Entwicklungsgeschwindigkeit (G) [100/ Tage]
entomophil (entomophilous): Bezeichnung für Blü-
tenpflanzen, die sich an die Bestäubung (→ Blüten-
Entwicklungsdauer (D) [Tage]
300 2,0
bestäubung) durch Insekten angepasst haben. Unter
den Insektenblumen (engl. insect flowers) unter-
scheidet man Käferblumen (→ cantharophil), Flie- 1,5
genblumen (→ myiophil), → Hymenopterenblumen 200
(→ melittophil), → Lepidopterenblumen (Tagfalter-
1.0
blumen, → psychophil; Nachtschwärmerblumen, →
sphingophil; Nachfalterblumen, → phalaenophil). 100
Entomozönose: Teil einer → Biozönose, soweit er 0,5
Insekten umfasst. → Gemeinschaft. 50
Entozoon: → Endozoon.
Entropie (entropy): ein Maß für die Unbestimmt- 0 0
heit, Zufälligkeit (→ Informationstheorie) oder den -4 0 5 10 15 20 23
Grad der Unordnung (→ Themodynamik) in einem to Temperatur [ oC]
System. E. besagt, dass jeder Naturvorgang von
einem weniger wahrscheinlichen zu einem wahr-
Abb. 15: Entwicklungsdauer. Entwicklungsdauer (D)
scheinlicheren Zustand führt; die E. nimmt daher bei
und Entwicklungsgeschwindigkeit (G) der Spinne Al
irreversiblen Prozessen in geschlossenen Systemen
lomengea scopigera vom Schlupf aus dem Eikokon
mit einer dabei erfolgenden Energieentwertung stän-
bis zur Geschlechtsreife in Abhängigkeit von der Tem-
dig zu. Lebewesen und ökologische Systeme wirken
peratur. Bildrechte: nach Schaefer (1977).
unter Aufnahme von Energie und dadurch möglichem
79 epigenetischer Effekt
Entwicklungsgeschwindigkeit (development[al] dem Boden des Süßgewässers aufhält (vgl. → Hyper-

rate): der reziproke Wert der → Entwicklungsdauer. benthos). → Endobenthos. → Epifauna, → Infauna.
Die E. gibt demnach an, welcher Teil der Entwicklung Epibios (epibios): 1. allgemeiner Begriff für Orga-
(als Bruchteil von 1) in einer Zeiteinheit durchlaufen nismen („Epibionten“), die auf der Oberfläche eines
wird (vgl. Abb. 15). Substrats leben („Epibiose“). Beispiele: Grünalgen
Entwicklungsgrenze (developmental limit): die und Rindenläuse (Psocoptera) an Baumstämmen,
Temperatur, oberhalb (obere E.) oder unterhalb derer Flechten und Schnecken auf Steinen, Süßwasser-
(untere E.) ein Organismus vor Beendigung seiner polyp Hydra an Wasserpflanzen. 2. im engeren Sinne
Entwicklung abstirbt. nur die Bewohner auf dem Meeresboden. Bei allei-
Entwicklungsnullpunkt (development[al] threshold, niger Berücksichtigung der Tiere spricht man von →
developmental zero): die untere Temperaturgren- Epifauna. → Endobios.
ze, bei der die Entwicklung der Individuen einer Art epibiotisch (epibiotic, epibiontic): 1. Bezeichnung
(bezogen auf ein bestimmtes Entwicklungsstadium) für Organismen, die auf Substraten leben (→ Epi-
zum Stillstand kommt. Die Berechnung ist aus der bios); → ektobiotisch, → endobiotisch. 2. wenig ge-
→ Temperatursummenregel möglich. Im Gegensatz bräuchliche Bezeichnung für endemische Arten, die
dazu ist der physiologische Nullpunkt diejenige Tem- Relikt einer früheren Fauna oder Flora sind.
peratur, bei der alle Stoffwechselvorgänge aufhören. Epidemie (epidemic [disease]): gehäuftes, zeitlich
Die effektive Temperatur ist die Differenz zwischen und räumlich begrenztes Auftreten einer Infektions-
der herrschenden Temperatur und dem E. in °C (vgl. krankheit, einer durch → Parasiten hervorgerufenen
Abb. 15). Seuche oder sonstiger Schäden bei Bevölkerungen
Entwicklungsoptimum (developmental opti- in lange verschont gebliebenen Gebieten. Eine „Ex-
mum): Temperaturbereich, bei dem der größte plosiv-E.“ tritt – im Gegensatz zu einer „Tardiv-E.“
Prozentsatz der Individuen einer Population in der explosionsartig auf, z. B. bei Verseuchung von Mas-
kürzesten Zeit seine Entwicklung beendet. Das E. ist senkonsumgütern (Wasser, Milch) mit Krankheits-
also durch die Kombination von geringster → Mortali- erregern wie bei Typhus, Paratyphus. Der Begriff E.
tät und schnellster Entwicklung bedingt. wird auch auf Massenvermehrungen von Pflanzen-
Entwicklungsruhe (developmental arrest): Still- fressern (→ Phytophagie) übertragen. → Endemie,
stand der Entwicklung eines Organismus als endo- → Pandemie.
gen bedingter Ruhezustand (→ Dormanz). Epidemiologie (epidemiology): Seuchenlehre; Wis-
Environtologie (environtology): Gebiet der Futu- senschaft von der Entstehung und der Ausbreitung
rologie, das die Auswirkung von technologischen von → Epidemien mit dem Ziel, sie wirksam zu be-
Entwicklungen auf die Umwelt analysiert; in einer kämpfen. Der Begriff E. wird auch auf das Studium
weiteren Bedeutung → Ökologismus. der Massenvermehrung (→ Gradation) von Schad-
Enzootie (enzootic disease): in einem Gebiet immer insekten übertragen.
wieder auftretende Seuche (→ Endemie) bei Tieren epidemisch (epidemic): als → Epidemie vorkom-
(vor allem Haustieren). → Epizootie, → Panzootie. mend; in der → Epidemiologie als e.e. Phase Zu-
Enzystierung (encystment, encystation): Bildung stand hoher Dichte eines Seuchenerregers oder
von Stadien mit widerstandsfähiger, verdickter Wand- Schadinsektes. → endemisch.
struktur durch Organismen. E. kann z. B. im Entwick- Epifauna (epifauna): auf der Oberfläche des
lungszyklus eines → Parasiten vorkommen. Grundes oder auf Pflanzen und schwimmenden
Epedaphon, Epiedaphon: Fauna der Bodenober- Gegenständen lebende Wassertiere. Mit dem aus
fläche, wobei die Tiere „bodengebunden“ sind und pflanzlichen Organismen gebildeten Aufwuchs („Epi
wenigstens gelegentlich in die Streu- oder oberste flora“) gehören sie zum → Epibios. → Infauna.
Bodenschicht eindringen. → Edaphon. Epigaion: 1. die unmittelbar auf der Bodenoberflä-
Epeirologie: wenig gebräuchlicher Ausdruck für → che lebenden Organismen. Den epigäischen Arten
terrestrische Ökologie. werden die im Pflanzenbestand sich aufhaltenden als
ephemer (ephemeral): nur eine kurze Zeit andau- → Hypergaion gegenübergestellt. → Hypogaion. 2.
ernd, kurzlebig (z. B. → temporäres Gewässer), Der Begriff wird von manchen Autoren auf alle über
speziell Bezeichnung für → Therophyten als e.e der Erdoberfläche lebenden Organismen ausge-
Pflanzen, die ungünstige Zeiten im Jahr als Samen dehnt, ist dann synonym mit → Atmobios und schließt
überdauern, und → Geophyten, die diese Perioden die hypergäischen Arten mit ein.
im Boden überstehen. → perennierend, → perma- epigäisch (epigeic, epigean, epigeal, epigeous): Be-
nent. zeichnung für die Arten des → Epigaions.
Ephemerophyt (ephemerophyte): eingeschleppte epigenetischer Effekt (epigenetic effect): eine ver-
oder eingeführte Pflanze (→ nichtheimisch), die sich erbbare Veränderung im → Phänotypus, die nicht auf
in dem neuen Siedlungsgebiet wegen ungünstiger einer Veränderung in der DNA-Sequenz beruht (→
Lebensbedingungen auf längere Zeit nicht halten Genotypus). Der e. E. kann auf die Genexpression
kann. → Adventivart. wirken (z. B. durch Abschaltung von Genen) und da-
Epibenthos (epibenthos): der Teil des → Benthos, mit zur Anpassung (→ Adaptation) von Arten an ihre
der sich auf oder knapp über dem Meeresgrund oder
Epilimnion 80
Umwelt beitragen. Ein e. E. ist eher reversibel als Epiphyt (epiphyte): „Überpflanze“, „Aufsitzerpflan-
eine Veränderung im Genotypus. ze“; eine Pflanze, die als nichtparasitärer „Aufsiedler“
Epilimnion (epilimnion): Oberflächenschicht der auf anderen Pflanzen lebt. Die E.en entfalten sich
Wassermasse eines Sees bei genügend tiefem Be- durch ihren meist hohen Standort in günstigen Licht-
cken (→ Lebensbezirk, vgl. Abb. 49). Durch ihre Er- verhältnissen, sind aber schlecht mit Wasser und
wärmung mit der fortschreitenden Jahreszeit bleibt Nährsalzen versorgt. E.en nehmen atmosphärische
das E. als leichtere, annähernd temperaturkonstante Feuchtigkeit durch ihren Vegetationskörper (Moose,
Schicht über der infolge ihrer Kühle schwereren Tie- Flechten) oder durch besondere Organe auf (Luft-
fenschicht, dem → Hypolimnion, stabil geschichtet. wurzeln der Orchideen, Blätter der Bromeliaceen;
Zwischen beiden befindet sich im Sommer die Tem- Zisternenepiphyten (→ Zisternenpflanze)). Am reich-
peratursprungschicht (→ Metalimnion). Im Herbst, haltigsten ist die E.enflora im tropischen Rgenwald.
wenn das Wasser des E.s kühler und dadurch In Wäldern der gemäßigten Breiten besteht sie vor
schwerer wird, nimmt die Stabilität der Temperatur- allem aus Algen, Moosen und Flechten, die vorüber-
schichtung allmählich ab, bei 4 °C tritt eine völlige gehend völliges Austrocknen vertragen. Vgl. → Hemi-
Durchmischung ein (→ Zirkulation). epiphyt. → Epiphytobios.
epilimnisch (epilimnetic): im → Epilimnion vorkom- epiphytisch (epiphytic): auf Pflanzen lebend.
mend, sich auf das Epilimnion beziehend. → hypo- Epiphytobios: Begriff für Organismen, die auf (hö-
limnisch. heren) Pflanzen leben. → Phytobios.
Epilith: → Felspflanze. Epiplankton (epiplankton): → Plankton aus dem →
Epilithion (epilithon): Begriff für die auf Steinen, Fel- Epipelagial des Meeres. → Bathyplankton.
sen, Mauern und Hartböden lebenden aquatischen epipleustisch (epipleustonic): Bezeichnung für
und terrestrischen Organismen. Epilithisch (engl. epi- größere Organismen, die auf der Wasseroberfläche
lithic) sind z. B. viele Flechten und Moose. treiben oder sich dort bewegen (Epipleuston). →
Epilitoral (epilittoral zone): Teil des Ufer- und Küs- Pleuston. → hypopleustisch.
tenbereichs von Gewässern, der im Anschluss an das Epipotamon: Begriff für die Organismen der oberen
→ Supralitoral nicht mehr unter Spritzeinwirkung des Zone des Tieflandflusses (Barbenregion). Lebens-
Wassers steht; in einem anderen Sinne synonym mit raum: Epipotamal. → Potamon, → Fließgewässer-
Supralitoral. → Litoral. Biozönosen.
epineustisch (epineustic, epineustonic): Bezeich- Epipsammon, Epipsammion (epipsammon): Begriff
nung für Organismen, die auf dem Oberflächenhäut- für die auf der Sandoberfläche lebenden Organis-
chen des Wassers leben (Epineuston). → Neuston. men. Lebensraum: Epipsammal.
→ hyponeustisch. Epirhithron: Begriff für die Organismen der oberen
Epiparasitismus (epiparasitism): eine Form des Zone des Gebirgsbaches (obere Forellenregion).
→ Parasitismus, bei der der → Wirt von einem → Lebensraum: Epirhithral. → Rhithron, → Fließgewäs-
Parasiten unter Vermittlung eines dritten Organismus ser-Biozönosen.
ausgebeutet wird. Ein Beispiel sind → myko-hetero- Episit: 1. wenig benutzt für Räuber (→ Prädator). 2.
trophe Pflanzen. Auch synonym zu → Hyperparasitis- → Ektoparasit.
mus. Epistasis (epistasis): Interaktion zwischen Genen
Epipelagial (epipelagic zone): durchleuchtete (eu- an verschiedenen Loci, die Auswirkung auf die Aus-
photische und dysphotische) Zone des → Pelagials bildung des → Phänotypus und der → Fitness hat.
im Meer; im Süßwassersee die → trophogene Zone epixylisch (epixylic, epixylous): Bezeichnung für Or-
des Pelagials (hier auch engl. limnetic zone). → Ba- ganismen, die auf Holz vorkommen. → endoxylisch.
thypelagial. epizoisch (epizoic, epizooic): ständig oder zeitweise
Epipelon (epipelic benthos, epipelon): Begriff für die auf Tieren lebend, darunter auch Pflanzensamen, die
auf dem Schlamm von Gewässern lebenden Orga- → epizoochor verbreitet werden. → Zoochorie.
nismen. → Endopelon. Epizoobios: Begriff für Organismen, die auf Tieren
epiphlöisch (epiphloedic, epiphloeodal): auch ek- siedeln. → Zoobios.
tophlöisch (engl. ectophloedic, ectophloeodal), auf Epizoochorie: → Zoochorie.
der Rinde von Bäumen lebend. → endophlöisch, → Epizoon (epizoon, epizoan): auch Ektozoon (engl.
hypophlöisch. ectozoon); ein Tier, das als „Aufsiedler“ auf anderen
epiphyll (epiphyllous): auf Blättern lebend oder Tieren lebt. Der Begriff E. umfasst auch Parasiten.
wachsend (→ Epiphyllos). → endophyll, → hypophyll. Beispiele für nichtparasitische E.n: der Käfer Platy
Epiphyllos: Organismen, die sich auf der Ober- psyllus castoris auf dem Biber, Mallophagen im Pelz
fläche lebender Blätter (→ Phyllosphäre) ansiedeln, von Säugern oder im Gefieder von Vögeln, ferner
ohne diese zu parasitieren. Zu dieser Epiphyllen-Ge- zahlreiche → sessile, → hemisessile und → vagile
meinschaft gehören außer Bakterien vor allem Pilze, Bewohner auf Meerestieren, wie Vorticellen, Hydro-
Flechten, Algen und Moose; sie ist besonders stark in iden, Cirripedier, Polychaeten und Bryozoen. → Epi-
Nebelwäldern ausgeprägt. zoobios.
81 Erfassungsmethode
Epizootie: 1. (epizootic [disease]) Seuche in einer Erdfließen: → Solifluktion.

Tierpopulation, die dem Begriff → Epidemie beim Erdpflanze: → Kryptophyt.
Menschen entspricht. → Enzootie, → Panzootie. 2. in Erdschürfepflanze: → Hemikryptophyt.
einem anderen Sinne massenhaftes Auftreten von → Eremial: die durch Trockenheit bestimmten, waldlo-
Ektoparasiten (wie Flöhen, Läusen, Milben) auf Tie- sen → Landschaftstypen der → Wüste, → Halbwüs-
ren, besonders Haustieren. te, → Savanne und → Steppe.
Epökie: als Form einer → interspezifischen Wech- Eremophyt: → Wüstenpflanze.
selwirkung nichtparasitäres, permanentes Aufsiedler- Erfassungsmethode, Schätzmethode (sampling
tum. Die auf Tieren lebenden Epöken werden auch method, population estimate, population census, cen-
→ Epizoen, die auf Pflanzen lebenden → Epiphyten sus technique): Methode, um die Bevölkerungen (→
genannt. Vgl. auch → Symphorismus. Population) von Pflanzen (→ Vegetationsaufnahme)
erbangepasst: Bezeichnung für eine genotypische und Tieren möglichst quantitativ zu erfassen. Über-
Anpassung (→ Adaptation) an die Umwelt. → er- sicht über wichtige E.en für Tiere: 1. E.n in aquati-
werbsangepasst. schen Lebensräumen (Abb. 16b): für das → Plankton
Erblichkeit: → Heritabilität. → Planktonnetz, für das → Benthos z. B. Schlepp-
Regler Fangdose mit

Fixierflüssigkeit
schwarzes oder
Infrarot- weißes Tuch Reiß-
lampen verschluß
Bodenprobe Streuprobe
Sieb Wand aus

Bodenfalle Kunststoff
(3) Bodenphotoeklektor
Kaltes Wasserbad Pikrinsäure-Lösung
(nach Funke)
(1) Extraktionsapparat
(nach Kempson) Metallplatte
transparentes Dach
aus Glas oder Kunststoff
Glas
Halte-
bügel
Metallstift,
Fangglas Fixier- Holzplatte Metallhülse
flüssigkeit Fanggefäß
(4) Lichtfalle
a (2) Bodenfalle (Rothamstedfalle)
Abb. 16: Erfassungsmethoden. a) für Landtiere. Beispiele: (1) Extraktionsapparat nach Kempson, (2) Boden-
falle, (3) Boden-Photoeklektor (nach Funke), (4) Lichtfalle (Rothamstedfalle). b) für Wassertiere. Beispiele: (1)
Planktonnetz, (2) Driftfalle für Fließgewässerorganismen, (3) Schleppnetz (nach Agassiz) für Meeresbenthos,
(4) Bodengreifer (nach Petersen) für Benthos. Bildrechte: einige Abbildungen nach Calow (1998) und Sou-
thwood & Henderson (2000).
Erg 82
Drahtseil
Drehbügel
Netz
Gewässergrund
Ring
Verankerungsstab
Netz
(2) Driftfalle
Haltebügel
Sammelgefäß
(1) Planktonnetz
Gewicht
b (3) Schleppnetz (nach Agassiz) (4) Bodengreifer (nach Petersen)
Abb. 16: (Fortsetzung)
netz (→ Dredge), → Bodengreifer, Aussieben des → Kescher, → Zeitsammelmethode, Verfahren der →

Substrats (Siebmethode), für auf der Wasserober- Linientaxation.
fläche schlüpfende landlebende Insekten-Imagines Erg, Areg (erg): Sandwüste; Typ der → Wüste, der
→ Emergenzkäfig, für Fließgewässerorganismen durch Ablagerung von abgeblasenem Sand und Dü-
Driftfalle. 2. E.n in terrestrischen Lebensräumen nenbildung gekennzeichnet ist. Kleinere Dünen mit
(Abb. 16a). 2.1. Absolute Methoden zur Bestimmung nichtmächtiger Sanddecke können von Dünengrä-
der tatsächlichen Siedlungsdichte: für den Boden → sern (in der Sahara z. B. Ziziphus) besiedelt werden.
Extraktionsmethode, Aussuchen des Bodens mit der Hohe bewegliche Dünen sind vegetationslos, aber
Hand (z. B. für Regenwürmer); für die Bodenoberflä- gute Wasserspeicher. → Hamada, → Serir.
che und Vegetationsschicht Quadratmethode (Aus- Ergonomie (ergonomics): in der Biologie die quanti-
suchen von Probequadraten), → Rückfangmethode, tative Analyse von Arbeit, Leistung und Effizienz, von
→ Nearest-Neighbour-Methode, Fangen mit dem → der Aufgabenteilung in den Lebensfunktionen von
Saugapparat, Fang mit dem Boden-Photoeklektor (→ Organismen. Die E. spielt z. B. eine Rolle bei der Be-
Eklektor), Blattzählmethode (Auszählen der Tierindi- wertung von Arbeitsteilung (→ Kasten) und von Effi-
viduen, Gallen oder Minen einer bestimmten Zahl von zienz der Arbeitsleistung in → Insektenstaaten.
Blättern), → Klopfmethode, → Fogging. 2.2. Relati- Erhaltungsumsatz: → Ruheumsatz.
ve Methoden, die nur Vergleichswerte liefern: Fang Erhebung (survey): Sammlung von biologischen
mit dem → Exhaustor, mit Fallen, unter anderem → oder chemischen Daten, um das Muster der räum-
Barberfalle, → Farbschale, → Köderfalle, → Klebe- lichen Variation zu einem Zeitpunkt zu erfassen.
falle (Leimfalle), → Flugfalle (→ Fensterfalle, → Ma Beispiele: → Monitoring, → Vegetationsaufnahme,
laisefalle, → Saugfalle), → Lichtfang, Fang mit dem Analyse der Fauna (→ Erfassungsmethode).
83 erworbenes Merkmal
ERH-Hypothese (ERH hypothesis, enemy release sich auf → Forstwirtschaft, → Landwirtschaft, Fische-
hypothesis): Hypothese, nach der → nichtheimische rei und Jagd. Vgl. → Ertrag. 2. in der → Energiebilanz
Arten wegen des Fehlens ihrer spezifischen Feinde der durch Angehörige der nächsten Ernährungsstufe
einen Vorteil gegenüber heimischen Arten mit ihrem (→ trophische Ebene) aufgenommene Anteil der Pro-
aus Spezialisten und Generalisten bestehenden duktion. → Energiefluss.
Feindkomplex haben. Für die E. gibt es wenig Be- Ernteindex (harvest index): 1. bei höheren Pflan-
lege. → Invasionsbiologie. zen die erzeugte Samen-Biomasse in Relation zur
Erholungsökologie (recreation ecology): Teil der gesamten oberirdischen Biomasse als Maß für den
Ökologie, der sich mit der Wirkung von Erholungs- → reproduktiven Einsatz. 2. bei Pflanzenkulturen die
und Freizeitaktivitäten des Menschen auf die Umwelt Relation zwischen aberntbarer (→ Ernte) und gesam-
befasst. Anthropogenen Störungen in Lebensräumen ter oberirdischer Biomasse, also z. B. die Relation
mit ihrer Flora und Fauna kann mit Management- Kornertrag/Korn- plus Strohertrag.
Maßnahmen (Einrichtung von Lehrpfaden, von Frei- Erntemethode (harvesting method, harvest meth
zeitparks, Betretungsverbote) begegnet werden. → od): vor allem in der → Limnologie benutzte Meth
Ökotourismus. ode, um durch Abernten von Pflanzen und Tieren die
Erkältungsempfindlichkeit (chilling sensitivity, chil- → Primär- und → Sekundärproduktion in den Öko-
ling susceptibility): fehlende Fähigkeit von Pflanzen systemen zu bestimmen.
vorwiegend tropischer Herkunft, niedrige Tempera- Ernterate (harvesting rate, exploitation rate): Menge
turen zu ertragen, die über dem Gefrierpunkt liegen. an abgeernteter Biomasse (→ Ernte) bezogen auf
Es kommt zu Erkältungsschäden (engl. chilling injury, eine Zeiteinheit.
chill injury). Bei Tieren spricht man meist von → Ab- Erosion (erosion): Abtragung oder Auflösung har-
kühlungsempfindlichkeit. ter Substrate der Erdoberfläche durch Wasser, Wind
Erkältungsresistenz, Erkältungstoleranz (chilling re- oder Organismen (→ Bioerosion). → Bodenerosion.
sistance, chilling tolerance): Fähigkeit von Pflanzen, errant: Bezeichnung für eine Pflanze, die frei be-
Temperaturen über dem Gefrierpunkt ohne Schädi- weglich ist, z. B. Schwimmpflanzen. → Lebensform.
gung (→ Erkältungsschaden) zu ertragen. Für Tiere → adnat, → radikant.
ist der Ausdruck → Abkühlungsresistenz gebräuch- Ersatzbiotop (replacement habitat): Lebensraum
lich. → Kälteresistenz. (→ Biotop), der einen verloren gegangenen oder
Ernährung (nutrition): Aufnahme und → Assimila- stark veränderten Bereich einer Landschaft an an-
tion von Nährstoffen und/oder Nahrung durch Pflan- derer Stelle ersetzt, z. B. Anlage von Tümpeln oder
zen, Tiere oder Mikroorganismen. → Ernährungstyp. Teichen.→ Ausgleichsmaßnahme, → Restaurations-
→ Stoffhaushalt, → Energiebilanz. ökologie.
Ernährungsstufe → trophische Ebene. Ersatzgesellschaft (replacement community): an-
Ernährungstyp, Ernährungsform (feeding type, type thropogene Pflanzengesellschaft, die anstelle der →
of feeding, nutritional type): allgemeiner Begriff für potentiellen natürlichen Vegetation ausgebildet ist,
die Form des → Nahrungserwerbs und die Beschaf- in Mitteleuropa z. B. Mähwiesen oder Weiden statt
fenheit der Nahrung (→ Ernährungsweise) bei Tieren, Wald.
Mikroorganismen und heterotrophen Pflanzen. → Erstbesiedler: → Pionierart.
Stoffwechseltyp. Erstzersetzer: → Primärzersetzer.
Ernährungsweise (mode of nutrition, nutrition mode, Ertrag (yield): 1. die auf einen bestimmten Zeitab-
feeding mode): 1. Modus der Aufnahme organischer schnitt als Rate entfallende Zunahme der → Biomas-
Nahrung bei Heterotrophen (→ Heterotrophie) unter se einer Population oder einer Lebensgemeinschaft
Einschluss der Mikroorganismen. Bei heterotrophen bestimmter Größe als Ausdruck der → Produktivität.
Pflanzen unterscheidet man → Saprophyten (Arten, 2. in der Mikrobiologie die Differenz zwischen der an-
die tote organische Substanz aufnehmen) und → fänglichen und maximalen mikrobiellen Biomasse;
Parasiten, die lebende Pflanzen befallen; hetero- der E.skoeffizient (engl. growth yield) ist das Verhält-
trophe Tiere lassen sich in die Großgruppen der nis des E.s zum Substratverbrauch. Vgl. → Ernte, →
Phytophagen (Pflanzenfresser; → Phytophagie), Ernterate.
Zoophagen (Räuber und Parasiten; → Zoophagie) Ertragsklasse: → Bonität.
und Saprophagen (Fresser toter organischer Subs- Eruptionsstadium (population eruption): Phase des
tanz; → Saprophagie) einteilen. Fasst man Pflanzen, Höhepunktes bei einer Massenvermehrung von Tie-
Tiere und Mikroorganismen nach ihrer E. zusammen, ren. → Gradation.
sind die entsprechenden Bezeichnungen Saprotro erwerbsangepasst: Bezeichnung für eine phänoty-
phie (→ saprotroph), Phytotrophie (→ phytotroph) pische Anpassung (→ Adaptation) an die Umwelt (→
und Zootrophie (→ zootroph). 2. → Nahrungserwerb. Modifikation). → erbangepasst.
erneuerbare Ressourcen: → Ressourcen. erworbenes Merkmal (acquired trait, acquired char
Ernte (harvest): 1. Entnahme von in Ökosystemen acteristic): ein durch direkten Umwelteinfluss be-
produzierter organischer Substanz (→ Produktion) dingtes Merkmal eines Organismus. Ein e. M. wird
durch den Menschen auf einer definierten Fläche in nicht vererbt und unterliegt nicht der → natürlichen
einem bestimmten Zeitraum. Der Begriff „E.“ bezieht Selektion.
ESS 84
ESS: → evolutionär stabile Strategie. Weibchens im Alter x) und der → spezifischen Zu-
essentiell (essential): lebensnotwendig, z. B. be- wachsrate r
stimmte Stoffe (wie Vitamine) für einen Organismus
oder manche → Ressourcen für eine Population. ∞
Etablierung, Ansiedlung (establishment): Phase
des „Fuß-Fassens“ in einem von einer Population lx mx e−rx dx = 1.
vorher nicht besiedelten Lebensraum mit einer sich
x=1
anschließenden Wachstumsphase, die mindestens
vorübergehend zur Existenz in dem betreffenden
Lebensraum führt. E. ist wichtig für Bewohner in- Aus dieser Beziehung lässt sich durch iterative Ver-
stabiler Lebensräume (z. B. Gewässerufer, Tümpel, fahren bei bekanntem lx und mx der Wert r berechnen.
Agrarbiotope) und für → Pionierarten in einem ersten → Nettoreproduktionsrate, → Reproduktionswert.
Stadium einer → Sukzession, z. B. in einer → Be- Eulitoral (eulittoral zone): Zone des Ufer- und
standeslücke (vgl. → Ökese). E. ist eine frühe Phase Küstenbereiches, die innerhalb der Wasserstands-
des Sich-Festsetzens → nichtheimischer Arten im schwankungen liegt; im Meer der Bereich, der der
neuen Lebensraum. → Invasionsbiologie. Gezeitenwirkung ausgesetzt ist („Gezeitenzone“,
Ethelochorie: → Anthropochorie. auch Intertidal oder Mesolitoral genannt). → Litoral.
ethologische Isolation (ethological isolation): ein Euphagie (euphagia): Aufnahme „normaler“ Nah-
im Verhalten bedingter → Isolationsmechanismus rung durch Tiere. → Xenophagie. → Xenophobie.
zwischen verschiedenen Arten, der erfolgreiche Paa- euphil (euphilous, euphilic): Bezeichnung für Blüten-
rung verhindert. pflanzen, die in hohem Maße an stark spezialisierte
Ethoökologie, Ethökologie: → Verhaltensökologie. blütenbestäubende Tiere (→ eutrop) angepasst sind
Etiolement: → Vergeilung. (→ Blütenbestäubung). Der Nektar ist tief verborgen;
eudominant: Bezeichnung für Arten von höchster → Blütenbesucher sind Bienen (→ melittophil) und
Dominanz in einer Lebensgemeinschaft. Schmetterlinge (→ Lepidopterenblume). → allophil,
Euedaphon: Sammelbegriff für die Bewohner der → hemiphil.
tieferen Bodenschichten. → Edaphon. euphotisch (euphotic, photic): auch photisch; durch-
euhalin (euhaline): Bezeichnung für Wasser (→ leuchtet, in Gewässern die von der → photosynthe-
Meerwasser oder Salzwasser) mit einem Salzgehalt tisch aktiven Strahlung durchdrungene Zone. Sie
von über 30 ‰ (→ Brackwasser); Bezeichnung für entspricht im Meer dem Bereich des → Epipelagials.
obligatorische Bewohner von Binnensalzstellen. → aphotisch. → dysphotisch.
euhemerob Bezeichnung für einen Grad der → He- Euplankton (euplankton): im Gegensatz zum → Ty-
merobie. choplankton das → Plankton des freien Wassers; im
Euklidische Distanz (Euclidean distance): eine Gegensatz zum → Meroplankton das → Holoplank-
Maßzahl für die Nicht-Übereinstimmung (→ Ähnlich- ton.
keit) von Gemeinschaften nach der Formel Eupsammon: Begriff für die Organismen innerhalb
des Sandbodens von Gewässern, auch von Landle-
bensräumen. Lebensraum: Eupsammal. E. ist nicht
n identisch mit → Mesopsammon, da Eupsammon
(Xij − Xik )2 auch größere, nicht im Kleinlückensystem des San-

jk =
des lebende Organismen umfasst.
i=1 Euryanthie: geringe → Blütenstetigkeit. → Stenan
thie.
( Xij, Xik = Individuenzahl (oder Biomasse) der Art i in eurybar (eurybaric): Bezeichnung für terrestrische
jeder Probe ( j, k); n = Gesamtzahl der Arten). Die E. und aquatische Organismen, die einen weiten Be-
D. kann einen Wert zwischen 0 (ähnlich) und unend- reich des Luft- bzw. Wasserdrucks tolerieren können,
lich (unähnlich) annehmen. → Distanzkoeffizient, → z. B. die vertikal wandernden Meeresplankter (→ Ver-
Ähnlichkeitsindex. tikalwanderung).
eukonstant: Bezeichnung für Populationen mit eurybath (eurybathic): Bezeichnung für Organis-
höchster → Konstanz. men, die eine große vertikale Verbreitung im Wasser
Eukrenon: Begriff für die Organismen der → Quelle besitzen und nicht nur in einer bestimmten Tiefenzo-
als Lebensraum (Eukrenal). → Hypokrenon. → Kre- ne vorkommen. → stenobath.
non. eurybenthisch (eurybenthic): Bezeichnung für Ar-
Euler-Lotka-Gleichung (Euler-Lotka equation): in ten, die im → Benthal in einem weiten Tiefenbereich
der → Populationsökologie von Tieren eine Bezie- vorkommen. → stenobenthisch.
hung zwischen Lebensdaten ( lx = Teil der weiblichen eurybiont: → eurypotent.
Individuen, der bis zum Alter x überlebt; mx = durch- eurychor (eurychoric): Bezeichnung für Arten mit
schnittliche Zahl von weiblichen Nachkommen eines einer weiten Verbreitung. → stenochor.
85 euzön
eurychron (eurychronous): Bezeichnung für Tiere, Temperaturdifferenzen ertragen können. → steno-

die das ganze Jahr oder den größten Teil des Jahres therm.
über aktiv sind. → stenochron. → diplochron. eurytop (eurytopic): Bezeichnung für Arten, die in
euryhalin (euryhaline): Bezeichnung für Organis- vielen verschiedenartigen Lebensräumen vorkom-
men, die innerhalb weiter Grenzen unempfindlich men. E. ist nicht synonym mit → euryök. → stenotop.
gegen Schwankungen des Salzgehaltes sind. Man- eurytroph (eurytrophic): Bezeichnung für Organis-
che e.e Arten (z. B. Aal, Lachs, Stichling) können im men, die verschiedenartige Nahrung nutzen. → ste-
Meer und im Süßwasser leben (→ holeuryhalin). → notroph.
stenohalin. → mixohalin. euryvalent: → eurypotent.
euryhydrisch, euryhydr (euryhydric): Bezeichnung euryxen (euryxenous): Bezeichnung für → Para-
für Pflanzen, die in ihrem Gewebe große Schwankun- siten (Pathogene eingeschlossen), die ein weites
gen des potentiellen osmotischen Druckes ohne Wirtsspektrum haben. → stenoxen.
Schaden vertragen; auch Bezeichnung für terrestri- euryzön: Bezeichnung für Arten, die verschiedenen
sche Organismen, die unterschiedliche Nässegrade → Gemeinschaften angehören und deshalb weit ver-
tolerieren. → stenohydrisch. → osmotisches Spekt- breitet sind. → stenozön. Vgl. → eurytop.
rum. Eusaprobität: Form der → Saprobie. → Saprobien-
euryhygr (euryhygric): Bezeichnung für Organis- system.
men, die starke Feuchtigkeitsunterschiede ertragen Eusozialität (eusociality): Bildung von echten In-
und daher in einem weiten Feuchtigkeitsbereich le- sektenstaaten (bei Termiten, Ameisen, Wespen und
ben können. → stenohygr. Bienen), in denen → Kasten ausgebildet sind, es zu
euryion (euryionic): Bezeichnung für Organismen, Kooperation bei der Pflege der Nachkommen kommt
die in Substraten (Wasser, Boden) von saurer und und sich Generationen überlappen; auch für echte
von alkalischer Reaktion leben können. → stenoion. Sozialverbände bei Wirbeltieren gebraucht. → So-
→ Wasserstoffionenkonzentration. zialität.
euryök, euryözisch (euryoecious): Bezeichnung für Eustygon: Begriff für die Organismen im Bereich
Organismen, die Schwankungen lebenswichtiger des → Grundwassers, das allein von Niederschlägen
Umweltfaktoren innerhalb weiter Grenzen ertragen. gespeist wird. Lebensraum: Eustygal.
Sie können daher an den verschiedenartigsten Le- eutraphent: Bezeichnung für Pflanzen (vor allem
bensstätten vorkommen. E. ist nicht synonym mit → Wasserpflanzen), die einen hohen Nährstoffbedarf
eurytop. → stenök. haben. → mesotraphent, → oligotraphent.
Euryoxibiont (euryoxic organism): Organismus, der eutrop (eutropous, eutropic): Bezeichnung für Tie-
große Unterschiede im Sauerstoffgehalt des Wassers re, die durch den Bau ihrer Mundwerkzeuge und
erträgt. → Stenoxibiont. sonstige Körperbeschaffenheit besonders gut zur
euryphag (euryphagous): Bezeichnung für Tiere, die → Blütenbestäubung (→ Blütenbesucher) geeignet
sehr verschiedenartige Nahrung aufnehmen, bezüg- sind. Hierzu gehören langrüsslige Insekten (Bienen,
lich der Nahrungsqualität also wenig wählerisch sind Schmetterlinge) und Vögel mit langen Zungen. Die
(→ Nahrungsbreite). → stenophag. auf derartige Bestäubung angewiesenen Blüten hei-
euryphot (euryphotic): Bezeichnung für Organis- ßen → euphil. → dystrop, → allotrop, → hemitrop.
men, die in einem weiten Intensitätsbereich des Lich- eutroph (eutrophic): durch Reichtum an Nahrung
tes leben können. → stenophot. oder Nährstoffen gekennzeichnet; auch synonym zu
euryplastisch (euryplastic): Bezeichnung für einen → eutraphent. → oligotroph. → Eutrophie.
Organismus, bei dem die Grenzwerte eines bestimm- Eutrophie (eutrophy): Nahrungsreichtum, Nähr-
ten, für ihn lebensnotwendigen Faktors weit ausein- stoffreichtum. Eutrophe Lebensräume zeichnen sich
ander liegen (→ eurypotent). Außerdem Bezeichnung durch hohe → Produktitivät aus. → Oligotrophie. →
für Organismen mit großer modifikatorischer Verän- Seentyp.
derlichkeit, Plastizität (→ Modifikation). → stenoplas- Eutrophierung (eutrophication): 1. Anreicherung
tisch. von Nährstoffen in Ökosystemen oder Landschaften.
eurypotent, euryvalent, eurybiotisch (eurybion- 2. (engl. auch cultural eutrophication) im engeren Sin-
tic): Bezeichnung für Organismen, die in einem ne anthropogene Erhöhung des Nährstoffreichtums
weiten Bereich eines Faktors leben und aktiv sein (vor allem von Nitraten, Phosphaten) in Gewässern
können (→ euryplastisch). Die betreffende Art ist durch Zufluss von → Abwässern oder Zufuhr von
dann z. B. in Bezug auf Temperatur → eurytherm, auf Material aus kunstgedüngten landwirtschaftlichen
Azidität → euryion, auf Salzgehalt → euryhalin, auf Flächen. Die E. führt zu einer Erhöhung der → Pro-
Lichtverhältnisse → euryphot, auf Feuchtigkeitsver- duktion; starke E. bedingt eine → Sauerstoffzehrung
hältnisse → euryhygr. → stenopotent, stenovalent. im Gewässer. → Oligotrophierung.
eurytherm (eurythermous, eurythermic, euryther- euzön: wenig gebräuchliche Bezeichnung für eine
mal): Bezeichnung für Organismen, die innerhalb → Charakterart der → Gemeinschaft eines bestimm-
eines weiten Temperaturbereiches leben und große ten Biotoptyps (→ Biotop). → Biotopbindung.
Evaporation 86
Evaporation (evaporation): Verdunstung von Was- ist eine Wissenschaft, in der Evolution, Genetik (→
ser aus dem Boden und über den Flächen von Ge- Populationsgenetik), Molekularbiologie, Ökologie,
wässern. Die maximal mögliche E. bei unbegrenzter Ethologie und Systematik von Organismen zusam-
Wassernachführung und unbehinderter Abdiffusion men betrachtet werden. Ökologisch bedeutsame
des Wasserdampfes heißt → potentielle E. oder Themen der E. sind unter andem → Adaptation, →
E.svermögen (engl. potential evaporation, PE). Die ökologische Strategie, → Nische, → interspezifische
aktuelle E. am Standort ist meist geringer als die Konkurrenz.
potentielle E., da Wasser nur selten ungehindert Exaptation (exaptation): ein Merkmal, das als An-
nachströmen kann. → Evapotranspiration. passung (→ Adaptation) der → natürlichen Selektion
Evaporimeter: Verdunstungsmesser. → Atmometer. unterliegt, aber in der Evolution nicht im derzeitigen
Evapotranspiration (evapotranspiration): die Ge- Funktionszusammenhang entstand. Diese Verschie-
samtmenge der → Transpiration durch Pflanzen und bung in der Funktion eines Merkmals wird auch Ko-
der → Evaporation von Boden und Wasserfläche option oder Kooptation (engl. cooption) genannt.
in einem Pflanzenbestand. Die E. hängt wesentlich Exclosure (aus dem Engl.): → Mesokosmos.
von der transpirierenden Pflanzenmasse und der Exhaustor (aspirator, aspirator gun, pooter): Fang-
durch den Wuchsort bedingten Wasserversorgung gerät für kleine, schwer mit der Hand greifbare Arth-
ab. Unter ähnlichen klimatischen Bedingungen tran- ropoden. Es besteht aus einem Zylinder, in den die
spirieren Wälder (Größenordnung 50 % der Nieder- Tiere über ein Röhrchen gesaugt werden. → Erfas-
schlagssumme) mehr als Grasland (30–50 %), dieses sungsmethode.
stärker als Heide (10–30 %). Die maximal mögliche Exklusionsprinzip: → Konkurrenzausschluss-Prin-
E. bei unbegrenzter Wassernachführung heißt im zip.
Gegensatz zur aktuellen E. (engl. actual evapotran- Exkretion (excretion): Ausscheidung von Stoffwech-
spiration, AET) potentielle E. (engl. potential evapo- selendprodukten und körperfremden Substanzen
transpiration, PET). → Wasserhaushalt. durch Organismen. Wichtig sind bei Tieren vor allem
evenness (engl.): → Äquitabilität. die stickstoffhaltigen Exkretstoffe wie Ammonium (→
Evolution (evolution): die Entstehung, die Verände- ammoniotelisch), Harnstoff (→ ureotelisch), Harnsäu-
rung und das Aussterben der Arten im Verlaufe der re (→ uricotelisch). In der → Energiebilanz von Tieren
Erdgeschichte. In einem engeren Sinne die Verände- die als Urin oder über die Haut ausgeschiedene Ener-
rungen im Genom einer Population (→ Genotypus) gie (bzw. Materie).
in der Abfolge der Generationen (Mikroevolution). Die Exoenzym (exoenzyme, extracellular enzyme): ex-
E. von supraspezifischen Taxa heißt Makroevolution. trazelluläres Enzym; Enzym, das von Mikroorganis-
Der Mechanismus der E. ist die Anpassung (→ Adap- men in das umgebende Medium abgegeben wird,
tation) der Populationen/Arten an ihre Umwelt über um Stoffe extrazellulär abzubauen. E.e sind meist
→ natürliche Selektion. Neben dieser → adaptiven Hydrolasen, die die Hydrolyse von Polysacchariden,
Evolution gibt es auch eine → neutrale Evolution. → Proteinen und Lipiden katalysieren. In manchen Bö-
Koevolution. den können E.e bis 90 % der gesamten – intra- und
evolutionärer Kompromiss: → trade-off. extrazellulären – enzymatischen Aktivität ausma-
evolutionär signifikante Einheit (evolutionary sig- chen.
nificant unit, ESU): Satz von Populationen, der sich Exometabolit (exometabolite): organische Verbin-
von anderen durch besondere molekulare Merkmale dung, die als Stoffwechselprodukt (als Metabolit des
unterscheidet, meist charakterisiert über das Muster Intermediärstoffwechsels und/oder als Endprodukt)
der mitochondrialen DNA. Die e. s.n E.n werden als von Lebewesen ausgeschieden wird. So geben z. B.
wichtige Zielgruppen für den → Artenschutz definiert. Algen Kohlenhydrate, Aminosäuren, Peptide, organi-
evolutionär stabile Strategie (evolutionarily stable sche Phosphate, Enzyme, Vitamine, Hormone, Inhi-
strategy): ESS; für eine Population eine → Stra- bitoren und Toxine in das umgebende wässrige Milieu
tegie, die durch keine andere Strategie unter dem ab. Viele e.S.en wirken als → semiochemische Stoffe
Einfluss der → natürlichen Selektion ersetzt werden oder → Ökomone.
kann, wenn sie von allen Mitgliedern einer Popula- exorheisch (exorheic): Bezeichnung für Gebiete mit
tion angenommen wird (→ Spieltheorie)). Derartige Abflussexport, also mit Flüssen, die über die Grenzen
ESS-Modelle über die genetische Stabilisierung einer ins Meer abfließen. → endorheisch, → arheisch.
Population und ihre Resistenz gegen das Eindringen exotisch (exotic): → nichtheimisch; e. wird vorwie-
neuer Gene wurden bisher vor allem auf Verhalten gend zur Kennzeichnung auffälliger Arten verwendet.
von Tieren als Konflikt zwischen Individuen und bei → Invasionsbiologie.
der Reproduktion angewendet. Expansion (range expansion): Arealausweitung,
evolutionäres Wettrüsten: → Wettrüsten. Arealvergrößerung; Ausdehnung des Verteilungs-
Evolutionsbiologie (evolutionary biology): Gebiet oder Verbreitungsareals (→ Areal) von Pflanzen-
der Biologie, dass sich mit der Stammesgeschichte oder Tierpopulationen. Nach einer ursprünglich für
der Arten (→ Evolution) und den Ursachen für ihre Vögel aufgestellten Expansions-Regressions-Regel
Mannigfaltigkeit (→ Diversität) beschäftigt. Die E. werden bei Ausdehnung des Siedlungsgebietes einer
87 extrazelluläres Enzym
Population auch weniger geeignete Räume besiedelt; Aminosäuren, Vitamine). Bei Algen des → Phyto-
bei Schrumpfen des Siedlungsareals werden diese planktons kann E. bis 50 % der über Photosynthese
als Erste verlassen, die günstigsten am längsten ge- gebildeten Assimilate erreichen. Bei höheren Pflan-
halten. → ökologische Diffusion. zen erfolgt E. durch Wurzeln in den Boden. E. ist im
Experiment: → ökologisches Experiment. Unterschied zur Sekretion (z. B. von Schleimstoffen)
experimentelle Ökologie (experimental ecolo- die Folge passiver Diffusion. Wurzelexsudate (engl.
gy): Untersuchungen der Struktur → ökologischer root exudates) können vielfältige Wirkungen haben:
Systeme und der in ihnen ablaufenden Prozesse Nutzung durch → zymogene Mikroorganismen; alle-
unter kontrollierten Bedingungen im Labor oder im lopathische Effekte (→ Allelopathie). → Rhizodeposi-
Freiland (→ ökologisches Experiment). Es werden tion.
→ Hypothesen geprüft, um kausale Beziehungen zu Extensität: in der Parasitologie → Befallsextensität.
finden. → Ökologie. Extensivierung (extensification): Verringerung
Expertensystem (expert system): ein Programm mit der Produktion auf landwirtschaftlichen Flächen (→
Methoden zur Lösung von Problemen oder der Be- Landwirtschaft), z. B. durch reduzierte Anwendung
antwortung von Fragen, das auf Informationen und von Dünger, von → Pflanzenschutzmitteln und/
Regeln basiert, die durch frühere Erfahrungen ge- oder weitere Verfahren der → ökologischen Land-
wonnen wurden. wirtschaft. In einem anderen Sinne Erweiterung der
Exploitation (exploitation): 1. Ausbeutung; über- landwirtschaftlichen Anbaufläche, meist um Berei-
starke Nutzung von Umweltgegebenheiten oder → che, in denen intensive Nutzung nicht möglich ist. →
Ressourcen. → Übernutzung. 2. exploitative Konkur- Intensivierung.
renz; eine Komponente der → Konkurrenz. E. besteht externer Klimaantrieb: → Klimaantrieb.
dann, wenn Individuen oder Populationen verschie- Extinktion (extinction): 1. Verminderung der Inten-
dener Arten um eine sich im Minimum befindliche es- sität von Strahlung (vor allem Lichtstrahlung) beim
sentielle Ressource konkurrieren und durch zu starke Durchgang durch Medien. E. ist bedingt durch →
Nutzung der Ressource in ihrer Entwicklung negativ Absorption und Zerstreuung (→ Streustrahlung). Die
beeinflusst werden. → Interferenz. E. des Lichtes spielt ökologisch in Gewässern und in
Exponentialphase: → log-Phase. terrestrischen Lebensräumen mit mehreren Schich-
exponentielles Wachstum: → Populationsswach- ten (→ Stratifikation) eine Rolle. → Strahlungsbilanz.
stum. 2. das Verschwinden von Pflanzen- oder Tierarten auf
exponentielle Verteilung, Exponentialverteilung regionaler Ebene oder weltweit, das durch natürliche
(exponential distribution): eine stetige Verteilung, die abiotische oder biotische Faktoren (Aussterben) wie
entsteht, wenn es eine konstante → Wahrscheinlich- auch durch den Menschen (→ Ausrottung, Auslö-
keit für das Eintreffen eines Ereignisses gibt (z. B. schung) bedingt sein kann. → Aussterberate.
Geburtenrate, Zerfallsrate radioaktiver Stoffe). Lo extraflorales Nektarium: → Nektarium.
garithmische Transformation der Exponentialkurven extraintestinale Verdauung, extraorale Verdauung
führt zu Geraden. → Häufigkeitsverteilung. (extraintestinal digestion, extraoral digestion): Ver-
Exposition (exposure): 1. Lage zur Himmelrichtung, dauung von Nahrung durch Tiere außerhalb des
damit verknüpft zu klimatischen Faktoren wie Son- Körpers, so bei manchen Arthropoden (z. B. Spin-
nenstrahlung, Wind, Niederschlägen. Für einen Hang nen, einigen Laufkäfern, Schwimmkäferlarven, Aas-
hat die E. zusammen mit der Neigung (→ Inklination) käfern), die Verdauungsflüssigkeit aus dem Darm auf
einen starken Einfluss auf Ökoklima, Vegetation und die Nahrung geben und die enzymatisch gelösten
Fauna, da je nach der E. die Bodenerwärmung unter- Nahrungsstoffe dann aufnehmen.
schiedlich ist. → orographische Faktoren. 2. ökologi- Extraktionsmethode, Auslesemethode (extrac-
sche Situation, in der Organismen chemischen oder tion method): Methode, um Organismen aus einem
physikalischen (oder auch biotischen) Faktoren aus- Substrat (z. B. Boden, Sediment, Pflanzenstreu) aus-
gesetzt sind. → Expositionszeit. zulesen oder auszutreiben. E.n werden vor allem bei
Expositionszeit (exposure time): Zeitraum, in dem Tierpopulationen angewendet. Mechanische E.n sind
ein Faktor auf einen Organismus eingewirkt hat. Die z. B. die → Spülmethode und die → Flotationsmetho-
E. spielt vor allem bei potentiell schädigenden Ein- de. Bei den „dynamischen“ E.n verlassen die Tiere,
flüssen, z. B. einem Gift (→ Umweltchemikalie) oder durch ihr Verhalten bedingt, das Substrat auf der
niedrigen Temperaturen, eine Rolle. Flucht vor bestimmten Reizen (Wärme, Trockenheit,
ex situ (ex situ): nicht am natürlichen Standort, son- chemische Stoffe). Trocken-Extraktoren sind unter
dern in Gefangenschaft oder Kultur; der Begriff wird anderem → Berlese-Apparat, → Tullgren-Apparat
vor allem im → Artenschutz und → Naturschutz ver- und → Kempson-Apparat (vgl. Abb. 16a), als Nass-
wendet, z. B. als ex-situ-Erhaltung von bedrohten Ar- Extraktor funktioniert der → Baermann-Trichter. →
ten. → in situ. Erfassungmethode.
Exsudation (exudation): die Ausscheidung von Extrarhizosphäre: → Edaphosphäre.
organischen Verbindungen mit niedrigem Mole- extrazelluläres Enzym: → Exoenzym.
kulargewicht („Exsudate“; z. B. Monosaccharide,
extrazonal 88
extrazonal (extrazonal): Bezeichnung für Vegeta- ist eng mit der → Hauptkomponentenanalyse ver-
tionstypen, Pflanzengesellschaften (auch übertragen knüpft. → Ordination.
auf Tiergemeinschaften), die außerhalb der für sie Faktorengefälle: → Gradient.
typischen Großklimazonen vorkommen, z. B. Wald- Faktorenkomplex: → Komplex der Faktoren.
vegetation in Steppengebieten entlang der Flussläufe Faktorenorgel: Gerät, mit dem man im Labor die Be-
als → Galeriewald. → zonal, → azonal. haglichkeitszone (→ Präferendum) von Versuchstie-
Extrembiotop (extreme habitat): 1. Lebensstätte ren bestimmt. Dabei wird für den zu untersuchenden
(→ Biotop), in dem ein Faktor oder mehrere Fak- Faktor ein → Gradient hergestellt (z. B. für Tempera-
toren einen extremen, aber konstanten Wert haben tur, relative Luftfeuchte, Licht), innerhalb dessen die
(z. B. Höhlen, warme Quellen). 2. Lebenstätte, in der Tiere den bevorzugten Bereich aufsuchen können. →
ein Faktor oder mehrere Faktoren stark schwanken Temperaturorgel, → Feuchteorgel, → Lichtorgel, →
(z. B. Temperaturwechsel im Tageslauf oder Feuch- Nahrungsorgel, → Substratorgel.
tigkeitsänderungen im Jahreslauf in Wüsten oder faktoriell (factorial): Bezeichnung für ein Experiment
mechanische Eingriffe des Menschen auf Kulturfel- oder eine Analyse, bei der es zwei oder mehr Fakto-
dern). ren gibt und jede mögliche Kombination von Fakto-
extremophil (extremophilic): Bezeichnung für Orga- ren in den Daten repräsentiert ist. Jede Behandlung
nismen, die unter extremen Bedingungen leben, z. B. (engl. treatment) muss Wiederholungen haben (vgl.
Bewohner heißer Quellen oder Schneeinsekten. → Pseudoreplikation). Für die Auswertung wird eine
extrinsisch (extrinsic): durch Faktoren außerhalb → Varianzanalyse eingesetzt. → ökologisches Expe-
eines Organismus oder eines ökologischen → Sys- riment.
tems bedingt. → intrinsisch. Faktor im Minimum: → Minimumfaktor.
fakultativ (facultative): nicht zwingend, nach eige-
ner Wahl, Alternativen einschließend; Beispiele: f.er
F Parasit (→ Gelegenheitsparasit), f.er → Anaerobier,
f.e → Diapause. → obligat.
Falle (trap): Gerät zum Fangen von Tieren. → Erfas-
facilitation (engl.): Begünstigung; förderliche Wir- sungsmethode.
kung einer Population auf eine andere. Eine der- Fallenblume (trap flower): Pflanze mit Blüte oder
artige f. ist in Lebensgemeinschaften weit verbreitet, Blütenstand, die oder der blütenbestäubende Insek-
vor allem als indirekter Effekt, z. B. bei Prädatoren ten festhält und am vorzeitigen Entrinnen hindert,
über Minderung von Feinddruck oder bei interspe- bis der Vorgang der Bestäubung (→ Blütenbestäu-
zifischer Konkurrenz für dritte, nicht unmittelbar bung) abgeschlossen ist. Es lassen sich Kesselfal-
beteiligte Populationen. → indirekte Wirkung. → Ge- lenblumen, die als Gleitfalle funktionieren (Beispiel:
meinschaftsmodul. Aronstab, Arum maculatum; Osterluzei, Aristolochia
Fahlerde (pale earth): ein Boden ähnlich der → Pa- clematitis), und Klemmfallenblumen, bei denen sich
rabraunerde, aber stärker versauert und deshalb mit ein mit Pollinien verbundener Klemmkörper am In-
stärkerer → Tonverlagerung. → Braunerde, → Bo- sektenrüssel festheftet (Beispiel: Schwalbenwurz,
dentyp. Vincetoxicum officinale), unterscheiden. Blütenbe-
Fahrenholz’sche Regel: eine → parasitogenetische sucher sind häufig Dipteren (→ myiophil), die durch
Korrelationsregel. Aasgeruch angelockt werden (→ sapromyiophil).
Faktoren (factors): Einflüsse der Umgebung (äuße- Fallenfang (trapping): Erfassung von beweglichen
re = extrinsische F.), aber auch innerer Bedingtheiten Tieren mit Fallen. → Erfassungsmethode.
(innere = intrinsische F.) auf ökologische Systeme. Fallensteller (trapper): räuberisches Tier (→ Präda-
Bei Organismen kann man unterscheiden zwischen tor), das auf vorbeikommende Beute lauert und (im
→ proximaten (unmittelbaren) F., die eine direkte Re- Unterschied zu den → Lauerern) besondere Fangein-
aktion auslösen, und → ultimaten (mittelbaren) F., die richtungen zu ihrem Ergreifen baut und benutzt. Zu
Anpassungen einer Art im Verlaufe der Evolution be- den F.n gehören: Ameisenlöwen (Myrmeleonidae),
wirken. → Umweltfaktoren. Netzspinnen, netzbauende Larven von Köcherfliegen
Faktorenanalyse (factor analysis): eine statisti- (Trichoptera). → Nahrungserwerb.
sche Analyse (→ multivariate Analyse), die Variable Fallout (aus dem Engl.): radioaktive Niederschläge
in komplexen korrelativen Beziehungen in voneinan- als Folge von Kernwaffenexplosionen oder Kernreak-
der unabhängige Gruppen klassifiziert. Daraus er- torunglücken. Allgemein alle Stoffe in der Luft, die als
geben sich Indexzahlen („Ladungen“), die darüber → Emissionen dorthin gelangen und sich – als → Im-
informieren, wie gut eine Variable zu einer Variab- missionen – auf dem Boden, der Vegetation und in
lengruppe passt. Dadurch werden viele verschie- Gewässern absetzen. → Radioökologie.
dene Variable auf wenige latente „Faktoren“ (als Falsifizierung (falsification): Widerlegung der →
hypothetische Größen) reduziert, die das Zustande- Nullhypothese. → hypothetisch-deduktive Wissen-
kommen von Korrelationen erklären sollen. Die F. schaft.
89 Fehler
Fangerfolg (catch per unit effort, CPUE): genau- ge unter Wasser entstehen → Dy, → Gyttja und →
er „Fangerfolg pro Zeiteinheit des Aufwandes“; die Sapropel. Bei reichlichem Sauerstoffzutritt erfolgt →
Fangmenge in Relation zur Intensität des Fanges. Verwesung. → Zersetzung.
Für begrenzte Populationen (z. B. von Fischen oder Fäulnisbewohner: → Saprobier.
Jagdwild) gilt, dass die Zahl der erbeuteten Tiere pro Faulschlamm: → Sapropel.
Einheit des Aufwandes mit der Zeit abnimmt. → Ge- Fauna (fauna): die Gesamtheit der Tierarten eines
setz vom abnehmenden Ertragszuwachs. → maxi- Gebietes oder eines Lebensraumes (→ Biotop).
maler Dauerertrag. Häufig wird F. nur für die Arten eines Taxons benutzt
Fang-Wiederfang-Methode: → Rückfangmethode. (z. B. „Vogelfauna“, „Käferfauna“). Für ökologische
Farbschale (coloured trap): mit Fangflüssigkeit Untersuchungen unterscheidet man im Allgemeinen
(z. B. mit verdünntem Formalin) gefüllte, gelb, weiß 4 Größenklassen: (1) Mikrofauna mit nur mikrosko-
oder blau gefärbte Schale. Mit F.n lassen sich Ver- pisch sichtbaren Tieren, wie Protozoen, Rotatorien,
gleichswerte über das Vorkommen bestimmter Insek- Tardigraden, Nematoden, (2) Mesofauna, vor allem
ten (z. B. Blattläuse, Fliegen, Hymenopteren), für die Arthropoden von wenigen mm Länge, (3) Makrofau-
die Farben einen Landereiz darstellen, gewinnen. F.n na wie größere Arthropoden, Würmer und Mollusken
werden im Pflanzenschutz als Gelbschalenmethode und (4) Megafauna mit Wirbeltieren. Je nach Lebens-
zur Ermittlung der Phänologie der Blattläuse ange- bezirk werden die Größenklassen der entsprechen-
wandt. → Moerickeschale. den F. unterschiedlich definiert (vgl. → Bodenfauna,
Farbstreifenwatt: lenitisches Sandwatt (→ Watt) → Benthos, → Plankton).
des Litoralbereiches im Meer mit einer vertikalen Fauna hygropetrica (hygropetric fauna): Fauna, die
Schichtung; von oben nach unten mit einer hellen in Fließgewässern auf überspülten Felsen in einer
Oberflächenschicht mit Diatomeen, einer stabilen Wasserschicht von höchstens 2 mm Dicke lebt. Cha-
grünen Schicht mit Cyanobakterien und Grünalgen, raktertiere sind Trichopteren, Dipteren und Käfer teils
einer violettroten Schicht mit Purpurbakterien und aquatischer, teils terrestrischer Herkunft. Der Lebens-
einer schwarzen, an Schwefelwasserstoff reichen raum der F. h. gehört zu den → Mikrogewässern. →
Schwefeleisen-Schicht. → mikrobielle Matte. hygropetrisch.
Färbungsregel: → Gloger’sche Regel. Faunation (faunation): Gesamtheit der Individuen
Farbwechsel (colour change): Fähigkeit mancher aller Tierarten (und somit der Tiergemeinschaften)
Tiere, ihre Färbung unter Einfluss von Reizen zu eines Gebietes. Parallelbegriff zur → Vegetation bei
ändern; F. dient häufig der Farbanpassung an die Pflanzen.
Umgebung als → Schutz vor Feinden. Der morpholo- Faunenverfälschung (intentional introduction of an-
gische F. erfolgt über einen längeren Zeitraum, so bei imals): Veränderung der Fauna durch absichtliche
Insekten nach Häutungen (z. B. Grün- oder Braun- Einführung nicht heimischer Tierarten. → Florenver-
färbung von Mantis religiosa je nach Hintergrund). fälschung. → Invasionsbiologie.
Der physiologische F. läuft schneller ab und beruht Faunistik (faunistics): Gebiet der Zoologie, das das
auf der Verschiebung von Pigmentmustern (z. B. An- Vorkommen und die → Verbreitung von Tierarten in
passung von Plattfischen an die Färbung des Unter- einem größeren Gebiet untersucht. → Floristik.
grundes). Der sehr rasch erfolgende ethologische F. Faunula (faunula): die → Fauna eines kleinen Ge-
(z. B. bei Cephalopoden) dient unter anderem als bietes oder eines Kleinlebensraumes (→ Mikrohabi-
Schreckmittel. tat). → Florula.
Fäule (rot): durch Bakterien oder Pilze verursachte Fäzes, Faeces (feces): Ausscheidungsprodukt des
Erkrankung von Pflanzengewebe, die zur Mumifizie- Darms, bestehend aus mit Bakterien vermengten, un-
rung oder – durch Zerstörung der Mittellamellen – Er- verdauten Nahrungsresten; auch als Exkrement, Kot,
weichung der befallenen Stellen führt. F.-Organismen Fäkalien oder beim Menschen als Stuhl bezeichnet.
treten auch bei der → Zersetzung von Holz auf. Je In der → Energiebilanz von Tieren als → „Defäkation“
nach der Verfärbung der Substrate werden → Braun- oder „Egestion“ der nicht absorbierte (assimilierte)
fäule, → Rotfäule, → Weißfäule, → Graufäule unter- Teil der → Konsumption.
schieden. → Weichfäule. Fazies, Faziation (facies, faciation): kleinste unter-
Faulgas: → Biogas. scheidbare pflanzensoziologische Einheit; physio-
Fäulnis (putrefaction): biologischer Umwandlungs- gnomisch stark hervortretender Bereich innerhalb
prozess toten organischen Materials bei Sauerstoff- einer Pflanzengesellschaft (→ Assoziation), in dem
mangel. F. wird durch → anaerobe Fäulnisbakterien, ein oder mehrere bestimmte Arten vorherrschen. →
Schleimpilze, Nematoden, Milben, Fliegenlarven und Soziation.
Käfer bewirkt. Im Zustand der F. ist das Substrat FCKW: → Fluorchlorkohlenwasserstoff. → Umwelt-
schmierig oder flüssig, enthält Toxine (z. B. Ptomai- chemikalie.
ne wie Cadaverin oder Putrescin, Phenole) und führt feedback (engl.): → Rückkoppelung.
zu niedermolekularen Endprodukten (z. B. Methan, Fehler (error): in der Statistik die Differenz zwischen
Schwefelwasserstoff, Ammoniak). Durch F.vorgän- einem experimentell erhaltenen Wert und dem „wah-
Fehlwirt 90
ren“ Wert; die Unsicherheit bei der Schätzung eines kommen eines Weibchens; als altersspezifische F.
wahren Wertes aus dem experimentell erhaltenen für ein Weibchen einer bestimmten Altersklasse. Der
Wert. Als Fehler erster Art (engl. type I error) die Ab- Begriff wird auch auf alle Weibchen (oder sogar alle
lehnung einer → Nullhypothese, die richtig ist und Angehörige) einer Population bezogen (→ Natalität).
angenommen werden sollte; als Fehler zweiter Art Vgl. → Fertilität.
(engl. type II error) die Annahme einer Nullhypothese, Feldkapazität (field capacity): Messgröße für die
die falsch ist und abgelehnt werden sollte. → syste- → Wasserkapazität. Die F. ist der Wassergehalt des
matischer Fehler. Bodens, nachdem dieser im Gelände mit Wasser
Fehlwirt, Irrwirt (dead-end host, incidental host): ein gesättigt und anschließend (mit Abdeckung zur Ver-
→ Wirt, der für die Entwicklung eines → Parasiten hinderung von → Evaporation) über 48 Stunden Si-
eine Sackgasse darstellt, z. B. der Mensch für die ckerwasser abgegeben wurde.
Finne des Hundebandwurms ( Echinococcus) oder Feldmethode: → Freilandmethode.
für Zerkarien von Schistosomen der Wasservögel Feldrain, Ackerrain (field boundary strip): nicht von
(„Badedermatitis“). Büschen bewachsener Streifen relativ ungestörter
Feinboden (fine-textured soil): Kornfraktionen des Vegetation, der zwischen Feldern (Äckern) stehen
Bodens < 2 mm (auch < 0,063). → Korngößenvertei- gelassen wird.
lung, → Bodenart. Felsentümpel: → Rockpool.
Feind (enemy): allgemeiner Begriff für Räuber (→ Felsheide (rocky heath): trockenrasenartiger Vege-
Prädator) und an Tieren lebende Schmarotzer (→ tationstyp auf flachgründigen Felsböden. → Steppen-
Parasit), zu den Letzteren zählen auch die → Krank- heide.
heitserreger. F.e bilden → Räuber-Beute-Systeme Felsküste (rocky shore): Meeresküste (→ Meer),
und → Wirt-Parasit-Systeme. Im weiteren Sinne die durch harte, stabile Substrate gekennzeichnet ist.
werden zu den F.en auch alle sich von lebender Hier gibt es eine Zonierung von sessilen Organismen.
Pflanzensubstanz ernährenden Organismen (→ Phy- Die F. ist ein Modellsystem für das Studium von →
tophagie, → phytotroph) gerechnet. Gemeinschaften durch Analyse von → interspezifi-
Feinddruck (enemy pressure): Dezimierung von scher Konkurrenz und → Feinddruck.
Pflanzen- oder Tierpopulationen in natürlichen Öko- Felspflanze, Epilith, Lithophyt, Petrophyt (rock plant,
systemen durch → Feinde. In Lebensräumen mit epilithic plant, lithophyte, petrophyte): Pflanze, die
ständig günstigen klimatischen Bedingungen (z. B. auf Felsen lebt; erste Besiedler sind gesteinslösen-
im tropischen Regenwald) ist der F. im Allgemeinen de endolithische und epilithische Krustenflechten,
höher als in extremen Lebensräumen (z. B. in der dann polsterbildende Moose, später Spaltenpflan-
Tundra). F. ist eine Form der → Top-Down-Kontrolle. zen wie Asplenium und Gräser, die im Boden von
→ Räuberdruck. Spalten wurzeln („Felsspaltengesellschaften)“. Eine
feindfreier Raum (enemy-free space): Bereich in Felsspaltenpflanze heißt auch Chasmophyt (engl.
einer Lebensgemeinschaft, in dem eine Population chasmophyte). Später entsteht bei nicht zu steilen
einem geringen Feinddruck unterliegt. Um den f. R. Felsen ein flachgründiger Boden (→ Rendzina, →
kann → interspezifische Konkurrenz bestehen, indem Ranker).
Arten die Feinde von Nachbararten zu vermeiden su- Femelschlag (femelschlag, expanding gap ma-
chen, da diese benachbarten Beutepopulationen den nagement): eine Form der forstwirtschaftlichen Nut-
entsprechenden Feind in seiner Siedlungsdichte för- zung von Wäldern, bei der nur kleine Baumgruppen
dern (Hypothese von Holt). abgeholzt werden, wobei die Lücken nach und nach
feinkörnig (fine-grained): 1. nach MacArthur Be- vergrößert werden, so dass sich Verjüngungsstellen
zeichnung für eine Form der Umweltvariation in in dem Hochwald bilden. → Kahlschlag, → Plente-
Bezug auf einen Organismus; f. sind Umwelt-Fluk- rung.
tuationen, die kürzer als die Lebenszeit des Or- Femtoplankton (femtoplankton): → Plankton im
ganismus sind, bei dem dadurch homöostatische Größenbereich < 0,2 µm. Es besteht aus Viren und
Mechanismen der Anpassung begünstigt werden. Phagen. → Ultraplankton.
Der Begriff lässt sich auch auf räumliche Heterogeni- Fen, Fehn: → Niedermoor; bisweilen auch nur auf
tät übertragen; bei (vom Organismus aus gesehen) den Torfkörper des Niedermoors bezogen.
feinverteilten Ressourcen werden diese etwa in Fensterfalle (window trap): Falle zum Fang fliegen-
dem Anteil genutzt, wie sie im Ökosystem vorkom- der Insekten, die gegen eine vertikal oder schräg ste-
men. Beispiel: das Abgrasen von Vegetation durch hende Scheibe aus Glas oder Kunststoff prallen und
Weidetiere. Hier begünstigt → natürliche Selektion sich in einer darunter angebrachten Wanne mit Fang-
Generalisten. → grobkörnig. 2. Bezeichnung für fei- flüssigkeit sammeln. → Erfassungsmethode.
ne Körnung des Bodens (→ Bodenart) oder toter → Fensterfraß (window feeding): besonderes → Fraß-
organischer Substanz. bild, bei dem Blattgewebe so weit abgefressen wird,
Feinstaub: → Schwebstaub. dass nur eine Epidermisschicht (als durchsichtiges
Fekundität (fecundity): Fruchtbarkeit, d. h. potentiel- „Fenster“) übrig bleibt; im weiteren Sinne auch Loch-
le durchschnittliche oder realisierte Zahl der Nach- fraß. → Blattfraß.
91 Feuerökologie
Fermentation: → Gärung. Feuchte: → Luftfeuchte, → Bodenfeuchte.

Fermentationshorizont, Fermentationsschicht, F- Feuchteindex (moisture index): in der Bodenkunde
Horizont, Vermoderungshorizont (fermentation layer, die Differenz ( FD) oder der Quotient ( FQu) von mitt-
F layer, F horizon): tiefere Lage des organischen Ho- leren Jahresniederschlägen und mittlerer jährlicher
rizontes (→ O-Horizont) im Boden, die aus teilweise potentieller → Evapotranspiration. Wenn der FD
zersetzter („fermentierter“), stärker fragmentierter or- Werte unter null (der FQu Werte unter 1) annimmt,
ganischer Substanz besteht. → Bodenprofil. dringt kein Sickerwasser in den Boden ein. Der F.
Fernerkundung (remote sensing): ökologische Ana- gibt an, wie stark die Durchfeuchtung des Bodens
lyse eines Ausschnittes der Biosphäre mit Metho- sein könnte.
den der Luftbildphotographie aus Flugzeugen oder Feuchtekompensationspunkt (moisture compen-
Satelliten. Die F. umfasst zum Beispiel: Gliederung sation point): bei Thallophyten Wert für die relative
eines Gebietes in Pflanzenformationen, Biomasse- Luftfeuchte, bei dem die → Nettophotosynthese ge-
schätzungen, Analyse der Vegetationsgeschichte, rade noch über null liegt. Der F. beträgt für Luftalgen
Registrierung feiner Temperaturunterschiede (über etwa 70 % rel. Luftfeuchte, für Flechten etwa 80 % r.
Infrarotaufnahmen), Erfassung von Waldschäden. → L. Der entsprechende Punkt bei Sprosspflanzen ist
Photogrammetrie. der „Gaswechselnullpunkt“ (→ Gaswechsel).
Fernweidewirtschaft: → Transhumanz. Feuchteorgel: eine → Faktorenorgel zur Bestim-
ferralic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. mung des Vorzugsbereichs von Tieren in einem Ge-
Ferrallitisierung, Ferrallisation (ferrallization): An- fälle der relativen Luftfeuchte (Hygropräferendum;
reicherung von Eisen- und Aluminiumoxiden im Bo- → Präferendum). Die F. besteht aus linear oder
dens. Vgl. → Desilifizierung, → Lateritisierung. kreisförmig angeordneten Gefäßen mit übersättigten
Ferralsol (ferralsol): nach der WRB-Bodenklassifika- Salzlösungen, über die eine Lauffläche aus Gaze
tion ein tiefgründig verwitterter, ferrallitisierter Boden gelegt ist und über denen sich ein temperaturab-
(→ Ferrallitisierung). Vgl. → Latosol. → Bodentyp. hängiger Gleichgewichtsdampfdruck des Wassers
Fertilität (fertility): 1. Fruchtbarkeit eines Weibchens einstellt.
als physiologische Eigenheit oder als Produktion an Feuchteresistenz (moisture resistance, moisture
Nachkommen. F. kann sich im letzteren Fall auf ein tolerance): Widerstandsfähigkeit von terrestrischen
Weibchen (→ Fekundität) oder die Weibchen einer Organismen gegen hohe Werte der relativen → Luft-
Population (→ Natalität) beziehen. → Vermehrungs- feuchte. F. spielt z. B. eine Rolle bei den an Trocken-
potential. 2. → Bodenfruchtbarkeit. heit angepassten Tieren wie Larven des Mehlkäfers
Fertilitätskurve (fertility curve): in der Populations- Tenebrio molitor, die im Stoffwechsel durch Oxida-
ökologie graphische Darstellung der altersspezi- tion Wasser erzeugen und bei zu hoher Luftfeuchte
fischen Geburtenraten (→ Fertilität) der weiblichen Wasser im Körper anreichern. → Trockenheitsresis-
Individuen einer Population, aufgetragen in Abhän- tenz.
gigkeit vom Lebensalter. Berücksichtigt werden dabei Feuchtgebiet (wetland): Gebiet, in dem Moore,
nur die weiblichen Nachkommen. Die durchschnittli- Brüche, Feuchtwiesen und Gewässer vorherrschen.
che Gesamtzahl der weiblichen Nachkommen eines Wichtige F.e – z. B. als Rast- und Überwinterungs-
weiblichen Individuums wird in der → Nettoreproduk- platz für Wasser- und Watvögel – werden nach einer
tionsrate angegeben. internationalen Konvention von Ramsar (Iran) unter
fest (selective): in der Pflanzensoziologie gebräuch- Schutz gestellt. → Feuchtbiotop.
liche Bezeichnung für Arten mit starker → Biotop- Feuchtigkeitszeiger, Feuchtezeiger (moisture indi-
bindung oder Bindung an eine Lebensgemeinschaft. cator): Pflanzenart, die als → Bioindikator den Grad
Vgl. → euzön. → Treue. der → Bodenfeuchte anzeigt. Beispiel: in Laubwäl-
Fettwiese (rich pasture, fodder meadow): arten- dern Mitteleuropas bei geringer Bodenazidität zeigen
reiche, produktive → Wiese, die zwei- bis dreimal Carex remota und Impatiens noli-tangere hohe Bo-
im Jahr (auch weitere Male) gemäht werden kann denfeuchte an. Vgl. → Nässeanzeiger.
(→ Mahd) („Futterwiese“). Außerdem ist Beweidung Feuerökologie (fire ecology): ein Teilgebiet der
möglich („Fettweide“). F.n erfordern regelmäßige Ökologie, das sich mit dem Umweltfaktor „Feuer“
kräftige Düngung; Leitarten in Mitteleuropa sind Ar beschäftigt. Feuer ist einer der → Störfaktoren für
rhenaterum elatius in tieferen, Trisetum flavescens in solche Ökosysteme, deren Organismen sich nicht an
höheren Lagen. → Magerwiese. die Wirkung des F.s angepasst haben. F. bewirkt eine
Feuchtbiotop (wetland habitat): terrestrischer Le- starke Veränderung im Pflanzen- und Tierbestand.
bensraum (→ Biotop), der mindestens zeitweise Es verhindert Baumwuchs und begünstigt im Gras-
durch hohe Bodenfeuchte oder Nässe oder seichte land manche Gräser (z. B. Brachypodium pinnatum)
Wasserbedeckung gekennzeichnet ist. F.e und in in der Konkurrenz mit anderen Pflanzen. Durch Feuer
ihnen lebende spezialisierte Pflanzen- und Tierarten wird die Bodenfauna wegen des dabei auftretenden
sind im Bereich der Kulturlandschaft stark zurückge- steilen Temperaturgradienten häufig relativ wenig ge-
gangen und sollten deshalb so weit möglich erhalten schädigt. In manchen Landschaften (Savanne, Taiga,
werden. → Biotopschutz. Eucalyptus-Wälder) ist Feuer ein regulärer Umwelt-
FFH-Richtlinie 92
faktor (engl. fire-driven ecosystems); hier kommt es Fischsterben (fish kill): durch Sauerstoffmangel bei
meist zu keinem Kronenfeuer mit Vernichtung aller starker → Eutrophierung von Gewässern verursach-
Holzgewächse, sondern zu rasch durchziehenden tes Massensterben von Fischen. In flachen Gewäs-
Grundfeuern mit höchstens etwa 500 °C in 0,5–1 m sern kann Sauerstoff auch durch starke Zersetzung
Höhe und nur kurze Zeit andauernden Temperaturen abgestorbener Wasserpflanzen abnehmen und zum
von etwa 100 °C in der Streuschicht. Die Selektion F. führen („summer fish kill, summerkill“); im Winter
hat in diesen Ökosystemen zur Herausbildung feu- geht bei schneebedecktem Eis die Sauerstoffproduk-
erresistenter und feuerbegünstigter Pflanzen (→ Py- tion der höheren Pflanzen durch → Photosynthese
rophyt) geführt „Feuerklimax“). Feuer kann auch zur zurück und kann ein F. bedingen („winter fish kill,
Pflege (→ Biotopmanagement) eines Lebensraums winterkill“).
eingesetzt werden (→ kontrolliertes Feuer). Fischzone (fish zone): Fischregion; Abschnitt in
FFH-Richtlinie: → Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie. einem Fließgewässer mit charakteristischen Vertre-
F-Horizont: → Fermentationshorizont. tern der Fischfauna. → Fließgewässer-Biozönosen.
fibric (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. Fishers alpha: ein → Diversitätsindex.
Filter (filter): Wirkungen, die eine Etablierung von Fitness, Eignung (aus dem Engl.): Adaptivwert, An-
Arten in einer → Gemeinschaft verhindern. Die passungswert; der durchschnittliche Beitrag eines
Faktoren können abiotisch sein (engl. abiotic filter) → Allels oder Genotyps zur nächsten Generation
– mangelnde Eignung des Standortes, Barrieren für oder zu folgenden Generationen, verglichen mit
Zuwanderung –, oder es sind als biotischer F. (engl. dem Beitrag anderer Allele oder Genotypen. In kon-
biotic filter) → interspezifische Wechselwirkungen – kreten Populationen werden als F.maße z. B. Über-
wie z. B. → interspezifische Konkurrenz –, die zur lebensfähigkeit oder Reproduktionserfolg betrachtet
Auslöschung kolonisierender Individuen führen (vgl. („individuelle F.“). F. ist ein Maß für den Grad der
Abb. 18). → Gemeinschaftsstruktur. „Eignung“, der Anpassung eines Individuums und
Filterwirkung (filtering, filtering effect): 1. in → seiner Fähigkeit, sich in gegebenen Umweltsituatio-
Stoffkreisläufen und -bilanzen die – oft nur vorüber- nen zu behaupten (→ natürliche Selektion). Bei der
gehende – Bindung von Stoffen durch bestimmte „relativen F.“ (engl. relative fitness) wird ein Vergleich
Kompartimente eines Ökosystems, z. B. die Ablage- zu einer anderen Art angestellt. Als „inclusive fitness“
rung („Trockendeposition“) von Luftverunreinigungen („Gesamteignung“) wird auch der Beitrag nahe ver-
in der Vegetationsschicht oder die Adsorption von mit wandter Individuen zum Genbestand der folgenden
dem Sickerwasser in den Boden gelangenden Stof- Generation mit kalkuliert, wenn mit ihnen eine altruis-
fen an Bodenteilchen. 2. in der Zusammensetzung tische Beziehung besteht (→ Altruismus, → Verwand-
von → Gemeinschaften die Wirkung von geographi- tenselektion).
schen, physischen und/oder biologischen Merkmalen Fitness-Oberfläche: → adaptive Landschaft.
auf die Zuwanderung von Arten (→ Filter) (vgl. Abb. 18). Flächeneffekt: → Arealeffekt.
→ Gemeinschaftsstruktur. Flachmeer: → neritische Region.
Filtrierer (filterer, filter feeder): Tier, das suspendierte Flachmoor: → Niedermoor.
Nahrungspartikel mit Hilfe von Borstenkämmen oder Flaggschiffart (flagship species): auch charismati-
ähnlichen Bildungen aus dem Wasser herausseiht. sche Art (engl. charismatic species); in der Öffentlich-
Beispiele: Stechmückenlarven, viele Kleinkrebse, keit populäre und attraktive Art, die als Symbol und
Plankton fressende Fische, Bartenwale, Gänsevögel als Angelpunkt für die Belange des → Artenschutzes
mit den Plättchenreihen in ihrem Schnabel. → Sus- und → Naturschutzes dienen kann, z. B. der Uhu
pensionsfresser. → Nahrungserwerb. unter den Vögeln, der Pandabär unter den Säugern,
Filtrierrate, Filtrationsrate (filtering rate): die pro auffällige Schmetterlinge oder große Orchideen. Vgl.
Zeiteinheit von einem → Filtrierer aufgenommene → Schirmart.
Partikelmenge, auch gemessen als freigefiltertes Flarke: lang gestreckter, bis mehrere Meter tiefer,
Wasservolumen. → Fressrate, → Grazing-Rate. wassergefüllter, oft nur schmaler Riss im Hochmoor,
Finalität (finality): Bestimmung des Lebensgesche- der senkrecht zu seinem Gefälle angeordnet ist. →
hens durch einen Zweck, durch Zielgerichtetheit. Rülle.
Finale Betrachtungsweisen als Fragen nach der Flaschenhals: → genetischer Flaschenhals.
Zweckmäßigkeit sind bei der Deutung von Anpas- Flechtenwüste (lichen-free zone): Zone im Zentrum
sungen (→ Adaptation) als Folge der → natürlichen von Städten und in Ballungsgebieten, in der wegen
Selektion verbreitet. → Kausalität. der Luftverschmutzung (→ Umweltverschmutzung) –
Fingerabdruck, Fingerprinting: → genetischer Fin- vor allem mit Schwefeldioxid – keine oder nur wenig
gerabdruck. Flechtenarten gedeihen. Empfindlich sind vor allem
finite Rate (finite rate): Maß für die Veränderung der Baumflechten, da die Rinde gegen die für die Flech-
Individuenzahl einer Population (z. B. → Natalität, → ten schädliche Absenkung der → Wasserstoffionen-
Mortalität) bezogen auf einen längeren Zeitraum. → Konzentration durch saure Niederschläge schlechter
momentane Rate. gepuffert ist als Steine oder Mauern. → Bioindikator.
93 Fließgewässer-Regulierung
fleckenhafte Verteilung (patchy distribution, patchi- der Strömungsgeschwindigkeit. In Mitteleuropa wer-

ness): Verteilungsmuster einer Population mit star- den die Regionen eines Flusses nach dem Über-
ker Häufung (Aggregation) der Individuen (→ Patch). wiegen charakteristischer Fischarten benannt. Der
→ Dispersion. auf die Quelle (→ Krenon) folgende oberste Ab-
Fledermausblume: → chiropterophil. schnitt bildet die Forellenregion ( Salmo trutta fario),
fleischfressende Pflanze: → tierfangende Pflanze. ihm schließen sich in Richtung zur Mündung hin die
Fleischfresser (carnivore): Organismus, der Tiere Äschenregion ( Thymallus thymallus), die Barben-
als Nahrung nutzt. → karnivor. → Zoophagie. region ( Barbus fluviatilis), die Brachsenregion oder
Fliegenblume: → myiophil. Bleiregion ( Abramis brama) und im Mündungsgebiet
Fließgewässer (running water): ein Gewässer mit mit Brackwasser die Kaulbarschregion ( Acerina cer-
mehr oder weniger starker Strömung. F. sind Gerin- nua) an. Die Forellen- und die Äschenregion werden
ne, in denen der oberirdische Abfluss (→ Wasser- als Salmoniden- oder Bergbachregion (→ Rhithron)
kreislauf) erfolgt. Sie transportieren grobe Gerölle zusammengefasst, die 3 übrigen als Cypriniden- oder
am Grund (→ Geschiebe) und verfrachten feine und Flussregion (→ Potamon).
feinste Teilchen wie auch gelöste Stoffe. F. bilden das Fließgewässer-Kontinuum-Konzept, Fluss-Kon-
„Drainagesystem“ einer Landschaft, durch das Stoffe tinuum-Konzept (river continuum concept): ein
dem Meer zugeführt werden. Außerdem sind F. Was- Konzept, nach dem sich entlang des Fließgewässer-
serstraßen für aktive Einwanderung von Organismen Gradienten mit sich ändernden Umweltbedingungen
aus dem Meer ins Süßwasser (Fische, Krebse, Mol- die trophische Struktur der Lebensgemeinschaft (→
lusken). Man unterscheidet die Quellregion (Krenal) Biozönose) verändert. Im Oberlauf wird viel orga-
mit der Lebensgemeinschaft des Krenons (→ Quel- nische Substanz von außen eingetragen; es domi-
le), die Bergbach- oder Salmonidenregion = Rhithral nieren → Zerkleinerer und → Filtrierer. Im Mittellauf
(Bewohnerschaft: Rhithron; → Bach), die Fluss- oder steigt die Primärproduktion an, und es nimmt der
Cyprinidenregion = Potamal (Bewohnerschaft: Pota- Anteil der Zerkleinerer ab; hingegen kommen → Ab-
mon; → Fluss) (vgl. Tabelle 4). → Fließgewässer-Bio- weider hinzu, die Algenaufwuchs und Detritus als
zönosen. → stehendes Gewässer. Nahrung aufnehmen. Mit weiterer Verbreiterung des
Fließgewässer-Biozönosen (communities of run- Flusses und zunehmender Sedimentfracht nimmt die
ning waters, stream communities): Lebensgemein- Primärproduktion wieder ab. Es dominieren Filtrierer
schaften (→ Biozönose) in einem Fließgewässer und andere → Suspensionsfresser wie auch → Subs-
(Tabelle 4). Sie werden unter anderem bestimmt von tratfresser. → Nahrungserwerb.
der Bodenbeschaffenheit (Hartboden wie Fels oder Fließgewässer-Regulierung (stream regulation, riv
Stein, Sand, Schlamm, dicht von Pflanzen überwach- er regulation): Veränderung des natürlichen Laufes
sener Grund) und im freien Wasser von der Abnahme von Fließgewässern im Wasserbau, z. B. → Begradi-
Tabelle 4: Fließgewässer-Biozönosen. Gliederung der Fließgewässer in Lebensgemeinschaften.

Abschnitt Lebensraum Lebens- Fischzone Kennzeichnung
gemeinschaft
Quellzone Krenal Krenon Wassertemperatur um 8 ° C,
Nährstoffarmut
Gebirgsbach Rhithral Rhithron Salmonidenregion Wassertemperatur unter 15 ° C,
(Bergbach) Wasser sauerstoffgesättigt,
Boden steinig-kiesig
oberer G. Epirhithral Epirhithron obere Forellenregion
mittlerer G. Metarhithral Metarhithron untere Forellenregion
unterer G. Hyporhithral Hyporhithron Äschenregion
Tieflandfluss Potamal Potamon Cyprinidenregion Wassertemperatur bis 20°C,
(Fluss) (außer Brackwasser- oft Sauerstoffuntersättigung,
region) Boden sandig bis schlickig
oberer T. Epipotamal Epipotamon Barbenregion
mittlerer T. Metapotamal Metapota- Brachsenregion
mon
unterer T. Hypopota- Hypopota- Kaulbarsch-Flunder- Brackwasser
mal mon region
Fließgleichgewicht 94
gung, Befestigung der Ufer, Verlegung des Bachbet- Wasseroberfläche treibende Gehäuse gewonnen.
tes in Rohre, Bau von Wasserschwellen, Vertiefung Andere Tiergruppen werden – oft nach vorausgegan-
der Fahrrinne. genem Spülen (→ Spülmethode) – in einer Lösung
Fließgleichgewicht (steady state): stationärer (in mit einem spezifischem Gewicht von etwa 1,2 g cm−3
der Realität meist „quasistationärer“) Zustand („Sta- (z. B. einem Glycerin-Wasser-Gemisch oder einer
tionarität“, „Quasistationarität“; engl. stationarity, Magnesiumsulfatlösung) geschüttelt und flottieren
quasistationarity) als Gleichgewichtszustand eines dann auf der Oberfläche.
offenen → Systems, das aus seiner Umgebung Stoffe Fluchtreaktion (escape reaction, escape re
und Energie aufnimmt (Input), sie umsetzt (darunter sponse): eine weit verbreitete Form der → Abwehr von
auch unter Energieverbrauch und Wärmeproduktion Fressfeinden (→ Feind) durch rasche Wegbewegung.
zur Aufrechterhaltung der die Struktur bestimmen- Flügeldimorphismus (wing dimorphism): bei In-
den Prozesse) und dann Stoffe und Energie wieder sekten das Vorkommen von zwei Morphen mit unter-
in gleicher Rate an die Umgebung abgibt (Output). schiedlich langen Flügeln: diese können normal
Manche Autoren bezeichnen ein F. als „stationäres ausgebildet („Makropterie“), verkürzt sein („Brachyp-
Ungleichgewicht“. Auf F.e können die Gesetze der → terie“) oder auch völlig fehlen („Apterie“). Sind mehr
Thermodynamik angewendet werden, es wird ständig als 2 Morphen einer Art vorhanden, spricht man von
→ Negentropie erzeugt. In biologischen und ökolo- Flügelpolymorphismus. Makroptere Individuen haben
gischen Systemen (Organismen, Populationen, Öko- eine größere Ausbreitungsfähigkeit, für brachyptere
systemen) wird der Zustand des F.s durch Regulation oder aptere Individuen besteht in bestimmten Um-
(→ Regelung) über → Rückkoppelung erhalten. → weltsituationen (z. B. auf windexponierten Inseln
Gleichgewicht. und im Hochgebirge oder in stabilen Lebensräumen
floater (engl.): Angehöriger einer → Population, der durch Einsparung von Körpersubstanz) ein Selek-
auf weniger günstige Habitate ausweichen muss, da tionsvorteil.
er im Optimalbereich kein → Territorium besetzen Flugfalle (flight trap): Einrichtung zum Fang fliegen-
kann. der Insekten. Eine F. kann z. B. eine → Fensterfal-
Flockung: → Ausflockung. le, eine → Saugfalle, eine → Malaisefalle oder eine
Flora (flora): die Gesamtheit der Pflanzenarten eines Lichtfalle (→ Lichtfang) sein.→ Erfassungsmethode.
Gebietes im Gegensatz zur Vegetation, der Gesamt- Flugsandgebiet (aeolian sands): Gebiet, das mit
heit seiner Pflanzengesellschaften. Häufig wird F. nur durch den Wind bewegten Sand bedeckt ist. F.e sind
für die Arten eines Taxons benutzt (z. B. „Flechtenflo- vegetationsfeindlich. → Düne.
ra“, „Orchideenflora“). Fluktuation (fluctuation): starke Schwankung der
Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie (Flora-Fauna-Habi- Bevölkerungsdichte einer Art an einer Lebensstätte
tat Directive): FHH-Richtlinie; ein Instrument des → (→ Biotop) im Laufe der Generationen (→ Popula-
Naturschutzes und → Artenschutzes auf EU-Ebene, tionsdynamik, vgl. Abb. 43). → Volterras Fluktuations-
mit dem ein Netz von geschützten Gebieten geschaf- gesetze. → Oszillation.
fen werden soll (Natura 2000) und „prioritäre Arten“ fluktuierende Asymmetrie (fluctuating asym-
unter besonderem Schutz stehen. metry): FA; das Auftreten zufälliger Unterschiede
Florenverfälschung (intentional introduction of zwischen den beiden Seiten eines bilateralsymmet-
plants): Veränderung der Flora durch absichtliche rischen Organismus; die f. A. wird als ein Anzeichen
Einführung nicht heimischer Pflanzenarten in Floren- von umweltbedingtem oder genetischem → Stress
gebiete. → Faunenverfälschung. → Invasionsbiolo- angesehen, der auf die Entwicklung des Organismus
gie. gewirkt hat. Es wird postuliert, dass das Ausmaß der
florikol (floricolous): Bezeichnung für Organismen, f. A. mit der Stärke der → Störfaktoren korreliert wer-
die auf Blüten leben. Der Begriff bezieht sich weniger den kann.
auf Blütenbesucher, wie Nektarsauger oder Pollen- Fluorchlorkohlenwasserstoff: → Umweltchemika-
sammler, mehr auf permanente Bewohner, wie z. B. lie.
Minierer im Blütenboden und ihre Parasiten. Fluoreszenz-in situ-Hybridisierung (fluorescent
Floristik (floristics): Gebiet der Botanik (→ Geobo- in situ hybridization): FISH; eine → molekulare Me-
tanik), das sich mit dem Vorkommen und der → Ver- thode zur Analyse der genetischen Eigenschaften
breitung von Pflanzenarten in einem größeren Gebiet einer intakten Zelle. Hierfür werden mit Fluoreszenz-
befasst. → Faunistik. farbstoffen markierte Oligonukleotide als spezifische
Florula (florula): die → Flora eines kleinen Gebietes Gensonden für rRNA eingeführt.
oder einer Kleinfläche. → Faunula. Flurbereinigung: in der Landwirtschaft die Zusam-
Flotationsmethode (flotation method): eine mecha- menlegung von Flächen, Wege- und Straßenbau,
nische → Extraktionsmethode, bei der die aus einem Gewässer-Regulierung und Drainierung von Feucht-
Substrat zu gewinnenden Tiere nach Aufschwem- flächen zur Verbesserung der Produktions- und
mung auf Wasser oder einer Lösung schwimmen. Arbeitsbedingungen. F. hat zur Verringerung der
Schalenschnecken werden aus eingetrockneten landschaftlichen Vielfalt und zu einem Artenschwund
Proben auf diese Weise als mit Luft gefüllte, auf der geführt. In neuerer Zeit werden Aspekte der → Land-
95 Fraßdruck
schaftspflege, des → Landschaftsschutzes und des Fortpflanzung: → Reproduktion.

→ Naturschutzes stärker berücksichtigt. Fortpflanzungserfolg: → reproduktiver Erfolg.
Fluss: 1. (river) ein größeres fließendes Gewässer Fortpflanzungsleistung: → reproduktiver Aufwand.
(→ Fließgewässer). Im Vergleich zum → Bach (von Fortpflanzungsrate: → Reproduktionsrate.
dem der F. sich nicht scharf abgrenzen lässt) ist das Fortpflanzungsstrategie: → Reproduktionsstrate-
Wasser wärmer und oft sauerstoffuntersättigt; der Bo- gie.
den ist sandig bis schlickig. 2. (flux) Weitergabe von fossiler Boden: → Paläoboden.
Stoff (→ Stofffluss) oder Energie (→ Energiefluss) in fossiler Brennstoff, fossiler Energieträger (fossil
einem ökologischen System. → Flussrate. fuel): aus totem organischem Material während geo-
Flussaue, Aue (river floodplain, riparian zone): Ufer- logischer Zeiträume entstandener brennbarer Stoff
bereich eines → Fließgewässers, der von unter- wie Erdgas, Erdöl, Kohle (→ Kohlenstoffkreislauf).
schiedlichen Wasserständen (Hochwasser, F.B.e decken zurzeit etwa 80–90 % des Weltenergie-
Niedrigwasser) geprägt ist. Er ist durch eine typische bedarfs und führen zu Umweltbelastungen (→ Um-
→ Auenvegetation charakterisiert. weltverschmutzung).
Fluss-Kontinuum-Konzept: → Fließgewässer- Foster’sche Regel, Inselregel (Foster’s rule, island
Kontinuum-Konzept. rule): ein vor allem für manche Säugetiere gefunde-
Flussrate (flux rate): die Menge an Stoff und/oder ner Trend, dass die Körpergröße kleiner Arten auf
Energie, die in einem ökologischen → System von Inseln zunimmt, die großer Arten abnimmt. Wichtige
einem Kompartiment in ein anderes gelangt, bezogen Mechanismen sind dabei geringere Ressourcenver-
auf eine Zeiteinheit. → Rate. fügbarkeit (für große Individuen) und Abnahme des
Flut: → Gezeiten. Feinddrucks (weniger kleine Feinde für große Beute,
fluviatil (fluviatile, fluvial): in Flüssen lebend oder weniger große Feinde für kleine Beute).
gebildet, Flüsse betreffend. Fouling (aus dem Engl.): Anlagerung von festen
Fluvisol (fluvisol): nach der WRB-Bodenklassifika- Stoffen an starre Grenzflächen; im Speziellen als
tion ein junger Auenboden mit geringer Profildifferen- „Biofouling“ der → Aufwuchs von Meeresorganismen
zierung. → Bodentyp. (Seepocken, Muscheln, Algen) auf Substraten, z. B.
Flux: → Flussrate. der Außenwand von Schiffen.
fogging (engl.): → canopy fogging. Fragilität, Verletzlichkeit, Verwundbarkeit (fragility,
Folgezersetzer: → Sekundärzersetzer. vulnerability): Eigenschaft eines ökologischen →
folikol (folicolous): auf Blättern lebend oder wach- Systems, nur in einem engen Bereich von Umweltbe-
send. → epiphyll. → Phyllobios, → Phyllosphäre. dingungen stabil (also gegenüber Störungen unemp-
folivor: → phyllophag. findlich) zu sein (→ Stabilität). → Robustheit. Vgl. →
foraging (engl.): → Nahrungserwerb. Empfindlichkeit.
Forellenregion (trout zone): Gewässerabschnitt im Fragmentierung, Fragmentation (fragmentation): das
Rhithral (→ Rhithron) mit einer typischen → Fließge- Aufbrechen von größeren zusammenhängenden Le-
wässer-Biozönose. bensräumen (→ Biotop), Lebensgemeinschaften (→
Formation (formation): 1. (plant formation) Pflanzen- Gemeinschaft), Bevölkerungen (→ Population) in klei-
formation; Vegetationsdecke gleichartigen physiog- nere Einheiten durch Wirken des Menschen. F. kann
nomischen Charakters, z. B. Nadelwald, Regenwald, einhergehen mit Abnahme der Artendiversität, der ge-
Wiese, Steppe, Savanne, Hochmoor. In einer F. herr- netischen Diversität und der Stabilität. Auf Fragmente
schen bestimmte → Lebensformen der Pflanzen vor. kann die → Inseltheorie angewendet werden.
Ähnliche F.en gehören zu einem „F.styp“. 2. in der fraktale Analyse (fractal analysis): die Verwendung
Geologie Entwicklungsabschnitt in der Erdgeschich- von „Fraktalen“ bei der Analyse von Daten. Fraktale
te, der durch bestimmte Fossilien charakterisiert ist. sind selbstähnliche Gebilde auf verschiedenen Ebe-
Förna ein weniger verwendeter Ausdruck für nicht nen einer räumlichen Skala. Die fraktale Geometrie
oder wenig zersetzte, dem Boden aufliegende Streu von komplexen Strukturen ist eng mit dem Maßstab
(→ Bestandesabfall). → Streuschicht. der Betrachtung verküpft. Eine f. A. kann z. B. die He-
Forst (managed forest): ein bewirtschafteter Wald, terogenität der Umwelt erfassen, die von Organismen
ein angepflanzter Wald. Er ist häufig eine → Monokul- unterschiedlicher Größe auf der ihnen entsprechen-
tur. Ein F. wird genutzt und gepflegt („Forstschutz“). den Skalenebene wahrgenommen wird.
→ Naturwald. Fraßbild, Fraßspur (feeding injury): Verletzungen
Forstwirtschaft (forest management): die Bewirt- der Pflanzen durch Tiere zur Gewinnung von Nah-
schaftung von Wäldern (→ Wald, → Forst), vor allem rung und Baumaterial oder zur → Brutfürsorge. Durch
unter ökonomischen und sozialen Gesichtspunkten. die hinterlassenen F.er lässt sich oft die Art oder Gat-
Der „Waldbau“ (auch „Silvikultur“, engl. silviculture) tung des betreffenden Pflanzenfressers bestimmen.
kümmert sich um die Pflege (darunter → Schädlings- → Blattfraß, → Pflanzenmine, → Pflanzengalle.
bekämpfung), Verjüngung und Neubegründung von Fraßdruck (feeding pressure): allgemeiner Begriff
Beständen. → Waldökologie. für die Intensität der Nutzung einer Population durch
Fressfeinde, als → Feinddruck bei Räubern und
Fraßgang 96
Parasiten (→ Zoophagie), als Fraß an der Vegetation Fremdbefruchtung, Fremdbestäubung: → Alloga-

durch Pflanzenfresser (→ Phytophagie), als → Gra- mie.
zing bei Mikrophytenfressern. Frequenz (frequency): 1. Zahl der Objekte oder
Fraßgang (burrow): im Inneren von Pflanzen durch Daten, die zu einer Kategorie oder Klasse gehören.
Tiere ausgefressener Hohlraum. F.e werden z. B. → Häufigkeit. 2. im speziellen Sinn synökologischer
erzeugt durch Frucht-, Blatt-, Stängel- und Wurzel- Begriff, der besagt, an wie viel getrennten Stellen
minierer (→ Pflanzenmine), Gallenerreger (→ Pflan- desselben Einzelbestandes eines speziellen → Bio-
zengalle) und Holzbohrer (→ xylophag). tops (oder Pflanzenbestandes) eine bestimmte Art
Fraßgift (stomach pesticide, stomach poison): che- vorkommt. Man unterscheidet 4 oder 5 Frequenz-
misches Bekämpfungsmittel (→ Pestizid) gegen grade, die sich auch durch die Bezeichnungen: ver-
Tiere mit Wirkung über die Verdauungsorgane. → einzelt – zerstreut – wenig dicht – dicht – sehr dicht
Atemgift, → Kontaktgift. ausdrücken lassen. Vgl. → Konstanz und → Präsenz.
Fraßmehl (frass): mehliges Umwandlungsprodukt frequenzabhängige Selektion (frequency-depen-
von Pflanzenmaterial, verursacht durch pflanzenfres- dent selection): Form der → natürlichen Selektion,
sende und streufressende Arthropoden. Der Haupt- bei der die relative → Fitness von Genotypen von
anteil im F. ist Kot (→ Fäzes). Beispiel: Bohrmehl von der Frequenz (→ Häufigkeit) ihres Vorkommens
Borkenkäfern (Scolytidae). in der Population abhängt. Bei negativer f.r S. wer-
Fraßspur: → Fraßbild. den seltene, bei positiver f.r S. häufige Genotypen
freie Nische: → leere Nische. gefördert. Eine Form der f.n S. ist die apostatische
Freilandexperiment (field experiment): Versuch, Selektion (engl. apostatic selection) durch Räuber,
der im Freiland durchgeführt wird und – geleitet von die bestimmte Morphe einer Population (meist die in
einer → Hypothese – Aufschluss über Eigenschaften höherer Frequenz vorkommenden) als Beute bevor-
von Populationen, Gemeinschaften und Ökosyste- zugen. Die f. S. kann zu einem → balancierten Poly-
men geben soll, wobei → interspezifische Wechsel- morphismus führen.
wirkungen und ökologische Prozesse besonders im Frequenzverteilung: → Häufigkeitsverteilung.
Mittelpunkt stehen. Der Bogen spannt sich von ein- Fressfeind: Begriff für alle solche Tiere, die lebende
fachen Messungen (Beispiele: Bestimmung der Ab- Organismen als Nahrung nutzen, indem sie sie fres-
baurate von Bodenstreu in → Netzbeuteln, die → sen oder an ihnen fressen. → Nahrungserwerb.
Gaswechselanalyse) bis zur Etablierung neuer Sys- Fressgemeinschaft (feeding aggregation): lockere
teme. Bei manipulativen F.en werden Faktoren (z. B. Gesellung von Individuen verschiedener Tierarten
bei Düngungsexperimenten) oder Komponenten des beim gemeinsamen Fraß (z. B. an einer Tierleiche).
Ökosystems verändert (Entfernen oder Zufügen von Fresskette: → Nahrungskette.
Populationen, engl. removal, transplant experiment). Fressrate (feeding rate): ein vor allem für → Filtrierer
In „Common-Garden-Experimenten“ werden Pflan- (z. B. planktische Krebse wie Cladocera, Copepoda)
zenarten von verschiedenen Standorten auf eine Flä- verwendeter Ausdruck für die Menge an aufgenom-
che verpflanzt und untersucht. → Biomanipulation. → mener Nahrung pro Zeiteinheit (→ Filtrierrate). →
ökologisches Experiment. Konsumption.
Freilandmethode, Feldmethode (field method): öko- Fretwell-Oksanen-Modell (Fretwell-Oksanen mod
logische Methode, die im Freiland angewendet wird. el, exploitation ecosystems hypothesis): die Vor-
Dazu gehören z. B. die Messung von abiotischen stellung, dass die Länge einer → Nahrungskette mit
Faktoren wie Temperatur (→ Thermometer, → zunehmender Primärproduktion zunimmt. Dabei übt
Thermograph), relativer Luftfeuchte (→ Aspirations- die am höchsten stehende trophische Ebene → Top-
psychrometer, → Hygrometer, → Hygrograph), Ver- Down-Kontrolle aus (vgl. Abb. 34c) (→ Nahrungs-
dunstung (→ Atmometer), Licht (→ Photometer), netz). → HSS-Hypothese.
Wind (→ Anemometer), → Erfassungsmethoden für frisch (damp): Bezeichnung für einen mittelfeuchten
Tiere, → Vegetationsaufnahmen, → Freilandexperi- Boden.
mente. Frischmasse, Frischgewicht (fresh mass, fresh
freilaufender Rhythmus (free-running rhythm): en- weight): Masse (Gewicht) von Organismen, organi-
dogene → Periodik bei Pflanzen und Tieren unter scher Substanz oder anderen Substraten ohne vor-
konstanten Bedingungen (z. B. Dauerdunkel) ohne herige Trocknung. → Trockenmasse.
äußere Zeitgeber. Am weitesten verbreitet ist der f. Frostabhärtung (frost hardening, cold harde-
Tagesrhythmus mit einer Periodendauer von etwa 24 ning): → Abhärtung gegen tiefe Temperaturen. →
Std. (→ circadiane Rhythmik; → Tagesperiodik). Es Frostresistenz.
gibt auch f. Gezeiten- (→ circatidale Rhythmik), Mo- Frostboden: → Permafrostboden.
nats- (→ circalunare Rhythmik) und Jahresrhythmen Frosthärte: → Frostresistenz.
(→ circaannuale Rhythmik). → biologische Uhr. Frostkeimer (frost germinator): Pflanze, die erst
fremd: 1. (alien) → nichtheimisch; häufig wird dabei nach Einwirkung von Frost auf die Samen keimt. →
die Fremdartigkeit, Andersartigkeit der Neubürger Samenruhe.
betont. → Invasionsbiologie. 2. (accidental) in der → Frostresistenz, Frosthärte (frost resistance, frost tol
Pflanzensoziologie eine → Begleitart (→ Treue). erance, frost hardiness): Fähigkeit von Organismen,
97 funktionelle Artengruppe
ein Gefrieren von Körper- oder Gewebeflüssigkeit Frühjahrsblüte (spring bloom): explosives Wachs-
ohne Schädigung zu ertragen (→ Gefriertoleranz). tum des → Planktons von Süßgewässern und des
Dabei wird fast immer nur ein Gefrieren extrazellu- Meeres im Frühjahr bei höheren Temperaturen und
lärer Flüssigkeit toleriert. In der Pflanzenökologie hoher Verfügbarkeit von Nährstoffen. Nach einem
werden neben der → Eisbeständigkeit auch die → Klarwasserstadium kann sich eine Sommerblüte
Unterkühlungsfähigkeit und → Gefrierpunktdepres- (engl. summer bloom) anschließen. → Algenblüte.
sion zur F. gerechnet. Im weiteren Sinne wird F. als Frühjahrstümpel (vernal pool): temporäre Kleinge-
Resistenz gegen Temperaturen unter 0 °C verstan- wässer (→ Tümpel) nach Schneeschmelze und/oder
den (→ Kälteresistenz). Hochwasser.
Frostschaden (frost damage, freezing damage, Frühjahrsvollzirkulation, Frühjahrszirkulation (spring
frost injury, freezing injury): Absterben von Gewebe overturn, spring circulation): bei Seen vollständige
bei Pflanzen und Tieren durch Eisbildung, die intra- Umwälzung (→ Zirkulation) des Wasserkörpers im
zellulär oder extrazellulär erfolgen kann. Eisbildung Frühjahr. → Zirkulationstyp.
wirkt durch Wasserentzug austrocknend auf das Pro- Fruktifikation (fructification): Ausbildung von Früch-
toplasma. Dabei konzentrieren sich Salzionen und ten bei höheren Pflanzen, von Fruchtkörpern bei Pil-
organische Verbindungen in der Restlösung und in- zen.
aktivieren membrangebundene Enzymsysteme (→ F-Schicht: → Fermentationshorizont.
Frostschutzmittel). Durch plötzliches Gefrieren oder fugitive species (engl.): → vagabundierende Art.
Auftauen können auch mechanische Schädigungen fühlbare Wärme, sensible Wärme (sensible
von Geweben auftreten. Vgl. → Kälteschaden. heat): Wärme, die durch Bewegung der Luft (→ Kon-
Frostschutzmittel, Kälteschutzmittel, Kryoprotektor vektion) transportiert wird. → latente Wärme. → Wär-
(anti-freeze, cryoprotectant): Stoff, der → Frostschä- mehaushalt.
den in Geweben von Pflanzen und Tieren vermindert Fulvosäuren (fulvic acids): diejenigen organischen
oder vermeiden hilft. F. können Stoffe wie Zucker, Bodenstoffe, die in wässrigen Alkalien löslich sind,
Polyalkohole, manche Aminosäuren, Peptide und mit Mineralsäuren aber nicht aus der Lösung gefällt
Proteine sein. F. sind in der Nähe von frostsensitiven werden können. Sie gehören zu den → Huminstoffen,
Membranen lokalisiert und schützen sie dabei vor sind gelb- bis rotbraun, zu einem geringen Grad poly-
kältebedingter Inaktivierung. Im weiteren Sinne kann merisiert und bestehen vor allem aus einem Gemisch
man zu den F.n auch solche zählen, die das Gefrieren von phenolischen Glykosiden und huminsäureähn-
von Körperflüssigkeit verzögern, d. h. den → Unter- lichen Stoffen. Mit dem Regenwasser gelangen sie
kühlungspunkt absenken. als kolloidale Lösungen in die Tiefe und sind bei der
Frosttrocknis (frost drought, freeze desiccation): bei → Podsolierung beteiligt. F. finden sich in vorwiegend
höheren Pflanzen Zustand des Wassermangels, be- sauren, nährstoffarmen Böden mit geringer biologi-
dingt durch Transpiration bei Unterbinden der Was- scher Aktivität, also am reichlichsten im → Podsol,
sernachleitung aus dem Boden durch anhaltenden am wenigsten in Schwarzerden (→ Tschernosem).
Frost. F. wirkt sich stark lebensfeindlich im Gebirge Fumigation (fumigation): Einsatz von Schädlings-
und in subarktischen Lebensräumen aus. bekämpfungsmitteln (→ Pestizid) als Dampf oder
Frostwechselklima: Klima in tropischen Gebirgen Rauch.
mit hohen Tagestemperaturen (bis+30 °C) und ganz- fundamentale Nische: → Nische.
jährig vorherrschenden Nachttemperaturen unter Fundort (locality): Stelle der Erdoberfläche, auf der
0 °C (bis –10 °C). → Klimarhythmik. eine Tier- oder Pflanzenart vorkommt. Dieser geogra-
Fruchtbarkeit: 1. bei Organismen → Fertilität. 2. → phische Begriff darf nicht mit dem ökologischen des
Bodenfruchtbarkeit. → Standortes verwechselt werden.
Fruchtfäule (fruit rot): Zersetzung von Früchten fungikol (fungicolous): auf oder in Pilzen lebend.
durch Pilze und Bakterien. Erreger können z. B. sein Fungistasis: → Mykostasis.
Monilia bei Kernobst, Penicillium beim Apfel. fungivor: → myzetophag.
Fruchtfolge, Fruchtwechsel (crop rotation): gere- Fungizid (fungicide): chemischer Stoff (→ Pestizid)
gelte Anbaufolge bei landwirtschaftlichen Kulturen, zum Abtöten von Pilzen.
um einseitigen Entzug von Nährstoffen, ungünstige Funktion (function): in der Ökologie allgemeiner Be-
Wirkung pflanzlicher Ausscheidungen und Anreiche- griff für die Lebensäußerungen, die Tätigkeiten, die
rungen mit Schädlingen zu vermeiden. Eine häufige Leistungen eines Organismus; Bedeutung von Or-
Form der F. ist die Dreifelderwirtschaft. ganismen für im → Ökosystem ablaufende Prozesse
frugivor: → karpophag. wie → Energiefluss, → Stoffkreislauf, Erhaltung eines
Frühjahrsblüher (spring flower): im Frühjahr blü- → Fließgleichgewichtes. Grundlage der F. ist die →
hende Pflanze, häufig Frühjahrsgeophyten mit unter- Struktur eines ökologischen → Systems.
irdischen nährstoffspeichernden Organen (meist funktionelle Artengruppe, funktionelle Gruppe
lichtliebende Waldpflanzen) und der Dürre auswei- (functional group): Gruppe von Arten, die ähnliche
chende Frühjahrsephemere (→ annuell). Eigenschaften in Funktion und Struktur haben. Hier-
bei kann – je nach Fragestellung – nach ganz ver-
funktionelle Diversität 98
schiedenen Kriterien sortiert werden. Wichtige f. A.n terien), Pilzen (z. B. Plasmodiophora brassicae) und
sind die Typen der → Ernährungsweise und des → Loranthaceen (z. B. Viscum, Loranthus, Cuscuta) (→
Nahrungserwerbs (engl. functional feeding group, Phytocecidien), tierische G. (Cecidozoen) sind Proto-
FFG). Der Begriff → Gilde bezieht sich auf gemeinsa- zoen, Nematoden, Milben (Gallmilben, Tetrapodilina)
me Nutzung von spezifischen Ressourcen. und Insekten (→ Zoocecidien). Unter letzteren spie-
funktionelle Diversität (functional diversity, FD): die len Pflanzenläuse (Homoptera), Gallmücken (Ceci-
Mannigfaltigkeit (→ Diversität) der Arten und Arten- domyiidae) und Gallwespen (Cynipoidea) die größte
gruppen in einem → ökologischen System, die hier Rolle.
verschiedene → Funktionen haben (→ funktionelle gallikol (gallicolous): selten cecidikol; in → Pflan-
Artengruppe), z. B. → trophische Diversität. Die Di- zengallen wohnend, ohne diese erzeugt zu haben.
versität der Mikroflora wird häufig an ihrer f.n D. ge- Beispiel: der Rüsselkäfer Balanobius salicornis in
messen. Gallen der Blattwespen der Gattung Pontania an
funktionelle Ökologie (functional ecology): Teilge- Weidenblättern. → Synökie.
biet der Ökologie, das sich vor allem mit Prozessen gallivor (gallivorous): sich von Gallen (→ Pflanzen-
in ökologischen → Systemen, mit Wechselbeziehun- galle) ernährend.
gen zwischen Arten (→ interspezifische Wechselwir- Galmeipflanze (calamine plant): auf Zinkböden gut
kung) und Anpassungsvorgängen (→ Adaptation), gedeihende, sonst selten vorkommende Pflanze,
Angepasstheit als Folge natürlicher Selektion be- z. B. Viola calaminaria, Minuartia verna. → Chalko-
schäftigt. phyt. → Schwermetalltoleranz.
funktionelle Reaktion (functional response): Reak- Gamma-Diversität: → Diversität.
tion von Räubern auf vermehrtes oder vermindertes Gangmine (linear mine): Form der → Blattmine, bei
Beuteangebot mit einer entsprechend veränderten der der Minierer einen schmalen Gang frisst. → Platz-
Fressrate. Dabei kann die Zahl der gefressenen Tie- mine. → Pflanzenmine.
re mit der Beutedichte in einer linearen, kurvilinearen gap (engl.): → Lücke.
oder S-förmigen (sigmoiden) Beziehung zunehmen, Gare: → Bodengare.
bis für den Räuber ein Sättigungsplateau erreicht ist Garigue, Garrigue (garrigue): mediterrane Strauch-
(vgl. Abb. 45a). Vgl. → numerische Reaktion. → Räu- heideformation auf flachgründigem Boden, meist
ber-Beute-System. durch Degradierung von Hartlaubwäldern entstan-
funktionelle Redundanz: → Redundanz. den. Brand, Beweidung und häufigeres Abholzen
Fynbos (fynbos): Vegetationstyp in Südafrika mit bedingen eine im Unterschied zur → Macchie offene
Chaparral-ähnlichem Aussehen, vorwiegend aus im- Vegetation.
mergrünen, buschigen Hartlaubgewächsen. → Hart- Gartenboden: → Hortisol.
laubvegetation. Gärung, Fermentation (fermentation): als Form des
dissimilatorischen Stoffwechsels von Organismen
Abbau von organischem Material, bei dem Wasser-
G stoff nicht an Sauerstoff, sondern an ein Spaltprodukt
des organischen Substrats gebunden wird. Gärung
ist wie die → Atmung und → Photosynthese ein ATP-
Gaia-Hypothese (Gaia hypothesis): die zuerst von regenerierender Stoffwechselprozess. G. tritt meist
Lovelock formulierte Anschauung, dass die Lebens- unter anaeroben Bedingungen auf. Bei der Vergä-
welt der Erde (→ Biosphäre) mit ihren unbelebten rung von Kohlenhydraten herrschen je nach den be-
Komponenten eng integriert ist und mit ihnen inter- teiligten Mikroorganismen unterschiedliche Produkte
agiert, so dass die auf der Erde herrschenden phy- vor: Ethanol (Produzent: vor allem Hefe, Saccharo-
sikalischen und chemischen Bedingungen nachhaltig myces cerevisiae), Milchsäure (Lactobacteriaceae),
beeinflusst werden. Das globale Klima und die glo- Propionsäure (Propionibakterien im Pansen und
balen → Kreisläufe sind demzufolge in hohem Maße Darm der Wiederkäuer), Ameisensäure (Enterobac-
biotisch bedingt; die Erde wird als ein selbstregula- teriaceae im Darm), Buttersäure und Butanol (Clos-
torisches System (→ Selbstregulation), als ein → tridien).
Superorganismus, betrachtet. Gastverhältnis: → Symphilie.
Galeriewald (gallery forest): Wald, der sich in → Gaswechsel (gas exchange): bei photoautotrophen
Steppen und → Savannen die Flussläufe entlang- Pflanzen die Aufnahme und Abgabe von Kohlendi-
zieht; der Begriff wird auch für andere flussbegleiten- oxid und Sauerstoff bei → Photosynthese (CO2-Ver
de Gehölze angewendet. brauch, O2-Produktion) und → Atmung (O2-Verbrauch,
Galle: → Pflanzengalle. CO2-Produktion), die sich im Licht aus der → Lichtat-
Gallerreger, Gallinduzierer (gall-inducing organism, mung und Mitochondrienatmung zusammensetzt, im
galling organism, gall former, galler): Verursacher Dunkeln nur aus der → Dunkelatmung besteht (vgl.
von → Pflanzengallen, indem der Wuchsstoffhaushalt auch → Nettophotosynthese). Der G. hängt von der
der Pflanzen so verändert wird, dass Wachstumsa Diffusionsrate, dem Konzentrationsgefälle der betei-
nomalien entstehen. Pflanzliche G. (Cecidophyten) ligten Gase und dem Öffnungszustand der Stomata
findet man unter Bakterien (z. B. → Knöllchenbak- ab. Dieser wird von Temperatur, CO2-Gehalt der Luft,
99 Gelegenheitsparasit
Wassergehalt der Pflanzen, Luftfeuchte und Lichtin- Arthropoden) meist um –1 °C. Von der G. zu unter-
tensität gesteuert. Unter optimalen Bedingungen kön- scheiden ist die vor kalten Jahreszeiten einsetzende
nen Pflanzen bis 150 mg CO2 pro Stunde und dm2 Herabsetzung des Unterkühlungspunktes (→ Kälte-
Blattfläche aufnehmen. → Gaswechselbilanz. resistenz). → Frostschutzmittel.
Gaswechselanalyse (gas exchange analysis, gas Gefriertoleranz, Gefrierresistenz (freezing tolerance,
exchange technique): auch „Kohlendioxidmetho- freeze tolerance, freezing resistance): → Frostresis-
de“; Messung des Kohlendioxid-Gaswechsels am tenz; bei Pflanzen → Eisbeständigkeit.
Standort an Pflanzenteilen, die in eine Küvette ein- Gefriervermeidung (freeze avoidance): die Strate-
geschlossen sind, in der die Luft durch elektronische gie, ein Gefrieren der Körperflüssigkeit zu verhindern,
Steuerung dieselbe Temperatur und relative Luft- entweder durch → Unterkühlungsfähigkeit oder durch
feuchte hat wie die Umgebung. Die Küvette wird mit Aufsuchen von Kleinlebensräumen mit Temperaturen
Luft durchströmt; aus der Differenz des Kohlendioxid- über 0 °C, z. B. tiefere Bodenschichten.
gehaltes der Zu- und Abluft lässt sich die → Netto- Gefüge: → Bodengefüge.
assimilation berechnen. Gegenanpassung (counteradaptation): Entwicklung
Gaswechselbilanz (gas exchange balance): für von Merkmalen bei zwei oder mehr Arten im Verlaufe
Pflanzen die Aufrechnung von Aufnahme und Abgabe der Evolution durch → natürliche Selektion, die für die
des Kohlendioxids (→ Gaswechsel) für den Zeitraum jeweils andere Art ungünstig sind („Gegenselektion“).
eines Tages (Tagesbilanz) oder Jahres (Jahresbi- Vgl. → Gegenevolution.
lanz). Die CO2-Bilanz ergibt sich aus der Bruttophoto- Gegenevolution (counterevolution): Entwicklung von
synthese der Laubmasse abzüglich der gesamten Merkmalen in einer Population durch → natürliche
Laub-, Spross- und Wurzelatmung. Selektion, als Reaktion gegen → Gegenspieler. Vgl.
Gause’sches Prinzip, Gause-Volterra-Prinzip: → → Gegenanpassung.
Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip. Gegenschattierung (obliterative shading, counter
Gauss-Verteilung: → Normalverteilung. shading): Form der → Schutztracht bei Tieren, bei
Gebietswasserumsatz (regional water budget): → der schattenwerfende Körperstellen durch entspre-
Wasserhaushalt eines größeren Gebietes. chende hellere Färbung wenig auffällig sind. Tiere
Geburtenrate, Geburtsrate: → Natalitätsrate. haben z. B. eine hellere Unterseite; zeigt diese in
Geburtenziffer: → Natalität. Ruhestellung nach oben (z. B. viele Netzspinnen), ist
Gebüsch (scrub): Vegetation in der Physiognomie sie dunkel gefärbt.
zwischen → Wald und → Grasland, wobei Sträucher Gegenspieler, Antagonist (antagonist): 1. Räuber,
dominieren. G. gibt es unter klimatisch extremeren Parasit (eingeschlossen Krankheitserreger) und in
Bedingungen (Kälte, Trockenheit), im Gebirge, in weiterem Sinne auch Konkurrent, der als biotische
kontinentalen Gebieten, in gemäßigten Breiten z. B. Einflussgröße für eine Pflanzen- oder Tierart von Be-
an Waldrändern, Wegrändern, bei Aufgabe von Kul- deutung ist. → Feind. 2. (auch agent, control agent)
turland. in der → biologischen Schädlingsbekämpfung natür-
Gedrängefaktor: → Kollisionseffekt. licher Feind eines → Schädlings. Im klassischen Fall
gefährdet: Gefährdungskategorie für eine Art: g. wird er aus dem Herkunftsgebiet eines Schädlings
(engl. vulnerable) und stark g. (engl. endangered). → eingeführt und für seine Bekämpfung verwendet.
Rote Liste. Gegenstrahlung der Atmosphäre (atmospheric
Gefährdungsanalyse: → Populationsgefährdungs- back radiation): langwellige Strahlung von der Atmo-
analyse. sphäre auf die Erdoberfläche, eine Komponente der
Gefährdungspotential (hazard potential): als Maß → Strahlungsbilanz.
für die Gefährlichkeit die Fähigkeit eines Stoffes gehäufte Verteilung, geballte Verteilung, geklumpte
(→ Umweltchemikalie) oder eines Prozesses, der Verteilung, aggregative Verteilung (clumped spatial
menschlichen Gesundheit oder der Umwelt Schaden distribution, aggregated spatial distribution, conta
zuzufügen. Das G. geht mit ein in die → Risikobe- gious spatial distribution): Verteilung einer Popula-
wertung. tion mit Häufung von Individuen in Aggregationen. →
Gefrierempfindlichkeit (freezing susceptibility, Dispersion.
freeze intolerance): mangelnde Fähigkeit von Orga- Geitonogamie: Form der → Autogamie.
nismen, ein Gefrieren von Körperflüssigkeit zu über- Gelbschale: → Moerickeschale.
leben. → Gefriertoleranz. Gelegenheitsnutzung: → Opportunismus.
Gefrierpunktsdepression, Gefrierpunktserniedri- Gelegenheitsparasit: 1. (facultative parasite) fakul-
gung (freezing point depression): Herabsetzung des tativer Parasit; Schmarotzer (→ Parasit), der nicht
Gefrierpunktes von Körper- oder Gewebeflüssigkeit unbedingt, sondern nur gelegentlich als Parasit lebt,
bei Pflanzen und Tieren als Anpassung an Frost- wie die Buckelfliege Megaselia rufipes in Maikäfer-
temperaturen. Die G. wird bewirkt durch erhöhte engerlingen, der Nematode Rhabditis insectivora in
Konzentration von gelösten Stoffen (z. B. Glycerin, der Leibeshöhle des Balkenschröters ( Dorcus) oder
Alkoholen, Aminosäuren) im Medium und führt bei Maden der Schmeißfliege Lucilia sericata in der Haut
Pflanzen zu Gefrierpunkten im Bereich von –1 °C bis von Säugetieren. 2. (accidental parasite) Parasit in
–5 °C (ausnahmsweise bis –20 °C), bei Tieren (z. B. einem → Zufallswirt oder → Gelegenheitswirt.
Gelegenheitswirt 100
Gelegenheitswirt, fakultativer Wirt (facultative

host): nicht notwendiger → Wirt eines Schmarotzers
(→ Parasit); dabei müssen häufig gewisse Voraus-
setzungen erfüllt sein. So macht z. B. erst zeitweilig
einseitige Ernährung den primären Schweinepara-
siten Balantidium coli zum Darmschmarotzer des
Kaninchens. G. ist in einem anderen Sinn auch syno-
nym mit → Nebenwirt. → Zufallswirt.
Gelisol (gelisol): nach der USDA-Bodentaxonomie
ein Boden (→ Bodentyp) mit Permafrost. → Perma-
frostboden. Nahrungskette apparente Konkurrenz
(trophische Kaskade)
gelöste organische Substanz: → organische
Substanz.
gemäßigt: → temperiert.
Gemeinschaft (community): Artengemeinschaft,
seltener Zönose (engl. coenosis); allgemeiner Be-
griff für eine zusammen vorkommende, mindestens
teilweise im Abhängigkeitsgefüge (→ ökologisches
Netzwerk) stehende Gruppe verschiedener Arten.
Die G. kann sich auf eine → Biozönose, aber auch
auf größere (z. B. in einer Landschaft) oder kleine-
exploitative Konkurrenz intraguild predation
re Vergesellschaftungen von Arten (z. B. in einem
Mikrohabitat) beziehen. Die Unterscheidung von
G.en kann auch nach dem Lebensraum (z. B. Rheo- Abb. 17: Gemeinschaftsmodule. Interspezifische
zönose in Fließgewässern), nach Lebensformen Interaktionen zwischen Angehörigen verschiedener
(z. B. Parasitozönose, G. von Parasiten) oder nach trophischer Ebenen (Kreise; höhere Ebene schwarz,
systematischen Einheiten, also Taxa von Organis- mittlere grau, untere weiß). Durchgezogene Pfei-
men (Taxozönosen) erfolgen. Innerhalb der letzten le – direkte positive (+) oder negative (–) trophische
Kategorie ist eine vielfältige Namensgebung möglich: Beziehungen, gestrichelte Pfeile – indirekte positive
z. B. Phytozönose (G. von Pflanzen), Zoozönose (G. (+) oder negative (–) Wirkungen. Bildrechte: in Anleh-
von Tieren), Mikrozönose (G. von Mikroorganismen), nung an Morin (1999).
Entomozönose (G. von Insekten), Ornithozönose (G.
von Vögeln). → Gemeinschaftsstruktur, → Gemein- Gemeinschaftsnetz (community web): die Gesamt-
schaftsmodul. heit der Interaktionen in einer → Gemeinschaft oder
Gemeinschaftskoeffizient (coefficient of commu- Lebensgemeinschaft (→ Biozönose). Im Unterschied
nity): ein → Ähnlichkeitsindex, der auf der Relation zum → Nahrungsnetz umfasst das G. auch nichtro-
der Zahl der gemeinsamen Arten von zwei → Ge- phische Beziehungen, und es wird versucht, alle in
meinschaften zu der Gesamtzahl der Arten in diesen Frage kommenden Arten zu berücksichtigen. → öko-
Gemeinschaften basiert. Beispiele sind die → Jac- logisches Netzwerk.
cardsche Zahl und → Sørensens Ähnlichkeitsquo- Gemeinschaftsökologie: Ökologie der Gemein-
tient. schaften. → Synökologie
Gemeinschaftsmatrix (community matrix): Anord- Gemeinschaftsproduktion (community produc-
nung aller paarweisen Interaktionen in der Stärke tion): → Primärproduktion eines Pflanzenbestandes
ihrer Ausprägung für die Mitglieder einer → Gemein- (→ Bestand).
schaft oder einer → Gilde (deshalb auch „Gildenma- Gemeinschaftsstruktur (community organi-
trix“, engl. guild matrix). Über eine G. werden z. B. sation): Gesamtheit der Faktoren, die die Zu-
→ Konkurrenzkoeffizienten gruppiert. → interspezi- sammensetzung einer → Gemeinschaft oder
fische Konkurrenz. Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) prägen (Abb.
Gemeinschaftsmodul (community module): Sys- 18). Neben Wirkungen auf der Ebene der Region
tem, das aus einer kleinen Zahl von Arten (aber mehr und Landschaft sind lokale Einflüsse wie Nahrungs-
als zwei) besteht, die in einem definierten Muster beziehungen, → Feinddruck (→ Prädation) und
interagieren. Beispiele für G.e sind: → Nahrungs- Wettbewerb zwischen den Arten (→ interspezifische
kette, → apparente Konkurrenz, → Exploitation Konkurrenz) von Bedeutung. Diese → interspezi-
einer Ressource (Beute) durch zwei Arten, → intra- fischen Wechselwirkungen prägen eine „interaktive
guild predation (Abb. 17). G.e sind Bausteine des → Gemeinschaft“ (engl. interactive community). Es gibt
ökologischen Netzwerkes „Artengemeinschaft“ (→ aber auch stochastische Wirkungen und ein Neben-
Gemeinschaft, → Gemeinschaftsnetz). → interspezi- einander von Populationen ohne Wechselbeziehung
fische Wechselwirkung. (→ neutrales Modell). Nach dem Konzept des „com-
101 genetische Diversität
lust der genetischen Mannigfaltigkeit der Nutzpflan-

Speziation zen-Arten mindern zu helfen. → Genkonservierung.
Extinktion Generalist (generalist, generalist species): Tier-
Regionaler
Artenpool oder Pflanzenart, die geringe Ansprüche an Be-
Immigration dingungen ihrer Umwelt stellt und einen breiten
Ausschnitt aus dem Ressourcenspektrum (z. B. Nah-
rung, → Ressource) nutzt. Vgl. → eurypotent, → eu-
Region: biogeographi- Migration, Isolation, ryök. → Spezialist.
sche Prozesse, makro- Barrieren Generation (generation): Lebensphase eines Indivi-
skalige Dynamik duums von der Geburt bis zum Tod (→ Lebenszyklus);
Filter 1 Region Gesamtheit der während einer Fortpflanzungsphase
neu in eine Population kommenden Individuen.
Generationsdauer (generation time): durchschnitt-
liches Alter, in dem ein Weibchen Nachkommen
Struktur und Dynamik Heterogenität, erzeugt; in der Populationsökologie die mittlere
der Landschaft Verfügbarkeit von Zeitspanne zwischen der Geburt der Eltern und der
geeigneten Biotopen Geburt der Nachkommen in einer Population; Durch-
Filter 2 Landschaft schnittszeit, in der eine Population um einen Faktor
wächst, der der → Nettoreproduktionsrate entspricht;
in der Mikrobiologie die Zeitspanne, in der sich die
Individuenzahl einer Mikroorganismen-Population
Dynamik der Gemein- Interspezifische verdoppelt.
schaft, biotische Konkurrenz, Generationswechsel (alternation of generati-
Interaktionen Feinddruck, .... ons): Wechsel verschiedener Fortpflanzungsweisen
Filter 3 Gemeinschaft derselben Art im Laufe aufeinander folgender Ge-
nerationen. Man unterscheidet Heterogonie (engl.
heterogony), den Wechsel parthenogenetischer und
bisexueller Vermehrung (z. B. bei Blattläusen, Was-
Lokaler Extinktion serflöhen), und Metagenese (engl. metagenesis),
Arten- den Wechsel zwischen ungeschlechtlicher und ge-
pool schlechtlicher Fortpflanzung (z. B. bei Cnidariern,
dem Blasenwurm Echinococcus). G. bedingt hohe
Vermehrungsraten und kann eine Anpassung an
Abb. 18: Gemeinschaftsstruktur. Wirkung von Filtern extreme Umweltbedingungen oder parasitischer Le-
(auf der Ebene der Region, der Landschaft, der Ge- bensweise sein.
meinschaft), die einen Einfluss auf die Zusammen- generelles Anpassungssyndrom → allgemeines
setzung einer Gemeinschaft auf lokaler Ebene haben Anpassungssyndrom
können, wobei der regionale Artenpool die Besied- genet (engl.): Gesamtheit der Pflanzensprosse (→
lungsquelle ist. „ramet“), die von einem Samen, also von einer Zygo-
te, abstammen. Der Begriff kann auch auf einen Tier-
stock übertragen werden. → modularer Organismus.
munity assembly“ bilden sich Gemeinschaften ent- genetische Differenzierung (genetic differentia-
lang eines Kontinuums zwischen deterministischen tion): die Herausbildung von Unterschieden in der
Prozessen („niche assembly“) und stochastischen → Allelfrequenz bei ganz oder teilweise isolierten →
Einflüssen („dispersal assembly“). Im ersten Fall gibt Populationen. G. D. kann durch → Selektion oder
es Regeln für erlaubte Kombinationen von Arten („as- zufällige Prozesse (z. B. → genetische Drift) bedingt
sembly rules“). Wegen der vielen positiven und ne- sein.
gativen → Interaktionen zwischen den Populationen, genetische Distanz (genetic distance): genetische
können diese nur in bestimmten Kombinationen ko- Divergenz; ein quantitatives Maß für den Unterschied
existieren. G.en sind meist ungesättigt (→ ungesät- in der Frequenz der Allele (→ Allelfrequenz). Die g.
tigte Gemeinschaft). → ökologisches Netzwerk. D. ist eine Messgröße für die genetische Unähnlich-
Gemeinschaftstreue: → Treue. keit von Individuen in einer → Population, zwischen
Genbank (gene bank): Institution zur Erhaltung des Populationen einer Art und zwischen Arten. → phä-
genetischen Materials von Pflanzen und Tieren. Dies netische Distanz.
geschieht bei Pflanzen durch Einfrieren von vermeh- genetische Diversität (genetic diversity): die Wahr-
rungsfähigen vegetativen Teilen oder Samen („Sa- scheinlichkeit, dass bei zufälliger Entnahme aus einer
menbank“), bei Tieren von Sperma oder Eizellen. Population zwei homologe → Allele verschieden sind;
Verbreitet sind G.en für Kulturpflanzen, um den Ver- g. D. ist also die Mannigfaltigkeit (→ Diversität) des
Genoms einer Population. Sie kann sich auch auf die
genetische Drift 102
Populationen einer → Gemeinschaft beziehen. G. genetisches Potential, genetische Ressource (ge-

D. kann ein Maß für die Anpassungsfähigkeit einer netic potential, genetic resource): die Menge an
Population sein.→ genetische Variation, → geneti- Genmaterial, die in einer Population oder in einem
sches Potential. Artenbestand vorhanden ist. Der Arten- und Natur-
genetische Drift (genetic drift): Veränderung der schutz versucht, ein hohes g. P. der Lebenswelt zu
Genfrequenz (→ Allelfrequenz) in Populationen, be- erhalten.
dingt durch zufällige Einflüsse oder zufällige Variation genetisches Profil (genetic profile): Charakterisie-
in Natalität oder Mortalität. Die g. D. spielt vor allem rung der molekularen → genetischen Diversität von
bei geringer Populationsdichte, z. B. bei der Besied- biologischem Material aus der Umwelt. Dazu wird
lung von Inseln, eine Rolle. Sie kann aber auch in DNA aus Umweltproben (Boden, Sediment, Wasser)
großen Populationen vorkommen, wenn die Variation extrahiert und dann die DNA-Zusammensetzung be-
in der Genfrequenz nicht mit dem → reproduktiven stimmt (→ molekulare Methode). Aus dem g. P. kann
Erfolg korreliert. auf die Zusammensetzung von mikrobiellen Gemein-
genetische Erosion (genetic erosion): Abnahme schaften geschlossen werden. Der Begriff g. P. wird
des → Genpools in einer Population. Der Begriff g. häufig synonym mit → genetischer Fingerabdruck ge-
E. bezieht sich vor allem auf gefährdete kleine Popu- braucht, dieser bezieht sich aber auf das DNA-Profil
lationen, bei denen Gene durch → genetische Drift von Individuen.
verloren gehen. Er betrifft aber auch den Verlust von genetische Stochastizität (genetic stochasticity):
genetischen Ressourcen (→ genetisches Potential), unvorhersehbare Veränderungen in der Genfrequenz
wenn bei Kulturpflanzen oder Haustieren Sorten oder (→ Allelfrequenz) bei Populationen, bedingt durch
Rassen durch Züchtung ausgesondert werden. zufällige Einflüsse (z. B. → genetische Drift). G. S.
genetische Last, genetische Bürde (genetic kommt nur bei kleinen Populationen vor.
load): eine Verringerung der mittleren → Fitness genetische Variation (genetic variation): ein Maß
eines Population, bedingt durch schädliche Gene für die Unterschiedlichkeit von individuellen → Ge-
oder Genkombinationen. Die g. L. ist abhängig von notypen in einer → Population. Demgegenüber be-
der Menge der Genotypen, die von dem Genotyp mit schreibt die → genetische Diversität den Grad der
der maximalen Fitness abweichen. Der Grad der g. L. Variation in einer Population.
bestimmt das Ausmaß von Selektionsvorgängen (→ genetische Verdünnung (genetic dilution): Verän-
natürliche Selektion), unter anderem gemessen an derungen im → Genotypus bei heimischen, freile-
der Zahl der selektionsbedingten Todesfälle in einer benden Arten, die sich mit domestizierten Individuen
Population. Wichtige Faktoren, die zur g.n L. beitra- mit geringerer genetischer Variation kreuzen (→ Hy-
gen, sind → Inzucht oder → genetische Drift. bridisierung). G. V. kommt auch bei Hybridisierung
genetische Ressource: → genetisches Potential. mit → invasiven Organismen und anschließender
genetische Restauration (genetic restoration): Wie- Rückkreuzung vor. G. V. geht mit einer geringeren
derherstellung der → genetischen Diversität einer → genetischen Diversität einher. → genetische Ver-
Population, die durch → genetische Erosion gefähr- schmutzung.
det ist. Eine verbreitete Methode ist das Einbringen genetische Verschmutzung (genetic pollution, ge-
zusätzlichen Genmaterials über die Einführung von netic swamping): auch genetische Verdrängung;
Individuen aus anderen Populationen. Veränderung im → Genotypus einer heimischen
genetischer Fingerabdruck, DNA Fingerprinting Art durch Hybridisierung mit nichtheimischen Orga-
(DNA fingerprinting): das → genetische Profil eines nismen (→ biologische Invasion). G. V. führt zur →
Individuums, mit dessen Hilfe dieses eindeutig cha- Homogenisierung in den genetischen Eigenschaften
rakterisiert werden kann. Der g. F. wird vor allem in einer Art.
der Forensik angewendet. genetisch veränderter Organismus, genetisch
genetischer Flaschenhals, Populationsflaschen- modifizierter Organismus (genetically modified or-
hals (bottleneck, genetic bottleneck, population ganism, GMO): GVO, GMO; Organismus, der durch
bottleneck): genetischer Engpass; in der Entwick- Abschaltung von Genen oder künstliche Einführung
lung einer Bevölkerung (→ Population) eine Phase von Genen anderer Organismen als „Transgene“
niedriger Populationsdichte (→ effektive Populations- (transgener Organismus, engl. transgenic organism)
größe), so dass die → genetische Variation (→ He- neue Eigenschaften erhält. Bei Pflanzen wird häufig
terozygotie) verringert ist, was sich nachteilig auf Agrobacterium als Überträger benutzt. Ein Beispiel
zukünftige Generationen auswirken kann, indem sind genetisch erzeugte Varietäten der Tomate mit
viele Allele verloren gehen und andere fixiert werden. Resistenz gegen den Tabakmosaikvirus, mit Re-
Der g. F. ist häufig stark ausgeprägt, wenn einwan- sistenz gegen das Herbizid Glyphosat (was die An-
dernde Individuen eine neue Population begründen wendung von → Herbiziden erleichtert) oder mit der
(z. B. bei → biologischen Invasionen). Die niedrige Fähigheit, das Insektengift δ-Endotoxin zu bilden
Individuenzahl führt zu zufälliger → genetischer Drift (das in der Natur durch Bacillus thuringiensis produ-
(→ Gründereffekt). ziert wird). Eine wichtige derartige „Bt-Pflanze“ (engl.
genetischer Marker: → molekularer Marker. Bt plant) ist der Mais. → Grüne Gentechnologie.
103 Geokryptophyt
Genfluss (gene flow, genetic flow): die Zufuhr von Gentransfer: → horizontaler Gentransfer.
Genen in eine → Population durch die Migration Genzentrum: → Diversitätszentrum.
von Individuen, Gameten oder anderen Ausbrei- Geoakkumulation (geoaccumulation): Ansamm-
tungseinheiten (→ Diasporen). Die Gene können lung (→ Akkumulation) von Stoffen in unbelebten
von geographisch getrennten Rassen derselben Art Kompartimenten eines → Ökosystems. → biologi-
(intraspezifischer G.) oder von verschiedenen Arten sche Akkumulation.
(interspezifische Bastardisierung) stammen. G. kann geobiont: Bezeichnung für Organismen, die ihren
einerseits zur Erhöhung der → genetischen Diversi- gesamten Lebenszyklus im Boden durchlaufen. →
tät in den → Subpopulationen beitragen; andererseits geophil.
führt er zur Homogenisierung des genetischen Ma- Geobios: die Organismenwelt auf dem Land. → Hy-
terials der Art auf nicht-lokaler Ebene. → Metapopu- drobios, → Halobios, → Limnobios.
lation. Geobotanik (geobotany): Erforschung der Pflanzen-
Genfrequenz: → Allelfrequenz. arten und anderer Pflanzentaxa sowie der Pflanzen-
Genkonservierung (gene conservation): Bewah- gesellschaften nach ihrer gegenwärtigen Verbreitung
rung der → genetischen Vielfalt in Populationen, Er- und nach ihrer Abhängigkeit von den äußeren Le-
halt des → Genpools von Subpopulationen (Rassen) bensbedingungen. Man unterscheidet: (1) floristische
und von Arten. G. kann statisch als Anlegen einer → G. (→ Arealkunde), (2) historische und genetische G.,
Genbank betrieben werden (ex-situ-G.). Dynamische (3) ökologische G., (4) soziologische G. Die Letzte-
G. ist der Schutz größerer Lebensräume und Lebens- re wird als → Pflanzensoziologie den drei anderen
gemeinschaften mit hoher genetischer Diversität in- Zweigen der G. gegenübergestellt, die nur die einzel-
folge von unterschiedlichen Umweltbedingungen nen Lebewesen betrachten. → Pflanzengeographie.
(in-situ-G.). → Artenschutz. Geofaktoren (geofactors): Faktoren, die die Merk-
Genomik, Genomanalyse (genomics, genome analy- male einer → Landschaft bestimmen. Vgl. → Um-
sis): das Studium des gesamten Genoms (Erbgut in weltfaktoren.
der DNA) eines Organismus. G. schließt die Analyse geogen (geogenous): Bezeichnung für → Moore,
der Interaktion zwischen → Allelen in den Genloci mit deren Wasser nicht direkt aus den Niederschlägen
ein (z. B. → Heterosis, → Epistasis). G. ist die Grund- (→ ombrogen), sondern aus Gewässern (→ limno-
lage für die → ökologische Genomik und hat Bedeu- gen) oder aus dem Boden stammt. Im letzteren Fall
tung für die → Populationsgenetik. → Metagenomik, kann das Bodenwasser stehend (→ topogen) oder
→ Metabolomik, → Proteomik. fließend sein (→ soligen).
genomische Prägung (genomic imprinting): Wir- geographische Isolation (geographical isola-
kung eines Elternteils auf die Expression von Genen; tion): geographische Trennung zwischen Arten (→
diese sind abhängig von ihrer Herkunft von Mutter allopatrisch). → ökologische Isolation.
oder Vater aktiv oder inaktiv. Die g. P. führt zu einem geographische Mosaik-Hypothese (geographic
Vererberbungsschema, das nicht den Mendelschen mosaic hypothesis): geographische Mosaik-Theo-
Gesetzen unterliegt. Die g. P. ist ein → epigeneti- rie der Koevolution; eine von Thompson formulierte
scher Effekt. Theorie, die besagt, dass die → Koevolution zwi-
Genotypfrequenz (genotype frequency): relativer schen Arten in ihrer Richtung und ihrer Intensität
Anteil (Frequenz) der Genotypen – der beiden Gene geographisch variieren kann. Die g. M.-H. betont die
an einem Locus eines Chromosoms – in einer Popu- Heterogenität in der räumlichen Struktur von Popu-
lation. → Allelfrequenz. lationen und in den Interaktionen auf einer größeren
Genotypus (genotype): die genetische Information, räumlichen Skala.
die in der DNA eines Organismus an einem, mehre- geographisches Informationssystem (geographic
ren oder allen genetischen Loci gespeichert ist. In der information system): GIS; ein Computerprogramm,
→ Evolutionsbiologie bezeichnet G. das gesamte Ge- das die Sammlung, Ablage, Bearbeitung und Ab-
nom eines Individuums; in der → Populationsgenetik frage von raumbezogenen Daten organisiert und
bezieht sich der Begriff G. auf die diploide Kombina- unterstützt, mit einer Schnittstelle für die Anzeige
tion aller → Allele an einem Locus. → Phänotypus. geographischer Karten. Eine zentrale Methode ist die
Genpool (gene pool): Gesamtheit der Gene einer Verschneidung von räumlich expliziten Daten für ver-
Population zu einem bestimmten Zeitpunkt. schiedene Landschaftsmerkmale wie Topographie,
Gentechnologie (genetic engineering): Gentechnik; Ökoklima, Vegetationstyp, Form der Landnutzung,
Manipulation des Genoms mit biologischen, chemi- Verteilungsmuster von Arten und vieles mehr. Ein g. I.
schen und physikalischen Methoden. Zur G. gehört kann ein Werkzeug für Entscheidungshilfen oder für
auch die gezielte Veränderung von genetischem Vorhersagemodelle sein.
Material bei Organismen (→ genetisch veränderter geographische Speziation → allopatrische Spezia-
Organismus). Man unterscheidet zwischen „Weißer tion.
G.“ (in der Industrie), „Grauer G.“ (in der → Abfallbe- geographische Verbreitung: → Verbreitung.
seitigung), „Roter G.“ (in der Medizin) und → „Grüner Geokryptophyt: → Kryptophyt.
G.“ (bei Kulturpflanzen).
geometrisches Wachstum 104
geometrisches Wachstum: → Populationswachs- Geschiebe (bedload, bed material): gröberes an-

tum. organisches Material mit einem Durchmesser über
geometrische Verteilung (geometric series distri- 0,63 mm (Steine, Kies, Sande), das am Boden eines
bution): eine diskrete Wahrscheinlichkeitsverteilung Fließgewässers (→ Gewässer) von der Strömung
(→ Häufigkeitsverteilung). Sie findet sich z. B. als Typ mitgeführt wird.
einer → Arten-Rang-Relation in Form einer geomet- Geschlechterallokation (sex allocation): ge-
rischen Reihe. schlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; bei Arten
Geoökologie (geoecology): ein nicht eindeutig defi- mit → sexueller Fortpflanzung die Aufteilung der Res-
nierter Begriff; im weiteren Sinne → Umweltwissen- sourcen (→ Allokation) auf die Produktion von männ-
schaft, im engeren Sinne → Landschaftsökologie. lichen und weiblichen Nachkommen. Die G. wird von
geophag (geophagous): Bezeichnung für Tiere, die Kosten-Nutzen-Aspekten beeinflusst (→ Kosten-Nut-
wie Wattwurm, Regenwürmer, Holothurien Sand, zen-Analyse).
Schlamm oder Erde fressen, um die darin befindli- Geschlechterverhältnis: → Sexualindex.
chen organischen Stoffe erhalten und verdauen zu geschlechtliche Fortpflanzung, geschlechtliche
können. → Substratfresser. Vermehrung: → sexuelle Reproduktion.
geophil (geophilous, geophilic): 1. Bezeichnung für Geschlechtsdimorphismus: → Sexualdimorphis-
Organismen, die den Boden als Aufenthaltsort bevor- mus.
zugen. 2. Bezeichnung für Bodentiere, die nur einen geschlossenes Ökosystem (closed ecosys-
Teil ihres Lebens im Boden verbringen, z. B. Enger- tem): auch autarkes Ökosystem; Bezeichnung für
linge der Maikäfer, Larven vieler oberirdischer Lauf- ein → Ökosystem, in dem sich der Stoffkreislauf im
käfer, Larven der Singzikaden. Vgl. → geobiont. 3. Wesentlichen ohne fremde (→ allochthone) Einflüsse
Bezeichnung für Pflanzen, die ihre Blüten und/oder abspielt; ein völlig g. Ö. kann es allerdings nicht ge-
Früchte auf oder unter der Bodenoberfläche ausbil- ben. → offenes Ökosystem. → System.
den. geschlossenes System (closed system): → Sys-
Geophyt: → Kryptophyt. tem, das mit der Umwelt Energie, aber keine Stoffe
Geostatistik (geostatistics): Teilgebiet der räum- austauscht. → abgeschlossenes System, → offenes
lichen Statistik; G. umfasst statistische Methoden, System.
um räumliche Beziehungen in Erfassungsdaten zu Geschmacksstoff (tastant): Substanz, die chemi-
beschreiben, vor allem die Skalenebenen mit starken sche Signale überträgt und auf den Geschmackssinn
Änderungen in Mustern und Prozessen zu identifizie- von Tieren wirkt. Die G.e können zur Nahrungsauf-
ren und für die Vorhersage von Raum-Zeit-Mustern nahme stimulieren (→ Stimulans) oder davon abhal-
zu verwenden. Eine wichtige Anwendung der G. ist ten (→ Deterrent). → Duftstoff. → semiochemischer
die räumliche Interpolation von punkthaften Mess- Stoff.
werten, um daraus Schätzwerte für ihre Verteilung im Geschwisterarten: → Zwillingsarten.
Raum abzuleiten („Kriging“). → räumliche Ökologie, Geschwisterkonflikt: → Elterninvestment.
→ geographisches Informationssystem. Geselligkeit: → Soziabilität.
Geotaxis (geotaxis): eine Form der gerichteten Be- Gesellschaft: 1. (association) in der Botanik floris-
wegung (→ Taxis), also als → Topotaxis, bei der sich tisch definierte Einheit der Vegetationsgliederung,
die Tiere nach der Schwerkraft orientieren; bei der → Assoziation. 2. (society) Sozietät; in der Zoologie
positiven G. zur Erde hin (Beispiel: Kartoffelkäfer, vorübergehende Vergesellschaftung von Individuen
Leptinotarsa decemlineata, beim Aufsuchen des Win- gleicher oder verschiedener Arten, die eine bestimm-
terlagers im Boden), bei der negativen von ihr weg te Funktion hat; als asexuelle G.en Jagd-, Schlaf-,
(Beispiel: aus dem Winterlager im Boden zur Kronen- Wander-, Fraß-, Wohn-, Brut-, Wintergesellschaft;
schicht aufwandernde Schmetterlingsraupen). als sexuelle G.en Schwarm-, Familiengesellschaft,
Geotropismus, Gravitropismus (geotropism, gravi- Herde, Staat. G. darf nicht mit Lebensgemeinschaft
tropism): ein → Tropismus mit der Schwerkraft als (→ Gemeinschaft) verwechselt werden. → Vergesell-
wirkendem Reiz. schaftung.
gerichtete Selektion: Form der → natürlichen Se- Gesellschaftstreue: → Treue.
lektion. Gesetz: → ökologisches Gesetz.
Geruchstoff: → Duftstoff. Gesetz der limitierenden Faktoren (law of limiting
gesamte gelöste Feststoffe (total dissolved solids, factors): eine Regel, die besagt, dass ein von mehre-
TDS): für Süßgewässer die Gesamtmenge der an- ren Faktoren beeinflusster Prozess (z. B. die Photo-
organischen und kolloidalen organischen Substan- synthese) von dem Faktor begrenzt wird, der am
zen, die einen Filter mit 2 µm Porengröße passieren. weitesten vom → Optimum entfernt ist.
→ organische Substanz. Gesetz vom abnehmenden Ertragszuwachs (law
Gesamthärte: → Wasserhärte. of diminishing returns): eine von Mitscherlich for-
Gesamtkeimzahl: → Keimzahl des Wassers. mulierte Regel, welche besagt, dass mit höherer In-
geschachtelte Hierarchie: → hierarchische vestition die Erträge an Pflanzen- oder Tierproduktion
Schachtelung. nicht in gleichem Maße steigen, das Verhältnis von
105 Gezeitenzone
Aufwand zu Netto- oder Brutto-Ertrag also von einem saurer Niederschlag (→ Gewässerversauerung) oder
bestimmten Optimum an zunimmt. → optimaler Er- als → Ölverschmutzung. Zur G. gehört auch die →
trag. Vgl. → Wirkungsgesetz der Wachstumsfakto- thermische Belastung. → Umweltverschmutzung.
ren. → Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren. Gezeiten, Tiden (tides): periodische Schwankungen
Gesetz vom Minimum: → Minimumgesetz. des Meeresniveaus, bedingt durch die Anziehungs-
Gewächshauseffekt: → Treibhauseffekt. kraft von Mond und Sonne (Abb. 19). Innerhalb eines
Gewässer (body of water): → Meer oder Binnenge- Mondtages (24 Stunden 50 Minuten) gibt es zweimal
wässer. Die Binnengewässer kann man einteilen in Hochwasser und Niedrigwasser, also zwei Tiden. Das
(1) unterirdische G. mit → Grundwasser und Höhlen- Steigen des Wassers heißt Flut (engl. flood tide), das
gewässern (→ Höhle); (2) oberirdische fließende G. Fallen Ebbe (engl. ebb tide). Bei Vollmond und Neu-
(lotische G.) mit → Quellen, (kleinen) → Bächen im mond addiert sich der Einfluss von Sonne und Mond,
Gebirge, und (großen) → Flüssen (→ Fließgewässer, es kommt zu „Springtiden“ (engl. spring tides), bei
vgl. Tabelle 4); (3) oberirdische stehende G. (leniti- Halbmond gibt es „Nipptiden“ (engl. neap tides). Win-
sche G.) mit → Seen, → Weiher, → Teichen, → Tüm- de und Luftdruck haben ebenfalls einen Einfluss auf
peln und → Mikrogewässern. den Tidenhub. Einige häufig verwendete Gezeiten-
Gewässergüte, Wassergüte, Wasserqualität (water niveaus: E.H.Sp.H.W. = extrem hohes Springhoch-
quality): Einstufung von Gewässern nach dem Grad wasser, M.Sp.H.W. = mittleres Springhochwasser,
ihrer Verschmutzung durch Abwässer, vor allem mit M.H.W. = mittleres Hochwasser, M.Np.H.W. = mitt-
Hilfe des → Saprobiensystems, aber auch nach der leres Nipphochwasser, N.Np.H.W. = niedriges Nipp-
Menge von Keimen (→ Coli-Titer) und nach dem hochwasser, M.W. = Mittelwasser, H.Np.N.W. =
Sauerstoffgehalt. → biochemischer Sauerstoffbedarf. höchstes Nippniedrigwasser, M.Np.N.W. = mittleres
Gewässerschutz (water protection, water pollution Nippniedrigwasser, M.N.W. = mittleres Niedrigwas-
control): Maßnahmen zum Schutz von Gewässern ser, M.Sp.N.W. = mittleres Springniedrigwasser,
vor Verschmutzung (→ Gewässerverschmutzung) E.N.Sp.N.W. = extrem niedriges Springniedrigwasser.
und → thermischer Belastung. Zum G. gehört auch Die Differenz zwischen M.Sp.H.W. und M.Sp.N.W. ist
der Erhalt von aquatischen Biotopen (→ Biotop- die durchschnittliche Springtide, zwischen M.Np.H.W.
schutz). → Umweltschutz. und M.Np.N.W. die durchschnittliche Nipptide. → Li-
Gewässerversauerung (surface water acidifica toral.
tion): Zunahme der → Wasserstoffionenkonzentra- Gezeitentümpel (tide pool, tidal pool): durch Gezei-
tion in Fließgewässern und Seen. G. wird vor allem tenwirkung an Felsküsten entstehendes Kleingewäs-
durch anthropogene Einträge über → saure Nieder- ser. G. dienen als ein Modell für ein einfaches, durch
schläge bedingt. Fische und viele größere Wirbellose wenig Arten bestimmtes und starken Störungen (Aus-
werden durch G. geschädigt oder sterben aus. süßung, Ausstrocknung) unterliegendes → Ökosys-
Gewässerverschmutzung (water pollution): Ver- tem. Vgl. → Rockpool.
unreinigung von Gewässern durch → Abwässer oder Gezeitenzone, Intertidal (tidal zone, intertidal zone):
über andere Eintragswege, z. B. über die Luft als → → Eulitoral des → Meeres. → Litoral.
m
Ebbe Flut
Hochwasser
2
1
Tiden-
hub
0 Tide Niedrigwasser
6 12 18 24
0h 12h25' 24h50'
Abb. 19: Gezeiten. Die Darstellung gilt für die Nordsee.

G-Horizont 106
G-Horizont (G horizon): durch Grundwasser beein- Beispiele: G. zwischen Kolonisation und Extinktion in
flusster → Bodenhorizont (→ Gleyhorizont). → Bo- der → Inseltheorie; G. zwischen Mutation und stabi-
denprofil. lisierender Selektion (→ natürliche Selektion) für den
Gift (toxicant, toxic): toxischer Stoff; natürlicher oder Genpool einer Population. → stabiles Gleichgewicht,
synthetischer Stoff, der die Lebensfähigkeit von Or- → instabiles Gleichgewicht.
ganismen beeinträchtigt, z. B. → Toxine, → Umwelt- Gleichgewichtsart, Äquilibrium-Art (equilibrium spe-
chemikalien, → Pestizide. cies): eine Art, die in „reifen“, mit Arten gesättigten
Giftresistenz, Toxitoleranz (resistance to toxicants, Lebensgemeinschaften lebt und über eine hohe Kon-
toxitolerance): → Resistenz gegen Gifte, vor allem kurrenzkraft verfügt. G.en sind K-Strategen (→ r-K-
Resistenz von Schädlingen gegen Schädlingsbe- Strategie). → Opportunist.
kämpfungsmittel (→ Pestizid); ein Beispiel ist die Gleichgewichtsdichte (equilibrium density, charac-
→ Insektizidresistenz. Es ist zwischen angeborener teristic density): Mittelwert der Populationsdichte, der
und erworbener G. zu unterscheiden. Beide Formen für eine Pflanzen- oder Tierpopulation längerfristig in
können basieren auf einer physiologischen G. (bio- einem Lebensraum durch die Kapazität der Umwelt
chemische Entgiftung im Körper), morphologischen (→ Umweltkapazität) gegeben ist. Streng genommen
G. (Eigenschaften in der Struktur) oder verhaltens- gibt es keine G. (→ Gleichgewicht), sie ist eine idea-
bedingten G. → Toxizität. lisierende Modellvorstellung. → Populationsdynamik.
Gigantismus, Gigaswuchs (gigantism): 1. Riesen- Gleichgewichtsisokline (equilibrium isocline): in
wuchs im Vergleich zu der normalen Körpergröße, graphischen Darstellungen von Konkurrenzbeziehun-
bei Pflanzen häufig verknüpft mit Polyploidie. 2. bei gen zwischen zwei Arten (→ interspezifische Kon-
der Züchtung von Kulturpflanzen Auslese in Richtung kurrenz) oder von Räuber-Beute-Beziehungen (→
Großwuchs. → Nanismus. Räuber-Beute-System) eine Linie, die → Nullwachs-
Gilde (guild): Gruppe von Arten, die gleiche Res- tum für eine der beteiligten Populationen anzeigt.
sourcen – wie Nahrung (Nahrungsgilde, engl. feeding gleichwarm: → homoiotherm.
guild) oder Mikrohabitate – in ähnlicher Weise nut- Gley, Gleyboden (gley soil): topographisch beding-
zen. Beispiel: die Pflanzen fressenden Arthropoden ter Nassboden, der sich überall dort entwickelt, wo
(→ Phytophagie) einer Wiese, die bei genauer Be- das Versickern des Wassers durch undurchlässige
trachtung wiederum in G.n aufgeteilt werden können, Schichten verhindert wird. → Gleyhorizont, → Bo-
Nutzer bestimmter Pflanzenarten, dabei als Säfte- dentyp.
sauger, ektophage Blattfresser oder Minierer. Vgl. → Gleybildung: → Vergleyung.
funktionelle Artengruppe. Gleyhorizont, Gleihorizont (gley horizon): besonde-
Gipfelräuber (top predator, top carnivore, apex pred rer Bodenhorizont im Bereich hohen Grundwassers
ator): Angehöriger der am Ende einer → Nahrungs- (G-Horizont) oder Staunässe führender Schichten (S-
kette oder im Gipfelbereich eines → Nahrungsnetzes Horizont). Die fahlgraue bis grünliche Farbe des G.s,
befindlichen Ernährungsstufe (→ trophische Ebene). in dem Eisen- und Manganverbindungen reduziert
Für die Populationsdichte und -dynamik von G.n sind werden, weist auf den dort herrschenden (lebens-
Nahrungsverfügbarkeit und interspezifische Konkur- feindlichen) Sauerstoffmangel hin. → Bodenprofil.
renz wichtiger als Feinddruck, der für Arten tieferer Gleysol (gleysol): nach der WRB-Bodenklassifika-
trophischer Ebenen ein bedeutender Faktor sein tion ein stark hydromorpher Boden, der von hoch
kann. G. können → Top-Down-Kontrolle ausüben. → stehendem Grundwasser oder von Staunässe beein-
Endkonsument. flusst ist. → Bodentyp, → Gleyhorizont.
GIS: → geographisches Informationssystem. global (global): die gesamte Erde betreffend, z. B.
Glashauseffekt: → Treibhauseffekt. g.er → Stoffkreislauf, → g.er Wandel.
Gleichgewicht, Äquilibrium (equilibrium): in der globaler Klimawandel, globale Klimaveränderung
Ökologie unklar definierter Begriff. 1. als → ökolo- (global climate change): weltweite Temperaturerhö-
gisches Gleichgewicht beinhaltet er → Fließgleich- hung (engl. global warming) aufgrund des → Treib-
gewicht und → biozönotisches Gleichgewicht. 2. hauseffekts (Abb. 20). In den letzten 100 Jahren gab
„Gleichgewicht in der Natur“, „natürliches Gleich- es einen Temperaturanstieg um etwa 0,8 °C. Parallel
gewicht“ (engl. balance of nature) ist eine diffuse, stieg der CO2-Gehalt der Atmosphäre von 280 ppm
idealisierende Vorstellung von Ausgewogenheit in Er- auf 360 ppm. Über mathematische Modelle („Klima-
scheinungen der Natur; hier muss auf konkrete G.e modelle“, engl. climate models) werden Vorhersagen
bezogen werden. 3. G. wird – nicht korrekt – der → gemacht über Veränderungen im Klima bei einem
Stabilität eines ökologischen Systems gleichgesetzt. weiteren Anstieg der CO2-Konzentration. Unter ande-
4. G.smodelle, denen die Vorstellung eines dynami- rem werden sich die Vegetationsgürtel verschieben;
schen G.s (sich nicht veränderndes Systemmerkmal das Niederschlagsregime wird beeinflusst; der Mee-
bei sich verändernden Systemkomponenten) (engl. resspiegel wird ansteigen; Meeresströmungen kön-
dynamic equilibrium) zugrunde liegt, werden in einer nen sich verändern. → globaler Wandel.
großen Zahl spezieller Fragestellungen verwendet.
107 Gloger’sche Regel
Temperaturanomalie [°C]
1,0
1,5
0,0
-0,5
-1,0
1900 1950 2000
Jahre
Konzentration von Konzentration von Konzentration von

Kohlendioxid [ppm] Methan [ppb] Stickoxid [ppb]
390 1850
325
350 1700 310
310 1550 295

1960 1980 2000 1980 2000 1980 2000
Jahre Jahre Jahre
Abb. 20: Globaler Klimawandel. Anstieg der mittleren globalen Temperatur der Erdoberfläche (als Temperatur-
anomalie gegenüber dem langjährigen Mittel von 1900–1950) von 1900 bis heute. Zunahme der Konzentration
von Treibhausgasen in der Atmosphäre: Kohlendioxid (seit 1960), Methan (seit 1980), Stickoxid (seit 1980).
Daten aus IPCC (2007).
globaler Wandel (global change): vom Menschen Umweltverschmutzung, → Übernutzung von Res-
verursachte weltweite Veränderungen in der → sourcen. → globaler Wandel.
Biosphäre und Geosphäre; dies betrifft stoffliche Globalstrahlung (global radiation): die auf die Erd-
Einflüsse – Produktion von Treibhausgasen (→ Treib- oberfläche gelangende Gesamtstrahlung: direkte
hauseffekt), Modifikation von → Stoffkreisläufen oder Sonnenstrahlung und diffuse Himmelsstrahlung. Eine
Eintrag von → Umweltchemikalien –, Landnutzung, ebene Fläche der mittleren Breiten empfängt auf
Jagd und Fischfang sowie → biologische Invasionen. Meeresniveau um die Mittagszeit bis etwa 900 W m−2.
Diese globalen Wirkungen können zu einer Klimaver- → Strahlungsbilanz. → Energiefluss.
änderung (→ globaler Klimawandel) und zu einem Gloger’sche Regel, Färbungsregel (Gloger’s
Verlust an Biodiversität führen (Abb. 21). → Globali- rule): eine der → ökogeographischen Regeln. Die
sierung. G. R. besagt, dass Rassen gleichwarmer Tiere in
Globalisierung (globalization): Prozess der welt- feucht-warmen Gebieten in vielen Fällen wegen ver-
weiten Verflechtung in Wirtschaft, Gesellschaft und stärkter Melaninbildung dunkler gefärbt sind als in
Kultur durch Kommunikation, Verkehr und Handel. kühl-trockenen Klimaten. Eine mögliche Ursache ist
Die ökologische Bedeutung der G. liegt z. B. in der die höhere Resistenz der Federn und Haare gegen-
Verbreitung gebietsfremder Arten (→ biologische In- über Bakterien.
vasion), der Ausbreitung von Krankheiten, → globaler
Glühverlust 108
Globale anthropogene Einflüsse
Landwirtschaft,
Industrie,
Verkehr,
Handel,
Tourismus etc.
Veränderte Umwelt- Jagd, Biologische

Treibhausgase Landnutzung
Stoffkreisläufe chemikalien Fischfang Invasionen
Globale Verlust von

Klimaveränderung Biodiversität
Abb. 21: Globaler Wandel. Globale Einflüsse des Menschen, die sich stärker oder schwächer (angezeigt durch
die Dicke der Pfeile) auf die globale Klimaveränderung und den Rückgang der Biodiversität auswirken. Bild-
rechte: in Anlehnung an Vitousek et al. (1997).
Glühverlust (loss on ignition): Gewichtsabnahme Kulminationspunkt (3) der Abfall (Retrogradation) (4)
beim Erhitzen einer Substanz auf hohe Temperaturen folgt. Von der angegriffenen Nahrungspflanze aus
(z. B. 500 °C für Organismen, 800 °C für Boden). Der gesehen entspricht Phase 1 dem Inkubationssta-
G. gibt mit gewissen Fehlern den Gehalt an organi- dium der Schädigung (noch keine objektiven Schad-
scher Substanz an. → Asche, → Trockenmasse. symptome), Phase 2 dem Prodromalstadium als der
Glykophyt (glycophyte): Pflanze, die nur auf Böden „Entweichphase“ (schwache Schäden erkennbar),
mit geringem Salzgehalt gedeiht. → Halophyt. Phase 3 dem Eruptionsstadium (Höhepunkt der Ver-
gnotobiotisches System (gnotobiotic system): ein mehrung des Schaderregers, starke Schäden mit
experimentelles biologisches System als Kultur mit spezifischen Symptomen), Phase 4 dem Krisensta-
ausgewählten und genau bekannten Arten und Stof- dium (Erholung oder Absterben der geschädigten
fen; ein g. S. dient dem Studium der Dynamik der Organismen).
Interaktion und des Stoffflusses in Ein- oder Mehr- Gradient (gradient): Faktorengefälle; allmähliche
artensystemen. Änderung eines Umweltfaktors in kleinen oder grö-
Graber (burrower, fossorial animal): besondere → ßeren Räumen eines Ökosystems, einer Landschaft
Lebensform der Tiere nach ihrer Bewegungsweise. oder einer → „Faktorenorgel“ im Labor. → ökologi-
Man unterscheidet: Bohrer in Gestein (Bohrschwäm- scher Gradient.
me, Bohrmuscheln), → Bohrgraber (Regenwürmer, Gradientenanalyse (gradient analysis): 1. die Unter-
Erdraupen), → Schaufelgraber (Maulwurf, Maul- suchung der Vegetation oder der Fauna über → Gra-
wurfsgrille, Maikäfer), → Scharrgraber (Dachs, Ka- dienten von Faktoren (z. B. Temperatur, Menge der
ninchen, Uferschwalben), → Mundgraber (Ameisen, Niederschläge), um die Verteilung von Pflanzen- oder
Erdbienen, Eisvogel). Tierpopulationen mit diesen Faktoren zu korrelieren.
Grabgemeinschaft: → Taphozönose. Die Arten sind meist in Form einer glockenförmigen
Gradation: der Gesamtablauf der → Massenver- Kurve über den Gradienten verteilt. → Gemeinschaf-
mehrung einer → Population, mehr für Schadin- ten verändern sich entlang des Faktorengefälles
sekten an Pflanzen (→ Schädling) gebraucht. Der kontinuierlich, oder es lassen sich deutlich Grenzen
Anstieg von einer Phase geringer Dichte (1) zur G. erkennen. 2. → Ordination.
wird als Progradation (2) bezeichnet, der nach dem
109 Grenzzyklus
Gradologie, Gradationslehre: Lehre vom → Mas- Gregärparasitismus (gregarious parasitism): Form

senwechsel der → Populationen, seinen Vorausset- des → Parasitismus bei → entomophagen Insekten
zungen und Ursachen. Betrachtet werden meist nur (→ Parasitoid), bei der ein Weibchen obligatorisch
Arten, die → Massenvermehrungen haben. dasselbe Wirtsindividuum mit mehreren Eiern be-
Gradozön im Rahmen der → Gradologie die Ge- legt. → Solitärparasitismus. Vgl. → Superparasitis-
samtheit der den → Massenwechsel einer Art be- mus.
stimmenden, nach Ort und Zeit unterschiedlichen Grenzertragsboden (marginal soil): Boden, der
Faktoren, die endogen oder exogen, → biotisch oder wegen klimatischer Bedingungen (z. B. Lage im Ge-
→ abiotisch sein können. birge, in arktischen Breiten) und/oder seiner Beschaf-
Grad-Tage (degree days, day degrees): Maßein- fenheit nur geringe landwirtschaftliche → Erträge
heit für die Temperatursumme, Produkt aus Entwick- liefert.
lungszeit und Temperatur, zur Charakterisierung der Grenzertragstheorem: → optimaler Nahrungser-
Entwicklungsdauer eines Organismus. → Tempera- werb.
tursummenregel. Grenzgebiet: → Ökoton.
graminikol (graminicolous): Bezeichnung für Arten, Grenzschicht (boundary layer): 1. in der Limno-
die an Gräsern (Poaceae) leben. logie auf überströmten festen Substraten eine
graminivor (graminivorous): Bezeichnung für Tiere, Wasserschicht mit starker Verminderung der Fließ-
die sich von Gräsern (Poaceae) ernähren. geschwindigkeit, die direkt an der Substratoberfläche
Graminizid (graminicide): chemischer Stoff (als → den Wert Null erreicht. Die G. hat in Gebirgsbächen
Herbizid) zur Abtötung von Gramineen-Unkräutern mit einer Geschwindigkeit von 0,1 bis 1 m s−1 eine
(Poaceae; „Ungräser“). → Unkraut. Dicke von einigen Millimetern und ist ein wichti-
granivor (granivorous): samenfressend. Vgl. → kar- ger Lebensraum für Organismen (→ Bach). 2. in
pophag. → Samenfresser. der aquatischen Ökologie als benthische G. die
Grasheide (grass heath): vor allem aus Gräsern be- → Schlamm-Wasser-Kontaktzone. 3. bei Pflan-
stehende → Heide. Sie ist in Mitteleuropa besonders zen die Oberfläche von Blättern (→ Phyllosphäre)
als alpine G. verbreitet (→ Höhenstufung). und Wurzeln (→ Rhizosphäre). 4. für Insekten die
Grasland (grassland): allgemeiner Begriff für alle Luftschicht vom Boden bis zu der Zone, in der die
Vegetationstypen, die keinen oder nur geringfügi- Windgeschwindigkeit gleich der durch Eigenbewe-
gen Baumwuchs haben und in denen Gräser (Poa- gung bedingten Fluggeschwindigkeit der Tiere ist.
ceae) dominieren. Zum G. gehören → Steppen, → 5. (planetary boundary layer) in der Atmosphäre die
Savannen, → Trockenrasen und als vorwiegend von Schicht, in der die Luftbewegungen (→ Turbulenz)
Menschen bedingte Lebensräume → Wiesen und → von der Erdoberfläche beeinflusst werden (an Land
Weiden. um 1–2 km am Tag, bis unter 100 m nachts; über
Grauerde: → Sierosem. dem Meer um 500 m).
Graufäule (grey mould, grey rot): → Fruchtfäule bei Grenzwert (threshold limit value, limit value): in der
Obstarten, die durch Botrytis hervorgerufen wird. An angewandten Ökologie bei Schadstoffen als „Richt-
Wein kann sich bei trockeneren Bedingungen die wert“ maximal zulässige Konzentration (engl. max-
Edelfäule (engl. noble rot) entwickeln. → Fäule. imum allowable exposure), die beim Menschen noch
Graulehm (grey clay soil): grauer → Plastosol, der keine gesundheitlichen Schäden zur Folge hat. Bei-
zu hydromorphen Böden überleitet. → Bodentyp. spiele: ADI-Wert (von „acceptable daily intake“) als
Grauschlamm: → Gyttja. maximal duldbare tägliche Aufnahmemenge von
Gravitropismus: → Geotropismus. Stoffen in Lebensmitteln, MAK-Wert („maximale
Grazing (aus dem Engl.): Abgrasen, Abweiden von Arbeitsplatz-Konzentration“) als höchstzulässige
rasenartig wachsender höherer Vegetation oder von Konzentration eines Stoffes am Arbeitsplatz, MIK-
Mikroorganismen (wie Bakterien, Pilze, Mikroalgen) Wert („maximale Immissions-Konzentration“) als G.
durch Tiere (engl. grazers); auch das Ausfiltrieren von für die Reinhaltung der Luft. → Toleranzwert. → kriti-
Phytoplankton durch Zooplankter (→ Aufzehrung). sche Belastung.
Vgl. → Browsing. → Grazing-Rate. Grenzwerttheorem: → optimaler Nahrungserwerb.
Grazing-Rate (grazing rate): Abweiderate; Maß für Grenzzyklus (limit cycle): in einem → dynami-
die Fressintensität des phytophagen → Zooplanktons schen System eine periodische Schwankung in
an dem → Phytoplankton von Gewässern. In Süßge- seinem Zustand, wobei die → Trajektorie ständig
wässern beträgt die A. etwa zwei Drittel der Nettopi- wiederholt durchlaufen wird. Ein G. findet sich z. B.
märproduktion. Im engeren Sinne bezieht sich A. auf in den Schwankungen in der Abundanz bei → Räu-
spezifische Phytoplanktonpopulationen. Vgl. → Auf- ber-Beute-Beziehungen, wobei sich Vorgänge der
zehrung. → Filtrierrate. → Energiefluss. Stabilisierung und Destabilisierung ausgleichen (→
gregäres Verhalten (gregarious behaviour, gregari- Oszillation). Der stabile G. (engl. stable limit cycle)
ousness): Tendenz nichtsozialer Tiere, bevorzugt in ist durch eine konstante Amplitude gekennzeichnet,
Gruppen zu leben. zu der das System nach geringer Auslenkung zurück-
kehrt.
Greyzem 110
Greyzem (greyzem): Boden mit Mull-(A-)-Horizont Höhlengewässer mit ein und bildet einen zusammen-
und grauem B-Horizont mit Tonanreicherung. → Bo- hängenden unterirdischen Wasserkörper. G. tritt mit
dentyp. der Erdoberfläche am Grund der Gewässer und vor
Grinnells Axiom: → Konkurrenz-Ausschluss-Prin- allem in den Quellen in Verbindung. Der Lebensraum
zip. „G.“ wird als Stygal, seine Lebenswelt („Grundwas-
Grobboden (coarse-textured soil): Kornfraktionen serbiota“) als Stygon bezeichnet. Grundwasserbe-
des Bodens > 2 mm (auch > 0,063). → Korngößen- wohner sind kleine, häufig lang gestreckte Formen
verteilung, → Bodenart. (→ interstitielle Fauna). In Mitteleuropa gehören dazu
grobkörnig (coarse-grained): 1. nach MacArthur Bakterien, Protozoen, Turbellarien, Rotatorien, Ne-
eine Form der Umweltvariation in Bezug auf einen matoden, Copepoden (z. B. Chappuisius) und Am-
Organismus; g. sind Umwelt-Fluktuationen, die län- phipoden (z. B. Niphargus). Den G. n verwandt ist die
ger als die Lebenszeit eines Individuums sind. Der Lebenswelt der Höhlengewässer (→ Höhle), die aber
Begriff beinhaltet auch räumliche Heterogenität als – meist größere Formen umfasst. Die Fauna des G.s ist
vom Organismus aus betrachtet – große „Flecken“. erdgeschichtlich alt und lebt unter ständiger Dunkel-
Die Inanspruchnahme von grob verteilten Ressour- heit, bei überaus geringen Temperaturschwankungen
cen der Umwelt durch Populationen, die diese grö- im Jahreslauf und geringem Nahrungsangebot. Nach
ßeren Flecken unterschiedlich nutzen, begünstigt bei der Enge der Bindung lassen sich → stygobionte, →
der → natürlichen Selektion Spezialisten. → feinkör- stygophile und → stygoxene Arten unterscheiden, je
nig. 2. Bezeichnung für grobe Körnung des Bodens nachdem ob sie fast ausschließlich, bevorzugt oder
(→ Bodenart) oder toter → organischer Substanz. als Zufallsgäste im Grundwasser vorkommen. Man
Größenregel: → Bergmann’sche Regel. findet G. nicht nur in Höhlenwässern, sondern zum
größenselektive Prädation (size-selective preda- Teil auch als Einwanderer in Quellen und am Grunde
tion): Bevorzugung bestimmter Größenklassen der mancher subalpiner Seen. Die Stygobionten stam-
Beutepopulation(en) durch einen Räuber (→ Präda- men aus einer alten Süßwasserfauna, zum Teil sind
tor). G. P. kann einen großen Einfluss auf das → Nah- sie Einwanderer aus dem Meer. Manche dürften prä-
rungsnetz haben, z. B. beim Fraßdruck von Fischen glaziale Relikte aus dem Tertiär sein. Einen streifenar-
auf das Zooplankton in Süßgewässern. tigen Brackwasserbereich mit einer spezifischen, vom
Großlebensraum: → Bioregion, → Biom, → Zono- Küstenmeerwasser eingedrungenen Fauna stellt das
biom. Küstengrundwasser dar. Als Ernährungsgruppen gibt
Grünbrücke (green bridge): eine mit Vegetation be- es im Grundwasser Detritus-, Pilz- und Bakterienfres-
deckte Brücke über einen Verkehrsweg, als mögliche ser sowie von diesen sich ernährende räuberische
Passage für Wildtiere aus den angrenzenden Le- Formen. Produzenten sind einige chemosynthetisch
bensräumen. G.en sollen helfen, die Zerschneidung lebende Bakterien. Durch Versiegelung des Bodens
der Landschaft (→ Fragmentierung) zu kompensie- und Gewässerregulierung können G.vorräte abneh-
ren. men. Eine weitere Gefährdung des G.s besteht in der
Gründereffekt, Gründerprinzip (founder effect, found- Kontamination mit Nitraten, Schwermetallen, persis-
er principle): die Erscheinung, dass Populationen, tenten Pestiziden, Sickerwässern aus Deponien und
die sich aus einer niedrigen Zahl von Kolonisatoren mit anderen → Umweltchemikalien. Vgl. → Staunäs-
(z. B. auf Inseln) entwickeln („Gründerpopulation“), se.
nur einen geringen Teil der → genetischen Varia- Grundwasserboden (groundwater soil): von Grund-
tion der Ausgangspopulation haben (→ genetischer wasser beeinflusster Boden, am weitesten verbreitet
Flaschenhals). Der G. bedingt unter anderem, dass ist → Gley. → Bodentyp.
die betreffenden Populationen empfindlicher gegen Grüne Gentechnologie, grüne Gentechnik (green
extreme Umweltfaktoren sein können. → genetische genetic engineering): Anwendung gentechnischer
Drift. Verfahren bei der Züchtung von Kulturpflanzen (→
Grundumsatz (standard metabolic rate, SMR): Ener- genetisch veränderter Organismus). Dabei kann
gieumsatz bei Tieren, wenn keinerlei Aktivität (z. B. die G. G. unterschiedliche Ziele haben: Schutz vor
Bewegung, Verdauung, Thermoregulation) oder Er- Schadinsekten, Schutz vor → Herbiziden (um den
regung vorliegt. Im engeren Sinne wird der Begriff Herbizideinsatz zu optimieren), Erhöhung der Tole-
(dann auch basale Stoffwechselrate, engl. basal ranz gegenüber Extremfaktoren (Kälte, Trockenheit,
metabolic rate, BMR) nur auf Warmblüter (→ homoi- Versalzung) und Produktion von pharmazeutisch
otherm) angewendet. → Ruheumsatz. → Leistungs- wirksamen Substanzen. Bedenken gegen die g. G.
umsatz. → Stoffwechsel. betreffen z. B. mangelnde Unbedenklichkeit der Nah-
Gründüngung (green manuring): Zufuhr von Nähr- rung, Gentransfer auf nicht-transgene Pflanzen, ne-
stoffen und organischem Material in Kulturböden über gative Effekte auf Nutzorganismen und Biodiversität.
das Anpflanzen und Unterpflügen von Kulturpflanzen, Grüne Revolution (green revolution): Einführung
vorwiegend Fabaceen mit → Knöllchenbakterien. neuer Sorten von Kulturpflanzen (Mais, Weizen,
Grundwasser (groundwater): Anreicherung von Reis) in Ländern der Dritten Welt. Hohe Ertragsfähig-
Sickerwasser des Bodens (→ Bodenwasser) über keit erfordert intensive Anbauverfahren (Bewässe-
schwer wasserdurchlässigen Schichten; G. schließt rung, Düngung, Einsatz von Pflanzenschutzmitteln).
111 Habitatstruktur
Lokale Rassen der Kulturpflanzen werden verdrängt wird. G. kann auf Feldern und im Grünland als Dün-
und können als Gen-Ressource verloren gehen. ger benutzt werden, gefährdet aber bei übermäßiger
Grüne-Welt-Hypothese: → HSS-Hypothese. Ausbringung das Grundwasser durch Eintrag von
Grünland (grassland): als → Wiesen und → Weiden Nitrat.
genutzte landwirtschaftliche Flächen (→ Landwirt- Gypsisol (gypsisol): nach der WRB-Bodenklassifi-
schaft). → Ackerland. kation ein schwach entwickelter Boden mit sekundä-
Grünmasse (green phytomass, green plant rer Gipsanreicherung. → Bodentyp.
mass): → Biomasse der Pflanzenteile, die photosyn- gypsophil (gypsophilous): Bezeichnung für Pflan-
thetisch aktiv sind. zen, die auf gipsreichem oder kalkreichem Boden
Grünplanung ([urban] green space planning): Pla- wachsen.
nung von Maßnahmen für → Landschaftspflege und Gypsophyt (gypsophyte): eine Pflanze, die auf kalk-
→ Naturschutz im Bereich von Städten und Dörfern. oder gipsreichen Böden wächst.
Grünverbauung: → Lebendbau. Gyttja, Gyttia, Halbfaulschlamm, Grauschlamm (gytt-
Gruppenbildung (group living): Leben in einer Ge- ja, nekron mud): unter Wasser befindliche → Hu-
sellschaft von Individuen derselben Art, wobei es zu musform von grauer, grauschwarzer, selten brauner
sozialen Interaktionen kommt; G. findet sich vor allem Farbe. G. besteht aus feinem anorganischem Ma-
bei Vögeln und Säugern. G. hat unter anderem den terial und gut zersetzten tierischen und pflanzlichen
Vorteil des besseren Schutzes vor Feinden. → Ver- Stoffen. G. bildet sich vor allem in nährstoffreichen
dünnungseffekt. Gewässern (→ Eutrophie), ist für belüftete Seeböden
Gruppeneffekt (group effect): von der → Popula- typisch und enthält eine große Zahl von Organismen.
tionsdichte abhängige strukturelle oder funktionelle → Bodentyp. → Dy, → Sapropel.
Besonderheiten einer Art, z. B. Phasenbildung bei
Wanderheuschrecken, Flügelbildung bei Blattläusen,
Färbungsunterschiede bei Schmetterlingsraupen, H
Entwicklungsbeschleunigung infolge höherer Tem-
peratur bei → Aggregation mancher Insekten. Im
engeren Sinne Steigerung der Leistungen eines Ein- Habitat (habitat): auf Linné zurückgehender Begriff
zeltieres, wenn es im Gruppenverband lebt, z. B. bei für den charakteristischen Wohn- oder Standort einer
Wachstum, Lebensdauer, Geschlechtsreife, Aktivität. Art. Dieser ursprünglich autökologische Begriff (→
→ Dichteeffekt, → Kollisionseffekt. Autökologie) wird heute (besonders in der angelsäch-
Gruppenselektion (group selection): Wirkung der sischen Literatur) auch in synökologischem Sinne (→
→ natürlichen Selektion zwischen Gruppen von In- Synökologie) als Synonym zu → Biotop gebraucht,
dividuen, wodurch Merkmale ausgelesen werden, die der die Lebensstätte einer → Gemeinschaft (commu-
für eine Gruppe in Konkurrenz mit anderen Gruppen, nity) ist. Vgl. → Standort.
nicht unbedingt aber für die Individuen von Vorteil Habitatansprüche: → Biotopansprüche.
sind. G. kann soziale Verhaltensweisen fördern (→ Habitataufteilung (habitat partitioning): Besiedlung
Sozialität). Vgl. → Altruismus, → Verwandtenselek- unterschiedlicher räumlicher Ausschnitte von Le-
tion. bensraum-Komplexen oder Lebensräumen (→ Bio-
Gruppenspektrum (group spectrum): Gesamtheit top) durch Arten als eine Form der Aufteilung von für
der Gruppen einer höheren taxonomischen Einheit, die Populationen notwendigen Umweltgegebenhei-
die in einem bestimmten Lebensraum (→ Biotop) vor- ten (→ Ressourcenaufteilung, → Nischenaufteilung).
kommt und zu der entsprechenden Lebensgemein- Habitatbindung: → Biotopbindung.
schaft (→ Biozönose) gehört. Beispiel: die Familien Habitatinsel: → Biotopinsel.
der Insektenordnung Zweiflügler (Diptera) in einem Habitatpräferenz (habitat preference): Bevorzu-
Buchenwald. Vgl. auch → Artenspektrum. gung eines → Habitats durch eine Art. H. kann in der
Guano (guano): trockenes Verwitterungsprodukt aus Abhängigkeit von → abiotischen Faktoren begründet,
dem Kot von Seevögeln, das sich vor allem an den aber auch eine Folge von → Nahrungspräferenz oder
regenarmen Felsküsten Perus und Chiles infolge der → interspezifischer Konkurrenz sein. → Biotopbin-
dichten Vogelbestände viele Meter hoch ablagern dung.
kann. Da G. sehr stickstoff- und phosphorreich ist, Habitatspezialisation, Habitatspezifität (habitat spe-
wird er abgebaut und als Düngemittel benutzt. cialization): Beschränkung einer Art auf spezielle
Guerilla-Wuchsform (guerilla growth): Form der ve- Lebensräume (→ Habitat, → Biotop) oder → Mikroha-
getativen Vermehrung bei Pflanzen, die als → Modu- bitate, z. B. die Bindung von Parasiten an bestimmte
le eines Klons mittels langer Rhizome oder Ausläufer Organe des Wirtes wie Dünndarm, Dickdarm, Gal-
einen weiten Bereich besiedeln können. Beispiele: lengang, Oesophagus, Leber. Im Gegensatz zur →
manche Lianen, Trifolium repens. → Phalanx-Wuchs- Habitatwahl ist die H. durch Anpassungsvorgänge (→
form. Adaptation) in der Evolution bedingt.
Gülle (liquid manure, slurry): bei der landwirtschaft- Habitatstruktur (habitat structure): räumliche Bedin-
lichen Tierhaltung anfallendes Gemisch von Kot, gungen für die Individuen einer Art, die ein → Habi-
Harn und Streumaterial, das mit Wasser verdünnt tat besiedeln. Die H. kann eine Ressource enthalten
Habitatwahl 112
(z. B. ein → Mikrohabitat) oder Bedingungen für die den halben Wert erreicht hat. 2. → biologische Halb-
Entfaltung der Population liefern. Bei komplexerer H. wertzeit.
ist häufig der → Feinddruck gemindert. Halbwüste (semi-desert): Trockenlebensraum, der
Habitatwahl, Habitatselektion (habitat selection): die sich von der → Wüste durch seine diffuse Vegeta-
Auswahl von Lebensräumen durch Individuen, um tion von mindestens 25 % Deckung unterscheidet.
dort spezifische Aktivitäten durchzuführen (z. B. Nah- Die Niederschläge erreichen 150 bis 300–400 mm
rungserwerb). → Habitatspezialisation. → Habitat- im Jahr. Die Pflanzendecke besteht in den frostfreien
präferenz. Tropen und Subtropen vor allem aus Holzpflanzen
Habitatwechsel, Biotopwechsel (habitat shift): und Sukkulenten, in der gemäßigten Zone mit kalten
Wechsel des Lebensraumes bei Tierpopulationen, Wintern vor allem aus Halbsträuchern ( Artemisia).
vor allem aber bei den Arten, bei denen ein H. im Halde (tip): Aufschüttung von Gesteinsschutt; auch
Lebenszyklus vorgegeben ist, z. B. das Aufsuchen die Ablagerung von Felsschutt im Gebirge; im Berg-
von Winterlagern an Land durch Molche. Der H. kann bau Deponie von gefördertem Material (z. B. Kohle),
auch großräumiger erfolgen. Beispiel: Der Berglem- von wertlosem Begleitmaterial oder von Schlacken
ming ( Lemmus lemmus) in der Tundra Fennoskan- (aus Hochöfen, Kokereien).
diens ernährt sich im Sommer in moorigem Gelände Halinität: → Salinität.
von Moosen und Seggen, im Herbst und im Winter Haliplankton (haliplankton, haloplankton, marine
lebt er an trockeneren Stellen unter der schützenden plankton): Meeresplankton; → Plankton des Meeres.
Schneedecke. → Limnoplankton.
Habitus (habitus): die Gesamtheit aller äußerlich er- halisotonisch: → poikilosmotisch.
kennbaren Merkmale eines Organismus oder einer halobiont (halobiontic): Bezeichnung für Organis-
höheren systematischen Einheit. Am Zustandekom- men, die nur in salzhaltigen → Biotopen vorkommen,
men des H. sind Besonderheiten der Größe und weil sie dort die günstigsten Lebensbedingungen fin-
Form, Oberflächenbeschaffenheit, Färbung, Zeich- den oder von konkurrenzstärkeren Arten dorthin ver-
nung und Verhalten beteiligt. → Tracht. drängt werden.
Hadal, Hadobenthal, Ultra-Abyssal (hadal zone, Halobios (halobios): die Organismenwelt des Mee-
hadobenthic zone, ultra-abyssal zone): Böden der res. → Hydrobios, → Limnobios, → Geobios.
Tiefseegräben des → Meeres in etwa 6000–11000 m Halokline (halocline): die Schicht eines stehenden
Tiefe; im weiteren Sinne auch das freie Wasser (→ Gewässers (→ See, → Meer) mit einer maximalen
Hadopelagial) einschließend. → Abyssal. Rate der Änderung der Salzkonzentration (bezogen
Hadopelagial (hadopelagic zone): → Pelagial im auf eine Strecke) entlang eines vertikalen Gradien-
Gebiet der Tiefseegräben in etwa 6000–11000 m Tie- ten. Eine H. gibt es z. B. in den Küstenregionen des
fe. → Meer. Meeres, wo sich das Süßwasser aus den Flüssen
Haftwasser (retained water): der Teil des → Boden- über Meerwasser schichtet.
wassers, der im Boden festgehalten wird. → Wasser- halomorph (halomorphic): 1. Bezeichnung für Bau-
potential. eigentümlichkeiten von Pflanzen (→ Habitus), die an
Halbfaulschlamm: → Gyttja. hohe Salzgehalte angepasst sind (→ Halophyt). 2.
halbimmergrüner Wald (semi-evergreen seasonal Bezeichnung für → Salzböden.
forest): zonale Vegetation in der tropischen → Kli- halophil (halophilic, halophilous): Bezeichnung für
mazone mit Sommerregen. In den halbimmergrünen Organismen, die sich mit Vorliebe in salzhaltigen →
Wäldern wird die oberste Baumschicht aus laubab- Biotopen aufhalten, aber nicht notwendigerweise dort
werfenden Bäumen gebildet, in Südamerika z. B. leben müssen. „Obligatorisch h.e“ Bakterien (z. B. die
aus Bombacaceae. Der Landschaftstyp (→ Biomtyp) Halobakterien Halobacterium und Halococcus) wach-
heißt → Semihylaea. Vgl. → regengrüner Wald. sen nur in Medien mit einem Salzgehalt (→ Salinität)
halbnatürlich (semi-natural): Bezeichnung für Vege- über 12 % (Salzseen, Salzfisch).
tationstypen, Lebensgemeinschaften (→ Biozönose) Halophyt, Salzpflanze (halophyte): auf Salzböden,
oder → Ökosysteme, die unter menschlichem Ein- Watten oder im Salzwasser (→ Mangrove) gedeihen-
fluss entstanden und von diesem Einfluss abhängig de höhere Pflanze mit verschiedenen Anpassungs-
sind, aber nicht absichtlich geschaffen wurden, z. B. mechanismen an hohen Salzgehalt. H.en können in
Streuwiesen, Trockenrasen, Zwergstrauchheiden. → ihrem Zellsaft hohen Salzgehalt vertragen ( Triglochin,
Natürlichkeit. Juncus gerardi), ihn durch Steigerung des zur Suk-
Halbschmarotzer: → Hemiparasit. kulenz führenden Wassergehaltes ausgleichen ( Sa-
Halbtrockenrasen (semi-dry grassland): trockenes licornia), die Salzaufnahme durch Ultrafilterprozess
Grasland, das im Gegensatz zu den Trockenrasen der Wurzeln einschränken, Salz mit abfallenden Blät-
mit mehr lückiger Vegetation wiesenähnlich dichte tern eliminieren ( Rhizophora), Salz durch Drüsen-
Bestände bildet und auch zahlreiche relativ breitblätt- zellen ausscheiden ( Avicennia, Aegieras, Spartina,
rige, mehr mesomorphe Pflanzen enthält. Limonium). → Glykophyt.
Halbwertzeit (half-life): 1. die Zeitspanne, in der Haloserie (halosere, halarch succession): Abfolge
eine exponentiel abnehmende Größe (z. B. die Men- (→ Sukzession) von Pflanzengesellschaften an der
ge und damit die Aktivität eines radioaktiven Stoffes) Meeresküste auf frisch abgelagertem Bodenmaterial,
113 Häufigkeitsverteilung
z. B. bei der Salzmarsch-Verlandung. → Hydroserie, und hohe Populationsdichte voraus. Außerdem dür-
→ Xeroserie. fen weder Mutationen noch Selektion oder popula-
haloxen (haloxenic): Bezeichnung für Zufallsgäste tionsintern unterschiedliche Migration erfolgen.
in Salzgewässern und anderen salzhaltigen → Bioto- harpaktophag (harpactophagous): wenig verbreite-
pen im Gegensatz zu den diese Lebensräume kenn- te Bezeichnung für sich räuberisch ernährende Tiere.
zeichnenden → halophilen und → halobionten Arten. → Prädator.
Hamada, Hammada (hamada, hammada): Stein- Harrison’sche Regel: eine → parasitogenetische
wüste; → Wüste, in der sich durch Erosion Korrelationsregel.
scharfkantige, zum Teil vom Wind angeschliffene Ge- Härte: → Wasserhärte.
steinsstücke anreichern, die eine Größe von einigen Hartholzaue (hardwood floodplain): flussferne Zone
cm bis mehrere m haben. → Serir, → Erg. der Waldformation im Überschwemmungsbereich
hämatogen (haematogenous): dem Blut entstam- von Flüssen (→ Auenvegetation); in Mitteleuropa
mend, z. B. Parasitenstadien, die auf dem Blutweg mit Esche ( Fraxinus excelsior), Ulme ( Ulmus minor,
verschleppt werden. laevis) und Stieleiche ( Quercus robur). → Weichholz-
hämatophag, hämophag (haematophagous, haemo- aue.
phagous): Bezeichnung für Tiere, die sich von Blut Hartlaubvegetation (sclerophyllous vegetation):
ernähren, z. B. Stechmücken (Culicidae), Bettwanze Form der Vegetation in Klimaten mit heißen, tro-
( Cimex lectularius), manche Egel (z. B. Blutegel, Hi- ckenen Sommern und milden Wintern mit reichen
rudo medicinalis). Niederschlägen, also der → Winterregenzone (Mit-
Hämatozoon (haematozoon): tierischer Blutparasit. telmeergebiet, Südafrika, Kalifornien, Mittelchile,
→ Parasit. Südwest-Australien). Die Gehölze sind vorwiegend
Hämoparasit (haemoparasite): im Blut von → Wir- immergrün, häufig sind auch Rutensträucher, Zwerg-
ten lebender → Parasit. sträucher, Geophyten und Annuelle. Für das Mittel-
Hamilton’sche Regel (Hamilton’s rule): eine Kon- meergebiet sind Hartlaubwälder (unter anderem mit
zept, nach dem altruistisches Verhalten (→ Altruis- Steineiche, Korkeiche, Pinie) kennzeichnend, die
mus) durch → natürliche Selektion begünstigt wird, meist durch Eingriff des Menschen in → Macchie
wenn der Nutzen für den Empfänger (gemessen als oder → Garigue umgewandelt sind. Der → Chaparral
überlebensfähige Nachkommen) größer ist als die im südlichen Kalifornien entspricht der Macchie, ist
Kosten für den Geber (Verlust an eigenen Nachkom- aber eine natürliche zonale Vegetation (→ Matorral,
men). Der Nutzen steigt mit dem Verwandtschafts- → Fynbos). → Skleraea. → Vegetationszone, → Bi-
grad der Beteiligten. → Fitness. omtyp.
Handhabungszeit (handling time): auch Bearbei- Hartsubstrat (hard substrate): feste Unterlage wie
tungszeit; in der Theorie der Räuber-Beute-Bezie- Fels oder Holz, an die sich ein Organismus anhef-
hungen (→ Räuber-Beute-System) die Zeitspanne, in tet oder in dem er bohrt. Die Verteilung von H.en
der der Räuber (oder → Parasitoid) mit dem Töten bestimmt die Gemeinschaften des → Benthos in Ge-
und Fressen der Beute (dem Anstich und der Eiabla- wässern (vor allem des Meeres) („Hartboden“, engl.
ge im Wirt) beschäftigt ist. hard bottom). → Weichsubstrat.
Handicap-Hypothese: → sexuelle Selektion. Harze (resins): zähflüssige Gemische aus ätheri-
hängender Boden, aufgehängter Boden (suspended schen Ölen und Harzsäuren als → sekundäre Pflan-
soil): Ansammlung von Humus im Kronenraumn (auf zenstoffe. H. können vor allem im Holz in höherer
Ästen, Blättern, Blüten) im tropischen Regenwald, vor Konzentration vorkommen, wirken antibiotisch und
allem an → Epiphyten mit nestartiger Wuchsform. Im verringern die Verdaubarkeit des Pflanzenmaterials
h. B. kommt eine verarmte Bodenfauna vor. bei Phytophagen (→ Phytophagie).
hapaxanth: → monokarp. Häufigkeit: 1. (commonness) Maßzahl für das Vor-
haplotelmisch (haplotelmic): Bezeichnung für ein kommen einer Art in Beständen des gleichen Biotop-
Moor ohne → Akrotelm. → diplotelmisch. typs in einem größeren Gebiet. → Präsenz. 2. nicht
Haptobenthos (haptobenthos): Begriff für aqua- korrekt für Siedlungsdichte (→ Populationsdichte)
tische Organismen, die auf und nahe an unterge- einer Art. 3. (frequency) in der Statistik relativer Anteil
tauchten Oberflächen vorkommen. → Aufwuchs. → bestimmter Merkmalsausprägungen oder Merkmals-
Rhizobenthos. klassen, in die eine Gesamtstichprobe eingeteilt wird.
Haptotropismus: → Thigmotropismus. → Häufigkeitsverteilung. → Frequenz.
Hardy-Weinberg-Gesetz (Hardy-Weinberg principle, Häufigkeitsverteilung, Frequenzverteilung (fre-
Hardy-Weinberg equilibrium, HWE): in der Popula- quency distribution): in der Statistik Verteilung von
tionsgenetik eine Regel, nach der die Häufigkeit von → Häufigkeiten bestimmter Merkmalskategorien.
→ Allelen von Generation zu Generation konstant ist. Wichtige H.en in der Ökologie (vor allem in der Popu-
Zwei Allele mit der relativen Häufigkeit p und q (wobei lationsökologie) sind die → Normalverteilung, die →
p + q = 1) verteilen sich in der Tochtergeneration fol- Poisson-Verteilung und die → negative Binomialver-
gendermaßen: p2 + 2pq + q2. Die Gültigkeit des H.es teilung (→ Dispersion). Eine besondere Eigenschaft
setzt unbeschränkten Genfluss, zufällige Paarung einer H. ist ihre → Modalität. → Wahrscheinlichkeit.
Hauptkomponentenanalyse 114
Hauptkomponentenanalyse (principal component Ausdehnung eines H.s steht ungefähr (mit vielen
analysis, PCA): eine → multivariate Analyse, in der Ausnahmen) in doppelt-logarithmischer Beziehung
die Variation in einer Zahl von Variablen zusammen- zum Körpergewicht. Heim- oder → Ortstreue ist weit
gefasst wird zu „Hauptkomponenten“ oder PCA- verbreitet und kommt besonders bei Weichtieren und
Faktoren (→ Faktorenanalyse), die voneinander Insekten sowie bei vielen Wirbeltieren vor. H. darf
unabhängig sind und sukzessiv maximale Varianz nicht mit → Territorium verwechselt werden.
erklären. → Ordination. Heimfindevermögen (homing ability): Fähigkeit
Hauptnährelemente, Hauptnährstoffe, Makronähre- eines Tieres, nach Ortsveränderung an den vorher
lemente (macronutrients): die von autotrophen und bewohnten Platz zurückzukehren. Das H. bezieht
heterotrophen Organismen in größerer Menge be- sich auf das Wiederfinden über kürzere Entfernun-
nötigten Elemente, wie z. B. Kohlenstoff, Sauerstoff, gen, z. B. bei der Weinbergschnecke Helix pomatia
Wasserstoff, Stickstoff, Schwefel, Phosphor, Kalium, oder der Napfschnecke Patella im Felslitoral, aber
Calcium, Magnesium, Eisen. → Mikronährelemente. auch auf Rückwanderungen über größere Strecken
→ Bioelemente. wie bei → Zugvögeln oder → anadromen Fischen.
Hauptwirt (main host): 1. Tier- oder Pflanzenart, auf Vgl. → Ortstreue.
der die von ihnen lebenden → Parasiten bzw. Pflan- heimisch: → indigen.
zenfresser (→ Phytophagie) am häufigsten gefunden Heleoplankton (heleoplankton): → Plankton von
werden; Grund hierfür sind meist optimale Lebens- Teichen und kleineren Süßgewässern.
bedingungen als Voraussetzung für Geschlechtsreife heliophil (heliophilous): Bezeichnung für Organis-
und starke Vermehrung. → Nebenwirt. 2. in der Para- men, die eine hohe Intensität des Sonnenlichtes be-
sitologie diejenige Wirtsart, die in einem Biotop oder vorzugen. → skiophil. → photophil, → thermophil.
Gebiet für die Aufrechterhaltung eines parasitären heliophob (heliophobous): die Sonne meidend. →
Zyklus die Hauptrolle spielt; hierbei kann es sich um photophob, → skiophil.
einen → Zwischenwirt oder einen → Endwirt handeln. Heliophyt, Starklichtpflanze (heliophyte): extreme
Hausinsekt (house insect): ständig oder zeitweise Sonnenpflanze; ihre gewöhnlich recht dicken Blätter
in Häusern oder in der Siedlungslandschaft lebendes nehmen eine mehr oder weniger schiefe Lage zum
Insekt. Beispiele: Hausfliegen (Stubenfliege Mus- Licht ein. Die Effizienz der → Photosynthese ist bei
ca domestica, Taufliege Drosophila), Hausmücken, vollem Sonnenlicht höher als die der → Schatten-
Silberfischchen Lepisma saccharina. H.en haben pflanzen. Die Kompensationsbeleuchtungsstärke
in einigen Fällen hygienische Bedeutung oder sind (→ Kompensationspunkt) liegt häufig über 1–2 %. →
Krankheitsüberträger. Vgl. → synanthrop. Lichtpflanze. → Sonnenblatt.
Hecke (hedgerow): streifen- oder linienförmiger Be- Helioregulation (helioregulation): Fähigkeit von
stand von Sträuchern und kleinen Bäumen in einer wechselwarmen Tieren, die Sonne als Wärmequelle
offenen Landschaft. H.n der Kulturlandschaft können auszunutzen, indem sie ihre Körpereinstellung zum
Reservoir für nützliche Tiere (z. B. parasitoide Insek- Einfall der Wärmestrahlung verändern, wie vor allem
ten, räuberische Arthropoden und Vögel), aber auch bei Insekten (Heuschrecken, Tagfalter, Fliegen, Wan-
Winterlager oder Lebensbereich für einige Schädlin- zen, Käfer), aber auch bei Reptilien nachgewiesen
ge (z. B. Blattläuse, Rostpilze, Feuerbrand) sein. wurde. Ameisen erzielen indirekt die gleiche Wirkung
Heckenlandschaft (hedgerow landscape): → Land- durch den Kuppelbau und die → Exposition ihres
schaft mit einem hohen Anteil an Hecken, z. B. Nestes.
Knicklandschaft (Wallheckenlandschaft) in Schles- Heliotaxis (heliotaxis): eine Form der gerichteten
wig-Holstein oder die Kulturlandschaft in Südengland. Bewegung (→ Taxis), bei der sich die Tiere nach der
Heide (heath): Strauch- und Zwergstrauchforma- Sonne orientieren. → Phototaxis, → Astrotaxis.
tion von Pflanzen mit immergrünem hartem Laub, Heliotropismus (heliotropism): → Tropismus, für
z. B. Macchie des Mittelmeergebietes, Chaparral in den die Sonne der wirksame Reiz ist.
Kalifornien, Calluna-H. in NW-Europa. H. wird in wei- Hell-Dunkelflaschen-Methode (light-and-dark bottle
terem Sinne auch in Verbindung mit anderen → xero- technique): Methode zur Messung der Nettoprimär-
thermen Formationen gebraucht (Steppenh., Grash., produktion (→ Primärproduktion) des Phytoplanktons
Felsh.). in Gewässern. Eine Schöpfprobe Wasser wird auf
Heideboden (heath soil): nährstoffarmer Sandbo- Flaschen verteilt, von denen die Hälfte völlig abge-
den, der von rohhumusbildenden Zwergsträuchern dunkelt ist. Bei der → Radiocarbonmethode wird in
(vor allem Heidekraut, Calluna vulgaris) bewachsen jede Flasche eine geringe Menge des radioaktiven
wird; meist ein typischer → Podsol. Kohlenstoffisotops 14C (als NaH14CO3) zugefügt, und
Heimbereich, Heimgebiet, Heimbezirk, Aktions- danach werden die verschlossenen Flaschen für ei-
raum, Wohngebiet (home range): normaler Aktivi- nige Stunden an der Entnahmestelle exponiert. Für
tätsbereich eines Individuums. Bei Männchen und die Lichtflasche lässt sich aus der Gesamtmenge an
geschlechtsreifen Tieren, bei räuberischen, großen Kohlendioxid, dem Verhältnis 12C:14C im Flaschenvo-
und beweglichen Arten (Streifgebiet) ist er meist um- lumen und im Assimilat sowie der Menge an gelöstem
fangreicher als bei Weibchen, Jungtieren, Pflanzen- organischem Kohlenstoff die Nettoproduktion be-
fressern, kleineren und weniger agilen Spezies. Die rechnen. Die dunklen Flaschen liefern Werte für die
115 hemitrop
Respiration, die dann mit der Nettoprimärproduktion hemerophob (hemerophobic): Bezeichnung für
zusammen die Bruttoproduktion darstellt. Man kann durch die Kultur zurückgedrängte Arten („Kulturflüch-
bei der H.-D.-M. auch die Sauerstoffproduktion be- ter“). → hemerophil.
stimmen (Sauerstoffmethode, engl. oxygen method) Hemerophyt (hemerophyte): 1. Pflanzenart, die die
und daraus die Nettoprimärproduktion und Respira- Kulturlandschaft bevorzugt oder nur in ihr existieren
tion ermitteln. kann. 2. Pflanzenart, die absichtlich von Menschen in
Hell-Dunkel-Orientierung: → Skototaxis. ein neues Gebiet eingeführt wurde. → nichtheimisch.
Helminthose (helminthosis): durch parasitische → Xenophyt.
Würmer („Helminthen“) verursachte Krankheit, beim Hemiedaphon: Sammelbegriff für die Bewohner der
Menschen z. B. Schistosomiasis (Bilharziose), Fila- obersten Bodenschicht und der Streuschicht. → Eda-
riasis und Ancylostomiasis. phon.
Helokrene (helocrene): Sicker- oder Sumpfquelle Hemiepiphyt (hemiepiphyte): Pflanze, die ent-
(→ Quelle), bei der das Wasser durch eine Erdschicht weder zuerst an anderen Pflanzen als → Liane
hindurchsickert und das Quellgebiet in einen Morast emporwächst und nach Absterben des unteren
verwandelt. Stammbereichs nur über Luftwurzeln mit dem Bo-
helomorph (helomorphic): Bezeichnung für Bau- den in Verbindung steht (tropische Araceae) oder als
eigentümlichkeiten (→ Habitus) von Sumpfpflanzen → Epiphyt Luftwurzeln zum Boden entsendet, dann
(→ Helophyt). stark heranwächst und den Wirtsbaum erdrückt (vie-
helophil (helophilous): Bezeichnung für Organis- le Würgerfeigen, Ficus).
men, die sumpfige Stellen bevorzugen. → Helophyt. Hemikryptophyt, Erdschürfepflanze (hemicrypto-
Helophyt (helophyte): Sumpfpflanze, die mit ihrem phyte): Pflanze, deren oberirdische Sprosse in der
basalen Teil im Wasser steht. Oft ist ihre Sauer- ungünstigen Jahreszeit ganz absterben; unmittelbar
stoffversorgung erschwert, daher haben die H.en an der Bodenoberfläche bleiben aber Überdaue-
ein Durchlüftungsgewebe (→ Aerenchym), biswei- rungstriebe und Knospen, die oft durch eine Hülle
len sind so genannte Atemwurzeln ausgebildet, die aus lebenden und abgestorbenen Blättern oder Blatt-
senkrecht aus dem Wasser ragen und durch feine scheiden geschützt sind. Zu dieser → Lebensform
Öffnungen (Pneumatoden) Luft aufzunehmen ver- (vgl. Abb. 30) gehört fast die Hälfte aller Samenpflan-
mögen, wie es vor allem bei Mangrovepflanzen (→ zen der gemäßigten Zone.
Mangrove) vorkommt. Hemiparasit, Semiparasit, Meroparasit (hemipar
Helotismus (helotism): 1. Vergesellschaftung von asite, semiparasite, meroparasite, partial para
zwei Arten, wobei zwar beide Partner einen Vorteil (→ site): Halbschmarotzer; unter den höheren Pflanzen
Symbiose) haben, der eine jedoch – z. B. als Nah- gehören dazu solche Arten, die Chlorophyll besitzen,
rungslieferant – mehr eine dienenden Funktion hat. also autotroph sind, aber das Wasserleitungssystem
Beispiel manche Ernährungssymbiosen zwischen von Wirtspflanzen anzapfen, um Wasser, anorgani-
darmbewohnenden Mikroorganismen (Bakterien, He- sche Nährstoffe, eventuell spezifische organische
fen, Flagellaten) und Arthropoden oder die Symbiose Substanzen zu entnehmen (z. B. die Mistel Viscum
zwischen Alge und Pilz bei Flechten. 2. Sklavenhal- album, die Scrophulariaceen Melampyrum, Euphra-
terei, z. B. als → Dulosis bei Ameisen. → interspezi- sia). → Holoparasit.
fische Wechselwirkung. hemiphil (hemiphilous, hemiphilic): Bezeichnung für
Hemerobie (hemeroby): Gesamtheit der durch den Blütenpflanzen, die in einem mittleren Maße an ihrer-
Menschen bedingten Einflüsse in einem Ökosystem. seits nicht stark spezialisierte blütenbestäubende Tie-
Nach dem Grad des Kultureinflusses auf die Lebens- re (→ Blütenbestäubung) angepasst sind. Der Nektar
räume und Lebensgemeinschaften lassen sich diese ist teilweise verborgen. → allophil, → euphil.
einteilen in: ahemerob (unbeeinflusst), oligohemerob Hemiplankton: → Meroplankton.
(gering beeinflusst), mesohemerob (mittelstark beein- Hemisaprophyt (hemisaprophyte): eine Pflanze, die
flusst), euhemerob (stark beeinflusst), polyhemerob → autotroph oder → saprotroph lebt. → Saprophyt.
(sehr stark beeinflusst), metahemerob (vernichtet, hemisessil (hemisessile): Bezeichnung für Tiere,
nicht mehr existent). die durch Haftflächen und Sekrete (Cnidarier, Rotato-
Hemerochorie (hemerochory): kulturbedingte → rien), Klammerorgane (Krebse: Caprelliden), Röhren-
Verschleppung oder Ausbreitung einer Art (oder von bauten (manche Polychaeten, Chironomidenlarven)
Pflanzendiasporen) durch den Menschen, seine oder im Substrat eingegraben (Muscheln) längere
Haustiere und Transportmittel. Soweit der Mensch Zeit an einen Ort gebunden sind und dort Nahrung
direktes Transportmittel ist, kann H. als synonym zu aufnehmen, aber noch zum aktiven Ortswechsel (bei
→ Anthropochorie angesehen werden. → Allochorie. Störungen und Eintritt ungünstiger Milieuverhältnisse
hemerophil (hemerophilous): Bezeichnung für Ar- oder in der Fortpflanzungszeit) befähigt sind. → ses-
ten, die dadurch begünstigt sind, dass ein Gebiet sil, → vagil.
unter Kultur genommen wurde („Kulturfolger“). → he- hemitrop (hemitropous, hemitropic): Bezeichnung
merophob. → synanthrop. für blütenbestäubende Tiere (→ Blütenbestäubung),
die in mittlerem Maße an den Besuch von Blüten und
die Nutzung von Nektar, Pollen angepasst sind. Hier-
Hemmstoff 116
her gehören unter den Insekten z. B. solitäre Wespen menten) eines → Systems ausdrücken soll. H. wird
(Vespidae), langrüsslige Spheciden, kurzrüsslige Bie- z. B. angewendet für Strukturierung eines Lebens-
nen, die Schwebfliegen (Syrphidae) und die meisten raumes, Artendiversität (→ Diversität), fleckenhafte,
Schmetterlinge. → dystrop, → allotrop, → eutrop. nichthomogene → Verteilung einer Population. →
Hemmstoff (inhibitor): von Organismen ausge- Homogenität.
schiedener Stoff, der auch noch aus einer gewissen Heterogonie: eine Form des → Generationswech-
Entfernung das Leben anderer Arten ungünstig be- sels.
einflussen kann. H.e spielen besonders im Boden heterogrades Sauerstoffprofil (heterograde oxygen
eine größere Rolle. → Antibiotika. → Ökomon. profile, heterograde oxygen curve): Form der vertika-
herbikol (herbicolous): Bezeichnung für Organis- len Verteilung des Sauerstoffs mit einem Maximum
men, die auf Pflanzen der Krautschicht vorkommen. (positives h. S. ) oder Minimum (negatives h. S. )
herbivor (herbivorous): Pflanzen fressend; Bezeich- im → Metalimnion eines Sees. Ein metalimnisches
nung für Tiere, die lebende Pflanzensubstanz als Sauerstoffmaximum kann während der → Stagna-
Nahrung aufnehmen. Der Begriff ist synonym mit → tion bei Sauerstoffzehrung im → Hypolimnion und
phytophag. geringer Löslichkeit des Sauerstoffs im → Epilimnion
Herbivoren-Nahrungskette: → Lebendfresserkette. bei höheren Temperaturen entstehen. Ein metalimni-
herbivore load (engl.): Belastung mit Pflanzenfres- sches O2-Minimum wird z. B. durch den Abbau von
sern; die Zahl phytophager Arten auf einer Pflanze. allochthonem Material oder Konzentration von Plank-
→ Phytophagie. ton in dieser Schicht bedingt. → orthogrades Sauer-
Herbivorie: → Phytophagie. stoffprofil, → klinogrades Sauerstoffprofil.
Herbizid (herbicide): chemisches Mittel zur → Un- Heteromorphismus (heteromorphism): die Aus-
krautbekämpfung (→ Pestizid). H.e können als prägung unterschiedlicher Körperformen oder
Totalh.e oder selektiv gegen bestimmte Pflanzen- Färbungen innerhalb einer Art, z. B. als → Sexual-
gruppen eingesetzt werden. Dabei wirken H.e all- dimorphismus, → Flügeldimorphismus. Vgl. → Poly-
gemein ätzend oder sie hemmen die Zellatmung, morphismus, → Dimorphismus.
Keimung, Photosynthese, oder sie wirken als Wuchs- heterophag (heterophagous): wenig gebräuchliche
stoffe wie z. B. 2,4-D (2,4-Dichlorphenoxiessigsäure) Bezeichnung für Tiere, die sich von pflanzlicher und
oder 2,4,5-T (2,4,5-Trichlorphenoxiessigsäure) (→ tierischer Substanz ernähren (synonym → pantophag
Wachstumsregulator). oder → omnivor). Bezeichnung für → Parasiten, die
Herbstvollzirkulation, Herbstzirkulation (fall over- auf verschiedenen Wirtsarten schmarotzen. → homo-
turn, fall circulation): bei Seen vollständige Umwäl- phag.
zung des Wasserkörpers (→ Zirkulation) im Herbst. Heterophyt (heterophyte): 1. eine Pflanze, die in
→ Zirkulationstyp. vielen verschiedenen Lebensräumen vorkommt. 2.
Herd (centre): Entstehungszentrum eines Schadbe- eine parasitische höhere Pflanze ohne Chlorophyll.
falls. → Naturherd. → Parasit, → Hemiparasit.
Herdenimmunität (herd immunity): eine Form der Heterosis (heterosis, hybrid vigour): höhere Leis-
→ Immunität, die dadurch bedingt ist, dass ein grö- tung (→ Fitness) von Hybriden im Vergleich zu ihren
ßerer Teil einer Population Immunität gegen einen → Eltern. Auch synonym zu → Heterozygotenvorteil.
Krankheitserreger erworben hat und dadurch die Ge- heterotherm (heterothermic, heterothermal): Be-
fahr der Ansteckung (→ Übertragung) nicht befallener zeichnung für Organismen, die intermediäre Zustän-
Individuen vermindert ist. de zwischen → ektotherm und → endotherm haben
Heritabilität (heritabilty): Erblichkeit; eine Meßgröße können. Partiell endotherm sind Tiere in → Torpor;
für den Anteil an → phänotypischer Variation in einer fakultativ endotherm sind manche Insekten, z. B. Bie-
Population, der genotypisch bedingt ist. nen in ihrer Aktivitätsphase mit einer Erhöhuing der
Herpetofauna, Saurofauna (herpetofauna, saurofau- Temperatur in der Thoraxmuskulatur.
na): Reptilienfauna eines Gebietes. heterotop (heterotopic): ungebräuchlicher Ausdruck
Herpobenthos (herpobenthos): synonym, aber we- für → xenök; auch synonym zu → eurytop und zu →
nig gebräuchlich für → Benthos. → Haptobenthos. heterozön.
Herpochorie: → Autochorie. heterotroph (heterotrophic): Bezeichung für Orga-
Hesse’sche Regel, Herzgewichtsregel (Hesse’s nismen, die organische Verbindungen als Kohlen-
rule, heart-weight rule): eine der → ökogeographi- stoffquelle nutzen. → Heterotrophie.
schen Regeln. Sie besagt, dass Populationen von → Heterotrophie (heterotrophy): Form der Ernährung,
homoiothermen Arten in kälteren Gebieten ein relativ bei der Organismen auf organische Stoffe als Material
höheres Herzgewicht haben als in wärmeren. Dies für ihre Körpersubstanz, aber auch als Wasserstoff-
steht in Zusammenhang mit einem schnellerer Blut- donatoren beim Energiestoffwechsel (ein anderer
durchfluss wegen des erhöhten Wärmeverlustes und Ausdruck ist hier → organotroph) angewiesen und
Stoffumsatzes. somit von anderen Lebewesen abhängig sind. Zu ih-
Heterogenität (heterogeneity): Verschiedenartigkeit; nen gehören die meisten Bakterien, die Pilze und die
in vielerlei Zusammenhängen gebrauchter Begriff, Tiere; → Autotrophie. → Stoffwechseltyp.
der die Unterschiedlichkeit von Bestandteilen (Ele- heteroxen: → heterözisch.
117 Hitzeschockproteine
heterözisch, heteroxen (heteroecious, heteroxe- Hinblick auf Aktivitäten wie Paarung oder Nahrungs-
nous): Bezeichnung für einen → Parasiten, der sei- erwerb haben. → Sozialität.
nen → Wirt im Laufe der Entwicklung wechselt (→ hierarchische Schachtelung (nested hierar-
autözisch). Häufig ist damit ein Generationswechsel chy): geschachtelte Hierarchie; System mit einer
verknüpft, z. B. bei Blattläusen (Aphidina). In allge- Abfolge von untergeordneten Kategorien (→ Hierar-
meinen Sinne Bezeichnung für einen Parasiten, der chie). Dabei sind kleinere Teilsysteme in größeren
nicht wirtsspezifisch ist. enthalten; jede Ebene enthält die unterer Ebene voll-
heterozön: Bezeichnung für eine Art, deren Le- ständig. → Schachtelung.
benszyklus oder Generationsfolge sich in den → Hierarchitätstheorie, Hierarchiethorie (hierarchy
Gemeinschaften verschiedener → Biotope abspielt. theory): ein Denkmodell, das → ökologische Sys-
Beispiele: Stechmücken und Frösche als Larven im teme als eine → Hierarchie von Interaktionen und
Wasser, als ausgewachsene Tiere auf dem Land; Prozessen auf unterschiedlichen Skalenebenen be-
Schwarzrost ( Puccinia graminis) und Rübenblattlaus trachtet. Auf unteren Ebenen sind Prozesse kurz und
( Aphis fabae) als Sommergenerationen an Pflanzen schnell, auf höheren Ebenen länger andauernd und
der Felder, während der kühlen Jahreszeit an solchen langsamer. Das System kann in Teile unterschiedli-
der Waldränder und Hecken. → homozön. cher Größenordnung („Holons“) zerlegt werden, für
Heterozygotenvorteil, Überdominanz (heterozygote die eine → hierarchische Schachtelung charakteris-
advantage, overdominance): höhere → Fitness der tisch ist. Die Verknüpfung der Holons zwischen den
Heterozygoten im Vergleich zu den beiden Homo- Ebenen trägt zur → Stabilität des Systems bei.
zygoten. Der H. trägte zur Aufrechterhaltung von ge- Himmelsstrahlung (radiation from atmosphere): dif-
netischer Variation (also der Vielfalt an → Allelen; → fuse Strahlung des Himmels, sie bildet zusammen mit
genetische Diversität) und von → Polymorphismus der direkten Sonnenstrahlung die → Globalstrahlung.
bei. → Heterosis. → Homozygotenvorteil. → Strahlungsbilanz.
Heterozygotiegrad, Heterozygosität (heterozygosi- Hintergrundfärbung: → Homochromie.
ty): der Anteil der Individuen in einer → Population, Hintergrundkonzentration (background level, back-
die an einem Locus heterozygot sind; auch der durch- ground concentration): im Hinblick auf die → Um-
schnittliche Anteil von Loci pro Individuum, die hete- weltverschmutzung die Menge eines Stoffes (meist
rozygot sind. Der H. ist ein Maß für die → genetische eines Schadstoffes), die in der nicht vom Menschen
Variation und die → genetische Diversität in einer beeinflussten Umwelt vorhanden ist und aus natür-
Population. lichen Quellen stammt, z. B. etwa 0,003–0,10 µg l−1
H-Horizont (H horizon): Torfhorizont; mit Wasser Quecksilber im Meerwasser des Nordatlantiks. An
gesättigte organische Auflage der → Moore. Als „Hu- die H. von in höheren Konzentrationen schädlichen
mushorizont“ nicht mehr gebräuchlicher Begriff für Stoffen haben sich die Organismen im Laufe der Evo-
die untere, gut zersetzte Schicht des organischen lution angepasst.
Horizontes (Oh im → O-Horizont). → Bodenhorizont. Hintergrundstrahlung (background radiation): na-
→ Bodenprofil. türliche Belastung von Organismen durch radioaktive
Hibernakulum, Winterquartier, Winterlager (hiberna- Strahlung, die sich aus der – geringen – kosmischen
culum, hibernation site): jedes Versteck, in dem ein Strahlung und der Strahlung radioaktiver Elemente
Tier überwintert; es kann von dem Tier in der Natur auf der vom Menschen unbeeinflussten Erdoberflä-
vorgefunden oder von ihm selbst angefertigt sein. Ein che zusammensetzt. Die H. beträgt auf Kalkgrund
Beispiel für Letzteres sind die aus zusammengespon- z. B. jährlich etwa 0,0002 Sv ( = 20 mrem), auf meta-
nenen Blättern entstandenen Winternester der Rau- morphem Gestein (Gneis, Granit) etwa 0,001 Sv
pen des Baumweißlings ( Aporia) oder des Goldafters ( = 100 mrem).
( Euproctis). → Überwinterung. histic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont.
Hibernation: → Überwinterung. Histosol (histosol): nach der USDA-Bodentaxono-
Hiemal (hiemal period, hibernal period): Winteras- mie und der WRB-Bodenklassifikation ein Boden (→
pekt (→ Aspektfolge) von Ökosystemen, in den nörd- Bodentyp), der stark mit organischer Substanz ange-
lichen gemäßigten Breiten von November bis März reichert ist, z. B. Boden im Moor.
mit geringer Vegetation und wenig Primärproduktion, Hitzegrenze: → Wärmegrenze.
stark entwickelter Laubstreuschicht, Winterruhe vie- Hitzeresistenz (heat resistence, heat tolerance, heat
ler Tiere (→ Überwinterung) und → Winteraktivität hardiness): Widerstandsfähigkeit (→ Resistenz)
mancher Gruppen. gegen hohe Temperaturen. Man kann unterscheiden
Hierarchie (hierarchy): 1. eine Form der Organisa- zwischen Hitzebeständigkeit, d. h. einer plasmati-
tion eines → Systems mit zwei oder mehr Ebenen, schen Resistenz gegen Denaturieren der Eiweiße
bei der bestimmte Elemente einer höheren Ebene die durch Hitze, und einer Minderung der Hitzewirkung
Aktivität von Elementen auf einer niedrigeren Ebene durch Abschwächung hoher Temperaturen im Orga-
steuern. → Hierarchitätstheorie. 2. eine Form der nismus, z. B. Wärmeisolation oder Kühlung durch
sozialen Organisation, bei der Individuen oder Grup- Transpiration.
pen von Individuen einen unterschiedlichen Rang im Hitzeschockproteine, Stressproteine (heat-shock
proteins, stress proteins): HSP; Proteine, die in
Hitzestarre 118
einem Organismus vorübergehend in größerer Men- ralboden oder durch Verlandung von (vor allem oligo-
ge produziert werden, wenn höhere Temperaturen trophen) Gewässern entstehen.
oder andere Stressfaktoren einwirken. H. werden als Hochsee: → ozeanische Region.
→ Biomarker für → Stress verwendet. Hochstaudenflur (tall herbaceous vegetation): eine
Hitzestarre: → Wärmestarre. Pflanzengesellschaft, die von höherwüchsigen krauti-
Hitzetod: → Wärmetod. gen Pflanzen dominiert wird.
Hochgebirge (high mountains): Gebirge mit Regio- Hochwald (high forest, closed canopy forest): ein
nen oberhalb der → Baumgrenze (sofern Wälder dort hochstämmiger Wald mit mehr oder weniger ge-
überhaupt ausgeprägt sind), dem → alpinen Bereich schlossenem Kronendach und Unterwuchs, entstan-
(→ Höhenstufung). Das H. ist lebensfeindlich wegen den durch Naturverjüngung oder Anpflanzen, der
der niedrigen Durchschnittstemperaturen (die unter über → Plenterung, → Femelschlag oder im Kahl-
anderem eine geringe Stoffproduktion bedingen), schlagbetrieb (→ Kahlschlag) mit langen Umtriebzei-
starken tageszeitlichen und in außertropischen Ge- ten genutzt wird.
bieten jahreszeitlichen Temperaturunterschieden, Höhenstufung, Höhenzonierung (altitudinal zo-
hohem Anteil der Sonnenstrahlung an ultraviolettem nation, elevational gradient): Gliederung der Ve-
Licht, Abnahme des Luftdruckes und des Sauerstoff- getation (und parallel auch der Fauna) im Gebirge,
gehaltes der Luft. zur Höhe hin korreliert mit Abnahme der Tempera-
Hochmoor (bog): in der Folge höherer Niederschlä- tur, Verkürzung der Vegetationszeit, Zunahme der
ge entstandener Lebensraum als nährstoffarmes → Niederschläge, der Windstärke, Verlängerung der
Moor, in dem die Vegetationsdecke unabhängig vom Schneebedeckung, Zunahme der direkten Strah-
Grundwasserspiegel nur vom Niederschlagswas- lung (auch UV-Strahlung). In Mitteleuropa lassen
ser und mit aus der Luft eingetragenen Nährstoffen sich folgende Höhenstufen unterscheiden (Abb. 22):
versorgt wird (→ ombrogen, → ombrotroph) (vgl. planar-kollin (Stufe der Ebene und des Hügellan-
Abb. 32). Es siedeln sich vornehmlich Torfmoose des, 300–500 m, meist mit Laubwald), submontan
( Sphagnum-Arten) an, die das Wasser schwamm- (500–1000 m, meist mit Buchenwald), montan (Berg-
artig aufsaugen. Außer ihnen sind Cyperaceen, Eri waldstufe, oberer Teil häufig als „oreal“ bezeichnet,
caceen sowie Insekten fressende Pflanzen ( Drosera bis 1400–1600 (–1800) m, in kontinentalen Lagen
in Europa, Sarracenia, Dionaea in Nordamerika) cha- mit Fichten-, Lärchen-Arvenwald), subalpin (Kampf-
rakteristisch. Der durch Wasserreichtum bedingte wald und Krummholzstufe bis zur → Waldgrenze, bis
Sauerstoffmangel und der hohe Säuregrad führen 1900–2200 (–2400) m, mit Lärchen, Zirbenvorpos-
wegen gehemmter Bakterientätigkeit zur Torfbildung ten), alpin (Zwergstrauch- und Grasheidenstufe, bis
(→ Vertorfung). Das Wachstum der Torfmoosde- 2500–3000 m, mit geschlossener Vegetationsdecke,
cke erfolgt von der Mitte des H.s nach außen. Die in unteren Lagen Zwergsträucher, in oberen Gras-
jungen Teile am Rande sind niedriger und bilden land), subnival (bis 3000–3300 m, mit aufgelockerter
einen Randsumpf (→ Lagg), wodurch das Moor häu- Vegetation, meist in Polstern oder Teppichen), nival
fig, aber nicht unbedingt einen gewölbten Umriss (Schneestufe oberhalb der klimatischen → Schnee-
(„Hoch“moor) erhält. Statt senkrechter Strukturierung grenze). Durch die Almwirtschaft des Menschen ist
ist der Lebensraum horizontal gegliedert. Zwischen die subalpine Stufe heute oft in Zwergstrauchheiden
kleinen, trockenen Erhebungen und Kuppen ( = Bul- und Viehweiden umgewandelt.
ten) befinden sich feuchte Senken ( = Schlenken). Im Höhle (cave): ein größerer unterirdischer Hohlraum,
Zentrum eines H.s kann sich eine größere Wasseran- der Gewässer enthalten kann (→ Grundwasser).
sammlung auf einer Torfschicht als → Kolk ( = Blänke) Höhlenbewohner können Tiere und Mikroorganis-
bilden. Außerdem kommen → Rüllen und → Flarken men sein (Troglobios). Tiere zeichnen sich oft durch
vor. Es gibt auch größere Hochmoorseen, die sich strukturelle Besonderheiten aus (Troglomorphie,
aus einem → oligotrophen See entwickelt haben. Das engl. troglomorphy): Sie sind blind oder haben nur ru-
Eigenklima (→ Ökoklima) des H.s ist kontinentaler als dimentäre Augen, sind pigmentarm oder pigmentlos
das seiner Umgebung und zeichnet sich durch ground zeigen eine Neigung zur Verlängerung der Kör-
ße Temperaturunterschiede zwischen Tag und Nacht peranhänge. Diese Merkmale sind in manchen Fällen
aus. H.e kommen vor allem in kalten und kühlen, nie- als Standortmodifikationen (Springschwanz Schaef-
derschlagsreichen Gebieten der Erde vor, da Sphag- feria emucronata, Flohkrebs Gammarus pulex sub-
nen nur bei niedriger Temperatur große Bestände terraneus, Grottenolm Proteus anguinus), in anderen
bilden können. Man unterscheidet (1) Seeklima-H. mit als durch Auslese bedingte Anpassung (Höhlenkrebs
seltener Frost-, aber starker Wasser- und Windein- Niphargus, Höhlenassel Proasellus cavaticus) ent-
wirkung; Bäume fehlen, Torfmoose treten gegenüber standen. Höhlentiere (Troglobionten) sind unter
Wollgräsern ( Eriophorum) zurück; (2) Landklima-H. Protozoen, Würmern, Krebsen, Urinsekten, Käfern,
mit starker Frost-, aber geringer Windeinwirkung. In Köcherfliegen, Schmetterlingen, Schlupfwespen, Dip-
ihnen herrschen Sphagnen und Zwergsträucher vor, teren, Tausendfüßern, Spinnen, Milben, Schnecken
an trockenen Stellen wachsen Kiefern und Birken (→ und Wirbeltieren gefunden worden.
Waldmoor). Hochmoore können aus Flachmooren, hold (preferential): Bezeichnung für Arten mit starker
versumpften Wäldern, über wasserstauendem Mine- → Biotopbindung. → Treue.
119 Homogenisierung
Nördliche Randalpen Zentralalpen Südliche Randalpen

Stufen
Schneegrenze m
nival 3000
Waldgrenze
Ar, Lä
alpin 2000
Fi
subalpin Ta,Fi Bu
montan Ta, Bu Ta, Fi Fö, Fi Ta, Bu
Bu 1000
Fö Fö Ei, Bu
submontan Ei, Bu Fl Ei, Ka
collin Ei Hb
0
Abb. 22: Höhenstufung der Alpen. Ar = Arve, Bu = Buche, Ei = Eiche, Fi = Fichte, Fl = Flaumeiche, Fö = Föhre,
Hb = Hainbuche, Ka = Kastanie, Ta = Tanne. Bildrechte: verändert nach Ellenberg (1996).
holeuryhalin (holeuryhaline): Bezeichnung für Ar- den (→ Zirkulation) bis zum Grund durchmischt wird.
ten, die eine sehr weite Spanne des Salzgehaltes (→ → meromiktisch. → Zirkulationstyp.
Salinität) von Gewässern tolerieren können, z. B. der Holon: → Hierarchitätstheorie.
Lachs als → anadromer, der Aal als → katadromer Holoparasit (holoparasite): Vollparasit; in seinem
Fisch. → euryhalin. gesamten Stoffwechsel auf den Wirt angewiesener
Holismus (holism): eine Sichtweise, die alle Lebens- (also → obligater) → Parasit; unter den höheren
phänomene aus einem ganzheitlichen Prinzip ablei- Pflanzen sind H.en solche Arten, die kein Chloro-
tet und im Ganzen mehr als die Summe seiner Teile phyll (oder nur eine geringe Menge chlorophyllhal-
sieht; holistisches Gedankengut fließt vor allem bei tiger Plastiden) haben und über Haustorien anderen
der Analyse höherer Systemebenen (→ System) und Pflanzen aus den Siebröhren Stoffe entnehmen (Bei-
von → Ökosystemen ein. → Reduktionismus. spiele: Teufelszwirn Cuscuta; Würger Orobanche)
Hollings Scheibengleichung (Holling’s disc equa- oder → mykotroph leben. Manche H.en wachsen
tion): ein Modell für Räuber-Beute-Beziehungen, das mit ihrem stark reduzierten Vegetationskörper endo-
für den Räuber eine konstante Finderate von Beute parasitisch in den Wirtspflanzen (z. B. Rafflesia). →
und eine konstante Handhabungszeit annimmt. Da- Hemiparasit.
raus ergibt sich Typ II der funktionellen Reaktion (vgl. holopelagisch (holopelagic): Bezeichnung für Orga-
Abb. 45a; → Räuber-Beute-System). H. S. wurde nismen, die ihr ganzes Leben lang → pelagisch, d. h.
entwickelt aus einer Versuchsanordnung, bei der eine im freien Wasser leben. → meropelagisch.
Versuchsperson mit verbundenen Augen nach Schei- Holoplankton (holoplankton): Begriff für Arten des
ben Sandpapier suchen musste. → Planktons, die ihren gesamten Entwicklungszyk-
Holobenthos (holobenthos): Begriff für Arten des → lus im freien Wasser verbringen. → Meroplankton, →
Benthos, die hier ihren gesamten Lebenszyklus ver- Merobenthos.
bringen. → Merobenthos. Holozön: wenig gebräuchliche Bezeichnung für →
Holobiont (holobiont): Fischart, deren Individuen Ökosystem.
sich in ihren Wanderungen auf das Meer (→ Thalas- Holzfresser (xylophagan): Tier, das sich auf Holz
sobiont) oder auf das Süßwasser (→ Potamobiont) als Nahrung spezialisiert hat, z. B. Holzinsekten. →
beschränken. → Amphibiont. xylophag.
Holographie: von Thienemann geprägter Ausdruck Holzzuwachs (wood increment): bei Holzpflanzen
für das Studium von Lebensgemeinschaften mit den der Teil der → Nettoprimärproduktion, der zur Zu-
von ihnen erfüllten Lebensräumen als Ganzem, also nahme der Holzbiomasse (also der → Biomasse der
die Lehre vom Haushalt der Natur. Synonym mit → „Achsen“) führt.
Ökosystemforschung. → Idiographie, → Zönogra- home range (engl.): → Heimbereich.
phie. Homochromie (homochromy): „Hintergrundfär-
holologisch (holological): Bezeichnung für eine bung“; Färbung von Organismen, die sich dadurch
Methode, mit der Eigenschaften von → Systemen dem Hintergrund anpassen, dass sie eine ähnliche
als Ganzem untersucht werden, ohne sich um spezi- Färbung wie ihre Umgebung haben, z. B. die Grünfär-
fische Funktionen von Systemteilen zu kümmern. → bung der Heuschrecken als Bewohner von Grasland
merologisch. oder Laubholzvegetation. Vgl. → Synchromatismus.
holomiktisch (holomictic): Bezeichnung für → → Schutz.
Seen, deren Wasser während der Umwälzungsperio- Homogenisierung: → biotische Homogenisierung.
Homogenität 120
Homogenität (homogeneity): 1. ökologischer Begriff fläche. H. können mit Hilfe von → Klimadiagrammen
für die Gleichmäßigkeit der Besiedlung eines Biotop- erkannt und ausgeschieden werden. → Klima.
typs (→ Biotop; hierfür dienen Untersuchungen über Homologe, ökologische Homologe (homologues,
→ Präsenz und → Konstanz der Arten) oder eines ecological equivalents): im ökologischen Sinne Ar-
einzelnen, konkreten Lebensraumes (Untersuchun- ten mit ähnlichen Anpassungen und Ansprüchen an
gen über → Frequenz der Arten). 2. in der Statistik ihre Umwelt; dies betrifft meist im stammesgeschicht-
„Gleichartigkeit“ einer Gruppe von Werten, die nur lichen Sinne als Konvergenz entstandene analoge
zufallsmäßig voneinander abweichen und daher als Merkmale (→ Homologie, → Analogie). Deshalb ist
aus einer gemeinsamen Grundgesamtheit stammend der Ausdruck „ökologische Analoge“ vorzuziehen. →
angesehen werden können. 3. allgemein Gleichartig- ökologische Äquivalenz.
keit als Gegensatz zu → Heterogenität. Homologie (homology): Ähnlichkeit bei Arten in
homoiochemische Substanz, Homöochemika- morphologischen Strukturen, physiologischen Pro-
lie (homeochemic): Stoff, der chemische Signale zessen oder im Verhalten, die im Unterschied zur
zwischen Individuen derselben Art überträgt; eine → Homoplasie auf der Abstammung von einem ge-
wichtige Gruppe der h.n S.en sind → Pheromone. meinsamen Vorfahren beruht. → Analogie. → Kon-
Der Begriff ist in Analogie zu → allelochemische Sub- vergenz.
stanz geprägt, die Informationen zwischen Individuen Homöorhese (homeorhesis): Aufrechterhaltung
verschiedener Arten vermittelt. → semiochemischer einer Veränderung, einer Entwicklung bei → Störung;
Stoff, → Ökomon. in einem engeren Sinne Rückkehr zu einer → Trajek-
homoiohalin (homoiohaline): Bezeichnung für Ge- torie, also der ursprünglichden Dynamik nach Been-
wässer, deren Salzgehalt etwa konstant bleibt; selten digung der Störung. → Homöostase.
auch synonym zu → homoiosmotisch gebraucht. → Homöostase (homeostasis): Ausbildung eines →
poikilohalin. Fließgleichgewichts oder eines → Gleichgewichts in
homoiohydr, homoiohydrisch (homoiohydric, ho- einem biologischen System durch interne Regelungs-
meohydric): Bezeichnung für Pflanzen, die durch be- vorgänge (→ Regelung; → Selbstregulation). Bei →
sondere strukturelle Einrichtungen die Einflüsse einer Störungen ändert das System seine Eigenschaften in
zu niedrigen relativen Wasserdampfspannung aus- der Weise, dass die Wirkungen möglichst gering sind.
schalten oder einschränken können. Diese Fähigkeit Bei Beendigung der Störung kehrt es in den Aus-
hat es den höheren Pflanzen ermöglicht, das Land gangszustand zurück. → Homöorhese. → Allostase.
zu besiedeln und auch in extremen Trockengebieten homophag: wenig gebräuchliche Bezeichnung für
wenigstens zeitweise ein aktives Leben zu führen. → Tiere, die entweder nur pflanzliche oder nur tierische
poikilohydr. Nahrung aufnehmen. Bezeichnung für → Parasiten,
homoiosmotisch (homoiosmotic): Bezeichnung für die auf nur einer Wirtsart leben. → heterophag.
Tiere, welche die Salzkonzentration ihres Innenme- Homoplasie (homoplasy): Ähnlichkeit von Merk-
diums durch Regulationsmechanismen in einem wei- malen, die im Gegensatz zur → Homologie nicht auf
ten Bereich konstant halten können. Süßwassertiere gemeinsamer Abstammung beruht. Die wichtigste
müssen überschüssiges Wasser ausscheiden, da sie Ursache für H. ist → Konvergenz. → Homologie.
sonst aufquellen würden. Dies geschieht durch kon- homoxen (homoxenous, homoxenic): Bezeichnung
traktile Vakuolen bei Ciliaten, durch die Haut und Ex- für → Parasiten, die in ihrem Entwicklungszyk
kretionsorgane bei Metazoen. H.e Meerestiere haben lus nur einen obligaten Wirt haben, also keinem →
Regulationsmechanismen zur Salzausscheidung; Wirtswechsel unterliegen. In einem anderen Sinne
Beispiele: Salzdrüsen (spezialisierte Tränendrüsen) Bezeichung für zwei oder mehr Parasiten, die auf
an den Augen vieler Meeresvögel und Meeres- derselben Wirtsart vorkommen. → heteroxen. → al
schildkröten, Salzausscheidung der Knochenfische loxen.
durch Kiemen. Einige → euryhaline Meerestiere homözisch: → autözisch.
und Bewohner der Meeresküste (Krebse, Insekten, homozön: Bezeichnung für eine Art, deren gesamter
Schnecken) sind in stärker salzhaltigem Bereich Lebenszyklus im gleichen → Biotop durchlaufen wird.
hypotonisch, im schwach salzhaltigen Bereich hyper- → heterozön.
tonisch gegenüber dem Außenmilieu. → poikilosmo- Homozygotenvorteil, Unterdominanz (homozygote
tisch. → Osmokonformität. advantage, underdominance): höhere → Fitness der
homoiotherm, homöotherm (homoiothermic, ho- Homozygoten im Vergleich zu den Heterozygoten.
moiothermal, homoiothermous): gleichwarm; Be- Der H. führt zu disruptiver Selektion (→ natürliche
zeichnung für Organismen, die ihre Körpertemperatur Selektion). → Heterozygotenvorteil.
trotz wechselnder Außentemperatur konstant halten Honigtau (honeydew): der flüssige Kot von Homop-
können (→ Thermoregulation). Zu den Gleichwarmen teren, besonders Blattläusen, dessen Trockensub-
oder Warmblütern gehören Vögel und Säugetiere. → stanz zu einem großen Teil aus Zucker besteht (weil
poikilotherm. Vgl. → endotherm. die Tiere als → Phloemsaftsauger den Überschuss
Homoklimate (homoclimes, homoclimates): ähnli- an Kohlenhydraten im Siebröhrensaft ausscheiden
che Klimate an verschiedenen Stationen der Erdober- müssen) und aus diesem Grunde für Ameisen und
121 humikol
andere Insekten eine begehrte Nahrungsquelle bil- schen bedingte → Umweltverschmutzung (in der
det. Vgl. dagegen → Manna. Luft, im Wasser, im Boden), der Zerstörung und Wie-
Hopkins’ bioklimatische Regel: → bioklimatische derherstellung ökologischer Systeme befasst. Im Vor-
Regel. dergrund stehen Lösungsmöglichkeiten für diese den
Hopkins’ Wirtswahlregel: → Wirtswahlregel. Menschen betreffenden Probleme in der Biosphäre.
Horizont (horizon, layer): Schicht im Boden (→ Bo- → angewandte Ökologie.
denhorizont), in einem Sediment, in einer Wasser- Humanparasit (human parasite): im engeren Sin-
säule. ne ein den Menschen befallender → Parasit, wie
horizontaler Gentransfer, lateraler Gentransfer (hor- Protozoen, Würmer und Arthropoden einschließlich
izontal gene transfer, lateral gene transfer): HGT, der von letzteren übertragenen Viren und Bakterien
LGT; die Übertragung von genetischem Material, (z. B. Gelbfieber, Pest, Fleckfieber). Mit ihnen befasst
ohne dass der Empfänger ein Nachkomme des sich die „klassische Humanparasitologie“. Im weite-
Spenders ist, im Gegensatz zum vertikalen Gen- ren Sinne sind auch die nicht von → Vektoren übe-
transfer (engl. vertical gene transfer), bei dem der tragenen Viren, Bakterien und Pilze H.en. Zu ihnen
Empfänger ein Nachkomme des Lieferanten ist. Der zählen z. B. Masern, Scharlach, Influenza, Cholera,
h. G. kommt häufiger bei einzelligen Organismen und Tuberkulose, Lepra, Hautflechten und viele andere,
Bakterien vor und ist hier ein wichtiger Faktor der → die in das Gebiet der „medizinischen Mikrobiologie“
Evolution. Die Gentochnologie nutzt den h. G., um → gehören.
genetisch veränderte Organismen zu erzeugen. humid (humid): feucht; Bezeichnung für ein Klima,
Hormesis (hormesis): positive Wirkung geringer Do- in dem die jährliche Niederschlagsmenge größer als
sen toxischer Stoffe (→ Toxizität) auf Organismen. die Verdunstung (→ Evapotranspiration) ist. Böden in
Hortisol, Gartenboden: Boden, der sich während derartigen Gebieten, in denen eine ständige Auswa-
langjähriger Gartenkultur bei intensiver Düngung mit schung stattfindet, werden ebenfalls als h. bezeich-
Kompost, Torf und Mist herausgebildet hat. Der H. ist net (→ Bodentyp). Es sind vor allem Braunerden und
durch einen mächtigen künstlichen A-Horizont cha- Podsole der gemäßigten Zone sowie Braunlehme,
rakterisiert. → Bodentyp. Rotlehme und Roterden der Subtropen und Tropen,
hot spot, hotspot (engl.): „heiße Stelle“. 1. in der in humiden Gebieten kommen Moore reichlich vor.
Populationsökologie benutzter Ausdruck für das ört- Vgl. → semihumid. → arid.
lich konzentrierte Vorkommen von Umweltgegeben- Humiditätsindex (humidity index): ein relatives Maß
heiten (→ Ressourcen), die von einer betrachteten für die Verfügbarkeit von Bodenfeuchte für die Pflan-
Art oder → Gilde intensiv genutzt werden können. 2. zen. Verbreitet ist der H. nach de Martonne
im Zusammenhang mit Artendiversität (→ Diversität)
als „biodiversity hot spot“ Gebiet mit einer hohen Zahl N
von Arten, die zu einem größeren Anteil endemisch H=
und damit potentiell gefährdet sind. In einem engeren T + 10
Sinne eine von mehr als 25 Regionen der Erde, die
0,5 % oder 1.500 endemische Arten höherer Pflanzen ( N = mittlerer Jahresniederschlag; T = potentielle
enthalten und die mehr als 70 % ihrer primären Ver- Evapotranspiration). Vgl. → Feuchteindex. → Aridi-
getation verloren haben. → cold spot. tätsindex.
HSS-Hypothese (HSS hypothesis): Hypothese nach Humifizierung, Humifikation (humification): die
Hairston, Smith und Slobodkin; sie geht von der Be- Umwandlung von totem organischem Material in →
obachtung aus, dass die Erde grün ist (deshalb auch Huminstoffe. Bei diesen biologischen Abbau- und
„Grüne-Welt-Hypothese“, engl. green world hypoth Umbauprozessen entstehen als Zwischenprodukte
esis) und besagt, dass Pflanzenfresser (→ Phytopha- unter anderem Monosaccharide, Aminosäuren und
gie) durch Feinde (→ Prädation) in der Dichte niedrig substituierte Phenole, aus denen unter Spaltung
gehalten werden, der Fraßdruck auf Pflanzen also im und/oder Oxidation Polymerisate verschiedener zyk
Prinzip gering ist. Die trophische Ebene der Räuber lischer Körper, darunter auch Stickstoff-Heterocyclen
und die der Pflanzen wird dementsprechend durch → gebildet werden. Die Huminstoffe entstehen vor al-
interspezifische Konkurrenz bestimmt (vgl. Abb. 34c). lem durch die Tätigkeit der Mikroorganismen beim
Dieses Konzept wurde dann später zum → Fretwell- enzymatischen Abbau hochpolymerer Ausgangsstof-
Oksanen-Modell für → Ökosysteme mit einer unter- fe, doch ist auch die saprophage Bodenfauna mit im
schiedlichen Zahl von trophischen Ebenen erweitert. Darm ablaufenden Zersetzungsvorgängen beteiligt
→ Nahrungsnetz. (biologische H.). Abiologische H. verläuft langsamer
Humanökologie (human ecology): Studium der Be- und hat dort Bedeutung, wo bei niedrigem pH-Wert
ziehungen zwischen Mensch und Umwelt, das sich und geringem N-Gehalt der organischen Stoffe re-
mit dem Menschen als Teil natürlicher und von ihm aktionsfähige niedermolekulare Verbindungen freige-
geschaffener Ökosysteme, der allgemeinen Be- setzt werden. → Zersetzung.
völkerungslehre (→ Demographie), der Menge der humikol (humicolous): ungenaue Bezeichnung für
Ressourcen (wie Energie, Rohstoffe, Nahrung), der Arten, die in humusreichen, nicht zu tiefen Boden-
Veränderung von Ökosystemen durch vom Men- horizonten leben, im weiteren Sinne für Arten, die im
oder auf dem Boden leben.
Humine 122
Humine (humins): Gruppe hochpolymerer, schwar- Humusauflage (humus layer): Gesamtheit der Hu-
zer, schwach saurer → Huminstoffe mit einem musschicht auf dem Boden, hierzu gehören als
hohen Kohlenstoffgehalt und von chemisch sehr he- „Humushorizonte“ der → L-Horizont und der → O-
terogener Zusammensetzung. Das Wasserhalte- und Horizont. → Auflagehumus. → Bodenprofil.
Sorptionsvermögen ist gering. H. entstehen durch Al- Humusboden: → O/C-Boden.
terung (Polymerisierung) von → Huminsäuren und → Humusdegradation, Humusdisintegration (humus
Fulvosäuren, verlagern sich wenig im Boden und sind degradation, humus disintegration): Abbau („Dis-
sehr schwer abbaubar. integration“) von schwer zersetzbarem → Humus
Huminsäuren (humic acids): Gruppe dunkel- bis (Dauerhumus) im Boden im Zuge der → Bodenent-
schwarzbrauner, stickstoffhaltiger hochmolekularer wicklung, meist durch anthropogene Belastung, z. B.
organischer Säuren, die aus Humus mit verdünnter durch saure Immissionen (→ saurer Niederschlag)
Alkalilauge extrahiert und mit Mineralsäure aus der und/oder Stickstoffeinträge, bedingt.
Lösung gefällt werden können. Mit Calciumionen Humusform (humus form): die je nach den Zerset-
bilden H. schwer lösliche Kalkhumate von schwärz- zungsbedingungen des Standorts in verschiedener
licher Farbe, die eine haltbare Bodenkrümelung be- Form mit charakteristischer Struktur und Schichtung
dingen (→ Krümelstruktur). Man unterscheidet drei gebildete organische Substanz: (1) terrestrische
Fraktionen mit zunehmendem Molekulargewicht: Hy- H.en: → Mull, → Moder, → Rohhumus (→ Boden-
matomelansäuren, Braunhuminsäuren, Grauhumin- profil, vgl. Abb. 8); (2) semiterrestrische H.en: Hoch-
säuren. → Huminstoffe. moortorf, → Anmoor, (3) Unterwasser-H.en: → Dy, →
Huminstoffe (humic substances): beim Abbau von Gyttja, → Sapropel, Niedermoortorf (→ Niedermoor).
organischer Substanz entstehende hochmolekulare Humussee (humic lake): ein → dystropher See. →
Verbindungen von meist dunkler Farbe, die gegen Seentyp.
mikrobiellen Abbau resistent sind. Die H. lassen sich Hutchinson’sche Größenregel: → limiting similari-
aufgrund der unterschiedlichen Löslichkeit in ver- ty.
schiedenen Lösungsmitteln in 3 Gruppen auftrennen: Hutchinson’sche Nische: fundamentale → Nische
→ Humine (in 0,5 n NaOH unlöslich), → Huminsäu- nach Hutchinson.
ren (in 0,5 n NaOH löslich; durch Ansäuern mit einer Hybridisierung (hybridization): Bildung von Nach-
starken Säure, z. B. HCl, ausfällbar) und → Fulvo- kommen (Hybride) durch Kreuzung zwischen Eltern,
säuren (ebensfalls in 0,5 n NaOH löslich, aber nicht die verschiedenen Arten oder Unterarten angehören.
mit einer Säure ausfällbar). → Humus. Die → Fitness der Hybride ist meist geringer als die
humiphag (humiphagous): humusfressend; wenig ihrer Eltern; F1-Hybride können aber auch ein höhe-
gebrauchte Bezeichnung für Tiere, die sich von toter re Vitalität haben („hybrid vigour“ → Heterosis). Bei
organischer Substanz ernähren (→ Saprophagie). H. zwischen allopatrischen Arten bilden sich Hybrid-
humos (humous, rich in humus): Bezeichnung für zonen heraus.
einen Boden mit einem Humusgehalt (→ Humus) im Hydratationswasser (hydratation water): Wasser,
Ah-Horizont von 1–10 % (1–2 % schwach h., 2–4 % das an Kationen gebunden ist, die ihrerseits an Bo-
mäßig h., 4–10 % stark h.). Ein Boden mit einem denpartikel mit negativen Überschussladungen ange-
Gehalt an organischer Substanz unter 1 % heißt hu- lagert sind (Tonminerale, → Huminstoffe). Das H. und
musarm, zwischen 10 und 15 % humusreich. Vgl. → das Grenzflächenwasser der festen Bodenpartikel
anmoorig, → torfig. bilden das → Adsorptionswasser. → Bodenwasser.
Humus (humus): 1. Gesamtheit der abgestorbenen hydraulic lift (engl.): Transport von Wasser und
→ organischen Substanz im Boden („dead organic Stoffen aus tieferen Bodenschichten durch das Wur-
matter“). 2. im engeren Sinne dunkel gefärbte, aus zelsystem von Pflanzen in höhere Schichten.
dem Abbau von Pflanzen- und Tierkörpern durch → hydrisch (hydric): das Wasser betreffend, nass.
Humifizierung hervorgegangene organische Sub Hydrobiologie (hydrobiology): Wissenschaft von
stanz der obersten pflanzentragenden Schicht des der Eigenart des Lebens im Wasser, von den kau-
Erdbodens, die unter den herrschenden Bedingun- salen Zusammenhängen und Wechselbeziehungen
gen schwer zersetzbar ist (→ Huminstoffe). Das un- zwischen Wasserorganismen und dem sie umgeben-
zersetzte Ausgangsmaterial der Streu nennt man → den belebten und unbelebten Milieu. → Hydrologie.
Förna. Hat die Zersetzung begonnen, ist aber das Hydrobiont (hydrobiont): wasserbewohnender Or-
organische Ausgangsmaterial in seiner Struktur noch ganismus; H.en schließen die auf oder im Grund der
deutlich zu erkennen, so spricht man von → Roh- Gewässer lebenden Arten mit ein. → Aerobiont, →
humus. H. besitzt viele günstige physikalische und Amphibiont.
chemische Eigenschaften zur Erhöhung der Boden- Hydrobios (hydrobios): die Organismenwelt der Ge-
fruchtbarkeit. Den Anteil der durch schnellere Zer- wässer. → Geobios, → Halobios, → Limnobios.
setzung von H. mobilisierten Nährstoffe nennt man Hydrobotanik (hydrobotany): Teilgebiet der → Hyd-
„Nährhumus“, den gegen mikrobiellen Abbau wider- robiologie, das sich mit der Morphologie, Physiologie
standsfähigen Anteil „Dauer- oder Reservehumus“ und Ökologie der Wasserpflanzen beschäftigt.
(→ Stickstoffkreislauf). Unter räumlichen Gesichts- Hydrochorie (hydrochory): durch Wasser bedingter
punkten unterscheidet man bei terrestrischen Böden passiver Transport eines Organismus, darunter auch
zwischen dem Ektohumus der organischen Auflage die Ausbreitung (→ Verfrachtung) von Samen (→
und dem Endohumus im Mineralverband. Allochorie). Hier wird unterschieden zwischen dem
123 Hygiene
Transport durch Schwimmen im Wasser (Nautocho- sitzen H.en meist ein großes Interzellularsystem, das
rie, engl. nautochory, Beispiel: Teichrose Nymphaea), als Luftspeicher dient. Es lassen sich → submerse
über die Strömumg von Fließgewässern (Bythisocho- Pflanzen, → Schwimmpflanzen und amphibische
rie, engl. bythisochory) und durch Regentropfen. Pflanzen (→ Amphiphyt) unterscheiden. → Helophyt.
Hydrokultur, Hydroponik, Wasserkultur (hydropon Hydroponik: → Hydrokultur.
ics): Aufzucht von Pflanzen in reiner Nährlösung, Hydroregulation (hydroregulation): Regulation des
nicht in Erde. → Wasserhaushaltes von landbewohnenden Orga-
hydrolabil: → anisohydrisch. nismen, so dass in unterschiedlichem Maße eine
Hydrologie (hydrology): Wissenschaft vom Wasser Unabhängigkeit von den Feuchtebedingungen der
und den Gewässern der Erde. Die H. umfasst unter Umgebung erreicht wird. → homoiohydrisch, → poi-
anderem → Limnologie (Süßgewässerforschung) kilohydrisch.
und Ozeanologie (→ Ozeanographie, Meeresfor- Hydroserie (hydrosere, hydrarch succession): Ver-
schung). landungsreihe; eine primäre → Sukzession, die ihren
hydrologischer Kreislauf: globaler → Wasserkreis- Ausgangspunkt vom offenen Wasser oder von semi-
lauf. aquatischen Bedingungen nimmt und zu einer Kli-
hydromorph (hydromorphic): 1. Bezeichnung für maxgesellschaft (→ Klimax) führt. → Xeroserie.
Baueigentümlichkeiten (→ Habitus) von Wasser- Hydrosphäre (hydrosphere): die gesamte Menge an
pflanzen (→ Hydrophyt). 2. Bezeichnung für Böden, Wasser auf der Erde; etwa 75 % der Erdoberfläche
die von stagnierendem Grund- oder Stauwasser ge- sind mit Wasser bedeckt. Die H. setzt sich aus drei
prägt sind. → Bodentyp. Lebensbezirken zusammen, dem marinen (→ Meer),
Hydromorphierung (hydromorphic process): Pro- dem limnischen (→ Binnengewässer) und den Brack-
zess der Bodenentwicklung; Bildung → hydromor- gewässern (→ Brackwasser). Außerdem zählt zur H.
pher Merkmale durch stagnierendes Grund- oder das → Grundwasser. → Biosphäre.
Stauwasser. Umwandlungs- und Verlagerungsvor- hydrostabil: → isohydrisch.
gänge betreffen vor allem Fe, Mn und S. Ein wichtiger hydrostatischer Druck (hydrostatic pressure): der
Prozess ist die → Vergleyung. Wegen des Vorherr- Druck, den eine Flüssigkeit infolge der Schwerkraft
schens von Reduktionsvorgängen spricht man auch ausübt. Der h. D. ist ein wichtiger Umweltfaktor im
von Redoximorphose. Wasser, der z. B. begrenzend für das Vorkommen
Hydromorphose: Formänderung bei Pflanzen, die höherer Pflanzen in der Tiefe ist.
durch die Präsenz von Wasser bedingt ist (→ Hydro- Hydrotaxis (hydrotaxis): eine Form der Orientierung
phyt). → Hygromorphose, → Xeromorphose. (→ Taxis), für die Wasser als Reiz dient. Als Topo-
hydroperiodischer Wald: → regengrüner Wald. taxis ermöglicht sie Tieren ein gerichtetes Aufsuchen
hydrophil (hydrophilic, hydrophilous): 1. Bezeich- von Wasser. Manchmal nicht korrekt für → Hygrotaxis
nung für von Wasser benetzbare Grenzflächen, z. B. gebraucht.
die von Kiemen. → hydrophob. 2. Bezeichnung für Hydrothermalquelle (hydrothermal vent, hot
Organismen, die sich gern in oder am Wasser auf- vent): genauer hydrothermaler Schlot; heiße Schwe-
halten. → hydrophob. 3. wasserblütig. → Hydrophilie. felquelle am Meeresboden. Ein besonderer Typ sind
Hydrophilie (hydrophily, water pollination): Was- die „schwarzen Raucher“ (engl. black smokers) mit
serbestäubung, Wasserblütigkeit; Bestäubung von einer Fahne dunkler ausgefällter Mineralien, die aus
Blüten durch das Medium „Wasser“ als Vermittler (→ einem „Schornstein“ aufsteigt. Der Wasseraustritt der
Blütenbestäubung). Der Begriff „Hydrogamie“ (engl. H.n ist reich an gelösten Sulfiden, die von Bakterien
hydrogamy) sollte vermieden werden, da Bestäubung für → Chemosynthese genutzt werden. Diese sind
nur Pollentransport beinhaltet. H. kommt vor bei Blü- Nahrungsbasis oder Symbiosepartner (→ Symbiose)
ten, die sich unter Wasser öffnen (Hypohydrophilie) für eine besondere Tierwelt, z. B. in Röhren lebende
und bei solchen, die sich auf oder unmittelbar über wurmförmige Vestimentifera ( Riftia) oder Muscheln
der Wasseroberfläche entfalten (Epihydrophilie). ( Calyptogena).
hydrophob (hydrophobic, hydrophobous): 1. Be- Hydrotropismus (hydrotropism): ein → Tropismus,
zeichnung für nicht benetzbare, Wasser abstoßende der durch Wasser als auslösendem Reiz bedingt
Grenzflächen; h.e Areale haben die Gewässerorga- wird; der H. ist eine spezielle Form des → Chemo-
nismen, die Luftsauerstoff aufnehmen (z. B. um die tropismus.
Stigmenöffnung) oder auf der Wasseroberfläche Hydroturbation, Peloturbation (hydroturbation): Mi-
laufen. H.e Körperoberflächen bedingen bei Wasser- schung von Bodenmaterial als Folge häufigen Feuch-
tieren eine geringere Reibung. 2. Bezeichnung für tewechsels, also durch wiederholtes Schrumpfen und
Organismen, die Wassernähe meiden. → hydrophil. Quellen des Bodens. → Turbation.
Hydrophyt, Wasserpflanze (hydrophyte, aquatic Hydrozoologie (hydrozoology): Teilgebiet der →
plant, water plant): eine nicht zum → Plankton zäh- Hydrobiologie, das die Morphologie, Physiologie, Bio-
lende ausdauernde Pflanze, deren Überdauerungs- logie und Ökologie der Wassertiere zum Inhalt hat.
organe während der ungünstigen Jahreszeit im Hygiene (hygiene): Maßnahmen zur Aufrechterhal-
Wasser untergetaucht sind. Ihr Wurzelsystem ist oft tung der Gesundheit des Menschen, zur Vorbeugung
stark reduziert oder fehlt sogar ganz. Im Zusammen- der Entstehung und Ausbreitung von Krankheiten.
hang mit der erschwerten Sauerstoffversorgung be-
hygienische Zoologie 124
Teilgebiete der H. sind z. B. → hygienische Zoologie, Hygrotaxis (hygrotaxis): Orientierung und Bewe-
→ Umwelthygiene. → Pflanzenhygiene. gung (→ Taxis) von freibeweglichen Organismen in
hygienische Zoologie: Teilgebiet der Biologie, das einem Feuchtegradienten, als → Phobotaxis z. B.
sich mit der Erforschung und Bekämpfung aller jener zum Aufsuchen des → Hygropräferendums.
frei lebenden Tierarten befasst, die der menschlichen Hygrotropismus (hygrotropism): durch die relative
Gesundheit einen durch hygienische Maßnahmen Luftfeuchte als Reiz bedingter → Tropismus.
abwehrbaren Schaden zufügen. → Hygiene. Hylaea: Landschaftstyp der tropischen Regenwäl-
hygrisch (hygric): die → Luftfeuchtigkeit betreffend, der, durch hohe jährliche Niederschläge (200–400
feucht. → hydrisch. → xerisch. cm), gleichmäßige Verteilung der Regenfälle im Jahr,
hygrobiont: an feuchten Stellen lebend. → xerobi- hohe und verhältnismäßig konstante Temperaturen
ont. charakterisiert. Hauptvorkommen sind im Amazonas-
Hygrograph (hygrograph): Gerät zur kontinuierli- gebiet (nur für dieses wurde der Begriff ursprünglich
chen Messung der Luftfeuchte, häufig kombiniert mit geprägt), in Zentralafrika und in Südostasien. Die H.
Temperaturmessung als → Thermohygrograph. Der zeichnet sich durch eine große Üppigkeit und Man-
H. arbeitet meist nach dem Prinzip des Haarhygro- nigfaltigkeit der Vegetation und eine sehr diverse
meters (→ Hygrometer); die Längenänderung eines Tierwelt aus, zu der manche stammesgeschichtlich
Haarstranges, der aus Haarbündeln besteht, wird mit alten Gruppen gehören.
einem Hebel auf eine mit einem Uhrwerk bewegte hylophag (hylophagous): holzfressend; synonym zu
Schreibtrommel übertragen. → xylophag.
Hygrokinese (hygrokinesis): Einfluss des Feuchtig- hylophil (hylophilous): Bezeichnung für Organis-
keitsgrades auf die Bewegungsgeschwindigkeit eines men, die Wälder als Lebensraum bevorzugen. →
Tieres. → Kinese. silvikol.
Hygrometer (hygrometer): Gerät zur Messung der Hymenopterenblume: Pflanze, deren Blüten mit
→ Luftfeuchte, z. B. als einfaches Haarh. mit einem in Vorliebe von Hautflüglern (Hymenoptera) besucht
seiner Länge von der relativen Luftfeuchte abhängen- werden. Es sind in erster Linie rote, blaue und violette
den Haar (oder einer Kunststofffaser), das mit einem Blüten mit Sitzflächen für die Besucher. Man unter-
Zeiger verbunden ist. Ein Absorptions-H. nutzt die hyg- scheidet Wespenblumen (engl. wasp flowers), de-
roskopischen Eigenschaften chemischer Stoffe aus. ren Nektar nicht besonders tief liegt (z. B. Epipactis,
Vgl. → Psychrometer. Scrophularia), und Immenblumen (engl. bee flowers)
hygromorph (hygromorphic): Bezeichnung für mit tief verstecktem Nektar (→ melittophil).
Merkmale (→ Habitus) der feuchtigkeitsliebenden Hyperabundanz, Superabundanz (hyperabundance,
Pflanzen (→ Hygrophyt), die viele Baueigentümlich- superabundance): sehr hohe Siedlungsdichte (→
keiten haben, welche die Transpiration fördern. → Abundanz) einer Art, z. B. auf Inseln als Folge der →
xeromorph. ökologischen Entlastung.
Hygromorphose: Formänderung bei Pflanzen, die Hyperbenthos (hyperbenthos): alle Organismen,
durch ein Überangebot oder Mangel von Wasser die aus dem → Benthal oder dem → Pelagial eines
bedingt ist, z. B. Zwergwuchs und Ausbildung einer Gewässers (vor allem des Meeres) in eine Zone etwa
dicken Kutikula bei Trockenheit (→ Xeromorphose), 0–80 cm über dem Gewässerboden gelangen (Le-
Verlängerung von Internodien und Blattstielen, Ver- bensraum: Hyperbenthal). Das → Plankton erreicht
größerung von Blattflächen in feuchter Atmosphäre. hier die untere Grenze seiner vertikalen Verbreitung
→ Hydromorphose. und die vagilen Organismen des → Benthos steigen
hygropetrisch (hygropetric): auf nassen, von Was- zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten oder wäh-
ser überflossenen Hartsubstraten (z. B. Felsen) le- rend verschiedener Phasen ihres Lebens in diese
bend. → Fauna hygropetrica. oder höhere Zonen auf. Vgl. → Hypoplankton.
hygrophil (hygrophilous, hygrophilic): Bezeichnung Hyperdispersion: → Überdispersion.
für Organismen, die sich mit Vorliebe an feuchten und Hyperedaphon: Gesamtheit der auf oder über dem
nassen Stellen aufhalten. → xerophil. Boden lebenden Organismen eines Landlebensrau-
hygrophob (hygrophobic): Bezeichnung für Orga- mes, also das → Epigaion und das → Hypergaion.
nismen, die feuchte und nasse Stellen meiden. → Vgl. → Atmobios, → Edaphon.
hygrophil. hyperergisch (hyperergic): Bezeichnung für eine
Hygrophyt (hygrophyte): Landpflanze, die an feuch- überempfindliche Reaktion eines Organismus gegen-
te Standorte angepasst ist. H.en besitzen mancher- über bestimmten Stoffen oder → Parasiten (Hyper-
lei Einrichtungen zur Förderung der Transpiration, sensitivität, engl. hypersensitivity). Sie entsteht bei
vor allem große, dünne Blattspreiten mit zahlreichen Tieren durch erneute Einwirkung des gleichen →
Spaltöffnungen. Bei manchen sind die Blätter zu Antigens (→ Anaphylaxie). Bei Pflanzen führt die
Träufelspitzen ausgezogen, viele haben die Fähigkeit schon von Anfang an vorhandene übersteigerte Ab-
zur Abscheidung von Wasser (Guttation). wehrreaktion (aktive → Resistenz) zum lokalen Zell-
Hygropräferendum, Feuchtepräferenz (humidity und Gewebetod im Bereich des eingedrungenen
preferendum, preferred humidity): Vorzugsbereich Parasiten, dessen Existenzgrundlage damit auch
eines tierischen Organismus im Hinblick auf die → vernichtet wird. Hierin liegt ein erfolgreicher Weg der
relative Luftfeuchte (→ Präferendum). Das H. wird Pflanzenzüchter. So beruht z. B. die Krebsfestigkeit
gewöhnlich mit einer → Feuchteorgel gemessen.
125 hypophlöisch
vieler Kartoffelsorten auf h.er Reaktion. → normer- ernährung von Pflanzen durch ein Überangebot be-
gisch. sonders von Phosphat und Nitrat.
hypereutroph (hypereutrophic): sehr nährstoffreich Hypervolumen (hypervolume): als Konzept für die
(→ eutroph). → Eutrophierung. ökologische → Nische der n-dimensionale Bereich
hyperexponentiell: → superexponentiell. in einem Hyperraum für das Beziehungsgefüge zwi-
Hypergaion: die über der Bodenoberfläche im Pflan- schen Art und Gegebenheiten der Umwelt. Das H.
zenbestand lebenden Organismen. → Epigaion, → schließt also die Gesamtheit der Dimensionen einer
Hypogaion. Nische ein.
hypergäisch: Bezeichnung für die Arten des → Hy- Hyphosphäre (hyphosphere): Umgebung einer Pilz-
pergaion. hyphe im Boden. → Rhizosphäre.
hyperhalin (hyperhaline): Bezeichnung für Gewäs- Hypobenthos (hypobenthos): → Benthos im Meer
ser mit einem Salzgehalt (→ Salinität) von über 40 ‰. unterhalb einer Tiefe von 1000 m. → Tiefsee.
Hyperinfektion (hyperinfection): Befall (→ Infektion) Hypobiose (hypobiosis): bei Organismen Lebens-
eines Wirtes mit einer übermäßig hohen Dosis an In- phase mit geringer Stoffwechselaktivität (→ Anabio-
vasionsstadien eines → Parasiten, eines → Krank- se). → Dormanz.
heitserregers, so dass die Belastbarkeit des Wirtes Hypodispersion: → Unterdispersion.
überschritten wird. Hypogaion: die Organismen des Bodeninnern (→
Hyperkinese (hyperkinesis): überhöhte Bewe- Edaphon). → Epigaion, → Hypergaion.
gungsaktivität von Organismen. hypogäisch (hypogeic, hypogean, hypogeal): Be-
hyperosmotisch (hyperosmotic): Bezeichnung für zeichnung für die Arten des → Hypogaion.
eine Lösung (z. B. Körperflüssigkeit), die einen hö- Hypokrenon: Begriff für die Organismen des sich in
heren osmotischen Wert gegenüber einer anderen der Quellzone von Fließgewässern an die eigentliche
Lösung (z. B. dem Außenmedium bei Wassertieren) Quelle (→ Eukrenon) anschließenden Quellrinnsales.
hat. → hypoosmotisch. Vgl. → hypertonisch. → Os- Lebensraum: Hypokrenal. → Krenon.
moregulation. Hypolimnion (hypolimnion): nicht durchmischte Tie-
Hyperparasitismus (hyperparasitism): Schmarot- fenschicht der Wassermasse eines → Sees. → Epi-
zertum im → Parasiten; kommt obligatorisch oder limnion.
fakultativ besonders bei Hymenopteren vor (hier hypolimnisch (hypolimnetic): im → Hypolimnion
genau genommen Hyperparasitoidismus, → Para- vorkommend, sich auf das Hypolimnion beziehend.
sitoidismus). Beispiel: Brackwespen der Gattung → epilimnisch.
Cotesia (Apanteles) befallen Schmetterlingsraupen Hypolithal (hypolithic habitat): Lebensraum unter
(Primärparasitismus). In Cotesia können sich be- Steinen, der in drei Strukturteile gegliedert ist: die
stimmte Erzwespen als Hyperparasiten 1. Grades Unterseite des Steins, den darunter befindlichen
entwickeln (Sekundärparasitismus) und in letzteren Hohlraum und die aus abgestorbenem Pflanzenmate-
andere Erzwespen als Hyperparasiten 2. Grades rial bestehende Bodenschicht. Für alle drei → Struk-
(Tertiärparasitismus). Vgl. → Superparasitismus, → turteile dieses → Mikrohabitats gibt es spezifische
Multiparasitismus. Bewohner. Solche der Steindecke sind → lithophil
Hyperphagie (hyperphagia): bei Heterotrophen (→ (einige Schnecken und Spinnen), die des Hohlraums
Heterotrophie) eine ständige übermäßige Aufnahme leben in ihrer Aktivitätsphase oberirdisch und suchen
von Nahrung, die nur zum Teil genutzt wird. Beispiel: das H. nur zur Ruhe am Tage oder als Winterlager
Blattläuse, die Phloemsaft saugen und einen großen auf (Carabiden, Staphyliniden, Forficula, Coelotes-
Teil der nicht stickstoffhaltigen Stoffe (vor allem Zu- Spinnen), die Arten der Detritusschicht gehören dem
cker) wieder ausscheiden (→ Honigtau). → Aphagie. Boden an und sind saprophag (z. B. Regenwürmer,
Hypersaprobität: Form der → Saprobie. → Sapro- Tipulidenlarven) (→ Saprophagie).
biensystem. Hypolithion (hypolithon): Lebensverein der sich
Hypersensitivität: → hyperergisch. unter Steinen (→ Hypolithal) aufhaltenden Organis-
Hyperthermie (hyperthermia, hyperthermy): eine men.
Erhöhung der Körpertemperatur über den Normal- hyponeustisch (hyponeustic): Bezeichnung für Or-
bereich bei Tieren und Pflanzen, im speziellen bei ganismen, welche die Unterseite des Oberflächen-
gleichwarmen Tieren (→ homoiotherm), die in heißen häutchens des Wassers besiedeln (Hyponeuston). →
Klimaten leben. H. kann dem Einsparen von Wasser Neuston. → epineustisch.
dienen, das sonst für die Erzeugung von Verduns- hypoosmotisch (hypoosmotic): Bezeichnung für
tungskälte verwendet werden müsste. eine Lösung (z. B. Körperflüssigkeit), die einen nied-
hyperthermophil: → thermophil. rigeren osmotischen Wert gegenüber einer anderen
hypertonisch, hyperton (hypertonic): Bezeichnung Lösung (z. B. dem Außenmedium bei Wassertieren)
für eine Zelle oder ein Gewebe mit einem größeren hat. → hyperosmotisch. Vgl. → hypotonisch. → Os-
osmotischen Wert als im umgebenden Medium. → moregulation.
hypotonisch. Vgl. → hyperosmotisch. → Osmoregu- hypophlöisch (hypophloedic, hypophloeodal): un-
lation. mittelbar unter der Rinde von Bäumen lebend. →
Hypertrophierung (hypertrophication): seltener an- epiphlöisch, → endophlöisch.
stelle von → Eutrophierung gebraucht; auch Über-
hypophyll 126
hypophyll (hypophyllous): Bezeichnung für Orga- bestimmten Faktorenbereich zwei alternative stabile
nismen, die auf der Unterseite von Blättern leben. → Zustände hat, wobei der Zustand des Systems von
epiphyll, → endophyll. der Richtung der Änderung der Einflussgröße ab-
Hypoplankton (hypoplankton): → Plankton, das in hängt (vgl. Abb. 12). So kann das System (z. B. eine
der Nähe des Gewässerbodens lebt. → Hyperben- → Gemeinschaft) nach Wegfall einer Störung nicht
thos. ohne weiteres in den Ausgangszustand zurückkeh-
hypopleustisch: Bezeichnung für größere Organis- ren, sondern erreicht innerhalb gewisser Grenzen
men, die unter der Wasseroberfläche treiben oder einen alternativen stabilen Zustand.
sich dort bewegen (Hypopleuston). → Pleuston. →
epipleustisch.
Hypopotamon: Begriff für die Organismen der Zone I
des Unterlaufes von Flüssen, gleichbedeutend mit
Kaulbarsch-Flunder-Zone. Lebensraum: Hypopota-
mal. → Potamon. → Fließgewässer-Biozönosen. Ichthyofauna (ichthyofauna): Fischfauna eines Ge-
hyporheisches Interstitial (hyporheic zone, hypo- bietes.
rheic habitat, hyporheal zone): Lebensraum der Lü- ichthyophag: fischfressend. → piszivor.
ckenräume in kiesig-sandigen Ablagerungen unter ideale freie Verteilung (ideal free distribution,
und neben der Sohle von Flüssen und Strömen. Das IFD): eine Modellvorstellung über die Nutzung von →
Porenwasser des h. L.s in 20–30 cm Tiefe kühlt nie Ressourcen durch konkurrierende Individuen in einer
unter 3–4 °C ab, es ist also im Winter ein Refugium Population (→ Konkurrenz). Dabei wird angenom-
für viele Fließgewässertiere. Lebensgemeinschaft: men, dass jedes Individuum jeden Bereich der Res-
Hyporheos. source aufsuchen kann und dass es eine Information
Hyporhithron: Begriff für die Organismen im oberen über die Qualität der Bereiche des Habitats hat. Nach
Mittellauf von Flüssen, gleichbedeutend mit Äschen- der i.n f.n V. sind die Mitglieder der Population in ihrer
region. Lebensraum: Rhithral. → Rhithron. → Fließ- zahlenmäßigen Verteilung im Raum mit der Qualität
gewässer-Biozönosen. und Menge der Ressource(n) positiv korreliert. Die i.
Hypothermie (hypothermia): allgemeiner Ausdruck f. V. ist eine → evolutionär stabile Strategie.
für das Absinken der Körpertemperatur bei Warmblü- Identität (identity): Grad der → Ähnlichkeit von Le-
tern (→ homoiotherm) unter das normale Niveau. → bensgemeinschaften. → Ähnlichkeitsindex.
Torpor. Idiobiologie (idiobiology): Biologie der Organismen
Hypothese (hypothesis): eine aus existierendem und innerorganismischen Strukturen. → Synbiologie.
Wissen hergeleitete Annahme („Erwartung“), die Idiobiont (idiobiont): ein parasitoides Insekt (→ Pa-
durch Experimente überprüft werden kann. Häufig rasitoid), das mit dem Zeitpunkt der Parasitierung die
wird als → Nullhypothese das Gegenteil der erwar- weitere Entwicklung des Wirtes verhindert. → Koin-
teten Ergebnisse (→ Alternativhypothese) formu- obiont.
liert. Für praktisches Arbeiten formulierte H.n sind → Idiographie: von Thienemann geprägter Ausdruck
Arbeitshypothesen. → hypothetisch-deduktive Wis- für die Analyse der Ökologie von Organismen und die
senschaft. Untersuchung der Lebensbedingungen im umgeben-
hypothetisch-deduktive Wissenschaft (hypotheti- den Milieu (Luft, Wasser, Boden). → Zönographie, →
co-deductive science): ein methodischer Ansatz für Holographie.
das wissenschaftliche Arbeiten; aus einer Theorie Idiosynkrasie-Hypothese: → Diversitäts-Funktions-
oder aus Konzepten werden → Hypothesen formu- Beziehung.
liert und daraus über Deduktion Vorhersagen abge- idiotherm (idiothermic): wenig gebräuchlich für →
leitet. Diese werden geprüft: eine Bestätigung (z. B. endotherm.
über Falsifizierung der → Nullhypothese) führt zu idiotrophes Gewässer (idiotrophic water): durch
neuen Hypothesen; eine Ablehnung macht Modifika- chemische Verhältnisse extremes Gewässer, z. B.
tionen in der Theorie notwendig. Binnensalzgewässer, Humusgewässer in Hochmoo-
hypotonisch, hypoton (hypotonic): Bezeichnung für ren.
eine Zelle oder ein Gewebe mit einem niedrigeren Igapó (port.): tropischer Regenwald im häufiger
osmotischen Wert als im umgebenden Medium. → überschwemmten Tiefland des Amazonas-Gebietes.
hypertonisch. Vgl. → hypoosmotisch. → Osmoregu- → Várzea.
lation. IGBP: „International Geosphere-Biosphere Pro-
Hypoxie (hypoxia): Situation eines teilweisen Sauer- gramme“; ein internationales Forschungsprogramm
stoffdefizits. → Anoxie. zur Untersuchung des → globalen Klimawandels.
hypsographische Kurve (hypsographic curve, Illimerisation: → Tonverlagerung.
depth-area curve): graphische Darstellung der Ober- Illuvialboden (illuvial soil): Boden, in dem durch
fläche eines Gewässers (→ See, → Meer) in Relation Hangwasser Stoffe zugeführt werden. Hierdurch ver-
zur Wassertiefe, z. B. als Prozent der Fläche über zögert sich die Verwitterung, und es wird gleichzeitig
einer bestimmten Wassertiefe. oft das Bodengefüge stabilisiert. → Eluvialboden.
Hysterese (hysteresis): Bezeichnung für die Struk- Illuvialhorizont: → B-Horizont.
tur eines → dynamischen Systems, das in einem Immenblume: → melittophil.
127 Industriemelanismus
immergrün (evergreen): Bezeichnung für eine Brennnessel Urtica dioica in Wald und offenen Bioto-
Pflanze, die das ganze Jahr über Blätter trägt und pen; Feldlerche Alauda arvensis in Mooren, Feldern,
diese über die Jahreszeiten verteilt, nicht synchron, Sümpfen und Sanddünen. → Biotopbindung.
abwirft. → laubabwerfend. Indifferenzgebiet: ein Gebiet, in dem eine Schader-
Immigration (immigration): Einwanderung; Zuwan- regerart (→ Schädling) fehlt.
derung von Tier- oder Pflanzengruppen in einen Le- indigen (native, indigenous): heimisch, einheimisch;
bensraum. → Emigration. → Migration. Bezeichnung für eine Art, die sich durch eigene Ver-
Immission (immission): Einwirkung von Luftverun- mehrung in ihrer Lebensstätte hält, hier also boden-
reinigungen (z. B. Schwefeldioxid, Stickoxide), Lärm ständig (biotopeigen) ist (→ Biotopbindung), und die
oder Erschütterungen auf Organismen. Diese Ein- hier (im Gegensatz zu → nichtheimischen Arten)
flüsse sind allesamt anthropogener Natur. Von der I. schon seit längerer Zeit präsent war. Vgl. auch → au-
ist die → Emission als Entstehungsort dieser Einflüs- tochton und → allochton.
se zu unterscheiden. Indikator (indicator): → Bioindikator, aber auch
Immissionsresistenz (immission tolerance): → Merkmale einer → Gemeinschaft oder eines Lebens-
Resistenz von Organismen gegenüber Luftverun- raums (→ Biotop), die spezifische Umweltbedingun-
reinigungen (→ Immission). Beispiele: → Schwer- gen anzeigen.
metalltoleranz (für Blei und Cadmium); I. gegen den Indikatorart, Indikatororganismus: → Bioindikator.
Einfluss von Schwefeldioxid, die bei Laubhölzern hö- Indikatortaxon: → Biodiversitätsindikator.
her ist als bei Nadelhölzern. indirekte Wirkung (indirect effect): die → Wirkung
Immobilisation, Immobilisierung (immobiliza einer Art auf eine zweite Art, wenn dieser Einfluss
tion): die Festlegung von Nährelementen (vor allem über einer dritte Art erfolgt. Es gibt viele i. W.en in
Stickstoff, Phosphor, Kalium, Calcium, Magnesium, einem Nahrungsnetz, so z. B. als „→ facilitation“ den
Schwefel) im und auf dem Boden durch → Sorption, positiven Effekt von Fressfeinden der Pflanzenfresser
durch Fixierung in mineralischer Bindung, in organi- auf die Pflanzen (→ tritrophische Interaktion); weitere
scher Form durch Bodenorganismen (die Mikroflora, Beispiele sind → apparente Konkurrenz, → trophi-
die Tiere) oder als → Humus. → Mobilisierung. sche Kaskaken. → Gemeinschaftsmodul.
Immunassay (immunoassay): Nachweis einer Individualdistanz (individual distance): minimale
Substanz mit Hilfe von → Antikörpern. Diese wer- Entfernung zwischen einzelnen Mitgliedern einer Tier-
den gewonnen, indem sie nach Injektion reiner Anti- population. Die I. wird bedingt durch das artspezifisch
gene in Säuger (z. B. Kaninchen, Mäuse) aus dem unterschiedliche Distanzverhalten der Individuen und
Blut (polyklonale Antikörper) oder besonderen Lym- ist eine der Komponenten, die die Populationsdichte
phozyt-Klonen (monoklonale Antikörper) extrahiert bestimmen. Innerhalb der I. wird ein Eindringling nicht
werden. Eine verbreitete Methode ist ELISA („en- toleriert.
zyme-linked immunoabsorbent assay“), bei der ein Individualismus (individualism): in der → Synö-
zweiter, mit einem Enzym verbundener Antikörper kologie ein auf Gleason zurückgehendes Konzept,
eine Farbreaktion induziert. → Präzipitintest. dass eine Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) eine
Immunität (immunity): in der Erbsubstanz fixierte Kollektion von Populationen mit ähnlichen Umweltan-
Unanfälligkeit (Reaktionslosigkeit) eines Organismus sprüchen darstellt. Diese individualistische Sichtwei-
gegenüber lebenden Schaderregern (→ Krankheits- se stellt die Art und die Analyse ihrer Autökologie in
erreger) und schädigenden Einflüssen der leblosen den Mittelpunkt, während als das andere Extrem die
Umwelt (z. B. Frost). Neben dieser primären I. gibt es Gemeinschaft als ein → Superorganismus aufgefasst
eine erworbene, sekundäre („aktive“) I. gegen Schad- wird. Die heute verbreitete „Mittelposition“ erkennt
erreger, die bei Wirbeltieren (einschließlich des Men- die Bedeutung interspezifischer Abhängigkeiten wie
schen) durch Bildung von → Antikörpern bewirkt wird. → interspezifischer Konkurrenz oder → Feind-Beute-
Manche Autoren bezeichnen den höchsten Grad der Systemen (→interspezifische Wechselwirkung).
→ Resistenz als I., wieder andere gebrauchen I. und individuelle Geburtenrate: → Natalitätsrate.
Resistenz als Synonyme. → Affinität. individuelle Sterberate: → Mortalitätsrate.
importance value (engl.): Messgröße für die rela- individuelle Wachstumsrate: → Wachstumsrate.
tive Bedeutung einer Art in einem Pflanzenbestand Individuendichte: auch Individuenabundanz. →
(in einer Gemeinschaft) als Summe von relativer → Populationsdichte.
Individuendichte, relativer → Frequenz und relativer Industriemelanismus (industrial melanism): stär-
→ Dominanz (in %). Der i.v. kann Werte von 1 bis 300 keres relatives Auftreten von Schwarzfärbung (→
[%] annehmen. Melanismus) innerhalb einer Population in Indust-
Inceptisol (inceptisol): nach der USDA-Bodentaxo- riegegenden. I. ist ein Ergebnis → natürlicher Se-
nomie ein schwach entwickelter Boden, der wenig lektion, indem dunkel gefärbte Individuen auf durch
definierte Horizonte hat. Mit der Zeit lagert sich organi- Luftverunreinigungen dunkel gefärbten Substraten
sches Material in der oberen Schicht ab. → Bodentyp einen besseren Schutz vor optisch jagenden Feinden
inclusive fitness (engl.): → Fitness. genießen. I. kommt bei Schmetterlingen (z. B. dem
indifferente Art (indifferent species): Art ohne deut- Birkenspanner Biston betularius) und anderen Ar
liche Bindung an einen spezifischen Lebensraum mit thropoden vor.
einer spezifischen Lebensgemeinschaft. Beispiele:
induzierte Abwehr 128
induzierte Abwehr (induced defence): bei höheren schreibbare Eigenschaft von Zeichen innerhalb eines
Pflanzen Abwehrreaktion (→ Abwehr) nach Befall Zeichenvorrats, eines „Codes“) von einem Sender
durch einen → Parasiten oder Pflanzenfresser (→ (z. B. Außenwelt, Organismus) über einen Kanal an
Phytophagie) – im Gegensatz zur konstitutiven Ab- einen Empfänger (z. B. Organismus). Die einzelnen
wehr. Die Reaktion kann in einer Abschottung gesun- übermittelten Zeichen heißen → Signale. 2. in der
den Gewebes gegen krankes oder in der Produktion Wahrscheinlichkeitsrechnung die Messgröße für die
→ sekundärer Pflanzenstoffe bestehen. Beispiele: Inhomogenität, die Mannigfaltigkeit eines Systems;
Bildung von Abwehrstoffen bei mikrobieller Infektion die I. gibt den Grad der Ungewissheit, Unbestimmtheit
(→ Phytoalexine, → Phytonzide, → Inhibitin); Bildung in einem System an (→ Entropie). Hierbei wird jeder
von Polyphenolen oder Proteinase-Inhibitoren bei zufällige Prozess als Informationsquelle angesehen,
Insektenfraß; Produktion von volatilen organischen die Signale in die Umwelt aussendet. → Diversität.
Verbindungen (z. B. Jasmonsäure) bei Verletzung Informationstheorie (information theory): Theorie,
des Pflanzengewebes. I. A. gibt es auch bei Tieren, die die Gesetzmäßigkeiten der Übermittlung und Ver-
vor allem bei aquatischen Gruppen. Beispiele sind arbeitung von Nachrichten (→ Information) zum In-
die Dornbildung beim Rädertier Brachionus bei An- halt hat. Die → Kybernetik ist ein Teilgebiet der I. Der
wesenheit des Räubers Asplanchna oder die Bildung Informationsgehalt von Artengemeinschaften wird als
von Nackenzähnen bei Wasserflöhen ( Daphnia) unter „Artendiversität“ (→ Diversität) angegeben.
dem Einfluss der Büschelmückenlarve Chaoborus. Infradispersion: → Unterdispersion.
Infauna, Endofauna (infauna, endofauna): bei Was- infrahalin (infrahaline): Bezeichnung für → Süßwas-
sertieren verwendeter Begriff für Arten, die im In- ser, mit einem → Salzgehalt unter 0,5 ‰.
neren des Substrats leben. Man unterscheidet als Infralitoral, Sublitoral (infralittoral zone, sublittoral
Lebensformen Bohrer, die in festes Material (Gestein, zone): Zone im Uferbereich (→ Litoral) von Süß-
Molluskenschalen), und Graber, die in weicheres Ma- gewässern, die den ständig untergetauchten Unter-
terial (Kies, Sand, Schlamm) eindringen. → Epifauna. grund (→ Benthal) bis zur → Kompensationsebene
Infektion (infection): in der Parasitologie Befall eines umfasst. Er ist durch Makrophyten-Vegetation cha-
→ Wirtes mit permanenten stationären → Parasiten, rakterisiert und wird in das obere I. mit emersen
die sich in ihm vermehren und ihn generationenlang Wasserpflanzen, das mittlere I. (mit Schwimmblatt-
schädigen können, z. B. Bakterien, Oxyuren, Krätz- pflanzen, → Schwimmpflanze) und das untere I. (mit
milben. Man unterscheidet Erstinfektion, → Reinfek- → submersen wurzelnden oder adnaten Wasser-
tion (erneute I. nach Ausheilung eines Erstbefalls), → pflanzen) untergliedert. An das I. schließt sich das
Sekundärinfektion (zusätzliche I. mit eines anderen → Litoriprofundal an. Der Begriff wird auch für das
Parasitenart; vgl. auch → Superinfektion), → Hyper- innere Sublitoral (→ Litoral) des Meeres gebraucht.
infektion (I. mit übermäßig hoher Dosis, die die Be- Infrapopulation (infrapopulation): parasitologischer
lastbarkeit des Wirtes übersteigt). Vgl. dagegen → Begriff für die Gesamtzahl der → Parasiten mit all
Infestation, → Invasion. seinen Entwicklungsstadien in einem Wirt. → Supra-
Infektionsimmunität: → Prämunität. population
Infektiosität (infectivity, infectiosity): die Fähigkeit Ingestion (ingestion): Aufnahme von Nahrung durch
eines → Krankheitserregers, einen → Wirt zu befal- Tiere. → Konsumption. → Energiebilanz.
len (→ Infektion). Inhibitin (inhibitin): gegen pflanzenpathogene Mik-
Infestation (infestation): in der Parasitologie Befall roorganismen wirkender Stoff, der zwar vor der Infek-
eines → Wirtes mit → Parasiten, die sich in ihm nicht tion vorhanden ist, aber erst danach in großer Menge
vermehren können, z. B. das Eindringen der Zerkarie gebildet wird. → Postinhibitin.
eines Plathelmithen in eine Schnecke mit Weiterent- Inhibitor (inhibitor): Substanz, die eine Reaktion
wicklung zur Metazerkarie oder der Befall von Huftie- oder einen Prozess verzögert oder hemmt. → Hemm-
ren mit Dasselfliegenlarven (Oestridae). In Analogie stoff.
zur → Infektion unterscheidet man Erst-, Re-, Super- Initialgemeinschaft, Initialstadium (initial communi-
und Hyperinfestation. Im weiteren Sinne synonym zu ty, initial phase): „Anfangsgemeinschaft“; Pflanzen-
→ Befall. Vgl. auch → Invasion. oder Tiergemeinschaft in der ersten Phase einer →
Infiltration (infiltration): Eindringen des Wassers in Sukzession. Vgl. → Pioniergemeinschaft, → Pionier-
den Boden. Vgl. → Versickerung. art.
Influent (influent): häufig Ausdruck für eine Art mit Inklination (inclination): Winkel der Hangneigung im
einer mittleren → Dominanz (relativer Mengenan- Gelände in Relation zur Erdoberfläche. Flach = 0–5°,
teil) in einer Lebensgemeinschaft. Richtiger eine schwach geneigt = 5–10°, stark geneigt = 10–20°,
Bezeichnung für solche Arten, die am stärksten eine steil = 20–30°, schroff = über 45°. → orographische
bestimmte Lebensgemeinschaft oder ein bestimmtes Faktoren.
→ Ökosystem beeinflussen (→ Schlüsselart, → Öko- Inkoinzidenz (non-coincidence): fehlende → Koin-
systemingenieur). zidenz.
Infochemikalie: → semiochemischer Stoff. Inkompatibilität (incompatibility): genetische Un-
Information (information): 1. in der → Informa- verträglichkeit, die sich durch Verhinderung der
tionstheorie eine Nachricht (eine mathematisch be- Fortpflanzung zwischen Individuen ökologisch oder
129 instabiles Gleichgewicht
geographisch isolierter Populationen ausbilden kann.
)
→ Kompatibilität.
Inkorporation (incorporation): „Einarbeitung“, der
Begriff bezieht sich vor allem auf die Vermischung
) oder Extinktion (
von organischen Stoffen (z. B. der Bodenstreu) mit
anorganischen Bestandteilen des Bodens, z. B. Insel (ng)
durch Regenwürmer (→ Krümelstruktur), auch auf nah, groß
die Festlegung von → Bioelementen in lebender or-
ganischer Substanz.
Inkubationszeit, Latenzzeit (incubation period, incu- Insel (nk)
bation time, latent period, latency period): Zeitdauer nah, klein
vom Befall des → Wirtes durch einen → Parasiten bis Insel klein
zum Auftreten der durch den Parasiten hervorgerufe-
Rate der Immigration (

nen Krankheitserscheinungen. Vgl. → Präpatenzzeit. Insel (fg)
innerartlich: → intraspezifisch. fern, groß
innere Uhr: → biologische Uhr.
Inokulation (inoculation): Einbringen eines Schma- Insel groß
rotzers (→ Parasit), eines → Krankheitserregers Insel (fk)
in einen Wirt, z. B. durch einen → Vektor oder als fern, klein
Impfung; Einbringen eines Organismus (z. B. Mikro-
organismus) in eine experimentelle Kultur. Das „In-
okulum“ (engl. inoculum) umfasst dann die Gründer
der betreffenden Population. Auch die Freisetzung S fk Snk S fg Sng
von Gegenspielern bei der → biologischen Schäd- Artenzahl im Gleichgewicht
lingsbekämpfung.
Input (aus dem Engl.): „Eingangsgröße“; Einfuhr von
Abb. 23: Inseltheorie. Artenzahlen S in Abhängigkeit
Stoffen („Eintrag“) und/oder Energie in ein → System;
von der Größe der Insel (g = groß, k = klein) und ihrer
die Wirkung der Umgebung auf ein System. → Out-
Entfernung vom Festland (n = nah, f = fern).
put.
Inquilinismus: → Synökie.
Insektenblume: → entomophil. Inselregel: → Foster’sche Regel.
Insektenstaat (insect society): Vergesellschaftung Inseltheorie, Inselbiogeographie (theory of island
von Individuen einer Insektenart (Termiten, Ameisen, biogeography): von McArthur und Wilson entwickelte
Wespen, Bienen), charakterisiert durch → Eusozia Theorie, die sich mit der Dynamik von Lebensgemein-
lität. → soziales Insekt. schaften auf Inseln beschäftigt. Im Gleichgewichtszu-
insektivor: → entomophag. stand („Artengleichgewicht“) ist die Artenzahl einer
Insektizid (insecticide): Wirkstoff, der Insekten abtö- Insel innerhalb einer vergleichbaren systematischen
tet und bei der → Schädlingsbekämpfung eingesetzt Gruppe etwa konstant, die Immigrationsrate (vom
wird (→ Pestizid). I.e wirken als Atem-, Fraß- oder Festland her kolonisierender Arten) ist gleich der Ex-
Kontaktgifte. Die wichtigsten Stoffklassen sind die tinktionsrate (Abb. 23). Die Artenzahl S einer Insel
früher verwendeten → chlorierten Kohlenwasser- wird bei gleicher Entfernung vom Festland von der
stoffe (z. B. DDT, Lindan), die → Organophosphate Fläche der Insel ( A) nach folgender Formel bestimmt:
(z. B. Parathion), die Carbamate und Pyrethroide. S = CAz ( C und z sind Konstanten, z hat häufig einen
Angriffspunkt der Insektizidgruppen ist unter ande- Wert um 0,30–0,35); S wird also mit zunehmender
rem das Nervensystem der Insekten durch Hemmung Inselfläche größer (geringere Auslöschung: Areal-
der Erregungsübertragung, häufig durch Blockierung effekt, engl. area effect; höhere Immigrationsrate:
der Cholinesterase an den Synapsen, so dass sich Zieleffekt, engl. target effect), nimmt aber mit zuneh-
Acetylcholin anhäuft. Die vom Naturstoff Pyrethrin mender Entfernung vom Ursprungsgebiet ab (Ent-
abgeleiteten Pyrethroide wirken auf die Ionenkanäle fernungseffekt, Distanzeffekt, engl. distance effect;
der neuronalen Axone. höhere Immigrationsrate konspezifischer Individuen
Insektizidresistenz (insecticide resistance): bei bei geringerer Entfernung: Rettungseffekt, engl. res
Insektenarten Toleranz gegenüber → Insektiziden, cue effect). Die I. lässt sich auf Biotopinseln übertra-
meist durch Selektion (→ natürliche Selektion) bei gen. → Arten-Flächen-Beziehung.
kontinuierlicher Anwendung von Insektiziden erwor- in situ (in situ): am natürlichen Standort; der Begriff
ben. wird vor allem im → Artenschutz und → Naturschutz
Inselberg (inselberg): steiler, isolierter Berg, der verwendet, z. B. im Zusammenhang mit der in-situ-Er-
über die ihn umgebende flachere Landschaft hinaus- haltung von bedrohten Arten. → ex situ, → inter situ.
ragt und durch eine eigenständige Flora und Fauna instabiles Gleichgewicht (unstable equilibrium): ein
gekennzeichnet ist. Typische I.e gibt es z. B. in Sa- → Gleichgewicht, in dem sich die Wirkung einer →
vannenlandschaften. Störung mit der Zeit verstärkt. Durch ein i. G. cha-
Instabilität 130
rakterisierte → Systeme zeigen häufig → Chaos oder Interaktionsnetz: → ökologisches Netzwerk.

zyklisches Verhalten (→ Populationszyklus), können Interaktionsstärke (interaction strength): Intensität
aber auch ausgelöscht werden oder ohne Grenzen der Wechselwirkung von zwei Populationen in einem
wachsen. → stabiles Gleichgewicht. → Nahrungsnetz. Die I. ist hoch bei starkem Frass-
Instabilität (instability): Zustand fehlender → Stabi- druck, der sich beim Räuber (→ Prädator) in einer
lität; das Nicht-Bestehenbleiben eines ökologischen Zunahme und bei der → Beute in einer Abnahme der
→ Systems ( = → Instationarität) oder seine fehlende Individuenzahl niederschlägt.
Fähigkeit, nach vorübergehender Veränderung sei- interaktive Gemeinschaft: → Gemeinschaftsstruk-
nes Zustandes in die Ausgangslage zurückzukehren. tur.
Vgl. → Labilität. Interdependenz (interdependence): wechselseitige
Instationarität, instationärer Zustand (instationari- Abhängigkeit von Bestandteilen und Prozessen eines
ty): Fehlen eines → Fließgleichgewichts; Nicht-Be- → Systems. → Ökosystem.
stehenbleiben, Sich-Verändern eines ökologischen Interferenz (interference): im weiteren Sinne nega-
→ Systems. tive Einwirkung von Individuen oder Populationen
integrierte Landwirtschaft (integrated agricul aufeinander (z. B. Räuber-Beute-Beziehungen), im
ture): eine Form der → Landwirtschaft, die Methoden engeren Sinne Teilkomponente der → Konkurrenz:
der → konventionellen Landwirtschaft und der → alle Tätigkeiten konkurrierender Individuen oder
ökologischen Landwirtschaft kombiniert. Ziel ist es, Populationen, die den Zugang zu einer → Ressource
im Sinne der → Nachhaltigeit mit Ressourcen effizi- behindern. Der Begriff wird bisweilen für jede Art von
ent umzugehen und sich biologische Prozesse in den Wechselbeziehungen zwischen Organismen oder für
→ Agrarökosystemen nutzbar zu machen. Wechselkwirkungen zwischen Faktoren gebraucht.
integrierter Pflanzenschutz, integrierte Schädlings- Interlitoral (interlittoral zone): → Subtidal des Mee-
bekämpfung (integrated pest control, integrated pest res bis zu einer Tiefe von etwa 20 m. → Litoral.
management, IPM): auch integrierter Pflanzenbau; intermediate disturbance hypothesis (engl.): eine
Kombination verschiedener Methoden der Bekämp- Hypothese über die Rolle von → Störungen in Öko-
fung von Schadorganismen: Einsatz biologischer, systemen. Mittlere Grade von Störung – darunter
chemischer und kulturtechnischer Maßnahmen. auch → Feindruck („intermediate predation effect“)
Chemische Mittel (→ Pflanzenschutzmittel) werden – können sich positiv auf die → Diversität der Arten
nur verwendet, wenn eine zu starke Vermehrung von auswirken.
Schädlingen auf anderem Wege nicht mehr verhin- interne Seiche: → Seiche.
dert werden kann. → Schädlingsbekämpfung, → bio- Interrelation (interrelation): jedwede Form der
logische Schädlingsbekämpfung. Wechselbeziehung zwischen Komponenten eines →
Intensivierung (intensification): Erhöhung der Pro- Systems (vgl. → Relation). I. bedeutet Verknüpfung;
duktion auf landwirtschaftlichen Flächen (→ Land- sie muss im Gegensatz zur → Interaktion keine Wir-
wirtschaft), z. B. durch vermehrte Anwendung von kung haben.
Dünger und/oder → Pflanzenschutzmittel. → Exten- inter situ (inter situ): auf verschiedene Stellen,
sivierung. Standorte bezogen, z. B. als inter-situ-Erhaltung von
Interaktion (interaction): 1. „Wechselwirkung“; Arten durch Wiederansiedlung in Lebensräumen, in
Wirkungen der Organismen (Pflanzen, Tiere, Mi- denen sie früher vorkamen. → in situ.
kroorganismen) aufeinander (→ interspezifische interspezifisch (interspecific): Bezeichung für eine
Wechselwirkung), auch wechselseitige Beziehungen Beziehung (→ Relation) zwischen Arten. → intraspe-
zwischen Organismen und Stoffen, Prozessen oder zifisch.
zwischen diesen unbelebten Bestandteilen und Wir- interspezifische Assoziation (interspecific asso-
kungen. Eine I. wird „asymmetrisch“ genannt, wenn ciation): gemeinsames Vorkommen von zwei oder
sie in einer Richtung deutlich intensiver als in der mehr Arten in einem → Bestand oder mehreren Be-
Gegenrichtung ist (→ asymmetrische Interaktion). ständen. Ursache der i. A. können z. B. gemeinsame
Unter den biotischen Interaktionen (engl. biotic in- Nutzung einer Ressource (Nahrung), eine Abhängig-
teractions) werden unterschieden: intraspezifische I. keit von spezifischen Umweltbedingungen oder ein
und interspezifische I. (→ interspezifische Wechsel- Feind-Beute-Verhältnis sein. Der Grad der A. wird
wirkung), → trophische I. und → nichttrophische I., unter anderm mit Hilfe von → Assoziationskoeffizien-
vertikale I. und horizontale I. (→ Nahrungsnetz, → ten berechnet.
ökologisches Netzwerk). Es gibt auch eine verhal- interspezifische Konkurrenz (interspecific compe-
tensbedingte I. (→ trait-mediated interaction). Bei- tition): die Inanspruchnahme von in beschränkter
spiele für wichtige I.en: Pflanze-Tier-I.en bei Fraß Anzahl vorhandenen Gegebenheiten der Umwelt
durch Pflanzenfresser (→ Phytophagie) mit der Ab- (→ Ressourcen, z. B. Raum, Nahrung) durch zwei
wehr durch → sekundäre Pflanzenstoffe; Pflanze-Mi- oder mehrere Arten (Wettbewerb, → Konkurrenz).
kroflora-I.en in der → Rhizosphäre; Tier-Mikroflora-I. Als Resultat der i.n K. ist die Populationsdichte der
en als Abweiden von Mikoflorapopulationen im Boden unterlegenen Art bei Anwesenheit des überlegenen
oder in Gewässern. Vgl. auch → Aktion und → Reak- Konkurrenten niedriger (im Extremfall gleich Null)
tion. → Interrelation. 2. → Kombinationswirkung von als bei Fehlen dieses Konkurrenten (Abb. 24a). Die
Umweltfaktoren. i. K. besteht aus 2 Prozessen, der → Interferenz,
131 interspezifische Konkurrenz
Symmetrische Konkurrenz Asymmetrische Konkurrenz

Menge der genutzten Ressource
(= Individuenzahl)
Ressource
a Ressource
.α
$UWJHZLQQW . $UWJHZLQQW
.
.α

3RSXODWLRQVJU|HYRQ$UW1

β
. . . β
.
.α .
6WDELOHV*OHLFKJHZLFKW ,QVWDELOHV*OHLFKJHZLFKW
.
.α

. β
. β
. .
b 3RSXODWLRQVJU|HYRQ$UW1

Abb. 24: Interspezifische Konkurrenz. a) Symmetrische und asymmetrische Konkurrenz in der Nutzung von
Ressourcen. Grau = Nischenüberlappung. b) Konkurrenz zwischen Art 1 und Art 2, dargestellt nach dem Lotka-
Volterra-Modell, mit vier verschiedenen Endzuständen. Pfeile = Richtung der Veränderung der Individuenzahl,
schwarzer Punkt = stabiles Gleichgewicht, Kreis = instabiles Gleichgewicht.

interspezifische Wechselwirkung 132
d. h. jeder Aktivität einer Art, die den Zugang eines ne Gleichgewichtszustände (Abb. 24b). → apparente
Konkurrenten zu einer bestimmten Ressource be- Konkurrenz.
hindert (vgl. auch → contest competition), oder der interspezifische Wechselwirkung, interspezifi-
→ Exploitation, der gemeinsamen Ausnutzung einer sche Interaktion (interspecific interaction, species
Ressource, wenn die beiden Arten Zugang zu ihr interaction): Beziehung zwischen zwei (oder mehr)
gefunden haben (vgl. auch → scramble competi- Arten, die fördernd oder hemmend sein kann. Zwei-
tion). Meist ist i. K. in ihrer Wirkung asymmetrisch. Arten-Beziehungen (engl. two-species interactions)
Im Extremfall wird die unterlegene Art aus dem Be- können nach dem Modus ihrer Wirkung – [+] posi-
reich der Ressource herausgedrängt, in dem sich tiv, [–] negativ, [0] neutral – eingeteilt werden in →
der überlegene Konkurrent entfaltet (→ Konkurrenz- interspezifische Konkurrenz [–/–], → Amensalismus
Ausschluss-Prinzip). Über i. K. kann in der Evolution [–/0], → Kontramensalismus [+/–], → Neutralismus
die Aufteilung von Nischen und eine vollständige → [0/0], → Kommensalismus [+/0] und → Mutualismus
ökologische Isolation erfolgen („ghost of competition (Tabelle 5). In einer ergänzenden Terminologie las-
past“). Die i. K. kann durch deterministische Modelle sen sich unterscheiden: → Antibiose (negative Wir-
beschrieben werden, z. B. die Lotka-Volterra-Glei- kung auf mindesten eine beteiligte Art), → Parabiose
chung (die der logistischen Wachstumsgleichung (Kommensalismus), → Probiose (positive Wirkung
analog ist; → Populationswachstum): auf mindestens eine beteiligte Art). Die Wechselwir-
kung kann unterschiedlicher Art sein: Es können die
Standortsbedingungen beeinflusst werden, eine Tier-
dN1 K1 − N1 − αN2

= rN1 art kann Produkte einer anderen Art als Baumaterial
dt K1 benutzen, eine Art kann Träger für eine andere sein,
schließlich kann es sich um Nahrungsbeziehungen
handeln.
( N1, N2 = Bevölkerungszahl der Art 1, 2; r = → spezi- Interstitialraum, Interstitium (interstitial space): mit
fische Zuwachsrate; K1 = Umweltkapazität für die Art Luft oder Wasser gefülltes Hohlraumsystem im Bo-
1; α = Konkurrenzkoeffizient der Art 2 in Bezug auf den terrestrischer oder aquatischer Lebensräume
die Art 1). Für die Art 2 gilt eine analoge Beziehung zwischen einer Packung kleiner, fester Partikel. Der
(mit einem Konkurrenzkoeffizienten β). Je nach der I. ist ein Lebensraum für Organismen (→ interstitielle
Größe dieser Koeffizienten gibt es vier verschiede- Fauna). Vgl. → hyporheisches Interstitial.
Tabelle 5: Interspezifische Wechselwirkung. Übersicht über interspezifische Interaktionen (+ = fördernde

Wirkung, – = hemmender Einfluss, 0 = neutrale Beziehung).
Art A Art B Beziehung
– – Interspezifische Konkurrenz
– 0 Amensalismus
+ – Kontramensalismus,
darunter Feind-Beute-Beziehung:
Räubertum (→ Räuber-Beute-System);
Schmarotzertum (→ Parasitismus)
0 0 Neutralismus
+ 0 Kommensalismus
Nachbarschaftsgesellung (→ Parökie)
Einmietung in Nestern u.a. (→ Synökie)
Permanentes Aufsiedlertum (→ Epökie)
Vorübergehende Transportgesellung (→ Phoresie)
Einmietung in Körperhohlräumen (→ Entökie)
→ Metabiose
+ + Mutualismus im weiteren Sinne
Lockere Partnerschaft (→ Allianz)
Kürzerfristiges wechselseitiges Nutznießertum
(→ Mutualismus im engeren Sinne)
Lebensnotwendiges Zusammenleben
(→ Symbiose im engeren Sinne)
133 Invasionsbiologie
interstitielle Fauna (interstitial fauna): Sandlücken- ger kommt (→ Regulation der Populationsdichte).
fauna; Mikrofauna des Sandlückensystems im limni- Wie bei der → interspezifische Konkurrenz kann der
schen und marinen → Benthal, vor allem im Litoral Mechanismus der i.n K. → Interferenz oder → Ex-
(→ Mesopsammon). Im weiteren Sinne auch die Fau- ploitation sein.
na des mit Luft oder Wasser gefüllten → Interstitial- intrazelluläre Symbiose (intracellular symbio-
raumes in terrestrischen Lebensräumen. sis): Aufenthalt von → Symbionten innerhalb einer
Intertidal: → Gezeitenzone. Wirtszelle. → Symbiose.
Interzeption (interception): 1. in der Wasserbilanz intrazonal (intrazonal): Bezeichnung für Böden, bei
(→ Wasserhaushalt) von Pflanzenbeständen der als denen Gesteins- und Reliefeinflüsse vorherrschen,
→ Benetzung in der Vegetationsschicht bleibende z. B. Salz-, Kalk-, Grundwasserböden. → zonal, →
Teil des Niederschlagswassers, der dann wieder ver- azonal.
dunstet, in sehr kleinen Mengen aber auch von den intrazyklisch (intracyclic): die Veränderungen der
Pflanzen aufgenommen werden kann. Der Verlust an Individuenzahl einer → Population im Laufe einer
Niederschlagswasser durch I. hängt von den meteo- Generation (→ Abundanzdynamik). → interzyklisch.
rologischen Bedingungen und der Vegetation ab; im intrinsisch (intrinsic): durch Faktoren innerhalb
Durchschnitt beträgt er in Nadelwäldern 20–35 %, in eines Organismus oder eines ökologischen → Sys-
Mischwäldern 15–30 %, in dichten tropischen Wäl- tems bedingt. → extrinsisch.
dern 35–70 %. Die Benetzungsmenge als Durchlass- Introduktion: beabsichtigte → Einführung und un-
grenzwert (engl. interception storage capacity) liegt beabsichtigte → Einschleppung von Arten.
in Nadelwäldern bei etwa 2 mm, in Laubwäldern bei Introgression (introgression): Inkorporation von Ge-
etwa 1 mm, in Grünland bei 1–2 mm, in Torfmoosde- nen einer Art in den Genpool einer anderen Art durch
cken bei 15 mm, bevor Wasser den Boden erreicht. 2. Hybridisierung; I. beschreibt auch den → Genfluss in
in der → Phänologie von Pflanzen beim Vergleich der eine Population aus anderen Populationen.
Abfolge verschiedener Arten klimatisch bedingte re- Inundation: → Submersion.
gionale Verschiebungen im Eintritt der Phänophasen, Invasibilität (invasibility): Charakterisierung einer
z. B. der Blühtermine. Dies gilt auch für die Reihenfol- → Gemeinschaft im Hinblick auf das Hinzukommen
ge phänologischer Ereignisse an ein und demselben nicht zu ihr gehörender (vor allem → nichtheimischer)
Ort in verschiedenen Jahren. Arten (→ Invasionsbiologie). Eine hohe I. kann durch
interzyklisch (intercyclic): die Änderung der Be- eine geringe Diversität und einen geringen Verknüp-
völkerungsdichte (→ Population) einer Art von Ge- fungsgrad der Populationen, also eine geringe Kom-
neration zu Generation (→ Massenwechsel und → plexität der Gemeinschaft bedingt sein. Auch sind
Abundanzdynamik). → intrazyklisch. Gemeinschaften auf gestörten Standorten anfälliger
Intoleranz (intolerance): fehlende → Toleranz, man- gegen Invasionen. → Diversitäts-Invasibilitäts-Hypo-
gelnde Fähigkeit, → Stress zu ertragen. these.
Intoxikation (intoxication): Vergiftung; Wirkung Invasion (invasion): 1. in der Populationsökologie
eines giftigen Stoffes auf einen Organismus. die Einwanderung (→ Immigration) einer größeren
intragenerische Isolation (intrageneric isola- Zahl von Individuen einer Population (Beispiel → In-
tion): → ökologische Isolation zwischen Arten einer vasionsvögel). 2. → biologische Invasion. 3. in der
Gattung, die nahe verwandt sind und deshalb ähn- Parasitologie Befall eines → Wirtes durch beliebige
liche Ansprüche an die Umwelt haben. Stadien eines Endoparasiten (→ Parasit). Hierbei
intraguild predation (engl.): Räuber-Beute-Bezie- steht der Vorgang der Besiedlung im Vordergrund. In
hungen (→ Prädation) zwischen Populationen, die einem anderen Sinne synonym zu → Infestation.
zu einer → Gilde gehören. I. kommt auf den → tro- Invasionsbiologie (invasion biology): Teilgebiet
phischen Ebenen vor, die von Räubern (→ Prädator) der Ökologie, das sich mit der → Einführung und →
und/oder → Parasiten gebildet werden und trägt zur Einschleppung von Arten (Pflanzen, Tiere, Mikro-
Komplexität von → Nahrungsnetzen bei. organismen) unter direktem oder indirektem Einfluss
intraspezifisch (intraspecific): Bezeichung für eine des Menschen beschäftigt. Es gibt verschiedene
Beziehung (→ Relation) zwischen Individuen einer Begriffe für diese gebietsfremden Arten, die als →
Art. → interspezifisch. Neobiota oder → Adventivarten zusammengefasst
intraspezifische Konkurrenz (intraspecific competi- werden: → nichtheimisch, nicht-indigen, eingeführt/
tion): Wettbewerb zwischen Individuen derselben Art eingeschleppt, → eingebürgert, → fremd, → exotisch,
(→ Konkurrenz). Die logistische Form des → Popula- → invasiv. Themen der I. sind unter anderem: Cha-
tionswachstums mit einem oberen Grenzwert der Be- rakteristika invasiver Arten, Voraussetzungen für die
völkerungszahl (→ Umweltkapazität) ist zum großen → Invasibilität einer Gemeinschaft, ökologische Be-
Teil bedingt durch die mit der Populationsdichte zu- dingungen für die Neobiota in der neuen Umgebung
nehmende i. K., bei Pflanzen z. B. um Licht, Nährstof- (→ EICA-Hypothese, → ERH-Hypothese), Wirkung
fe, bei Tieren um Raum und Nahrung, wodurch es bei auf die → Ökosysteme, Vorhersagen möglicher In-
diesen zu → Kollisionseffekten, → Kannibalismus, → vasionen und geeignete Bekämpfungsmaßnahmen.
Emigration, Nahrungsverknappung und selbst verur- Nur ein geringer Teil der ankommenden Arten kann
sachter Verschlechterung des Milieus durch stoffliche sich nach der Kolonisation etablieren (→ Etablierung),
Abscheidungen, Verunreinigungen, Krankheitserre- dauerhaft festsetzen (→ Persistenz, → Einbürge-
Invasionsvogel 134
Zeitliche
Dimension
[keine oder nur partiell erfolgreiche Ansiedlung]

ng
ssu
n pa
Ei
Dispersion Etablierung Persistenz/ Ausbreitung Massen-

Einbürgerung vermehrung
Räumliche
Dimension
Lebensgemeinschaft
Landschaft/Region
Abb. 25: Invasionsbiologie. Phasen in der Ansiedlung einer Art nach ihrer Ankunft in einem neuen Gebiet.
rung), ausbreiten (→ Ausbreitung, spread) und in die bestimmten Zeitraum, als I.rate bezogen auf eine de-
Lebensgemeinschaften einpassen (→ Biozönose), finierte Population. → Befallsextensität.
wobei manche Arten hohe Siedlungsdichten erreichen Inzidenzfunktion (incidence function): bei der Dy-
(Abb. 25). → Zehnerregel. → biologische Invasion. namik von → Metapopulationen die Wahrscheinlich-
Invasionsvogel (irruptive bird): Vogel, der sich keit für eine Art, Inseln unterschiedlicher Größe oder
durch unregelmäßige Wanderungen auszeichnet. Bei Artenzahl zu besiedeln. Dabei steigt die „Inzidenz“
hoher Besiedlungsdichte nach günstigen Bedingun- mit zunehmender Größe oder Artenzahl (z. B. bei →
gen (z. B. reiches Nahrungsangebot) kommt es zum tramps), nimmt dann aber bei → supertramps wegen
Abwandern in entferntere Gebiete. Eine Rückwande- geringerer Konkurrenzfähigkeit wieder ab.
rung findet meist nicht statt. Beispiele für Invasionsvö- Inzucht (inbreeding): Paarung zwischen nahe ver-
gel in Mitteleuropa sind Kreuzschnabel, Tannenhäher wandten Individuen; dadurch erhöht sich der Anteil
und Seidenschwanz aus der Taiga; Schneeeule und homozygoter Individuen, deren → Allele in ihrer Ab-
Raufußbussard aus der Tundra; Steppenhuhn, Step- stammung identisch sind. Ein Maß dafür ist der In-
penweihe, Rotfußfalke und Rosenstar aus den Step- zuchtkoeffizient (engl. inbreediung coefficient). Die
pen Asiens. → Vogelzug. Wahrscheinlichkerit von I. erhöht sich, je kleiner eine
invasiv (invasive): Bezeichnung für eine → nicht- Population ist. I. führt zu einer Verminderung der →
heimische Art, die sich in den neuen Lebensräumen Fitness in einer Population. → Inzuchtdepression.
in größerer Invididuenzahl auf Dauer etabliert hat (→ Inzuchtdepression (inbreeding depression): ver-
Persistenz) und in → Ausbreitung begriffen ist. → In- mehrte Ausprägung meist negativer rezessiver Merk-
vasionsbiologie. male durch stärkere Homozygotie bei der Paarung
Inventar (inventory): Auflistung von Elementen von nahe verwandten Individuen (→ Inzucht); gerin-
eines Systems, z. B. das → Arteninventar eines Öko- gere genetische Variabilität mindert die Anpassungs-
systems oder das I. an → Mikrohabitaten in einem fähigkeit von Populationen. → Auszuchtdepression.
Lebensraum. Ionenregulation (ion regulation): bei Wasserorga-
invers-dichteabhängig: umgekehrt-dichteabhän- nismen Befähigung zur → Regulation der Ionenzu-
gig. → dichteabhängig. sammensetzung des Körpers. Die I. besteht aus
Inversionswetterlage (atmospheric inversion, tem- einer aktiven Rückresorption bestimmter Ionen in den
perature inversion): Temperaturinversion; eine Wet- Exkretionsorganen und der selektiven Aufnahme von
terlage mit Inversion (Umkehrung) der Luftschichten: Ionen aus dem Wasser. Vgl. → Osmoregulation.
warme Luftmassen liegen über kalten und verhindern Ionosphäre (ionosphere): eine Schicht in der höhe-
den Austausch zwischen bodennahen und höheren ren → Atmosphäre, charakterisiert durch Ionen und
Luftschichten. Deshalb führt eine I. häufig zur Anrei- freie Elektronen. Hierdurch wird die Ausbreitung von
cherung von Luftverunreinigungen (Gasen, Stäuben) Radiowellen beeinflusst.
über Ballungsgebieten. → Smog. IPAT-Gleichung (IPAT equation): ein Maß für die
Inzidenz (incidence): in der Parasitologie die Zahl mögliche Belastung der Umwelt duch den Men-
der Neuinfektionen mit einem → Parasiten in einem schen I = PAT (I = Umweltlast; P = Bevölkerungszahl;
135 Isozyme
A = Wohlstand pro Kopf; T = Technologiefaktor). → und postzygotische Isolationsmechanismen wie Ab-

Umweltwirkung. sterben der Zygote oder geringe Vitalität der Hybride.
IPCC: „Intergovernmental Panel on Climate Isolinie, Isoplethe (isoline, isopleth): in graphischen
Change”, „Weltklimarat”; eine internationale Organi- Darstellungen eine Linie gleicher Werte für einen Um-
sation mit der Aufgabe, alle relevanten Daten zum weltfaktor, z. B. Isobathe (Wassertiefe, engl. isobath),
→ globalen Klimawandel zusammenzutragen und zu Isobare (Luftdruck, engl. isobar), Isohaline (Salzge-
bewerten. halt des Meeres, engl. isohaline), Isohelie (mittlere
Irradianz: → Einstrahlung. Sonnenscheindauer, engl. isohel), Isohyete (Nieder-
irreversibel (irreversible): Bezeichnung für Prozes- schlagsmenge, engl. isohyet), Isohypse (Höhe über
se, die nicht umkehrbar sind, für Zustände, die nicht dem Meeresspiegel, engl. isohyps), Isotherme (Tem-
wiederherstellbar sind. → reversibel. peratur, engl. isotherm).
Irrgast (vagrant): Art, die aus andersartigen Lebens- Isometrie (isometry): im Gegensatz zur → Allomet-
räumen nur zufällig in eine Lebensgemeinschaft rie oder → Anisometrie das gleichmäßige Wachstum
verschlagen wird und hier keine ständige Existenz- von Körperteilen in Relation zum Gesamtwachstum
möglichkeit hat. → xenök. eines Organismus, lineare Beziehung von Stoffwech-
Irruption (irruption): irreguläre starke Zunahme der selgrößen zum Körpergewicht.
Dichte einer Population, gefolgt von einem Zusam- isoosmotisch (isoosmotic): Bezeichnung für eine
menbruch oder einer Massenbewegung. Beispiel: Lösung (z. B. Körperflüssigkeit), die denselben os-
Dichtezunahme und Auswanderung der → Invasions- motischen Wert hat wie eine andere Lösung (z. B.
vögel. das Außenmedium bei Wassertieren). → hyperosmo-
Irrwirt: → Fehlwirt. tisch, → hypoosmotisch. Vgl. → isotonisch. → Os-
isohydrisch, hydrostabil (isohydric, hydrosta- moregulation.
ble): Bezeichnung für Pflanzen, die einen aus- Isophäne (isophene): Linie gleichzeitigen Beginns
geglichenen → Wasserhaushalt haben, also ihren eines biologischen Ereignisses im Verbreitungsge-
Wassergehalt und damit den potentiellen osmo- biet einer Art, z. B. Blühbeginn oder Blattentwickung
tischen Druck während des Tages durch Regula- bei Pflanzen, Verlassen des Winterlagers bei Tieren,
tionsvorgänge (Spaltenschluss, Nachlieferung von Ankunft der Zugvögel.
Wasser aus den Wurzeln, große Wasserspeicher) Isoplethe: → Isolinie.
weitgehend konstant halten; i. sind z. B. Bäume, Isosaprobität: Form der → Saprobie. → Saprobien-
Schattenpflanzen, manche Gräser, Sukkulente. → system.
homoiohydr, → anisohydrisch. isotonisch, isoton (isotonic): Bezeichnung für eine
Isokline: Nullwachstumsisokline. → Nullwachstum. Zelle oder ein Gewebe mit demselben osmotischen
Isolation (isolation): 1. → ökologische I. 2. als re- Wert wie das umgebende Medium. → hypertonisch,
produktive I. Verhinderung der Kreuzung zwischen → hypotonisch. Vgl. → isoosmotisch. → Osmoregu-
Individuen verschiedener Arten. → Isolationsmecha- lation.
nismus. Isotopenmethode (isotope method): Verwendung
Isolationsmechanismus (isolating mechanism): 1. von radioaktiven oder nicht radioaktiven (stabilen)
als ökologischer I. biologische und ökologische Isotopen, um die Umsetzung und den Verbleib von
Eigentümlichkeiten nahe verwandter Arten, die eine Stoffen in ökologischen → Systemen zu untersuchen.
teilweise oder völlige Trennung in der Nutzung von Die I. ist als → Tracer-Methode ein wichtiges Hilfmit-
lebenswichtigen → Ressourcen bedingen (→ öko- tel für die Erstellung von → Energie- und Stoffbilan-
logische Isolation). 2. als reproduktiver I. (repro- zen (→ Stoffkreislauf). Häufig verwendet werden die
duktive Isolation, engl. reproductive isolation) nahe Isotope 14C, 15N und 135Cs. Beispiele für die Anwen-
verwandter Arten Merkmale, die eine Kreuzung dung der I. sind die → Hell-Dunkelflaschen-Methode
(Bastardisierung) verhindern. Bei Tieren vor einer und die → Radiokarbonmethode. Bei Analysen im →
möglichen Paarung wirkende Isolationsmechanis- Nahrungsnetz spielen die Anteile der stabilen Isotope
men („premating mechanisms“) sind → ökologische 13
C, 15N eine Rolle. Das Verhältnis 15N/14N nimmt im
Isolation, fehlende Paarungsbereitschaft aufgrund Nahrungsnetz von trophischer Ebene zu trophischer
nicht passender optischer, akustischer oder chemi- Ebene zu.
scher Signale (ethologische Isolation); eine mecha- Isozönose: Lebensgemeinschaft (→ Biozönose),
nische Isolation kann die Übertragung von Sperma die aufgrund gleicher → biologischer Spektren trotz
verhindern („mating mechanisms“). Nach einer Paa- verschiedener Artenzusammensetzung mit einer an-
rung wirkende Isolationsmechanismen („postmating deren übereinstimmt. Nach solchen Analogien lassen
mechanisms“) können sein: Absterben der Gameten sich die zahlreichen Biozönosen auf wenige, verhält-
oder der Zygote, geringe Lebensfähigkeit oder Ste- nismäßig einfache Grundtypen zurückführen.
rilität der Hybride. Bei Pflanzen unterscheidet man Isozyme, Isoenzyme (isozymes, isoenzymes): En-
präzygotische Isolationsmechanismen (zeitliche zyme mit identischer oder ähnlicher Funktion, die
Trennung der Blüteperioden, unterschiedliche Be- durch verschiedene, nichtallelische Genorte im Ge-
stäuber, Hemmung der Pollenschlauchkeimung u. a.) nom eines Individuums bedingt werden. Der Begriff
iteropar 136
wird bisweilen fälschlich anstelle von → „Allozyme“ Auch die Temperatur kann steuernder Faktor der J.
verwendet. sein, z. B. bei → Stratifikation, → Vernalisation.
iteropar (iteroparous): Bezeichnung für Arten, Indivi- Jahresringchronologie: → Dendrochronologie.
duen, die während ihrer Lebenszeit zwei oder mehr Jahresuhr (annual clock): → biologische Uhr für die
Reproduktionszyklen haben. Iteroparie (engl. itero- circaannuale Rhythmik (→ Jahresperiodik).
parity) kommt meist bei längerlebigen Arten vor. → Jahresvogel: Vogel, der über das ganze Jahr in
semelpar. Vgl. → multipar. → polykarp. einem Gebiet vorkommt. Dazu gehören → Standvö-
IUCN: „International Union for Conservation of Na- gel oder → Strichvögel und Teilzieher unter den →
ture and Natural Resources“, eine internationale Zugvögeln.
Naturschutzorganisation. Aufgabe ist die nachhaltige Jahreszeitenklima, saisonales Klima (seasonal cli-
Entwicklung der Erde. Es gibt unter anderem IUCN- mate): → Klima mit einer Rhythmik im Verlaufe eines
Kriterien für → Rote Listen. Jahres. → Klimarhythmik. → Tageszeitenklima.
Iwao-Index: eine Abwandlung des → Ballungsindex. Jahreszyklus (annual cycle): → Lebenszyklus einer
Pflanzen- oder Tierart, betrachtet für den Verlauf
eines Jahres.
J Janzen-Connell-Hypothese (Janzen-Connell hypo-
thesis): die These, dass die Dominanz einer Baum-
art in Wäldern durch hohe Mortalität von Samen und
Jaccard’sche Zahl, Jaccardindex (Jaccard’s index, Keimlingen in der Nähe des Mutterbaumes – bedingt
Jaccard’s coefficient, Jaccard similarity index): For- durch hohen Feinddruck – eingeschränkt wird. Nach
mel für die Übereinstimmung von zwei Tier- oder → Dispersal über eine größere Entfernung steigt die
Pflanzenbeständen in ihrer Artenzusammensetzung: Überlebensfähigkeit von Samen und Pflanzen. Die J.-
C.-H. könnte helfen, die hohe → Diversität tropischer
j Wälder zu erklären.
CJ = Jarowisierung, Jarowisation: → Vernalisation.
a+b+j
Jolly-Seber-Methode (Jolly-Seber population esti-
( j = Zahl der beiden Beständen gemeinsamen Arten; mation, Jolly-Seber method): eine → Rückfangme-
a = Zahl der nur in Bestand A, b = Zahl der nur in Be- thode zur Bestimmung der → Populationsdichte für
stand B vorkommenden Arten). → Ähnlichkeitsindex. offene Populationen. Es gibt drei oder mehr Zeitpunk-
Jackknife-Methode, Jackknife-Schätzung (jackknife te von Probenahmen, bei denen markierte Individuen
technique, jackknife estimate, jackknifing): eine sta- gezählt und die übrigen (individuell) markiert werden.
tistische Methode, um das Vertrauen in ein Muster juvenil (juvenile): in der Jugendphase befindlich, →
(eine ökologische Größe) zu schätzen. Dazu werden adult, → Lebenszyklus.
aus den Originaldaten jeweils unter Weglassen einer
Wiederholung die Berechnungen vielmals durch-
geführt. Aus Mittelwert und Standardfehler dieser K
„Pseudowerte“ lässt sich die Sicherheit der Schät-
zung ablesen. J.-M.n werden z. B. für Berechnungen Kadaver: Tierleiche. → Leiche.
zum → Populationswachstum eingesetzt. → Boots- Käferblume: → cantharophil.
trap-Methode. Kahlfraß (complete defoliation): völliges Abfressen
Jäger: 1. (hunter) räuberische Art, die sich durch der Blätter als mögliche Folge des Massenauftretens
schnelle, sichere Bewegungen an ihre Beute pirscht pflanzenfressender Tiere, besonders Insekten; bei
(„Pirschjäger“). 2. im weiteren Sinne synonym zu → Nadelhölzern kann K. zum Absterben des Baumes
Prädator, also unter Einschluss von Formen, die ihrer führen. → Kalamität.
Beute unbeweglich auflauern („Ansitzjäger“, → Laue- Kahlschlag (clearcutting, clearfelling): in der Forst-
rer, → Fallensteller). wirtschaft Fällen von Bäumen über größere zusam-
Jahresaspekt: → Aspekt. menhängende Flächen. K. führt zu einer radikalen
Jahresperiodik, Jahresrhythmik (seasonal period Änderung der Umweltbedingungen in der Bodenzone
icity, annual periodicity, seasonal rhythm, annual und damit von Krautschicht und Bodenbiota; außer-
rhythm): Abhängigkeit der Organismen vom periodi- dem ist die Gefahr der → Bodenerosion gegeben. →
schen Wechsel der Jahreszeiten. Die J. ist teils en- Femelschlag, → Plenterung.
dogen fixiert (circaannuale Rhythmik), teils von Kahmhaut (film): aus Mikroorganismen (Hefen,
Außenfaktoren gesteuert. Hier ist der jahreszeitliche hefeartigen Pilzen, Bakterien) gebildete Haut auf
Wechsel der Tageslänge, d. h. die Länge der tägli- der Oberfläche nährstoffhaltiger Flüssigkeiten, z. B.
chen Licht- und Dunkelperioden (→ Photoperiode) Fruchtsaft. → Biofilm.
von großer Bedeutung, z. B. für die Blütenbildung Kairomon (kairomone): Botenstoff (→ semioche-
vieler Pflanzen, für Entwicklung und → Saisondimor- mischer Stoff), der von Organismen (Pflanzen oder
phismus mancher Insekten, für den Winterschlaf (→ Tieren) abgegeben wird und auf Individuen einer an-
Torpor) unter den Säugetieren und für den Vogelzug.
137 Kälteresistenz
deren Art anlockend wirkt, indem diese sich an die- Temperaturen während einer bestimmten sensiblen
sen Signalstoff angepasst hat. Beispiele: parasitoide Entwicklungsperiode verursacht wird. Bei Tieren,
Hymenopteren, die durch K.e Wirte auffinden; phy- besonders Insekten, ist meist die Bildung dunkler
tophage Insekten, die durch K.e zu ihrer Nahrungs- Pigmente (Melanine) verstärkt. → Wärmeform. →
pflanze gelangen. K.e sind im Unterschied zu den → Gloger’sche Regel.
Allomonen nur für den Empfänger von Vorteil, für den Kältegrenze (low temperature limit): allgemein
Sender häufig von Nachteil. → Ökomon. untere Temperaturgrenze für Lebensfunktionen; bei
Kalamität: Massenerkrankung von Pflanzenbe- der Photosynthese der Pflanzen das Temperaturmi-
ständen, häufig die wirtschaftlich schädliche Phase nimum für eine positive → Nettophotosynthese, das
bei der → Massenvermehrung eines Schädlings. → meist um 0 °C liegt. → Wärmegrenze.
Gradation. Kältelethargie: → Kältestarre; im engeren Sinne Ab-
Kalkanreicherung: → Karbonatisierung. senkung der Körpertemperatur bei → heterothermen
Kalkboden (limy soil, calcareous soil): Boden, der Warmblütern (z. B. bei Fledermäusen). → Torpor.
einen hohen Gehalt (über 40 %) an Calciumcarbonat kalte Quelle (cold seep, cold vent): Austritt von
hat. Unter feuchten Bedingungen sind Kalkböden bio- kaltem Wasser am Meeresboden im Bereich des
logisch stark aktiv. äußeren Kontinentalschelfs (→ Schelf) oder des Kon-
Kalkpflanze (calcicole, calciphyte): auf Kalkböden tionentalhangs. Das sulfidreiche Wasser kann z. B.
besonders gut gedeihende Pflanze. Im Allgemeinen Methan enthalten und Lebensgrundlage für Mikro-
benötigen K.n nicht etwa viel Kalk als Nährstoff, organismen sein. → Hydrothermalquelle.
sondern kommen dort wegen der physikalischen Kälteresistenz, Kältetoleranz (cold hardiness,
Eigenschaften des Bodens, wegen seines sonstigen cold resistance, cold tolerance): Widerstandsfähig-
Nährstoffreichtums oder wegen der neutralen oder keit gegen tiefe Temperaturen. Die K. ist für jede
alkalischen Reaktion vor. Art verschieden und hängt selbst bei einem einzel-
Kalksteinbraunlehm: → Terra fusca. nen Individuum von dem physiologischem Zustand,
Kalkung (liming): Erhöhung des pH-Wertes eines dem Entwicklungsstadium, der Körpergröße, dem
Bodens (→ Bodenreaktion) durch Zufuhr von basisch Geschlecht, der Schnelligkeit und Dauer der Kälte-
wirkenden Ca-Düngern. K. wird auch als Reparatur- einwirkung sowie von der Gewöhnungstemperatur
maßnahme bei durch saure Immissionen bedingten (→ Adaptation) vor dem Eintritt der Kälte ab. Es las-
→ Waldschäden angewendet („Kompensationskal- sen sich Abkühlungsresistenz (Erkältungsresistenz),
kung“. Sie führt allerdings zu Veränderungen in der gegen Temperaturen über 0 °C, und → Frostresis-
Bodenlebewelt. tenz gegen Temperaturen unter 0 °C unterscheiden.
Kalorimeter (calorimeter): Gerät zur Messung der Letztere kann eine → Unterkühlungsfähigkeit (oder
Wärmeproduktion von Organismen oder der bei der Gefrierverzögerung) oder eine echte Gefriertoleranz
Verbrennung von organischer Substanz frei werden- (→ Eisbeständigkeit) darstellen (Abb. 26). Abküh-
den Wärmemenge (→ Kalorimetrie). Es gibt ballisti- lungsempfindlichkeit besteht, wenn die Organismen
sche K. als temperaturisolierte Bomben (Bombenk.)
und adiabatische K., bei denen die Temperatur des
Gefäßmantels parrallel mit der des Gefäßinneren an- oC
steigt. Hitzetod
Kalorimetrie (calorimetry): Verfahren zur Bestim- 50
mung des Energiegehaltes und Energieumsatzes Beginn der Wärmestarre
von Organismen. Für den Energieumsatz wird direkt
die durch Stoffwechselprozesse bedingte Wärmepro-
duktion der Individuen gemessen (→ Kalorimeter). → 25
Temperaturoptimum
Körpertemperatur
Brennwert.
kalorischer Wert: → Brennwert.
Beginn der Kältestarre
kalorisches Äquivalent (calorific equivalent): 1. die 0 Zeit
bei anaeroben Stoffwechselprozessen, z. B. bei der Gefrierpunkt
Gärung, durch Organismen freigesetzte Wärmemen-
ge, die einen für das Endprodukt charakteristischen Unterkühlungspunkt
-25
Wert hat. Für aerobe Prozesse wird das → oxikalo-
rische Äquivalent angegeben. 2. im weiteren Sinne
→ Brennwert.
Bereich des Kältetodes
kaltblütig (cold-blooded): ungenauer Ausdruck für (unterschiedlich je nach Art)
→ poikilotherm.
Kaltbrüter: Tierart, die sich in der kalten Jahreszeit, für abkühlungs- für gefrier- für gefrier-
im Herbst oder Winter, fortpflanzt. → Warmbrüter, → empfindliche empfindliche resistente
Dauerbrüter. Arten Arten Arten
Kälteform: modifikatorische Färbungsabweichung
bei einem Organismus, die durch Einwirkung tiefer Abb. 26: Kälteresistenz und Hitzeresistenz von Tieren.
Kälteschaden 138
bei Temperaturen um 0 °C oder über 0 °C absterben sowohl Arten, die hohen Kalkgehalt benötigen (man-
(Tropenpflanzen und -tiere; in Mitteleuropa z. B. Heu- che Moose [Cratoneuron], viele Mollusken, man-
schrecken, Honigbiene); gefrierempfindliche Formen che Dipterenlarven), als auch solche, die möglichst
ertragen Temperaturen unter 0 °C, dabei werden kalkarmes Wasser brauchen (manche Schwämme,
die Körperflüssigkeit und Zellflüssigkeit unterkühlt; Wasserfloh Holopedium, Flussperlmuschel Margari-
nach Erreichen eines artspezifisch unterschiedlichen tifera).
Unterkühlungspunktes (der in der kalten Jahreszeit, kalziphil (calciphilic, calciphilous): kalkliebend. →
häufig unterstützt durch → Frostschutzmittel, absin- kalzikol.
ken kann) stirbt der Organismus wegen Eisbildung Kalziphyt: → Kalkpflanze.
im Körper ab (Beispiel: die meisten → Arthropoden kalziphob: → kalzifug.
der gemäßigten Breiten, Organe vieler Pflanzen). Kampf ums Dasein (struggle for existence): von
Gefriertolerante Arten können Eisbildung im Körper Darwin geprägter Ausdruck für den Wettbewerb (→
(extrazellulär, selten intrazellulär) ertragen (z. B. ark- Konkurrenz) von Mitgliedern einer → Population
tische Arthropoden wie der Laufkäfer Pterostichus um die Existenz in einem Netz ökologischer Bezie-
brevicornis, Mollusken der Gezeitenzone; Zweige hungen. Diese betreffen vor allem limitierte lebens-
von Laubbäumen, Zweige und Nadeln von Nadelbäu- wichtige → Ressourcen und den Fraßdruck durch →
men). → Überwinterung. Feinde (→ Feinddruck). → natürliche Selektion.
Kälteschaden (chilling injury, chill injury): Schä- Kannibalismus (cannibalism): spezielle Form der
digung von Gewebe bei Pflanzen und Tieren durch tierischen Ernährung durch Auffressen von Artgenos-
niedrige Temperaturen, ohne dass es im Gegensatz sen. (1) Die Männchen einiger Mantiden, Carabiden,
zu → Frostschäden zur Eisbildung kommt; im enge- Asiliden und Spinnen werden bei oder nach der Paa-
ren Sinne Schädigung bei über 0 °C (→ Erkältungs- rung häufig vom Weibchen gefressen (sexueller K.,
empfindlichkeit). → Kälteresistenz. engl. sexual cannibalism). (2) Als Folge hoher oder zu
Kälteschutzmittel: → Frostschutzmittel. hoher Bevölkerungsdichte werden Artgenossen, die
Kältestarre (cold torpor, chill coma): durch die Wir- gleichen oder verschiedenen Alters sein können, ver-
kung niedriger Temperaturen des umgebenden Me- zehrt, wie z. B. bei Eidechsen, Nagetieren, Raubtie-
diums (Luft, Wasser) bedingte Verlangsamung des ren und Arthropoden nachgewiesen. Bei Raubtieren
Stoffwechsel der Organismen, die bei Tieren außer- wirkt nach Überschreiten einer bestimmten Bevölke-
dem zum Aufhören der Aktivität führt. K. ist im Unter- rungsdichte nicht mehr die „Demutsgebärde“ des im
schied zur → Wärmestarre bis zu einem bestimmten Kampf Unterlegenen, die sonst K. verhindert.
Grad reversibel, kann aber auch in den → Kältetod kanonische Hypothese: → Arten-Rang-Relation.
übergehen. → Torpor. → Kälteresistenz. kanonische Korrespondenzanalyse: → Korres-
Kältetod (death from cold): durch niedrige Tempera- pondenzanalyse.
turen bedingte Störungen des Zellstoffwechsels oder Kanzerogen: → Karzinogen.
der Organfunktionen, die irreversibel sind und daher Kapazität (capacity): Fassungsvermögen der Um-
zum Tode führen. → Kältestarre. → Wärmetod. welt für eine bestimmte Pflanzen- oder Tierpopula-
Kältewüste (cold desert): in der alpinen Zone tion. → Umweltkapazität. → Populationswachstum.
tropischer Gebirge (→ Páramo) eine vegetations- Kapillarwasser (capillary water): Teil des → Haft-
lose, durch ständig niedrige Umgebungstempera- wassers im Boden, das in Kapillaren und Poren fest-
turen ausgezeichnete Stufe unterhalb der Firn- und gehalten wird. Grund- und Stauwasser können über
Schneezone. die Bodenkapillaren gegen die Schwerkraft zur Ober-
Kaltkeimer (cold germinator): Pflanze, deren Samen fläche aufsteigen („kapillarer Aufstieg“). → Boden-
erst nach Einwirkung tiefer Temperaturen keimen, bei wasser.
→ Frostkeimern müssen diese unter 0 °C liegen. → Karbonatisierung, Kalkanreicherung, Kalzifizierung
Samenruhe. (calcification): Prozess der → Bodenentwicklung, bei
kaltstenotherm: → oligostenotherm. dem Kalk (CaCO3) gebildet und (meistens in einem
kalzifug, kalziphob (calcifugous, calciphobous, cal- unteren Bodenhorizont) angereichert wird. → Kalkan-
ciphobic): physiologisch kalkmeidend; Bezeichnung reicherungshorizont.
für einen Organismus, der kalkreiche Böden oder Karbonathärte: → Wasserhärte.
Gewässer meidet. → kalzikol. Kardinalpunkte (cardinal points): bei der Wirkung
kalzikol (calcicolous): Bezeichnung für einen Orga- von abiotischen Faktoren auf Lebensprozesse (wie
nismus, der kalkreiche Lebensräume bewohnt oder Wachstum, Aktivität) die charakteristischen Punkte
bevorzugt. Dies hängt nicht unbedingt von einer di- des Minimums (niedrigster Wert des Faktors, in dem
rekten Wirkung des Calcium-Gehaltes ab. Manche noch Lebensprozesse ablaufen können) oder des
Pflanzen und Tiere leben auf Kalkboden, weil er war- Maximums (höchster Wert des Faktors, in dem die
me und trockene Bedingungen in einem feucht-küh- Lebensvorgänge noch möglich sind) oder des Opti-
len Klimagebiet bietet. Für die meisten kalkliebenden mums (Wert der Faktorenskala, der den schnellsten
Pflanzen (→ Kalkpflanze) dürfte die basische Re- oder energetisch günstigsten Ablauf der betreffenden
aktion ausschlaggebend sein. Im Wasser gibt es Lebensvorgänge bedingt). → Wirkung.
139 Kendalls Tau
Karenzzeit (waiting period): Zeitraum zwischen letz- bindungen entstehen. Vgl. → Dissimilation. → Ana-
ter Applikation eines → Pflanzenschutzmittels und bolismus.
Ernte oder Nutzung der entsprechenden Pflanzen- katadrom (catadromous): Bezeichnung für Tiere, die
produkte. Die für die einzelnen Biozide festgelegte K. zur Eiablage aus dem Süßwasser ins Meer ziehen
muss eingehalten werden, um Vergiftungen zu ver- (Aal, Wollhandkrabbe Eriocheir). Die Aale laichen
meiden. vornehmlich im Bereich der Sargassosee des Atlan-
karnivor (carnivorous): sich von Fleisch ernährend; tischen Ozeans und gehen hierauf zugrunde. Ihre
(1) Bezeichnung für Organismen, die lebende oder pelagischen Larven kehren mit der Meeresströmung
tote tierische Substanz fressen, (2) richtiger ein Sy- zurück, machen eine Metamorphose zum so genann-
nonym zu → zoophag und dann nur Organismen ten „Glasaal“ durch und dringen schließlich erneut in
betreffend, die sich von lebender tierischer Substanz die Flüsse ein, wo sie zu Bodenfischen heranwach-
ernähren (Karnivore). → tierfangende Pflanze. sen. → anadrom.
Karnivorie: → Zoophagie. Katalepsie: → Akinese.
karpophag, frugivor (carpophagous, frugivo Katastrophe: → ökologische Katastrophe.
rous): fruchtfressend; Bezeichnung für Tiere, die sich Katena: → Catena.
von Früchten oder Samen (hier auch → granivor) er- Katharobier, Katharobiont (katharobe): Reinwas-
nähren, wie es besonders bei Insekten, Vögeln und ser-Bewohner; Organismus des an organischen Stof-
Säugetieren verbreitet ist. → Samenfresser. fen armen Wassers. → Saprobier.
Karpose: wenig gebräuchliche Bezeichnung für das Kationenaustauschkapazität (cation exchange
Zusammenleben zweier Organismen, bei dem der capacity, base exchange capacity): KAK; → Aus-
eine Partner Vorteil gewinnt, ohne dem anderen zu tauschkapazität des Bodens für Kationen.
schaden. Der Begriff wird besser durch → Parabiose Katotelm (catotelm, inert layer): in → Mooren die
oder – wenn es sich nur um Nahrungsbeziehungen untere anaerobe, unbelebte Schicht, die höchstens
handelt – durch → Kommensalismus ersetzt. in geringem Maße von Makrophyten durchwurzelt
Kartierung (mapping): systematische Erfassung wird und deren organische Substanz fossilisiert. →
von Flora oder Fauna oder biologischen und öko- Akrotelm.
logischen Kenngrößen eines kleinen oder größeren Kaulbarschregion, Kaulbarsch-Flunder-Region: Ge-
Gebietes. Die kartierten Objekte oder Größen (z. B. wässerabschnitt im Potamal (→ Potamon) mit einer
Pflanzen- oder Tierarten, Pflanzengesellschaften, typischen → Fließgewässer-Biozönose.
Wassergüte, Luftemissionen, Fischerträge) werden Kausalität (causality): Zusammenhang von direkter
auf Karten dargestellt und/oder in ein GIS (→ geo- Ursache und Wirkung in Lebensprozessen. Kausale
graphisches Informationssystem) eingegeben. → Betrachtungsweisen in der Ökologie suchen nach →
Biotopkartierung. Mechanismen für ökologische Muster oder Prozesse.
Karzinogen, Kanzerogen (carcinogen, cancero- → Finalität.
gen): Krebs erregende Substanz, in Luftverunreini- kavernikol (cavernicolous): in → Höhlen lebend.
gungen z. B. das 3,4-Benzpyren. Keimstimmung: → Vernalisation.
Kaskade (cascade): 1. Wasserstrom im Meer, der Keimzahl des Wassers (bacterial count of wa-
bei Abkühlung im Herbst und Winter den Kontinen- ter): Anzahl der Bakterienkeime in 1 ml Wasser, z. B.
talhang (→ Kontinentalrand) hinunterfließt und den als Gesamtkeimzahl oder als → Coli-Titer.
Flachmeeren dabei häufig Nährstoffe entzieht. 2. → Kelpwald (kelp forest): Bestand großer Braunalgen
trophische Kaskade. (z. B. Laminaria, Macrocystis), die in flacheren Berei-
Kastanosem, Kastanozem (kastanozem, chestnut chen des Meeres wachsen und im Substrat verankert
soil): kastanienfarbiger Boden; schwarzerdeähnli- sind.
cher, aber im humusreichen A-Horizont brauner, som- Kempson-Apparat (Kempson bowl extractor): ein
mertrockener Steppenboden, mit einem kalk- oder Gerät, um Tiere (vor allem Arten der Makrofauna
gipshaltigen Unterboden. → Bodentyp. des Bodens) aus einem Substrat zu extrahieren (→
Kaste (caste): in der ergonomischen Theorie (→ Er- Extraktionsmethode). Die Auffangschalen mit einer
gonomie) Gruppe von Individuen einer bestimmten Fixierflüssigkeit befinden sich im Gegensatz zum →
Gestalt und/oder gleichen Alters, die in einer Kolonie Tullgren-Apparat in einem kühlen Wasserbad (übrige
(z. B. einem → Insektenstaat) eine spezielle Arbeits- Einzelheiten in Abb. 16a). Dadurch wird ein größerer
leistung verrichten (→ Arbeitsteilung). Im engeren Gradient von trocken-warm (auf der Seite der Infra-
Sinne Gruppen von Individuen in einer Kolonie, die rotlampen) zu kühl-feucht geschaffen und eine scho-
in Gestalt und Verhalten ähnlich spezialisiert sind. → nendere Austreibung der Tiere in die Auffanggefäße
Sozialität. ermöglicht. Für kleinere Proben wird ein im Prinzip
Kastengreifer: → Bodengreifer. ähnlicher „Macfadyen-Apparat“ (engl. high gradient
Katabolismus (catabolism): allgemeiner Begriff für extractor) benutzt.
abbauende Stoffwechselvorgänge (→ Stoffwechsel), Kendalls Tau (Kendall’s tau, Kendall’s rank correla-
bei denen aus energiereichen energieärmere Ver- tion coefficient): eine nichtparametrische statistische
Methode, um den Grad der Assoziation zwischen
Kennart 140
zwei Sätzen von Variablen zu prüfen, deren nume- Kinese (kinesis): Einfluss der Intensität eines Rei-
rische Werte durch ihren Rang im Variablensatz er- zes auf die Bewegungsgeschwindigkeit. Die Bewe-
setzt sind (Rangkorrelation). → Ähnlichkeitsindex. gungsrichtung gehorcht dabei einem Zufallsmuster.
Kennart: → Charakterart. Es wird zwischen → Orthokinese (Reizstärke bedingt
keratophag (keratinophagous): hornfressend; Be- Bewegungsintensität) und → Klinokinese (Reiz-
zeichnung für Tiere, die sich von der Hornsubstanz stärke bedingt Ausmaß der Wendebewegungen)
der Epidermis, Haaren und Federn der Säugetiere unterschieden. Temperatur bewirkt Thermokinese,
und Vögel ernähren; k. sind vor allem die Mallopha- Feuchtigkeit Hygrokinese, Licht Photokinese. Inner-
gen sowie bestimmte Mottenraupen. Viele k.e Tiere halb der normalen Aktivitätsspanne wird z. B. die
finden sich in der Spätphase der Sukzession an → Laufgeschwindigkeit eines Insektes bei einer Tem-
Aas. peraturerhöhung von 10 °C um das 2- bis 3-fache
Kerbefraß: → Randfraß. erhöht. Trockenheitsliebende Tiere erfahren mit zu-
Kernart (core species): Art, die in Lebensgemein- nehmender Feuchtigkeit, feuchtigkeitsliebende mit
schaften (→ Biozönose) im Gegensatz zu einer → zunehmender Trockenheit eine Aktivitätssteigerung.
Satellitenart in hoher räumlich-zeitlicher Konstanz Auch Steigerung der Lichtintensität kann sich je nach
und in höherer Siedlungsdichte (→ Populationsdich- der Tierart stimulierend oder hemmend auswirken.
te) vertreten ist. Kin-Selektion (aus dem Engl.): → Verwandtense-
Kernzone: → Schutzgebiet. lektion.
Kescher, Ketscher, Käscher, Kätscher, Streifnetz Kippe (dump): ungeordnete Ablage von → Müll,
(sweep net): ein mit der Hand bewegtes Netz zum Schutt, Abraummaterial. → Halde.
Fangen von Kleintieren, z. B. zum Abstreifen der Ar- Kläranlage (sewage plant): Anlage zur Reinigung
thropoden (vorwiegend Insekten) von Pflanzen oder von Abwässern. → Abwasserreinigung. → Pflanzen-
zum Erbeuten von fliegenden Insekten (z. B. Schmet- kläranlage.
terlingen). Legt man seinen Untersuchungen eine Klärgas: → Biogas.
bestimmte Anzahl von Fangschlägen zugrunde, so Klärschlamm (sewage sludge): Feststoffe, die bei
lassen sich bei gleichen Bedingungen des Wetters der mechanischen und biologischen Stufe der → Ab-
vergleichbare quantitative Werte gewinnen, die aller- wasserreinigung anfallen und nach Ausfaulen (anae-
dings nur relative Bedeutung haben. → Erfassungs- robem Abbau in Faultürmen) als Dünger verwendet
methode. werden können, der allerdings Schadstoffe (wie z. B.
Kettenlinie (catenary curve): geometrische Form Schwermetalle) enthalten kann.
einer an beiden Enden aufgehängten Kette; in der Klarwassersee: Typ des nährstoffarmen Sees (→
Ökologie Kurve für die Abhängigkeit der → Entwick- Oligotrophie). → Seentyp.
lungsdauer von der Temperatur. Die von Janisch ent- Klarwasserstadium (clear-water phase): Minimum
wickelte Formel für die K. ist die Kombination von der Biomasse des → Phytoplanktons während der
2 Exponentialgleichungen, die die Förderung und Vegetationperiode, bedingt durch starken Fraßdruck
Hemmung der Entwicklung durch die Temperatur be- (→ Grazing) des → Zooplanktons. → trophische Kas-
schreiben: kade.
m t Klasse (class): 1. in der Statistik Gruppe oder Kate-
T = (a + a−t ) gorie mit ähnlichen Merkmalen. 2. oberste Einheit in
2 der Pflanzensoziologie. → Assoziation.
Klassifikation (classification): Anordnung von Ein-
( T = Entwicklungsdauer; m = kürzeste Entwicklungs- heiten, Objekten nach dem Grad ihrer Ähnlichkeit in
dauer im Temperaturoptimum, dem Minimumpunkt; Gruppen oder Klassen; in der Ökologie systemati-
t = Temperatur, gemessen vom Minimumpunkt aus; sche Gliederung von Pflanzen-, Tiergemeinschaften
a = Konstante). Die K. liefert häufig eine gute Be- oder Ökosystemen, auch von Böden (→ Bodentyp).
schreibung der Abhängigkeit der Entwicklungsdauer Als hierarchische K. ist in der → Pflanzensoziologie
von der Temperatur. ein Einteilungsprinzip in → Assoziationen üblich. Als
key species (engl.): → Schlüsselart. typologische K. werden nach geomorphologischen,
k-Faktoren-Analyse: → Schlüsselfaktorenanalyse. physiognomischen, funktionalen oder soziologischen
Kies (gravel): in der Bodenkunde Bodenpartikel mit Kriterien Typen von Gemeinschaften oder Ökosyste-
einer → Korngröße über 2 mm. → Bodenart. men herausgegliedert. Als divisive K. (engl. divisive
Kieselpflanze: 1. (silicicolous plant) Silikatboden- classification) wird das Ganze hierarchisch in immer
pflanze; Pflanze, die ausschließlich oder vorzugswei- homogenere Teile gruppiert, als agglomerative K.
se auf Silikatböden mit hoher Azidität (→ Azidophyt) (engl. agglomerative classification) werden Elemente
vorkommt (→ Kalkpflanze). 2. (siliceous plant) Pflan- hierarchisch zu immer heterogeneren Klassen zu-
ze mit hohem Gehalt an Kieselsäure (Diatomeen, sammengezogen. Wichtiges statistisches Hilfsmittel
Schachtelhalm [Equisetum], Gräser). der K. ist unter anderem die → Clusteranalyse. →
Kiesstrand: → Strand. multivariate Analyse.
141 Klimadiagramm
Klebefalle (sticky trap): Falle, die mit Klebflächen Meeresspiegel und der Entfernung vom Meer abhän-
versehen ist und der Erfassung von Insekten dient. gig. Man unterscheidet dementsprechend verschie-
K.en können als Flugfallen konstruiert sein oder z. B. dene Großklimate. Arktisches K. zeichnet sich durch
als Klebringe um Bäume eingesetzt werden. geringe Sonnenbestrahlung (besonders im ultraviolet-
Kleiber’sches Gesetz (Kleiber’s law): die Regel, ten Bereich) aus, es hat kühle Sommer und sehr kalte
dass der spezifische Grundumsatz im Stoffwechsel Winter, Niederschläge fallen meist in fester Form. Das
von Warmblütern (→ homoiotherm) im interspezi- K. der gemäßigten Zone ist verhältnismäßig kühl und
fischen Vergleich nicht proportional der Körper- feucht und unterliegt starken Schwankungen. Tro-
oberfläche, sondern mit der Dreiviertelpotenz der penklima ist durch beträchtliche Einstrahlungsintensi-
Körpermasse zunimmt (→ Allometrie). Diese Bezie- tät der Sonne (und demzufolge hohe Lufttemperatur,
hung hat sogar für → poikilotherme Tiere Gültigkeit. hohe Ultraviolettstrahlung und Bodenerwärmung),
Der Exponent von 0,75 könnte durch die Mischung hohe Luftfeuchtigkeit und extreme Tagesperiodik bei
zwei Effekte zustandekommen: dem Einfluss der Fehlen ausgesprochener thermischer Jahreszeiten
Oberfläche (mit dem Exponenten 0,67; → Rub- charakterisiert. Hochgebirgsklima ist kalt, aber mit
ner’sches Oberflächengesetz) und des Volumens starkem Tag- und Nachtwechsel der Temperatur,
(mit dem Exponenten 1,0), da katabolische Prozesse es hat erhöhte Sonnenstrahlung (besonders ultra-
im gesamten dreidimensionalen Organismus ablau- violette Strahlung), in vielen Fällen Lufttrockenheit
fen. der Gipfellagen, ferner erniedrigten Luftdruck und
Kleinklima: → Mikroklima. Sauerstoffgehalt. Maritimes K. ist im Vergleich zum
Kleinlebensraum, Kleinstandort: → Mikrohabitat. kontinentalen Binnenklima durch eine Abschwächung
Kleinsäugerzyklus (small mammal cycle): → Popu- der Temperaturextreme im Jahreslauf, intensivere
lationszyklus von Kleinsäugern (häufig Nagetieren, Luftbewegungen und höhere Niederschläge charak-
dann auch Nagerzyklus, engl. microtine cycle) mit terisiert. Neben dem allgemeinen meteorologischen
Oszillationen und Fluktuationen in der Bevölkerungs- Großklima oder → Makroklima gibt es das → Lokal-
dichte (→ Populationsdichte). → Populationsdyna- klima, das Biotop-, Standort- oder → Ökoklima sowie
mik. das Kleinklima (→ Mikroklima) kleinster Strukturteile
Kleinstgewässer: → Mikrogewässer. in der Landschaft. → Klimazone. → globaler Klima-
Kleptobiose, Kleptoparasitismus (kleptobiosis, klep- wandel.
toparasitism, cleptobiosis, cleptoparasitism): Diebs- Klimaantrieb (climate forcing): Einflussgröße für
vergesellschaftung; Form der Vergesellschaftung, das globale Klimasystem der Erde, das zu Klimaän-
bei der sich fremde Arten als „Beuteschmarotzer“ derungen führen kann. Die größte Wirkung hat eine
(Kleptoparasiten) das von anderen gesammelte oder Veränderung der globalen Strahlungsbilanz (Strah-
produzierte Nähr- oder Baumaterial aneignen. Bei- lungsantrieb, engl. radiative forcing). Es lassen sich
spiele: Wachsmottenraupen in Bienenstöcken; Lar- natürliche Faktoren (interne K.e, engl. internal cli-
ven der Bienenläuse (Braulidae) in den Brutzellen mate forcing), wie z. B. Veränderungen im Muster der
der Bienen; Skorpionsfliegen ( Panorpa), die an von Meeresströmungen, → El Niño), und außergewöhn-
Netzspinnen getöteten und eingesponnenen Beute- liche oder nichtnatürliche Faktoren (externe K.e,
tieren fressen. engl. external climate forcing) unterscheiden. Zu den
Kletterer (climber, scansorial animal): Tier mit einer externen K.en gehören z. B. Vulkanausbrüche oder
Fortbewegungsart auf fester Grundlage, wobei der anthropogene Einflüsse wie die Emission von Treib-
unterstützende Halt nicht in Richtung der Schwerkraft hausgasen (→ Treibhauseffekt) oder Wechsel in der
unter dem Tier liegt. Man unterscheidet: (1) Haftklet- Landnutzung. → globaler Klimawandel.
terer, die sich vermittels Haftscheiben, Blattkissen Klimadiagramm (climate diagram): graphische
oder Haftlappen an den Füßen, häufig unterstüzt Darstellung des Jahresgangs von langfristigen Mit-
durch ein Sekret, durch Adhäsionswirkung an glat- teln der Temperatur und Niederschläge für einen
ten Flächen halten können; (2) Stemmkletterer, die bestimmten Ort nach einem Verfahren von Walter
sich mit Hilfe ihrer Krallen, häufig unterstützt durch (Abb. 27). Auf der Abszisse werden die Monate auf-
andere Körperteile, an rauen Unterlagen einzustem- getragen, von Januar bis Dezember für Stationen auf
men vermögen; (3) Klammerkletterer, die Greif- oder der Nordhalbkugel, von Juli bis Juni für Orte auf der
Hangelfüße ausgebildet haben, um sich an dünnen Südhalbkugel. Auf der Ordinate werden die mittleren
Strukturen wie Haaren, Zweigen oder Ästen halten zu Monatswerte der Temperatur und der Niederschläge
können. → Lebensform. → Liane. (1 Teilstrich entspricht 10 °C oder 20 mm) angegeben.
Kletterpflanze: → Liane. Die Beziehung zwischen Temperaturkurve (t) zur Nie-
Klima (climate): die Witterungsverhältnisse einer derschlagskurve (N) gibt dabei Auskunft über die →
Gegend in ihrem durchschnittlichen jahreszeitlichen potentielle Evaporation und damit über die Aridität
Verlauf. Wichtigste Faktoren des K.s sind Sonnen- (→ arid) des Klimas. In einer relativ ariden Jahreszeit
strahlung, Temperatur, Wasserdampfgehalt der Luft (Dürrezeit) liegt die t-Kurve über der N-Kurve, in einer
und Niederschläge, Luftdruck und Wind. Das K. ist relativ humiden Jahreszeit darunter. Außerdem zei-
von der geographischen Breite, der Höhe über dem gen die K.e Dauer und Intensität der kalten Jahreszeit
Klimahülle 142
a b d e
Thule (37m) -11,1 o 341 Ankara (895m) 11,7 o 341

c 3 25
k
-29,4
-40,5 f m
l
-4,5
-24,9
g q r
Douala (13m) 26,4o 3948

10 l
i
o
Hohenheim (402m) 8,4o 685 35,8

50-40 31,7
l h
k
k
-3,5 22,3
-25,0 19,0
Abb. 27: Klimadiagramm. Vier Beispiele: Thule (arktisch), Ankara (warm-gemäßigt und kontinental), Stuttgart-
Hohenheim (gemäßigt-humid) und Douala (tropisch-humid). a = Station, b = Höhe über NN, c = Beobachtungs-
jahre, d = mittlere Jahrestemperatur (°C), e = mittlerer Jahresniederschlag (mm), f = mittleres tägliches Minimum
des kältesten Monats, g = tiefste gemessene Temperatur, h = mittleres tägliches Maximum des wärmsten Mo-
nats, i = höchste gemessene Temperatur, k = Kurve der mittleren Monatstemperaturen, l = Kurve der mittleren
monatlichen Niederschläge, m = relative Dürrezeit (punktiert), n = relativ humide Jahreszeit (vertikal schraffiert),
o = mittlere monatliche Niederschläge > 100 mm (schwarz, Maßstab auf 1/10 reduziert), q = kalte Jahreszeit:
Monate mit mittlerem Tagesminimum < 0 °C (schwarz), r = Monate mit absolutem Minimum < 0 °C, Spät- oder
Frühfröste kommen vor (schräg schraffiert). Bildrechte: nach Walter (1990).
sowie die Möglichkeit des Auftretens von Spät- oder 0 °C absinken können („Frostwechselklima“). Die hö-
Frühfrösten an. → Klimazone. heren geographischen Breiten sind durch einen Jah-
Klimahülle (climate envelope, climatic envelope, reszeitenwechsel der Photoperiode gekennzeichnet,
bioclimatic envelope, environmental envelope): auch die lichtarme Zeit ist relativ kalt („Jahreszeitenklima“).
“ökologischer Steckbrief”; ein Modell, das das Vor- K. gibt es auch in geologischen Zeiträumen.
kommen einer Art mit Umweltvariablen (vor allem Klimatogramm, Klimogramm (climograph): Dia-
klimatischen Faktoren; → Klima) korreliert. Daraus gramm, in dem für ein Gebiet zwei Klimamerkmale
ergibt sich die Möglichkeit, Vorhersagen über die Ent- gegeneinander aufgetragen sind, z. B. die mittleren
faltung einer Art in einem größeren geographischen monatlichen Niederschläge gegen die mittlere Mo-
Gebiet oder bei → globalem Klimawandel zu machen. natstemperatur. Die Punkte für die einzelnen Monate
Klimamodell: → globaler Klimawandel. werden in der entsprechenden zeitlichen Reihenfolge
Klimaregeln: → ökogeographische Regeln. miteinander verbunden, das resultierende Polygon ist
Klimarhythmik, Klimaperiodizität (periodicity of cli- für das jeweilige Klima charakteristisch.
mate, climate periodicity): durch die Erdumdrehung Klimawandel: → globaler Klimawandel.
und den Erdumlauf bedingte tages- und jahreszeitli- Klimax (climax): das verhältnismäßig stabile End-
che Veränderung des Klimas. In niederen geographi- stadium der Vegetationsentwicklung in einer Land-
schen Breiten ist ein Tageszeitenklima ausgeprägt, schaft, das unter einem bestimmten Klima möglich
mit höheren Temperaturen am Tag und tieferen in der ist. Die großen Klimaxgebiete der Erde entsprechen
Nacht, die in tropischen Gebirgen ganzjährig unter den → Biomen, z. B. Steppe, sommergrüner Laub-
143 Köderfalle
wald. Der Begriff wird aber auch in engerem Sinne die resultierende Bewegung bei der → Phobotaxis
gebraucht, z. B. Langgrassteppe, Kurzgrassteppe, gerichtet.
Eichen-Hainbuchenwald, Eichen-Birkenwald. Als → Klinotaxis: → Taxis.
Subklimax wird ein länger andauerndes Stadium der Klon (clone): Gruppe von Organismen, die durch
Vegetationsentwicklung bezeichnet, das nicht dem K. ungeschlechtliche oder vegetative Fortpflanzung von
entspricht; Unterbegriffe sind → Disklimax, → Prä- einem Elternindividuum abstammen und deshalb ge-
klimax und → Postklimax. Statt der Unterbegriffe netisch identisch sind. Klonales Wachstum kommt bei
verwendet man jetzt meist den Begriff K. für jedes Pflanzen und niederen Wirbellosen vor. → modularer
verhältnismäßig stabile Stadium der Vegetations- Organismus.
entwicklung, gleichgültig ob es durch klimatische, → klonale Interferenz (clonal interference): Behinde-
edaphische oder → anthropogene Faktoren bedingt rung der Ausbreitung vorteilhafter → Mutationen in
ist. → Sukzession. asexuellen Populationen (→ Klon), wenn Klone ohne
Klimaxgesellschaft (climax community): eine Pflan- diese Mutation mindestens vorübergehend einen Fit-
zengesellschaft, die für das Endstadium einer Vege- nessvorteil haben. In sexuellen Populationen (→ Se-
tationsentwicklung typisch ist. → Klimax. xualität) könnte sich die positive Mutation ausbreiten.
Klimazone (climate zone, climatic zone): Gebiet mit Klopfmethode (beat sampling, beating, jarring): eine
gleichartigem → Klima; die Oberfläche der Erde wird → Erfassungsmethode für Tiere (vor allem Arthropo-
in K.n eingeteilt. Die Temperatur nimmt in der Ten- den) der höheren Vegetationsschicht. Unter Bäume
denz vom Äquator zum Pol hin ab, dabei werden die oder Büsche wird ein Tuch gelegt, von dem dann die
Jahresschwankungen immer größer. In den Tropen nach kräftigem Klopfen gegen die Stämme herabfal-
sind die Niederschläge Zenitalregen (die zu der Jah- lenden Tiere abgesammelt werden können.
reszeit fallen, in der die Sonne mittags im Zenit steht), kluger Räuber: → prudent predator.
in den gemäßigten Breiten zyklonale Regen (die beim Knallgasbakterien, Wasserstoffbakterien (hydrogen
Durchzug von Tiefdruckgebieten einsetzen). Daraus bacteria): chemolithotrophe, aerobe Bakterien (z. B.
ergeben sich nach Walter folgende K.n (vom Äqua- der Gattung Hydrogenomonas), die durch Oxidation
tor polwärts): (1) → äquatorial mit Tageszeitenklima, von elementarem Wasserstoff Energie gewinnen;
(2) → tropisch mit Sommerregen, (3) → subtropisch, dieser entsteht im Sediment von Gewässern. Die K.
arid, (4) mit Winterregen und Sommerdürre (→ Win- sind fakultativ autotroph. → Stoffwechseltyp.
terregenzone), (5) → warm-temperiert, maritim, (6) Knick: in Norddeutschland für → Wallhecke ge-
typisch temperiert, → nemoral mit kurzer Frostpe- braucht.
riode, (7) → arid-temperiert, kontinental mit kalten Knöllchenbakterien (nodule bacteria, root nodule
Wintern, (8) → boreal, kaltgemäßigt, (9) → arktisch. bacteria): Luftstickstoff (N2) bindende Bakterien der
Die gemäßigten (→ temperierten) K.n (5)–(8) haben Gattung Rhizobium und Bradyrhizobium, die sym-
zyklonale Regen zu allen Jahreszeiten, das Klima biotisch in Wurzelknöllchen von Leguminosen (Fa-
wird aber zum Innern der Kontinente hin zunehmend baceae) leben, an diese Produkte der N2-Fixierung
trockener, zugleich im Sonner heißer und im Winter abgeben, andererseits von ihrem Partner Kohlenhyd-
kälter. Die Einteilung in → Vegetationszonen und → rate, Wirkstoffe und Nährsalze erhalten. Bei anderen
Biomtypen basiert im Wesentlichen auf der Gliede- Angiospermen kommen N2-bindende Actinomyceten
rung der Erde in K.n. vor (→ Aktinorrhiza). → Stickstoffbindung.
Klimogramm: → Klimatogramm. Koadaptation (coadaptation): Evolution von Merk-
Kline (cline): Veränderungen von Merkmalen einer malen bei der Interaktion von zwei oder mehr Arten,
→ Population parallel mit der geographischen Ver- wobei die Anpassungen für alle Partner von Vorteil
breitung, meist durch die entsprechende Veränderung sind. Beispiel: die → Symbiose zwischen Ameisen
eines oder mehrerer Umweltfaktoren verursacht. Die und Ameisenpflanzen (→ Myrmekophyt). K. kann
Merkmale können genotypisch (als eine Veränderung sich auch auf Gene an verschiedenen Loci und auf
der → Allelfrequenz) oder phänotypisch bedingt sein. verschiedene Organe eines Organismus beziehen.
Der Merkmalswechsel kann auch sprunghaft sein → Koevolution.
(„gestufte K.“, engl. stepped cline), z. B. in → Hybrid- Koaleszenz (coalescence): in der Populationsgene-
zonen. Vgl. → Ökokline. tik das Zurückverfolgen der Entwicklungslinien aller
klinogrades Sauerstoffprofil (clinograde oxygen Kopien eines → Allels bis zu seiner Entstehung, also
profile, clinograde oxygen curve): Form der vertikalen bis zum „anzestralen“ Gen. Die Theorie der K. ist ein
Verteilung des Sauerstoffes in einem nährstoffreichen wichtiges Werkzeug zur Abschätzung des → Gen-
→ See (→ Eutrophie) mit geringerer Konzentration im flusses, zur Geschichte von Populationen und für die
→ Hypolimnion als im → Epilimnion. → Sauerstoffde- → Phylogeographie.
fizit. → orthogrades Sauerstoffprofil, → heterogrades Köderfalle (bait trap): Falle, in der ein Köder platziert
Sauerstoffprofil. ist und die dadurch Tiere anlockt. In K.n werden z. B.
Klinokinese (klinokinesis): Richtungswechsel (→ Aasinsekten (Köder: Aas oder Käse), Borkenkäfer
Kinese) eines beweglichen Organismus in einem (Köder: Aggregationspheromone), Schmetterlinge
Reizfeld, wobei das Ausmaß der Wendebewegungen (Köder: Sexualpheromone, z. B. Disparlure für den
von der Reizstärke abhängt. Im Gegensatz zur K. ist Schwammspinner Lymantria dispar) oder Kleinsäu-
Koevolution 144
ger (Köder: Getreide für Ratten und Mäuse) gefan- Destruenten verarbeitet und – zum Teil nach unter-
gen. schiedlich langem Aufenthalt im Kohlenstoffpool des
Koevolution (coevolution): Herausbildung von Bodens – remineralisiert; dabei wird C wieder als CO2
Merkmalen während der → Evolution durch länger frei (→ Kohlenstoffmobilisierung). 3. Der K. in Gewäs-
andauernde Interaktion zwischen zwei Arten oder Ar- sern (→ See, → Seentyp, → Meer) ist eng mit dem
tengruppen, wobei evolutionäre Veränderungen bei → Stoffhaushalt verbunden. → Kohlenstoffkreislauf.
einer Art die Evolution der anderen Art(en) beeinflus- 4. Zum globalen K. vgl. → Kohlenstoffkreislauf.
sen („reziproke Selektion“, engl. reciprocal selection). Kohlenstoffkreislauf (carbon cycle): Kreislauf des
Koevolution kann einen Vorteil nur für eine (Beispiel: Kohlenstoffs in Ökosystemen und in der Biosphäre.
Feind-Beute-Beziehung wie Phytophage und sich Der Kohlenstoff in den Organismen stammt aus dem
durch sekundäre Pflanzenstoffe wehrende Pflanzen) in der Luft zu 0,039 Vol.-% enthaltenen CO2, das bei
oder aber für beide Arten oder Artengruppen bedeu- der → Photosynthese in die Pflanzen gelangt. Diese
ten (Beispiel: Blütenbestäuber-Blütenpflanzen). Bei sind die → Produzenten organischer Substanz, von
einer „diffusen K.“ sind viele Arten beteiligt. K. kann der die Tiere als → Konsumenten leben (→ Kohlen-
geographisch variieren (→ geographische Mosaik- stoffhaushalt). Der CO2-Vorrat der Luft würde durch
hypothese). → Koadaptation. die Tätigkeit der grünen Pflanzen schon im Verlaufe
Koexistenz (coexistence): im weiteren Sinne das von etwa 6 Jahren verbraucht sein, wenn er nicht lau-
gemeinsame Vorkommen von Arten in demselben fend ergänzt würde. Dies geschieht durch die Atmung
Lebensraum; im engeren Sinne die Nutzung glei- der Organismen, zu der auch die Vorgänge der →
cher Ressourcen durch zwei oder mehrere nahe ver- Zersetzung (Mineralisation) gehören (Abb. 28). Ein
wandte Arten (einer → Gilde) (→ Nische). Zu einer Teil des C wird durch die Bildung biogener Mineralien
„ausbeutungsvermittelten Koexistenz“ (engl. ex- (Steinkohle, Erdöl) festgelegt (→ Sauerstoffkreislauf).
ploiter-mediated or predator-mediated coexistence) Das aus Vulkanen exhalierte CO2 wird zum großen
kommt es, wenn → Feinddruck die Wirkung von → Teil durch das Puffersystem der Ozeane, die als Car-
interspezifischer Konkurrenz zwischen den befresse- bonatspeicher HCO3– bilden, gebunden. Für die heu-
nen Populationen mindert. te durch Verbrennen fossiler Materialien und durch
Koextinktion (coextinction): das Aussterben einer Zerstörung von Vegetation zusätzlich frei werdende
Art (→ Extinktion) als Folge des Aussterbens einer Menge an CO2 kann sich dieses Gleichgewicht, das
anderen Art, mit der sie interagiert, z. B. eines Wirtes eine längere Zeit erfordert, nicht einstellen. Der An-
für einen → Parasiten oder einer Nahrungspflanze stieg des CO2-Gehaltes der Atmosphäre könnte zu
für einen spezialisierten Pflanzenfresser (→ Phyto- globalen Klimaänderungen (→ globaler Klimawandel)
phagie). führen (→ Treibhauseffekt).
Kohlendioxid-Gaswechsel: → Gaswechsel. Kohlenstoffmobilisierung (carbon mobilization):
Kohlenmonoxid-Bakterien (carbon monoxide bac- Freisetzung von Kohlenstoff als Kohlendioxid aus
teria): aerobe chemolithotrophe Bakterien (z. B. dem → Bestandesabfall und dem Kohlenstoffpool
Carboxydomonas), die das im Faulschlamm von des Bodens über die → Zersetzerkette. In einem
Gewässern entstehende, zu einem geringen Teil im ungestörten Ökosystem sind die Phytomasse, der
→ Sumpfgas enthaltene Kohlenmonoxid unter Ener- Streuvorrat und die Menge organischer Substanz
giegewinn zu Kohlendioxid oxidieren; auch manche im Boden etwa konstant, dabei ist dann die K. un-
→ Methanbakterien, die Kohlenmonoxid zu Methan gefähr gleich der Bindung von Kohlenstoff über die →
reduzieren. Photosynthese. → Kohlenstoffhaushalt. → Kohlen-
Kohlenstoffassimilation: → Assimilation. stoffkreislauf.
Kohlenstoffbindung: → Kohlenstoffsequestrierung. Kohlenstoffpumpe: → biologische Pumpe.
Kohlenstoffhaushalt, Kohlenstoffumsatz (carbon Kohlenstoffsequestrierung, Kohlenstoffbindung
budget, carbon balance): quantitative Beschreibung (carbon sequestration): die Entfernung von Kohlen-
der Aufnahme, Inkorporation und Abgabe von Koh- dioxid aus der Atmosphäre und die Ablagerung des
lenstoff in lebenden organischen → Systemen (Or- Kohlenstoffs in ein Reservoir. Dieses kann über bio-
ganismen, Pflanzenbeständen, → Ökosystemen). 1. logische (z. B. → Eisendüngung, Anlage von Wald),
Der K. von Einzelpflanzen wird durch die Gleichung physikalische (z. B. Einleiten von CO2 in einen Spei-
für die Kohlendioxid-Bilanz (→ Gaswechselbilanz) cher) oder chemische Prozesse (z. B. Entfernung
beschrieben. 2. Der K. in einem Bestand terrestri- von CO2 aus → Abgasen) erfolgen. Die unterirdische
scher Pflanzen ergibt sich aus der → Produktionsglei- Speicherung des CO2, das von mit fossiler Energie
chung, die eine Bilanz für die gesamte während eines betriebene Kraftwerken abgegeben wird, könnte eine
Jahres durch CO2-Assimilation (→ Photosynthese) zukunftsträchtige Strategie für den Klimaschutz sein
gebundene Menge an Kohlenstoff (C) darstellt und („carbon capture and storage“, CCS ). → globaler Kli-
in der die Biomasse anstelle von Trockensubstanz in mawandel.
Mengen von C angegeben werden kann. Der → Be- Kohorte (cohort): in der Populationsökologie eine
standesabfall und die von den Primärkonsumenten Gruppe von Organismen derselben Art, meist die
genutzte Pflanzensubstanz – Letztere über den Kot Individuen gleichen Alters oder aus derselben → Al-
und Tierleichen – wird in der Streuschicht durch →
145 Kolonisation
ATMOSPHÄRE
750
[+3,2]
BBP RP RZ
6
120 60 60 B
0,9
VEGETATION
560
0,8
92 90
Flüsse BODEN Anthropogene
1500 Wirkung
MEER
38.000
0,1
SEDIMENT
Abb. 28: Kohlenstoffkreislauf. Globaler Kreislauf, Angaben in 1015 g C. Zahlen bedeuten Vorräte oder an Pfei-
len (und in kursiv) Flüsse (bezogen auf 1 Jahr). BBP = Bruttoprimärproduktion, RP = Respiration der Produzen-
ten, RZ = Respiration der Zersetzer, ΔB = anthropogener Rückgang von Biomasse der Vegetation. Nach Anga-
ben in Schlesinger (1997).
tersklasse. → Überlebenskurven und „horizontale“ → Kollisionseffekt (collision effect): gegenseitige

Lebenstafeln basieren auf K.n. Beunruhigung und Störung der Individuen einer →
Koinobiont (koinobiont): ein parasitoides Insekt (→ Population bei hoher Bevölkerungsdichte, die sich als
Parasitoid), das mit dem Zeitpunkt der Parasitierung ein Übervölkerungen begrenzender und damit regu-
die weitere Entwicklung des → Wirtes nicht verhin- lierender Faktor auswirken (→ Regulation der Popu-
dert. → Idiobiont. lationsdichte). Bei Insekten kann es durch den K. zu
Koinzidenz (coincidence): das Zusammentreffen ungenügender Nahrungsaufnahme und verringerter
von zwei interagierenden Populationen (→ inter- Eiablage kommen, bei Nagetieren zu Erregungszu-
spezifische Wechselwirkung) in Raum und Zeit (z. B. ständen (Gedrängefaktor!), wodurch der Zusammen-
Parasit-Wirt, Räuber-Beute). K. ergibt sich bei Über- bruch einer Massenvermehrung beschleunigt wird. →
einstimmung der räumlichen Verteilung (→ Disper- Dichteeffekt. → Gruppeneffekt.
sion) und des zeitlichen Erscheinens (→ Apparenz) Kolluvisol: vom Menschen geprägter Boden mit um-
beider Partner. Der Begriff kann erweitert werden auf gelagerten, humosen Bodensedimenten von >40 cm
das räumliche und zeitliche Zusammentreffen einer Mächtigkeit. → Bodentyp.
→ Population mit einem bestimmten Umweltfaktor Kolonialität (coloniality): engeres räumliches Zu-
oder einer bestimmten Umweltsuituation. K. ist ent- sammenleben von Individuen einer Population, die
weder total, partiell oder negativ. dabei allen ihren biologischen Aktivitäten nachgehen
Kolk, Blänke (bog pool): inmitten eines → Hochmoo- können. K. kann Vorteile bei der Verteidigung und
res liegende natürliche Wasseransammlung, die sich beim Nahrungserwerb bringen. Eine enge Verbin-
durch ihre Vegetation von anderen Strukturen des dung zwischen den Individuen besteht bei → modu-
Hochmoores unterscheidet und auf einer mehr oder laren Organismen. → Aggregation. → Sozialität.
weniger mächtigen Torfschicht entstanden ist. Kolonisation, Kolonisierung (colonization): Neu-
kollin (colline): Bezeichnung für die Hügelstufe, besiedlung eines Areals (z. B. einer Insel) durch
auch für Arten der Hügelstufe. → Höhenstufung. Angehörige einer Population. Von der K. ist die →
Kolonist 146
Rekolonisation (Wiederbesiedlung) zu unterschei- kompass“) oder dem Magnetfeld der Erde (Magnet-
den. → Kolonist. kompass). Die K. ist eine Menotaxis (→ Taxis). K.
Kolonist, Kolonisierer (colonist, colonizing speist nachgewiesen bei Arthropoden und Wirbeltieren.
cies): Organismus, der daran angepasst ist, neue Hierher gehört z. B. die Sonnenkompassorientierung
Lebensräume rasch zu besiedeln. → r-K-Strategie. (engl. sun compass orientation) bei Bienen, Ameisen,
Kombinationswirkung (combinatory effect): Effek- Uferarthropoden (dabei ist auch Orientierung nach
te gleichzeitig einwirkender Umweltfaktoren auf Or- dem polarisierten Licht möglich) und Wirbeltieren.
ganismen, im engeren Sinne bei Schadstoffen. Bei Zugvögel orientieren sich nachts nach dem Sternen-
einer K. kann es sein, dass sich die Faktoren nicht bild oder nach dem Magnetfeld. → Astrotaxis.
gegenseitig zu beeinflussen (→ Additivität), es ist Kompasspflanze (compass plant): Pflanze mit Pro-
aber auch Verstärkung (→ Synergismus) oder eine filstellung von Organen (besonders Blättern) in Nord-
Kompensation (→ Antagonismus) möglich. Süd-Richtung, so dass diese von der Mittagssonne
Kometabolismus (cometabolism): Umsetzung in Kantenstellung, nur am Abend und Morgen auf der
von Substanzen, die nicht zum Wachstum genutzt Spreite getroffen werden und dadurch eine Überhit-
werden können, durch Mikroorganismen, wobei ein zung vermieden wird; eine K. ist z. B. der Stachel-
zweites, der Zellvermehrung dienendes Substrat lattich Lactuca serriola.
(„Co-Substrat“) zugegen ist. Ein Beispiel für K. ist die Kompatibilität (compatibility): Vereinbarkeit, Ver-
Bildung von Methylquecksilber. Man nutzt K. aus, um träglichkeit, z. B. genetische K. zwischen Populatio-
schwer abbaubare Verbindungen aus Industrieab- nen. → Inkompatibilität.
wässern zusammen mit Siedlungsabwässern in einer Kompensation (compensation): Ausgleich einer
Kläranlage zu reinigen. Wirkung durch eine Gegenwirkung, → ökologische
Kommensalismus (commensalism): Tischgemein- Kompensation. → Kompensationseffekt.
schaft, Mitessertum; geduldete Gesellung einer ande- Kompensationsebene, Kompensationstiefe (com-
ren Art, des „Kommensalen“ mit einem Wirt, die sich pensation level, compensation depth): die Tiefe von
auf Mitnutzen von Nahrung beschränkt, ohne den Wirt Gewässern, in der wegen des optischen Gradienten
zu schädigen. Der Begriff wird oft im weiteren Sinne eine positive Photosynthesebilanz nicht mehr möglich
überhaupt für Zusammenleben von Arten gebraucht, ist (d. h. im Verlaufe eines Tages die Produktion an
bei dem der eine Partner Vorteil gewinnt, ohne dem Biomasse durch → Photosynthese von den Primär-
anderen zu schaden; K. ist dann synonym mit → produzenten völlig für die Atmung verbraucht wird),
Parabiose. → interspezifische Wechselwirkung. im Allgemeinen bei einer Lichtintensität von weniger
Kommunalität (communality): Kooperation zwischen als 1 % des Oberflächenlichtes. Die K. trennt die obe-
Individuen einer Art, vor allem beim Nestbau, aber re → euphotische (→ trophogene) von der unteren
auch als gegenseitiger Schutz vor Feinden oder für → dysphotischen (→ tropholytischen) Zone und liegt
gemeinsame Jagd. Beispiel: kommunale Spinnen mit im Süßwasser je nach dem Schwebstoffgehalt und
einer Aggregation von Netzen. Planktongehalt in wenigen Zentimetern bis 30 m Tie-
Kommunikation (communication): Austausch von fe, im Meer bis unterhalb 100 m Tiefe. Die K. verän-
→ Information zwischen Systemen, die diese abge- dert ihre Lage auch mit der Jahreszeit. Während der
ben und auf der anderen Seite aufnehmen, speichern Sommerstagnation (→ Stagnation) von Seen reicht
und verarbeiten können. die K. wegen der Durchmischung des Epilimnions
Kompartiment (compartment): Grundbestandteil meist bis zum → Metalimnion.
eines → Systems (z. B. eines → Ökosystems). K.e Kompensationseffekt (compensation effect, factor
stehen als „funktionelle Einheiten“ in Wechselbe- compensation): die Tatsache, dass verschiedene
ziehung zueinander. K. wird auch synonym zu → für einen Organismus im Einzelnen lebensbegren-
Element oder → Subsystem gebraucht. Die Größen- zende Faktoren sich in ihrer Wirkung nicht zu ver-
ordnung der K.e kann (je nach dem betrachteten Sys- stärken brauchen, sondern sich unter Umständen
tem) verschieden sein, z. B. die planktischen Algen sogar gegenseitig aufheben können. Der Vernich-
eines Sees, sein Plankton, der See insgesamt. tungswert von Parasiten und Räubern kann z. B. für
Kompartimentierung, Kompartimentalisierung (com- den Fichtenborkenkäfer ( Ips typographus) dadurch
partmentation, compartmentalization): die Erschei- weitgehend unwirksam werden, weil er die Raum-
nung, dass ein → Ökosystem in relativ selbständige, konkurrenz des Käfers herabsetzt, die für ihn eine
meist räumlich definierte Untereinheiten gegliedert ist, entsprechend hohe Mortalität bedingt. → ökologische
innerhalb derer starke interspezifische Interaktionen Kompensation. Vgl. → Antagonismus.
bestehen, während zwischen diesen Untereinheiten Kompensationsflug (compensatory upstream flight):
schwächere Wechselbeziehungen ausgebildet sind. Flug von Wasserinsekten bach- oder flussaufwärts,
K. wirkt sich auf die trophische Struktur eines öko- der der Abdrift der Larven (→ organismische Drift)
logischen Systems aus und kann zu seiner Stabilität entgegenwirkt.
beitragen. Kompensationspunkt (compensation point): bei
Kompassorientierung (compass orientation): Orien- der → Photosynthese von Pflanzen die minimale
tierung nach der Sonne (Sonnenkompass), den Ster- Kohlendioxid-Konzentration, bei der sich der Koh-
nen (Sternenkompass), dem Mond (Mondkompass), lendioxid-Verbrauch während der Photosynthese
dem Polarisationsmuster des Himmels („Himmels- und die CO2-Produktion durch Photorespiration (→
147 Konnektanz
Lichtatmung) gerade die Waage halten, also die CO2- Kondrashov’s hatchet (engl.): eine Theorie zur
Konzentration im Interzellularsystem des Blattes Evolution von → Sexualität. Wenn die Akkumulation
gleich der der Außenluft ist (engl. CO2 compensation schädlicher Mutationen im Genom hoch ist, bewegt
point). Als Licht-K. (engl. light compensation point) sich wegen dieser hohen Bürde für die Population
ist die Lichtintensität (Kompensationsbeleuchtungs- das Beil (engl. hatchet) nach unten. Bei → sexueller
stärke; engl. compensation light intensity) definiert, Fortpflanzung variiert die Zahl der Mutationen pro In-
bei der die Sauerstoffproduktion (oder der CO2-V- dividuum in jeder Generation. Wenn sich nachteilige
erbrauch) gerade den O2-Verbrauch (oder die CO2- Mutationen in ihrer Wirkung verstärken (→ Epistasis),
Produktion) der Atmung kompensiert. In analoger werden Individuen, die viel Mutationen akkumuliert
Weise gibt es einen oberen und unteren Tempera- und deshalb eine geringe Fitness haben, auf wirksa-
tur-K. und – für Thallophyten – einen → Feuchte-K. me Weise eliminiert.
Am K. beträgt die → Nettophotosynthese Null. Konformer (conformer): Organismus, die in ihrem
Komplementarität (complementarity): 1. als kom- internen Milieu von den Bedingungen der Außenwelt
plementäres Muster die Koppelung der Zunahme abhängen. Gegensatz: → Regulierer. → Konformität.
einer Größe mit der Abnahme einer anderen Größe, Konformität (conformity): → Überlebensstrate-
z. B. komplementäre Nutzung von Ressourcen durch gie von Organismen, die die Schwankungen der
zwei Arten. 2. das Ausmaß der Unterschiede von Umgebungsfaktoren ohne Regulationsvorgänge
zwei → Gemeinschaften im Gegensatz zu ihrer → mitmachen, z. B. in ihrem Temperatur- oder Wasser-
Ähnlichkeit. 3. als „Nischenkomplementarität“ (engl. haushalt. → Konformer.
niche complementarity) unterschiedliche, sich ergän- Konglobation (conglobation): Vergesellschaftung
zende Ausprägungen der → Nischen bei einer Grup- von Arten, die durch einen äußeren Faktor, z. B. glei-
pe von Arten, die dadurch eine starke Wirkung auf che Nahrung, bedingt ist.
ökologische Prozesse haben können (→ Diversität, Konkurrenz (competition): Wettbewerb um Nah-
→ Diversitäts-Funktions-Beziehung). rung, Raum oder andere ökologische Erfordernisse
Komplex der Faktoren, Faktorenkomplex (complex (→ Ressourcen) zwischen zwei Organismen, die sich
of factors): in der Autökologie die Gesamtheit der auf in ihren Lebensansprüchen ähnlich sind, ohne dass
einen Organismus einwirkenden Faktoren, die sich diese sich in ausreichendem Maße erfüllen lassen
in ihrer → Wirkung entweder nicht beeinflussen (→ (→ Exploitation; → scramble competition) oder/und
Additivität) oder gegenseitig hemmen (→ Antagonis- die durch gegenseitige Störeffekte Fortpflanzung und
mus) oder gegenseitig verstärken (→ Synergismus). Überleben beeinträchtigen (→ Interferenz; → contest
Beispiele für das Ineinandergreifen mehrerer ökolo- competition). Wettbewerb zwischen zwei Individuen
gisch wichtiger Faktoren: Wasser- und Salzmangel der gleichen Art wird als → intraspezifische K., sol-
im mageren Sandboden, Wassermangel und Salz- che zwischen zwei Arten als → interspezifische K.
überfluss in → ariden Salzböden, Struktur- und Nah- bezeichnet.
rungsverhältnisse im Boden für das → Edaphon. → Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip, Exklusionsprin-
Kompensationseffekt. zip, Gause’sches Prinzip, Gause-Volterra-Prinzip,
Komplexität (complexity): der Grad des Zusam- Monard’sches Prinzip, Grinnells Axiom (competitive
mengesetztseins eines → Systems; die K. ist direkt exclusion principle, competitive displacement princi-
proportional der Anzahl der Elemente, der Zahl der ple, Gause’s principle, Gause’s hypothesis, Monard’s
Kopplungen zwischen ihnen und der möglichen Zu- principle, Grinnell’s axiom): eine prinzipielle Aussage
stände dieser Elemente. Im Unterschied dazu ist zur Verdrängung einer Art durch einen überlegenen
„Kompliziertheit“ (engl. complicatedness) ein Aus- Konkurrenten. Wenn zwei Arten dieselben lebens-
druck für die Verschiedenartigkeit der Elemente, die wichtigen → Ressourcen nutzen, die nur beschränkt
ein System zusammensetzen. In der Ökosystem- zur Verfügung stehen, wird die eine (unterlegene) Art
forschung weniger streng definiert als die „Fülle von durch die andere (überlegene) verdrängt (→ interspe-
Kompartimenten, Flüssen (von Stoff und Energie) zifische Konkurrenz). Zwei Arten können also nach
und → Interaktionen“ in einem → Ökosystem. → Bio- dieser Regel nicht denselben Ausschnitt aus einer Ni-
komplexität. schendimension (ökologische → Nische) einnehmen,
Komponente: → Element. falls dieser essentiell und limitierend ist. Das K. ist in
Kompost (compost): Humusdünger aus organischen vielen Fällen in natürlichen Ökosystemen nicht gültig,
Abfällen, kann auch aus Stadtmüll und Klärschlamm da sich hier unter ständig wechselnden Umweltbedin-
durch aerobe Verrottung (→ Rotte) (Kompostierung) gungen die Konkurrenzkraft der Arten ändert.
gewonnen werden. Konkurrenzentlastung: → ökologische Entlastung.
Kondensation (condensation): der Übergang von Konkurrenzkoeffizient (competition coefficient): in
Wasser aus der gasförmigen in die flüssige Phase, Modellvorstellungen über → interspezifische Kon-
z. B. beim Abkühlen von Luft auf Temperaturen unter- kurrenz ein Faktor, der die Intensität der Konkurrenz-
halb des → Taupunktes. Bei der K. wird Wärme frei. wirkung einer Art auf eine andere beschreibt. Der K.
→ Wärmehaushalt. wird z. B. in den → Lotka-Volterra-Gleichungen ver-
Konditionierung: im ökologischen Kontext → Mi- wendet.
lieubeeinflussung. Konnektanz (connectance): Verknüpfungsgrad, Ver-
netzungsstärke; eine Messgröße für den Grad der
Konnektivität 148
Komplexität eines Nahrungsnetzes. K. ist definiert Konsumption, Konsumation (consumption): bei

als die Relation zwischen der tatsächlichen Zahl → Tieren die Aufnahme von organischer Substanz als
trophischer Verbindungen zu der potentiell möglichen Nahrung, gemessen als Konsumptionsrate (Trocken-
maximalen Zahl derartiger Wechselbeziehungen. In masse oder Energie pro Zeiteinheit); synonym mit →
der Theorie der → Nahrungsnetze gibt es die Vor- Ingestion. → Nahrungsindex, → Energiebilanz.
stellung, dass eine → Gemeinschaft ihre → Stabilität Kontaktgift (contact pesticide): chemisches Be-
bei zunehmender Artenzahl nur durch abnehmende kämpfungsmittel (→ Pestizid), das bei Kontakt mit
K. erhalten kann. dem zu bekämpfenden Organismus wirkt, indem es
Konnektivität (connectivity): die Beziehungen zwi- über die Körperoberfläche aufgenommen wird. →
schen verschiedenen, aber gleichartigen → Ele- Atemgift, → Fraßgift.
menten eines → Systems. K. wird häufig auf → Kontamination (contamination): Verunreinigung mit
Landschaften bezogen und bezeichnet die Verknüp- radioaktiven Stoffen, chemischen Schadstoffen oder
fung von Habitaten oder Prozessen von einem Ort zu Mikroorganismen.
solchen an anderen Orten. → ökologisches Verbund- kontinental (continental): Bezeichnung für ein →
system. Klima, das im Tages- und Jahresgang Extrembedin-
Konsortium (consortium): eine Gruppe von Orga- gungen von Temperatur und relativer Feuchte unter-
nismen verschiedener Arten, die eng zusammen- liegt. Kontinentalität ist mit heißen Sommern, kalten
leben; in eingeschränktem Sinn Gruppierung der Wintern und geringeren Niederschlägen verknüpft.
Populationen um einen Zentralorganismus, der in Man unterscheidet wenig k.es (subkontinentales) und
räumlicher und trophischer Hinsicht unentbehrlich ist. stark k.es (eukontinentales) Klima. → ozeanisch.
Beispiel: eine Eiche mit den auf ihre lebenden Orga- Kontinentalrand (continental edge): Begrenzung
nismen; ein Kleinsäuger mit Parasiten, Symbionten. der Schelfgebiete (kontinentaler → Schelf) im Meer
→ Mikrohabitat. zum tiefen Wasser hin, das vom Kontinentalhang
Konsoziation (consociation): in der Vegetationskun- (engl. continental slope) eingeschlossen wird.
de eine nach Dominanzmerkmalen (→ Dominanz) Kontinentalschelf: → Schelf.
ausgeschiedene, mehrschichtige Vegetationseinheit, Kontingenz (contingency): Begriff für Ereignisse,
die in der obersten Schicht von einer charakteristi- die eintreten oder nicht eintreten können; sie sind un-
schen Pflanzenart beherrscht wird. → Soziation. bestimmt, nicht vorhersehbar. Als historische K. das
Konsozies (consocies): wenig gebrauchter Begriff Wirken von zufälligen Besiedlungsprozessen in der
für ein Sukzessionsstadium ohne eine dominante Art Vergangenheit (→ dispersal) – im Gegensatz zu de-
der Klimaxphase (→ Klimax). → Konsoziation. terministischen – bei der Bildung und Zusammenset-
Konstanz (constancy): 1. synökologischer Begriff, zung von → Gemeinschaften.
der besagt, an wie viel getrennten Beständen des kontinuierliche Kultur: → Dauerkultur.
gleichen Biotoptyps (→ Biotop), bezogen auf eine Kontinuität (continuity): Beständigkeit eines ökolo-
Flächeneinheit, eine bestimmte Art innerhalb eines gischen → Systems über die Zeit, bedingt durch an-
größeren Gebietes vorkommt. Man unterscheidet wie dauernde Präsenz seiner Elemente und gleichartige
bei der Stetigkeit (→ Präsenz) 4–5 Grade, die durch Interaktionen. → Stabilität.
die Bezeichnungen akzidentiell – akzessorisch – (we- Kontinuum (continuum): 1. ein → Gradient von Um-
nig konstant) – konstant – eukonstant ausgedrückt weltfaktoren, dem eine allmähliche Veränderung der
werden können. K. darf nicht mit → Frequenz ver- Merkmale von Mitgliedern einer Population (→ Kline),
wechselt werden, für deren Feststellung die Probe- in der Zusammensetzung von Pflanzenassoziationen
flächen in einem einzigen Bestand liegen müssen. 2. oder von ganzen Lebensgemeinschaften (→ Ökokli-
Eigenschaft eines → ökologischen Systems, sich bei ne) parallel geht. 2. r-K-Kontinuum. → r-K-Strategie.
Einwirkung von → Störfaktoren nicht zu verändern. kontrahierte Vegetation (contracted vegeta
Konstanzidentität: Grad der Übereinstimmung (→ tion): Vegetation arider Gebiete, die sich auf feuchte
Ähnlichkeit) zwischen zwei Pflanzen- oder Tierge- Täler und Senken konzentriert und im größten Teil
meinschaften, gemessen an der → Konstanz. Ein der Fläche völlig fehlt. Im Gegensatz hierzu ist die
Index für die K. ist die → Kulczynski’sche Zahl (→ „diffuse“ Vegetation regenreicherer Gebiete über die
Ähnlichkeitsindex). Vgl. → Dominanzidentität, → Ar- ganze Fläche eines Lebensraums verteilt.
tenidentität. Kontramensalismus (contramensalism): Beziehung
Konstitution: → Reaktionsbasis. zwischen zwei Arten, bei der eine Art einen Vorteil,
Konsument (consumer): Organismus, der die von die andere dagegen einen Nachteil hat (→ interspezi-
den → Primärproduzenten (grünen Pflanzen und → fische Wechselwirkung). K. umfasst nur nicht-trophi-
chemoautotrophen Lebewesen) erzeugte organische sche Beziehungen (z. B. überstarke Besiedlung von
Substanz verbraucht. Man unterscheidet je nach → Muscheln durch Seepocken), im weiteren Sinne auch
trophischer Ebene → Primärkonsument, → Sekun- → trophische Interaktionen.
därkonsument, → Tertiärkonsument und → Quartär- Kontrastbetonung: → Merkmalsverschiebung.
konsument. → Produzent. Kontrolle: → Steuerung.
Konsumentenfolge, Konsumentenkette: → Nah- kontrolliertes Feuer (prescribed burning, prescribed
rungskette. burns, prescribed fire): Flämmen; Abbrennen von
149 Körpergröße
abgestorbenem, trockenem Pflanzenmaterial, toten nahe beeieinander auf einem Chromosom vorkom-
Ästen, Streu am Boden, unter kontrollierten Bedin- men.
gungen, um leicht entzündliche potentielle Brandher- koprogen (coprogenic): aus Kot entstanden, z. B.
de zu beseitigen oder – in Grasland – das Aufkommen k.er Humus.
von Baumwuchs zu verhindern. → Feuerökologie. koprophag, skatophag (coprophagous, scatopha-
Konvektion (convection): Form des → Energieaus- gous): Bezeichnung für Organismen, die ihren Nah-
tausches als Ortsveränderung wärmerer Luft- oder rungsbedarf an tierischen Exkrementen decken,
Wassermassen. Die Bewegung wird verursacht wenn auch häufig Bakterien und Pilze einen wichti-
durch die Dichteunterschiede unterschiedlich warmer gen Bestandteil der Nahrung bilden. Koprophagie im
Bereiche. Vgl. → Advektion. engeren Sinne (→ Autokoprophagie) kommt bei den
konventionelle Landwirtschaft (conventional agri- Organismen vor, die ihren eigenen Kot fressen, um
culture): eine Form der → Landwirtschaft, die durch die auch von den im Kot lebenden Mikroorganismen
reiche Anwendung von → Pflanzenbehandlungsmit- aufgeschlossene Nahrung besser zu nutzen (Bei-
teln und Kunstdünger, durch Vorherrschen von Mono- spiel: Streufresser wie Asseln, Diplopoden; vgl. auch
kulturen oder enger Fruchtfolge und durch intensiven → coecotroph). → Saprophagie.
Einsatz von Technik gekennzeichnet ist. → ökologi- koprophil (coprophilous, coprophilic): Bezeichnung
sche Landwirtschaft. für pflanzliche und tierische Organismen, die sich mit
Konvention über die biologische Vielfalt: → Bio- Vorliebe auf oder in Exkrementen ansiedeln oder auf-
diversitätskonvention. halten. Hierzu gehören außer Kotfressern (→ kopro-
konvergente Evolution (convergent evolution): He- phag) und anderen direkten Nutzern des Kots (wie
rausbildung von Merkmalen, die ähnliche Funktion k.e Pilze) auch viele räuberische Arten, die in diesem
haben, bei Arten, die unter ähnlichen Umweltbedin- Substrat ihre Beute finden.
gungen, aber an verschiedenen Stellen vorkommen. koprophob (coprophobic): Bezeichnung für Tiere,
Der Begriff k. E. wird auch auf ähnliche, geographisch die Kot meiden, z. B. Weidetiere, die erst in einer ge-
getrennte Ökosysteme übertragen, z. B. Trocken- wissen Entfernung von Dunghaufen Gras fressen.
Formationen (→ Skleraea) im Mittelmeergebiet, in Korallenbleiche (coral bleaching): das Hellerwer-
Kalifornien, Chile, Westaustralien und Südafrika. → den von Korallen (→ Korallenriff) durch Ausstoßen
Konvergenz. oder Absterben der → Zooxanthellen. Wichtiger ur-
Konvergenz (convergence, convergent evolu sächlicher Faktor ist offenbar die Erwärmung des
tion): die Erscheinung, dass Organismen ver- Ozeanwassers. K. führt zur Verminderung der → Pro-
schiedener Abstammung in gleichartigem Milieu duktion oder zum Absterben der Korallen. → globaler
unabhängig voneinander als „Parallelentwicklung“ Klimawandel.
ähnliche Formen und Organe aufweisen (→ Homo- Korallenriff (coral reef): Kalksteinablagerungen im
plasie). Beispiel: Torpedoform und Flossen bei Hai Meer, die vorwiegend aus den Skeletten von Stein-
und Delphin (→ Lebensform). Der Begriff wird auch korallen (Madreporaria) aufgebaut sind und bis an
auf → Gemeinschaften angewendet. → Divergenz. oder über den Meeresspiegel emporragen, da sie
Konversionseffizienz: ein → Nahrungsindex. sich ständig zur Wasseroberfläche hin vergrößern.
Konzentration (concentration): Ansammlung von K.e kommen nur in warmen Meeren mit Temperaturen
Organismen an bestimmten Stellen eines Lebensrau- nie unter 20 °C vor. Man unterscheidet Saumriff (engl.
mes (→ Aggregation, → Konglobation); auch die An- fringing reef) an Küsten, Barriereriff (engl. barrier reef)
reicherung von Stoffen in Organismen, in Teilen von parallel in einiger Entfernung zur Küste, und ringförmi-
Ökosystemen. → biologische Konzentration. ge Atolle (engl. atoll), die um kleine, später abgesenk-
Kooperation (cooperation): Zusammenarbeit zwi- te Inseln herum entstanden sind. K.e sind ein alter,
schen Mitgliedern einer Population zum gegenseiti- artenreicher Lebensraum hoher Produktivität. → Riff.
gen Nutzen, oft einhergehend mit sozialer Interaktion, Korngröße (particle size): in der Bodenkunde Größe
z. B. bei gemeinsamer Jagd ober bei der Brutpflege. der mineralischen Partikel im Boden. → Bodenart.
→ Protokooperation. Korngrößenverteilung (particle size distribution): in
Kooption, Kooptation: → Exaptation. der Bodenkunde Verteilung der mineralischen Bo-
Kopfmimikry (head mimicry, false head mimic denpartikel auf einzelne Korngrößenklassen (Korn-
ry): Ausbildung eines „falschen Kopfes“ am Hinteren- größenfraktionen). → Bodenart.
de von Tieren, um Räuber – unter anderem über eine Körnung: 1. → Bodenart. 2. (environmental grain)
mögliche Fluchtrichtung – zu täuschen. Beispiele: der Form der Umweltvariation (→ feinkörnig, → grobkör-
Zipfelfalter Thecla togarna mit Auswüchsen und Au- nig).
genfleck am Hinterflügel, der Fisch Chaetodon capis- Körpergröße (body size): die Größe von Organis-
tratus mit einem Augenfleck nahe der Schwanzflosse. men in einer → Population oder beim Vergleich
Kopplungsungleichgewicht (linkage disequilibri- verschiedener Arten steht in einem ökologischen
um): stärkere oder geringere Verküpfung von zwei Kontext. K. hat Beziehung zu energetischen Größen
Allelen an ihren Genorten, als nach ihrer Frequenz (→ Allometrie), zum Lebenszyklus (→ r-K-Strategie);
zu erwarten wäre („Kopplungsgleichgewicht“, engl. sie korreliert positiv mit der Größe eines → Territo-
linkage equilibrium). Ein K. tritt z. B. auf, wenn Allele riums, eines → Heimbereichs oder eines Verbrei-
Korrelationsanalyse 150
tungsareals, negativ mit der → Abundanz. In fast K. sind die „detrended correspondence analysis“
allen → Gemeinschaften dominieren kleine Arten. (DCA), die Unzulänglichkeiten der K. korrigiert, und
Korrelationsanalyse (correlation analysis): eine die kanonische Korrespondenzanalyse (engl. canoni-
statistische Analyse des Zusammenhanges zwischen cal correspondence analysis, CCA), welche zusätz-
zwei oder mehreren Variablen (dann multiple K.). lich die multivariate Beziehung zwischen Arten und
Korrelation bedeutet nicht unbedingt, dass zwischen Umweltvariablen mit einbezieht. Mit Hilfe der Umwelt-
den Variablen ein kausaler Zusammenhang besteht. variablen (als Vektorpfeile dargestellt) kann das Vor-
→ Regressionsanalyse. → multivariate Analyse. kommen der Arten interpretiert werden (Abb. 29). →
korrelierte Artengruppe: gemeinsam in Proben aus Ordination.
Tier- oder Pflanzenbeständen vorkommende Arten. Korridor (corridor): als Biotopkorridor (engl. habitat
Diese sich wiederholende Artenkombination wird corridor) bandartiger oder linienartiger Streifen, der
über die Analyse der → Affinität zwischen den Arten isolierte größere ähnliche Lebensräume miteinander
abgegrenzt. → interspezifische Assoziation. verbindet, indem er für Populationen vergleichbare
Korrespondenzanalyse (correspondance analysis, Lebensbedingungen bietet. Über Wanderbewegun-
CA): ein Verfahren der → multivariaten Analyse, mit gen (→ Migration) ist ein genetischer Austausch
dem qualitative Daten (in der Ökologie Umweltdaten zwischen → Subpopulationen möglich. K.e sind Ele-
von Arten) aus einer Matrix, die als Kontingenztafel mente eines → ökologischen Verbundsystems.
fungiert, in Faktoren zerlegt und graphisch repräsen- kortikol (corticolous): Bezeichnung für rindenbe-
tiert werden. Aus den Achsen kann dann auf Umwelt- wohnende Organismen.
gradienten geschlossen werden. Modifikationen der
Abb. 29: Korrespondenzanalyse. Kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) für die Spinnenarten in einem
Buchen-, Fichten- und Buche-Fichte-Mischbestand. In einem ersten Schritt werden die Standorte nach Arten-
gemeinschaften geordnet. Die Standorte und Arten werden dann nach Umweltfaktoren ordiniert; die „Eigenva-
lues“ geben den Aufklärungswert an. Bildrechte: nach Rothländer (nicht publ.).
151 Kronenauswaschung
Kosmopolit (cosmopolitan species): Art, die in ihr Krenon (crenon): Begriff für die Organismen in →
zusagenden Lebensstätten über weite Teile der Erde Quellen (Lebensraum: Krenal, Ökosystem: Kreno-
verbreitet ist, z. B. die Stubenfliege Musca domestica zön). → Hypokrenon.
oder die Wanderratte Rattus norvegicus. krenophil (crenophilous): Bezeichnung für Organis-
Kosmos (cosm): in stärkerem Maße abgeschlosse- men, die bevorzugt in → Quellen, aber auch in ande-
nes ökologisches System; im engeren Sinne experi- ren Lebensräumen vorkommen.
mentelle Untersuchungseinheit mit interner Dynamik krenoxen: Bezeichnung für aquatische Organismen,
und kontrolliertem → Input und → Output. → Mikro- die → Quellen meiden.
kosmos, → Mesokosmos, → Makrokosmos. Krill (krill): Euphausia superba, ein mariner Plank-
Kospeziation (cospeciation): Artbildung (→ Spezia- tonkrebs von 5–6 cm Länge und etwa 1 g Gewicht,
tion) bei Artengruppen, die ökologisch assoziiert sind der in antarktischen Gewässern in riesigen Schwär-
und während der Evolution interagieren (→ Koevo- men vorkommt und eine große Bedeutung für die
lution). Beispiele sind Parasiten und ihre Wirte, Be- dortigen Nahrungsketten hat. Der K. ernährt sich vor-
stäuber und Pflanzen, Pflanzenfresser und Pflanzen. wiegend von Diatomeen und ist eine wichtige Nah-
Kosten (costs): bei Organismen als energetische rung für Wale, Robben und Pinguine. Die Nutzung
K. der Energieverbrauch pro Zeiteinheit für eine des K.s als Nahrung für den Menschen wäre loh-
bestimmte Leistung, z. B. Nahrungssuche; als an- nenswert, größere Mengen können aber wegen des
passungsbedingte K. beim Erwerb neuer Anpas- hohen Fluorgehaltes im K. nicht gegessen werden.
sungsmerkmale die phylogenetische Belastung als Im weiteren Sinne werden auch verwandte Plankton-
„genetisches Sterben“ bei dem Ersatz von Allelen krebse wie auch andere Plankter zum K. gerechnet.
durch andere. → Kosten-Nutzen-Analyse. kritische Belastung (critical load): Belastungs-
Kosten-Nutzen-Analyse (cost-benefit analysis): für grenze; quantitative Angabe für eine → Umwelt-
Organismen eine Abwägung zwischen den ener- chemikalie (meist in der Atmosphäre) als „kritischer
getischen Kosten und dem Nutzen (z. B. für den Schwellenwert“, unterhalb dessen keine Wirkungen
Nahrungserwerb in → Räuber-Beute-Systemen); im auf Elemente der Umwelt (Organismen, Populatio-
phylogenetischen Sinne eine Gegenüberstellung der nen, Teilsysteme, Ökosysteme) zu erkennen sind. →
anpassungsbedingten → Kosten (z. B. langsamere Grenzwert.
Entwicklungsgeschwindigkeit, geringere Fortpflan- kritische Dichte, kritische Zahl (critical number): bei
zungsrate) beim Erwerb neuer → Adaptationen und pflanzenfressenden Insekten (und anderen Tie-
des Vorteils (gemessen als höhere Überlebensfähig- ren) die Populationsdichte, die starken Fraß an
keit oder höhere Fortpflanzungsrate). Pflanzenbeständen erwarten lässt und deshalb bei
Kot: → Dung, → Fäzes. Pflanzenschädlingen (→ Schädling) unter ökono-
Kotfresser (coprophage, coprophagan, dung feed mischen Gesichtspunkten (→ wirtschaftliche Scha-
er): Tier, das Kot frisst. → koprophag. densschwelle) Bekämpfungsmaßnahmen notwendig
Kovarianzanalyse (analysis of covariance, AN- macht.
COVA): eine statistische Methode, die im Rahmen kritische Mindestdichte (critical minimum densi-
einer → Varianzanalyse die Bedeutung weiterer, die ty): in der Bevölkerungsentwicklung von Tieren (→
abhängige Variable potentiell beeinflussender Va- Populationsdynamik) die Siedlungsdichte (→ Popula-
riablen („Kontrollvariablen“) ermittelt. Mit Hilfe von tionsdichte), unterhalb derer die Gefahr des Ausster-
Regressionsanalysen wird über die K. der Einfluss bens der betreffenden Population besteht.
einer Kontrollvariablen auf die abhängige Variable kritische Photoperiode, kritische Tageslänge (cri-
„neutralisiert“. tical photoperiod, critical daylength): Hell-Dunkel-
Krankheitserreger, Pathogen (pathogen, pathogen Zyklus mit einer definierten Hellphase, oberhalb
ic organism): Art aus der Gruppe der Viren, Bakte- (Kurztagarten) oder unterhalb (Langtagarten) wel-
rien, parasitischen Pflanzen oder parasitischen Tiere, cher Hemmung der Entwicklung von Organismen
die in einem → Wirt eine Krankheit bedingt. Die Mi- eintritt, als → Photoperiodik bei Pflanzen, als → Dia-
kroorganismen unter den K.n kann man im weiteren pause und → Torpor bei Tieren.
Sinne ebenfalls zu den → Parasiten zählen. Häufig kritische Temperatur (critical temperature): obere
werden zu den K.n nur Viren und Mikroorganismen und untere Grenze des thermischen → Toleranz-
gerechnet. bereichs. Im Speziellen die Temperatur, die die Um-
Kratersee (crater lake): See in einem Krater lange schaltung des Stoffwechsels beim Eintritt des →
nach Erlöschen des Vulkans. Torpors zu Beginn der → Überwinterung induziert,
Kratt: jütländische Bezeichnung für → Niederwald. sowie das Temperaturminimum, das zum Erwachen
Krautschicht (herb layer, field layer): Schicht der aus dem Torpor führt.
nicht verholzten, an den Boden gebundenen Vegeta- Kronenauffang (interception by canopy): → Inter-
tion, nach einem System von Elton von 0,15–1,8 m. zeption in der Kronenschicht der Bäume. → Wasser-
→ Stratifikation. haushalt.
Kreislauf (cycle): im ökologischen Sinn → Stoff- Kronenauswaschung (canopy leaching): Auswa-
kreislauf. schung von Stoffen (vor allem Mineralstoffen) aus der
krenobiont (crenobiontic): in → Quellen lebend.
Kronendurchlass 152
Kronenschicht von Bäumen in den Boden. → Mine- Kryokonit (cryoconite): dunkler anorganischer oder
ralstoffhaushalt. organischer Staub auf der Oberfläche von Gletscher-
Kronendurchlass (canopy throughfall): der Teil des eis oder Firnschnee. Da sich der K. durch Absorption
→ Niederschlages, der von der Kronenschicht direkt von Sonnenstrahlung intensiver erwärmt als das
zum Boden durchgelassen wird. Zusammen mit dem stark reflektierende Eis, entstehen durch Abschmel-
von der Krone abtropfenden Wasser (→ Kronentrauf) zen in der näheren Umgebung des K.s so genannte
und dem → Stammablauf bildet der K. die Nettonie- Kryokonitlöcher, die in arktischen Gebieten bis 60 cm
derschlagsmenge eines Bestandes, die die Differenz tief sein können und einen Lebensraum für das →
zwischen Freilandniederschlag und → Interzeption Kryobios darstellen.
(→ Benetzung) ist. → Wasserhaushalt. kryophil (cryophilous, cryophilic): Eis, Schnee lie-
Kronenschicht (canopy layer): Vegetationsschicht bend; speziell Bezeichnung für Bakterien, die sich
der Baumkronen in einem Wald-Lebensraum, nach noch bei Temperaturen unter 0 °C vermehren kön-
einem System von Elton 4,5 m und darüber. → Strati- nen. Ihr Temperaturoptimum liegt aber höher (häufig
fikation. bei 15–20 °C). Auch synonym zu → psychrophil. →
Kronentrauf (canopy drip): der Teil des Niederschla- Kryobios.
ges, der im Bereich von Baumkronen abtropft und zu Kryophyt (cryophyte): Pflanze, die auf Schnee oder
Boden gelangt. Vgl. → Kronendurchlass. → Wasser- Eis wächst („Kryovegetation“), z. B. Algen, Pilze,
haushalt. Moose.
Krümelstruktur, Krümelgefüge (crumb struc Kryoplankton (cryoplankton): Begriff für Landorga-
ture): Bodenstruktur (→ Bodengefüge) aus minera- nismen, die in gefrorenem Zustand einen großen Teil
lischen und organischen Bodenpartikeln, die durch des Jahres im Schnee oder Eis des Festlandes zu
lockere Aneinanderlagerung und Koppelung rundli- existieren vermögen. Zu ihnen gehören außer zahl-
che, humose, poröse Aggregate von 1–10 mm Durch- reichen Algen unter anderem das Rädertier Philodina
messer bilden („Organo-Mineral-Komplex“). Eine roseola, der Nematode Aphelenchus nivalis sowie
typische K. wird durch die Tätigkeit der Regenwürmer Mücken der Gattung Chionea. Vgl. → Pagon, →
(Lumbricidae) bedingt und ist die Voraussetzung für Kryobios.
einen biotisch aktiven Boden, z. B. im Ah-Horizont Kryoprotektor: → Frostschutzmittel.
von Böden mit Mull als Humusform. Kryosphäre (cryosphere): der Teil der Erdoberflä-
Krummholz (krummholz, elfin wood): Wuchsform che, der ständig von Eis bedeckt ist, wie die Polkap-
von Bäumen in der Kampfzone von Gebirgen der pen oder Hochgebirge.
subalpinen Stufe. Charakteristisch sind Zwergwuchs Kryoturbation (cryoturbation): Vermischung (→
(→ Nanismus), Beastung bis zum Erdboden hinab, Turbation) von Schichten wasserreicher Böden durch
krummer Stamm. K.arten sind in Mitteleuropa z. B. Hebung und Sacken beim Gefrieren von Wasser zu
die Kiefern Pinus cembra, P. mugo. Eislinsen und nachfolgendem Tauen. K. ist beson-
Kryal: Schmelzwasserquelle am Rande eines Glet- ders intensiv in kühlen Klimaten mit einer Jahres-
schers (Lebensgemeinschaft: Kryon, Ökosystem: mitteltemperatur unter –2 °C. → Hydroturbation, →
Kryozön). In ihren oberen Bereich ( = Metakryal) wer- Bioturbation.
den organische Nährstoffe vom Schmelzwasser hin- Krypsis (crypsis, cryptic concealment): Umge-
eingetragen. Die Temperaturunterschiede zwischen bungstracht; die Übereinstimmung eines Organismus
Tag und Nacht betragen nur bis 1,5 °C. Es leben dort mit dem Allgemeinbild seiner Umgebung in Farbe und
vor allem Larven von Zuckmücken (Chironomidae) Form als → Schutz gegen Feinde (→ Tarntracht).
und Kriebelmücken (Simuliidae). Bei einer Tempera- Formen der K. sind gleichartige Färbung (→ Ho-
turspanne von 2–3,5 °C beginnt nach etwa 100 m das mochromie, → Synchromatismus), ähnliche Gestalt-
Hypokryal als besonderer Lebensraumabschnitt. muster (→ Symmorphismus), → Farbwechsel und
Kryobiologie (cryobiology): Gebiet der Biologie, das die Gestaltauflösung (→ Somatolyse). K. kann durch
sich mit den physiologischen Vorgängen in Organis- → Gegenschattierung verstärkt werden. → Mimese,
men und Geweben beim Überleben unter tiefen Tem- → Mimikry.
peraturen beschäftigt. kryptische Arten: → Zwillingsarten.
Kryobios: im oder auf dem Schnee oder Glet- kryptobiont (cryptobiontic): Bezeichnung für einen
schereis lebende Organismen. Hierzu gehören den Organismus, der im Verborgenen lebt.
Schnee rot färbende Cyanophyceen ( Gloeocapsa Kryptobiose: → Anabiose.
sanguinea), Desmidiaceen ( Ancylonema nordenski- kryptobiotische Kruste: → biologische Kruste.
öldii) und Chlorophyceen ( Chlamydomonas nivalis), Kryptofauna: → Kryptozoon.
aber auch Vertreter von Rotatorien ( Philodina), Col- Kryptophyt, Geophyt, Erdpflanze (cryptophyte, geo-
lembolen ( Isotoma) und Dipteren ( Chionea). Vgl. → phyte): besondere → Lebensform (vgl. Abb. 30) von
Kryoplankton. Pflanzen mit kriechenden Ausläufern (Rhizomen),
Kryobiose (cryobiosis): Überlebensfähigkeit von Zwiebeln oder Knollen, deren Überdauerungsknos-
Organismen bei extrem tiefen Temperaturen, z. B. im pen während der ungünstigen Jahreszeit unter der
Zustand der → Anabiose. Bodenoberfläche liegen und deren oberirdische Or-
153 Kurztagpflanze
gane dann ganz absterben. In einem weiteren Sinne Kulturpflanze (crop plant, cultivated plant): in erster
umfasst K. auch die → Hydrophyten, in diesem Fall Linie zur Ernährung des Menschen und seiner Haus-
ist Geophyt nicht synonym zu K., sondern ein „Geo- tiere angebaute Pflanze. Darüber hinaus werden K.n
kryptophyt“. unter anderem für Heilzwecke, Gewürzbereitung,
Kryptozoon (cryptozoic animal): ein Tier, das unter Parfümherstellung (z. B. Rosen), → Schädlingsbe-
Steinen, vermodertem Holz, unter Baumrinde und kämpfung (z. B. Pyrethrum) verwendet.
ähnlichen dunklen Kleinhöhlen, aber auch verborgen Kultursteppe: ein wenig präziser Begriff für den
in der Pflanzenstreu, oberhalb des eigentlichen Bo- steppenartiger Charakter von Lebensräumen der
dens lebt. Ein zusammenfassender Begriff ist „Kryp- Kulturlandschaft mit relativ trocken-warmen Bedin-
tofauna“ (engl. cryptofauna). gungen und geringer Vegetation, im weiteren Sinne
K-Selektion (K selection): ein → Selektionstyp.→ offene Lebensräume der Agrarlandschaft wie Fel-
r-K-Strategie. der, Wiesen, Weiden, die in ihrer Physiognomie der
K-Strategie: → r-K-Strategie. Steppe ähneln, aber zu einem großen Teil von Arten
Kulczynski’sche Zahl (Kulczynski’s number): eine feuchter Lebensräume (→ Litoraea), nur zu einem
Maßzahl für die → Ähnlichkeit von zwei Pflanzen- geringen Teil von ehemaligen Steppenbewohnern
oder Tierbeständen hinsichtlich ihrer Konstanz (→ besiedelt sind.
Konstanzidentität). Die K. Z. wird berechnet, indem Kulturwald: → Wald.
die jeweils niedrigeren Konstanzwerte ( k) der ein- Kumulation (cumulation): 1. → Akkumulation. 2.
zelnen Arten (1, 2, 3,…) addiert werden und diese Aggregation in einer gehäuft verteilten Population (→
Summe durch die Summe der Differenzen ( d) der Dispersion).
jeweiligen Konstanzgrade dividiert wird: künstlich (artificial): Bezeichnung für ein → ökolo-
gisches System, das vom Menschen geschaffen ist.
(k1 + k2 + k3 + ...) Beispiele: Teich in einem Park oder andere Lebens-
IK = . räume in der Siedlungslandschaft, → Technotelma.
(d1 + d2 + d3 + ...) → natürlich.
künstliche Selektion (artificial selection): Auswahl
→ Ähnlichkeitsindex. von einer Gruppe von Individuen für die Zucht von
Kultivierung (reclamation): „Urbarmachung“; Um- Kulturpflanzen und Haustieren durch den Menschen
wandlung von natürlichen und naturnahen Landschaften („individuelle Selektion“, engl. individual selection).
in Kulturland. → Melioration. → Restaurationsökologie. Über die k. S. sollen bestimmte gewünschte Merk-
Kultosol: Boden, dessen gesamtes Profil (→ Bo- male über gerichtete Selektion (→ natürliche Salek-
denprofil) durch menschliche Eingriffe neu geformt tion) ausgelesen werden. Eine weitere Methode ist
oder aufgebaut ist. → Bodentyp. das Einbringen neuen genetischen Materials über →
Kulturbiotop (cultural habitat): ein dem verändern- Auszucht (→ Auskreuzung).
den Einfluss des Menschen ständig unterworfener kurzgeschlossener Stoffkreislauf (short-circuiting
Landschaftsteil. K.e sind menschliche Siedlungen, of chemical cycle): ein → Stoffkreislauf, in dem ein
→ Ruderalstellen, Felder, Wiesen, Weiden, Gärten, Biolement rasch mineralisiert (→ Mineralisation) und
Plantagen. Wirtschaftswälder, die weniger häufige danach wieder rasch assimiliert wird (→ Assimila-
und tiefgreifende Veränderungen erleiden, werden tion). Bei k. S.en sind meist Bakterien in hohem Maße
als Halbkulturbiotope den relativ unveränderten Na- beteiligt. Beispiele sind die → mikrobielle Schleife
turbiotopen gegenübergestellt. K.e enthalten eine und der kurzgeschlossene → Phosphorkreislauf im
charakteristische Kulturbiozönose. → Biotop. Epilimnion von Seen.
Kulturboden (arable soil, tilled soil): durch Eingriffe Kurzlangtagpflanze (short-long-day plant): Pflanze,
des Menschen (z. B. Graben, Pflügen, Düngen) ver- die zur Blütenbildung erst → Kurztag, dann → Lang-
änderter Naturboden, im Extrem ein anthropogener tag benötigt. K.n sind meist Frühjahrsblüher, z. B. der
Boden. → Bodentyp. Klee Trifolium repens.
Kulturflüchter: eine Art, die im vom Menschen ge- Kurztag (short day): Hell-Dunkel-Zyklus von 24
prägten Kulturland in ihrer Siedlungsdichte zurück- Stunden mit einer kurzen Hellphase und einer langen
geht oder ihr Areal einschränkt. Vgl. → hemerophob. Dunkelphase. Dabei sind die Phasenlängen in ihrer
Kulturfolger: eine Art, die im vom Menschen ge- „Kurztagwirkung“ bei den einzelnen Pflanzen und Tie-
prägten Kulturland gefördert wird, also hier eine höhe ren unterschiedlich. K. ist ein wesentlicher Faktor für
Siedlungsdichte oder eine größere Verbreitung er- Erscheinungen der → Diapause und der → Photope-
langt. Vgl. → hemerophil, → synanthrop. riodik. → Langtag.
kulturindifferent: Bezeichnung für Pflanzen- oder Kurztagpflanze (short-day plant): Pflanze, die nur
Tierarten, die in der Naturlandschaft vorkommen, im → Kurztag blüht oder mit anderen charakteristi-
aber auch von Kulturmaßnahmen nicht spürbar be- schen Morphosen reagiert (→ Photoperiodik). K.n
einflusst werden. → Hemerodiaphor. stammen oftmals aus den Tropen, z. B. Amaranthus
Kulturlandschaft (cultural landscape): durch den caudatus, Zuckerrohr Saccharum officinarum. →
Menschen stark umgeformte → Landschaft, sie be- Langtagpflanze, → tagneutrale Pflanze.
steht aus → Agrarlandschaft, → Siedlungslandschaft
und Industrielandschaft.
Kurztagtier 154
Kurztagtier (short-day animal): Tier, das sich nur 2. allgemein ein seichtes Wasserbecken, das durch
unter den Bedingungen des → Kurztags entwickelt eine Nehrung oder eine Reihe von Sandinseln vom
und fortpflanzt, bei → Langtag dagegen eine → Dia- Meer abgetrennt ist und stärker der Aussüßung unter-
pause durchläuft. Beispiel: winteraktive Arthropoden. liegen kann.
kutan: → perkutan. lakustrisch (lacustrine): sich auf → Seen bezie-
K-Wert: → Tragfähigkeit. hend, Bezeichnung für Pflanzen und Tiere, die in
k-Wert (k value): Messgröße für die Mortalität in der Seen leben.
→ Schlüsselfaktorenanalyse. laminare Strömung (laminar flow): Wasserbewe-
Kybernetik (cybernetics): Wissenschaft von der gung in Fließgewässern, bei der sich einzelne Strom-
→ Regelung und → Steuerung als Teilgebiet der fäden in Fließrichtung nebeneinander herziehen,
Informationstheorie. Die K. befasst sich mit dem ohne zu verwirbeln und sich quer zu durchmischen.
Zusammenwirken von Funktionselementen im Infor- Eine l. S. kommt vor im → hyporheischen Interstitial,
mationsfluss und überträgt als „Biokybernetik“ verall- in der → Grenzschicht überströmter Substrate (z. B.
gemeinernde Erkenntnisse der Regelungstechnik (→ von Steinen), im Innern von Pflanzenpolstern. → tur-
Regelkreis) in nichtlebenden Systemen auf lebende bulente Strömung.
Systeme (Organismen, → Populationen, → Ökosys- Landbau: → Landwirtschaft.
teme). Landboden, terrestrischer Boden (terrestrial
Kyoto-Protokoll (Kyoto Protocol): ein 1997 in Kyoto soil): Boden, der nicht von Wasser bedeckt ist und
beschlossenes Zusatzprotokoll zur Klimarahmenkon- nicht unter dem Einfluss von → Grundwasser oder
vention der Vereinten Nationen. Es gibt Zielwerte für stagnierendem Stauwasser (→ Staunässe) steht.
den Ausstoß von → Treibhausgasen vor. Neben den Landböden gibt es die → Grundwasser-
böden, die → Unterwasserböden und die → Moore.
→ Bodentyp.
L Landespflege (land management): alle Maßnah-
men zur Sicherung und Entwicklung von Landschaf-
ten. Die L. umfasst die → Landschaftpflege, den →
Labilität (lability): Neigung eines (zum Zeitpunkt der Naturschutz und die „Grünordnung“ als Pflege von
Betrachtung) stabilen ökologischen → Systems, sich Grünflächen im Siedlungsbereich.
infolge innerer oder äußerer Faktoren irreversibel zu Landschaft (landscape): Teil der Erdoberfläche,
verändern. Im Gegensatz zur → Instabilität betont der der durch Faktoren wie Relief, Boden, Klima, Was-
Begriff L. die Bereitschaft des Systems zur Verände- serhaushalt, Vegetation, Tierwelt und menschlichen
rung. → Stabilität. Einfluss in einheitlicher und charakteristischer Weise
Lagerungsdichte (bulk density): genauer Trocken- geprägt ist, im typischen Fall von einer Ausdehnung
lagerungsdichte (engl. dry bulk density); eine Mess- zwischen 1 km2 und 1000 km2. Man unterscheidet
größe für das Bodengewicht; sie ist definiert als das eine Naturlandschaft, die durch natürliche Faktoren
Verhältnis der Masse M eines trockenen Bodens zu bestimmt wird, und eine naturnahe L., die nur wenig
seinem Volumen V: vom Menschen modifiziert ist, von einer durch den
Menschen in unterschiedlichem Maße umgestalteten
ρb = M /V . → Kulturlandschaft, die sich aus der Agrarlandschaft,
Die L. hat Werte zwischen 1 und 1,6 g cm−3. Die der Siedlungslandschaft und der Industrielandschaft
Dichte der mineralischen Bodenpartikel beträgt meist zusammensetzt. Die Urlandschaft ist eine L., wie sie
2,6–2,7 g cm−3. vor dem Auftreten des Menschen in dem heute durch
Lagg (lagg): Randsumpf von → Hochmooren, in seinen Einfluss veränderten Gebiet vorhanden war.
dem sich das vom häufig gewölbten Zentrum des Landschaftselement (landscape element, landscape
Hochmoores abfließende Wasser sammelt und mit unit): 1. Bestandteil oder Faktor einer → Landschaft.
dem „Mineralbodenwasser“ der Umgebung zusam- L.e prägen die Physiognomie der Landschaft (→
mentrifft. Landschaftsstruktur) und bedingen durch ihr Zu-
lag-Phase (lag phase): Anlaufphase; Periode lang- sammenwirken die Landschaftsfunktionen. Die L.e
samen Wachstums einer Population, vor allem für gehören zur → Pedosphäre, → Hydrosphäre, →
Kulturen von Mikroorganismen (Algen, Bakterien) ge- Atmosphäre, → Biosphäre und → Anthroposphäre.
braucht, die in ein frisches Medium überimpft wurden. 2. als „Landschaftszelle“ → Ökotop.
An die l. schließt sich über eine Beschleunigungspha- Landschaftsgestaltung, Landschaftsbau (landscape
se die → log-Phase an. architecture, landscaping): aus der Landschaftspla-
Lagune (lagoon): 1. durch ein Riff vom offenen Meer nung sich ergebende gestaltende Maßnahmen, um
abgegrenzter Wasserkörper. Es gibt die Atolllagune bei einer notwendigen Nutzung (z. B. Straßenbau,
im Atoll, den Lagunenkanal des Barriereriffs, der als Tagebau, Landwirtschaft) von Teilen einer Land-
breiter Meeresarm erscheinen kann, und die Rifflagu- schaft nachteilige Auswirkungen auf die Landschafts-
ne, die in eine Saumriff eingesenkt ist (→ Korallenriff). struktur und das Landschaftsbild zu vermeiden, zu
vermindern oder auszugleichen. Im Bereich der Kul-
155 Larvalparasitismus
turlandschaft soll die L. Voraussetzungen für eine er- Landschaftstyp (major ecosystem type, landscape
holungsbietende Landschaft schaffen. type): allgemeiner Begriff für sich entsprechende
Landschaftshaushalt (landscape balance): das Groß-Ökosysteme der Erde. L.en sind die → Biom-
Beziehungsgefüge zwischen den → Landschafts- typen, die den → Vegetationszonen der Erde ent-
elementen (→ Naturhaushalt); im engeren Sinne → sprechen; außerdem gehören hierzu die edaphisch,
Stoffhaushalt auf der Ebene der → Landschaft. orographisch oder durch den Menschen bedingten
Landschaftsmatrix (landscape matrix): die domi- Systeme der → Litoraea, des → Hochgebirges, der
nante Landbedeckung einer → Landschaft, in die → Anthropogaea und schließlich auch die → Gewäs-
andere → Landschaftselemente eingebettet sein ser. Den L.en lassen sich kleinere, in ihrer Physiogno-
können, z. B. Vegetationsinseln oder → Korridore. mie und Struktur ähnliche Ökosysteme anschließen,
Landschaftsökologie (landscape ecology): Lehre z. B. Fichtenwälder dem L. „Taiga“, Trockenrasen
von den Beziehungen zwischen räumlichen Mus- dem L. „Steppe“.
tern und ökologischen Prozessen auf der Ebene Landschaftszelle: → Ökotop.
der Landschaft; unter mehr funktionellen Gesichts- Landwirtschaft, Landbau (agriculture): planmäßige
punkten Lehre von dem gesamten Wirkungsgefüge Bewirtschaftung des Bodens durch Anbau von Nutz-
in und zwischen Ökosystemen einer Landschaft aus pflanzen auf → Ackerland oder Anlage von → Grün-
geographischer und ökologischer Sicht. Aufgabe der land für die Tierproduktion. Je nach Intensität und
L. ist es, die mannigfachen Beziehungen der Orga- Naturnähe der Bewirtschaftung unterscheidet man
nismen und Gemeinschaften mit ihrer standörtlichen → konventionelle L. (als intensive L.) und alternative
und landschaftlichen Umwelt zu analysieren, d. h. L. mit extensiveren Nutzungsformen. Dazu gehören
das Wirk- und Abhängigkeitsgefüge der verschiede- z. B. → Wanderackerbau und → Agroforstwirtschaft
nen Komponenten und Elemente einer Landschaft zu sowie die → ökologische L., darunter die → orga-
erkennen und den unter anderem durch → Stoffkreis- nisch-biologische L. und die → biologisch-dynami-
lauf und → Energiefluss bedingten Funktionsmecha- sche L. Eine Zwischenform zwischen intensiver und
nismus zu verstehen. extensiver Nutzung ist die nachhaltig betriebene →
Landschaftspflege (landscape management): Er- integrierte L.
haltung und Mehrung der „natürlichen Werte“ (Diver- Langkurztagpflanze (long-short-day plant): Pflan-
sität, Eigenart und Schönheit) eines Landes. Die L. ze, die erst → Langtag, dann → Kurztag benötigt, um
bezieht sich nicht nur auf die naturnahe Landschaft; zum Blühen zu gelangen, z. B. die Solanacee Ces-
Ziel der L. ist es auch, in der Kulturlandschaft eine trum nocturnum. In Mitteleuropa kommen L.n unter
Ausgewogenheit zwischen der Nutzung durch den natürlichen Bedingungen nur im Herbst zur Blüte.
Menschen (nach den Prinzipien der → Nachhaltig- Langtag (long day): Hell-Dunkel-Zyklus (→ Photo-
keit) und dem Landschaftscharakter zu erhalten. periode) von 24 Stunden mit einer kurzen Dunkel-
Landschaftsschutz (landscape conserva phase und einer langen Hellphase (z. B. 16 oder 14
tion): Komplex gesetzlich verankerter Maßnahmen Stunden). Die Dauer der Hellphase ist in ihrer Wir-
zur Erhaltung und Gestaltung der Landschaft. Der L. kung als L. artspezifisch unterschiedlich. → Kurztag.
will erreichen, dass die Nutzung der Landschaft durch → Diapause, → Photoperiodik.
den Menschen möglichst nachhaltig erfolgt. Ein wich- Langtagpflanze (long-day plant): Pflanze, die nur im
tiges Instrument sind → Landschaftsschutzgebiete. → Langtag blüht oder mit anderen charakteristischen
Landschaftsschutzgebiet (protected land Morphosen reagiert, wenn die tägliche Beleuchtungs-
scape): Teil einer Landschaft, der erhaltenswert dauer eine kritische Tageslänge überschreitet. L.n
ist und besonderen Schutz vor bestimmten, Land- sind z. B. viele Poaceen wie Hafer Avena sativa oder
schaftsbild oder -charakter verändernden Eingriffen Weizen Triticum aestivum.
durch den Menschen genießt und zur Erfüllung seiner Langtagtier (long-day animal): Tier, das sich in
Aufgaben planmäßig entwickelt wird (→ Landschafts- Langtag ungehindert entwickelt und fortpflanzt, bei
schutz). In L.en ist land-, forst-, jagd- und fischerei- Kurztag dagegen eine → Diapause durchläuft. Bei-
wirtschaftliche Nutzung gestattet, es sind aber die spiele: Apfelwickler ( Carpocapsa pomonella), Kartof-
Anforderungen des Erholungswesens und Tourismus felkäfer ( Leptinotarsa decemlineata).
zu berücksichtigen; Eingriffe oder Maßnahmen des La Niña: → El Niño.
Menschen, die dem Schutzziel widersprechen, sind lapidikol (lapidicolous): unter oder inmitten von Stei-
untersagt. Vgl. → Naturschutzgebiet. → Schutzge- nen lebend.
biet. Lärmbelastung (noise pollution): „Lärmverschmut-
Landschaftsstruktur (landscape structure): ein zung“; eine vom Menschen, aber auch von Tieren,
Maß für die Heterogenität einer → Landschaft, das als störend empfundene Einwirkung von Schall; eine
von der Größe, der Gestalt, der Zahl, der Verschie- übermäßige L. hat gesundheitliche Schäden zur Fol-
denartigkeit und der Konfiguration der → Land- ge. → Umweltverschmutzung.
schaftselemente oder Flecken (→ Patch) in einer → Larvalparasitismus (larval parasitism): Parasitis-
Landschaftsmatrix bestimmt wird. mus nur während der Larvalphase. Larvalparasiten
gehören meist zu den Insekten, z. B. Dasselfliegen
Larvizid 156
(Oestridae) und die parasitoiden Schlupfwespen (Hy- laubabwerfend (deciduous): Bezeichnung für eine
menoptera) und Raupenfliegen (Diptera). Pflanze, die ihre Blätter als Antwort auf bestimmte
Larvizid (larvicide): chemisches Bekämpfungsmittel Umweltbedingungen synchron abwirft. → immergrün.
(→ Pestizid) gegen Larven von Insekten. → Insek- Laubfall: → Blattfall. → Bestandesabfall.
tizid. Laubstreu (leaf litter): relativ unzersetzte Schicht an
Last: → genetische Last, → Parasitenlast, → herbi- abgestorbenen Blättern in der organischen Auflage
vore load. des Bodens. → L-Horizont.
Lästling (nuisance pest): sich für den Menschen Lauerer, Lauerjäger (ambush predator, ambusher,
mehr lästig als schädlich auswirkendes Lebewesen, lie-in-wait predator): räuberisches Tier (→ Prädator),
z. B. Schaben, Kellerasseln und andere verhältnis- das in Wartestellung ohne Fangeinrichtung auf Beute
mäßig harmlose Hausbewohner. → Schädling, → lauert und diese erst überwältigt, wenn sie sehr nahe
Nützling. gekommen ist. Beispiel: Krabbenspinnen (Thomisi-
latente Infektion (latent infection): Zeitraum, in dem dae), Libellenlarven (Odonata). → Jäger, → Fallen-
der Befall eines Wirtes durch einen Parasiten (→ In- steller.
fektion) unbemerkt bleibt. Eine analoge Definition gilt Laurophyllisierung (laurophyllisation): die Zunah-
für die latente → Infestation. Vgl. → Inkubationszeit, me von immergrünen Gehölzen in Laubwäldern. Eine
→ Präpatenz. Ursache für die L. könnte der → globale Klimawandel
latentes Leben: → Anabiose. sein.
latente Wärme (latent heat): Wärme, die durch Eva- Lavinar (avalanche track): von Lawinen baumfrei
poration/Kondensation von Wasser absorbiert/frei- gefegte Rinne an den Waldhängen der montanen bis
gesetzt wird. → fühlbare Wärme. → Wärmehaushalt. submontanen Stufe (→ Höhenstufung) im Hochgebir-
Latenz (latency): auch „Ruhezustand“; beim → Mas- ge. In den L.en Europas und Asiens gedeiht eine Wie-
senwechsel von Insekten der Zustand (Latenzphase) senflora, die als Evolutionszentrum einer mesophilen
geringer Populationsdichte zwischen zwei Massen- Wiesenvegetation angesehen werden kann.
vermehrungen (→ Gradation). LC: → letale Konzentration.
Latenzei: → Dauerei. LD: → letale Dosis.
Latenzgrenze (activity limit): Aktivitätsgrenze; vor Leaching: → Auswaschung.
allem in der Pflanzenökologie der Bereich hoher und Lebendbau, Lebendverbau, Grünverbauung (soil
tiefer Temperaturen, in dem Lebensprozesse rever- bioengineering): Verwendung von lebenden Pflan-
sibel auf minimale Geschwindigkeiten herabgesetzt zen im Landschaftsbau, z. B. die Befestigung von
werden (→ Wärmestarre, → Kältestarre), im Unter- Gewässerufern mit Weidengebüsch, das aus Steck-
schied zur → Letalgrenze, an der bleibende Schäden lingen heranwächst. Vgl. → Lebendverbauung.
auftreten und das Leben erlischt. In einem weiteren Lebendfresserkette, Phytophagen-Nahrungskette,
Sinne wird L. auch auf andere Umweltfaktoren be- Herbivoren-Nahrungskette, Abweide-Nahrungsket-
zogen. te, Weidekette (grazing food chain, herbivore food
Latenzzeit: → Inkubationszeit. chain): → Nahrungskette, die auf der lebenden
lateraler Gentransfer: → horizontaler Gentransfer. Pflanzensubstanz, von der phytophage Tiere leben
Lateritisierung, Lateritbildung, Lasterisation (lat (→ Phytophagie). Korrekter sollte die L. „Phytotro
erization, latosolization): starke Verarmung eines phen-Nahrungskette“ heißen, da sie dann auch die
Bodens an Kieselsäure durch Silikatverwitterung nicht fressenden Primärkonsumenten, wie von Pflan-
(→ Desilifizierung), damit verknüpft eine starke An- zen lebende Pilze, einschließt. → Zersetzerkette. →
reicherung von Eisen- und/oder Aluminiumoxiden (→ Energiefluss.
Ferrallitisierung). L. ist besonders intensiv unter den Lebendverbauung: Stabilisierung von Bodenaggre-
warmfeuchten Bedingungen der Tropen in → Ferral- gaten durch die Tätigkeit von Organismen, z. B. die
solen und führt zu einer Härtung des mit Aluminium Myzeldurchflechtung des Bodens durch Pilze oder
und/oder Eisen angereicherten Oberbodens („Late- gallertige Ausscheidungen von Bakterien.
rit“). Diese Verfestigung (auf die sich in einem enge- Lebensansprüche (essentials of life): Gesamtheit
ren Sinne der Begriff L. bezieht) erfolgt oft erst nach der Umweltbedingungen, die ein Organismus benö-
Zerstörung der natürlichen Pflanzendecke durch den tigt, um zu wachsen und sich fortzupflanzen. → Mini-
Menschen und anschließender Erosion des humosen malumwelt. → Ressourcen.
A-Horizontes. Lebensbegrenzung (limitation of life): Eingrenzung
Latosol, Lateritboden (latosol, lateritic soil): kräftig der Lebensfähigkeit durch → limitierende Faktoren.
gefärbter, intensiv und tiefgründig verwitterter Boden Lebensbezirk (zone): durch biotische und abio-
der Tropen und Subtropen. Er umfasst → Roterde tische Faktoren bedingte Untereinheit der großen
und als Variante die Gelberde (mit geringem Eisen-, Lebensräume, z. B. des Süßwassers (See: vgl. Abb.
hohem Aluminium-Gehalt, diese auch als Hydroxi- 49), des Meeres (vgl. Abb. 31) oder des Landes. Vgl.
de). Der Begriff schließt, in umfassenderem Sinne → Biochor.
gebraucht, auch die → Braun- und Rotlehme ein. L. Lebensdauer, Lebensspanne (longevity, life span,
entspricht weitgehend dem → Ferralsol. → Bodentyp. lifespan): Periode von Beginn der Befruchtung des
157 Lebensform
Eies bis zum Tod des Individuums. Man unterschei- → adnate (haftende) Pflanzen, → errante (bewegli-
det physiologische und ökologische L. Erstere ist die che) Pflanzen. Nach den Anpassungen an den Was-
durchschnittliche L. der Individuen einer → Popula- sergehalt des Standorts lassen sich → Hydrophyten
tion von genetisch gleichartiger Zusammensetzung, (Wasserpflanzen), → Helophyten (Sumpfpflanzen),
die unter optimalen Bedingungen lebt. Letztere ist die → Hygrophyten (Feuchtigkeitspflanzen), → Xero-
unter den gegebenen Bedingungen tatsächlich rea- phyten (Trockenheitspflanzen) und → Tropophyten
lisierte L. unterscheiden; nach dem Lichtfaktor → Lichtpflan-
Lebenserwartung (life expectancy, expectation of zen, Sonnenpflanzen (→ Heliophyt) und Skiophyten
further life): die durchschnittliche Zeitdauer, die ein (→ Schattenpflanze), nach Bodenfaktoren z. B. →
Individuum nach Erreichen eines bestimmten Alters Kalkpflanzen, Schwermetallpflanzen (→ Chalkophyt),
für sein Leben noch zu erwarten hat (Symbol: ex). → Salzpflanzen (→ Halophyt). Besondere L.en haben
Lebenstafel. sich durch spezielle Ernährungsweisen herausge-
Lebensfähigkeit, Viabilität (viability): die morpho- bildet, wie bei → Parasiten, Halbparasiten (→ He-
logischen und physiologischen Voraussetzungen für miparasit), → Saprophyten und Insekten fressende
einen Organismus, zu leben und sich normal zu ent- Pflanzen. Die L.en der Tiere sind vor allem hinsicht-
wickeln. Vgl. → Überlebensfähigkeit. → Vitalität. lich Bewegung, Ernährung (→ Nahrungserwerb),
Lebensform (life form): Begriff für Organisationsty- physiologischen Ansprüchen gegenüber Wasser so-
pen von Organismen, die an bestimmte Bedingungen wie in Beziehung zum Substrat (→ Aufenthaltstyp)
ihrer Umgebung durch gleiche Struktur-, Entwi- verschieden. Beispiele für Bewegungsformen sind
cklungs-, Lebensweise- oder Verhaltenseigenarten Schwimmer, → Graber, Kletterer, Läufer, Flieger, die
angepasst sind. L.en lassen sich nach den verschie- sich noch jeweils weiter unterteilen lassen. Manche
densten Gesichtspunkten klassifizieren. Bei Pflanzen Autoren unterscheiden zwischen Lebensform und
wird häufig das Raunkiaer’sche System der L.en Lebensformtyp (engl. life-form type), indem sie unter
(engl. Raunkiaer’s classification) angewandt, das die der ersten den gesamten (autökologischen) Komplex
Art der Überdauerung der ungünstigen Jahreszeit (→ Autökologie) der Strukturen und Verhaltenswei-
zur Grundlage nimmt. Hiernach unterscheidet man sen einer Organismenart verstehen, der sich aus der
→ Phanerophyten (meist Bäume und Sträucher), Einpassung in deren natürliche Umwelt ausdrückt.
→ Chamaephyten (Oberflächenpflanzen), → Hemi- Zum gleichen Lebensformtyp gehören dann alle die
kryptophyten (Erdschürfepflanzen), → Krypto- oder Arten, die infolge ähnlicher Lebensweise im gleichen
Geophyten (Erdpflanzen), → Therophyten (einjäh- Lebensraum einen Komplex gleichartiger Strukturen
rige Pflanzen) und → Hydrophyten (Wasserpflan- aufweisen, der Rückschlüsse auf die Lebensweise
zen) (Abb. 30). Im Hinblick auf die Beziehung zum ermöglicht. Lebensformtyp ist in diesem Fall syno-
Substrat gibt es → radikante (wurzelnde) Pflanzen, nym mit → Strukturtyp.
2b 2a 1 3a 3b 3c 4a 4b 5
Abb. 30: Lebensform. Schematische Darstellung der Lebensformen von Pflanzen. 1 Phanerophyten, 2a und
2b Chamaephyten, 3a-3c Hemikryptophyten, 4a und 4b Kryptophyten, 5 Therophyten. Überdauernde Teile
dunkel gezeichnet. Bildrechte: aus Walter (1951).
Lebensformspektrum 158
Lebensformspektrum: → biologisches Spektrum. Tabelle 6: Lebenstafel für die Seepocke Balanus
Lebensgemeinschaft: → Biozönose. glandula im Litoral (Pile Point, San Juan Island,
Lebensgeschichte: → life history. Washington) nach Angaben von Connell (1970). In
Lebensraum: → Biotop. Klammern geschätzte Werte.
Lebensraum-Diversität (habitat diversity): struktu-
x N lx dx qx ex
relle Mannigfaltigkeit, Heterogenität eines Lebens-
raumes. → Diversität. 0 142 1000 563 0,563 1,58
Lebensraumschutz: → Biotopschutz. 1 62 437 198 0,453 1,96
Lebensspanne: → Lebensdauer.
Lebensstrategie: → bionomische Strategie. 2 34 98 239 0,410 2,17
Lebenstafel, Sterbetafel (life table, mortality ta- 3 20 141 32 0,227 2,34
ble): eine Übersicht über die altersspezifischen
Mortalitätsraten mit Berechnungen über die → Le- 4 (15,5) 109 32 0,294 1,88
benserwartung (meist in Jahren) der Individuen 5 11 77 31 0,403 1,45
in den einzelnen → Altersklassen (meist Jahres-
klassen) einer Tierpopulation. In einer L. bestimmt 6 (6,5) 46 32 0,696 1,11
man – beginnend mit einem Bezugswert von meist 7 2 14 0 0,000 1,50
1000 Individuen zum Zeitpunkt 0 – für die einzel-
nen Altersklassen x: lx = Zahl der Überlebenden am 8 2 14 14 1,000 0,50
Beginn der Altersklasse x; dx = Zahl der im Intervall 9 0 0 – – –
von x nach x + 1 gestorbenen Individuen, auch aus-
gedrückt als Mortalitätsrate qx = dx/lx (Tabelle 6). Die x = Lebensalter (Jahre)
mittlere Lebenserwartung ex eines Individuums am n = lebende Seepocken
Beginn der Altersklasse x lässt sich aus Tx/lx berech- lx = Zahl der lebenden Tiere am Beginn der Alters-
nen, wobei klasse x
dx = Zahl der sterbenden Tiere im Zeitintervall
∞ zwischen der Altersklasse x und x + 1
lx + lx+1

Tx = . qx = Sterberate für das Zeitintervall zwischen
x
2 Altersklasse x und x + 1
ex = mittlere Lebenserwartung für die Tiere am
Man unterscheidet eine statische (vertikale) L. (engl. Beginn der Alterklasse x (Jahre)
static life table, vertical life table, time-specific life ta
ble), die auf einem Querschnitt durch die Population
zu einem bestimmten Zeitpunkt beruht (z. B. L.n für Pflanzen (→ perenn, → bienn). Wirbellose Tiere sind
Bevölkerungen des Menschen), von einer Kohor- häufig einjährig (→ univoltin) und haben nur eine Re-
ten-L. (horizontale L., engl. dynamic life table, hori- produktionsphase (→ semelpar). Diese kann zeitlich
zontal life table), bei der die Abfolge der Mortalität beschränkt sein (→ stenochrone Arten), dann meist
einer Gruppe von Individuen (einer Kohorte) bis zum auf Frühjahr oder Sommer, seltener auf Herbst oder
Tod des letzten Individuums verfolgt wird. → Über- Winter, oder sich über einen längeren Zeitraum er-
lebenskurve. strecken (→ eurychrone Arten). Es gibt auch Arten mit
Lebenszone (life zone): nach Merriam auf Grund mehreren Generationen im Jahr (→ plurivoltin). Lang-
von Temperatursummen gekennzeichneter transkon- lebige Tiere (z. B. viele Wirbeltiere, aber auch Wirbel-
tinentaler Landschaftsgürtel, der bestimmten Isother- lose) haben meist mehrere Reproduktionsperioden
men parallel läuft. Wegen der großen westöstlichen (→ iteropar). Im L. kann es verschiedene Formen der
Ausdehnung besteht aber innerhalb jeder L. nur eine Fortpflanzung geben (→ Generationswechsel). Der
geringe Übereinstimmung der Pflanzen- und Tierwelt. englische Begriff → „life history“ ist nicht synonym zu
Das Konzept der L.n lässt sich am besten auf das „life cycle“, er schließt die Gesamtheit der Anpassun-
westliche Nordamerika übertragen. gen mit ein, die mit dem Lebenszyklus zusammen-
Lebenszyklus (life cycle): Abfolge der Entwick- hängen („L.-Strategie“). → ökologische Strategie. →
lungsphasen während des gesamten Lebens eines bionomische Strategie.
Organismus und ihre Einpassung in den Jahres- Lecker: → Säftelecker.
lauf. Bei Pflanzen und Tieren beginnt der L. mit einer leere Nische (empty niche, unoccupied niche, vacant
Periode der Embryonalentwicklung (Keimesent- niche): freie, nicht besetzte Nische; nicht von einer
wicklung) im Ei oder Samen, es schließen sich die Art eingenommene ökologische → Nische. Der Be-
Jugend-(Juvenil-)phase, die adulte Phase (Zeitraum griff bezieht sich auf Umweltsituationen, in denen of-
der Fortpflanzungsfähigkeit) und die Periode des fensichtlich verfügbare Ressourcen nicht durch an sie
Alterns (Seneszenz) an. In den gemäßigten Brei- angepasste Arten genutzt werden. Weiterhin wird das
ten liegt die adulte Phase einjähriger Arten meist in Konzept „l. N.“ beim Vergleich verschiedener Lebens-
der Vegetationsperiode. Bei Pflanzen unterscheidet gemeinschaften angewendet, wenn Arten ähnlicher
man einjährige Arten (→ annuell) und ausdauernde Lebensform oder Lebensweise (→ ökologische Äqui-
159 Letalgrenze
valenz) in einer Gemeinschaft fehlen. Eine logische Leistungsumsatz (active metabolic rate): Energie-
Schwierigkeit erwächst daraus, dass die Nische nur umsatz bei Tieren während ihrer Aktivitätsphasen.
auf eine konkrete Art (Population) bezogen definiert Dabei gibt es einen Maximalwert (engl. maximum
werden kann. metabolic rate). → Grundumsatz, → Ruheumsatz. →
Lehm (loam): eine Mischung von Korngrößenfraktio- Stoffwechsel.
nen mit einer Mittelstellung zwischen Sand, Schluff Leitart, Leitform: Art, die mit hoher Stetigkeit (→
und Ton. → Bodenart. Präsenz) in den verschiedenen Beständen desselben
Lehmboden (loamy soil): Boden mit hohem Anteil Biotoptyps vorkommt. Auch synonym zu → Charak-
von → Lehm (→ Bodenart); der L. ist meist frucht- terart. Über L.en können → Gemeinschaften geglie-
bar und biologisch aktiv. Es lassen sich Auelehm, Ge- dert werden.
schiebelehm und Lösslehm unterscheiden. Lek (lek): ein tradierter Sammelplatz, an dem die
Leiche (carcass, cadaver): abgestorbenes Tier, das Männchen zusammenkommen, um ihr Territorium
von Mikroorganismen und Tieren abgebaut wird. In zu verteidigen und den Weibchen zur Paarung auf-
L.n (zu denen vor allem Wirbeltiere gehören) findet suchen. L.s gibt es bei manchen Säugern, Vögeln,
meist eine typische → Sukzession statt (→ Aas). Die Amphibien, Fischen und Insekten.
Zersetzung (→ Fäulnis und → Verwesung) einer Wir- lenitisch (lentic): Bezeichnung für den Uferbereich
beltierleiche an Land auf der Bodenoberfläche wird (→ Litoral) des ruhigen oder langsam fließenden
von Bakterien eingeleitet, zunächst herrscht die an- Wassers, gewöhnlich durch Bestände höherer Pflan-
aerobe Fäulnis vor. Durch den Geruch von durch zen ausgezeichnet. Allgemein bezieht sich „lenitisch“
Bakterien abgeschiedene Stoffe (Ammoniak, Schwe- auf stehende Gewässer. → lotisch.
felwasserstoff, Milchsäure) werden zunächst Fliegen Lepidopterenblume: Schmetterlingsblume; Blüten-
angelockt, die zum Teil nur am Aas fressen, zum Teil pflanze mit tief in Röhren verstecktem Nektar, der
aber ihre Eier in das Aas legen. Die Larven fressen in nur den langrüsseligen Schmetterlingen zugänglich
der Leiche und beschleunigen die Zersetzung. Bak- ist, mit offenliegendem Pollen, mit oder ohne Sitzein-
terielle Prozesse nehmen allmählich an Bedeutung richtung (→ Blütenbestäubung). Man unterscheidet
ab. Im Stadium der Verflüssigung treten Aaskäfer Tagfalterblumen (engl. butterfly flower, → psychophil)
(Silphidae) auf. Die Käfer bringen am Körper Milben von bunter Färbung und Nachtfalterblumen (engl.
und Nematoden (vor allem Rhabditis) mit. Es folgen moth flower), die hell gefärbt sind und während der
später bei Trockenwerden der Leiche Motten (Tinei- Nacht stark duften. Sie werden von Schwärmern (→
dae), Speckkäfer (Dermestidae) und Dunkelkäfer sphingophil) oder von Nachtfaltern (→ phalaenophil)
(Tenebrionidae), die trockene Fleischreste, aber auch bestäubt.
Horn, Haare, Federn und Knochen verarbeiten. In der Leptosol (leptosol): nach der WRB-Bodenklassifi-
Spätphase der Zersetzung besiedeln auch Räuber kation ein wenig entwickelter flachgründiger Boden
die L., z. B. Kurzflügler (Staphylinidae) und Stutzkä- über Lockermaterial (wie → Ranker oder → Rendzi-
fer (Histeridae). Zwischen den Aasbewohnern kann na) oder Festgestein (wie → Syrosem). → Bodentyp.
größere → interspezifische Konkurrenz herrschen. Leslie-Matrix (Leslie matrix): eine Methode unter
Leistung (performance): ein quantitatives Maß für Benutzung einer Matrix, um aus altersspezifischen
die Intensität einer Lebenstätigkeit (wie z. B. Be- Geburts- und Sterberaten (→ Natalität, → Mortalität)
wegung, Wachstum, Fortpflanzung); in der Produk- das Wachstum einer Population zu berechnen.
tionsbiologie die Menge an umgesetzter Energie (→ Lessivé (lessivé soil): nach der mitteleuropäischen
Energieumsatz) in einem Organismus, einer Popu- Bodensystematik → Parabraunerde und → Fahlerde.
lation, einer Lebensgemeinschaft pro Zeiteinheit. In → Bodentyp.
manchen Zusammenhängen wird für L. auch „Perfor- Lessivierung: → Tonverlagerung.
mance“ gebraucht. Lestobiose (lestobiosis): spezielle Form einer
Leistungsadaptation (capacity adaptation, capacity Diebsvergesellschaftung (→ Kleptobiose); Bezie-
acclimation): physiologische Anpassungsmechanis- hung zwischen → sozialen Insekten, bei der eine
men (→ Adaptation) eines Organismus, durch die kleinere Art im Nest einer größeren Art wohnt und
eine Temperaturänderung im normalen (nicht zu ex- von deren Nahrungsvorräten und Brut lebt. Beispiel:
tremen) Bereich kompensiert werden kann. Die L., Diebsameisen der Gattung Solenopsis in Nestern an-
bei der der Ruhestoffwechsel (→ Ruheumsatz) nach derer Ameisen.
Erhöhung oder Erniedrigung der Außentemperatur letal (lethal): tödlich, zum Tode führend. → subletal.
wieder auf seine Ausgangslage zurückkehrt, spielt letale Dosis (lethal dose): für einen Organismus töd-
besonders bei Bewohnern des Wassers, weniger liche → Dosis.
des Landes (mit seinem meist ausgeprägt kurzfris- letale Konzentration (lethal concentration): Kon-
tigem Temperaturwechsel) eine Rolle. Je länger ein zentration eines Wirkstoffes, die zum Tode eines
Organismus der L. ausgesetzt ist, desto größer ist Organismus führt (abgekürzt LC), meist gemessen
der Akklimationseffekt (→ Akklimation), da L. auf Ver- als LC50, eine Konzentration, bei der 50 % einer Ver-
schiebungen im Enzymmuster beruht. → Akklimatisa- suchstierpopulation abgetötet werden.
tion. → Resistenzadaptation. Letalgrenze (lethal limit, death point): der Extrembe-
reich von Faktoren (häufig für den Bereich hoher und
Letalität 160
tiefer Temperaturen betrachtet), in dem Organismen ge an einem Pflanzenstandort. Der relative L. ist der
absterben. Vgl. → Latenzgrenze. Quotient aus der dortigen Lichtintensität und dem
Letalität (lethality): Anteil der Todesfälle an der Zahl gleichzeitig ermittelten Wert am nicht beschatteten
der Erkrankten in einer → Population. Vgl. → Mor- Standort im Freien. Im Innern von Lichtkronen (z. B.
bidität. von Birke, Kiefer) beträgt der minimale L. 10–20 %,
Leuchtbakterien (photobacteria, luminescent bac- in Schattenkronen (z. B. von Buche, Fichte) 1–3 %.
teria): Bakterien (z. B. Photobacterium, Vibrio, Luftalgen können sogar noch bei einem relativen L.
Xenorhabdus), die Luciferin enthalten, bei dessen von 0,1 % gedeihen. → Lichtpflanze. → Schatten-
Oxidation Licht entsteht (→ Biolumineszenz). L. kom- pflanze.
men frei als → Saprophyten im Seewasser, auf der Lichtkeimer (light germinator): Pflanze, die für ihre
Haut von Fischen oder auch auf Lebensmitteln vor; Samenkeimung Licht benötigt (→ Samenruhe). →
manche Arten leben symbiotisch mit Tieren (z. B. Py- Dunkelkeimer.
rosomen, Tintenfischen, Tiefseefischen). Lichtkompensationspunkt: → Kompensationspunkt.
L-Horizont, L-Schicht (L horizon, L layer, litter lay- Lichtmesser: → Photometer.
er): Streuschicht; → Bodenhorizont, der aus weitge- Lichtorgel: Gerät zur Bestimmung des → Lichtprä-
hend unzersetztem organischem Ausgangsmaterial ferendums, indem auf einer Lauffläche in einem lang
besteht (→ Bodenprofil). Ein weniger verwendeter gestreckten Kasten ein Gradient mit unterschiedli-
Ausdruck ist → Förna. chen Lichtintensitäten von ganz dunkel bis ganz hell
Liane, Kletterpflanze, Schlingpflanze (liana, liane, erzeugt wird. Die Versuchstiere können sich dann im
climbing plant): Pflanze, die am Boden keimt, für bevorzugten Helligkeitsbereich sammeln. → Präfe-
ihren zunächst schwachen Stängel jedoch eine frem- rendum.
de Stütze braucht, die sie umwindet, umrankt oder an Lichtperiode, Hellperiode (light period): Phase,
der sie sich mit Seitensprossen, starren Klimmhaa- während der im → Licht-Dunkel-Zyklus oder bei der
ren, Stacheln, Dornen oder sprossbürtigen Wurzeln → Photoperiode Licht auf Organismen einwirkt. →
festhält. Der Stängel wächst erst später in die Dicke. Dunkelperiode. → Tagesperiodik.
L. haben ihre besondere Entfaltung in den tropischen Lichtpflanze (high light plant): Pflanze, die im
Regenwäldern. In Mitteleuropa gehören außer dem Gegensatz zu den → Schattenpflanzen einen hohen
Efeu ( Hedera helix) vor allem die Waldrebe ( Clema- Lichtgenuss benötigt (z. B. Sedum acre mit 100–48
tis), Geißblatt ( Lonicera) und Wilder Wein ( Partheno- %) oder erträgt. Die → Lichtsättigung wird erst bei
cissus quinquefolia) dazu. hohen Werten erreicht. Extreme L.n sind die → Helio-
lichenophag (lichenophagous): Bezeichnung für phyten. Vgl. auch → Sonnenblatt.
Tiere, die Flechten fressen. Lichtpräferendum: → Photopräferendum.
Lichtatmung, Photorespiration (photorespira Lichtrückenreflex (dorsal light response): bei Was-
tion): → Atmung photoautotropher höherer Pflanzen sertieren Orientierung des Körpers (als → Photota-
in photosynthetisch aktiven Zellen, im Gegensatz zu xis) mit dem Rücken zum Licht, das unter natürlichen
der → Dunkelatmung (→ Photosynthese). Die L. ist Bedingungen von oben einfällt, z. B. bei Krebsen,
mit dem Calvin-Zyklus der Photosynthese verknüpft. Wasserinsekten. Der mit der Bauchseite nach oben
Sie – d. h. die Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxid- gerichtet schwimmende Rückenschwimmer ( Noto
abgabe – nimmt mit steigender Beleuchtungsstärke necta) hat einen umgekehrten L.
zu; im Dunkeln ruht sie. → Gaswechsel. Lichtsättigung (light saturation): bei der → Photo-
Lichtblatt: → Sonnenblatt. synthese der Pflanzen die Beleuchtungsstärke, ober-
Licht-Dunkel-Zyklus (light-dark cycle): Wechsel halb derer die Aufnahme von Kohlendioxid und damit
von einer hellen und einer dunklen Phase im Verlauf die → Nettophotosynthese nicht mehr zunehmen.
von 24 Stunden, unter experimentellen Bedingungen Die L. wird bei → C4-Pflanzen unter natürlichen Be-
im Labor auch in kürzeren oder längeren Perioden. dingungen meist nicht erreicht, liegt also bei Werten
Der L.-D.-Z. ist ein wichtiger Faktor in der → Tages- über 80 klx; bei → C3-Pflanzen hat die L. Werte zwi-
periodik, für die → Photoperiodik und für die → Dia- schen 5 klx (→ Schattenpflanze, → Schattenblatt)
pause. → Photoperiode. und 80 klx (→ Lichtpflanze, → Sonnenblatt).
Lichtfang (light-trap capture): Fang von fliegenden, Lichttoleranz (light tolerance): Fähigkeit von Orga-
nachtaktiven Insekten wie Schmetterlingen, Wanzen, nismen, die Einwirkung von Licht zu ertragen. Die
Köcherfliegen an einer starken Lichtquelle, die meist lebensbedrohende ultraviolette Strahlung wird häufig
einen relativ hohen Anteil von ultraviolettem Licht hat durch Pigmente an der Oberfläche der Organismen
und daher auf Insekten besonders anlockend wirkt absorbiert.
(vgl. Abb. 16a). Auch für aquatische Tiere werden Lichtung (clearing): Waldlichtung; offener Bereich
schwimmende oder untergetauchte Lichtfallen be- in einem geschlossenen Waldbestand, unter natür-
nutzt, z. B. mit gelbem Licht für die Anlockung von lichen Bedingungen z. B. durch Absterben von Bäu-
Wasserflöhen (Cladocera). → Erfassungsmethode. men in der Altersphase, durch Windwurf oder Feuer
Lichtgenuss, relativer Lichtgenuss (relative irradi entstanden, im Forst auch durch Kahlschlag oder
ance): Messzahl zur Kennzeichnung der Lichtmen- Femelschlag bedingt. Die L. ist durch besondere
161 Linientaxation
Umweltbedingungen charakterisiert und stellt den male mindesten um den Faktor 1,3 unterscheiden
Anfang einer → Sukzession dar. → Bestandeslücke. („1,3-Regel“). → Merkmalsdivergenz.
Lichtverschmutzung (light pollution): Einwirkung limnikol (limnicolous): Bezeichnung für Organis-
von künstlichem Licht während der Nachtzeit auf Or- men, die Süßgewässer bewohnen.
ganismen, die dadurch in ihrer Orientierung und/oder Limnion: der Bereich des freien Wassers von →
ihrem Aktivitätsmuster negativ beeinfusst werden. Seen. In einem weiteren Sinne die Gesamtheit der
Beispiel: Anlockung von Nachtfaltern durch Straßen- stehenden Süßgewässer.
laternen; Entwicklungsstörung bei → Kurztagpflan- limnisch (limnetic, limnic): Bezeichnung für Organis-
zen. men und Stoffe, die im Süßwasser vorkommen, und
Liebig’sches Gesetz vom Minimum: → Minimum- für Vorgänge, die in Süßgewässern ablaufen. → ma-
gesetz. rin, → terrestrisch.
life history (engl.): auch übersetzt als „Lebensge- Limnobios (limnobios): die Organismenwelt des
schichte“; wichtige Phasen im → Lebenszyklus eines Süßwassers. → Halobios, → Hydrobios, → Geobios.
Organismus, die vor allem Überleben und Fortpflan- limnogen (limnogenous): Bezeichnung für → Moo-
zung betreffen. Wichtig sind drei Größen: die Menge re, die aus dem Wasser von Seen und Flüssen ent-
an Nachkommen, die Reproduktionsdauer und der → standen sind. → geogen.
reproduktive Aufwand. Die l. h. wird als Abfolge von Limnokrene (limnocrene): Tümpelquelle; → Quelle,
Anpassungsstrategien interpretiert („life history strat die von unten her mit Wasser gefüllt wird. Der Unter-
egy“, die sich in der Evolution herausgebildet haben. grund ist meist schlammig bis sandig und oft reich
→ ökologische Strategie. bewachsen. Durch Überlaufen bildet sich der Quell-
lignikol (lignicolous): holzbewohnend. bach.
Ligninabbau, Ligninolyse (lignin degradation, lig- Limnologie (limnology, freshwater ecology): Süß-
ninolysis): Abbau von Lignin-haltigen verholzten wasserökologie; Wissenschaft von Binnengewässern
Stoffen in lebenden Bäumen oder als eine schwer und ihrer Lebenswelt. → Ozeanographie, → terrest-
zersetzbare Komponente pflanzlicher Streu (→ Zer- rische Ökologie.
setzung). Zum L. sind vor allem Basidiomyceten, limnophil (limnophilous): Bezeichnung für Organis-
aber auch manche Bakterien befähigt. Die Erreger men, die ruhige Gewässer bevorzugen. → rheophil.
der → Braunfäule zersetzen bevorzugt cellulose- und Limnophyt (limnophyte): Pflanze stehender Gewäs-
hemicelluloseartige Bestandteile des Holzes, die Er- ser, auch nicht korrekt für → Helophyt.
reger der → Weißfäule greifen das Lignin direkt über Limnoplankton (limnoplankton): → Plankton in
Exoenzyme (Phenoloxidasen) an. Süßgewässern. → Haliplankton.
lignivor: holzfressend. → xylophag. Limnopsammon: Lebensgemeinschaft des → Sand-
limikol (limicolous): allgemeiner Begriff für schlamm- lückensystems in Süßgewässern, sie gehört zum →
bewohnende Organismen; im spezielleren Sinne Mesopsammon. Lebensraum: Limnopsammal.
(Limicolae) für die Schlammläufer unter den Regen- Limnosaprobität: Form der → Saprobie. → Sapro-
pfeifervögeln (Charadriiformes) sowie für die vorwie- biensystem.
gend im Schlamm der Bäche und Tümpel lebenden Lincoln’scher Index, Lincoln-Index, Petersen-Me-
Arten der Borstenwürmer (Oligochaeta) gebraucht. thode, Petersen-Lincoln-Index (Lincoln index, Lincoln
Limitation, Limitierung (limitation): Begrenzung; die method, Petersen method, Petersen-Lincoln estima-
Einflüsse, die die Siedlungsdichte von Populationen tor): Formel zur Feststellung der Bevölkerungsdich-
begrenzen. Zur L. gehören die Regulation (→ Regu- te einer Art in einer geschlossenen Population nach
lation der Populationsdichte, → Populationsdynamik) Wiederfang markierter Individuen:
über in unterschiedlichem Grade dichteabhängige
Faktoren und zufällige, nicht dichteabhängige Einwir-
a·b
x=
kungen. → limitierende Faktoren. r
limitierende Faktoren (limiting factors): begrenzen-
de Faktoren; Umweltfaktoren, die die Lebensmög- ( x = Bevölkerungsdichte; a = Zahl der markierten und
lichkeit von Organismen einschränken, die Dichte dann freigelassenen Tiere; b = Gesamtzahl der später
von Populationen begrenzen (→ Limitation) oder all- gefangenen Tiere; r = Zahl der in b enthalten gewese-
gemein die → Produktion (→ Nettoprimärproduktion) nen markierten Tiere). → Rückfangmethode.
beschränken. Lindemans Effizienz (Lindeman efficiency): eine
limiting similarity (engl.): „limitierende Ähnlichkeit“, Form der → ökologischen Effizienz.
„begrenzende Ähnlichkeit“; Grad der Ähnlichkeit von lineares System (linear system): ein → System,
Arten in ökologisch bedeutsamen Merkmalen, bei in dem die Reaktion auf Eingangsgignale (→ Input)
dem gerade noch eine Koexistenz in demselben direkt proportional dem → Input ist. → nichtlineares
Lebensraum möglich ist. Beispiel: unterschiedliche System.
Schnabelgröße samenfressender Vögel. Nach der Linientaxation, Linientransekt (line transect method,
Größenregel von Hutchinson (engl. Hutchinsonian line survey): relative Methode zur Erfassung der
size-ratio rule) müssen sich morphologische Merk- Siedlungsdichte von Tieren oder Pflanzen. Ein Beob-
Lithion 162
achter geht mit konstanter Geschwindigkeit entlang Süßwasser auch Infralitoral (ständig unter Wasser
einer Linie durch einen Lebensraum und registriert bleibender Bereich; seine obere Grenze fällt etwa mit
die Zahl der von ihm gesehenen Individuen. Diese ist der Niedrigwasserlinie zusammen). Zuweilen wird die
abhängig von der Populationsdichte der Organismen oberhalb des Supralitorals befindliche Landzone, die
und der Fortbewegungsgeschwindigkeit der Tiere nicht einmal mehr unter Spritzwirkung steht, als Epi-
sowie der Effizienz und Geschwindigkeit des Beob- litoral gekennzeichnet. Die Ausdehnung des L.s zum
achters. L.en werden z. B. zur Abschätzung von Heu- Wasser hin reicht im Meer bis etwa 200 m Tiefe (→
schreckenpopulationen verwendet. Eine modifizierte neritische Region), im Süßwasser hängt sie von der
L. als „Streifentaxierung“ (engl. belt transect) wird Gestalt des Seebeckens und der Durchsichtigkeit des
zur Ermittlung der Wohndichte von Wirbeltieren, vor Wassers ab (im nördlichen Flachland bis etwa 7 m,
allem Vögeln, verwendet. Streifen konstanter Breite in Alpenseen bis zu 30 m Tiefe). Im Übrigen ist die
werden durch das Gelände „gelegt“, und dann wird Nomenklatur für die Bereiche des L.s nicht einheit-
die Zahl der sich innerhalb solcher Streifen aufhal- lich; das L. im engeren Sinne ist → Eulitoral und →
tenden Individuen oder Brutpaare gezählt. → Erfas- Infralitoral ( = Sublitoral) in Süßgewässern, Eulitoral
sungsmethode. ( = Mesolitoral, Intertidal) im Meer. Das → Sublitoral
Lithion: Tierwelt im Hartboden von Gewässern und des Meeres wird aufgeteilt in ein „inneres Sublitoral“
an Land, im Gegensatz zum → Psammon der Sand- ( = Infralitoral i.e.s.) von der mittleren tiefsten Wasser-
böden, zum → Pelos der Weichböden. Zum Endo- linie (→ Gezeiten) bis zur unteren Verbreitungsgren-
lithion des Meeres gehören z. B. Bohrmuscheln und ze benthischer Großpflanzen (je nach Breitengrad
Bohrschwämme, zum Epilithion Großalgen, Aktinien, und Küste zwischen –15 m und –80 m) und ein „äu-
Seepocken und Schnecken. ßeres Sublitoral“ ( = Circalitoral) bis zur Kante des
lithophil (lithophilous): Bezeichnung für Pflanzen Kontinentalsockels.
und Tiere, die vorzugsweise an Steinen vorkommen. Litoriprofundal, Schalenzone (littoriprofundal
Beispiele: manche Flechten, Moose, Schnecken, zone): Zone in Binnenseen (→ See), die sich an
Spinnen. das → Infralitoral und seine unterseeischen Wiesen
Lithophyt: → Felspflanze. von Makrophyten nach unten anschließt. Im L. sam-
Lithoserie (lithosere): Sukzessionsreihe (→ Suk- meln sich häufig – bedingt durch Wasserströmungen
zession), die von unbewachsenem Fels ihren Aus- – Schalen toter Muscheln und Schnecken („Scha-
gang nimmt. → Xeroserie. lenzone“) an. Im L. finden sich fleckenartig verteilt
Lithosol (lithosol): Rohboden aus Festgesteinen. photoautotrophe benthische Algen, Blaualgen und
Vgl. → Leptosol. → Bodentyp. Bakterien.
Lithosphäre (lithosphere): Erdkruste; der Gesteins- litterbag (engl.): → Netzbeutel.
mantel des Festlandes und der unter dem Wasser Lixisol (lixisol): nach der WRB-Bodenklassifikation
befindlichen Erdoberfläche unter Einschluss der Eis- ein lessivierter Boden (→ Tonverlagerung) mit nied-
decke (Kryosphäre), aber ohne Berücksichtigung der riger Kationenaustauschkapazität und hoher Basen-
Böden (→ Pedosphäre). → Biosphäre. sättigung. → Bodentyp.
Lithotelma: ein → Mikrogewässer in einer Gesteins- Lizenz: → ökologische Lizenz.
mulde. Llano (span.): edaphisch bedingtes Grasland (→
lithotroph (lithotrophic): Bezeichnung für Organis- Savanne) in Ebenen Südamerikas, besonders am
men, die im Energiestoffwechsel anorganische Stoffe Orinokogebiet, mit zerstreut stehender Baumvege-
(z. B. H2, NH3, H2 S, Fe2+, CO) als Wasserstoffdonato- tation ( Curatella, Byrsonima, Bowdichia). → Campo.
ren verwenden. → organotroph. → Stoffwechseltyp. Lloyds Index: → Ballungsindex of Lloyd.
Litoraea: Landschaftstyp der Küsten, Ufer, nähr- Lockstoff: → Attraktivstoff.
stoffreichen Überschwemmungs- und Sumpfgebiete, Locktracht: → aggressive Mimikry.
Flachmoore und Naturwiesen. Es sind → Biotope, die logarithmisches Wachstum: → Populationswachs-
sich mehr oder weniger an offene Wasserflächen an- tum.
lehnen, hohen Grundwasserstand oder andere Mög- logarithmische Verteilung (logarithmic distribution,
lichkeiten genügender Wasserversorgung haben. → logarithmic series distribution): eine diskrete Wahr-
Biomtyp. scheinlichkeitsverteilung (→ Häufigkeitsverteilung).
Litoral (littoral zone): Lebensbereich des Meeres Die l. V. kann in bestimmten Fällen die gehäufte
und Süßwassers, der den noch vom Licht erreichten Verteilung einer Population (→ Dispersion) oder die
Teil des Untergrundes (→ Benthal) umfasst (vgl. Abb. Verteilung der → relativen Abundanz von Arten in Ge-
31, 49). Er wird untergliedert in Supralitoral (Ufer- meinschaften beschreiben (→ Arten-Rang-Relation).
zone oberhalb der Wasserstandsamplitude, die nie- logistisches Wachstum: → Populationswachstum.
mals dauernd unter Wasser, jedoch zeitweise unter lognormale Verteilung (log-normal distribu
Spritzwirkung steht, „Spritzwasserzone“), Eulitoral tion): eine stetige Wahrscheinlichkeitsverteilung (→
(Zone der Wasserstandsschwankungen – im Meer Häufigkeitsverteilung), wobei der Logarithmus der
Gezeitenbereich, → Watt; im Süßwasser Bereich Variablen normalverteilt ist (→ Normalverteilung).
zeitweiliger Überschwemmungen) und Sublitoral, im Die l. V. wird für die Beschreibung der → relativen
163 Luvisol
Abundanz von Arten in Gemeinschaften benutzt. → gearten abgelöst werden. Es gibt aber auch eine
Arten-Rang-Relation. dominanzbestimmte L., bei der konkurrenzstarke
log-Phase, logarithmische Phase, Exponentialpha- Arten vorherrschen. Für die gründerbestimmte L.
se (log phase, log growth phase, logarithmic phase, spielen Arten eine Rolle, die sich zufällig ansiedeln
exponential phase): die Periode → exponentiellen (→ Lotteriemodell). Bestände können durch ein Mo-
Wachstums (→ Populationswachstum) bei maximaler saik verschieden alter Regenerationsphasen (→ Re-
Vermehrung in einer Population, vor allem für Kultu- generation) charakterisiert sein (→ Mosaikzyklus).
ren von Mikroorganismen gebraucht. → lag-Phase. Hierdurch wird – vor allem bei mittleren Störungsin-
lokale Anpassung: → Anpassung. tensitäten – eine höhere Artendiversität bedingt (→
lokale Partnerkonkurrenz (local mate competi- „intermediate disturbance hypothesis“).
tion): Konkurrenz um Geschlechtspartner bei → Luftfeuchte, Luftfeuchtigkeit (humidity): Gehalt der
Paarungen zwischen den Nachkommen eines Eltern- Luft an Wasserdampf (→ Dampdruck), als absolute
individuums. Da ein Männchen zur Befruchtung der L. (engl. absolute humidity) die Menge Wasserdampf
Weibchen ausreicht, sollte zur Maximierung der Zahl in g m−3, als relative L. (engl. relative humidity) das
an Enkeln das Geschlechterverhältnis zugunsten der Verhältnis von vorhandenem zu maximal möglichem
Weibchen verschoben sein. Wasserdampfgehalt. Die L. hat große Bedeutung für
Lokalklima, Mesoklima (local climate, mesocli den → Wasserhaushalt von Pflanzen und Tieren. Sie
mate): das → Klima eines kleineren Gebietes, das kann unter anderem mit dem → Aspirationspsychro-
im Vergleich zu benachbarten Gebieten einer Region meter oder dem → Hygrometer bestimmt werden.
charakteristische Besonderheiten aufweist, z. B. das Luftkapazität (air capacity): Luftgehalt des Bodens
L. eines Flusstals mit Uferbereichen und unterschied- bei Wassersättigung, also beim Wassergehalt der →
lich exponierten Hängen. Das L. steht zwischen → Feldkapazität. → Bodenluft.
Makroklima und → Ökoklima. Luftplankton: → Aeroplankton.
Löss (loess): ein schluffreiches, während der quartä- Luftverschmutzung (air pollution): auch „atmo-
ren Vereisung vom Wind angewehtes Sediment. L. ist sphärische Verschmutzung“; Verunreinigung der Luft
meist karbonathaltig. durch → Emissionen, vor allem aus Industrieanla-
lotisch (lotic): Bezeichnung für den Uferbereich von gen, Kraftwerken, Kraftfahrzeugen und häuslicher
Gewässern, der den vorherrschenden Winden aus- Heizung. Wichtige Schadstoffe sind Schwefeldioxid,
gesetzt ist, Brandungszone des → Litorals. Allgemein Stickoxide, Kohlenmonoxid und Stäube. → Umwelt-
bezieht sich „lotisch“ auf fließende Gewässer. → le- verschmutzung.
nitisch. Lunarperiodik, lunare Periodizität (lunar periodi-
Lotka-Volterra-Gleichungen (Lotka-Volterra equa- city): Mondperiodik; im Zusammenhang mit der
tions): Gleichungen, die als deterministische Popu- Fortpflanzungstätigkeit besonders bei Organismen
lationsmodelle für zufällig verteilte, kontinuierlich des marinen → Litorals beobachtete periodische
wachsende Populationen Feind-Beute-Beziehungen Aktivität, die mit Gezeitenwirkung und Mondlicht im
(→ Räuber-Beute-System) und → interspezifische Zusammenhang steht. Beispiele: verschiedene Po-
Konkurrenz beschreiben. lychaeten, darunter der Palolowurm ( Eunice viridis),
Lotteriemodell (lottery model): ein → Modell für die Chironomide Clunio marinus, der Fisch Leures
die Artenzusammensetzung von → Gemeinschaf- thes tenuis. Man unterscheidet (1) die kombinierte
ten (ursprünglich entwickelt für territoriale Fische Gezeiten- und Tagesperiodik, wenn die tidale Aktivi-
auf Korallenriffen); es nimmt an, dass „freie Plätze“ tätsperiodik von 12,4 Stunden von der 24-Stunden-
nach einem Zufallsprinzip von Kolonisten aus dem Tagesperiodik überlagert ist, wobei einige Arten mehr
umgebenden Artenpool aufgefüllt werden, die diese bei Nacht (Krebs Carcinus), andere bei Tag aktiv sind
Position bis zum Tod innehaben. Ein L. kann Koexis- (Krebs Uca, Kieselalge Hantzschia). Die Überlage-
tenz vieler Arten erklären, ohne dass es zu starker rung beider Rhythmen ermöglicht komplizierte Zeit-
Aufteilung von → Ressourcen kommt. → Ressour- einstellungen. Der resultierende Zyklus verschiebt
cenaufteilung. sich gegenüber dem Sonnentag täglich parallel dem
L-Schicht: → L-Horizont. Gezeitenzyklus. Alle 15 Tage muss daher der Migra-
Lücke (gap): → Bestandeslücke; in der Ökologie tionszyklus an den folgenden Tagen auf die um 12
von Lebensgemeinschaften (→ Biozönose) der Weg- Stunden früher liegende Aktivitätsperiode wechseln.
fall von Arten durch die Einwirkung einer → Störung. (2) Kombinierte semilunare Periodik und Tagesperio-
→ Lückendynamik. dik, wenn die durch Spring- und Nipptiden bedingte
Lückendynamik (gap dynamics): die gesetzmäßige 15-Tage-Periodik von der 24-Stunden-Tagesperiodik
Besiedlung einer → Lücke. Bei der Zuwanderung in überlagert wird (hierdurch wird z. B. das Schlüpfen
eine → Bestandeslücke wirken verschiedene Pro- von Clunio marinus synchronisiert).
zesse zusammen (vgl. Abb. 53). Pionierarten, die in Luvisol (luvisol): nach der WRB-Bodenklassifikation
terrestrischen Lebensräumen meist aus dem Vorrat ein lessivierter Boden (→ Tonverlagerung) mit hoher
an Diasporen im Boden (Diasporenbank) stammen, Kationenaustauschkapazität und hoher Basensätti-
können im Verlaufe einer → Sukzession durch Fol- gung. → Bodentyp.
Luxmeter 164
Luxmeter: ein → Photometer. (heute vielfach zurückgehend). Im Gegensatz zu den

Luxurieren: → Schmuckbildung. eben genannten Futterwiesen wurden „Streuwiesen“
lymabiont: Bezeichnung für Organismen, die nur auf nassem Untergrund meist nur zur Streugewinnung
in Kläranlagen (→ Abwasser) oder entsprechendem genutzt; heute werden sie im Rahmen des Natur-
Faulsubstrat gedeihen. Zu ihnen gehören einige Bak- schutzes gemäht. Die M. wirkt selektionierend auf die
terien, Pilze ( Philobolus, Ascodesmis, Subbaromy- Zusammensetzung der Vegetation: Gehölze werden
ces), Protozoen und Tubificiden. → Saprobier. ausgeschlossen, begünstigt werden Gräser (die sich
lymaphil: Bezeichnung für Organismen, die oft in an der Basis verzweigen und gut regenerieren), leicht
Kläranlagen oder ähnlichen Faulschlammsubstraten nachwachsende Kräuter (z. B. Trifolium, Galium),
ihre größte Massenentwicklung zeigen, aber auch Rosetten- und Halbrosettenpflanzen (z. B. Plantago,
anderswo vorkommen. → Saprobier. Taraxacum). Die M. bedingt häufig einen Rückgang
lysigen (lysigenous): durch Auflösung (z. B. von der Arten- und Individuenzahl von Tieren des Bodens
Pflanzen- oder Tiergeweben) entstanden. und der Vegetationsschicht, kann aber bei geringerer
Lysimeter (lysimeter): Gerät zur Ermittlung der in Intensität auch diversitätsfördernd sein.
den Boden eindringenden und aus ihm nach unten Mähwiese (hay meadow): → Wiese, die einmal bis
abfließenden Wassermenge. Das L. besteht aus mehrmals im Jahr gemäht wird. → Mahd.
einem Auffangtrichter in tiefen Bodenschichten, Makrobenthos (macrobenthos): → Benthos von
durch den das versickernde Wasser in ein Sammel- über 2 mm (nach anderer Einteilung über 1 mm oder
gefäß fließt, dem es entnommen werden kann. Für über 0,5 mm) Körpergröße. → Mikrobenthos, →
Untersuchungen auf kleinem Raum lassen sich Plat- Meiobenthos.
tenlysimeter verwenden, die mit einem an Vakuum Makrobiota (macrobiota): Begriff für größere Orga-
angeschlossenem Vorratsgefäß verbunden sind. nismen, z. B. höhere Pflanzen oder Makrofauna (→
Lysis, Lyse (lysis): Auflösung von Gewebe und Über- Fauna). → Biota.
führen in eine gelöste Phase; L. ist meist enzymatisch Makrofauna (macrofauna): Größenklassenbegriff
bedingt, kann bei lebenden Organismen vorkommen der → Fauna: größere Tiere.
und stellt einen zentralen Prozess der → Zersetzung Makroflora (macroflora): die aus höheren Pflanzen
von totem organischem Material dar. → Autolyse. (→ Makrophyt) bestehende Gesamtheit der Pflan-
zenarten (→ Flora) eines größeren oder kleineren
Gebietes.
M Makroklima (macroclimate): Bezeichnung für das
meteorologische Großklima von → Klimazonen und
→ Bioregionen. → Klima.
Maar (maar, volcanic lake): See in einem vulka- Makrokonsument (macroconsumer): Tierart, die
nischen Explosionstrichter, meist von kreisrunder größere, geformte, organische, lebende oder abge-
Form. storbene Partikel als Nahrung aufnimmt. Ein M. ist →
Macchie (maquis, macchia): durch Abholzung der makrophag oder → makrotroph. → Mikrokonsument.
ursprünglichen Steineichenwälder entstandene Tro- Makrokosmos (macrocosm): 1. Begriff für das ganz-
ckenstrauchformation in den Mittelmeergebieten, die heitliche Gefüge eines → Ökosystem, z. B. eines →
z. B. durch Olea europaea, Myrtus communis, Cistus, Sees. 2. ein großes Vielartensystem mit kontroliierten
Arbutus und Erica arborea charakterisiert ist. Ähnli- Bedingungen, das für ökologische Experimente ver-
che Vegetationsformen herrschen im südwestlichen wendet wird. Ein M. ist größer als ein → Mesokos-
Kapland, in Südaustralien, Chile und den → Cha- mos. → Mikrokosmos. → Kosmos.
parrals Kaliforniens vor. Die meisten Pflanzen dieser Makronährelemente: → Hauptnährelemente.
meist sommertrockenen, aber winternassen Gebiete Makroökologie (macroecology): das Studium der
zeichnen sich durch harte, immergrüne Blätter aus. Beziehungen von Organismen mit ihrer Umwelt, das
→ Skleraea. sich auf Muster der → Abundanz, → Verteilung und
Magerwiese (nutrient-poor meadow): → Wiese, die → Verbreitung und der Artenmannigfaltigkeit (→ Di-
nur einmal im Jahr gemäht (→ Mahd) und kaum ge- versität) stützt. Dabei liegt der Schwerpunkt auf sta-
düngt wird. Leitart auf kalkreichem Boden in Mittel- tistischer Analyse, und er bezieht sich im Maßstab
europa ist Bromus erectus, auf kalkarmem Boden der Betrachtung stärker auf die Makroskala.
Agrostis capillaris. → Fettwiese. Makroökosystem (macroecosystem): ein → Biom,
Mahd (mowing): Schnitt der Wiesenvegetation, um das als ein → Ökosystem aufgefasst wird.
während des Winters Futter (Futterwiese) oder Ein- Makroparasit (macroparasite): mehrzelliger →
streu (→ Streuwiese) für das Stallvieh zu haben. Es Parasit; in einem anderen Sinne Parasit, der in sei-
lassen sich → Magerwiesen mit einmaliger und → nem Wirt wächst, sich aber im Gegensatz zu →
Fettwiesen mit zwei- bis dreimaliger (oder nach Dün- Mikroparasiten nicht in ihm vermehrt, sondern Infek-
gung bis achtmaliger) M. im Jahr unterscheiden. Eine tionsstadien (z. B. Eier) produziert, die von einem an-
wichtige Futterwiesenpflanze ist Arrhenaterum elatius deren Wirtsorganismus aufgenommen werden. M.en
165 marine Ökologie
leben bei Pflanzen häufig interzellulär, bei Tieren in Management: im ökologischen Kontext → Biotop-
Körperhöhlen. management, → Wildlife-Management.
makrophag, makrotroph (macrophagous, macro- Manganbakterien (manganese bacteria): aerobe,
trophic): Bezeichnung für Tiere, die Einrichtungen chemolithotrophe, in Gewässern lebende Bakterien,
zur Bewältigung oder zum Zerkleinern verhältnismä- die Mangan(II)-Salze – meist Hydrogenkarbonat –
ßig großer Nahrungsstücke haben. Zu ihnen gehören und Eisen(II)-Salze zu Mn(III)- bzw. Fe(III)-Salzen
→ Schlinger, → Zerkleinerer und Tiere mit → extra- oxidieren. Die Energieausbeute ist dabei gering. →
intestinaler Verdauung: → mikrophag. Eisenbakterien. → Stoffwechseltyp.
Makrophanerophyt (macrophanerophyte): als Le- Mangrove (mangrove, mangal): immergrüne Ge-
bensformtyp der Pflanzen baumartiges Gewächs (→ hölzformation der Tropen und Subtropen an ge-
Phanerophyt) mit Erneuerungsknopsen in mehr als 2 schützten Meeresküsten, in der sandig-tonige
m Höhe über dem Erdboden. In einem engeren Sinne Schlicke abgelagert sind und die sich über die Flut-
gleichbedeutend mit → Megaphanerophyt. → Nano- linie in den Gezeitenbereich vorschiebt. Stelzwur-
phanerophyt. zeln, aus dem schlammigen Untergrund nach oben
Makrophyt (macrophyte): höhere Pflanze im Gegen- sprossende Atemwurzeln (Pneumatophoren), langes
satz zu den → Mikrophyten. Häufig werden zu den Zusammenbleiben der Keimlinge mit ihrer Mutter-
M.en der Gewässer auch die makroskopischen Algen pflanze (→ Viviparie, Kryptoviviparie), schwimmfähi-
(im Süßwasser z. B. Cladophora, Chara, im Meer vie- ge Früchte von langer Lebensdauer, Anpassung an
le Grün-, Braun- und Rotalgen) gezählt. hohen Salzgehalt (→ Salzdrüse) sind charakteris-
makrophytophag (macrophytophagous): makro- tische Eigenschaften der Pflanzen. Dazu gehören
phytenfressend; Bezeichnung für Tierarten, die unter anderem Vertreter der Rhizophoraceae ( Rhi-
lebende höhere Pflanzen als Nahrung nutzen. → mi- zophora, Bruguiera), Verbenaceae ( Avicennia) und
krophytophag. Sonneratiaceae ( Sonneratia). Für die Tiere schieben
Makroplankton (macroplankton): → Plankton im sich 3 verschiedene Lebensräume übereinander: ein
Größenbereich 2,0–20 cm (nach anderer Auffassung marines Weichbodengebiet durch den Schlickgrund,
2–20 mm). Es besteht aus großen Zooplanktern ein marines Hartbodengebiet durch die Basis der
(z. B. Krill). → Netzplankton. M.bäume und ein Stück des für Landtiere geeigneten
Makropore (macropore): Bodenpore, in der das tropischen Regenwaldes durch die Baumkronen.
Wasser keinen Kapillarkräften unterliegt. → Boden- Manhattan metric: → Canberra metric.
gefüge. → Mikropore. Manna (manna): der zuckerhaltige Saft verschie-
makrosaprophag: Bezeichnung für saprophage dener Bäume wie Tamarisken, Eschen, Eichen und
Tiere (→ Saprophagie), die wenig zersetzte Pflan- Ahorne, der unter anderem nach Verletzungen durch
zenstreu fressen, z. B. Regenwürmer (Lumbricidae), Insekten (z. B. Singzikaden, Schildläuse) heraustritt
Asseln (Isopoda), Doppelfüßer (Diplopoda). und erhärtet; auch eingedickte Exkremente mancher
Makrosymbiont (macrosymbiont): der größere Part- Schildläuse. → Honigtau.
ner in einer → Symbiose mit Mikroorganismen (den Mannigfaltigkeit: → Diversität.
→ Mikrosymbionten). manometrische Methode (manometric method): in
makrotroph: → makrophag; ein weiteres Synonym der → Produktionsbiologie der Tiere und Mikroorga-
ist → phagotroph. nismen die Bestimmung des Sauerstoffverbrauchs
Maladaptation (maladaptation): „schlechte An- und/oder die Messung der bei der → Atmung (Res-
passung“; ein Merkmal, dass im Gegensatz zur → piration) abgegebenen Menge an Kohlendioxid in →
Adaptation die → Fitness vermindert. Eine M. kann Respirometern (wie dem Warburg-Apparat). → Ener-
auftreten, wenn lokale Populationen einem starken → giebilanz.
Genfluss unterliegen. MANOVA: → Varianzanalyse.
Malaisefalle (Malaise trap): zeltartige Konstruktion Mantelgesellschaft (forest-edge community): viel
aus Stoff, die im Luftraum aufgebaut wird und eine Gebüsch enthaltende Pflanzengesellschaft an Wald-
Öffnung an der Spitze hat, in der sich fliegende In- rändern.
sekten fangen. Manter’sche Regel: eine → parasitogenetische Kor-
Malakofauna (malacofauna): Molluskenfauna eines relationsregel.
Gebietes. marginal (marginal): Bezeichnung für Lebensräume
malakophyll (malacophyllous): weichblättrig; Be- (→ Biotop), die für eine Population nicht das Optimum
zeichnung für → Xerophyten mit weichen, meist stark darstellen, in denen also Fortpflanzungsrate und
behaarten Blättern, bei denen die osmotischen Werte Überlebensfähigkeit geringer sind; auch die entspre-
während der Trockenzeit sehr hoch ansteigen kön- chende Population heißt m. → Grenzertragsboden.
nen. Oft haben solche Pflanzen polsterartigen oder Marikultur (mariculture): → Aquakultur im Meer.
rosettenförmigen Wuchs. → sklerophyll. marin (marine): sich im oder am Meer befindend,
Malthus’scher Parameter: wenig gebräuchlich für das Meer betreffend. → limnisch, → terrestrisch.
→ spezifische Zuwachsrate. marine Ökologie: → Ozeanographie.
mariner Schnee 166
mariner Schnee, Meeresschnee (marine snow): par- und Zeit verschiedene Zahl endogener und exogener
tikuläre organische Substanz im Meerwasser, die Faktoren bedingt, die in einem gegenseitigen Be-
langsam in die Tiefe absinkt. Der m. S. besteht aus ziehungsgefüge verflochten sind und daher in ihrer
fragilen organischen Aggregaten, die meist von Mik- Gesamtheit wirken. → Abundanzdynamik, → Popula-
roorganismen besiedelt sind. tionsdynamik, → Gradation.
maritim: → ozeanisch. Mastjahr (mast year): Zeitpunkt, zu dem eine Baum-
Markierung-Rückfang-Methode, Markierung-Wie- population (z. B. Buche, Eiche) viel Samen pro-
derfang-Methode: → Rückfangmethode. duziert. So hat die Rotbuche ( Fagus sylvatica) in
Markov-Modell (Markov model): ein stochastisches Mitteleuropa alle drei bis acht Jahre ein M. mit großer
Systemmodell (→ ökologisches Modell), in dem Produktion an Bucheckern, für die etwa zwei Drittel
eine Reihe von zufallsbedingten Systemzuständen aller im Jahr mobilisierten Kohlenhydrate verbraucht
(Markov-Kette) durch sukzessive mathematische werden. Die Bucheckern unterliegen einem starken
Umformung mit bestimmten Übergangswahrschein- → Feinddruck durch Nager und Vögel, möglicherwei-
lichkeiten durchlaufen wird. M.e können z. B. die se ein Selektionsfaktor, der zur Ausbildung von Mast
Sukzession in gestörten Ökosystemen, wie einem in bestimmten Jahren führt. → Big-Bang-Strategie.
entwässerten Hochmoor, oder den Ablauf einer Nah- mathematisches Modell: → ökologisches Modell.
rungskette beschreiben. Matorral (span.): Vegetationstyp in Spanien und
Marsch, Marschboden (marsh): durch natürliche Chile mit Macchie-ähnlichem Aussehen (→ Chapar-
oder künstliche Verlandung von Meereswatten ent- ral), vorwiegend aus immergrünen, buschigen Hart-
standener Alluvialboden an Flachküsten, der sich zu- laubgewächsen. → Hartlaubvegetation.
nächst mit Salzwiesen bedeckt und nach Entsalzung Matrix: → Landschaftsmatrix, → Bodenmatrix.
in Süßgraswiesen übergeht. Der Begriff wird auch auf Matrixmodell: → ökologisches Modell.
die ganze Landschaft übertragen, die aus solchen Matrixpotential (matric potential): das durch Kapil-
Böden hervorgegangen ist. → Bodentyp. larkräfte und Adsorption bedingte → Wasserpotential
Maskierung (masking): bei verschiedenen Tieren des Bodens.
vorkommende aktive Tarnung, die durch Bedecken Matte: nicht vom Menschen geprägtes → Grasland
mit bestimmten Gegenständen erreicht wird. Bei- in der alpinen Stufe. → Höhenstufung.
spiele: Manche Meereskrabben befördern aus ihrer maximaler Dauerertrag (maximum sustainable
Umgebung Algen, Schwämme und Bryozoen auf die yield): für eine vom Menschen genutzte Population
spitzen Haken ihrer Rückenschale. Die Larven der die über längere Zeit maximal mögliche Ernte, wobei
Raubwanze Reduvius personatus bedecken ihren die Population den entnommenen Anteil an Individu-
Rücken mit Staub, die Schildkäferlarven der Gattung en selbst ersetzt. → optimaler Ertrag, → Dauerertrag.
Cassida mit ihren Häuten und ihrem Kot. Vgl. → mo- → Nachhaltigkeit.
lekulare Maskierung. maximale spezifische Zuwachsrate: → spezifi-
Massenaussterben (mass extinction): starke Ab- sche Zuwachsrate.
nahme von Arten zu bestimmten Zeitpunkten der Maximaltemperatur (maximum temperature): Tem-
Erdgeschichte, mit Auslöschung (→ Extinktion) von peraturmaximum, einer der → Kardinalpunkte der
mehr als 25 % der existierenden Familien. Markan- Temperatur.
te M. gab es an Grenze Perm-Trias (Reduktion der maximal zulässige Konzentration: → Grenzwert.
Schelfmeere durch den Kontinent Pangäa) und Krei- Maximum-Likelihood-Schätzung (maximum like-
de-Tertiär (K-T-Grenze; Einschlag eines Meteoriten). lihood estimation): ein statistisches Verfahren, um
Masseneffekt, Massensiedlungseffekt (mass effect, aus beobachteten Daten die Parameter (Mittelwert,
overpopulation effect): 1. negative Wirkungen auf Varianz) eines Modells zu schätzen, das diese Daten
Mitglieder einer Population bei sehr hoher Siedlungs- mit der größten Wahrscheinlichkeit beschreibt. Es ist
dichte, z. B. herabgesetzte Fruchtbarkeit oder Stress- also möglich, mit Hilfe der M.-L.-S. von einer zufälli-
Zustände. → Kollisionseffekt. 2. → Vizinismus. gen Stichprobe auf die Kennwerte einer Population
Massenvermehrung (outbreak): Übervermehrung zu schließen.
einer Art im Laufe ihres → Massenwechsels. Die Be- mean crowding (engl.): eine Komponente des →
völkerungsdichte übersteigt das für die betreffende Ballungsindex nach Lloyd.
Art normale Fassungsvermögen des Lebensraums mechanische Reinigung (mechanical treat-
und führt daher bei Schädlingen zu → Kalamitäten. ment): bei der Klärung von → Abwasser (→ Ab-
Man unterscheidet folgende Phasen: (1) Erhaltung wasserreinigung) das Entfernen mitgeführter Partikel
(→ eiserner Bestand), (2) Erholung, (3) Begrenzung, durch (1) Rechen und Siebe für grobe Schwebstoffe,
(4) Zusammenbruch. Vgl. → Übervölkerung, → Gra- (2) einen Sandfang für grobe Sinkstoffe, (3) einen
dation. Fettfänger für Schwimmstoffe, (4) Filter für feine
Massenwechsel (population change): Schwankun- Schwebstoffe und (5) Absetzbecken für feine absetz-
gen der Bevölkerungsdichte einer Art in einem be- bare Partikel.
stimmten Raum im Laufe der Generationen. Der M. Mechanismus (mechanism): einem ökologischen
wird durch eine je nach der Organismenart, nach Ort Muster zugrunde liegende Wirkungen, die als Kausal-
167 Meeresströmung
Neritische Region Ozeanische Region

Supra 0m
litora - Eu-
l Epipelagial
litora Subli ~ 200 m
l toral
Litora
l
Oberes
Bathypelagial
Arc
h
ibe
Be Pelagial
nt
nth
ha
al
l
~ 1000 m
Unteres
Bathypelagial
Ab
ys
sa
l
Abb. 31: Meer. Gliederung in Lebensbezirke. Das obere Bathypelagial wird häufig als Mesopelagial bezeich-
net, die Tiefenzone des unteren Bathypelagials (unter 5000 m) firmiert auch als Abyssopelagial.
faktoren das beobachtete Muster erklären können (→ zweistufige → Thermokline bis 500–1000 m Tiefe.
Kausalität). Begrifflich sind hiervon in der Evolution Das Tiefenwasser hat eine Temperatur von 0–3 °C.
durch → natürliche Selektion erfolgte Anpassungen Hinsichtlich der Strahlung liegt die → Kompensa-
zu trennen (→ Finalität). → proximate Faktoren, → tionsebene für das Phytoplankton, d. h. die Primär-
ultimate Faktoren. produzenten, als Grenze zwischen der euphotischen
Mechanohypnose: bei bestimmten Insekten durch und der dysphotischen Zone, bei 1–50 m (nördliche
Berühren verursachte Bewegungslosigkeit, die in- gemäßigte Breiten) bis 150 m (in tropischen Ozea-
folge gesteigerter Reizempfindlichkeit durch erneute nen). Limitierend wirken unter anderem die Nähr-
Berührung wieder aufgehoben wird. Im Gegensatz stoffe Stickstoff, Phosphor und (z. B. für Kieselalgen)
zur → Thanatose werden die Glieder nicht starr, son- Silicium. Besonders produktiv sind die Gebiete mit →
dern sind wächsern biegsam, da kein erhöhter Mus- Auftriebswasser, in denen Tiefenwasser mit höherem
keltonus eintritt. → Akinese. Gehalt an NO3− und PO43− an die Oberfläche kommt.
Meer (ocean, sea): Großökosystem (→ Ökosystem) Die → Primärproduktion des offenen Ozeans ent-
aus einer zusammenhängenden Masse von Salzwas- spricht der von Halbwüsten.
ser, die etwa 71 % der Erdoberfläche bedeckt; unge- Meeresboden (marine soil): Bodenschicht des →
fähr 60 % der Meeresfläche liegt über Tiefen unter Meeres, nach der Art des Untergrundes, der Wasser-
4000 m, die maximale Tiefe bei 11.033 m (Vitiaztief). bewegung, Küstennähe und anderer Faktoren als
Der Salzgehalt (→ Salinität) beträgt im Mittel 35 ‰. Weichboden (Schlamm, Schlick, Mudd; → Weich-
Das M. gliedert sich in → Benthal (mit dem → Litoral substrat), als Sand oder als Hartboden (→ Hartsubs-
im Bereich des Kontinentalsockels) und → Pelagial trat) ausgebildet. In jedem dieser Substrate kommt
(mit dem → Plankton und → Nekton als Lebensge- eine typische Lebensgemeinschaft vor.
meinschaft) (Abb. 31). Es wird im ozeanischen Be- Meeresschnee: → mariner Schnee.
reich in der Struktur durch vertikale Faktorengefälle Meeresströmung (ocean current): großräumige
der Temperatur, des Lichtes und des Gehaltes an Fließbewegung des Meerwassers, die bewirkt wird
Nährstoffen bestimmt. Die thermischen Eigenschaf- durch Wind, Dichteunterschiede im Wasserkörper,
ten haben ihre Ursache in der Sonneneinstrahlung: unterschiedlichen Wärmefluss zwischen Atmosphäre
unter einer durchmischten wärmeren Oberflächen- und Wasser, unterschiedliche Eindampfung und Ver-
schicht von 20–200 m Dicke liegt eine manchmal dünnung des Meerwassers. Die Richtung der M.en
Meeresverschmutzung 168
wird beeinflusst durch die Erdumdrehung, Form der Melanismus (melanism): dunkle oder schwarze Fär-
Kontinente, Meeresschwellen, Gezeiten. M.en kön- bung eines Individuums, meist bedingt durch Melani-
nen als Oberflächenströmungen (→ Drift) oder ver- ne. Das Auftreten melanistischer Individuen in einer
tikale Umschichtungen (Konvektionsströmungen) Population kann durch → natürliche Selektion be-
ausgeprägt sein. Für die → Produktionsbiologie der dingt sein, z. B. beim → Industriemelanismus.
Meere sind solche M.en wichtig, über die nährstoffrei- Melioration (amelioration): Bodenmelioration; Erhö-
ches Tiefenwasser (→ Auftriebswasser) an die Ober- hung der Fruchtbarkeit von Kulturböden durch künst-
fläche transportiert wird (Beispiel: Humboldt- oder liche Bewässerung und Entwässerung oder auch
Perustrom). → thermohaline Zirkulation. mechanische und biologische Pflegemaßnahmen.
Meeresverschmutzung (marine pollution, ocean Allgemein die Gewinnung von neuem Kulturland (Kul-
pollution): Verunreinigung von Meereswasser und tivierung) aus naturnahen Lebensräumen (z. B. Wald,
Meeresboden durch Abfallstoffe oder Schadstoffe. Steppe, Sümpfe, Salzwiesen).
Der Eintrag erfolgt über die Luft, die Flüsse, durch Ab- meliphag (meliphagous, melliphagous): auch melli-
fallbeseitigung auf hoher See (→ Verklappung) und phag; Bezeichnung für Tiere, die sich von Bienenho-
durch den Schiffsverkehr (z. B. → Ölverschmutzung). nig ernähren, z. B. die Larve der Bienenlaus ( Braula).
→ Umweltverschmutzung. melittophil (melittophilous): 1. Bezeichnung für Blü-
Meerwasser (sea water): Wasser des → Meeres tenpflanzen, die an die Bestäubung durch Bienen
mit einem Salzgehalt (→ Salinität) von 33–37 ‰. (Apoidea) angepasst sind. Eine derartige „Immenblu-
„Standardmeerwasser“ hat eine → Chlorinität von me“ ist durch tief versteckten Nektar charakterisiert
19,3–19,5 ‰. → Salzwasser, → Brackwasser, → (z. B. Primula, Lamium, Orchis, Fabaceae). → Hy-
Süßwasser. menopterenblume. 2. Bezeichnung für Tierarten, die
Megafauna (megafauna): Größenklassenbegriff der ständig oder zeitweise in Bienennestern leben.
→ Fauna: große Tiere (vor allem Wirbeltiere), nach Menotaxis: → Taxis.
einer spezifischen Definition mit einem Gewicht über Mergel (marl): ein vor allem im Meer gebildetes Se-
40–45 kg. dimentgestein mit 35–65 % Kalkgehalt und einem
Megaflora (megaflora): Begriff für die großen, mit Tongehalt von 65–35 %. → Pararendzina.
bloßem Auge sichtbaren Pflanzen. → Flora. Merkmal (character): Eigenschaft eines Organismus
Megaherbivorer (megaherbivore): Pflanzen fres- oder eines → ökologischen Systems. Ein qualitati-
sender Großsäuger. → Megafauna. ves M. ist einer Kategorie zugeordnet, es hat einen
Megaphanerophyt (megaphanerophyte): als → Le- diskreten Zustand; ein quantitatives M. hat einen
bensform der Pflanzen ein → Phanerophyt von über numerischen Wert. Für den → Phänotypus von Or-
50 m Höhe. Vgl. → Makrophanerophyt. ganismen gibt es drei Typen von quantitativen M.en:
Megaplankton, Megaloplankton (megaplankton, me- kontinuierliche (metrische) M.e mit einem Kontinuum
galoplankton): → Plankton des Meeres im Größen- möglicher Ausprägungen, kategorische M.e mit dis-
bereich > 20 cm (nach anderer Auffassung > 2 cm). kreten Zuständen (Klassen) und dichtotome M.e, die
Zum M. gehören z. B. Quallen. entweder ausgebildet sind oder fehlen.
mehrjährig (perennial): Bezeichnung für Arten, die Merkmalsanpassung: → Adaptation.
mehrere, mindestens aber zwei Jahre leben. Bei Merkmalsdivergenz (character divergence): Merk-
Pflanzen synonym mit → perenn. → Lebenszyklus. malsdifferenz; als Ergebnis der Evolution Merkmals-
Meiobenthos (meiobenthos, meiobenthic fau- unterschiede zwischen ähnlichen Arten, die dieselben
na): kleine, 2,0–0,2 mm (nach anderer Auffassung Lebensräume besiedeln. Der wichtigste Mechanis-
1–0,5 mm oder 0,5–0,1 mm) messende Organismen mus für die M. ist die → interspezifische Konkurrenz.
des marinen → Benthos, die gerade noch mit dem Vgl. → Merkmalsverschiebung.
bloßen Auge zu erkennen sind, z. B. Foraminifera, Merkmalsfreisetzung (character release): Zunah-
Turbellaria, Nematoda, manche Polychaeta, Crusta- me der Variabilität einer Pflanzen- oder Tierpopula-
cea. Zum → Makrobenthos und zum → Mikrobenthos tion, die dadurch ihre genetische Kapazität erhöht,
besteht ein fließender Übergang. in die ökologische Nische eines Konkurrenten ein-
Meiofauna (meiofauna): als Größenklassenbegriff zudringen (daher auch der Name „Nischenvariation“
der → Fauna synonym mit → Mesofauna; besonders für M.). M. gibt es z. B. bei dem Stachelbeerspanner,
verwendet für → Meiobenthos im Meer, bisweilen be- Abraxas grossulariata, und bei der Schaumzikade,
nutzt für Mesofauna des Bodens (→ Bodenfauna). Philaenus spumarius, die einen stark ausgeprägten
meiotic drive (engl.): meiotische Verschiebung; Farbpolymorphismus haben. M. ist oft eine Folge →
ungleiche Gametenproduktion, die auf den Mecha- ökologischer Entlastung durch Abnahme interspezi-
nismus der Meiose zurückzuführen ist. Durch m. d. fischer Konkurrenz.
kommt es zu einem höheren Anteil von Chromoso- Merkmalskonvergenz (character convergence):
men mit bestimmten Alleltypen in den Gameten, als Herausbildung ähnlicher Merkmale in Erscheinung
nach der relativen Häufigkeit der Allele zu erwar- oder Verhalten bei nicht näher verwandten Tier-
ten wäre. Dadurch kann die Frequenz selbst eines arten, die eine soziale Interaktion, z. B. die Bildung
schädlichen Allels in einer Population zunehmen. gemischter Herden zur gemeinsamen Warnung vor
169 mesophil
Feinden, erleichtern; synonym mit → sozialer Mimik- Meroplankton, Hemiplankton (meroplankton, he-
ry. Im weiteren Sinne → Konvergenz. miplankton): Begriff für Arten des → Planktons, die
Merkmalsspektrum: → ökologisches Spektrum. während ihrer Entwicklung zeitweilig benthisch leben.
Merkmalsverschiebung (character displace- → Merobenthos.
ment): Verstärkung von Unterschieden in bestimm- Merotop: → Mikrohabitat.
ten Merkmalen bei Populationen verschiedener, mesisch (mesic): mittelfeucht; Bezeichnung für
nahe verwandter Arten, die in einer Überlappungs- ökologische Bedingungen gemäßigter Feuchte oder
zone zusammentreffen, hier also sympatrisch sind Nässe, im Gegensatz zu → hygrisch (oder → hy-
(„Kontrastbetonung“) (→ Merkmalsdivergenz). Die drisch) und → xerisch.
Populationen außerhalb der Überlappungszone, die Mesobenthos (mesobenthos): 1. → Meiobenthos.
allopatrisch sind, haben diese M. nicht, sind sich 2. → Benthos des Meeres in der Zone des Archiben-
also ähnlicher. Die M. wird durch → interspezifische thals, also in 200–1000 m Tiefe.
Konkurrenz um lebenswichtige Ressourcen bedingt. Mesobiota (mesobiota): Begriff für Organismen mitt-
Beispiel: die eurasiatischen Kleiberarten Sitta neu- lerer Größe, z. B. Mesofauna (→ Fauna).
mayer (im südlichen Europa und Kleinasien) und Mesofauna (mesofauna): Größenklassenbegriff der
S. tephronota (in Ostasien) mit Überlappungszone → Fauna: Tiere um 1 mm Länge.
im mittleren Osten (z. B. Iran), in der die Schnabel- Mesogaion: die im natürlichen Lückensystem des
längen zwischen den zwei Arten stark differieren: Erdbodens lebenden Organismen.
S. tephronota hat einen größeren, S. neumayer einen mesohalin (mesohaline): Bezeichnung für → Brack-
kleineren Schnabel im Vergleich zu den Unterpopula- wasser mit einem mittleren Salzgehalt (→ Salinität)
tionen außerhalb der Überlappungszone. Gegenüber von 5–18 ‰. → oligohalin, → polyhalin.
dieser ökologischen M. gibt es auch eine → repro- mesohemerob: Bezeichnung für einen Grad der →
duktive Merkmalsverschiebung. Hemerobie.
Merkwelt: Ausschnitt der Außenwelt eines Tieres, Mesoklima: → Lokalklima.
der von dessen Sinnesorganen erfasst und dem Mesokosmos (mesocosm): experimentelles ökolo-
Gehirn zugeleitet wird. Die M. bildet mit der so ge- gisches → System von mittlerer Größe, zwischen der
nannten → Wirkwelt Funktionskreise, welche die Dimension eines → Mikrokosmos und der eines →
Eigenwelt des Tieres widerspiegeln. → Umwelt. Makrokosmos. In der → Limnologie und → Ozeano-
merobenthisch: → meropelagisch. graphie ist ein M. ein isolierter, durch künstliche Bar-
Merobenthos (merobenthos): Begriff für Arten des rieren (z. B. durchsichtige Kunstofffolie) begrenzter
→ Benthos, die während der Entwicklung zeitweise Ausschnitt aus dem natürlichen Lebensraum – meist
pelagisch leben. → Holobenthos. dem freien Wasserkörper. Diese Mesokosmen ent-
merologisch (merological): Bezeichnung für eine halten (als Enclosure) bestimmte Gemeinschaften
Methode, mit der Teile von → Systemen untersucht oder sie schließen sie aus (Exclosure).
werden, um ein Verständnis für die Funktionsweise Mesolithion: die im Steingeröll oder in Spalt- und
des Ganzen zu gewinnen. → holologisch. Hohlräumen der Felsböden lebenden Organismen.
meromiktisch (meromictic): Bezeichnung für → Mesolitoral (mesolittoral zone): weniger gebräuch-
Seen, die auch während der Zirkulationsperioden (→ lich für → Eulitoral des Meeres. → Litoral.
Zirkulation) nicht bis zum Grund durchmischt werden. Mesologie (mesology): ungewöhnlicher, vor allem in
Das nicht durchmischte Tiefenwasser heißt → Moni- der französischen Literatur verwendeter Ausdruck für
molimnion, das periodisch zirkulierende Oberflächen- Wissenschaft von der Umwelt. → Ökologie.
wasser → Mixolimnion. Beide Wasserkörper sind mesomorph (mesomorphic): Bezeichnung für Bau-
durch eine → Chemokline getrennt. Die Meromixis eigentümlichkeiten von Pflanzen, die an mittlere
(engl. meromixis) kann exogen (z. B. Überschichtung Feuchtigkeitsgrade in terrestrischen Lebensräumen
von Salzwasser mit Süßwasser durch Zufluss; kleine angepasst sind und deshalb zwischen → hygromor-
Wasseroberfläche in Relation zur Seetiefe, so dass phem und → xeromorphem → Habitus stehen. →
der Wind nicht richtig angreifen kann; windgeschütz- Mesophyt.
te Lage), krenogen (Zufluss von Wasser aus einer Mesoparasit (mesoparasite): als Halbschmarotzer
Salzquelle in der Tiefe) oder biogen (Freisetzung von (→ Hemiparasit) lebende höhere Pflanze; → Parasit,
Salzen in der Tiefe durch Zersetzung organischen der in Körperhöhlen mit Öffnung nach außen lebt.
Materials) sein. → holomiktisch. Mesopelagial (mesopelagic zone): Zone des → Pe-
Meroneuston (meroneuston): Begriff für Arten, die lagials in einer Tiefe von 200–1000 m, also synonym
nur während eines Teils ihrer Entwicklung zum → zu oberem Bathypelagial. → Meer.
Neuston gehören. Mesophanerophyt (mesophanerophyte): als → Le-
Meroparasit: → Hemiparasit. bensform von Pflanzen → Phanerophyt mit 5–50 m
meropelagisch, merobenthisch (meropelagic, me- Höhe.
robenthic): Bezeichnung für Organismen, die in be- mesophil (mesophilic): 1. Bezeichnung für Organis-
stimmten Lebensphasen → pelagisch, in anderen men, die mittlere Feuchtigkeitsverhältnisse bevor-
benthisch (→ Benthos) leben. → holopelagisch. zugen. → hygrophil, → xerophil. 2. Bezeichnung für
Mikroorganismen, die optimal bei einer Temperatur
Mesophyt 170
zwischen 20 °C und etwa 40 °C wachsen, z. B. patho- Bezeichnung für die Mittelstellung zwischen parasiti-
gene Bakterien bei Vögeln und Säugern. → psychro- scher und saprophytischer Lebensweise. 3. synonym
phil, → thermophil. zu → mesotraphent.
Mesophyt (mesophyte): Pflanze, die auf mäßig Metaanalyse (metaanalysis): Analyse einer großen
feuchtem, gut durchlüftetem Boden lebt, wo sie nicht Zahl an publizierten Daten, um Muster, Regelhaftig-
einer längeren Austrocknungsperiode ausgesetzt ist. keiten, Gesetzmäßigkeiten zu erkennen. M.n in der
M.en haben nur schwach ausgebildete Einrichtungen Ökologie betreffen z. B. die Struktur und Dynamik
der Verdunstung und stehen ökologisch zwischen von Nahrungsnetzen oder die Organisation von Tier-
den → Hygrophyten und → Xerophyten. In einem gemeinschaften.
weiten Sinne sind M.en Pflanzen, die in mittleren Be- Metabiose (metabiosis): Verhältnis zweier Arten zu-
reichen eines Faktors gedeihen. einander, bei dem die eine der ihr zeitlich folgenden
Mesophytobios: Begriff für Organismen, die im Lü- erst die Lebensbedingungen schafft (→ interspezifi-
ckensystem von Pflanzen (z. B. Moospolster) leben. sche Wechselwirkung). Beispiel: Abfolge Nitrit- und
→ Phytobios. Nitratbakterien (→ Nitrifikation). Vgl. → Parabiose.
Mesoplankton (mesoplankton): → Plankton im Grö- metabolische Theorie (metabolic theory of ecology,
ßenbereich 0,2–20 mm (nach anderer Auffassung MTE): die Vorstellung, dass die Stoffwechselrate der
0,2–2 mm). Es besteht unter anderem aus Krebsen Organismen viele ökologische Muster auf allen Orga-
(z. B. Copepoden) und (im Meer) Foraminiferen. → nisationsstufen (bis zur Ebene der → Makroökologie)
Netzplankton. bestimmt. Ausgangspunkt für die m. T. ist das → Klei-
Mesoprädator (mesopredator, intermediate pre- ber’sche Gesetz mit der Relation zwischen Körper-
dator): auch Meso-Räuber, mittlerer Räuber; ein größe und Rate des Stoffwechsels (→ Allometrie).
Räuber, der in der → Nahrungskette unter dem → Metabolismus: → Stoffwechsel.
Gipfelräuber steht. Geht dieser in der Dichte zurück, Metabolit (metabolite): Produkt des → Stoffwech-
können die Populationen der M.en zunehmen („me- sels von Organismen.
sopredator release hypothesis“). Ein Beispiel ist der Metabolomik (metabolomics): das Studium von nie-
Kojote, der dem Wolf untergeordnet ist. dermolekularen Bestandteilen der Zelle. Diese Meta-
Mesopsammon, Mesopsammion (mesopsam- bolite als Endprodukte von Stoffwechselprozessen
mon): die im natürlichen Lückensystem des Sandes gestatten Aussagen über den physiologischen Zu-
(„Mesopsammal“) lebenden Organismen. Die Arten stand der Zelle (und des Organismus), z. B. im Kon-
im marinen Bereich zeichnen sich aus durch geringe text von → Ökotoxikologie oder → Nahrungsbiologie.
Größe, Schlankheit, Kleb- und Haftapparate, Verlage- → Proteomik.
rung der Körperöffnungen, Reduktion von Gonaden Metagemeinschaft (metacommunity): ein Verbund
und Eizahl, Verminderung des Anteils augenbesitzen- lokaler → Gemeinschaften, die durch Ausbreitung
der und Erhöhung des Prozentsatzes statozystentra- (→ Dispersal) der in ihnen vorkommenden Arten,
gender Arten. Turbellarien, Nemertinen, Anneliden, die interagieren können, verbunden sind (→ inter-
Nematoden, Gastrotrichen, Rotatorien, Copepoden, spezifische Wechselwirkung). Dadurch können Aus-
winzige Medusen und Polypen, Ciliaten und Forami- sterbeereignisse in den lokalen Gemeinschaften
niferen sind die wichtigsten Tiergruppen. Das marine kompensiert werden.
M. ist artenreich, vor Sylt gibt es etwa 700 Arten. Im Metagenese: eine Form des → Generationswech-
terrestrischen Bereich sind Collembolen und Milben sels.
typisch. → Aufenthaltstyp. Metagenomik (metagenomics, community geno-
Mesosaprobier: Organismus, der in Wasser mit mics): Erfassung des genetischen Materials in Um-
einer mittleren Menge faulender Substanzen lebt. → weltproben über die Isolation größerer Fragmente
Saprobier. von DNA, ihre Klonierung und Sequenzierung. Da-
Mesoserie (mesosere, mesarch succession): eine raus wird eine metagenomische DNA-Bibliothek
primäre → Sukzession, die auf dem Festland abläuft, erstellt, die ein Profil der → mikrobiellen Diversität
ihren Ausgang von Substraten mittlerer Feuchtigkeit liefert. Es ist aber auch die Identifizierung von neu-
nimmt und zu einer Klimaxgesellschaft (→ Klimax) en Genen und metabolischen Prozessen möglich,
führt. → Hydroserie, → Xeroserie. die bisher in Kulturen von Mikroorganismen nicht
Mesosphäre (mesosphere): Schicht der → Atmo- gefunden wurden. Beispiele sind der Nachweis von
sphäre. Proteorhodopsis im Meer und von antibakterieller Ak-
mesotraphent: Bezeichnung für Pflanzen (vor allem tivität im Boden. → Genomik.
Wasserpflanzen), die einen mittleren Nährstoffbedarf metahemerob: Bezeichnung für einen Grad der →
haben. → eutraphent, → oligotraphent. Hemerobie.
mesotroph (mesotrophic): 1. Bezeichnung für einen Metalimnion (metalimnion): thermische Sprung-
Lebensraum von mittlerer → Produktivität, die zwi- schicht, Temperatursprungschicht; die mittlere
schen → Oligotrophie und → Eutrophie liegt. Speziell Schicht der Wassermasse tieferer Seen, die bei der
bezieht sich m. auf → Übergangsmoore mit einem re- Sommerstagnation des Wassers die obere warme
lativ mineralsalzarmen Grundwasser. 2. bei Pflanzen Schicht (→ Epilimnion) von der kühlen (→ Hypolim-
171 Mikrobenthos
nion) trennt (→ See). Die Bezeichnung als Sprung- Methangärung (methane fermentation): Bildung von
schicht geht darauf zurück, dass in diesem Bereich Methan im Sediment von Gewässern durch → Me-
die Temperatur unvermittelt um 1 °C bis 3 °C je m thanbakterien.
sinkt. Vgl. → Thermokline. methylotroph (methylotrophic): Bezeichnung für
Metallophyt: → Chalkophyt. Bakterien, die Methan (in diesem Fall „methano-
Metaökosystem (metaecosystem): ein Menge von troph“) und andere C1-Verbindungen oxidieren. →
→ Ökosystemen, die über den Transfer von Stoffen Methanbakterien.
– durch Diffusion (→ ökologische Diffusion), → Stoff- metök (metoecious): Bezeichnung für einen →
fluss oder die Ausbreitung (→ Dispersal) von Orga- Parasiten, der nicht wirtsspezifisch ist (→ Wirt). →
nismen – verknüpft sind. → Metagemeinschaft. ametök.
metaphoetesis (engl.): Wechsel in der Nahrung M-Horizont, M-Lage (M horizon): als „kolluvialer“ →
während der Ontogenese. Bodenhorizont sedimentiertes Material am Fuße von
Metaphyton (metaphyton): im Uferbereich (→ Li- Hängen oder als Anschwemmung nach Hochwasser.
toral) von Gewässern Ansammlung von Algen, die → Bodenprofil.
weder an ein Substrat angeheftet sind (→ Aufwuchs, Microarray (aus dem engl.): als DNA-M. auf einem
→ Periphyton), noch echte Plankter (→ Plankton) Trägermaterial aufgebrachte Oligonukleotid-Sequen-
sind. Das M. entstammt meist dem Phytoplankton zen, die als Gensonden fungieren und mit DNA-Ma-
und sammelt sich zwischen Makrophyten und Detri- terial aus Proben hybridisiert werden. M.s dienen der
tus des Uferbereiches an. Das M. gehört also zum → Analyse der Variation in den → Allelen und des Mus-
Tychoplankton. ters der Genexpression.
Metapopulation (metapopulation): ein System von microbial loop (engl.): → mikrobielle Schleife.
lokalen Populationen (→ Subpopulation) einer Art, microsite (engl.): → Mikrohabitat.
die geographisch getrennt, aber über → dispersal mid-domain effect (engl.): Effekt des mittleren Be-
verbunden sind; in einem engeren Sinne eine Men- reichs; eine Beziehung zwischen Artenzahl (→ Diver-
ge von Populationen, in denen eine gewisse Wahr- sität) und Breitengrad: Ordnet man unterschiedlich
scheinlichkeit einer lokalen Auslöschung besteht. große Verbreitungsareale von Arten entlang eines
Durch Zuwanderung von Individuen ist eine Wieder- Kontinenten, liegen aus geometrischen Gründen die
besiedlung (Rekolonisation) möglich (Absicherungs- meisten Areale in der Mitte des Kontinents, also um
effekt, engl. rescue effect). Für M.en ist also eine → den Äquator. Der m.-d. e. könnte als → Nullmodell die
Source-Sink-Dynamik typisch. → Inzidenzfunktion. hohe Artendiversität in den Tropen erklären.
Metapotamon: Begriff für die Organismen der mitt- midnight sinking (engl.): mitternächtliches Absin-
leren Zone des Tieflandflusses, entspricht der → ken; Abwanderung von Organismen des → Planktons
Brachsenregion. Lebensraum: Metapotamal. → Po- während der Nacht in die Tiefe. → Vertikalwanderung.
tamon. → Fließgewässer-Biozönosen. Migration (migration): regelmäßige jahreszeitlich
Metarhithron: Begriff für die Organismen der mittle- oder durch die Fortpflanzung bedingte Wanderung
ren Zone eines Gebirgsbaches, entspricht der unte- bei Tieren, der später wieder eine Rückkehr folgt.
ren Forellenregion. Lebensraum: Metarhithral. → Beispiele: die echten Zugvögel, → anadrome und →
Rhithron. → Fließgewässer-Biozönosen. katadrome Fische, Wanderung der Frühjahrsgenera-
Metasaprobität: Form der → Saprobie. → Sapro- tion vieler Blattläuse von holzigen auf krautige Pflan-
biensystem. zen, von denen später eine Herbstgeneration wieder
Meteorochorie: → Anemochorie. zurückkehrt, Wanderungen mancher Insekten und
Methanbakterien: 1. Methanbildner (methane Amphibien von und zu ihren Winterlagern. Außerdem
producers, methanogenic bacteria) anaerobe, che- gibt es regelmäßige tageszeitliche Wanderungen
motrophe Bakterien, die in Gewässern leben (z. B. zwischen verschiedenen Schichten im Lebensraum
Methanobacterium, Methanosarcina, Methanococ- oder zwischen angrenzenden → Biotopen. M. ist
cus, Methanobacillus), durch Hydrogenase aktivier- auch eine → Überlebensstrategie. → Emigration, →
ten Wasserstoff (auch Wasserstoff aus Fettsäuren, Immigration.
Alkoholen) auf Kohlendioxid übertragen und dadurch Mikroaerobier (microaerobe): Organismus, der nur
unter Energiegewinn Methan („Methangärung“) bilden Spuren von Sauerstoff für seinen Stoffwechsel benö-
(„Carbonatatmung“. 2. Methanoxidanten (methane tigt. Viele aerobe Bakterien sind mikroaerob. Vgl. →
oxidizers, methanotrophs) aerobe, chemoorganotro- Anaerobier, → mikroaerotolerant, → Aerobier.
phe Gewässerbakterien, die obligat (z. B. Methano- mikroaerotolerant (microaerotolerant): Bezeich-
monas methanica) oder fakultativ (z. B. Bacterium nung für anaerobe Organismen (→ Anaerobier), die
methanicum) aus der Oxidation von Methan Energie geringe Konzentrationen von Sauerstoff tolerieren
für die Chemosynthese gewinnen und dabei C1-Ver können. Vgl. → Mikroaerobier.
bindungen, z. B. Formaldehyd als Zwischenprodukt Mikrobe: → Mikroorganismus.
der Methanoxidation, als Kohlenstoffquelle nutzen. Mikrobenthos (microbenthos): Organismen am Bo-
→ Stoffwechseltyp. den von Gewässern (→ Benthos) mit geringer Kör-
pergröße, das marine M. hat eine Länge unter 0,2 mm
mikrobielle Aktivität 172
(nach anderer Einteilung 0,5 mm oder 0,1 mm). → mikrobivor (microbivorous): Bezeichnung für Tiere,
Meiobenthos, → Makrobenthos. die Mikroorganismen (Bakterien, Pilze und Proto-
mikrobielle Aktivität (microbial activity): Intensität zoen) fressen.
des → Stoffwechsels bei → Mikroorganismen, vor Mikrobizid, Mikrobiozid (microbicide): Mikroorganis-
allem bezogen auf Prozesse des → Abbaus, z. B. → men abtötender chemischer Stoff (→ Pestizid). Es
Zersetzung oder → Detoxifikation. gibt → Virizide gegen Viren, → Bakterizide gegen
mikrobielle Biomasse (microbial biomass): auch Bakterien, → Fungizide gegen Pilze, → Algizide
Mikromasse; Biomasse der Mikroorganismen im gegen Algen.
Boden, in der Bodenstreu, in Gewässern, auf oder Mikroevolution (microevolution): Veränderungen
in Pflanzen oder Tieren. Der Begriff „Mikroorganis- der → Allelfrequenz in einer Population über wenige
mus“ wird verschieden weit gefasst: im aquatischen Generationen, z. B. bedingt durch → Genfluss, →
Bereich zählen hierzu Bakterien, Archaea und Pilze genetische Drift, → Mutation oder → natürliche Se-
(auch Viren), im terrestrischen kommen Algen hinzu. lektion. → Evolution.
mikrobielle Diversität (microbial diversity): Mannig- Mikrofauna (microfauna): Größenklassenbegriff der
faltigkeit (→ Diversität) der → Mikroorganismen im → Fauna: nur mikroskopisch sichtbare Tiere.
natürlichen Lebensraum. Die m. D. kann durch mo- Mikroflora (microflora): pflanzliche → Mikroorganis-
derne Techniken der → Metagenomik erfasst werden; men, im Wesentlichen mikroskopische Pilze und mi-
traditionelle Kultivierungsverfahren führen zu einer kroskopische Algen. Zur M. werden auch Bakterien
krassen Unterschätzung der Artenzahlen. Häufig wird und Archaea gezählt.
für Mikrooganismen die → funktionelle Diversität be- Mikrogewässer: Wasseransammlung von kleins-
stimmt, z. B. über das → BIOLOG-System. tem Ausmaß, die charakteristische Organismen ent-
mikrobielle Matte, Mikrobenmatte (microbial hält (Bakterien, Protozoen, Würmer, Kleinkrebse,
mat): eine wenige mm dicke Schicht von Mikro- Insekten). Man unterscheidet: (1) Lithotelmen (→
organismen (meist Bakterien) auf Sedimenten in der Rockpool): Gesteinsmulden voll Wasser an felsigen
Gezeitenzone des Meeres (z. B. das → Farbstrei- Meeresküsten; (2) Phytotelmen: Kleinstgewässer
fenwatt). Die m. M. ist durch ein dichtes Geflecht in krautigen Pflanzenteilen oder Bäumen, → Phy-
filamentöser Arten verfestigt. Außen dominieren totelma; (3) Technotelmen: von Menschenhand ge-
Cyanobakterien, häufig auch Diatomeen, im mittle- schaffene Kleinstwasserbehälter (wie wassergefüllte
ren Bereich finden sich → Schwefelbakterien und → Kanister, Konservendosen, Autoreifen); (4) bis zu 2
Purpurbakterien. Darunter liegt eine schwarze, mit mm dicke Wandschicht auf überspültem Untergrund,
Eisensulfid angereicherte Schicht. Aus m.n M.n ha- in der eine besondere Feuchtsteinfauna lebt (→ Fau-
ben sich in geologischen Zeiträumen Stromatolithen na hygropetrica).
(engl. stromatolites) gebildet. Mikrohabitat (microhabitat, microsite): allgemein ein
mikrobielle Ökologie (microbial ecology): Wissen- Kleinlebensraum (→ Biotop) mit geringer räumlicher
schaft von der → Ökologie der Mikroorganismen. → Ausdehnung, z. B. Grashorst in einem Grasland,
Pflanzenökologie, → Tierökologie. Flechtenrasen auf Baumrinde. Als besondere Typen
mikrobielle Schleife (microbial loop): direkte Nut- von M.en werden in älterer Literatur unterschieden:
zung von remineralisierten Stoffen (→ Mineralisa- Biochorion, das sich als besonderes Objekt hervor-
tion) durch Bakterien und andere Mikroorganismen. hebt, z. B. Aas, Exkremente, Pilze, Tierwohnungen,
Dadurch wird der → Stoffkreislauf abgekürzt. M. S.n umgestürzte Baumstämme (Gemeinschaft: Chorio-
kommen vor allem in Gewässern vor (Inkorporation zönose); Merotop, „Strukturteil“ als Teil einer Struktur,
gelöster organischer Substanz in mikrobielles Plank- der notwendigerweise mit anderen Teilen gekoppelt
ton), es gibt sie aber auch im terrestrischen Bereich, ist, sich von diesen jedoch durch verschiedene Struk-
z. B. in der → Rhizosphäre. → kurzgeschlossener turtypen (→ Lebensformen) seiner Bewohner stark
Stoffkreislauf. → Nahrungsschleife. unterscheidet, z. B. Oberfläche, feste Bestandteile
mikrobiologische Schädlingsbekämpfung: → bio- und natürliches Lückensystem der Bodenschicht
logische Schädlingsbekämpfung. oder Wurzel, Rinde, Holz, Blätter, Früchte eines Bau-
Mikrobiota (microbiota): Mikroflora und Mikrofauna. mes (Gemeinschaft: Merozönose). Vgl. → Mikrohabi-
→ Mikroorganismus. → Biota. tat, → Konsortium.
Mikrobiotop (microhabitat): 1. → Mikrohabitat; 2. Mikroklima (microclimate): Kleinklima; das Klima
Lebensraum einer über einen längeren Zeitraum in auf kleinstem Raum, z. B. in der bodennahen Luft-
einem Beziehungsgefüge stehenden Gemeinschaft schicht an der Süd- oder Nordseite eines Baumstam-
von Mikroorganismen, z. B. die Bakterien und Cilia- mes oder unter lockerer Baumrinde. → Klima.
ten im Pansen von Wiederkäuern. Mikrokonsument (microconsumer): Mikroorganis-
Mikrobiozönose, Mikrobenzönose (microbiocoeno- mus (Bakterien, mikroskopische Pilze, Algen, Proto-
sis): 1. Lebensgemeinschaft (→ Gemeinschaft) von zoen), der sich von organischer Substanz ernährt. →
Mikroorganismen in einem Kleinlebensraum (→ Mi- Makrokonsument.
krobiotop). → Biozönose. 2. der Teil einer → Biozö- Mikrokosmos (microcosm): ein experimentelles
nose, der zur → Mikroflora gehört. → Phytozönose, ökologisches → System von geringen Ausmaßen, in
→ Zoozönose. dem Organismen in manipulierter Dichte präsent sind
173 Milieubeeinflussung
und von ihnen bewirkte ökologische Prozesse unter- Mikrophyt (microphyte): Art der → Mikroflora. →
sucht werden. Bei relativ vollständiger Ausstattung Makrophyt.
mit unterschiedlichen Kompartimenten ist der M. ein mikrophytophag (microphytophagous): Bezeichung
→ Mikroökosystem. → Mesokosmos, → Makrokos- für Tiere, die sich von pflanzlichen Mikroorganismen
mos. (→ Mikroflora) ernähren („Mikrophytenfresser“). →
Mikromasse: in Analogie zu → Phytomasse und → makrophytophag.
Zoomasse gebildeter Ausdruck für → mikrobielle Bio- Mikroplankton (microplankton): → Plankton im Grö-
masse. ßenbereich 20–200 µm. Es besteht aus Algen und
Mikromorphologie (micromorphology): in der Bo- Protozoen. → Netzplankton.
denkunde das mikroskopische → Bodengefüge. Mikropopulation (micropopulation): Bevölkerung
Besonders komplexe Mikrostrukturen ergeben sich (→ Population) eines kleinen Teillebensraums (→
durch die Tätigkeit der Bodenorganismen, z. B. wäh- Mikrohabitat); eine M. als vorübergehendes Gebilde
rend der Zersetzung eines Streublattes oder in der ist genetisch und ökologisch nicht selbständig. Auch
Wandung von Regenwurmgängen. eine Population von Mikroorganismen.
Mikronährelemente, Mikronährstoffe, Mikroelemen- Mikropore (micropore): kleine Bodenpore, in der
te (micronutrients, microelements): die im Gegen- das Wasser deshalb Kapillarkräften unterliegt. → Ma-
satz zu den → Hauptnährelementen von Organismen kropore. → Bodengefüge.
in geringer Menge benötigten Elemente (→ Spuren- Mikrosatellit (microsatellite): Genort (Locus) mit
elemente). → Bioelemente. einer Sequenz von zwei, drei oder vier Nukleotiden,
Mikronekton (micronekton): Ausdruck für schnell die vielfach wiederholt wird (→ Minisatellit). M.en
schwimmende Organismen des Makroplanktons (→ unterliegen einer hohen Mutationsrate, sind deshalb
Plankton) im Meer, z. B. manche Krebse (Mysidacea, polymorph und ein wichtiger Zugang zur Genomana-
Euphausiacea). → Nekton. lyse. → molekulare Methode.
Mikroökologie (microecology): Wissenschaft von Mikroserie, Mikrosukzession (microsere, micro-
der → Ökologie der Mikroorganismen (Bakterien, Pil- succession): Abfolge (→ Sukzession) von Pflanzen
ze, Algen, Protozoen); in einem anderen Sinne Öko- in einem Kleinlebensraum (→ Mikrohabitat); allge-
logie eines → Mikrohabitats. meiner auch Sukzession von Organismen in einem
Mikroökosystem (microecosystem): kleines künst- Kleinsystem (wie z. B. einem Baumstumpf oder einer
liches → Ökosystem, in dem wenige Arten miteinan- → Leiche).
der in Wechselbeziehung stehen, z. B. grüne Algen Mikrostandort (microsite): Gesamtheit der in einem
als → Produzenten, Wasserflöhe ( Daphnia) als → Kleinlebensraum auf eine Population einwirkenden
Konsumenten, Bakterien als → Destruenten. M.e → Umweltfaktoren (→ Mikroumwelt); in einem weite-
können geschlossen sein, nur mit einfallendem Licht ren Sinne → Mikrohabitat.
als Energiequelle; offene M.e haben einen Zu- und Mikrosymbiont (microsymbiont): der kleinere Part-
Abfluss von Organismen (als ein auf die Dichte der ner (ein Mikroorganismus) in einer → Symbiose mit
Organismen reagierender „Turbidostat“) oder von größeren Organismen (dem → Makrosymbionten).
chemischen Stoffen, also dem Kulturmedium (als → Mikrotop (microtope): selten für → Mikrobiotop.
Chemostat). Selbst in geschlossenen M.en zeigen mikrotroph (microtrophic): Bezeichnung für Tiere
Systempartner in ihren Ursachen nicht erklärbare Os- und Arten der Mikroflora, die sich von lebenden Mi-
zillationen. Vgl. → Mikrokosmos. kroorganismen (Bakterien, Pilze, seltener Algen) er-
Mikroorganismus (microorganism): auch Mikrobe nähren (vgl. → mikrophytophag). In einem anderen
(microbe); Organismus von mikroskopischer oder Sinne Bezeichnung für nährstoffarme Gewässer.
submikroskopischer Größe; hierzu gehören Viren, Mikroumwelt, Mikroumgebung (microenviron-
Archaea, Bakterien, blaugrüne Bakterien, einzellige ment): die Umweltbedingungen eines Kleinlebens-
oder fädige Algen, Hefen, einzellige oder fädige Pilze, raumes (→ Mikrohabitat), die Umgebung eines →
auch manche Flechten, Protozoen. Mikroorganismus.
Mikroparasit (microparasite): parasitischer → Mik- Milankovitch-Zyklen (Milankovitch cycles): lang-
roorganismus (→ Parasit); in einem anderen Sinne fristige periodische Veränderungen der Umlaufbahn
Parasit, der sich im Gegensatz zu den → Makropara- der Erde um die Sonne, die Schwankungen in der →
siten direkt in seinem Wirt vermehrt und Folgegene- Solarkonstante bedingungen und damit zum Teil eine
rationen hat. M.en leben meist intrazellulär. Erklärung für Klimaschwankungen (z. B. das Auftre-
mikrophag (microphagous): Bezeichnung für Tiere, ten der Eiszeiten mit einer Glazial-Interglazial-Zyklus-
die nur kleinste Nahrungsteilchen zu sich nehmen, länge von 100.000 Jahren) liefern.
ohne diese vorher zerkleinern zu müssen. Zu ihnen Milieu (milieu): die → Umwelt eines Organismus
gehören die → Strudler, die → Filtrierer, die → Subst- oder einer Population.
ratfresser, die → Säftesauger und die → parenteralen Milieubeeinflussung, Umweltbeeinflussung, Kondi-
Tiere (→ Nahrungserwerb). → makrophag. tionierung (environmental conditioning, condition
Mikrophanerophyt (microphanerophyte): → Phane- ing): Veränderung des Milieus durch Stoffwechsel-
rophyt von 2–5 m Höhe. produkte der Organismen bei Übervölkerung; M.
wirkt in vielen Fällen als begrenzender Faktor einer
Millennium Ecosystem Assessment 174
→ Massenvermehrung infolge Verschlechterung der Mineralgewässer: besonderes Gewässer mit einem

Lebensbedingungen (→ Selbstvergiftung). Bei Proto- höheren Salzgehalt (über 1‰) und einem Gehalt an
zoenkulturen haben sich Stoffwechselprodukte aber Ionen, die es im Süßwasser nur selten gibt (→ Salini-
auch als die Bevölkerungsdichte begünstigend erwie- tät); es handelt sich um (1) Chloridwässer (Natrium-
sen, da sie die Fortpflanzung stimulieren. → allelo- chlorid), (2) Schwefelwässer (Schwefelwasserstoff),
katalytischer Effekt. (3) Sulfatwässer (Magnesium- oder Natriumsulfat),
Millennium Ecosystem Assessment (aus dem (4) Sauerwässer (Schwefel- oder Salzsäure), (5)
Engl.): eine internationale, im Jahre 2001 von den Eisenwässer (Eisenbicarbonat- oder Eisensulfatver-
Vereinten Nationen initiierte Studie über den Zustand bindungen), (6) alkalisches Gewässer (Soda) (→
der Ökosysteme der Erde. Die globale Analyse der Natronsee), (7) Calciumwässer (Calciumcarbonat-,
Entwicklung von 24 → Ökosystemdiensten über die Calciumsulfat- oder Calciumchloridverbindungen),
letzten 50 Jahre ergab für 4 eine Verbesserung, für (8) Wässer, die durch andere (aktive) Elemente
15 eine deutliche Verschlechterung; 5 waren in ge- charakterisiert werden (Arsen, Lithium, Magnesium,
wissen Grenzen stabil. Brom, Jod), wozu auch die radioaktiven Elemente ge-
Mimese (mimetic resemblance, protective resem- hören. → Salzsee.
blance, mimesis, mimicry): „Nachahmungstracht“; Mineralisation, Mineralisierung, Remineralisation
täuschende Ähnlichkeit von Organismen mit un- (mineralization): Abbau (Zerlegung, → Zersetzung)
beachtet bleibenden Dingen ihrer Umgebung als → abgestorbener organischer Substanz zu anorgani-
Schutz gegen Feinde. Bei → Zoomimese besteht schen Stoffen durch die Tätigkeit von Mikroorganis-
Ähnlichkeit mit Tieren, bei → Phytomimese mit Pflan- men (→ Mineralisierer). Diese legen einen Teil der
zen, bei → Allomimese mit leblosen Gegenständen. Stoffe im Körper fest (Immobilisation), ein Teil bleibt
Im englischen Sprachgebrauch wird M. häufiger zur für höhere Pflanzen nutzbar (Nettomineralisation,
→ Mimikry gerechnet (engl. mimicry of inedible ob- engl. net mineralization; vgl. → Mobilisierung). Die
jects). → molekulare Mimikry, → aggressive Mimikry, Nettomineralisation ist hoch bei einem niedrigen →
→ aggressive Mimese. C/N-Verhältnis des organischen Materials. Beson-
Mimikry (mimicry): 1. Bates’sche M. (Batesian mi- ders wichtig ist in Ökosystemen die M. des Stickstoffs
micry): durch Selektion entstandene täuschende (→ Stickstoffkreislauf) und Phosphors (→ Phosphor-
Ähnlichkeit wehrloser, genießbarer Tiere in Gestalt, kreislauf). → Mineralstoffkreislauf.
Färbung und Verhalten mit wehrhaften oder wider- mineralische Düngung: → Düngung.
wärtig schmeckenden Arten, die als → Schutz vor Mineralisierer (mineralizer): Organismus, der als →
Feinden eine Warntracht besitzen. Der Nachahmer Destruent organische Stoffe zu anorganischen ab-
des Modells erwirbt damit eine „Scheinwarntracht“. baut. M. sind vor allem Bakterien und Pilze; sie spie-
Beispiele: bestimmte Bockkäfer (Cerambycidae), len im → Stoffkreislauf (→ Mineralstoffkreislauf) eine
Glasflügler (Aegeriidae) und Schwebfliegen (Syrphi- große Rolle. → Mineralisation.
dae) als Schutznießer im Vergleich zu wehrhaften Mineralisierungsrate (mineralization rate): Rate der
Hymenopteren als Schutzspender (Wespenmimikry); Freisetzung anorganischer Stoffe (wie Stickstoff- und
einige tropische Papilionidae als Nachahmer von He- Phosphorverbindungen) aus organischen Materialien
liconiidae oder Danaidae (Schmetterlingsmimikry); durch die Tätigkeit von Mikroorganismen. → Minera-
manche Schaben oder Spinnen als Nachahmer von lisation.
Ameisen (Ameisenmimikry). Es handelt sich jeweils Mineralstoffe (mineral nutrients): → Bioelemente,
um Signalgeber, die zu verschiedenen Arten ge- die aus Mineralien stammen und von Organismen als
hören, das gleiche Signal senden und mindestens Ionen aufgenommen werden, z. B. Stickstoff, Phos-
einen Signalempfänger gemeinsam haben, der auf phor, Calcium, Kalium, im Gegensatz zu den Elemen-
Schutznießer und Schutzspender gleich reagiert. 2. ten Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, die nicht nur
Müller’sche M. (Müllerian mimicry): gleiche Warn- in Mineralien, sondern auch in der Atmosphäre und
tracht bei verschiedenen ungenießbaren Arten. Es Hydrosphäre enthalten sind. Bisweilen wird der Stick-
gibt dabei kein Vorbild und keine Nachahmer; somit stoff, der ebenfalls ein gasförmiges Reservoir hat
handelt es sich um eine Normierung von Signalen (Luftstickstoff), nicht zu den M.n gezählt.
gleicher Bedeutung. Jeder hat Vorteil vom anderen Mineralstoffhaushalt, Mineralstoffbilanz (mineral
(Mimikry-Ringe). Vgl. auch → Automimikry, → ag- balance): qualitative und quantitative Beschreibung
gressive Mimikry, → Mimese. der Aufnahme, des Einbaus und der Abgabe von →
Mine: → Pflanzenmine. Mineralstoffen in Organismen (Pflanzen und Tiere),
Mineralboden (mineral soil): 1. vorwiegend aus an- in Pflanzenbeständen und → Ökosystemen. 1. Von
organischem, mineralischem Material zusammen- der höheren Pflanze werden die Nährstoffe (be-
gesetzter Boden, im Gegensatz zum → Moorboden. nötigt werden folgende → Bioelemente: Stickstoff,
Eine Mittelstellung zwischen beiden Typen bildet das Phosphor, Schwefel, Kalium, Calcium, Magnesium
→ Anmoor. 2. im → Bodenprofil die → Bodenhorizon- sowie → Spurenelemente) als Ionen, streckenweise
te, die einen hohen Anteil anorganischen Materials über aktiven Transport, in die Wurzel aufgenommen
haben, im Gegensatz zur organischen Auflage. („Absorption“), über Xylem und Phloem weitergelei-
tet und bei der Assimilation in organische Stoffe ein-
175 minimum viable population size
gebaut (Inkorporation). Mineralstoffe werden von der vor, fehlen aber auch nicht bei Käfern und Blattwes-
Pflanze abgegeben (Elimination) über den Abwurf pen. → Blattmine, → Pflanzenmine.
von Pflanzenteilen; als Exkrete, also Produkte des minimale überlebensfähige Populationsgröße
Sekundärstoffwechsels oder von dissimilatorischen (minimum viable population size, MVP): auch Min-
Stoffwechselvorgängen (wie Wuchsstoffe, Hemm- destgröße einer überlebensfähigen Population; die
stoffe, Lockstoffe); als Sekrete, also Ausscheidungen kleinste Populationsgröße einer Art in einem Lebens-
von Assimilationsprodukten (wie Aminosäuren, Nek- raum, die mit 99 %iger Wahrscheinlichkeit einen
tar); als Rekrete, also Mineralstoffe, die in anorgani- Zeitraum von 1000 Jahren überlebt. Die m. ü. P. ist
scher Form als Salze ausgeschieden werden. 2. Der schwer abzuschätzen; für Vertebraten gilt als Faust-
M. der Pflanzendecke wird durch folgende Gleichung regel ein Wert von 1000 Individuen zur Erhaltung der
beschrieben: Ma = Mi + Mr = ΔMB + MVA + MVK+ Mr ( Ma = genetischen Variabilität, von 500 Individuen zur Si-
aufgenommene Mineralstoffmenge, Mi = Inkorpo- cherung vor einem Zusammenbruch der Population.
ration, Mr = Auswaschung von Rekreten aus den Minimalfläche, Minimalareal, Minimumareal (min
Sprossen, ΔMB = Festlegung im Biomassezuwachs, imal area): 1. Flächengröße, die im mehr oder
MVA = Verlust über den Abfall, MVK = Verlust über Kon- weniger homogenen Bestand gerade noch alle cha-
sumption durch Tiere; alles Werte für ein Jahr). Da- rakteristischen oder konstanten Arten erfasst, deren
bei wird die inkorporierte Mineralstoffmenge mit Hilfe Zahl sich aber bei Vergrößerung des Areals nicht we-
der → Produktionsgleichung über den Aschegehalt sentlich erhöht. → Vegetationsaufnahme. 2. → Mini-
c der Trockensubstanz bestimmt: MB = Bc, MVA = VAc, mallebensraum.
MVK = VKc ( B = Biomassezuwachs, VA = Bestandesab- Minimallebensraum, Minimalhabitat (minimal hab
fall, VK = Verlust durch Konsumption). 3. Im Ökosys- itat, minimal suitable habitat): der für eine Pflanzen-
tem besteht ein → Mineralstoffkreislauf. oder Tierpopulation minimale Raum, der für eine
Mineralstoffkreislauf (mineral cycle): Kreislauf von langfristige Existenz notwendig ist. Der M. kann groß
→ Mineralstoffen (→ Mineralstoffhaushalt) im Öko- sein (z. B. für Raubsäuger), er kann klein sein, z. B.
system. Die Mineralstoffe werden über → Minerali- bei manchen phytophagen Insekten, die nur ein In-
sation durch Bodenmikroorganismen (in Gewässern dividuum der Wirtspflanze benötigen. Wichtige, den
auch Bakterien der tieferen Wasserschichten) in den M. bestimmende Funktionen sind das Auffinden von
Pool von pflanzenverfügbaren Nährstoffen zurück- Nahrung und das Sich-Finden der Geschlechter.
geführt. Dies geschieht zum Teil als langfristiger Minimaltemperatur (minimum temperature): 1.
Freisetzungsprozess. Die organisch gebundenen Temperaturminimum, untere Grenze der Temperatur,
Mineralstoffe stellen also einen kontinuierlich nutzba- bei der Lebensprozesse oder Überleben von Orga-
ren Vorrat dar; eine kurzfristige rasche Mineralisation nismen möglich sind (→ Kardinalpunkte). 2. untere
größerer Nährstoffmengen würde zu einer starken Grenze der Körpertemperatur, bei der bei echten
Auswaschung dieser mobilen Verbindungen führen. Winterschläfern Temperaturregulation einsetzt. →
Durch → Ernte von Pflanzensubstanz entnommene Überwinterung.
Anteile von Mineralstoffen, z. B. in landwirtschaft- Minimalumwelt (requirements of existence): Min-
lichen Kulturen, müssen durch → Düngung ersetzt destmaß an äußeren Gegebenheiten und Bezie-
werden. Die Einnahme (Input) an Mineralstoffen im hungen, die es einem Organismus ermöglichen, zu
Ökosystem stammt als Verwitterung von Gesteinen, überleben und sich fortzupflanzen. M. wird von eini-
aus Niederschlägen und aus der Luft. Zu dem Verlust gen Autoren als Synonym zu → Nische gebraucht.
(Output) von Stoffen trägt vor allem das versickern- → Umwelt.
de und abfließende Wasser bei (→ Wasserhaushalt); Minimumfaktor (minimum factor): Faktor im Mini-
auch Winderosion spielt eine Rolle. → Stickstoffkreis- mum. Die relative Wirkung eines Faktors ist um so
lauf, → Phosphorkreislauf, → Schwefelkreislauf. größer, je mehr dieser sich im Minimum gegenüber
minerogen (minerogenic): aus anorganischen (mi- den anderen Faktoren befindet. Eine M. kann daher
neralischen) Bestandteilen gebildet, z. B. m.es Sedi- für das Gedeihen eines Organismus von entschei-
ment. Der Gegensatz zu m. ist → biogen, organisch. dender Bedeutung sein. → Minimumgesetz. → Wir-
Vgl. → terrigen. kungsgesetz der Umweltfaktoren.
minerotroph (minerotrophic): 1. Bezeichnung für Minimumgesetz, Liebig’sches Gesetz vom Minimum
→ Moore, deren Wasser viele mineralische Stoffe (law of the minimum, Liebig’s principle, Liebig’s law
enthält und die deshalb nährstoffreich sind. Nieder- of the minimum): von Justus von Liebig formulierte
moore (→ topogen) sind meist m. 2. Bezeichnung für Regel. „Die relative Wirkung eines Faktors ist umso
Organismen, die sich von Mineralstoffen ernähren. → größer, je mehr sich dieser den anderen Faktoren
Autotrophie. gegenüber im Minimum befindet“. Der im Mindest-
Minierer (plant miner): Insekt, das Fraßgänge im In- maß vertretene Ernährungsfaktor bestimmt daher
neren von Pflanzengeweben anlegt (Minierfraß) und das Wachstum der Pflanze. Das M. wurde von Shel-
sich von der ausgenagten oder ausgesogenen Sub ford zum → Toleranzgesetz erweitert. → Wirkungs-
stanz ernährt. M. kommen vor allem unter Dipteren gesetzes der Umweltfaktoren.
(besonders Agromyzidae) und Kleinschmetterlingen minimum viable population size (engl.): → mini-
male überlebensfähige Populationsgröße.
Minisatellit 176
Minisatellit (minisatellite): Genort (Locus) mit einer sation oder Austausch von sorbierten Ionen (→ De-
Sequenz von (meist) 10 Nukleotiden, die vielfach sorption) erfolgen. → Immobilisation.
wiederholt wird (→ Mikrosatellit). M.en unterliegen Mobilität (mobility): Gesamtheit der in einem be-
einer hohen Mutationsrate, sind deshalb polymorph stimmten Zeitraum vollführten Ortsveränderungen
und ein wichtiger Zugang zur Genomanalyse (über eines Individuums (individuelle M.) oder einer Popu-
→ Restriktionsfragmentlängenpolymorphismus). → lation (Gruppenmobilität). Zur M. gehören Verände-
molekulare Methode. rungen der Position von Individuen innerhalb des von
Mischgebiet (mixed habitat): heterogener Lebens- der Population besiedelten Raumes (intrapopulare
raum, in dem die Merkmale verschiedener → Bioto- M.), aber auch ein Wechsel des Lebensraumes (→
pe miteinander kombiniert auftreten und daher einer Migration, → Emigration, → Immigration). → Disper-
Mischflora und Mischfauna die Existenz ermöglichen. sionsdynamik.
Man unterscheidet räumliche M.e (→ Mosaikbiotop) Modalität (modality): in der Statistik Zahl der Maxi-
und zeitliche M.e (Sukzessionsphasen). Letztere ent- ma in einer → Häufigkeitsverteilung. Diese kann uni-
stehen, wenn zwei Lebensgemeinschaften durch → modal (ein Maximum), bimodal (zwei Maxima) oder
Sukzession einander folgen (z. B. ein Übergangs- multimodal (viele Maxima) sein.
moor, dessen Lebenswelt teils noch dem → Nie- Modell (model): allgemein die vereinfachende, idea-
dermoor, teils schon dem → Hochmoor angehören lisierende Darstellung eines natürlichen Phänomens
kann). oder eines → Systems, in dem die wesentlichen Ele-
Mischkultur: → Polykultur. mente und Beziehungen zwischen diesen Elementen
Mischwald (mixed forest): ein → Wald, der aus meh- deutlich werden („konzeptionelles M.“); im engeren
reren Baumarten zusammengesetzt ist. M. anstelle Sinne eine mathematische Formulierung dieses
von → Monokulturen hat häufig eine höhere Resis- Funktionsgefüges („mathematisches M.“). Modellie-
tenz gegen Schädlinge oder andere Stressfaktoren rung spielt für das Verständnis ökologischer Systeme
(Feuer, Sturm). Außerdem kann die Artendiversität eine große Rolle. → ökologisches Modell.
(→ Diversität) erhöht sein. Modellökosystem (model ecosystem): ein künst-
Mitessertum: → Kommensalismus. liches → ökologisches System, im dem wesentliche
Mitscherlich’sches Wirkungsgesetz: → Wirkungs- ökosystemare Prozesse (→ Ökosystem) ablaufen.
gesetz der Wachstumsfaktoren. Ein M. kann zur Prüfung der Wirkung äußerer Ein-
Mittelwald (coppice with standards): Wald mit forst- flüsse (auch von → Störfaktoren, z. B. Umweltchemi-
licher Nutzung zwischen → Hochwald und → Nieder- kalien) auf Struktur und Funktion verwendet werden
wald. Bäume liefern Nutzholz, das Unterholz wird als (→ Mikrokosmos, → Mesokosmos). Auch ein natür-
Brennmaterial verwendet. liches Ökosystem, das Ökosystemprozesse modell-
mittlerer Räuber: → Mesoprädator. haft abbildet.
mixohalin (mixohaline): 1. Bezeichnung für → Moder (moder): Moderhumus; Form des → Humus
Brackwasser. 2. Bezeichnung für Organismen, die zwischen → Mull und → Rohhumus. Der M. bleibt
in Gewässern mit starken Schwankungen des Salz- als Produkt der → Zersetzung auf der Bodenoberflä-
gehaltes leben, wie z. B. Flussmündungen. → eury- che im Wald liegen und ist im Gegensatz zum Mull
halin. deutlich gegen den darunter liegenden Mineralbo-
Mixolimnion (mixolimnion): das periodisch durch- den abgesetzt (→ Bodenprofil). Während M. pulvrig
mischte Oberflächenwasser der → meromiktischen liegt und vor allem aus der Losung von Kleintieren
Seen. → Zirkulation. besteht, bildet Rohhumus zusammenhängende, ver-
Mixoplankton (mixoplankton): Organismen im → filzte Schichten. → Humusform.
Plankton, die sowohl → autotroph als auch → hetero- Modifikation (modification): phänotypische, also
troph sein können. nicht erblich fixierte Veränderung eines Organismus
mixotroph (mixotrophic): Bezeichnung für Pflan- (meist in Morphologie oder Färbung), die durch Um-
zen, die auf Zufuhr einer oder weniger organischer welt- und Entwicklungsbedingungen ausgelöst wird.
Substanzen angewiesen sind, im Übrigen aber → So bedingt Licht → Photomorphosen, relative Luft-
photoautotroph leben. Mixotrophie findet man unter feuchte → Hygromorphosen oder → Xeromorpho-
anderem bei Mangelmutanten ursprünglich auto- sen, Temperatur Thermomorphosen. Modifikabilität
tropher Pflanzen (z. B. Chlamydomonas-Arten unter spielt auch innerhalb eines Organismus eine Rolle,
den Algen), die die Fähigkeit zur Biosynthese einzel- z. B. für Laubbäume mit der Ausbildung von Sonnen-
ner lebensnotwendiger organischer Verbindungen und Schattenblättern.
eingebüßt haben. Vgl. → auxotroph. Modul (module): Funktionseinheit; bei Pflanzen
Mnemotaxis: → Taxis. Bereich mit einem Apikalmeristem. Im modularen
mobil: → vagil. Bau von höheren Pflanzen besteht ein wesentlicher
Mobilisierung, Mobilisation (mobilization): Pro- Unterschied zu Tieren, er muss z. B. bei Wachstums-
zesse, bei denen Nährstoffe im Boden für Pflanzen und Populationsmodellen berücksichtigt werden (vgl.
verfügbar werden. M. kann durch Verwitterung von → genet, → ramet). → modularer Organismus.
Gesteinen (außer bei Stickstoff), durch → Minerali- modularer Organismus (modular organism): Or-
ganismus, dessen morphologische Form nicht fest-
177 Monitoring
gelegt ist und der aus physiologisch ± unabhängigen der Analyse der Zusammensetzung von Mikroorga-
Untereinheiten (→ ramets) besteht, die weitere klo- nismengemeinschaften), Artenschutz und Verhal-
nale Kopien produzieren können. Das gesamte „ge- tensökologie bei. Die m. Ö. hat starken Bezug zur →
netische Individuum“ heißt → genet. Beispiele sind ökologischen Genetik.
höhere Pflanzen, Bryozoen, Korallen. → unitarer Or- molekularer Marker (molecular marker): Abschnitte
ganismus. eines Genoms, die repräsentativ für größere DNA-Se-
Modulation (modulation): im Unterschied zur → Mo- quenzen sind (auch genetischer Marker, engl. gene-
difikation rasche, kurzfristige, reversible Anpassun- tic marker) und als Zeiger für → genetische Variation
gen (→ Adaptation) von Organismen an wechselnde verwendet werden können. Hochvariable Marker sind
Umweltbedingungen. Derartige Modulatoren sind z. B. → Minisatellien und → Mikrosatelliten. Auch
z. B. Temperatur, pH-Wert, Salzgehalt. polymorphe Proteine (wie → Allozyme) werden als
Moerickeschale, Gelbschale (Moericke yellow trap, m. M. verwendet. Eine Anwendung dieser Techniken
Moericke bowl trap, yellow pan trap, bowl trap): gelb findet sich z. B. in der → Populationsgenetik und der
gefärbte Schale, die als Fangflüssigkeit Wasser oder → Phylogeographie. In einem mehr physiologischen
eine Fixierflüssigkeit (z. B. eine 3 %ige Formaldehyd- Sinne ist ein m. M. eine Substanz, die eine Krankheit
lösung) enthält, und – am Grunde oder höher in der oder eine Infektion indiziert (z. B. → Antikörper).
Vegetationsschicht aufgestellt – verschiedene Insek- mollic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont.
tenarten anlockt. Für Homopteren ist besonders gelb Mollisol (mollisol): nach der USDA-Bodentaxonomie
als Lockreiz wirksam; daher werden hier vornehmlich ein Boden (→ Bodentyp) – typischerweise in Gras-
M.n eingesetzt. → Farbschale. land – mit mächtigem humusreichen A-Horizont; die
molekulare Maskierung (molecular masking, anti- Humusform ist → Mull.
gen masking): im Wirt-Parasit-Verhältnis der Einbau molluskivor (molluscivorous): Bezeichnung für Tie-
von Stoffen (normalerweise Antigenen), die der Wirt re, die Mollusken fressen. Beispiele: manche Lauf-
synthetisiert hat, in die Körperdecke eines Parasiten, käfer wie Cychrus (→ Cychrisation), der Schnecken
so dass der Parasit vom Immunsystem des Wirtes frisst; räuberische Meeresschnecken wie die Natici-
nicht mehr als fremd erkannt wird. Vgl. → molekulare dae, die andere Mollusken anbohren.
Mimikry. Molluskizid (molluscicide): chemischer Stoff (→
molekulare Methode (molecular method): in der Pestizid) zur Bekämpfung von Mollusken, vor allem
→ molekularen Ökologie angewendete Technik, die von an Kulturen schädlichen Nacktschnecken.
sich sehr stark auf → molekulare Marker stützt; m. momentane Rate (instantaneous rate): Verände-
M.n können protein-basiert (Analyse von → Allozy- rung von Populationsgrößen – wie Zahl der gebo-
men über → Elektrophorese; → Immunassay) oder renen Individuen (ausgedrückt als Geburtenrate,
DNA-basiert sein. Unter letzteren sind wichtig: → Po- → Natalitätrate), Zahl der gestorbenen Individuen
lymerasekettenreaktion (PCR), → Restriktionsfrag- (ausgedrückt als Sterberate, → Mortalitätsrate), Zahl
mentlängenpolymorphismus (RFLP), → amplified der überlebenden Individuen einer Population (aus-
fragment length polymorphism (AFLP), → randomly gedrückt als → Überlebensrate), Zahl der hinzukom-
amplified polymorphic DNA (RAPD), DNA finger- menden Mitglieder einer Population (ausgedrückt
printing mit → Minisatelliten (→ genetischer Finger- als → spezifische Zuwachsrate) – bezogen auf eine
abdruck), die Analyse mit → Mikrosatelliten und → sehr kurze Zeiteinheit. Im Gegensatz dazu steht die
Mikroarrays. Für alle diese Verfahren wird DNA ex- → finite Rate, die sich auf einen längeren Zeitraum
trahiert. Die → Fluoreszenz-in situ-Hybridisierung (z. B. Monat, Jahr) bezieht. Die m. R. kann aus einer
(FISH) hingegen wird an intakten Zellen durchgeführt. finiten Rate nach der Formel m. R. = loge „finite Rate“
molekulare Mimikry (molecular mimicry): im Wirt- errechnet werden.
Parasit-Verhältnis der Einbau selbst synthetisierter Monard’sches Prinzip: → Konkurrenz-Ausschluss-
Proteine („Eclipse“) in der Körperoberfläche eines Prinzip.
Endoparasiten, die in ihren Eigenschaften als Antige- Mondperiodik: → Lunarperiodik.
ne denen des Wirtes entsprechen, z. B. bei Bilharzien Monimolimnion (monimolimnion): das nicht durch-
( Schistosoma). Die m. M. ist von der → molekularen mischte Tiefenwasser der → meromiktischen Seen.
Maskierung zu unterscheiden. Der durch m. M. ge- Vgl. → Chemolimnion. → Zirkulation.
tarnte Parasit wird von der Abwehr nicht als fremd er- Monitorart (monitor species): eine Art, die als → Bio-
kannt und daher toleriert. indikator Schadstoffe (→ Umweltchemikalie) aus der
molekulare Ökologie (molecular ecology): ein Umgebung akkumuliert und dadurch zur Erfassung
Gebiet der Ökologie, das Methoden der Molekular- und Bewertung schädlicher Umwelteinflüsse verwen-
biologie (→ molekulare Methode) auf das Studium det werden kann. Zu M.en im weiteren Sinne gehören
ökologischer Fragen anwendet. Die m. Ö. betrifft un- auch solche Arten, die als Wirkungsindikatoren auch
mittelbar die → Populationsgenetik, die Phylogenetik nichtchemische Effekte registrieren. → Monitoring.
(mit Artdifferenzierung, Verwandtschaftsanalyse und Monitoring (aus dem Engl.): kontinuierliche oder
→ Evolutionsbiologie) wie auch die → ökologische regelmäßige Beobachtung von biotischen und/oder
Genomik, trägt aber auch zu klassischen Felder der abiotischen Komponenten der Umwelt, um schädli-
Ökologie wie Gemeinschaftsökologie (vor allem bei che Stoffe (→ Umweltchemikalie) oder Einflüsse (→
monokarp 178
Stressfaktor) zu erkennen und zu quantifizieren. Die allem manche solitäre Bienen (Apoidea). → oligotrop,
Messung von Stoffen ist chemisches M., der Einsatz → polytrop.
von → Monitorarten als → Bioindikatoren ist → bio- monotroph (monotrophic): Bezeichnung für Nah-
logisches M. rungsspezialisten; allgemeinerer Ausdruck für →
monokarp, hapaxanth (monocarpic, hapaxan monophag, der auch Organismen einschließt, die
thic): Bezeichnung für einjährige oder mehrjährige nicht fressen (z. B. Pilze).
Pflanzen, die nur einmal blühen und fruchten und monovoltin (monovoltine): nicht korrekt für → uni-
dann absterben. Für Tiere wird → semelpar verwen- voltin.
det. → polykarp. monoxen (monoxenous): Bezeichnung für einen →
Monoklimax (monoclimax): nach dem M.-Konzept Parasiten, der nur eine Wirtsart (→ Wirt) hat. → oli-
die einzig möglich Klimax-Gesellschaft in einer Klima- goxen, → polyxen.
zone als Endstadium einer → Sukzession. → Poly- monozyklisch (monocyclic): Bezeichnung für Or-
klimax. → Klimax. ganismen, Populationen, die sich nur einmal im Jahr
monoklonaler Antikörper: → Antikörper. fortpflanzen. → polyzyklisch.
Monokultur (monoculture): Pflanzenbestand, in Monsunwald (monsoon forest): tropischer Wald (vor
dem nur eine Pflanzenart angebaut wird, z. B. künst- allem im indomalayischen Raum) in den Gebieten mit
licher Fichtenwald, Reisfeld, Apfelplantage. → Poly- einem ausgeprägten Wechsel zwischen Regen- und
kultur. Trockenzeit. Der M. ist regengrün, die Bäume wer-
monolektisch: → monotrop. fen während der Trockenzeit die Blätter ab. Der M.
monomiktisch (monomictic): Bezeichnung für → ist reich an Lianen und Epiphyten; bestandsbildend
Seen, deren Wasser einmal im Jahr vollständig um- ist häufig der Teakholzbaum ( Tectona grandis). Der
gewälzt wird (→ Zirkulation). Warm m. sind subtro- M. gehört zur → Vegetationszone der → regengrünen
pische und warm gemäßigte Seen, die nur während und → halbimmergrünen Wälder.
der Wintermonate bei ausreichender Abkühlung des montan (montane): Bezeichnung für die Bergwald-
Oberflächenwassers zirkulieren (Beispiel: Boden- stufe, auch für Arten der Bergwaldstufe. → Höhen-
see); kalt m. sind subpolare und polare Seen, die nur stufung.
während der Sommermonate vollständig zirkulieren. Monte Carlo-Simulation (Monte Carlo simula
→ Zirkulationstyp. tion): eine Methode, um Unsicherheiten in mathema-
monophag (monophagous): Bezeichnung für Nah- tischen Simulationsmodellen zu prüfen. Dafür werden
rungsspezialisten. Monophage 1. Grades leben nur Werte für Modellparameter nach einem Zufallsmuster
von einer einzigen Wirtsart, solche 2. Grades von ei- aus Häufigkeitsverteilungen entnommen. Aus den Si-
nigen Arten einer Wirtsgattung, solche 3. Grades von mulationsläufen lässt sich die Wahrscheinlichkeit für
allen Arten einer Wirtsgattung. Monophagie kommt die Ausprägung bestimmter ökologischer Größen er-
vor allem bei Pflanzenfressern (→ Phytophagie) und schließen. → ökologisches Modell.
parasitischen Insekten (→ Parasitoid) vor. → univor. Moor (mire): nasser Lebensraum, durch dessen
→ Nahrungsbreite. feuchtigkeitsliebende Vegetation sich unter dem Ein-
monophasich (monophasic): Bezeichnung für eine fluss der Niederschläge oder des Bodenwassers eine
Form des Tagesrhythmus von Tieren, in dem wäh- Massenanhäufung kohlenstoffreicher Zersetzungs-
rend des Tages nur eine Aktivitäts- und eine Ruhe- produkte bildet (lebendes Moor) oder gebildet hat (to-
phase auftritt. → polyphasisch. → Tagesperiodik. tes Moor). Ökologisch unterscheidet man das durch
monophil (monophilic, monophilous): Bezeichnung Verlandung von Gewässern oder aus versumpftem
für durch Tiere bestäubte Blütenpflanzen, die sich auf Mineralboden entstandene → Niedermoor (→ geo-
eine oder wenige verwandte Arten von Bestäubern gen, → topogen, → limnogen, → minerotroph) und
(→ Blütenbestäubung) spezialisiert haben, z. B. die das nur von Niederschlägen gespeiste → Hochmoor
Orchidee Angraecum sesquipedale in Madagaskar, (→ ombrogen, → ombrotroph), zwischen denen das
die von dem Nachtschwärmer Xanthopan morgani f. → soligene → Übergangs- oder Zwischenmoor steht
praedicta bestäubt wird. → oligophil, → polyphil. (Abb. 32).
Monotop: selten gebraucht als Lebensstätte eines Mor: → Rohhumus.
Individuums oder einer Art. Moran-Effekt (Moran effect): die gleichartige Wir-
monotop (monotopic): 1. Bezeichnung für eine Art, kung dichteunbhängiger Faktoren (z. B. Wetter) bei
deren Entstehungszentrum nur an einem einzigen Ort synchronen Dichteschwankungen verschiedener
innerhalb des Verbreitungsareals ihrer Ausgangsform Populationen. → Populationsdynamik.
liegt. 2. Bezeichnung für eine Art, die nur in einem Morbidität (morbidity): Erkrankungsziffer in einer →
Lebensraumtyp vorkommt. → oligotop, → polytop. Population bestimmter Größe. Vgl. → Letalität.
monotrop, monolektisch (monotropic, monolec- Morisita-Index (Morisita’s index): eine Formel zur
tic): Bezeichnung für blütenbestäubende Tiere (→ Bestimmung der → Dispersion einer Population:
Blütenbestäubung), die an eine oder wenige nahe
n xi (xi − 1)

verwandte Pflanzenarten angepasst sind; m. sind vor
Iδ =
N (N − 1)
179 Mudd
verlandender See Mortalität, Sterbeziffer, Sterblichkeit, Sterblichkeits-

ziffer (mortality): Zahl der Individuen in einer Aus-
gangspopulation bestimmter Größe, die innerhalb
einer bestimmten Periode sterben. Als → M.srate
wird die M. auf eine Zeiteinheit bezogen; der Be-
griff M. kann ebenfalls im Sinne einer Rate aufge-
fasst werden. Die M. hängt ab von erblich bedingten
Eigenschaften, physiologischem Zustand, Witterung,
Nahrung, Feinden, Konkurrenz, also von endogenen
(intrinsische M.) und exogenen Faktoren (extrinsi-
Niedermoor sche M.). → Natalität. → Lebenstafel.
Mortalitätsdiagramm: graphische Darstellung der
kombinierten Einwirkung zweier Faktoren, z. B.
Temperatur (Abszisse) und Feuchtigkeit (Ordinate)
(→ Thermohygrogramm) auf die Sterblichkeit (in %)
für ein bestimmtes Entwicklungsstadium einer Art
(Abb. 33). → Ökogramm.
Mortalitätsrate, Sterberate, Sterblichkeitsrate (mor-
tality rate, death rate): Zahl der gestorbenen Indi-
Bruchwald viduen einer → Population in der Zeiteinheit (z. B.
Jahr), bezogen auf eine definierte Individuenzahl
(z. B. 100 oder 1000) als Ausgangspopulation. Die
individuelle M. drückt die Todesfälle pro Individuum
und Zeiteinheit aus (engl. individual death rate, per
capita death rate). Im spezielleren Sinne als alters-
spezifische M. Anteil der gestorbenen Individuen
einer bestimmten Altersstufe einer Population an der
Zahl der Überlebenden, die zu Beginn der Altersstufe
existierten (Symbol qx; → Lebenstafel).
Hochmoor Mosaikbiotop (mosaic habitat): räumliches →
Mischgebiet, in dem Milieubedingungen von ver-
schiedenen Lebensräumen miteinander verzahnt
sind, z. B. Bruchmoor, Mangrove.
Mosaiklebensgemeinschaft (mosaic communi-
ty): Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) eines →
Mosaikbiotops.
Mosaikzyklus (mosaic cycle): mosaikartige Anord-
nung unterschiedlicher Stadien eines Entwicklungs-
zyklus (→ Zyklus) in einem Ökosystem. So besteht
Seeschlamm ein Urwald aus Flecken von Beständen verschiede-
Niedermoortorf nen Alters, die zur Jugend-, Optimal- und Zerfalls-
phase innerhalb des Sukzessionsgeschehens (→
Bruchwaldtorf Sukzession) gehören. Nach der M.-Theorie (engl.
Hochmoortorf mosiac theory, cyclic theory of regeneration) sind
Mosaikzyklen für die Bestände vieler Ökosysteme
Abb. 32: Moor. Abfolge (Sukzession) vom verlanden- typisch. → Flecken.
den See zum Hochmoor. Bildrechte: nach Uhlmann Most-Probable-Number-Methode (most probab-
(1975). le number method): MPN-Methode, Methode der
wahrscheinlichsten Zahl; ein Verfahren, um die Zahl
von Bakterien in einem Substrat zu bestimmen. Da-
( xi = Individuenzahl in der Probe i; n = Zahl der Pro- für werden Teilmengen des Substrats in interschied-
ben; N = Gesamtindividuenzahl). Der M. geht von der licher Verdünnung in einem Nährmedium inkubiert.
Wahrscheinlichkeit aus, dass zwei Individuen, die in Aus der Zahl der sich entwickelnden Bakterienkolo-
einer Population nach einem Zufallsmuster entnom- nien lässt sich die Bakterienzahl im Originalsubstrat
men werden, aus demselben Probequadrat stam- schätzen.
men. Iδ ist das Verhältnis zwischen diesem Wert und Mudd (mud, ooze): an organischer Substanz rei-
demjenigen, der für eine zufallsverteilte Population zu cher Halbfaulschlamm im Meer (→ Sediment). Als M.
erwarten wäre. Bei Iδ = 1 zufällige, Iδ < 1 regelmäßige, werden vor allem tiefer gelegene, wasserreiche, fein-
Iδ > 1 gehäufte Verteilung. körnige Sedimente bezeichnet, während der Begriff
Mudde 180
90
0-20%
Relative Luftfeuchte [%]
20-40%
70 40-60%
60-80%
50
80-95%
95-100%
30
14 18 22 26 30 34 38
Temperatur [ o C]
Abb. 33: Mortalitätsdiagramm. Sterblichkeit der Eier des Luzernerüsselkäfers ( Hypera postica) bei verschiede-
ner Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Bildrechte: nach Tischler (1993).
„Schlick“ mehr die Ablagerungen im Wattenmeer und ren gehen können (→ genetische Drift). Daraus er-
in den Marschen umschreibt. Dem M. entspricht die gibt sich ein Vorteil für → sexuelle Reproduktion (→
→ Gyttja in Süßgewässern. Sexualität).
Mudde: Oberbegriff für die limnischen Sedimente → multimodal (multimodal): eine Form der → Häufig-
Faulschlamm, → Gyttja und → Dy; im engeren Sinne keitsverteilung mit drei oder mehr Maxima. → Modali-
Bezeichnung für Dy. tät.
Mulchen (mulching): Abdeckung des Bodens mit or- multipar, pluripar (multiparous, pluriparous): Be-
ganischem Material wie Stroh, Laub, um den Wuchs zeichnung für ein Art mit (1) zwei oder mehr Nach-
von Unkraut und stärkere Verdunstung (→ Evapora- kommen in einer Brut oder (2) zwei oder mehr Bruten
tion) zu verhindern. M. wird im Obst- und Gemüsebau im Lebenszyklus. → unipar. Vgl. → iteropar.
angewendet und fördert – bei moderartigen Zerset- Multiparasitismus (multiparasitism, multiple parasit
zungsvorgängen – die Bodenmikroflora und Boden- ism): das zufällig gleichzeitige Vorkommen verschie-
fauna. dener Parasitenarten im selben Wirtsindividuum. M.
Mull (mull): besondere Form des → Humus auf kommt z. B. (als „Multiparasitoidismus“, → Parasitoi-
nährstoffreichen, biotisch aktiven Böden. Der Be- dismus) zwischen verschiedenen Schlupfwespenar-
standesabfall wird rasch zersetzt, humifiziert und von ten (parasitoide Hymenoptera), aber auch zwischen
der Bodenfauna mit dem Mineralkörper vermischt. Schlupffliegen (Tachinidae) und Schlupfwespen vor
Der Humuskörper besteht also vor allem aus braun- und führt häufig zu → interspezifischer Konkurrenz.
grauem bis schwarzem, mit Tonmineralen innig ver- Vgl. → Hyperparasitismus und → Superparasitismus.
bundenem Feinhumus (→ Ton-Humuskomplex. → multipler stabiler Zustand: → dynamisches Sys-
Bodenprofil). Die M.bildung wird überwiegend durch tem.
Regenwürmer geleistet. → Humusform. multiplikative Vermehrung: → Überschwemmungs
Müll (refuse): alle festen und schlammigen Abfälle, vermehrung.
die der Mensch herstellt. Dazu gehören z. B. Haus- multitrophische Interaktion (multitrophic interac-
müll, Industrieabfall, Klärschlamm, Straßenkehricht. tion): Nahrungsbeziehungen (→ trophische Inter-
M. wird auf verschiedenen Wegen beseitigt: durch aktion) zwischen mehreren Arten, die über mehr als
Ablage auf – ungeordneten – „Kippen“, geordneten zwei → trophische Ebenen in einem → Nahrungsnetz
→ Deponien, durch Kompostierung (Verrottung, → verteilt sind. → tritrophisch.
Rotte) oder Verbrennung. multivariate Analyse (multivariate analysis): Teil-
Müller’sche Mimikry: Form der → Mimikry. gebiet der Statistik, das Zusammenhänge zwischen
Mullers Ratsche (Muller’s ratchet): die Erscheinung, mehreren Variablen untersucht. Verfahren zur Aus-
dass in kleinen, sich asexuell fortpflanzenden Popu- wertung von Experimenten oder Beobachtungen mit
lationen die Zahl der schädlichen Mutationen mit der dem Ziel der Überprüfung von Zusammenhängen
Zeit zunimmt, weil Individuen mit wenig Mutationen zwischen Variablen („Prüfverfahren“) sind z. B. mul-
in kleinen Populationen durch Zufallsprozesse verlo- tiple → Regressionsanalyse (engl. multiple regres
181 Mykostasis
sion analysis); multiple → Korrelationsanalyse (engl. hellen) in Protozoen, Schwämmen, Hydroidpolypen.

multiple correlation analysis), oder multivariate → In einem weiteren Sinne umfasst M. als übergeordne-
Varianzanalyse (Prüfung der Wirkung einer bis meh- ter Begriff auch die obligatorischen positiven Wech-
rerer unabhängiger Variablen auf zwei oder mehrere selbeziehungen.
abhängige Variable). Methoden, deren Ziel die Ent- MVP: → minimale überlebensfähige Populations-
deckung von Zusammenhängen zwischen Variablen größe.
oder zwischen Objekten, also die Aufdeckung von Myiasis (myiasis): stationärer Befall eines lebenden
Strukturen ist („Strukturanalyse“), sind die → Ordi- Organismus (→ Wirt) durch parasitische Fliegenlar-
nation (Gruppierung der Einheiten entlang weniger ven (→ Parasit), z. B. durch gewebezerstörende Lar-
Achsen), die → Faktorenanalyse (Reduktion von Va- ven von Lucilia in Wunden.
riablen auf Faktoren), die → Clusteranalyse (Bildung myiophil (myiophilous): Bezeichnung für Blüten-
von Clustern in Datenbeständen) und die → Klassi- pflanzen, die sich an die Bestäubung (→ Blüten-
fikation (Gruppierung der Einheiten nach ihrer Ähn- bestäubung) durch Dipteren (Fliegen und Mücken)
lichkeit). (engl. fly flower) angepasst haben. Es gibt drei Typen
multivoltin: → plurivoltin. von Dipterenblumen: (1) offene, meist blaue oder
multivor: → polyphag. weiße Blüten mit leicht zugänglichem Nektar, die
Mundgraber: im Boden grabendes Tier, das die Erd- mit Vorliebe von Schwebfliegen (Syrphidae) besucht
partikel mit dem Mund oder Mundwerkzeugen her- werden; (2) Aasblumen (→ sapromyiophil); (3) Kes-
ausbefördert, z. B. Ameisen (Formicidae). → Graber. sel- oder Klemmfallenblumen, die häufig auch Aasge-
Muskeg (muskeg): ein vernässter Bereich im → ruch ausströmen und ihre Besucher bis zur erfolgten
boralen Nadelwald ohne Baumwuchs, mit Torfmoos Bestäubung einschließen (→ Fallenblume).
( Sphagnum), Wollgras ( Eriophorum) und Gräser. Mykobiont (mycobiont): der Pilz als Partner bei der
Muster (pattern): in der Ökologie im weiteren Sinne Flechtensymbiose. → Phykobiont.
jede Form von räumlicher, zeitlicher und funktionaler myko-heterotroph (myco-heterotrophic): Bezeich-
Strukturierung (→ Struktur) in Populationen, Lebens- nung für eine Pflanze, die als → Parasit organische
gemeinschaften und Ökosystemen; dabei sind in Nährstoffe von Pilzen erhält. → Photosynthese findet
der Analyse M. und → Mechanismus begrifflich zu nicht oder nur in ungenügendem Maße statt. Beispie-
trennen. Im engeren Sinne bedeutet M. Verteilungs- le sind Orchideen wie Neottia, Corallorhiza, Epipogi-
muster (→ Dispersion), also die Struktur, die aus der um und der Fichtenspargel Monotropa.
räumlichen Verteilung von Organismen und ihren mykophag: → myzetophag.
Interaktionen mit der Umwelt resultiert. → ökologi- Mykorrhiza (mycorrhiza): → Symbiose von Pilzen
sches Gesetz. mit den Wurzeln bestimmter höherer Pflanzen. Die
muszikol (muscicolous): Bezeichnung für Organis- Pilzhyphen wachsen entweder zwischen den Zellen
men, die an oder in Moosen leben. der Wurzelrinde (Ektomykorrhiza, ektotrophe M.;
mutagen (mutagenic): Bezeichnung für Stoffe oder engl. ectomycorrhiza, ectotrophic m.) oder dringen
andere Einflüsse, die → Mutationen bewirken. ins Innere der Rindenzellen ein (Endomykorriza,
Mutation (mutation): eine Veränderung im geneti- endotrophe M.; engl. endomycorrhiza, endotrophic
schen Material als eine Veränderung der Sequenz m.). Die Ektomykorriza. kommt vor allem bei Wald-
oder der Anzahl der Nucleotide in der Erbsubstanz. bäumen vor, die Endomykorrhiza ist besonders
M.en können die Struktur der Gene betreffen, Chro- als VA-Mykorrhiza (vesiculär-arbusculäre M.; eng.
mosomenabschnitte modifizieren oder die Anzahl der v-a mycorrhiza, vesicular-arbuscular m.) mit vesi-
Chromosomen beinflussen. M.en können vorteilhaft, culären und arbusculären Strukturen ausgeprägt
neutral oder (meist) nachteilig sein. Eine hohe M.sra- und findet sich bei vielen Pflanzen (auch Kultur-
te kann für Populationen eine Belastung darstellen pflanzen). Weitere Formen finden sich z. B. bei
(→ genetische Last). Ericaceen und Orchideen. Die höhere Pflanze be-
Mutualismus (mutualism): Form einer → interspezi- zieht von den Pilzen Nährstoffe, die diese aus dem
fischen Wechselwirkung; mehr oder weniger regel- Boden aufnehmen, während die Pilze den Wurzeln
mäßige Beziehungen zwischen zwei Arten, die für organische Stoffe (vor allem Kohlenhydrate) entzie-
beide Teile vorteilhaft und existenzerleichternd, aber hen. → mykotroph.
nicht lebensnotwendig (wie bei der → Symbiose im Mykose (mycosis): eine durch Pilze bedingte Krank-
engeren Sinne) sind. Beispiele: Ausbreitung von Sa- heit bei Pflanzen oder Tieren.
men, die in schmackhafte Beeren oder Steinfrüchte Mykostasis, Fungistasis (mycostasis, fungista-
eingeschlossen sind, durch Vögel und Säugetiere; sis): Keimhemmung bei Sporen und anderen Aus-
Samenausbreitung durch Ameisen bei Pflanzen, de- breitungseinheiten von Bodenpilzen bei geringer
ren Samen fett- und eiweißreiche Gewebeanhängsel Verfügbarkeit von organischen Nährstoffen. M. ist
(→ Elaiosom) besitzen; → Blütenbestäubung durch nicht als eine Wirkung von → Antibiotika erklärbar,
nektar- und pollenfressende Tiere; → Trophobiose sondern wohl vor allem durch Konkurrenz zwi-
der Ameisen; Zusammenleben von Einsiedlerkrebsen schen Mikroorganismen um organische Substrate
mit Seerosen; Algen (→ Zoochlorellen, → Zooxant- bedingt.
Mykotoxin 182
Mykotoxin (mycotoxin): von Pilzen ausgeschiede- vornehmlich bei Termiten und Ameisen, Rindenläu-
ner Stoff, der auf andere Organismen giftig wirkt, z. B. sen, Dipteren und Käfern. → Pilzzucht.
Aflatoxine, Trichothecane. Myzetozyt (mycetocyte): einzelne große Zelle, in der
mykotroph (mycotrophic): Bezeichnung für höhere Mikroorganismen als Symbionten beherbergt wer-
Pflanzen, die sich mit Hilfe von Pilzmyzel ernähren, den. Vgl. → Myzetom. → Symbiose.
auf dem sie symbiotisch leben (→ Mykorrhiza) oder
schmarotzen (→ myko-heterotroph).
Myrmekochorie (myrmecochory): durch Ameisen N
bewirkte → Verschleppung von Pflanzensamen, die
ein → Elaiosom besitzen.
Myrmekoidie (myrmecoidy): Ähnlichkeit von Arthro- Nachahmungstracht: → Mimese, → Mimikry.
poden (Insekten, Spinnen) mit Ameisen. → Zoomi- Nachbarschaftseffekt (neighbour effect): Beein-
mese, → Mimikry. flussung der Leistung von Pflanzenindividuen (→
myrmekophag (myrmecophagous): Bezeichnung Produktion, Überleben) durch benachbarte Pflanzen
für Tiere, die sich von Ameisen ernähren. anderer Arten. Ein Maß ist der relative N. (engl. rel
Myrmekophilie (myrmecophily): 1. vorübergehende ative neighbour effect) als Differenz der Leistung bei
oder dauernde Vergesellschaftung von Arthropoden An- und Abwesenheit der Nachbarn. N.e sind meist
mit Ameisen, wobei erstere von den Baustoffen, Vor- negativ, unter extremeren Umweltbedingungen häu-
räten oder der Brut der Ameisen leben. „Ameisengast“ fig auch positiv.
(Myrmekophiler, engl. myrmecophile) können sein: nachhaltige Entwicklung (sustainable develop-
echte Gäste (→ Symphilie), geduldete Mitbewohner ment): Form der Nutzung von Ökosystemen, die
(→ Synökie) und feindliche Nestbewohner (→ Syn- auch in zukünftigen Generationen in gleicher Weise
echthrie). Manche Autoren beschränken den Begriff erfolgen kann, bei der also keine negativen, ertrags-
M. auf die in Ameisennestern lebenden Synöken. 2. mindernden Veränderungen der Umwelt eintreten,
die → Trophobiose zwischen Ameisen und Pflanzen- erneuerbare → Ressourcen in gleicher Höhe verfüg-
läusen (Homoptera). 3. Mutualismus zwischen Pflan- bar bleiben und es zu keinem Rückgang der Arten-
zen und Ameisen. → Myrmekophyt. 4. Bestäubung diversität (→ Diversität) kommt. → Dauerertrag. →
durch Ameisen. → Zoophilie. → Blütenbestäubung. Nachhaltigkeit.
Myrmekophyt, Ameisenpflanze (myrmecophyte, Nachhaltigkeit (sustainability): die Fähigkeit eines
ant plant): tropische Pflanze, deren Hohlräume in ökologischen Systems, über längere Zeit eine glei-
Stängeln, Stämmen, Dornen oder Knollen bestimm- che Leistung zu erbringen, z. B. Erträge von land-
ten Ameisen Wohnung und zum Teil auch Nahrung wirtschaftlichen Kulturen und in Forsten oder die in
in Gestalt besonders nährstoffreichen Gewebes ge- ästhetischer Hinsicht hohe Attraktivität bestimmter
ben, z. B. die Rubiacee Myrmecodia oder die mit den Lebensräume/Lebensgemeinschaften.
Feigen verwandten Cecropia-Bäume. M. genießen Nachtaktivität (nocturnal activity, nocturnalism): →
häufig Schutz vor phytophagen Tieren, die von den Aktivität von Organismen während der Nachtzeit. →
Ameisen vertrieben werden. Acacia-Arten ohne mit Nachttier. → Tagaktivität.
ihnen vergesellschaftete Ameisen haben als Schutz- Nachtfalterblume: → Lepidopterenblume.
mechanismus → sekundäre Pflanzenstoffe, Aca- Nachtschwärmerblume: → Lepidopterenblume.
cia-Arten mit symbiotischen Ameisen (z. B. Acacia nächster Nachbar-Methode: → Nearest-Neigh
cornigera mit Pseudomyrmex ferruginea) benötigen bour-Methode.
diese Stoffe nicht. Nachttier (nocturnal animal): Tier, das in der Nacht
Myrmekosphäre (myrmecosphere): Bereich der aktiv ist, häufig, weil es licht- oder trockenheitsemp-
Ameisennester und ihrer Umgebung im Boden. In der findlich ist. Beispiele für Nachtaktivität: Fischchen
M. ist der Nährstoffgehalt erhöht, ist das Pflanzen- (Zygentoma), Schaben (Blattariae), Eulen. → Tagtier,
wachstum verändert und sind die Masse und Diversi- → Dämmerungstier. → Tagesperiodik.
tät der → Bodenmikroflora und → Bodenfauna meist Nährhumus (nutrient humus): der leicht zersetzbare
größer. → Drilosphäre. Anteil des → Humus im Boden.
Myzetom (mycetome): spezieller zusammenhän- Nährlösung (nutrient solution): Lösung von Pflan-
gender Zellkomplex, in dem Mikroorganismen als zennährstoffen, die dem Nährstoffgehalt des Bodens
Symbionten beherbergt werden. Vgl. → Myzetozyt. entspricht und in der → Hydrokultur verwendet wird,
→ Symbiose. z. B. als Knop’sche N.
myzetophag, mykophag, fungivor (mycetopha- Nährschicht: → trophogene Schicht in Gewässern,
gous, mycophagous, fungivorous): pilzfressend; in der Primärproduktion stattfindet. → Zehrschicht.
Bezeichnung für Organismen, die Pilze als Nahrung Nährstoffe: 1. (nutrients) im engeren Sinne Nährsal-
nutzen (z. B. manche Schnecken, Arthropoden). ze, also die für die Ernährung der autotrophen Pflan-
Wahrscheinlich dienen auch vielen saprophagen Ar- zen notwendigen Ionen: Kationen K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+,
ten (→ Saprophagie) in Wirklichkeit Pilzmyzelien als Anionen NO3−, PO43−, SO42− (→ Makronährelemente)
Hauptnahrung. Unter den Insekten gibt es Pilzfresser und Stoffe mit → Spurenelementen (→ Mikronährele-
183 Nahrungskette
mente). 2. (food material) Nahrungsmaterial; im wei- Fresser von Nahrungssubstraten größeren Ausma-
teren Sinne organische und anorganische Stoffe, die ßes (Makrophage) (1) → Schlinger, (2) → Zerkleine-
den → Heterotrophen als Nahrung dienen. rer, (3) Zersetzer über → extraintestinale Verdauung.
Nährstofffluss (nutrient flux): die Weitergabe von → Dabei gelangen die Tiere mit unterschiedlichen Me-
Nährstoffen von Kompartiment zu Kompartiment in thoden an die Nahrung. Typen sind → Sammler, →
einem → Ökosystem, in der Summe ein „Nährstoff- Abweider, Beutefänger (→ Prädator mit → Jäger, →
kreislauf“ (→ Mineralstoffkreislauf, → Stoffkreislauf). Lauerer, → Fallensteller).
Nährstoffhaushalt (nutrient balance, nutrient bud- Nahrungsgewebe: → Nahrungsnetz.
get): Bilanz für die Nährstoffe in einem Organismus Nahrungsgilde: → Gilde
oder einem → Ökosystem. → Mineralstoffhaushalt. Nahrungsindex (nutritional index): eine Messgrö-
Nährstofflimitierung (nutrient limitation): die Be- ße, um die → Nahrungsqualität im Hinblick auf das
grenzung in der Rate von biologischen Prozessen Wachstum von Tieren (vor allem Insekten) zu cha-
wie → Primärproduktion oder → Zersetzung durch rakterisieren. Verwendet werden folgende Indices:
die geringe Verfügbarkeit von einem oder mehreren relative Konsumptionsrate (engl. relative consump-
Nährstoffen (Nährstoffverfügbarkeit, engl. nutrient tion rate) RCR, relative Wachstumsrate (engl. relative
availability). → Bottom-Up-Kontrolle, → Minimum- growth rate) RGR, Assimilationseffizienz oder Ver-
gesetz. daubarkeit (engl. assimilation efficiency or approx
Nährstoffnutzungseffizienz (nutrient-use efficiency, imate digestibility) AD, Konversionseffizienz für die
NUE): ein Maß für das Wachstum einer Pflanze be- verdaute Nahrung (engl. efficiency of conversion of
zogen auf eine „Nährstoffeinheit“ in der Pflanze. Die digested food) ECD, Konversionseffizienz für die auf-
N. eines Ökosystems ist das Verhältnis von Masse genommene Nahrung (engl. efficiency of conversion
der gebildeten Pflanzenstreu (→ Bestandesabfall) zu of ingested food) ECI. Formeln:
dem Nährstoffgehalt der Streu.
Nährstoffrückführung: → Recycling.
I
Nährstoffverfügbarkeit: → Nährstofflimitierung. RCR = ;
Nährstoffverhältnis, N-P-K-Verhältnis (nutrient ra- T ·M
tio, NPK ratio): das für die Produktionsleistung von
Pflanzen bedeutsame Mengenverhältnis von Stick- M
stoff zu Phosphor zu Kalium. Für die Kulturpflanzen RGR = ;
in der Landwirtschaft liegt das N. – bei großen artspe- T ·M
zifischen Unterschieden – etwa bei 1 N: 0,4 P: 0,8 K.
→ Redfield-Verhältnis. I −F
Nahrungsbreite (diet width, diet breadth): Begriff für AD = ;
100
die Verschiedenartigkeit der von einem Tier genutz-
I
ten Nahrung. Man unterscheidet (1) → Monophage,
die sich auf eine, mehrere oder alle Wirtsarten der M ;
gleichen Gattung beschränken; (2) → Oligophage,
ECD = 100
I −M
die sich von mehreren Gattungen derselben Familie
(oder von in chemischer Hinsicht verwandten Arten) M
ernähren; (3) → Pleophage, die an Arten mehrerer ECI = 100 ;
verwandter Wirtsfamilien leben; (4) → Polyphage, die I
Arten aus ganz verschiedenen Pflanzen- (oder Tier-)
Familien als Nahrung nutzen; (5) → Pantophage, die ( I = aufgenommene Nahrung; T = Fressdauer;
sowohl pflanzliche als auch tierische Kost zu sich M = mittleres Gewicht des Tieres; F = Faeces;
nehmen. → Nahrungsspektrum. ΔM = Gewichtszunahme). Die Nahrungsindices ent-
Nahrungserwerb (foraging, feeding): bei Tieren alle sprechen zum Teil → ökologischen Effizienzen.
Handlungen und Vorgänge, die mit dem Suchen und Nahrungskette (food chain, trophic chain): Fress-
Auffinden, der Auswahl und der Aufnahme der Nah- kette; die durch die Nahrungsbeziehungen bedingte
rung zusammenhängen (→ Ernährung). Besonders stufen- oder kettenartige Abhängigkeitsfolge in →
vielschichtig ist die Abfolge der Schritte beim N. von Ökosystemen („Konsumentenfolge“, „Konsumen-
Räubern und Parasiten (→ Räuber-Beute-System). tenkette“): grüne Pflanze (→ Produzent) – Pflan-
Für den N. wird eine Strategie der Optimierung ange- zenfresser (Primärkonsument) – Fleischfresser
nommen (→ optimaler Nahrungserwerb). Im Hinblick verschiedenen Grades (Sekundärkonsument). An der
auf die Form der Nahrungsaufnahme unterscheidet Basis stehen → basale Arten, in der Mitte → Meso-
man im Tierreich als Fresser von kleinen Partikeln prädatoren, an der Spitze → „Gipfelräuber“. Beispiele:
(Mikrophage) (1) → Partikelfresser (darunter die Pflanze – Raupe – Raubinsekt – Singvogel – Raub-
aquatischen → Suspensionsfresser mit → Strudlern, vogel; oder Pflanze – Raupe – Parasit – Hyperparasit
→ Filtrierern, → Tentakelfängern [ = Taster, Pipet- 1. und 2. Grades. An diese Abfolge sind → Zersetzer
tierer]), (2) → Substratfresser (darunter die aquati- als Konsumenten abgestorbener organischer Sub
schen → Sedimentfresser), (3) → Säftesauger (→ stanz angeschlossen. Es lassen sich prinzipiell die →
Säftelecker, → Stechsauger), (4) → Parenterale; als Lebendfresserkette (mit lebender Pflanzensubstanz
Nahrungsketteneffizienz 184
als Ausgangsressource) und die → Zersetzerkette Transfer von Energie von einer → trophischen Ebene
(mit toter organischer Substanz, die von → sapro- zur nächsten.
trophen Organismen genutzt wird, als Ausgangs- Nahrungskonkurrenz (food competition): Wett-
punkt) unterscheiden. Manche Autoren sondern bewerb (→ Konkurrenz) um Nahrung zwischen
daraus noch die bakteriophage N. (mit Bakterien als Individuen derselben Art ( = intraspezifisch) oder ver-
erstem Glied) und die parasitische N. aus, in der le- schiedener Arten ( = interspezifisch).
bendes pflanzliches Gewebe von Mikroorganismen Nahrungsnetz (food web, trophic web): seltener
angegriffen wird. Durch Verbindung von N.n entsteht Nahrungsgewebe; das komplexe Gefüge der Nah-
in einer Lebensgemeinschaft ein → Nahrungsnetz. rungsbeziehungen in einer → Gemeinschaft, einer
Ordnet man die Biomasse jeder Stufe der N. einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose). Das Ordnungs-
Lebensgemeinschaft übereinander an, so ergibt sich prinzip ist das einer → Nahrungskette mit → trophi-
meist eine Pyramidenform mit den Produzenten als schen Ebenen. Repräsentanten hierfür sind → basale
breiter Basis (→ ökologische Pyramide). Entlang der Art, → Mesoprädator, → Gipfelräuber. Für die Aus-
N.n wird ein → Energiefluss in Gang gehalten, der prägung der trophischen Beziehungen zwischen den
mit der Bindung eingestrahlter Sonnenenergie durch Taxa gibt es Indizes, wie die Verbindungsdichte (→
→ Photosynthese beginnt und bei Energieabgabe in trophische Verbindung) und die → Konnektanz. Es
jeder Verbraucherstufe bis zur völligen Zerlegung der lassen sich drei Typen von N.en unterscheiden: ein to-
organischen Verbindungen führt. pologisches N. (engl. topological food web, connect-
Nahrungsketteneffizienz (trophic level efficien- edness food web), das die Vielzahl der trophischen
cy): eine Form der → ökologischen Effizienz für den Relationen zwischen den Taxa dargestellt (Abb. 34a);
Aves Sori
Cara Chil Dipt Aran Staph Gama Nema
Lumb Gast Dipl Isop Dipt Ench Coll Orib Nema Prot
Pilze Bakterien
Pflanzen Streu Detritus

a
Abb. 34: Nahrungsnetz. a) Topologisches Nahrungsnetz der Bodenfauna eines Waldes; der Übersichtlich-
keit halber sind Pflanzenfresser nur pauschal angedeutet. Abkürzungen: Lumb = Lumbricidae (Regenwürmer),
Gast = Gastropoda (Schnecken), Dipl = Diplopoda (Doppelfüßer), Isop = Isopoda (Asseln), Dipt = Diptera (Zwei-
flügler), Ench = Enchytraeidae, Coll = Collembola (Springschwänze), Orib = Oribatida (Hornmilben), Nema = Ne-
matoda (Fadenwürmer), Prot = Protozoa (Einzeller), Cara = Carabidae (Laufkäfer), Chil = Chilopoda (Hundert-
füßer), Aran = Araneida (Spinnen), Staph = Staphylinidae (Kurzflügelkäfer), Gama = Gamasina (Raubmilben),
Aves = Vögel, Sori = Soricidae (Spitzmäuse). b) Funktionelles Nahrungsnetz. Funktionen sind: 1 – Zersetzung
von Pflanzenstreu und Detritus, 2 – Grazing an der Mikroflora, 3 – Fraß an Pflanzen, 4 – Feinddruck; als indi-
rekte Wirkungen, 5 – Wirkung auf das Milieu Boden, 6 – Wirkung auf den Nährstoffhaushalt, 7 – Wirkung auf die
Pflanzen. Bildrechte: nach Schaefer (2003). c) Alternierende Regulation durch Konkurrenz und Prädation auf
den trophischen Ebenen in einem Gradienten der Primärproduktion (Fretwell-Oksanen-Modell). Bei geringerer
Produktivität sind wenige trophische Ebenen ausgebildet.

185 Nahrungsnetz
Ökosystem
Räuber, Parasiten
Zoophage II
4 4
4 Räuber, Parasiten
Zoophage I
4
4 4
Pflanzenfresser Streufresser, Mikrophytenfresser

Phytophage Saprophage Mikrophytophage
2 2
1
3 Mikroflora
1
7 1
1 1
1
Pflanzen Pflanzenstreu Detritus
5
6
Räuber, Parasiten
Zoophage II
K
K = Konkurrenz
P = Prädation Räuber, Parasiten Räuber, Parasiten

Zoophage I Zoophage I
K P
Pflanzenfresser Pflanzenfresser Pflanzenfresser

Phytophage Phytophage Phytophage
K P K
Pflanzen Pflanzen Pflanzen Pflanzen
K P K P
c Produktivität
Nahrungsnische 186
ein Energiefluss-N. (engl. energy flow food web), in Nahrungsschleife, trophische Schleife (feeding
dem die Energie- (oder Kohlenstoff-)flüsse abgebildet loop, trophic loop): wechselseitige Nahrungsbe-
sind; ein funktionelles (oder Interaktions-) N. (engl. ziehungen (→ trophische Interaktion) zwischen be-
functional food web, interaction food web), in dem nachbarten Arten in einem → Nahrungsnetz. →
die Interaktionen zwischen den trophischen Grup- mikrobielle Schleife
pen die Grundlage sind (Abb. 34b). Aus der Theorie Nahrungsspektrum (food spectrum): die Zusam-
der Nahrungsnetze (engl. food web theory) ergeben mensetzung der Nahrung einer Tierart. Der Modus
sich viele Regeln, unter anderem ein Trend zu einer der Nutzung der verschiedenen Typen von Nahrung
konstanten Relation der Artenzahlen zwischen den gibt Auskunft über → Nahrungsspezialisation und →
trophischen Ebenen, Seltenheit von Räuber-Beute- Nahrungsbreite.
Beziehungen innerhalb einer Gilde (→ intraguild Nahrungsspezialisation, Nahrungsspezialisierung
predation) und von Generalisten, ein negativer Zu- (dietary specialization, feeding specialization, diet
sammenhang zwischen Komplexität und Stabilität (→ specificity, dietary specificity, feeding specificity): Be-
Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung). Es gibt im Durch- griff für die Nutzung spezifischer, besonderer Nah-
schnitt um die 4 trophischen Ebenen (bei geringer rungsquellen durch Tiere. Hohe N. kann den Vorteil
Produktivität können es weniger sein; vgl. Abb. 34c), guter Nutzungsmöglichkeit haben, auf der anderen
der Hauptgrund könnte der starke Energieverlust von Seite sind die Ansprüche an das Auffindevermögen
trophischer Ebene zu trophischer Ebene sein; höhere hoch. → Nahrungsbreite, → stenophag.
Ebenen sind dann energetisch nicht möglich. Es gibt Nahrungsstufe: → trophische Ebene.
Wirkung von unten (Nährstoffe, Pflanzen, Pflanzen- Nahrungssuche (search for food, food search): eine
streu als Ressourcen; → Bottom-Up-Kontrolle) und Komponente des → Nahrungserwerbs.
von oben (Feinddruck; → Top-Down-Kontrolle). Im Nahrungsüberlappung (dietary overlap): teilwei-
letzteren Fall ergibt sich nach der → HSS-Hypothese se Nutzung gleicher Nahrung durch zwei oder mehr
und dem → Fretwell-Oksanen-Modell eine kaskaden- Arten. Stärkere N. kann zu → interspezifischer Kon-
artige Wirkung mit alternierender Bedeutung von → kurrenz und → Merkmalsverschiebung führen. → Ni-
Prädation und → interspezifischer Konkurrenz (Abb. schenüberlappung.
34c). → ökologisches Netzwerk. Nahrungswahl (food selection, food choice, diet
Nahrungsnische (food niche): die Position einer Art choice): Fähigkeit der Tiere, mit Hilfe ihrer Sinnes-
im Nahrungsnetz; Schwerpunkt der Betrachtung ist organe die ihnen zusagende Nahrungsquelle zu fin-
dabei die Nutzung der Nahrung als → Ressource. → den. Für Pflanzenfresser (→ Phytophagie) sind oft
Nische. von → sekundären Pflanzenstoffen ausgehende che-
Nahrungsnutzung: → Nutzung. mische Reize von Bedeutung. Bei Versuchen zur N.
Nahrungsorgel: Versuchsapparatur zur Bestim- werden verschiedene Nahrungsqualitäten gleichzei-
mung der bevorzugten Nahrung von Tieren (→ tig angeboten („Cafeteria-Experiment“); daraus lässt
Nahrungspräferenz). Dazu werden in einem ge- sich die → Nahrungspräferenz ermitteln.
schlossenen Gefäß verschiedene Nahrungssub Nahrungswechsel, Nahrungsumstellung (diet
strate (z. B. Laubstreu verschiedener Baumarten bei switching, dietary shift): Übergang auf eine andere
saprophagen Tieren wie Diplopoden) angeboten und Nahrungsquelle. (1) Ontogenetischer N. findet im
die Verteilung der Individuen einer Versuchstierpopu- Laufe der Entwicklung einer Art statt, z. B. zwischen
lation wie auch die Menge von ihnen gefressener Raupe und Schmetterling, Finne und Bandwurm,
Nahrung registriert. Kaulquappe und Frosch. (2) Mit einem Genera-
Nahrungspräferenz (food preference, dietary pref tionswechsel verbundener N. ergibt sich im Laufe
erence, feeding preference): von den Angehörigen einander folgender Generationen, z. B. bei gewis-
einer Tierart bevorzugte Nahrung → Vorzugsnah- sen Rostpilzen, Blattläusen und Gallwespen. (3)
rung). Die N. kann über einen → Selektivitätsindex Ökologischer N. kommt als jahreszeitlich bedingte
quantifiziert werden. → Nahrungsbreite, → Nah- Änderung in der Nutzung des Nahrungsangebots
rungsspezialisation. besonders bei Vögeln und Fischen vor (z. B. →
Nahrungspyramide: → ökologische Pyramide. Notnahrung). Ferner gehört hierzu die Umstellung
Nahrungsqualität (food quality): Nutzbarkeit eines mancher Insekten auf andere Nährpflanzen in ein-
Nahrungsubstrates im Stoffwechsel von Tieren. N. seitigen Lebensräumen, z. B. Zwergstrauchheiden
betrifft als erste Stufe die Verdaubarkeit, die z. B. für oder Monokulturen des Menschen. Ein ökologischer
Gerüststoffe von Pflanzen (Cellulose, Lignin) gering N. ist auch die → Umschaltreaktion. (4) Ein phylo-
ist; in einer zweiten Phase der Nahrungsverarbeitung genetischer N. ist der Übergang einer sich bilden-
kann hochwertige Nahrung (vor allem mit einem ho- den Rasse oder Art zu einer anderen Nahrung als
hen Proteinanteil) in stärkerem Maße für das Körper- der ihrer stammesgeschichtlichen Vorfahren. Dies
wachstum genutzt werden. Eine Maßzahl für N. ist hängt gewöhnlich mit Erweiterung oder Schrump-
der → Nahrungsindex. fung des Verbreitungsgebietes zusammen. →
Nahrungsressourcen: → Ressourcen. Wirtswahlregel.
187 natürliche Selektion
Nanismus (nanism, dwarfism, dwarfing): Verzwer- Cyanobakterien). → Salzboden. → Salzsee. → Mi-

gung; Zwergwuchs, Kümmerwuchs von höheren neralgewässer.
Pflanzen bei ungünstigen Bedingungen, z. B. auf Natura 2000: → Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie.
trockenen Böden oder im Gebirge an der → Baum- Naturdenkmal (natural monument): Einzelschöp-
grenze. fung in der Natur, die klar von der Umgebung ab-
Nanophanerophyt (nanophanerophyte): als → Le- grenzbar ist und wegen ihrer Seltenheit, Eigenart,
bensform von Pflanzen Strauch bis 2 m Höhe. → Schönheit in öffentlichem Interesse geschützt wird,
Phanerophyt. z. B. Bäume, Kleinstandorte seltener Pflanzen und
Nanoplankton (nanoplankton): → Plankton im Grö- Tiere, Felsen, Quellen, aber auch größere Flächen
ßenbereich 2–20 µm. Es besteht aus Phytoplankton- wie Korallenriffe oder Wanderdünen. → Schutzge-
algen und Protozoen. Die Zooplankter im N. nutzen biet.
hauptsächlich winzige Algen, auch des → Picoplank- naturfern (far from nature): vom Menschen geschaf-
tons. Daraus ergibt sich die biologische Bedeutung fen und vollständig von ihm abhängig; teilweise syno-
dieser trophischen Gruppe. → Ultraplankton, → Netz- nym zu → anthropogen. Beispiel: landwirtschaftliche
plankton. Kulturen. → naturnah. → Natürlichkeit.
Nässezeiger (wetness indicator, wet-site indica- Naturgeschichte (natural history): das Studium der
tor): Pflanzenart, die als Indikatorart (→ Bioindika- Natur, im Besonderen der Biologie von Organismen.
tor) hohen Wassergehalt des Bodens anzeigt, z. B. N. ist eine Voraussetzung zur Untersuchung der Öko-
Eriophorum vaginatum in mitteleuropäischen Laub- logie von Arten.
wäldern auf sehr saurem Boden. Vgl. → Feuchtig- Naturhaushalt (economy of nature): ein unklarer
keitszeiger. Begriff, der sich auf das gesamte Beziehungsge-
Nastie (nasty, nastic movement): Bewegung von füge von Lebewesen und der unbelebten Umwelt
Pflanzenorganen, deren Richtung durch den Bau des in einem ökologischen System (→ Ökosystem, →
reagierenden Organs bestimmt wird. Der auslösende Landschaft, → Biosphäre) bezieht. Die Leistungs-
Reiz dient nur als Signal, z. B. Temperatur (Thermo- fähigkeit des N.s – als die Ausbildung optimal oder
nastie), Licht (Photonastie), chemische Stoffe (Che- maximal möglicher Strukturen und Funktionen –
monastie), Erschütterung (Seismonastie), Berührung wird als „Naturpotential“ (engl. nature’s potential)
(Thigmonastie). → Tropismus. → Taxis. verstanden.
Natalität, Geburtenziffer (natality): Zahl der neu Naturherd: Landschaftstyp mit oft verschieden-
geborenen Individuen einer → Population. Poten- artigen Lebensräumen, in denen sich im Laufe der
tielle N. bezeichnet die maximal mögliche Pro- Evolution gegenseitige Beziehungen zwischen →
duktion an Nachkommenschaft unter optimalen Krankheitserregern (Pathogenen und tierischen →
Bedingungen (→ Vermehrungspotential), ökologi- Parasiten), ihren Wirten (meist Wirbeltieren) und
sche N. die unter bestimmten Umweltbedingungen speziellen Überträgern (meist Insekten und Mil-
jeweils verwirklichte Zahl. N. wird gewöhnlich als → ben) entwickelt haben. Die Umweltbedingungen in
Natalitätsrate auf eine Zeiteinheit bezogen; der Be- einer solchen Landschaft müssen für alle beteiligten
griff N. kann auch im Sinne einer Rate aufgefasst Komponenten so günstig sein, dass das Zirkulieren
werden. → Mortalität. der Krankheitserreger gewährleistet ist. N.e gibt es
Natalitätsrate, Geburtenrate (natality rate, birth ebenso in stark von Menschen veränderten Gebieten
rate): Zahl der neugeborenen Individuen einer → wie in einer ursprünglichen Landschaft. N.charakter
Population in der Zeiteinheit, bezogen auf eine be- haben z. B. Krankheiten wie Pest, Fleckfieber oder
stimmte Anfangs- und Durchschnittsgröße der Ge- Bilharziose.
samtpopulation oder eines Teiles derselben. Die Naturkapital (natural capital): natürliche → Res-
individuelle N.srate (engl. individual birth rate, per sourcen und → Ökosystemdienste in der Biosphäre,
capita birth rate) drückt die Zahl der Geburten pro In- die vom Menschen genutzt werden und dadurch für
dividuum und Zeiteinheit aus. ihn ein Kapital darstellen.
Nationalpark (national park): großräumige Natur- Naturlandschaft (natural landscape): nicht vom
landschaft oder naturnahe Kulturlandschaft, für die Menschen beeinflusste → Landschaft. → Kulturland-
– besonders in einem Kernbereich – strenge Schutz- schaft. → Natürlichkeit.
bestimmungen gelten, um die Pflanzen- und Tier- natürlich (natural): nicht vom Menschen beeinflusst;
welt sowie den Landschaftscharakter in Struktur und ohne menschlichen Einfluss entstanden. Beispiel:
Funktion zu erhalten. → Schutzgebiet. Hochmoor. → Natürlichkeit. → künstlich.
Natriumboden: → Solonetz. natürliche Selektion, natürliche Auslese (natural
Natronsee, Sodasee (natron lake, soda lake): Step- selection): die Zunahme der relativen Häufigkeit sol-
pensee, der Natriumcarbonat (Soda) enthält und cher → Phänotypen in einer Population, die besser
deshalb stark alkalisch ist. Im N. kommen meist an ihre Umwelt angepasst sind (→ Adaptation). Es
ähnliche Tier- und Pflanzenarten vor wie in den korrelieren also genetisch bedingte Merkmale mit
Chloridgewässern (Salzkrebschen Artemia salina, dem reproduktiven Erfolg und führen zur Erhöhung
natürliches Gleichgewicht 188
Selektion
gerichtet stabilisierend disruptiv
vorher
Frequuenz des Phänotypus
nachher
Phänotypus
= benachteiligte Merkmale mit geringer Fitness
Abb. 35: Natürliche Selektion. Wirkung von gerichteter, stabilisierender und disruptiver Selektion.
der → Fitness in einer Bevölkerung durch verminder- flussen sich zwei Arten gegenseitig (→ Koevolution).
te Überlebenrate und verminderte Fortpflanzung von → Selektion.
Individuen mit geringerwertigen genetischen Eigen- natürliches Gleichgewicht: → Gleichgewicht.
schaften („survival of the fittest“. Ein wichtiger Mecha- Natürlichkeit (naturalness): Fehlen des menschli-
nismus der n.n S. ist → intraspezifische Konkurrenz chen Einflusses auf ein ökologisches System, z. B.
(→ Kampf ums Dasein). Es gibt verschiedene For- ein → Ökosystem oder eine → Landschaft. Nach
men der n.n S. (Abb. 35). Die stabilisierende (oder dem N.sgrad lassen sich unterscheiden: → natürlich,
optimierende) Selektion (engl. stabilizing selection) → naturnah, → halbnatürlich, → naturfern.
führt zu einer stärkeren Ausscheidung von Extremen naturnah (near-natural): ohne direkten Einfluss des
und damit zur Verminderung der Variation. In einer Menschen entstanden und in geringem Maße von
sich verändernden Umwelt führt gerichtete (dynami- ihm beeinflusst. → naturfern. → Natürlichkeit.
sche) Selektion (engl. directional selection) zu einem Naturpark (nature park): großräumiger, in sich ge-
neuen, besser angepassten Phänotypus. Die disrup- schlossener Landschaftskomplex, der in ästhetischer
tive (diversifizierende) Selektion (engl. disruptive or Hinsicht von Wert ist und als Erholungslandschaft
diversifying selection) ist seltener und läuft dann ab, dient. → Schutzgebiet.
wenn zwei oder mehr Extremtypen des Phänotypus Naturpotential: → Naturhaushalt.
gleichzeitig und bis zur Diskontinuität begünstigt wer- Naturschutz (nature conservation): die Gesamtheit
den. Die n. S. kann abhängig sein von der → Allel- der Maßnahmen zum Schutz wertvoller, schützens-
frequenz (→ frequenzabhängige Selektion) oder der werter Gebiete mit natürlicher oder naturnaher Flora
Populationsdichte (→ dichteabhängige Selektion). N. und Fauna (→ Naturschutzgebiete, Reservate) oder
S. findet auch zwischen Subpopulationen statt, wenn auch schöner, für die Erholung bedeutsamer Land-
von ihnen Areale neu besiedelt werden und sie eine schaftsteile (→ Landschaftsschutzgebiete) sowie
unterschiedliche „Populations-Fitness“ haben (engl. zum Schutz von → Naturdenkmälern und seltenen
interdeme selection). Bei der reziproken n. S. beein- Pflanzen- und Tierarten. Die Entwicklung des N.es
verlief von der zunächst vorwiegend ethischen Be-
189 nekrophag
deutung des Schutzes einzelner Arten über die 1

Einsicht, ursprüngliche Landschaften aus wissen- m=
schaftlichen und kulturellen Gründen erhalten zu 4r̄ 2
müssen, bis zur modernen Form der → Landschafts-
(r– = Mittelwert der Entfernungen zwischen nächsten
pflege, → Landschaftsgestaltung und des → Land-
Nachbarn).
schaftsschutzes. Auf weite Sicht wird dadurch ein
Nebelwald (cloud forest): tropischer Regenwald im
Kompromiss zwischen wirtschaftlichen Erfordernis-
Gebirge etwa zwischen 1000 und 2500 m, in dem
sen und dem Schutz der gesamten Natur erstrebt. →
es durch Aufsteigen feuchter Luftmassen (z. B. des
Schutzgebiet.
Passats) zu einer Abkühlung, damit zur Konden-
Naturschutzbiologie (conservation biology): eine
sation von Wasser, zur Wolkenbildung und zu Stei-
Disziplin, die einerseits die wissenschaftliche Ba-
gungsregen kommt. Da die Stärke des Passats am
sis für Schutz und Management von Populationen
späten Abend nachlässt, sind die Nächte und frühen
(→ Artenschutz), Gemeinschaften und Ökosystemen
Morgenstunden klar. In diesem sehr feuchten, immer
(→ Naturschutz, → Landschaftsschutz) schafft und
tropfnassen, wenig Transpiration zulassenden und
sich andererseits um die Praxis der Umsetzung küm-
auch kühlen Klima herrschen → Epiphyten vor. Mit
mert.
steigender Höhe nimmt der Anteil epiphytischer Blü-
Naturschutzgebiet (nature reserve, natural reserve,
tenpflanzen ab, derjenige der Farne (vor allem Hyme-
nature preserve, natural preserve): Gebiet, in dem
nophyllaceae), Lycopodien und Moose zu. Der Boden
Flora und Fauna wegen ihres wissenschaftlichen
ist häufig mit einem dichten Teppich von Selaginella
Wertes, ihrer Seltenheit und/oder Schönheit zusam-
bedeckt.
men mit ihrer unbelebten Umwelt in der Regel nicht
Nebenwirt (additional host): eine Wirtsart (→ Wirt),
verändert werden dürfen. In manchen N.en sind je-
in der eine Parasitenart (→ Parasit) außer dem →
doch Eingriffe des Menschen zu ihrer Erhaltung so-
Hauptwirt mehr oder weniger regelmäßig vorkommt.
gar erforderlich (z. B. Heide, Halbtrockenrasen). N.e
negative Binomialverteilung (negative binomial dis-
sollten möglichst groß sein und auch eine Pufferzone
tribution): in der Statistik eine diskrete Wahrschein-
zur umgebenden, stärker vom Menschen beeinfluss-
lichkeitsverteilung (→ Häufigkeitsverteilung). Die n.
ten Landschaft enthalten. Vgl. → Landschaftsschutz-
B. beschreibt z. B. manche gehäuften Verteilungen
gebiet. → Schutzgebiet.
(→ Dispersion) von Populationen.
Naturwald (natural forest, natural woodland): ein
Negentropie (negentropy): negative → Entropie; ein
unterschiedlich gebrauchter Begriff; im weiteren Sin-
Maß für den Grad der Ordnung, der Bestimmtheit in
ne jeder → Wald, der einen gewissen Grad von →
einem System. → Thermodynamik.
Natürlichkeit hat, also vor allem → Urwald und → Alt-
nekrobiont: Bezeichnung für Organismen, die in
wald; in einem anderen Sinne ein als → Naturwald-
Tierleichen leben (→ Leiche), unabhängig davon, ob
reservat ausgewiesener, bisher forstlich genutzter
sie sich auch von der toten Zoomasse ernähren (→
Wald.
nekrophag); seltener Bezeichnung für Organismen,
Naturwaldreservat (natural woodland reserve, nat
die in toten organischen Substraten, auch Pflanzen-
ural woodland preserve): Waldfläche, in der grund-
material leben.
sätzlich keine forstliche Nutzung mehr stattfindet
Nekrologie (necrology): Gebiet der Ökologie, das
und die der Erhaltung, Entwicklung und Erforschung
sich mit den Todesursachen bei Populationen be-
naturnaher Wälder dient. → Naturwald. → Schutz-
fasst; auch Begriff für Prozesse der Zersetzung und
gebiet.
Fossilisierung von totem Pflanzen- und Tiermaterial.
Nautochorie: → Hydrochorie.
Nekromasse (necromass): abgestorbene organi-
n-dimensionale Nische: → Nische.
sche Substanz einer bestimmten Herkunft, z. B. die
Nearest-Neighbour-Methode (nearest-neighbour
Blattnekromasse des Bestandesabfalls in einem
technique): „nächster-Nachbar-Methode“; eine Me-
Wald.
thode, um vor allem für stationäre Organismen (wie
Nekroparasit (necroparasite): selten benutzer Be-
Bäume) die Populationsdichte zu schätzen (→ Erfas-
griff für einen → Parasiten, der zeitweilig von toter
sungsmethode) oder die Population auf Zufallsver-
(auch abgetöteter) Substanz lebt; ein → Parasitoid,
teilung zu prüfen (→ Dispersion). Für die Schätzung
der sich nach dem Tod des Wirtes noch weiterhin von
der Populationsdichte wird Zufallsverteilung voraus-
dessen Körpersubstanz ernährt.
gesetzt. Beispiel für eine N.: Von einem Zufallspunkt
nekrophag (necrophagous): Bezeichnung für Tiere,
im Areal der Population werden über konzentrische
die sich von toter tierischer Substanz ernähren; in all-
Kreise die beiden nächsten Individuen ermittelt, und
gemeinerem Sinne Bezeichnung für Tiere, die sich
es wird deren Abstand r bestimmt. Dieses Verfahren
von toter organischer Substanz ernähren. Manchmal
wird von anderen Zufallspunkten ausgehend wieder-
unterscheidet man zwischen „Sarkophagie“, dem
holt. Die Populationsdichte pro Einheitsfläche m er-
Fraß an frisch abgestorbenen organischen Stoffen
rechnet sich nach
tierischen Ursprungs (→ sarkophag) und Sapropha-
gie im engeren Sinne, dem Fraß an in Zersetzung
befindlichen organischen Substraten durch die „Sap-
rophagen“ (→ Saprophagie). → nekrotroph.
Nekrophyt 190
Nekrophyt (necrophyte): heterotrophe Pflanze, nematophag (nematophagous): Bezeichnung für

die von toter organischer Substanz lebt; selten wird Organismen, darunter auch Pilze, die sich von Ne-
unterschieden zwischen → Saprophyten, die nur auf matoden ernähren.
totem Substrat leben und N.en, die lebende Pflanzen nemoral (nemoral): Bezeichnung für eine → Kli-
befallen und von selbst abgetötetem Gewebe leben mazone mit einer durch höhere Temperaturen aus-
(→ Perthophyt) oder schon totes Gewebe nutzen (→ gezeichneten Vegetationszeit von 4–6 Monaten, in
Thryptophyt). denen genügend Regen fällt, und einer nicht zu kal-
nekrophytophag (necrophytophagous): Bezeich- ten Winterzeit von 3–4 Monaten. In der n.en Klimazo-
nung für Tiere, die sich von totem Pflanzenmaterial ne gedeihen Laubwälder (→ nemoraler Wald).
ernähren. → phytophag. nemoraler Wald, sommergrüner Laubwald (nemoral
Nekrose (necrosis): Gewebetod; Absterben einzel- forest, summergreen forest): zonale Vegetation in
ner Gewebeteile des tierischen oder pflanzlichen der → nemoralen → Klimazone mit kurzer Frostperio-
Organismus. de (→ Silvaea). Die nemoralen Wälder bestehen aus
nekrotroph (necrotrophic): 1. Bezeichnung für Or- sommergrünen Baumarten und kommen in West-
ganismen, die sich von toter organischer Substanz und Mitteleuropa, im Osten von Nordamerika und in
ernähren, ohne diese getötet zu haben; → sapro- Ostasien vor. → Vegetationszone, → Biomtyp.
troph. 2. in einem anderen Sinne im Unterschied zu Neobiota: die Gesamtheit der „Neubürger“ in einem
→ biotroph Bezeichnung für Organismen, die leben- Gebiet, also → Neophyten und → Neozoen (→ nicht-
de Bakterien, Pflanzen oder Tiere als Nahrung nut- heimisch). → Biota.
zen, wobei diese Individuen bald absterben. Zu den Neo-Darwinismus: → Darwinismus.
n.en Arten gehören danach manche Phytophagen (→ Neomelie: seltene Bezeichnung für → Brutpflege.
Phytophagie), pflanzenparasitische Mikroorganismen Neoökologie (neoecology): im Unterschied zur →
(z. B. Pilze), die Räuber (→ Prädator) und → Mikro- Paläoökologie die Wissenschaft von ökologischen
phagen. Zusammenhängen (→ Ökologie) in der heutigen Zeit.
Nekrozönose: in abgestorbenem Zustand erhaltene Neophyt (neophyte): Pflanzenart, die in historischer
Überreste einer früheren Lebensgemeinschaft (→ Zeit (nach 1500) eingeführt wurde und Bestandteil
Biozönose), z. B. in unteren Schichten eines Hoch- der betrachteten Flora ist. → nichtheimisch.
moors; auch synonym zu → Thanatozönose. Neozoon: auch Neozoe, in Analogie zu → Neophyt
Nektarblume (nectar flower): im Gegensatz zu der gebildeter Begriff; Tierart, die – in historischer Zeit
→ Pollenblume Blütenpflanze, die zur Anlockung von (nach 1500) eingeführt – Bestandteil der betrachteten
Bestäubern Nektar produziert. Die meisten Tierblu- Fauna ist. → nichtheimisch.
men unter den Angiospermen sind N.n. → Nektarium. Nepheloidschicht, nepheloide Schicht (nephe-
Nektarium (nectary): Organ der Blütenpflanzen, das loid layer): Trübeschicht; trübe bodennahe Wasser-
für Blütenbesucher (→ Blütenbestäubung) den Nek- schicht im Meer mit einer höheren Konzentration an
tar (mit den Zuckern Glucose, Fructose, Galactose suspendierten organischen und anorganischen Parti-
in 25–75 %iger Lösung) produziert. Die N.n liegen keln. Die n. S. ist Teil der Nahrungsgrundlage für →
als florale N.n (engl. floral nectaries) im Bereich der Suspensionsfresser und andere Bewohner des →
Blüte, seltener als extraflorale N.n (engl. extrafloral Benthos.
nectaries) (ohne Funktion für die Blütenbestäubung) Nephelophyt (nephelophyte): Wüstenpflanze, an
außerhalb der Blüte, z. B. an den Blattstielen der der sich Nebel kondensiert; anschließend wird das
Traubenkirsche Prunus padus. Extraflorale N.n die- Wasser aufgenommen.
nen der Anlockung von Ameisen und damit indirekt Nepotismus (nepotism): Begünstigung von Ver-
der Abwehr von Pflanzenfressern. wandten, z. B. in Sozialverbänden. → Sozialität.
nektarivor (nectarivorous): Bezeichnung für Tiere, neritische Region, neritische Provinz, Flachmeer
die sich von Nektar (→ Nektarium) ernähren. (neritic zone, neritic province): küstennaher → Le-
Nektobenthos (nektobenthos): Begriff für Organis- bensbezirk im Meer, der im Bereich des Kontinental-
men des → Benthos, die zeitweise aktiv schwimmen schelfs (→ Schelf) liegt (vgl. Abb. 31). Im Gegensatz
(→ Nekton). zur → ozeanischen Region enthält das Wasser durch
Nekton (nekton): Lebensform der im Wasser ak- den Einstrom von Stoffen aus dem Bereich der Küste
tiv schwimmenden, meist großen Tiere, die sich mit und durch vertikale Strömungen, die das abgesun-
Hilfe starker Fortbewegungsorgane und anderer kene Material wieder in höhere Schichten bringen,
Baueigentümlichkeiten (z. B. Stromlinienform) von größere Mengen an Pflanzennährstoffen. Für das →
Wasserströmungen weitgehend unabhängig machen Plankton ist ein großer Anteil an → meropelagischen
können. Hierzu gehören vor allem Fische, Cephalo- Formen charakteristisch.
poden, einige Krebse sowie die Meeresreptilien und Neritopelagial (neritopelagic zone): der Lebens-
Meeressäugetiere (Wale, Robben). → Plankton. raum des freien Wassers in der → neritischen Re-
Nematizid, Nematozid (nematicide): chemisches gion.
Bekämpfungsmittel gegen Nematoden. → Pestizid. Neritoplankton (neritoplankton): → Plankton im
Flachmeer (→ neritische Region).
191 Nettoreproduktionsrate
Nestflüchter (nidifugous animal, precocial ani- „Nettoökosystemaustausch“ (engl. net ecosystem

mal): Tierart, bei der die Jungtiere nach der Geburt exchange, NEE) berücksichtigt neben der N. noch
früh laufen können. N. sind manche Vögel (z. B. viele anorganische Quellen und Senken für Kohlendioxid
Bodenbrüter wie Enten, Gänse) und Säuger (z. B. (z. B. → Verwitterung, → Niederschlag).
Weidetiere wie Pferd, Rind) mit dafür stark verlänger- Nettophotosynthese, apparente Photosynthese
ter Tragzeit. → Nesthocker. (net photosynthesis, apparent photosynthesis): im →
Nesthocker (nidicolous animal, altricial animal): Tier- Gaswechsel des Kohlendioxids von autotrophen hö-
art, bei der die oft noch unentwickelten Jungtiere nach heren Pflanzen die Differenz aus dem CO2-Verbrauch
der Geburt erst eine längere Phase der → Brutpflege für die → Photosynthese und der Atmung im Licht (→
durchmachen, ehe sie sich selbständig fortbewegen Lichtatmung und Mitochondrienatmung). Die N. ist
können. N. sind manche Vögel (z. B. Singvögel) und nur dann positiv, wenn die Kompensationsbeleuch-
Säuger (z. B. Mäuse, Raubtiere). → Nestflüchter. tungsstärke (→ Kompensationspunkt) überschritten
Nestparasitismus (nest parasitism): 1. Schmarot- wird. Im Unterschied zur → Nettoassimilation bezieht
zertum (→ Parasitismus) durch Tiere (meist Wirbel- sich die N. als momentaner Wert auf sehr kleine Zeit-
lose), die im Nest ihres → Wirtes leben, z. B. Flöhe räume und wird als Rate verstanden. → Assimila-
in der Höhle von Säugern oder im Höhlennest von tionsintensität.
Vögeln (→ nidikol). N. kann sich auch auf → Sozial- Nettoprimärproduktion: → Primärproduktion.
parasitismus beziehen. 2. → Brutparasitismus. Nettoproduktion (net production; seltener auch „ap-
Nettoassimilation (net assimilation): bei autotro- parent production“, „realized production“, „visible pro-
phen Pflanzen (→ Autotrophie) Differenz der durch duction“): die durch Assimilation in einer bestimmten
Photosynthese erzeugten Bruttoproduktion (→ Pro- Zeit in den Körper eingebaute Biomasse nach Abzug
duktion) und der Atmung. Die N. ist gleichbedeutend der in der gleichen Zeit ausgeschiedenen Abbaupro-
mit der → Nettoprimärproduktion, die sich allerdings dukte des Stoffwechsels. Der Begriff N. kann auch auf
meist auf längere Zeiträume (ein Jahr) bezieht. Vgl. ein → Ökosystem übertragen werden. → Produktion.
→ Nettoassimilationsrate, → Nettophotosynthese. Nettoproduktionseffizienz, Nettowirkungsgrad
Nettoassimilationsrate (net assimilation rate, der Produktion, Nettoproduktionsquotient, Wachs-
NAR): NAR; bei höheren Pflanzen als Maß für die tumsgrad, Nettowachstumsleistung, Aufbaueffizienz
Assimilationsleistung der Zuwachs an aschefreier (tissue growth efficiency, net production efficien-
Trockensubstanz (dG) in einem Zeitintervall (dt) be- cy): bisweilen auch „ökologische Effizienz“ (im en-
zogen auf die Assimilationsfläche ( A): geren Sinne); bei → heterotrophen Organismen die
– meist in % ausgedrückte – Relation zwischen der
dG 1 → Produktion (Neubildung von Körpersubstanz) und
NAR = · der → Assimilation (aus der Nahrung absorbierte
dt A Substanz) (→ Energiebilanz). Die N. ist niedrig für →
homoiotherme Tiere (bei Vögeln im Mittel etwa 1,3 %,
(Formel nach Gregory). Voraussetzung ist, dass die bei Kleinsäugern 1,5 %), höher für → poikilotherme
Assimilationsfläche (vor allem Blattfläche) während Organismen: bei Insekten z. B. im Mittel etwa 55 %
des Substanzzuwachses konstant bleibt. Die N. wird (Zoophage), 45 % (Saprophage) bzw. 40 % (Phyto-
in g oder mg TS (Trockensubstanz) oder C (Kohlen- phage). Tierische Nahrung kann also besser für das
stoff) pro dm2 Laubfläche der Pflanzen und pro Tag Wachstum genutzt werden als pflanzliche Kost. →
oder Woche angegeben. Die N. beträgt während Bruttoproduktionseffizienz, → ökologische Effizienz.
der Vegetationsperiode im Durchschnitt für → C4- Nettoreproduktionsrate (net reproduction rate, net
Pflanzen über 200, für C3-Pflanzen unter den Gräsern reproductive rate): in der → Populationsökologie von
50–150, Laubbäume der temperierten Zone 10–15, Tieren die Gesamtheit von weiblichen Nachkommen
Koniferen 3–10 mg TS dm−2 d−1. → Nettophotosyn- bezogen auf die Zahl der Weibchen der Elterngene-
these. ration
Nettoersatzrate: → Nettoreproduktionsrate.
Nettomineralisation: → Mineralisation. ∞

Nettomineralisationsrate (net mineralization R0 = lx mx
rate): Nachlieferung von Mineralstickstoff im Land- x=0
boden durch Mikroorganismen in einem bestimmten
Zeitabschnitt nach Abzug des Eigenbedarfs dieser → (lx = Teil der weiblichen Individuen, der von der Geburt
Mineralisierer. → Mineralisation. an gerechnet bis zum Alter x überlebt; mx = durch-
Nettoökosystemproduktion (net ecosystem pro- schnittliche Anzahl der weiblichen Nachkommen
duction, NEP): jährliche Zunahme an Biomasse in bezogen auf ein Weibchen im Alter x; → Reproduk-
einem Ökosystem, bezogen auf eine Flächeneinheit. tionswert). Die Größen lx und mx können auch auf
N. ist also → Bruttoprimärproduktion minus Ökosys- Weibchen und Männchen als „Gesamtfertilitätsrate“
tematmung (→ Respiration) oder → Nettoprimärpo- (engl. net replacement rate, basic reproductive rate)
duktion minus Atmung der → Heterotrophen. Der bezogen werden. Ist R0 unter 1, nimmt die Population
Netzbeutel 192
ab, liegt R0 über 1, wächst die Population. → Basis- rien, Protozoen) an Oberflächen beschränkt. Vgl. →
reproduktionszahl. Pleuston.
Netzbeutel (litterbag, mesh bag): Beutel aus Gaze Neutralbereich: → thermischer Neutralbereich.
oder Kunststoffgewebe verschiedener Maschenwei- neutrale Evolution (neutral evolution): neutrale
te, der mit Pflanzenstreu eines definierten Trocken- Theorie der molekularen Evolution; Veränderungen
gewichtes gefüllt und in der Bodenschicht eines in der genetischen Zusammensetzung von Popula-
Lebensraumes exponiert wird (z. B. Buchenlaubstreu tionen, wenn Gene, die nicht mit der → Fitness der
in der Streuschicht eines Buchenwaldes). In regelmä- Individuen korreliert sind („neutrale Gene“), durch
ßigen Abständen werden N. eingeholt und die Zer- Zufallsprozesse (→ genetische Drift) beeinflusst wer-
setzungsrate über die Verminderung des Gewichtes den.
der Pflanzenstreu bestimmt. Häufig benutzt werden neutrales Modell (neutral model): Modell einer →
Maschenweiten von 10 mm, 1 mm (Ausschluss der Gemeinschaft mit Berücksichtigung typischer Kom-
Makrofauna), 45 µm (Ausschluss der Makro- und ponenten, aber mit der Annahme, dass diese ohne
Mesofauna; hier können nur die Mikroorganismen als den Einfluss biologischer Interaktionen angeordnet
Zersetzer wirken). Mit der N.methode kann der An- und verknüpft sind („nichtinteraktive Gemeinschaft“,
teil der verschiedenen Organismengruppen (Makro-, engl. non-interactive community). Ein n. M. wird ver-
Mesofauna, Mikroflora, -fauna) an der → Zersetzung wendet, um auf Wirkung derartiger biotischer Kräfte
der Pflanzenstreu eingeschätzt werden. Allerdings (z. B. → interspezifische Konkurrenz) zu prüfen. Vgl.
können die abiotischen Bedingengen in den N.n mit → Nullmodell.
feinerer Gaze gegenüber dem Ausgangszustand ver- neutrale Theorie (neutral theory): 1. „neutral theory
ändert sein. of community ecology“; eine Modellvorstellung von →
Netzplankton (net plankton): der Teil des → Plank- Gemeinschaften, in der es nur zufällige Interaktionen
tons, der sich in → Planktonnetzen fängt, also Orga- gibt, begleitet von Prozessen der Extinktion, Kolo-
nismen ab der Größe des → Mikroplanktons (> 20 nisation und Speziation, was eine Koexistenz vieler
µm). → Ultraplankton. Arten ermöglicht. → neutrales Modell. 2. in einem
Netzwerk: → ökologisches Netzwerk. spezifischeren Sinne als “unified neutral theory of bio-
Neubürger: → Neobiota. diversity and biogeography” (UNTB) eine von Hubbell
neue Waffen (novel weapons): von invasiven Pflan- entwickelte Theorie, die es ermöglicht, → Arten-A
zen (→ Invasionsbiologie) abgegebene Stoffe (z. B. bundanz-Kurven aus der Speziationsrate und aus der
Wurzelexsudate), die toxisch für heimische Pflanzen- Wahrscheinlichekeit des Ersatzes eines Individuums
arten sind und zu ihrer Verdrängung führen können durch ein Individuum von außerhalb zu beschreiben.
(„novel weapons hypothesis“). Dabei gibt es keinen Unterschied zwischen den Arten
Neuproduktion (new production): der Teil der → Pri- in ihrer Pro-Kopf-Sterberate und -Etablierungsrate.
märproduktion in Gewässern, der durch den Import Die n. T. kann → Konvergenz nicht erklären. 3. →
der Nährstoffe von außen ermöglicht wird, z. B. durch neutrale Evolution.
nährstoffreiches Tiefenwasser im Meer (vgl. → rege- Neutralismus (neutralism): Begriff für das Nicht-Be-
nerierte Produktion). stehen von Wechselwirkungen zwischen den Popu-
Neuston (neuston): Organismen, die sich ständig lationen zweier Arten, die zusammen vorkommen. →
oder wenigstens zu einer bestimmten Tageszeit an interspezifische Wechselwirkung. → neutrale Theo-
der Oberfläche des Wassers aufhalten (Lebensraum: rie.
Neustal). Im Süßwasser sind es (1) im Luftbereich neutrophil (neutrophilous): Bezeichnung für Orga-
lebende, sich aktiv bewegende Arten (Epineuston), nismen (vor allem Pflanzen und Mikroorganismen),
wie Wanzen (Gerridae, Veliidae), Taumelkäfer (Gy- die einen mittleren Bereich der → Wasserstoffionen-
rinidae), manche Spinnen und Collembolen; (2) konzentration – um pH 7– bevorzugen.
aquatische Arten, die an der Unterfläche des Was- Nicholson-Modell, Nicholson-Bailey-Modell: ein
serhäutchens kriechen (Hyponeuston) wie Hydra, Modell für → Räuber-Beute-Systeme.
Planarien, Lungenschnecken, Mückenlarven. Das N. nicht erneuerbare Ressourcen: → Ressourcen.
des Meeres bewohnt die obersten mm und cm selbst Nichtgleichgewicht: → Ungleichgewicht.
des bewegten Wassers, wo sich Partikel organischer nichtheimisch (non-native, non-indigenous, intro-
Substanzen, Phosphate und andere Nährstoffe stark duced): auch nicht-indigen, eingeführt oder einge-
anreichern. Es besteht vor allem aus Bakterien ( Bac- schleppt; Bezeichnung für eine Pflanzen-, Tier- oder
terium, Pseudomonas), Diatomeen, Flagellaten, Mikroorganismenart, die durch den Menschen aus
Ciliaten, Kleinkrebschen und winzigen Fischlarven anderen Regionen in ein Gebiet (unabsichtlich) ein-
(Ichthyoplankton). Letztere ernähren sich dort von geschleppt oder absichtlich eingeführt worden ist.
Bakterien und Protozoen. Von größeren Organis- Häufig sind n.e Arten Bestandteil naturnaher Öko-
men gehören die flügellosen Halobates-Wasserläufer systeme. Bei Pflanzen unterscheidet man im Gegen-
(Gerridae) zum N. Häufig wird der Begriff N. auf die satz zu den ursprünglichen Bewohnern (→ Apophyt)
Gemeinschaft von Mikroorganismen (Algen, Bakte- vorübergehend eingeschleppte (→ Ephemerophyt),
193 Nischenbreite
in prähistorischer Zeit eingebürgerte (→ Archäophyt) messer), Regen (flüssig, über 0,5 mm), Schnee (aus
und in historischer Zeit (nach 1500) hinzugekomme- zusammengesetzten Wasserkristallen), Graupeln
ne Arten (→ Neophyt). Für Tiere gelten die Begriffe (Eiskugeln). Tau und Reif gehören nicht zum N. In
„Archäozoon“ und → „Neozoon“. Vgl.→ eingebür- Pflanzenbeständen gelangt nur ein Teil des Freiland-
gert, → fremd, → exotisch, → invasiv, → Adventivart. niederschlags zum Boden (Bestandesniederschlag),
Gegensatz: → indigen. → Invasionsbiologie. ein Teil wird als → Interzeption in der Vegetation auf-
nichtinteraktive Gemeinschaft: → neutrales Mo- gefangen. → Wasserhaushalt.
dell. Niederwald (coppice, coppiced wood, coppice
nichtlineares System (non-linear system): ein → forest): Wald, der aus Stockausschlag und aus
System, in dem die Reaktion auf Eingangssignale Wurzelbrut von Bäumen (vor allem Laubbäumen)
(→ Input) nicht durchgängig proportional, also nicht entstanden ist.
linear ist (→ lineares System). → ökologische Sys- Nietenhypothese: → Diversitäts-Funktions-Bezie-
teme sind häufig nicht linear und deshalb komplex. hung.
Nichtpräferenz: → Antixenosis. Nipptide: → Gezeiten.
nichttrophische Interaktion (non-trophic interac Nische (niche): Der Begriff „ökologische N.“ (engl.
tion): Beziehung zwischen zwei Arten (→ Interaktion), ecological niche) wird in unterschiedlicher Bedeutung
die nicht die Aufnahme von Nahrung betrifft (z. B. → gebraucht. (1) (engl. spatial niche, habitat niche) der
interspezifische Konkurrenz, → Mutualismus). In Raum, in dem eine Art lebt („Adresse“); in diesem
einem engeren Sinne Veränderungen im Verhalten, Sinne definieren nur wenige Ökologen die N.; (2) die
der Morphologie oder den chemischen Eigenschaften funktionale Bedeutung, das Wirkungsfeld, die Stel-
bei einer Art, die damit auf den Feinddruck durch eine lung einer Art im → Ökosystem (als „Beruf“); hier sind
andere Art reagiert (z. B. → induzierte Abwehr, → vor allem trophische Beziehungen gemeint (engl.
trait-mediated interaction). → trophische Interaktion. trophic niche); (3) → Minimalumwelt; (4) (engl. funda-
Nichtzielart (non-target species): Art, die bei der der mental niche, Hutchinsonian niche) als fundamentale
→ Schädlingsbekämpfung mit → Pestiziden geschä- N. nach Hutchinson der Teil eines Nischenraumes,
digt wird, obwohl sie nicht das Ziel der Bekämpfung in dem eine Art leben kann („population-persistence
ist. → Zielart. niche“). Der Nischenraum wird dabei abstrahiert als
nidikol (nidicolous): 1. Bezeichnung für Tiere (vor al- ein aus Dimensionen (ökologischen Faktoren, z. B.
lem Arthropoden), die sich als „Nestgäste“ in Nestern Raum, Zeit, Nahrung, Temperatur) zusammengesetz-
anderer Tiere aufhalten, wo sie die ihnen zusagenden tes n-dimensionales Gebilde, ein „Hypervolumen“
abiotischen Bedingungen finden, sich von Abfallstof- aufgefasst (Abb. 36). Von dieser Fundamentalni-
fen, Nestmaterial oder Schimmelpilzen ernähren, als sche („virtuelle“ Nische, engl. virtual niche) wird die
Wirtsparasiten leben oder als Räuber andere Nidicole bei biotischen Interaktionen (z. B. → interspezifische
verzehren. 2. vor allem bei Vögeln Bezeichung für ein Konkurrenz, → Räuber-Beute-System) in einem
Jungtier, das für längere Zeit im Nest bleibt. → Nest- konkreten Ökosystem „realisierte“ N. (engl. realized
hocker. niche) unterschieden. (5) das Konzept der Nutzung
Niedermoor, Flachmoor, Fen (fen): durch Verlan- von Ressourcen führt zu der Modellvorstellung von
dung nährstoffreicher Gewässer (→ eutroph) oder einer dynamischen Nische („resource-utilization
aus versumpftem Mineralboden, aber auch auf nähr- niche“). Ausgehend von dieser N.ndefinition lassen
stoffarmem Substrat entstandener Lebensraum, sich → Nischenbreite und → Nischenüberlappung
vorzugsweise in tiefer gelegenen Geländeteilen (→ berechnen. Als → leere N. wird eine nicht ausgebil-
Moor). Es gibt basenreiche und saure N.e. In der dete, nicht „besetzte“ N. bezeichnet. Vgl. → Ökotop.
Vegetation überwiegen Cyperaceen, Juncaceen → eingeschlossene Nische.
und Poaceen. N.e entwickeln sich immer im Bereich Nischenaufteilung: → Nischendifferenzierung.
hohen Grundwassers, von dem die Vegetation im Nischenausweitung, Nischenausdehnung (niche
Gegensatz zu der des → Hochmoores nicht abge- expansion): erweiterte Nutzung von → Ressourcen
schnitten ist; es kann aber auch Quell- und Sicker- durch eine Art entlang der Achse(n) einer ökologi-
wasser beteiligt sein. Die → Zersetzung der Streu schen → Nische, z. B. bedingt durch Verringerung
wird wegen der Durchtränkung mit Wasser gehemmt. des Konkurrenzdrucks (→ interspezifische Konkur-
Das Eigenklima (→ Ökoklima) hängt stark vom Ma- renz). N. bedeutet eine Vergrößerung der realisierten
kroklima ab, ist aber im Vergleich zu dem kontinen- Nische. → Nischeneinengung.
taleren des Hochmoores häufig maritimer und daher Nischenbreite (niche width, niche breadth): der Aus-
ausgeglichener. Als abschließende Stufe der Verlan- schnitt einer Nischendimension (→ Nische), der von
dung eines nährstoffreichen Gewässers kann sich einer Art eingenommen, genutzt wird, z. B. Nahrung,
über das Stadium des N.s auf nährstoffreichen Böden Raum. Zur Berechnung der N. wird die betreffende
ein Erlenbruchwald, auf ärmeren Böden ein Birken- Nischendimension in Untereinheiten (→ Ressourcen-
Fichten-Bruchwald ausbilden. klassen) untergliedert und das relative Vorkommen
Niederschlag (precipitation): aus dem Luftraum der Mitglieder einer Population in den Untereinheiten
zur Erde fallende kondensierte Wasserteilchen als bestimmt. Häufig benutzt wird die Formel nach Levin
Nieselregen (flüssig, unter 0,5 mm Teilchen-Durch- für die N. der Art i
Nischendifferenzierung 194
Hutchinson’sche Nische N. sind Nischenaufteilung (engl. niche partitioning),

Nischentrennung (engl. niche segregation, niche
separation) und Nischenspezialisierung (engl. niche
Dimension (Faktor) 2
B specialization). Die durch N. bedingte geringere →

Nischenüberlappung kann zur → ökologischen Iso-
A
lation führen.
C Nischendimension (niche dimension): eine der
Achsen des n-dimensionalen Raumes in der funda-
mentalen → Nische.
Nischeneinengung, Nischenverengung, Nischen-
kompression (niche compression): eingeschränk-
te Nutzung von → Ressourcen durch eine Art über
eine Einengung des genutzten Bereiches entlang der
Dimension (Faktor)1 Achse(n) einer ökologischen → Nische, z. B. bedingt
durch Erhöhung des Konkurrenzdrucks (→ interspe-
zifische Konkurrenz) (vgl. Abb. 24a). N. bedeutet eine
Dynamische Nische Verkleinerung der realisierten Nische. → Nischen-
ausweitung.
Nischenentleerung (niche preemption): Form
einer Beziehung zwischen ökologischen → Ni-
A A schen von Arten einer Gemeinschaft. Nach der
B B
Ressource 2
Hypothese der N. entsteht die → Arten-Rang-Re-

C lation in Form einer geometrischen Reihe durch
C
sukzessive Nutzung eines bestimmten konstanten
Anteils einer Ressource, indem von den nachfol-
genden Arten nur noch der unbesetzte Anteil der
betreffenden Ressourcen in Anspruch genommen
A C werden kann.
B
Nischengröße (niche size): Umfang der realisierten
→ Nische.
Nischenkomplementarität: → Komplementarität.
Ressource 1 → Diversitäts-Funktions-Beziehung.
Nischenraum (niche space): Gesamtheit der Ach-
sen (→ Nischendimension) im n-dimensionalen
Abb. 36: Nische. Schematische Darstellung der öko- Raum einer ökologischen → Nische.
logischen Nische von 3 Arten A, B, C im Hinblick auf Nischenspezialisierung, Nischentrennung: → Ni-
zwei Nischenachsen. Oben: fundamentale Nische schendifferenzierung.
nach Hutchinson. Dunkle Rechtecke: realisierte Ni- Nischentrennung: → Nischendifferenzierung.
sche. Unten: dynamische Nische nach dem Modus Nischenüberlappung (niche overlap): übergreifen-
der Ressourcennutzung. Schraffiert: Nischenüber- de, gemeinsame Nutzung einer Nischendimension
lappung zwischen 2 Arten, schwarz: Nischenüberlap- (→ Nische) durch Populationen von 2 oder mehr
pung zwischen 3 Arten. Arten. Die N. kann durch verschiedene Formeln be-
rechnet werden, indem auch hier wie bei der Kalkula-
1 tion der → Nischenbreite von der relativen Verteilung
NBi = 2 einer Art auf → Ressourcenklassen einer Nischen-
pij dimension ausgegangen wird. Häufig werden für die
N. NUih zwischen den Arten i und h die Formel nach
( pij = Anteil einer Population der Art i in der Ressour- Levins
cenklasse j relativ zur Gesamtindividuenzahl). Zur
Bestimmung der gesamten N. einer Art für alle unter-
schiedenen Nischendimensionen können die Werte NUih = pij phj
für die einzelnen Dimensionen addiert oder multipli- j
ziert werden.
Nischendifferenzierung (niche differentiation): Auf- und die Formel nach Schoener
teilung von lebenswichtigen Umweltgegebenheiten
(→ Ressource) durch zwei oder mehr Arten ent-
lang der Achse(n) einer ökologischen → Nische,
1
N Uih = 1 − pij − phj

vor allem als Folge von Konkurrenzwirkungen (→ 2 j
interspezifische Konkurrenz). Weitere Begriffe für
195 Nullhypothese
verwendet ( pij, phj = relativer Anteil der Art i bzw. h in nival (nival): Bezeichnung für die Schneestufe im
der Ressourcenklasse j im Vergleich zur Gesamtin- Gebirge und die in ihr lebenden Organismen. → Hö-
dividuenzahl) (→ proportionale Ähnlichkeit). Zur Be- henstufung.
rechnung der gesamten N. von zwei Arten für alle Nivalbiotop (nival habitat): Lebenstätte im Hochge-
unterschiedenen Nischendimensionen können die birge, die lange unter Schneebedeckung liegt (z. B.
Werte NUih für die einzelnen Dimensionen addiert → Schneetälchen) und in der daher die Vegetations-
oder multipliziert werden. zeit nur kurz ist.
Nischenvariation: → Merkmalsfreisetzung. nocturnal (engl): nächtlich, in der Nacht während
Nischenverschiebung (niche shift): Veränderung der Dunkelphase ablaufend. → diurnal.
der ökologischen Nische einer Art, in evolutionären no-effect level, no-effect concentration (engl.): bei
Zeiträumen durch Veränderung von Selektionsbedin- Laborversuchen über die Wirkung von chemischen
gungen (z. B. bei Besiedlung einer Insel), in ökologi- Substanzen auf Organismen die Menge (definiert als
schen Zeiträumen durch gewandelte biotische und/ ppm des Körpergewichts), die keine Wirkung auf die
oder abiotische Umweltbedingungen. geprüfte Art zeigt. → Dosis. → effektive Konzentra-
Nitisol (nitisol): nach der WRB-Bodenklassifikation tion.
ein lessivierter Boden (→ Tonverlagerung) mit gerin- Nomadentum, Nomadismus (nomadism): Wandern
ger Austauschkapazität der Tonfraktion und stabilem von einer Stelle zur nächsten innerhalb eines de-
Polyedergefüge. → Bodentyp. finierten Gebietes. N. kann zu einer effizienten und
Nitratammonifikation (nitrate ammonification): Re- schonenden Nutzung der Nahrungsressourcen bei-
duktion von Nitrat zu Ammonium durch Bakterien tragen.
(z. B. Bacillus-Arten, Aerobacter-Arten) unter anaero- Nonaptation (non-aptation): ein Merkmal, das bei
ben Bedingungen. Die N. dient dem Energiegewinn der → natürlichen Selektion nicht von anderen, unter
und ist eine Nitratatmung (→ Nitratreduktion). kontrastierenden Bedingungen entstandenen Merk-
Nitratatmung: → Nitratreduktion. malen zu unterscheiden ist. → Adaptation.
Nitratreduktion (nitrate reduction): Reduktion von non-target species (engl.): → Nicht-Zielart.
Nitrat zu elementarem Stickstoff (auch zu Distickstoff- Noosphäre (noosphere): Sphäre der Vernunft; der
oxid) oder Ammonium durch Mikroorganismen und Teil der → Biosphäre, der vom Menschen verändert
Pflanzen (→ Stoffwechseltyp). Die assimilatorische und in rationaler Weise unter Erhaltung der → Res-
N. (engl. assimilatory nitrate reduction) führt zum sourcen beeinflusst oder gestaltet wird.
Ammonium und dessen Einbau in organische Stick- Normalverteilung, Gauss-Verteilung (normal dis-
stoffverbindungen (z. B. Aminosäuren). Die dissimila- tribution, Gaussian distribution): stetige → Häu-
torische N. (engl. dissimilatory nitrate reduction) dient figkeitsverteilung, die durch eine symmetrische
der Energiegewinnung und wird Nitratatmung (engl. Glockenkurve beschrieben wird. Diese ist durch das
nitrate respiration) genannt. Von ihr gibt es zwei For- arithmetische Mittel m und die Standardabweichung s
men: → Denitrifikation und → Nitratammonifikation. eindeutig gekennzeichnet. In dem Bereich m ± 1,96 s
→ Sulfatatmung. liegen 95 % aller Werte. Viele Zufallsvariable, die bei
Nitrat- und Nitritbakterien (nitrate and nitrite bac- Experimenten und Beobachtungen in der Praxis auf-
teria): chemolithotrophe, autotrophe Bakterien, die treten, sind normalverteilt. Im Unterschied zur N. ist
den Vorgang der → Nitrifikation bedingen, indem sie die zufällige → Dispersion anzeigende → Poisson-
Ammoniak zu Nitrit und Nitrit zu Nitrat oxidieren. → Verteilung eine diskrete Verteilung.
Stoffwechseltyp. normergisch (normergic): Bezeichnung für eine in
Nitrifikation (nitrification): Oxidation von Ammoniak mäßiger Form verlaufende Abwehrreaktion eines →
unter aeroben Bedingungen durch die „nitrifizieren- Wirtes gegenüber einem → Parasiten oder einem →
den“ Bakterien (→ Nitrat- und Nitritbakterien), wobei Antigen. → hyperergisch.
Nitrosomonas Ammoniak zu Nitrit und Nitrobacter Notnahrung: der durch Fehlen der Hauptnahrung
Nitrit zu Nitrat unter Freisetzung einer beträchtlichen oft jahreszeitlich bedingte ökologische → Nahrungs-
Energiemenge oxidieren (→ Stoffwechseltyp). Das wechsel vieler Tiere.
Endprodukt ist eine der Hauptquellen für den Gehalt Notreife: beschleunigtes Erreichen der Geschlechts-
des Bodens an Nitrat, einem wichtigen Nährstoff für reife bei Wirbellosen unter Stressbedingungen, z. B.
das Wachstum der höheren Pflanzen; die gleiche Be- Nahrungsmangel. Beispiel: Notverpuppung holo-
deutung hat die N. im Wassser für das Wachstum metaboler Insekten.
des → Phytoplanktons. → Stickstoffkreislauf (vgl. Noxe (noxa, noxious agent): schädigender Einfluss,
Abb. 51b). Schadfaktor. → Schadstoff.
nitrophil (nitrophilous): Bezeichnung für Organis- N-P-K-Verhältnis: → Nährstoffverhältnis.
men (vor allem Pflanzen und Pflanzengesellschaf- N-P-Verhältnis: → Redfield-Verhältnis.
ten), die stickstoffreiche Lebensräume bevorzugen, NPP: Nettoprimärproduktion. → Primärproduktion.
z. B. viele Ruderalpflanzen (→ Ruderalstelle). Nullhypothese (null hypothesis): Formulierung einer
Nitrophyt (nitrophyte): Pflanze, die stickstoffreiche Hypothese [H0], indem Daten aus einer ökologischen
Böden oder Gewässer bevorzugt. → nitrophil, → Untersuchung mit der Annahme geprüft werden, dass
Stickstoffzeiger. ein erwarteter Zusammenhang nicht besteht. Für die
Nullkline 196
Konstruktion derartiger → Nullmodelle werden häufig mäuse, Igel, Insekten fressende Vögel durch ihre Le-
zufällige Einflüsse zugrunde gelegt. Falls die Daten benstätigkeit den wirtschaftlichen Bestrebungen des
in statistischem Sinne signifikant verschieden von der Menschen förderlich sind (→ biologische Schädlings-
N. sind, ist diese falsifiziert und wird abgelehnt. Es gilt bekämpfung). Hierzu gehören auch Blütenbestäuber
dann die → Alternativhypothese. → neutrales Modell. (→ Blütenbestäubung). → Schädling, → Lästling.
Nullkline: → Nullwachstum. Nutznießung: → Probiose.
Nullmodell (null model): eine formalisierte, in quanti- Nutzung (utilization): die Inanspruchnahme von
tativer Hinsicht konzipierte → Nullhypothese; auch für Gegebenheiten der Umwelt (→ Ressourcen) durch
→ neutrales Modell gebraucht. Organismen, z. B. die N. von Nahrung (Nahrungsnut-
Nullwachstum (zero growth): Stagnation in der zung, engl. food utilization). → Nische.
Bevölkerungszahl (→ Population), meist auf die Nutzungseffizienz (utilization efficiency): eine Form
menschliche Bevölkerung bezogen. N. ergibt sich bei der → ökologischen Effizienz im → Energiehaushalt;
einer → Nettoreproduktionsrate von 1, die → Alters- die Effizienz der → Assimilation von Nährstoffen (wie
struktur bleibt konstant. In graphischen Darstellungen Stickstoff, Phosphor).
zu Populationsveränderungen (z. B. im Lotka-Volter-
ra-Modell zur → interspezifischen Konkurrenz oder
eines → Räuber-Beute-Systems) heißt die Linie mit O
dN/dt = 0 „Nullwachstumsisokline“ oder „Nullkline“
(engl. zero [population] growth isocline, nullcline).
Der Begriff „N.“ bezieht sich auch auf nicht mehr stei- Oase (oasis): in → Wüsten oder → Halbwüsten
gende Nutzung von → Ressourcen (z. B. Nahrung, Gebiet geringer Ausdehnung mit reichem Pflanzen-
Energie). wuchs, bedingt durch gute Wasserversorgung aus
numerische Reaktion (numerical response): Re- Grundwasser, Quellen oder Flussläufen. Im nordafri-
aktion von Räubern (→ Prädator) auf vermehrtes kanisch-indischen Gebiet ist die Dattelpalme ( Phoe-
Beuteangebot mit Erhöhung der Individuenzahl, im nix dactylifera) besonders kennzeichnend.
Unterschied zur → funktionellen Reaktion. → Räu- Oberboden (topsoil): 1. → A-Horizont. 2. in der
ber-Beute-System. Landwirtschaft auch ständig bearbeitete Schicht des
Nunatak, Nunatakker (nunatak): ein eisfreies, meist Ackers oder stark durchwurzelter Horizonts eines
bergförmig herausragendes Areal innerhalb einer Re- Grünlands. → Unterboden.
gion allgemeiner Vereisung. Solche Stellen hatten für Oberflächenentwicklung: in der Pflanzenökologie
das Überleben mancher Pflanzen und Tiere während → Blattflächenverhältnis.
der Eiszeiten Bedeutung. Oberflächengesetz: → Rubner’sches Oberflächen-
nutritiv: → trophisch. gesetz.
Nutzbarkeit, Verfügbarkeit (availability): der Anteil Oberflächenpflanze: → Chamaephyt.
von → Ressourcen oder der Teil einer Ressource, Oberflächenreflexion (surface reflection): der an
der von Populationen in Anspruch genommen wer- der Oberfläche der Erde reflektierte Anteil der →
den kann. Globalstrahlung. Die O. hängt vom Sonnenstand ab,
Nutzeffekt der Photosynthese: → photosyntheti- ist also tages- und jahreszeitlich unterschiedlich. Für
sche Effizienz. Gewässer in Mitteleuropa sind ungefähre Mittelwer-
Nutzeffekt der Primärproduktion (efficiency of pri- te der O. im Sommer 3 %, im Winter 14 % der auf
mary production): das Verhältnis von → Bruttopro- das Wasser auftreffenden Strahlung. → Reflexion. →
duktion der Pflanzendecke eines Lebensraumes (als Strahlungsbilanz.
gebundene Energiemenge pro m2 und Jahr) und der Oberflächenspannung (surface film): der durch
gleichzeitig absorbierten → photosynthetisch aus- die Kohäsionskräfte verursachte Zusammenhalt
nutzbaren Strahlung (ebenfalls bezogen auf 1 m2 des Wassers, der es verschiedenen Organismen
und Jahr). Der N. d. P. wird meist in % angegeben (→ Neuston, → Pleuston) ermöglicht, die elastische
und kann in landwirtschaftlichen Intensivkulturen Grenzschicht („Oberflachenhäutchen“) als Stützflä-
(z. B. Reisfeldern) bis 6 % erreichen, liegt aber meist che beim Aufenthalt oder der Fortbewegung auf wie
wesentlicher niedriger: im tropischen Regenwald be- auch unter der Wasseroberfläche zu nutzen.
trägt der N. im Durchschnitt 1,5 %, in sommergrünen oberirdische Schicht (above-ground layer): in
Laubwäldern 1 %, in borealen Nadelwäldern 0,75 %, Landlebensräumen die Vegetationsschicht über dem
in Grasland 0,5 %, in der Tundra 0,25 %, in der Halb- Erdboden. Wichtige Prozesse (→ Ökosystem) sind
wüste 0,04 %, im offenen Meer 0,12 %. Vgl. → photo- die → Photosynthese als Grundlage der Primärpro-
synthetische Effizienz. → Energiefluss. duktion und der Fraßdruck von Pflanzenfressern an
Nützling (beneficial organism): Tier, das dem Men- den Pflanzen (→ Phytophagie) – mit einem nach-
schen direkt oder indirekt von Nutzen ist. Man unter- geschalteten oberirdischen Nahrungsnetz. Auch der
scheidet (1) nutzbare Tiere, wie Haustiere, jagdbares Abbau von Pflanzenstreu läuft zu einem guten Teil
Wild, Seidenspinner, Biene, die dem Menschen un- oberirdisch ab (→ Zersetzung). Es gibt mannigfache
mittelbar nützliche Produkte liefern; (2) nützliche Wechselwirkungen zwischen der o.n S. und der →
Tiere, die wie Schlupfwespen, Schlupffliegen, Spitz- unterirdischen Schicht (engl. above-ground/below-
197 Ökokline
ground relationships, above-ground/below-ground Prozesse der Besiedlung beendet sind und die Wei-
interaction), wie z. B. Nachlieferung von Nährstoffen terentwicklung der Pflanzengemeinschaft vor allem
über Blattfall oder die Beeinflussung der Wurzeln über → interspezifische Konkurrenz gelenkt wird.
durch oberirdischen Phytophagenfraß als Wirkung Ökoaudit: → Umweltaudit.
von oben nach unten. In umgekehrter Richtung die- Ökobilanz (life cycle assessment, LCA, ecobal
nen unterirdische Zersetzungsvorgänge der Nähr- ance): die Gesamtheit der → Umweltwirkungen
stoffnachlieferung für die Pflanze und wirken auf die eines Produktes von der Herstellung bis zur Entsor-
Stoffproduktion (→ Primärproduktion); Fraß an Wur- gung, also „von der Wiege bis zur Bahre“ (engl. „crad-
zeln kann die oberirdische Biomasse beeinflussen. le-to-grave-analysis“).
obligat, obligatorisch (obligate, obligatory): unbe- Ökobiochemie: → ökologische Biochemie.
dingt; (1) bei → interspezifischen Wechselwirkungen Ökofaktoren: → Umweltfaktoren.
für einen oder beide Partner notwendige und fixierte Ökogenetik: → ökologische Genetik.
Vergesellschaftung, z. B. bei Parasiten Bezeichnung Ökogeographie (ecogeography): Pflanzen- und
für ausschließliche Lebensweise als Schmarotzer, Tiergeographie – auf ökologischer Grundlage behan-
bei Symbionten Bezeichnung dafür, dass die Partner delt; auch Begriff für ökologisch orientierte Geogra-
aufeinander angewiesen sind; (2) bei der → Dia- phie. In einem anderen Sinne Analyse ökologischer
pause Bezeichnung für eine Entwicklungshemmung, Muster und Prozesse auf der Skala der → Land-
sofern diese trotz für die Entwicklung günstiger Be- schaft.
dingungen eintritt. → fakultativ. ökogeographische Regeln, biogeographische Re-
O/C-Boden: Humusboden; Boden, auf dem eine Hu- geln, Klimaregeln, (ecogeographic rules, biogeograph-
musauflage direkt auf dem Gestein oder dem Schot- ic rules, climatic rules): ökologisch-geographische
ter liegt. → Bodentyp. Regeln, die eine geographische Variation in morpho-
ochric (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. logischen und physiologischen Eigenschaften von
Ockhams Rasiermesser, Parsimonieprinzip, Spar- Organismen derselben oder nahe verwandter Arten
samkeitsprinzip (Ockham’s razor, Occam’s razor, in Beziehung zum Klima, vor allem zur Temperatur,
parsimony principle): Prinzip der maximalen Spar- setzen. Die ö. R. beziehen sich vor allem auf Warm-
samkeit; es besagt, dass aus mehreren möglichen blüter: (1) → Bergmann’sche Regel, (2) → Allen’sche
Hypothesen für die Erklärung eines Phänomens Regel, (3) → Gloger’sche Regel, (4) → Hesse’sche
diejenige ausgewählt werden sollte, die mit den we- Regel. Hierzu gehört aber auch die → bioklimatische
nigstens Annahmen auskommt und dabei die Daten Regel.
ausreichend erklärt. Ökogramm: in der Pflanzenökologie graphische
Ödland (wasteland): im weiteren Sinne nicht für Darstellung der physiologischen Amplitude (→
Land- oder Forstwirtschaft genutztes Land, z. B. → ökologischen Potenz), des physiologischen Opti-
Brachland; im engeren Sinne Land, das vom Men- malbereiches und der ökologischen Existenz von
schen intensiv oder extensiv bewirtschaftet wird, aber Pflanzenarten in Abhängigkeit von den Hauptfaktoren
nicht zur → Agrarlandschaft gehört, z. B. Kiesgruben, des Bodens, nämlich Feuchtigkeit und Wasserstoff-
Steinbrüche, Torfgebiete. Vgl. → Unland. ionenkonzentration (Abb. 37). Der pH-Wert geht da-
offene Landschaft (open landscape): Landschaft, bei im Großen und Ganzen dem Nährstoffreichtum
die nicht aus zusammenhängenden, großflächigen des Bodens parallel. Ö.e lassen sich auch für andere
Waldungen besteht. In Mitteleuropa ist die o. L. weit- Faktorenkombinationen (z. B. Temperatur/Kontinen-
gehend durch Wirkung des Menschen entstanden. talitätsgrad) und für Tiere erstellen. → Thermohygro-
offenes Ökosystem (open ecosystem): ein → Öko- gramm.
system, in dem die Zufuhr von Stoffen – und damit Ökographie (ecography): seltener gebraucht für be-
verknüpft meist Energie – quantitativ von großer Be- schreibende (deskriptive) → Ökologie.
deutung für die Stoff- und Energiebilanz ist. Beispiel Ökoklima, Bioklima (ecoclimate, bioclimate): Be-
für ein o. Ö. sind Fließgewässer mit dem Einfluss der standesklima, auch „Topoklima“; Eigenklima, das sich
umgebenden Landschaft. → geschlossenes Ökosys- in der Landschaft durch die verschiedenen Vegeta-
tem. → System. tionsdecken und die Geländestruktur herausbildet,
offenes System (open system) → System, das mit z. B. Ö. des Laubwaldes, Hochmoors, Berghangs. →
der Umgebung einen Stoff- und Energieaustausch Klima.
hat. → geschlossenes System, → abgeschlossenes Ökokline (ecocline): 1. räumlich angeordnete Reihe
System. von Pflanzen- oder Tiergemeinschaften, die allmäh-
O-Horizont (O horizon): organischer → Bodenhori- lich, ohne Grenzen, ineinander übergehen. 2. (auch
zont, der sich unter der Streuschicht (L-Horizont) be- Topokline, engl. topocline) Ausbildung ökologischer
findet und dem Mineralboden aufliegt. → Bodenprofil. Rassen (→ Ökotyp) entlang eines sich allmählich
Ökese (ecesis): Besitznahme; Keimung und Fest- verändernden Umweltgradienten. Beispiel: Zunahme
setzung der Pflanzen in einem von ihnen neu der Kälteresistenz der Kiefer Pinus sylvestris mit der
besiedelten Habitat. Der Begriff bezeichnet eine Suk- geographischen Breite und Kontinentalität des Kli-
zessionsphase (→ Sukzession), in der die zufälligen mas. Vgl. → Kline.
Ökologie 198
sehr trocken
für Wald zu trocken
(Pinus) Viele Lichtholzarten oder Sträucher (Pinus)
trocken
QUERCUS PETRAEA, ROBUR oder PUBESCENS
Bereich herrschender Rotbuche

mäßig
Quercus-Arten, Sorbus-Arten, Tilia-Arten
trocken PETR.
Carpinus betulus Acer-Arten
mäßig Fraxinus excelsior
frisch ROBUR
frisch Betula pendula FAGUS SYLVATICA

Quercus-Arten Fraxinus excelsior
mäßig Tilia cordata Acer pseudoplatanus
feucht Ulmus glabra
Carpinus betulus
feucht Betula pubescens Carpinus betulus Acer pseudoplatanus
QUERCUS ROBUR FRAXINUS EX.

mäßig Ulmus Arten
nass
BETULA ALNUS GLUTINOSA
nass (Pinus) PUBESCENS
sehr nass
Wasser für Wald zu nass

stark sauer sauer mäßig sauer schwach sauer neutral alkalisch
Abb. 37: Ökogramm der in Mitteleuropa in der submontanen Höhenstufe bei gemäßigt-subatlantischem Klima
waldbildenden Baumarten. Die Größe der Schrift drückt ungefähr den Grad der Beteiligung an der Baumschicht
aus – als Ergebnis der interspezifischen Konkurrenz. Bildrechte: nach Ellenberg (1996).
Ökologie (ecology): Wissenschaft von den Be- ökologisch (ecological): auf die → Ökologie bezo-
ziehungen der Organismen untereinander und mit gen.
ihrer Umwelt. Der Begriff wurde von Haeckel 1866 ökologische Affinität: → Affinität.
als „Lehre von den Bedingungen des Kampfes ums ökologische Amplitude (ecological amplitude): 1.
Dasein, vom Haushalt der Natur“ geprägt. Je nach Wirkungsbreite eines Umweltfaktors (z. B. Tempe-
dem Ausgangspunkt der Betrachtung unterschei- ratur, Feuchtigkeit, Licht, Salzgehalt) für eine be-
det man → Autökologie (Einzelorganismus oder Art stimmte Art oder Rasse. In seinem optimalen Bereich
als Grundeinheit), → Populationsökologie (Popula- (→ Optimum) hat die Art bzw. Rasse ihre größte In-
tion als Grundeinheit) und → Synökologie (Lebens- dividuendichte, im unter- oder überoptimalen Bereich
gemeinschaft als Grundeinheit; bisweilen wird die (→ Pejus, → Pessimum) nimmt ihre Zahl ab bis zum
Populationsökologie mit zur Synökologie gerechnet). Fehlen an der Minimum- oder Maximumgrenze der ö.
Synökologie führt letzten Endes zur Lehre vom „Ge- A. Der ö.n A. eines Faktors entspricht vom Organis-
samthaushalt“ der Natur (→ Ökosystemforschung). mus aus gesehen die → Reaktionsbreite (ökologische
Wegen ihrer Vielseitigkeit zerfällt die Ö. in Teildiszipli- Valenz, Plastizität oder Potenz). → Umweltfaktoren.
nen, nach den Großlebensräumen in → terrestrische 2. in der Pflanzenökologie im Gegensatz zur → phy-
Ö., → Limnologie, → Ozeanographie, nach Organis- siologischen Amplitude die → ökologische Existenz
mengruppen z. B. in → Parasitologie, → Pflanzenso- einer Art.
ziologie, nach Inhalten z. B. in → angewandte Ö., → ökologische Analoge: → Analoge.
theoretische Ö., nach der vorherrschenden Methodik ökologische Äquivalenz (ecological equiva
in deskriptive Ö. → experimentelle Ö und → mole- lence): Begriff für große ökologische Ähnlichkeit von
kulare Ö. Arten in ihrer → ökologischen Amplitude und ihrer
199 ökologische Isolation
ökologischen → Nische; als „Stellenäquivalenz“ die te und hat häufig einen Wert in der Größenordnung
Erscheinung, dass unterschiedliche Arten gleicher → von 10 % (→ Energiefluss). Für die Primärproduktion
Lebensform in vergleichbaren → Ökosystemen die wichtig ist die → photosynthetische Effizienz. Der Be-
gleiche funktionelle Stellung im Gesamtgefüge eingriff ö. E. wird auch auf die Beziehung zwischen dem
nehmen. Wasserhaushalt von Pflanzen und ihrer Produktion
ökologische Artengruppe (ecological species übertragen (→ Transpirationseffizienz, → Wasserver-
group): → funktionelle Artengruppe, → Gilde. brauchseffizienz).
ökologische Auslöschung (ecological extinc ökologische Energetik: → Bioenergetik.
tion): eine Reduktion in der → Populationsdich- ökologische Entlastung (ecological release): 1.
te einer Art in dem Maße, dass sie – obwohl noch auch Konkurrenzentlastung (engl. competitive re-
präsent – keine messbaren Interaktionen (z. B. → lease); Erweiterung der Ressourcennutzung (→
interspezifische Konkurrenz, → Räuber-Beute-Be- Ressource), Zunahme der Populationsdichte oder
ziehung, → Mutualismus) mit anderen Arten einer → Vergrößerung des geographischen Verbreitungare-
Gemeinschaft mehr hat. als als Folge der Abwesenheit eines Konkurrenten
ökologische Biochemie, Ökobiochemie (ecological (→ interspezifische Konkurrenz). Ein Beispiel ist →
biochemistry): biochemische Analyse der ökologi- Dichtekompensation auf Inseln. Vgl. → Merkmalsfrei-
schen Charakteristika physiologischer Eigenschaf- setzung. 2. in einem allgemeinen Sinne bessere Ent-
ten und Reaktionen von Organismen. Beispiele: faltungsmöglichkeit einer Population durch Abnahme
Produktion von → Frostschutzmitteln im Rahmen negativer biotischer Wirkungen, darunter auch Feind-
der Kälteresistenz; Bedeutung → sekundärer Pflan- druck (z. B. als → Parasitenlast oder → herbivore
zenstoffe; Klassifizierung von → semiochemischen load).
Stoffen. ökologische Existenz (ecological existence): der
ökologische Dienstleistung: → Ökosystemdiens- Bereich eines Umweltfaktors, in dem eine Art im Frei-
te. land vorkommt; er ist meist geringer als die → öko-
ökologische Diffusion (ecological diffusion): zu- logische Potenz, da die ö. E. auch durch biotische
fällige Bewegung von Organismen und Stoffen. Die Faktoren wie → interspezifische Konkurrenz oder →
Theorie der ö. D. liefert ein → neutrales Modell für Feinddruck bestimmt wird. → ökologische Amplitude.
die Ausbreitung (→ dispersal) von Populationen, z. B. ökologische Faktoren: → Umweltfaktoren.
bei der Erweiterung ihres Verbreitungsareals. → Ex- ökologische Falle (ecological trap): ein Lebens-
pansion. raum geringerer Qualität, den Individuen einer Popu-
ökologische Drift (ecological drift): durch Zufalls- lation besiedeln oder sogar bevorzugen, obwohl
prozesse bedingtes Aussterben von Arten in einer → höherwertige Habitate verfügbar sind. → Source-
Gemeinschaft. Sie werden durch einwandernde (→ Sink-Dynamik.
Immigration) und neu entstehende Arten (→ Spezia- ökologische Genetik, Ökogenetik (ecological gene-
tion) ersetzt. tics): Zweig der Genetik, der sich auf Interaktionen
ökologische Effizienz, ökologischer Wirkungsgrad zwischen Organismen und zwischen Organismen
(ecological efficiency): in der Produktionsbiologie und ihrer Umwelt bezieht; Inhalte sind also im Gegen-
das Verhältnis von einzelnen Komponenten der → satz zur molekularen Genetik genetische Vorgänge in
Energiebilanz bei Individuen, Populationen, → trophi- ökologischen Systemen im Freiland. Themen der ö.n
schen Ebenen oder beim Vergleich zwischen produk- G. gehören in den Bereich der → Mikroevolution und
tionsbiologischen Parametern verschiedener, durch → Populationsgenetik; Beispiele sind → genetische
den → Energiefluss miteinander verknüpfter Indivi- Drift, Größe des Selektionskoeffizienten (→ natür-
duen, Populationen oder trophischen Ebenen. Häufig liche Selektion), Genaustausch zwischen Populatio-
gebrauchte ö. E.n sind: innerhalb einer trophischen nen. Die ö. G. hat starken Bezug zur → molekularen
Ebene die → Assimilationseffizienz, → Bruttopro- Ökologie.
duktionseffizienz, → Nettoproduktionseffizienz, das ökologische Genomik (ecological genomics): das
→ P/R-Verhältnis (bei Pflanzen der → ökonomische Studium der Struktur und Funktion des Genoms (→
Koeffizient), das → R/P-Verhältnis, im weiteren Sinne Genomik) mit dem Ziel, die Wechelbeziehungen
auch das → P/B-Verhältnis. Bei Relationen zwischen zwischen Organismen und ihrer biotischen wie auch
den trophischen Ebenen heißen Quotienten aus sich abiotischen Umwelt zu verstehen. Die ö. G. ist eine
entsprechenden Größen der Energiebilanz, also z. B. wichtige Grundlage für die → ökologische Genetik
Ct /Ct–1, At /At–1, oder Pt /Pt–1 ( C = → Konsumption, und die → Evolutionsbiologie (→ Mikroevolution, →
A = → Assimilation, P = → Produktion), „Nahrungsket- Adaptation). → molekulare Ökologie.
teneffizienz“, „Transfereffizienz“ oder „Lindemansche ökologische Homologe: → Homologe.
Effizienz“. Davon zu unterscheiden sind „Nutzungsef- ökologischer Indikator: → Bioindikator.
fizienzen“, z. B. Ct /Pt–1 oder At /Pt–1. Der Wert Pt /Pt–1 ökologische Isolation, ökologische Isolierung,
heißt auch ö. E. im engeren Sinne; er gibt Auskunft ökologische Separation, ökologische Segregation
über die Weitergabe der Energie in der Nahrungsket- (ecological isolation, ecological separation, ecologi-
ökologische Katastrophe 200
cal segregation): Sonderung, Trennung nahe ver- nur organischer Dünger aufgegeben, spricht man
wandter Arten in ihren Ansprüchen an notwendige von „organischem Landbau“ (engl. organic farming),
Gegebenheiten der Umwelt und in ihrer Abhängigkeit wird der Boden nicht umgebrochen, von „pflugloser
von Umweltfaktoren. Als Ergebnis haben die Arten Landwirtschaft“ (engl. no-tillage agriculture, no-till
unterschiedliche ökologische → Nischen. Dies kann farming). Besondere Formen der ö.n L. sind die →
Aktivitäten wie Aufenthaltsort, Tagesrhythmik, Jah- biologisch-dynamische Landwirtschaft und die → or-
resperiodizität, Nahrungswahl, Auswahl von Nistplät- ganisch-biologische Landwirtschaft. → konventionel-
zen betreffen, so dass es zu einer räumlichen und/ le Landwirtschaft.
oder zeitlichen Sonderung kommt (→ intragenerische ökologische Lizenz (ecological license): Angebot
Isolation). Ö. I. ist letzten Endes eine Folge von → an Ressourcen in einem Lebensraum, die durch eine
interspezifischer Konkurrenz („ghost of competition Population potentiell nutzbar sind. Wird das Angebot
past“). wahrgenommen, ergibt sich die ökologische → Ni-
ökologische Katastrophe (ecological catastrophe, sche dieser Art. Der ö.n L. entspricht das Konzept der
ecological disaster): eine sehr starke → Störung → leeren Nische.
eines → ökologischen Systems, die zu lange an- ökologische Nische: → Nische.
dauernden Veränderungen führt. Die ö. K. senkt die ökologische Ökonomie (ecological econom
→ Fitness der beteiligten Populationen, da diese ics): das Studium des Zusammenhanges und der
sich hieran im Gegensatz zu häufigeren, im Verlau- gemeinsamen raumzeitlichen Entwicklung zwischen
fe weniger Generationen vorkommenden Störungen → Ökosystemen und der Wirtschaft des Menschen.
größeren Ausmaßes im Verlaufe der Evolution nicht → Umweltökonomie.
anpassen können. Als ö. K. werden auch Fälle extre- ökologische Ordnung: → Ordnung.
mer, irreversibler oder nur sehr langsam rückgängig ökologische Potenz (ecological potency): die →
zu machender Schädigungen von Ökosystemen, z. B. Reaktionsbreite einer Art einem bestimmten Umwelt-
durch einen Ölunfall oder eine Verseuchung durch → faktor gegenüber (Abb. 38a). Es ist die Fähigkeit von
Umweltchemikalien, bezeichnet (Umweltkatastrophe, Organismen, ihre Lebenstätigkeit (Aktivität, Fortpflan-
engl. environmental disaster, environmental catastro- zung, Entwicklung) in einem bestimmten Bereich von
phe, ecocatastrophe). Extreme anthropogene Wir- Umweltfaktoren zu entfalten; ein dominierender Fak-
kungen großen Ausmaßes firmieren als „ökologische tor ist hierbei die Temperatur (Abb. 38b). Man unter-
Kernschmelze“ (engl. ecological meltdown). → Um- scheidet → stenopotente und → eurypotente Arten.
weltverschmutzung. In der angelsächsischen Literatur wird für ö. P. häufig
ökologische Kompensation (ecological compen- der Begriff „→ Toleranz“ verwendet. → ökologische
sation): Wiederherstellung des alten funktionellen Valenz.
Zustandes als Reaktion auf eine Änderung, die nicht ökologische Prägung (ecological imprinting): Sam-
durch präexistierende Regulationsmechanismen, meln früher Erfahrungen in einem Lernprozess, der
sondern lediglich durch das Prinzip des Ausgleichs zur Bevorzugung bestimmter Umweltqualitäten (z. B.
(Wirkung – Gegenwirkung) erfolgt (→ Kompensa- im Hinblick auf Nahrung, Wirte, Heimrevier, Biotop-
tion). Dies kommt z. B. vor in einer funktionellen Or- typ) führt. P. ist nur während einer sensiblen Phase
ganismengruppe der gleichen Ernährungsstufe (→ möglich.
trophische Ebene), beim Räuber-Beute-System, bei ökologische Prognose (ecological prognosis, eco-
Beantwortung höherer → Mortalität durch höhere → logical forecasting): Vorhersage der Eigenschaften
Fertilität. → Überkompensation, → Unterkompensa- und Zustände von Populationen oder Ökosystemen
tion. aus Umweltbedingungen aufgrund von Simulations-
ökologische Krise, Umweltkrise (ecological crisis, modellen (→ ökologisches Modell). Speziell im →
environmental crisis): Gefährdung der Umwelt in grö- Pflanzenschutz die → Prognose verstärkten Auftre-
ßerem Ausmaß, so dass sich nachteilige Wirkungen tens von Schaderregern.
auf den Menschen ergeben; in globaler Hinsicht z. B. ökologische Pyramide (ecological pyramid): 1.
→ Umweltverschmutzung in einem weiten Bereich, Zahlenpyramide, Elton’sche Zahlenpyramide (engl.
Gefahren radioaktiver Verseuchung, → globaler Kli- pyramid of numbers, Eltonian pyramid): graphische
mawandel (→ Treibhauseffekt), Auslöschung von Darstellung, die den Zusammenhang zwischen Kör-
Arten, Zerstörung von Großlebensräumen wie den pergröße und Individuenzahl der Organismen eines
tropischen Regenwald. Lebensraumes widerspiegelt. Trägt man die Grö-
ökologische Landwirtschaft, biologische Landwirt- ßenklassen auf die Ordinate, die dazugehörigen
schaft, Ökolandbau (ecological agriculture, biological Individuenzahlen auf die Abzisse auf, so ergibt sich
agriculture): eine Form der → Landwirtschaft mit ein- die Gestalt einer Pyramide (Abb. 39). Dieses Muster
geschränkter Anwendung von Mineraldünger und → rührt daher, dass kleinere Tiere meist ein größeres
Pflanzenbehandlungsmitteln, starker Nutzung des → Vermehrungspotential besitzen als größere. 2.
innerbetrieblichen Stoffkreislaufs (Verwendung von Nahrungspyramide, trophische Pyramide, biotische
Stallmist, Kompost) und häufigem Wechsel in der Pyramide (engl. food pyramid, trophic pyramid, bio-
Fruchtfolge als Mittel gegen → Bodenmüdigkeit. Wird tic pyramid). Ordnet man die → Biomasse pro Flä-
201 ökologisches Experiment
Lebensvorgänge
Intensität der
oligopotent mesopotent polypotent

eurypotent ( )
a Intensität des Faktors
Aktives Leben
Lebensvorgänge
Wärmestarre
Temperatur-
Intensität der
Kältestarre
Maximum
Minimum
optimum
Hitzetod
Kältetod
b Temperatur
Abb. 38: Ökologische Potenz. a) Schema der ökologischen Potenztypen. Dicke durchgezogene Linien: steno-
potente Typen, dünne gestrichelte Linie: eurypotenter Typ. b) Beispiel: Abhängigkeit der Lebenserscheinungen
von der Temperatur.
chen- oder Volumeneinheit des Lebensraums nach Menschen mit den notwendigen → Ressourcen zu
→ trophischen Ebenen als Produzenten und Konsu- versorgen. Dazu gehören Kleidung, Nahrung, Ener-
menten verschiedener Stufen übereinander an, so er- gie, aber auch Raum zur Entsorgung von → Abfall.
gibt sich eine Biomassenpyramide (engl. pyramid of Der ö. F. kann auf ein Individuum, eine Stadt oder
biomass) (→ Nahrungskette) (vgl. Abb. 39). Die An- einen ganzen Staat bezogen werden. Der ö. F. ist in
ordnung nach der vorhandenen potentiellen Energie Entwicklungländern niedriger als in Industrieländern.
jeder aufeinander folgenden Ernährungsstufe im → Der ö. F. der Weltbevölkerung ist größer als die Flä-
Ökosystem führt zur Energiepyramide oder Produk- che der Erde, diese wird also übernutzt. → Ökosys-
tionspyramide (engl. pyramid of energy, pyramid of temdienste.
production). ökologischer Gradient (ecological gradient): jede
ökologische Rasse (ecological race): 1. im Unter- Änderung der Merkmale eines ökologischen Systems
schied zu einer räumlich getrennten geographischen oder seiner Umwelt in einer räumlichen Abfolge, z. B.
Rasse Population einer Art, die mit unterschiedlichem ein Faktorengefälle (→ Gradient) oder eine abgestuf-
Genbestand im selben geographischen Gebiet, aber te Sequenz von → Gemeinschaften (→ Ökokline). →
unter verschiedenen ökologischen Bedingungen lebt. Gradientenanalyse.
Beispiel: Kuckuck, der in Färbung und Musterung ökologischer Steckbrief: → Klimahülle.
unterschiedliche Eier produziert, angepasst an die ökologischer Wirkungsgrad: → ökologische Effi-
von ihm bevorzugten Wirtsvogelarten. 2. → Ökotyp. zienz.
ökologische Regelung (ecological feedback me- ökologische Separation, ökologische Segrega-
chanism): → Regelung in ökologischen Systemen tion: → ökologische Isolation.
(z. B. Populationen) über positive oder negative → ökologisches Experiment (ecological experi-
Rückkoppelung (→ Regelkreis). ment): Versuch, der über → Interaktionen und Pro-
ökologische Restauration: → Restauration. zesse in → ökologischen Systemen Auskunft geben
ökologischer Fußabdruck (ecological footprint): die soll. Der Fragestellung liegen → Hypothesen zu-
Land- und Wasserfläche, die notwendig ist, um den grunde. Das ö. E. muss so angelegt sein, dass zu
ökologisches Gesetz 202
Zahlenpyramide (→ Homöostase) befrachtet; er sollte Variation und

K3 Stochastizität (→ stochastisch) realer ökologischer
K2 Systeme berücksichtigen. → Gleichgewicht.
K1 ökologisches Modell (ecological model): die
Formulierung ökologischer Vorgänge nach in
P
natürlichen → Systemen beobachteten Gesetz-
mäßigkeiten (→ Modell). Ein Ziel kann es sein, Vor-
hersagen über ökologische Prozesse zu machen
(Simulationsmodell; engl. simulation model). Es
[invers] lassen sich verbale, graphische oder mathema-
Biomassepyramide
tisch-statistische („formale“) ö. M.e unterscheiden.
Letztere sind mathematisch formulierte Systeme
und bestehen aus Komponenten (→ Elemente,
„Systemvariable“, „Zustandsvariable“), die einen
bestimmten Zustand des Systems repräsentieren,
und Wechselbeziehungen („Transferfunktionen“)
– als Flüsse oder Interaktionen (→ Transfer) –
zwischen den Komponenten. Inputs und beein-
flussende Faktoren, die selber nicht vom System
Produktionspyramide verändert werden, sind „Einflussgrößen“ („forcing
functions“, „driving variables“). Konstanten der ma-
thematischen Gleichungen heißen „Parameter“. Es
gibt deterministische Modelle mit definierten Ein-
flussgrößen und Parametern und stochastische
(probabilistische) Modelle, bei denen die Größen,
Abb. 39: Ökologische Pyramide. Trophische Ebe- Wahrscheinlichkeitsgesetzen folgend, auf mathe-
nen: P = Produzenten, K1, K2, K3 = Konsumenten der matischem Wege vorausgesagt werden (z. B. →
1., 2., 3. Ebene. Die relativen Größen der trophischen Markov-Modell, → Random-Walk-Modell). Ein ö. M.
Ebenen können stark variieren. Eine inverse Bio- kann linear oder nichtlinear (→ nichtlineares Sys-
massepyramide kann in Gewässern auftreten (Phyto- tem), statisch oder dynamisch sein (mit Berücksich-
plankton, Zooplankton, Fische), wenn das → turnover tigung des Faktors Zeit; → dynamisches System).
auf den unteren trophischen Ebenen hoch sind. Besondere Formen von ö. M.n sind: (1) Komparti-
mentmodell (engl. compartment model, box model)
mit der Untersuchung von Struktur und Verhalten
prüfende Faktoren variiert werden und die übrigen des Systems über Wechselbeziehungen zwischen
Wirkungen konstant bleiben (→ faktoriell). Laborex- funktionellen Einheiten (→ Kompartiment); (2) Ma-
perimenten unter kontrollierten Bedingungen (z. B. trixmodell (engl. matrix model) mit der Verwendung
im → Mikrokosmen) stehen → Freilandexperimente von Matrizen als stärker mathematisch orientiertes
gegenüber. Modell; (3) multivariates Modell (→ multivariate
ökologisches Gesetz (ecological law): eine auf Analyse); (4) Optimierungsmodell (→ Optimierung).
der Grundlage von Theorie, Empirie oder physiko- Ö. M.e sind ein wichtiges Hilfsmittel der → System-
chemischen Mechanismen abgeleitete Vorstellung analyse und der → theoretischen Ökologie.
über ökologische Phänomene, die in gewissen ökologisches Netzwerk (ecological network): ein
Grenzen Vorhersagen über Art und Ablauf ökologi- Satz von Arten, die durch Wechselbeziehun-
scher Prozesse erlaubt (z. B. → Minimumgesetz). gen miteinander verknüpft sind (→ Interaktion, →
Weitere Begriffe, die auf eine weniger strenge Ge- interspezifische Wechselwirkung), deshalb auch
setzmäßigkeit hinweisen, sind „ökologisches Prin- „Interaktionsnetz“ (engl. interaction web). Diese Ver-
zip“ (z. B. → Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip) oder knüpfungen können trophisch sein (→ Nahrungs-
„ökologische Regel“ (z. B. → ökogeographische netz), es kann sich aber auch um mutualistische
Regeln). → Muster. Beziehungen (→ Symbiose) oder Konkurrenz han-
ökologisches Gleichgewicht (ecological balance, deln (→ interspezifische Konkurrenz). Das ö. N.
ecological equilibrium): auch biologisches Gleich- einer Gemeischaft (→ Gemeinschaftsnetz) bildet ihre
gewicht (engl. biotic balance, biotic equilibrium) Zu- Struktur ab (→ Gemeinschaftsstruktur) und dient der
stand eines → ökologischen Systems, der sich ohne Analyse von Systemeigenschaften (z. B. → Stabili-
Störung nicht oder nur wenig verändert. Für Organis- tät).
men und → Ökosysteme wird der Begriff → Fließ- ökologisches Optimum (ecological optimum): das
gleichgewicht, für Lebensgemeinschaften der Begriff autökologische Optimum (engl. autecological op-
→ biozönotisches Gleichgewicht angewandt. Der timum) einer Art als der günstigste Bereich der →
Terminus b. G. ist mit idealisierenden Vorstellungen ökologischen Potenz; das synökologische Opti-
203 ökologische Valenz
mum (engl. synecological optimum) einer Art als der C-S-R-Strategie

günstigste Bereich der → ökologischen Existenz in
Lebensgemeinschaften (→ Biozönose) bei → inter-
spezifischer Konkurrenz und anderen biotischen Wir-
kungen zwischen den Arten. → Ökogramm.
ökologisches Pessimum: → Pessimum.
ökologische Speziation: → sympatrische Spezia-
C
nz
tion.
Str
rre
ökologisches Spektrum (ecological spectrum): die
ess
nku
anteilmäßige Zusammensetzung der Organismen
Ko
eines Lebensraums nach ihren → Lebensformen
oder nach bestimmten Merkmalen (Merkmalsspek-
trum, engl. trait spectrum), ohne Rücksicht auf ihre R S
systematische Verwandtschaft. Vgl. → biologisches
Spektrum.
ökologisches System (ecological system): ein → Störung
System oberhalb der Ebene der Organismen; in hier-
archischer Anordnung: System Organismus-Umwelt,
System → Population-Umwelt, Zwei-Populationen-
System (→ interspezifische Wechselwirkung), → r-K-A-Strategie
Gemeinschaftsmodul, → ökologisches Netzwerk, →
Ökosystem. Das ö. S. ist durch eine „ökologische“ → Extreme Umwelt, Stress
Ordnung charakterisiert. → biologisches System.
ökologische Stabilität: → Stabilität. Gunst des Lebensraums
ökologische Statistik (ecological statistics): Samm-
lung, Organisation und Analyse ökologischer Daten K A
mit statistischen Methoden. Dabei steht die Entnah-
Stabilität des Lebensraums
Permanente Lebensräume
me von → Stichproben aus einer Grundgesamtheit
im Mittelpunkt; die Variabilität wird mit Mittelwert und
Bi
ot
→ Varianz beschrieben. Darauf basieren Prüfverfah-
isc
Störung
ren über Signifikanzen von Unterschieden zwischen

he
W
ökologischen Größen. → multivariate Analyse.
ökologische Stöchiometrie (ecological stoichio- irk
un
ge
metry): Bilanzierung der Mengenverhältnisse von
Elementen bei ökologischen Interaktionen oder n
Prozessen. Die ö. S. verknüpft verschiedene Be- Temporäre Lebensräume
reiche der Stoffdynamik miteinander: organismische r
Physiologie, Nahrungsökologie, Interaktionen im
Nahrungsnetz und Ökosystemprozesse. Beispiele Abb. 40: Ökologische Strategie. Oben: C-S-R-Stra-
sind das → Minimumgesetz und das → Redfield- tegie nach Grime für Pflanzen. Unten: r-K-A-Strategie
Verhältnis. nach Southwood und Greenslade. Bildrechte: nach
ökologische Strategie (ecological strategy): biolo- Southwood (1988).
gische Eigenheiten einer Art, die sich als Anpassung
(→ Adaptation) an bestimmte Umweltsituationen im
Laufe der Evolution entwickelt haben und die sich ökologisches Verbundsystem (habitat connectivi-
in formaler Hinsicht als Entsprechung zwischen bio- ty): Biotopverbund, Biotopvernetzung; systemhafte
logischen Charakteristika der Organismen und ent- Verbindung („Vernetzung“) von gleichartigen oder
scheidenden Selektionsfaktoren (→ Selektionstyp) ähnlichen Biotopen durch Elemente mit entsprechen-
beschreiben lässt (→ Strategie). Ö. S.n lassen sich dem Charakter der Vegetation, z. B. → Korridore
z. B. als → Überlebensstrategien, → Reproduktions- oder → Trittsteine. Ein ö. V. dient dem Artenschutz:
strategien oder Lebenszyklusstrategien (→ Lebens- es erlaubt den genetischen Austausch zwischen
zyklus) gruppieren. Wichtige Selektionsfaktoren Subpopulationen, eine Wiederbesiedlung nach Aus-
können hierbei sein: Ressourcen-Verfügbarkeit, abio- löschung von Teilpopulationen. Allerdings können in
tische Habitatfaktoren, Stress, Feinddruck. Verbreite- einer → Metapopulation Krankheiten leichter verbrei-
te Konzepte zu Typen ö.r S.n sind: → r-K-Strategie tet werden. → Konnektivität.
(mit der → A-Strategie als Ergänzung) und → C-S- ökologische Toleranz: → Reaktionsbreite.
R-Strategie (Abb. 40). Vgl. auch → bet-hedging, → ökologische Valenz (ecological valency, ecological
Big-Bang-Strategie. valence): → Reaktionsbreite einer Art einem be-
stimmten → Umweltfaktor gegenüber; ö. V. ist syn-
ökologische Verdrängung 204
onym mit → ökologischer Potenz. Manche Autoren coefficient), bei der → Photosynthese der Pflanzen
beziehen allerdings ö. V. mehr auf den Bereich, die das Verhältnis zwischen Bruttophotosynthese und
Breite des Umweltfaktors als Entsprechung zur öko- der Atmung nach folgender Gleichung:
logischen Potenz, durch die eine Art charakterisiert
wird. Phb Phn + R
ökologische Verdrängung (ecological replace- ÖKPh = =
ment): Ersatz einer Art in einer Lebensgemeinschaft R R
durch eine im Wettbewerb (→ interspezifische Kon-
kurrenz) überlegene andere Art. → Konkurrenz-Aus- ( Phb = Photosynthese; Phn = Nettophotosynthese, →
schluss-Prinzip. Photosynthesevermögen; R = → Dunkelatmung). Der
ökologische Zonierung: → Zonation. ö. K. der Photosynthese bezeichnet die Rentabilität
ökologisch vikariante Arten: → vikariierende Ar- der Kohlendioxid-Fixierung in Pflanzenorganen (→
ten. Gaswechsel). Er ist hoch bei Sonnenblättern von
Ökologismus (ecologism): Einbindung ökologischer Bäumen (10–20), geringer bei Kräutern, sehr niedrig
Konzepte (→ Umweltschutz, → Naturschutz) in ge- bei Koniferennadeln (4–8). 2. ö. K. der Produktivität
sellschaftliche, wirtschaftliche und politische Wertun- (engl. productivity coefficient); für einen Pflanzenbe-
gen und Entscheidungen, häufig in negativem Sinne stand berechnet sich der ö.K. der Produktivität nach
gebraucht als übersteigertes Engagement für Belan-
ge der Ökologie. Pb Pn + R
Ökomon, Ökochemikalie (ecomone, ecochemi-
ÖKP = =
R R
cal): chemischer Stoff, der ökologisch bedeutsame
→ Informationen zwischen Organismen vermittelt (→ ( Pb = Bruttoprimärpropduktion (→ Primärproduktion);
semiochemischer Stoff). Zu den Ö.en gehören auch Pn = Nettoprimärproduktion; R = → Bestandesat-
solche → Toxine und → Inhibitoren, die für den Pro- mung). In Grasländern beträgt der ö. K. der Produk-
duzenten keinen sichtbaren Vorteil haben. Ö.e kön- tivität etwa 10, in Wäldern 1,5–3; in Urwäldern (→
nen die Struktur von → ökologischen Systemen (z. B. Hylaea) liegt er noch niedriger. → phytosynthetische
biozönotische Konnexe um Pflanzen) bestimmen Effizienz.
und eine ökologisch wirksame Steuerfunktion haben Ökophysiologie: → physiologische Ökologie.
(z. B. → soziochemische Stoffe). Ökospezies (ecospecies): eine Pflanzen- oder Tier-
Ökomorphe (ecomorph): eine Art, eine Population, art, die im Gegensatz zur klassischen Auffassung von
deren äußere Erscheinung als „geographische Va- Linné nicht so sehr nach morphologischen Kriterien
riante“ mit spezifischen ökologischen Merkmalen des („Morphospezies“), sondern aus einer ökologischen
betreffenden Lebensraumes verknüpft ist. → Ökotyp. Blickrichtung in ihrer Anpassung an die Umwelt de-
Ökomorphologie (ecomorphology): das Studium finiert wird. Angehörige einer Ö. nutzen die gleiche
morphologischer Merkmale von Organismen als ökologische → Nische. → Art.
Ausdruck der Anpassung an ihre Umwelt und der Ökosphäre (ecosphere): Gesamtheit aller → Öko-
Einpassung in Lebensgemeinschaften. Beispiel: systeme der Erde; meist als Synonym zu → Biosphä-
unterschiedliche Schnabelgröße von Darwinfinken re verstanden. Der Begriff „Ö.“ betont allerdings die
( Geospiza) als Indikator für unterschiedliche Nah- Interaktionen mit den Faktoren der → Hydrosphäre,
rungsnutzung (Samen verschiedener Größe) und → Lithosphäre und → Atmosphäre.
damit als Messgröße für Konkurrenzvermeidung. → Ökosystem (ecosystem): Beziehungsgefüge der
Lebensform, → ökogeographische Regeln. Lebewesen untereinander (→ Biozönose) und mit
Ökomorphose (ecomorphosis): durch Umweltfak- ihrem Lebensraum (→ Biotop). Ein Ö. ist durch
toren bedingte Ausprägung morphologischer Merk- Struktur und Funktion charakterisiert. Die Struktur
male; im engeren Sinne jahreszeitlicher, zyklischer ist bedingt (1) physikalisch durch die Gliederung des
Gestaltwandel von Tieren durch Wirkung von Um- Raumes, (2) chemisch durch Menge und Verteilung
weltfaktoren. Beispiele: → Saisondimorphismus, → der anorganischen und organischen Stoffe, (3) bio-
Zyklomorphose. logisch durch das Spektrum der Lebensformen, das
Ökonomie (economy): in der Ökologie eine Sicht- Verknüpfungsgefüge der Arten, die Ernährungsstufen
weise, die die Sparsamkeit in der Verwendung von (→ trophische Ebene) der → Produzenten, → Kon-
Ressourcen durch die Mitglieder ökologischer → sumenten und → Destruenten (→ Nahrungskette,
Systeme betont („Ö. der Natur“). Auf einem Ö.-Prin- → Nahrungsnetz). Die Hauptfunktion eines Ö.s liegt
zip basieren auch die Modelle der → Optimierung. → im Kreislauf der Stoffe und dem damit verbundenen
ökologische Ökonomie. Energiefluss (Abb. 41). Die im Ö. ablaufenden Pro-
ökonomischer Koeffizient (efficiency coefficient): 1. zesse („Ökosystemprozesse“) werden durch Orga-
ö. K. der Photosynthese, photosynthetischer Effi- nismen gesteuert; diese „Informationsflüsse“ können
zienzkoeffizient, photosynthetischer Koeffizient (engl. aus interorganismischen Wirkungen (Interaktionen)
photosynthetic efficiency coefficient, photosynthetic und aus Wechselwirkungen zwischen Organismen
205 Ökosystemingenieur
Ökosystem
KIV Zoophage I Trophische Ebenen

K=Konsumenten
1 2 P=Primärproduzenten
Zersetzer-
KIII Zoophage II Subsystem
1=Lebendfresserkette
1 2 2=Zersetzerkette
2
KII Zoophage III Mikrophytophage
1 2 2
wichtige
KI Phytophage Saprophage Mikroflora Stoffflüsse
1 wichtige
2 Interaktionen
P Grüne Pflanzen Tote organische Substanz (Informations-
flüsse)
Nährstoffe
Abb. 41: Ökosystem. Unterschieden sind fünf trophische Ebenen. Das Zersetzer-Subsystem ist dunkel ge-
halten. Bildrechte: nach Schaefer (1996).
und Umgebung bestehen. Ö.e als ökologische → so komplexe Gebilde, dass die Ö. der interdiszipli-
Systeme sind stets offen und haben bis zu einem ge- nären Zusammenarbeit zwischen Botanikern, Zoo-
wissen Grade die Fähigkeit zur → Selbstregulation. logen, Mikrobiologen, Bodenkundlern, Klimatologen
Vgl. → Biogeozönose. und Mathematikern bedarf. Neben der beschreiben-
Ökosystemanalyse: → Ökosystemforschung. den Inventarisierung steht die kausale Analyse von
Ökosystematmung (ecosystem respiration): At- Ökosystemen im Vordergrund: die Funktion und Leis-
mung (→ Respiration) der gesamten Lebewesen tung der einzelnen Komponenten, der Funktionszu-
(also → Autotrophe und → Heterotrophe) eines → sammenhang (z. B. im Hinblick auf → Stabilität und
Ökosystems. → Bestandesatmung. → Energiebilanz, → Selbstregulation), die Aufstellung von Modellen
→ Energiefluss. (→ ökologisches Modell) und die mathematische →
Ökosystemdienste (ecosystem services): Öko- Systemanalyse.
systemdienstleistung, ökologische Dienstleistung; Ökosystemfunktion (ecosystem function): ein all-
der Beitrag, den → Ökosysteme zum Nutzen des gemeiner Begriff für jede → Interaktion und jeden
Menschen leisten. Er umfasst bereitstellende („pro- Prozess in einem → Ökosystem.
visioning“) Ö. wie Nahrung, Wasser, Holz, Energie; Ökosystemgesundheit (ecosystem health): ein
regulierende („regulating“) Ö. wie Luft- und Wasser- nicht präziser Begriff für den Zustand eines → Öko-
qualität, Beeinflussung des Klimas, Schutz vor Ero- systems in Relation zum Grad seiner → Störung
sion, Krankheiten, Schädlingen; kulturelle („cultural“) – meist im Hinblick auf → Ökosystemdienste – im
Ö. wie die Erfüllung geistiger oder religiöser Bedürf- Vergleich zum „Normalzustand“. Dieser wird als „ge-
nisse, ästhetische Zugänge zur Natur; unterstützende sund“ angesehen.
(„supporting“) Ö. wie Bodenbildung, Photosynthese, Ökosystemingenieur (ecosystem engineer): eine
Stoffkreisläufe. → Millenium Ecosystem Assessment. Art, die als Mitglied einer Lebensgemeinschaft (→
Ökosystemforschung, Ökystemanalyse (ecosys- Biozönose), eines → Ökosystems eine prägende
tem research, ecosystems research, ecosystem und/oder gestaltende Wirkung auf die Umwelt hat,
analysis, ecosystems analysis): Untersuchung von z. B. Regenwürmer oder Ameisen, die als „Boden-
→ Ökosystemen auf Arteninventar, Siedlungsdichte, ingenieure“ (engl. soil engineers) die Struktur des
Biomasse der Organismen, Interaktionen (→ Prädati- Bodens gestalten, seinen Nährstoffgehalt und übrige
on, → Parasitismus, → interspezifische Konkurrenz), abiotische Bedingungen verändern, die Entwicklung
→ Stoffkreisläufe, → Energiefluss. Ökosysteme sind der Mikroflora stimulieren, Einfluss auf des Pflanzen-
Ökosystemleistung 206
wachstum haben (→ Drilosphäre, → Myrmekosphä- Ökotyp (ecotype): erbliche Rasse einer Art, die an
re). Ö.e sind auch dominierende Pflanzen wie z. B. etwas verschiedene Standortsbedingungen ange-
Waldbäume oder bestandsbildende Gräser, die die passt ist, sich also physiologisch von anderen Ö.en
Struktur eines Lebensraumes zu einem großen Teil unterscheidet und die Art daher je nach den klimati-
bestimmen. Ein älterer Ausdruck ist → Influent. Vgl. schen (→ Klima) und → edaphischen Verhältnissen
→ Schlüsselart. an verschiedenartigen Lebensstätten vertritt (→ Öko-
Ökosystemleistung: ein unklar definierter Begriff, morphe). Vgl. → ökologische Rasse, → Biotyp.
der zum einen die Intensität und Bedeutung von Öko- ökozentrisch (ecocentric): Bezeichnung für eine
systemprozessen (→ Ökosystem) einschätzt (z. B. → Sichtweise der Welt, bei der der Mensch die → Um-
Produktion, → Stabilität), zum anderen synonym zu welt und ihren Schutz (→ Umweltschutz) in den Mit-
→ Ökosystemdiensten ist. telpunkt stellt. → anthropozentrisch, → biozentrisch.
Ökoton, Übergangsgebiet (ecotone, transition Ökozid (ecocide): ein toxischer Stoff (→ Umweltche-
area): Grenzbereich zwischen verschiedenen Land- mikalie), der ein gesamtes → ökologisches System
schaften, in denen oft das Angebot an Lebens- auf einer Makroskala (z. B. ein Ökosystem) extrem
erfordernissen (Nahrung, Deckung, Mannigfaltigkeit schädigt.
kleinklimatischer Bedingungen) größer ist als in den Ökozone (ecozone): von manchen Autoren für →
beiden sich anschließenden einförmigeren Land- Biom gebraucht.
schaftsräumen (→ Saumbiotop). Der Übergang kann Oksanen-Modell: → HSS-Hypothese.
scharf („limes convergens“) oder gleitend sein („limes Oktaven (octaves): die Einteilung der bei Arten einer
divergens“). Ein Ö. ist meist stationär (engl. stationary Gemeinschaft vorkommenden Individuenzahlen in
transition), oder es verschiebt sich in eine Richtung Klassen von 2, 4, 8, 16, 32… Werden gegen die O.
(engl. directional transition), oder es verlagert sich auf der Abszisse die jeweiligen Artenzahlen aufgetra-
hin und zurück (engl. shifting transition). Der Begriff gen, ergibt sich häufig die glockenförmige lognomale
Ö. kann auch auf größere Landschaftsbereiche über- Verteilung. → Arten-Rang-Relation.
tragen werden, z. B. Waldsteppe mit eingestreuten old field (engl.): brachliegendes Feld, in dem eine
Waldinseln in offener Landschaft zwischen Laubwald Sukzession abläuft; im engeren Sinne auf die Agrar-
und Steppe. landschaft in Nordamerika bezogen.
Ökotop (ecotope): ein unterschiedlich gebrauchter Olfaktometer (olfactometer): Gerät zum Prüfen der
Begriff der Ökologie. 1. in synökologischer (→ Synö- Wirkung von → Duftstoffen auf Organismen. Das Ver-
kologie) Sicht meist kleinste Raumeinheit einer Land- suchstier wird in das O. eingesetzt, dann lässt man
schaft mit einer homogenen Zusammensetzung von den zu prüfenden Stoff sowie unveränderte, gewa-
Flora und Fauna und einem dementsprechend ein- schene Luft durch Ansaugen (z. B. mit einer Wasser-
heitlichem Wirkungsgefüge („Landschaftszelle“). 2. in strahlpumpe) am Tier vorbeiziehen und beobachtet
der → Autökologie Lebensstätte, an der eine Art zu das Verhalten – vor allem gerichtete Bewegungen
irgendeiner Zeit ihres Lebens regelmäßig anzutref- – des Tieres.
fen ist; wenn hier das ganze Leben durchlaufen wird, Ölflecken (franz. tache d’huile): in der Limnologie
ist Ö. identisch mit → Habitat. 3. in einem weiteren Areal mit glatter Wasseroberfläche auf einer vom
Sinne umfasst Ö. die ökologische → Nische als die Wind gekräuselten Seefläche. Die O. sind bedingt
Position einer Art in einer Lebensgemeinschaft und durch die Verringerung der → Oberflächenspannung,
den von der Art eingenommenen Raum (→ Habitat) die z. B. bei hoher Konzentration an Huminstoffen
als ihre Reaktion auf abiotische Umweltfaktoren. oder durch Algensekrete (bei → Algenblüte) eintreten
Ökotourismus (ecotourism): auch „ökologischer kann.
Tourismus“; ein ökologisch verantwortlicher Touris- oligocarbophil: → oligotroph.
mus, der die Umwelt nicht beeinträchtigt und zu oligohalin (oligohaline): Bezeichnung für → Brack-
ihrem Schutz wie auch dem Wohlergehen der lokalen wasser mit geringem Salzgehalt von 5–0,5 ‰. → me-
Bevölkerung beitragen kann. Er umfasst naturbezo- sohalin, → polyhalin. → Salinität.
gene Aktivitäten in attraktiven, naturnahen, häufig ge- oligohemerob: Bezeichnung für einen Grad der →
schützten Gebieten und kann ökonomisch, also für Hemerobie.
seine nachhaltige Entwicklung, von Bedeutung sein. oligolektisch: → oligotrop.
Ökotoxikologie (ecotoxicology, environmental toxi- oligomiktisch (oligomictic): Bezeichnung für →
cology): Umwelttoxikologie; Wissenschaft von dem Seen mit selteneren → Vollzirkulationen in unregel-
Vorkommen, der Wirkung und der Dynamik (Austrag, mäßigen Abständen von mehr als einem Jahr; o. sind
Abbau) von Schadstoffen (→ Umweltchemikalie) in manche Tropenseen. → Zirkulationstyp.
der belebten Umwelt. oligophag (oligophagous): Bezeichnung für Nah-
Ökotron (ecotron): eine Experimentierkammer zur rungsspezialisten, die sich auf wenige Nahrungsquel-
Untersuchung → ökologischer Systeme. Dabei sind len beschränken. Diese betreffen gewöhnlich Arten
alle Kompartimente eines → Ökosystems vertreten aus verwandten Gattungen derselben Familie oder
(→ Produzenten, → Konsumenten, → Destruenten). solche entfernterer Verwandtschaft, sofern sie ähn-
→ Biotron. liche chemische Stoffe enthalten. → Nahrungsbreite.
07
2 Opportunist
oligophil (oligophilic, oligophilous): Bezeichnung für Mikroorganismen abgebaut werden. Eine Ö. in Ge-
Blütenpflanzen, die an wenige, verwandte Taxa von wässern sollte nicht mit Emulgatoren, die eine Öl-in-
Blütenstäubern angepasst sind (→ Blütenbestäu- Wasser-Suspension herstellen, bekämpft werden, da
bung). → polyphil, → monophil. diese häufig giftiger für Organismen sind als das Öl.
Oligosaprobier: Organismus, der in Wasser mit Küsten sind gefährdet durch angetriebene „Wasser-
einer geringen Menge faulender Substanzen lebt. → in-Öl-Emulsion“, deren Konsistenz von dicker Sahne
Saprobier. bis zu Teer oder Klumpen reicht. Öl-in-Wasser-Sus-
oligostenotherm, kaltstenotherm (oligother- pension ist dagegen mit Meereswasser gut mischbar
mic): Bezeichnung für Organismen, die für ihre und verteilt sich schnell im Meer.
Lebensprozesse einen engen Bereich niedriger ombrogen (ombrogenous): Bezeichnung für →
Temperatur benötigen und tolerieren; o. sind z. B. Moore, die nur durch Niederschlagswasser entstan-
viele Bachbewohner, wie Larven der Eintagsfliegen den sind und nass gehalten werden, da sie sich über
(Ephemeroptera) oder Steinfliegen (Plecoptera). → die Umgebung erheben; o. sind → Hochmoore. →
polystenotherm. geogen.
oligotop: Bezeichnung für Arten, die nur in wenigen ombrophil (ombrophilous): Bezeichnung für → om-
Typen von Lebensräumen (→ Biotop) vorkommen. → brotrophe Organismen, in einem anderen Sinne für
monotop, → polytop. Organismen, die regenreiche Lebensräume bevor-
oligotraphent: Bezeichnung für Pflanzen, die einen zugen.
geringen Nährstoffbedarf haben, z. B. Bewohner ma- ombrophob (ombrophobous, ombrophobic): Be-
gerer Böden (Dünen, Rohhumusböden). Der Begriff zeichnung für Organismen, die regenreiche Lebens-
wird im engeren Sinne nur für Wasserpflanzen ver- räume meiden.
wendet. → eutraphent, → mesotraphent. ombrotroph (ombrotrophic): 1. Bezeichnung für →
oligotrop, oligolektisch (oligotropic, oligolectic): Be- Moore, die mit nährstoffarmen, aus Niederschlägen
zeichnung für blütenbestäubende Tiere (→ Blüten- stammendem Wasser gespeist werden; es handelt
bestäubung), die wenige, verwandte Pflanzenarten sich dann um → Hochmoore. → ombrogen. Vgl. →
als Nektar- und zum Teil auch Pollenquelle nutzen. → rheotroph. 2. auch ombrotraphent; Bezeichnung für
polytrop, → monotrop. Organismen, die Nährstoffe vor allem aus Nieder-
oligotroph (oligotrophic): durch Armut an Nahrung schlägen erhalten.
oder Nährstoffen gekennzeichnet; auch synonym zu omnivor: allesfressend, → pantophag.
→ oligotraphent. In einem anderen Sinne Bezeich- oophag (oophagous): Bezeichnung für Tiere, die
nung für Organismen, die nur wenige Nahrungs- Eier fressen; der Begriff wird meist speziell für eine
substrate nutzen (vgl. → oligophag); Bezeichnung Form des → Kannibalismus gebraucht, bei der Eier
für Mikroorganismen, die in nährstoffarmen Habitaten durch Angehörige der Population (auch durch das
leben (auch oligocarbophil, engl. oligocarbophilous; Muttertier) gefressen werden, z. B. in überbevölker-
Gegensatz: → copiotroph). → eutroph. → Oligotro- ten Systemen mit dem Reismehlkäfer Tribolium. Bei
phie. sozialen Insekten kommt Oophagie durch die Königin
Oligotrophie (oligotrophy): Nahrungsarmut. Oligo- vor, die bei Neugründung eines Staates so ihren Nah-
trophe Seen oder Böden habven nur eine geringe → rungsbedarf deckt (bei Ameisen) oder ihre Dominanz
Produktivität. → Eutrophie. → Seentyp. erhält (z. B. bei Hummeln).
Oligotrophierung (oligotrophication, meiotrophica- operationale taxonomische Einheit (operational
tion): Verminderung der → Produktion in Gewässern taxonomic unit, OTU): ein Gruppe von Organismen
durch Abnahme des Nährstoffangebotes, bedingt ohne taxonomischen Rang. In der Mikrobiologie ein
z. B. durch geringere Abwässerbelastung (→ Abwas- Taxon, das über molekularbiologische Methoden
ser) oder durch → Gewässerversauerung. → Eutro- (z. B. einem → Microarray) definiert wird. → Meta-
phierung. genomik.
oligoxen (oligoxenous): Bezeichnung für → Parasi- Opportunismus (opportunism): Gelegenheitsnut-
ten, die nur wenige Wirtsarten (→ Wirt) haben, dabei zung; Ausnutzung einer günstigen Gelegenheit; Form
auch auf → Wirtswechsel während der Entwicklung der → Überlebensstrategie, bei der unter Einwirkung
bezogen. → monoxen, → polyxen. von Extremfaktoren die betreffende Art aus dem Le-
Ölpest (oil spill): starke Verschmutzung des Meeres bensraum verschwindet, bei günstiger werdenden
durch Rohöl, z. B. nach einem Tankerunglück. → Öl- Bedingungen das Areal aber schnell wiederbesiedelt
verschmutzung. und sich dort stark vermehren kann. O. ist eine Form
Ölverschmutzung (oil pollution): Verunreinigung der r-Strategie (→ r-K-Strategie). → ökologische
der Umwelt (Meer, Süßgewässer, Land) durch Öl. Strategie.
Ein Anteil von 1 ppm Öl kann Grundwasser als Trink- Opportunist (opportunistic species): Art, die kurz-
wasser unbrauchbar machen. Das Öl wirkt toxisch fristig oder nur lokal begrenzt gegebene Umweltsitua-
auf viele Organismen. In der Natur (vor allem in Ge- tionen nutzt. Die O.en sind häufig euryök, haben eine
wässern) laufen 2 Prozesse ab, die das Öl verändern: gute Ausbreitungsfähigkeit (→ vagabundierende Art)
Es wird polymerisiert und durch Sonnenlicht oxidiert und eine hohe Vermehrungskraft, aber eine geringe
zu relativ inerten festen Massen, und es kann durch Konkurrenzfähigkeit (es sind r-Strategen; → r-K-
optimaler Ertrag 208
Strategie). Die Populationsdichte der O.en fluktuiert Optimumkurve: Form der → Wirkung von Faktoren.
gewöhnlich sehr stark (→ Opportunismus). → Gleich- oral: → peroral.
gewichtsart. Ordination (ordination): Anordnung von Elementen
optimaler Ertrag (optimum yield): in der angewand- entlang von wenigen (1–3) Achsen (Dimensionen),
ten → Produktionsbiologie die unter günstigsten wobei ähnliche Objekte nahe beieinander, unähnliche
Bedingungen aberntbare Biomasse vom Menschen weiter voneinander entfernt liegen (vgl. Abb. 29). In
genutzter Produkte (z. B. Getreide, Obst) oder von der Synökologie Anordnung von Artengruppierungen
Populationen (z. B. Fische). Häufig ist der o. E. gleich nach ihrer → Ähnlichkeit – berechnet aufgrund eines
dem maximalen, aufrechterhaltbaren Ertrag, der sich → Ähnlichkeitsindexes – in einer ein- oder mehrdi-
in einem künstlichen System (z. B. einem → Agrar- mensionalen Ordnung. Die O. sieht im Gegensatz
ökosystem) aus der begrenzten Kapazität des Bo- zur → Klassifikation die Pflanzen- und Tiergemein-
dens und der Pflanzen für die Menge des Düngers schaften mehr als Kontinuum entlang von Gradien-
und die Intensität der Bewässerung ergibt (→ maxi- ten. Wichtige Methoden sind unter anderem die →
maler Dauerertrag). Beim Abernten von Populationen Gradientenanalyse und – als komplexe mathema-
in naturnahen Lebensräumen (z. B. Fische, Groß- tische Techniken, mit deren Hilfe hochdimensionale
wild) liegt der o. E. meist im mittleren Bereich der sig- Freilanddaten auf wenige Dimensionen reduziert
moiden Wachstumskurve (→ Populationswachstum), werden – die → Hauptkomponentenanalyse und die
man darf also dafür die Populationen nicht übernut- → Korrespondenzanalyse.
zen und nicht unternutzen. → Dauerertrag. → Nach- Ordnung (order): 1. Gesamtheit der gesetzmäßigen
haltigkeit. Beziehungen in einem → System bei Bewahrung sei-
optimaler Nahrungserwerb (optimal foraging): Mo- ner Struktur. In der Biologie lässt sich die organismi-
dellvorstellungen über die → Optimierung der Nah- sche (engl. organismic order) von der ökologischen
rungssuche. Hierbei spielen zwei Faktoren eine (engl. ecological order) unterscheiden. Organismen
Rolle: (1) Auswahl der Nahrung im Hinblick auf Größe differenzieren sich aus inneren Anlagen; die Teile
und Qualität; (2) Aufenthaltsdauer im Nahrungs“fle- sind an das Gesamtsystem gebunden; die Funktion
cken“. Gesichtspunkte sind Maximierung des Ener- des Ganzen geschieht durch Koordination der Tei-
giegewinns und Minimierung des Risikos. Nach dem le; qualitative Regulationsfähigkeit ist möglich; die
Grenzertragstheorem (engl. marginal value theorem) Einheit ist durch innere Anlagen abgegrenzt. Öko-
wird bei fleckenhafter Verteilung der Nahrung die logische Systeme (→ Ökosystem) sind aus fertigen
Aufenthaltsdauer für den Nutzer durch die Rate der Teilen zusammengesetzt; diese sind nicht unbedingt
Energieaufnahme vor dem Verlassen des Fleckens an das Gesamtsystem gebunden; die Funktion des
bestimmt, die nicht unter den Durchschnittswert für Ganzen basiert auf Kompensierung der Kräfte, vor
die gesamte Nahrungsaufnahme sinken darf. Die allem Antagonismen (die Selektion begünstigt jedoch
Grundannahme dabei ist, dass während einer länge- eine Einnischung der Arten, die sich dadurch stärker
ren Phase des Nahrungserwerbs die Aufnahme von aus dem Wege gehen); es ist nur quantitative Re-
Energie insgesamt, nicht im einzelnen Flecken, maxi- generationsfähigkeit gegeben; die Einheit ist durch
miert wird. → Alles-oder-Nichts-Regel. äußere Bedingungen abgegrenzt. 2. in der Pflanzen-
optimal foraging: → optimaler Nahrungserwerb. soziologie Kategorie zwischen Klasse und Verband.
Optimaltemperatur (optimum temperature): Tempe- → Assoziation.
raturoptimum, einer der → Kardinalpunkte der Tem- oreal (oreal): Bezeichnung für die höhere Bergwald-
peratur. stufe (hochmontan), auch für Arten dieser Stufe. →
Optimierung (optimization): Mechanismen der Höhenstufung.
Evolution, die durch → natürliche Selektion für eine oreophil, orophil (orophilous): Bezeichnung für Ar-
Pflanzen- oder Tierpopulation möglichst großen Nut- ten, die bevorzugt im Gebirge vorkommen.
zen bei möglichst geringem energetischem Aufwand Oreotundral: die durch Kälte bestimmten, baumlo-
(„Kosten“) bedingen (→ Kosten-Nutzen-Analyse). sen → Landschaftstypen der → Tundra und des →
Hierbei sind Grundannahmen Maximierung der Ener- Hochgebirges.
gieaufnahme (und damit von Wachstum und/oder Re- Organisation (organization): in der Ökologie nicht
produktion) und möglichst geringe Vergeudung von eindeutig definierter Begriff für den Aufbau ökologi-
Energie („Ökonomieprinzip“). Das Ergebnis der O. ist scher Systeme (→ Population, → Ökosystem) aus →
„Optimalität“ (engl. optimality). Diese ist ein relatives Elementen.
Konzept: ein Design ist nie optimal (→ Darwin’scher organisch-biologische Landwirtschaft (orga-
Dämon). Das Gesetz der O. gilt z. B. für Suche und nic-biological agriculture): eine Form der → Land-
Auffinden der Nahrung (→ optimaler Nahrungser- wirtschaft, die wie die → biologisch-dynamische
werb) oder den Schutz vor Feinden (optimale Ver- Landwirtschaft ohne Mineraldünger und Pflanzen-
teidigung). behandlungsmittel auskommt (→ ökologische Land-
Optimum (optimum): der günstigste Wirkungs- wirtschaft), außerdem aber keinen Bodenumbruch,
bereich eines → Umweltfaktors auf eine bestimmte sondern nur eine Lockerung des Bodens zulässt. Da-
Organismenart. → Pessimum. → ökologische Amp- durch sollen → Bodenmikroflora und → Bodenfauna
litude.
09
2 Ortstein
geschont und die interne Stoffdynamik (→ Stoffkreis- organotroph (organotrophic): Bezeichnung für Or-
lauf) gefördert werden. ganismen, die im Energiestoffwechsel organische
organische Drift: → Drift. Stoffe als Wasserstoffdonator verwenden; hierfür ist
organische Düngung: → Düngung. auch der Begriff heterotroph (→ Heterotrophie) üb-
organischer Horizont: → O-Horizont. lich. → lithotroph. → Stoffwechseltyp.
organischer Landbau: → ökologischer Landwirt- Orgel: → Faktorenorgel.
schaft. Ornithochorie (ornithochory): Ausbreitung von
organische Substanz (organic matter): allgemein Pflanzen-Diasporen durch Vögel. Die Samen und
ein aus organischen Verbindungen bestehendes Ma- Früchte sind dabei meist grellfarbig (rot, gelb, glän-
terial; in der Bodenökologie die → Biomasse lebender zend-schwarz), ohne Duft, relativ klein, weich und
Organismen (ohne Wurzeln über 2 cm Durchmesser fallen im Herbst nicht ab. Ornithochor sind z. B. Mag-
und ohne höhere Tiere), die → Nekromasse toter Or- nolia mit saftigen Samen, Prunus avium mit Einzel-
ganismen und die aus der Nekromasse entstandenen blattfrüchten, Fragaria, Rosa mit Sammelfrüchten,
organischen Bestandteile des Bodens. Letztere um- Ribes, Vaccinium mit Beeren, Sambucus mit ver-
fassen als organische Substanz des Bodens (engl. wachsenblättrigen Steinfrüchten. → Zoochorie.
soil organic matter, SOM) zelluläre Komponenten ornithophil (ornithophilous): Bezeichnung für Blü-
und aus Zellen von Organismen entstandenen → tenpflanzen, die sich an die Bestäubung (→ Blüten-
Humus. In Gewässern unterscheidet man lebende bestäubung) durch Vögel angepasst haben. Eine
o. S., tote → partikuläre organische Substanz (engl. Vogelblume (engl. bird flower) hat unter anderem
particulate organic matter, POM) und gelöste o. S. folgende Merkmale: Blüten am Tag geöffnet, lebhaft
(engl. dissolved organic matter, DOM) (→ gelöste – oft rot oder grell bunt – gefärbt, hart und steif, kein
organische Substanz). POM wird noch in grob (engl. Blütenduft, hohe Nektarproduktion. Sie entsprechen
CPOM, coarse particulate organic matter) und fein in ihrem Bau weitgehend den Lebensgewohnheiten
(engl. FPOM, fine particulate organic matter) unter- der als Blütenbestäuber in Frage kommenden Vögel,
teilt. Eine weitere Kategorie sind die → gesamten ge- doch können sie auch von Insekten bestäubt werden.
lösten Feststoffe. Die Menge an o.r Substanz kann Blütenbestäubung durch Vögel kommt besonders in
auch auf den Kohlenstoff oder Stickstoff bezogen den Tropen und Subtropen vor. Am bekanntesten
werden (z. B. gelöster organischer Stickstoff, DON). sind die Honigsauger (Nectariniidae) der Alten Welt,
Das Verhältnis DOM/POM liegt für Süßgewässer bei die Kolibris (Trochilidae) Amerikas und die Pinsel-
etwa 10:1 bis 6:1, die lebende o. S. macht nur einen züngler (Trichoglossidae) Australiens.
geringen Teil der gesamten o.n S. aus. Auch im Meer Ornithozönose: Teil einer → Biozönose, soweit sie
gibt es einen größeren Anteil gelöster o.r S.. Die o. S. Vögel umfasst. → Gemeinschaft.
wird in die → Energiebilanz mit ihrem durchschnitt- Orobiom (orobiome): nach Walter Landschaftstyp
lichen Energiegehalt einbezogen. des Gebirges, der in einem oder mehreren zonalen
organismische Drift (organismic drift): das Ab- Vegetationstypen liegen kann (→ Zonobiom).
treiben von Organismen (z. B. Insektenlarven der orographische Faktoren (orographic factors): die
Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera; Flohkreb- durch die Landschaftstruktur mit ihrer besonderen
se = Gammaridae) in Fließgewässern mit der Strö- Höhenlage, → Exposition und → Inklination be-
mung. Die o. D. wird von den Organismen durch dingten Faktoren, die Einfluss auf Vorkommen und
positive → Rheotaxis teilweise kompensiert. Manche Häufigkeit von Pflanzen und Tieren ausüben. → Um-
Insektenimagines fliegen vor der Eiablage bachauf- weltfaktoren.
wärts und gleichen durch diesen „Kompensations- orophil: → oreophil.
flug“ die Abdrift aus. → Drift orthogrades Sauerstoffprofil (orthograde oxygen
organismische Ordnung: → Ordnung. profile, orthograde oxygen curve): Form der vertika-
organogen (organogenic): aus organischer Sub len Verteilung des Sauerstoffs in einem nährstoffar-
stanz entstanden, z. B. für Böden oder Sedimente in men → See (→ Oligotrophie) mit etwa gleich hohen
Gewässern benutzt (im Gegensatz zu → terrigen); im Konzentrationen in höheren (→ Epilimnion) und tiefe-
Übrigen unklarer Begriff, an seiner Stelle sollte „→ ren Wasserschichten (→ Hypolimnion). → klinogra-
biogen“ oder „organisch“ (→ organische Substanz) des Sauerstoffprofil, → heterogrades Sauerstoffprofil.
verwendet werden. Orthokinese (orthokinesis): ungerichtete Bewegung
Organophosphate, organische Phosphorverbin- von frei lebenden Organismen, deren Intensität von
dungen (organophosphates, organophosphorus der Reizstärke bedingt wird (→ Kinese). Beispiel:
compounds): Phosphat enthaltende organische Asseln (Isopoda), die bei zu geringer Feuchte ziellos
Verbindungen; wichtig sind O. als Tenside (→ Deter- umherlaufen, bis sie zufällig in zusagende Feuchte-
genzien) und als → Insektizide (z. B. Parathion). Die bereiche gelangen.
O. schädigen das Nervensystem der Insekten über Ortstein (hardpan): durch Ausflockung eingewa-
Hemmung des Enzyms Cholinesterase und damit der schener Humuskolloide und durch Eisen- und Alu-
Erregungsübertragung. O. haben nur eine geringe → miniumhydroxide verhärtete, dunkelbraun gefärbte
Persistenz. Schicht im Unterboden bestimmter Wald- und Heide-
böden. → Podsol.
Ortstreue 210
Ortstreue, Philopatrie (philopatry): Gebundensein osmotisches Spektrum (osmotic spec-

von Individuen an einen speziellen, einmaligen (kon- trum): Schwankungsbreite des potentiellen os-
kreten) Standort (→ Heimbereich). Der Begriff darf motischen Drucks im Presssaft der Blätter von
nicht zu eng gefasst werden. Jungvögel kehren oft Pflanzenarten, die zu einem bestimmten Vegetations-
in die Gegend zurück, in der sie geboren wurden, typ gehören. Das o. S. ist der Bereich zwischen dem
suchen dann aber in der Nähe ihres Geburtsplatzes niedrigsten und dem höchsten osmotischen Wert
neue eigene Brutreviere auf. Man muss daher in sol- der einzelnen Pflanzenarten der betreffenden öko-
chen Fällen zwischen Geburtsortstreue (engl. natal logischen Gruppe. Ein enges o. S. haben z. B. Was-
philopatry) und Brutortstreue (engl. breeding philopa- serpflanzen, Geophyten, Wiesenpflanzen, ein weites
try) unterscheiden. Vgl. → Heimfindevermögen. Nadelbäume, mediterrane Holzgewächse, Zwerg-
Ortswechsel (change of location): jede Ortsverän- sträucher, Steppen- und Wüstenpflanzen.
derung der Organismen im Raum. Sie kann passiv osmotolerant (osmotolerant): Bezeichnung für Mi-
durch Luft- und Wasserströmungen, Tiere und Men- kroorganismen, die in Medien mit einem hohen Ge-
schen erfolgen (→ Verfrachtung, → Verschleppung, halt an gelösten Stoffen gedeihen können, diese aber
→ Phoresie, → Vektor, → Vehikel) oder durch aktive nicht bevorzugen.
Bewegung vor sich gehen (unter anderem → Taxis, Osmotoleranz, Osmoresistenz (osmotolerance,
→ Appetenzverhalten). osmoresistance): Fähigkeit von Organismen, bei
Osmobiose (osmobiosis): Leben im Zustand der periodischen oder unregelmäßigen Veränderungen
→ Anabiose im wässrigen Milieu bei extrem hohen der Salzkonzentration des Außenmediums die sich
Salzgehalten. daraus ergebende osmotische Beanspruchung zu
Osmokonformität, osmotische Konformität, Poiki- tolerieren. → Salztoleranz bedeutet dagegen eine
losmotie (osmoconformity): direkte Abhängigkeit des Widerstandsfähigkeit gegen ständig höheren Salz-
osmotischen Wertes in wasserlebenden Organismen gehalt. Eine hohe O. haben z. B. Gezeitenalgen und
von der Salzkonzentration des umgebenden Milieus. Organismen in Salztümpeln an der Küste (Algen,
Derartige Organismen (engl. osmoconformers) hei- Salzfliegen [Ephydridae]).
ßen osmokonform oder → poikilosmotisch. → Osmo- osmotroph (osmotrophic): Bezeichnung für Orga-
regulation. nismen (vor allem heterotrophe Bakterien und Pilze),
osmophil (osmophilic): Bezeichnung für Mikroorga- die tote organische Substanz in gelöster Form auf-
nismen, die in Medien mit einem hohem Gehalt an nehmen; häufig sind sie auch an der Zersetzung be-
gelösten Stoffen (z. B. Zuckerlösungen) wachsen. teiligt. → phagotroph.
Wichtige Osmophile sind Arten von Penicillium und Oszillation (oscillation): regelmäßige Schwankung
Aspergillus. der Bevölkerungsdichte einer Art an einer Lebens-
Osmoregulation (osmoregulation): Fähigkeit von stätte (→ Biotop) im Laufe der Generationen, im
Organismen, den osmotischen Wert in ihrem Innen- Gegensatz zu starken Schwankungen (→ Fluktua-
medium über einen gewissen Bereich etwa konstant tion, vgl. Abb. 43a). → Populationsdynamik, → Popu-
zu halten, unabhängig von der Salzkonzentration im lationszyklus.
umgebenden Medium (Homoiosmotie). Sie werden Output (aus dem Engl.): „Ausgangsgröße“; Ausfuhr
osmoregulativ oder → homoiosmotisch genannt von Stoffen („Austrag“) und/oder Energie aus einem
(engl. osmoregulators). Bei Süßwasserorganismen → System; die Wirkung eines Systems auf die Um-
liegt die Konzentration an gelösten Stoffen in der gebung. → Input.
Körperflüssigkeit über der des Mediums (hyperosmo- outwelling (engl.): Austrag von organischem Mate-
tische Regulation, Hypertonieregulation); dazu schei- rial (und damit Nährstoffen) aus hochproduktiven Le-
den die Organismen überschüssiges Wasser aus bensräumen an der Meeresküste (wie → Salzwiesen
dem Körper aus, nehmen auch aktiv Ionen aus dem oder → Mangrove) in den freien Wasserkörper des
Wasser auf (Chironomidenlarven z. B. über die Anal- umgebenden Meeres.
papillen). Meeresorganismen sind meist isotonisch overyielding (engl.): das relativ stärkere Wachstum
mit dem Medium (Poikilosmotie) und haben keine O. einer Pflanzenart, wenn sie zusammen mit ande-
(→ Osmokonformität). Bei Strandbewohnern gibt es ren Pflanzenarten vorkommt, im Vergleich zu ihrem
Hypotonieregulation (hypoosmotische Regulation), Wachstum in Monokultur. „Transgressive o.“ ist ge-
d. h. der osmotische Wert der Körperflüssigkeit liegt geben, wenn der Biomassezuwachs in einer Pflan-
unter dem des umgebenden Wassers. Vgl. → Ionen- zenartenmischung den der produktivsten Monokultur
regulation. übersteigt. Für o. sind Effekte der → Diversität ver-
osmotisches Potential (osmotic potential): die antwortlich.
Energiemenge (gemessen z. B. in kPa) die notwen- Oviparie (oviparity): Ablage von Eiern, in denen
dig ist, um osmotisch gebundenes Wasser frei ver- noch keine oder nur eine geringe Embryonalentwick-
fügbar zu machen. Da reines Wasser das o. P. Null lung stattgefunden hat. → Ovoviviparie, → Viviparie.
hat, ist das o. P. von Lösungen negativ. Es spielt beim Ovizid (ovicide): chemisches Bekämpfungsmittel (→
→ Wasserhaushalt von Pflanzen und im Boden eine Pestizid) gegen Eier von Insekten (→ Insektizid) oder
Rolle. → Wasserpotential. von Milben (→ Akarizid).
11
2 Palsamoor
Ovoviviparie (ovoviviparity): Ablage von Eiern mit P

schlüpfbereiten Larven (z. B. bei manchen Fliegen).
→ Oviparie, → Viviparie.
Paarung (mating): die Begattung zwischen zwei In-
Oxibiose: → Aerobiose.
dividuen unterschiedlichen Geschlechts (Männchen,
Oxidationshorizont (oxidation horizon): → Boden-
Weibchen) oder zwei zwittrigen Organismen und –
horizont mit hohem → Redoxpotential, der bei hy-
bei sozialen Tieren – die gemeinsame Aufzucht der
dromorphen Böden im Schwankungsbereich des
Nachkommen. Es gibt verschiedene P.ssysteme:
Grundwassers über einem → Reduktionshorizont
Monogamie (jedes Geschlecht hat nur einen Part-
ausgebildet ist. Ein O. kommt im Gley- und Marsch-
ner, engl. monogamy), Polygamie (engl. polygamy)
boden vor. → Bodentyp.
als Polygynie (die Männchen paaren sich mit mehr
oxikalorisches Äquivalent, oxikalorischer Koeffizi-
als einem Weichen; engl. polygyny), Polyandrie (die
ent (oxycaloric equivalent, oxycaloric coefficient): in
Weibchen paaren sich mit mehr als einem Männ-
der Produktionsbiologie von Tieren und Mikroorganis-
chen; engl. polyandry) und Polygynandrie (beide Ge-
men Maßzahl, die die Umrechnung des bei der → Re-
schlechter paaren sich mit mehreren Partnern; engl.
spiration aufgenommenen, für die Atmung benötigten
polygynandry). Die Partnerwahl kann zufällig oder
Sauerstoffs in Energiewerte für die dissimilatorischen
nichtzufällig sein (→ assortative Paarung); häufig gibt
Stoffwechselvorgänge ermöglicht. Das o. Ä. hängt
es Konkurrenz um den Geschlechtspartner, auch zwi-
von der Zusammensetzung der Nahrung ab. 1 ml O2
schen Geschwistern (→ lokale Partnerkonkurrenz).
entspricht etwa 21 J bei Kohlenhydraten, 19,2 J bei
Interspezifische P.en kommen vor (→ Hybridisie-
Fetten und Proteinen, 1 mg O2 entspricht etwa 14,9 J
rung), werden aber im Regelfall durch → Isolations-
bei Kohlenhydraten, 13,4 J bei Fetten und Proteinen.
mechanismen verhindert. → sexuelle Selektion.
→ kalorisches Äquivalent.
Pagon (pagon): wenig gebräuchlicher Begriff für
Oxisol (oxisol): nach der USDA-Bodentaxonomie
Wasserorganismen, die in gewissen Grenzen auch
ein Boden (→ Bodentyp) der Tropen und Subtropen
im eingefrorenen Zustand lebensfähig bleiben. Zu ih-
mit starker Anreicherung von Aluminium- und Eisen-
nen gehören außer Pflanzen vor allem Vertreter der
oxid sowie Verarmung an Silicium.
Protozoen, Rotatorien und Insekten, aber auch be-
ozeanisch, maritim (oceanic, maritime): Bezeich-
stimmte Würmer, Schnecken, Krebse und Spinnen-
nung für ein Klima, das stärker vom Meer bestimmt
tiere. Vgl. → Kryoplankton.
und deshalb hinsichtlich des Tages- und Jahresgan-
PAK, PAH: polyzyklische aromatische Kohlenwas-
ges von Feuchtigkeit und Temperatur recht ausgegli-
serstoffe. → Umweltchemikalie.
chen ist. Die Skala reicht von euozeanisch über o. bis
Paläobiotop (palaeobiotope): Lebensraum (→ Bio-
subozeanisch. → kontinental.
top) einer → Palaeobiozönose.
ozeanische Region, Hochsee (oceanic zone, oceanic
Paläobiozönose (palaeobiocoenosis): Ansammlung
province, open sea): küstenferner → Lebensbezirk
fossiler Organismen, die unter relativ ähnlichen Um-
im → Meer (vgl. Abb. 31), der außerhalb des Kon-
weltbedingungen lebten und Mitglieder einer → Ge-
tinentalsockels (→ Schelf) liegt und das über dem
meinschaft waren. → Biozönose.
Tiefseeboden befindliche freie Wasser (→ Pelagial)
Paläoboden, Paläosol (palaeosol): Boden, der sich
umfasst. Die mittlere Tiefe der o.n R. beträgt etwa 4
in früheren geologischen Zeiträumen unter von der
km. In ihrem → Plankton leben holopelagische For-
Jetztzeit verschiedenen Bedingungen gebildet hat.
men. → neritische Region.
Ein P. ist entweder unverändert – meist unter einer
ozeanisches Förderband, ozeanische Zirkula-
Sedimentschicht – als „fossiler Boden“ (engl. fossil
tion: → thermohaline Zirkulation.
soil) erhalten, oder er unterliegt als „Reliktboden“
ozeanodrom (oceanodromous): Bezeichnung für
(engl. relict soil) einer Bodenentwicklung.
Tiere (vor allem Fische), die nur innerhalb des Mee-
Paläoökologie (palaeoecology): Arbeitsrichtung zur
res wandern. → potamodrom, → diadrom.
Erforschung der vergangenen Lebensepochen aus
Ozeanographie, Ozeanologie (oceanography): Wis-
einem ökologischen Blickwinkel und mit ökologischen
senschaft von den Meeren und ihrer Lebewelt, also
Methoden; spezieller: die Lehre von den Lebens- und
gleichbedeutend mit „Meeresökologie“, „mariner
Funktionsweisen fossiler Organismen und von der
Ökologie“ (engl. marine ecology). Im engeren Sinne
Zusammensetzung ehemaliger Organismen-Kollek-
nur die Wissenschaft von den physikalischen und
tive in einer zu rekonstruierenden Umwelt. → Neo-
chemischen Eigenschaften der Meere.
ökologie.
Ozon (ozone): dreiatomiger Sauerstoff (O3), der vor
Palsamoor, Palsenmoor (palsa bog): oligotrophes
allem bei Einwirkung von ultravioletter Strahlung aus
Moor (→ Oligotrophie) der Tundra mit Torfhügeln,
dem Sauerstoff der Erdatmosphäre entsteht. Bedeut-
die 20–35 m lang, 10–15 m breit und 2–3 m hoch
sam ist die Bildung einer Ozonschicht in 20–50 km
sein können. Diese Torfhügel, deren Kuppe als Pal-
Höhe, die einen Teil der UV-Strahlung des Sonnen-
sen bezeichnet wird, sind wahrscheinlich subfossil
lichtes abschirmt und das Leben außerhalb des Was-
und entstanden durch Eislinsen auf leicht erhöhten
sers überhaupt erst ermöglicht. Umweltchemikalien
Stellen, in die rascher Frost eindringt und die deshalb
wie Fluorchlorkohlenwasserstoffe und Stickoxide tra-
das Wasser aus der stärker vom Schnee bedeckten,
gen zur Zerstörung der Ozonschicht bei und es ent-
nicht gefrorenen Umgebung anziehen. Die Eislinsen
stehen „Ozonlöcher“.
paludikol 212
werden dicker und heben den Torf zu Hügeln empor, teabhängigkeit (→ dichteabhängig, → Populations-
um die sich mit Birke ( Betula nana) und Wollgras wachstum).
( Eriophorum) bewachsene Senken bilden. Paradox des Planktons (paradox of the plank-
paludikol (paludicolous): Bezeichnung für Orga- ton): Widerspruch, der sich aus der Artenmannig-
nismen, die sumpfige Lebensräume besiedeln. → faltigkeit (→ Diversität) des → Phytoplanktons (→
Sumpf. Plankton) und der einfachen Struktur des Wasser-
Palynologie, Pollenkunde (palynology): Wissen- körpers mit wenig Ressourcen und wenig Einni-
schaft von der Bildung und Struktur der Pollen und schungsmöglichkeit (→ Nische) ergibt. Offenbar ist
Sporen sowie der → Pollenanalyse. interspezifische Konkurrenz (→ Konkurrenz-Aus-
Pampa (span.): Steppenformation im südlichen Süd- schluss-Prinzip) wegen der starken zeitlichen Dyna-
amerika. → Steppe. mik und Variation der Planktongemeinschaft (z. B.
Pandemie (pandemic [disease]): Auftreten einer In- auch durch → Grazing) von geringer Bedeutung.
fektionskrankheit oder einer durch tierische → Para- Paraklimax: → Subklimax.
siten hervorgerufenen Seuche im weitem Ausmaß Paralimnion (paralimnion): das den Flüssen und
ohne geographische, aber mit zeitlicher Begrenzung. Seen benachbarte Land; es reicht von der Uferzone
→ Endemie, → Epidemie. bis zum Beginn der Landvegetation.
pandemisch (pandemic): Bezeichnung für eine geo- Parallelentwicklung (parallel evolution): unabhän-
graphisch sehr weit verbreitete Art. → Pandemie. gige Herausbildung ähnlicher Merkmale bei Arten
Panmixie (panmixis): Zustand der gleichen Paa- mit gemeinsamen Vorfahren. Vgl. dagegen → kon-
rungswahrscheinlichkeit für alle Angehörigen einer (in vergente Evolution.
diesem Falle „panmiktischen“) Population. Die P. ist Parameter (parameter): Hilfsvariable in einem →
unter natürlichen Verhältnissen fast nie verwirklicht, System, die neben den eigentlichen Variablen auftritt
da geographische, ökologische oder ethologische und entweder unbestimmt gelassen oder konstant
Unterschiede zwischen den Individuen die Wahl des gehalten werden kann. Beispiel: die → spezifische
Geschlechtspartners beeinflussen. → Paarung. Zuwachsrate r in Gleichungen für das → Populations-
panphytophag (panphytophagous): Bezeichnung wachstum. → ökologisches Modell.
für Tiere, die höhere und niedere Pflanzen (Pilze, Al- Páramo (span.): alpine Stufe der feuchten Tropen
gen) wie auch Bakterien fressen. mit starkem tageszeitlichen Temperturwechsel und
pantophag, omnivor (pantophagous, omnivo mindestens 10 humiden Monaten im Jahr. P.s sind
rous): allesfressend; Bezeichnung für Tiere, die sich durch Rosettenpflanzen, Horstgräser und vor allem
von sehr verschiedenartiger Kost aus dem Pflanzen- durch „Kerzenschopfbäume“ ( Espeletia-Arten) von
und Tierreich ernähren, z. B. Ratten oder Schweine; 1–8 m Höhe und mit schopfförmig angeordneten Blät-
auch der Mensch → ist p. → Nahrungsbreite. tern charakterisiert. Vgl. → Puna.
Panzootie (panzootic [disease]): Tierseuche, die parapatrisch (parapatric): Bezeichnung für Arten,
über ein großes geographisches Gebiet verbreitet ist die geographisch isoliert sind, deren Populationen
(z. B. Rinderpest), entspricht der → Pandemie beim aber direkt aneinander grenzen. Ein Synonym zu
Menschen. → Enzootie, → Epizootie. Parapatrie ist Kontakt-Allopatrie. Bei Isolation ist
Parabiose (parabiosis): 1. ein Zwei-Arten-System Artbildung möglich (parapatrische Speziation; engl.
(→ interspezifische Wechselwirkung), bei dem nur parapatric speciation). → allopatrisch, → sympa-
einer der beiden Partner einen Vorteil hat, der an- trisch, → peripatrisch.
dere aber keinen Schaden erleidet (Amensalismus). Parapause: eine Form der → Diapause.
2. in der Pflanzenökologie gebraucht für eine enge Pararendzina (pararendzina): Boden mit A-C-Profil
Verknüpfung von Partnern in einer geschlossenen (→ Bodenprofil) aus → Mergel mit einem höheren
Nahrungskette, z. B. von Nitrosomonas und Nitro- Karbonatgehalt von etwa 20–40 %. Die P. steht der
bacter bei der → Nitrifikation. Vgl. → Parasymbiose, → Rendzina nahe. → Bodentyp.
→ Metabiose. Parasit (parasite): Schmarotzer; Organismus, der
Parabraunerde (parabrown earth): neutraler bis mä- auf oder in anderen Organismen (→ Wirt) lebt und
ßig saurer Landboden mit A-B-C-Profil ähnlich der → sich von deren Körpersubstanz ernährt, ohne im
Braunerde, aber mit stärkerer → Tonverlagerung. P. Regelfall seinen Wirt zu töten (→ Parasitismus). P.
ist in Mitteleuropa weit verbreitet. Eine Fahlerde liegt können Pflanzen oder Tiere (aber auch Bakterien und
vor, wenn der tonverarmte Oberboden deutlich auf- Viren) sein. P.en nutzen als Schmarotzer gleichsam
gehellt ist. → Bodentyp. das „laufende Einkommen“ ihres Wirtes. Man unter-
Paradigma (paradigm): ein umfassendes und ge- scheidet nach der Verweildauer der schmarotzenden
nerelles Modell, das Standpunkt und Grundlage für Lebensphase: (1) temporäre P.en, die ihren Wirt nur
die Untersuchung der realen Welt ist. Paradigmen mehr oder weniger vorübergehend zur Nahrungsauf-
können sich ändern („Paradigmenwechsel“). Beispie- nahme aufsuchen (z. B. Wanzen, Zecken); (2) perio-
le für Paradigmen in der Ökologie sind die Konzep- dische P.en, die in bestimmten Entwicklungsstadien
te der ökologischen → Nische (→ interspezifische im Freien leben, in anderen parasitisch sind (z. B.
Konkurrenz), des → Nahrungsnetzes oder der Dich- Leberegel, Dasselfliegen); (3) permanente P.en, die
in allen aktiven Stadien und Generationen mit ihrem
13
2 Parasymbiose
Wirt Kontakt behalten (z. B. Krätzmilben, Läuse). parasitogenetische Korrelationsregeln, parasito-

Periodische und permanente P.en werden auch als phyletische Regeln (rules for parasite/host coevolu-
„stationäre P.en“ den temporären gegenübergestellt. tion): Prinzipien der Parallelbeziehungen zwischen
Je nachdem, ob Pflanzen oder Tiere befallen werden, → Parasit und → Wirt, die sich aus der Stammes-
unterscheidet man → Phytoparasiten und → Zoopa- geschichte ergeben und für viele Parasitengruppen
rasiten, je nachdem, ob diese außen am Wirt oder in zutreffen. (1) Fahrenholz’sche Regel (engl. Fahren-
dessen Innerem leben, → Ektoparasiten und → En- holz’s rule): Aus den Verwandtschaftsverhältnissen
doparasiten. Manche Organismen sind nur fakultative vor allem der permanenten Parasiten lassen sich
P.en (→ Gelegenheitsparasit). → Raumparasit. häufig Rückschlüsse auf die Verwandtschaftsver-
Parasitenfolge (sequence of parasites): Reihenfol- hältnisse ihrer Wirtsarten ziehen. (2) Szidat’sche
ge verschiedener, sich ablösender → Parasiten, wel- Regel (engl. Szidat’s rule): Je ursprünglicher der
che die einzelnen Entwicklungsstadien des gleichen Wirt ist, desto ursprünglicher ist auch der Parasit.
Wirtes befallen. Bei Insekten unterscheidet man Ei-, (3) Eichler’sche Regel, Entfaltungsregel (engl. Eich-
Larven-, Puppen- und Imaginalparasiten, sonst Ju- ler’s rule): Isoliert stehende Wirtsgruppen besitzen
gend- und Altersparasiten. nur wenige, formenreiche dagegen viele Parasiten.
Parasitenkomplex (parasite complex): Gesamtheit (4) Harrison’sche Regel (engl. Harrison’s rule): Bei
der → Parasiten einer Wirtsart. Arten einer Parasitengattung, die über eine Anzahl
Parasitenlast (parasite burden, parasite load): die nahe verwandter Wirte verbreitet ist, verhält sich die
gesamte Zahl (oder Biomasse) der → Parasiten, die Größe der Parasiten öfter ungefähr proportional zu
einen → Wirt befallen hat. Eine hohe P. kann den Wirt der Größe des Wirtes. (5) Manter’sche Regel (engl.
schwächen oder sogar zu seinem Tode führen. Manter’s rule): Parasiten haben eine geringere Evo-
Parasitenreservoir (parasite reservoir): Gesamtheit lutionsgeschwindigkeit als die Wirte; je länger eine
der → Parasiten in → Nebenwirten, über die ein im Parasitengruppe mit einer Wirtsgruppe assoziiert ist,
Augenblick nicht parasitierter Hauptwirt jederzeit neu desto stärker ist die Wirtspezifität der Parasiten aus-
befallen werden kann; aus einem tierischen P. kann gebildet.
der Mensch wieder befallen werden, es kann der Parasitoid (parasitoid) „Raubparasit“: → Parasit, der
Mensch aber auch zum P. für Tiere gehören. seinen Wirt im Laufe seiner Entwicklung allmählich
Parasitismus, Schmarotzertum (parasitism): Form tötet, wie es bei den Schlupfwespen (z. B. Ichneu-
eines Zwei-Arten-Systems (→ interspezifische monidae, Braconidae, Chalcidoidea unter den Hy-
Wechselwirkung). Beziehungen zwischen zwei ver- menopteren) und den Schlupffliegen (Tachinidae) die
schiedenen Organismen, von denen sich einer als Regel ist. P.e können außen am (Ektoparasitoid) oder
Schmarotzer (→ Parasit) aufgrund physiologischer, innen im Wirt (Endoparasitoid) leben.
oft auch struktureller Besonderheiten zeitweise oder Parasitoidismus, Raubparasitismus (parasitoid
ständig an oder in einem anderen, in der Regel grö- ism): Schmarotzertum durch → Parasitoide, das im
ßeren Lebewesen (→ Wirt) aufhalten muss, um die Unterschied zum → Parasitismus zwangsläufig zum
für seinen Stoffwechsel oder zur Erzeugung der Tod des Wirtes führt.
Nachkommen notwendigen Bedingungen – meist Parasitologie, Parasitenkunde (parasitology): die
Substanz des Wirtskörpers als Nahrung – zu finden. Lehre von den → Parasiten und ihrer Lebensweise.
Der Wirt braucht, besonders bei geringem Parasiten- Die P. im engeren Sinne behandelt nur tierische Para-
befall, nicht unbedingt geschädigt zu werden. Häufig siten von Tieren und dem Menschen.
wird er aber durch toxisch wirkende Stoffwechselpro- Parasitose (parasitosis): durch tierische → Paras
dukte (Sekrete, Exkrete) oder durch Verletzungen und iten verursachte Krankheit oder Schwächung des be-
andere mechanische Wirkungen in Mitleidenschaft fallenen Lebewesens.
gezogen, so dass er bisweilen später zugrunde geht. Parasitozönose (parasitocoenosis): die Gesamtheit
Im Gegensatz zum Räubertum (→ Prädation) erfolgt der in einem Organ oder in einem → Wirt lebenden
jedoch nicht der unmittelbare Tod des Wirtes. Der parasitischen Organismen. Befall durch bestimmte
Wirt ist häufig imstande, durch besondere Abwehr- Arten kann zu Milieuänderungen führen, die für an-
mechanismen Zahl und Schadeffekte der Parasiten dere ungünstig sind.
in Grenzen zu halten (→ Wirt-Parasit-Verhältnis). Parasit-Wirt-Verhältnis (parasite-host relationship,
Wird nur die Wohnung zum Schaden des Wirtes parasite-host interaction): das Zwei-Arten-System
benötigt, so spricht man von Raumparasitismus (→ (→ interspezifische Wechselwirkung) Parasit-Wirt (→
Raumparasit). Parasiten entstanden unter anderem Wirt-Parasit-Verhältnis) in Analogie zum → Räuber-
aus Bewohnern faulenden pflanzlichen Substrats, Beute-Verhältnis. → Parasitismus.
aus Saugern von Pflanzensäften, schweißleckenden Parasozialität (parasociality): eine Form der → So-
und aasfressenden Arten sowie aus Nestbewohnern, zialität bei Insekten, die → Quasisozialität und/oder
die zu → Phoresie und → Kommensalismus neigen. → Semisozialität einschließt.
Im weiteren Sinne umfasst P. auch den → Parasitoi- Parasymbiose (parasymbiosis): 1. → Parabiose. 2.
dismus. die Anbindung eines Organismus an eine vorhande-
ne → Symbiose, z. B. Pilze auf Flechten.
paratenischer Wirt 214
paratenischer Wirt, Sammelwirt, Stapelwirt (parate- Patch (aus dem Engl.): „Fleck“; in sich homogenes
nic host): Wirtsart, die in den Entwicklungszyklus von Element eines Lebensraumes oder einer Landschaft
→ Parasiten zusätzlich eingeschoben werden kann, von der Mikroskala zur Makroskala. Fleckenhaftigkeit
in der sich aber der Parasit nicht weiterentwickelt; ein spielt z. B. in der → Populationsökologie (→ Vertei-
p. W. dient als Aufenthaltsort für eine Wartephase und lungsmuster), in Feind-Beute-Beziehungen (→ opti-
dem Transport zum nachfolgenden obligatorischen maler Nahrungserwerb) oder in der Organisation von
Wirt. → Transportwirt. → Gemeinschaften eine Rolle. Die Patch-Dynamik
Parenchymsaftsauger, Parenchymsauger (paren- (engl. patch dynamics) beschreibt unter anderem den
chyma feeder): an Pflanzen saugendes Tier (Insekt Einfluss des räumlichen Musters von Flecken (Zahl,
oder Milbe), dessen Nahrungsquelle im Gegensatz Größe, Verknüpfung) auf die Dynamik von → Meta-
zu den die Leitbündel anstechenden Arten Pflanzen- populationen, die biotischen Interaktionen in einer
zellen sind (häufig Mesophyll; engl. mesophyll feed fleckenhaft organisierten Lebensgemeinschaft und
er). Beispiele: Thripse, Wanzen, einige Blattläuse die Auswirkung von Störungen in einem Lebensraum-
(Adelgidae, Phylloxeridae), einige Schildläuse (Dia- mosaik.
spididae), bestimmte Zikaden (Typhlocybinae) und Patenzperiode, Patentperiode (patent period): Dau-
Milben (Tetranychidae, Eriophyidae). → Pflanzen- er der Ausscheidung von Nachweisprodukten eines
saftsauger. → Parasiten, z. B. im Kot oder im Blut. → Präpatenz-
parenteral (parenteral): Bezeichnung für eine Form periode.
der Nahrungsaufnahme, die nicht über Mund und Pathogen: → Krankheitserreger.
Darmwand, sondern durch die äußere Körperhaut Pathogenese (pathogenesis): Herausbildung von
erfolgt; p. leben z. B. viele Endoparasiten (Protozoen, Krankheitssymptomen nach Befall eines → Wirtes
Bandwürmer, Kratzer) und manche Wassertiere. durch → Krankheitserreger (Pathogene).
Parklandschaft (parkland): Landschaft mit einem Pathogenität (pathogenicity): die Fähigkeit von Or-
Mosaik von Grasland und kleineren oder größe- ganismen und Viren, sich in oder an einem Wirt zu
ren Baumgruppen. Eine natürliche P. findet sich in vermehren und Krankheitssymptome hervorzurufen
Ebenen der tropischen → Vegetationszone halb- (→ Krankheitserreger). Eine Maßzahl für den Grad
immergrüner und regengrüner Wälder in Afrika und der P. ist die → Aggressivität, bei Berücksichtigung
Australien. der → Resistenz des Wirtes die → Virulenz eines Er-
Parökie: „Beisiedlung“; geduldete Nachbarschafts- regers.
gesellung, als Form eines Zwei-Arten-System Pathotoxin (pathotoxin): von → Krankheitserregern
(→ interspezifische Wechselwirkung). Beispiele: (Pathogenen) nach Befall des Wirtes gebildetes Gift
Schneehühner in der Nähe von Rentieren, um an die (→ Toxin).
von diesen unter dem Schnee hervorgekratzte Vege- pattern (engl.): → Muster.
tation zu gelangen; Brandgänse der Meeresküsten P/B-Verhältnis, Produktion-zu-Biomasse-Verhältnis
in Fuchsbauten; Ameisen von Camponotus lateralis (P/B ratio, biomass turnover ratio): in der → Pro-
als Mitbenutzer der Duftstraßen der Ameise Crema- duktionsbiologie das Verhältnis zwischen jährlicher
togaster scutellaris. Produktion und mittlerer Biomasse als Maß für die
Parsimonieprinzip: → Ockhams Rasiermesser. Umsatzraten (→ turnover) in Populationen und Öko-
Parthenogenese (parthenogenesis): eingeschlecht- systemen. Das P. liegt bei großen Säugern meist
liche Fortpflanzung; Entstehung von Nachkommen um 0,1, bei einjährigen Tieren um 4, bei kurzlebigen
aus unbefruchteten Eiern, wobei die Zygote durch Organismen wesentlich höher (bis 12). Der bioche-
Verschmelzung von Kernen gebildet wird, die von mische turnover im Körper ist hierbei außer Acht ge-
derselben Meiose stammen (→ Automixis). Aus der lassen.
Zygote entstehen entweder Weibchen (→ Thelytokie) PCA: → Hauptkomponentenanalyse.
oder Männchen (→ Arrhenotokie). PCB: polychlorierte Biphenyle. → Umweltchemika-
Partikelfresser (particle feeder): Tier, das kleine lie.
Nahrungspartikel aufnimmt, an Land z. B. Pollen oder PCR: → Polymerasekettenreaktion.
Sporen. Im aquatischen Bereich → Suspensionsfres- Peckham’sche Mimikry: → aggressive Mimikry.
ser. → Nahrungserwerb. Ped (ped): durch natürliche Prozesse bedingte Ein-
partikuläre organische Substanz: → organische heit des → Bodengefüges, z. B. ein → Bodenaggre-
Substanz. gat.
passive Ausbreitung (passive dispersal): → Ver- Pedobiologie: → Bodenbiologie.
driftung und → Verschleppung. Pedobiom (pedobiome): nach Walter Landschafts-
passive Gefahrenvermeidung, passive Gefahren- typ innerhalb eines → Zonobioms, in dem wegen be-
abwehr (passive defence): passive Verteidigung; sonderer Beschaffenheit des Bodens (→ intrazonaler
das Einer-Gefahr-Ausweichen durch Mechanismen, Boden) eine charakteristische Lebensgemeinschaft
die keine Aktivität des betreffenden Organismus er- ausgeprägt ist.
fordern, z. B. → Thanatose, → Mimese, → Mimikry, Pedogenese: → Bodenentwicklung.
auch als primäre Schutzanpassung (→ Schutz) be- Pedologie: → Bodenkunde.
zeichnet. → aktive Gefahrenvermeidung.
15
2 Periphyton
Pedon (pedon): in der Bodenkunde kleinster Boden- Pelosol (pelosol): Landboden mit A-C-Profil (→
körper, aus dem sich im Prinzip ein bestimmter Bo- Bodenprofil) aus tonreichem Material auf Silikatge-
den zusammensetzt. steinen. Der obere Teil des C-Horizontes ist durch
Pedosphäre (pedosphere): Bereich der Böden auf Quellungs- und Schrumpfungsvorgänge geprägt („P-
der Erdoberfläche (→ Boden); in ihm kommen → Horizont“). P.e werden auch als Ton-Ranker zu den →
Lithosphäre, → Hydrosphäre, → Atmosphäre und → Rankern gestellt. → Bodentyp.
Biosphäre zusammen. Peloturbation: → Hydroturbation.
Pedozönose: Lebensgemeinschaft (→ Zönose) des Penetration (penetration): Durchgang eines festen
Bodens, die die → Bodenfauna und → Bodenmikro- Stoffes durch eine Barriere, z. B. eines → Pflanzen-
flora umfasst. schutzmittels durch die Epidermis einer Pflanze; in
Peinomorphose: bei höheren Pflanzen durch Hun- der Parasitologie das aktive Eindringen eines → En-
ger bedingte morphologische Veränderung, z. B. die doparasiten bei dem Befall (→ Invasion) eines Wirtes
den Xeromorphosen (→ xeromorph) ähnlichen Bau- über äußere oder innere Epithelien. Vgl. → Permea-
eigentümlichkeiten von unter Stickstoffmangel leiden- tion.
den Hochmoorpflanzen. → Sukkulente. peregrin (peregrine): Bezeichnung für fremde, exoti-
Pejus (pejus): der zwischen → Optimum und → Pes- sche, eingebürgerte, eingeschleppte Arten (→ nicht-
simum gelegene Wirkungsbereich eines → Umwelt- heimisch); synonym für → allochthon im Hinblick auf
faktors gegenüber einer bestimmten Organismenart. Arten.
→ ökologische Amplitude. perenn (perennial): ausdauernd; Bezeichnung für
Pelagial (pelagic zone): Region des freien Wassers, Pflanzen, die mehrjährig sind. → annuell, → bienn.
in dem sich → Nekton und → Plankton aufhalten (→ perennierend (perennial): ausdauernd; Bezeich-
Lebensbezirk, vgl. Abb. 31, 49). Im Süßwassersee nung für Systeme (z. B. Gewässer), die über längere
(→ See) reicht das P. (engl. auch limnetic zone) zum Zeit erhalten bleiben. → ephemer, → temporär.
Ufer hin bis zur Grenze zwischen dem unteren → Inf- Performance: → Leistung.
ralitoral und dem → Litoriprofundal. Im → Meer nimmt Periodik, Periodizität (periodicity): das periodische
in der Horizontalen das küstennahe P. bis etwa zum Auf und Ab der mannigfachen Funktionen der Lebe-
Abfall des Kontinentalschelfs als → neritische Region wesen, sei es der Wechsel zwischen Aktivität und
eine Sonderstellung gegenüber der → ozeanischen Ruhe des ganzen Individuums, seien es periodische
Region ein. In vertikaler Richtung bildet die Tiefe von Zustandsänderungen einzelner Organe oder Organ-
etwa 200 m, bis zu der das photosynthetisch wirksa- systeme (Herz-, Atem-, Fressrhythmik). Periodische
me Licht eindringt, eine wichtige Grenze, welche die Vorgänge haben im Allgemeinen eine endogene
durchleuchtete Zone (Epipelagial) von dem darunter Grundlage („autonomer Rhythmus“), die jedoch meist
befindlichen Bathypelagial trennt. Das Bathypelagial durch Außenfaktoren, welche als Zeitgeber wirken,
wird nach einem verbreiteten Konzept noch in Me- mit den Umweltbedingungen synchronisiert wird (→
sopelagial (bis ca. 200–1000 m Tiefe), Bathypelagial Tagesperiodik, → Lunarperiodik, → Jahresperiodik).
i. e. S. (bis ca. 1000–4000 m) und Abyssopelagial Der Begriff P. wird auch auf Lebensgemeinschaften
(unter 4000 m) unterteilt. (→ Biozönose) und → Ökosysteme übertragen (z. B.
pelagisch (pelagic): im freien Wasser befindlich (ur- → Aspektfolge). Vgl. → Rhythmik.
sprünglich nur für das Meer gebraucht). P. leben die periodisch (periodic): in der Parasitologie Bezeich-
meist großen, aktiv schwimmenden Tiere (→ Nekton) nung für → Parasiten, die während langer Lebens-
und die (meist kleinen) Organismen, deren Eigen- phasen, jedoch nicht ständig, auf dem Wirt bleiben.
bewegung nicht ausreicht, um von der Wasserbewe- → stationär, → temporär.
gung unabhängig zu werden (→ Plankton). Arten, die periodisches Gewässer: → temporäres Gewässer.
ihr ganzes Leben p. sind, nennt man holopelagisch, Periodomorphose (periodomorphosis): Entwick-
solche, die nur einen Teil ihres Lebens p. verbringen, lungszyklus mancher Arten der Doppelfüßer (Diplo-
meropelagisch. poda), bei denen in der Häutungsfolge zwischen
Pelometabolismus (pelometabolism): Begriff für Reproduktionsphasen sexuelle Ruhephasen der
die vorwiegend anaeroben Stoffwechselvorgänge im Männchen („Schaltmännchen“) eingeschaltet sind.
Sediment von Seen im Gegensatz zum „Hydrometa- peripatrisch (peripatric): Bezeichnung für Sub-
bolismus“ im freien Wasser. populationen an der Peripherie des Verbreitungsge-
pelophil (pelophilous): Bezeichnung für Organis- bietes einer Art. Bei Isolation ist Artbildung möglich
men, die schlammreiche, schlickreiche (in einem an- (peripatrische Speziation; engl. peripatric speciation,
deren Sinne tonreiche) Habitate bevorzugen. peripheral isolate speciation). → allopatrisch, → sym-
Pelophyt (pelophyte): Pflanze, die an schlammrei- patrisch.
chen, schlickreichen (in einem anderen Sinne tonrei- Periphyton (periphyton): Bezeichnung für die im
chen) Stellen wächst. Wasser an andere Organismen oder tote Gegen-
Pelos: Lebenswelt des schlammigen (schlickigen) stände angehefteten Pflanzen, Tiere und Detritus-
Grundes im Meer und in Süßgewässern (Lebenraum: teilchen; im engeren Sinne nur die auf Substraten
Pelal), auch in → semiterrestrischen Lebensräumen. im Wasser wachsenden „Pflanzen“, vor allem die
Mikroflora (Bakterien, Algen, Pilze). Es lassen sich
Perkolation 216
das epipelische P. (auf feinen, zum Teil organischen Persistenz (persistence): 1. im Pflanzenschutz Be-
Sedimenten), epilithische P. (auf Fels und Steinen), ständigkeit eines → Pestizids in der Umwelt. Die P.
epipsammische P. (auf und im Sand), epiphytische P. wird über die → biologische Halbwertzeit gemessen
(auf Pflanzen) und epizoische P. (auf Tieren) unter- und beträgt für manche chlorierten Kohlenwasser-
scheiden. → Aufwuchs. → Metaphyton. stoffe (wie DDT) mehrere Jahre. Nichtpersistente
Perkolation: → Versickerung. Pestizide werden nach wenigen Tagen oder Wochen
perkutan (percutaneous): Bezeichnung für die Auf- abgebaut (z. B. Organophosphorverbindungen). 2.
nahme von Stoffen (z. B. → Pestizide) oder Organis- für → Ökosysteme die Beständigkeit über längere
men (z. B. → Parasiten) über die Haut. → peroral. Zeiträume. Vgl. → Stabilität. 3. in der → Invasions-
Permafrostboden, Dauerfrostboden (permafrost biologie das dauerhafte Sich-Festsetzen einer einge-
soil): dauernd gefrorener Untergrund, der nur in den führten oder eingeschleppten Art. → nichtheimisch.
oberen Schichten im Sommer auftaut („→ aktive Perthophyt (perthophyte): Pflanze, die sich von
Schicht“). P. kommt besonders in der arktischen → toter organischer Substanz ernährt (→ Nekrophyt),
Tundra, stellenweise auch in der alpinen Tundra vor. aber lebende Pflanzen besiedelt, um nach dem Be-
permanent (permanent): über lange Zeit andauernd; fall abgetötetes Pflanzengewebe zu nutzen, z. B. die
in der Parasitologie Bezeichnung für → Parasiten, von dem Pilz Phytophthora infestans hervorgerufene
die ständig auf dem Wirt bleiben. Vgl. → stationär. Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel. Vgl. → Thryp-
→ temporär. tophyt.
permanenter Welkepunkt (permanent wilting point, Perturbation (perturbation): im weiten Sinne → Stö-
PWP): abgekürzt PWP; die Bodensaugspannung (→ rung; hierbei bezieht sich der Begriff stärker auf de-
Wasserpotential), bei der die Wurzeln höherer Pflan- finierte ökologische → Systeme. Im engeren Sinne
zen wegen zu geringer Wurzelsaugspannung kein eine beabsichtigte, experimentell induzierte Störung.
Wasser mehr aufnehmen können. Bei Wurzelsaug- Pessimum (pessimum): der ungünstigste Wirkungs-
spannungen, die niederiger als die Bodensaugspan- bereich eines Umweltfaktors, in dem eine bestimmte
nung sind, können die Wurzeln sogar Wasser an den Organismenart gerade noch existieren kann. → Opti-
Boden verlieren. Der p. W. liegt für hygrophile Pflan- mum. → ökologische Amplitude.
zen bei –0,07 bis –0,8 MPa, für landwirtschaftliche Pestizid (pesticide): „Schädlingsbekämpfungsmit-
Kulturpflanzen bei –1 bis –2 MPa (in der Praxis als tel“; Sammelbezeichnung für chemische Stoffe, die
–1,5 MPa festgelegt), für mäßig xerophile Pflanzen Organismen abtöten sollen. Auch Mikroorganismen
und für Holzpflanzen bei –2 bis –3 MPa. Das poten- werden als P. verwendet (→ Biopestizid). P.e wer-
tiell pflanzenverfügbare Wasser eines Bodens ergibt den im → Pflanzenschutz (→ Pflanzenschutzmittel),
sich aus der Differenz zwischen dem als → Feldkapa- Vorratsschutz wie auch in der Human- und Veterinär-
zität ermittelten Wassergehalt und dem Wassergehalt medizin eingesetzt. Nach den Organismengruppen,
beim p. W. (→ Wasserkapazität). gegen die sich die Anwendung von P.en richtet,
Permeabilität (permeability): in der Bodenkunde lassen sich unterscheiden: → Virizide, → Bakteri-
die Wasserdurchlässigkeit oder -leitfähigkeit des Bo- zide, → Fungizide, → Algizide, → Nematizide, →
dens. Die P. ist gekennzeichnet durch den Permea- Molluskizide, → Akarizide, → Insektizide, → Roden-
bilitätskoeffizienten (Leitfähigkeitskoeffizienten, engl. tizide. P.e wirken auf Organismen unter anderem als
permeability coefficient) Kf , d. h. die Geschwindigkeit Wachstumshemmer (z. B. → Herbizide wie 2,4-Dich-
der Wasserbewegung bei gegebenem Potentialgefäl- lorphenoxiessigsäure), Hemmer der Proteinsynthese
le (Differenz des → Wasserpotentials zwischen zwei (z. B. → Antibiotika), verändern die Permeabilität von
Punkten). Die P. sinkt mit abnehmendem Wasserge- Zellmembranen und behindern damit die Erregungs-
halt. → Versickerung. leitung (z. B. → chlorierte Kohlenwasserstoffe) oder
Permeation (permeation): das Passieren einer stören die Erregungsübertragung an den Synapsen
durchlässigen (permeablen) Wand, z. B. das Eindrin- durch Inaktivierung der Cholinesterase (z. B. → Or-
gen eines in Wasser gelösten → Pflanzenschutzmit- ganophosphate). In Ökosystemen haben P.e häufig
tels durch die Epidermis in das Pflanzeninnere. Vgl. negative Wirkungen auf andere Arten und bleiben in
→ Penetration. Rückständen im System erhalten. Zudem kann sich
Permigration: wenig üblicher Ausdruck für Durch- bei den Zielarten eine „P.resistenz“ (→ Insektizidre-
zug von Angehörigen einer Population (→ Durchzüg- sistenz) entwickeln. → Umweltchemikalie.
ler) durch einen → Biotop. Petersen-Methode: → Lincoln’scher Index.
peroral, oral (peroral, oral): Bezeichnung für die Auf- peträisch: auf Felsen oder anderen Hartsubstraten
nahme von Stoffen, Partikeln oder Organismen (z. B. vorkommend.
Parasiten) über den Mund („per os“). → perkutan. petrikol (petricolous): Bezeichnung für Organismen,
persistent (persistent): 1. Bezeichnung für eine Art, die auf oder in Felsen, Mauern oder Hartböden leben.
die ständig in einem Lebensraums (→ Biotop) vor- petrophil (petrophilous): Bezeichnung für Organis-
kommt, die ständiges Mitglied einer Lebensgemein- men, die Felsen, Mauern oder Hartböden als Sub
schaft (→ Biozönose) ist. 2. Bezeichnung für eine strat bevorzugen.
Population, die in einem Gebiet über einen langen Petrophyt: → Felspflanze.
Zeitraum erhalten bleibt.
17
2 Pflanzenschutzmittel
Pfadanalyse (path analysis): ein komplexes System Pflanzenhygiene (plant hygiene): vorbeugende
der Exploration von Daten auf der Suche nach Kau- Maßnahmen, um Kulturpflanzen möglichst gesund
salbeziehungen, wobei es mehrere gleichzeitige und zu erhalten, z. B. Anbau an geeigneten Standorten,
möglicherweise interagierende Ursache-Wirkungs- Anlage von Schutzhecken, Bodenentwässerung, in-
Beziehungen gibt. Die P. basiert auf multipler Regres- tensive Bodenbearbeitung vor der Saat, Fruchtwech-
sion. → multivariate Methode. sel, harmonische Düngung, → Unkrautbekämpfung,
Pflanzenassoziation: → Assoziation. Pflanzenquarantäne, Produktion gesunden Saat- und
Pflanzenbehandlungsmittel (plant treatment prod- Pflanzengutes, Resistenzzüchtung. → Waldhygiene.
uct, plant treatment agent): jeder Stoff, der zum Pflanzeninhaltsstoffe: → sekundäre Pflanzenstof-
besseren Gedeihen von Kulturpflanzen angewendet fe.
wird, wie → Pflanzenschutzmittel oder Wachstumsre- Pflanzenkläranlage (plant purification system): eine
gulatoren (z. B. synthetische Wuchsstoffe zur Halm- Anlage zur biologischen → Abwasserreinigung,
verkürzung). bei der das vorgeklärte → Abwasser einen mit
Pflanzen-Bestäuber-System (plant-pollinator sys- Sumpfpflanzen (häufig Schilf, Phragmites australis)
tem, plant-pollinator interaction): die funktionelle bewachsenen Bodenkörper durchströmt. Die organi-
Beziehung zwischen Blütenpflanzen und den an sie schen Stoffe werden vor allem mikrobiell abgebaut.
angepassten Bestäubern. → Blütenbestäubung. Pflanzenmine (plant mine): durch Tiere verursach-
Pflanzenbestand: → Bestand. ter Fraßgang in Pflanzenorganen (→ Minierer). Nach
Pflanzenformation: → Formation. dem befallenen Organ unterscheidet man Phyllonom
Pflanzenfresser (plant feeder): Tier, das Pflanzen (Blattmine), Kaulonom (Stängelmine), Anthonom
(im engeren Sinne nur höhere Pflanzen, im weiteren (Blütenmine), Karponom (Fruchtmine). Nach ihrer
Sinne auch niedere Pflanzen) als Nahrung nutzt. → Gestalt nennt man die Gangmine Ophionom, die
Phytophagie. Spiralmine Heliconom, die Sternmine Asteronom, die
Pflanzengalle, Cecidie, Cecidium (plant gall, ceci- Platzmine Stigmatonom, die Blasenmine Physonom,
dium): durch fremde Organismen bewirkte Wachs- die Faltenmine Ptychonom. Von Dipteren erzeug-
tumsanomalie der Pflanzen, die gewöhnlich an te P.n sind dadurch charakterisiert, dass der Kot zu
bestimmten Organen lokalisiert ist. Die Gallbildung beiden Seiten des Ganges liegt; bei Schmetterlingen
wird durch Sekrete der Gallerreger ausgelöst, auf liegt er in der Mitte. → Blattmine.
die die Pflanzen mit einer Änderung des Wuchsstoff- Pflanzenökologie, Phytoökologie (plant ecology,
haushaltes reagiert. Man unterscheidet histoide P.n, phytoecology): Wissenschaft von der → Ökologie
bei denen nur bestimmte Gewebe in Organen (Blatt, der Pflanzen. → Tierökologie, → mikrobielle Ökolo-
Stängel, Wurzel) betroffen sind, und organoide, die gie.
sich auf ganze Organsysteme (Trieb, Sprossachse, Pflanzensaftsauger, Pflanzensauger (plant sap
Knospe) beziehen. Je nachdem, ob Pflanzen oder feeder): an Pflanzen saugendes Tier (Insekt oder
Tiere die Ursache sind, gibt es Phyto- und Zooceci- Milbe), das Pflanzensaft als Nahrung aufnimmt, den
dien (→ Gallerreger). Nach der Form und Entstehung es durch Anbohren der Pflanzen mit einem Stech-
der P.n werden unter anderem unterschieden: Filzgal- rüssel erhält. Nahrungsflüssigkeit kann entweder den
len (engl. filz galls) (mit Haarbewuchs auf Blättern), Siebröhren (Phloemsaftsauger; viele Zikaden, Pflan-
Mantelgallen (engl. roll galls, fold galls) (mit Wellung zenläuse), den Wasserleitungsgefäßen (Xylemsaft-
oder Faltung von Blättern, z. B. als Rollgallen oder sauger; Larven der Schaumzikaden) oder einzelnen
Beutelgallen), Umwallungsgallen (engl. covering Pflanzenzellen (Zellsaftsauger, Parenchymsaftsau-
galls) (mit allmählichem Einschluss des Gallerregers ger; Tetranychidae unter den Milben, Typhlocybinae
durch wucherndes Pflanzengewebe), Markgallen unter den Zikaden, manche Pflanzenläuse, Heterop-
(engl. mark galls) (mit vollständigem Einschluss des tera) entnommen werden.
Gallerregers). Pflanzenschutz (plant protection): Gesamtheit der
Pflanzengeographie, Phytogeographie (plant geo- Maßnahmen, um Schäden an Kulturpflanzen durch
graphy, phytogeography): → Biogeographie der Krankheitserreger und andere Schädlinge möglichst
Pflanzen, auch als → Geobotanik bezeichnet. gering zu halten oder ganz zu verhindern (→ Schäd-
Pflanzengesellschaft, Pflanzengemeinschaft, Phy- lingsbekämpfung). Zum P. gehören vorbeugende
tozönose (plant community, phytocoenosis): floris- Maßnahmen (→ Pflanzenhygiene), physikalische Be-
tisch definierte Einheit der Vegetationsgliederung; kämpfung, chemische Bekämpfung mit → Pflanzen-
eine Gruppe von an einem Standort zusammen vor- schutzmitteln, → biologische Schädlingsbekämpfung
kommenden Pflanzen mit ähnlichen ökologischen und → integrierter Pflanzenschutz.
Ansprüchen. Die P. ist dabei durch eine charakteristi- Pflanzenschutzmittel (plant protection product,
sche Artenkombination gekennzeichnet. Ein wichtiger plant protectant): chemischer Stoff zur Bekämpfung
biotischer Faktor ist → interspezifische Konkurrenz von Krankheitserregern und anderen Schädlingen an
zwischen beteiligten Pflanzenarten. In einer Klasssifi- Kulturpflanzen. P. werden zur Vernichtung (→ Pesti-
kation wird ein abstrakter P.styp auch als → Assozia- zid) oder Abschreckung (→ Repellent, → Deterrent)
tion bezeichnet. Vgl. → Phytozönose. der Schaderreger eingesetzt. Zu den P. werden auch
Pflanzenhormon: → Phytohormon. Vorratsschutzmittel und → Herbizide gerechnet. Die
Pflanzensoziologie 218
P. bestehen aus dem eigentlichen Wirkstoff (der akti- phagotroph (phagotrophic): Bezeichnung für niede-
ven Substanz) und Begleit- oder Füllstoffen. Letztere re Pflanzen wie Schleimpilze (Myxomycetes) und für
sollen dem P. eine bessere Haft- oder Benetzungs- Tiere, die sich durch Aufnahme fester Partikel in das
fähigkeit verleihen, fungieren aber auch als Emul- Zellplasma (→ Phagozytose) ernähren; im weiteren
gatoren, Antioxidantien oder Schutzkolloide. Gegen Sinne auch synonym mit makrotroph (→ makrophag).
Schadtiere können P. als Fraß-, Atem- oder Kontakt- → osmotroph.
gifte wirken. Wichtige Anwendungsformen sind Stäu- phalänophil (phalaenophilous): Bezeichnung für
bemittel (als Puder), Spritzmittel (echte Lösungen, Blütenpflanzen, die von Nachtfaltern (vor allem Eu-
Emulsionen, Suspensionen), Streumittel (Granulate). len, Noctuidae) bestäubt werden (Nachtfalterblumen)
Zu den „biologischen P.n“ zählen → Biopestizide. (→ Blütenbestäubung). Die Blüten sind häufig hell
Pflanzensoziologie, Phytosoziologie, Phytozö- und duften während der Nacht stark. → Lepidopte-
nologie, Vegetationskunde (plant sociology, phy- renblume.
tosociology, phytocoenology): Lehre von den Phalanx-Wuchsform (phalanx growth): Form der
Pflanzengesellschaften. Sie befasst sich mit (1) Ge- vegetativen Vermehrung bei Pflanzen, bei denen die
sellschaftssystematik, die auf floristischen Kriterien → Module eines Klons dicht zusammen bleiben. P.
aufbaut und die Vegetationseinheiten nach Art eines beinhaltet hohe Konkurrenzkraft bei langsamer Aus-
hierarchischen Systems klassifiziert (→ Assoziation); breitung. Beispiel: Horstgräser. → Guerilla-Wuchs-
(2) Gesellschaftshaushalt (→ Synökologie), Bedeu- form.
tung der → abiotischen und → biotischen Standort- Phanerophyt (phanerophyte): Pflanze mit ausdau-
faktoren; (3) Gesellschaftsentwicklung (Syndynamik, ernden, frei (mindestens 25 cm über dem Boden) in
Sukzessionslehre), Studium der Gesellschaftsabfol- die Luft ragenden Trieben, die an der Spitze Knos-
gen am Standort (→ Sukzession); (4) Gesellschafts- pen tragen, welche die ungünstige Jahreszeit in be-
verbreitung (Synchorologie oder Biochorologie), trächtlicher Höhe über dem Erdboden ungeschützt
Lehre von der Verbreitung der Pflanzen auf der Erde; überdauern. Zu dieser → Lebensform (vgl. Abb. 30)
(5) Gesellschaftsgeschichte (→ Synchronologie), Er- gehören Bäume und Sträucher. Nach der Höhe der
forschung der erdgeschichtlichen Wandlungen der Pflanze wird unterteilt in Megaphanerophyt (über 50
Pflanzengesellschaften. m), Mesophanerophyt (5–50 m), Mikrophanerophyt
Pflanzenstreu (plant litter): in einem Pflanzen- (2–5 m) und Nanophanerophyt (unter 2 m). Eine
bestand (→ Bestand) zu Boden gefallenes totes Pflanze von über 2 m Größe wird auch als Makropha-
Pflanzenmaterial, z. B. Blätter (→ Laubstreu), Holz, nerophyt bezeichnet.
Stängel, Blüten, Früchte. Die P. bildet den → L-Hori- phänetische Distanz (phenetic distance): auch
zont des Bodens (→ Bodenprofil) und unterliegt der phänotypische Distanz; ein quantitatives Maß für
→ Zersetzung. → Streu. den Unterschied im Phänotypus von zwei Gruppen
Pflege: → Biotopmanagement, → Landespflege, → von Individuen. Die ph. D. misst die phänologische
Landschaftspflege. Unähnlichkeit innerhalb einer Population, zwischen
pfluglose Landwirtschaft: → ökologische Landwirt- Populationen einer Art oder zwischen Arten. Die ph.
schaft. D. kann Informationen über Anpassungsmuster ge-
pF-Wert (pF value): eine Maßzahl für die Boden- ben (→ Adaptation). → genetische Distanz.
saugspannung (→ Saugspannung, → Wasser- Phänokopie (phenocopy): Ausbildung eines Merk-
potential); der dekadische Logarithmus der in cm mals in einem Individuum durch → Modifikation, das
Wassersäule angegebenen Saugspannung, also in Genotypen anderer Individuen durch ein bestimm-
pF = log (cm WS ) = log ψm [hPa]. tes → Allel genetisch determiniert wird. Die P. täuscht
pH: → Wasserstoffionenkonzentration. dadurch eine Mutation vor, ist jedoch nicht erblich,
Phaeozem (phaeozem): nach der WRB-Boden- sondern durch bestimmte Umweltfaktoren bedingt.
klassifikation ein degradierter Steppenboden mit Phänologie (phenology): Erscheinungslehre; Wis-
dunklem A-Horizont und entkalktem Unterboden. → senschaft, die den Einfluss von Klima und Witte-
Bodentyp. rung auf die Wiederkehr des jährlichen Erscheinens
Phagodeterrent (phagodeterrent, feeding deter- pflanzlichen und tierischen Lebens behandelt, denen
rent): Stoff, der den Fraß von Pflanzenfressern aber auch endogene Rhythmen und Steuerungsme-
hemmt oder verhindert; synonym zu → Deterrent. → chanismen zugrunde liegen können. Hierher gehören
Phagostimulans. bei Pflanzen z. B. Daten der Knospung, Blattbil-
Phagostimulans (phagostimulant, feeding stimu- dung, Blüte, Frucht, Laubfall, bei Tieren z. B. Ankunft
lant): natürlicher (→ sekundäre Pflanzenstoffe) oder und Wegzug der Zugvögel, Aufhören und Beginn
künstlich applizierter Stoff an oder in Pflanzen, der von Winterschlaf (→ Überwinterung), Kältestarre,
den Fraß von Phytophagen anregt und stimuliert. Sommerschlaf (→ Ästivation), Beginn der Paarung
So sind die Senfölglykoside in Brassicaceen P. für und Fortpflanzung. In einem weiteren Sinne Entwi-
Weißlingsraupen (Pieridae), die Blattlaus Brevicory- cklungszylus eines Organismus im Laufe eines Jah-
ne brassicae und andere Spezialisten. → Stimulans. res (engl. seasonal cycle). → Jahresperiodik.
19
2 Phosphorkreislauf
Phänometrie (phenometry): Messung von Wachs- (Hygropräferendum) oder Lichtbereich (Photopräfe-

tumsvorgängen bei Pflanzen (wie Blattentfaltung, rendum) gelangen. Da in der Natur Umweltfaktoren
Längenwachstum der Sprosse und Wurzeln, kambia- nicht einzeln, sondern in Kombination wirken, erweist
les Dickenwachstum), um den Einfluss von Außen- sich unter bestimmten Bedingungen der eine, unter
faktoren auf diese Entwicklungsabläufe zu erfassen. anderen Bedingungen ein anderer als „Schlüsselfak-
Wichtig ist die Jahresring-Phänometrie an Holz- tor“. → Taxis.
pflanzen außerhalb der Tropen, mit der der Einfluss Phoresie (phoresy, phoresis, phoretic associa-
von fördernden und hemmenden Umweltfaktoren tion): vorübergehende Transportgesellung, Form
(wie Strahlungsgenuss, Temperatur, Nährstoffzu- eines Zwei-Arten-Systems (→ interspezifische Wech-
fuhr, Wasserversorgung, Befall mit Schädlingen, Be- selwirkung). Ausnutzung eines Tieres („Transport-
lastung durch → Immissionen) aus der Breite der wirt“) für den Transport von Individuen einer anderen
Zuwachsringe im Jahr (Jahresringe) erschlossen Art. Der Transporteur erleidet hierdurch keinen Nach-
werden kann. Vgl. → Dendrochronologie. teil. Beispiele: Triungulinuslarve des Käfers Meloe
Phänophase (phenophase): äußerlich erkennbare auf Erdbienen, Mallophagen auf Stechmücken, Milbe
Phase im Jahreszyklus einer Pflanzen- oder Tierart. Bryobia und Käfer Antherophagus an Hummeln, Kä-
→ Phänologie. fermilben (Gamasiden, Uropodiden) an Dunginsek-
phänotypische Plastizität: → Plastizität. ten, viele Nematoden an Aas- und Mistkäfern. Außer
Phänotypus (phenotype): die äußeren Merkmale dieser „aktiven P.“ gibt es die passive: Ausbreitung
eines Organismus, die vom → Genotypus bestimmt von Samen und Früchten mit besonderen Hakvor-
und/oder von der Umwelt bedingt sein können. Der richtungen durch Säugetiere, von Wasserorganismen
P. kann einer starken Variation unterliegen. → Plas- durch Vögel, von Pilzsporen durch Insekten. Vgl. →
tizität. Symphorismus.
pharmakophag (pharmacophagous): Bezeichnung P-Horizont (P horizon): aufgeweichter, bei Trocken-
für Insekten (vor allem Schmetterlingsraupen), die heit aggregierter Verwitterungshorizont unter dem
über die Nahrungspflanzen Gifte aufnehmen, diese A-Horizont von Tonböden (→ Bodenprofil). Ein P.
speichern und – mit Warnfärbung kombiniert – apo- kommt im → Pelosol vor.
sematisch wirken (→ Aposematismus). Beispiel: der Phorophyt (phorophyte): die Wirtspflanze eines →
Monarch Danaus plexippus mit an Asclepiadaceen Epiphyten.
fressenden Raupen. Phosphatfalle (phosphorus trap): die Festlegung
Phenole (phenols): Gruppe von → sekundären von Phosphor am Boden eines → Sees unter aero-
Pflanzenstoffen, die an einem aromatischen Ringsys- ben Bedingungen als Eisen(III)-Phosphat. → Phos-
tem mindestens eine Hydroxylgruppe oder funktionel- phorkreislauf.
le Derivate derselben tragen. Wichtige P. sind – als Phosphorkreislauf (phosphorus cycle): → Stoff-
Polyphenole – z. B. → Tannine oder das Lignin. kreislauf des Phosphors. Im globalen biogeoche-
Pheromon (pheromone): auch Ektohormon (engl. mischen P. (Abb. 42a) wird der Phosphor durch
ectohormone) als älterer Begriff; Stoff, der als che- Verwitterung aus Gesteinen frei und ist als wichtiger
mischer Auslöser zwischen Individuen derselben Art Pflanzennährstoff in Form von Phosphat für autotro-
wirkt und dadurch intraspezifische Koordination be- phe Pflanzen verfügbar. Phosphor gelangt über die
dingt. Dazu gehören z. B. Sexuallockstoffe, Markie- Flüsse ins Meer und wird im Sediment festgelegt.
rungsstoffe bei Insekten, Aggregationspheromone, Aus einem Teil der Sedimente kehrt der Phosphor
Alarmstoffe der Ameisen, Entwicklungshemmstoffe in geologischen Zeiträumen nach Hebung (z. B. als
bei Termiten, Ameisen, Bienen. → semiochemischer Apatit) und Verwitterung in den Kreislauf zurück.
Stoff. Vom Menschen werden etwa 12 Millionen t Phos-
Philopatrie: → Ortstreue. phor pro Jahr abgebaut und als Dünger genutzt.
Phloemsaftsauger, Phloemsauger (phloem feeder, Dieser und andere Stoffe (z. B. Detergenzien) kön-
phloem-sap feeder): Siebröhrensaft aufnehmender nen zur → Eutrophierung von Gewässern führen. In
→ Pflanzensaftsauger. → Xylemsaftsauger. stehenden Gewässern (Abb. 42b) wird in der eupho-
phlöophag (phloeophagous): Bezeichnung für Tie- tischen Zone Phosphat in die organische Substanz
re, die sich von Rinden- oder Bastgewebe ernähren. eingebaut. Zum Teil wird er nach Zersetzung des
→ subkortikol. abgestorbenen Phytoplanktons durch andere Or-
phobische Reaktion (phobic response): Richtungs- ganismen direkt wieder genutzt (kurzgeschlossener
einstellung bei freibeweglichen Organismen, der eine P.), zum Teil gelangt er über die Nahrungskette und
→ Phobotaxis (→ Taxis) zugrundeliegt. → topische durch abgestorbene Planktonorganismen (→ „Detri-
Reaktion. tusregen“) in tiefere Schichten. Dort bleibt er zum Teil
Phobotaxis (phobotaxis): Orientierung eines Tieres gelöst und gelangt während einer → Vollzirkulation
aufgrund sukzessiv erfolgender Vermeidereaktionen wieder in die trophogene Schicht oder wird im Sedi-
in einem Faktorengefälle. Auf solche Weise kann das ment in Form von Tierskeletten oder unter aeroben
Tier z. B. in den günstigsten Wärmebereich (The- Bedingungen als Eisen(III)-Phosphat festgelegt („→
mopräferendum [→ Präferendum]), Feuchtebereich Phosphatfalle“), eine Bindungsform, aus der er unter
photische Schicht 220
ATMOSPHÄRE Staub
1
VEGETATION
3000
12
60
21
Flüsse 60
Interner Kreislauf 2 Anthropogene
19
BODEN Wirkung:
1000 200.000 Phosphatabbau
MEER
90.000 LAGERSTÄTTEN
10.000
2
SEDIMENT
4 .10 9
a
Abb. 42: Phosphorkreislauf. a) globaler Kreislauf, Angaben in 1012 g P. Zahlen bedeuten Vorräte oder an Pfei-
len (und in kursiv) Flüsse (bezogen auf 1 Jahr). Nach Angaben in Schlesinger (1997). b) Kreislauf in einem See.
SRP = gelöster reaktiver Phosphor, coll. P = kolloidaler P, SOP = gelöster organischer P, POP = partikulärer
organischer Phosphor, TDP = gesamter gelöster P. Bildrechte: stark verändert nach Lampert & Sommer (1997).
anaeroben Bedingungen als Eisen(II)-Phosphat ökologisch bedeutsames Gebiet der P. ist z. B. die
wieder in Lösung gehen kann (→ Schlamm-Wasser- Biomassenschätzung für Bäume und Baumbestände
Kontaktzone). aus Luftbildern. → Fernerkundung.
photische Schicht (photic layer, photic zone): in Ge- photoheterotroph (photoheterotrophic): Bezeich-
wässern die obere, von Licht durchstrahlte Schicht, nung für Organismen, die → phototroph (Energie-
in der → Photosynthese von Pflanzen möglich ist gewinn aus Strahlung) und → heterotroph (Nutzung
(→ euphotisch). Bisweilen wird die → dysphotische von organischen Stoffen als C-Quelle) sind; p. sind
Schicht zur p.n S. hinzugerechnet. Purpurbakterien. → Stoffwechseltyp.
photoautotroph (photoautotrophic): Bezeichnung Photokinese (photokinesis): Einfluss der Lichtinten-
für die Pflanzen (Bakterien, Algen, Moose, höhere sität auf die Bewegungsgeschwindigkeit eines Tieres.
Pflanzen), die ihren gesamten Energiebedarf für den → Kinese.
Stoffwechsel aus der Strahlungsenergie decken, die photolithotroph (photolithotrophic): Bezeichnung
über die → Photosynthese in chemische Energie für Organismen, die → phototroph (Energiegewinn
überführt wird. Zu den p.en Bakterien gehören die aus Strahlung) und → lithotroph (H-Donator anorga-
Cyanobakterien, → Schwefelbakterien und schwefel- nische Stoffe) leben; p. sind die grünen Pflanzen und
freien → Purpurbakterien. Kohlenstoffquelle für das die Schwefelbakterien. → Stoffwechseltyp.
Zellmaterial ist dabei stets das Kohlendioxid. → che- Photometer, Beleuchtungsmesser (photome-
moautotroph. → Stoffwechseltyp. ter): Gerät zur Messung der Lichtintensität. Für die
photochemischer Smog: → Smog. Lichtmessung werden Photozellen, Photoelemente,
Photo-Eklektor: → Eklektor. Photowiderstände oder Thermoelemente benutzt.
Photogrammetrie (photogrammetry): die Wis- Beim Luxmeter (engl. luxmeter) wird der durch
senschaft von den Methoden der qualitativen und Lichteinfall auf ein Selen-Silber-Photoelement ent-
quantitativen Auswertung von Photographien. Ein stehende Photostrom mit einem Milliamperemeter
21
2 Photoperiodik
übrige Phyto-
Nahrungskette plankton SRP
EPILIMNION
Bakterien coll. P
Detritus SOP
bei Turbulenz
Adsorption
HYPOLIMNION
TDP
Desorption
Bakterien
organische anaerobe anorganische

Sedimentation Abgabe Sedimentation
SEDIMENT
TDP
POP POP
gemessen. Dieses ist in Lux geeicht und zeigt die und einer Dunkelphase (Skotophase) im Tageslauf
Beleuchtungsstärke an, die dem Photostrom propor- unter natürlichen Bedingungen (→ Licht-Dunkel-Zy-
tional ist. klus). Bei Langtag ist die Hellphase lang (z. B. 16/8
Photomorphose (photomorphosis): durch den Photophase zu Skotophase) bei Kurztag kurz (z. B.
Einfluss des Lichtes bei Tieren (z. B. Steinkorallen, 12/12 oder 8/12). Die Tageslänge reicht von Son-
Wasserflöhe Cladocera) und Pflanzen bewirkte Form- nenaufgang bis Sonnenuntergang; dabei muss die
veränderungen, bei letzteren z. B. → Vergeilung. Sonne gerade an einem freien Horizont auf Meeres-
Photonastie (photonasty): eine durch das Licht als niveau erscheinen bzw. völlig verschwinden. Für pho-
auslösenden Reiz bedingte → Nastie. toperiodische Wirkungen auf Organismen spielt auch
photoorganotroph (photoorganotrophic): Bezeich- die → Dämmerung eine Rolle und kann die Lichtpha-
nung für Organismen, die → phototroph (Energie- se verlängern. → Photoperiodik.
gewinn aus Strahlung) und → organotroph (Nutzung Photoperiodik, Photoperiodismus, Photoperiodizi-
von organischen H-Donatoren) sind; p. sind Purpur- tät (photoperiodism, photoperiodicity): Einfluss der
bakterien. → Stoffwechseltyp. täglichen Licht-Dunkel-Periode (→ Photoperiode)
Photooxidation (photooxidation): Bildung reaktions- auf die Lebenstätigkeit von Organismen. Die P. ent-
fähiger Verbindungen aus Kohlenwasserstoffen oder scheidet bei manchen Pflanzen, ob und wann sie aus
Stickoxiden durch Einwirkung von Sonnenlicht. Wich- der vegetativen Phase zur Blütenbildung übergehen.
tige Photooxidantien sind → Ozon und Peroxiacetyl- → Langtagpflanzen (Weizen, Zuckerrübe, Erbse)
nitrat (PAN); sie können Organismen schädigen. kommen nicht oder verzögert zur Blüte, wenn die
Photoperiode (photoperiod): Tag-Nacht-Wechsel; tägliche Lichtdauer unter einer kritischen Tageslänge
Wechsel zwischen einer Lichtphase (Photophase) bleibt; für → Kurztagpflanzen (Reis, Hirse, Soja) gilt
photophil 222
das Umgekehrte. P. ist verantwortlich für die Mani- 380 und 710 nm und wird meist von 400 bis 700 nm
festation verschiedener periodischer Funktionen der gerechnet. Der Anteil der p. a.n S. an der gesamten
Tiere: Bereitschaft zum Vogelzug und zum echten kurzwelligen Globalstrahlung von 300–3000 nm be-
→ Torpor der Säuger; Eintritt der → Diapause vieler trägt im langfristigen Mittel etwa 45 %; von der auf
Insekten und Milben; Beginn der Eilegeperiode win- Pflanzen einfallenden p. a. S. werden etwa 90 %
terbrütender Insekten; → Saisondimorphismus bei durch die Pflanzen absorbiert.
Insekten; Bildung der Sexuales bei Blattläusen. Meis- photosynthetische Effizienz, photosynthetischer
tens besteht eine Koppelung mit anderen Faktoren Wirkungsgrad (photosynthetic efficiency): Nutzef-
(wie Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrungsqualität), die fekt der Photosynthese; bei photoautotrophen Pflan-
modifizierend auf die P. wirken. zen und Pflanzenbeständen die Relation zwischen
photophil (photophilous): lichtliebend, an belichte- dem Energiegehalt der durch Photosynthese aufge-
ten Stellen vorkommend. → photophob. bauten organischen Substanz (→ Bruttoprimärpro-
photophob (photophobic, photophobous): licht- duktion) und der Energie der einfallenden Strahlung,
scheu, aus dem Lichtbereich fliehend; p.e Tiere häufig in % ausgedrückt (→ ökologische Effizienz).
werden bei Helligkeit unruhig und kommen erst im Die p. E. liegt bei höheren Pflanzen in der Größen-
Dunkeln wieder zur Ruhe. → photophil. ordnung von 1–5 %, wobei aber nur etwa 50 % der
Photopräferendum, Lichtpräferendum (light prefe- Strahlung von den Pflanzen absorbiert werden,
rendum, preferred light intensity): Vorzugsbereich beim Phytoplankton zwischen 0,01 und 3 %. Die
(→ Präferendum) von Tieren in einem Lichtgradien- p. E. kann auch auf die absorbierte Strahlung be-
ten; tagaktive Arten (z. B. manche Wolfspinnen [Ly- zogen werden. Die Strahlungsausnützung erreicht
cosidae]) bevorzugen einen hellen, nachtaktive einen dann bei dieser Berechnung unter günstigen Um-
dunklen Bereich (z. B. Schaben). Das L. wird in einer ständen an Einzelblättern 15 % (bei C4-Gräsern
→ Lichtorgel bestimmt. [→ C4-Pflanze] bis zu 24 %), meist liegt sie aber bei
Photorespiration: → Lichtatmung. 5–10 % oder darunter. Vgl. → Nutzeffekt der Primär-
Photosynthese (photosynthesis): die Assimilation produktion. → Energiefluss.
des Kohlendioxids in den grünen Pflanzen mittels photosynthetischer Effizienzkoeffizient, photosyn-
des Sonnenlichtes nach der Bruttogleichung 6 CO2 + thetischer Koeffizient: → ökonomischer Koeffizient
6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. Pro Grammatom aufgenom- der Photosynthese.
menen Kohlenstoffs wird eine Energiemenge von 479 photosynthetischer Quotient: → Assimilationsquo-
kJ festgelegt. Die P. verläuft in den Teilreaktionen der tient.
Photophosphorylierung, der Photolyse des Wasser Phototaxis (phototaxis): Orientierung und gerichte-
und der CO2-Bindung und Reduktion. Die Gesamt- te Bewegung (→ Taxis) von freibeweglichen Orga-
assimilation (Bruttophotosynthese) unter Abzug der nismen im Hinblick auf das Licht, als positive P. zur
Atmung (→ Lichtatmung und Mitochondrienatmung) Lichtquelle hin (z. B. bei Schmetterlingsraupen, die
heißt → Nettophotosynthese; die P.leistung der Pflan- in die Baumkone streben), als negative P. von der
ze wird als → Photosynthesevermögen und → öko- Lichtquelle weg (z. B. bei den → Kryptozoen: Regen-
nomischer Koeffizient der P. angegeben. Die P. ist würmer, Asseln, Tausendfüßer). P. kann eine Photo-
der wichtigste biochemische Prozess überhaupt. Er phobotaxis (→ Phobotaxis) oder eine Phototopotaxis
ermöglicht primär das Leben der autotrophen Pflan- (→ Topotaxis) sein. Die → Lichtkompassorientierung
zen (→ Autotrophie) – mit Ausnahme von zur → Che- ist eine → Menotaxis.
mosynthese fähigen Bakterien –, sekundär das aller phototroph (phototrophic): Bezeichnung für Orga-
heterotrophen Organismen (→ Heterotrophie). → nismen, die Licht als Energiequelle für ihren Stoff-
Chemosynthese. wechsel nutzen (→ Photosynthese), dabei können
Photosynthesevermögen (photosynthetic capaci- anorganische (→ lithotroph) oder organische Stoffe
ty): die → Nettophotosynthese (→ Photosynthese) (→ organotroph) als Wasserstoffdonator dienen. →
einer photoautotrophen Pflanze in ihrem augen- chemotroph. → Stoffwechseltyp.
blicklichen Entwicklungs- und Aktivitätszustand bei Phototropismus (phototropism): durch Licht indu-
optimalen Außenbedingungen und natürlichem Koh- zierter → Tropismus.
lendioxidgehalt der Luft. Das P. wird meist auf die phreatikol (phreaticolous): im → Grundwasser le-
Blattfläche, aber auch auf Trockengewicht bezogen bend.
und liegt für höhere Pflanzen zwischen 1 (Sukkulen- phreatisch (phreatic): das → Grundwasser betref-
te) und 80 mg CO2 dm−2 h−1 (→ C4-Pflanze). fend.
photosynthetisch aktive Strahlung, photosyn- Phreatophyt (phreatophyte): Pflanze, die ihren
thetisch wirksame Strahlung (photosynthetically Wasserbedarf aus dem Grundwasser decken kann.
active radiation, PhAR): PhAR; Bereich der auf pH-Wert, pH: → Wasserstoffionenkonzentration.
die Erdoberfläche fallenden Strahlung, der von den Phykobiont (phycobiont): die Grünalge oder das
Chloroplastenpigmenten (allgemeiner Chromoplas- Cyanobakterium als Partner bei der Flechtensymbio-
tenpigmenten) absorbiert und für die → Photosynthe- se. → Mykobiont.
se genutzt werden kann. Die p. a. S. liegt zwischen phykophag: → algivor.
23
2 phytogen
Phykosphäre (phycosphere): der Bereich des Was- physiko-chemische Umwelt (physico-chemical en-
sers in der Umgebung von Algen, der durch deren vironment): Gesamtheit der abiotischen → Umwelt-
stoffliche Ausscheidungen (z. B. Exsudate, → Exsu- faktoren, die auf einen Organismus einwirken.
dation) beeinflusst wird. Physiognomie (physiognomy): als Charakteristikum
Phylakobiose (phylacobiosis): eine Form von → eines Lebensraumes (→ Biotop) das Erscheinungs-
Mutualismus, bei der ein Insekt dem anderen Unter- bild der → Vegetation. → Pflanzengesellschaft.
kunft gewährt und dafür Schutz vor Feinden genießt, physiographische Faktoren (physiographic fac-
z. B. Ameisen der Gattung Camponotus in Termiten- tors): mehr in der Pflanzenökologie und Land-
bauten. schaftsökologie gebrauchter Begriff für → abiotische
Phyllobios: die Lebensgemeinschaft der Pflanzen Faktoren.
und Tiere auf und in einem Blatt. Das P. umfasst Phy- physiologische Amplitude (physiological ampli
tophage, Saprophyten, Parasiten, Räuber, Bewohner tude): die → Reaktionsbreite einer Art einem bestimm-
von → Domatien. Außerdem gehören zum P. auch ten Umweltfaktor gegenüber, also ihre → ökologische
Mikroorganismen (→ Phyllosphäre). Potenz; der Begriff wird vor allem in der Pflanzenöko-
phyllophag, folivor (phyllophagous, folivorous): Be- logie gebraucht. → ökologische Amplitude.
zeichnung für blattfressende Tiere. physiologische Lebensdauer (physiological longe-
Phylloplane (phylloplane): Oberfläche eines Blattes vity): maximal mögliche → Lebensdauer unter opti-
als Siedlungsraum für Organismen. → Phyllosphäre. malen Bedingungen.
Phyllosphäre (phyllosphere): der Bereich der Blät- physiologische Ökologie, Physioökologie, Ökophy-
ter und Nadeln von Pflanzen und Pflanzenbeständen. siologie (physiological ecology, ecophysiology): das
Im engeren Sinne der Kleinlebensraum auf einer Studium der physiologischen Anpassungen von Or-
Blattfläche (→ Phylloplane), der von Mikroorganis- ganismen an ihre abiotische Umwelt; im Vergleich zu
men besiedelt wird, die zum Teil von den stofflichen dem umfassenderen Begriff → Autökologie beschäf-
Ausscheidungen der Blätter leben. tigt sich die p. Ö. mehr mit ökologisch bedeutsamen
Phylogeographie (phylogeography): Analyse der physiologischen Vorgängen im Organismus.
geographischen Verbreitung von intraspezifischen physiologische Uhr: → biologische Uhr.
genetischen Linien oder der Angehörigen von Ar- Physiotop (physiotope): nicht einheitlich definierter
tenkomplexen. In der P. fließen geographische und Begriff in der Geographie; topographische Einheit
molekulargenetische Daten zusammen. Aus diesen einer Landschaft mit einheitlichen Bedingungen im
strukturierten genetischen Signalen können vergan- Stoffhaushalt. Beziehen sich diese auf Flora und Fau-
gene Populationsereignisse wie Arealveränderungen, na, ist P. dem → Ökotop gleichzusetzen.
Flaschenhals-Effekte (→ genetischer Flaschenhals) Phytal: der von Pflanzen gebildete Lebensbereich,
oder Wanderungsbewegungen (→ Migration) abge- der anderen Organismen als Wohn- und Aufenthalts-
lesen werden. Auch ergeben sich Anhaltspunkte für bezirk dient, z. B. Seegraswiesen und Algenbestände
evolutive Prozesse (→ Mikroevolution) in den beim Meer, Vegetation im Süßwasser, Pflanzenforma-
trachteten Taxa. tionen (wie Wald, Wiese) auf dem Land.
physikalische Faktoren (physical factors): im wei- Phytoalexine (phytoalexins): bei höheren Pflanzen
teren Sinne synonym zu → abiotische Faktoren, Abwehrstoffe, die bei Befall durch parasitische Mik-
im engeren Sinne solche abiotischen Faktoren, roorganismen im Pflanzengewebe produziert werden
die nicht-chemischer Natur sind, z. B. Temperatur, und toxisch gegen diese Pathogene wirken (→ se-
Feuchte, Licht, Druck. kundäre Pflanzenstoffe). Vgl. → Phytonzide.
physikalische Kieme (physical gill): Luftvorrat, der Phytobenthos (phytobenthos): pflanzliches → Ben-
von wasserlebenden Arthropoden – darunter Wasser- thos. → Zoobenthos.
käfern (wie z. B. Dytiscidae), Wasserwanzen oder der Phytobios: Organismenwelt, welche die Pflanzen
Wasserspinne Argyroneta aquatica – von der Was- (→ Phytal) bewohnt; Epiphytobios auf Großpflanzen,
seroberfläche geholt, je nach Art an verschiedenen Endophytobios im Pflanzengewebe, Mesophytobios
Körperstellen festgehalten und zur Atmung benutzt im Lückensystem von Pflanzen (z. B. im Moorpols-
wird. Der dem Luftvorrat entzogene Sauerstoff dif- ter).
fundiert teilweise aus dem Wasser nach, wenn der Phytocecidie (phytocecidium): durch „pflanzliche“
Partialdruck des Sauerstoffs in der Luftblase gerin- Organismen (Bakterien, Pilze, Loranthaceen) verur-
ger wird als im umgebenden Wasser. Der Stickstoff sachte → Pflanzengalle. → Zoocecidie.
andererseits diffundiert wegen des Partialdruckgefäl- Phytochorie (phytochory): Verschleppung von
les zwischen der Luft am Tier und dem umgebenden Krankheitserregern der Pflanzen mit Samen, z. B.
Wasser aus der Blase in das Wasser, die sich des- dem Saatgut.
halb mehr und mehr verkleinert und schließlich er- Phytodegradation: → Phytosanierung.
neuert werden muss. Als eine besondere Form der Phytoextraktion: → Phytosanierung.
ph.n K. kann das → Plastron angesehen werden. phytogen (phytogenic): aus Pflanzen entstanden,
von Pflanzen bedingt. → zoogen, → anthropogen.
Phytogeographie 224
Phytogeographie: → Pflanzengeographie. Phytophagen-Nahrungskette: → Lebendfresser-

Phytogeozönose: eine → Pflanzengesellschaft zu- kette.
sammen mit ihrer abiotischen Umwelt. Phytophagie, Herbivorie (herbivory, phytopha-
Phytohormon (phytohormone): Pflanzenhormon; gy): Fraß an lebender Pflanzensubstanz. Der Begriff
pflanzlicher natürlicher und künstlicher Wuchsstoff. P. wird fälschlicherweise manchmal auf Tiere ange-
Zur ersten Gruppe zählen die Auxine, Cytokinine, wendet, die tote pflanzliche Substanz konsumieren.
Gibberelline, Abscisine; zur zweiten Wuchsstoffherbi- Phytophage Tiergruppen sind vor allem viele Insek-
zide (→ Wachstumsregulator). ten, Schnecken und Säuger. Das Pflanzenmaterial
Phytomasse (phytomass): die → Biomasse leben- ist meist nur mit Hilfe von → Symbionten zu nutzen,
der Pflanzen, im weiteren Sinne auch die tote Masse weil Tiere selten über körpereigene Cellulasen ver-
abgestorbener Pflanzen (pflanzliche → Nekromas- fügen. Zudem gibt es meist eine chemische Abwehr
se). → Zoomasse, → Mikromasse. der Pflanzen (→ sekundäre Pflanzenstoffe). → Sa-
Phytomedizin (phytomedicine): Wissenschaft von prophagie, → Zoophagie.
den Krankheiten der Kulturpflanzen (→ Phytopatho- phytophil (phytophilous): Bezeichnung für pflanzli-
logie) und die Behandlung dieser Krankheiten (→ che und tierische Organismen, die mit Vorliebe Pflan-
Pflanzenschutz). zen besiedeln, wobei diese nicht nur der Ernährung
Phytomimese (phytomimesis): Ähnlichkeit von Tie- zu dienen brauchen, sondern für Tiere auch Wohn-
ren mit Pflanzen oder Pflanzenteilen als → Schutz und Schutzraum oder Jagdgebiet bilden können.
vor Feinden. Beispiele: „wandelnde Blätter“ aus der Phytoplankton (phytoplankton): der pflanzliche An-
Gruppe der Heuschrecken und Gespenstheuschre- teil des → Planktons. Wichtige P.gruppen sind blau-
cken; Schmetterlinge, die in Ruhestellung trockenen grüne Bakterien (Cyanophyceae) und Algen, vor
Blättern, Rinde, Flechten und Zweigstücken ähnlich allem Kieselalgen (Bacillariophyceae), Grünalgen
sehen; zweigähnliche Stabheuschrecken und Span- (Chlorophyceae) und Dinoflagellaten (Pyrrhophyce-
nerraupen (Geometridae). → Mimese. ae), im Meer außerdem Kalkalgen (Coccolithophora-
Phytomorphose (phytomorphosis): nicht normale les). → Zooplankton.
Gestaltveränderungen bei Pflanzen nach Befall durch Phytosanierung, Phytoremediation (phytoremedia-
Parasiten, z. B. Bildung von → Pflanzengallen. tion): der Einsatz von Pflanzen für den Abbau oder
Phytonzide, Phytozide (phytoncides): volatile Ab- anderweitige Beseitigung von Umweltchemikalien (→
wehrstoffe höherer Pflanzen gegenüber Mikroorga- Sanierung). Die Wirkmechanismen sind dabei unter-
nismen. P. sind meist → sekundäre Pflanzenstoffe, schiedlich: Aufnahme und Inaktivierung in der Pflanze
z. B. Thymianöl in Thymian. Vgl. → Phytoalexine. (Phytodegradation, engl. phytodegradation), Spei-
Phytoökologie: → Pflanzenökologie. cherung durch die Pflanze (Phytoextraktion, engl.
Phytoparasit (phytoparasite): an Pflanzen lebender phytoextraction), Aufnahme über die Wurzel und Ab-
„Schmarotzer“ (→ Parasit). Zu den P.en gehören z. B. gabe über oberirdische Organe (Phytovolatilisierung,
Bakterien und Pilze, aber auch Tiere, die wie Schna- engl. phytovolatilization), Verringerung der Mobilität
belkerfe (Rhynchota), Milben und Nematoden pflanz- der Schadstoffe (Phytostabilisierung, engl. phyto
liches Gewebe anstechen, wobei es zu stofflichen stabilisation), Filtern von Wasser und Adsorption im
Wechselbeziehungen kommt. Tiere, die wie Käfer, Wurzelbereich (Rhizofiltration, engl. rhizofiltration),
Raupen, Rinder, Pferde Pflanzenteile zerstören (fres- Abbau in der Rhizosphäre (Phytostimulation, Rhizo-
sen), sind keine Parasiten, sondern „Pflanzenfresser“ sphärendegradation, engl. phytostimulation, rhizo
(→ Phytophagie); sie werden jedoch zuweilen auch sphere degradation).
zu den P.en gerechnet. 2. eine parasitische Pflanze. phytosaprophag (phytosaprophagous): Bezeich-
→ Parasitismus. → Zooparasit. nung für Tiere, die totes pflanzliches Material als Nah-
phytopathogen (phytopathogenic): Bezeichnung für rung aufnehmen. → zoosaprophag. → saprophag.
Organismen, die Pflanzenkrankheiten verursachen. Phytosoziologie: → Pflanzensoziologie.
→ Phytophathologie. Phytostabilisierung: → Phytosanierung.
Phytopathologie (phytopathology): Wissenschaft Phytostimulation: → Phytosanierung.
von den Krankheiten und Beschädigungen der höhe- phytosug: nicht korrekt für → plantisug.
ren Pflanzen (vor allem der vom Menschen genutzten Phytotelma (phytotelma, pl. phytotelmata): Kleinst-
Pflanzen) und ihren Ursachen. Zur P. gehören als Teil- gewässer, bei dem die Wände des flüssigkeitsführen-
gebiete die → Ätiologie, also Untersuchungen über den Hohlraums von Landpflanzen gebildet werden
die Entstehung von Krankheiten und Beschädigun- (z. B. Höhlungen in Baumstämmen, Blattachseln
gen sowie die Vorbedingungen dafür, die → Symp- oder Blütenständen). Ihr Inhalt stammt meist aus der
tomatologie, die Entwicklung von → Resistenz, die → Atmosphäre, seltener aus wässrigen Sekreten der
Prognose. Pflanze (wie in den Kannen von Nepenthes). Die in
phytophag (phytophagous): lebende Pflanzensub einem P. sich einstellende Kleinfauna setzt sich größ-
stanz fressend; ein Synonym ist → herbivor. → Phy- tenteils aus spezifischen Arten zusammen, die nur in
tophagie. diesen durch geringe Größe und häufig auch durch
25
2 Plankton
chemische Eigenart ausgezeichneten Wasseran- planar (planar): Bezeichnung für die Höhenstufe der
sammlungen vorkommen. Auf solche Weise können Ebene. → Höhenstufung.
Wasserorganismen in Landformationen eindringen. Plankter (plankter, planktonic organism): unrichtig
→ Mikrogewässer. „Planktont“; Organismus der Lebensformgruppe des
phytotoxisch (phytotoxic): für Pflanzen giftig. → To- → Planktons.
xizität. planktivor, planktonivor (planktivorous, planktopha-
Phytotron (phytotron): große Klimakammer für die gous): Bezeichnung für Organismen, die → Plankton
Kultivierung von Pflanzen unter kontrollierten, ein- fressen. → Planktonfresser.
heitlichen Bedingungen, die vor allem die Faktoren Plankton (plankton): Lebensform der Organismen,
Temperatur, Licht und relative Luftfeuchte betreffen. die sich schwebend oder schwimmend im freien
phytotroph (phytotrophic): Bezeichnung für Orga- Wasser halten, deren Eigenbewegung aber nicht
nismen (Bakterien, Pilze, höhere Pflanzen, Tiere), die ausreicht, sie von der Wasserbewegung unabhän-
lebende pflanzliche Substanz als Nahrungssubstrat gig zu machen. Als Holoplankton werden Arten zu-
nutzen. → Phytophagie, → Ernährungsweise. sammengefasst, die ihren ganzen Individualzyklus
Phytovolatilisierung: → Phytosanierung. im freien Wasser durchlaufen (z. B. Dinoflagellaten,
Phytozönologie: → Pflanzensoziologie. Radiolarien, Tintinniden, Siphonophoren, Quallen,
Phytozönose (phytocoenosis): 1. → Pflanzengesell- Ctenophoren, Pteropoden, Chaetognathen, Euphau-
schaft. 2. der pflanzliche Anteil einer → Biozönose. → siaceen und von Tunicaten die Copelaten und Thalia-
Zoozönose, → Mikrobiozönose. ceen). Das Meroplankton besteht aus Arten, die nur
Piché-Evaporimeter: → Evaporimeter. in gewissen Generationen (z. B. Medusen im Gene-
Picoplankton (picoplankton): → Plankton im Grö- rationswechsel) oder Entwicklungsstadien (meist Eier
ßenbereich 0,2–2 µm. Es besteht aus Bakterien und und Larven) dem freien Wasser angehören (unter
winzigen autotrophen Algen. Das P. kann eine hohe ihnen Actinien, bestimmte Turbellarien, Nemertinen,
Biomasse erreichen und einen größeren Anteil an der Polychaeten, Crustaceen, Mollusken, Bryozoen,
→ Primärproduktion beitragen. → Ultraplankton. Echinodermen und zahlreiche Bodenfische). Ferner
Pilzzucht (fungus gardening): eine Form der → wird unterschieden zwischen Meeresplankton (Hali-
Symbiose zwischen Insekten – den Pilzzüchtern plankton), Brackwasserplankton und Süßwasser-
(engl. fungus growers) – und Pilzen. Beispiele: holz- plankton (Limnoplankton), zu letzerem gehören auch
brütende Borkenkäfer (Scolytidae) (→ Ambrosiapilz); das Fließgewässerplankton (Rheoplankton), Fluss-
Termiten und Ameisen ( Atta) mit besonderen Pilz- plankton (Potamoplankton) und Teichplankton (He-
gärten (engl. fungus gardens), in denen auf selbst leoplankton). Die einzelnen Organismen nennt man
hergestellten Nährböden (bei Termiten ihr Kot, bei Plankter; sofern sie zum Tierreich gehören, bilden sie
Atta zerkaute Blätter) bestimmte Arten von Pilzen ge- das → Zooplankton, sofern sie Pflanzen sind, das →
züchtet werden, die den Nestinsassen als Nahrung Phytoplankton; außerderm gibt es Bakterioplankton
dienen. (Bakterien) und Virioplankton (Viren). Nach der Grö-
Pionierart (pioneer species): Erstbesiedler; Pflan- ße der Plankter unterteilt man in → Megaplankton
zen- oder Tierart, die neu entstandene Räume (> 20 cm, auch > 2 cm), → Makroplankton (2–20 cm,
besiedelt und die dort vorherrschenden Extrembedin- auch 2–20 mm), → Mesoplankton (0,2–20 mm, auch
gungen tolerieren kann. P.en werden im Verlauf der 0,2–2 mm), → Mikroplankton (20–200 µm), → Na-
→ Sukzession durch konkurrenzüberlegene Arten noplankton (2–20 µm), → Picoplankton (0,2–2 µm)
verdrängt. Vgl. → Opportunist. und → Femtoplankton (< 0,2 µm). Kleine Plankter
Pioniergemeinschaft, Pioniergesellschaft (pioneer < 20 µm (oder 2 µm) gehören zum → Ultraplankton;
community): Lebensgemeinschaft in dem ersten große Plankter > 20 µm zum → Netzplankton. Kenn-
Stadium einer → Sukzession, z. B. an Ufern, auf zeichnend für Plankter sind vor allem Erhöhung des
Rohböden nach dem Rückgang eines Gletschers. Im Formwiderstandes durch Schwebefortsätze, welche
Vergleich zu → Initialgemeinschaft legt der Begriff P. die Sinkgeschwindigkeit herabsetzen helfen, ferner
die Betonung auch auf die herrschenden Extrembe- hoher Wassergehalt des Körpers, Gasansammlung
dingungen im Pionierstadium. und Fetteinlagerung. Für Tiefenverteilung und waa-
Pipettierer: → Tentakelfänger. gerechte Ausbreitung sind neben Eigenbewegung
piszikol (piscicolous): auf oder in Fischen lebend. und Wasserströmung Vermehrungsgeschwindig-
Piszikultur (pisciculture, fish farming): → Aquakultur keit und Vernichtungsgröße entscheidend. Viele Ar-
von Fischen. ten zeigen nicht nur im Jahreslauf, sondern auch in
piszivor, ichthyophag (piscivorous, ichthyopha- der → Tagesperiodik eine gesetzmäßige Änderung
gous): fischfressend. der Tiefenschichtung. Für die → Vertikalwanderung
Plaggenboden, Plaggenesch (plaggen soil): pod- spielt das Licht eine besondere Rolle (Tagesmigra-
soliger Heideboden (→ Podsol), dem die Rohhumus- tion, Dämmerungswanderung), daneben kommen
auflage entnommen wurde („Plaggenhieb“), die dann Temperatur- und Nahrungsverhältnisse, Sauerstoff-
aber nach Verwendung als Einstreu im Stall zur Er- schichtung und Turbulenz in Frage. Infolge der Ver-
höhung der Fruchtbarkeit wieder auf den Boden ge- tikalwanderung verschiebt sich das Dichtemaximum
bracht wurde. des P.s in den verschiedenen Wasserschichten. Das
Planktonblüte 226
→ „Paradox des P.s“ umschreibt die Tatsache, dass festgehalten wird. Diese Luftschicht gehorcht den
in dem monotonen Lebensbereich des Pelagials viele Gesetzmäßigkeiten des geschlossenen Tracheen-
Arten zusammen vorkommen. systems, wobei ein Verlust von Stickstoff aus dem P.
Planktonblüte: → Algenblüte. und damit Schrumpfung des Gasvorrats durch den
Planktonfresser (plankton feeder, plankto- dem Wasserdruck entgegenstehenden Haarbesatz
troph): Tier, das im → Pelagial von Gewässern vor- vermieden wird. In dem Maße wie der Sauerstoff ver-
kommt und zu den → mikrophagen Partikelfressern atmet wird, erfolgt ein Nachschub aus der im Wasser
gehört. → Nahrungserwerb. gelösten Luft über Diffusion und Luftblasenfang. Tiere
Planktonnetz (plankton net): feinmaschiges Netz mit P.atmung brauchen nicht an die Wasseroberflä-
aus Gaze zum Fang von → Plankton. Es gibt ver- che zu kommen. Das P. ist eine besondere Form der
schiedene Typen; das P. für qualitativen Fang besteht → physikalischen Kieme.
aus einem sich nach unten verjüngenden Gazebeu- Platzmine (blotch mine): Form der → Blattmine, bei
tel, in dessen untere, mit einem Ring versehene der der Minierer nach verschiedenen Richtungen
Öffnung ein becherartiger Ansatz mit Gazeboden frisst. → Gangmine. → Pflanzenmine.
befestigt wird. Die Fangausbeute sammelt sich am pleioxen (pleioxenous): synonym mit → polyxen;
Grunde des Netzbechers (vgl. Abb. 16b). Bezeichnung für einen → Parasiten, der nicht wirts-
Planktontyp (plankton type): → Plankton, in dem spezifisch ist (→ Wirt).
sich eine bestimmte Pflanzen- oder Tiergruppe im pleiozyklisch (pleiocyclic): Bezeichnung für Arten,
Übergewicht befindet. Beispiele: Diatomeen-, Peridi- die mehr als einen Aktivitätszyklus haben, z. B. mehr-
neen-, Cyanophyceen-, Copepodenplankton. jährige Pflanzen (→ perenn).
planktotroph (planktotrophic): sich von → Plankton Plenterung (selective logging, selective thin-
ernährend. Vgl. → planktivor. ning): Form der forstlichen Nutzung eines Waldes;
Planosol (planosol): nach der WRB-Bodenklassi- ungleichmäßiger Aushieb einzelner Bäume und
fikation ein Boden mit tonarmem, nassgebleichten Baumgruppen in größeren zeitlichen Abständen. In
A-Horizont über scharf abgesetztem, tonreicherem einem Plenterwald kommen ständig alle Altersstufen
Unterboden. → Bodentyp. vom einjährigen bis zum fällbaren Baum auf dersel-
Planstelle: ökologische → Nische. Der Begriff sollte ben Fläche gemischt vor. → Femelschlag, → Kahl-
vermieden werden, da Nischen keiner Planung unter- schlag.
liegen. → Stellenplan. Pleomorphismus (pleomorphism): Auftreten mor-
Plantage (plantation): langfristig genutzte Intensiv- phologisch unterschiedlicher Stadien während des
kultur von längerlebigen Nutzpflanzen, wie Obstbäu- Lebenszyklus einer Art. → Polymorphismus.
men, Wein, Bananen, Kautschuk, Sisal. pleophag (pleophagous): Bezeichnung für Tiere, die
plantikol (planticolous): auf oder zwischen Pflanzen sich von Organismen aus verschiedenen, aber nahe
lebend. verwandten Familien ernähren; im Spektrum der →
plantisug (feeding on plant sap): pflanzensaugend; Nahrungsbreite stehen sie zwischen den → oligopha-
Bezeichnung für Tiere (vor allem Insekten, Milben gen und den → polyphagen Arten; auch synonym zu
und Nematoden), die Pflanzensäfte saugen. Solche polyphag.
Organismen findet man bei den Lebensformen der → Plesiobiose (plesiobiosis): Nachbarschaft von In-
Säftelecker und der → Stechsauger. → Pflanzensaft- sektenstaaten verschiedener Arten, wobei keine be-
sauger. sondere Bindung zwischen ihnen besteht.
Plastizität (plasticity): 1. Eigenschaften von Orga- Pleustal: die Wasseroberfläche und oberflächenna-
nismen, ihre morphologischen, physiologischen, hes Wasser als Lebensbereich; das P. wird von Orga-
ethologischen oder ökologischen Merkmale unter nismen zweier besonderer Lebensformgruppen, des
dem Einfluss von Umweltfaktoren zu verändern; die → Neustons und des → Pleustons, bewohnt.
Merkmalsveränderung kann phänotypisch oder ge- Pleuston (pleuston): Bezeichnung für die großen,
notypisch bedingt sein.. → Modifikation. 2. als „phä- auf der Oberfläche des Wassers treibenden oder
notypische Plastizität“ (engl. phenotypic plasticity) die sich bewegenden Organismen. Zu ihnen gehören
Ausprägungen im → Phänotypus bei unterschied- im Meer die pelagischen Siphonophoren Velella und
lichen Umweltbedingungen bei gleichem → Geno- Porpita sowie die Schnecken Janthina und Glaucus,
typus. Dabei können die Organismen eine geringe im Süßwasser die Schwimmpflanzen, deren Wur-
(→ stenoplastisch) oder hohe P. (→ euryplastisch) zeln ins freie Wasser hängen (Wasserlinsen Lemna,
haben. Auch synonym zu → Reaktionsnorm. → Re- Froschbiss Hydrocharis oder in tropischen Gewäs-
aktionsbreite. sern Eichhornia und Pistia) (vgl. → Neuston). Von
Plastosol (plastosol): plastischer Boden aus Silikat- manchen Autoren wird P. als übergeordneter Begriff
gestein in den Tropen und Subtropen, unterteilt in → für Organismen auf und unter der Wassseroberfläche
Braunlehm und Rotlehm, → Graulehm. → Bodentyp. verwendet, das Neuston ist dann nur die mikrokopi-
Plastron (plastron): ein dünner, filmartiger Luftüber- sche Komponente des P.s.
zug von wenigen µm am Körper einiger im Wasser Plinthosol (plinthosol): nach der WRB-Bodenklas-
lebender Käfer (z. B. Haemonia, Elmis) und Wan- sifikation ein eisenreicher, ferralitischer Boden (→
zen (z. B. Aphelocheirus), der durch winzige Haare
27
2 Pollenblume
Ferralitisierung), der bei Austrocknung hart wird (→ dort Ausflockung der metallorganischen Komplexe.
Lateritisierung). → Bodentyp. → Podsol.
Plot: → Probenfläche. Podzoluvisol: → Albeluvisol.
pluripar: → multipar. poikilohalin (poikilohaline): Bezeichnung für Ge-
plurivoltin, multivoltin (plurivoltine, multivoltine): Be- wässer (vor allem → Brackwasser), deren Salzgehalt
zeichnung für Arten (vor allem Insekten), die poten- schwankt; selten auch synonym zu → poikilosmo-
tiell mehr als eine Generation im Jahr durchlaufen tisch. → homoiohalin.
können, also keine obligatorische → Diapause ha- poikilohydr, poikilohydrisch (poikilohydric, poikilo-
ben. Werden zwei Generationen im Jahr realisiert, so hydrous): Bezeichnung für Pflanzen, deren Wasser-
spricht man von → bivoltin, bei drei von → trivoltin, gehalt von der Feuchte der Umgebung abhängt. Sie
bei nur einer Generation von → univoltin. → semi- sind nur bei einem hohen relativen Wasserdampf-
voltin. druck des umgebenden Milieus zu aktivem Leben
plurivor (plurivorous): seltener gebraucht für → eu- fähig sind, da sie über keine die Verdunstung ein-
ryphag; vor allem auf Parasiten mit mehreren Wirten schränkende Wandsubstanzen wie Cutin und Sube-
angewendet. → univor. rin verfügen; p. sind die meisten Thallophyten, wie
Pluviation (pluviation): in Analogie zu Hibernation Bakterien, Algen, Pilze und Moose. → homoiohydr.
(→ Überwinterung) und Ästivation (→ Übersom- Poikilosmotie: → Osmokonformität.
merung) gebildeter, selten verwendeter Begriff für poikilosmotisch, halisotonisch (poikilosmotic): Be-
verminderte oder völlig aussetzende Aktivität eines zeichnung für Organismen, bei denen der osmotische
Tieres während einer Periode nassen Wetters. Druck des Binnenmediums demjenigen ihres Außen-
Pluviotherophyt (pluviotherophyte): wenig verwen- milieus gleich ist, indem sich der Körper stets an die
dete Bezeichnung für eine kurzlebige Gefäßpflanze Salzkonzentration des umgebenden Mediums an-
(→ Therophyt), die nach stärkeren Regenfällen keimt passt. Dies ist bei den meisten marinen Wirbellosen
und ihren Entwicklungszyklus dann rasch durchläuft. der Fall. → homoiosmotisch. → Osmokonformität.
Die → Dürreresistenz der ausgekeimten Pflanzen ist poikilotherm (poikilothermic, poikilothermal, poikilo-
niedrig, die der Samen hoch, die dann auch die Über- thermous): wechselwarm; Bezeichnung für Tiere, die
dauerungsphase während der Trockenzeiten sind. Zu ihre Körpertemperatur bei wechselnder Außentem-
den P.en gehören viele Wüstenpflanzen. peratur nicht oder nur wenig konstant halten können
Pneumatode (pneumatode): lentizellenartige Öff- (Wechselwarme, Wechselblüter). Trotzdem können
nung an den Atemwurzeln von Mangrovepflanzen. → auch bei solchen Organismen bestimmte Regula-
Mangrove. tionsmechanismen der Temperaturadaptation (→
Pneumatophor (pneumatophore): Luftgewebe (→ Adaptation) vorhanden sein. → homoiotherm. Vgl. →
Aerenchym) enthaltende Atemwurzel bei Pflanzen, ektotherm.
die in wassergesättigten Böden wurzeln, z. B. in der Poisson-Verteilung (Poisson distribution): in der
→ Mangrove. Statistik eine diskrete Wahrscheinlichkeitsverteilung
Podsol (podzol, podsol): Bleicherde, Bleichboden; (→ Häufigkeitsverteilung) für eine Zufallsgröße. Die
saurer, nährstoffarmer Boden des feuchtkalten oder P. gilt für seltene Ereignisse; sie beschreibt z. B. die
feuchtgemäßigten Klimas, der durch Auswaschung zufällige Verteilung (→ Dispersion) einer Population.
eine auffallende Kalk- und Eisenhydroxid-Verarmung polar (polar): Bezeichnung für das → Klima in der
des A-Horizontes (→ Bodenprofil) aufweist (→ Pod- jenseits der 10°-Isotherme des wärmsten Monats ge-
solierung). Im Unterboden (B-Horizont) kommen legenen Zone mit Frostklima; p.es Klima haben die
Eisen- und Aluminiumhydroxide sowie Humuskolloi- → Tundra, die Kälte- und Eiswüsten. → Klimazone.
de zur Ausflockung und verkitten sich dort zum → Polder (polder): in Ostfriesland und den Niederlan-
Ortstein. Podsolierte Böden besitzen im Allgemeinen den gebräuchliche Bezeichnung für eingedeichtes
eine Auflage von → Rohhumus oder nährstoffarmem, Marschland.
saurem → Moder. → Bodentyp. pollakanth: → polykarp.
Podsolierung (podzolization, podsolization): als Pollenanalyse (pollen analysis): Studium der Pflan-
Prozess der Bodenentwicklung in niederschlags- zenpollen in Torf- und Seeablagerungen, die sich hier
reicheren Klimaten die abwärts gerichtete Umla- jahrtausendelang erhalten. Man kann dadurch einen
gerung von Aluminium und Eisen zusammen mit Einblick in die großen nacheiszeitlichen Klima- und
organischen, vorwiegend niedermolekularen Stoffen, Vegetationsänderungen einer Landschaft gewinnen.
darunter auch wasserlöslichen Huminstoffen (→ Ful- Das Pollenspektrum der verschiedenen Proben, etwa
vosäuren). Diese Verbindungen bilden mit den Al- eines Moorprofils, wird in einem Pollendiagramm
und Fe-Ionen, die vor allem durch Verwitterung von zusammengestellt, indem man auf der Ordinate die
Silikaten und Oxiden freigesetzt werden, metallorga- Tiefe der Probenentnahme, auf der Abszisse den je-
nische Komplexe. P. findet meist bei saurer Reaktion weiligen Anteil der einzelnen Pollenarten in Prozent
statt, da Nährstoffmangel den mikrobiellen Abbau aufträgt.
der organischen Komplexbildner hemmt. Vor allem Pollenblume (pollen flower): Pflanze, die den be-
wegen der höheren pH-Werte im Unterboden erfolgt suchenden Insekten (→ Blütenbesucher) nur Pollen,
Pollenfresser 228
keinen Nektar bietet (→ Pollenfresser). P.n haben kuliert (→ Zirkulation). Warm p. sind Tropenseen bei
meist große, staubblattreiche Blüten (z. B. Rosa). → stärkerer nächtlicher Abkühlung, kalt p. tropische
Nektarblume. Hochgebirgsseen, z. B. der Titicacasee. → Zirkula-
Pollenfresser (pollen feeder): Insekt, das sich vom tionstyp.
Pollen der Blüten ernährt. Zu den P.n gehören vor Polymorphismus (polymorphism): die genetisch
allem Apidae (Hymenoptera), Syrphidae (Diptera), bedingte Ausbildung verschiedener Gestalt- oder
Micropterigidae (Lepidoptera) und Nitidulidae (Co- Farbtypen (Morphen) innerhalb einer Art, z. B. die
leoptera). Kasten bei Ameisen oder die Farbvariation bei Ma-
Pollenkunde: → Palynologie. rienkäfern (Coccinellidae). In der Populationsgenetik
pollenophag (pollinivorous, pollenophagous): Be- das Vorkommen von zwei oder mehr → Allelen an
zeichnung für Tiere, die Pollen fressen. einem Locus (manchmal mit der Einschränkung: mit
Pollination: → Blütenbestäubung. einer Frequenz von über 5 %). → Dimorphismus.→
Pollution: → Umweltverschmutzung. balancierter Polymorphismus.
polychlorierte Biphenyle: eine Gruppe von → Um- polyoxibiont (polyoxybiontic): Bezeichnung für
weltchemikalien. (meist wasserlebende) Organismen, die eine hohe
Polychorie: → Diplochorie. Sauerstoffkonzentration benötigen.
Polyethismus: → Arbeitsteilung. polyphag, multivor (polyphagous, multivorous): Be-
polyhalin (polyhaline): Bezeichnung für → Brack- zeichnung für Tiere, die in ihrer Nahrungswahl wenig
wasser mit hohem Salzgehalt von 30–18‰. → meso- wählerisch sind und sich von sehr verschiedenartiger
halin, → oligohalin. → Salinität. pflanzlicher oder tierischer Substanz ernähren. Wird
polyhemerob: Bezeichnung für einen Grad der → sowohl pflanzliches als auch tierisches Material auf-
Hemerobie. genommen, spricht man von → pantophag. → Nah-
polykarp, pollakanth (polycarpic, pollakanthic): Be- rungsbreite.
zeichnung für Pflanzen, die während ihres Le- Polyphänismus (polyphenism): die Ausbildung
benszyklus mehr als einmal Früchte oder Sporen verschiedener Merkmale (→ Phänotypus) innerhalb
hervorbringen. Für Tiere wird → iteropar verwendet. einer Art auf der Grundlage desselben → Genotypus
→ monokarp. als Reaktion auf unterschiedliche Umweltbedingun-
Polyklimax (polyclimax, multiple climax): nach dem gen, z. B. → Saisondimorphismus. Vgl. → Polymor-
P.-Konzept eine Reihe von edaphisch, topographisch phismus.
oder ökoklimatisch bedingten Klimax-Zuständen (→ polyphasisch (polyphasic): Bezeichnung für eine
Klimax) in einer Klimazone als Endphase einer → Form der → Tagesperiodik, bei der mehrere (mindes-
Sukzession. → Monoklimax. tens zwei) Aktivitätsphasen mit dazwischen geschal-
polyklonaler Antikörper: → Antikörper. teten Ruhephasen vorkommen. → monophasisch.
Polykultur (polyculture): vielseitige Produktionsform Polyphenole: → Phenole.
auf landwirtschaftlichen Flächen; im engeren Sinne polyphil (polyphilic, polyphilous): Bezeichnung für
Mischung verschiedener Arten von Kulturpflanzen auf Blütenpflanzen, die an viele Gruppen von Blütenbe-
Anbauflächen. Formen der P. sind unter anderem: stäubern angepasst sind (→ Blütenbestäubung). →
Mischkultur (engl. mixed cropping, multiple cropping) oligophil, → monophil.
mit einer Mischung verschiedener Pflanzenarten, Polysaprobier: Organismus, der in Wasser lebt, das
Zwischenfruchtanbau (engl. intercropping) mit Anbau reich an organischer, faulender Substanz ist. → Sa-
verschiedener Pflanzenarten dicht nebeneinander probier.
und → Fruchtfolge. P.en sollen die Nachteile einer → polystenotherm, warmstenotherm (polystenother-
Monokultur vermeiden helfen und können sich güns- mal): Bezeichnung für Organismen, die nur in einem
tig auf den → Ertrag der beteiligten Kulturpflanzen engeren Bereich höherer Temperatur gedeihen kön-
auswirken. nen, z. B. Korallen in Wasser über 20 °C. → oligoste-
polylektisch: → polytrop. notherm.
Polymerasekettenreaktion (polymerase chain re- polytop (polytopic): 1. Bezeichnung für ein Taxon,
action, PCR): PCR; eine gezielte Vermehrung von das an zwei oder mehreren getrennten Stellen im
DNA-Abschnitten (Amplifikation). Hierbei wird der Verbreitungsareal des Ausgangstaxons entstanden
zu amplifizierende DNA-Bereich durch zwei Primer ist 2. Bezeichnung für Arten, die in mehreren Typen
(Oligonucleotide) eingegrenzt und unter Verwendung von Lebensräumen (→ Biotop) vorkommen. → mo-
von Bausteinen der DNA mit Hilfe einer hitzestabi- notop, → oligotop.
len DNA-Polymerase in mehreren Kopiervorgängen polytrop, polylektisch (polytropic, polylectic): Be-
(20–30) exponentiell verfielfältigt. Die P. dient dazu, zeichnung für blütenbesuchende Tiere (→ Blütenbe-
ausreichend Substanz für molekulare Analysen (z. B. stäubung), die viele verschiedene Pflanzentaxa als
über → molekulare Marker) zu gewinnen. → moleku- Nektar-, zum Teil auch Pollenquelle nutzen. → oligo-
lare Methode. trop, → monotrop.
polymiktisch (polymictic): Bezeichnung für → Seen, polytroph (polytrophic): Bezeichnung für Nahrungs-
deren Wasser mehrere Male im Jahr vollständig zir- generalisten; allgemeinerer Ausdruck für → poly-
229 Populationsökologie
phag, der auch nichtfressende Organismen, z. B. kapazität) hinausgehende Individuenmenge einer

Bakterien und Pilze, einschließt. Bezeichnung für Bevölkerung. → Übervölkerung.
ein sehr nährstoffreiches Gewässer in der Skala Populationsdynamik (population dynamics): alle
zwischen → eutroph und hypertroph (→ Hypertrop- Wandlungen der Strukturelemente einer → Popula-
hierung). tion, z. B. Abundanz (→ Populationsdichte), → Dis-
polytypisch (polytypic): Bezeichnung für eine Art, persion, → Sexualindex, → Natalität, Konstitution
die zwei oder mehr unterschiedliche → Phänotypen (→ Reaktionsbasis), → Vitalität, → Altersstruktur, →
umfasst. Mortalität, Verhalten. P. umfasst sowohl den Verlauf
polyvoltin (polyvoltine): nicht korrekt für → plurivol- der Populationsänderung als auch den Komplex ihrer
tin. Ursachen. Im engeren Sinne häufig nur für Verände-
polyxen (polyxenous): Bezeichnung für → Parasi- rungen der Individuendichte (Abundanz) gebraucht
ten, die viele Wirte haben, dabei auch auf → Wirts- (→ Abundanzdynamik) (Abb. 43a). Dabei gibt es
wechsel während der Entwicklung bezogen. → verschiedene Typen: geringere Schwankungen,
pleioxen. → oligoxen, → monoxen. Fluktuationen, Oszillationen (Beispiel: Abb. 43b). Als
polyzyklisch (polycyclic): Bezeichnung für Organis- Ursachen für die Begrenzung der Dichte von Popu-
men, Populationen mit mehreren Fortpflanzungspe- lationen werden entweder abiotische und biotische
rioden im Laufe eines Jahres. → monozyklisch. Einflüsse (z. B. Witterung, Nahrung) der Umwelt
polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe: (Umwelttheorien) oder Regulationsmechanismen in
eine Gruppe von → Umweltchemikalien. der Population (→ Regulation der Populationsdichte)
Pool (aus dem Engl.): 1. in ökologischen → Syste- oder eine Kombination beider Faktorenkomplexe an-
men eine Menge an Stoffen oder Einheiten, die Be- gesehen.
standteile des betreffenden Systems sind und durch Populationsexplosion: → Bevölkerungsexplosion.
Zufuhr (Input) oder Ausfuhr (Output) verändert wer- Populationsflaschenhals: → Flaschenhals.
den können. 2. als „Gen-P.“ der Gesamtbestand der Populationsgefährdungsanalyse (population via-
Gene in einer Population. 3. → Artenpool. bility analysis, PVA): Analyse der Überlebensfähig-
Population, Bevölkerung (population): Gesamt- keit einer → Population. Dafür sind Informationen
heit der Individuen einer Art, die einen bestimmten, über die Populationsökologie der betreffenden Art
zusammenhängenden Bereich eines Lebensrau- (Abundanz, Muster der Natalität und Mortalität, Al-
mes bewohnen und im Allgemeinen durch mehrere tersstruktur), über ihre längerfristige Dynamik und
Generationen genetische Kontinuität zeigen. Der über die Habitatfaktoren (vor allem auch Stressfak-
Raum kann scharf abgegrenzt sein, wie bei einem toren) notwendig. Ein wichtiges Instrument ist dabei
Teich, meist sind seine Grenzen jedoch unscharf. Im das Konzept der → minimalen überlebensfähigen
Gegensatz zur P. im engeren Sinne (homotypische Populationsgröße. Die P. führt über Simulationen zu
P.) kann man den Begriff auch auf eine Individuen- einer Einschätzung der Gefährdung bedrohter Arten
menge, die aus mehreren Arten besteht, anwenden (→ Artenschutz).
(heterotypische P.). Wichtige Merkmale einer P. sind Populationsgenetik (population genetics): Spezial-
Individuendichte (→ Populationsdichte), Individu- gebiet der Genetik; Wissenschaft von den für eine
enverteilung (→ Dispersion), Variabilität, → Alters- Bevölkerung (→ Population) gültigen Gesetzmäßig-
struktur, Geschlechterverhältnis (→ Sexualindex), → keiten der Vererbung und der auf die Population wir-
Natalität, → Mortalität, Wachstum (→ Populations- kenden Evolutionsfaktoren (→ natürliche Selektion).
wachstum). Themen sind z. B. → Mutation, → Inzucht, → as-
Populationsbewegung: → Abundanzdynamik. sortative Paarung, → Genfluss, → genetische Drift,
Populationsbiologie: → Populationsökologie. → Gründer-Effekt. Die P. wendet zur Beschreibung
Populationsdichte, Bevölkerungsdichte, Individu- dieser Vorgänge unter anderem mathematisch-sta-
endichte, Individuenabundanz, Siedlungsdichte (po- tistische Methoden an, deren Grundlage das → Har-
pulation density): auch → Abundanz; Maß für die dy-Weinberg-Gesetz ist. → ökologische Genetik. →
absoluten Mengenverhältnisse einer Art in der Flä- Evolutionsbiologie.
chen- oder Raumeinheit. Je nach der Menge unter- Populationsgröße (population size): Zahl der Indi-
scheidet man: spärlich, wenig zahlreich, reichlich, viduen in einer Bevölkerung (→ Population) in einem
sehr zahlreich, massenhaft; am besten sind jedoch definierten Gebiet. → minimale überlebensfähige
absolute Zahlenangaben. Meist ist es nicht möglich, Populationsgröße. → Populationsdichte.
die tatsächliche absolute P. zu ermitteln, sondern die Populationsökologie, Demökologie, Populations-
verwendeten, mit Schätzfehlern behafteten → Erfas- biologie (population ecology, demecology, population
sungsmethoden liefern Werte als „relative P.“ (auch biology): Lehre von den Bevölkerungen (→ Popula-
„apparente P.“, auch „Abundanzindex“, engl. abun- tion), ihren Struktur- und Funktionsmerkmalen und
dance index). Vgl. → Rohdichte. ihrer Dynamik (→ Populationsdynamik). → Autöko-
Populationsdruck (population pressure): die über logie, → Synökologie. → Ökologie.
das Fassungsvermögen des Lebensraums (Umwelt-
Populationspyramide 230
Amplitude
Periode
Populationsdichte
Oszillation
Mittlere
Wachstums- Siedlungsdichte
phase bei geringeren
Schwankungen
("Gleichgewichts-
Abstiegsphase dichte")
Fluktuation
Aussterben
a Zeit
160
Schneehase
Luchs
Schneehase (in 1000)
120
9
Luchs (in 1000)

80 6
40 3
0
b 1850 1875 1900 1925
Abb. 43: Populationsdynamik. a) Schema der verschiedenen Phasen der Änderung der Bevölkerungsdichte
einer Population. b) Schwankungen der Populationsdichte (zyklische Oszillationen) vom Schneehasen ( Lepus
americanus) und Kanadischen Luchs ( Lynx canadensis) mit einer Periodenlänge von 9–10 Jahren, berechnet
nach der Zahl der von der Hudson’s Bay Company gehandelten Felle. Bildrechte: verändert nach Colinvaux
(1986).
Populationspyramide (population pyramid): Anord- metric growth, logarithmic growth) mit einer konstan-
nung einer → Population nach Altersklassen, mit der ten → spezifischen Zuwachsrate nach der Formel
jüngsten Altersklasse an der Basis (vgl. Abb. 2). →
Altersstruktur. dN
= rN
Populationsregulation: → Regulation der Popula- dt
tionsdichte.
Populationsstruktur (population structure): formale (Abb. 44) tritt dann auf, wenn der Vermehrungsrate
und funktionale Eigenschaften einer → Population der Organismen kein oder ein konstanter Gegen-
wie → Populationsdichte, Verteilung (→ Dispersion), druck entgegensteht. Beim logistischen (sigmoiden)
→ Altersstruktur, → Sexualindex, → Natalität, → Mor- P. (nach Verhulst und Pearl) (engl. logistic growth,
talität. sigmoid growth, Verhulst-Pearl logistic growth) er-
Populationswachstum (population growth): das gibt sich ein S-förmiger Kurvenverlauf (vgl. Abb. 44).
Wachstum einer Bevölkerung (→ Population) im Ver- In einem neuen Lebensraum macht eine Population
laufe der Zeit. Es lassen sich – als stark vereinfachte nach anfänglich langsamem Wachstum eine Periode
Modelle – zwei Typen des P.s unterscheiden. Das schnellerer Bevölkerungszunahme durch, bis das
exponentielle (oder geometrische oder „logarithmi- Wachstum wieder abnimmt und eine obere Grenze
sche“) Wachstum (engl. exponential growth, geo- erreicht ist (die Kurve also zur Asymptote wird). Das
P. wird durch die Formel
31
2 Potamoplankton
N exponentielles intraspezifische Regulationsmechanismen (z. B.

Wachstum Nahrungsverknappung, Milieuverschlechterung und/
oder → Kollisionseffekte), seltener der Einfluss von
Räubern (z. B. Schneeule, Wiesel bei Kleinsäugern,
Luchs Lynx canadensis beim Amerikanischen Ha-
sen), die meist nur sekundär die Dichteschwankun-
gen der Beute mit einer gewissen Zeitverzögerung
mitmachen.
population viability analysis: → Populationsge-
dN = rN fährdungsanalyse.
dt Porenvolumen, Porengröße (pore space): das mit
Wasser oder Luft gefüllte Lückensystem im Boden,
t dessen Umfang von Korngröße und Dichte der Pa-
N logistisches ckung abhängt. Eine Messzahl ist die Porosität des
Wachstum Boden (engl. soil porosity)
K
e = 1 − ρb /ρs
Individuenzahl
( ρb = → Lagerungsdichte des Bodens; ρs = Dichte der

mineralischen Bodenpartikel). Das P. wird von einer
charakteristischen Lebenswelt bewohnt. → Edaphon.
dN = rN ( K-N ) Porosität: → Porenvolumen.
dt K Postinhibitin (postinhibitin): gegen pflanzenpatho-
gene Mikroorganismen wirkender Stoff, der direkt
nach einem Befall durch mikrobielle → Parasiten von
Zeit t den Pflanzen produziert wird (z. B. → Phytoalexine).
→ Inhibitin.
Abb. 44: Populationswachstums. Exponentielles Wa- Postklimax (postclimax): heute wenig gebrauchter
chstum und logistisches Wachstum. Begriff für ein langdauerndes Subklimaxstadium (→
Subklimax) der Vegetationsentwicklung auf Grund
höherer Bodenfeuchtigkeit oder feuchterer, auch küh-
lerer Kleinklimaverhältnisse, als sonst in dem größe-
dN K −N

= rN ren Landschaftsbereich vorherrschen, so dass das
dt K unter dem betreffenden Großklima mögliche Endsta-
dium (→ Klimax) sich nicht ausbilden kann. Der P.
ausgedrückt, wobei N die Größe der Population wird häufig als Stadium nach (Name!) einem Klimax
zu einer bestimmten Zeit t, r die erblich festgelegte aufgefasst. → Präklimax.
P.srate der Art (→ spezifische Zuwachsrate) und K Potamobiont: Fischart, deren Individuen sich bei
die bei den betreffenden Bedingungen höchstmögli- ihren Wanderungen auf das Süßwasser beschrän-
che Populationsgröße (obere Asymptote) ist (→ Um- ken; im weiteren Sinne jeder flussbewohnenden Or-
weltapazität). Die Wachstumsrate ist also gleich dem ganismus. Vgl. → potamodrom. → Amphibiont, →
möglichen Anwachsen der Bevölkerung, vermindert Thalassobiont.
um den Grad seiner Verwirklichung (→ regulierende potamodrom (potamodromous): Bezeichnung für
Faktoren). In neuer Zeit werden auch stochastische Tiere (vor allem Fische), die nur innerhalb von Süß-
Modelle des P.s verwendet. Zum mikrobiellen Wachs- gewässern wandern. → ozeanodrom, → diadrom.
tum vgl. → log-Phase, → lag-Phase. Potamon (potamon): Begriff für die Organismen
Populationswelle (population wave): starke Zunah- der Zone des Tieflandflusses; es ist dies der Bereich
me der → Populationsdichte. eines Fließgewässers mit wärmerem Wasser (im
Populationszyklus (population cycle): Schwankun- Sommer über 20 °C) und sandig-schlammigen Abla-
gen der Populationsdichte von Tieren mit in etwa gerungen am Boden; Lebensraum: Potamal, Ökosys-
gleichen Intervallen auftretenden Maxima (→ Oszil- tem: Potamozön. Das Potamon wird in einen oberen
lation, → Populationsdynamik). Beispiele: Drei- bis (Epipotamon = Barbenregion), mittleren (Metapota-
Vierjahreszyklus von Kleinsäugern (Lemming in mon = Brachsenregion) und unteren Bereich (Hypo-
der Tundra Eurasiens, Feldmaus in Mitteleuropa), potamon = Kaulbarsch-Flunder-Region) unterteilt. →
Zehnjahreszyklus des Amerikanischen Hasen Le- Rhithron. → Fließgewässer-Biozönosen.
pus americanus in den Wäldern Nordamerikas (vgl. Potamoplankton (potamoplankton): → Plankton
Abb. 43b). Wesentlich für das Auftreten eines P. sind im frei fließenden Wasserkörper der großen Flüsse.
potentielle natürliche Vegetation 232
Das P. kann sehr artenreich sein, entspricht aber im Prädisposition (predisposition): Änderung der
Artenbestand dem Plankton des Pelagials stehender Empfänglichkeit (→ Disposition) eines Organismus
Gewässer; ein arteigenes P. existiert nicht. gegenüber dem Befall durch → Parasiten oder →
potentielle natürliche Vegetation (potential natural Krankheitserreger, bedingt durch Umweltbedingun-
vegetation, PNV): pnV; Zustand der Vegetation, der gen; allgemein umweltbedingte Änderung der → Re-
in einem Gebiet unter den gegenwärtigen Umwelt- aktionsnorm.
bedingungen vorherrschen würde, wenn der Mensch Präferendum, Vorzugsbereich, Behaglichkeits-
nicht mehr eingriffe. Die p. n. V. ist die sich rasch zone (preferendum, range of preference, comfort
einstellende höchstentwickelte Vegetation zu einem zone): Bereich innerhalb eines Faktorengefälles
definierten Zeitpunkt; sie darf Prozesse der → Suk- (eines → Gradienten; z. B. von Wärme, Feuchtigkeit,
zession nicht mit einbeziehen und muss vorherige Licht, Salzgehalt, Bodenkorngröße), in dem ein Tier
anthropogene Standortsveränderungen berücksichti- aufgrund phobischer Reaktion (nach Versuch und
gen. Von der p.n. n.en V. ist also die Vegetation der Irrtum; → Phobotaxis) schließlich zur Ruhe kommt,
Urlandschaft zu unterscheiden, die zu dem Zeitpunkt weil er den gegenwärtigen optimalen Ansprüchen der
vor den Eingriffen des Menschen in die Landschaft betreffenden Art entspricht. Dieser Bereich kann sich
herrschte. Auf großen Flächen Mitteleuropas ist die nach dem physiologischen Zustand des Tieres (z. B.
p. n. V. Buchenwald. Hunger), dem Entwicklungsstadium und der Jahres-
Potenz: → ökologische Potenz. zeit ändern. Die B. kann experimentell in → Faktoren-
ppm (engl.): Abkürzung für die Konzentrationsanga- orgeln bestimmt werden. → Thermopräferendum, →
be „parts per million“, die angibt, wie viel Gewichts- Hygropräferendum, → Photopräferendum.
einheiten oder Volumeneinheiten einer Substanz in Präferent (preferential species): Art, die einen be-
106 Einheiten einer anderen Substanz enthalten sind stimmten Biotoptyp (→ Biotop) stark bevorzugt und
(bei ppb – „parts per billion“ – in 109 Einheiten; bei ppt in ihm optimal gedeiht, jedoch auch an anderen Le-
– „parts per trillion“ in 1012 Einheiten); diese Messgrö- bensstätten, wenngleich schwächer, vertreten ist.
ße wird häufig für die quantitative Beschreibung der P.en bilden zusammen mit den → „spezifischen Ar-
Verteilung von → Umweltchemikalien benutzt. ten“ die → Charakterarten einer → Gemeinschaft.
Präadaptation (preadaptation): Vorangepasstsein; Präferenz (preference): Bevorzugung von bestimm-
Ausnutzung potentieller Fähigkeiten eines Organis- ten Umweltbedingungen durch Organismen.
mus, die normalerweise niemals in Anspruch genom- Prägung: → ökologische Prägung.
men werden, z. B. Existenzmöglichkeit in einem ganz Präklimax (preclimax): heute wenig gebrauchter
andersartigen Milieu. Unter solchem Gesichtspunkt Begriff für ein langdauerndes Subklimaxstadium (→
kann z. B. Zwittertum als eine adaptive Vorausset- Subklimax) der Vegetationsentwicklung auf Grund
zung für parasitische Lebensweise (→ Parasitismus) geringerer Bodenfeuchtigkeit oder trocken-wärmerer
aufgefasst werden, desgleichen Leben in faulender Kleinklimaverhältnisse, als sie in dem größeren Land-
organischer Substanz als P. für Darmparasiten. → schaftsbereich vorherrschen, so dass das unter dem
Adaptation. betreffenden Großklima mögliche Endstadium (→
Prädation, Räubertum (predation): Form eines Zwei- Klimax) sich nicht ausbilden kann. Der P. wird häu-
Arten-Systems (→ interspezifische Wechselwirkung), fig als Vorläufer (Name!) zum Klimax aufgefasst. →
bei dem eine Organismenart (Räuber) eine andere Postklimax.
(Beute) als Nahrung nutzt (→ Prädator). Im Unter- Prämunität (premunition, concomitant immuni-
schied zum → Parasitismus tötet der Räuber seine ty): Infektionsimmunität; latenter Gleichgewichtszu-
Beute und benötigt im Regelfall eine Vielzahl von stand zwischen → Wirt und → Parasit durch ständig
Beuteindividuen für seine Existenz. P. ist in vielen ex- angeregte Antikörperproduktion (→ Antikörper) des
perimentellen Systemen und im Freiland untersucht Wirtes, die zu einer gewissen → Immunität gegen
worden; hieraus haben sich Modellvorstellungen über einen weiteren Befall durch den gleichen Parasiten
→ Räuber-Beute-Systeme entwickelt. führt.
Prädator, Räuber (predator): „Beutefänger“, „Beute- Präpatenz, Präpatentperiode (prepatent peri-
greifer“; Tier, das andere Tiere – im weiteren Sinne od): Zeit zwischen einer Infektion und der ersten
auch andere lebende Organismen (wie z. B. Pflan- Nachweisbarkeit eines → Parasiten oder seiner Ver-
zensamen) – als Beute nimmt. P.en finden ihre Beute mehrungsstadien im Wirt oder in seinen Ausschei-
als → Jäger, → Lauerer, → Fallensteller, → Sammler, dungen (vgl. dagegen → Inkubationszeit). Beispiel:
→ Abweider. → Nahrungserwerb. Bandwurmproglottiden im Kot, Trypanosomen im
Prädator-Kontrolle (predator control): Wirkung auf Blut. → Patenzperiode.
die Siedlungsdichte (→ Populationsdichte) von Ar- Prärie (prairie): Grassteppe im kontinentalen Nord-
ten einer → trophischen Ebene durch den von Arten amerika. → Steppe.
(„Prädatoren“) der darüber stehenden trophischen Prärieboden: → Brunisem.
Ebene ausgehenden Feinddruck. Vgl. → Top-Down- Präsenz, Stetigkeit (presence): synökologischer (→
Kontrolle. → Donor-Kontrolle. → Nahrungskette. Synökologie) Begriff, der besagt, an wie viel getrenn-
33
2 Primer-Effekt
ten Beständen des gleichen Biotoptyps (→ Biotop) Primärproduktion (primary production): als Brut-
eine bestimmte Art (innerhalb eines größeren Gebie- toprimärproduktion, BPP, (engl. gross primary pro-
tes) vorkommt. Der P.grad wird in der → Pflanzenso- duction, GPP) die gesamte Substanzmenge, die in
ziologie in einer 5-teiligen Skala ausgedrückt: I = die einem Bestand von photoautotrophen Pflanzen durch
Art ist in 1–20 %, II = in 20–40 %, III = in 40–60 %, → Photosynthese im Laufe eines Jahres gebunden
IV = in 60–80 %, V = in 80–100 % der Einzelbestände wird; als Nettoprimärproduktion, NPP, (engl. net pri-
vorhanden. In der Tierökologie werden oft nur 4 Gra- mary production, NPP) die Bruttoprimärproduktion
de unterschieden: I = 1–25 %, II = 25–50 %, III = 50–75 unter Abzug der → Bestandesatmung, also die ge-
%, IV = 75–100 %. Allgemeine Bezeichnungen sind: samte Trockensubstanzerzeugung (oder Zuwachs an
selten – wenig verbreitet – verbreitet – häufig – sehr Kohlenstoff) durch die Pflanzen. Auch die durch →
häufig. Vgl. → Konstanz und → Frequenz. Chemosynthese von Bakterien aufgebaute organi-
Präsozialität (presociality): Begriff für Verhaltens- sche Substanz gehört zur P. Die Nettoprimärproduk-
weisen einer Gruppe von Individuen einer Art, die nur tion errechnet sich nach Pn = NAR LAR t ( NAR = →
Vorformen von → Sozialität haben. Beispiel: kommu- Nettoassimilationsrate; LAI = → Blattflächenindex;
nale Spinnen (→ Kommunalität); in einem engeren t = Dauer der Produktionsperiode). Der während die-
Sinne jede Form der Sozialität vor der eusozialen ser Zeit erzeugte → Bestandesabfall gehört mit zur
Stufe (→ Eusozialität). Nettoprimärproduktion (→ Produktionsgleichung).
Prävalenz (prevalence): in der Parasitologie Häufig- Die P. kann durch verschiedene Methoden bestimmt
keitsgrad eines → Parasiten (ausgedrückt als Zahl werden, z. B. mit der → Erntemethode, → Hell-Dun-
der infizierten Wirtsindividuen zur Gesamtzahl der kelflaschen-Methode, → Gaswechselanalyse, →
Individuen der Wirtsart). Vgl. → Inzidenz. Tracer-Methode, → Chlorophyllmethode. Die Netto-
Prävernal (prevernal period): Vorfrühlingsaspekt primärproduktion hat in einzelnen Ökosystemen etwa
(→ Aspektfolge), in Mitteleuropa im März, April mit folgende Größenordnung: offene Ozeane 2–400,
ersten Frühjahrsblühern, noch fehlender Belaubung tropischer Regenwald 1000–3500, Wälder kühlfeuch-
und Arthropoden, die aus ihrem Winterquartier er- ter Gebiete 400–2500, Grasland, Steppe 200–1500,
scheinen. Tundra, Halbwüste 10–400 g TS m−2 a−1. Vgl. → Net-
Präzipitintest (precipitin test): eine serologische toassimilation.
Nachweismethode über die Ausfällung von im Blut- Primärproduzent (primary producer): Lebewesen,
serum gelösten Eiweißen durch → Antikörper. Der das anorganische Grundstoffe über → Photosynthe-
P. kann zur Analyse von Verwandtschaftsbeziehun- se oder → Chemosynthese in organische Bindung
gen verwendet werden. In der Ökologie dient der P. überführt und sie damit auf ein höheres Energie-
dem Nachweis von durch einen Räuber gefressenen niveau hebt. → Autotrophie. → Sekundärproduzent.
Beutearten. Die spezifischen Proteine der Beuteorga- Primärstandort (primary site): ursprünglich vege-
nismen aus dem Magen-Darm-Trakt eines Räubers tationsloses Gebiet, in dem die Pflanzenbesiedlung
werden identifiziert durch ihre Reaktion mit spezi- beginnt. In einem anderen Sinne der Hauptstandort
fischen Antiseren, die in einem immunisierten Tier einer Pflanzenart im Gegensatz zu einem „Ersatz-
(z. B. einem Kaninchen) durch Injektion von Beute- standort“, an dem sie auch vorkommen kann.
Antigenen hergestellt werden. Der P. ist aufwendig, Primärsukzession, primäre Sukzession (primary
und die Ergebnisse sind schwer zu quantifizieren, succession, primary sere, prisere): → Sukzession in
er erlaubt jedoch die Identifikation von ungeformten einem vorher nicht durch Pflanzen besiedelten Ge-
Beuteresten. → Immunassay. biet. → Sekundärsukzession.
press disturbance (engl.): eine Form der→ Stö- Primärwald (primary forest): → Wald, der nur in ge-
rung. ringem Maße vom Menschen beeinflusst wurde (→
Preston’sche Kurve: → Arten-Rang-Relation. Urwald); in gemäßigten Breiten auch ein Wald, der
Prigogine’sches Theorem: ein Theorem der → zwar vom Menschen zum Holzeinschlag genutzt wur-
Thermodynamik. de, aber auf dessen Fläche nie Landwirtschaft betrie-
Primärinfektion (primary infection): in der Parasi- ben wurde. → Sekundärwald.
tologie und Phytopathologie → Infektion eines noch Primärwirt: → Endwirt.
nicht von → Parasiten befallenen Wirtes, im Unter- Primärzersetzer (primary decomposer): Erstzerset-
schied zu einer → Sekundärinfektion. Auch erste In- zer; → Zersetzer, der im Gegensatz zu den → Se-
fektion einer Population in einem „Primärherd“, von kundärzersetzern frisch abgestorbene organische
dem aus eine Sekundärinfektion möglich ist. Substanz als Nahrung nutzt. Vgl. → Primärkonsu-
Primärkonsument (primary consumer): → Konsu- ment.
ment, der lebende oder auch frisch abgestorbene Primer-Effekt (primer effect): bei der chemischen
autotrophe Organismen als Nahrung nutzt. → Sekun- Informationsübertragung die – meist hormonal be-
därkonsument. dingte – Auslösung längerfristiger physiologischer
primärpathogen (primary pathogenic): Bezeichnung Veränderungen durch einen chemischen Botenstoff
für Organismen, die von gesunden Wirtspflanzen (→ semiochemischer Stoff) in einem Organismus,
oder Wirtstieren leben und diese unter Umständen z. B. die Ausbildung von Kasten bei sozialen Insek-
zum Absterben bringen. → sekundärpathogen. ten. → Releaser-Effekt.
probabilistisch 234
probabilistisch (probabilistic): durch Zufallsvorgän- zwei Zeitpunkten (→ Produktion, → Stoffhaushalt).

ge bestimmt, charakterisiert. → stochastisch. Für die in der lebenden Materie gebundene Energie
Probe: → Stichprobe. lassen sich als entsprechende Begriffe → Bioenergie,
Probenfläche (plot): eine definierte, umgrenzte Flä- → Energieproduktion und Weitergabe der Energie
che, aus der → Stichproben entnommen werden zur (→ Energiebilanz, → Energiefluss) unterscheiden.
Erfassung von Gruppen der Flora, der Fauna oder Der Stoff- und Energieumsatz in einem Ökosystem
der Mikroflora. → Probennahme. erstreckt sich über 4–5 verschiedene Stufen (→ tro-
Probengröße (sample size): die den Eigenschaften phische Ebene).
der Population einer Art oder einer Artengemein- Produktionseffizienz (production efficiency): 1. bei
schaft angemessene Größe der Proben (z. B. Boden- → Photoautotrophen die Relation zwischen der wäh-
proben, Planktonproben), um daraus Rückschlüsse rend einer bestimmten Zeit (z. B. eines Jahres) hinzu-
auf die reale Siedlungsdichte (→ Populationsdichte) gewachsenen Pflanzenbiomasse und der Menge an
machen zu können. Ein wichtiges Hilfsmittel zur Er- absorbierter Strahlungsenergie (→ photosynthetisch
mittlung der P. ist die → Arealkurve. → Erfassungs- akive Strahlung), vgl. → photosynthetische Effizienz,
methode. → Nutzeffekt der Primärproduktion; bei Heterotro-
Probennahme (sampling): Entnahme von Stich- phen (→ Heterotrophie) die Relation zwischen der
proben aus → Populationen oder Lebensgemein- → Produktion und der → Konsumption (→ Brutto-
schaften (→ Biozönose), um auf Eigenschaften der produktionseffizienz) oder der Produktion und der →
„Grundgesamtheit“ schließen zu können. Für die Ab- Assimilation (→ Nettoproduktionseffizienz). → ökolo-
schätzung der → Populationsdichte ist eine zufällige gische Effizienz. 2. → Transpirationseffizienz.
P. Voraussetzung. Ist die zu untersuchende Variable Produktionsgleichung (production equation): in
sehr heterogen verteilt, ist eine stratifizierte P. (engl. der Pflanzenökologie eine Beziehung für die → Net-
stratified random sampling) als Aufteilung der Proben toprimärproduktion Pn in einem Pflanzenbestand
in Untereinheiten notwendig („Stratifizierung“). → Er- Pn = ΔB+VA+VK (ΔB = Biomassezuwachs; VA = Bestan-
fassungsmethode. desabfall; VK = Konsumption durch Tiere oder Parasi-
Probiose (probiosis): Nutznießung; ein Zwei-Ar- ten). Im Gegensatz zu dieser P. verstand man früher
ten-System (→ interspezifische Wechselwirkung), unter → Nettoprimärproduktion nur den Biomassezu-
bei dem einer der Partner einen Vorteil genießt, der wachs ΔB.
andere keinen Nachteil hat (→ Parabiose, → Meta- Produktionskoeffizient: → ökonomischer Koeffizi-
biose) oder ebenfalls vom Zusammenleben profitiert ent.
(→ Symbiose). Produktionslandschaft (production landscape): der
probiotisch (probiotic): Bezeichnung für die das Teil einer → Landschaft, der für intensive Landwirt-
Leben anderer Arten begünstigende Existenz, Ver- schaft oder industriell vom Menschen genutzt wird
haltensweise oder Wirkung eines Organismus. → und deshalb nicht als Erholungslandschaft zur Ver-
antibiotisch. fügung steht.
Prodromalstadium (prodromal stage): Phase im Produktionsökologie: → Produktionsbiologie.
Befalls- oder Krankheitsverlauf eines Organismus, Produktionspyramide: → ökologische Pyramide.
die durch Zunahme der Schädigung gekennzeichnet Produktionsstufe (production level): → Produktion
ist; auch Anstieg der → Populationsdichte als Beginn auf den → trophischen Ebenen; bei der Produktion
einer Massenvermehrung (→ Gradation). der Organismenwelt eines Lebensraums unterschei-
Produktion (production): 1. Gewinn an → Biomasse det man die → Primärproduktion der autotrophen
bei einem Organismus oder bei einer → Population Pflanzen (→ Autotrophie) und die → Sekundärpro-
oder in einem → Ökosystem in einer bestimmten Zeit. duktion der heterotrophen Organismen (→ Heterotro-
Die Gesamtmenge des gebundenen organischen phie). Bisweilen wird davon die → Tertiärproduktion
Stoffes nennt man Bruttoproduktion, nach Abzug des der dritten und folgenden trophischen Ebenen ge-
bei Atmung und Ausscheidung verloren gegangenen trennt betrachtet. Allgemein übertrifft die jährliche
Anteils bleibt die Nettoproduktion übrig. 2. Verände- Produktion an Pflanzen im Wasser wie auf dem Land
rung der gesamten Biomasse in einem Lebensraum die der einander folgenden P.n der heterotrophen Or-
zwischen zwei Zeitpunkten. Der Begriff P. sollte in ganismen um das Vielfache. → ökologische Effizienz.
diesem Zusammenhang auf → Primärproduktion be- Produktion-zu-Respiration-Verhältnis: → P/R-Ver-
grenzt werden, die → Sekundärproduktion gehört zur hältnis.
→ Konsumption. Vgl. → Produktivität. Produktivität (productivity): 1. Synonym zu → Pro-
Produktionsbiologie, Produktionsökologie (produktion. 2. Rate der Produktion, ausgedrückt als Pro-
duction biology, production ecology): Teilgebiet der duktion pro Flächen- (oder Raum-) und Zeiteinheit.
Ökologie, das die Beziehungen zwischen Stoff- und 3. allgemeiner Ausdruck für alle Aspekte, die sich mit
Energieumsatz in den → Ökosystemen untersucht. dem Studium der Produktion von Stoff und Energie
Ihre wichtigsten Grundbegriffe sind Menge der zu bei Organismen befassen.
einem bestimmten Zeitpunkt vorhandenen lebenden Produktivitätseffizienz: → Produktionseffizienz, →
Materie (→ Biomasse) und Größe der Veränderung Transpirationseffizienz.
(Zu- bzw. Abnahme) der lebenden Materie zwischen
35
2 P/R-Verhältnis
Produzent (producer): Begriff für alle Pflanzen und allem Vögeln und Säugern), die dadurch eher Fein-
Mikroorganismen, die über → Photosynthese oder → den entkommen können. Zum p. V. gehört z. B. der
Chemosynthese aus anorganischen Stoffen organi- zickzackförmige Lauf des Hasen auf der Flucht. →
sche Substanzen aufbauen. → Konsument. → trophi- Schutz.
sche Ebene. → Energiefluss. Proteomik (proteomics): das Studium aller Proteine
Profil (profile): 1. → Bodenprofil. 2. Auftragung der in einer Zelle. Die P. gibt Auskunft über zelluläre Stoff-
Veränderung einer Größe gegen die einer anderen, wechselprozesse und kann helfen, → Biomarker zu
z. B. vertikales → Sauerstoffprofil in Gewässern, → identifizieren. → Genomik
Vegetationsprofil. Protokooperation (protocooperation): Wechselbe-
Profitabilität (profitability): in der Theorie des → op- ziehung zwischen verschiedenen Arten, die für beide
timalen Nahrungserwerbs die Menge an Energie, die Partner von Vorteil (Symbiose), aber nicht obligato-
ein Nutzer einer Nahrungsressource pro Zeiteinheit risch ist, also → Allianz und → Mutualismus. → inter-
entnehmen kann. spezifische Wechselwirkung.
Profundal (profundal zone): → Lebensbezirk im Protopedon (protopedon): Unterwasser-Rohboden,
Süßwasser, der die von wurzelnden Pflanzen freie der arm an organischer Substanz ist (< 1 %). → Bo-
Tiefenregion des Süßwasserbodens unterhalb des → dentyp.
Litorals umfasst (→ See, vgl. Abb. 49). Protoplankton (protoplankton): Begriff für pelagisch
Prognose (prognosis): in der → Phytopathologie lebende Bakterien und einzellige Organismen; im
und im Forstschutz die Vorhersage über die Stärke engeren Sinne nur die Einzeller umfassend (dann
des Auftretens eines Schaderregers. Die P. wird vor Protozooplankton, engl. protozooplankton, protistan
allem bei den Arten mit größeren Fluktuationen der plankton). → Plankton.
Siedlungsdichte angewendet. Die Erstellung einer prototroph (prototrophic): Bezeichnung für Mikro-
P. basiert auf Daten über Populationsdichte, Scha- organismen, die (im Gegensatz zu → auxotrophen
denswelle, Wachstumsraten in Abhängigkeit von Um- Formen) als Wildtyp nur die üblichen Nährstoffe be-
weltfaktoren, Vitalität der Schadart. → ökologische nötigen.
Prognose. Protozoose (protozoosis): eine durch Protozoen
Progradation (progradation): Ansteigen der Be- verursachte Erkrankung von Organismen.
völkerungsdichte im Laufe des → Massenwechsels Provinz: → biotische Provinz.
einer Art bis zum Gipfelpunkt (Kulminationspunkt) proximate Faktoren (proximate factors): auch
einer → Gradation. → Retrogradation. proximate Ursache (engl. proximate causation);
Progression (progression): Fortschreiten biolo- unmittelbar wirkende → Faktoren, die aus einem
gischer Vorgänge; der Begriff wird sowohl bei der mechanistischen Blickwinkel gesehen sofortige Re-
Entwicklung des Einzelorganismus wie beim Bevöl- aktionen im Leben der Individuen auslösen, z. B. Ge-
kerungswachstum gebraucht. legegröße von Vögeln physiologisch bestimmt durch
propagative Vermehrung: → Ausbreitungsvermeh- Ovulation, ökologisch modifiziert durch Alter des
rung. Weibchens, Wetter im Frühjahr, Nahrungsbedingun-
Prophylaxe (prophylaxis): vorbeugende Maßnah- gen im Biotop. → ultimate Faktoren.
men, die das Auftreten von Krankheiten oder den Proxydaten (proxy data): Daten, die in gegenwär-
Befall durch Parasiten verhindern sollen. Im → Pflan- tiger Zeit verfügbar sind und aus denen sich Um-
zenschutz gehören zur P. z. B. Verbesserung des weltbedingungen in der Vergangenheit erschließen
Standortes, harmonische Düngung. lassen. P. sind meist „Klimaproxys“ – wie z. B. Süß-
proportionale Ähnlichkeit (proportional similari- wasser- und Meeressedimente, Pflanzenpollen in
ty): Überlappungsindex; auch Index nach Schoener, Torfablagerungen (→ Pollenanalyse), Eisbohrkerne,
oder Index nach Colwell und Futuyma; ein Index für Baumringe (→ Dendroklimatologie) –, aus denen das
die → Ähnlichkeit von Organismengemeinschaften. Klima vergangener Epochen rekonstruiert werden
Formel: kann.
prozentuale Ähnlichkeit: → Renkonen’sche Zahl.
1 Prozessschutz: im → Naturschutz das Bemühen,
Cjk = 1 − pij − pik

Funktionen und Prozesse in Lebensgemeinschaften
2 i (→ Biozönose) und Ökosystemen unter möglichst na-
türlichen Bedingungen sicherzustellen. Der P. betrifft
( pij, pik = Anteil der Art i an der Gesamtindividuenzahl z. B. Vorgänge der → Sukzession oder das Regime
am Standort j und k). Bei Cjk = 0 sind die Zönosen von Überflutungen an Gewässern.
vollständig verschieden, bei Cjk = 1 identisch. Die p. prudent predator (engl.): „kluger Räuber“; ein →
A. entspricht der → Renkonenschen Zahl, allerdings Räuber, für den angenommen wird, dass er seine
sind dort die Ähnlichkeitswerte in % angegeben. → Beute nur in dem Maße nutzt, dass sie nicht ausstirbt.
Ähnlichkeitsindex. Er hat die höchste → Fitness bei mittleren Raten der
Proportionsregel: → Allen’sche Regel. Prädation.
proteisches Verhalten (protean behaviour): nicht P/R-Verhältnis, Produktion-zu-Respiration-Verhält-
vorhersagbare Fluchtbewegungen von Tieren (vor nis (P/R ratio, production/respiration ratio): die Re-
Psammon 236
lation Produktion zu Respiration (→ Energiebilanz) Psychrometer (psychrometer): Gerät zur Bestim-

für ein Einzelindividuum, eine Population oder ein mung der → relativen Luftfeuchte (→ Hygrometer),
Ökosystem. Für Wirbellose liegt das P. (als Nettopro- das auf der Messung der Verdunstungskälte an
duktion/Respiration) häufig bei über 1, für Wirbeltiere einem feuchten Thermometer im Vergleich zu einem
zwischen 0,1 und 0,01. Das P. (als Bruttoproduktion/ Trockenthermometer basiert. → Aspirationspsychro-
Respiration) für reife Ökosysteme nähert sich dem meter.
Wert 1 an. Innerhalb vergleichbarer Tiergruppen psychrophil (psychrophilic, psychrophilous): Be-
besteht bei doppelt-logarithmischer Darstellung zwi- zeichnung für Organismen, die in kalten Lebens-
schen P und R eine lineare Beziehung. räumen besonders gut gedeihen und sie daher
Psammon, Psammion (psammon): Lebewelt des bevorzugen; p.e Bakterien haben ein Temperatur-
sandigen Grundes und der sandigen Küsten von Ge- optimum von unter 15 °C, und können noch bei 0 °C
wässern (ursprünglich nur des Meeres), auch des wachsen. Bakterien, die ihr Optimum bei 20–30 °C
Sandes in Landlebensräumen. Lebensraum: Psam- haben und noch bei 0–7 °C wachsen, heißen „psych-
mal. rotroph“ (engl. psychrotrophic). → kryophil. → ther-
psammophil (psammophilous, psammophilic): Be- mophil.
zeichnung für Organismen, die Lebensräume mit Psychrosphäre (psychrosphere): Bereich des Mee-
sandigem Untergrund bevorzugen. res unterhalb der → Thermoklinen (meist in 100–500
Psammophyt (psammophyte): Pflanze, die gut an m Tiefe) mit kaltem Wasser um –1,5 °C (Eismeer) bis
Standorte mit sandigem Boden angepasst ist und +3 °C in südlichen Breiten. → Thermosphäre.
diese bevorzugt. → Düne. Pufferung (buffering): 1. in der → Ökosystem-
Psammoserie (psammosere): Sukzessionsreihe (→ forschung Eigenschaft von Ökosystemen, äußere
Sukzession), die von unbewachsenem Sand ihren Störungen abzufangen und zu kompensieren. →
Ausgang nimmt. → Xeroserie. Stabilität. 2. auch Pufferkapazität (engl. buffering
Pseudogley (pseudogley): dichtgelagerter, schluffi- capacity), in der Bodenkunde Konstanthalten der →
ger Boden von gleyartigem Aussehen, der sich aber Wasserstoffionen-Konzentration bei Zufuhr von H-
nicht durch vorwiegende Staunässe, sondern durch oder OH-Ionen. Die Pufferkapazität hängt von der →
starken Wechsel oberflächlicher Vernässung und Kationenaustauschkapazität (in Hinblick auf H-Ionen)
Austrocknung auszeichnet. → Bodentyp. und der Sättigung des Bodens mit H-Ionen oder Al-
Pseudohylaea: Landschaftstyp (→ Biomtyp) der Ionen (gegen OH-Ionen) ab.
feuchten, → warm-temperierten Wälder (→ Vegeta- Pufferzone (buffer zone): im → Artenschutz und →
tionszone). Diese Wälder sind keiner ausgeprägten Naturschutz eine Übergangszone zwischen einem
Trockenperiode im Jahr ausgesetzt. streng geschützten Bereich (Kernzone) und der stär-
Pseudointerferenz (pseudointerference): Verringe- ker vom Menschen beeinflussten Umgebung. In der
rung der Rate der Nahrungsaufnahme eines Konsu- P. gibt es meist Beschränkungen in der Nutzung. →
menten mit zunehmender → Populationsdichte. P. ist Schutzgebiet.
ein Effekt der Dichteabhängigkeit (→ dichteabhän- Puls (pulse): in der Populationsökologie die plötzli-
gig), keine → Interferenz. che Erhöhung der Siedlungsdichte (→ Populations-
Pseudoparasit (pseudoparasite): unechter → Para- dichte) einer Art oder Vergesellschaftung von Arten,
sit; Organismus, der versehentlich in andere Lebe- z. B. ein „Planktonpuls“ (→ Plankton). → Störung.
wesen gerät und dort, wenn überhaupt, eher zufällig pulse disturbance (engl.): eine Form der → Stö-
Nahrung aufnimmt. Beispiel: Käsefliegenmaden im rung.
Darm von Menschen. Puna (span.): offene, vorwiegend aus Horstgräsern
Pseudoplankton: → Tychoplankton. und → Xerophyten bestehende Vegetation in den
Pseudoreplikation (pseudoreplication): fehlende → trockenen oder nur periodisch feuchten Hochgebirgs-
Replikation einer Messung, indem die Widerholungen regionen der Tropen. → Páramo.
nicht unabhängig sind. P. ist z. B. bei der Entnahme Punktquelle: → Emission.
von mehreren Stichproben an einem Standort gege- Purpurbakterien (purple bacteria): als „schwefel-
ben. freie Purpurbakterien“ photoorganotrophe, anaerobe
Pseudovergleyung: → Vergleyung. Bakterien der Familie Rhodospirillaceae mit Bakte-
Pseudovikarianz (pseudovicariance, pseudovicar rienchlorophyll a (+b), die mit Hilfe organischer Was-
ism): Existenz ökologisch äquivalenter, aber nicht serstoffdonatoren Kohlendioxid assimilieren. Die P.
nahe verwandter Arten in verschiedenen geographi- können auch sehr langwelliges Licht für die Photo-
schen Gebieten. → Vikarianz. synthese nutzen und in großen Gewässertiefen vor-
psychophil (psychophilous): Bezeichnung für Blü- kommen. Viele P. können aerob auch im Dunkeln
tenpflanzen mit meist auffällig gefärbten Blüten, die wachsen. Außerdem gehören zu den P. die roten →
von Tagfaltern bestäubt werden (→ Blütenbestäu- Schwefelbakterien („Schwefelpurpurbakterien“). →
bung). → Lepidopterenblume. Stoffwechseltyp.
psychrobiont: Bezeichnung für Organismen, die Putreszenz (putrescence): Zersetzung von Eiwei-
nur in kalten Lebensräumen gedeihen, z. B. das → ßen durch meist anaerobe Bakterien, bei der übel
Kryobios.
37
2 Radiokarbonmethode
riechende Amine (z. B. Cadaverin, Putrescin) entste- Quasistationarität: → Fließgleichgewicht.

hen. → Fäulnis. Quellbach (spring-fed brook): der aus einer Quelle
Putzsymbiose (cleaning symbiosis): Zusammenle- abfließende obere Abschnitt eines Baches. → Hypo-
ben verschiedener Tierarten, von denen sich eine Art krenon. → Fließgewässer-Biozönosen.
mehr oder weniger darauf spezialisiert hat, Parasiten Quelle: 1. (spring) Austritt von unterirdischem Was-
von anderen Tieren zu fressen. Unter den Vögeln gibt ser an die Erdoberfläche oder von Schmelzwasser
es die Madenhacker ( Buphagus) in Afrika und Stär- am Rande von Gletschern. Der Lebensraum der
linge ( Molothrus) in Amerika, die Dasselfliegenlarven eigentlichen Quelle heißt Eukrenal; das sich an-
oder Zecken von Huftieren verzehren. Noch häufiger schließen Quellrinnsal heißt Hypokrenal. Man unter-
kommt P. bei Fischen, vor allem der warmen Meere, scheidet: Tümpelquelle (→ Limnokrene), Sturzquelle
vor, wobei die Putzerfische (z. B. Labroides dimidia- (→ Rheokrene), Sicker- oder Sumpfquelle (→ Helo-
tus) ektoparasitische Kleinkrebse von Haut oder Kie- krene). Nach anderen ökologischen Besonderheiten
men ihrer Wirtsfische ablesen. wurden benannt: Schmelzwasserquelle (→ Kryal),
PVA: → Populationsgefährdungsanalyse. Thermalquelle (→ Thermalgewässer), Mineralquelle,
Pyknokline (pycnocline): eine Zone im Wasser mit die durch bestimmte Salze, Humusquelle, die durch
ausgeprägtem Dichtegradienten. Ursache für eine organische Stoffe charakterisiert sind. Bei den Quell-
P. sind ein Temperatursprung (→ Thermokline) oder bewohnern (Krenon) untertscheidet man je nach der
ein Salzgehaltssprung (→ Chemokline, → meromik- Art ihrer Bindung an Quellen krenobionte, die nur in
tisch). Quellen vorkommen, krenophile oder Quellen bevor-
Pyramide: → ökologische Pyramide. zugende und krenoxene oder in Quellen normalerwei-
Pyranometer, Solarimeter (pyranometer, solarime- se nicht lebende Organismen. Zu den Krenobionten
ter): Gerät zur Messung der Sonnenstrahlung. gehören kalt-stenotherme (→ stenotherm) Wassertie-
pyrogen (pyrogenic): durch Feuer bedingt; z. B. eine re, aber auch → hygrophile Landtiere. 2. (source) in
p.e → Sukzession. → Systemen ein großes Reservoir, das Energie oder
pyrophil (pyrophilous): Bezeichnung für Pflanzen, Stoffe liefert, ohne dass es spürbare Veränderungen
die Stellen mit abgebrannter Vegetation bevorzugen. erfährt. Der Begriff wird auch für Individuen von →
Pyrophyt (pyrophyte): Pflanze, die Feuer für ihre Populationen oder Arten von → Gemeinschaften ver-
optimale Entwicklung (Wuchs, Samenkeimung, -aus- wendet, um den Ursprung von Kolonisten zu bezeich-
breitung) benötigt oder durch Feuer gefördert wird, in nen. → Senke.
Mitteleuropa z. B. Kiefer ( Pinus sylvestris) und Heide- Quellen und Senken (sources and sinks): in →
kraut ( Calluna vulgaris). → Feuerökologie. Stoffkreisläufen die Kompartimente, aus denen Stof-
pyroxylophil (pyroxylophilous): Bezeichnung für fe stammen (→ Quelle) und in die sie gelangen (→
Organismen, die bevorzugt auf oder in verbranntem Senke). Das Konzept kann auch auf → Populationen
Holz leben. übertragen werden. → Source-Sink-Dynamik.
Quellzone (spring zone): Zone eines Fließgewäs-
sers, die aus der → Quelle mit dem → Quellbach
Q besteht.
Quieszenz (quiescence): eine unmittelbar von den
Umweltfaktoren abhängige Entwicklungshemmung
Quadratmethode (quadrat sampling): Bestimmung (→ Dormanz) bei wechselwarmen Tieren, die in je-
der Siedlungsdichte von Tieren und Pflanzen auf Pro- der Phase der Ontogenese bei ungünstigen Bedin-
bequadraten. → Erfassungsmethode. gungen eintreten kann, nur geringe Anpassungen im
Qualität (quality): Form ökologischer Zusammen- Stoffwechsel erfordert und nach Einsetzen günstiger
hänge, die sich nicht auf in Zahlen ausdrückbare Umweltverhältnisse wieder beendet ist. → Überwin-
Wirkungen zurückführen lässt, also keine direkte terung, → Ästivation.
Quantifizierung erlaubt. Q10-Wert: → Temperaturkoeffizieint.
qualitatives Merkmal: → Merkmal.
quantitatives Merkmal: → Merkmal.
Quartärkonsument (quartary consumer): → Kon-
R
sument auf der fünften → trophischen Ebene eines
Ökosystems. → Primärkonsument, → Sekundärkon-
sument, → Tertiärkonsument. radikant: Bezeichung für eine Pflanze, die mit Wur-
Quasisozialität (quasisociality): eine Form der → zeln im Substrat verankert ist. Radikante sind die
Sozialität bei Insekten; diese bewohnen dasselbe Gruppe von → Lebensformen unter den Pflanzen,
Nest und kooperieren in der Brutfürsorge oder Brut- die alle wurzelnden Kormophyten umfasst. → adnat,
pflege, ohne dass sich dabei verschiedene Genera- → errant.
tionen überlappen. Quasisozial sind z. B. manche Radiokarbonmethode, 14C-Methode (radiocarbon
Bienen- ( Euglossa) und Wespenarten ( Belonogas- method, 14C method): 1. in der Produktionsbiologie
ter). eine → Isotopentechnik, bei der das radioaktive Iso-
radiomimetisch 238
top 14C als Tracer dient, z. B. bei der → Hell-Dun- eine Zunahme der Arten- und Strukturdiversität (→
kelflaschenmethode. → Tracer-Methode. 2. als Diversität) im Vergleich zu den angrenzenden Kern-
„Radiokarbondatierung“ (engl. radiocarbon dating) lebensräumen und eine stärkere Pufferung gegen
Methode zur Altersbestimmung fossiler und subfos- Störungen.
siler organischer Materialien über den radioaktiven Randfraß, Kerbefraß (leaf-edge feeding, leaf notch
Zerfall des Kohlenstoffisotops 14C, das die betreffen- ing): → Blattfraß vom Rand her. R. macht z. B. der
den Pflanzen bei der CO2-Assimilation aufgenommen Rüsselkäfer Sitona, der am Blattrand Substanz in
hatten. Form von Kerben entnimmt. → Fraßbild.
radiomimetisch (radiomimetic): Bezeichnung für Randgehänge (marginal slope): der den höheren
eine chemische Substanz, die ähnlich wie radioaktive zentralen Teil eines → Hochmoores umgebende ab-
Strahlung mutagen wirkt, z. B. Nitrit, Coffein (in ho- schüssige Rand.
hen Dosen). Randomisierung, Randomisation (randomiza-
Radioökologie (radioecology): Lehre vom Ein- tion): „Zufallsstreuung“; Erreichen einer zufälligen
fluss ionisierender Strahlung auf die Organismen: Verteilung; bei der Entnahme von Proben in Pflan-
R. befasst sich dabei (1) mit der sekundären Höhen- zen- oder Tierpopulationen im Freiland (→ Proben-
strahlung, die beim Durchgang der primären Höhen- nahme) oder Versuchen im Labor zufällige Verteilung
strahlung durch die Atmosphäre entsteht; (2) mit der Stichproben, zufällige Anordnung der Untersu-
der bei der natürlichen Radioaktivität der Erdrinde chungselemente. Eine R. ist für die statistische Be-
auftretenden Strahlung; (3) mit künstlicher Radioak- arbeitung der Untersuchungsergebnisse wichtig.
tivität durch frühere Kernspaltungsversuche, wobei randomly amplified polymorphic DNA (engl.):
ein großer Anteil der Spaltprodukte in die höchsten RAPD; eine → molekulare Methode zur Analyse der
Schichten der Atmosphäre geschleudert wurde; ihre genetischen Zusammensetzung einer DNA-Probe.
Ablagerung auf der Erdoberfläche (engl. fallout, → Es werden viele verschiedene Oligonucleotide als
Fallout) führte zur Erhöhung der Radioaktität auch Primer ein gesetzt und die durch PCR (→ Polymera-
von Boden und Wasser; (4) mit der industriellen Nut- sekettenreaktion) erhaltenen Produkte einer → Elekt-
zung der Atomenergie, die gleichfalls zur Erhöhung rophorese unterworfen. Genetischer Polymorphismus
der Radioaktivität von Boden, Wasser und Luft führen wird durch die Unterschiede in den Bindungsregionen
kann. Man unterscheidet Schäden am bestrahlten für die Primer angezeigt. → genetischer Fingerab-
Organismus (somatischer Effekt) sowie genetische druck, → genetisches Profil.
Wirkungen, die sich erst auf die nächsten Generatio- Random-Walk-Modell (random walk model): ein →
nen auswirken.→ Isotopenmethode. Modell, in dem sich die Variablen mit der Zeit in zu-
radioökologischer Indikator (radioecological in- fälliger Weise verändern. R.e gibt es in der Ökologie
dicator): Organismus, der als → Bioindikator ra- z. B. für diffuse Bewegungen in einer → Population
dioaktive Stoffe anreichert und dadurch derartige (→ Dispersion, → dispersal) und als → stochastische
Substanzen in der Umwelt anzeigt, in Gewässern Modelle für Veränderungen in der → Populations-
z. B. Muscheln ( Anodonta, Unio, Dreissena). → Um- dichte.
weltverschmutzung. Randpopulation: → marginale Population.
Radiosaprobität: Form der → Saprobie. → Sapro- Randsumpf: → Lagg eines → Hochmoores.
biensystem. Rang-Abundanz-Beziehung: → Arten-Rang-Rela-
Radiotelemetrie: → Telemetrie. tion.
radizikol (radicicolous): Bezeichnung für Organis- Ranker (ranker): Landboden mit A-C-Profil (→ Bo-
men, die auf oder in Pflanzenwurzeln leben. denprofil) auf kalkarmen Silikatgesteinen. Das Mut-
radizivor: → rhizophag. tergestein kann fester Fels oder lockeres Sediment
Råmark: älterer Name für Rohboden der Kältezo- (z. B. Dünensand) sein. → Bodentyp.
nen; arktische und alpine Frosterde, die noch keine Rapoport’sche Regel (Rapoport’s rule): eine Regel,
geschlossene Pflanzendecke trägt, sondern höchs- dass das Verbreitungsareal von Arten in niedrigen
tens einen schwachen (A)-Horizont (→ Bodenprofil) geographischen Breiten kleiner ist als in höheren
unter den Vegetationspolstern über dem im Sommer geographischen Breiten. Die Populationen können
eisfreien C-Horizont ausgebildet hat. zu den Tropen hin mit stabileren und besser vorher-
ramet (engl.): Teil eines Pflanzenindividuums (→ sagbaren klimatischen Bedingungen innerhalb einer
Modul), der potentiell die Fähigkeit zu einer unabhän- gegebene Fläche dichter gepackt werden (→ species
gigen Existenz hat. Der Begriff kann auch auf einen packing, → Nische), was eine höhere Artendiversität
Tierstock übertragen werden. → modularer Organis- (→ Diversität) ermöglicht.
mus. → genet. raptorisch (raptorial): räuberisch; fähig, Beute zu
Randart: → Satellitenart. greifen. → Prädator.
Randeffekt (edge effect): ökologische Wirkungen rarefaction (engl.): eine Methode, um die Artenzahl
im Grenzbereich von Ökosystemen, z. B. an Wald- von → Gemeinschaften aus Stichproben unterschied-
rändern, in Hecken, an Ufern (→ Ökoton). Der R. licher Größe zu bestimmen. Für die Konstruktion
bedingt häufig, bei vielfältigen Umweltbedingungen, einer „rarefaction curve“ wird die Artenzahl gegen die
39
2 Räuber-Beute-System
akkumulierte Zahl der Proben aufgetragen, die durch

wiederholte zufällige Entnahme aus einem Proben-
satz gewonnen wurden. Flacht die Kurve ab und
nähert sich asymptotisch einem Grenzwert, kommen
wenig weitere Arten hinzu. Der Grenzwert gibt die Ar-
tenzahl der Gemeinschaft an. → Diversität.
Rasen: geschlossene, flächig wachsende Decke Typ I
von pflanzlicher Vegetation (engl. turf, lawn), z. B.
von Gras, Moos, oder von Mikroorganismen (engl.
film), z. B. Algen, Bakterien. → Biofilm.
Rate (rate): Ablauf von Vorgängen, Prozessen, bezo-
gen auf eine Zeiteinheit (z. B. → Nettoassimilations-
rate, → spezifische Zuwachsrate), als → momentane
R. für sehr kurze, als → finite R. für längere Zeiträu-
Fressrate des Räubers

me berechnet. → Flussrate.
Raubbau (overcropping): Übernutzung von →
Ressourcen, z. B. Nutzung des Bodens bis zur Er-
schöpfung ohne Rücksicht auf Erhaltung der Boden-
fruchtbarkeit. → optimaler Ertrag. Typ II
Raubektoparasitismus: Form des → Parasitismus,
bei der die Schmarotzer den Wirt allmählich von
außen auffressen. Häufig werden von einem Para-
siten mehrere Wirtsindividuen als Nahrung benötigt.
Beispiel: Larven aculeater Hymenopteren (Pompili-
dae, Sphecidae, solitäre Vespidae), die im Nest vom
Muttertier mit gelähmter Beute versorgt werden. In
einem anderen Sinne → Parasitoidismus, bei dem
die Parasitoide von außen fressen.
Räuber: → Prädator.
Räuber-Beute-System (predator-prey system, pred
ator-prey interaction): eine Wechselbeziehung zwi- Typ III
schen zwei Populationen, indem sich die Individuen
der einen Population (Räuber, → Prädator) von den
Individuen der anderen Population (Beute) ernähren
(→ interspezifische Wechselwirkung). Der Begriff
R.-B.-S. umschließt auch das System Pflanzenfres- a Dichte der Beute
ser-Pflanze (→ Phytophagie), Parasitoid-Wirt, bis-
weilen auch Parasit-Wirt (→ Wirt-Parasit-Verhältnis). Abb. 45: Räuber-Beute-System. a) Funktionelle Re-
Der Räuber kann in zwei Formen auf verändertes aktion des Räubers bei unterschiedlichem Beutean-
Beuteangebot reagieren: in → numerischer Reaktion gebot. b) Lotka-Voltera-Modell für einen Räuber-Beu-
(Veränderung der Populationsdichte bei etwa gleich te-Zyklus. dP/dt = 0 ist die Räuberisokline, dB/dt = 0 ist
bleibender Angriffsrate) oder in → funktioneller Re- die Beuteisokline (→ Nullwachstum). Bildrechte: sehr
aktion (Veränderung der Angriffsrate bei wenig ver- stark verändert nach Ricklefs (2001).
änderter Populationsdichte) (Abb. 45a). Ein R.-B.-S
kann – unter vereinfachenden Annahmen – durch
deterministische Modelle beschrieben werden, z. B. ( NB, NR = Individuenzahl von Beute, Räuber; bB = Ge-
die Lotka-Volterra-Gleichungen: Änderung der Beu- burtenrate der Beute; mR = Sterberate des Räubers;
tedichte fB, fR = Proportionalitätsfaktoren) (Abb. 45b). Häufig
verwendet wird auch das Nicholson-Bailey-Modell
dNB (engl. Nicholson-Bailey model): Dichte des Räubers
= (bB − fB NR )N B; in der Generation t+1: Nt+1 = Nt (1– exp (–aPt)); Dichte
dt der Beute in der Generation t+1: Nt+1 = λNt exp (–aPt)
( Nt, Pt = Dichte von Beute, Räuber in Generation t;
Änderung der Räuberdichte λ = Nettozuwachsrate der Beute; a = → area of di-
scovery). In neuerer Zeit sind auch stochastische
dNR Modelle verbreitet. R.-B.-S.e können stabil sein (→
= (fR NB − mR )NR Grenzzyklus) und tragen möglicherweise zur → Sta-
dt bilität von → Ökosystemen bei. → Volterra-Gesetze.
Räuber/Beute-Verhältnis 240
dP/dt=0
1 - Beutezahl steigt,
3 Räuberzahl steigt
2
Zahl des Räubers P
2 - Hohe Räuberzahl,
Rückgang der Beute
dB/dt=0
3 - Beutezahl fällt,
Rückgang der Räuber
4 1 4 - Geringe Räuberzahl,
Beute nimmt zu
Zahl der Beute B
1 2 3 4
Ein Räuber-Beute-Zyklus
Individuenzahl von
Räuber oder Beute
Beute Räuber
b Zeit
Räuber/Beute-Verhältnis (predator/prey ratio): die Rauch (smoke): Mischung fester, häufig kolloidaler
zahlenmäßige Relation von Räuber und Beute im → Teilchen mit feinen Flüssigkeitströpfchen und Dämp-
Nahrungsnetz. Es kann nach der Nahrungsnetztheo- fen, die beim Verbrennen von Brennstoffen entsteht.
rie relativ konstant sein und annähernd den Wert 1:1 R. enthält unter anderem Schwefeldioxid, Kohlen-
haben. dioxid, Wasserdampf, Stickoxide, Kohlenmonoxid,
Räuberdruck (predation pressure, predator pres- teerartige Stoffe (als Ruß), Asche.
sure): spezieller Fall von → Feinddruck, wenn Räu- Rauchgas (flue gas): bei der Verbrennung fossiler
ber (→ Prädator) die Feinde sind. Brennstoffe entstehendes Gemisch aus Stäuben und
Räubersättigung (predator satiation, predator Gasen.
swamping): die Erscheinung, dass Pflanzen gro- Rauchresistenz, Rauchtoleranz (smoke tole
ße Samenmengen produzieren (z. B. im einem → rance): Widerstandsfähigkeit (Toleranz, → Resis-
Mastjahr) und Fressfeinde mit einer so großen Nah- tenz) von Organismen gegen Rauch als Luftimmission
rungsmenge versorgt sind, dass einige Samen dem (vor allem Schwefeldioxid, Stickoxide, auch Fluor-
Feinddruck entkommen. Vgl. → Big-Bang-Strategie. wasserstoff, Chlorwasserstoff). Unter den Gehölzen
Räubertum: → Prädation. sind Laubhölzer rauchresistenter als Nadelhölzer;
Raubfeind: Begriff für Räuber (→ Prädator), der das eine besondere hohe R. haben z. B. Eiche, Buche,
Ergreifen von Beute, aber auch die Rolle als Feind Ahorn. → Rauchschaden.
betont. Rauchschaden (smoke damage): durch → Rauch
Raubgastgesellschaft: → Synechthrie. verursachter Schaden an Organismen, an Pflanzen
Raubparasit: → Parasitoid. z. B. Verätzungen, Störungen der Photosynthese, →
Raubparasitismus: → Parasitoidismus. Nekrosen, Absterben gesamter Pflanzenindividuen.
41
2 Recycling
Rauigkeit (roughness): Unebenheit einer Oberflä- verankerte Anpassungsmuster an die Umwelt. Es

che, die zu Turbulenzen der Luft und damit zu → Kon- bildet die Grundlage für → Vermehrungspotential
vektion zwischen Oberfläche und Atmosphäre führt. und → Sterblichkeit sowie für das erblich festgelegte
Raumkonkurrenz (spatial competition): → Konkur- Verhalten gegenüber Außenfaktoren (→ Reaktions-
renz um Raum. norm).
räumliche Ökologie (spatial ecology): das Studium Reaktionsbereitschaft (reactivity): der physiologi-
der Wirkung des Raumes auf die Struktur und Dyna- sche Zustand der Bereitschaft eines Organismus zu
mik von Populationen, Arten oder Gemeinschaften. einer → Reaktion, sobald diese durch einen inneren
Die r. Ö. bezieht sich häufig auf die Ebene der → oder äußeren Reiz ausgelöst wird.
Landschaft und bedient sich besonderer statistischer Reaktionsbreite, ökologische Toleranz (tolerance
Verfahren (→ Geostatistik), um räumliche Muster zu zone, tolerance range): der für eine Art ohne Scha-
erklären. → Makroökologie. den ertragbare Bereich eines Außenfaktores (→
Raumparasit: Tier, das in Bauten anderer Arten auf Toleranzbereich); er kann eng oder weit sein, und ent-
deren Kosten lebt. Hierzu werden alle Übergänge sprechend wird die Art ihm gegenüber als steno- oder
vom schädlichen → Nestparasitismus und → Brut- euryplastisch, steno- oder eurytolerant bezeichnet.
parasitismus, über Raubgastgesellschaft (→ Syn- Der Begriff R. kann auch synonym zu → ökologischer
echthrie) und Diebstahl (→ Kleptobiose) bis zum → Potenz, → ökologischer Valenz aufgefasst werden.
Kommensalismus gerechnet. Der Begriff wird auch Reaktionslage: die absolute Lage des von einer
auf die → Parasiten angewendet, die in Wirten keine Art oder einem Entwicklungsstadium ertragbaren
Nahrung aufnehmen, sondern nur Platz beanspru- Bereichs eines Außenfaktors, die in einem ganz
chen, z. B. die Weibchen der Fächerflügler (Strep- unterschiedlichen Bereich liegen kann (vgl. Abb.
siptera). 38a); so unterscheidet man z. B. bei → stenother-
Raumstruktur (spatial structure): in der Ökosystem- men Organismen Kälte- und Wärme-Arten. → Re-
forschung räumliche Anordnung der unbelebten Be- aktionsnorm.
standteile (z. B. Boden, Streu) und der Pflanzen (z. B. Reaktionsnorm (reaction norm): das Profil der →
→ Stratifikation). R. hat z. B. Bedeutung für die Be- Phänotypen, das sich auf der Grundlage eines be-
siedlung durch Tiere. stimmten → Genotyps bei verschiedenen Umweltbe-
Raumwiderstand (spatial resistance, impediment dingungen ergibt. Die R. ist also das erblich in der
to movement): der Widerstand, den ein auf und in → Reaktionsbasis festgelegte Verhalten eines Orga-
Substraten sich fortbewegendes Tier zu überwinden nismus gegenüber Außenfaktoren, wie es in der →
hat, häufiger gebraucht für auf der Bodenoberfläche Reaktionsbreite, der absoluten → Reaktionslage und
laufende Tiere. Der R. ist für manche Arten in dichter im → Reaktionstyp zum Ausdruck kommt. → Disposi-
Vegetation höher als in spärlicher. R. wurde auch auf tion.
Minderung des → „Feinddrucks“ übertragen. Reaktionstyp (reaction type): unterschiedliche Aus-
Raunkiaer’sche Klassifikation: → Lebensform. prägung der Umweltabhängigkeit der → Reaktions-
Reaktion (reaction, response): die von einer Ein- norm. Besteht in den Lebensvorgängen (z. B. des
wirkung (→ Aktion) ausgelöste Gegenwirkung. Stoffwechsels, der Entwicklung und Fortpflanzung,
1. in der → Autökologie Antwort des Organismus der Generationenzahl) innerhalb der durch das Erb-
auf Umweltreize. Beispiele: Verhalten gegenüber gut gegebenen Möglichkeiten eine starke Abhän-
Licht: lichtliebend (→ photophil), schattenliebend gigkeit von Außenfaktoren, so gehört die Art dem
(→ skiophil), dunkelheitsliebend (→ skotophil); Ver- nichtfixierten R. an. Beim fixierten R. kommt es zu
halten gegenüber Temperatur: wärmeliebend (→ einer Pufferung gegenüber den Schwankungen der
thermophil), kälteliebend (→ psychrophil); Verhalten Außenfaktoren durch Regulationsmechanismen des
gegenüber Feuchtigkeit: wasserliebend (→ hydro- Wärme- oder Wasserhaltshalts, durch zeitlich be-
phil), nässeliebend (→ hygrophil), mäßige Feuch- grenzte Entwicklungshemmungen (→ Diapause)
tigkeit liebend (→ mesophil), trockenheitsliebend oder durch Einschalten von → Ruhestadien. Hier-
(→ xerophil); Verhalten gegenüber Bodenfaktoren: durch wird eine gewisse Umweltunabhängigkeit er-
salzliebend (→ halophil), Kalkböden liebend (→ kal- zielt.
ziphil), saure Böden liebend (→ azidophil), basische Reaktionszeit: → Responszeit.
Böden liebend (→ basophil). → Wirkung. 2. in der realisierte Nische: → Nische.
Populationsökologie bei → Räuber-Beute-Systemen Recycling (aus dem Engl.): Rücklauf; 1. bei →
Abhängigkeit zwischen Beuteangebot, der Zahl der Mineralstoffkreisläufen im Ökosystem der Abbau
gefressenen Beutetiere und der Veränderung der organischer Stoffe, ihre Remineralisation und die
Räuberdichte (→ numerische Reaktion, → funktio- Wiederverfügbarkeit der Nährstoffe (z. B. Stickstoff,
nelle Reaktion). Phosphor, Kalium, Calcium) für die Pflanzen (Nähr-
Reaktionsbasis, Konstitution (constitution): Ge- stoffrückführung, engl. nutrient regeneration). 2. in
samtheit der genotypisch bedingten strukturellen, der angewandten Ökologie die Wiederverwendung
physiologischen und sich im Verhalten äußernden von Abfallstoffen als Rohstoffe.
Eigenschaften einer Art, d. h. das in ihrem Erbgut
Redfield-Verhältnis 242
Redfield-Verhältnis (Redfield ratio): das stöchiome- einer zurückgedrängten Lebensgemeinschaft, z. B.

trische Verhältnis von Kohlenstoff:Stickstoff:Phosphor die Areale, in denen während der Eiszeit die Vegeta-
im Phytoplankton des Meeres ohne Nährstofflimitie- tion überdauerte (→ Nunatakker). 2. (refuge, shelter)
rung. Es beträgt 106:16:1. Dasselbe Verhältnis findet Zufluchtsort oder geschützter Kleinraum, in dem ein
sich im Meerwasser. Tier oder eine Pflanze vor Verfolgung durch Feinde
Redoximorphose: → Hydromorphierung. relativ sicher ist oder Konkurrenzdruck ausweichen
Redoxpotential (redox potential): Eh; Wert für die kann.
oxidierenden (R. hoch) oder reduzierenden Eigen- Reg: → Serir.
schaften (R. niedrig) eines Systems (Redox-System), Regelkreis (feedback control system): System, in
gemessen in Volt [V]. Das R. ist abhängig vom Nor- dem ein Ausgangswert – die Regelgröße – mit einem
malpotential, der Konzentration der Redox-Partner „Fühler“ fortwährend mit einer vorgegebenen Füh-
und vom pH (falls H+-Ionen beteiligt sind). Beispiel rungsgröße, dem Sollwert, verglichen wird. Weicht
für ein Redoxsystem: Fe2+ ⇌ Fe3+. die Regelgröße vom Sollwert ab, wird über einen
red queen hypothesis (engl.): → Rote-Königin- „Regler“ auf der „Regelstrecke“ durch → Rückkop-
Hypothese. pelung ein Stellglied verändert, das die Abweichung
Reduktionismus (reductionism): in der Ökolo- von der Regelgröße korrigiert. Die Funktionen eines
gie Sichtweise für das Verständnis → ökologischer Organismus werden häufig durch R.e gesteuert. Man
Systeme; dabei betrifft der reduktionistische Ansatz kann das Begriffssystem des R.es auch auf die Ein-
verschiedene Aspekte: (1) ökologische Prozesse stellung der Gleichgewichtsdichte (als Regelgröße)
werden aus physikalischen und chemischen Gesetz- in einer → Population übertragen, allerdings mit Ein-
mäßigkeiten erklärt; (2) das System lässt sich nur schränkungen, da in diesem Fall ein Fühler fehlt. →
verstehen, wenn es in seine Teile zerlegt wird (im Regelung. → Kybernetik.
Gegensatz zum → Holismus); (3) komplexe Wirkge- regelmäßige Verteilung, reguläre Verteilung (regular
füge werden zu ihrer Analyse auf einfachere Modelle spatial distribution, uniform spatial distribution): Form
(→ ökologisches Modell), in denen wesentliche Be- der Verteilung (→ Dispersion) für Angehörige einer
ziehungen und Funktionen zum Ausdruck gebracht Population, wobei die Abstände zwischen den Indi-
werden, reduziert. viduen einander ähnlicher sind, als nach dem Zufall
Reduktionshorizont (reduction horizon): → Bo- zu erwarten ist.
denhorizont mit niedrigem → Redoxpotential, der Regelung (feedback mechanism): 1. Wiederherstel-
vor allem bei hydromorphen Böden im Bereich des lung des vorhergehenden funktionellen Zustandes
Grund- und Stauwassers, aber auch in stark humo- (Sollwert, Regelgröße) nach Einwirken einer Ände-
sem Oberboden vorkommt und in dem höherwertige rung (Störgröße) durch bereitliegende (präexistie-
zu niederwertigeren Verbindungen reduziert werden rende) Reaktionsmechanismen (Regler), die in Form
(z. B. Eisen (III)-Ionen zu Eisen (II)-Ionen, Mangan eines Regelkreises nach dem Prinzip der Rückkopp-
(III)- zu Mangan (II)-Ionen). Ein R. ist meist der unte- lung arbeiten, d. h. stets das Gegenteil dessen be-
re Teil des → G-Horizontes in Gleyböden. → Oxida- wirken, was in dem System als Störung geschieht
tionshorizont. → Bodentyp. (→ Regelkreis). Beispiele: Aufrechterhaltung der Kör-
Reduktosol (reductosol): Boden, der durch redu- pertemperatur der Warmblüter, der Innenkonzentra-
zierend wirkende, Sauerstoffmangel verursachende tion der homoiosmotischen Tiere; Aufrechterhaltung
Gase wie Methan, Schwefelwasserstoff und/oder eines Dichteniveaus der Population durch → dichte-
Kohlendioxid geprägt ist. → Bodentyp. abhängige Faktoren. 2. jede Form der Regulation in
Redundanz (redundancy): für → Ökosysteme das Systemen, die zu kompensatorischen Effekten oder
Vorhandensein von im betrachteten Moment nicht be- Rückkopplungsreaktionen führt, wie → ökologische
nötigter Kapazität für Funktionen oder Prozesse. Re- Kompensation und → Adaptation.
dundante Arten können aber bei Veränderungen und Regeneration (regeneration): 1. die Fähigkeit von
→ Störungen (z. B. Abnahme der Artendiversität; vgl. Organismen (vor allem von Pflanzen und niede-
Abb. 11) Funktionen übernehmen. Als funktionelle R. ren Tieren), verloren gegangene oder abgestorbe-
(engl. functional redundancy) wird die Ersetzbarkeit ne Organe oder Organteile erneut zu bilden. 2. die
einer Art in einer → Gemeinschaft durch eine ihr an- Fähigkeit von Ökosystemen, eine durch Extrem-
gehörende ökologisch ähnliche Art verstanden. → Di- faktoren hervorgerufene Änderung in Struktur und
versität, → Diversitäts-Funktions-Beziehung. Funktion nach Aufhören einer → Störung rückgän-
Reduzent: → Destruent. gig zu machen und den vor dem negativen Einfluss
Reflexion (reflection): das Zurückwerfen von Strah- herrschenden Zustand wiederherzustellen (Regene-
lung an der Oberfläche von Körpern, ohne dass sie rationskapazität). Beispiel: R. eines Sees nach Be-
absorbiert oder weitergeleitet wird. R. ist proportional endigung der Einleitung von Abwässern. → Stabilität.
zur Intensität der auftreffenden Strahlung; der Pro- 3. die Reparatur eines Ökosystems durch Eingriffe,
portionalitätsfaktor heißt Reflektanz (engl. reflect die die Regenerationskapazität ausnutzen. Beispiel:
ance). → Oberflächenreflexion. R.sflächen in einem trockengelegten Hochmoor →
Refugium: 1. (refuge): in der Tiergeographie Rück- Restaurationsökologie. 4. Form der sekundären →
zugs- oder Erhaltungsgebiet eines Reliktes oder Sukzession. → Mosaikzyklus.
43
2 Reifungsfraß
Regenerationsfraß (regeneration feeding): Fraß- der Ökologie) nichtlinear sein (→ nichtlineares Sys-
periode von Insektenweibchen nach ihrer ersten Ei- tem). → Korrelationsanalyse. → multivariate Analyse.
ablage, die der Neubildung der Eier dient und somit reguläre Verteilung: → regelmäßige Verteilung.
zur zweiten Brut führt, wenn genügend Nahrung vor- Regulation (regulation): im engeren Sinne synonym
handen ist. Vgl. → Reifungsfraß. mit → Regelung; im weiteren Sinne schließt R. auch
Regenerationsnische (regeneration niche): vor al- die → Steuerung von Zuständen oder Vorgängen in
lem in der Pflanzenökologie gebrauchter Begriff; Satz biologischen und ökologischen → Systemen ein. →
von Bedingungen, der die erneute → Etablierung Regulierer.
einer Population in einer Lebensgemeinschaft er- Regulation der Populationsdichte (population
möglicht und vor allem Merkmale von Mikrohabitaten regulation): Bestimmung der Siedlungsdichte (→
betrifft. Populationsdichte) einer Art durch einen Fakto-
regenerierte Produktion (regeneration produc- renkomplex (→ regulierende Faktoren). Nach der
tion): der Teil der → Primärproduktion in einem Ge- vorherrschenden Regulationstheorie erfolgt die
wässer, der durch das → Recycling von Nährstoffen → Regelung der Dichte von Populationen über →
ermöglicht wird (vgl. → Neuproduktion). dichteabhängige Faktoren durch → intraspezifische
regengrüner Wald, hydroperiodischer Wald, saiso- Konkurrenz (Selbstbegrenzung) wie auch → inter-
naler Regenwald (raingreen forest, tropical deciduous spezifische Konkurrenz und/oder → Prädation. Eine
forest, tropical seasonal forest): laubabwerfender besondere Form der R. d. P. sind nach der → Chit-
tropischer Wald in Gebieten mit längerer Trockenzeit ty-Hypothese die → Selbstregulation über eine Än-
im Jahr. Die r.n W.er gehören zum Vegetationstyp derung der genetischen Konstitution im Verlaufe von
„halbimmergrüne und regengrüne Wälder“ und sind Abundanzschwankungen und die Selbstregulation
vor allem in Indien und Südostasien als → Monsun- über Gruppenverhalten (→ Altruismus). → Popula-
wälder verbreitet. Der Landschaftstyp (→ Biomtyp) tionsdynamik.
heißt → Semihylaea. Vgl. → halbimmergrüner Wald. regulierende Faktoren (regulating factors, con-
→ Vegetationszone. trolling factors): in der Populationsökologie solche
Regenwald (rain forest): immergrüner Wald unter Faktoren, die die Bevölkerungssdichte (→ Popu-
den ständig humiden und warmen Bedingungen der lationsdichte) einer Art regulieren, d. h. auf einem
äquatorialen (→ Hylaea) und warm-temperierten Kli- bestimmten, durch die langfristige Tragfähigkeit (→
mazone (→ warm-temperierter Wald). Kapazität) eines Lebensraumes bedingten Wert hal-
Regimewechsel (regime shift): Zustandswechsel; ten; es sind dies → dichteabhängige Faktoren (vgl.
Übergang eines → dynamischen Systems bei der → Regulation der Populationsdichte). Die obere
Veränderung einer Einflussgröße von einem stabilen Populationsgrenze ist durch → limitierende Fakto-
Zustand in einen anderen (vgl. Abb. 12). R. kommen ren gegeben; r. F. sind nicht mit → Schlüsselfaktoren
bei → Ökosystemen z. B. nach Veränderungen im identisch, die auch für Schwankungen in der Popula-
Klima oder dem Ausfall eines → Gipfelräubers vor. tionsdichte verantwortlich sind.
regionale Stenotopie: relative Stenotopie, relative Regulierer (regulator): Organismus, der unabhän-
Standortskonstanz (→ Biotopbindung); Regel, nach gig von der Außenwelt konstante Innenbedingungen
der eine unter optimalen Bedingungen → eurytope aufrecht erhalten kann. Gegensatz: → Konformer. →
Art in suboptimalen Gebieten ihrer Verbreitung ihre Regulation.
Lebensansprüche nur noch in bestimmten Biotopen Regulierung von Fließgewässern: → Fließgewäs-
erfüllt sieht, hier also → stenotop ist. Der Begriff „re- ser-Regulierung.
gionale Stenökie“ anstelle von r.r S. ist nicht korrekt, Regurgitation (regurgitation): Abgabe flüssiger
da bei der regionalen Einengung des Lebensraumes Nahrung an Angehörige derselben Population (z. B.
einer Art ihre → ökologische Potenz nicht verändert vom Muttertier an Nachkommen wie bei präsozialen
zu sein braucht (→ stenök). Vgl. → zonaler Stations- Spinnen der Gattung Theridion) oder an Individuen
wechsel. einer anderen Art; bei sozialen Insekten → Trophal-
Regosol (regosol): nach der WRB-Bodenklassifi- laxis.
kation ein Rohboden aus Lockersedimenten ohne Rehabilitation, Rehabilitierung (rehabilitation): teil-
stärker entwickeltes Bodenprofil. Nach der mitteleuro- weise Wiederherstellung eines ursprünglichen Öko-
päischen Systematik ein Boden mit einem humosen systems, also teilweise → Restauration; auch im
A-Horizont über kalkfreien bis kalkarmen Lockersedi- Sinne von „Restauration“ gebraucht. Durch Wie-
menten. → Bodentyp. deransiedlung wichtiger Arten sollen einige Öko-
Regression (regression): Verkleinerung des Areals, systemfunktionen wieder ablaufen können. →
das eine Population besiedelt. → Expansion. Restaurationsökologie.
Regressionsanalyse (regression analysis): eine reif (mature): in der → Synökologie Bezeichnung für
statistische Analyse der Beziehung zwischen einer → Gemeinschaften oder → Ökosysteme in der End-
unabhängigen Variablen und einer oder mehreren phase der → Sukzession (→ Klimax).
abhängigen Variablen (im letzten Fall multiple R.). Reifungsfraß, Reifefraß (maturation feeding): Fraß-
Der Zusammenhang kann linear oder (wie häufig in periode der Insekten, welche ihre Gonaden zur Reife
Reinfektion 244
und zur Produktion von Geschlechtszellen bringen Releaser-Effekt (releaser effect): sofortige Wirkung
soll. Vgl. → Regenerationsfraß. eines Außenreizes auf einen Organismus, der diesen
Reinfektion (reinfection): erneute → Infektion eines perzipiert und mit einer Reaktion beantwortet. → Pri-
Wirtes durch → Parasiten derselben Art. Vgl. → Re- mer-Effekt.
invasion. Relevé-Methode (relevé method): Form der → Ve-
Reinvasion (reinvasion): eine wiederholte → Inva- getationsaufnahme nach Braun-Blanquet.
sion durch dieselbe Parasitenart. Die R. kann eine → Reliktart (relict species): eine ehemals weiter ver-
Reinfektion oder eine Reinfestation (→ Infestation) breitete Art, die heute nur noch in Restbeständen –
sein. meist in isolierten Habitaten – vorkommt. Viele R.en
Reizfeld: die Gesamtmenge von Reizen, die auf bilden eine „Reliktgemeinschaft“.
einen Organismus im Freiland einwirken. Die Reize Reliktboden: → Paläoboden.
können sich addieren (→ Addition), verstärken (→ Remediation: → Sanierung.
Synergismus) oder schwächen (→ Kompensations- Remineralisation: → Mineralisation.
effekt). remote sensing (engl.): → Fernerkundung.
Rejekta (rejecta): in der → Energiebilanz von Tieren Renaturierung (renaturation): die Herstellung natur-
nicht für den Bau- und Energiestoffwechsel genutztes näherer Vegetation (die nicht standorttypisch sein
Material, also Fäzes und Exkretion. Vgl. → Defäka- muss) auf häufig stärker gestörten oder degradierten
tion. Flächen; auch im umfassenden Sinne für → Restau-
Rekolonisation (recolonization): Wiederbesiedlung ration gebraucht. → Restaurationsökologie.
eines Areals durch eine Art, die dort vorher schon Rendzina (rendzina): Humuskarbonatboden; über
durch eine Population vertreten war. kalkreichem Gestein im gemäßigten Klima sich ent-
Rekretion (recretion): Ausscheidung von Mineral- wickelnder fruchtbarer Boden mit A-C-Profil (→ Bo-
stoffen durch Pflanzen in der Form, wie die Verbin- denprofil) mit starkem Humushorizont (→ Humus).
dungen aufgenommen wurden, z. B. Abgabe von Unter natürlichen Bedingungen trägt er Laubwald. →
Salzen über die Blätter bei → Salzpflanzen. Bodentyp.
Rekrutierung (recruitment): 1. Zuwachs in einer Renkonen’sche Zahl, prozentuale Ähnlichkeit (Ren-
Bevölkerung (→ Population) durch Geburt oder Zu- konen’s coefficient, Renkonen index, percent sim
wanderung. Die Rate der R. spielt von allem bei der ilarity): eine Maßzahl für die Übereinstimmung (→
Nutzung von Populationen durch den Menschen eine Ähnlichkeit) in den Dominanzverhältnissen von zwei
Rolle. → Ernte, → optimaler Ertrag. 2. bei sozialen In- Tierbeständen: ID = d1 + d2 + d3+ … ( d1, d2, d3,… die
sekten Heranziehen von Nestgenossen zu einer ge- jeweils niedrigeren Dominanzgrade [in %] der in den
meinsame Aufgabe, z. B. Verteidigung gegen einen zwei Beständen vorkommenden Arten 1, 2, 3,…). Die
Feind oder Futtersuche. R. Z. entspricht im Prinzip dem Index der → propor-
Rekultivierung (reclamation): die Herstellung von tionalen Ähnlichkeit. → Ähnlichkeitsindex.
Vegetation in anthropogenen vegetationslosen Berei- Reparatur (reparation, repair): 1. häufig synonym
chen wie Halden, Kippen, Kiesgruben, Steinbrüchen, mit → Regeneration benutzt; im engeren Sinne die
Tagebaugebieten; wenn notwendig unter Formung Heilung einer mechanischen Schädigung an Pflan-
eines geeigneten Reliefs. R. ist keine „Wiederherstel- zen und Tieren durch Bildung eines undifferenzierten
lung“, da die Vegetation eine andere ist. → Restau- Narbengewebes durch Teilungstätigkeit der verletz-
rationsökologie. ten Zellen. 2. in der → Restaurationsökologie die
Relation (relation): Beziehung zwischen Kompo- Wiederherstellung einer Ökosystemfunktion.
nenten eines → Systems, z. B. im System Organis- Repellent, Repellens, Repulsivstoff (repellent): Pl.
mus-Umwelt die Abhängigkeit der Lebensprozesse auch Repellentien, Repellenzien; Wirkstoff, der von
von der Temperatur, im → Ökosystem der Einfluss einem Organismus über den Geruchssinn wahrge-
von Pflanzenfressern auf Pflanzen, von Räubern auf nommen wird und ihn abschreckt, ohne ihn zu töten.
Beute, von Parasiten auf Wirte (→ interspezifische Natürliche R.s sind manche → sekundären Pflanzen-
Wechselwirkung). → Interrelation. stoffe; künstliche R.s (→ Abschreckstoff) werden im
relative Abundanz (relative abundance, relative den- Pflanzenschutz verwendet, dienen aber auch der Ab-
sity): relativer Anteil der Arten an der Gesamtheit der wehr von Zooparasiten (z. B. Mücken). Vgl. → Deter-
Individuen einer → Gemeinschaft. → Arten-Rang-Re- rent. → Attraktivstoff.
lation. Replikation (replication): in der Statistik die (meist
relative Luftfeuchte: → Luftfeuchte. räumliche) Wiederholung eines Experimentes, um
relativer Lichtgenuss: → Lichtgenuss. über die Variabilität (→ Variation) in den Replikaten
relative Standortkonstanz, relative Stenotopie: → die Signifikanz der Ergebnisse abschätzen zu kön-
regionale Stenotopie. nen. → Pseudoreplikation.
relative Transpiration: → Transpiration. Reproduktion, Fortpflanzung, Vermehrung (repro-
relative Wachstumsrate (relative growth rate, duction): die Erzeugung neuer Individuen, wobei die
RGR): eine Messgröße für das Wachstum von „Nachkommen“ mit den „Eltern“ identisch oder ihnen
Pflanzen, ausgedrückt als die Zunahme der Masse ähnlich sind. Es lassen sich zweigeschlechtliche
pro Zeiteinheit bezogen auf die Ausgangsmasse. → (→ sexuelle Reproduktion) und ungeschlechtliche
Wachstumsrate. → Nahrungsindex. R. (→ asexuelle Reproduktion) unter Einschluss der
45
2 Resilienz
eingeschlechtlichen R. (→ Parthenogenese) unter- (→ Ressourcen), der für die Fortpflanzung verwendet

scheiden. wird (→ Allokation). Ein Maß für den r. A. bei höheren
Reproduktionsrate (reproductive rate): Fortpflan- Pflanzen ist der → Ernteindex. Die Quantifizierung
zungsrate; Zahl der Nachkommen, die von einem In- des r. A.es ist für → Kosten-Nutzen-Analysen und
dividuum über einen bestimmten Zeitraum produziert die Bewertung → ökologischer Strategien von Be-
werden (→ Natalität). Vgl. auch → Nettoreproduk- deutung.
tionsrate, → spezifische Zuwachsrate. reproduktiver Erfolg, Fortpflanzungserfolg (repro-
Reproduktionsstrategie (reproductive strate- ductive success): die relative Zahl an fruchtbaren
gy): Fortpflanzungsstrategie; Anpassungen (→ Nachkommen eines Genotyps, als Meßgröße für
Adaptation) einer Art in ihrem Fortpflanzungsverhal- seine → Fitness. In der Praxis ist die Zahl der Nach-
ten, vor allem in ihrer Investition in die Fortpflanzung kommen ein Maß für die Weitergabe von Genen an
(→ reproduktiver Aufwand) bei maximalem Nutzen die nächste Generation.
(→ Kosten-Nutzen-Analyse). Im Allgemeinen wird reproduktives Potential: → Vermehrungspotential.
angenommen, dass ein Individuum etwa genauso Reproduktivität (reproductivity): Fähigkeit der Fort-
viel Energie für die Fortpflanzung wie für das Über- pflanzung, gemessen als Rate der Fortpflanzung
leben aufwendet, bei r-selektierten Arten jedoch mehr eines Individuums (→ Fekundität) oder einer Popula-
in die Fortpflanzung, bei K-selektierten mehr in das tion (→ Natalität). → Fertilität.
Sich-Behaupten investiert wird (→ r-K-Strategie). → Requisiten (life requisites): die Erfordernisse, die
Selektionstyp, → ökologische Strategie. ein Organismus in seiner Umwelt zum Leben be-
Reproduktionswert (reproductive value): auch „Re- nötigt, in diesem Sinne synonym zu → Ressourcen,
produktion im Alter x“; in einer Population Anzahl der aber seltener gebraucht und auch mehr auf physi-
weiblichen Nachkommen, die von jedem weiblichen sche Umweltgegebenheiten (→ abiotische Faktoren)
Individuum mit dem Alter x noch geboren werden im bezogen. In einem anderen Sinne werden unter R.
Verhältnis zu der Anzahl der Weibchen, die in diesem solche Elemente innerhalb eines Lebensraumes ver-
Moment das Alter x haben. Der R. liegt im Allgemei- standen, die zu seiner feinstrukturellen Ausstattung
nen am höchsten bei den Weibchen, die gerade das gehören (z. B. Singwarten, Schlafplätze, geschützte
fortpflanzungsfähige Alter erreicht haben. Eine Popu- Stellen für die Keimung von Pflanzen).
lation wird in ihrem Wachstum begünstigt, wenn die Reservat (reserve): → Schutzgebiet für Pflanzen
Sterberate von Weibchen mit einem hohen R. relativ und Tiere.
niedriger ist als die von sehr jungen oder alten Indivi- Reservehumus: → Dauerhumus.
duen, die z. B. leichter von Feinden erbeutet werden. Reserveindex (reserve index): die Zeitdauer, in der
Diese Regel gilt auch in der angewandten Ökologie Reserven von → Ressourcen (z. B. fossilen Brenn-
im Hinblick auf Jagd oder Fischerei. Bei r-Strategen stoffen) bei gleich bleibendem Verbrauch (statischer
(→ r-K-Strategie), die neue Lebensräume kolonisie- R.) oder exponentiell steigendem Verbrauch (ex-
ren, haben die Dispersionsstadien einen hohen R. ponentieller R.) vom Menschen genutzt werden kön-
reproduktive Allokation (reproductive alloca- nen.
tion): der Einsatz von Ressourcen (→ Allokation) in Reservewirt (optional host, reserve host): → Wirt,
die Fortpflanzung (Balz, Paarung, → Brutfürsorge, → der einem → Parasiten nur Nahrung gibt, ihm aber
Brutpflege). → reproduktive Kosten. → Elterninvest- keine Fortpflanzung ermöglicht. Vgl. → Reservoirwirt.
ment. Reservoir: in der Parasitologie → Parasitenreser-
reproduktive Isolation (reproductive isolation): Ver- voir.
hinderung der Bastardisierung durch Fortpflan- Reservoirwirt (reservoir host): latent infiziertes Wir-
zungsbarrieren zwischen verschiedenen Arten. → beltier, das für den Menschen oder für seine Haus-
Isolationsmechanismus. → reproduktive Merkmals- tiere ein ständiges → Parasitenreservoir (→ Parasit)
verschiebung. darstellt. Beispiel: zahlreiche Nagetiere (Murmeltiere,
reproduktive Kosten (reproductive costs): Auf- Ziesel, Ratten) für die Pest. Vgl. → Reservewirt.
wand für die Fortpflanzung; geringere Investition in Residualwirkung (residual effect): Rückstandswir-
Wachstum und/oder Überleben bei → reproduktiver kung; Wirkungsweise chemischer → Pflanzenschutz-
Allokation von Ressourcen kann erhöhte Mortalität mittel (vieler Insektizide, Akarizide, Fungizide), die
zur Folge haben. nach der Applikation als „Rückstand“ auf der Oberflä-
reproduktive Merkmalsverschiebung (reproduc che der Pflanzen verbleiben und in Kontakt mit dem
tive character displacement): Verstärkung der Unter- zu bekämpfenden Schaderreger kommen müssen,
schiede in den Mechanismen der Erkennung des um ihn zu schädigen. → Systemwirkung.
Geschlechtspartners bei nahe verwandten, → sym- Resilienz (resilience): ein unterschiedlich definierter
patrischen Arten im Vergleich zu → allopatrischen Begriff im Kontext „→ Stabilität“ von Ökosystemen;
Arten. Die r. M. verstärkt also die Isolationsmechanis- er bezeichnet die Fähigkeit eines Systems, nach Stö-
men zwischen den Arten. → Merkmalsverschiebung. rung in den Ausgangszustand zurückzukehren, und
reproduktiver Aufwand (reproductive effort): Fort- bezieht sich auch auf die Geschwindigkeit dieses
pflanzungsleistung; der Teil der in einem Organismus „Zurückschwingens“. Manche Autoren gebrauchen
für den Baustoffwechsel verfügbaren Stoffe (Energie) R. synonym zu → Elastizität oder in einem eingeeng-
Resistenz 246
ten Sinn als elastische Reaktion eines Ökosystems auch → Requisiten). In einem engeren Sinne be-
im Rahmen zyklischer Veränderungen (→ Zyklizität). zieht sich R. nur auf Umweltfaktoren, die „verbraucht“
Resistenz (resistance): 1. Widerstandfähigkeit der werden, neben dem Raum vor allem die Nahrung
Organismen gegen Schaderreger oder sonstige (Nahrungsressourcen, engl. food resources). Für die
extreme Umwelteinflüsse oder Stressfaktoren (wie Nischenanalyse von Arten wichtige R. sind Raum,
Hitze, Kälte, Gifte). Es gibt hierbei alle Übergänge Zeit, Nahrung; dafür teilt man die R. in Untereinhei-
von Anfälligkeit über schwache R. bis zum höchsten ten (→ R.klassen) ein und erstellt eine R.matrix (→
Grad von R. Nach einer verbreiteten Auffassung in Nischenüberlappung). 2. Die Bedeutung von R. für
der Pflanzenökologie besteht R. aus den Komponen- den Menschen untersucht die → angewandte Öko-
ten → Toleranz (als physiologische Anpassung an logie. Es wird dabei zwischen erneuerbaren R. (engl.
den Stressfaktor) und → Vermeidung des Einflusses renewable resources) wie Nahrung, Holz, Wasser,
über physiologische Prozesse. In der Parasitologie und nicht erneuerbaren R. (engl. non-renewable re-
bezeichnet man als passive R. die strukturellen oder sources) wie Rohstoffen, fossilen Brennmaterialien
physiologischen Eigenschaften des Wirtskörpers, die unterschieden.
Befall, Eindringen oder Ausbreitung in ihm unmög- Ressourcenaufteilung (resource partitioning): Auf-
lich machen (vgl. → Scheinresistenz). Unter aktiver teilung von lebenswichtigen Gegebenheiten der Um-
R. versteht man die stofflichen Abwehrrekationen des welt (→ Ressourcen) zwischen Arten mit ähnlichen
Wirtes, durch die der Parasit lokalisiert, geschwächt Ansprüchen. Mechanismen der R. können → ökolo-
oder toleriert wird (→ Wirt-Parasit-Verhältnis) (→ gische Isolation oder → interspezifische Konkurrenz
Immunität). Resistenz gehört zur → Reaktionsnorm sein. Vgl. → Nischenaufteilung. → Allokation.
eines Lebewesens. 2. (auch engl. inertia) in der Syn- Ressourcenklasse (resource class, resource
ökologie die Erscheinung, dass in → Gemeinschaften state): Untereinheit einer betrachteten → Ressource.
und → Ökosystemen bei Einwirkung eines Störfak- Ressourcennutzung (resource use, resource utili-
tors nur geringe Veränderungen und Schwankungen zation): Form der Inanspruchnahme von → Ressour-
erfolgen. → Stabilität. cen durch eine Art. Der Begriff bezieht sich meist auf
Resistenzadaptation, Resistenzakklimation (resi die Breite und die Lage eines genutzten Ausschnittes
stance adaptation, resistance acclimation): physio- aus einem Ressourcentyp (→ „Nischendimension“).
logische Anpassungsmechanismen (→ Adaptation) Beispiel: Breite des Nahrungsspektrums, Typ der
eines Organismus, durch die eine Temperaturände- Nahrung. Phasen im Prozess der R. sind → Akquisi-
rung zu einer längerfristigen Veränderung der oberen tion und → Allokation.
und unteren → Toleranzgrenzen gegenüber dem Restauration (restoration): als „ökologische R.“
Faktor „Temperatur“ führt. → Leistungsadaptation. absichtliche Veränderung eines Standortes, um
Respiration: → Atmung. ein bestimmtes, ursprünglich vorhandenes Öko-
respiratorischer Quotient: → Atmungsquotient. system in seiner Struktur und seinen Funktionen
Respirometer (respirometer): Gerät zur Messung wiederherzustellen. Diesem Ziel kann auch ein Wie-
der Atmung von Organismen. In R.n wird bei Ver- dereinbürgerungsprogramm für Arten dienen. → Res-
suchsorganismen entweder der Sauerstoffverbrauch taurationsökologie. → genetische Restauration.
oder – als eine seltener angewendete Methode – die Restaurationsökologie (restoration ecology): auch
Abgabe von Kohlendioxid registriert. Die Messung „Renaturierungsökologie“; Veränderung eines Stand-
erfolgt meist über → manometrische Methoden über ortes, um ein ursprünglich vorhandenes Ökosystem
die Veränderung von Volumen oder Druck in den in seiner Struktur, Diversität und Dynamik wieder-
Versuchsgefäßen. Wichtige R. sind der Warburg-Ap- herzustellen. Es gibt für den Prozess der → Res-
parat, der Cartesianische Taucher und die Sauerstoff- tauration, für weitere verändernde Eingriffe in das
Mikrokompensationsanlage. Aus dem Verbrauch an Ökosystem und für partielle Maßnahmen ein unüber-
Sauerstoff kann über das → oxikalorische Äquivalent sichtliches Begriffssystem (Tabelle 7). Aktionen sind
die umgesetzte Energiemenge berechnet werden. (in der Reihenfolge abnehmender Entfernung vom
Respons (response): synonym zu → Reaktion; häu- Idealzustand der ökologischen „Restaurierung“) →
fig eingeschränkt gebraucht als Antwort eines Orga- Restauration, → Rehabilitation, → Reparatur, → Re-
nismus oder einer Population auf einen schädlichen generation, → Sanierung (alle diese Maßnahmen als
Umwelteinfluss. → Restitution zusammengefasst), → Rekultivierung,
Responskurve: → Dosis-Wirkungs-Beziehung. → Renaturierung, → Biotopmanagement, → Rück-
Responszeit (response time): Zeitraum, nach dem bau, → Kultivierung, Schaffung eines anderen Öko-
ein Organismus, eine Population, ein Ökosystem auf systems, → Ausgleichsmaßnahme.
einen Reiz oder einen einwirkenden Faktor eine Re- Restitution (restitution): 1. bei Organismen → Re-
aktion zeigt. generation und → Reparatur. 2. für Ökosysteme →
Ressourcen (resources): 1. lebensnotwendige Stof- Restauration im Sinne von Wiederherstellung von
fe (z. B. Nahrung) oder Gegebenheiten der Umwelt etwas ursprünglich Vorhandenem (vgl. Tabelle 7). →
(z. B. Raumstruktur), die ein Organismus für Exis- Restaurationsökologie.
tenz, Wachstum und Fortpflanzung benötigt (vgl.
47
2 RGT-Regel
Tabelle 7: Restaurationsökologie. Aktionen im Rahmen der Restaurationsökologie. Da die Definitionen oft un-
scharf sind und sich Begriffe überlappen, dient die Übersicht mehr einer Orientierung.
Aktion (engl.) Ziel
Wiederherstellung von etwas ursprünglich Vorhandenem
Restauration restoration Wiederherstellung des Originalzustandes
Rehabilitation rehabilitation Teilweise Restauration
Reparatur reparation Reparatur einer oder weniger
Ökosystemfunktionen
Regeneration regeneration Reparatur unter Nutzung von
Systemkräften
Sanierung remediation Reparatur unter gezieltem Einsatz von Maßnahmen
Veränderung in Richtung „Naturnähe“
Rekultivierung reclamation Begrünung vegetationsfreier
Flächen
Renaturierung renaturation Naturnähere Gestaltung von
Vegetation
Biotopmanage- habitat management Erhalt eines definierten Zustandes
ment
Rückbau renaturation Schaffung von Naturnähe durch Baumaßnahmen
Veränderung in Richtung „landwirtschaftliche Nutzung“
Kultivierung reclamation Urbarmachung von Flächen
Veränderung über Ersatz
Ersatz vor Ort replacement Schaffung eines anderen Ökosystems
Ausgleichsmaß- compensatory mitigation Schaffung ökologischer Ausgleichsflächen
nahme
Restriktionsfragmentlängenpolymorphismus (re- Revierverhalten: → Territorialität.

striction fragment length polymorphism, RFLP): rezedent: Bezeichnung für die Arten von geringer →
RFLP; eine → molekulare Methode zur Analyse der Dominanz in einer Lebensgemeinschaft.
genetischen Zusammensetzung einer DNA-Probe. Rezipient (receiver): der Empfänger eines Parasiten
Die DNA wird nach einer PCR (→ Polymeraseket- im Verlaufe einer → Infektkette.
tenreaktion) durch Restriktionsenzyme verdaut. Die reziprok (reciprocal): wechselseitig, z. B. r.e → Prä-
erhaltenen DNA-Fragmente werden durch → Elektro- dation oder r.e → interspezifische Konkurrenz.
phorese getrennt. Genetischer Polymorphismus wird reziproke Koevolution: → Koevolution.
durch die Unterschiede in den Schnittstellen ange- RGT-Regel, Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur-
zeigt. → genetisches Profil. Regel, van’t Hoff’sche Regel (reaction rate/tempera-
Retrogradation (retrogradation): Rückgang der Be- ture rule, van’t Hoff’s rule): von van’t Hoff formulierte
völkerungsdichte im Laufe des → Massenwechsels Gesetzmäßigkeit, dass die Geschwindigkeit chemi-
einer Art. Als Kurve dargestellt ist R. der absteigende scher Prozesse (V) bei Erhöhung der Temperatur um
Teil einer → Gradation. → Progradation. 10 °C auf das zwei- bis dreifache steigt. Die entspre-
Retrogression (retrogression): als retrogressive → chende Relation heißt Q10-Wert:
Sukzession die Entwicklung einer → Gemeinschaft
bei Einwirkung einer Störung in Richtung geringere Vt+10
Artendiversität und Komplexität. Q10 = ≈ 2 − 3.
reversibel (reversible): Bezeichnung für Prozesse, Vt
die umkehrbar sind, für Zustände, die wiederherstell-
bar sind. Die Reversibilität von Zustandsänderungen Die R. kann man mit gewissen Einschränkungen
ist besonders wichtig bei der Regeneration von Öko- auch auf die Rate der Lebensprozesse, aber nur in
systemen nach einer Störung. → irreversibel. einem mittleren Temperaturbereich, übertragen; sie
Revier: → Territorium. gilt nicht für die → biologische Uhr und nicht für endo-
rheobiont 248
gen bedingte Entwicklungshemmungen (→ Diapau- „Wachstumsregulatoren“, die die Rate der Aufnahme
se, → Torpor, → Samenruhe). von Nährstoffen erhöhen.
rheobiont (rheobiontic, rheobiotic): Bezeichnung Rhizobenthos (rhizobenthos): Begriff für auf dem
für Organismen, die ausschließlich in Gewässern mit Gewässerboden lebende Pflanzen, die im Substrat
starker Strömung leben. → Bach. wurzeln. → Benthos. → Haptobenthos.
Rheokrene (rheocrene): Sturzquelle; → Quel- Rhizodeposition (rhizodeposition): die Gesamtheit
le, deren Wasser beim Austritt mit stärkerem oder der organischen Stoffe, die von Pflanzenwurzeln aus-
schwächerem Gefälle zu Tale fließt. Feine Sinkstoffe geschieden werden. → Exsudation.
werden mitgerissen. Der Untergrund ist grobsandig Rhizofiltration: → Phytosanierung.
oder steinig und meist pflanzenarm. rhizophag, radizivor (rhizophagous, radicivo
rheophil (rheophilic, rheophilous): 1. Bezeichnung rous): Bezeichnung für Tiere, die lebende Pflanzen-
für Organismen, die sich mit Vorliebe in Gewässern wurzeln fressen.
starker Strömung aufhalten (→ Bach). → limnophil. Rhizosphäre (rhizosphere): die unmittelbare Um-
2. Bezeichnung für Vegetation in einem Feuchtgebiet, gebung der Pflanzenwurzel, die ein wichtiger An-
die die Nährstoffe aus Fließwasser erhält. siedlungsplatz für Bodenbakterien, Pilze, Protozoen,
rheophob (rheophobous): Bezeichnung für Organis- Nematoden, Milben, Collembolen ist. Diese können
men, die Fließgewässer meiden. dort vor allem wegen der Wurzelausscheidungen (→
Rheophyt (rheophyte): Pflanze, die in Fließgewäs- Exsudation) in höherer Zahl vorkommen als im wei-
sern lebt. ter entfernten Bodenbereich. Der Bereich innerhalb
Rheoplankton (rheoplankton): → Plankton in Fließ- der Wurzel heißt Endorhizosphäre, außerhalb des
gewässern, z. B. → Potamoplankton in Flüssen. Wurzelkörpers Ektorhizosphäre, die Wurzeloberflä-
Rheotaxis (rheotaxis): Einstellung von freibeweg- che Rhizoplane (engl. rhizoplane), die – häufig von
lichen Organismen (→ Taxis) in Richtung der Strö- Schleimstoffen belegt oder von → Mykorrhiza umge-
mung von Gewässern; selten als negative R., d. h. ben – ein Ort besonders hoher mikrobieller Aktivität
Bewegung mit der Strömung, meist als positive R., ist. → Hyphosphäre.
d. h. Bewegung gegen die Strömung. Diese positive Rhizosphärendegradation: → Phytosanierung.
R. ist besonders wichtig für Fließwassertiere, die da- Rhizotron (rhizotron): ein experimentelles System
durch vermeiden, mit der Strömung abgetrieben zu als Wurzelraum einer Pflanze, in dem ökologische
werden, aber auch die → organismische Drift kom- Prozesse (z. B. Stoffumsetzungen oder Mykorrhizie-
pensieren können. rung) untersucht werden. → Mikrokosmos.
rheotroph (rheotrophic): Bezeichnung für ein → rhyakophil (rhyacophilous): Bezeichnung für Orga-
Moor, in dem mindestens ein Teil der Nährstoffe nismen, die bevorzugt in Sturzbächen und an ande-
durch Zufluss aus dem Grundwasser geliefert wird. ren Stellen mit starker Wasserströmung vorkommen.
Vgl. → ombrotroph. → torrenticol.
Rheozönose: eine Lebensgemeinschaft (→ Bio- Rhythmik (rhythm): 1. als biologische R. oder Bio-
zönose) in einem Fließgewässer. → Fließgewässer- rhythmik (engl. biorhythm) periodische Lebens-
Biozönosen. erscheinungen der Organismen mit schneller
Rhithron (rhithron): Begriff für die Organismen der Frequenzfolge, z. B. Stoffwechsel-, Herz-, Atem-,
Zone des Bergbachs, der Bachregion der Fließ- Fressrhythmik. 2. auch für → Periodik gebraucht, aber
gewässer, nach den Charakterfischen auch Sal- mehr auf ihre endogene Komponente bezogen.
monidenregion genannt (Lebensraum: Rhithral, Richtwert: → Grenzwert.
Ökosystem: Rhithrocoen). Die Sommertemperaturen Ried: regional für → Moor.
liegen unter 20 °C; der Untergrund ist kiesig-sandig. Rieselfeld (sewage farm): Kulturfeld, das mit → Ab-
In der oberen Salmonidenregion (Epirhithron = obere wässern berieselt wird („Verrieselung“), um diese bio-
Forellenregion, Metarhithron = untere Forellenregion) logisch zu reinigen. → Abwasserreinigung.
leben in Mitteleuropa Forellen und Bachneunaugen, Riff (reef): ein maßgeblich von lebenden Organis-
in der unteren Salmonidenregion (Hyporhithron) men aufgebautes Gebilde, das vom Meeresboden bis
kommt die Äsche ( Thymallus thymallus) vor (→ zur Wasseroberfläche reicht und durch seine Größe
Fließgewässer-Biozönosen). Hier laicht auch der der Brandung des Wasser widersteht. Es verändert
Lachs. Charakteristische Anpassungen vieler Orga- die ökologischen Eigenschaften der Umgebung und
nismen des R.s bestehen in dauernder oder vorüber- wird zu einem Ökosystem mit besonders daran an-
gehender Anheftung, abgeflachtem Körper, positiver gepassten Bewohnern. Die wichtigsten R.e werden
Thigmotaxis. → Strömungstier. von Steinkorallen gebildet (→ Korallenriff); doch gibt
Rhithrostygon: Lebensgemeinschaft des Grund- es auch Algenriffe (z. B. „Kalkalgentrottoir“ an Fels-
wassers (→ Stygon) im Bereich von Bächen. → Rhi- küsten) und Polychaetenriffe (Serpulidenriff, Sabella-
thron. rienriff).
Rhizobakterien (rhizobacteria): Bakterien im Wur- Rigosol: vom Menschen geprägter (anthropomor-
zelraum von Pflanzen (→ Rhizosphäre); manche Ar- pher) Boden, der durch sehr tiefreichende Bearbei-
ten ( Pseudomonas, Azospirillum) wirken stimulierend tung homogenisiert ist, z. B. Boden in Weinbergen
auf das Pflanzenwachstum, möglicherweise durch
49
2 Rohboden
und Obstplantagen, tief umgebrochene Podsole, unterscheidet man r-Selektion (Erlangung hoher
Moore. → Bodentyp. r-Werte) und K-Selektion (Leben an der Kapazitäts-
Ringspezies, Ringart (ring species): eine → Art, die grenze K durch möglichst vollständige Ausnutzung
aus eine Reihe benachbarter → Populationen be- der Ressourcen, aber auch durch hohe Konkur-
steht, zwischen denen Fortpflanzung und damit Gen- renzkraft, dann auch α-Selektion (Alpha-Selektion)
austausch besteht. Es gibt jedoch mindestens zwei nach dem Konkurrenzkoeffizienten α im Modell für
entfernter stehende Populationen, die voneinander → interspezifische Konkurrenz genannt) (Tabelle
reproduktiv isoliert sind. → Speziation. 8). Die Unterscheidung zwischen r-Strategie (engl. r
Rio-Konferenz (Rio Summit): eine internationale strategy) und K-Strategie (engl. K strategy) ist relativ;
Konferenz (United Nations Conference on Environ- die Arten haben eine Position in einem „r-K-Kontinu-
ment and Development, UNCED) in Rio de Janeiro um“. Auch können Arten eine Mischung von r- und
über globale Umweltfragen. Ein Ergebnis der R. ist K-Eigenschaften haben. Für die Aussonderung von
die → Biodiversitätskonvention. Strategien in diesem Zusammenhang sollten nur
ripikol (ripicolous): Bezeichnung für uferbewohnen- vergleichbare Gruppen (z. B. höhere Pflanzen, Käfer,
de Organismen. Vögel) betrachtet werden. Bei der „r-K-A-Strategie“
Risikobewertung, Risikoanalyse (risk assessment, wird die → A-Strategie mit berücksichtigt.
risk analysis): Einschätzung und Vorhersage des Robustheit (robustness): Eigenschaft eines öko-
möglichen Schadens, den eine → Umweltchemika- logischen → Systems, in einem weiten Bereich von
lie oder ein Prozess in der Umwelt, also in → Öko- Umweltbedingungen stabil zu sein (→ Stabilität). →
systemen bewirken können. In die R. gehen die Fragilität.
Eintrittswahrscheinlichkeit (Risiko) und das → Ge- Rockpool (aus dem Engl.): mit Meer- und Regen-
fährdungspotential ein. wasser sich füllende Mulde, Höhlung oder Gesteins-
Risikostreuung, Risikominderung (risk spreading, loch an Felsküsten der Meere. Das Salzwasser kann
spreading of risk): in der Populationsökologie eine also sehr verdünnt sein, oder es kann ein Regentüm-
Verminderung der Gefahr der Auslöschung einer pel entstehen. Die Organismen müssen daher starke
Bevölkerung (→ Population). Mechanismen können Salzgehaltsänderungen und Temperaturschwankun-
z. B. sein: unterschiedliche Resistenz der Individuen gen ertragen. Je nach dem Grad der Aussüßung
gegen Extremfaktoren, Variabilität in Eigenschaften kommen marine bis limnische Arten vor. Bei Aussü-
des Lebenszyklus, heterogene räumliche Verteilung. ßung und starker Eutrophierung (→ Eutrophie) durch
Alle diese Merkmale bewirken, dass bei Stress ein Meeresvögel kann es zur Massenentwicklung von
Teil der Population überlebt. Euglena, zur Entfaltung verschmutzungstoleranter
r-K-Strategie (r-K strategy): eine Form der → öko- limnischer Kleinkrebse und Insektenlarven kommen.
logischen Strategie. Es wird dabei postuliert, dass → Mikrogewässer.
die Selektion (→ Selektionstyp) bei nichtbegrenzten Rodentizid (rodenticide): chemisches Bekämp-
→ Ressourcen Arten begünstigt, die viele Nachkom- fungsmittel (→ Pestizid), das gegen Nagetiere, vor
men haben (Abb. 46a), bei begrenzten Ressourcen allem Mäuse, eingesetzt wird.
hingegen effektive Ressourcennutzung bei hoher Rohboden (immature soil, protosoil): Bodenauflage
Konkurrenzkraft fördert (Abb. 46b). Nach der logis- geringer Mächtigkeit ohne sichtbaren Humushorizont
tischen Wachstumskurve (→ Populationswachstum) auf dem Gestein. In den gemäßigten Breiten sind
Tabelle 8: r-K-Strategie. Einige Eigenschaften von r- und K-Strategen. Verändert nach Pianka (1970).
Merkmale r-Selektion K-Selektion
Abiotische Faktoren variabler und/oder schlechter voraus- ziemlich konstant und/oder besser
sagbar voraussagbar
Populationsgröße zeitlich variabel, meist weit unter der zeitlich relativ konstant, der Umwelt-
Umweltkapazität kapazität stärker angenähert
Intra- und interspezifi- unterschiedlich, oft gering meist intensiver
sche Konkurrenz
Konkurrenzfähigkeit geringer größer
Lebenszyklus Tendenz zu rascher Entwicklung, gro- Tendenz zu langsamer Entwicklung,
ßem rmax, früher und einmaliger Re- geringem rmax, später und mehr-
produktion (Semelparie), geringem maliger Reproduktion (Iteroparie),
Körpergewicht, kurzer Lebensdauer großem Körpergewicht, langer
Lebensdauer
Mortalität mehr durch dichteunabhängige Fakto- mehr durch dichteabhängige Faktoren
ren bedingt bedingt
Rohdaten 250
r-Selektion Überleben der Adulten

Hohe Reproduktion,
frühe Geschlechtsreife,
wenig vorhersagbar
kurze Generationsdauer
Adulte
Umweltbedingungen
stark variierende
unabhängigkeit
Dichte-
Starke Fluktuationen,
häufige Dispersion und Geringes Körpergewicht
Neubesiedlung
Juvenile
Hohe Hohe Zahl
Jugendsterblichkeit an Jungtieren
a
K-Selektion Starke Konkurrenz

Geringe Reproduktion,
späte Geschlechtsreife,
zwischen den Adulten
lange Generationsdauer
Adulte
Umweltbedingungen
wenig variierende
abhängigkeit
Dichte-
Hohe Populationsdichte,
geringe Hohes Körpergewicht
Dichteschwankungen
Juvenile
Hoher biotischer Geringe Zahl an
Widerstand für (großen) Jungtieren
b Jungtiere
Abb. 46: r-K-Strategie. Faktoren für a) r-Selektion (Ausgangssituation: stark schwankende Umweltbedingun-
gen) und b) K-Selektion (Ausgangssituation: hohe Populationsdichte und Ressourcennutzung bei stabilen Um-
weltbedingungen). Bildrechte: sehr stark verändert nach Begon & Mortimer (1981).
Rohböden nur ein Übergangsstadium zum Boden mit aus zusammenhängenden Schichten. R. entsteht,
A-C-Profil oder A-B-C-Profil. → Bodentyp. wenn besondere ökologische Bedingungen gegeben
Rohdaten (raw data): bei einer Untersuchung ge- sind, wie Kälte, Niederschlagsreichtum, der zur Kalk-
sammelte Daten, die noch einer numerischen oder auswaschung führt, sowie schwere Zersetzbarkeit
statistischen Analyse unterzogen werden müssen. → des Streumaterials, das ungünstige Bedingungen für
ökologische Statistik. die Makrofauna bietet, indem das Bakterienwachs-
Rohdichte (crude density): Angabe über die Bevöl- tum gehemmt ist, Pilze sich aber reichlich entfalten
kerungsdichte (→ Populationsdichte) einer Art, be- können. Bei Luftabschluss durch Wasserstau kommt
zogen als Durchschnittswert auf ein größeres Areal, es zur → Vertorfung, wie sie für Moore charakteris-
ohne Berücksichtigung der in diesem Gebiet für die tisch ist. → Moder, → Mull. → Bodenprofil.
betreffende Population nutzbaren Habitatflächen. Die Rotation (rotation): der Zeitraum, in dem eine
R. hat geringere Werte als die „ökologische Dichte“ Fruchtfolge abläuft.
(engl. ecological density), die sich nur auf besiedel- Rotationsweide: → Umtriebsweide.
bare Teilflächen bezieht. Rote-Königin-Hypothese (red queen hypothe-
Rohhumus, Mor (mor, mor humus, raw humus): Form sis): Hypothese, nach der jede Art einer fortwäh-
des → Humus. R. bildet als unvollkommen zersetzter renden Anpassung an – sich ständig ändernde
Bestandesabfall auf sauren, podsolierten (→ Podsol) – Umweltbedingungen unterworfen ist, ohne dass
Tundra-, Heide- und Waldböden eine Auflagedecke sich – auch auf lange Sicht– die Aussterbewahr-
51
2 R-Strategie
scheinlichkeit vermindert (→ Extinktion). So muss die 100000 Zellen/ml Seewasser) auftreten, so dass sich
Art z. B. ihre Konkurrenzfähigkeit (→ interspezifische die oberflächlichen Wasserschichten rot färben (→
Konkurrenz) gegenüber anderen Arten, mit denen sie Algenblüte). Die Entstehungsbedingungen der r.n T.
im Wettbewerb steht, erhöhen, da deren → Fitness sind noch nicht ganz geklärt, möglicherweise spielt
im Laufe der Evolution zunimmt. Die R.-K.-H. ver- die vermehrte Zufuhr von Eisenchelat-Verbindungen
sucht zu erklären, warum → Sexualität einen Vorteil über Flüsse ins Meer eine Rolle. Die Algen sondern
hat für Wirtsarten im Wettlauf mit ihren Parasiten, in- Gifte ab (z. B. Brevitoxin), die stark toxisch auf Fische
dem die Wirte durch → sexuelle Fortpflanzung stän- wirken, sich in Muscheln anreichern können, aber
dig Individuen mit verbesserter Resistenz erzeugen. auch direkt für den Menschen schädlich sind, z. B.
Die „red queen“ ist eine Figur in „Through the looking durch Reizung der Bindegewebehaut des Auges.
glass“ von Lewis Carroll. → Sexualität. Rotfäule (red rot): Befall von Kartoffeln mit dem Pilz
Rote Liste (Red Data Book, RDB): Auflistung von Phytophthora erythroseptica; Befall von Bäumen mit
Arten eines Taxons, die regional oder überregional holzzerstörenden Pilzen, vor allem Hymenomycetes.
durch Einwirkung des Menschen vom Aussterben → Fäule.
bedroht oder im Bestand stark gefährdet sind. Ka- Rotlehm: → Braun- und Rotlehm.
tegorien sind unter anderem „ausgestorben oder Rotte, Verrottung (rotting): die → Zersetzung fester
verschollen“ (bei Wirbeltieren seit 10 Jahren, bei organischer Stoffe unter Luftzutritt, aber bei geringer
Wirbellosen oft seit 50 Jahren nicht mehr nachgewie- Feuchte. In einem angewandten Sinne ist R. die Ver-
sen), „vom Aussterben bedroht“, „stark gefährdet“ (in arbeitung von organischem Hausmüll zu → Kompost.
10 Jahren vom Aussterben bedroht), → „gefährdet“ Bei dieser Kompostierung (engl. composting) kommt
(in 10 Jahren stark gefährdet) (Tabelle 9). Arten, die es in einer Hauptphase zu einer Temperaturerhöhung
vom Aussterben bedroht oder gefährdet sind, werden mit bevorzugter Entwicklung thermophiler aerober
als „bedroht“ (engl. threatened) angesehen. Verbrei- Bacillus-Arten. Die Gesamtkeimzahl des Substrats
tete und häufige Arten gelten als ungefährdet (engl. geht stark zurück. In einem allgemeinen Sinne ist R.
least concern, LC); für manche Arten fehlt noch die synonym zu → Zersetzung.
Einordnung (nicht bewertet; engl. not evaluated, NE). R/P-Verhältnis, Respiration-zu-Produktion-Verhält-
→ Artenschutz. nis (R/P ratio, respiration/production ratio): die Be-
Roterde (red earth): zu den → Latosolen gehören- ziehung Respiration zu Produktion (→ Energiebilanz)
der Boden vornehmlich der feuchten Tropen, bei dem für ein Einzelindividuum, eine Population oder ein
es wegen der hohen Temperatur nicht zur Ausbildung Ökosystem. Das R. – als Umkehrung des → P/R-Ver-
von Humushorizonten (→ Humus) kommt. Vom ver- hältnisses – ist ein Maß für die Kosten der Produk-
witterten Oberboden werden Silikate, Alkalien und tion. → ökologische Effizienz.
Kalk ausgewaschen (Desilifizierung). Die infolge des RQ: → Atmungsquotient.
Tonzerfalls übrig bleibenden Fe- und Al-Oxide bedin- r-Selektion (r selection): ein → Selektionstyp. → r-
gen die Rotfärbung des Bodens. Gelbfärbung tritt auf, K-Strategie.
wenn diese Oxide stärker hydriert sind. → Bodentyp. R-Selektion (R selection): ein → Selektionstyp. →
rote Tide (red tide): die Erscheinung, dass rot ge- C-S-R-Strategie.
färbte Dinoflagellaten (häufig Karenia brevis) lokal in r-Strategie: → r-K-Strategie.
nicht vorhersagbaren Zeitabständen in Massen (bis R-Strategie: → C-S-R-Strategie.
Tabelle 9: Rote Liste. Gefährdungskategorien nach der Roten Liste der IUCN und der Roten Liste für Deutsch-
land (verändert nach Binot et al. 1998)
Gefährdungskategorie für Deutschland nach IUCN
EX Extinct
0 Ausgestorben oder verschollen EW Extinct in the wild
1 Vom Aussterben bedroht CR Critically endangered
2 Stark gefährdet EN Endangered
3 Gefährdet VU Vulnerable
G Gefährdung anzunehmen, aber Status unbekannt
R Sehr selten oder mit geographischer Restriktion
V In der Vorwarnliste NT Near threatened
Ungefährdet LC Least concern
D Daten defizitär DD Data deficient
Nicht bewertet NE Not evaluated
Rubner’sches Oberflächengesetz 252
Rubner’sches Oberflächengesetz (Rubner’s surfa- oder exogen gesteuert (z. B. durch Temperatur, →
ce law): Regel, nach der der spezifische Energieum- Photoperiode, Wassergehalt, Mineralstoffgehalt bei
satz von Warmblütern beim innerartlichen Vergleich Samen und Früchten, vgl. → Samenruhe). 2. bei Tie-
der 2/3-Potenz der Körpermasse, also der Oberflä- ren → Diapause, → Torpor. Vgl. → auch Anabiose.
che, proportional ist. Dies kann mit dem Wärmeab- Ruhestadium (resting stage): eine Phase im Lebens-
fluss über die Körperoberfläche erklärt werden. Vgl. zyklus, in der keine Entwicklung und keine Fortpflan-
→ Kleiber’sches Gesetz. → Allometrie. zung stattfindet (z. B. Knospen, Rhizome, Knollen der
Rückbau (renaturation): Schaffung eines naturnähe- Pflanzen; Puppen von Insekten) und die durch Anpas-
ren Zustandes einer Fläche durch Baumaßnahmen. sungen an ungünstige Umweltbedingungen bestimmt
→ Restaurationsökologie. sein kann (→ Dauerstadium, → Dauerei).
Rückfangmethode, Markierung-Rückfang-Metho- Ruheumsatz, Erhaltungsumsatz (routine metabolic
de, Fang-Wiederfang-Methode, Wiederfangmetho- rate, resting metabolic rate): Energieumsatz im Rah-
de (capture-recapture method, mark-and-recapture men des Betriebsstoffwechsels, der bei geruhsamem
method, mark-release-recapture method): Methode, Dasein von Tieren ohne besondere Leistungen (Erre-
um durch Markierung von gefangenen Individuen, zu- gung, angestrengte Bewegungsaktivität, Trächtigkeit)
fälligem Wiederaussetzen in der Population und nach notwendig ist. Im engeren Sinne wird der Begriff nur
einer bestimmten Zeit der Durchmischung erneutem auf → poikilotheme Tiere im Bereich der Vorzugs-
Fangen die Populationsdichte einer Art zu bestim- temperatur angewendet. Der R. kann im Felde über
men. Die Berechnung erfolgt dabei z. B. für geschlos- 24 Stunden (engl. field metabolic rate) oder im La-
sene Populationen mit dem → Lincoln’schen Index bor über einen längeren Zeitraum gemessen werden
oder der → Schnabel-Methode, für offene Popula- (engl. sustained metabolic rate). → Grundumsatz. →
tionen mit der → Jolly-Seber-Methode. Die R. wird Leistungsumsatz.→ Stoffwechsel.
z. B. bei Kleinsäugern, Schmetterlingen oder Käfern Rülle: breite Einsenkung in der Oberfläche eines
angewendet. Hochmoors, die von der Mitte zum Rand hin verläuft
Rückkopplung (feedback): Verarbeitung einer Infor- und eine natürliche Abflussrinne bildet. R.n liegen zu-
mation im → Regelkreis, bei dem das Ergebnis der weilen unter der Oberfläche und erscheinen dann nur
Wirkung eines Stellgliedes, nämlich die Veränderung in trichterartigen Resten. → Flarke.
der Regelgröße, wieder auf den Regler und damit auf Runaway-Hypothese: → sexuelle Selektion.
das Stellglied zurückwirkt. Die negative R. bewirkt rupikol (rupicolous): an Felsen oder Wänden le-
eine Veränderung des Stellgliedes derart, dass eine bend.
Zu- oder Abnahme der Regelgröße rückgängig ge- rural (rural): ländlich, landwirtschaftlich; Bezeich-
macht wird; die positive R. verstärkt die Veränderung nung für eine offene Kulturlandschaft, die nicht zur
der Regelgröße. → Kybernetik. Industrielandschaft gehört.
Rücklauf: → Recycling. r-Wert (r value): → spezifische Zuwachsrate.
Rückstand (residue): die Menge eines Wirkstoffes,
z. B. eines → Pflanzenschutzmittels oder eines ande-
ren Umweltgiftes (→ Umweltchemikalie), in Pflanzen- S
oder Tiergewebe zu einem bestimmten Zeitpunkt
nach Einwirken des Giftes. → Residualwirkung.
ruderale Strategie: R-Strategie. → C-S-R-Strategie. safe site (engl.): Zufluchtsort (→ Refugium) für Indi-
Ruderalstelle (ruderal site): unter dauerndem viduen einer Population, z. B. für Pflanzensamen, die
menschlichem Einfluss stehender, ursprünglich hier eine Schutzstelle für die Keimung haben.
oder zeitweise pflanzenarmer, meist verhältnismä- Säftelecker (sap licker): Typ des Säftesaugers, der
ßig nährstoffreicher Standort, dem gewöhnlich eine meist mit Hilfe eines zungenartigen Organs freilie-
gare Bodenkrume oder echte Horizontbildung des gende Flüssigkeiten aufnimmt. Beispiele: Fliegen,
Bodens fehlt. Ihr Untergrund zeichnet sich durch gro- Bienen, Schmetterlinge, Kolibris, Nectariinen, ferner
ße Schwankungen der Temperatur und Feuchtigkeit einige Käfer (Lucanidae, Cerambycidae) mit pinsel-
aus. Ihre Vegetation („Ruderalpflanzen“, z. B. Brenn- artigen Gebilden an den Mundwerkzeugen. → Säf-
nessel Urtica dioica, Ampfer Rumex obtusifolius) hat tesauger.
mit derjenigen von Küstenspülsäumen viel gemein- Säftesauger, Saftsauger (fluid feeder, sap feeder,
sam. Zu R.n gehören Müllhalden, Abfallhaufen, Hof- sap-sucking animal): Tier, dessen Mundwerkzeuge
plätze und Trümmerstellen. Einige Autoren erweitern zu einem Saugapparat umgewandelt sind, um flüs-
den Begriff zu Unrecht auf Feldraine, Wegränder und sige Nahrung aufnehmen zu können; S. sind z. B.
Brachfelder mit ihrer ganz anderen Bodenstruktur. manche Würmern, Milben und Insekten. Man unter-
Ruheperiode (dormant period): 1. bei Pflanzen Zu- scheidet die Typen der → Säftelecker und → Stech-
stände verminderter Stoffwechselaktivität, in denen sauger. → Nahrungserwerb.
das Wachstum vorübergehend eingestellt ist. Eine saisonaler Regenwald: → regengrüner Wald.
R. tritt häufig während ungünstiger Jahreszeiten auf saisonales Klima: → Jahreszeitenklima.
(kalter Winter, trockener Sommer) und wird endogen
53
2 Salzwüste
Saisonalität (seasonality): Abfolge von Zuständen den. S.n kommen vor bei → hypotonischen, mehr
und Ereignissen im Laufe eines Jahres. S. betrifft die oder weniger → homoiosmotischen Meerestieren,
abiotische Umwelt (→ Klima), den Lebenszyklus von z. B. bei Knochenfischen (Osteichthyes) in den Kie-
Organismen (→ Jahreszyklus) und Lebensgemein- menepithelien, bei Meeresschildkröten und Meeres-
schaften (→ Aspektfolge). vögeln (Sauropsiden) als Tränendrüsen am Auge.
Saisondimorphismus (seasonal dimorphism): jah- Auch bei Pflanzen auf Salzstandorten sind bisweilen
reszeitlicher, durch Außenfaktoren (z. B. Temperatur, ekkrine S.n ausgebildet, z. B. unter Arten der Plum-
→ Photoperiodik, Nahrungsverhältnisse) hervorgeru- baginaceae und bei einigen Mangrovepflanzen.
fener und daher periodisch wiederkehrender Form- Salzgehalt: → Salinität.
oder Farbwechsel (→ Ökomorphose) aufeinander Salzgewässer (saline water body): Gewässer mit
folgender Generationen einer Art. Beispiele: → Zyk- einem Salzgehalt über 5 ‰ → Salinität. → Mineral-
lomorphose von Dinoflagellaten, von Wasserflöhen gewässer.
der Gattungen Daphnia und Bosmina in Binnenseen, Salzkreislauf (salt cycle): Kreislauf von Salzen in
Frühjahrs- und Herbstgeneration einiger Zikaden mit Natriumchlorid (und anderen Salzen) belasteten
(z. B. Euscelis plebejus) und Schmetterlinge (z. B. → Ökosystemen (z. B. über das → Streusalz). Das
das Landkärtchen Araschnia levana). → Dimorphis- Natriumchlorid wird von den Pflanzen (z. B. Bäumen
mus. am Straßenrand) über die Wurzeln aufgenommen
Saisontracht (seasonal coloration): jahreszeitlich und zum Teil in die Blätter verlagert. Im Herbst vor
bedingter Wechsel von Farbmerkmalen des gleichen dem Blattfall wird das Salz teilweise in holzigen Teilen
Individuums, der durch Außenfaktoren hervorgerufen gespeichert; der mit dem Laub zu Boden fallende An-
und hormonell ausgelöst wird, z. B. Braunfärbung teil des Salzes kann nach Zersetzung der Blätter im
der grünen Schildwanzen ( Palomena) im Herbst und Frühjahr wieder aufgenommen werden. So reichert
Rückfärbung zu grün im Frühjahr; Weißfärbung der sich nach einer Serie von Streusalzgaben das Salz in
Haare des im Sommer braunen Hermelins ( Muste- den Pflanzen an und kann diese schädigen.
la erminea) oder der Federn des Moorschneehuhns Salzmarsch: → Salzwiese.
( Lagopus scoticus) im Winter. Salzpflanze: → Halophyt.
säkular (secular): Bezeichnung für Vorgänge, die Salzsee (salt lake): Süßgewässer mit einer hohen
lange (über Jahre) andauern oder im Abstand von Salzkonzentration (unterschiedlich definiert als min-
vielen Jahren (bis zu Jahrhunderten) wiederkehren, destens 1–100 g pro l). Das Salz ist meist Natrium-
z. B. der Sukzessionsablauf bis zum → Klimax, Mas- chlorid. Ein weiterer Typ ist der stark alkalische „→
senvermehrungen bestimmter Schadinsekten (→ Natronsee“. → Mineralgewässer.
Gradation). Salzsukkulenz (salt succulence): durch hohen Salz-
salic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. gehalt des Bodens bedingte Sukkulenz (→ Sukkulen-
Salinität (salinity): für Meerwasser selten auch Ha- te) von Pflanzen. Die S. führt zu einer Verminderung
linität (engl. halinity); Maßzahl für die Menge an Sal- der Salzkonzentration in der Pflanze. → Halophyt.
zen, die im Wasser gelöst ist, wobei nicht nach deren Salztoleranz, Salzresistenz (salt tolerance, salinity
qualitativer Zusammensetzung differenziert wird (vgl. tolerance, salt resistance): Widerstandsfähigkeit (→
→ Chlorinität). Die S. wird in g Salze pro Liter Wasser, Toleranz, → Resistenz) gegen hohen Salzgehalt des
also in ‰ ausgedrückt. Wasser mit einem Salzgehalt Bodens oder des Wassers (→ Salinität). S. ist eine
von 30–40 ‰ ist Meerwasser, zwischen 35 ‰ und Eigenschaft des Protoplasmas. Besonders salztole-
0,5 ‰ → Brackwasser, unter 0,5 ‰ Süßwasser. Im rant sind die → halobionten und → halophilen Orga-
Süßwasser vorherrschende Ionen sind: Ca2+ > Mg2+ > nismen, z. B. der Flagellat Dunaliella salina und das
Na+ >> K+ als Kationen, HCO3− bzw. CO32− > SO42− > Cl− Salzkrebschen Artemia salina in Salinen. Vgl. → Os-
als Anionen; im Meer ist die Sequenz Na+ >> Mg2+ > motoleranz.
Ca2+ > K+ bzw. Cl− >> SO42− > HCO3− > Br−. Salzwasser (salt water): Wasser mit einem Salzge-
Salmonidenregion (salmonid zone): Gewässerab- halt (→ Salinität) von über 0,5 ‰, im Gegensatz zum
schnitt im Rhithral (→ Rhithron) mit einer typischen → Süßwasser. → Meerwasser, → Brackwasser.
→ Fließgewässer-Biozönose. Salzwiese, Salzmarsch (salt marsh, salt meadow,
Salzboden (saline soil): unter dem Einfluss salzrei- tidal marsh): vom Meer periodisch oder in unregelmä-
cher Grundwässer gebildeter, stark mit wasserlösli- ßigen Abständen überflutete Bestände nicht-holziger
chen Salzen angereicherter Boden, der meist durch Pflanzen. Man muss die regelmäßig überschwemm-
Verlandung von Wüsten- oder Steppenseen entstan- ten Pflanzengesellschaften (wie Wuchsorte des
den ist oder in solchen Gebieten durch sekundäre Quellers Salicornia oder von Spartina (engl. salt
Vernässung und Salzanreicherung gebildet wurde. marsh) von den im reinen → Supralitoral liegenden,
S. entsteht auch bei hoch stehendem Grundwasser seltener überfluteten Bereichen unterscheiden (engl.
oder künstlicher Bewässerung (→ Bodenversalzung). salt meadow). S.n haben eine an die Bedeckung mit
Man unterscheidet → Solonchak, → Solonetz und → Salzwasser angepasste Pflanzen- und Tierwelt. →
Solod. → Bodentyp. Marsch.
Salzdrüse (salt gland): Drüse, mit deren Hilfe über- Salzwüste (salt desert): Wüste mit einem Salzgehalt
schüssige Salzionen nach außen abgegeben wer- des Bodens bis 10 % und mehr. Typische Salzwüs-
Samenbank 254
tenpflanzen gehören zu den Zygophyllaceen, Cheno- lage von Vorräten in Verstecken eine stark geklumpte
podiaceen und Tamaricaceen. Verteilung der Samen bedingen. Im Unterschied zum
Samenbank (seed bank): 1. auch Diasporenbank; S. bezeichnet der Begriff „Samenregen“ (engl. seed
Gesamtheit der nicht gekeimten Samen von in einem rain) die Zusammensetzung und Menge der Samen,
Lebensraum vorkommenden Pflanzenpopulationen. die an einem Ort ankommen. → Janzen-Connell-Hy-
Es gibt unter den Pflanzen mehrere Typen: Arten mit pothese.
einer temporären S., deren Samen innerhalb eines Samenverbreitung, Samenausbreitung (seed di-
Jahres keimen oder absterben; Arten mit einer kurz- spersal): Transport von Samen und Früchten einer
zeitigen (1–5 Jahre) oder langzeitigen S. (> 5 Jahre), Pflanzenpopulation über eine kürzere Entfernung,
deren Samen länger – häufig in einem Zustand der entweder von der Pflanze selbst (→ Autochorie) oder
Dormanz (→ Samenruhe) – überdauern. Die langzei- durch Außenkräfte (→ Allochorie). → Diplochorie.
tige S. findet sich oft tiefer (unter 10 cm) im Boden; zu Sammelwirt: → paratenischer Wirt.
ihr gehören z. B. viele Juncaceen, Chenopodium-Ar- Sammler (collector): Tier, das die Nahrung in Form
ten, Fabaceen. 2. → Genbank von Samen, vor allem von Partikeln aufsammelt und aufnimmt (→ Nah-
von Kulturpflanzen. rungserwerb). Hierzu zählen an Land Pflanzenfres-
Samenfresser (seed predator, seed feeder, seed ser, Räuber oder Streufresser. Beispiele: viele Vögel,
eater): Tier, das Samen (und Früchte) frisst, entwe- manche Säugetiere, viele Insekten, die Körner, Früch-
der schon an der Pflanze oder nach dem Samenfall. te, Nüsse, Pollen, Eier, Weichtiere, Würmer, Insekten
Samenfraß kann für Pflanzen ein wichtiger Mortali- als Nahrung haben. Die Mundwerkzeuge sind häufig
tätsfaktor sein; so wird Samenmast (→ Mastjahr) als pinzettenartig geformt. Für der aquatischen Bereich
ein Abwehrmechanismus gegen S. gedeutet (→ Räu- wird zwischen „collector-filterers“ (vor allem → Filt-
bersättigung). rierer) und aktiven S.n („collector-gatherers“) unter-
Samenregen: → Samenschatten. schieden. → Abweider.
Samenruhe (seed dormancy): Periode der Ent- sampling effect: → Diversitäts-Funktions-Bezie-
wicklungshemmung im Samen von höheren Pflan- hung.
zen (→ Dormanz). Die Samenkeimung erfordert bei Sand (sand): in der Bodenkunde Bodenteilchen mit
vielen Kräutern und Holzgewächsen die Einwirkung einer → Korngröße zwischen 0,063 und 2 mm. →
tiefer Temperaturen, meist dicht über dem Gefrier- Bodenart.
punkt bei 0 °C – 5 °C (Kaltkeimer; → Stratifikation). Sandlückensystem: Lebensraum im Sand des Küs-
Nur die → Frostkeimer (meist Hochgebirgspflanzen) tensaumes (engl. psammolittoral habitat) und des
benötigen für die Auslösung der Keimung Tempera- Grundes von Gewässern. Das S. beherbergt die →
turen unter 0 °C. Manche Arten keimen nur bei tiefen interstitielle Fauna. Im weiteren Sinne gehören zum
Temperaturen (z. B. Fraxinus excelsior), bei anderen S. auch Sandböden in terrestrischen Lebensräumen.
(z. B. Pinus-Arten) wird die Keimung dann lediglich → Psammon.
beschleunigt. Die Kälte wirkt nur, wenn die Samen Sandschwimmer (sand swimmer): Tier, das sich
gequollen sind. Die Samen von manchen Pflanzen in Wüsten- und Halbwüstenlebensräumen unter der
(z. B. Crataegus, Cotoneaster) keimen deshalb erst Sandoberfläche – gleichsam im Sand schwimmend
im zweiten Frühjahr, weil der Embryo erst in Quellung – fortbewegt, um eine zu starke Aufheizung des Kör-
ist, nachdem die Schalen durch Mikroorganismen pers durch die Sonnenstrahlen zu vermeiden. S. sind
abgebaut wurden. Die niedrigen Temperaturen wir- z. B. manche Tenebrioniden wie Lepidochora.
ken über unterschiedliche Mechanismen: Erhöhung Sandstrand: → Strand.
der Durchlässigkeit der Samenschale, Auslösen Sandwatt (sandflat): → Watt mit Sandboden. →
von Hormon- oder Enzymwirkungen, Erniedrigung Schlickwatt.
des Hemmstoffgehaltes (z. B. von Abscisinsäure). Sanierung (remediation): auch Remediation; als
Die Samen anderer (oft tropischer) Arten brauchen „biologische Sanierung“ (engl. bioremediation) Ein-
Wärme zum Brechen der S. (z. B. Sojabohne, Baum- satz von Organismen, um einen Schaden in einem
wolle, Hirse); wenige Arten benötigen einen Wechsel Ökosystem zu reparieren. Für die S. von Böden (Bo-
zwischen kalt und warm, z. B. das Gras Poa pra- densanierung, engl. soil remediation) spielt vor allem
tensis. Lichtkeimer (z. B. Kopfsalat Lactuca sativa) der mikrobielle Abbau von Schadstoffen (→ Umwelt-
benötigen zum Keimen einen Lichtimpuls; Dunkel- chemikalien, darunter auch Öl) eine Rolle. Dieser
keimer (z. B. Cucurbita pepo) werden durch Licht am Abbau kann → in situ oder → ex situ erfolgen. Eine
Auskeimen gehindert. Dabei spielt das Phytochrom- wichtige Funktion für die S. haben Pflanzen (→ Phy-
system eine Rolle. tosanierung). S. kann sich auch auf die Reinigung
Samenschatten (seed shadow): Verteilungsmuster von Abwässern durch die Mikroflora beziehen (→ Ab-
der Samen einer Pflanzenpopulation nach der Aus- wasserreinigung). → Restaurationsökologie.
breitung von den Elternpflanzen. Diese ist durch Saprobie, Saprobität (saprobity): Intensität der hete-
Wind und Wasser wie auch durch Tiere beeinflusst rotrophen Produktion, also die Menge an → Biomas-
(→ Samenverbreitung). Samenfresser tragen zu se und der Umsatz der heterotrophen → Destruenten
einer Ausweitung des S.s bei und können durch An- (→ Heterotrophie) eines Gewässers als die Summe
55
2 Saprobier
Tabelle 10: Saprobiensystem nach Kolkwitz u. Marsson. In Klammern die Gewässergüteklassen nach Lieb-
mann. Arten nur beispielhaft genannt.
Saprobienstufe Kennzeichnung Leitorganismen (Auswahl)
(Gewässergüte-
klasse)
Polysaprob Wasser außerordentlich stark verunrei- Bakterien: weit über 1000000 pro ml Wasser,
(Güteklasse IV) nigt; starke O2-Zehrung; vorwiegendes darunter Kokken und Schwefelbakterien; Ab-
Auftreten von Fäulnisprozessen durch wasserpilz Sphaerotilus natans; Blaugrüne
Reduktion und Spaltung; Bildung von Bakterien ( Beggiatoa alba); Protozoen
H2S; hoher Gehalt an organischen ( Amoeba limax, Euglena viridis; darunter
Stoffen; reiche Sedimentation viele Ciliaten), Bachröhrenwurm ( Tubifex),
Zuckmückenlarven ( Chironomus thummi);
Schlammfliegenlarve Eristalis tenax; kleine
Fische
α- mesosaprob Wasser stark verunreinigt; starke Bakterien: weniger als 1000000 pro ml Was-
(Güteklasse III) Oxidationsprozesse; Vorherrschen von ser; Blaugrüne Bakterien ( Oscillatoria spp.),
bei Abbau entstehenden Aminosäu- Kieselalgen, Grünalgen, Pilze; Protozoen
ren; O2-Gehalt höher (vor allem bei ( Paramecium caudatum, Spirostoma ambi-
Tage), nachts Abnahme; Mehrzahl der guum); Hundeegel Herpobdella atomaria;
Pflanzen und Tiere noch Mikroorganis- Kugelmuschel Sphaerium corneum, Waffen-
men, aber auch Muscheln, Krebse, fliegenlarve Stratiomys chamaeleon; Schleie,
Insektenlarven und Fische Karpfen, Aal
ß-mesosaprob Wasser mäßig verunreinigt; Bakterien: weit unter 1000000 pro ml Was-
(Güteklasse II) Prozess der fortschreitenden Mine- ser; Blaugrüne Bakterien, Kieselalgen, Grün-
ralisation; O2-Zehrung gering; große algen ( Synura uvella); Protozoen; Muscheln
Mannigfaltigkeit der Pflanzen und Tiere ( Ancylus fluviatilis); Insektenlarven ( Cloëon
dipterum, Hydropsyche lepida); Fische in
großer Artenvielfalt
Oligosaprob Wasser kaum verunreinigt; vollendete Bakterien < 100 pro ml Wasser, Blaugrü-
(Güteklasse I) Oxidation, Mineralisation; Wasser klar ne Bakterien, Kieselalgen ( Asterionella
und O2-reich; viele Insektenlarven formosa), Grünalgen, Rotalgen; Rädertiere;
Strudelwürmer ( Crenobia alpina); Fluss-
perlmuschel Margaritifera margaritifera;
Wasserfloh Holopedium gibberum; Insekten-
larven ( Perla bipunctata); stark O2-bedürftige
Fische: Forellen
der heterotrophen Bioaktivität im einem Gewässer zung unterliegen, gegenüberstellen. Die Eusaprobität
(„Saprobiegrad“); im engeren Sinne wird der Begriff wird untergliedert in Isosaprobität (Zone der Ciliaten),
S. auf ein organisch belastetes Gewässer bezogen. Metasaprobität (Zone farbloser Flagellaten), Hy-
Im Gegensatz zu S. bezeichnet → Trophie die Inten- persaprobität (Zone der Bakterien), Ultrasaprobität
sität der autotrophen Produktion. → Saprobiensys- (abiotische, aber nicht toxische Zone). Daran schließt
tem. sich die Transsaprobität von toxischen („Antisaprobi-
Saprobiensystem (saprobien system, saprobic tät“) oder radioaktiven Abwässern („Radiosaprobität“)
system, saprobity system): Zusammenstellung von an, die nicht von Bakterien abgebaut werden.
Organismen, die Indikatorfunktion für den Grad der Saprobier, Saprobiont (saprobe, saprobiont): Or-
Belastung durch → Abwässer in einem → Vorfluter ganismus, der sich von toter organischer Substanz
haben. Man unterscheidet: polysaprobe Zone (stärks- ernährt (→ saprotroph). Im aquatischen Milieu unter-
te Verunreinigung; Güteklasse IV), α-mesosaprobe scheidet man Poly-, Meso- und Oligosaprobier, je
Zone (starke bis mittlere Verunreinigung; Güteklasse nachdem, ob das Wasser eine hohe, mittlere oder
III), β-mesosaprobe Zone (mittlere bis geringe Ver- geringe Menge faulender Substanzen aufweist (→
unreinigung; Güteklasse II), oligosaprobe Zone (ge- Saprobiensystem). Pflanzliche S.n heißen → Sapro-
ringe Verunreinigung; Güteklasse I), katharobe Zone phyten, tierische → Saprozoen. Nach der Enge der
(ohne Abwasserbeeinflussung) (Tabelle 10). Dieser Bindung an das Faulsubstrat werden → lymabionte
„Limnosaprobität“ des verunreinigtem Oberflächen- und → lymaphile Arten unterschieden. → Katharo-
und Grundwassers kann man die Eusaprobität der bier.
unvermischten Abwässer, die der bakteriellen Zerset-
saprobiont 256
saprobiont (saprobiontic, saprobiotic): Bezeichnung Da es unter den höheren Pflanzen zwar Parasiten an
für Organismen, die in toter, sich zersetzender orga- Pilzen (→ myko-heterotroph), aber keine S.en gibt,
nischer Substanz leben. Der Begriff schließt außer ist der Begriff streng genommen nicht korrekt. → Mi-
den → Zersetzern in dem betreffenden Substrat le- neralisation.
bende räuberische und parasitische Arten ein. saprotroph (saprotrophic): Bezeichnung für Orga-
Saprobität: → Saprobie. nismen (Bakterien, Pilze, höhere Pflanzen, Tiere),
saprogen (saprogenic, saprogenous): → Fäulnis er- die tote organische Substanz als Nahrung nutzen. →
regend, aus Fäulnisprozessen stammend; dies trifft Saprophagie, → Ernährungsweise.
vor allem für bestimmte Bakterien zu. Der Begriff „s.“ saprovor (saprovorous): anderer, wenig üblicher
kann sich auch allgemeiner auf → Zersetzung bezie- und nicht korrekter Ausdruck für → saprophag oder
hen. → detritivor.
sapromyiophil (sapromyiophilous): Bezeichung für Saproxylobios (saproxylobios): Lebewelt an oder in
Aasblumen (auch Aasfliegenblumen, engl. carrion totem Holz. Sie ist „saproxylisch“ (engl. saproxylic).
flowers), die durch Aasgeruch oder auch Färbung Saprozoon (saprozoite): Pl. Saprozoen; Tier, das
(wie grün-purpurne Fleckung) bestimmte Fliegen und von totem organischem Material lebt, es ist „saprozo-
Mücken anlocken, von denen sie bestäubt werden isch“ (engl. saprozoic). → Saprophagie.
(→ Blütenbestäubung). Es sind vor allem Araceae Saprozoonose (saprozoonosis): durch einen Er-
(z. B. Aronstab, Arum maculatum, mit Blütenstand als reger (→ Krankheitserreger) bedingte Krankheit, für
Gleitfalle), Asclepiadaceae, Orchidaceae und Aristo- die ein nichtlebendes Reservoir (z. B. Boden, totes
lochiaceae. → Fallenblume. organisches Material) die Infektionsquelle darstellt.
Sapropel, Faulschlamm (sapropel): eine Unterwas- Beispiel: Tetanus.
ser-Humusform; faulende Ablagerungen von feinen, sarkophag (sarcophagous): Bezeichnung für Tiere,
sich zersetzenden oder zersetzten pflanzlichen und die lebendes (im weiteren Sinne auch totes) Fleisch
tierischen Resten am Grunde mancher stehender fressen. → Zoophagie, → karnivor, → nekrophag.
Gewässer. Im S. überwiegen anaerobe Vorgänge, die Satellitenart, Randart (satellite species, margi-
z. B. zur Bildung von Schwefelwasserstoff führen; es nal species): Art, die in Lebensgemeinschaften im
laufen aber auch die Prozesse der → Mineralisation Gegensatz zur → Kernart in geringer räumlich-zeit-
und → Humifizierung ab. → Humusform. → Dy, → licher Konstanz und geringer Siedlungsdichte (→
Gyttja. Populationsdichte) auftritt. S.en sind häufig mehr →
saprophag (saprophagous): tote organische Sub euryöke Arten. → transiente Art.
stanz fressend; ein Synonym ist → detritivor. → Sa- Sättigung (saturation): für → Gemeinschaften eine
prophagie. Gleichgewichtsbedingung, bei der die lokale Arten-
Saprophagen-Nahrungskette: → Zersetzerkette. zahl etwa auf derselben Höhe bleibt, die Immig-
Saprophagie (saprophagy): Fraß an toter orga- rationsrate also gleich der Extinktionsrate ist (vgl.
nischer Substanz pflanzlichen oder tierischen Ur- Abb. 10).
sprungs. Man unterscheidet saprophage Tiere im Sättigungsdefizit: 1. (saturation deficit) Dampf-
engeren Sinne, → koprophage und → nekrophage druckdefizit der Luft. → Dampfdruck. Vgl. auch relati-
Arten, je nachdem, ob totes pflanzliches Material, ve → Luftfeuchte. 2. → Wassersättigungsdefizit.
Exkremente von Tieren oder tierische Leichen die Sättigungskurve: Form der → Wirkung von Fakto-
Nahrung bilden. Manche Autoren fassen den Be- ren.
griff S. enger, indem sie ihn nur für Verzehrer toten Sauerstoffbedarf (oxygen demand): Verbrauch an
pflanzlichen Materials („phytosaprophage“ oder Sauerstoff bei der Oxidation organischer Stoffe in
„saprophytophage“ Arten) verwenden, die Leichen- Gewässern. Man unterscheidet → biochemischen S.
(„zoosaprophage“ oder „saprozoophage“ Arten) und und → chemischen S.
Kotfresser also ausschließen. Nach der Qualität der Sauerstoffdefizit, Sauerstoffschwund, Sauerstoff-
toten pflanzlichen Substanz unterscheidet man Fres- zehrung (oxygen deficit): die Abnahme von Sauer-
ser von Blattstreu (Saprophyllophage), von Totholz stoff in Gewässern, vor allem im → Hypolimnion
(Saproxylophage), von toten Wurzeln (Saprorhizo- eutropher Seen, durch die Tätigkeit aerober Bakte-
phage). → Zersetzung. rien, die unter Verbrauch von Sauerstoff organische
saprophil (saprophilous): Bezeichnung für pflanz- Stoffe abbauen. Das absolute S. im Hypolimnion ist
liche und tierische Organismen, die an oder in toten die Differenz zwischen dem aktuellen und dem bei
organischen Stoffen leben. +4 °C maximal möglichen Sauerstoffgehalt; das rela-
Saprophyt (saprophyte): von toten organischen tive S. ist die Differenz zwischen dem aktuellen und
Stoffen lebende „Pflanze“ (im weiteren Sinne). Zu dem während der → Frühjahrsvollzirkulation (→ Zir-
den S.en gehören in erster Linie viele Pilze; im weite- kulation) vorhandenen Sauerstoffgehalt.
ren Sinne lassen sich hier die Bakterien mit einschlie- Sauerstoffhaushalt, Sauerstoffbilanz (oxygen ba-
ßen. S.en bewirken die Vorgänge der → Zersetzung, lance, oxygen budget): die mengenmäßige Be-
→ Fäulnis und → Verwesung, die für den Kreislauf schreibung der Vorräte und Flüsse von Sauerstoff
der Stoffe in der Natur eine wichtige Rolle spielen. in Organismen und Ökosystemen. Der S. ist eng mit
57
2 Saumbiotop
ATMOSPHÄRE Oxidative Atmung und Photosynthese

Verwitterung Zersetzung
3,7.10 7
16 8384 8400
VEGETATION
Flüsse BODENOBERFLÄCHE,
ERDKRUSTE
MEER
SEDIMENT
Abb. 47: Sauerstoffkreislauf. Globaler Kreislauf, Angaben in 1012 mol O2. Zahlen bedeuten Vorräte oder an
Pfeilen (und in kursiv) Flüsse (bezogen auf 1 Jahr). Nach Angaben in Schlesinger (1997).
dem → Kohlenstoffhaushalt verknüpft. Der bei der Sauerstoffmethode: → Hell-Dunkelflaschen-Methode.

→ Photosynthese frei werdende Sauerstoff wird bei Sauerstoffprofil (oxygen profile): vertikale Vertei-
der → Atmung und → Zersetzung zum größten Teil lung der Konzentration des Sauerstoffs in Gewässern
wieder als Kohlendioxid gebunden (vgl. Abb. 47). und im Boden. Für einen → See werden ein → ortho-
Ökologisch bedeutsam ist der S. von Gewässern. In grades S., ein → klinogrades S. und ein → hetero-
eutrophen → Seen, aber auch im Meer (z. B. relativ grades S. unterschieden.
abgeschlossenen Teilen wie der Ostsee oder dem Sauerstoffzehrung: → Sauerstoffdefizit.
Schwarzen Meer) kann es in der Tiefe zu einem → Saugapparat (suction sampler): Gerät zum Absau-
Sauerstoffdefizit kommen. Auch im Boden entsteht gen von Arthropoden der Vegetationsschicht und
leicht Sauerstoffmangel. → Sauerstoffkreislauf. Bodenoberfläche, die mittels eines Saugmotors in ein
Sauerstoffkreislauf (oxygen cycle): ein globaler → Sammelgefäß überführt werden. Häufig wird der S. in
Stoffkreislauf in der Natur, der durch die → Photo- Kombination mit einem → Biozönometer benutzt. →
synthese der grünen Pflanzen und die → Atmung Erfassungsmethode.
der Organismen eng mit dem Kohlenstoffkreislauf Saugfalle (suction trap): Falle, die der Erfassung
gekoppelt ist (Abb. 47). Bei der Photosynthese wird fliegender Insekten dient und diese mit Hilfe eines
mehr Sauerstoff abgegeben als für die Atmung der Ventilators ansaugt. → Erfassungsmethode.
Organismen verwendet wird, da ein Teil der gebil- Saugspannung, Wasserspannung (suction tension,
deten organischen Substanz nicht zersetzt, sondern water tension): Intensität des Wassersoges (gemes-
fossilisiert wird. Dieser Sauerstoffüberschuss wird bei sen z. B. in kPa) (→ pF-Wert), den Pflanzenzellen,
Gesteinsoxidationen verbraucht. Durch die Tätigkeit Pflanzengewebe, Pflanzenwurzeln oder der Boden
autotropher Organismen ist im Laufe der Evolution entwickeln. Die S. ist also das als positiver Wert aus-
der in der Luft (21 Vol.-%) und im Wasser vorhande- gedrückte → Wasserpotential.
ne Sauerstoff angesammelt worden und hält sich seit Saumbiotop (fringe habitat): → Biotop von meist
etwa 400 Mill. Jahren auf diesem Niveau. Hohe bio- schmaler Ausdehnung, der sich beim Angrenzen
logische Bedeutung besitzt der Sauerstoff auch durch zweier verschiedenartiger Lebensräume heraus-
Bildung der Ozonschicht (→ Ozon). bildet und der eine eigene, charakteristische Arten-
Saumriff 258
kombination ( = Saumbiozönose, Saumgemeinschaft, darstellen. S. hat Bedeutung für den Artenschutz. →

Saumgesellschaft, engl. fringe community) hat, z. B. hierarchische Schachtelung.
Waldrand, Hecke, Ufer. Vgl. → Ökoton, → Mantelge- Schadensschwelle: 1. (damage threshold): begin-
sellschaft. nende Schädigung eines Organismus oder eines
Saumriff (fringing reef): ein als schmaler Saum sich vom Menschen genutzen Ökosystems bei Einwirkung
an einer Küste entlang ziehendes → Riff. → Koral- eines Stressfaktors (vor allem von → Schadstoffen).
lenriff. 2. → wirtschaftliche Schadensschwelle.
saurer Niederschlag (acid precipitation): Eintrag Schädigungskurve: Form der → Wirkung von Fak-
von H+-Ionen (Protonen) über Niederschläge (Regen toren.
[engl. acid rain], aber auch Nebel, Hagel, Schnee) in Schädling, Schaderreger (pest, pest species): Be-
Ökosysteme; im weiteren Sinne wird neben dieser griff für alle Organismen, die den Bestrebungen des
nassen → Deposition auch trockene Deposition von Menschen entgegenwirken, indem sie seine oder
Stoffen hoher Azidität zum s. N. gerechnet. Quelle für seiner Nutztiere und -pflanzen Gesundheit bedrohen.
den s. N. ist die Verbrennnung fossiler Brennstoffe: Man unterscheidet: (1) Gesundheitsschädlinge („Un-
aus Schwefel bildet sich dabei Schwefeldioxid (SO2); geziefer“), die den Menschen und seine Nutztiere
bei Verbrennungen entstehen aus dem Luftstickstoff schädigen; (2) Pflanzenschädlinge, welche die land-
Stickoxide (NOx). Alle diese Oxide sind Säurebildner und forstwirtschaftlichen Kulturen des Menschen
(Schwefelsäure, Salpetersäure). S. N. kann zu → beeinträchtigen; (3) Haus- und Vorratsschädlinge,
Waldschäden führen. → Bodenversauerung, → Ge- die als ernährungs- oder volkswirtschaftlich wichtige
wässerversauerung. bakterielle, pilzliche oder tierische Schaderreger an
säuretolerant: → azidotolerant. Vorräten oder Gebrauchsgütern pflanzlichen oder
Säurezeiger (acidity indicator, acidophilic plant): In- tierischen Ursprungs auftreten. Manche Autoren be-
dikatorpflanze (→ Bioindikator), die hohe Bodenazi- zeichnen nur die tierischen Schaderreger als Sch.e,
dität (→ Bodenreaktion) anzeigt, z. B. Deschampsia die pflanzlichen als Krankheiten. → Lästling, → Nütz-
flexuosa, Rumex acetosella, Holcus mollis. → azido- ling.
phil. → Azidophyt. Schädlingsbekämpfung (pest control): Bekämp-
Saurochorie (saurochory): Ausbreitung von Pflan- fung von → Schädlingen mit physikalischen Verfahren
zensamen, -früchten durch Eidechsen, Schildkröten (Beispiel: Flammenwerfer gegen Wanderheuschre-
und andere Reptilien. → Zoochorie. cken) oder chemischen Mitteln (→ chemische S. );
Saurofauna: → Herpetofauna. mehr ökologischen Methoden sind Kulturverfahren
Savanne (savanna, savannah): eine klimatisch oder (engl. cultural control) (Verschlechterung der Le-
edaphisch bedingte (aber auch anthropogene) Pflan- bensbedingungen von Schaderregern wie Züchtung
zenformation der Tropen mit vorwiegender Gras- resistenter Kulturpflanzensorten oder Trockenlegen
schicht und meist, aber nicht unbedingt, einzeln oder von Sümpfen in Gelbfieber- und Malaria-verseuch-
parkartig darin verteilten Holzpflanzen. Manche Au- ten Gebieten zur Beseitigung der Brutgewässer Er-
toren sprechen bei Fehlen von Bäumen nur von „tro- reger-übertragender Mücken), → biologische S., →
pischem Grasland“; daher kann man den Begriff im biotechnische S. Eine Kombination verschiedener
weiteren und im engeren Sinne anwenden. Die durch Methoden ist der → integrierte Pflanzenschutz. →
das Wirken des Menschen (→ anthropogen) entstan- Unkrautbekämpfung.
dene S. wird auch als sekundäre S. bezeichnet. S.n Schädlingsbekämpfungsmittel: → Pestizid.
kommen als natürliche zonale Vegetationsform der Schadstoff (noxious substance, harmful sub
tropischen Sommerregenzone vor allem in Afrika und stance): Substanz, die die Lebensfähigkeit von Or-
Australien vor. → Vegetationszone. ganismen vermindert oder ökologische Systeme in
saxikol (saxicolous, saxatile, saxicoline): Bezeich- negativer Weise (z. B. durch Verringerung der Arten-
nung für Organismen, die auf Felsen, Steinen und im zahl, Verlangsamung von Stoffflüssen) verändert. S.e
Steingeröll leben. stammen aus verschiedenen Quellen; wichtig sind
Schachbrett-Verteilungsmuster (checkerboard dis- z. B. → Umweltchemikalien und → Pestizide.
tribution pattern): Verteilung von Arten auf ein Muster Schalenzone: → Litoriprofundal.
von Lebensräumen, wobei jeweils ähnliche Arten aus- Scharrgraber: grabendes Tier (→ Graber), das mit
geschlossen sind. Ein S.-V. findet sich vor allem auf seinen Extremitäten Boden aus den Gängen durch
Inselgruppen. Es ist die Folge von zufälliger Besied- Scharren herausbefördert. S. sind z. B. Fuchs,
lung mit anschließendem Ausschluss hinzukommen- Dachs, Kaninchen, Grabwespen (Sphecidae), Weg-
der Besiedler durch → interspezifische Konkurrenz. wespen (Pompilidae).
Schachtelung (nestedness, nested distribution): ge- Schattenblatt (shade leaf): Blatt aus dem schattigen
schachtelte Verteilung; bei → Gemeinschaften die Bereich (Nordseite, dem Inneren) der Kronen von
Erscheinung, dass artenarme Bestände in ihrer Ar- Laubbäumen („Schattenkrone“). Schattenblätter sind
tenzusammensetzung (z. B. in Habitatfragmenten) dünn und haben meist kein typisches Palisadenpa
einen Ausschnitt (engl. nested subset) aus dem renchym. Außerdem sind charakateristisch eine dün-
Artenbestand von artenreicheren Gemeinschaften ne Kutikula, geringe Stomatadichte, niedrige Menge
59
2 Schlüsselfaktoren
an Chloroplasten und an Chlorophyll. Die Kompen- Schlafgesellschaft (sleep community): aus einer
sationsbeleuchtungsstärke (→ Kompensationspunkt) oder mehreren Arten bestehende Ansammlung von
und die → Lichtsättigung liegen niedriger als bei → Tieren an Stellen, die ihnen als Ruheplatz („Schlaf-
Sonnenblättern. → Schattenpflanze. platz“) zusagen. S.en sind besonders bei Vögeln und
Schattenpflanze, Skiophyt, Dunkelpflanze, Insekten zu finden.
Schwachlichtpflanze (shade plant, skiophyte, scio- Schlämmmethode: → Spülmethode.
phyte, low light plant): Pflanze des Unterwuchses Schlamm-Wasser-Kontaktzone, Sediment-Wasser-
in Wäldern oder an sonstigen schattigen Stellen, mit Kontaktzone (mud-water interface, sediment-water
dünnen Blättern, welche sich meist senkrecht zur Ein- interface, sediment-water boundary layer): Kontakt-
fallsrichtung des Lichts stellen. Die S.n können noch bereich zwischen Wasser und Sedimentoberfläche
bei einem relativen → Lichtgenuss von 5–20 % exis- in Gewässern, in dem Fällungs-, Lösungs- und Aus-
tieren. Die Kompensationsbeleuchtungsstärke (→ tauschvorgänge eine große Rolle spielen. In Süßge-
Kompensationspunkt) liegt für S.n bei etwa 0,5–1 % wässern werden die Phosphat- und Eisenionen, die
des vollen Tageslichts; die Lichtsättigung ist früh er- im tieferen Sediment unter anaeroben Bedingungen
reicht. → Schattenblatt. → Lichtpflanze. gelöst sind, in der S. unter aeroben Verhältnissen
Schattentoleranz (shade tolerance): Fähigkeit von durch Adsorption angereichert (vgl. Abb. 42b). Dies
autotrophen Pflanzen, Schatten zu ertragen. Diese ist für die Freisetzung von Phosphor (unter reduzie-
Arten haben meist geringere Photosynthese-Raten. renden Bedingungen) im See von Bedeutung. An der
S. ist typisch für viele Pflanzen späterer Sukzessions- S. nimmt das → Redoxpotential vom Wasser zum
phasen (→ Sukzession). → Schattenpflanze. Schlamm mit der Tiefe ab, selbst in sauerstoffreichen
Schätzmethode: → Erfassungsmethode. Seen reicht die Oxidationszone nur 1,2 bis 3 mm
Schaufelgraber: grabendes Tier (→ Graber), das tief in das Sediment hinein. → benthisch-pelagische
die Vorderextremitäten zu leistungsfähigen Grab- Kopplung.
organen umgebildet hat: Verkürzung, Verdickung, Schlenke: Senke im → Hochmoor.
schaufelartige Verbreiterung, Ausbildung von Zacken Schlick (mud): Sediment im Meer oder Brackwas-
und Dornen. S. sind z. B. die Maulwurfsgrille ( Gryllo- ser mit wechselnden Anteilen an Feinsand, Schluff,
talpa), Mistkäfer ( Geotrupes), Totengräber ( Nicropho- Ton, Salzen und Calciumcarbonat. Im Schlick ist eine
rus), Maulwurf. unterschiedliche Menge an organischer Substanz,
Scheibengleichung: → Hollings Scheibengleichung. auch an Lebewesen, enthalten.
Scheinresistenz (pseudoresistance): eine schein- Schlickwatt (mudflat): → Watt mit Schlickboden (→
bare Widerstandsfähigkeit (→ Resistenz) von → Schlick). → Sandwatt.
Wirten gegenüber → Parasiten, die nur dadurch be- Schlinger (bulk feeder): Tier, das einzelne, oft große
dingt ist, dass Wirt und Parasit räumlich oder zeitlich Nehrungspartikel, häufig Beutestücke, unzerkleinert
nicht zusammentreffen und dadurch eine Parasitie- verschlingt und verdaut. Beispiele: Polypen, Medu-
rung nicht möglich ist. In einem engeren Sinn in der sen, manche Anneliden, manche Schnecken, räu-
→ Phytopathologie die Unmöglichkeit für pflanzliche berische Fische, Amphibien, Schlangen, Greifvögel,
→ Krankheitserreger, wegen anatomisch-morpho- Robben, Zahnwale. → makrophag. → Nahrungser-
logischer Eigenschaften des Wirtes in diesen einzu- werb.
dringen. Schlingpflanze: → Liane.
Scheinwarntracht: → Mimikry. Schluff, Silt (silt): in der Bodenkunde Bodenteilchen
Schelf, Kontinentalschelf (shelf, continental mit einer → Korngröße von 0,063–0,002 mm. → Bo-
shelf): auch Kontinentalsockel; Gürtel von flach- denart.
liegenden Meeresböden am Rande des Kontinents, Schlüpfdichte, Schlüpfabundanz (emergence den-
wird zum tiefen Wasser hin vom → Kontinentalrand sity): Siedlungsdichte (→ Populationsdichte) schlüp-
begrenzt. → neritische Region, → Meer. fender adulter geflügelter Insekten (bezogen auf eine
Schicht (layer): horizontale Lage mit einheitlicher Flächeneinheit) beim Übergang vom Wasser oder
Struktur in einem Lebensraum oder einer Lebens- Boden zum Luftraum. Die S. wird in einem → Emer-
gemeinschaft, z. B. → Stratum in der Vegetation, → genzkäfig oder einem → Eklektor erfasst.
Bodenhorizont, S.en im See (→ Stratifikation). Schlüsselart (key species, keystone species): Art,
Schichtung: → Stratifikation. die in einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) eine
Schirmart (umbrella species): eine Art, die für eine wichtige Funktion hat. Durch ihr Wegfallen würde
besondere Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) oder sich das System (→ Ökosystem) stark verändern (→
einen besonderen Lebensraum (→ Biotop) charakte- Schlüsselgruppe). Beispiel: Einfluss von Regenwür-
ristisch ist und deren Schutz (→ Artenschutz) als → mern auf Bodenstruktur, Bodenfauna und Bodenpro-
Zielart zum Erhalt weiterer, ebenfalls schützenswer- zesse (→ Ökosystemingenieur). In einem engeren
ter Arten führt. Vgl. → Zielart, → Flaggschiffart. Sinne sind S.en solche, die eine starke Wirkung auf
schizophag (schizophagous): wenig gebräuchlich das → Nahrungsnetz haben, z. B. → Schlüsselräu-
für → saprophag (sich von toter Substanz ernäh- ber. → Diversitäts-Funktions-Beziehung.
rend). Schlüsselfaktoren (key factors): in der Populations-
ökologie diejenigen Faktoren, die entscheidend die
Schlüsselfaktorenanalyse 260
Dynamik und Dichte von Populationen bestimmen. Höhe der S. ist stark von der geographischen Brei-
S. sind nicht unbedingt identisch mit → regulierenden te abhängig. Im Hochgebirge ist die „klimatische S.“
Faktoren. → Schlüsselfaktorenanalyse. eine gedachte Linie, oberhalb derer im Durchschnitt
Schlüsselfaktorenanalyse, k-Faktoren-Analyse vieler Jahre mehr Schnee fällt als abschmilzt. Auf
(key-factor analysis, k-factor analysis): Verfahren horizontaler Fläche mit normaler Exposition würde
zur Bewertung von Mortalitätsfaktoren im Hinblick hier bei der betreffenden Durchschnittstemperatur
auf die Schwankungen und die → Regulation der die Schneemenge gerade aufgezehrt werden. Die kli-
Populationsdichte von Tieren. Die Gesamtmortalität matische S. ist die Grenze zwischen der alpinen und
während einer → Generation von der potentiellen → nivalen Stufe (→ Höhenstufung). Die oreographische
Natalität bis zur adulten, sich fortpflanzenden Phase S. ist als tatsächliche lokale Grenze stark abhängig
wird als Summe der dekadischen Logarithmen der von Exposition, Neigung, Oberflächenform und der
Stadiendichten (k = „killing power“) vor und nach Ein- in dem Beobachtungsjahr herrschenden Temperatur.
wirkung des betreffenden Mortalitätsfaktors für aufei- Schneetälchen (snow patch)): lange von Schnee
nander folgende Generationen graphisch dargestellt. bedeckte feuchte Mulde im Hochgebirge mit einer
Daraus lässt sich der die Abundanz bestimmende typischen Pflanzengesellschaft. Charakteristisch sind
Schlüsselfaktor visuell ablesen. Außerdem kann die in den Alpen z. B. Kriechweiden (vor allem Salix her-
Dichteabhängigkeit eines Mortalitätsfaktors durch bacea), Soldanella-Arten und Moose.
Auftragen als k-Wert gegen den log der Ausgangs- Schonung (forest plantation area): ein Bestand
dichte bei verschiedenen Generationen bestimmt gleichaltriger junger Bäume, der häufig durch Um-
werden (Steigung b = 1 bei vollkommener Dichteab- zäunung gegen Fraß durch Wildtiere geschützt wird.
hängigkeit). → Wald.
Schlüsselgruppe, Schlüsselindustrie (key indus- Schonwald: → Bannwald.
try): Begriff für diejenige Organismengruppe, die an Schreckstellung (intimidation display, startle di
der Basis einer → Nahrungskette steht, hier pflanz- splay): eine Position bei Tieren, die einen möglichen
liche Substanz in tierische umwandelt und durch ihr Feind erschrecken soll, z. B. das Vorzeigen von Au-
hohes Vermehrungspotential so massenhaft auftritt, genflecken auf den Hinterflügeln von Schmetterlin-
dass zahlreiche andere Lebewesen von ihr abhän- gen. → Drohverhalten.
gen, z. B. Copepoden im Meer, Chironomiden im Schreckstoff: → Alarmsubstanz. → Abschreckstoff.
Süßwasser, Blattläuse, Nagetiere in terrestrischen Schrecktracht, Drohtracht (intimidating colora-
Lebensräumen. → Schlüsselart. tion): eine Färbung, die einen potentiellen Feind in
Schlüsselräuber (keystone predator): Räuber, Misstrauen oder Schrecken versetzt, z. B. die Augen
der meist weit oben in der → Nahrungskette steht auf den Flügeln mancher Schmetterlinge. → Schutz.
und der durch seine Fraßtätigkeit die Zusammen- Schrittstein: → Trittstein.
setzung der Lebensgemeinschaft stark beeinflusst. Schutthalde (talus slope): Blockhalde, Gesteins-
Beispiel: der Seestern Pisaster in der Lebensge- schuttflur; mit Blöcken, Steinplatten, Steinen bedeck-
meinschaft von sessilen Muscheln, Schnecken und ter Hang im Hochgebirge; aktive S.n werden noch
Seepocken an der nordamerikanischen Felsküste. → durch Zufuhr von Gesteinsmaterial verändert; bei
Schlüsselart. der ruhenden S. liegt das Gesteinsmaterial fest. Auf
Schlussgesellschaft (terminal community): eine S.n siedeln meist ausgesprochene Lichtpflanzen, die
Pflanzengesellschaft (→ Assoziation), die für ein be- nicht in dichten Pflanzenbeständen gedeihen können
stimmtes Gebiet das Endstadium der → Sukzession („Schuttgesellschaften“, „Schuttfluren“): in den Alpen
darstellt. → Klimax. auf Karbonat-S.n z. B. Thlaspi rotundifolium, auf Sili-
Schmarotzer: → Parasit. kat-S.n z. B. Androsace alpina.
Schmarotzertum: → Parasitismus. Schutz (protection): in → Räuber-Beute-Systemen
Schmetterlingsblume: → Lepidopterenblume. Eigenschaften und Verhaltensweisen von Organis-
Schmuckbildung, Luxurieren (luxuriance): bei Tie- men, um sich gegen → Feinde zu verteidigen. Der
ren vorkommende ornamentale morphologische und/ S. ist meist unvollkommen und relativ, d. h. er schützt
oder farbliche Ausbildung von Merkmalen in über- vor manchen Feinden, vor anderen nicht. S.mecha-
steigertem Ausmaß; S. kommt offenbar vor allem in nismen brauchen nicht unbedingt als → Adaptation
Lebensräumen mit geringerem Selektionsdruck vor. im Verlaufe der Phylogenie entstanden zu sein. Bei
Schnabel-Methode (Schnabel method): eine → Pflanzen lässt sich mechanischer (z. B. dicke Kuti-
Rückfangmethode zur Bestimmung der → Popula- kula, Dornen, drüsige Haare) von chemischem S.
tionsdichte für geschlossene Populationen. Es gibt (→ sekundäre Pflanzenstoffe) unterscheiden. Tiere
drei oder mehr Zeitpunkte von Probenahmen, bei schützen sich einmal durch primäre Verteidigungs-
denen markierte Individuen gezählt und die übrigen mechanismen, die als „Schutztracht“ schon wirksam
markiert werden. Es ist keine individuelle Markierung sind, bevor ein Feind angreift (→ passive Gefahren-
notwendig. vermeidung): ständiger Deckungsschutz (→ Ana-
Schneegrenze (snow line): Grenze zwischen schnee- chorese); als „Schutzfärbung“ (engl. protective
bedecktem und schneefreiem (→ aper) Gebiet; die coloration) oder „Tarntracht“ (engl. camouflage) Ein-
61
2 Schwermetallboden
passung in die Umgebung (→ Krypsis), Nachahmung sche Teilchen. → Seston. Der Begriff kann auch →
von Gegenständen der Umgebung (→ Mimese); Schwebstaub umfassen.
Warntracht → Aposematismus und Scheinwarntracht Schwefelatmung: → Sulfatatmung.
(→ Mimikry). Sekundäre Verteidigungsmechanismen Schwefelbakterien (sulphur bacteria): 1. photolitho-
(→ aktive Gefahrenvermeidung) treten in Funktion trophe, autotrophe, anaerobe Bakterien (→
bei der Begegnung mit dem Feind: Aufsuchen einer Stoffwechseltyp); die roten S. (Chromatiaceae,
Zufluchtsstätte, Flucht (→ proteisches Verhalten), → wichtige Gattungen Thiocapsa, Chromatium) mit
Drohverhalten, → Schrecktracht, Totstellreflex (→ Bakteriochlorophyll a und b und dem Carotinoid
Akinese), Einrollen oder Einkugeln des Körpers, → Spirilloxanthin verwenden Schwefelwasserstoff als
Ablenkungsverhalten, → Angriff. → Abwehr. Wasserstoff-Donator und oxidieren ihn zu Schwefel
Schutzgebiet (protected area, conservation oder Schwefelsäure. Die grünen S. (Chlorobiaceae,
area): Gebiet, in dem durch Schutzmaßnahmen die wichtige Gattungen Chlorochromatium, Chlorobac-
biologische Diversität erhalten und natürliche Struk- terium) mit Bakteriochlorophyll c und d oxidieren
turen und Prozesse bewahrt werden sollen. Es ergibt Schwefelwasserstoff und elementaren Schwefel zu
sich nach der Intensität des Schutzes eine Reihung Schwefelsäure. Die S. kommen in Gewässern an
von S.en mit keinen oder geringen Eingriffen bis zu der Schichtungsgrenze zwischen Sauerstoff und
stärker vom Menschen genutzten Flächen. In grö- Schwefelwasserstoff vor, soweit noch genügend
ßeren S.en gibt es häufig eine strengen Schutzbe- Lichtenergie eingestrahlt wird. 2. chemolithotrophe,
stimmungen unterliegen Kernzone (engl. core area) autotrophe, aerobe Bakterien (→ Stoffwechseltyp);
und eine nach außen angrenzende → Pufferzone. diese „Sulfurikanten“ (wie Beggiatoa, Thiothrix) oxi-
Wichtige Typen von S.en sind (geordnet nach der dieren Schwefelwasserstoff mit Hilfe von Luftsauer-
Strenge des Schutzes): → Naturschutzgebiet und → stoff zu Schwefel („Sulfurikation“). Diese S. kommen
Wildnisgebiet, → Naturdenkmal, → Nationalpark, → ebenfalls an der Schichtgrenze Sauerstoff-Schwefel-
Landschaftsschutzgebiet, → Naturpark. Vgl. auch → wasserstoff in Gewässern vor. 3. im weiteren Sinne
Naturwaldreservat und → Biosphärenreservat. die – heterotrophen – Desulfurikanten. → Desulfuri-
Schutzwald (protected forest): ein Wald, dessen kation. Vgl. → Purpurbakterien.
Nutzung zur Sicherung bestimmter Funktionen einge- Schwefelkreislauf (sulphur cycle): → Stoffkreis-
schränkt ist. Diese können z. B. sein: Wasserschutz, lauf des Schwefels (Abb. 48). Im globalen biogeo-
Bodenschutz, Lärmschutz, Schutz vor Lawinen. Vgl. chemischen Kreislauf sind wesentliche Quellen das
→ Bannwald. Schwefeldioxid der Luft und Sulfate aus Mineralien.
Schwächeparasit (weak parasite): → Parasit, der Das Sulfat wird von autotrophen Pflanzen aufge-
nur kränkelnde oder jedenfalls in ihrer Widerstands- nommen, reduziert und in Proteine eingebaut. Der
fähigkeit geschwächte Organismen befallen kann. mikrobielle Abbau von Eiweißen führt zu Schwefel-
Vgl. → Wundparasit. wasserstoff, der unter anaeroben Bedingungen auch
Schwachlichtpflanze: → Schattenpflanze. durch → Desulfurikation entstehen kann. Durch
Schwarm (swarm): lockere Vergesellschaftung von Sulfurikation (→ Schwefelbakterien) kann unter ae-
Tieren, in der keine besondere soziale Bindung be- roben Bedingungen Sulfat entstehen, das wieder
steht. Schwärme bilden z. B. Vögel, Fische, Insekten. von Pflanzen aufgenommen werden kann. Im Faul-
Schwarzalkaliboden: → Solonetz. schlamm von Gewässern kann Schwefel als Pyrit
Schwarzerde: → Tschernosem. aus dem S. ausscheiden. In neuerer Zeit gelangt
schwarzer Raucher: → Hydrothermalquelle. Schwefel über die Verbrennung fossiler Brennstoffe
Schwarzwasserfluss (blackwater river): Fluss in vermehrt als Schwefeldioxid in die Atmosphäre und
den Tropen mit nährstoffarmem, durchsichtigem bis führt unter anderem zur Erhöhung des Schwefel-In-
rotbraunem (weil humosem) Wasser. S.e entspringen puts wie auch zur → Bodenversauerung. → saurer
z. B. in dem ständig oder periodisch überschwemm- Niederschlag.
ten, mit → Igapo bestandenen westlichen Amazonas- Schwelle (threshold): der minimale Wert eines Fak-
gebiet. Dieses ist durch ausgelaugte Podsolböden tors, bei dem es zu einer Reaktion kommt. Beispiele:
charakterisiert. → Weißwasserfluss. → Temperaturschwelle, → Schadensschwelle.
Schweb: Tiefensediment eines → Sees. Schwermetallboden (heavy-metal-laden soil): Bo-
Schwebstaub (suspended dust): Gesamtheit der den mit Anreicherung von in unterschiedlichem Maß
festen Teilchen in der Atmosphäre. Der größte Anteil toxischen Schwermetallen (wie Zink, Kupfer, Selen).
an S. ist Feinstaub (Partikelgröße unter 10 µm; engl. Ein S. ist z. B. auf Untergrund mit Serpentin (ein Ma-
fine suspended dust) mit hoher Adsorptionsfähigkeit, gnesium-Silikat mit Aluminium, Eisen, Nickel, Chrom)
auch gegenüber Schadstoffen (wie Schwermetallen). oder Galmei (Zinkerz) ausgebildet und kann viel-
Er kann deshalb für den Menschen gesundheits- fach nur von Spezialisten unter den Pflanzen, den
schädlich sein. → Aerosol. „Schwermetallpflanzen“ (→ Chalkophyt), besiedelt
Schwebstoffe (suspended solids): allgemein fei- werden, die resistent gegen Schwermetalle sind. →
ne und feinste, im Wasser von Flüssen, Seen und Schwermetalltoleranz.
des Meeres schwebende anorganische und organi-
Schwermetalle 262
20
ATMOSPHÄRE
Biogene Staub
4 Gase
Deposition
90 4 5 5 90
Biogene Salz Deposition

Gase
130
5 16 144 180
Flüsse BODEN Anthropogene
Wirkung: Abbau
72
von Lagerstätten
Verwitterung 150
MEER
39 96
SEDIMENT Pyrit Sulfide aus heißen Quellen
Abb. 48: Schwefelkreislauf. Globaler Kreislauf, Angaben in 1012 g S. Zahlen bedeuten Vorräte oder (meist an
Pfeilen, in kursiv) Flüsse (bezogen auf 1 Jahr). Nach Angaben in Schlesinger (1997).
Schwermetalle (heavy metals): Metalle mit einer hö- z. B. Nuphar, Potamogeton). Die Schwimmfähigkeit
heren Dichte als 5 g cm−3 (z. B. Kupfer, Chrom, Cad- der Blätter wird durch zahlreiche weite Interzellularen
mium, Blei, Quecksilber). Einige S. sind in geringen im Blattgewebe erreicht (→ Aerenchym), wie es im
Mengen lebensnotwendig (z. B. Zink, Mangan), viele Übrigen auch für untergetauchte Stängel und Wur-
wirken jedoch giftig. zeln von S.n gilt.
Schwermetallpflanze: → Chalkophyt. Schwingmoor, Schwingrasen (floating mat, quag
Schwermetalltoleranz, Schwermetallresistenz mire, quaking mat): in → Hochmooren bei Verlan-
(heavy metal tolerance, heavy metal resistan- dung humusreicher saurer Gewässer Decken von
ce): Eigenschaft von Organismen, höhere Kon- Torfmoosen ( Sphagnum), die häufig mit weitreichen-
zentrationen von Schwermetallen in der Umwelt zu den Rhizomen höherer Pflanzen durchwebt sind, in
tolerieren (→ Toleranz). Unter den Pflanzen sind → Mitteleuropa z. B. Eriophorum angustifolium, Meny-
Galmeipflanzen (z. B. einige Silene-Arten) resistent anthes trifoliata.
gegen Zink, → Serpentinpflanzen (z. B. Asplenium scramble competition (engl.): nach Nicholson
cuneifolium) gegen Chrom, Nickel, Silene vulgaris Form der → Konkurrenz, bei der der Erfolg der kon-
und manche Gräser gegen Kupfer, Festuca ovina und kurrierenden Individuen unvollständig ist. Ein Teil
Agrostis tenuis gegen Blei, manche Gräser gegen – oder auch die Gesamtheit – der von den Konkur-
Aluminium. Gewisse Tierarten können Schwerme- renten in Anspruch genommenen Ressourcen kann
talle akkumulieren, ohne Schaden zu nehmen. → keinen Beitrag zur Aufrechterhaltung der Population
Resistenz. leisten, weil eine bestimmte Zahl von Individuen (im
Schwimmpflanze (floating plant): zu den Wasser- Extremfall die Gesamtheit der Individuen) zu wenig
pflanzen (→ Hydrophyt) gehörende Pflanze, die ent- von den Ressourcen nutzen kann, um zu überleben.
weder frei im Wasser schwimmt (engl. free-floating → contest competition.
plant; z. B. Utricularia, Ceratophyllum, Lemna, Wolf- scraper (engl.): „Schaber“; Begriff für ein Tier, das
fia) oder am Grund wurzelt, dann aber auch auf der mikrobiellen Aufwuchs frisst, z. B. das → Periphyton
Wasseroberfläche liegende Schwimmblätter besitzt im Wasser oder den Belag auf Partikeln der Boden-
(Schwimmblattpflanze, engl. floating-leaved plant; streu. → Abweider.
63
2 Seentyp
Screening (aus dem Engl.): „Siebtest“, „Suchtest“; gen ihrer hohen Biomasse können sie eine wichtige
Methoden, die in möglichst kurzer Zeit mit wenig Basisgruppe der benthischen → Nahrungskette sein.
Aufwand Aussagen über Eigenschaften chemischer → Suspensionsfresser.
Stoffe (z. B. neu entwickelter → Pflanzenschutzmit- Sediment-Wasser-Kontaktzone: → Schlamm-
tel) gestatten. Wasser-Kontaktzone.
Secchi-Scheibe (Secchi disk): weiße Scheibe von Sedimentzyklus (sedimentary cycle): ein globaler
(meist) 20 cm Durchmesser, die zur Messung der → → Stoffkreislauf, in dem ein Stoffpool (→ Pool) als
Sichttiefe in das Wasser hinabgelassen wird. Sediment in Gewässern beteiligt ist, in dem Stoffe
sedentäre Population (sedentary population): eine langfristig festgelegt sind und erst in geologischen
Tierpopulation (→ Population), deren Mitglieder eine Zeiträumen nach Hebung und Erosion wieder am
geringe Beweglichkeit haben und die deshalb relativ Zyklus teilnehmen. Beispiel: der globale → Phophor-
stark auf ein bestimmtes Siedlungsgebiet beschränkt kreislauf (vgl. Abb. 42a).
bleibt. See (lake): in einer Vertiefung der Erdoberfläche
Sediment (sediment): Ablagerung von Material, befindliche, allseitig von Ufern begrenzte, im Unter-
das durch Wasser abgetragen oder vom Wind zu- schied zum → Weiher größere Wassermasse im
sammengeweht wurde oder aus im Wasser gelöst Binnenland. Nach der Entstehung lassen sich unter-
und/oder suspendiert gewesenen Teilchen oder scheiden: → tektonische Seen (zu denen auch die →
aus Organismen („biogen“) entstanden ist. Nach Art Kraterseen und → Maare gehören), → Dammseen
der Entstehung unterscheidet man marine S.e im und → Ausräumungsseen. Ein S. gliedert sich in die
Meer, brackische im Brackwasser, limnische in Süß- Lebensbezirke → Benthal (Lebensgemeinschaft: →
wasserseen, Flüssen und Sümpfen, äolische (vom Benthos) mit → Litoral (vgl. → Uferzonierung) sowie
Wind zusammengewehte) auf dem Land. Meeres- → Profundal und → Pelagial (Lebensgemeinschaft:
sedimente sind (1) Kalkschlämme (verbreitet Glo- → Plankton, → Nekton) (Abb. 49). Die Struktur des
bigerinenschlamm vor allem aus den Schalen von S.s wird durch vertikale Gradienten geprägt: nach
Foraminiferen mit Globigerina als häufig vorkommenden Temperaturverhältnissen Unterscheidung in →
der Art, der etwa 50 % der ozeanischen Böden be- Epilimnion, → Metalimnion und → Hypolimnion (→
deckt, und Pteropodenschlamm aus den Schalen der Zirkulation); nach der Lichtverteilung Gliederung →
Heteropoden und Pteropoden); (2) kieselige Schläm- euphotische (→ trophogene) Zone mit photoauto-
me (verbreitet z. B. Diatomeenschlamm in Meeres- tropher Produktion und → dysphotische (→ tropho-
gebieten mit kühlerem Wasser, Radiolarienschlamm lytische) Zone mit abbauenden Prozessen, getrennt
in tropischen Meeresgebieten). Ablagerungen in durch die → Kompensationsebene; nach der Sauer-
Süßwasserseen entstammen meist dem → Pelagial stoffschichtung hoher Sauerstoffgehalt in den obe-
(autochthone S.e). Durch in den See einströmende ren Schichten, hoher oder geringer in der Tiefe (→
oder eingeleitete (→ Abwässer) Wassermassen ge- orthogrades oder → klinogrades Sauerstoffprofil) (→
langen auch allochthone S.e hinein. Die wichtigsten Seentyp). Der S. als ein → Ökosystem ist durch →
S.e sind Torfschlamm (→ Dy), Halbfaulschlamm (→ Nahrungsketten (eine benthische, eine pelagische;
Gyttja), Faulschlamm (→ Sapropel) und Eisenabla- → Nahrungsnetz), → Energiefluss und interne →
gerungen (→ siderotroph). Stoffkreisläufe charakterisiert, z. B. die Stoffdynamik
Sedimentfresser (deposit feeder, sediment feed des Stickstoffs (→ Stickstoffkreislauf) und des Phos-
er): Tier, das am Boden von Gewässern als → Sub phors (→ Phosphorkreislauf). Durch Auffüllen des
stratfresser ein Gemisch von pflanzlichem Detritus, S.beckens mit allochthonen und autochthonen →
Bakterien, lebenden Algen, zum Teil auch minerali- Sedimenten kann ein nicht zu tiefer S. verlanden (→
sierten Stoffen aufnimmt. Im Meer sind wichtige S. Sukzession als eine → Hydroserie); in der heutigen
Polychaeten und Holothurien, in Süßgewässern Chi- Zeit wird dieser Vorgang durch → Eutrophierung be-
ronomiden-Larven oder der Röhrenwurm Tubifex. Die schleunigt.
Chironomiden-Larven bauen Röhren und Gänge im Seentyp (type of lake): Unterscheidung der Binnen-
Schlamm. Durch wellenförmige Bewegung ihres Kör- seen (→ See) der gemäßigten Zone vor allem nach
pers leiten sie einen ständigen Strom frischen Was- ihrer Primärproduktion. Es gibt zwei Haupttypen als
sers, das den Schlamm oxidiert, durch ihre Gänge. Endpunkte einer Reihe: (1) eutropher See (→ Eu-
Die Tubifex-Würmer stecken mit ihrem Vorderende trophie) mit flachem Becken und breiter Uferbank;
bis 5 cm tief im Schlamm, den sie verschlingen und in das Wasser ist reich an Pflanzennährstoffen, da-
Form von Exkrementen auf die Schlammoberfläche her entwickelt sich viel Phyto- und Zooplankton (→
absetzen (→ Bioturbation). Ihre ökologisch wichtige Plankton); die Ufervegetation ist stark ausgebildet;
Rolle liegt in der Beförderung organischer Ablagerun- es sinken große Mengen organischer → Sedimente
gen aus den tieferen Schichten anaeroben Zerfalls an ab, die im Sommer in tieferen Seen durch Fäulnis
die Oberfläche, wo Sauerstoff hinzutreten kann. Bei- Sauerstoffarmut der unteren Schichten bewirken; am
de Gruppen üben bei Massenauftreten einen großen Grund bildet sich Faulschlamm (→ Sapropel) oder
Einfluss auf den → Stoffkreislauf im → See aus. We- Halbfaulschlamm (→ Gyttja). Von Chironomiden-
Segetalpflanze 264
Schilf- Potamo-
gürtel geton-
Gürtel
Supra
litoral - Eu-
litoral Subli Epilimnion
toral Chara-Wiesen Pelagial
Temperatur-
Zone der toten Muscheln Sprungschicht
Litora (Metalimnion)
l
Be
nt Hypolimnion
ha
l
Pro
fund
al
Abb. 49: See. Gliederung des Süßwassersees in Lebensbezirke.
Larven herrschen Arten der Gattung Chironomus calciumreichen, oligotrophen oder eutrophen Seen
vor (daher nach Thienemann Chironomus-See). Die (früher alkalitrophe Seen genannt); die schwefelsau-
Mückenlarve Chaoborus ( Corethra) ist oft vorhan- ren oligotrophen Seen (früher azidotroph), die eisen-
den. Der eutrophe See ist der Seentypus des mittel- haltigen oligotrophen Seen (früher siderotroph) und
europäischen Flachlandes. (2) oligotropher See (→ die tongetrübten eutrophen oder oligotrophen Seen
Oligotrophie) mit tiefem Becken und schmaler Ufer- (früher argillotroph).
bank; sein blaues bis grünes Wasser („Klarwasser- Segetalpflanze: → Unkraut.
see“) ist arm an Pflanzennährstoffen und Plankton; Segregation: → ökologische Isolation.
es ist im Sommer wie im Winter keine Sauerstoff- Seiche (seiche): Pl. Seiches; periodische Schaukel-
schichtung ausgeprägt; der Schlamm enthält wenig bewegung sich nicht durchmischender horizontaler
organische Stoffe, es bildet sich kein Faulschlamm. Wasserschichten unterschiedlicher Temperatur in
Von Chironomiden herrschen solche der Gattung Form einer stehende Welle. S.s kommen nur in grö-
Tanytarsus vor (daher nach Thienemann Tanytar- ßeren → Seen vor, können an der Oberfläche Was-
sus-See). Chaoborus fehlt immer. Der oligotrophe serstandsschwankungen bedingen oder nur tiefere
See ist der Typus der großen subalpinen Seen. (3) Schichten erfassen (interne S., engl. internal seiche).
In bestimmten Fällen („disharmonische Seen“) tre- S.s entstehen durch Luftdruckunterschiede über ein-
ten noch besondere Eigenschaften hinzu, die man zelnen Arealen eines Sees oder durch starke Winde,
durch entsprechende Adjektive vor dem Trophiegrad die das Oberflächenwasser an einem Ende des Sees
ausdrückt. Hierzu gehören vor allem die humos oli- in die Tiefe drücken.
gotrophen Braunwasserseen (früher als → dystroph Seismonastie (seismonasty): durch Erschütterun-
bezeichnet) mit tiefem oder flachem Seebecken, in gen als Reiz bedingte → Nastie.
mooriger Umgebung oder im Urgebirge; das Was- sekundäre Pflanzenstoffe (secondary plant sub-
ser ist arm an Pflanzennährstoffen, jedoch reich an stances, secondary plant compounds, secondary
gelösten Humusstoffen und von aus der Umgebung plant metabolites): sekundäre Pflanzeninhaltsstof-
eingeschwemmtem Humus-Detritus, die es gelb bis fe; Substanzen in Pflanzen, die in ihrer Biosynthe-
braun färben, sauer machen und in der Tiefe eine se vom Stoffwechsel der Kohlenhydrate, Fette und
sauerstoffzehrende Wirkung ausüben, so dass im Aminosäuren abgeleitet sind. Wichtige Stoffgruppen
Sommer und Winter stets eine Sauerstoffschichtung – neben → Phytohormonen, Coenzymen u. a. – sind
besteht. Der → Detritus kann anstelle des gewöhn- Terpenoide, Phenole und Alkaloide (diese sind mit
lich minimal entwickelten Phytoplanktons einem etwa 5000 Verbindungen zahlenmäßig am stärksten
quantitativ reich entfalteten Zooplankton als Nah- vertreten), auch Senfölglykoside (z. B. in Brassicace-
rung dienen. Am Boden lagert sich Torfschlamm (→ ae). Die s.n P. haben vermutlich mindestens zum Teil
Dy) ab. Chaoborus ist fast immer vorhanden. Der die Funktion, Abwehrstoffe gegen Fraß durch Tiere
dystrophe See ist der Typus der skandinavischen zu sein (→ Repellent, → Deterrent). Hierbei unter-
braunen Humusseen. Weitere Sondertypen sind die scheidet man eine quantitative Abwehr bei → appa-
65
2 Selbstvergiftung
renten Pflanzen mit einer höheren Konzentration von Sekundärzersetzer, Folgezersetzer (secondary de-
s.n P.n im Gegensatz zu einer qualitativen Verteidi- composer): → Zersetzer, der als saprophager (→
gung mit spezifischen Stoffen in geringer Konzen Saprophagie) oder → saprotropher Organismus die
tration bei nicht-apparenten Pflanzen. Manche s.n P. stärker zersetzte, zerkleinerte tote organische Sub
sind konstitutiv, manche bilden sich erst bei Fraß an stanz als Nahrung aufnimmt. → Primärzersetzer.
der Pflanzensubstanz („induzierte s. P.“; → induzier- Selbstauflösung: → Autolyse.
te Abwehr). Manche Phytophage haben sich aber an Selbstausbreitung: → Autochorie.
die s.n P. durch Mechanismen der Inaktivierung oder Selbstausdünnung, Selbstverlichtung (self-thin-
Detoxifizierung angepasst und nutzen diese Stoffe ning): Muster der Sterblichkeit (→ Mortalität) in
als Signale für die bevorzugten Fraßpflanzen (→ At- Pflanzenpopulationen, die in dichteabhängiger Weise
traktant, → Stimulans). → semiochemischer Stoff, → mit zunehmender Populationsdichte zunimmt. → Yo-
Ökomon. dasche Regel. → Regulation der Populationsdichte.
Sekundärinfektion (secondary infection): in der Selbstbefruchtung: → Autogamie.
Parasitologie und Phytopathologie erneute → Infek- Selbstbegrenzung (self-limitation): Begrenzung (→
tion eines Wirtes, der bereits von einem → Parasiten Limitation) der Bevölkerungsdichte (→ Populations-
befallen ist (→ Primärinfektion), durch eine andere dichte) einer Art durch dichteabhängige Faktoren.
Art (vgl. dagegen → Superinfektion); in einem ande- → Selbstregulation, → Regulation der Populations-
ren Sinn auch eine Infektion, die von einem begrenz- dichte.
ten Primärherd ausgeht und ein größeres Gebiet Selbstbestäubung: → Autogamie.
erfasst. Selbstorganisation (self-organization): raum-zeit-
Sekundärkonsument (secondary consumer): in liche Ordnung eines ökologischen → Systems, die
einem Ökosystem ein heterotropher Organismus mindestens teilweise durch die das System aufbau-
(Tier oder heterotrophe Pflanze), der Organismen enden Elemente bedingt ist. Zur S. gehört auch die
(vor allem Tiere) aus der → trophischen Ebene der Fähigkeit eines ökologischen Systems, im Laufe der
→ Primärkonsumenten als Nahrung nutzt. → Primär- Evolution zu größerer Stablität gegenüber Störungen
konsument, → Tertiärkonsument, → Quartärkonsu- und zu ökonomischer Ausnutzung von Stoffen und/
ment. oder Energie zu gelangen.
Sekundärparasitismus (secondary parasitism): 1. Selbstregulation (self-regulation): 1. in der Popula-
→ Hyperparasitismus. 2. zusätzliche Parasitierung tionsökologie die Einhaltung der → Populationsdich-
eines bereits von einem Parasiten befallenen Wirtes te nahe einem bestimmten Mittelwert (→ Regelung)
im Rahmen einer → Sekundärinfektion. oder einem den Umweltbedingungen entsprechen-
sekundärpathogen (secondary pathogenic): Be- den optimalen Wert (→ Steuerung) durch die in der
zeichnung für Organismen, die (unter Umständen Population wirkenden → dichteabhängigen Faktoren
erst bei bestimmten Voraussetzungen) nur von ge- der → intraspezifischen Konkurrenz. Im engeren Sine
schwächten oder kranken Wirtspflanzen oder Wirts- genetisch bedingte S. nach der → Chitty-Hypothese
tieren leben. → primärpathogen. oder die S. über Gruppenverhalten (→ Altruismus).
Sekundärproduktion (secondary production): von → Regulation der Populationsdichte. 2. in der Öko-
→ Sekundärproduzenten aufgebaute eigene Körper- systemforschung die Eigenschaft von Ökosystemen,
substanz (→ Produktion); bisweilen wird die S. der durch interne Regulationsmechanismen (→ Rege-
dritten und der folgenden → trophischen Ebenen → lung) – wie z. B. Feind-Beute-Beziehungen – Störun-
Tertiärproduktion genannt. gen zu puffern und dadurch eine gewisse → Stabilität
Sekundärproduzent (secondary producer): ein he- zu haben. In beiden Fällen ist die S. häufig mit ex-
terotropher Organismus, der organische Substanz ternen Regulationsmechanismen kombiniert, z. B.
konsumiert und zum Aufbau eigener Körpersubstanz Feinddruck bei Populationen, zuwandernde Arten bei
(→ Produktion) verwendet. → Primärproduzent. Ökosystemen. → Homöostase.
Sekundärsukzession, sekundäre Sukzession Selbstreinigung: 1. → biologische Selbstreinigung.
(secondary succession): → Sukzession in einem be- 2. (self-cleansing) Entfernung von Abgasen und an-
reits vorher durch Pflanzen besiedelten Gebiet, wobei deren Schadstoffen aus der Luft durch Niederschlag
sich die vor der Störung vorhandene Gemeinschaft und chemische Reaktionen in der Atmosphäre. →
wieder einstellen kann. → Primärsukzession. Luftverschmutzung.
Sekundärwald (secondary forest): → Wald, der Selbstunverträglichkeit, Autointoleranz (autoin-
nach → Kahlschlag neu nachgewachsen ist; in ge- tolerance): die Tatsache, dass manche Pflanzen
mäßigten Breiten und in den Tropen auch ein Wald, nicht beliebig oft nacheinander angebaut werden
auf dessen Fläche zwischendurch Landwirtschaft be- können, da ihre Wurzeln oder ihre Rückstände Stof-
trieben wurde. → Primärwald. fe ausscheiden, die für sie giftig sind. Hierzu gehö-
Sekundärwirt (secondary host): andere Bezeich- ren Erbse, Rotklee, Luzerne, Lein, Tabak, Gurke. →
nung für → Zwischenwirt von → Parasiten. → Pri- Selbstverträglichkeit.
märwirt. Selbstvergiftung, Autointoxikation, Autintoxikation
(autointoxication): Ausscheidung von Hemmstoffen
Selbstverlichtung 266
oder Giften durch Angehörige einer Population (→ ten (→ Nahrungspräferenz) durch Tiere. Verbreitet ist
Autotoxizität), wobei diese Stoffe vor allem bei höhe- der S. nach Chesson
rer Populationsdichte zu erhöhter Mortalität innerhalb
der Population oder sogar zur Selbstvernichtung füh- oi
wi =
ren. Beispiele: Pflanzen mit → Selbstunverträglich- pi
keit; der Mensch, der durch Umweltverschmutzung
seine Lebensgrundlagen verschlechtert. Vgl. → Auto- ( wi = S.; oi = Anteil der Art i in der Nahrung; pi = Anteil
pathie, → Milieubeeinflussung. der Art i an der verfügbaren Nahrung). Werte unter 1
Selbstverlichtung: → Selbstausdünnung. bedeuten Meidung, über 1 Präferenz. Häufig benutzt
Selbstvernichtungsverfahren, Autozidverfahren wird auch der Elektivitätsindex (engl. electivity index)
(autocidal control): Verfahren der → biologischen nach Ivlev
Schädlingsbekämpfung, das Schädlinge zur Ver-
nichtung der eigenen Art einsetzt. Bei einem Teil der ri − ni
Population werden Fortpflanzungsfähigkeit oder an- Ei =
dere wichtige Leistungen meist durch Veränderung ri + ni
des genetischen Materials künstlich beeinträchtigt,
die betreffenden Individuen zur Freilandpopulation ( ri = Anteil der Art i in der Nahrung; ni = Anteil der Art i
zugefügt und dadurch der genetische Schaden in in der „Umwelt“, z. B. der Versuchsapparatur). Werte
die Population eingeführt (deshalb auch „genetische von –1 bis 0 bedeuten Meidung, von 0 bis +1 Prä-
Methode der Schädlingsbekämpfung“). Am häufig ferenz.
sten wird die „Sterile-Männchen-Methode“ (engl. Seltenheit (rarity): die Erscheinung, dass Arten nur
sterile male release technique) benutzt, bei der durch in wenigen Beständen eines Biotoptyps (→ Biotop)
energiereiche Strahlung oder Chemosterilantien ste- vorkommen (→ Präsenz) und auch meist nur eine
rilisierte Männchen mit der Population gemischt wer- geringe → Populationsdichte haben. S. einer Art
den und dadurch die Wachstumsrate absinkt; diese kann verschiedene Gründe haben (z. B. geringe Ver-
Methode wurde mit Erfolg in Nordamerika bei der fügbarkeit von passendem Lebensraum, spezifische
Bekämpfung der Schraubenwurmfliege Cochliomyia Ansprüche an die Umwelt, Feinddruck, interspezi-
hominivorax, deren Larven in den Wunden von Wei- fische Konkurrenz). Seltene Arten als Mitglieder von
devieh parasitieren, angewendet. Lebensgemeinschaften (→ Biozönose) können deren
Selbstverträglichkeit, Autotoleranz (autotole Pufferfähigkeit gegen Störungen erhöhen (→ Diversi-
rance): die Tatsache, dass manche Pflanzen beliebig tät, → Redundanz).
lange nacheinander angebaut werden können, ohne Semaphoront (semaphoront): Merkmalsträger, Da-
dass durch eigene stoffliche Ausscheidungen ihr er- seinsform; Individuum während der Zeitspanne sei-
neuter Anbau an gleicher Stelle in Frage gestellt wird. nes Lebens, in der es sich nicht wesentlich ändert.
Hierzu gehören z. B. Kartoffel, Roggen, Weizen. → Verschiedene S.en des gleichen Individuums sind
Selbstunverträglichkeit. z. B. Engerling, Puppenstadium und Imago des Mai-
selective sweep (engl.): die rasche Erhöhung der käfers.
Frequenz einer günstigen Mutation durch → natür- semelpar (semelparous): Bezeichnung für Arten,
liche Selektion. In der Folge nimmt in der betreffen- deren Individuen sich im Laufe ihres Lebens nur
den Region die genetische Variation des Genoms einmal fortpflanzen. Semelparie (engl. semelparity)
stark ab. kommt meist bei kurzlebigen Arten vor. Ein Extrem
Selektion (selection): natürliche Auslese (→ natür- sind langlebige Arten, die auf einmal eine große Men-
liche Selektion). Im Bereich der Züchtung von Haus- ge an Nachkommen (Samen, Früchte bei Pflanzen)
tieren und Kulturpflanzen betreibt der Mensch → produzieren („big-bang reproduction“, → Big-Bang-
künstliche Selektion. S. des Partners bei der → Paa- Strategie). → iteropar. Vgl. → unipar. → monokarp.
rung ist → sexuelle Selektion. semiaquatisch: → semiterrestrisch.
Selektionsdruck (selection pressure, selective for- semiarid (semi-arid): Bezeichnung für das Klima
ce): Faktorenkomplex, der die Richtung der → natür- von Steppengebieten an der Grenze zu → ariden Be-
lichen Selektion bestimmt. reichen. Die Niederschlagsmengen belaufen sich auf
Selektionstyp (type of selection): charakteristische 200 bis 400 l m−2 im Jahr. → humid, → semihumid.
Form der → natürlichen Selektion, die bei Arten zu semihumid (semi-humid): Bezeichnung für ein ge-
bestimmten Populationsmerkmalen geführt hat. Je mäßigtes Klima in Gebieten mit jährlichen Nieder-
nach dem die Selektion bestimmenden Faktoren- schlagsmengen zwischen 400 und 500 l m−2. S. sind
komplex unterscheidet man verschiedene S.en, unter z. B. die Magdeburger Börde und die ukrainischen
anderem: r-Selektion, K-Selektion (→ r-K-Strategie) Schwarzerdegebiete (→ Tschernosem). → humid. →
(vgl. Abb. 46a, 46b), A-Selektion (→ A-Strategie), C- arid, → semiarid.
Selektion, R-Selektion, S-Selektion (→ C-S-R-Strate- Semihylaea: Landschaftstyp (→ Biomtyp) der hy-
gie). → ökologische Strategie. droperiodischen Tropenwälder innerhalb der → Ve-
Selektivitätsindex (selectivity index): ein Maß für getationszone „halbimmergrüne und regengrüne
die Bevorzugung von bestimmten Nahrungsqualitä- Wälder“, wobei im Jahreslauf ausgeprägte Regen-
67
2 Serie
und Trockenzeiten abwechseln, an die sich auch die me und Lebensgemeinschaften im Grenzbereich von
Tiere angepasst haben. Vgl. → regengrüner Wald, → Land und Gewässern, z. B. → Auenvegetation. Zum
halbimmergrüner Wald. Teil ist → „amphibisch“ ein Synonym.
semilunar (semilunar): die Hälfte einer Mondperiode semivoltin (semivoltine): Bezeichnung für Tiere, die
betreffend. → Lunarperiodik. zwei Jahre (oder auch mehr als zwei Jahre) für eine
semiochemischer Stoff, Semiochemikalie, Infoche- Generation benötigen. → univoltin, → plurivoltin.
mikalie (semiochemical, infochemical): Botenstoff; Seneszenz (senescence): Periode des Alterns im
chemischer Stoff, der – häufig als Geruchs- oder Entwicklungszyklus (→ Lebenszyklus) von Organis-
Geschmacksstoff – ökologisch bedeutsame → Infor- men.
mationen zwischen Organismen vermittelt und damit Senke (sink): in → Systemen ein großes Reservoir,
Interaktionen bewirkt. Die s.n S.e lassen sich eintei- in das Energie oder Stoffe eingehen, ohne dass es
len in → Pheromone (chemische Signale zwischen spürbare Veränderungen erfährt. Der Begriff wird
Individuen der gleichen Art), → Allomone (Signale auch für Lebensräume verwendet, in die Individuen
zwischen Individuen verschiedener Arten mit Anpas- einer → Population emigrieren (→ Emigration). →
sungsvorteil für den Sender), → Kairomone (Signale Quelle.
zwischen Individuen verschiedener Arten mit Vorteil Senkwasser: → Sickerwasser.
für den Empfänger), → Synomone (Signale zwischen sensible Periode (sensitive period): 1. Phase im
Individuen verschiedener Arten mit Vorteil für Sender Lebenszyklus von Tieren, in der durch obligatorische
und Empfänger), → Antimone (Signale zwischen In- Lernvorgänge im Verhalten eine Prägung (eine Bin-
dividuen verschiedener Arten mit Nachteil für Sender dung an bestimmte Umweltsituationen) abläuft. 2. bei
und Empfänger), → Apneumone (nicht biotisch be- der → Diapause Zeitabschnitt im Entwicklungszyklus
dingte Signale, die für eine Empfängerart von Vorteil, eines Tieres, in dem die Steuerung von Induktion und
für die andere von Nachteil sind). Pheromone werden Termination der Diapause erfolgt.
auch als → „homoiochemische Stoffe“, die übrigen sensible Wärme: → fühlbare Wärme.
s.n S.e als → „allelochemische Stoffe“ bezeichnet. Sensitivität: → Empfindlichkeit.
Eine andere Einteilung bezieht sich auf die Reaktion Sensitivitätsanalyse (sensitivity analysis): Prüfung,
des Empfängers: → Attraktivstoff, → Repellent, → ob im Rahmen eines mathematischen Modells (→
Stimulans, → Deterrent. S.S.e können viele Funktio- ökologisches Modell) Veränderungen in den Input-
nen haben (Tabelle 11). → Ökomon. Variablen oder Parametern geringe oder starke Aus-
Semiparasit: → Hemiparasit. wirkungen auf den Ablauf von Prozessen haben. Die
Semisozialität (semisociality): eine Form der → So- S. gibt Auskunft über die Schlüssigkeit eines Modells.
zialität bei Insekten; diese kooperieren in einem Nest Separation: → ökologische Isolation.
bei der Brutpflege (oder Brutfürsorge), wobei Arbeits- Sequestrierung (sequestration): Einlagerung von
teilung hinzukommt: manche Weibchen widmen sich Stoffen in Organismen, z. B. mikrobielle S. von Stick-
der Fortpflanzung, andere kümmern sich um die Brut. stoff oder Speicherung von → sekundären Pflanzen-
Semisozial sind z. B. manche Furchenbienen (Halic- stoffen durch Pflanzenfresser (→ Phytophagie). →
tidae, z. B. Augochloropsis sparsilis). Kohlenstoffsequestrierung.
semiterrestrisch (semiterrestrial): 1. Bezeichnung Serie (sere): Abfolge einer → Sukzession. Vollserien
für Grundwasser- und Überflutungsböden: die Auen- haben als Anfangsstadium der primären Sukzession
böden, Gleye, Marschen und bestimmte anthropo- einen völlig unbelebten Raum (z. B. Lavamassen
gene Böden. → Bodentyp. 2. auch semiaquatisch eines Vulkans); Teilserien beginnen mit einem Sta-
(engl. semiaquatic); Bezeichnung für Gruppen der dium, in dem noch Teile einer gestörten oder zerstör-
→ Bodenfauna (z. B. Protozoen, Nematoden), die im ten Lebensgemeinschaft vorhanden sind (sekundäre
Bodenwasser leben. 3. Bezeichnung für Lebensräu- Sukzession). Eine S. besteht aus aufeinander folgen-
Tabelle 11: Semiochemischer Stoff. Übersicht über wichtige Typen.

Signalstoff Vorteil für Wirkung anziehend abstoßend
intraspezifisch
Pheromon Sender und Empfänger Aggregation (soziales Verhalten) Dispersion
Auffinden des Geschlechtspartners Alarm
interspezifisch
Allomon Sender Anlockung Verteidigung
Kairomon Empfänger Auffinden von Nahrung Flucht
Synomon Sender und Empfänger Anlockung von Räubern durch Pflanzen
Serir 268
den charakteristischen Phasen der Pflanzen- und Kosten verbunden: sie betragen wegen der Betei-
Tiergemeinschaften, z. B. einer → Hydroserie oder ligung der beiden Eltern das Zweifache der → ase-
→ Xeroserie. xuellen Reproduktion. Zur Entstehung der S. gibt es
Serir, Reg (serir, reg): Kieswüste; Wüste mit Kiesel- verschiedene Theorien, die den Vorteil geschlecht-
steinen an der Oberfläche („reg“ in Algerien, „serir“ in licher Fortpflanzung diskutieren. S. ermöglicht die
Libyen, Ägypten). → Hamada, → Erg. Kombination vorteilhafter Mutationen, die sich des-
Serotinal (serotinal period): in der → Aspektfolge halb auf Dauer in der Population erhalten können
der Hochsommer und Spätsommeraspekt, in Mittel- (Muller-Fisher-Theorie); S. trägt zur Beseitigung
europa von Mitte Juli bis Mitte September mit der Al- schädlicher Allele bei (→ Mullers Ratsche, → Kon-
terung der Belaubung, mit noch hohen Dichten von drashov’s hatchet). S. kann aber auch zur besseren
Insekten wie auch der Zugvögel, die beginnen, in die Anpassung an die abiotische und (vor allem) bioti-
Winterquartiere abzuwandern. sche Umwelt führen. Nach der „tangled bank hypo-
Serpentinpflanze (serpentine plant): Pflanze, die thesis“ (→ tangled bank) führt S. zur Herausbildung
auf Serpentinböden (→ Schwermetallboden) trotz neuer Genotypen, die in einer kompetitiven Situation
des hohen Gehaltes an Chrom, Nickel und anderen die Besetzung neuer ökologischer Nischen ermögli-
Metallen gedeihen kann (→ Chalkophyt), z. B. der chen. Auch ermöglicht die höhere genetische Varia-
Serpentin-Strichfarn Asplenium cuneifolium als Cha- bilität der Nachkommen eine bessere Anpassung an
rakterart des Asplenietum serpentini. → Schwerme- nicht vorhersagbare Umweltänderungen (Best-Man-
talltoleranz. Hypothese). Die → Rote-Königin-Hypothese betont
Sesquioxide (sesquioxides): in der Bodenkunde den Vorteil von S. beim evolutionären Wettlauf zwi-
Oxide des Aluminiums und dreiwertigen Eisens. Die- schen Arten.
se werden in → humiden Gebieten vom A-Horizont Sexuallockstoff, Sexualpheromon (sex attractant,
(→ Bodenprofil) leicht ausgewaschen und im B-Hori- sexual pheromone): chemische Substanz, die dem
zont angereichert. → Podsolierung. Sich-Finden der Geschlechter dient und meist über
sessil (sessile): Bezeichnung für Organismen, die den Geruchssinn wirkt (→ Pheromon). Häufig werden
unfähig zu aktiver Fortbewegung sind. Hierzu gehö- die S.e von Duftdrüsen des Weibchens abgegeben
ren die meisten Pflanzen sowie verschiedene Tiere, und locken die Männchen an (z. B. das Bombycol
z. B. Vorticellen, Schwämme, Polypen, Bryozoen, beim Seidenspinner Bombyx mori). Künstliche S.e
Brachiopoden, Seepocken, Haarsterne, Tunicaten. werden in der → biologischen Schädlingsbekämp-
Vgl. → hemisessil. → vagil. fung (im Rahmen biotechnischer Verfahren) ange-
Seston (seston): Gesamtmenge des → Planktons wendet.
(Bioseston) und der nicht lebenden Schwebstoffe (→ sexuelle Reproduktion, geschlechtliche Fort-
Tripton, Abioseston). Im Süßwasser entfällt auf das pflanzung, geschlechtliche Vermehrung (sexual
Tripton etwa 5–25 % vom Trockengewicht des S.s, im reproduction): eine Form der Fortpflanzung (→ Re-
Meer meist über 80 %, im offenen Ozean sogar 90 %. produktion), bei der die Nachkommen durch die
sestonophag (sestonophagous): Bezeichnung für Vereinigung der Gameten von zwei Elternindividuen
die sich von → Seston ernährenden Tiere. → ben erzeugt werden. In den Nachkommen ist das Erbgut
thophag. der Eltern vermischt (→ Sexualität). Bei Zwittern kann
Seuche: gehäuftes Auftreten einer durch → Krank- es zur Selbstbefruchtung (→ Autogamie) kommen. →
heitserreger (einschließlich tierischer oder pflanzli- asexuelle Reproduktion.
cher → Parasiten) bedingten Krankheit. → Epidemie, sexueller Kannibalismus: → Kannibalismus.
→ Epizootie. sexueller Konflikt (sexual conflict): gegenläufi-
Sexualdimorphismus, Geschlechtsdimorphismus ge Selektionbedingungen (→ natürliche Selektion)
(sexual dimorphism): Unterschiede in Morpholo- für die Optimierung der Fitness von Männchen und
gie oder Färbung zwischen Männchen und Weib- Weibchen während ihrer Reproduktionsphase, z. B.
chen einer Art, die sich nicht auf die primären bei der Investition in → Brutpflege oder der Paa-
Geschlechtsmerkmale beziehen. Solche sekundären rungshäufigkeit.
Geschlechtsmerkmale können bei der → sexuellen sexuelle Selektion (sexual selection): 1. Wahl des
Selektion eine Rolle spielen. Geschlechtspartners in einer Population. → Paa-
Sexualindex, Geschlechterverhältnis (sex ratio): das rung. 2. Herausbildung von Merkmalen in der Evo-
Zahlenverhältnis von Männchen zu Weibchen in einer lution durch intraspezifische Konkurrenz um den
→ Population. Der S. ist ein wichtiger Faktor für das Geschlechtspartner oder die Wahl des Paarungs-
→ Vermehrungspotential einer Art. Ein höherer Anteil partners. S. S. basiert auf der Variation im Fort-
an Weibchen kann z. B. durch → lokale Partnerkon- pflanzungserfolg und begünstigt Individuen mit einer
kurrenz bedingt sein. höheren → Fitness im Vergleich zu anderen Individu-
Sexualität (sexuality): ein Modus der Fortpflanzung en desselben Geschlechts. Meist betrifft s. S. die Fä-
(→ Reproduktion), bei dem das genetische Material higkeit von Männchen, in der Konkurrenz mit anderen
zweier Eltern gemischt wird und die Nachkommen Männchen Weibchen als Geschlechtspartner zu ge-
sich in ihrem → Genotypus von ihnen unterscheiden winnen. Derartige Eigenschaften betreffen entweder
(→ sexuelle Reproduktion). Die S. ist mit höheren die Attraktion von Weibchen (intersexuelle Selektion;
69
2 Skleraea
engl. intersexual selection) oder die Konkurrenz mit Silikatbodenpflanze: → Kieselpflanze.

Männchen (intrasexuelle Selektion; engl. intrasexual silikol (silicolous): in silikatreichen Böden lebend.
selection). Kostspielige Signale des Männchens in- Silt: → Schluff.
formieren das Weibchen über seine hohe Fitness Silvaea (temperate deciduous forest): Landschafts-
(„good genes hypothesis“); dazu gehören auch ex- typ (→ Biomtyp) der sommergrünen Laubwälder der
treme behindernde Bildungen, weil das Männchen kühltemperierten Zone. Der Verbreitungsbereich um-
unter diesen Bedingungen überlebt („handicap hypo- fasst den Osten der USA, das Kerngebiet Europas
thesis“), die aber auch im Verlaufe der s.n S. als „frei- sowie Ostasien (nördliches und nordöstliches China,
laufender Prozess“ seine Fitness mindern („runaway Korea, Nordjapan). → nemoraler Wald.
hypothesis“). → natürliche Selektion. silvikol (silvicolous): Bezeichnung für Organismen,
Shannon-Wiener-Index: ein → Diversitätsindex. die in Wälder vorkommen.
Shelfords Toleranzgesetz: → Toleranzgesetz. Silvikultur: → Forstwirtschaft.
shifting cultivation (engl.): → Wanderackerbau. Simpson-Index: ein → Diversitätsindex.
S-Horizont (S horizon): Staunässehorizont; von Simulationsmodell: → ökologisches Modell.
Stauwasser beeinflusster → Bodenhorizont. Ein S. Sinkrate (sinking rate): Sinkgeschwindigkeit; in der
kommt im Pseudogley vor (→ Gleyhorizont). → Bo- → Limnologie und → Ozeanographie die Abwärtsbe-
dentyp, → Bodenprofil. wegung des → Planktons oder anderer Partikel im →
sibling species (engl.): → Zwillingsarten. Pelagial, bezogen auf eine Zeiteinheit. Die S. ist klein
Sich-tot-Stellen: → Akinese. bei kleinen Organismen, bei geringem „Übergewicht“
Sichttiefe (Secchi disk transparency): in der Limno- (also geringer Differenz zwischen dem spezifischen
logie die Tiefe in einem Gewässer, in der eine weiße Gewicht des Organismus und des umgebenden Me-
– oder farbige – Scheibe von 20 cm Durchmesser (→ diums; → Auftrieb), bei hoher Zähigkeit des Mediums
Secchi-Scheibe) gerade noch sichtbar ist. Beispiele und bei hohem Formwiderstand des Organismus
für S.n: Karpfenteich 20 cm, eutrophe norddeutsche (z. B. langgetreckter Körper, Koloniebildung). Partikel
Seen im Sommer < 1 m, Bodensee 1,5–12 m, Crater um 1 µm (Bakterien) sinken in turbulenten Wasser-
Lake (USA) 40 m. Die S. gibt unter anderem Auskunft massen nicht ab, bei Größen um 10 µm (Phytoplank-
über die Höhe der → Produktion in der → trophoge- ton) kann die S. einige m pro Tag betragen.
nen Zone. Sippenselektion: → Verwandtenselektion.
Sickerquelle: → Helokrene. sit-and-wait-predator (engl.): Räuber (→ Prädator),
Sickerwasser, Senkwasser (gravitational water, seep- der im Prinzip vagant ist, jedoch einen großen Teil der
age water, percolating water): Niederschlagswasser, Nahrungssuche auf Beute lauernd verbringt. Sit-and-
das in den Boden eindringt und – in größeren Poren wait-Strategie bedeutet Energieeinsparung; jedoch
(über 10 µm) – bis zum Grund- oder Stauwasser ist der Räuber auf das Angebot an Beute im Bereich
durchfließt. → Haftwasser. → Bodenwasser. seiner Position festgelegt. → Jäger. → Lauerer.
siderophil (siderophilic, siderophilous): eisenreiche Skala (scale): räumliche oder zeitliche Dimension
Medien bevorzugend. eines Gegenstandes oder eines Prozesses, die durch
siderotroph (siderotrophic): Bezeichnung für Ge- den Grad der Auflösung (engl. grain) und die räum-
wässer mit einem hohen Gehalt an gelöstem Eisen. lich-zeitliche Ausdehnung gekennzeichnet ist. Eine
In derartigen Seen, vor allem vulkanischer Gebiete Reihung mit zunehmender Dimension ist: Mikroskala,
des nördlichen Europas, wird Eisen am Boden abge- Mesoskala, Makroskala, Megaskala. Die Verknüpfung
lagert. → Seentyp. von Skalen auf unterschiedlichen Hierachieebenen
Siedlungsdichte: → Populationsdichte. (→ Hierachie) erfolgt als „scaling up“ (von unten nach
Siedlungslandschaft (settled landscape): vom oben) oder als „scaling down“ (von oben nach unten).
Menschen besiedelte → Landschaft. skatophag: → koprophag.
Sierosem, Sierozem, Serozem (serozem, siero- Skelettboden: → Bodenart.
zem): Grauerde; hellgrauer Boden der Halbwüsten Skelettierfraß (leaf skeletonizing): → Blattfraß, bei
und Wüsten, der kalkreich, jedoch sehr humusarm dem die Blattsubstanz zwischen den Blattadern aus-
ist. Er besitzt eine spärliche, offene, xerophytische gefressen wird, so dass diese übrig bleiben. S. wird
(→ Xerophyt) Pflanzendecke und nur ein geringes von bestimmten Blattwespen-, Schmetterlings- und
Bodenleben. → Bodentyp. Blattkäferlarven bewirkt. → Fraßbild.
sigmoides Wachstum: → Populationswachstum. skiophil (skiophilous, sciophilous): Bezeichnung für
Signal (signal): in der → Informationstheorie das Organismen, die schattige Stellen bevorzugen. →
einzelne übermittelte Zeichen zwischen Sender und heliophil.
Empfänger. Skiophyt: → Schattenpflanze.
Silifizierung (silification): 1. im Boden Vorgang der Sklavenhalterei: → Dulosis.
→ Podsolierung, bei dem nach Abwärtsverlagerung Skleraea: Landschaftstyp (→ Biomtyp) der Trocken-
von Aluminium und Eisen im oberen Bodenhorizont wälder und Trockenstrauchheiden der gemäßigten
Kieselsäure angereichert wird. 2. als „Verkieselung“ und subtropischen Breiten (→ Hartlaubvegetation).
Prozess der Fossilisierung von Organismen durch In- Hartlaubgehölze haben durch → xeromorphe →
krustierung mit Silikaten. Lebensform eine ähnliche Physiognomie, z. B. die
sklerophyll 270
Steineichen- ( Quercus ilex) und Kiefernwälder ( Pi- Schwefelsäure-Aerosol. S. kann für Organismen
nus) im Mittelmeergebiet, die durch das Wirken des schädlich sein: Ätzung durch Schwefelsäure, Erhö-
Menschen in → Macchien umgewandelt sind; die → hung der Permeabilität der Zellmembranen, Hem-
Chaparrals im Winterregengebiet Kalifornies, die chi- mung der Photosynthese durch Oxidantien.
lenischen und südafrikanischen Hartlaubformationen. Sodasee: → Natronsee.
→ Vegetationszone. Solarenergie, Sonnenenergie (solar energy): die
sklerophyll (sclerophyllous): Bezeichnung für hart- von der Sonne auf die Erdoberfläche eingestrahlte
blättrige, meist immergrüne Gewächse (→ Xero- Energie (→ Sonnenstrahlung). Unter anderem ist S.
phyt), deren Blätter häufig klein oder reduziert sind. ein Teil des Strahlungshaushaltes (→ Strahlungs-
Als Sklerophyllie-Grad ist die Relation Blattmasse zu bilanz) und → Wärmehaushaltes von Ökosystemen
Blattfläche definiert. → Hartlaubvegetation. → ma und ermöglicht den globalen → Wasserkreislauf. Ein
lakophyll. sehr geringer Teil der S. wird über die → Photosyn-
skotophil (skotophilous, scotophilous): Bezeich- these von grünen Pflanzen als chemische Energie
nung für Organismen, die dunkle Stellen bevorzugen. festgelegt (→ Energiefluss). S. kann über Solarzellen
→ photophil. oder Sonnenkollektoren als regenerative Energie-
Skototaxis (skototaxis, scototaxis): Hell-Dunkel- quelle genutzt werden.
Orientierung; gerichtete Bewegung von Tieren (→ Solarimeter: → Pyranometer.
Taxis) auf sich dunkel von hellerem Untergrund ab- Solarkonstante (solar constant): die auf die Außen-
hebende Stellen. S. findet sich vor allem bei den grenze der Erdatmosphäre auftreffende Sonnen-
versteckt in der Laubstreu und den oberen Boden- strahlung von 1367 W m−2; davon gelangen im
schichten lebenden Tiergruppen wie Asseln (Iso- Durchschnitt nur 46 % auf die Erdoberfläche (→ Glo-
poda), Tausendfüßern (Myriapoda), Ohrwürmer balstrahlung). → Strahlungsbilanz.
(Dermaptera). Solifluktion, Bodenfließen, Erdfließen (solifluction,
Skototropismus (skototropism, scototropism): durch soil flow): Bewegung von Schutt- und Erdmassen auf
Schatten als auslösendem Reiz bedingter → Tropis- geeigneter Unterlage in Gebieten mit → Frostwech-
mus. selklima.
slash and burn (engl.): → Brandrodung. soligen (soligenous): Bezeichnung für → Moore,
sloppy feeding (engl.): schlampiger, verschwende- häufig in Hanglage, die durch Niederschläge ver-
rischer Fraß; unvollständige Aufnahme von Nahrung, nässt werden, sich aber nicht über die Umgebung er-
wodurch partikuläre und gelöste Stoffe in die → Zer- heben und deshalb zusätzlich von Wasser überrieselt
setzerkette eingehen. Der Begriff wird vor allem für → werden, das an Hängen abläuft. → geogen. Vgl. →
Abweider im → Plankton benutzt. rheotroph.
SLOSS: „single large or several small“; die Debatte, solitär (solitary): einzeln lebend im Gegensatz zu
ob für Zwecke des → Naturschutzes und → Arten- geselligem [gregärem (→ Aggregation)] oder gar so-
schutzes ein großes → Schutzgebiet oder mehrere zialem Verhalten (→ Sozialität).
kleine Gebiete (mit gleicher Gesamtfläche) geeignet Solitärparasitismus (solitary parasitism): Form des
sind. Für große Tierarten sind große Gebiete wichtig; → Parasitismus bei entomophagen → Parasiten, bei
für kleine Arten sind auch kleine Gebiete effektiv, die der das Weibchen nur ein Ei in oder an ein Wirtsindi-
zudem über → Randeffekte eine hohe → Diversität viduum legt. → Gregärparasitismus.
haben können. Solod (soloth, solod soil, solodic soil): aus → Solo-
Smog (smog; aus smoke and fog): starke Luftver- netz entstandener → Salzboden, bei dem der Ober-
schmutzung (→ Umweltverschmutzung) aus Staub boden stark ausgewaschen ist, so dass sich eine
und Rauch über Großstädten und industriellen Bal- Bleichsandschicht (→ Podsol) über einem Anreiche-
lungsgebieten. S. entsteht meist bei → Inversions- rungshorizont von Schlämmstoffen ausgebildet hat.
wetterlage oder Hochdruckwetter mit absteigender Solonetz, Natriumboden, Schwarzalkaliboden, Alka-
Luftbewegung. Es gibt zwei Typen des S.s. (1) Der liboden (solonetz, alkaline soil): aus → Solonchak
oxidierende S. (Los-Angeles-Typ, photochemischer entstandener schwach alkalischer bis neutraler →
Smog, engl. photochemical smog), der nicht in Mit- Salzboden, in dem durch tiefe Senkung des Grund-
teleuropa vorkommt, entsteht aus Kraftfahrzeug- wasserspiegels eine starke Auswaschung der Salze
abgasen bei intensiver Sonneneinstrahlung. Sich ohne gleichzeitige Entfernung der von den Ton- und
bildendes Ozon reagiert mit ungesättigten Kohlen- Humussubstanzen festgehaltenen Natrium-Ionen
wasserstoffen; unter anderem bildet sich Peroxiace- eingetreten ist. → Bodentyp.
tylnitrat (PAN). (2) Der reduzierende S. (London-Typ) Solonchak, Solontschak (solonchak, saline soil,
entsteht bei niedrigen Außentemperaturen (–3 °C white alkali soil): → Salzboden → arider Gebiete mit
bis+5 °C), wenn feuchte Meeresluft durch Wasser- hohem Grundwasser, in dem Sulfate und Chloride
dampfkondensation an Staub- und Rußteilchen der des Natriums die Carbonate übertreffen. Die leicht
Stadtluft zu Nebel führt. Das in der Luft enthaltene löslichen Salze nehmen an der Oberfläche stark
Schwefeldioxid reagiert bei Einwirkung von Sonnen- zu, sodass es zur Ablagerung weißer Salzkrusten
licht mit dem Wasser des Nebels; dies führt zu einem kommt. Werden solche Böden durch Hebung der
71
2 Sozialität
Erdoberfläche oder durch tiefes Einschneiden der 2j

Erosionsrinnen dem Einfluss des Grundwassers ent- Cs =
zogen, entsteht unter der Wirkung atmosphärischer a+b
Niederschläge ein → Solonetz. → Bodentyp.
( a = Artenzahl in Biotop 1, b in 2; j = in 1 und 2 ge-
Solum (solum): → Bodenprofil mit allen Bodenhori-
meinsam vorkommende Arten). Zurücktretende Arten
zonten (A- und B-Horizont) ohne C- und L-Horizont.
(→ rezedent) können das Bild verzerren und sollten
→ Pedon.
beim Vergleich unberücksichtigt bleiben.
Somatolyse (somatolysis, disruptive colora-
Sorption (sorption): in der Bodenkunde Eigenschaft
tion): „Auflösung“ eines Tierkörpers durch kon-
mineralischer und organischer Bodenpartikel, Mo-
trastreiche Zeichnung in einzelne, scheinbar
leküle (z. B. Wasser, Stickstoff, Sauerstoff, Kohlen-
unzusammenhängende Teile als → Schutz gegen
dioxid) und Ionen (Kationen und Anionen) an ihren
Feinde. Beispiel: das gestreifte Fell eines Tigers im
Grenzflächen zu binden (Anlagerung, → Adsorption)
schilf- und bambusreichen Sumpfgelände Indiens.
oder abzugeben (Abgabe, → Desorption). Die Ionen-
Sommerannuelle (summer annual, summer ephem-
sorption ist wichtig für die → Bodenreaktion und den
eral): Pflanze, die im Frühjahr auskeimt und im
Nährstoffhaushalt des Bodens. → Austauschkapazi-
Herbst nach der Samenproduktion abstirbt (→ Thero-
tät.
phyt), z. B. viele Unkräuter und Ruderalpflanzen. →
Source-Sink-Dynamik (source-sink dynamics): eine
annuell.
Modellvorstellung über die Dynamik von Populatio-
Sommerblüte: → Frühjahrsblüte.
nen in Habitaten unterschiedlicher Qualität. Hochwer-
sommergrüner Laubwald: → nemoraler Wald.
tige Lebensräume erlauben Populationswachstum
Sommerschlaf: → Ästivation.
und Abwandern von Individuen (source-Populationen
Sommerstagnation (summer stratification): in Süß-
als „Besiedlungsquelle“), in geringwertigen Lebens-
wasserseen (→ See) → Stagnation im Sommer. →
räumen (die ebenfalls besiedelt werden) können sich
Zirkulation.
Populationen nicht lange halten. Sie empfangen Indi-
Sommerwirt (summer host): die Pflanzenart, auf der
viduen und sind als sink-Populationen eine „Besied-
wirtswechselnde Phytoparasiten (z. B. Blattläuse) im
lungssenke“ (→ ökologische Falle). → Quellen und
Sommer leben. → Winterwirt.
Senken.
Sonnenblatt, Lichtblatt (sun leaf): Blatt aus dem
Soziabilität (sociability): Geselligkeit; in der Pflan-
sonnigen Bereich der Kronen von Laubbäumen
zensoziologie analytisches Strukturmerkmal von
(„Sonnenkrone“). Sonnenblätter haben ein dickes
Pflanzengesellschaften, das sich auf die Häufungs-
Mesophyll, eine dicke Kutikula, eine hohe Stoma-
weise (Verteilungsmuster) der Pflanzen gründet. Die
tadichte, viel Chloroplasten und Chlorophyll. Die
S. wird nach Braun-Blanquet in 5 Grade eingeteilt:
Kompensationsbeleuchtungsstärke (→ Kompensa-
1 = einzeln wachsend, 2 = gruppen- und horstweise
tionspunkt) und die → Lichtsättigung liegen höher als
wachsend, 3 = truppweise wachsend (als kleine Fle-
bei → Schattenblättern. S. sind an optimale Photo-
cken oder Polster), 4 = in kleinen Kolonien wachsend
synthese in vollem Sonnenlicht angepasst.
oder ausgedehnte Flecken und Teppiche bildend,
Sonnenenergie: → Solarenergie.
5 = in großen Herden. Die Zahlen für S. erscheinen
Sonnenkompassorientierung: → Kompassorien-
bei einer → Vegetationsaufnahme als zweiter Wert,
tierung.
durch einen Punkt getrennt hinter der Zahl, die die →
Sonnenpflanze: → Heliophyt.
Artmächtigkeit ausdrückt.
Sonnenstrahlung (solar radiation): auf die Erde
sozialer Stress (social stress): Stresswirkung (→
auftreffende Strahlung der Sonne (→ Solarkon
Stress), die von Artgenossen ausgeht.
stante). Nur ein Ausschnitt mit der Wellenlänge von
soziales Insekt (social insect): Insekt, bei dem die
290 nm bis 105 nm gelangt in die → Biosphäre. Die
Einzeltiere jeder Geschwistergeneration in einem
kürzerwellige Strahlung wird in der Atmosphäre durch
gemeinsamen Nest zusammenbleiben, in dem auch
Sauerstoff und Ozon, der längerwellige Anteil durch
die folgenden Bruten gepflegt werden (→ Insekten-
Wasserdampf und Kohlendioxid absorbiert. Nur 46 %
staat). Der größte Teil jeder Brut ist steril und über-
der S. erreichen im Durchschnitt die Erdoberfläche
nimmt die Arbeiten am Nest und bei der Brutpflege.
(→ Globalstrahlung), etwa 40–45 % davon entfallen
Nur wenige Geschlechtstiere kümmern sich um die
auf die für den Menschen sichtbare Strahlung zwi-
Fortpflanzung. Soziale Insekten gibt es bei Termiten
schen 380 nm und 720 nm Wellenlänge. 10 % ge-
und Hymenopteren (Ameisen, Wespen, Bienen). →
hören zur UV-Strahlung, 45 % zur Infrarotstrahlung.
Sozialität.
→ Strahlungsbilanz.
Sozialität (sociality): Bezeichnung für die mehr oder
Sørensens Ähnlichkeitsquotient (Sørensens’s quo-
weniger enge Vergesellschaftung von Individuen
tient of similarity, Sørensen’s coefficient, Sørensen
einer Tierart; die S. ist durch gegenseitige Attrak-
similarity index): Ausdruck des Verwandschaftsgra-
tion bedingt und kann zu Kooperation und Arbeits-
des (→ Ähnlichkeitsindex) von Artenkombinationen
teilung (→ Kaste) führen. Für → soziale Insekten
(→ Gemeinschaft) in verschiedenen → Biotopen. Die
sind Merkmale der S.: (1) die Individuen kooperieren
Berechnung geschieht nach der Formel
bei der Brutfürsorge oder Brutpflege; (2) es besteht
Sozialökologie 272
Arbeitsteilung hinsichtlich der Fortpflanzung; mehr hohem Umweltwiderstand für die Arten diese nicht
oder weniger sterile Individuen betreuen die Brut des limitiert oder (3) die Arten stark spezialisiert oder (4)
fruchtbaren Weibchens (der Königin), so dass es also es einen hohem Konkurrenzdruck (→ interspezifi-
mindestens drei Kasten (Männchen, Weibchen, Ar- sche Konkurrenz) zwischen den Arten gibt, der zur
beiter[innen]) gibt; (3) bei der Arbeit im Staat überlap- Eingrenzung des genutzten Ressourcenanteils führt.
pen sich mindestens zwei Generationen, so dass die Speirochorie: → Anthropochorie.
Nachkommen die Elterngeneration bei der Aufzucht Speläobiologie (speleobiology): Wissenschaft von
der Brut unterstützen. Nach dem Vorhandensein die- der Lebenswelt der Höhlen.
ser Eigenschaften der S. werden unterschieden: → Spermakonkurrenz, Spermienkonkurrenz (sperm
solitäre Lebensweise (weder 1, 2 noch 3), → Qua- competition): Konkurrenz bei Spermien verschiede-
sisozialität (1), → Semisozialität (1 und 2), → Sub- ner Männchen um die Besamung der Eizelle, wenn
sozialität (3 oder 3 und 1), → Eusozialität (1 und 2 sich das Weibchen mit mehr als einem Partner ge-
und 3). Eusozialität könnte in der Phylogenie über die paart hat. Eine besondere Anpassung ist Sperma-
„parasoziale Route“ (Quasisozialität → Semisozialität heteromorphismus (engl. sperm heteromorphism)
→ Eusozialität) oder die „subsoziale Route“ (Subso- bei manchen Insekten und Spinnen mit einem Anteil
zialität → Eusozialität) entstanden sein. steriler Spermien, die den Transport der fertilen Sper-
Sozialökologie (social ecology): 1. auch Sozioöko- mien unterstützen und konkurrierendes Sperma ver-
logie (socioecology) Wissenschaft von dem Einfluss drängen. → sexuelle Selektion.
der Umwelt auf die Sozialstruktur von Tieren (vor al- Spezialisation (specialization): Prozess der Anpas-
lem Primaten). 2. Wissenschaft von der Struktur und sung an spezielle Umweltsituationen im Laufe der
Dynamik der sozialen Erscheinungen in der mensch- Evolution, der zur Herausbildung besonderer Merk-
lichen Gesellschaft, z. B. die Stellung von Minderhei- male führt, die eine Existenz unter den betreffenden
ten. → Humanökologie. Bedingungen ermöglichen. S. wird häufig mit einer
Sozialparasitismus (social parasitism): Schmarot- stärkeren Gefährdung bei sich verändernden Um-
zertum (→ Parasitismus) bei einer soziallebenden Art weltbedingungen erkauft. → Spezialist.
(vor allem bei sozialen Insekten); im engeren Sinne Spezialist (specialist): Art, die nur einen schmalen
ist der Parasit ebenfalls soziallebend, im weiteren Bereich von Umweltgegebenheiten nutzt (häufig auf
Sinne sind auch solitäre Arten „Sozialparasiten“. Zum → Ressourcen bezogen), z. B. der nur an Eucalyp-
S. gehören Diebsvergesellschaftung (→ Kleptobio- tus fressende Koalabär ( Phascolarctos cinereus) als
se), → Symphilie, → Synechthrie, → Dulosis und → Nahrungsspezialist im Vergleich zu weidenden Groß-
Brutparasitismus. säugern als Nahrungsgeneralisten. Vgl. → steno-
Soziation (sociation): eine Einheit bei der Klassifika- potent, → stenök. → Generalist.
tion der Vegetation; die S. ist durch eine bis wenige Speziation, Artbildung (speciation): Bildung von Ar-
vorherrschende Arten (→ Dominanz) und durch eini- ten aus zwei oder mehreren voneinander isolierten
ge konstante Arten (→ Konstanz) gekennzeichnet. Unterpopulationen (→ Subpopulation) einer Art. Die
Im Unterschied hierzu wird eine → Assoziation nach Trennung, die großräumig (→ allopatrische S.; auch
ihrer Artenzusammensetzung im Hinblick auf Charak- → peripatrisch, → parapatrisch), kleinräumig oder
ter- und Differentialarten bewertet. → Fazies. ökologisch (→ sympatrische S. ) oder zeitlich (→ al
Sozietät: → Gesellschaft von Tieren. lochrone S. ) sein kann, führt zu einer Auseinander-
Soziobiologie (sociobiology): Wissenschaft von der entwicklung des Genbestandes der Subpopulationen
biologischen Basis und der Evolution des Sozialver- und zu einer sich daraus ergebenden reproduktiven
haltens. Im Zentrum der Analyse stehen Individual- Isolation. Die Bedeutung von sympatrischer und al
selektion (→ natürliche Selektion) als Maximierung lochroner S. ist dabei allerdings umstritten. Die →
des Überlebens der eigenen Gene und Selektion in Isolationsmechanismen in der Fortpflanzung be-
Gruppen (→ Gruppenselektion, → Verwandtenselek- dingen eine Trennung der entstandenen Arten auch
tion). Hieraus können sich Erkenntnisse über → öko- bei nun möglicherweise erfolgender räumlicher oder
logische Strategien ergeben. ökologischer Überlappung. Diese kann über → Merk-
soziochemischer Stoff (sociochemical): Substanz, malsverschiebung zu einer Verstärkung der Unter-
die Informationen zwischen den Angehörigen eines schiede zwischen den Arten führen.
Insektenstaates oder einer anderen durch → Soziali- Spezies: → Art.
tät gekennzeichneten Gruppe vermittelt. Beispiel: die spezifische Art (specific species): Art, die fast oder
Königinsubstanz im Staat der Honigbiene. → semio- ganz ausschließlich in einem bestimmten Biotoptyp
chemischer Stoff. (→ Biotop) vorkommt. S. A.en bilden zusammen mit
soziologische Affinität: → Affinität. den → Präferenten die → Charakterarten einer →
Sparsamkeitsprinzip: → Ockhams Rasiermesser. Gemeinschaft, einer Lebensstätte (→ Biotop).
species packing (engl.): Artenpackung; Zahl der spezifische Atmungsaktivität: → Atmungsaktivität.
Arten einer → Gilde, die eine → Ressource maxi- spezifische Blattfläche (specific leaf area,
mal zusammen nutzen können. Das s. p. wird nach SLA): Blattfläche pro Einheit Blattmasse. Die s. B. ist
theoretischen Modellvorstellungen erhöht, wenn (1) ein Maß für Fähigkeit der → Absorption von Licht in
die Ressource zunimmt oder (2) die Ressource bei
73
2 Stabilität
Relation zur Trockensubstanz. Die s. B. ist hoch bei Wellenbewegung oder Fließbewegung des Wassers
→ Schattenblättern. angespült wird. Hierzu können auch Pflanzensamen
spezifische Zuwachsrate, spezifische Vermeh- gehören, die Grundlage der „Spülsaum-Gesellschaf-
rungsrate (intrinsic rate of [natural] increase, innate ten“ sind. Vgl. → Strandanwurf.
capacity for increase): auch „Malthus’scher Para- Spurenelemente, Mikroelemente (trace elements,
meter“ (engl. Malthusian parameter); die Rate des → micronutrients): Elemente, die nur in winzigen Men-
Populationswachstums, abgekürzt mit r; als „aktuelle gen in pflanzlichen oder tierischen Organismen vor-
s. Z.“ unter aktuell vorherrschenden Umweltbedin- kommen, jedoch für deren Gedeihen zum Teil eine
gungen; als „maximale s. Z.“ oder „potentielle s. Z.“ große Bedeutung haben. Häufig sind sie Bestandteile
(engl. maximum intrinsic rate of natural increase) – von Wirkstoffen, vor allem von Enzymen. Insgesamt
abgekürzt rm – die maximal mögliche Zuwachsrate, sind etwa 50 derartige Elemente in Organismen
die eine Art unter optimalen Bedingungen ohne → nachgewiesen. Besonders wichtig sind für Tiere und
interspezifische Konkurrenz erreichen kann ( → bioti- Pflanzen Eisen, Kupfer, Mangan, Zink, speziell für
sches Potential); rm ist nur noch von den spezifischen Tiere auch Kobalt, Jod und Selen, speziell für Pflan-
Vermehrungseigenschaften der einzelnen Individuen zen Bor und Modybdän. → Hauptnährelemente, →
der Population abhängig. → Euler-Lotka-Gleichung. Bioelemente.
sphagnikol (sphagnicolous): Bezeichnung für Torf- S-Selektion (S selection): ein → Selektionstyp. →
moos ( Sphagnum) bewohnende Organismen. C-S-R-Strategie.
sphingophil (sphingophilous): Bezeichnung für S-Strategie: → C-S-R-Strategie.
Blütenpflanzen, die von Schwärmern (Sphingidae) – Staat (society): die Nestgemeinschaft → sozialer In-
aber auch anderen Nachtfaltern – bestäubt werden sekten. → Eusozialität.
(Nachtschwärmerblumen) (→ Blütenbestäubung). → stabile Altersverteilung (stable age distribu
Lepidopterenblume. tion): konstanter Anteil der einzelnen → Alters-
Spieltheorie (theory of games, game theory): eine klassen in einer Population (→ Altersstruktur). Im
mathematische Theorie, die Verhalten in strategi- Gegensatz zur → stationären Altersverteilung wächst
schen Situationen („Spiele“) modelliert, in denen der dabei die Population exponentiell (→ Populations-
Erfolg eines Individuums nach einer Entscheidung wachstum).
von den Entscheidungen anderer abhängt. Die evo- stabiles Gleichgewicht (stable equilibrium): ein
lutionäre S. untersucht die Wechselwirkung zwischen → Gleichgewicht, zu dem ein → System nach einer
verschiedenen Phänotypen in einer Population, bei → Störung zurückkehrt. → Stabilität. → instabiles
denen die eingesetzten → Strategien Einfluss auf die Gleichgewicht.
→ Fitness haben. Ein auf der Spieltheorie basieren- stabilisierende Selektion: Modus der → natürlichen
des Modell ist z. B. die → evolutionär stabile Strate- Selektion.
gie. → ökologische Strategie. Stabilität (stability): allgemein (1) die Beständigkeit
spodic (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. eines → Systems auch bei äußeren Einwirkungen,
Spodosol (spodosol): nach der USDA-Bodenta- sofern diese eine bestimmte Stärke nicht über-
xonomie ein Boden (→ Bodentyp) – typischerweise schreiten; (2) die Eigenschaft eines Systems, bei
unter Nadelwald der gemäßigten Breiten – mit Eisen-, einer äußeren Störung dieser entgegenzuwirken und
Aluminium- und Humusanreicherungshorizont durch nach Aufhören der Störung über auftretende Rück-
Verlagerung (→ Podsolierung) unter Ausbildung stellkräfte den „stabilen“ Gleichgewichtszustand (→
eines Bleichhorizontes. Gleichgewicht) wieder zu erreichen. Dabei kann es
Springtide: → Gezeiten. alternative stabile Zustände geben (→ dynamisches
Spritzwasserzone, Supralitoral (spray zone, splash System). In der Ökologie werden beide Bedeutungen
zone, supralittoral zone): der Bereich des Meeres- angewandt: In der → Populationsökologie bezeichnet
ufers oder des Ufers größerer Seen (→ Litoral), der S. meist die Eigenschaft von → Populationen, eine
nur selten völlig untergetaucht ist und nur vom Spritz- über längere Zeit relativ konstante Populationsdichte
wasser der Wellen erreicht wird. aufrechtzuerhalten. In der → Ökosystemforschung
Sprungschicht (discontinuity layer): in einem ste- bedeutet S. die Fähigkeit eines → Ökosystems,
henden Gewässer als thermische S. → Metalimnion, Veränderungen zu widerstehen oder nach einer →
als chemische S. → Chemokline. Störung in den Ausgangszustand zurückzukehren.
Spülmethode, Schlämmmethode (soil washing, wet Hierbei lassen sich 4 Grundtypen unterscheiden
sieving): eine mechanische → Extraktionsmethode. (Abb. 50): Konstanz (Wirken keine Störfaktoren ein,
Als einfache S. wird eine Probe mit Tieren (z. B. ein verändert sich das Ökosystem nicht von selbst); Zy-
ausgestochener Bodenzylinder, eine Schlammprobe) klizität (Auch wenn keine Störfaktoren gegeben sind,
über Sieben mit Wasser aufgeschlämmt. Die zurück- ist das Ökosystem durch Merkmalschwankungen
bleibenden Reste werden dann auf Tiere hin ausge- charakterisiert; es verändert sich, kehrt aber dann
lesen. Meist wird die S. mit der → Flotationsmethode von selbst in die Ausgangslage zurück); Resistenz
kombiniert. (Bei Störfaktoren verändert sich das Ökosystem
Spülsaum (strandline, high water mark): Saum am nicht); Elastizität (Wirken Störfaktoren ein, verän-
Rande von Gewässern, an den Material durch die dert sich das System, kehrt aber nach Beendigung
Stabilität-Zeit-Hypothese 274
Zustand des Systems verschmutzung und andere, vom Menschen beding-

Resistenz Persistenz te → Störfaktoren; Synanthropie vieler Organismen
(→ synanthrop); Heterogenität des Lebensraumes
mit zum Teil sogar hohem Artenreichtum; Ausbildung
Elastizität spezifischer → ökologischer Netzwerke und eigen-
ständiger Lebensgemeinschaften (→ Biozönose).
Stagnation (stratification): stabile Schichtung hori-
zontal übereinander liegender, sich meist in der Tem-
Resilienz peratur unterscheidender Wassermassen im → See
während des Sommers (Sommerstagnation) oder
Zeit
Winters (Winterstagnation). → Zirkulation. → Zirku-
lationstyp.
Stress
(Puls) stagnierendes Gewässer: → stehendes Gewässer.
stagnikol (stagnicolous): Bezeichnung für Organis-
men, die ruhige, stillstehende (→ lenitische) Süßge-
Abb. 50: Stabilität. Reaktion eines Systems nach
wässer bewohnen. → torrentikol.
einer Störung.
Stagnogley (stagnogley): → Pseudogley mit sehr
langer, nasser Phase, leitet zum → Gley über. → Bo-
der Störung in die Ausgangslage zurück). Elastizi- dentyp.
tät ist also die Fähigkeit eines → Ökosystems, eine Stagnosol (stagnosol): nach der WRB-Bodenklassi-
Störung – gemessen nach Dauer und Intensität – zu fikation ein durch Staunässe geprägter und dadurch
ertragen, ohne sich in ein anderes Ökosystem zu ver- stark marmorierte Boden mit gebleichten Aggregat-
wandeln. Weitere Begriffe der S.: → Persistenz (im oberflächen. → Bodentyp.
Sinne von Konstanz oder Resistenz); → Resilienz (im Stammablauf, Stammabfluss (stem flow): der
allgemeinen Sinne entweder Elastizität oder Zyklizität Teil des Niederschlagwassers, der in Wäldern an
oder beides, im einer spezifischen Bedeutung die Ge- Baumstämmen zum Boden hin abläuft (→ Wasser-
schwindigkeit der Rückkehr in den Ausgangszustand haushalt); im → Mineralstoffkreislauf die Menge an
nach einer Störung); → Kontinuität (Beständigkeit, anorganischen Stoffen (oder Elementen), die mit dem
ohne Aussage über Stabilitätseigenschaften). Als loam Stamm abfließenden Wasser zu Boden gelangt.
kale S. wird die Eigenschaft der Elastizität bei gerin- Stammregion, Stammschicht (trunk zone): in Wäl-
gen Störungen, als globale S. bei starken Störungen dern der Bereich der Baumstämme; er wird von einer
bezeichnet. Der Begriff → Fragilität impliziert S. nur spezifischen Pflanzen- und Tierwelt besiedelt – in
in einem engen Bereich von Umweltbedingungen, → Mitteleuropa epiphytische Algen, Moose, Flechten mit
Robustheit gilt für S. in einem weiten Ausschnitt von einer Mikro- und Mesofauna (vor allem Protozoen,
Umweltfaktoren. → Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung. Tardigraden, Nematoden, Milben, Collembolen).
→ Labilität, → Instabilität. Zur Makrofauna zählen manche Spinnen, Weber-
Stabilität-Zeit-Hypothese (stability-time hypothe- knechte, Fliegen, Gastropoden. Außerdem ist die S.
sis): die Vorstellung, dass bei über längere Zeit Durchgangsstation für Tiere, die zwischen Boden und
stabilen Umwelten die Artendiversität (→ Diversität) Kronenraum wandern, z. B. Schmetterlingsraupen,
höher ist, weil die Extinktionsrate niedrig ist und es zu phytophage Wanzen, Käfer, Spinnen.
einer stärkeren → Ressourcenaufteilung kommt. Es standing crop (engl.): „stehende Ernte“; → Biomas-
gibt allerdings stabile Lebensräume mit geringer und se einer Population, einer Funktionsgruppe, eines
gestörte Lebensräume mit höherer Diversität. Ökosystemteils oder eines Ökosystems zu einem
Stadtökologie, Urbanökologie (urban ecology): Öko- bestimmten Zeitpunkt („Bestandsbiomasse“). Im en-
logie von Organismen, Populationen und Ökosyste- geren Sinne nur der aberntbare Teil der Biomasse (→
men im Bereich von Städten und Ballungsgebieten; Ernte).
auch die Wissenschaft von der Stadt als einem standing dead (engl.): die gesamte Masse an toter
großen abhängigen Ökosystem. Beispiele für Öko- → organischer Substanz in einem Lebensraum. Im
systeme in der Stadt sind: Häuser, Straßen, grüne engeren Sinne stehendes → Totholz.
Bereiche wie Parkanlagen, Grasland und Straßen- standing stock (engl.): „stehender Bestand“; →
bäume, Müllhalden, Komposthaufen, Rekultivie- standing crop; der Begriff wird vor allem für Tierpopu-
rungsflächen. Merkmale der Stadtsysteme sind unter lationen angewendet.
anderem: besonderes Ökoklima („Stadtklima“ mit hö- Standort (site): die Gesamtheit der am Wohnort
heren Durchschnittstemperaturen, höheren Nieder- eines Organismus auf diesen einwirkenden → Um-
schlägen, aber auch lokal xerothermen Bedingungen, weltfaktoren. S. darf nicht mit dem geographischen
z. B. an Bauwerken); Präadaptation und genetische Begriff → Fundort verwechselt werden. Manche Au-
Anpassung der Organismen an die Existenz in der toren gebrauchen für den → autökologischen Begriff
Stadt, vor allem hohe Resistenz gegen → Umwelt- S. die → synökologische Bezeichnung → Biotop;
75
2 stenophag
dies ist besonders in der → Geobotanik üblich. Vgl. kann. S. gibt es namentlich bei Insekten, Milben und
→ Habitat. Würmern.
Standvogel (non-migratory bird, resident bird): Vo- stehendes Gewässer, stagnierendes Gewässer
gel, der relativ stark an einen Ort gebunden ist (→ (stagnant water, standing water): → Gewässer mit
Ortstreue). → Strichvogel, → Invasionsvogel. → Vo- nicht fließendem Wasser. → Fließgewässer.
gelzug. Steinwüste: → Hamada.
Stängelbohrer, Stängelminierer (stem borer): In- Stellenäquivalenz: → ökologische Äquivalenz.
sekt, das sich Fraßgänge in Pflanzenstängeln bohrt, Stellenplan: die Gesamtheit der ökologischen →
wie es vor allem bei Raupen von Schmetterlingen Nischen in einem → Ökosystem. Der Begriff sollte
und bei Käferlarven vorkommt. Beispiele: Maiszüns- vermieden werden, da Nischen nicht geplant sind. →
ler ( Pyrausta nubilalis), Großer Kohltriebrüssler ( Ceu- Planstelle.
torrhynchus napi). Stenanthie: hohe → Blütenstetigkeit. → Euryanthie.
Stangenholz (pole stand): Baumbestand bis zu stenobar (stenobaric): Bezeichnung für terrestrische
einem durchschnittlichen → Brusthöhendurchmesser und aquatische Organismen, die an einen engeren
bis 20 cm. → Wald. Bereich des Luft- bzw. Wasserdrucks angepasst sind.
Stapelwirt: → paratenischer Wirt. → eurybar.
Starklichtpflanze: → Lichtpflanze, → Heliophyt. stenobath (stenobathic): Bezeichnung für Organis-
stationär (stationary): in der Parasitologie Be- men, die nur in einer bestimmten Tiefenzone des
zeichnung für → Parasiten, die ständig (perma- Wassers vorkommen. → eurybath.
nent-stationär) oder mindestens während langer stenobenthisch (stenobenthic): Bezeichnung für Ar-
Lebensphasen (periodisch-stationär) auf dem Wirt ten, die im → Benthal nur in einem engen Bereich der
bleiben (im Gegensatz zu → temporär). Vgl. → per- Gewässertiefe vorkommen. → eurybenthisch.
manent, → periodisch. stenobiont: → stenopotent.
stationäre Altersverteilung (stationary age distri- stenochor (stenochoric): Bezeichnung für Arten mit
bution): konstanter Anteil der einzelnen → Alters- einer eng begrenzten Verbreitung. → eurychor.
klassen in einer Population, die weder wächst noch stenochron (stenochronous): Bezeichnung für Tie-
schrumpft. Vgl. → stabile Altersverteilung. re, deren Aktivität auf bestimmte Jahreszeiten be-
stationärer Zustand, Stationarität: → Fließgleich- schränkt ist. → eurychron, → diplochron.
gewicht. stenohalin (stenohaline): Bezeichnung für gegen
statische Kultur: → Batch-Kultur. Änderung des Salzgehalts empfindliche Organismen.
statische Lebenstafel: → Lebenstafel. S.e Arten des Meeres sterben schon im → Brackwas-
Statistik: → ökologische Statistik. ser. → euryhalin.
Staunässe (waterlogging): Vernässung; sich in stenohydrisch, stenohydr (stenohydric): Bezeich-
einem Boden, der wasserdurchlässig ist, über einer nung für Pflanzen, die in ihrem Gewebe nur geringe
undurchlässigen Schicht ansammelndes Wasser Schwankungen des potentiellen osmotischen Dru-
(„Stauwasser“). S. ist abhängig von Niederschlägen. ckes ertragen; auch Bezeichnung für terrestrische
Ein typischer Stauwasserboden ist der → Pseudo Organismen, die nur bestimmte Nässegrade tolerie-
gley. → S-Horizont, → Bodentyp. ren. → euryhydrisch. → osmotisches Spektrum.
Stausee (artificial lake, reservoir): Abschnitt eines stenohygr (stenohygric): Bezeichnung für Organis-
Flusses, der durch eine Damm auf einer bestimmten men, die größere Feuchtigkeitsdifferenzen nicht er-
Strecke zu einem See aufgestaut wird. Die von der tragen können. → euryhygr.
Strömung herbeigetragenen Sinkstoffe lagern sich in stenoion (stenoionic): Bezeichnung für Organismen,
zunehmendem Maße ab. Bei geschlossener Sperre die gegenüber Schwankungen der → Wasserstoff-
sinken am Beginn des S.s die gröberen Sandteile, ionen-Konzentration ihres Milieus sehr empfindlich
in weiterem Verlauf der feine Sand, unmittelbar am sind. → euryion.
Damm die Schlammstoffe zu Boden. stenök, stenözisch (stenoecious): Bezeichnung für
Stauwasser: → Staunässe. Organismen, die keine große Schwankungsbreite
steady state (engl.) → Fließgleichgewicht. der Umweltfaktoren vertragen, sondern an ganz be-
Stechsauger (piercer-and-sucker): Tier, das sich stimmte Quantitäten von z. B. Temperatur, Luftfeuch-
vom Blut anderer Arten oder von Pflanzensäften er- tigkeit, Licht, Bodenchemismus oder Qualitäten, wie
nährt (→ Pflanzensaftsauger), die nicht offen erreich- Bodenstruktur und Nahrung, angepasst sind und da-
bar sind. Im Gegensatz zum Typ der → Säftelecker her nur in bestimmten → Biotopen oder Biotopstellen
besitzen die S. daher einen Stech- oder Sägeapparat, vorkommen. S. ist allerdings nicht synonym mit →
mit dessen Hilfe sie Gewebe durchbohren können (→ stenotop. → euryök.
Säftesauger). Vor dem Saugakt spritzen sie Speichel stenophag (stenophagous, stenophagic): Bezeich-
in die Wunde, der die schnelle Blutgerinnung in tie- nung für Tiere, deren → Nahrungsbreite in engen
rischen Wirten verhindert und bei pflanzlichen Wir- Grenzen liegt, die also als Nahrungsspezialisten le-
ten durch enzymatische Wirkung zu Verfärbung, → ben. → euryphag.
Nekrosen und Gallbildung (→ Pflanzengalle) führen
stenophot 276
stenophot (stenophotic): Bezeichnung für Organis- in Mitteleuropa im nacheiszeitlichen Klimaoptimum

men, die nur in einem bestimmten engen Helligkeits- waldarme S.n verbreitet, in denen in der Jungstein-
bereich gedeihen. → euryphot. zeit und Bronzezeit der Mensch vor allem gesiedelt
stenoplastisch (stenoplastic): Bezeichnung für hat. Mit anschließend feuchter werdendem Klima
einen Organismus, der die Grenzwerte eines be- wurde das Vordringen des Waldes in die offene Land-
stimmten Umweltfaktors nur in einem engen Bereich schaft durch Rodung verhindert. Eine S. auf flach-
erträgt (→ stenopotent). Außerdem Bezeichnung für gründigen Felsstandorten wird auch als → Felsheide
Organismen mit geringer modifikatorischer Veränder- bezeichnet.
lichkeit, Plastizität (→ Modifikation). → euryplastisch. Steppenroller, Steppenläufer (tumbleweed): auch
stenopotent, stenovalent, stenobiont (stenobion- Steppenhexe; steife, mehr oder weniger kugelförmi-
tic): Bezeichnung für Organismen, die nur in einem ge Pflanze, die sich an der Basis löst und vom Wind
engen Bereich eines Faktors leben und aktiv sein zur Ausbreitung der Samen über den Boden gerollt
können (→ stenoplastisch). Die betreffende Art ver- wird. S. sind z. B. Salsola kali (Chenopodiaceae) und
hält sich dann z. B. in Bezug auf Temperatur → Eryngium campestre (Apiaceae).
stenotherm, auf Azidität → stenoion, auf Salzgehalt stepping stone (engl.): → Trittstein.
→ stenohalin, auf Licht → stenophot, auf Feuchtig- Sterberate, Sterblichkeitsrate: → Mortalitätsrate.
keit → stenohygr. Natürlich kann eine bestimmte Art Sterbetafel: → Lebenstafel.
einem oder mehreren Faktoren gegenüber s., ande- Sterbeziffer, Sterblichkeitsziffer, Sterblichkeit: →
ren gegenüber eurypotent reagieren. → eurypotent, Mortalität.
euryvalent. Stereotaxis: → Thigmotaxis.
stenotherm (stenothermous, stenothermic, steno- Sterile-Männchen-Methode: → Selbstvernich-
thermal): Bezeichnung für Organismen, die nur in- tungsverfahren.
nerhalb eines engen Temperaturbereichs leben und Stetigkeit: → Präsenz.
größere Temperaturdifferenzen daher nicht ertragen Steuerung (control): „Kontrolle“; gerichtete Beein-
können. → eurytherm. flussung von Zuständen oder Vorgängen in einem →
stenotop (stenotopic): Bezeichnung für Arten, die System. Dabei wirken → Signale auf den Empfänger
nur in wenigen, relativ gleichartigen Lebensräumen ein. Die zu kontrollierende Größe wird im Gegensatz
vorkommen. S. ist nicht synonym mit → stenök. → zum Regelkreis (→ Regelung) nicht konstant gehal-
eurytop. ten (→ Regelkreis). Beispiel: S. der Blütenbildung bei
stenotroph (stenotrophic): Bezeichnung für Orga- Pflanzen oder des Eintrittes der → Diapause bei Tie-
nismen, die nur bestimmte Nahrungsqualitäten nut- ren durch die Photoperiode.
zen. → eurytroph. → stenophag. Stichprobe (sample): Teilmenge einer Grundge-
stenovalent: → stenopotent. samtheit, einer Population; die S. soll hierbei die
stenoxen (stenoxenous): Bezeichnung für → Para- untersuchungsrelevanten Eigenschaften möglichst
siten, die ein enges Wirtsspektrum haben. → eury- genau abbilden, also repräsentativ ein. Eine Zu-
xen. fallsstichprobe (engl. random sample) ist dadurch
Stenoxibiont (stenoxic organism): Organismus, der gekennzeichnet, dass jedes Element der Grundge-
nur geringe Schwankungen im Sauerstoffgehalt des samtheit mit gleicher Wahrscheinlickeit ausgewählt
Wassers erträgt. → Euryoxibiont. werden kann. → ökologische Statistik.
stenozön: Bezeichnung für Arten, die nur wenigen Stickoxide (nitrogen oxides): zusammenfassen-
→ Gemeinschaften angehören und deshalb eine be- der Begriff für Stickstoffmonoxid (NO), Stickstoff-
grenzte Verbreitung haben. Vgl. → stenotop. → eu- dioxid (NO2) und weitere Oxide des Stickstoffs. S.
ryzön. („NOx“) entstehen bei Verbrennungsprozessen aus
Steppe (steppe): Landschaftstyp (→ Vegetationszo- dem Stickstoff der Luft. S. sind eine wichtige Kom-
ne) der gemäßigten Zone, in dem ausdauernde, win- ponente der → Luftverschmutzung (→ Umweltver-
terharte und eine gewisse Dürre ertragende Gräser schmutzung). Sie sind unter anderem am → sauren
vorherrschen, während Bäume fehlen. Hierzu gehö- Niederschlag beteiligt, wirken als Photooxidantien (→
ren die osteuropäisch-sibirischen Steppen (dominant Photooxidation) und tragen zur → Eutrophierung von
Stipa-Arten), die nordamerikanischen Prärien (do- Ökosystemen bei.
minant Andropogon-Arten) und die ostargentinische Stickstoffbindung, Stickstofffixierung (nitrogen fixa-
Pampa, für die alle zudem Lößboden typisch ist. → tion): der direkte Einbau von molekularem Stickstoff
Waldsteppe. (N2) aus der Luft in organische Verbindungen durch
Steppenheide (steppe heath): nach physiogno- Bakterien (z. B. freilebend Azotobacter, in Symbiose
mischen und pflanzensoziologischen Merkmalen → Knöllchenbakterien) oder Cyanobakterien (z. B.
definierter Vegetationstyp strauch- und baumarmer Nostoc, Anabaena). → Stickstoffkreislauf.
Trockenrasen an niederschlagsarmen, oft kalkrei- Stickstoffhaushalt (nitrogen budget, nitrogen
chen Standorten in Mitteleuropa. Die S.n enthalten balance): qualitative und quantitative Beschreibung
Arten der kontinentalen osteuropäischen Steppenge- der Aufnahme, → Assimilation und Ausscheidung
biete. Nach einer von Gradmann formulierten (heu- von Stickstoff durch Organismen. Der Stickstoff wird
te zum großen Teil widerlegten) „S.-Theorie“ waren von autotrophen grünen Pflanzen (→ Autotrophie)
77
2 Stoffspirale
als Nitrat- oder Ammonium-Ion aufgenommen und stochastisch (stochastic): vom Zufall bedingt, vom
in organische Kohlenstoffverbindungen eingebaut; Zufall abhängig. S.en Ereignissen, Prozessen lassen
die entstandenen Aminosäuren werden zu Eiweißen sich durch eine Verteilungsfunktion festgelegte Wahr-
polymerisiert. Stickstoff wird vorwiegend in organi- scheinlichkeiten zuordnen. S. sind → Systeme (→
scher Form ausgeschieden. Die heterotrophen Tie- ökologisches Modell), bei denen die Beziehung zwi-
re (→ Heterotrophie) hingegen geben Stickstoff als schen einer Eingangsgröße (Input) und der System-
Ammoniak oder daraus abgeleitete Verbindungen antwort (Ausgangsgröße, Output) Zufallscharakter
ab (→ Exkretion). Manche Mikroorganismen können hat und bei denen die Veränderungen zu einem neu-
Luftstickstoff fixieren (→ Stickstoffbindung), andere en Zustand nur mit einer gewissen Wahrscheinlich-
nutzen organische Stickstoffsubstrate; weitere Stick- keit erfolgen (→ Markov-Modell). In → ökologischen
stoff umsetzende Reaktionen sind → Ammonifikation, Systemen spielt Stochastizität auf vielen Ebenen
→ Nitrifikation, → Denitrifikation (vgl. Abb. 51b). → eine Rolle: genetisch (→ genetische Stochastizität),
Stickstoffkreislauf. in Populationen, in der Umwelt („Umweltrauschen“).
Stickstoffkreislauf (nitrogen cycle): 1. ein weit- Stöchiometrie: → ökologische Stöchiometrie.
gehend biologischer → Stoffkreislauf (Abb. 51b). Stofffluss (material flow, chemical flow, matter
Luftstickstoff (N2) wird durch frei lebende und sym- flux): die Aufnahme, Speicherung und Weitergabe
biotische (→ Symbiose) Mikroorganismen gebun- von Stoffen (organische Substanz, chemische Ver-
den und in ihrem Eiweiß festgelegt. Der nach ihrem bindungen wie z. B. Wasser, Elemente) durch Or-
Tode durch Bakterien erfolgende Eiweißabbau führt ganismen (in Analogie zur → Energiebilanz) oder
bis zu Ammonium-Ionen (NH4+) (→ Ammonifikation). ökologische Systeme (entsprechend dem → Energie-
Diese werden durch → Nitrifikation zu Nitrat-Ionen fluss in → Ökosystemen). → Stoffhaushalt, → Stoff-
(NO3−) oxidiert. Die Rückführung auf die anorgani- kreislauf.
sche Stufe heißt Stickstoffmineralisation. Sowohl Stoffhaushalt, Stoffbilanz (nutrient balance, nutrient
NH4+ als auch NO3− können von den Pflanzenwur- budget, material balance): allgemein die quantitative
zeln (oder den Algen) aufgenommen werden. Ein Teil Erfassung von Stoffmengen (Verbindungen und Ele-
des NO3− wird allerdings in tiefere Bodenschichten mente) und ihren Bewegungen in einem System (Or-
ausgewaschen. Unter bestimmten sauerstoffarmen ganismus, Population, Ökosystem) (→ Stoffkreislauf).
Bedingungen kann außerdem durch den Vorgang 1. Der S. von Organismen ist eng mit ihrer → Ener-
der → Denitrifikation NO3− gespalten werden, wobei giebilanz verknüpft. Die aufgenommenen, assimilier-
wieder freier Stickstoff in die Luft zurückkehrt. Der ten, metabolisierten und abgegebenen Stoffe lassen
im Pflanzeneiweiß festgelegte Stickstoff gelangt auf sich z. B. als → Biomasse (Trockensubstanz), als
dem Nahrungsweg in den Tierkörper und wird mit Menge an Kohlenstoff (→ Kohlenstoffhaushalt) oder
dessen Ausscheidungen (z. B. Harn) oder bei der Stickstoff (→ Stickstoffhaushalt), aber auch in Ener-
bakteriellen Zersetzung der Tierleichen ebenso wie gieäquivalenten beschreiben. 2. Der S. von → Öko-
bei derjenigen der abgestorbenen Pflanzen schließ- systemen wird z. B. als Kreislauf des Kohlenstoffs (→
lich wieder zu NH4+ abgebaut. Der Abbauvorgang Kohlenstoffkreislauf) oder der anderer Elemente (→
der Eiweißspaltprodukte kann durch die Humusbil- Stoffkreislauf) dargestellt. Der S. hängt stark von der
dung (→ Humifizierung) verlangsamt werden. 2. Der Höhe der → Primärproduktion ab (für Gewässer vgl.
globale biogeochemische Kreislauf des Stickstoffs z. B. → Seentyp). → Produktionsbiologie.
(Abb. 51a) wird von dem großen Stickstoffreservoir Stoffkreislauf (chemical cycling, material cycling,
der Luft bestimmt. Die wichtigste Verbindung zum matter cycling): Kreislauf von Elementen in Orga-
Reservoir bilden N-fixierende Mikroorganismen (→ nismen, Ökosystemen, in der Biosphäre. Jedes am
Stickstoffbindung; Input zur lebenden Biomasse) und Lebensgeschehen beteiligte Element ist in fortlau-
Denitrifikanten (→ Denitrifikation; Output aus der or- fende Auf- und Abbauprozesse einbezogen. Es be-
ganischen Masse). Demgegenüber tragen geoche- findet sich, sofern es nicht gerade durch Speicherung
mische Vorgänge (Photooxidation von Luftstickstoff, festgelegt ist, in dauernder Zirkulation und bildet
Gewitter, Vulkanismus) deutlich weniger zum Eintrag das Substrat für die zum Leben notwendige Energie
von Stickstoff bei. (→ Energiefluss). Es gibt zwei Typen von S.en, den
Stickstoffzeiger (nitrogen indicator): Pflanze, die Kreislauf mit einem großen, gasförmigen Reservoir
nur auf stickstoffreichen Böden wächst (→ nitrophil) (Beispiel: Stickstoffkreislauf) und den Sediment-
und dadurch hohen Gehalt des Bodens an Mineral- kreislauf, bei dem Stoffe durch Sedimentation über
stickstoff (als NH4+ und NO3−) anzeigt. Beispiele: geologische Zeiträume festgelegt werden (Beispiel:
Brennnessel, Urtica dioica; Holunder, Sambucus Phosphorkreislauf). Für die Organismen besonders
nigra. → Bioindikator. → Zeigerwert. wichtig sind → Sauerstoffkreislauf, → Kohlenstoff-
Stimulans (stimulant): Pl. Stimulantien, Stimulan- kreislauf, unter den → Mineralstoffkreisläufen der →
zien; chemische Substanz, die bei einem Tier als Stickstoffkreislauf und → Phosphorkreislauf. → kurz-
Empfänger des Signals Nahrungsaufnahme (→ Pha- geschlossener Stoffkreislauf.
gostimulans), Paarung oder Eiablage auslöst. → se- Stoffspirale (nutrient spiralling): Stoffdynamik in
miochemischer Stoff. Fließgewässern: die an einer Stelle durch Organis-
men abgegebenen Nährstoffe werden erst nach

Stoffspirale 278
Gewitter
<3 Denitrifikation N-Fixierung
ATMOSPHÄRE
_
<200 140 100
VEGETATION
N-Fixierung Denitrifikation
15 110
1200
30 36
Flüsse 1200 Anthropogene
Wirkung
Interner BODEN
Kreislauf 8000
MEER
10
SEDIMENT
GRUNDWASSER
a
ATMOSPHÄRE
N2 O N2
N2
Assimilation
N-Fixierung
Ammonifikation Nitrifikation
Organische NO2-
NH 4+
Substanz NO3-
GEWÄSSER oder BODEN
N2 O
AEROB
ANAEROB Denitrifikation
N2 O
Ammonifikation
Organische
Substanz NH4+ N2
Abb. 51: Stickstoffkreislauf. a) globaler Kreislauf. Angaben in 1012 g N, Zahlen bedeuten Flüsse (bezogen auf
1 Jahr). Nach Angaben in Schlesinger (1997). b) Kreislauf im Boden oder Gewässer. Bildrechte: in Anlehnung
an Schlesinger (1997).
79
2 Störung
Transport flussabwärts von anderen Organismen men (Tabelle 12). Diese Begriffe können kombiniert
wieder aufgenommen. Es ergibt sich also eine S., werden: z. B. sind grüne Pflanzen photolithothroph
kein → Stoffkreislauf. und autotroph, Tiere chemoorganotroph und hetero-
Stoffwechsel, Metabolismus (metabolism): Eigen- troph, seltener werden alle drei Aspekte des Stoff-
schaft von Organismen, aus der Umgebung Materie wechsels in einer Bezeichnung vereint (z. B. →
aufzunehmen und in den Körper einzubauen (Assi- chemolithoheterotroph). → trophischer Typ.
milation, Anabolismus) und andererseits durch ab- Stomatochorie: → Zoochorie.
bauende Prozesse (Dissimilation, Katabolismus) Störfaktoren, Stressfaktoren, Stressoren (stress
Verbindungen nach außen abzugeben. Die Assimi- factors): Faktoren, die nicht zum normalen Haushalt
lation entspricht etwa dem „Baustoffwechsel“, die eines ökologischen Systems (z. B. einer → Popula-
Dissimilation dem „Betriebsstoffwechsel“. Der Be- tion, eines → Ökosystems) gehören und deshalb eine
triebsstoffwechsel umfasst die innere → Atmung und → Störung oder → Belastung darstellen. S. können
die → Gärung. Er dient der Gewinnung von Energie natürlich bedingt oder anthropogen sein. Beispiele:
zur Aufrechterhaltung der Lebensfunktionen im Or- Feuer (→ Feuerökologie), → Mahd, → Beweidung,
ganismus. Der S. kann auch anaerob ablaufen (→ → Tritt.
anaerobe Atmung). Im Hinblick auf die Stoffwech- Störung (disturbance): 1. in der Kybernetik alle Ein-
selrate (engl. metabolic rate) lassen sich bei Tieren wirkungen, die im → Regelkreis die Abweichung des
unterscheiden: → Grundumsatz (bei fehlender Mus- Istwertes der Regelgröße vom Sollwert bedingen. 2.
kelarbeit, Erregung, Verdauung), → Ruheumsatz (bei allgemein jeder nicht zur normalen Umwelt von Orga-
geruhsamem Dasein ohne besondere Leistungen) nismen, Populationen oder zum normalen Haushalt
und → Leistungsumsatz (bei Aktivität). → Stoffwech- von Ökosystemen gehörende Faktor, der reversibel
seltyp. oder irreversibel Veränderungen in den Eigenschaf-
Stoffwechseltyp (metabolic type): Form und Inten- ten dieser Systeme bewirkt. Eine Störung kann ein-
sität des → Stoffwechsels von Organismen. Man malig sein (engl. pulse disturbance) oder ständig
unterscheidet nach der im Stoffwechsel verwendeten gegeben sein (engl. press disturbance). Im letzten
Energiequelle → phototrophe und → chemotrophe, Fall (z. B. dem Wegfall von Arten in einem → Nah-
nach dem dabei genutzten Wasserstoffdonator → rungsnetz) kommt es zu einem neuen Gleichgewicht.
litotrophe und → organotrophe (auch heterotrophe), Der Begriff → „Perturbation“ bezieht sich stärker auf
nach der Kohlenstoffquelle für den Aufbau von Zell- eine beabsichtigte, experimentell bewirkte S.; als
substanz → autotrophe und → heterotrophe Organis- → „Belastung“ gelten vor allem vom Menschen be-
Tabelle 12: Stoffwechseltyp. Übersicht und Terminologie. Die genannten Gruppen sind nur als Beispiel ge-
dacht und gehören häufig auch nicht im gesamten Artenbestand zu dem betreffenden Stoffwechseltyp, der
sogar bei manchen Bakterienarten je nach Außenbedingungen unterschiedlich sein kann.
Wasserstoff-Donatoren
Energiequelle anorganische Stoffe: Lithotrophie organische Stoffe: Organotrophie
Licht: photolithotroph photoorganotroph
Phototrophie autotroph autotroph
Algen, schwefelfreie
höherer Pflanzen, Purpurbakterien
Schwefelbakterien
Reduktions- chemolithotroph chemoorganotroph
Oxidations- autotroph autotroph
Prozesse: Nitrat- und Denitrifikanten
Chemotrophie Nitritbakterien, ( Paracoccus
Knallgasbakterien, denitrificans)
manche Eisenbakterien
heterotroph heterotroph
Eisenbakterien, Denitrifikanten,
Manganbakterien, Desulfurikanten,
manche Desulfurikanten Methanbakterien,
( Desulfovibrio) Pilze, höhere Pflanzen ohne
manche Methanbakterien Chlorophyll, Tiere.
Kohlenstoffquelle für Assimilation
Kohlendioxid: Autotrophie
organische Stoffe: Heterotrophie
Strahlung 280
dingte Einflüsse. Nach der „intermediate disturban- → Globalstrahlung. In der Einstrahlungsphase etwa
ce hypothesis“ bringen S.en geringeren Ausmaßes von Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang überwiegt
ökologische Systeme aus dem → Gleichgewicht und SK, in der Ausstrahlungsphase zur übrigen Tageszeit
bedingen z. B. erhöhte Artendiversität (→ Diversität) SL. Der Energieüberschuss aus der S. wird in der
von Lebensgemeinschaften. Biosphäre verbraucht für die → Photosynthese der
Strahlung (radiation): elektromagnetische Strah- Pflanzen, die Erwärmung der → Phytomasse, des
lung; Energie, die von einem Körper abgegeben wird. Bodens und der Luft sowie für Verdunstungsvorgän-
Die S. benötigt kein Transfermedium und kann sich ge (→ Evopotranspiration, → Evaporation). → Wär-
über Vakuum ausbreiten. → Sonnenstrahlung. → mehaushalt. 3. In terrestrischen Pflanzenbeständen
Energieaustausch. wird durch wiederholte Reflexion und stufenweise
Strahlungsantrieb: → Klimaantrieb. Absorption nur ein Teil der Strahlung zum Boden
Strahlungsbilanz, Strahlungshaushalt (radiation durchgelassen (→ Lichtgenuss). Der Strahlungsab-
balance, radiation budget): quantitative Beschrei- fall hängt von der Belaubungsdichte (→ Blattflächen-
bung der von der → Sonnenstrahlung ausgehenden index) und der Anordnung der Blätter ab. In Grasland
Energieflüsse in der Atmosphäre und Biosphäre. und offenen Wäldern sind in der Mitte des Bestandes
1. In der globalen S. ist die Einstrahlung gleich der etwa 50 % der Strahlung vorhanden (Gramineen-
Ausstrahlung; etwa 46 % der Sonnenstrahlung er- Typ), während in krautigen Beständen und dicht-
reichen die Eroberfläche und werden dort absorbiert geschlossenen Wäldern zur halben Höhe nur etwa
(Abb. 52). 2. In der S. für ein größeres oder kleineres 30 % der Strahlung gelangen (Dikotyledonen-Typ).
Gebiet (vgl. Abb. 52) ergibt sich der Nettoüberschuss 4. In Gewässern wird Strahlung an der Oberfläche
an Strahlungsenergie ( QS), den eine Oberfläche reflektiert (in Mitteleuropa etwa 6–10 %; → Oberflä-
in einem bestimmten Zeitraum empfängt, aus der chenreflexion), ein Teil der eindringenden Strahlung
kurzwelligen S. SK (für Wellenlängen 0,3–3 µm) und absorbiert (am wenigsten im grünblauen Bereich),
der Bilanz der langwelligen Wärmestrahlung SL. Da- ein Teil zerstreut (Streustrahlung; vor allem im kurz-
bei gilt SK = SD+SH – SR; SL = SG – SA ( SD = direkte welligen Bereich). In klaren Seen ist in 5–10 m Tiefe
→ Sonnenstrahlung, SH = diffuse Himmelsstrahlung, noch etwa 1 % der → photosynthetisch ausnutzba-
SR = reflektierte kurzwellige Strahlung, SG = lang- ren Strahlung vorhanden (→ Kompensationsebene),
wellige Gegenstrahlung der Atmosphäre, SA = lang- dementsprechend unterscheidet man eine obere →
wellige Wärmestrahlung der Körper). SD+SH ist die
Ausstrahlung, kurzwellig Sonnenstrahlung Ausstrahlung, langwellig

(Einstrahlung)
6 17 8 100 20 40 9
Reflexion Streuung Emission Emission

durch Wolken
4
Absorption
durch Wolken
24
ATMOSPHÄRE
8
Absorption durch
Reflexion 19 atmosphärische 6
durch Oberfläche Gase [H2O, CO2 ...]
7
Absorption
MEER und LAND 46 24 7 15

Latente Fühlbare Rück-
Wärme Wärme strahlung
Abb. 52: Strahlungsbilanz. Globaler Strahlungshaushalt. Die Einstrahlung auf die Erde beträgt 340 W m−2 und
wird hier gleich 100 gesetzt. Bildrechte: verändert nach Schlesinger (1997).
81
2 Stressresistenz
euphotische und eine untere → dysphotische Zone. Temperatur, Licht und Sauerstoff bestimmt. 2. Einwir-
→ See, → Meer. kung niedriger Temperaturen unter experimentellen
Strain (strain): Veränderung in einem lebenden Or- Bedingungen, die die Samenkeimung fördern oder
ganismus, die durch → Stress induziert ist. ermöglichen. → Samenruhe. 3. „stratifizierte“ → Pro-
Strand (beach): aus lockerem Material bestehender benahme (Stratifizierung).
Uferstreifen an einer Meeresküste, auch an größeren Stratosphäre (stratosphere): Schicht der → Atmo-
Süßwasserseen. Durch den Wellenschlag wird Pflan- sphäre über der Troposphäre in einer Höhe von 10–
zenwuchs verhindert. Man unterscheidet Sandstrand 50 km. Die S. enthält wenig Staub und Wasserdampf,
(engl. sandy beach, sandy shore) und Kiesstrand hier liegt die Ozonschicht (→ Ozon).
aus Kiessteinen von 2–200 mm Größe (engl. shingle Stratozönose: die → Gemeinschaft einer einzelnen
beach, shingle shore). → Felsküste. Vegetationsschicht (→ Stratum).
Strandanwurf: am Meeresstrand angespülte Algen, Stratum (stratum, layer): Einzelschicht der Vege-
Seegras, Tierkadaver, die die Nahrungsgrundlage für tation, wobei → Bodenschicht, → Krautschicht, →
eine mannigfaltige, aber kurzlebige Tiergemeinschaft Strauchschicht und → Baumschicht unterschieden
sind: in Mitteleuropa Flohkrebse (Talitridae) und viele werden, die sich ihrerseits noch weiter unterteilen las-
terrestrische Gruppen, unter anderem Enchytraei- sen (→ Stratifikation). Allgemein jede „Schicht“ eines
den, Spinnen, Milben, Asseln, Myriapoden, Collem- Lebensraumes.
bolen, Dipteren, die auch die Nahrung von Limikolen Strauchschicht (shrub layer, low canopy layer): Ve-
sind. Vgl. → Spülsaum. getationsschicht der Sträucher in einem Lebensraum,
Strandwall (beach ridge): flacher, nur wenige dm nach einem System von Elton von 1,5 bis 4,5 m. →
hoher Wall auf dem → Strand nahe der Wasserlinie. Stratifikation.
Strangmoor: → Aapamoor. Streifgebiet: → Heimbereich.
Straßenrand (roadside verge): linienförmiger Le- Streifnetz: → Kescher.
bensraum entlang von Straßen. Er wird einerseits Stress (stress): interner Zustand eines lebenden
geprägt durch den Typ der Vegetation mit einer zum Systems, der durch ungünstige Umweltbedingun-
Teil charakteristischen Tierwelt, andererseits gibt es gen (Stressoren, → Störfaktoren) hervorgerufen wird
Störungen durch den Einfluss der Straße (→ Immi- und zu einer Stressantwort (stress response) führt.
sionen, Streusalz, direkte Mortalität bei Populationen S. kann sich auf verschiedenen Ebenen äußern: (1)
größerer Arten) und durch die „Pflege“ (Mahd). S. bedingt bei Organismen physiologische Verände-
Strategie (strategy): ein aus der → Spieltheorie rungen, die zu Anpassungen (→ Adaptation) führen
entlehnter Begriff für genetisch determinierte Ver- können. Bei Wirbeltieren lässt sich der durch S. aus
haltensmuster eines Organismus, die als Möglichkeit dem Gleichgewicht geratene Stoffwechsel durch
der Antwort auf unterschiedliche Umweltsituationen plötzliche und extreme Änderung seines Lactat/Pyr-
gegeben sind. S. impliziert kein bewusstes Handeln. uvat-Verhältnisses messen. Die Anpassung an die
Die als S. bezeichneten Eigenschaften der lebenden durch S. hervorgerufenen Zustände kann in 3 Stufen
Systeme sind in der Evolution durch → natürliche ablaufen: Alarmzustand, Widerstand, Erschöpfung.
Selektion entstanden. Der Begriff S. ist kritisiert wor- Geht die Belastung von Artgenossen aus, spricht
den, weil er die Kenntnis über Kausalfaktoren und man von sozialem Stress (z. B. → Kollisionseffekt)
„Ziele“ bei den Lebensäußerungen der Organismen (→ allgemeines Anpassungssyndrom). (2) Auf zellu-
impliziert. Man könnte ihn durch neutrale Begriffe wie lärer Ebene gibt es verschiedene Abwehrmechanis-
„Muster“ („pattern“) oder „Option“ ersetzen. → öko- men, z. B. Stressproteine (→ Hitzeschock-Proteine),
logische Strategie. Metallothionein. (3) Der Begriff S. kann auch auf →
Stratenwechsel: Wanderbewegung von Tieren Populationen und → Ökosysteme übertragen wer-
zwischen verschiedenen Schichten (→ Stratum, → den, wenn → Störfaktoren starke Abweichungen vom
Stratifikation) eines → Ökosystems. So suchen viele Normalzustand der Systeme bedingen. → Störung.
in der Bodenstreu überwinternde Tiere (phytophage Stressfaktoren, Stressoren: → Störfaktoren.
Käfer, Schmetterlingsraupen) im Frühjahr die Kro- Stresshypothese (stress hypothesis): die An-
nenschicht der Wälder auf. schauung, dass → Stress in Populationen zu einer
Stratifikation (stratification): 1. vertikale Schich- → Regulation der Populationsdichte vor allem bei
tung eines Lebensraums. Man unterscheidet in → Populationszyklen beitragen kann, indem durch
terrestrischen Lebensräumen nach den Schichten physiologische Veränderungen in den Individuen die
der Vegetation Boden-, Kraut-, Strauch- und Baum- → Mortalität steigt und die → Natalität sinkt. Vgl. →
schicht (Letztere besteht aus Stammregion und Kro- Chitty-Hypothese.
nenschicht). Die einzelnen Schichten (→ Stratum) Stressproteine: → Hitzeschockproteine.
werden von bestimmten tierischen und pflanzlichen Stressresistenz, Stresstoleranz (stress resistance,
→ Lebensvereinen besiedelt (→ Stratozönose). Der stress tolerance): Widerstandsfähigkeit (→ Resis-
Schichtenaufbau von Pflanzengesellschaften lässt tenz) eines Organismus gegen → Stress, messbar
sich in Form eines Schichtendiagramms auch quan- am Eintreten von → Strain. Stresstoleranz (→ Tole-
titativ veranschaulichen. In Gewässern (→ See, → ranz) kann auch beinhalten, dass Stress über phy-
Meer) wird die S. durch die vertikalen Gradienten von
Streu 282
siologische Reparaturmechanismen ausgehalten Strukturierung (structuring): Gliederung eines →

werden kann. Systems. Im → Ökosystem unterscheidet man (1)
Streu (litter): → Bestandesabfall in einem Ökosys- räumliche S. des Lebensraums nach Mikro-, Meso-
tem, der auf der Bodenoberfläche liegt und dort die und Makrostruktur, wie sie durch Schichten (→ Stra-
Streuschicht (→ L-Horizont) bildet. Im Unterschied tifikation) und Teilhabitate (z. B. → Mikrohabitate)
zur → Pflanzenstreu umfasst S. auch tierisches Ma- gegeben ist. (2) zeitliche S. durch → Tages-, → Lu-
terial. In einem weiteren Sinne synonym mit → Be- nar- und → Jahrsperiodik; (3) funktionale S., z. B. als
standesabfall. → Nahrungsnetz oder als → trophische Ebenen. →
Streuabbau: → Zersetzung. Struktur.
Streuobstbau: Obstkulturen, die aus in der Kultur- Strukturteil (structural component): 1. Teilbezirk
landschaft verstreuten Einzelbäumen, Baumreihen eines Ganzen, der in der Natur notwendigerweise
oder Baumgruppen bestehen. gekoppelt mit weiteren S.n auftritt (Merotop, → Mik-
Streusalz (road salt): Salz zum Auftauen von rohabitat. 2. jeglicher Ausschnitt aus der räumlichen
Schnee und Eis auf Straßen und Wegen während Struktur in einem Lebensraum. → Strukturierung.
des Winters. → Salzkreislauf. Strukturtyp (structural type): bei Pflanzen und
Streuschicht: → L-Horizont. Tieren Übereinstimmung nicht verwandter Arten
Streustrahlung, Streuung (scattering of light): Zer- („ökologische Analoge“) aufgrund eines Komplexes
streuung von Licht an kleinen Teilchen beim Durch- gleichartiger Strukturen, welcher Rückschlüsse auf
gang durch Medien, eine Komponente der → die Lebensweise ermöglicht. → Lebensform, → Kon-
Strahlungsbilanz. In Wasser werden kurzwellige vergenz.
Strahlen am stärksten zerstreut; deshalb erscheint Sturzquelle: → Rheokrene.
reines Wasser in dickerer Schicht blau. stygobiont (stygobiontic): Bezeichnung für Orga-
Streuwiese (litter meadow, bedding meadow): → nismen, die fast ausschließlich im → Grundwasser
Wiese zur Gewinnung von Einstreu für Haustiere; die leben.
S. wird erst spät im Jahr geschnitten (→ Mahd), wenn Stygon: Lebensgemeinschaft des → Grundwassers
sie bereits strohig geworden ist. Als S.n werden vor (Lebensraum: Stygal); das S. ist als eine abhängige
allem nasse, von Weidevieh gemiedene Niederungen Gemeinschaft von Stoffzufuhr von der Erdoberfläche
genutzt. angewiesen.
Streuzersetzung: → Zersetzung. stygophil (stygophilic): Bezeichnung für Organis-
Strichvogel (local migrant): Vogelart, die nach der men, die bevorzugt und haufig in größerer Zahl das
Brutzeit unregelmäßig in einem weiten Gebiet umher- → Grundwasser besiedeln.
streicht. → Standvogel, → Invasionsvogel. → Vogel- stygoxen (stygoxenous): Bezeichnung für Zufalls-
zug. gäste im → Grundwasser.
Stromatolith: → mikrobielle Matte. subalpin (subalpine): Bezeichnung für die Höhen-
Strömung (current): 1. horizontale Bewegung des stufe der Kampfwaldzone von Gebirgen bis zur
Wassers in Gewässern, als → laminare S. und als → Baumgrenze und die in diesem Bereich lebende
turbulente S. 2. → Meeresströmung. Flora und Fauna. Die s.e Zone wird häufig von Er-
Strömungsmesser (current meter): Apparat zur satzgesellschaften besiedelt (subalpine Weiden,
Messung der Wasserströmung. Beispiel für einen Alpenrosen-Fluren). → Höhenstufung.
auf See verwendeten S. ist der „bifilare S.“, der vom subarid (subarid): Bezeichnung für ein Klima zwi-
verankerten Schiff versenkt wird und in dem die schen → semiarid und → arid.
Strömung einen im Apparat befindlichen Propeller subarktisch (subarctic): an die → arktische Klima-
bewegt, dessen Umdrehungsgeschwindigkeit ge- zone angrenzend. → boreal.
messen wird. Zwischen der Zahl der Umdrehungen/ Subassoziation (subassociation): in der Pflanzen-
min und der Strömungsgeschwindigkeit besteht eine soziologie Untereinheit der → Assoziation.
lineare Beziehung. In Flüssen benutzt man die Drift- subdominant (subdominant): Bezeichnung für eine
methode, indem man Gegenstände eine bestimmte Art mit zurücktretender → Dominanz in einer → Ge-
Strecke treiben lässt und die verstrichene Zeit misst. meinschaft. → dominant.
Strudler: im Wasser lebendes Tier, das durch Zilien- subhumid (subhumid): Bezeichnung für ein Klima
bewegung suspendierte Nahrungspartikeln aus dem zwischen → semihumid und → humid.
Wasser zum Mund strudelt. Beispiele: Muscheln, subhydrisch (subhydric): Bezeichnung für unter
manche sessilen Polychaeten, Bryozoen, Schwäm- Wasser befindliche Böden (Unterwasserböden). →
me, Ciliaten, Rotatorien.→ Suspensionsfresser. → Bodentyp.
Nahrungserwerb. Subklimax (subclimax): auch „Paraklimax“; heute
Struktur (structure): Gefüge von Verbindungen zwi- wenig gebrauchter Begriff für ein Sukzessionstadium
schen den Bestandteilen (→ Element) eines → Sys- (→ Sukzession) der Vegetationsentwicklung, das auf
tems. S. darf nicht mit Form verwechselt werden, die Grund → edaphischer oder → biotischer Besonder-
sich lediglich auf die räumliche Gestaltung bezieht. heiten nicht zu dem unter dem betreffenden Groß-
→ Strukturierung. klima möglichen Endstadium (→ Klimax) führt, aber
Struktur-Diversität: → Diversität. dennoch eine ziemlich stabile Dauergesellschaft bil-
det.
83
2 Sukkulente
subkontinental (subcontinental): in geringerem Substratfresser (substrate feeder): Tier, das sein

Maße → kontinental. → Substrat (Schlamm, Sand, Humus) mit den darin
subkortikol (subcorticolous): Bezeichung für Orga- enthaltenen verdaulichen Stoffen verzehrt. Für aqua-
nismen, die unter Baumrinde leben. → phlöophag. tische Tiere wird auch der Begriff „→ Sedimentfres-
subletal (sublethal): Bezeichnung für die Wirkung ser“ verwendet. Die großen Mengen unverdaulicher
eines Faktors, der negative Effekte auf einen Orga- Substanz durchlaufen den Darmkanal nur als Ballast.
nismus hat, aber nicht zum Tode führt. → letal. Beispiele: Holothurien, Wattwurm Arenicola, Regen-
Sublitoral (sublittoral zone): ständig unter Wasser würmer. → mikrophag. → Nahrungserwerb.
bleibender Teil des Ufer- und Küstenbereichs im Substratorgel: Versuchsapparatur zur Bestimmung
Meer und Süßwasser (→ Infralitoral). → Litoral. des bevorzugten → Substrates („Substratpräferenz“)
submers (submersed, submergent, immersed): Be- von Individuen einer Tierart, die sich in festen Medien
zeichnung für Wasserpflanzen (→ Hydrophyt) oder aufhält (z. B. Regenwürmer). In einem geschlosse-
Teile von ihnen, die völlig untergetaucht sind. Die nen Gefäß werden den Versuchstieren verschiedene
s.en Wasserpflanzen werden in ihrer Tiefenverteilung Substrate angeboten; nach einer bestimmten Ver-
durch den hydrostatischen Druck begrenzt. → emers. suchszeit wird die Verteilung der Individuen auf die
→ Hydrophyt. verschiedenen Medien registriert.
Submersion, Inundation (submersion, inundation, Subsystem (subsystem): Untersystem, Teilsystem;
flooding): Überflutung eines Landgebietes durch das Untereinheit in einem ökologischen → System, die
Meer; generell Überschwemmung. Bei periodisch abgrenzbar ist und in der charakteristische Prozes-
oder unregelmäßig überschwemmten Lebensräumen se ablaufen. Einteilung in S.e bezieht sich häufig auf
an Gewässerufern die Phase, während der diese → Ökosysteme, z. B. ist der Waldboden ein S. des
überflutet sind. → Emersion. Waldes.
Submersionsresistenz, Submersionstoleranz (sub- subterran (subterraneous, subterranean): unter der
mersion tolerance, submersion resistance): Wider- Bodenoberfläche befindlich, lebend.
standsfähigkeit gegen Überflutung durch Meer- oder Subtidal (subtidal zone): im Meer der Bereich des →
Süßwasser. Watts unter der Gezeitenzone („Intertidal“, → Litoral),
submontan (submontane): Bezeichnung für eine also unter der Linie des mittleren Springniedrigwas-
Höhenstufe oberhalb der Hügelstufe. → Höhenstu- sers. → Gezeiten.
fung. subtropisch (subtropical): Bezeichnung für eine →
subnival (subnival): Bezeichnung für die Höhenstu- Klimazone mit sehr geringen Niederschlägen. Die
fe unterhalb der Schneegrenze in Gebirgen, mit auf- Temperaturen sind am Tage infolge der starken Ein-
gelockerter Vegetation; auch Bezeichnung für die hier strahlung hoch, nachts sinken sie stark ab und kön-
lebende Flora und Fauna. → Höhenstufung. nen in den Wintermonaten sogar unter 0 °C liegen.
subozeanisch (suboceanic): in geringerem Maße → Die s.e Klimazone erstreckt sich polwärts vom 30.
ozeanisch. Breitengrad im Bereich der absteigenden, sich er-
Subpopulation, Dem (subpopulation, deme): lokale wärmenden Luftmassen, die dadurch trocken werden
Population; Untereinheit einer → Population, in der es und → Wüsten als Vegetation bedingen. → Vegeta-
einen ungehinderten Genaustausch durch → Panmi- tionszone, → Biomtyp.
xie gibt. Die S. ist der zentrale Untersuchungsgegen- Suchbild (search image, searching image): erlernte
stand der → Populationsgenetik. Zwischen S.en ist Auslösesituation, die vor allem beim Nahrungserwerb
der Austausch von Genen vermindert, oder er findet von Bedeutung ist. S.er führen zum effektiven Auffin-
überhaupt nicht statt. Dies ist z. B. bei Populationen den von Nahrung, die häufiger vorkommt und sich gut
der Fall, die aus sich parthenogenetisch fortpflanzen- nutzen lässt.
den Individuen bestehen. → Suprapopulation. Sucheffizienz (search efficiency, searching efficien-
subrezedent: Bezeichnung für die Arten von stark cy): Fähigkeit eines Räubers, Beute zu finden und
zurücktretender → Dominanz in einer Lebensge- zu schlagen; in Räuber-Beute-Modellen (→ Räuber-
meinschaft. Beute-System) ist die S. synonym mit „Angriffsrate“
Subsozialität (subsociality): eine Form der → So- (engl. attack rate), „Angriffskoeffizient“ (→ area of
zialität bei Insekten; Individuen einer Art bewohnen discovery). Die S. ist hoch bei großer Beutemenge
zusammen ein Nest, wobei sich Generationen über- und geringer Suchzeit.
lappen (Stufe I) oder außerdem Kooperation bei der Sukkulente (succulent plant, succulent, fat
Brutpflege (oder -fürsorge) hinzukommt (Stufe II). plant): saftreiche, flachwurzelnde Pflanze, die wäh-
Subsozial sind manche Vespidae, z. B. Stenogaster rend der günstigen Jahreszeit Wasser speichert und
depressigaster (Stufe I), Belonogaster (Stufe II). dieses während der Trockenzeit sehr sparsam ver-
Substrat: 1. (substratum, substrate) Material, Me- ausgabt („Sukkulenz“). Als Wasserspeicher dienen
dium, auf oder in dem Organismen festgeheftet Blätter, Stängel oder unterirdische Organe. Beispiele
sind und wachsen, z. B. Felsen, Sediment, Boden. für Blattsukkulenten sind Agave, Aloë, Crassulaceen
2. (substrate) bei Mikroorganismen organische und und Aizoaceen; Stammsukkulenten mit Reduktion
anorganische Nährstoffe, die für das Wachstum und der Blätter (die vollständig sein kann) findet man
den Energiestoffwechsel benötigt werden. bei Cactaceen und Euphorbiaceen. Wurzelsukku-
Sukkulenzgrad 284
lenten sind Asparagus-Arten, einige Fabaceen (→ S. von einem aufgegebenen Feld zu Wald), und he-
Xerophyt). S.n können auch Salzpflanzen (Salzsuk- terotrophe S., die ihren Ausgangspunkt von organi-
kulenten, → Halophyt) und Hochmoorpflanzen (→ scher, abbaubarer Substanz nimmt (z. B. S. in sich
Peinomorphose) sein. zersetzendem Holz, in verschmutzten Gewässern);
Sukkulenzgrad (degree of succulence): das Ver- (6) autogene S., die durch Interaktionen und Wirkun-
hältnis zwischen Sättigungswassergehalt (in g) und gen der Organismen des Systems abläuft, und allo-
Oberfläche (in dm2) von Blättern oder Sprossen hö- gene S., die durch Faktoren außerhalb des Systems
herer Pflanzen als Maß für die Intensität der → Tran- (z. B. Anstieg des Grundwassers) bedingt wird; (7)
spiration. Bei einem hohen S. wird der Wasservorrat S., die als → Zyklus abläuft, gegenüber einer S., die
der Pflanzen geschont. → Sukkulente. mit dem Erreichen der Endphase abgeschlossen ist
Sukzession (succession): 1. Ablösung einer Or- (→ Mosaikzyklus); (8) S. in Gewässern (→ Hydrose-
ganismengemeinschaft durch eine andere, bedingt rie) und S. an Land (→ Xeroserie). Das Endstadium
durch Klima, Boden oder Lebenstätigkeit der Orga- einer S.sfolge, das verhältnismäßig stabil und dauer-
nismen selbst. Das zeitliche Nacheinander darf nicht haft ist, wird als → Klimax bezeichnet. Das heute als
verwechselt werden mit dem räumlichen Nebenein- nicht zutreffend eingeschätzte Monoklimax-Konzept
ander (→ Zonation), das als → Chronosequenz le- nahm an, dass es nur eine Klimax-Gesellschaft in
diglich Hinweise über den möglichen Verlauf der S. einer → Klimazone gibt. Das Polyklimax-Konzept
geben kann. Im Einzelnen umfasst die S. verschie- postuliert dagegen, dass – je nach den edaphischen,
dene Phänomene: (1) säkulare Veränderungen von topographischen oder ökoklimatischen Bedingun-
Ökosystemen (z. B. S. von Tundra und Laubwald in gen – verschiedene Klimax-Gemeinschaften in einer
Mitteleuropa nach der Eiszeit), (2) primäre S. als erst- Klimazone ausgebildet sein können. Einer S. zu-
malige Besiedlung von neu sich bildenden Flächen grunde liegende Mechanismen sind Wegbereitung
(z. B. Vulkaninsel, Gesteinsschutt nach Gletscher- (→ „facilitation“) für später ankommende Populatio-
rückgang), (3) sekundäre S. als Wiederherstellung nen, Toleranz von Arten gegenüber nachfolgenden
des ehemaligen Zustandes nach stärkeren Eingriffen Kolonisatoren (die sich dann etablieren können),
von außen (z. B. Kahlschlag, Brand, Überschwem- Hemmung, Behinderung von Populationen, die Fuß
mung, Beweidung, Ackerbau), (4) Abbauvorgänge fassen wollen (Abb. 53). 2. Phasen der Bodenent-
an Mikrohabitaten (z. B. Dung, Aas, Komposthaufen, wicklung. → Bodentyp.
totem Holz). Weitere Möglichkeit der Einteilung sind Sukzessionsstadium, Sukzessionsstufe (seral sta-
(5) autotrophe S., die auf anorganischen Nährstoffen ge): ein floristisch abgrenzbarer Abschnitt in einer
und photosynthetisierenden Pflanzen basiert (z. B.
Facilitation
_
Kolonisten in der Weitere Arten in Arten in der
frühen Suk- der frühen Suk- späten Suk-
zessionsphase zessionsphase zessionsphase
+
Entstehung einer Lücke
Toleranz
_
0
Hemmung
_
_
Abb. 53: Sukzession. Drei Mechanismen der sekundären Sukzession: „Facilitation“ (Begünstigung), Toleranz,
Hemmung durch frühe Kolonisatoren.
85
2 Symbiose
Sukzessionsreihe (→ Sukzession), das Klimaxsta- me zu Organismen ist gering, da die Steuerungsab-

dium (→ Klimax) nicht eingeschlossen. läufe grundverschieden sind. → Ordnung.
Sulfatatmung, dissimilatorische Sulfatreduktion (dis- Superparasitismus (superparasitism): überzähliger
similatory sulfate reduction): dissimilatorische Stoff- Parasitismus; gleichzeitiges Vorkommen mehrerer →
wechselvorgänge unter anaeroben Bedingungen (→ Parasiten derselben Art im selben Wirtsindividuum,
anaerobe Atmung), bei denen Wasserstoff aus orga- wie es zuweilen bei parasitischen Hymenopteren der
nischen H-Donatoren unter Energiegewinn auf Sulfat Fall ist. Dies geschieht, wenn dasselbe Wirtsindividu-
übertragen wird, wobei Schwefelwasserstoff entsteht um zufällig von einer größeren als der normalen Zahl
(→ Desulfurikation). S. kommt z. B. bei den Bakte- von Larven derselben Parasitenart befallen wird, so
rien Desulfovibrio und Desulfotomaculum vor und ist dass diese als Konkurrenten und nicht wie beim →
auf völlig sauerstofffreies Milieu (z. B. Faulschlamm, Gregärparasitismus als Tischgenossen leben. Vgl. →
stark verunreinigte Gewässer, Pansen der Wieder- Hyperparasitismus und → Multiparasitismus.
käuer) beschränkt. Bei der „Schwefelatmung“ (engl. Superpause: → Überliegen.
sulphur respiration) wird Schwefel zu Schwefelwas- supertramp (engl.): Art mit weiter Verbreitung und
serstoff reduziert. → Nitratreduktion. mit einer besonders hohen Ausbreitungs- und Kolo-
Sulfurikation (sulfurication): Oxidation von Schwe- nisationsfähigkeit. Wegen ihrer geringen Konkurrenz-
felwasserstoff mit Hilfe von Luftsauerstoff zu Schwe- fähigkeit (→ interspezifische Konkurrenz) kann sich
fel durch (→ chemolithotrophe) → Schwefelbakterien ein s. in artenreichen → Gemeinschaften nicht etab-
(„Sulfurikanten“). lieren. → tramp.
Sumpf (swamp, marsh): unscharf definierter Begriff Supralitoral: → Spritzwasserzone.
für terrestrische Lebensräume mit mindestens zeit- Suprapopulation (suprapopulation): parasitologi-
weise stark vernässtem, schlammigem Boden mit scher Begriff für die Gesamtzahl der → Parasiten
stagnierendem Wasser, ohne dass sich an der Ober- einer Art mit all ihren Entwicklungsstadien in sämtli-
fläche Torf ausbildet. → Moor. chen Wirten in einem Ökosystem. → Infrapopulation.
Sumpfgas (marsh gas): Methangas, das im → Faul- Suprapsammon (suprapsammon): Begriff für Tiere,
schlamm von Gewässern durch methanbildende die über Sand schwimmen, aber von der Nahrung auf
Bakterien (→ Methanbakterien) synthetisiert wird und dem Grund abhängen. → Epipsammon. → Benthos.
an die Oberfläche steigt. Vgl. → Biogas. Supratidal (supratidal zone): im Meer der Bereich
Sumpfpflanze: → Helophyt. des → Watts über der Gezeitenzone („Intertidal“, →
Sumpfquelle: → Helokrene. Litoral), also über der Linie des mittleren Springhoch-
Sumpfwald: → Bruchmoor. wassers. → Gezeiten.
Sumpfwiese (marsh meadow, marshy meadow, Suspensionsfresser (suspension feeder): Tier, das
water-logged meadow): Grasland auf nassen Bö- als → Partikelfresser im Wasserkörper suspendierte
den, das nicht gedüngt und oft zur Streugewinnung Teilchen (z. B. Algen, Detritus) als Nahrung aufnimmt.
gemäht wird (→ Streuwiese). In Mitteleuropa domi- Man unterscheidet → Strudler, → Filtrierer und (oft
nieren auf ständig nassen S.n Carex-Arten, auf wech- auch Boden abstreifende) → Tentakelfänger (oder
selfeuchten Böden Molinia caerulea. Pipettierer, Taster). → Nahrungserwerb.
Superabundanz: → Hyperabundanz. sustainability (engl.): → Nachhaltigkeit.
superexponentiell (superexponential): auch hyper- Süßgewässer (freshwater body, body of freshwa-
exponentiell; Bezeichnung für eine Form des → ter): aus → Süßwasser bestehendes → Gewässer.
Populationswachstums, das im Gegensatz zum ex- Süßwasser (freshwater): Wasser mit einem Salz-
ponentiellen Wachstum mit ständig steigender → gehalt (→ Salinität) unter 0,5‰, in einer anderen
spezifischer Zuwachsrate erfolgt; h. wächst z. B. glo- Definition mit einem Gehalt an gelösten Feststoffen
bal gesehen die Population des Menschen. < 1000 mg l−1.
Superinfektion (superinfection): ein zusätzlicher Süßwasserökologie: → Limnologie.
Befall (→ Infektion) eines parasitierten Wirtes (→ Symbionten (symbionts, symbiotes): 1. beide bei
Parasit) mit Individuen derselben Parasitenart; im der → Symbiose beteiligten Partner. 2. die in einem
Gegensatz hierzu ist → Sekundärinfektion definiert größeren Organismus in Symbiose lebenden Mikro-
als Infektion durch eine andere Parasitenart. Nach organismen, wie Bakterien, Pilze, Algen, Protozoen.
anderen Autoren ist S. gleichbedeutend mit Sekun- Symbiose (symbiosis): Form eines Zwei-Arten-Sys-
därinfektion, eine zusätzliche Infektion mit Individuen tem (→ interspezifische Wechselwirkung); enges
derselben Parasitenart wird dann als → Reinfektion Zusammenleben zweier verschiedener Organismen,
bezeichnet. das im Allgemeinen für beide Partner bereits lebens-
Superorganismus (superorganism): 1. Gruppe von notwendig geworden ist. Die Partner heißen Sym-
sozial lebenden Individuen einer Art, die – einem Or- bionten; sie können Pflanzen (z. B. Algen und Pilze
ganismus vergleichbar – eine stärkere funktionelle als Flechten), Tiere (z. B. Flagellaten im Termiten-
Einheit bilden, die in Form von physiologischen Pro- darm) oder Tier und Pflanze (Bakterien und Hefepilze
zessen beschreibbar ist. Beispiel: → Insektenstaat. bei Insekten) sein. Sie sind vorübergehend (Ektosym-
2. Begriff für die eng verzahnte Artengemeinschaft biose) oder ständig (Endosymbiose) in Berührung mit
eines → Ökosystems. Die Analogie derartiger Syste- dem anderen Partner. Zur Ektosymbiose gehört die
symbiotroph 286
Pilzzucht vieler Insekten, wie Termiten, Blattschnei- stehung von Arten (→ Speziation) aus nicht voneinan
derameisen ( Atta), bestimmte Borkenkäfer (Ipidae), der geographisch isolierten, also → sympatrischen
Kernkäfer (Platypodidae), Werftkäfer (Lymexylidae), Untereinheiten (Populationen oder Gruppen von
Holzwespen (Siricidae). Diese befördern meist in Populationen) einer „Stammart“. Es ist umstritten, ob
besonderen Taschen oder Falten ihres Körpers die neben der → allopatrischen S. eine s.S. überhaupt
Pilzsporen auf ein geeignetes Nährsubstrat. Die aus- möglich ist und in der Natur auch vorkommt, da für
keimenden Pilze stellen die eigentliche Nahrung dar. die Auseinanderentwicklung des Genbestandes der
Beispiele für Endosymbiose sind die in den Flechten Populationen diese voneinander isoliert sein müssen.
vorliegende Genossenschaft zwischen Pilzen und Symphilie (symphily, symphilism): Form des → Mu-
Algen, die ektotrophe und endotrophe → Mykorrhiza tualismus; Gastverhältnis, bei dem ein Partner (der
zwischen den Wurzeln höherer Pflanzen und Pilzen, Wirt) dem anderen (dem „Symphilen“) Nahrung,
die mit Bakterien erfüllten Wurzelknöllchen der Faba- Wohnung und Schutz bietet. Der Symphile steht dem
ceen (→ Knöllchenbakterien), die Leuchtsymbiosen Wirt nicht als Feind gegenüber und bietet ihm sogar
vieler mariner Tiere (→ Biolumineszenz). Vor allem häufig Drüsensekrete an. Beispiele: Käfer (Staphy-
gehören hierzu die Mikroorganismen in inneren Orga- linidae, Pselaphidae, Paussidae) und Raupen von
nen der Arthropoden, vornehmlich solcher Arten, die Schmetterlingen (manche Lycaenidae) in Nestern
sich einseitig nur von Wirbeltierblut, von Holz, Samen von Ameisen oder Termiten. Vgl. → Synökie.
oder Pflanzensäften ernähren. Die Endosymbionten Symphorismus (symphorism): Vergesellschaftung
halten sich je nach den Wirten frei im Darmlumen, in (→ interspezifische Wechselwirkung), bei der eine
dessen Blindsäcken (Symbiontenkrypten), in Zellen Tierart (der „Symphoriont“) eine andere als ständi-
der Darmwand, in besonderen Zellen des Fettkörpers gen Transporteur benutzt. S. kommt besonders bei
(Myzetozyten) oder in den aus solchen sich bilden- sessilen Ciliaten (Vorticellen) und Suctorien vor, die
den organartigen Zellzusammenschlüssen (Myzeto- sich bestimmten, im Wasser lebenden Krebsen und
me) auf. Als Endosymbionten leben ferner Bakterien Insekten anheften, ferner bei Seepocken (Cirripedia)
und Ciliaten im Vormagen (Pansen) der Wiederkäuer, auf verschiedenen Meerestieren. Vgl. → Phoresie.
Bakterien auch im Blinddarm der Einhufer, Nager und Symptomatologie (symptomatology): Lehre von
körnerfressenden Vögel. Die Hauptbedeutung der den sichtbaren morphologischen, histologischen,
symbiotischen Mikroorganismen liegt für Arthropo- physiologischen und im Verhalten bedingten Krank-
den und Wirbeltiere darin, dass diese eine wichtige heitserscheinungen bei von → Krankheitserregern
Eiweiß- und Vitamin-B-Quelle bilden; Bakterien und (einschließlich → Parasiten) befallenen Wirten im
Flagellaten können außerdem zellulosereiche Nah- Vergleich zu gesunden Organismen.
rung aufschließen. Unter S. im weiteren Sinne werden synanthrop (synanthropic): Bezeichnung für Arten,
auch alle Wechselbeziehungen eingeschlossen, die die eine enge Bindung an den Menschen in seinem
für beide Partner vorteilhaft, aber nicht obligatorisch Siedlungsraum haben und sich hier besser entfalten
sind (→ Allianz, → Mutualismus); die S. im engeren können als in naturnäheren Lebensräumen; im wei-
Sinne als obligatorisches Zusammenleben wird dann teren Sinne gehören hierzu auch Arten der Agrar-
als Eusymbiose bezeichnet. In einem anderen Sinne landschaft (vgl. → Kulturfolger, → Hemerobie). S.
bedeutet Symbiose Zusammenleben von Individuen sind viele → Unkräuter; Beispiele aus dem Tierreich:
verschiedener Arten mit physischem Kontakt. – In Stubenfliege ( Musca domestica), Kleiderlaus ( Pedi-
der ursprünglichen Definition von de Bary (1879) be- culus humanus), Wanderratte ( Rattus norvegicus),
deutet S. das „Zusammenleben ungleichnamiger Or- Haussperling ( Passer domesticus), der Bienenwolf
ganismen“, schließt also auch manche → Antibiosen Philanthus triangulum, eine Grabwespe, die zur Auf-
(z. B. Parasitismus) und viele → Parabiosen mit ein. zucht ihrer Brut Honigbienen (bis zu 80 Bienen pro
symbiotroph (symbiotrophic): sich über → Symbio- Weibchen) lähmt und einträgt.
se ernährend. Synaposematismus (synaposematism): das Vor-
Symmorphismus (symmorphism): Eingepasstsein kommen einer gleichen → Warntracht bei mehreren
der Organismen in ihre Umgebung durch ihre Form Arten. S. ist gleichbedeutend mit Müller’scher → Mi-
(→ Krypsis). S. dient dem → Schutz vor Feinden. Vgl. mikry. → Aposematismus.
→ Synchromatismus. Synbiologie (synbiology): Wissenschaft von den
sympagisch (sympagic): in Eis lebend oder mit Eis biologischen Systemen, die in der Hierarchie über
assoziiert. → Pagon. dem Organismus stehen. Die Ökologie gehört zu den
sympatrisch (sympatric): Bezeichnung für zwei synbiologischen Disziplinen. → Idiobiologie.
oder mehr nahe verwandte Arten oder Unterarten, Synchorologie (synchorology): Lehre von der Ver-
die in demselben geographischen Gebiet leben. Der breitung der Lebensgemeinschaften (z. B. Pflanzen-
Begriff „Sympatrie“ gilt in übertragenem Sinne auch gesellschaften) (→ Gemeinschaft) auf der Erde. Vgl.
für verwandte Parasiten, die bei derselben Wirtsart → Biochorologie.
vorkommen. → allopatrisch, → parapatrisch, → pe- Synchromatismus (synchromatism): Eingepasst-
ripatrisch. sein der Tiere oder Pflanzen in ihre Umgebung durch
sympatrische Speziation, ökologische Speziation ihre Färbung. Im Gegensatz zur → Homochromie
(sympatric speciation, ecological speciation): Ent-
87
2 System
kann das Färbungsmuster heterogen sein. Vgl. → zwischen Lebensgemeinschaften und ihrer Umwelt
Symmorphismus. stehen. S. ist also die Wissenschaft von den Bio-
Synchronisation (synchronization): zeitliche Über- zönosen und → Ökosystemen. Bei synökologischer
einstimmung zwischen verschiedenen Vorgängen Betrachtungsweise muss demnach im Gegensatz zu
und Zuständen. Für Organismen ist es wichtig, dass autökologischer Sicht (→ Autökologie) der ganze Le-
ihr Entwicklungszylus mit den notwendigen Ressour- bensraum berücksichtigt werden, dessen Bewohner
cen und Umweltbedingungen synchronisiert wird. in mannigfacher Weise direkt oder indirekt verknüpft
Beispiel: S. von Pflanzenfressern mit dem jahreszeit- sind, voneinander abhängen, sich gegenseitig hem-
lichen Auftreten der Nahrungspflanzen, oder die S. men oder fördern, auf ihre Umgebung wirken und
des Auftretens resistenter Stadien in einer Population umgekehrt von dieser wieder beeinflusst werden (→
mit ungünstigen Jahreszeiten. Die S. kann über exo- Gemeinschaftsstruktur). Zur S. gehören: → Biozöno-
gene oder endogene Faktoren gesteuert werden, im logie im engeren Sinne, → Ökosystemforschung und
Tageslauf z. B. durch das Licht, im Jahreslauf z. B. → Ökogeographie. In der Pflanzensoziologie versteht
durch Photoperiode oder Temperatur. → Periodik. man unter S. nur die Lehre vom Gesellschaftshaus-
Synchronologie (synchronology): Lehre von den halt. Im weiteren Sinne wird zur S. auch die → Popu-
erdgeschichtlichen Wandlungen der Pflanzengesell- lationsökologie gezählt. → Community Ecology.
schaften und Tiergemeinschaften. In der → Pflanzen- synökologisches Optimum: Form des → ökologi-
soziologie werden S. und → Syndynamik zuweilen sches Optimums.
unter Syngenetik zusammengefasst. Zur Erforschung Synomon (synomone): chemische Substanz, die
der S. gehört auch die → Pollenanalyse. eine Information zwischen Individuen verschiedener
Syndynamik (syndynamics): Begriff der → Pflan- Arten überträgt und für beide von Vorteil ist. Beispiel:
zensoziologie für die Entwicklung der Pflanzengesell- sekundäre Pflanzenstoffe, die bei Fraß durch Pflan-
schaften oder Sukzessionslehre (→ Sukzession). zenfresser (→ Phytophagie) deren Fressfeinde (→
Synechthrie, Raubgastgesellschaft (synech- Prädatoren, → Parasitoide) anlocken und damit für
thry): besondere Form des Räubertums (→ Prä- die Pflanze und die Feinde der Pflanzenfresser einen
dation) in Ameisen- und Termitennestern. Die positiven Effekt haben (→ tritrophische Interaktion).
„Synechthren“ stehen dem Wirt feindlich gegenüber → semiochemischer Stoff.
und verzehren außer Vorräten auch dessen Brut. Bei- Syntaxonomie, Synsystematik (syntaxonomy, syn-
spiel: die in ihrem Kotsack steckende Larve des Blatt- systematics): Gliederung der Pflanzengesellschaften
käfers Clytra quadripunctata. (→ Assoziation) in ein System. → Pflanzensoziologie.
Synergismus (synergism): jede Form von Wechsel- syntop (syntopic): Bezeichnung für Arten, die in den-
beziehungen zwischen Individuen, Populationen oder selben Lebensräumen vorkommen. → allotop.
Arten, die für beide Partner förderlich ist; Form der syntroph (syntrophic): Bezeichnung für eine Form
→ Wirkung von zwei oder mehr Faktoren, die grö- der Vergesellschaftung zwischen Organismen, die
ßer ist als die Summe der Wirkungen der einzelnen in ihren Nahrungserfordernissen wechselseitig von-
Faktoren. → Additivität. → Antagonismus. → Kombi- einander abhängen. Beispiel: der Pilz Mucor raman-
nationswirkung. nianus und die Hefe Rhodotorula rubra, die jeweils
synhospital (synhospitalic): weniger gebräuchliche verschiedene Komponenten des von beiden Arten
Bezeichnung für Parasitenarten (→ Parasit), die auf benötigten Vitamins B1 synthetisieren. → Symbiose.
einer Wirtsart (→ Wirt) vorkommen. → allohospital. Synusie (synusia): 1. statistisch zu erfassende
Synökie: 1. (inquilinism) Inquilinismus, Einmietung; Gruppe von Arten gleicher oder ähnlicher → Le-
Form eines Zwei-Arten-System (→ interspezifische bensform, die mit einem einheitlichen Ausschnitt
Wechselwirkung), bei dem eine Art im Nestern, Woh- eines bestimmten Lebensraums korreliert ist. Die
nungen oder in Gallen, Minen, Bohrgängen einer in verschiedenen Lebensgemeinschaften (→ Bio-
anderen Art lebt, ohne dieser zu schaden. Beispiele: zönose) immer wiederkehrenden S.n werden auch
obligatorische Einmieter (Inquilinen) bei Gallwespen als „Schichtenvereine“ zusammengefasst (z. B. →
und Gallmilben; viele Mitbewohner (→ nidikol) in Euedaphon, → Hemiedaphon, → Atmobios). 2. all-
Nestern der Warmblüter; friedliches Zusammenleben gemeiner Ausdruck für die → Gemeinschaft eines →
zweier verschiedener Ameisenarten (→ Xenobiose); Mikrohabitats.
verschiedene Ameisen- oder Termitengäste (→ Myr- Syrosem (syrozem): Silicat-, Kalk- oder Lössroh-
mekophilie, → Termitophilie). I. bezeichnet auch eine boden der gemäßigten Zonen. S.s sind junge An-
Form des → Sozialparasitismus bei Insekten, in der fangsbodenbildungen, die noch keinen mit bloßem
der Parasit seinen gesamten Lebenszyklus im Wirts- Auge erkennbaren Humushorizont besitzten. Ein „Lo-
nest durchläuft. 2. ein Zwei-Arten-System, das außer- ckersyrosem“ ist ein Initialstadium der Bodenbildung
dem → Parökie, → Entökie und → Epökie umfasst. junger Dünen oder Lockergesteine, die durch Erosion
Synökologie (synecology): Gebiet der → Ökologie, freigelegt wurden. → Bodentyp.
bei dem im Mittelpunkt der Analyse Beziehungen System (system): ein Komplex, dessen Komponen-
zwischen den verschiedenen Populationen inner- ten ( = Elemente) miteinander kommunizieren, d. h. in
halb einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) sowie
Systemanalyse 288
steter Wechselwirkung stehen (→ Transfer). Ein S. T

hat durch die Beziehungen seiner Einzelteile eine be-
sondere Ordnung oder Struktur. Diese kann räumlich,
Tagaktivität (diurnal activity, diurnalism): → Aktivität
aber auch zeitlich sein (S. als Raum-Zeit-Gefüge) (→
von Organismen während des Tages. → diurnal, →
dynamisches System). Jeder S.teil übt eine besonde-
Tagtier. → Nachtaktivität.
re Funktion aus. Die Verknüpfung von Struktur und
Tageslänge (day length): Dauer der Lichtphase
Funktion ist das Zentralproblem auf allen Ebenen der
eines Tages. → Photoperiode.
biologischen Forschung. Es lassen sich unterschei-
Tagesperiodik, Tagesrhythmik, Tageszyklus (diel
den: → abgeschlossene S.e ohne Stoff- oder Ener-
periodicity, diurnal rhythm, diurnal cycle): Wechsel
gieaustausch mit der Umgebung, → geschlossene
zwischen Aktivität und Ruhe von Organismen im
S.e, die mit der Umwelt Energie austauschen und →
Tageslauf. Es kann sich um Funktionen des Stoff-
offene S.e, die einen Stoff- und Energietransfer mit
wechsels, Wachstum, Bewegung oder andere Le-
der Umgebung haben. Für lebende Systeme (Orga-
bensäußerungen handeln (→ Periodik). Ob eine
nismen, ökologische Systeme), die immer offen sind,
Tierart tag- oder nachtaktiv zu nennen ist, wird nach
ist der Zustand des Fließgleichgewichts charakteris-
der Lage der Aktivitätsmaxima entschieden. Auch
tisch. Vgl. → ökologisches System, → ökologisches
„Dämmerungstiere“ sind gewöhnlich entweder vor-
Modell.
wiegend licht- oder dunkelaktiv. Wenn auch die T. im
Systemanalyse (systems analysis): ganzheitliche
Allgemeinen eine endogene Grundkomponente hat
Methode zur Untersuchung von natürlichen, dynami-
(„circadiane“ Rhythmik, → biologische Uhr), so folgt
schen → Systemen (vor allem → Ökosystemen) unter
sie doch der Frequenz von Umweltreizen, die als syn-
normalen oder experimentellen Bedingungen. Sie be-
chronisierende Zeitgeber wirken (Licht, Temperatur,
steht aus einer Vielzahl von Techniken und Prozedu-
Luftfeuchtigkeit, Feinde, Nahrung, → Konkurrenz).
ren mathematischer, statistischer Art für die Analyse
Im Wasser kann ein tagesperiodischer Wechsel der
komplexer Systeme unter Benutzung der elektroni-
Tiefenschichtung des → Planktons stattfinden (→
schen Datenverarbeitung. Eine Methode ist dabei die
Vertikalwanderung).
Erstellung von Simulationsmodellen (→ ökologisches
Tageszeitenklima (diurnal climate): → Klima mit
Modell), die 4 Schritte beinhaltet: Auswahl der Ele-
starken Unterschieden zwischen Tag und Nacht. →
mente, Definition der Wechselbeziehungen zwischen
Klimarhythmik. → Jahreszeitenklima.
ihnen, Festlegung der Mechanismen, die diese Be-
Tageszyklus: → Tagesperiodik.
ziehung bestimmen, Validierung durch Vergleich von
Tag-Nacht-Wechsel: → Photoperiode.
durch das Modell erhaltenen Vorhersagen mit realen
tagneutrale Pflanze (day-neutral plant): Pflanze, die
Daten. Die S. geht nach dem Grundsatz vor: wenn
photoperiodisch nicht empfindlich ist und speziell bei
alle Elemente eines Systems und ihre quantitativen
der Blütenbildung nicht vom täglichen Licht-Dunkel-
Wechselbeziehungen bekannt sind, ergeben sich alle
Zyklus abhängt. → Langtagpflanze, → Kurztagpflan-
Eigenschaften des gesamten Systems.
ze.
systematischer Fehler (systematic error, bias): sys-
Tagtier (diurnal animal): Tier, das am Tage aktiv ist,
tematische Verzerrung, auch Bias; systematische
häufig weil es hohe Temperaturen für seine biologi-
nicht-zufällige Abweichung einer Stichprobe von der
schen Leistungen benötigt. Beispiele: viele aculeate
zugrunde liegenden Grundgesamtheit, eines Schätz-
Hymenopteren wie Grabwespen, Wegwespen, Bie-
wertes von dem zugrunde liegenden Parameter. →
nen; Reptilien. → Nachttier, → Dämmerungstier. →
Fehler.
Tagesperiodik.
systemisch (systemic): ein ganzes System betref-
Taiga (taiga): der boreale Koniferenwaldgürtel (→
fend; im Speziellen Bezeichnung für die Aufnahme
borealer Nadelwald) südlich der Tundra, der sich als
von → Pflanzenschutzmitteln durch Pflanzen über
breite Zone durch ganz Sibirien über Fennoskandien
Wurzeln oder Blätter und die Verteilung dieser Stoffe
bis nach Schottland erstreckt und sich in Nordameri-
in die Pflanzenorgane. → Systemwirkung.
ka fortsetzt. → Vegetationszone, → Biomtyp.
Systemwirkung (systemic effect): → systemische
Taktik (tactics): ein Satz von Merkmalen, die zu
Wirkungsweise von → Pflanzenschutzmitteln im
einem Anpassungskomplex innerhalb einer → öko-
Gegensatz zur → Residualwirkung. Diese werden
logischen Strategie gehören und in der Evolution
von den Pflanzenschädlingen zusammen mit der ge-
durch → natürliche Selektion im Hinblick auf spezi-
fressenen Pflanzensubstanz aufgenommen.
fische ökologische „Aufgaben“ einer Art (z. B. Vertei-
Szenario (scenario): bei ökologischen Prognosen
digung, Nahrungserwerb, Migration) entstanden sind.
verschiedene Möglichkeiten der Ausprägung von
→ Strategie.
Umweltsituationen, die in ihren Auswirkungen durch-
tangled bank (engl.): in Anlehnung an Darwin Be-
gespielt werden. → ökologisches Modell.
griff für die Komplexität der Umwelt mit räumlich
Szidat’sche Regel: eine → parasitogenetische Kor-
variierenden Bedingungen und vielen zusammen
relationsregel.
vorkommenden Arten.
Tannine (tannins): phenolische → sekundäre Pflan-
zenstoffe, die in hydrolisierbare T. (Glykosidderivate
89
2 tektonischer See
einfacher phenolischer Säuren) und höhermoleku- unsymmetrische Reizverteilung wird aufrechterhal-

lare kondensierte Tannine eingeteilt werden. Durch ten; engl. menotaxis), Telotaxis (eine Reizquelle wird
die Bildung von Tannin-Protein-Komplexen wird der als Ziel gewählt; engl. telotaxis). Eine Orientierung auf
enzymatische Abbau von tanninhaltigem Pflanzen- der Basis individueller Erfahrungen über lokale Land-
material im Darm von Pflanzen fressenden Insekten marken heißt Mnemotaxis (engl. mnemotaxis). Nach
gehemmt. dem richtenden Reiz werden unter anderem unter-
Tanytarsus-See (Tanytarsus lake): durch Arten der schieden → Phototaxis (Reiz: Licht), → Geotaxis
Zuckmückengattung Tanytarsus (Chironomidae) cha- (Anziehungskraft der Erde), → Astrotaxis (Gestirne),
rakterisierter oligotropher See (→ Oligotrophie). → → Thermotaxis (Wärme), → Rheotaxis (Wasserströ-
Seentyp. → Chironomus-See. mung). Vgl. → Kinese.
Taphonomie (taphonomy): Studium der Umweltein- taxonomische Homogenisierung: → biotische
flüsse und Prozesse, die bei einem Organismus nach Homogenisierung.
seinem Tode wirken. Dies schließt den Vorgang der Taxonzyklus (taxon cycle): zeitliche Abfolge der
Fossilisierung mit ein. Vergrößerung und der Schrumpfung von Verbrei-
Taphozönose (taphocoenosis): Grabgemeinschaft; tungsarealen von Arten, gekoppelt mit einer ökologi-
Ansammlung toter Organismen als von einer Sedi- schen Spezialisierung. Der T. beschreibt die Dynamik
mentschicht bedeckte Fossilien; auch synonym zu → von Kolonisation, Interaktion und Extinktion bei Arten
Thanatozönose. eines Taxons in einer → Gemeinschaft.
Tarntracht, Camouflage (camouflage): Form oder Taxozönose (taxocoenosis): die Gesamtheit der Ar-
Farbmerkmale von Organismen, die diese in ihrer ten eines Taxons – wie Familie, Ordnung (z. B. Käfer)
gewohnten Umgebung unauffällig oder schwer sicht- – in einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose). Vgl.
bar machen. Hierbei handelt es sich entweder um → Synusie. → Gemeinschaft.
Umgebungstracht (→ Krypsis) oder um Nachah- Taylor’s power law (engl.): für → Populationen eine
mungstracht (→ Mimese). Zur Tarnung können auch Beziehung zwischen der → Varianz der → Stich-
Schutzhüllen der Tiere dienen. → Schutz. proben und dem Mittelwert: s2 = amb ( a und b sind
Taster: → Tentakelfänger. Konstanten; m = Mittelwert). Die Steigung b (nach
Tau (dew): atmosphärischer → Niederschlag, der logs2 = loga + b logm) kann als → Dispersionskoeffizi-
durch Abscheidung von Wassertröpfchen aus der ent verwendet werden. Bei b = 1 (Varianz = Mittelwert)
Luft am Boden, an Vegetation oder anderen Sub ist die Verteilung zufällig, bei b über 1 geklumpt, bei b
straten entsteht, wenn der Boden und die bodenna- unter 1 regelmäßig. → Dispersion.
hen Schichten sich während der Ausstrahlungsphase Technosol (technosol): nach der WRB-Bodenklas-
abgekühlt haben. sifikation ein vom Menschen geschaffener Boden
Taupunkt (dew point): die Lufttemperatur, bei der die technischen Ursprungs, häufig mit vielen Artefakten.
Luft mit Wasser gesättigt ist, also eine relative → Luft- → Bodentyp.
feuchte von 100 % herrscht. Technosphäre (technosphere): Begriff für den mehr
Täuschblume (deceptive flower): Blütenpflanze, die von der Technik bestimmten Bereich der → Anthropo-
Insekten für die → Blütenbestäubung oder als Nah- sphäre.
rung (→ tierfangende Pflanze) mit Signalen anlockt, Technotelma: ein vom Menschen geschaffenes
die für die Tiere eine andere Bedeutung haben als für Kleinstgewässer. → Mikrogewässer.
die Pflanzen, z. B. Glanz, Tropfen oder Tropfenattrap- Technozönose: eine Lebensgemeinschaft (→ Bio-
pen (für Schmeißfliegen, Calliphoridae), Aasgeruch zönose) in einem vom Menschen, auch unter Einsatz
(→ Aasblume), Weibchenattrappen bei Orchideen, von Technik, geschaffenen Lebensraum („Techno-
die Hautflügler (Hymenoptera) zu einer „Pseudoko- top“).
pulation“ veranlassen, während sich die Pollinarien Teich (pond): künstliches Wasserbecken von der
am Körper festheften. Größe eines → Weihers mit regulierbarem Zu- und
Taxis (taxis): Pl. Taxien; Orientierung und gerichtete Abfluss, so dass zeitweise Trockenlegung möglich
Bewegung eines Lebewesens innerhalb eines Reiz- ist. T.e dienen z. B. der Karpfenzucht. Im weiteren
gradienten, als positive T. zu einer Reizquelle hin, Sinne wird T. auch gleichbedeutend mit → Weiher
als negative T. von ihr fort. Nach den Orientierungs- gebraucht. Vgl. → Tümpel.
mechanismen unterscheidet man → Phobotaxis Teilsystem: → Subsystem.
(Orientierung aufgrund sukzessiv erfolgender Unter- Teilzirkulation (partial overturn): Umwälzung des
schiedsreaktionen als „Versuch und Irrtum“ = phobi- Wasserkörpers (→ Zirkulation) in Seen unter Aus-
sche Reaktion; ein etwa gleichbedeutender Begriff schluss einer nicht durchmischten Tiefenzone, dem
ist Klinotaxis; engl. klinotaxis), und Topotaxis (Orien- → Hypolimnion. → Vollzirkulation.
tierung nach simultan aufgenommenen Reizen = to- tektonischer See (tectonic lake): See, der durch
pische Reaktion; engl. topotaxis). Letztere lässt tektonische Brüche, z. B. Grabeneinbrüche der Erd-
sich aufteilen in Tropotaxis (in symmetrisch ange- kruste, entstanden ist. Zu den t.n S.n gehören die im
ordneten Sinnesorganen wird durch Bewegung der Tertiär entstandenen Seen Tanganjikasee, Baikalsee,
Organismen ein Reizgleichgewicht hergestellt; engl. Ochridsee.
tropotaxis), Menotaxis („Kompassbewegung“, eine
Telemetrie 290
Telemetrie (telemetry): die automatische Übertra- schwindigkeit bei Lebewesen. Die T. lautet nach der
gung von Messdaten über größere Entfernungen. Blunck’schen Formel t ( T – K) = C und besagt, dass
Die als elektrische Signale eines Messgerätes weiter- die Temperatursumme („Wärmesumme“, gemessen
gegebenen Größen werden meist drahtlos (Radio-T.) in „Grad-Tagen“), also das Produkt aus der Ent-
einem Empfänger übermittelt. In der Ökologie wird wicklungszeit ( t) und der Temperaturspanne, die
die T. als „Biotelemetrie“ (engl. biotelemetry) zur stän- über dem → Entwicklungsnullpunkt ( K) liegt ( T – K;
digen Beobachtung von Großtieren (z. B. Rehwild) → effektive Temperatur), konstant ( C) ist. Die T. gilt
eingesetzt, die einen Sender erhalten und deren Be- allerdings nur für die im optimalen Bereich liegende
wegungsaktivität – als Teil ihrer Populationsökologie Temperaturspanne. Man kann mit Hilfe dieser Formel
– dadurch erfassbar wird. aus zwei bei verschiedenen Temperaturen ermittel-
Telmatologie (telmatology): das Studium von terres- ten Entwicklungsdaten die übrigen errechnen. C, also
trischen Feuchtgebieten. das konstante Produkt aus Entwicklungsdauer und
telmatophil (telmatophilous): Bezeichnung für Orga- effektiver Temperatur, wird auch als Thermalkonstan-
nismen, die in nassen Wiesen und anderen terrestri- te bezeichnet.
schen Feuchtgebieten leben. temperiert, temperat (temperate): gemäßigt; Be-
Telotaxis: → Taxis. zeichnung für ein ausgeglichenes, nicht extremes →
temperat: → temperiert. Klima. → Klimazone.
Temperatur-Feuchtigkeitsdiagramm: → Thermo- Temporalvariation: → Zyklomorphose.
hygrogramm. temporär (temporary): nur kurzzeitig andauernd; in
Temperaturinversion: → Inversionswetterlage. der Parasitologie Bezeichnung für → Parasiten, die
Temperaturkoeffizient, Q10-Wert (temperature co- ihren Wirt nur zeitweilig, zur Nahrungsaufnahme,
efficient, Q10): eine Maßzahl für die Zunahme der aufsuchen (im Gegensatz zu → stationär). → perma-
Geschwindigkeit chemischer Prozesse bei Tempera- nent.
turerhöhung um 10 °C. → RGT-Regel. temporäres Gewässer, ephemeres Gewässer (tem-
Temperaturkompensation (temperature compen- porary water body, ephemeral water body): auch
sation): Anpassung von Stoffwechselvorgängen in astatisches Gewässer; Gewässer, das zeitweilig aus-
Organismen an unterschiedliche Temperaturen. So trocknet. Hierzu gehören seichte, vorübergehende
haben bestimmte Enzyme bei einer gegebenen Tem- Wasseransammlungen nach Überschwemmungen,
peratur in kaltadaptierten Arten (→ Adaptation) eine Schneeschmelze oder Regenfällen sowie Grund-
höhere Aktivität als in warmadaptierten (positive T.); wassertümpel. Die Organismen solcher Gewässer
andere Prozesse laufen in warmadaptierten Orga- haben die Fähigkeit, in irgendeinem Stadium zeit-
nismen intensiver ab (negative T.). Entsprechende weise ohne Wasser am Leben zu bleiben. Für viele
temperaturabhängige Veränderungen können als ist dies durch Bildung einer Sekrethülle (Copepoden,
„Modulation“ auch die Aktivität bereits existierender Nematoden), Dauereier (Rotatorien, Cladoceren),
Enzyme betreffen (→ Akklimatisation, → Akklima- Dauerkeime (Statoblasten der Bryozoen, Gemmulae
tion). der Schwämme) möglich. Typisch ist ferner rasche
Temperaturmaximum: → Maximaltemperatur. Entwicklung, häufig als Parthenogenese (Phyllopoda,
Temperaturminimum: → Minimaltemperatur. Anostraca, Ostracoda, Rotatoria). → perennierendes
Temperaturoptimum: → Optimaltemperatur. Gewässer.
Temperaturorgel: eine Apparatur, um die Vorzugs- Tenside (surfactants): Stoffe, die die Oberflächen-
temperatur (→ Präferendum) von Tieren zu ermitteln. spannung des Wassers herabsetzen und unter ande-
Eine Metall-Laufbahn als Boden eines geraden oder rem als Wasch- und Spülmittel Verwendung finden.
ringförmigen Gefäßes wird an einem Ende erhitzt, am Eine wichtige Gruppe der T. sind → Detergenzien.
anderen mit einer Kühlanlage verbunden. Im Innen- Tensiometer (tensiometer): Gerät zur Messung des
raum entsteht dadurch ein Temperaturgefälle, in des- → Wasserpotentials im Boden. Das T. besteht aus
sen optimalem Bereich die Versuchstiere zur Ruhe einer porösen keramischen Zelle, die mit einem Ma-
kommen. → Thermopräferendum. nometer verbunden ist. Die Zelle und der freie Raum
Temperaturpräferendung: → Thermopräferendum. zum Manometer sind mit Wasser gefüllt. Das Ma-
Temperaturresistenz, Temperaturtoleranz (tem- nometer wird so eingestellt, dass es den Wert Null
perature resistance, temperature tolerance): Wi- anzeigt, wenn die Zelle genau in der Grundwasser-
derstandsfähigkeit (→ Resistenz) gegen extreme oberfläche liegt. Je trockener der Boden ist, umso
Temperaturen (→ Kälteresistenz, → Hitzeresistenz). mehr Wasser wird aus dem T. gesaugt und umso grö-
→ thermaler Toleranzbereich. ßer ist daher der durch das Manometer angezeigte
Temperaturschichtung: → thermische Schichtung. negative Druck.
Temperaturschwelle (temperature threshold): Tem- Tentakelfänger, Pipettierer, Taster (tentacle feed
peratur beim → Entwicklungsnullpunkt. er): Tier, das im Wasser mit Tentakeln oder ande-
Temperatursummenregel (degree-day rule, tempe- ren langen Fortsätzen (z. B. Siphonen, Fühlern), an
rature summation rule, temperature-sum rule): Wär- denen die Nahrungspartikel haften bleiben, seine
mesummenregel; aus der → RGT-Regel abgeleitete Umgebung nach Nahrung absucht. Beispiele: Ra-
Beziehung zwischen Temperatur und Reaktionsge- diolarien, Foraminiferen, sessile Cnidarier, manche
91
2 Thanatozönose
Polychaeten, manche Muscheln ( Macoma balthica), Territorium) durch ein Individuum oder ein Brutpaar
der Schlickkrebs Corophium, Holothurien. → Sus- innerhalb einer → Population gegenüber Artgenos-
pensionsfresser. → Nahrungserwerb. sen. T. kommt vor allem bei Wirbeltieren vor und hat
teratogen (teratogenic): bei Organismen Missbil- besonders bei Vögeln und Säugetieren eine große
dungen verursachend. → Teratologie. Bedeutung während der Fortpflanzungszeit. T. ist
Teratologie (teratology): Wissenschaft von den zum einen ein Mechanismus zur Erhöhung der →
Missbildungen bei Pflanzen und Tieren; die T. hat Fitness eines Individuums, das ein T. verteidigt, z. B.
ökologische Bedeutung im Zusammenhang mit für die Nutzung von Ressourcen (vor allem Nahrung);
Schadstoffen in der Umwelt (→ Umweltchemikalie). zum anderen als Faktor der → intraspezifischen Kon-
Termitophilie (termitophily): vorübergehende oder kurrenz eine Möglichkeit der → Regulation der Popu-
dauernde Vergesellschaftung von Arthropoden mit lationsdichte.
Termiten, wobei der „Termitengast“ (Termitophiler, Territorium, Revier (territory): das gegen Artgenos-
engl. termitophile, termiticole) von Baustoffen, Vor- sen des gleichen Geschlechts verteidigte Mindest-
räten oder Brut der Termiten lebt. Ebenso wie bei der wohngebiet eines Tieres. Territorien sind Grenzen für
→ Myrmekophilie lassen sich echte Gäste (→ Sym- Individuen und können sich in ihrer Größe, z. B. in
philie) und Feinde (→ Synechthrie) unterscheiden. Abhängigkeit vom Nahrungsangebot, ändern. Vgl. →
Manche Autoren beschränken den Begriff T. auf die Heimbereich.
in Termitennestern lebenden Synöken (→ Synökie). Tertiärkonsument (tertiary consumer): → Konsu-
Terpenoide (terpenoids): Klasse der → sekundären ment auf der vierten Stufe (→ trophischen Ebene)
Pflanzenstoffe, die aus Bausteinen mit 5 Kohlenstoff- der Nahrungspyramide in Ökosystemen. → Primär-
atomen („Isopren“) zusammengesetzt sind. Wichtige konsument, → Sekundärkonsument, → Quartärkon-
T. sind z. B. Farnesol, Harzsäuren und Carotinoide. sument.
Terra-Boden (terra soil): ein → Bodentyp, zu dem Tertiärparasitismus (tertiary parasitism): Parasi-
die durch Bodenbildung auf Kalkgestein vorwiegend tierung in einem Hyperparasiten (→ Hyperparasitis-
in den Subtropen entstandenen → Braunlehme, mus).
Rotlehme und → Roterden gehören, welche jedoch Tertiärproduktion (tertiary production): → Produk-
meist völlig entkalkt sind und einen gelb bis rot ge- tion der Organismen auf der dritten und den folgen-
färbten B-Horizont (→ Bodenprofil) besitzen, in den den → trophischen Ebenen in der Nahrungspyramide
die Eisenhydroxide hineingeschlämmt sind. Zu ihnen (Energiepyramide; → ökologische Pyramide) eines
gehören die Kalksteinbraunlehme (→ Terra fusca) → Ökosystems. → Sekundärproduktion.
und Kalksteinroterden (Terra rossa) des Mittelmeer- Test (test): Prüfung; in der Ökologie sind vor allem
gebietes, meist als Reliktböden. wichtig statistische Prüfverfahren (→ ökologische
Terra fusca (terra fusca): veraltet Kalksteinbraun- Statistik) und die Messung der Wirkung biologisch
lehm; ein braunrot gefärbter Boden mit A-B-C-Profil aktiver Stoffe (→ Biotest).
auf Carbonat- oder Gipsgestein; mit höheren Tonge- Textur: → Bodentextur.
halten als die Terra rossa (→ Terra-Boden). Die T. f. thalassobiont: Bezeichnung für Organismen, die
tritt in Mitteleuropa nur vereinzelt auf und ist dann mit ausschließlich im Meer oder auf dem Land an der
→ Rendzinen auf Kuppen oder mit → Braunerden, → Meeresküste leben.
Parabraunerden in Senken vergesellschaftet. Thalassobiont: Fischart, deren Individuen sich bei
Terrarium (terrarium): Behälter zur Haltung leben- ihren Wanderungen auf das Meer beschränken; im
der Landpflanzen und Landtiere, besonders Reptilien weiteren Sinne jeder meeresbewohnende Organis-
und Insekten. men (→ thalassobiont). Vgl. → ozeanodrom. → Am-
terrestrisch (terrestrial): das Land betreffend, be- phibiont, → Potamobiont.
wohnend. T.e Organismen sind Arten, die auf dem thalassophil (thalassophilous): Bezeichnung für
Land leben (im Gegensatz zu → aquatisch); solche, Organismen, die das Meer oder die Meeresküste
die teilweise auch im Wasser leben, heißen → se- bevorzugen, ohne jedoch auf diese Lebensräume
miterrestrisch oder → amphibisch. → limnisch, → beschränkt sein zu müssen.
marin. Thalassoplankton (thalassoplankton): weniger ge-
terrestrische Ökologie (terrestrial ecology): Fest- bräuchlich für → Plankton des Meeres. → Haliplank-
landökologie; Ökologie der Organismen und der Le- ton.
bensräume des Landes. Neben der t.n Ö. stehen → Thanatose (thanatosis): Bewegungslosigkeit auf
Limnologie (Ökologie der Süßwasser-Lebensräume) einen Reiz hin (z. B. Berührung, Erschütterung der
und → Ozeanographie (Ökologie der marinen Le- Unterlage, Licht), die auf einer Dauerkontraktion be-
bensräume). stimmter Muskeln beruht und durch erneutes Ein-
terrigen (terrigenous): Bezeichnung für → Sedimen- wirken des Reizes vertieft wird. Auch synonym zu →
te in Gewässern aus anorganischem, vom Land ein- Akinese. → Mechanohypnose.
geschwemmtem Material. → organogen. Thanatozönose (thanatocoenosis, death assem
terrikol (terricolous): Bezeichnung für Organismen, blage): gemeinsames Vorkommen verschiedener
die den Erdboden bewohnen. Arten von toten (auch fossilen) Organismen, die auch
Territorialität (territoriality): Revierverhalten; Ab- sekundär dorthin transportiert sein können. Aus einer
grenzung eines Wohn- und Aktivitätsbereiches (→
Thelytokie 292
T. sind also nur begrenzt Rückschlüsse auf die früher dem → endotherme Tiere zur Aufrechterhaltung ihrer
an der betreffenden Stelle herrschende Lebensge- Körpertemperatur nur Energie für ihren → Grundum-
meinschaft (→ Biozönose) möglich. Vgl. → Nekrozö- satz benötigen. Außerhalb des t. T.s wird für Regu-
nose, → Taphozönose. lationsvorgänge zusätzliche Energie aufgenommen.
Thelytokie (thelytoky): Form der eingeschlechtli- Isolation der Körperoberfläche über Fettschichten,
chen Fortpflanzung (→ Parthenogenese), bei der aus Haarkleid, Gefieder führt zu einer Erweiterung des t.
unbefruchteten Eiern Weibchen entstehen, z. B. bei N.s. → Thermoregulation.
der Schildlaus Lecanium hesperidum. Vgl. → Arrhe- thermische Schichtung (thermal stratifica
notokie. tion): Temperaturschichtung; Schichtung eines grö-
theoretische Ökologie (theoretical ecology): Teil- ßeren Wasserkörpers (z. B. eines → Sees, eines →
gebiet der Ökologie, das auf der Grundlage von be- Meeres) in eine warme Oberflächenschicht und eine
stimmten theoretischen Annahmen über ökologische kalte Tiefenschicht. → Stagnation.
Vorgänge diese mathematisch formuliert (→ ökologi- thermische Verschmutzung: → thermische Belas-
sches Modell) und daraus Folgerungen, Vorhersagen tung.
ableitet. Beispiele: Modelle für → Räuber-Beute-Sys- Thermistor (thermistor, temperature-sensitive resis-
teme, → interspezifische Konkurrenz, Arten-Individu- tor): fester Halbleiter aus Mischungen von Metalloxi-
en-Relation (→ Arten-Rang-Relation), Inselökologie den, dessen Widerstand bei steigender Temperatur
(→ Inseltheorie), → metabolische Theorie, → neut- ab- oder zunimmt, der also durch einen negativen
rale Theorie. Temperaturkoeffizienten (NTC) oder positiven Tem-
thermaler Toleranzbereich (thermal tolerance peraturkoeffizienten (PTC) des elektrischen Wider-
range): der Temperaturbereich, in dem ein Organis- standes charakterisiert ist. T.en eignen sich gut für
mus existieren und sich fortpflanzen kann (→ Tole- die Messung der Temperatur in Kleinstrukturen, z. B.
ranzbereich). → Temperaturresistenz. Temperaturunterschied im Inneren und an der Ober-
Thermalgewässer (hot pool, thermal pool): Was- fläche einer Pflanze.
seraustritt, der infolge Erdwärme oder vulkanischer Thermobiose (thermobiosis): Leben bei hohen Tem-
Erscheinungen konstant hohe Temperaturen hat. peraturen, häufig in einem Optimalbereich zwischen
Spezifische Thermaltiere treten zwischen 30 °C bis 45 °C und 65 °C. Diese echte Thermophilie (→ ther-
höchstens 45 °C auf (einige Ciliaten, Dipterenlarven, mophil), die vorwiegend bei bestimmten Mikroorga-
Ostracoden, Schnecke Radix peregra). Um 50 °C ge- nismen (Bakterien, Cyanobakterien, Algen, Pilze)
deihen noch bestimmte Diatomeen, darüber nur noch vorkommt, erfordert thermostabile Enzymsysteme.
Mikroorganismen (→ Thermobiose). → Thermalquel- Thermodynamik (thermodynamics): Teilgebiet der
le. Physik, das sich mit den Beziehungen zwischen den
Thermalkonstante (thermal constant): das Produkt verschiedenen Energieformen beschäftigt und teil-
aus Entwicklungsdauer und → effektiver Temperatur weise für die Ökologie Bedeutung hat. 1. Hauptsatz
für einen Organismus. → Temperatursummenregel. der T.: Die Summe der Energieformen in einem →
Thermalorganismus (thermal organism): in → System ist konstant (Energie, die ein → Ökosystem
Thermalgewässern lebender Organismus (Bakterien, erhält, wird entweder gespeichert oder in Arbeit um-
blaugrüne Bakterien, Pflanzen und Tiere), der extrem gesetzt). 2. Hauptsatz der Th.: Die Entropie (Grad
hohe Temperaturen verträgt. → Thermobiose. der Unordnung) eines abgeschlossenen Systems
Thermalquelle: 1. (thermal spring) Quelle, aus der kann nur zunehmen, niemals abnehmen. Die Ord-
über 20 °C warmes Wasser, meist mit gelösten Mine- nung eines Ökosystems (als eines offenen Systems;
ralstoffen, austritt. → Thermalgewässer 2. → Hydro- → Fließgleichgewicht) kann nur durch die Zufuhr von
thermalquelle. Energie (Licht, chemischer Energie) von außen auf-
Therme: → Thermalquelle. rechterhalten werden, da ständig Energie durch die
Thermik (thermal currents): durch starke Erwär- Atmung ( = Zunahme der Entropie) verloren geht.
mung bedingte Vertikalbewegungen von Luftteilchen Nach dem Prigogine’schen Theorem (engl. Prigo
oder Wasserteilchen. → Konvektion. gine’s theorem) nimmt die Entropieerzeugung in of-
thermische Belastung, themische Verschmutzung fenen Systemen im Verlauf der Zeit auf ein Minimum
(thermal pollution): Wärmebelastung; Erhöhung der ab, das jedoch wegen ungleicher Verteilung der Stof-
Temperatur in Ökosystemen durch Abwärme aus fe auf die Systemkomponenten größer als Null bleibt.
technischen Anlagen, z. B. die Erwärmung von Flüs- Thermoelement (thermocouple): Temperaturmess-
sen durch Einleiten des Kühlwassers von Kraftwer- gerät. Es beruht auf der Messung der Thermospan-
ken; t. B. kann thermophile Arten begünstigen, zum nung, die an der Lötstelle eines Paares von Drähten
Aussterben nicht thermotoleranter Arten führen und aus verschiedenen Metallen (z. B. Kupfer-Konstan-
in Gewässern lebensfeindlichen Sauerstoffmangel tan) entsteht und temperaturabhängig ist. Das T.
– durch den mit wachsender Temperatur abnehmen- kann im Freiland ebenso verwendet werden wie der
den Sättigungspartialdruck – bedingen. → Umwelt- → Thermistor.
verschmutzung. Thermogenese (thermogenesis): die Produktion
thermischer Neutralbereich (thermoneutral von Wärme im Stoffwechsel von Organismen.
zone): thermoneutrale Zone; Temperaturbereich, in
93
2 Therophyt
Thermograph (thermograph): Gerät zur kontinuier- ein Temperaturoptimum von etwa 50–65 °C. Es gibt
lichen Messung der Temperatur, meist auf der Basis als Extrem hyperthermophile Bakterien mit einem
eines Bimetallthermometers, dessen Bewegungen Wachstumsbereich zwischen 80 °C und 113 °C (engl.
auf einen Schreibhebel übertragen und auf einer Re- hyperthermophilic). → psychrophil.
gistriertrommel aufgezeichnet werden. thermophob (thermophobic, thermophobous): Be-
thermohaline Zirkulation, ozeanische Zirkulation, zeichnung für Organismen, die keine hohen Tempe-
großes ozeanisches Förderband (thermohaline cir- raturen ertragen. → thermophil.
culation, oceanic circulation, great ocean conveyor Thermophyt (thermophyte): Pflanze, die bei hohen
belt): großräumige → Meeresströmungen, die durch Temperaturen gedeiht; Pflanze, die in heißen Quellen
globale, von Temperatur und Salinität verursachte (→ Thermalquelle) vorkommt.
Dichtegradienten bedingt sind und Atlantik und Pazi- Thermopräferendum, thermisches Präferendum,
fik miteinander verbinden. → biologische Pumpe. Temperaturpräferendum (temperature preferendum,
Thermohygrogramm, Temperatur-Feuchtigkeits- preferred temperature): Vorzugstemperatur; Vor-
diagramm (thermohygrogram, temperature-humidity zugsbereich einer Art in einem Temperaturgefälle (→
diagram): als → Ökogramm graphische Darstellung Präferendum). Das T. wird mit einer → Temperatur-
der Wirkung von Temperatur (Abszissse) und relati- orgel bestimmt.
ver Luftfeuchte (Ordinate) auf Lebensprozesse von Thermoregulation (thermoregulation): Fähigkeit von
Organismen, speziell das Überleben der Individuen Pflanzen und Tieren, die Temperatur im Körper in
(→ Mortalitätsdiagramm). unterschiedlichem Grade unabhängig von der Um-
Thermohygrograph (thermohygrograph): Gerät gebungstemperatur zu halten. → Poikilotherme Or-
zur kontinuierlichen Registrierung von Temperatur ganismen sind dazu nur begrenzt in der Lage, dies
und relativer Luftfeuchte. → Thermograph, → Hygro- betrifft z. B. die Regulierung des Wärmehaushaltes
graph. bei Pflanzen durch unterschiedliche Transpiration,
Thermokinese (thermokinesis): Einfluss der Tempe- die Einstellung der Körpertemperatur bei Tieren mit
ratur auf die Bewegungsgeschwindigkeit eines Tie- Hilfe der Sonnenstrahlung (→ Helioregulation), die
res. → Kinese. soziale T. der Honigbiene, die im Winter durch Wär-
Thermokline (thermocline): die Schicht eines ste- meproduktion der Muskeln eine Stocktemperatur von
henden Gewässers (→ See, → Meer) mit einer ma- 13–18 °C hält, im Sommer durch Kühlung mit einge-
ximalen Rate der Temperaturänderung (bezogen auf tragenem Wasser eine Überhitzung des Stockes über
eine Strecke) entlang eines vertikalen Gradienten. etwa 35 °C vermeidet. Die → homoiothermen Vögel
Bei Seen entspricht die T. während der Sommerstag- und Säuger haben eine vollkommene T. Vgl. auch →
nation (→ Stagnation) dem → Metalimnion, im Winter heterotherm.
ist die T. unter Eis an der Oberfläche ausgebildet. Thermosphäre (thermosphere): 1. Schicht der At-
Thermometer (thermometer): Gerät zur Messung mosphäre zwischen 80–500 km mit Temperaturen bis
der Temperatur, das auf Ausdehnung einer Flüs- über 1000 °C (vgl. Tabelle 2). 2. im Gegensatz zur →
sigkeit (z. B. Quecksilber-T.) oder auf elektrischen Psychrosphäre der Bereich des → Meeres mit wär-
Umwandlungseffekten (z. B.→ Thermistor, → Ther- merem Wasser oberhalb der → Thermoklinen.
moelement) beruht. In der Ökologie wird auch häufig Thermostat (thermostat): ein schrankähnliches Ge-
der → Thermograph benutzt. rät oder Gefäß, in dem die Temperatur mit Hilfe einer
Thermonastie (thermonasty): durch Temperatur als Regelung konstant gehalten werden kann. T.en wer-
Reiz bedingte → Nastie. den z. B. für die Zuchten von Organismen unter kon
thermoneutrale Zone: → thermischer Neutralbe- trollierten Temperaturbedingungen eingesetzt.
reich. Thermotaxis (thermotaxis): Orientierung und Be-
Thermoperiodismus (thermoperiodism): 1. Tempe- wegung (→ Taxis) von beweglichen Organismen in
raturwechsel im Verlaufe eines Tages; die Lufttempe- einem Temperaturgradienten, als → Phobotaxis zum
ratur hat ihren Maximalwert kurz nach dem höchsten Aufsuchen des → Thermopräferendums, als → Telo-
Sonnenstand, der Minimalwert ist etwa am Ende der taxis z. B. zum Auffinden von Wirten bei Ektoparasi-
Nacht erreicht. → Tageszeitenklima. 2. Wirkung pe- ten (wie Läuse, Flöhe) an Warmblütern.
riodischer, meist im 24-Stunden-Rhythmus erfolgen- Thermotropismus (thermotropism): durch die Tem-
der Temperaturänderungen auf Organismen. Manche peratur bedingter → Tropismus.
Pflanzen und Tiere entwickeln sich am besten bei Therophyt (therophyte): einjährige Pflanze (→ an-
einem Temperaturwechsel zwischen Tag und Nacht: nuell), welche die ungünstige Jahreszeit als Samen
Pflanzen aus kontinentalen Gebieten bei einem im Boden überdauert. Es lassen sich unterscheiden
Unterschied von 10–15 °C, aus ozeanischen Gebie- sommerannuelle (sommergrüne) Pflanzen, die im
ten von 5–10 °C. Im weiteren Sinn auch jahresperio- Frühjahr auskeimen und im Herbst absterben, win-
dische Temperaturveränderungen und -wirkungen. → terannuelle (wintergrüne) Pflanzen, die im Herbst
Jahresperiodik. auskeimen, den Winter überdauern und im Frühjahr
thermophil (thermophilous, thermophilic): wärme- blühen, und regengrüne Pflanzen („→ Pluviothero-
liebend; Bezeichnung für Organismen, die in war- phyten“), die am Beginn einer Regenperiode aus-
men Lebensräumen gedeihen; t.e Bakterien haben keimen. Dem Überdauern im Boden und der leichten
Thienemann’sche Regeln 294
Ausbreitungsmöglichkeit verdanken die T.en ihr Vor- Übergangszone. Unterhalb 500–600 m (–1000 m)
kommen auch in vegetationsfeindlichen Flächen. Zu herrscht jedoch absolute Finsternis, sofern nicht →
den T.en gehören viele Wüstenpflanzen und Unkräu- Biolumineszenz auftritt. Außer dem Lichtmangel sind
ter. → Lebensform (vgl. Abb. 30). tiefe Temperatur (etwa zwischen + 4 °C bis –1 °C),
Thienemann’sche Regeln: → biozönotische Re- hoher Wasserdruck (bei 1000 m Tiefe schon 100, bei
geln. 10000 m Tiefe 1000 bar) und verhältnismäßige Un-
Thigmokinese (thigmokinesis): Einfluss eines Kon- bewegtheit des Mediums charakteristisch. Tiefseebe-
taktreizes auf die Bewegungsgeschwindigkeit eines wohner ernähren sich von dem nach unten sinkenden
Tieres. → Kinese. abgestorbenen → Plankton, → Detritus und anderen
Thigmomorphose (thigmomorphosis): die Erschei- im Wasser befindlichen organischen Substanzen,
nung bei Pflanzen, dass Berührung mit Gegenstän- oder sie sind Räuber. Räuberisch leben vor allem
den der Umwelt morphogenetische Wirkung hat, z. B. Fische, die sich oft durch ein riesiges Maul, starke
die Bildung von Rhizoiden durch manche Algen bei Zahnbewaffnung und einen großen Magen aus-
Berührung mit der Unterlage. zeichnen. Manche Tiefseetiere haben rückgebildete
Thigmonastie (thigmonasty): eine durch Berüh- Augen bis zur Blindheit. Bei noch in der Dämmerung
rungsreize ausgelöste → Nastie. lebenden Arten, aber auch infolge Biolumineszenz
Thigmotaxis, Stereotaxis (thigmotaxis, stereo- in völliger Finsternis, treten andererseits besonders
taxis): Orientierung (→ Taxis) auf Grund von Tastrei- große und leistungsfähige Augen auf. Viele Hohltie-
zen, die von einer Berührung mit dem umgebenden re, Würmer, Krebse, Cephalopoden, Enchinodermen,
festen Substrat ausgehen. Durch thigmotaktische Manteltiere und Fische haben Leuchtvermögen (→
Reaktion gelangen viele Tiere erst zur Ruhe, wenn Biolumineszenz). Strukturelle Kennzeichen der am
ein möglichst großer Teil ihres Körpers mit dem Sub Tiefseeboden lebenden Tiere sind die oft extrem
strat in Berührung ist. langen Gliedmaßen, Körperanhänge oder schlanken
Thigmotropismus, Haptotropismus (thigmotropism, Stiele, die vor Einsinken in Sediment schützen. Außer
haptotropism): durch Kontaktreize (Berührung, der Makrofauna gibt es am Grund auch eine Mikroflo-
Wind, Vibrationen, Regen, Wasserströmung) ausge- ra aus Bakterien und Pilzen sowie eine Mikrofauna
löster → Tropismus. aus Protozoen, Würmern und Kleinkrebsen. → Hyd-
Thiobios (thiobios): die Lebewelt von anaeroben, rothermalquelle.
sulfid-reichen Sedimenten in Gewässern. Es domi- Tierballist: Pflanze, deren steife, sparrige Stängel
nieren Mikroorganismen (z. B. → Schwefelbakterien). sich in vorbeistreifenden Tieren verhängen und beim
Die Nahrungskette baut sich auf sulfatreduzierenden Zurückschnellen Samen oder Früchte katapultieren
Bakterien auf. Wahrscheinlich gibt es unter den Tie- (z. B. Lamiaceae, Dipsacus). → Zoochorie.
ren keine spezifische Meiofauna des T., sie lebt pri- Tierbestäubung, Tierblütigkeit: → Zoophilie.
mär aerob und gehört höchstens zeitweilig zum T. → tierfangende Pflanze, fleischfressende Pflanze,
Thermalquelle. karnivore Pflanze (carnivorous plant): 1. autotrophe
thiophil (thiophilic): Bezeichnung für Organismen, Pflanze, die auf stickstoffarmen Böden siedelt oder
die schwefelreiche Habitate bevorzugen. → Thiobios. in nährstoffarmen Gewässern lebt und zusätzlich Ein-
T-Horizont (T horizon): → Bodenhorizont aus dem richtungen zum Fang kleiner Tiere entwickelt hat. Die
Lösungsrückstand von Carbotatgestein, mit hohem gefangenen Tiere werden durch Exoenzyme verdaut
Carbonatgehalt. → Bodenprofil. und als Stickstoffquelle, wohl auch Phosphorquelle
Thryptophyt (thryptophyte): pflanzlicher Organis- genutzt. Die t.n P.n kommen bei guter Stickstoffver-
mus, der auf lebenden Pflanzen vorkommt, aber nur sorgung auch ohne tierische Zusatznahrung aus. Bei-
geschädigtes Gewebe als Nahrung aufnehmen kann. spiele: Drosera mit sekretabsondernden Tentakeln
T.en sind vor allem Pilze. Vgl. → Perthophyt. → Ne- auf den Blättern (Klebfallen), Pinguicula mit drüsigen
krophyt. Klebhaaren, die wasserbewohnende Utricularia mit
Tiden: → Gezeiten. Fangblasen, Dionaea mit zuklappenden Fangblättern
Tiefenökologie (deep ecology): tiefe Ökologie; eine (Klappfallen), Nepenthes, Sarracenia mit Schlauch-
ökologisch orientierte Philosophie, die den Lebe- blättern als Tierfallen (Gleitfallen). 2. Zu den t.n P.n
wesen einen inhärenten Wert zuschreibt und die können auch die tierfangenden Pilze (vor allem Chy-
Aktivitäten des Menschen in biologischen Zusam- tridiomycetes) gerechnet werden, z. B. Arthrobothrys
menhängen sieht (→ Umweltethik). → biozentrisch, mit Fangschlingen, eine Art, die Nematoden anlockt,
→ ökozentrisch. Zoophagus mit klebrigen kürzeren Hyphenästen
Tiefenschlamm: → Sediment am Boden von Ge- (Beute: Rotatorien), Polyphagus euglenae mit Kleb-
wässern. hyphen (Beute: Euglena).
Tiefsee (deep sea): Bereich der lichtlosen oder licht- Tierfresser (animal feeder): Tier, das Tiere als Nah-
schwachen Meerestiefe, wobei das freie Tiefseewas- rung nutzt. → Zoophagie.
ser (→ Pelagial) und der Tiefseeboden (→ Benthal) Tiergemeinschaft: → Zoozönose.
unterschieden werden. Die T. beginnt unterhalb Tiergeographie, Zoogeographie (zoogeography): →
des durchlichteten Epipelagials, das bis etwa 200 Biogeographie der Tiere.
m Tiefe reicht, mit einer noch schwach belichteten
95
2 Torpor
Tierökologie, Zooökologie (animal ecology, zooecol Ton-Humus-Komplex (clay-humus complex): inni-

ogy): Wissenschaft von der → Ökologie der Tiere. → ge Vermengung organischer Substanzen (→ Humus)
Pflanzenökologie, → mikrobielle Ökologie. mit dem anorganischen Bodenmaterial (Ton), die zu
Tiersoziologie (animal sociology): 1. in Analogie einem nicht mehr entmischbaren Komplex führt, wel-
zur Pflanzensoziologie geprägter Ausdruck. Die T. cher den wesentlichen Bestandteil des → Mulls, der
beschäftigt sich mit den Artengemeinschaften von → Humusform des Bodens mit hoher biologischer Ak-
Tieren (→ Zoozönose). Vgl. → Zoozönologie. 2. Wis- tivität, bedingt. Die Bildung beginnt im Darm von Tie-
senschaft, die sich mit den Gemeinschaftsbildungen ren, vor allem der Regenwürmer. → Krümelstruktur.
innerhalb einer Tierart beschäftigt. Vgl. → Sozialität. Tonverlagerung, Lessivierung, Illimerisation (clay
Tierwanderung: → Migration. illuviation, clay eluviation, lessivage): Verfrachtung
Tischgemeinschaft: → Kommensalismus. von Tonpartikeln eines Bodens mit dem perkolieren-
Toleranz (tolerance): 1. „Umwelttoleranz“ (environ- den Wasser in die Tiefe. T. ist weltweit in Böden ver-
mental tolerance); Lebensfähigkeit von Organismen breitet und kommt z. B. bei der → Parabraunerde vor.
in dem Bereich eines Faktors oder mehrerer Fakto- → Bodentyp.
ren, in dem die Organismen längerfristig existieren Top-Down-Kontrolle (top-down control): Wirkungen
können (→ ökologische Potenz). Bezüglich der T. auf die Struktur eines → Nahrungsnetzes, die sich als
unterscheidet man einen Optimalbereich sowie die → Feinddruck, also gleichsam von „oben“ manifestie-
sich an ihn anschließenden oberen und unteren Be- ren. T. durch die oberste trophische Ebene führt zu →
reiche des physiologischen → Stress (→ Toleranzbe- trophischen Kaskaden. Vgl. → Prädator-Kontrolle. →
reich). Letztere gehen in die Bereiche der Intoleranz HSS-Hypothese. → Bottom-Up-Kontrolle.
über. 2. im weiteren Sinne auch synonym zu → Re- topische Reaktion (topic response): Richtungsein-
sistenz gegen abiotische Faktoren; dabei bezeichnet stellung bei freibeweglichen Organismen, der eine
T. häufig eine kürzerfristige, Resistenz eine länger- Topotaxis (→ Taxis) zugrunde liegt. → phobische Re-
fristige Überlebensfähigkeit; auch wird T. auf das Aus- aktion.
halten von (nicht zu extremen) Stressbedingungen, topogen (topogenous): Bezeichnung für → Moore,
Resistenz auf das Weiterbestehen von Organismen die an einen sehr hohen Grundwasserspiegel ge-
bei extremeren Umweltbedingungen bezogen. Im bunden sind und deshalb im tiefsten Teil des Reliefs
Gegensatz zu T. kann → Vermeidung eine Kompo- einer Landschaft oder an Quellwasseraustritten vor-
nente der Resistenz sein. kommen; t. sind → Niedermoore. Vgl. → geogen.
Toleranzbereich (tolerance range): auch „vitale Topoklima: → Ökoklima.
Zone“; Bereich der einzelnen Umweltfaktoren, der Topokline: → Ökokline.
einer bestimmten Art noch die Lebensvorgänge er- Toposequenz (toposequence): eine Abfolge von
möglicht. Der T. reicht jeweils von der unteren zur Böden (→ Catena), bei der Bodeneigenschaften Be-
oberen Stoffwechselgrenze. Die Grenzen liegen je- ziehungen zur Topographie haben.
doch nicht absolut fest, sondern können sich nach Topotaxis: → Taxis.
Entwicklungsstadium, Alter, Jahreszeit und Gesund- Torf (peat): unter dem Einfluss von Wasser durch
heitszustand verschieben. Wichtig sind der thermale Luftabschluss entstandenes, faserig bröckeliges
T. und (für Landtiere) der Feuchte-T. → Reaktions- Zersetzungsmaterial von Pflanzen, das über 30 %
breite. organische Substanz enthält. Nach seiner Bildung
Toleranzgesetz, Shelfords Toleranzgesetz (Shel- unterscheidet man (1) Niedermoortorf (engl. fen
ford’s law of tolerance): eine Regel, nach der Orga- peat), der bei Verlandung nährstoffreicher Gewäs-
nismen für ihre Entfaltung einen kompletten Satz von ser im Bereich des Grundwassers entsteht; (2)
Faktoren im günstigen Bereich benötigen. Liegen die Hochmoortorf (engl. bog peat), der oberhalb des
Umwelteinflüsse unter oder über einem kritischen Grundwasserspiegels aus Torfmoosen ( Sphagnum),
Wert, wirken sie lebensbegenzend, so dass die be- Wollgräsern ( Eriophorum) und Erica-Reisern hervor-
trachtete Art in dem betreffenden Lebensraum nicht geht; (3) Zwischenmoortorf (engl. mesotrophic peat),
existieren kann. → Wirkungsgesetz der Umweltfak- der eine Zwischenstellung zwischen Hoch- und Nie-
toren. dermoortorf einnimmt. T.gewinnung erfolgt mit Bag-
Toleranzgrenzen (limits of tolerance): oberer und gern oder durch Abstechen mit dem Spaten in Form
unterer Bereich der → vitalen Zone. rechteckiger Stücke. → Moor.
Toleranzwert (tolerance value): im → Pflanzen- Torfhorizont: → H-Horizont.
schutz die Höchstmenge (angegeben in → ppm) torfig (peaty): Bezeichnung für einen Boden mit
eines → Pflanzenschutzmittels, die noch auf dem einem Gehalt an organischer Substanz von über
Erntegut (Pflanzen, Pflanzenteile, Früchte) vorhan- 30 %. Vgl. → humos, → anmoorig.
den sein darf. Der T. wird bei Einhaltung der An- Torfschlamm: → Dy.
wendungsvorschriften für Pflanzenschutzmittel im Torpor (torpor): auch Torpidität; Absenkung der
Allgemeinen nicht überschritten. → Grenzwert. Körpertemperatur („Hypothermie“) und der Stoff-
Ton (clay): in der Bodenkunde Bodenteilchen mit wechselrate (→ Stoffwechsel) bei → endothermen
einer → Korngröße unter 0,002 mm. → Bodenart. Organismen als Reaktion auf ungünstige Umwelt-
bedingungen, besonders Kälte. T. kommt saisonal
torrentikol 296
als Anpassung an den Winter (→ Überwinterung) von → Stoffkreisläufen mit Hilfe radioaktiver Substan-
oder an den Sommer (→ Ästivation) vor. Der T. im zen, die in das zu untersuchende System (Organis-
Winter als „Kältestarre“ (in einer ungenauen Termi- mus, Ökosystem) eingebracht werden, z. B. 14C, 32P
nologie auch als Winterschlaf bezeichnet) kommt und 137Cs bei Organismen und in Nahrungsketten, 3H
bei kleinen Säugetieren (bis 8 kg Gewicht) vor, z. B. (Tritium) beim → Wasserhaushalt. Vgl. → Radiokar-
einige kleine Beuteltiere, Fledermäuse, Igel-Arten bonmethode.
( Erinaceus), Ziesel ( Citellus), Murmeltier ( Marmota), Tracht: 1. äußere Erscheinung eines Tieres in seiner
Hamster ( Cricetus), Bilche (Gliridae), Birkenmaus Beziehung zur Umwelt (→ Habitus); 2. (honey flow)
( Sicista). Durch bestimmte → Zeitgeber, namentlich Nektar und Pollen, die von Honigbienen eingetragen
die → Photoperiode, findet im Herbst eine hormona- werden.
le Umstellung statt, die zur Reservespeicherung und trade-off (engl.): Abwägen, gegenseitige Einschrän-
Bereitschaft zum T. führt. Als sekundärer Faktor wirkt kung, auch evolutionärer Kompromiss (evolutionary
meist eine bestimmte → kritische Temperatur der compromise); gegenläufiger Vorteil von Eigenschaf-
Umgebung (9–10 °C beim Hamster, 17 °C beim Igel) ten eines Organismus im Hinblick auf seine → Fit-
für den Eintritt des T. Für die Körpertemperatur gibt es ness, indem eine Erhöherung der Fitness durch
eine Minimaltemperatur von wenigen Grad über 0 °C. ein Merkmal ihre Verminderung durch eine andere
Außerdem gibt es einen tageszeitlichen T. als Anpas- Eigenschaft zur Folge hat. Beispiel: t. zwischen hö-
sung an niedrige Temperaturen in der Nacht („Kälte- herer Fekundität und damit einhergehend geringerer
lethargie“), z. B. bei Kolibris oder Fledermäusen oder Überlebensrate. → ökologische Strategie. → Opti-
– bei Hungerzuständen – Segler und Schwalben. mierung.
torrentikol (torrenticolous): Bezeichnung für Or- Tragfähigkeit: → Umweltkapazität.
ganismen, die Sturzbäche und andere Stellen mit Tragik der Allmende, Allmendeklemme (tragedy of
starker Wasserströmung bewohnen (→ Bach). → the commons): die Tendenz, dass eine von vielen
stagnikol. Eignern in Anspruch genommene, limitierte → Res-
tote Zone (dead zone): Bereich eines Gewässers source übernutzt werden kann (→ Übernutzung),
(Meer oder Süßwassersee) mit geringem Sauerstoff- z. B. → Überfischung, → Überweidung.
gehalt. T. Z.n entstehen in Gebieten mit hoher Pri- trait-mediated interaction (engl.): eine Form der
märproduktion, fehlender Zirkulation und/oder durch → interspezifischen Wechselwirkung, bei der neben
hohen Nährstoffeintrag (z. B. in → Ästuaren). der → Populationsdichte individuelle Merkmale und
Totholz (dead wood, woody litter): abgestorbenes Verhaltensweisen der beteiligten Tiere eine Rolle
Holz, das wegen der Widerstandsfähigkeit der Ge- spielen, z. B. im → Räuber-Beute-System die Furcht
rüststoffe (Lignin, Cellulose) nur einer langsamen → oder die Flucht von Beutetieren vor den Räubern, die
Zersetzung unterliegt (→ Ligninabbau). T. ist Lebens- neben dem Fraß zu einer Verminderung der Beute-
raum für eine spezifische Mikroflora und Fauna. → dichte in einem Habitat führen kann.
Baumstumpf. Trajektorie (trajectory): der Pfad der Bewegung
Totstellreaktion: → Akinese. eines Objektes (z. B. der Zustand eines Systems) als
Totwasser (still water): in Fließgewässern Bereiche Funktion der Zeit. → dynamisches System.
der Verwirbelung des Wassers, die durch Schereffek- tramp (engl.): Art mit einer hohen oder besonders
te zwischen dem frei strömenden Wasser und dem hohen (→ supertramp) Ausbreitungsfähigkeit, die
festen Substrat entstehen. T., die besonders groß z. B. leichte Kolonisierung von Inseln ermöglicht.
hinter Steinen sind, bieten den Fließgewässerorga- Transekt (transect): eine Linie, entlang derer die
nismen Schutz vor der Strömung. Verteilung von Populationen, Arten oder anderen
Toxikologie (toxicology): Wissenschaft von den Gif- ökologischen Größen untersucht wird. → Vegeta-
ten, ihrer Wirkung auf Organismen und möglichen tionsprofil.
Gegenmaßnahmen. Vgl. auch → Ökotoxikologie. Transfer (transfer): allgemein in → Systemen Flüsse
Toxine (toxins): giftige Stoffwechselprodukte, die oder Interaktionen zwischen Komponenten (→ ökolo-
von Organismen gebildet werden. T. sind meist → gisches Modell); im → Stoffkreislauf und → Energie-
Ektotoxine, bei Bakterien gibt es auch → Endotoxine. fluss der Übergang von Stoff oder Energie von einem
→ Bakterientoxine. Kompartiment in ein anderes, im engeren Sinne von
toxisch (toxic): giftig. → Toxizität. einer → trophischen Ebene auf die nächsthöhere.
Toxitoleranz: → Giftresistenz. transformer species (engl.): eine invasive Art (→
Toxizität (toxicity): Giftwirkung einer Substanz. Man biologische Invasion), die eine starke Wirkung auf
unterscheidet akute T. (unmittelbare Wirkung des ihre neue Umgebung ausübt, z. B. Verdrängung hei-
toxischen Faktors auf Organismen), chronische T. mischer Arten oder Veränderungen der Stoffdynamik.
(Eintritt von Schäden nach einer längerfristigen Ex- transgener Organismus: → genetisch veränderter
position eines Organismus), ökologische T. (schäd- Organismus.
licher Einfluss auf Populationen oder Ökosysteme). Transhumanz (transhumance): eine Form der sai-
→ Ökotoxikologie. sonalen Fernweidewirtschaft mit einem jahreszeitli-
Tracer-Methode (tracer method): die quantitative chen Wechsel der Weidegebiete, im typischen Fall im
Analyse von produktionsbiologischen Größen und
97
2 Treue
Sommer im Gebirge, im Winter in den Ebenen; auch Transportwirt (transfer host, carrier host, transport
allgemein für jede Form von Wanderweidewirtschaft. host): ein Tier, das andere Organismen lediglich
Translokation (translocation, relocation): die Um- transportiert, ohne von diesen in Mitleidenschaft ge-
siedlung von Arten – meist im Rahmen des → Ar- zogen zu werden (→ Phoresie); ungenau für → para-
tenschutzes – von einem Gebiet in ein anderes. Der tenischer Wirt.
Begriff kann auch auf die Verlagerung von Lebens- Transsaprobität: Form der → Saprobie. → Sapro-
räumen (→ Biotop) oder Böden angewandt werden. biensystem.
→ Wiedereinbürgerung. treibende Kraft, Treiber (driving force, driver): ein
transiente Art (transient species): Art, die nur vor- äußerer Faktor, der eine Veränderung in einem →
übergehend in einer → Gemeinschaft auftritt. → Sa- System (→ Ökosystem) bewirkt (→ ökologisches
tellitenart. Modell). Anthropogene Einflüsse wie Klimaänderung
Transmission (transmission): Teil der auf einen (→ globaler Klimawandel), Landnutzung oder → bio-
Körper auftreffenden Strahlung (z. B. → Sonnen- logische Invasionen sind t. K.e für Veränderungen in
strahlung), der durch ihn hindurchgeht. Die T. wird der → Biosphäre.
unter anderem als Transmittanz (engl. transmittance) Treibhauseffekt, Glashauseffekt, Gewächshaus-
gemessen: T = I/I0 ( T = Durchtritt von Licht durch eine effekt (greenhouse effect): die Erscheinung, dass
Schicht bekannter Dicke, l0 = auftreffende Strahlung, das Kohlendioxid (aber auch Wasserdampf, Methan,
l = Strahlung nach dem Durchgang durch das Me- Ozon) der Atmosphäre wie das Glas eines Treib-
dium). → Absorption. → Strahlungsbilanz. hauses durchlässig für das einfallende Sonnenlicht
Transparenz: → Sichttiefe. ist, aber die langwellige Rückstrahlung in die Atmo-
Transpiration (transpiration): Verdunstung von sphäre stärker absorbiert. Eine durch → Emissionen
Wasser über die Grenzflächen von Pflanzen (als bedingte Erhöhung des CO2-Gehaltes (von ursprüng-
kutikuläre oder stomatäre T.) oder Tieren gegen lich 0,028 auf heute 0,039 Vol.-%), aber auch anderer
nicht wasserdampfgesättigte Luft (die Abgabe von Stoffe (wie z. B. Methan, Fluorchlorkohlenwasserstof-
flüssigem Wasser bei Pflanzen heißt Guttation). Die fe) könnte demnach zu einer Temperaturerhöhung
meisten höheren Pflanzen können die T. über den („globale Erwärmung“) in der Biosphäre führen (vgl.
Öffnungszustand der Spaltöffnungen regulieren. Ein Abb. 20). → globaler Klimawandel.
wichtiger Messwert für das Regulationsvermögen ist Trellisdiagramm (trellis diagram): „Netzquadrat-
die relative T., das Verhältnis von aktueller T. zu der darstellung“; in der Ökologie Methode graphischer
mit → Atmometern am Standort gemessenen Ver- Darstellung für die Ähnlichkeit verschiedener →
dunstungsmenge. Die T. hat bei Pflanzen die Funk- Assoziationen oder → Gemeinschaften unter Ver-
tion einer Triebkraft für den Transport von Wasser wendung eines Netzquadrats. Aufgrund einer ge-
einschließlich gelöster Stoffe über den Transpira- wissen Zahl von Probequadraten berechnet man
tionsstrom von der Wurzel bis zu den transpirieren- deren Identitätszahlen nach dem Prozentsatz der
den Blättern, bei Pflanzen und Tieren die Funktion Übereinstimmung der Arten, → Dominanten oder
der Abkühlung bei der Gefahr der Überhitzung durch → Lebensformen (z. B. nach → Sørensens Ähnlich-
Bildung von Verdunstungskälte. → Wasserhaushalt. keitsquotienten). Dann werden die Zahlen derart in
Transpirationseffizienz, Produktivität der Transpi- einem Netzquadrat angeordnet, dass die Reihenfol-
ration (transpiration efficiency, TE): in Umkehrung ge der Proben waagerecht von links nach rechts und
des → Transpirationskoeffizienten die Relation Net- senkrecht von oben nach unten gleich ist. Auf diese
toprimärproduktion zur Transpiration eines Pflanzen- Weise enthält jedes kleine Quadrat die Identitätszahl
bestandes (bezogen auf Woche, Vegetationsperiode der beiden miteinander in Beziehung gesetzten Pro-
oder Jahr), angegeben in g erzeugter Trockensub beflächen. → Ähnlichkeitsindex.
stanz pro 1000 g transpirierten Wassers. → Produk- Trennart: → Differentialart.
tionseffizienz, → Wasserverbrauchseffizienz. Treposol: vom Menschen geprägter Boden, der zur
Transpirationskoeffizient (transpiration coefficient, Verbesserung des Wasser- und Lufthaushaltes sehr
transpiration ratio): vor allem im landwirtschaftlichen tief (0,7– 1,2 m) umgebrochen wurde. → Bodentyp.
und forstwirtschaftlichen Pflanzenbau verwendetes treu (exclusive): Bezeichnung für Arten mit sehr star-
Verhältnis zwischen Wasserverbrauch und Stoffpro- ker Bindung an eine Lebensgemeinschaft. → Treue.
duktion (→ Nettoprimärproduktion) eines Pflanzen- Treue (fidelity): der in der → Pflanzensoziologie als
bestandes. Der T. wird als von dem Pflanzenbestand „Gesellschaftstreue“, in der Tierökologie als „Ge-
während einer Vegetationsperiode verbrauchtes meinschaftstreue“ bezeichnete Grad der mehr oder
Wasser pro Gewichtseinheit erzeugter Trockensub weniger engen Bindung einer Art an eine Pflanzenge-
stanz angegeben. Beispiele: Bestand von Weizen sellschaft (→ Assoziation) oder eine Lebensgemein-
540, Kartoffel 640, Eiche 340, Buche 170, Fichte schaft (→ Biozönose). Die Arten stärkster Bindung
230 g transpiriertes Wasser pro g produzierter Tro- werden → Charakterarten genannt (mit den Unter-
ckensubstanz. Vgl. → Wasserverbrauchseffizienz, → begriffen treu [engl. exclusive], fest [engl. selective],
Transpirationseffizienz. hold [engl. preferential]), solche ohne besondere
Transportgesellung: → Phoresie. Bindung → Begleitarten (vag [engl. indifferent], fremd
[engl. accidental]). T.bestimmungen können erst ge-
Trinkwasser 298
geben werden, wenn zahlreiche Einzelaufnahmen Klimas, in der im langfristigen Mittel die Höhe der Nie-
aus einem größeren Gebiet vorliegen. → Biotopbin- derschläge gleich der Verdunstung ist.
dung. Trockenheitsbeanspruchung (relative drought in-
Trinkwasser (potable water, drinkable water, drinking dex): eine Maßzahl für die Intensität, in der Pflan-
water): zum Trinken geeignetes Wasser. Es muss zen auf ihrem Wuchsplatz unter dem Stressfaktor
folgende Eigenschaften haben: klar, farblos, 8–11 °C, „Trockenheit“ zu leiden haben. T. ist das Verhältnis
keine Krankheitserreger, nicht zu hoher Salzgehalt. zwischen dem aktuellen → Wassersättigungsdefizit
Als T. am besten geeignet ist Grundwasser aus 8–10 ( WSDakt) und dem kritischen Wassersättigungsdefizit
m Tiefe. der Art ( WSDkrit), in % ausgedrückt:
Tripton, Abioseston (tripton, abioseston): als un-
belebter Teil des → Sestons feinste ungeformte De- WSDakt
tritusteilchen (→ Detritus) und kolloidale organische T = 100 [%].
WSDkrit
Substanzen, die von manchen Wassertieren zusam-
men mit → Plankton als Nahrung eingestrudelt wer-
den. T. kommt in Humusgewässern und vor allem im → Dürreresistenz.
Meer in größeren Mengen vor. Trockenheitsresistenz (drought hardiness, drought
tritrophische Interaktion (tritrophic interac resistance, drought tolerance): bei Landpflanzen →
tion): Nahrungsbeziehungen zwischen Mitgliedern Dürreresistenz, bei Landtieren Widerstandsfähigkeit
von drei → trophischen Ebenen, meist gebraucht gegen Aufenthalt in – relativ für die betrachtete Art –
für die → Nahrungskette Pflanze – Pflanzenfresser trockenem Milieu. Die T. kann bestehen in der Fähig-
– Räuber oder Parasitoid. Diese kann durch spezi- keit, die Herabsetzung des Wassergehaltes im Körper
fische Interaktionen gekennzeichnet sein: Abwehr der zu tolerieren – z. B. bis etwa 10 % Wasserverlust bei
Pflanze gegen den Pflanzenfresser (z. B. durch → Säugern, bis 50 % bei manchen Regenwürmern, bis
sekundäre Pflanzenstoffe), Anpassung des Pflanzen- 80 % bei manchen Nacktschnecken (Austrocknungs-
fressers an den Konsum von Pflanzenmaterial, An- toleranz) – oder die Wasserabgabe einzuschränken
passungen des Räubers/Parasitoids beim Auffinden (Austrocknungsvermeidung; → Wasserhaushalt). Die
der Beute (z. B. über → Kairomone der Beute oder T. der Tiere wird meist bestimmt als LD50 (letale →
→ Synomone der Pflanzen) und eine positive → in- Dosis), entweder als Zeitraum des Absterbens von
direkte Interaktion zwischen Pflanze und Fressfeind Versuchstieren bei bestimmten Werten der relativen
des Pflanzenfressers. → multitrophische Interaktion. Luftfeuchte oder als Wert der relativen Luftfeuchte bei
Tritt (trampling): das Auftreten von Großtieren oder einer festgelegten Expositionsdauer.
des Menschen auf die Vegetationsdecke der Boden- Trockenmasse, Trockengewicht, Trockensubstanz
oberfläche. Die mechanische Einwirkung bei häufige- (dry mass, dry weight, dry matter): auch „Xeromas-
rer Trittwirkung sowie Verdichtung des Bodens und se“; die Masse (das Gewicht) von organischer Sub
der Pflanzenstreu beeinträchtigen die Pflanzen- und stanz (→ Biomasse, → Nekromasse; abgekürzt TM,
Bodentierwelt („Trittschäden“). Bei Pflanzen kommt TG, engl. d. w.) oder auch Bodensubstanz, nachdem
es zur Selektion trittfester Arten, z. B. der Kräuter ihr in einem standardisierten Verfahren Wasser ent-
Polygonum aviculare, Plantago major oder der Grä- zogen worden ist (z. B. Trocknung bei + 60 °C in
ser Poa annua, Lolium perenne („Trittgesellschaft“). einem Vakuumtrockenschrank bei 1 mbar). Wegen
Trittstein, Schrittstein (stepping stone): bei der Aus- des unterschiedlichen Wassergehalts der einzelnen
breitung einer Population inselhafte Biotope oder Pflanzen- oder Tiergruppen ist die Bestimmung der
Inseln, die als Zwischenstation weitere Entfernungen T. für Stoff- und Energiebilanzen besser geeignet als
überbrücken helfen. T.e haben eine Funktion beim → die der Frischmasse. Die T. lässt sich mit Hilfe der
Artenschutz. Ähnlich wie bei → Korridoren ist über → Brennwerte in Energiewerte umrechnen. Häufig
T.e ein genetischer Austausch zwischen → Subpopu- bestimmt man die „aschfreie Trockenmasse“ (engl.
lationen möglich, und T.e können Elemente eines → ash-free d. w.) über Veraschen der getrockneten or-
ökologischen Verbundsystems sein. ganischen Substanz, z. B. bei Pflanzen, Schnecken,
trivoltin (trivoltine): Bezeichnung für Tiere (vor allem Regenwürmern (→ Asche).
Arthropoden) mit drei Generationen im Jahr. → pluri- Trockenpflanze: → Xerophyt.
voltin, → bivoltin, → univoltin, → semivoltin. Trockenrasen (dry grassland): trockenes, gehölz-
Trockenboden (arid soil): Boden in aridem Klima, in freies oder gehölzarmes Grasland im gemäßigten
dem alle Niederschläge verdunsten. Die Wasserbe- Klimagebiet außerhalb des Bereichs der → Steppe.
wegung im Boden geht von unten nach oben, gelöste Trockenstarre: → Anhydrobiose.
Salze reichern sich an der Oberfläche an. Typische Trockensubstanz: → Trockenmasse.
Trockenböden sind → Sierosem, → Burosem, → Yer- Trockenwald: → Skleraea.
ma und → Salzboden. → Bodenversalzung. troglobiont (troglobiontic): Bezeichnung für Tiere,
Trockengewicht: → Trockenmasse. die nur in Höhlen vorkommen.
Trockengrenze, Ariditätsgrenze (aridity limit): Gren- Troglobios: Begriff für die in → Höhlen lebenden
ze zwischen den Gebieten → ariden und → humiden Organismen.
Troglomorphie: → Höhle.
99
2 Trophologie
troglophil (troglophilic, troglophilous): Bezeichnung trophische Gruppe (trophic group): Ernährungs-

für Organismen (Arten), die vorzugsweise in Höhlen gruppe; Gruppe von Organismen (meist mehrerer
leben, aber auch außerhalb derselben vorkommen Arten), die eine ähnliche Stellung in einer → Nah-
können. rungskette oder einem → Nahrungsnetz haben →
trogloxen (trogloxenous): Bezeichnung für Tiere, die trophische Ebene.
nur zufällig in Höhlen vorkommen und deutlich ande- trophische Interaktion, trophische Wechselwirkung
re Lebensräume bevorzugen. (trophic interaction): Beziehung zwischen zwei Ar-
Tropensee (tropical lake): → See in den Tropen mit ten, von denen eine der anderen als Nahrung dient
hohen Temperaturen (über 20 °C) im Epi- und Hypo- (→ interspezifische Wechselwirkung). Dabei beein-
limnion, die nur um 1–2 °C differieren. Dadurch ergibt flussen sich beide Populationen gegenseitig, z. B.
sich jedoch eine stabile Temperaturschichtung. Die Räuber und Beute (→ Räuber-Beute-System), Para-
Oberflächentemperatur sinkt nie unter 4 °C ab. Der T. sit und Wirt (→ Parasitismus) oder → Abweider und
kann → oligo- oder → polymiktisch (→ Zirkulations- Nahrungspopulation.
typ) sein, der Sauerstoff ist in der Tiefe häufig auf- trophische Kaskade (trophic cascade): Verände-
gezehrt. rung der Individuenzahl (und damit Biomasse) von
Tropenwald (tropical forest): Wald der → tropischen Arten auf den → trophischen Ebenen in einer → Nah-
Klimazone. Dazu gehören → Regenwald, → Nebel- rungskette oder einem → Nahrungsnetz als Folge
wald, → regengrüner Wald. einer Veränderung in Individuenzahl/Biomasse auf
Tropfkörper (trickling filter, percolating filter): Ein- der höchsten trophischen Ebene. Die Wirkung einer
richtung zur biologischen Reinigung von → Abwäs- t.n K. kann von der Spitze bis zur basalen Ebene
sern („Tropfkörperverfahren“). → Abwasserreinigung. der Pflanzen als → Primärproduzenten reichen (→
Trophallaxis, Trophallaxie (trophallaxis): Austausch HSS-Hypothese). Ein Beispiel ist der Einfluss von
flüssiger Nahrung zwischen den fütternden Tieren und Raubfischen auf das Phytoplankton in Seen (→ Bio-
den Larven oder übrigen Stockinsassen bei Staaten manipulation). → Top-Down-Kontrolle.
bildenden Insekten (→ soziales Insekt), meist als ora- trophische Pyramide: → ökologische Pyramide.
le T. (bei Hymenopteren), bei Termiten auch als anale trophischer Typ (trophic type, nutritional type): wei-
T. Dies führt zur Futterweitergabe durch den ganzen ter Begriff für die Form der → Ernährungsweise von
Staat, da ein Teil der Nahrung wieder erbrochen und Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen. → Ernäh-
damit das nächste Tier gefüttert wird. Vielleicht war rungstyp, → Stoffwechseltyp.
dieses Verhalten der Brutpflege ein Ausgangspunkt trophische Schleife: → Nahrungsschleife.
für die Entstehung der → Insektenstaaten. trophische Struktur (trophic structure): Vorkom-
trophic skew (engl.): „trophische Stauchung“; Ab- men von Typen der Ernährungsweise in einem öko-
flachung und Veränderung der Nahrungspyramide logischen System und ihre Verknüpfung zu einem →
(→ ökologische Pyramide) durch stärkere (anthropo- Nahrungsnetz oder einer → Nahrungskette.
gene) Dezimierung von Arten auf höheren → trophi- trophische Verbindung, trophische Verknüpfung
schen Ebenen, z. B. durch Fischfang im Meer. (trophic link): Verbindung als Freßbeziehung zwi-
Trophie (trophy): Menge der → Biomasse und Um- schen den Taxa in einem → Nahrungsnetz. Die Ver-
satz der → photoautotrophen Organismen eines bindungsdichte (engl. link density) ist der Quotient
Gewässers, also ein Maß für die Intensität der → Pri- aus der Zahl der Verbindungen und der Zahl der Ar-
märproduktion („Trophiegrad“). → Saprobie. ten. → Konnektanz.
trophisch, nutritiv (trophic, nutritive): die Nahrung, Trophobiose (trophobiosis): besondere Form des →
Ernährung betreffend. Mutualismus, bei der ein Insekt einer anderen Art Se-
trophische Diversität (trophic diversity): Mannigfal- krete oder Exkremente des eigenen Körpers als Nah-
tigkeit (→ Diversität) eines Ökosystems im Hinblick rung bietet und dafür Schutz vor Feinden und andere
auf Zahl der → trophischen Ebenen und Typen der Vorteile genießt. Beispielhaft hierfür ist das Verhältnis
Ernährungsweise. zwischen Ameisen einerseits und gewissen Blattläu-
trophische Ebene, Trophieebene, Trophiestufe, Er- sen, Schildläusen und Zikaden andererseits, wobei
nährungsstufe, Nahrungsstufe (trophic level): eine die Ameisen den zuckerhaltigen Kot (→ Honigtau)
Stufe in der → Nahrungskette oder im → Energie- ihrer Partner fressen. T. leitet zur → Symphilie über.
fluss in einem → Ökosystem; die t. E. fasst alle Or- trophogen (trophogenic): 1. Nahrung erzeugend; in
ganismen gleicher Ernährungsweise als Großgruppe der → Hydrobiologie gebrauchte Bezeichnung für die
(„trophische Gruppe“) zusammen. Man unterschiedet obere Wasserschicht (→ Epipelagial, → Epilimnion),
meist 4–5 t. E.n, z. B. grüne Pflanzen – Pflanzen- in der die Hauptproduktion des pflanzlichen → Plank-
fresser – Fleischfresser 1., 2. und 3. Ordnung oder tons und damit der Primärnahrung aller Wassertiere
Fresser toter organischer Substanz – Fleischfresser stettfindet. → tropholytisch. 2. von Nahrung herrüh-
1, 2. und 3. Ordnung. rend, z. B. t.e Farbänderung.
trophische Faktoren (trophic factors): alle → Um- Trophologie (trophology): 1. Lehre von den Ernäh-
weltfaktoren, die sich aus der Qualität und Quantität rungsverhältnissen der Organismen auf der Grundla-
der Nahrung ergeben. ge der → Produktionsbiologie; → Energiefluss. 2. auf
den Menschen bezogen erweitert zur Ernährungs-
tropholytisch 300
wissenschaft. Diese befasst sich unter anderem mit stark ausgebildetem A-Horizont (→ Bodenprofil), der
Lebensmittelkunde, Lebensmittelverarbeitung, Zu- viel mullartigen Humus enthält. T. trägt unter natürli-
bereitung von Krankenkost, Haushaltsplanung, Vor- chen Verhältnissen Steppenvegetation. → Bodentyp.
ratshaltung. Tullgren-Apparat (Tullgren funnel): in der Boden-
tropholytisch (tropholytic): Nahrung zersetzend; zoologie benutzter Apparat zum Austreiben von
in der → Hydrobiologie benutzte Bezeichnung für Kleintieren aus Bodenproben durch Wärme- und
die Tiefenschicht des Wassers (→ Bathypelagial, Lichtwirkung einer über der Probe aufgehängten
→ Hypolimnion), in der die in den oberen Schichten Glühbirne (→ Berlese-Apparat). → Extraktionsme-
gebildeten organischen Stoffe abgebaut werden. → thode.
trophogen. Tümpel (pond): stehendes Kleingewässer mit wei-
Trophomorphose: Einflüsse der Ernährung auf die herartig gestaltetem Becken, unabhängig davon, ob
Gestalt von Pflanzen, z. B. die Ausbildung von Fort- es permanente oder periodische Wasserführung hat.
pflanzungsorganen unter günstigen Ernährungsbe- Manche Autoren beschränken den Begriff auf Klein-
dingungen. gewässer, die periodisch austrocknen (engl. tempo-
Trophospezies (trophospecies): Satz von Arten mit rary pool).
ähnlicher Ernährungsweise und ähnlichem Spektrum Tümpelquelle: → Limnokrene.
an Feinden. T. sind die Bausteine von → Nahrungs- Tundra (tundra): der klimatisch extreme Land-
netzen. schaftstyp der arktischen (nach manchen Autoren
tropisch (tropical): Bezeichnung für eine → Klima- auch der alpinen) Region oberhalb der Baumgrenze
zone nördlich und südlich der → äquatorialen Klima- mit seiner kurzen Vegetationszeit, den Schneeböden,
zone mit merklichem Jahresgang der Tagesmittel der Polsterpflanzen, flechtenreichen Geröllhalden, Gras-
Temperatur, Sommerregenzeit und einer Trockenzeit heiden, Zwergstrauchheiden und Mooren. → Wald-
in den kühleren Monaten. Die t.e Klimazone umfasst tundra. → Vegetationszone, → Biomtyp.
im terrestrischen Bereich Regenwald (→ Hylaea), → Turbation (turbation): Mischungsvorgang im Boden,
regengrünen Wald, → halbimmergrünen Wald, Tro- bei dem Material eines → Bodenhorizontes, aber
ckengehölze, → Savanne. → Vegetationszone, → auch verschiedener Horizonte miteinander vermengt
Biomtyp. wird. Die T. kann durch Organismen (→ Bioturbation),
Tropismus (tropism): Krümmungsbewegung fest- Bodenfrost (→ Kryoturbation) oder häufigen Feuchte-
gewachsener Organismen (meist höhere Pflanzen) wechsel (→ Hydroturbation) bewirkt werden.
oder von ihren Organen. Die Tropismen werden Turbidität (turbidity): die von der Menge an suspen-
durch einen einseitigen Reiz induziert und in ihrer dierter partikulärer Substanz abhängige Trübung von
Richtung bestimmt (vgl. auch → Nastie). Eine Be- Gewässern.
wegung zur Reizquelle hin heißt positiver T., von ihr turbulente Strömung (turbulent flow): Wasserströ-
weg negativer T.; induzierende Reize können sein: mung, bei der sich die Stromfäden verflechten, also
Licht beim Phototropismus (Beispiel: photosyntheti- eine Querdurchmischung stattfindet. Vgl. auch → la-
sierende Sprossachsen), Schatten beim Skototropis- minare Strömung.
mus (Lianen, die auf ihren Stützbaum zuwachsen), Turbulenz (turbulence): ungeordneter vertikaler
Schwerkraft beim Geotropismus (Wurzeln), Berüh- und/oder horizontaler Austausch von Wasser im Meer
rung beim Thigmotropismus (manche Ranken), che- und in Süßgewässern, von Luftmassen in der Atmo-
mische Stoffe beim Chemotropismus (wachsende sphäre.
Pilzhyphen), Temperatur beim Thermotropismus (→ turnover (engl.): „Umschlag“, „Umsatz“; Auswech-
Kompasspflanze). seln von Angehörigen einer Population – auch über-
Tropophyt (tropophyte): „wandlungsfähige Pflanze“, tragen auf ihre → Biomasse, in ihnen enthaltene
eine → Lebensform der Pflanzen. T.n wechseln in Stoffe, ihren Energiegehalt – durch Mitglieder der
Zeiten übermäßiger Trockenheit oder Kälte ihr Aus- nächsten Generation. Die t.-Rate gibt an, wie groß
sehen, z. B. durch Laubfall als Anpassung an die un- das t. pro Zeiteinheit ist. Die t.-Rate ist eine biologi-
günstige Jahreszeit; so wandeln sie sich von einem sche Austauschkonstante, sie ist gleich dem rezipro-
→ Hygrophyten zu einem → Xerophyten. Zu ihnen ken Wert der mittleren → Verweildauer. Der Quotient
gehören die → Phanerophyten, → Chamaephyten,
→ Hemikryptophyten und → Kryptophyten. loge 2
Troposphäre (troposphere): unterste Schicht der
→ Atmosphäre bis 18 km über dem Äquator, bis 9 t.-Rate
km bei 50° nördlicher Breite (vgl. Tabelle 2). In der T.
spielt sich das gesamte Wettergeschehen ab. ist die → biologische Halbwertzeit. → Artenturnover.
Tropotaxis: → Taxis. tychopelagisch (tychopelagic): Bezeichnung für
Trübeschicht: → Nepheloidschicht. Wasserorganismen, die am Boden (→ Benthal) von
Tschernosem, Schwarzerde (chernozem, black Gewässern leben, jedoch aufgewirbelt werden kön-
earth): ein auf kalkhaltigem Untergrund bei semiari- nen und dann im Wasser schweben (→ Plankton). →
dem Klima sich entwickelnder fruchtbarer Boden mit Tychoplankton.
01
3 Überlebensziffer
Tychoplankton, Pseudoplankton (tychoplankton, Überdispersion, Hyperdispersion (overdispersion,

pseudoplankton): Organismen, die nur gelegentlich hyperdispersion): gehäufte, aggregative Verteilung
und zufällig (z. B. durch Wasserwirbel verfrachtet) im einer Population. → Dispersion.
→ Plankton vorkommen. Überdominanz: → Heterozygotenvorteil.
tychozön: wenig gebräuchliche Bezeichnung für Überfischung (overfishing): → Übernutzung von
eine → eurytope Art, die in verschiedensten Lebens- Fischbeständen. → optimaler Ertrag.
räumen vorkommt und sich daher schlecht zu deren Überflutung: → Submersion.
Charakterisierung eignet. → euzön. → Biotopbin- Überflutungsresistenz: → Submersionsresistenz.
dung. Übergangsgebiet: → Ökoton.
tyrphobiont (tyrphobiontic): Bezeichnung für Arten, Übergangsmoor, Zwischenmoor (transition bog): 1.
die in ihrem Vorkommen auf das → Hochmoor be- Übergangsstadium in der Sukzession vom → Nie-
schränkt sind. dermoor zum → Hochmoor (→ Moor) mit Hoch-
tyrphophil (tyrphophilous): Bezeichnung für Arten, moorpflanzen, es fehlt jedoch die für Hochmoore
die sich im → Hochmoor optimal entfalten, ohne in- charakteristische Aufwölbung;. 2. Moor mit nicht ex-
dessen andere Lebensräume zu meiden. trem mineralsalzarmem, sondern → mesotrophem
tyrphoxen (tyrphoxenous): Bezeichnung für Arten, Wasser, z. B. in der → borealen Zone. Ein Ü. ist häu-
die im → Hochmoor nicht längere Zeit leben können. fig → soligen.
Überhälter (standard): ausgewachsener Baum, der
in einem Wald über den jüngeren Bestand hinaus-
U ragt.
Überkompensation (overcompensation): eine über
den Ausgangszustand hinausgehende → Kompen-
Überbesatz (overstocking): zu hohe Bevölkerungs- sation einer Wirkung (→ ökologische Kompensation),
dichte (→ Populationsdichte) von Nutztieren, z. B. z. B. überstarkes Wachstum von Pflanzen nach Fraß
Haustieren auf Weiden, Fischen in Fischteichen, so durch Phytophage (→ Phytophagie). Im engeren Sin-
dass diese Populationen die Ressourcen (vor allem ne bei Populationen das Unterschreiten der Geich-
Nahrung) zu stark beanspruchen, dadurch der → gewichtsdichte nach Wirkung → dichteabhängiger
Ertrag zurückgeht und es zur Störung der vom Men- Faktoren (→ Regulation der Populationsdichte). →
schen genutzten Systeme kommen kann. Vgl. → Unterkompensation.
Überweidung. Überlappungsindex: → proportionale Ähnlichkeit.
Überbeweidung: → Überweidung. Überlebensfähigkeit (survival capacity): Fähigkeit
Überdauerung (survival): Überleben; Lebenserhal- eines Organismus, unter ungünstigen abiotischen
tung über ungünstige Perioden hinweg, z. B. → Umweltbedingungen (→ Überdauerung) oder bei
Überwinterung, → Übersommerung, → Anabiose. → starkem Druck durch Feinde oder Konkurrenz am Le-
Überlebensstrategie. ben zu bleiben. Vgl. → Lebensfähigkeit.
Überdauerungsvermögen (specific survival time): Überlebenskurve (survivorship curve): graphische
in der Pflanzenökologie die Fähigkeit von Pflanzen Darstellung, die für eine → Population ausgehend
oder Pflanzenorganen, ungünstige Perioden, wie Tro- von 1000 Individuen in logarithmischer Darstellung
ckenheit, Frost, Überschwemmung, ohne Schädigung die Anzahl der Überlebenden in Abhängigkeit von der
zu überstehen. Im engeren Sinn die → Dürreresis- Zeit angibt (→ Überlebensziffer) (Abb. 54). Bei Typ
tenz bei völligem Versiegen des Wassernachschubs; I ist die Jugendsterblichkeit gering, bei Typ III hoch,
hierbei ist das Ü. ein Maß für die Fähigkeit einer bei Typ II ist die Sterblichkeit für jede Altersgruppe
Pflanzenart, mit dem Wasservorrat auszukommen. etwa gleich. Beispiele: I viele Säugetiere, II Vögel, III
Es ist der Quotient des vor dem ersten Auftreten von Fische, viele Arthropoden. → Lebenstafel.
Austrocknungsschäden verfügbaren Wassers und Überlebensrate (survival rate): Anteil der Individuen
der kutikulären Transpiration und gibt die Zeit an, einer → Population, die bis zum Alter x überleben ( lx;
in der die Pflanze bei Spaltenschluss ohne Wasser- → Überlebensziffer), an der gesamten Ausgangs-
zufuhr schadenfrei bleibt. Das Ü. ist groß, wenn die population l0 (zum Zeitpunkt 0); also lx/l0 (→ Lebens-
Stomata schon bei leichter Unterbilanz schließen, die tafel). Vgl. → Überlebenskurve.
Gewebe reichlich Wasser speichern (→ Austrock- Überlebensstragie (survival strategy): Anpassung
nungsvermeidung) und wenn Dürreschäden erst bei von Organismen an ungünstige Außenbedingungen
hohen Wassersättigungsdefiziten der Gewebe ein- (Stressfaktoren); dadurch ist die Überlebensfähigkeit
treten (→ Austrocknungstoleranz). Das Ü. bei einer erhöht. Es lassen sich unterscheiden: (1) → Konfor-
→ potentiellen Evaporation von 0,4 ml Wasser pro mität (Übereinstimmung), (2) → Emanzipation (Un-
Std. beträgt für abgeschnittene Blätter von Koniferen abhängigkeit), (3) → Vermeidung (Devitation), (4)
20–50, sommergrünen Laubbäumen 15–3,5, → He- → Dormanz (Ruheperiode, Latenz), (5) → Migration
liophyten 1–2, → Skiophyten 0,5–1, → Sukkulenten (Wanderung), (6) → Opportunismus (Gelegenheits-
bis 20 Stunden. Vgl. → Trockenheitsbeanspruchung. nutzung).
Überlebensziffer (survivorship): Zahl der Über-
lebenden einer Ausgangs- → Population (meist auf
Überliegen 302
1000 Übervermehrung: → Gradation. → Übervölkerung.

I konvexer Übervölkerung (overpopulation): Anstieg der Bevöl-
Typus
kerung (→ Population) einer Art über das für sie ge-
Zahl der Überlebenden
gebene Fassungsvermögen des Lebensraumes (→

II konstanter Umweltkapazität) hinaus, so dass es zur Nahrungs-
Typus verknappung oder anderen Begrenzungserschei-
100 nungen, wie → Kollisionseffekt, → Kannibalismus,
Auswanderung, schädlicher Anreicherung von Stoff-
III konkaver wechselprodukten und schneller Ausbreitung von
J-förmiger Krankheiten kommt, allesamt Wirkungen, welche die
Typus → Populationsdichte wieder absinken lassen.
Überweidung, Überbeweidung (overgrazing): durch
10
zu hohen Tierbesatz bedingtes übermäßiges Abwei-
0 zunehmendes Lebensalter den, so dass die Pflanzendecke nicht schnell genug
nachwachsen kann; Ü. führt in → ariden Gebieten
Abb. 54: Überlebenskurve. Typ I, II, III. leicht zur → Bodenerosion. → Desertifikation.
Überwinterung, Hibernation (overwintering, hiberna-
tion): Überdauerung der extremen Winterbedingun-
100 oder 1000 bezogen) in einem bestimmtem Alter gen. Manche Tiere ziehen während der Winterzeit
x (Symbol: lx). → Lebenstafel, → Überlebenskurve. in klimatisch günstigere Gegenden (→ Migration,
Überliegen, Superpause (superpause): Verlänge- → Vogelzug), andere Organismen überstehen den
rung einer Entwicklungshemmung (→ Diapause) Winter im aktiven Leben an Ort und Stelle, wieder
über die normale Zeitdauer, was besonders bei Pup- andere jedoch nur im inaktiven Zustand. Von der
pen von Schmetterlingen, Blattwespen und Fliegen letzteren Gruppe teilt man die Pflanzen nach Lage
vorkommt. Bei den Samen vieler Pflanzen ist eine ihrer im Winter ausdauernden Organe in verschiede-
solche verlängerte → Dormanz eine normale Er- ne → Lebensformen ein. Bei den gleichwarmen Tie-
scheinung. ren unterscheidet man → Torpor mit Absenkung der
Übernutzung (overharvesting, overexploitation): in Körpertemperatur und → Winterruhe bei etwa gleich
der → Populationsökologie zu hoher Anteil von durch bleibender Körpertemperatur. Beide Formen der An-
den Menschen entnommenen Individuen (→ Ernte) passung an den Winter werden auch als Hibernation
in einer Bevölkerung, so dass die → Zuwachsrate für im engeren Sinne bezeichnet. Für wechselwarme
den Erhalt der Populationgröße nicht ausreicht (→ Tiere sind → Diapause oder → Quieszenz charakte-
Populationswachstum). Beispiel: → Überfischung. → ristisch. → Dormanz.
optimaler Ertrag. Ubiquist (ubiquist): Lebewesen ohne Bindung an
Überpflanze: → Epiphyt. einen besonderen Lebensraum. U.en sind Arten von
Überschwemmung (inundation): → Submersion; in großer Anpassungsbreite (→ ökologische Potenz),
der → biologischen Schädlingsbekämpfung das Ein- sie werden auch als → azön bezeichnet.
bringen einer großen Zahl von Gegenspielern eines ubiquitär (ubiquitous): in sehr vielen Lebensräu-
→ Schädlings. men, fast überall, vorkommend.
Überschwemmungsvermehrung, multiplikative Ver- Uferbank: im → See dem Strand vorgelagerte
mehrung (multiplicative reproduction): bei → Para- Zone aus Lockermaterial vor dem Abfall in die Tie-
siten die starke Vermehrung im Wirt, die nicht der fenregion. Die U. ist der Bereich des Röhrichts, der
Ausbreitung in neue Wirte dient. → Ausbreitungsver- Schwimmblattpflanzen und der submersen Pflanzen
mehrung. (→ Infralitoral). An die angrenzende, unvermittelt steil
Überträger (carrier, transmitter): Medium, das → abfallende „Halde“ schließt sich das Tiefensediment
Krankheitserreger überträgt. → Vektor. → Vehikel. → („Schweb“) an.
Übertragung. Uferfiltration (riverbank filtration): Methode der
Übertragung (transmission): in der Phytopathologie Wassergewinnung in Wasserröhren, die einige 10 m
und der Parasitologie die Verbreitung von Schader- vom Ufer von Fließgewässern entfernt im sandigen
regern oder Krankheitserregern zu neuen Wirten. Boden eingegraben sind. Das Flusswasser sickert in
Eine vertikale Ü. erfolgt von den Eltern zu den Nach- die Röhren ein; beim Passieren der Sand- und Schot-
kommen, die horizontale Ü. ist unabhängig von der terschichten werden organische Bestandteile des
Reproduktion der Wirtsorganismen. Weiterhin lassen Wassers abgebaut, Schwebepartikel herausgefiltert
sich unterscheiden: indirekte Ü. mit → Vektoren oder und Mineralsalze an die Bodenteilchen adsobiert.
→ Vehikeln, direkte Ü. durch Kontakt (bei tierischen Schwermetalle und Pestizide werden durch die U.
Wirten) oder durch Samen, Pollen, vegetative Ver- nicht vollständig eliminiert.
mehrungsorgane (bei pflanzlichen Wirten), autonome Uferflucht (avoidance of shore, shoreline avoid
Ü. bei eigenbeweglichen, sich aktiv ausbreitenden ance): in der Limnologie die Erscheinung, dass in
Schadorganismen. → Befall. Ufernähe, namentlich klarer Seen, die Zahlen der
Zooplankter, vor allem Krebse, schnell abnehmen (→
03
3 Umweltchemikalie
Plankton). Die U. ist eine Flucht vor dem Dunkelfeld Umsiedlung: → Translokation.
ufernaher Objekte. Umtriebsweide, Rotationsweide (pasture with rota
Uferlinienentwicklung (shoreline develop- tional grazing): intensiv genutzte Viehweide (vor
ment): das Verhältnis der Länge der Uferlinie eines allem für Rinder), die in kleine Koppeln unterteilt ist.
→ Sees zum Umfang eines Kreises mit derselben Diese werden während der Weideperiode bis zu sie-
Fläche. Die U. gibt z. B. einen Hinweis auf die mög- benmal jeweils für drei bis vier Tage beweidet, mit
liche Bedeutung von Lebensgemeinschaften des → dazwischenliegenden Ruhezeiten von etwa 20–40
Litorals in Relation zum Gesamtareal des Sees. Tagen. Als „Mähweide“ kann die U. auch zu etwa
Uferzonierung (shore zonation, littoral zona 40–50 % für die Mahd genutzt werden. → Weide.
tion): Einteilung des Uferbereichs von Gewässern Umwelt (environment): sehr unterschiedlich umfas-
(→ See, → Meer, → Fließgewässer) in Lebensräu- send gebrauchter Begriff: (1) gesamte → Umgebung
me in Abhängigkeit vom Wasserfaktor. → Litoral, → eines Organismus (oder einer → Gemeinschaft); (2)
Auenvegetation. Komplex aller direkten und indirekten Beziehungen
Uhr: → biologische Uhr. eines Organismus (oder einer Gemeinschaft) zur
ultimate Faktoren (ultimate factors): auch ultimate Außenwelt, die in Wirkung und Gegenwirkung be-
Ursache (engl. ultimate causation); mittelbar wirken- stehen; (3) Komplex der lebensnotwendigen Bezie-
de → Faktoren, die die Anpassung einer Art im Laufe hungen eines Organismus mit der Außenwelt; alles,
der Evolution (→ natürliche Selktion) an bestimmte was ihm ermöglicht zu überleben und sich zu ver-
Umweltgegenheiten bewirkt haben, z. B. Brutzeit und mehren, → Minimalumwelt; (4) (engl. umwelt) psychi-
Zuggeschehen bei Vögeln. → proximate Faktoren. sche Umwelt oder Eigenwelt eines Tieres im Sinne v.
Ultisol (ultisol): nach der USDA-Bodentaxonomie Uexkülls (→ Merkwelt und → Wirkwelt).
ein Boden (→ Bodentyp) mit Tonanreicherungshori- Umweltaudit, Ökoaudit (environmental audit): eine
zont und geringer Basensättigung. systematische, dokumentierte Einschätzung der Be-
Ultra-Abyssal: → Hadal. triebsabläufe bei Organisationen und Unternehmen,
ultraoligotroph (ultraoligotrophic): Bezeichnung für um ihre Wirkung auf die Umwelt und ihr umweltbezo-
ein extrem nährstoffarmes Gewässer. → oligotroph. genes Management einschätzen zu können.
Ultraplankton (ultraplankton): winzige Organismen Umweltbedingung: → Umweltfaktoren.
des → Planktons. Das U. umfasst → Femtoplankton Umweltbeeinflussung: → Milieubeeinflussung.
und → Picoplankton, bisweilen wird auch das → Na- Umweltbelastung (environmental stress, environ-
noplankton hinzugerechnet. → Netzplankton. mental burden): allgemein → Belastung; der Begriff
Ultrasaprobität: eine Form der → Saprobie. → Sa- U. wird fast ausschließlich für durch den Menschen
probiensystem. bedingte → Umweltverschmutzung verwendet. Im
umbratikol (umbraticolous): in schattigen Lebens- engeren Sinne Gefahr von Krankheiten durch → Um-
räumen lebend. weltschäden.
umbric (engl): → diagnostischer Bodenhorizont. Umweltbiotechnologie (environmental biotechno-
Umbrisol (umbrisol): nach der WRB-Bodenklassifi- logy): die Entwicklung und Anwendung biologischer
kation ein humusreicher Boden mit geringer Basen- Systeme für die → Sanierung von Umweltschäden,
sättigung. → Bodentyp. für die Herstellung umweltfreundlicher Produkte (z. B.
umbrophil (umbrophilic): schattige Stellen liebend. bei der grünen Biotechnologie) und für die nachhalti-
Umgebung (surroundings): die gesamte Außenwelt ge Nutzung von → Ressourcen (→ nachhaltige Ent-
eines Organismus oder eines ökologischen Systems wicklung). → Biotechnologie
(z. B. eines → Ökosystems). Vgl. → Umwelt. Umweltchemikalie (environmental chemical, pol-
Umgebungstemperatur (ambient tempera lutant): jeder Stoff, der durch menschliche Tätigkeit
ture): Temperatur im unmittelbaren Nahbereich eines – beabsichtigt oder unbeabsichtigt – in die Umwelt
Organismus. gelangt oder als Folge menschlicher Tätigkeit in der
Umgebungstracht: → Krypsis. Umwelt entsteht. Zu den U.n gehören weltweit etwa
umgekehrt-dichteabhängig: → dichteabhängig. 50.000 chemische Substanzen, die in etwa 1 Mio.
Umkippen: ungenauer Ausdruck für die Störung Zubereitungen und Mischungen in den Verkehr ge-
eines Gewässers durch starke → Eutrophierung oder bracht werden. Der Begriff U. wird unabhängig da-
Verschmutzung mit Schadstoffen. von benutzt, ob eine Gefährdung der Umwelt besteht
Umsatz, Umschlag: → turnover. oder nicht. Wichtige U.n sind → Pestizide. Beispiele
Umsatzrate, Umschlagrate: turnover-Rate. → turn- für weitere ökologisch bedeutsame U.n: Dioxin (engl.
over. dioxine) (2,3,7,8-Tetrachlordibenzo-para-dioxin; ent-
Umschaltreaktion (switching by predators, predator steht unter anderem als Verunreinigung bei der Her-
switching): im → Räuber-Beute-System die Bevorzu- stellung von chlorierten Kohlenwasserstoffen und bei
gung einer neuen, in höherer Dichte vorkommenden der Müllverbrennung; starkes Gift); Fluorchlorkoh-
Beuteart durch den Räuber (→ Prädator). Die vorher lenwasserstoffe (FCKW) (engl. chlorofluorocarbons)
genutzten Beutearten gehen dabei in ihrem Anteil am (Verwendung vor allem als Kältemittel, Treibgas in
Nahrungsspektrum zurück. Die U. bedingt eine sig- Spraydosen; tragen dazu bei, die schützende Ozon-
moide Form der → funktionellen Reaktion. schicht in der Stratosphäre zu zerstören); polyzykli-
Umweltethik 304
sche aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK) (engl. Umweltkatastrophe: → ökologische Katastrophe.

polycyclic aromatic hydrocarbons) (enthalten in Umweltkrise: → ökologische Krise.
fossilen Brennstoffen; entstehen bei Verbrennung; Umweltökonomie (environmental economics): die
verbreitet ist das Benzopyren; wohl karzinogen); Wissenschaft von der Nutzung der → Ressourcen
polychlorierte Biphenyle (PCB) (engl. polychlorinated durch den Menschen unter ökologischen und ökono-
biphenyls) (in verschiedenen Industriechemikalien, mischen Gesichtspunkten (→ Naturkapital). Wichtige
z. B. in Kondensatoren, Farben; wegen ihrer Persis- Gebiete der U. sind unter anderem die ökonomische
tenz in der Umwelt weit verbreitet; wirken als Gift). Bewertung von → nachhaltiger Entwicklung und von
Umweltethik (environmental ethics): ökologische ökologischen Einheiten wie Lebensräumen, Ökosys-
Ethik; moralische Haltung des Menschen zum Um- temen oder Arten. → ökologische Ökonomie.
gang mit der nichtmenschlichen Natur. Dabei kann Umweltqualität (environmental quality): allgemeiner
Tieren, Pflanzen, Ökosystemen, Landschaften ein Begriff für den Zustand der → Umwelt im Hinblick auf
intrinsischer moralischer Wert zuerkannt werden. die Gesundheit und die Bedürfnisse des Menschen.
Praktische Argumente beziehen sich auf das Wohl- Dafür lassen sich Umweltqualitätsziele (engl. envi-
ergehen des Menschen (→ anthropozentrisch). ronmental quality goals) formulieren. Im Speziellen
Umweltfaktoren, ökologische Faktoren, Ökofakto- ist ein Umweltqualitätsstandard (engl. environmental
ren (environmental factors, ecological factors, eco- quality standard) ein Wert für die maximal erlaubte
factors): Faktoren bei der Einwirkung der Umgebung Konzentration einer potentiell gefährlichen Substanz
auf ein Lebewesen oder auf eine → Gemeinschaft. in einer Umweltprobe (meist Luft oder Wasser).
Man unterscheidet: (1) als physiographische (mehr Umweltrauschen: → stochastisch.
botanisch verwendet) oder → abiotische Faktoren Umweltschaden (environmental harm, environmen-
(1a) klimatische Faktoren (Wärme, Licht, Feuch- tal damage): negative Veränderung von biotischen
tigkeit, Niederschläge, Wind); (1b) → edaphische und abiotischen Komponenten → ökologischer Sys-
Faktoren (physikalische und chemische Bodeneigen- teme durch den Menschen. Ein U. kann von einer
schaften); (1c) orographische Faktoren (Lage, → begrenzten → Störung bis zur → ökologischen Ka-
Exposition und Inklination des Geländes); (2) als → tastrophe reichen. → Umweltbelastung, → Umwelt-
biotische Faktoren die Einwirkung von Mikroorganis- verschmutzung.
men, Pflanzen, Tieren und Menschen; diese können Umweltschutz (environmental protection, environ-
Nahrung, Feinde oder Konkurrenten sein. Die Nah- mental control): Schutz der natürlichen Umwelt des
rung wird wegen ihrer besonderen Bedeutung für die Menschen durch ein komplexes System von Maß-
Tiere häufig als „trophische Faktoren“ ausgesondert. nahmen zur Reinhaltung von Luft, Wasser und Boden
In der Geobotanik werden die U. meist eingeteilt in sowie durch Landschaftspflege. Zur Luftüberwachung
„primäre Faktoren“ (Wärme, Licht, Wasser, chemi- gehören Strahlenschutz, Schutz vor Übermaß der in
sche Faktoren wie z. B. Nährstoffe, mechanische die Luft entlassenen Gase oder Stäube (Emissionen)
Faktoren wie z. B. Feuer (→ Feuerökologie), Wind, sowie Lärmschutz. Gewässerschutz umfasst Küsten-
Schnee, → Mahd, → Beweidung, → Tritt) und „se- und Hochwasserschutz, Wasserversorgung, Abwas-
kundäre Faktorengruppen“ (klimatische, orogra- serbeseitigung, Kontrolle von Trink- und Badewasser,
phische, edaphische und biotische Faktoren). Eine → Bodenschutz befasst sich vor allem mit Abfallbe-
„Umweltbedingung“ (engl. environmental condition) seitigung (Mülldeponie), Verhütung der Bodenerosion
ist ein physikochemischer Faktor, der verändert, aber und Überwachung der chemischen Pflanzenschutz-
nicht verbraucht werden kann (z. B. Temperatur, Luft- maßnahmen, → Landschaftspflege erstrebt umfas-
feuchte); demgegenüber werden → Ressourcen ver- sende Sicherung des Natur- und Erholungsraums,
braucht. → Faktoren. Errichten von Landschafts- und Naturschutzgebieten
Umwelthygiene (environmental hygiene): Teilgebiet (→ Landschaftsschutz, → Naturschutz), Anlage von
der Umweltmedizin, das sich mit Vorsorgemaßnah- Windschutzpflanzungen, Verhütung der Zersiedlung
men befasst, die eine Verunreinigung der Umwelt und der Landschaft.
von Lebensmitteln verhindern und dadurch Umwelt- Umweltstress: → Belastung, → Umweltbelastung.
krankheiten vermeiden helfen. Umwelttoleranz: → Toleranz.
Umweltkapazität (environmental capacity, carrying Umwelttoxikologie: → Ökotoxikologie.
capacity): die biologische Aufnahme- oder Tragfä- Umweltverschmutzung (environmental pollution,
higkeit, das biologische Fassungsvermögen eines pollution): Verunreinigung der Natur durch Wir-
Lebensraums; die optimal oder maximal tragbare ken des Menschen, vor allem durch Einbringen
Individuenzahl einer → Population (der Wert K beim chemischer Stoffe, z. B. anorganische Oxide (wie
logistischen → Populationswachstum) in einem be- Schwefeldioxid, Stickstoffe), Salze, → Pestizide,
stimmten Lebensraum, die durch das jeweilige Schwermetalle, radioaktive Stoffe, aber auch Wär-
Gesamtangebot an Lebenserfordernissen (→ Res- mebelastung (→ thermische Belastung) und →
sourcen) und durch die Fähigkeit der Organismen, Lärmbelastung. Luftverschmutzung geschieht durch
diese auszunutzen, bestimmt wird. Der Begriff kann gasförmige Stoffe, Staub und Ruß von Fabriken,
auch für ganze → Gemeinschaften in einem → Bio- Haushaltungen, Kraftfahrzeugen (→ Smog), ferner
top verwendet werden. durch Pestizidrückstände im Pflanzenschutz und bei
05
3 unterirdische Schicht
der Bekämpfung medizinisch wichtiger Schädlinge. Störfaktoren (→ Störung) auf ein ökologisches Sys-
Verschmutzung der Gewässer (→ Gewässerver- tem.
schmutzung) erfolgt durch häusliche und industrielle unimodal (unimodal): Form der → Häufigkeitsvertei-
→ Abwässer mit Fäkalien, Produktionsrückständen, lung mit einem Maximum. → Modalität.
Detergenzien, Öl (→ Ölverschmutzung) und ande- unipar (uniparous): Bezeichnung für ein Art mit (1)
ren Stoffen. Zu eine Belastung des Bodens kommt einer Fortpflanzungseinheit in einer Brut oder (2) nur
es durch Pflanzenschutzmittel (Pestizide), die nur einer Brut im Lebenszyklus. → multipar. Vgl. → se-
langsam von Mikroben abgebaut werden (→ Per- melpar.
sistenz), durch Salz (→ Salzkreislauf), durch saure unitarer Organismus (unitary organism): Organis-
Niederschläge (→ Bodenversauerung) sowie durch mus, der in seiner vorgegebenen Entwicklung zu
radioaktive Stoffe, die z. B. als „fallout“ aus der Luft einer spezifischen Adultform führt. Hierzu gehören
auf den Boden gelangen. Bodenverschmutzung wird z. B. fast alle Tierarten. → modularer Organismus.
auch durch mangelhafte Abfallbeseitigung bewirkt. → univoltin (univoltine): Bezeichung für Tierarten (vor
Umweltschutz. allem Insekten), die im Laufe eines Jahres nur eine
Umweltverträglichkeit: → Umweltwirkung. Generation durchlaufen können, da die Entwicklung
Umweltwiderstand (environmental resistance): in durch obligatorische → Diapause unterbrochen wird.
der Populationsökologie die durch → Umweltfaktoren → plurivoltin. → bivoltin, → semivoltin.
bedingte Höhe der Sterblichkeit der → Population vor univor (univorous): seltener gebraucht für → mono-
Erreichung ihres fortpflanzungsfähigen Alters. → Ver- phag. → multivor.
nichtungsquotient. Unkraut, Segetalpflanze (weed, segetal plant): Pflan-
Umweltwirkung (environmental impact): Umwelt- ze, die ohne Zutun des Menschen auf landwirt-
eingriff; Veränderung von Naturräumen durch den schaftlichen Kulturflächen oder anderen Nutzflächen
Menschen mit Beeinträchtigung von Prozessen oder wächst und dadurch das Wachstum und den Ertrag
Landschaftsbild. Ein Umwelteingriff ist an seiner Um- der Nutzpflanzen verringert. U.er sind häufig → The-
weltverträglichkeit zu messen. Hier gibt es Verfahren rophyten. Zu den Poaceen gehörende U.er werden in
der Umweltverträglichkeitsprüfung (engl. environ- der Landwirtschaft auch als „Ungräser“ bezeichnet.
mental impact assessment), die die U. von geplanten Ein nichtwertender Ausdruck ist „Ackerwildkraut“ oder
Vorhaben (wie Industrieanlagen, Verkehrsprojekte) „Begleitflora“. → Ackerunkraut, → Weideunkraut.
abzuschätzen versuchen. → IPAT-Gleichung. Unkrautbekämpfung, Unkrautkontrolle (weed con-
Umweltwissenschaft (environmental science): das trol): alle Maßnahmen zur Bekämpfung von → Un-
Studium der physikochemischen → Umwelt in At- kräutern, z. B. Anwendung von → Herbiziden oder
mosphäre, Land, Süßwasser oder Meer; in einem biologische U. (→ biologische Schädlingsbekämp-
weiteren Sinne wird die biologische Umwelt von fung) mit phytophagen Insekten.
Organismen mit eingeschlossen; in einem engeren Unland: wenig präziser Begriff für unbebaute, land-
Sinne das Studium der Umwelt des Menschen (unter und forstwirtschaftlich nicht nutzbare Bodenfläche.
Einschluss sozialer und kultureller Faktoren) und sei- Vgl. → Ödland.
ner Einflüsse auf die Umwelt. → angewandte Öko- Unterbevölkerung (underpopulation): geringe Be-
logie. völkerungsdichte (→ Populationsdichte); sie kann
Unähnlichkeit (dissimilarity): bei → Gemeinschaf- unter der → kritischen Mindestdichte liegen und zum
ten Ausmaß der fehlenden Übereinstimmung (→ Aussterben der betreffenden Population führen. →
Ähnlichkeit) im Artenbestand. U. wird mit → Distanz- Populationsdynamik.
koeffizienten gemessen. Vgl. → Komplementarität. Unterboden (subsoil): 1. → B-Horizont. 2. in der
ungesättigte Gemeinschaft (unsaturated commu- Landwirtschaft auch nicht durch den Pflug bearbeite-
nity): eine Artengemeinschaft (→ Gemeinschaft), in te Schicht des Ackers oder Schicht unter dem durch-
der bestimmte potentielle ökologische → Nischen wurzelten Horizonts des Grünlands. → Oberboden.
nicht besetzt sind, die also weitere Arten aufnehmen Unterdispersion, Hypodispersion, Infradisper-
kann. → Diversität. sion (underdispersion, hypodispersion, infradisper-
ungeschlechtliche Fortpflanzung, ungeschlechtli- sion): regelmäßige Verteilung der Mitglieder einer
che Vermehrung: → asexuelle Reproduktion. Population. → Dispersion.
Ungeziefer (vermin): Begriff für Organismen, die Unterdominanz: → Homozygotenvorteil.
als Gesundheitschädlinge des Menschen und seiner unterirdische Schicht (below-ground layer): in
Nutztiere oder als Materialschädlinge auftreten. → Landlebensräumen die von Pflanzen und anderen
Schädling. Lebewesen erfüllte Schicht unter dem Erdboden.
Ungleichgewicht: 1. (non-equilibrium) Nichtgleich- Wichtige Prozesse (→ Ökosystem) sind die → Zer-
gewicht; nicht ausgebildetes → Gleichgewicht in setzung von toter organischer Substanz und die Auf-
einem ökologischen → System, z. B. einer Lebens- nahme von Nährstoffen durch die Pflanzenwurzeln.
gemeinschaft (→ Biozönose) oder einem → Ökosys- Dabei gibt es viele Wechselwirkungen mit der →
tem während einer → Sukzession. 2. (disequilibrium) oberirdischen Schicht.
als „Disäquilibrium“ ein U. nach der Einwirkung von
Unterkompensation 306
Unterkompensation (undercompensation): eine Urwald (virgin forest, primeval forest): vom Men-
den Ausgangszustand nicht erreichende → Kompen- schen nicht oder nicht messbar beeinflusster Wald
sation einer Wirkung (→ ökologische Kompensation). aller waldtragenden → Vegetationszonen.
Im engeren Sinne bei Populationen das Verbleiben
oberhalb der Geichgewichtsdichte nach Wirkung →
dichteabhängiger Faktoren (→ Regulation der Popu- V
lationsdichte). → Überkompensation.
Unterkühlungsfähigkeit (supercooling ability):
Eigenschaft von Organismen, die Körpertemperatur vadose Zone, ungesättigte Bodenzone (vadose
unter den Gefrierpunkt (als Umwandlungspunkt von zone, unsaturated zone): Bereich des Bodens zwi-
Wasser zu Eis) absinken zu lassen, ohne dass die schen der Oberfläche und dem Grundwasser (→
Körperflüssigkeit gefriert. Diese besitzt somit eine tie- phreatische Zone), der zeitweise von → Sickerwas-
fere Temperatur, als es dem Aggregatzustand, in dem ser durchflossen wird.
sie sich befindet, entspricht. Reines Wasser ohne vag: 1. (indifferent): Bezeichnung für eine Begleitart
Kristallisationskerne kann, falls es nicht erschüt- in → Gemeinschaften (→ Treue). 2. (vague) unbe-
tert wird, bis –20 °C und tiefer unterkühlt werden. stimmt; Bezeichnung für undeutliche Wirkung, z. B.
Bei Erschütterung oder Erreichen des artspezifisch Vagheit im Einfluss → dichteabhängiger Faktoren.
(und auch meist jahreszeitlich) unterschiedlichen vagabundierende Art (fugitive species): eine Art,
„Unterkühlungspunktes“ gefriert die Körperflüssigkeit die konkurrenzschwach ist, aber frei werdende
schlagartig unter Freiwerden von Kristallisationswär- → Ressourcen durch hohe Ausbreitungsfähigkeit
me. U. haben viele Organismen, im Winter meist im schnell nutzen kann; v. A.en sind → Opportunisten.
Bereich von –10 °C bis –20 °C, im Extrem bis –40 °C; vagant (vagrant): synonym zu → vagil; in einem
sie ist eine Komponente der → Kälteresistenz. engeren Sinne Bezeichnung für Tiere, die leicht
Unterlicht: die von → photoautotrophen Organis- und gern ihren Ort verändern und umherlaufen, im
men in Gewässern für die → Photosynthese genutzte Gegensatz zu → sedentären Populationen. Beispiel:
Streustrahlung. → Strahlungsbilanz. die v.en Wolfspinnen (Lycosidae) und Springspinnen
Untersystem: → Subsystem. (Salticidae) im Gegensatz zu den mehr sesshaften
Unterwasserboden, subhydrischer Boden (under- Krabbenspinnen (Thomisidae).
water soil, subhydric soil): Boden am Grunde von vagil, mobil (vagile, mobile): zu aktiver Fortbewe-
Gewässern. → Bodentyp. gung befähigt. Diese kann durch inneren Trieb (Ap-
upwelling area (engl.): → Auftriebswasser. petenz) oder durch äußeren Anlass erfolgen. Der
urban (urban): städtisch; Bezeichnung für Organis- Gegensatz ist → sessil. Vgl. → vagant.
men, Populationen und Ökosysteme, die in Gebieten Valenz: → ökologische Valenz.
mit Siedlungen des Menschen vorkommen („Urban- Validierung (validation): Prüfung des Verhaltens
landschaft“). → Stadtökologie. eines → Modells durch Vergleich mit empirisch ge-
Urbanökologie: → Stadtökologie. wonnenen Daten. → Verifizierung.
ureotelisch (ureotelic): Bezeichnung für Tiere, die VA-Mykorrhiza: → Mykorrhiza.
den im Eiweißstoffwechsel anfallenden giftigen Am- van’t Hoff’sche Regel: → RGT-Regel.
moniak als Harnstoff ausscheiden (→ Exkretion). Variabilität: → Variation.
Dieser ist der wichtigste Exkretstoff bei Wirbeltieren, Variable (variable): Merkmal, das in (mindestens 2)
kommt aber auch bei Wirbellosen (z. B. Lumbricidae) Abstufungen vorkommen kann. Unabhängige V. sind
vor. Harnstoff ist ungiftig, leicht löslich und muss in solche Merkmale, deren Auswirkungen auf andere
Wasser gelöst ausgeschieden werden. → ammonio- Merkmale (abhängige V.) geprüft werden sollen. V.
telisch, → uricotelisch. können diskret oder kontinuierlich sein.
uricotelisch (uricotelic): Bezeichnung für Tiere, die Varianz (variance): in der Statistik als Maß für die →
den im Eiweißstoffwechsel anfallenden giftigen Am- Variation das Quadrat der Standardabweichung. In
moniak als Harnsäure ausscheiden (→ Exkretion). der Ökologie hat die V. unter anderem Bedeutung als
Hierzu gehören unter anderem Insekten, Schlan- Verhältnis V. zu Mittelwert für die Beschreibung des
gen, Eidechsen, Vögel. Harnsäure ist ungiftig und Verteilungmusters von Populationen (→ Dipersions-
in Wasser schwer löslich; sie wird als wasserarmer koeffizient).
kristalliner Brei abgegeben und ist deshalb wichtiger Varianzanalyse (analysis of variance, ANOVA): eine
Exkretstoff für solche Tiere, die mit Wasser sparsam statistische Methode, die den Einfluss von einer oder
umgehen müssen, z. B. viele Wüstenbewohner. → von mehreren unabhängigen Variablen (Faktoren) auf
ammoniotelisch, → ureotelisch. die Ausprägung eines Merkmals (abhängige Varia
Urlandschaft (primeval landscape): → Landschaft, ble, auch „Treatment“) untersucht. Dementsprechend
wie sie vor der Beeinflussung durch den Menschen kann die V. einfaktoriell, zweifaktoriell oder mehrfak-
bestanden hat oder heute fast unberührt von mensch- toriell sein. Für eine V. ist ein → faktorielles Design
lichen Einwirkungen besteht. Vgl. auch → potentielle notwendig. In einer multivariaten Varianzanalyse
natürliche Vegetation. (engl. multivariate analysis of variance, MANOVA)
Ursprungszentrum: → Diversitätszentrum.
07
3 Verbindungsdichte
wird die Wirkung auf mehrere abhängige Variable ge- Tabelle 13: Vegetationsaufnahme (nach Braun-Blan-
prüft. → Kovarianzanalyse. quet). Beispiel für eine artenarme Gesellschaft. Nach
Variation, Variabilität (variation, variability): Ver- Dierschke (nicht publ.). B = Baumschicht, K = Kraut-
änderlichkeit in Merkmal(en) oder in der Menge. V. schicht, M = Moosschicht. Zahl vor dem Punkt → Art-
kann kontinuierlich oder diskontinuierlich (diskret) mächtigkeit, hinter dem Punkt → Soziabilität.
sein. Eine stärkere V. ist eine Grundeigenschaft öko- Sauerhumus-Buchenwald (Luzulo-Fagetum)
logischer Systeme (Individuen, → Populationen, → Mühlenberg, 310 m NN, W 10°. Basenar-
Ökosysteme). me Braunerde aus Löß über Buntsandstein.
Várzea (port.): tropischer Regenwald im seltener 28.5.1981, Aufnahmefläche: 400 m2
(oder nur saisonal) überschwemmten Tiefland des Baumschicht: bis 28 m, 95 %
Amazonas-Gebietes. → Igapó. Krautschicht: 10 %
Vegetation (vegetation): die Pflanzendecke eines Moosschicht: 15 %
Gebietes, also Gesamtheit der → Pflanzengesell-
schaften dieses Gebietes im Gegensatz zur Flora, B 5.5. Fagus sylvatica
der Gesamtheit seiner Pflanzenarten. 1.1 Quercus petraea
Vegetationsaufnahme (relevé, phytosociological
record, record): tabellarisch angeordnete Artenliste K 2.2 Luzula luzuloides
einer → Pflanzengesellschaft, aus der die Schich- 1.2 Oxalis acetosella
tung sowie die Werte für → Artmächtigkeit (kombi-
nierte Größe aus Abundanz und Deckungsgrad) und 1.1 Anemone nemorosa
Geselligkeit (→ Soziabilität) jeder einzelnen Art auf + Vaccinium myrtillus
einer bestimmten → Minimalfläche zu ersehen sind
(Tabelle 13). r Luzula pilosa
Vegetationsdynamik (vegetation dynamics): Verän- M 2.3 Mnium hornum
derungen in Pflanzenbeständen (→ Pflanzengesell-
schaft) über kürzere (→ Phänologie) oder längerer 1.2 Poytrichum formosum
Zeiträume (→ Sukzession).
Vegetationsgeographie (vegetation geogra-
phy): erdkundlicher Forschungszweig, der sich mit
dem unterschiedlichen Charakter der Vegetation in wald und → Nebelwald, (2) → halbimmergrüner und
den verschiedenen Gegenden der Erde befasst. Im → regengrüner Wald mit → Savanne, (3) → Halbwüs-
Gegensatz zur → Geobotanik sind nicht die Pflanzen te und → Wüste; in den gemäßigten und arktischen
oder Pflanzengesellschaften das eigentliche For- Breiten (4) Hartlaubgehölze (→ Hartlaubvegetation)
schungsobjekt, sondern die ganzen Landschaften mit mit Winterregen, (5) feuchter, → warm-temperierter
ihrer Vegetation. Wald, (6) sommergrüner (→ nemoraler) Wald, (7) →
Vegetationskunde: → Pflanzensoziologie. Steppe und kalte → Halbwüste, → Wüste, (8) → bo-
Vegetationsperiode (growing season): im Jahres- realer Nadelwald, (9) → Tundra; unabhängig von den
zeitenklima der Zeitraum, in dem die Pflanzen wach- geographischen Breiten (10) Gebirge (→ Hochgebir-
sen, blühen, fruchten und reifen. → Klimarhythmik. ge) (Abb. 55). Vgl. → Zonobiom, → Biomtyp.
Vegetationsprofil, Vegetationstransekt (vegeta- Vehikel (vehicle): in der Phytopathologie unbelebter
tion profile, vegetation transect): eine Aufnahme der Überträger von Schaderregern, V. sind im Wesentli-
Pflanzen (→ Vegetationsaufnahme) entlang eines chen der Wind (→ Anemochorie) und das Wasser (→
ökologischen Gradienten, z. B. im Bereich von Küs- Hydrochorie). Vgl. → Vektor.
ten oder im Gebirge. Vektor (vector): ein Organismus als Überträger von
Vegetationsschichtung (vegetation stratificati- → Krankheitserregern (einschließlich → Parasiten),
on): die durch Pflanzen gebildete vertikale Struktu- wobei besonders Milben und Insekten mit stechenden
rierung eines Lebensraums. → Stratifikation. Mundwerkzeugen in der Übertragung von Viren, Bak-
Vegetationsstruktur (vegetation structure): allge- terien und Protozoen auf Pflanze, Tier und Mensch
meiner, nicht eindeutig definierter Begriff für die → eine große Bedeutung haben. Es gibt alle Übergänge
Struktur der Vegetation: Physiognomie (äußere Er- vom äußeren Anhaften der Schaderreger über Pas-
scheinung), räumliche Verteilung der Pflanzenorga- sage durch den Darm bis zu engster Beziehung mit
ne, Anordnung der Biomasse (Verteilung und Höhe dem V., wobei in diesem die Vermehrung stattfindet.
der Pflanzen), Anteil der einzelnen → Lebensformen, In der Phytopathologie allgemein im Gegensatz zu →
floristische Zusammensetzung. Vehikeln belebte Überträger von Schaderregern. V.en
Vegetationszone (vegetation zone): die Vegetation können sein Pflanzen (→ Phytochorie), Tiere (→ Zoo-
innerhalb einer → Klimazone der Erde, deshalb als chorie) oder der Mensch (→ Anthropochorie).
„→ zonal“ bezeichnet. Nach Walter lassen sich fol- Verband (alliance): Vegetationseinheit im pflanzen-
gende V.n unterscheiden (ohne edaphisch oder an- soziologischen System, eine Ebene über der → As-
thropogen beeinflusste Vegetationsgebiete): in den soziation.
Tropen und Subtropen (1) immergrüner → Regen- Verbindungsdichte: → trophische Verbindung.
9
9
Polarkreis
8
8
Verbindungsdichte
8
4 6
7a 7 7
6 6
4 7a 7a
5
5
Wendekreis
3
1 5
2 2a 1
2a 2
2a
2 2
1 1
Äquator 1 1
2a
2a 1 2
2 1
1
3
2 Wendekreis 3 2a 2a
5 5 4
4
4
5
7
5 7a 1 2 2a 3 4 5
6 7 7a 8 9 10
6
Abb. 55: Vegetationszonen der Erde (stark vereinfacht). 1 immergrüne Regenwälder und Nebelwälder, 2 halbimmergrüne und regengrüne Wälder,
2a trockene Gehölze, Savannen oder Grasland, 3 heiße Halbwüsten und Wüsten, 4 Hartlaubvegetation, 5 feuchte, warmtemperierte Wälder, 6 ne-
morale Wälder, 7 Steppen, 7a Halbwüsten und Wüsten mit kalten Wintern, 8 boreale Nadelwälder, 9 Tundra, 10 Gebirge. Bildrechte: nach Walter
(1990).
308
09
3 Vermehrung
Verbiss: → Browsing. Vergilbung (yellowing): Verlust der Photosynthese-

Verbraunung (brunification): Entwicklungsprozess pigmente in autotrophen Pflanzen. V. kann – vor al-
(→ Degradation) mancher Böden (z. B. Schwarz- lem bei Bäumen – durch Luftimmissionen verursacht
erde, Rendzina) unter humiden Verhältnissen: sein. → Waldschäden.
Ausschwemmung von Calciumcarbonat aus dem Vergleyung (gleying, gleyzation): Gleybildung; Ver-
A-Horizont, verstärkte Tonmineralbildung und Mine- änderung eines Bodens durch Einfluss des Grund-
ralverwitterung, Oxidation von Eisen (II)- und Man- wassers oder Stauwassers, der zur Ausbildung eines
gan(II)-Verbindungen, die zur Bildung eines für → → Gleyhorizontes führt. Für Stauwasserböden wird
Braunerde typischen Verwitterungshorizontes führen. auch der Begriff „Pseudovergleyung“ (engl. pseudo
V. ist nicht unbedingt mit einer Verschlechterung des gleyzation) verwendet. → Gley.
Bodenzustandes verbunden. Verhaltensökologie, Ethoökologie, Ethökologie
Verbreitung: 1. (distribution) Vorkommen einer (behavioural ecology, ethoecology): Teilgebiet der
Pflanzen- und Tierart in einem größeren Gebiet Verhaltensforschung, das sich mit den ökologischen
„geographische Verbreitung“). Vgl. → Verteilung. 2. und evolutionären Grundlagen des Verhaltens und
(dispersal) → Ausbreitung von Angehörigen einer seinem Anpassungswert für das Überleben und
Population. Vgl. → dispersal, → Migration, → Ver- den Fortpflanzungserfolg der Tiere beschäftigt (→
schleppung, → Verfrachtung. Fitness). Wichtige Themen sind z. B. → Nahrungs-
Verbundsystem: → ökologisches Verbundsystem. erwerb, → Sozialität, → sexuelle Selektion oder Ver-
Verdaubarkeit: ein → Nahrungsindex. haltensweisen, die (wie das Territorialverhalten) die
Verdichtung: → Bodenverdichtung. Populationsdichte von Tieren begrenzen. → Spiel-
Verdopplungszeit (doubling time): Zeitraum, in theorie, → Strategie.
dem sich die Populationsgröße verdoppelt. Bei ex- Verhulst-Pearl’sches logistisches Wachstum: →
ponentiellem Wachstum (→ Populationswachstum) Populationswachstums.
errechnet sich die V. nach ln2/r ( r = → spezifische Zu- Verifizierung (verification): Überprüfung eines →
wachsrate). Modells auf Konsistenz und Genauigkeit der Bezie-
Verdrängung: → ökologische Verdrängung. hungen zwischen den Elementen. → Validierung.
Verdriftung: → Verfrachtung. Verinselung (insularization): Entstehung inselartig
Verdünnungseffekt (dilution effect): stärkerer verteilter Lebensräume aus einer größeren, ursprüng-
Schutz vor Räubern beim Leben in einer → Grup- lich zusammenhängenden und in ihrer Vegetation
pe, weil die Angriffswahrscheinlichkei pro Individuum mehr oder weniger homogenen Fläche. Anthropoge-
niedriger ist als beim Leben als Einzelindividuum. ne V. spielt in der Kulturlandschaft eine große Rolle.
Verdunstung (evaporation): Abgabe von Wasser → Fragmentierung.
als Wasserdampf, entweder als → Evaporation, → Verklappung (dumping at sea, ocean dumping): das
Evapotranspiration oder → Transpiration. Einbringen von Abfallstoffen durch Schiffe ins offene
Verfrachtung, Verdriftung (passive dispersal): pas- Meer (→ Meeresverschmutzung). → Abfallbeseiti-
sive Ausbreitung durch den Wind (→ Anemochorie) gung.
oder mit der Wasserströmung (→ Hydrochorie). Vgl. Verknüpfungsgrad: → Konnektanz.
→ Verschleppung. Verkrautung (growth of aquatic weeds): dichtes
Verfügbarkeit: → Nutzbarkeit. → Bioverfügbarkeit. Vorkommen von höheren Pflanzen in Gewässern. V.
Vergeilung, Etiolement, Etiolierung (etiolation): eine tritt in kleinen Fließgewässern oft nach Entfernen der
durch Lichtmangel bedingte → Photomorphose, die Ufergehölzvegetation ein. V. kann sich auch auf den
meist zu starker Verlängerung von Sprossachsen terrestrischen Bereich beziehen.
oder Blättern führt. Verlandung (terrestrialization): Auffüllen von Ge-
Vergesellschaftung: 1. (assemblage) jede Form wässern mit organogenen Sedimenten aus der Ve-
des Zusammen-Vorkommens mehrerer Individuen getation, also als → autogene Sukzession (vgl. →
derselben Art (→ Aggregation, → Sozialität). 2. (auch Hydroserie). Beispiel: Übergang von Stillgewässern
species assemblage) gemeinsames Vorkommen ver- zu Mooren. Im Gegensatz hierzu steht die → Anlan-
schiedener Arten. Hierbei kann es zu Gesellungen dung als → allogene Sukzession.
ohne gegenseitige interspezifische Beziehungen Verlandungsreihe: → Hydroserie.
kommen, wie etwa in Überwinterungs-, Fraß- oder Verlässlichkeit (reliability): Aussage über die Funk-
Schlafgesellschaften von Tieren, oder es entstehen tionsfähigkeit → ökologischer Systeme bei zukünf-
festere Wirk- und Abhängigkeitsgefüge auf ernäh- tigen → Störungen. Eine hohe Artendiversität (→
rungsbiologischer Grundlage, welche die Lebens- Diversität) kann zu einer größeren V. beitragen. →
gemeinschaften (→ Gemeinschaft, → Biozönose) Stabilität.
charakterisieren. Dazwischen stehen die Pflanzen- Verletzlichkeit: → Fragilität.
gesellschaften (→ Assoziation), bei denen zwar inter- Verlustrate (loss rate): in einem negativen Kontext
spezifische Beziehungen vorhanden sind, aber für → Abnahmerate der Individuenzahl einer → Popula-
die Zusammensetzung der Gesellschaft nicht maß- tion durch Tod (→ Mortalität) und → Emigration. →
geblich entscheidend sein müssen. Zuwachsrate.
Vermehrung: → Reproduktion.
Vermehrungspotential 310
Vermehrungspotential, reproduktives Potential (re- setzt sich aus den → Mortalitätsraten der einzelnen
productive potential): Vermehrungsleistung; Zahl der Altersstufen zusammen.
Nachkommen, die ein Weibchen (→ Fekundität) oder Verrieselung: → Rieselfeld.
eine Population (→ Natalität) in der Zeiteinheit erzie- Verrottung: → Rotte.
len würde, wenn diese sämtlich bis zu ihrer Fortpflan- Versalzung (salinization): Zunahme der Salzkon-
zung am Leben blieben. → Vernichtungsquotient. → zentration im Boden und in Gewässern; im engeren
biotisches Potential. Sinne → Bodenversalzung in ariden Gebieten.
Vermehrungsrate: → spezifische Zuwachsrate, → Versauerung (acidification): Erhöhung der Was-
Nettoreproduktionsrate. serstoffionenkonzentration in aquatischen oder ter-
Vermeidung, Devitation (avoidance): Überlebens- restrischen Ökosystemen, bedingt durch natürliche
strategie, bei der Organismen negativen Auswirkun- Vorgänge (z. B. Humifizierung) oder durch Protonen-
gen von → Stressfaktoren durch Ortswechsel oder eintrag über Luftimmissionen. → Bodenversauerung,
zeitliche Verlagerung der Aktivitätsphasen innerhalb → Gewässerversauerung.
des Lebensraumes aus dem Wege gehen. Eine V. ist Verschlammung (siltation): die Auffüllung eines Ge-
z. B. der Übergang von Arten trockenheißer Lebens- wässers oder Feuchtgebietes durch Absetzen feiner
räume zur Nachtaktivität. In der Pflanzenökologie Schlammteilchen, die von einem Fließgewässer her-
wird V. auch als eine Komponente der → Resistenz angetragen werden.
aufgefasst, indem schädliche Einflüsse über physio- Verschleppung (spreading): die durch Tiere oder
logische Prozesse vermieden werden, z. B. durch den Menschen bewirkte passive Ausbreitung von Or-
Ausscheidung von Salzen oder Speicherung von ganismen, z. B. → Zoochorie (durch Tiere), Entomo-
Schwermetallen. Vgl. → Toleranz. chorie (durch Insekten), → Myrmekochorie (durch
Vermikompost (vermicompost): Wurmkompost; or- Ameisen), → Anthropochorie (durch den Menschen),
ganische Abfälle (z. B. → Müll, → Klärschlamm), die → Hemerochorie (kulturbedingte V.). Vgl. → Ver-
von Regenwürmern gefressen und zu Kot umgewan- frachtung.
delt werden, der unter bestimmten Voraussetzungen Versicherungshypothese: → Diversitäts-Funktions-
als Dünger verwendet werden kann. Beziehung.
Vermizid (vermicide): chemischer Stoff (→ Pestizid) Versickerung, Perkolation (percolation, seepage,
zur Bekämpfung von Würmern. water through-flow): Durchfluss von Wasser (→ Si-
Vermodern (mouldering): → Zersetzung toter or- ckerwasser) durch den Boden zum Grund- oder Stau-
ganischer Substanz durch Mikroorganismen bei be- wasser (→ Permeabilität). Die V.srate ist konstant,
schränktem Luftzutritt. Vgl. → Fäulnis, → Verwesung. wenn das gesamte → Porenvolumen des Bodens
Vermoderungshorizont: → Fermentationshorizont. mit Wasser gefüllt ist. Vgl. → Infiltration. → Boden-
Vermoorung, Versumpfung (paludification): Vernäs- wasser.
sung von Lebensräumen (→ Biotop) durch Verän- Versiegelung (soil sealing): Bodenversiegelung;
derung des Wasserregimes, z. B. Erschwerung des Abdeckung der Bodenoberfläche durch Bauten, Stra-
Wasserabflusses oder Anstieg des Grundwasser- ßen, Wegepflaster und andere Eingriffe des Men-
spiegels. schen. Hierdurch wird der Oberflächenabfluss des
Vernal (vernal period): in der → Aspektfolge der Niederschlagswassers in die ableitenden Gewässer
Frühlingsaspekt, in Mitteleuropa von Anfang Mai bis erhöht, und es kommt leichter zu Hochwässern und
Mitte Juni, mit sich entfaltender Belaubung, Brutzeit Überschwemmungen.
der Vögel und Fortpflanzungsperiode vieler Insekten. Versteppung (steppization): ein wenig präziser
Vernalisation, Vernalisierung, Jarowisierung, Jaro- Begriff für die Veränderung einer Landschaft durch
wisation, Keimstimmung (vernalization, jarovization, Eingriff des Menschen in den Wasserhaushalt, wie
yarovization): die durch eine Kältebehandlung aus- Überbeanspruchung der Grundwasservorräte, →
gelösten Prozesse, die die Blühinduktion von Pflan- Fließgewässer-Regulierung, verstärkte Abholzung
zen mehr oder weniger direkt fördern. Die wirksamen von Bäumen und Sträuchern. → Kultursteppe.
Temperaturen liegen meist zwischen wenigen Gra- Verteidigung: → Schutz, → Abwehr.
den über 0 °C und 15 °C. Von einer V. abhängig sind Verteilung (distribution): 1. in der Statistik → Häu-
viele → Winterannuelle und → Bienne. Im weiteren figkeitsverteilung von Merkmalen einer Grund-
Sinne Methode der Entwicklungsbeschleunigung von gesamtheit (z. B. einer → Population). 2. in der
Pflanzen durch Kälte- oder Wärmevorbehandlung der Populationsökologie Anordnung der Populations-
Samen. Auch Licht- und Sauerstoffverhältnisse kön- mitglieder in Raum (→ Dispersion, → Stratifikation)
nen die V. beeinflussen. und Zeit (→ Phänologie, → Jahreszyklus). 3. in der
Vernetzung: → ökologisches Verbundsystem. Synökologie Übersicht über die relativen Anteile der
Vernetzungsstärke: → Konnektanz. einzelnen Arten einer → Zönose an der Gesamtheit
Vernichtungsquotient, Mortalitätsquote (mortality der Individuen. → Arten-Rang-Relation.
quotient): Anteil der Nachkommen eines Weibchens vertikaler Gentransfer: → horizontaler Gentransfer.
oder einer → Population, die vor Erreichung ihres vertikaler Gradient (vertical gradient): Vertikal-
fortpflanzungsfähigen Alters zugrunde gehen. Der V. profil; in Ökosystemen Faktorengefälle in vertikaler
Richtung, z. B. im Landboden oder in stehenden
11
3 Virulenz
Gewässern im Hinblick auf Temperatur, Licht, Sauer- Bereich (→ Pool, → Kompartiment) eines → Öko-
stoffgehalt. → Stratifikation. systems bleibt. → turnover. 2. Aufenthaltsdauer von
Vertikalhol, Vertikalzug (water-column sam Mitgliedern einer Population an einem Ort, z. B. eines
ple): Querschnitt durch die Planktonbesiedlung im Räubers (→ Prädator) in Beuteflecken.
Meer durch Hochziehen eines Netzes aus der Tiefe Verwesung (decay): biologischer Abbau toten orga-
eines Gewässers in vertikaler Richtung. nischen Materials (→ Zersetzung), der im Gegensatz
Vertikalwanderung (vertical migration): Ortsverän- zur → Fäulnis und zum → Vermodern bei unbegrenz-
derung (→ Migration) von Organismengruppen eines ter Verfügbarkeit von Sauerstoff vor sich geht und zu
Ökosystems in vertikaler Richtung, z. B. die tagespe- völliger → Mineralisation der organischen Stoffe führt.
riodische V. (engl. diurnal vertical migration, diel verti- verwildert (feral): Bezeichnung für Angehörige der
cal migration) des Planktons im Pelagial des Meeres Flora oder Fauna, die – ursprünglich als Kulturpflan-
und von Süßgewässern. Gegen Abend wandern die ze oder Haustier gehalten – als eigenständige Popu-
Tiere (im Süßwasser unter anderem Rotatorien, Cla- lationen in naturnäheren Lebensräumen vorkommen
doceren, Copepoden, im Meer z. B. Siphonophoren, und hier der → natürlichen Selektion unterliegen. →
Chaetognathen, Mysidaceen, Euphausiaceen) auf- nichtheimisch.
wärts, um in der Nacht („midnight sinking“) und gegen Verwitterung (weathering): von Außenfaktoren
Morgen wieder abzusinken und in die Tiefe zurückzu- (Sonnenstrahlung, → Atmosphärilien, Frost, Wasser,
kehren. Die biologische Bedeutung dieser V.en mag Tätigkeit von Organismen) bewirkte Veränderung,
in der ökonomischen Konsumption von Phytoplank- Zerstörung und Umwandlung der Gesteine und Mi-
ton und dem Schutz vor Feinden (Fischen) liegen. neralien.
Vertilgerkreis: weniger gebräuchlicher Ausdruck für Verwundbarkeit: → Fragilität.
die Gesamtheit der Feinde (Räuber und Parasiten) verzögert-dichteabhängig: → dichteabhängig.
einer Art; der Ausdruck wird vor allem bei Schader- Verzögerungsfaktor: → Zeitverzögerung.
regern (→ Schädling) benutzt, die möglicherweise Verzwergung: → Nanismus.
durch einen V. biologisch kontrolliert werden. → bio- vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza: → Mykorrhiza.
logische Schädlingsbekämpfung. Viabilität: → Lebensfähigkeit.
Vertisol (vertisol): nach der WRB-Bodenklassifi- Vielfalt: → Diversität.
kation ein Silikatboden aus tonreichem Material in Vikarianz (vicarious distribution, vicariance): 1. in
Gebieten mit Wechsel von Feucht- und Trockenzei- der Biogeographie die Aufteilung des Verbreitungs-
ten; dadurch gibt es eine Folge von Quellung und areals eines Taxons durch eine Barriere, woran sich
Schrumpfung, die in Trockenzeiten zu Schrumpfris- – durch die Isolation bedingt – Prozesse der Artbil-
sen und generell zur Mischung von Ober- und Unter- dung anschließen können. Diese wird also durch die
boden führt („Selbstmulcheffekt“). V.e sind auch eine V. widergespiegelt. 2. in der Ökologie Begriff für nahe
„Ordnung“ in der USDA-Bodentaxonomie. → Boden- verwandte Arten (→ vikariierende Arten), die sich in
typ. ihrem Vorkommen gegenseitig vertreten. V. wird vor
Vertorfung (peat formation): biologische Umwand- allem für Arten in nahe beieinander liegenden Gebie-
lung toten organischen Materials unter Einwirkung ten verwendet.
von Kälte und/oder Nässe, die zunächst bei behin- vikariierende Arten, vikariante Arten, Vikarianten
dertem Sauerstoffzutritt wie die → Humifizierung (vicarious species, vicariads, vicariants, vicars): Tie-
verläuft, später vor allem durch anaerobe Bakterien re oder Pflanzen, die in einem bestimmten Gebiet
als → Fäulnis vor sich geht und schließlich zu einer andere, nahe verwandte Arten eines benachbarten
Stockung der Zersetzung auch durch starke Säure- Gebietes (geographische Vikarianz) oder ähnlicher
bildung führt (Inkohlung). → Torf. → Biotope (ökologische Vikarianz) vertreten. Ökolo-
Verunreinigung: → Umweltverschmutzung, → Kon- gisch vikariierende Arten werden auch → Differential-
tamination. arten genannt. → Pseudovikarianz.
Verwandschaft: (von Lebensgemeinschaften) → Virioplankton, Viroplankton (virioplankton, viroplank-
Ähnlichkeit. ton): → Plankton, das aus Viren besteht. → Femto-
Verwandtenselektion, Kin-Selektion, Sippenselek- plankton.
tion (kin selection): Form der → natürlichen Selek- Virizid (viricide): chemische Substanz (→ Pestizid),
tion bei verwandten Individuen einer Population, die die Viren abtötet oder in ihrer Stoffwechselaktivität
von gemeinsamen Eltern abstammen. Hierbei erhöht hemmt.
ein Individuum mit der Durchsetzung eigener vorteil- Virose (virosis): durch Viren bedingte Erkrankung
hafter Gene auch die → Fitness genetisch ähnlicher, von Organismen.
verwandter Individuen. Auf V. könnten die Herausbil- virtuelle Nische: → Nische.
dung altruistischer Verhaltensweisen (→ Altruismus) Virulenz (virulence): Differenz zwischen der → Ag-
und die Entstehung von → Insektenstaaten beruhen. gressivität eines → Krankheitserregers und der →
Vgl. → Gruppenselektion. Resistenz seines Wirtes, wobei innerhalb bestimm-
Verweildauer (residence time, resident time, transit ter Grenzen Resistenz und auch Aggressivität durch
time): 1. bei → Stoffkreisläufen der durchschnittli- Umweltbedingungen beeinflusst und modifiziert wer-
che Zeitraum, in dem ein Stoff in einem bestimmten den können.
Viskosität 312
Viskosität (viscosity): als „dynamische Zähigkeit” Vollzirkulation (complete overturn): vollständige

ein Maß für die Zähflüssigkeit des Wassers; der Wi- Umwälzung des Wasserkörpers (→ Zirkulation) eines
derstand, den das Wasser dem freien Fließen oder Sees. → Teilzirkulation.
anderen Formveränderungen entgegensetzt, gemes- Volterra-Gesetze, Volterra’sche Regeln (Volterra
sen in Pascal-Sekunde (1 Pa s = 1 kg m−1 s−1). Die V. principles): Prinzipien der → Populationsdynamik
und damit die Gegenkräfte gegen die Bewegung von von zwei Arten in einem → Räuber-Beute-System.
Organismen (wie das Absinken des Planktons) neh- Die V. gelten unter Annahme von deterministischen
men mit dem Salzgehalt und sinkender Temperatur Beziehungen und unter vereinfachten Bedingungen.
des Wassers zu. Wasser von 25 °C hat eine V. von (1) Gesetz des periodischen Zyklus: Die Bevölke-
0,890 Pa s 10−3), von 0 °C 1,787 Pa s 10−3. rungsschwankungen von Räuber und Beute sind
vitale Zone: → Toleranzbereich. periodisch. Die Periode hängt nur von den Anfangs-
Vitalität (vitality): Lebensfähigkeit, Lebenskraft; bedingungen und dem Koeffizienten der Zu- und
Grad der Fähigkeit einer Art oder einer → Population Abnahme der Population ab. Bei einem System von
im Ertragen der Umweltfaktoren. Die V. der Pflanzen mehr als 2 Arten geht die Periodizität verloren. (2)
äußert sich bereits in der Stärke des → Deckungs- Gesetz der Erhaltung der Mittelwerte: Die Mittelwerte
grades; zu ihrer Einschätzung können auch Unter- der Populationsdichte beider Arten bleiben bei unver-
suchungen über Frucht- oder Samenbildung und die änderten Umweltbedingungen konstant und sind von
Keimkraft der Samen herangezogen werden. In der ihren Anfangsbedingungen unabhängig. (3) Gesetz
→ Pflanzensoziologie unterscheidet man: sehr vital, der Störung der Mittelwerte: Wird von beiden Arten
vital, schwach, sehr schwach und nie fruchtend. Vgl. eine im Verhältnis zu ihren Gesamtzahlen gleich gro-
→ Wuchskraft. ße Individuenmenge vernichtet, so nimmt nach dem
Viviparie (vivipary, viviparity): Geburt von Nachkom- Aufhören der Störung die Individuenzahl der Beute
men, die nicht als Ei, sondern erst in einem späteren schneller zu als die des Räubers, da für diesen nach
Entwicklungsstadium zur Welt kommen. Beispiele: der Störung weniger Nahrung (nämlich Beute) ver-
Trichine, Tsetsetfliegen ( Glossina), die meisten Säu- fügbar ist als für die Beute.
getiere. Bei viviparen Pflanzen (z. B. der Mangro- Volterra-Gleichungen: → Lotka-Volterra-Gleichun-
ve-Gattung Rhizophora) keimen die Samen auf der gen.
Elternpflanze und fallen erst als relativ große Jung- Voltinismus (voltinism): Zahl der Generationen im
pflanzen ab. → Oviparie, → Ovoviviparie. Jahr: → semivoltin (eine halbe Generation), → univol-
Vizinismus (vicinism): auch Masseneffekt; Wirkung tin (eine), → bivoltin (zwei Generationen), → trivoltin
auf eine Pflanzenpopulation durch Diasporen (Sa- (drei), quadrivoltin (vier), → plurivoltin (viele).
men, Pollen) von Populationen der selben Art aus be- Vordüne (foredune): erstes Stadium der Dünen-
nachbarten Bereichen. bildung im Strandbereich des Meeres oder großer
Vogelblume: → ornithophil. Seen. → Düne.
Vogelzug (bird migration): erblich festgelegtes Aus- Vorfluter (receiving stream, receiving water
weichen bestimmter Vögel vor ungeeigneten Le- course): im weiteren Sinne jedes Gerinne, in dem
bensbedingungen im Winter in andere Gebiete. Der Wasser mit Gefälle abfließen kann; im engeren Sinne
Wegzug wird durch gesteigerte Vagilität nach der Fließgewässer, das zur Aufnahme von Wassermen-
Fortpflanzungszeit gefördert, durch ein Zusammen- gen aus Entwässerungssystemen, aus Industrie und
wirken endogener Periodik mit äußeren → Zeit- Haushalten, aus Kläranlagen dienen kann.
gebern (z. B. Photoperiode) ausgelöst und durch Vorhersagbarkeit (predictability): Möglichkeit der
angeborene Richtungstendenzen (unter anderem Vorhersage über den späteren Zustand eines öko-
auch Orientierung nach der Sonne oder nach Stern- logischen → Systems. Da neben deterministischen
bildern) oder durch das Beispiel älterer Tiere gelenkt. Vorgängen auch stochastische Einflüsse eine Rolle
Der Rückzug ist eine Kompensation des Wegzuges. spielen, ist die V. für ökologisch geprägte Systeme
Er wird durch die Fähigkeit der → Ortstreue geför- mit ihrer hohen Komplexität eingeschränkt.
dert, ebenfalls durch Synchronisierung endogener Vorhersage, Voraussage: → Prognose, → ökologi-
Komponenten mit Zeitgebern der Umwelt ausgelöst sche Prognose.
sowie durch angeborene Richtungstendenzen und Vorratsschädling (pest of stored food, storage
Heimfindevermögen gesteuert. Die meisten Zugvö- pest): Art, die Vorräte (Lebensmittel, Futter) als Nah-
gel ziehen mit einer Fluggeschwindigkeit zwischen 30 rung nutzt. V.e sind vor allem Bakterien, Pilze, Milben,
und 70 km h−1. Man unterscheidet (1) echte Zugvögel, Käfer, Schmetterlinge und Mäuse. → Schädling.
die sämtlich ihr Brutgebiet verlassen, (2) Teilzieher, Vorriff (fore reef): dem eigentlichen Riffaufbau (→
die nur aus bestimmten Bereichen ihres Brutgebietes Riff) seewärts vorgelagerter Bereich des Meeresbo-
wegziehen und vor ungünstigen Winterbedingungen dens mit lockerem, niedrigem Korallenbewuchs; das
nicht so weit wie die echten Zugvögel ausweichen (→ V. erstreckt sich zur Tiefe hin bis zur Existenzgrenze
Strichvogel). Die das ganze Jahr im Brutgebiet blei- der Riffkorallen. → Korallenriff.
benden Arten heißen Standvögel. → Invasionsvogel. Vorsorgeprinzip (precautionary principle): die Ver-
Vollparasit: → Holoparasit. meidung von Umweltschäden in der Zukunft durch
Maßnahmen gegen mögliche → Umweltbelastungen
13
3 Waldtundra
in der Gegenwart, wobei das Wissen unvollständig tionsgeschichte (→ Primärwald, → Sekundärwald),

sein kann und der Nachweis, dass die Umweltwir- Nutzungsgeschichte und Physiognomie (→ Hoch-
kung nicht schädlich ist, vom Verursacher erbracht wald, → Mittelwald, → Niederwald, Plenterwald [→
werden muss. Plenterung]), Schutzstatus (→ Schutzwald, → Bann-
Vorzugsbereich: → Präferendum. wald, → Naturwald).
Vorzugsnahrung (preferred diet): Nahrung, die von Waldbau: → Forstwirtschaft.
Individuen einer Tierart bevorzugt gefressen wird. → Waldgrenze (forest line): Grenze einer geschlos-
Nahrungsbreite. senen Baumbedeckung (mindestens 50 %) im →
Vorzugstemperatur: → Thermopräferendum. Hochgebirge und in → arktischen Klimaten. → Baum-
grenze.
Waldhygiene (forest hygiene): → Pflanzenhygiene
W für forstlich genutzte Wälder, wie Auswahl stand-
ortgerechter Holzarten, Schutz durch Nutzinsekten
(Rote Waldameise, z. B. Formica polyctena), Vögel.
Wachstum (growth): 1. → Populationswachstum. 2. Waldlandwirtschaft: → Agroforstwirtschaft.
in der Produktionsbiologie eine Komponente der → Waldlichtung: → Lichtung.
Energiebilanz. Waldmoor: 1. (forested bog) ein → Hochmoor unter
Wachstumsgrad: in der Produktionsbiologie → Net- kontinentalen und trockeneren Bedingungen, so dass
toproduktionseffizienz. die Kiefer dort wachsen kann („Waldhochmoor“). W.e
Wachstumsrate (growth rate): 1. in der Popula- gibt es an der gesamten Südgrenze des → borealen
tionsökologie Geschwindigkeit des → Populations- Hochmoorgebietes in Nordeuropa. 2. → Bruchwald.
wachstums, als exponentielle W. (abgekürzt mit r), Waldökologie (forest ecology): Teilgebiet der →
die das Populationswachstum zu einem bestimmten Ökologie, das sich mit der Erforschung der ökologi-
Zeitpunkt als relative Zunahme pro Zeiteinheit be- schen Zusammenhänge in Wäldern befasst. Die W.
schreibt (vgl. → spezifische Zuwachsrate), und als untersucht unter anderem die Ökophysiologie von
geometrische W. (abgekürzt λ), die die Veränderung Bäumen, den → Nährstoffhaushalt des Bodens, die
der Populationsgröße in einem bestimmten Zeitraum Sukzession von Waldbeständen, den Einfluss von
angibt. Die individuelle W. (engl. per capita growth Schädlingen, die Bedeutung von Schadfaktoren für
rate) ist auf ein Individuum bezogen. 2. in der → Pro- Wälder (→ Waldschäden) und ökologische Aspekte
duktionsbiologie von Tieren als „relative W.“ ein → des Waldbaus (→ Forstwirtschaft). → Agrarökologie.
Nahrungsindex. Waldschäden (forest damage, forest decline): Schä-
Wachstumsregulator (growth regulator): Pflanzen- den an Bäumen, die durch folgende Symptome ge-
hormon (→ Phytohormon) oder ein synthetischer kennzeichnet sein können: Vergilbung von Nadeln
Stoff, der das Wachstum von Pflanzen fördert (→ oder Blättern, Verlichtung der Krone, Harzaustritt,
Herbizid) oder hemmt (z. B. Halmstabilisatoren). unnatürliche Wuchsbilder (z. B. „Lamettasyndrom“
W.en werden auch von manchen pflanzenpathoge- bei Fichte), Verringerung oder Stillstand des Holz-
nen Arten gebildet, z. B. Indol-3-Essigsäure durch zuwachses, Rückgang der Wurzelmasse, Absterben
Agrobacterium tumefaciens, Gibberelline durch Uro- des gesamten Baumes. Man unterscheidet Schad-
myces pisi, Ethylen durch Penicillium digitatum. stufe 1 (leichte Schäden) bis 4 (Tod des Baumes). Als
Wächterart: → Bioindikator. Ursache für die „neuartigen W.“ gilt eine Komplexwir-
Wahrscheinlichkeit (probability): ein Begriff der kung verschiedener Faktoren als „oberirdischer“ und/
Statistik, der eine Aussage über das mögliche Ein- oder „unterirdischer“ Pfad: nicht standortgerechte
treten von Ereignissen macht. Es gibt eine Reihe Waldwirtschaft (Monokulturen, ungeeignete gene-
von W.sverteilungen. In der Ökologie sind wichtig: tische Konstitution), → sauer Regen (mit Nährstoff-
→ Normalverteilung, → lognormale Verteilung, → auswaschung, Freisetzung des giftigen Al3+-Ions),
Poissonverteilung, → Binomialverteilung, → negative Photooxidation (z. B. durch → Ozon), klimatischer
Bionomialverteilung, → exponentielle Verteilung, → Stress (Trockenheit), Überdüngung (durch Stickstoff-
logarithmische Verteilung. Vgl. auch → Häufigkeits- deposition). Man versucht, W. durch → Kalkung des
verteilung. Bodens zu beheben oder zu mildern.
Wald (forest, wood): eine größere zusammenhän- Waldsteppe (forest steppe): Übergangszone zwi-
gende Fläche von Bäumen. W. kann in ganz unter- schen Laubwäldern und Grassteppen (→ Steppe)
schiedlicher Weise typisiert werden. Gesichtspunkte mit einem Makromosaik von Laubwaldbeständen und
sind: bestandsbildende Baumart (Laubwald [engl. Wiesensteppen.
deciduous forest, broad-leaved forest], Nadelwald Waldsterben (forest dieback): Baumsterben; in stär-
[engl. coniferous forest], → Mischwald), Alter des kerem Ausmaß vorkommende → Waldschäden, so
Bestandes (→ Dickung, → Schonung, → Stangen- dass es zum Absterben von Bäumen – unter extre-
holz, „Altholz“, das Hiebreife erreicht hat), Intensität mer Immissionsbelastung auch auf größeren Flächen
des menschlichen Einflusses (→ Urwald, → Altwald, – kommt.
Forst als angepflanzter W., Kulturwald aus gebiet- Waldtundra (forest tundra): Übergangsgebiet zwi-
fremden Baumarten [engl. cultural forest]), Vegeta- schen der → borealen Nadelwaldzone und der
Waldweide 314
baumlosen → Tundra mit makromosaikartiger Vertei- Wanderweidewirtschaft: → Transhumanz.

lung von Baumgruppen (Birken, Fichten) und Zwerg- warmblütig (warm-blooded): → homoiotherm, mit
strauchtundra. konstant hoher Körpertemperatur.
Waldweide (wood pasture): vor allem im Mittelalter Warmbrüter: Tierart, die sich nur in der warmen Jah-
verbreitete Form der Weidewirtschaft, bei der Haus- reszeit fortpflanzt. → Kaltbrüter, → Dauerbrüter.
tiere zur Weide im Wald gehalten wurden. W. führt zu Wärmebelastung: → thermische Belastung.
starkem Verbiss am Baumjungwuchs. Wärmeform: modifikatorische Färbungsabweichung
Wallhecke: Hecke auf einem Erdwall von etwa 1 m bei einem Organismus, die durch Einwirkung hoher
Breite und Höhe, als Umgrenzung von Weiden und Temperatur während einer bestimmten sensiblen
Feldern, Windschutz, Erosionschutz. W.n waren im Entwicklungsperiode verursacht wird. Die Farbände-
Mittelalter ein typischer Bestandteil der Kulturland- rung kann sowohl in Aufhellung wie in Verdunklung
schaft. → Hecke. bestehen. → Kälteform.
Wanderackerbau, Wanderfeldbau (shifting cultiva Wärmegrenze, Hitzegrenze (high temperature lim
tion, shifting agriculture): eine Form der Landnut- it): allgemein obere Temperaturgrenze für Lebens-
zung, bei der landwirtschaftliche Kulturen nach einer funktionen; bei der Photosynthese der Pflanzen das
Phase intensiver Nutzung aufgegeben werden. In Temperaturmaximum für eine positive → Nettophoto-
den Tropen ist der W. über → Brandrodung von Wäl- synthese, das meist bei 40–45 °C liegt. → Kältegren-
dern verbreitet. Die Ackerflächen werden nur wenige ze.
Jahre genutzt und – nach Aufkommen von Sekundär- Wärmehaushalt, Wärmebilanz (thermal balance,
wald und Regeneration des Bodens – erneut in Kultur thermal energy budget, heat balance, heat bud-
genommen. get): Wärmeflüsse, Wärmespeicher und Wärme-
Wanderfalter (migratory butterfly): Schmetterling, produktion in Organismen, Pflanzenbeständen, →
der regelmäßig Wanderungen (→ Migration) unter- Ökosystemen und in der → Biosphäre. 1. Der W.
nimmt; in Mitteleuropa gibt es unter den W.n vier eines Pflanzen- oder Tierorganismus wird durch
Gruppen: (1) nicht überwinternde Einwanderer (z. B. die Beziehung beschrieben: QS+QM+QL+QK+QV = 0
Distelfalter Vanessa cardui); (2) zufällig verschlagene [QS = → Strahlungsbilanz, QM = bei Stoffwechsel-
Irrgäste; (3) einheimische, durch Zuzug vom Süden prozessen entstehende Wärme, QL = Wärmeleitung,
verstärkte Arten (z. B. Trauermantel Nymphalis anti- QK = Wärmeverlust durch → Konvektion, QV = Wärme-
opa); (4) einheimische Arten, die bei hoher Bevölke- fluss – latente Wärme – durch → Verdunstung (ne-
rungsdichte auswandern (z. B. die Weißlinge Pieris gativ) oder → Kondensation (positiv)]. Bei Zufuhr von
brassicae und P. rapae). Wärme sind die von ihr bestimmten Größen positiv,
Wanderfisch (migratory fish): Fisch, der im Lebens- bei Wärmeverlust negativ. Bei Überhitzung kann der
zyklus eine Phase der Wanderung (→ Migration) hat. Organismus die Wärmeabgabe über → Transpiration
Die Wanderung findet statt nur im Meer (→ ozean- steigern; durch Ortsveränderungen können Tiere die
odrom), nur im Süßwasser (→ potamodrom) oder Wärmezufuhr erhöhen oder vermindern (→ Thermo-
zwischen Meer und Süßwasser (→ diadrom), dabei regulation). Die Bildung von Wärme über QM ist bei
zur Fortpflanzung vom Meer ins Süßwasser (→ ana- → poikilothermen Organismen gering, bei → homo-
drom) oder vom Süßwasser ins Meer (→ katadrom). iothermen ein bedeutender Posten des W.es. 2. In
Wanderheuschrecke (migratory locust): Heuschre- einem Pflanzenbestand sind die wichtigen Größen
cke, die Massenwanderungen vollführt (→ Migration). des W.es in der W.sgleichung zusammengefasst: QS-
Zu den W.n gehören Arten der Acrididae: Locusta +QM+QP+QBo+QK+QV = 0 ( QP = Wärmespeicher durch
migratoria in der Paläarktis, Schistocerca gregaria die Phytomasse, QBo = → Bodenwärmestrom). QM
in Afrika und Vorderasien, Dociostaurus maroccanus hat nur geringen Anteil am gesamten Energieumsatz;
im Mittelmeergebiet und Vorderasien, Locusta par- QBo ist positiv in der Einstrahlungsphase und negativ
dalina und Nomadacris septemfasciata in Südafrika, in der Ausstrahlungsphase (→ Strahlungsbilanz). 3.
Melanoplus mexicanus in Nordamerika, Chortoicetes Der W. von Gewässern (Süßwassersee, Meer) wird
terminifera in Australien. In den Schwarmgebieten durch Wärmeaufnahme über die obersten Wasser-
kommt es bei günstigen Bedingungen zu einem star- schichten, Wärmeverteilung (im Wesentlichen durch
ken Dichteanstieg, die solitäre Phase wandelt sich in thermische → Konvektion, aber auch Wind) und Wär-
die wandernde gregäre Phase um. Die Wanderung meabgabe (Ausstrahlung, Verdunstung, Abfließen
erfolgt als Marsch der Larven auf dem Boden und davon warmem Oberflächenwasser, Wärmeableitung
nach als Flug der Adulten in der Luft, z. T. in riesigen an die Umgebung) bestimmt; dadurch kann eine
Schwärmen über weite Entfernungen. vertikale Schichtung (→ Stratifikation) entstehen.
Wanderinsekt (migratory insect): Insektenart, die → Zirkulation. 4. Der W. der Biosphäre wird in einer
im → Lebenszyklus eine Phase mit Ausbreitung über langfristigen Bilanz nur durch die Größen QS, QK und
eine größere Entfernung (→ Migration) eingeschal- QV bestimmt. Das Verhältnis QK: QV (→ Bowen-Ra-
tet hat. W.en sind z. B. manche Libellen, Heuschre- tio) ist in stark transpirierenden, dichten Pflanzenbe-
cken (→ Wanderheuschrecke), Wanzen, Blattläuse, ständen niedrig.
Schmetterlinge (→ Wanderfalter). Wärmestarre, Hitzestarre (heat torpor): durch hohe
Wanderung: → Migration. Temperaturen bedingte Störung des Stoffwechsels,
15
3 Wasserkapazität
die bei Tieren den Stillstand der Aktivität zur Folge den Carbonaten auch die Sulfate und Chloride des
hat. W. ist im Gegensatz zur → Kältestarre irrever- Calciums und Magnesiums, umfasst. Wasser, das
sibel und geht in den → Wärmetod über. reich an Calciumsalzen ist (über 10 dH°), wird hart
Wärmesummenregel: → Temperatursummenregel. genannt; Regenwasser und kalkarmes Wasser, wie
Wärmetod, Hitzetod (heat death): Störung des es sich im Urgebirge, in Buntsandsteingebieten und
normalen Stoffwechsels der Organismen durch Ein- Hochmoorgebieten findet (unter 2 dH°), ist dagegen
wirkung zu hoher Temperatur, wobei Enzyme ihre weich. Wasser mit Werten über 30 dH° ist als Trink-
katalytischen Eigenschaften, Hormone ihre physio- wasser ungenießbar.
logischen Wirkungen verlieren und schließlich das Ei- Wasserhaushalt, Wasserbilanz (water budget, wa-
weiß gerinnt. Manche Organismen (z. B. bestimmte ter balance): Vorräte und Vorratsveränderungen
Bakterien und blaugrüne Bakterien) können noch bei des Wassers in Teilen von Organismen, in Organis-
+75 °C oder darüber existieren (→ Thermobiose, → men, in Pflanzenbeständen oder in größeren Be-
thermophil). Für Tiere liegt die obere tödliche Wärme- reichen der → Biosphäre; meist eine Wahrung des
grenze im Allgemeinen bei 40 bis 45 °C. → Wärme- Gleichgewichts zwischen Gewinn und Verlust von
starre. → Kältetod. Wasser. 1. Der W. einer Pflanzenzelle wird durch
warmstenotherm: → polystenotherm. die Wasserpotentialgleichung (→ Wasserpotential)
warm-temperiert (warm-temperate): Bezeichnung beschrieben. 2. Der W. von → poikilohydren Orga-
für eine → Klimazone mit wenig ausgeprägter, meist nismen ist völlig von der Wasserverfügbarkeit der
fehlender Winterkälte und großer Feuchtigkeit, vor al- Umgebung abhängig. 3. Zum W. von → homoiohy-
lem im Sommer. → warm-temperierter Wald. dren Einzelpflanzen gehören die Wasseraufnahme
warm-temperierter Wald (warm-temperate for (in der Regel über die Wurzeln), die Wasserspeiche-
est): → Vegetationszone in → warm-temperierten rung (Wassergehalt) und die Wasserabgabe über
Klimagebieten mit feuchten, vorwiegend immergrü- → Transpiration. Es gibt hydrolabile (→ anisohy-
nen Wäldern; w. W.er kommen in Ostasien, Neu- drisch) und hydrostabile Arten (→ isohydrisch). Die
seeland, Südost-Australien und Südchile vor, für → Dürreresistenz ist ein Maß für die Fähigkeit der
Neuseeland und Chile ist Nothofagus charakteris- Pflanzen, Trockenperioden zu überdauern. 4. Im
tisch. Vgl. → Pseudohylaea. → Biomtyp. Körper der Tiere wird Gewinn durch Trinken, Nah-
Warnfärbung: → Aposematismus. rungsaufnahme, Absorption aus der Luft und durch
Warntracht: → Aposematismus. Oxidation von Nahrungsstoffen erzielt; Wasserver-
Warnverhalten (warning behaviour): 1. → Droh- lust tritt durch Verdunstung, Atmung, Defäkation
verhalten. 2. Aktivitäten, die Artgenossen vor einem und Exkretion ein. 5. (engl. auch hydrological bud-
Fressfeind warnen, z. B. Warnrufe oder die Abgabe get) Der W. in Pflanzenbeständen unterschiedlicher
von → Alarmsubstanzen. Ausdehnung wird durch die Wasserbilanzgleichung
Washingtoner Artenschutzabkommen: → CITES. beschrieben, in der alle Größen (als über Jahre ge-
Wasserbau (hydraulic engineering): alle Maßnah- mittelte Werte) auf eine Flächeneinheit bezogen und
men, die mit der planmäßigen Veränderung und Ge- als Niederschlagsäquivalente (mm Wasser, also l
staltung von Süßgewässern und ihrem Uferbereich m−2) angegeben werden. Nn = N – VI = W+VFT+VAV
zusammenhängen, z. B. → Fließgewässer-Regulie- ( Nn = Bestandesniederschlag, N = Freilandnieder-
rung, Uferbefestigung. schlag, VI = → Interzeption, W = Änderung des Was-
Wasserbilanz: → Wasserhaushalt. servorrats im Ökosystem (Boden, tote und lebende
Wasserbestäubung, Wasserblütigkeit: → Hydro- Pflanzenmassen), VFT = → Evapotranspiration,
philie. VAV = → Abfluss einschließlich → Versickerung).
Wasserblüte: → Algenblüte. Der Bestandesniederschlag ist dabei die Differenz
Wasserdampfdefizit: → Wassersättigungsdefizit. zwischen dem Freilandniederschlag und der Inter-
Wassereinzugsgebiet (catchment area, watershed, zeption der Pflanzen, er gelangt in Waldökosyste-
drainage basin): ein Gebiet, das von einem Ge- men als → Kronendurchlass, → Kronentrauf und
wässer und seinen sämtlichen Zuflüssen ober- und → Stammablauf auf den Boden. Die Wasserzufuhr
unterirdisch entwässert wird. Für ein W. lassen sich kann auch durch Nutzung des Grundwasserstromes
relativ genau eine Wasserbilanz (→ Wasserhaushalt) durch die Pflanzen, durch Zufluss von Bächen oder
und eine Mineralstoffbilanz (→ Mineralstoffhaushalt) durch künstliche Bewässerung verstärkt werden.
erstellen. Entsprechend können auch regionale Wasserum-
Wassergüte: → Gewässergüte. sätze (Gebietswasserumsätze) für größere Gebiete
Wasserhärte (water hardness): der Gehalt des erstellt werden (→ Wassereinzugsgebiet). 6. Der
Wassers an Carbonaten als „Karbonathärte“ (engl. globale W. ist ein → Wasserkreislauf.
carbonate water hardness); sie wird – auf CaO um- Wasserkapazität (water capacity, water-holding
gerechnet – in Härtegraden angegeben (1 Härtegrad, capacity, water retention capacity): im Boden die
abgekürzt dH° = 10 mg CaO in 1 l H2O). Von der Kar- maximale Menge an → Haftwasser, gemessen am
bonathärte unterscheidet man die Gesamthärte (engl. natürlichen Standort bei freiem Wasserdurchfluss.
total water hardness), die ebenfalls in Härtegraden Die W. wird gewöhnlich als → Feldkapazität in ml
ausgedrückt die Gesamtmenge der Salze, also außer Wasser pro 100 ml Boden angegeben. Die W. hängt
Wasserkreislauf 316
ATMOSPHÄRE
13.000 40.000
VEGETATION
71.000 111.000
EIS
33.000.000
40.000
385.000 425.000
Flüsse BODEN
122.000
MEER
1.350.000.000
GRUNDWASSER
15.300.000
Abb. 56: Globaler Wasserkreislauf. Angaben in km3, Zahlen bedeuten Vorräte oder an Pfeilen (und in kursiv)
Flüsse (bezogen auf 1 Jahr). Nach Angaben in Schlesinger (1997).
unter anderem ab von der → Bodenart, dem → Bo- das Potentialniveau reinen Wassers unter Atmo-
dengefüge, dem Gehalt an organischer Substanz, sphärendruck zu heben, das definitionsgemäß das
der Art der Bodenkolloide und sorbierten Ionen. Die W. Null hat (Symbol ψ; Maßeinheit Pa; 100 kPa ent-
W. nimmt in folgender Reihenfolge zu: Sand – Lehm sprechen 1 bar). Man unterscheidet das (negative)
– Schluff – Ton – Moor. Das Wasser, das zwischen Matrixpotential (matrikale Potential) ψm von Wasser,
der Feldkapazität und dem → permanenten Welke- das an der Oberfläche von Strukturen haftet, das
punkt gehalten werden kann, wird als verfügbare W. (negative) osmotische Potential ψπ von Wasser in
(engl. available water capacity) bezeichnet. Vgl. → Lösungen (potentieller osmotischer Druck) und das
Wasserpotential. (positive) Druckpotential ψP, das durch Druck auf
Wasserkreislauf, hydrologischer Kreislauf (hy- den Wasserkörper bedingt wird. Das W. einer Pflan-
drological cycle, water cycle): die weltweite Zu- zenzelle ist die Summe dieser drei Größen (das
stands- oder Ortsveränderung des Wassers durch Druckpotential wird dabei durch den Turgordruck
→ Niederschlag, → Verdunstung, ober- und unter- der Zellwand bedingt). Im Boden ist das entschei-
irdischen → Abfluss und Rücklage. Hauptreservoir dende W. das Matrixpotential (auch „kapillares W.“),
im W. sind die Ozeane, die einen Wasserdampfüber- also die Kraft, mit der das → Haftwasser kapillar
schuss den Landgebieten zuführen (Abb. 56). Die und adsorptiv gebunden ist; die übrigen W.größen
Verweildauer des gesamten Wasserdampfes in der (z. B. das Gravitationspotential ψz) sind hier ver-
Atmosphäre beträgt im Durchschnitt etwa 9 Tage, nachlässigbar klein. Die „Bodensaugspannung“
die mittlere Verweildauer im Boden umfasst etwa ein oder Wasserspannung (→ Saugspannung) ent-
Jahr. → Wasserhaushalt. spricht dem W., hat aber ein positives Vorzeichen
Wasserkultur: → Aquakultur. → Hydrokultur. (→ pF-Wert). Mit zunehmender Austrocknung des
Wasserpflanze: → Hydrophyt. Bodens nimmt die Bodensaugkraft stark zu, da in
Wasserpotential (water potential): thermodyna- den Feinporen das W. besonders groß ist (Abb. 57).
mischer Zustand des Wassers (z. B. in Pflanzen- Tonböden haben wegen der feineren Poren bei glei-
zellen oder im Boden) im Vergleich zu dem des chem Wassergehalt ein höheres W. als Lehm- oder
reinen Wassers; als Potentialdifferenz ausgedrückt Sandböden. Ab einem W. von etwa –1,5 MPa ist
die Arbeit, die nötig ist, um gebundenes Wasser auf das Bodenwasser für die Pflanzen nicht mehr ver-
fügbar (→ permanenter Welkepunkt).
17
3 Wasserverbrauchseffizienz
Wasser-
spannung
Porendurchmesser
hPa
cm WS pF lum
10 7 7,0 nicht
verfügbares
Adsorptions-
10 6 6,0 u. Kapillar-
wasser
Haftwasser
10 5 5,0
4,2 = PWP
0,2 verfügbares
10 4 4,0
Sand Lehm Ton Adsorptions-
u. Kapillar-
10 3 3,0
2,5 = FK
wasser
10 langsam
10 2 2,0 50 bewegliches
Sickerwasser
10 1,0 schnell
bewegliches
0
10 20 30 40 50 60 Vol. %
Wassergehalt
Abb. 57: Wasserpotential. Abhängigkeit der Wasserspannung vom Wassergehalt des Bodens. PWP = perma-
nenter Welkepunkt, FK = Feldkapazität. Bildrechte: verändert nach Schroeder (1969).
Wasserqualität: → Gewässergüte. begleitet ist, lässt sich über die ökologische Bedeu-
Wassersättigungsdefizit (water saturation defi- tung dieses Komplexfaktors schwer eine Aussage
cit): 1. WSD; eine Maßzahl dafür, wie viel Wasser machen. Viele Pflanzen und Tiere treten in der Natur
einem Pflanzengewebe auf volle Sättigung fehlt; das nur bei bestimmten pH-Werten auf (→ stenoion), an-
W. errechnet sich nach dere können in einem weiten pH-Bereich existieren
(→ euryion).
WS − Wakt Wasserumsatz (water turnover rate): im → Wasser-
WSD = 100 [%] haushalt von Pflanzen verdunstete Wassermenge,
WS bezogen auf den Wassergehalt (z. B. im mg pro g
Wassergehalt und Minute, auch Stunde oder Tag).
( Ws = Wassergehalt von Pflanzenorganen im Zustand Der W. gibt an, welche Menge an Wasser in den
der Sättigung; Wakt = aktueller Wassergehalt) und ist Pflanzen (oder Pflanzenteilen) verloren geht und er-
eine für den → Wasserhaushalt von Pflanzen wich- setzt werden muss, wenn die Wasserbilanz ausgegli-
tige Größe. 2. (auch engl. water vapour deficit) Was- chen bleiben soll. Eine entsprechende Bilanzierung
serdampfdefizit; die Differenz zwischen dem bei einer kann für Tiere gemacht werden.
Temperatur maximal möglichen Dampfdruck des Wasserverbrauchseffizienz (water-use efficien-
Wassers in der Luft und dem aktuell vorhandenen cy, WUE, photosynthetic water-use efficiency,
Dampfdruck. → Luftfeuchte. PWUE): allgemeiner Begriff für alle Relationen zwi-
Wasserspannung: → Saugspannung. schen Leistungen der → Photosynthese (oder → Net-
Wasserstoffbakterien: → Knallgasbakterien. toprimärproduktion) und der → Transpiration als Maß
Wasserstoffionen-Konzentration (hydrogen ion für die Effizienz der Stoffproduktion von photoauto-
concentration): Konzentration des Wasserstoffions trophen höheren Pflanzen bezogen auf ihren Was-
H+ in Flüssigkeiten. Als Maß für den „Säurecharakter“ serbedarf. Für kürzere Zeiträume (Stunden, Tage)
von Wasser, Schlamm oder Boden (→ Bodenreak- wird die „W. der Produktion“ (g erzeugte Trockensub-
tion) dient der negative dekadische Logarithmus der stanz pro 1 l abgegebenem Wasser) oder die „W. der
Wasserstoffionen-Konzentration (pH-Wert, pH; engl. Photosynthese“ (mg aufgenommenes CO2 pro g ab-
pH value, pH). Da jede Änderung des pH-Wertes je- gegebenem Wasser) oder das „Verhältnis von Trans-
doch von anderen physikochemischen Änderungen piration zu Photosynthese“ (g abgegebenes Wasser
Watt 318
pro mg aufgenommenem CO2) berechnet. Die W. für (→ Populationswachstum) in Analogie zu → Räuber-

Pflanzenbestände über längere Zeiträume wird als → Beute-Systemen erstellen.
Transpirationseffizienz oder → Transpirationskoeffizi- Weideunkraut (pasture weed): Pflanze, die auf →
ent angegeben. Weiden vom Weidevieh gemieden wird, wie z. B. in
Watt (tidal flat): Schwemmland aus Sedimenten an Mitteleuropa Disteln ( Cirsium, Carduus, Carlina) und
flachen Gezeitenküsten des Meeres. Der Bereich dornige Sträucher ( Genista, Ononis spinosa, Prunus
des W.s liegt bei Ebbe trocken, bei Flut wird er vom spinosa). → Ackerunkraut.
Meer überspült. In Mitteleuropa herrscht im unteren Weiher ([permanent] pond): größeres stehendes →
Sublitoral das Sandwatt vor, das manchmal mit See- Gewässer, dem im Gegensatz zum → See die licht-
gras ( Zostera) bewachsen ist. Dominante Tiere sind lose Tiefenregion fehlt. Daher kann der Grund voll-
hier die Polychaeten Lanice conchylega, Scoloplos ständig von Pflanzen bewachsen sein. Vgl. → Teich
armiger, Nephthys hombergi. Zum Land hin folgt das und → Tümpel.
Sand-Schlickwatt mit unter anderem Arenicola mari- Weißfäule (white rot): durch Pilze bedingte Krank-
na und Muscheln (wichtig Mya arenaria, Cerastoder- heiten an Pflanzen, z. B. Trockenfäule an Kartoffel-
ma [ = Cardium] edule). Im landnahen Schlickwatt knollen ( Fusarium) oder W. an Zwiebeln ( Sclerotium);
sind typisch der Polychaet Nereis diversicolor, der Befall von Bäumen durch holzzerstörende Pilze (vor
Krebs Corophium, die Schnecke Hydrobia, die Mu- allem bestimmte Basidiomyceten, → Ligninabbau),
schel Scrobicularia plana; ein Charaktervogel ist der wobei Lignin abgebaut wird und helle, harte Cellulose
Rotschenkel Tringa totanus. zurückbleibt (vgl. → Braunfäule). → Fäule.
Wechselbeziehung: → Interrelation. Weißwasserfluss (whitewater river): Fluss in den
wechselwarm: → poikilotherm. Tropen mit nährstoffreichem, trübem, lehmgelbem
Wechselwirkung: → Interaktion. Wasser. W.e entspringen z. B. im Amazonasgebiet
Weichfäule (soft rot): Befall von Pflanzen durch Mik- in den niederschlagreichen Randgebirgen der Anden
roorganismen, die zu einer Erweichung der Gewebe und haben fruchtbare Ablagerungen aufgeschüttet.
führen. Es gibt viele verschiedene Formen von W., → Schwarzwasserfluss.
ein Beispiel: Ceratocystis, ein Cellulose abbauender Welkepunkt: → permanenter Welkepunkt.
Pilz an Holz. → Braunfäule. Weltmodell (world model): dynamisches globales
Weichholzaue (softwood floodplain): flussnahe Modell (z. B. das des „Club of Rome“) über die Be-
Zone der Waldformation im Überschwemmungsbe- ziehung des Menschen zu seinen → Ressourcen und
reich von Flüssen (→ Auenvegetation); in Mitteleuro- seiner Umwelt. W.e haben Ressourcenverknappung
pa mit Weiden (z. B. Salix alba, fragilis) und – auf und starke Umweltverschmutzung prognostiziert, die
Schotter der Hochgebirgsflüsse – Grauerle ( Alnus als Konsequenz zu negativen Auswirkungen auf die
incana) als dominierenden Bäumen. → Hartholzaue. menschliche Bevölkerung führen. W.e haben prinzi-
Weichsubstrat (soft substrate): lockeres Material pielle Abhängigkeiten und Beziehungen aufgezeigt,
wie Sand oder Schlamm, auf und in dem ein Organis- jedoch zu keiner sicheren Prognose geführt.
mus leben kann. Die Verteilung von W.en bestimmt Wespenblume: → Hymenopterenblume.
die Gemeinschaften des → Benthos in Gewässern Wettbewerb: → Konkurrenz.
(vor allem des Meeres) („Weichboden“, engl. soft bot- Wetter (weather): Zustand der Atmosphäre zu einem
tom). → Hartsubstrat. bestimmten Zeitpunkt an einem bestimmten Ort mit
Weide (pasture): Grasland, das als landwirtschaftli- allen ablaufenden meterorologischen Vorgängen wie
che Nutzfläche von Haustieren abgeweidet wird; als Regenfällen, Gewittern, Windstößen. → Witterung.
Naturweide ohne besondere Bearbeitung, als Kultur- → Klima.
weide mit Pflegemaßnahmen wie Aussaat, Düngung, Wettrüsten (arms race): evolutionäres Wettrüs-
Mahd. Eine besondere Form ist die → Umtriebswei- ten, koevolutives Wettrüsten; eine kontinuierliche
de. → Beweidung. Interaktion zwischen zwei Arten in der Evolution,
Weidegänger: → Abweider. wobei eine Anpassung bei der einen Art durch Se-
Weidekette: → Lebendfresserkette. lektion (→ natürliche Selektion) eine Anpassung (→
Weidesystem, Pflanzen-Herbivoren-System (gra- Gegenanpassung) bei der anderen Art bewirkt (→
zing system): Wechselbeziehungen zwischen Pflan- Koevolution). W. gibt es bei → Feind-Beute-Syste-
zenfresserpopulationen (als Verzehrern von Pflanzen men oder Parasit-Wirt-Systemen (→ Wirt-Parasit-
oder Pflanzenteilen; → Phytophagie) und Pflanzen- Verhältnis).
populationen unter quantitativen Gesichtspunkten Widerstand der Umwelt: → Umweltwiderstand.
(→ System). Im System ohne Wechselwirkung ist Widerstandsfähigkeit: → Resistenz.
die Wachstumsrate der Pflanzen unabhängig von Wiederaufforstung (reforestation): Anpflanzung
der der Herbivoren, im System mit Wechselwirkung von Wald, im Unterschied zur → Aufforstung, in Be-
beeinflussen die Herbivoren die Erneuerungsrate reichen, die vorher auch schon bewaldet waren. →
der Vegetation, entweder als „Laissez-faire-System“ Entwaldung.
ohne gegenseitige Störung oder als Interferenzsys- Wiederbesiedlung: → Rekolonisation.
tem mit gegenseitiger Störung zwischen den Pflan- Wiedereinbürgerung (reintroduction): die Einfüh-
zenfressern. Für W.e lassen sich Wachstumsmodelle rung einer Art in ein Gebiet, in dem sie schon einmal
19
3 Wirkung
gesiedelt hat, aber durch den Menschen ausgelöscht mit geringer Herabsetzung der Körpertemperatur.
wurde, z. B. die Wiederansiedlung des Bibers ( Cas- Der Energiestoffwechsel bleibt auf der Höhe des →
tor fiber) in Mitteleuropa. → Auswilderung. → Trans- Grundumsatzes, da jede Aktivität entfällt. Allerdings
lokation. wachen diese Tiere während des Ruheschlafes des
Wiederfangmethode: → Rückfangmethode. Öfteren auf und fressen versteckte Vorratsstoffe oder
Wiese (meadow): Grasland, das als landwirtschaft- gehen sogar auf Jagd. → Winterschlaf. → Überwin-
liche Nutzfläche gemäht wird (→ Mahd) und der terung.
Gewinnung von Heu dient (→ Fettwiese, → Mager- Winterschlaf (winter sleep): ungenaue Bezeichnung
wiese, → Streuwiese); außerdem natürliches Gras- für → Torpor im Winter. → Überwinterung.
land, in Mitteleuropa z. B. an Gewässerufern. Winterstagnation (winter stratification): in Süßwas-
Wildlife-Management (aus dem Engl.): alle Maß- serseen (→ See) → Stagnation im Winter. → Zirku-
nahmen für den → Artenschutz von größeren hei- lation.
mischen Wildtieren, z. B. Schaffung großer, wenig Winterstarre (winter torpidity): eine bei vielen Wech-
gestörter Lebensräume (→ Schutzgebiet). selblütern vorkommende Kältestarre; die Tiere sind
Wildnisgebiet (wilderness area): große Fläche von dabei in → Quieszenz oder in → Diapause. → Über-
Land- und/oder Meeresökosystemen, die nur gering- winterung.
fügig vom Menschen verändert ist und unter stren- Winterwirt (winter host): die Pflanzenart, auf der →
gem Schutz steht. Die einheimische Bevölkerung Phytoparasiten (wie Blattläuse) überwintern. → Som-
kann in geringer Zahl siedeln, wenn die Ressourcen merwirt.
nachhaltig und in ursprünglicher Lebensart genutzt Wirkung, Effekt (effect): Form der Einwirkung von
werden. Beispiel für ein W.: ein großes Gebiet des → Umweltfaktoren auf Organismen (→ Reaktion)
äquatorialen Afrika mit Zentrum im Zairebecken. → und ökologische Systeme. Die Abhängigkeit der
Schutzgebiet. Lebensfunktionen von Pflanzen und Tieren kann
Windbestäubung, Windblütigkeit: → Anemophilie. als Optimumkurve (engl. optimum response curve),
Windmesser: → Anemometer. Sättigungskurve (engl. saturation response curve)
Windschutz (windbreak): eine linien- oder bandför- oder Schädigungskurve (engl. damage response
mige Anpflanzung von Bäumen („Windschutzstrei- curve) ausgeprägt sein (Abb. 58). Unter natürlichen
fen“, engl. shelter belt) in der Agrarlandschaft, um die Bedingungen werden Organismen durch eine Fülle
Geschwindigkeit von Wind herabzusetzen. W. kann
zur Minderung von Erosion (→ Bodenerosion) und
zur Erhöhung der Ernteerträge beitragen.
Winteraktivität (winter activity): eine Phase im → Sättigungskurve
Lebenszyklus von Tieren mit wichtigen biologischen
Aktivitäten im Winter, darunter vor allem Nahrungs- z.B. bei Pflanzen
Licht
aufnahme und/oder Fortpflanzung. An die Winter- Nährstoffe(N, P, K,
kälte angepasste Arthropoden finden sich unter den Ca, Mg)
Spinnen und Insekten. Typische Winterinsekten sind bei Tieren
z. B. Frostspanner (u. a. Operophthera brumata), der Nahrung
Intensität von Lebensvorgängen
Winterhaft Boreus hyemalis und die Schneemücke

Chionea. → Überwinterung. Optimumkurve
Winterannuelle (winter annual, winter epheme- z.B. bei Pflanzen
ral): einjährige Pflanze (→ annuell, → Therophyt), manche Spuren-
die nur nach Kälteeinwirkung zur Blüte kommt, z. B. elemente
Bodenwasser
Wintergetreide, Erophila verna, Myosotis discolor. →
bei Pflanzen u.Tieren
Vernalisation, → Sommerannuelle. Temperatur
Winterhärte (winter hardiness): hohe → Kälteresis- rel. Luftfeuchte
tenz von Pflanzen und Tieren im Winter. → Abhär-
tung.
Schädigungskurve
Winterlager, Winterquartier: → Hibernakulum.
Winterregenzone (winter rain zone): um den 40.
Breitengrad liegende → Klimazone mit hohem Luft- z.B. bei Pflanzen u. Tieren
druck (und Trockenheit) im Sommer und zyklonalen Gifte
Regen im Winter. Es gibt keine kalte Jahreszeit, aber Salz
gelegentliche Frosteinbrüche. Für die W. (z. B. das
Mittelmeergebiet) ist → Hartlaubvegetation (→ Skle-
raea) charakteristisch. → Vegetationszone, → Biom- Faktor
typ.
Winterruhe (winter rest, winter sleep): längerer Abb. 58: Wirkung. Umweltfaktoren können auf Orga-
Ruheschlaf einiger Säugetiere im Winter (Eichhörn- nismen in Form einer Sättigungskurve, Optimumkurve
chen, Dachs, Skunk, Bär, Waschbär) ohne oder nur oder Schädigungskurve wirken.
Wirkungsfeld 320
von Faktoren beeinflusst (→ Komplex der Faktoren, Parasit kann die Immunkräfte des Wirtes abwehren,
→ Kombinationswirkung). Dadurch ergibt sich selten z. B. durch → Enzystierung, → molekulare Mimikry,
eine klare und typische Abhängigkeit, wie in den Kur- → molekulare Maskierung. → Räuber-Beute-System.
ven ausgedrückt. Es kommt auch eine im Kurvenver- wirtschaftliche Schadensschwelle (economic inju-
lauf S-förmige (sigmoide) Reaktion vor, z. B. bei der ry level, EIL): die Höhe der Bevölkerungsdichte (→
→ funktionellen Reaktion von Räubern gegenüber Populationsdichte) eines Schaderregers in Pflan-
einem unterschiedlichen Beuteangebot. Neben di- zenkulturen, die gerade eine Bekämpfung mit ihren
rekten W.en können diese auch indirekt sein (→ indi- Kosten in Relation zu dem zu erwartenden Schaden
rekte Wirkung). Es wurden einige Gesetzmäßigkeiten („Schadensschwelle“) durch den Pflanzenschädling
zur W. von Umweltfaktoren formuliert (→ Wirkungs- als lohnend erscheinen lässt.
gesetz der Umweltfaktoren). Wirtsfindung (host finding): das Auffinden des →
Wirkungsfeld: ökologische → Nische. Wirtes durch einen → Parasiten oder einen → Parasi-
Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren: Gesetzmä- toiden, der Wirtspflanze durch einen Pflanzenfresser
ßigkeit der → Wirkung von → Umweltfaktoren auf (→ Phytophagie). Für die W. spielen vor allem chemi-
Organismen unter einem besonderen Blickwinkel: sche Signale eine Rolle (→ Kairomon).
Limitation (→ Gesetz der limitierenden Faktoren), Wirtsspektrum (host range): Gesamtheit der Wirts-
Wachstum (→ Wirkungsgesetz der Wachstumsfakto- arten (→ Wirt), die ein → Parasit oder ein → Sym-
ren), Ertrag (→ Gesetz vom abnehmenden Ertrags- biont hat.
zuwachs), Minimum (→ Minimumgesetz), Toleranz Wirtsspezifität (host specificity): der Grad der Be-
(→ Toleranzgesetz). Das W. d. U. kann auch auf eine schränkung eines → Parasiten oder → Parasitoiden
→ Gemeinschaft übertragen werden; in einer Formu- auf ein bestimmtes → Wirtspektrum. Sehr unspezi-
lierung von Thienemann heißt es: „Die Zusammen- fisch ist z. B. die Erzwespe Trichogramma als Eipa-
setzung einer → Lebensgemeinschaft nach Art und rasit mit vielen möglichen Wirten, sehr spezifisch sind
Zahl wird durch denjenigen Umweltfaktor bestimmt, Parasiten mit nur einer Wirtsart, z. B. die Zehrwespe
der sich am meisten dem Pessimum nähert“. Prospaltella perniciosi als Feind der San-José-Schild-
Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktoren, Mit- laus Quadraspidiotus perniciosus.
scherlich’sches Wirkungsgesetz (Mitscherlich’s law Wirtstreue (host fidelity): der Grad der Bindung
of growth factors): ein von Mitscherlich aufgestell- eines Schmarotzers (→ Parasit) an seinen → Wirt
tes Gesetz: der Pflanzenertrag wird nicht von einem oder eines Pflanzenfressers (→ Phytophagie) an sei-
Faktor (→ Minimumgesetz), sondern von sämtlichen ne Wirtspflanze.
Wachstumsfaktoren bestimmt. Vgl. → Gesetz vom Wirtswahlregel, Hopkins’ Wirtswahlregel (host-
abnehmenden Ertragszuwachs. → Wirkungsgesetz selection principle, Hopkins’ host-selection princi-
der Umweltfaktoren. ple): von Hopkins bei Insekten festgestellte und
Wirkungsgrad: → ökologische Effizienz. experimentell erhärtete Regel, dass manche → poly-
Wirkungskurve: → Dosis-Wirkungs-Kurve. phage Arten mit Vorliebe wieder die Pflanzen der
Wirkwelt: alles was ein bestimmtes Tier in seiner Wirtsart befallen, auf der sie selbst aufgewachsen
→ Umgebung an Veränderungen aktiv zu bewirken sind. Hierdurch wird auch die im Freiland wiederholt
vermag, z. B. Nestbau der Vögel, Grabtätigkeit des erfolgte Umgewöhnung eines Schädlings von einer
Regenwurms. Die W. ergibt zusammen mit der → Wildpflanze auf eine verwandte Kulturpflanze oder
Merkwelt die Eigenwelt eines Tieres. → Umwelt. darüber hinaus die Möglichkeit der Entstehung öko-
Wirt (host): ein Lebewesen (Pflanze oder Tier), das logischer Rassen verständlich, die zunächst eine Iso-
einem anderen eine mehr oder weniger lange Zeit als lierung zweier Populationen zur Voraussetzung hat.
Spender von Nahrung, Schutz oder Transportmög- Wirtswechsel: 1. (alternation of hosts) die Erschei-
lichkeit von Nutzen ist. Bei Schmarotzern (→ Parasit) nung, dass manche → Parasiten und Phytophagen
unterscheidet man unter anderem: → Hauptwirt, → (→ Phytophagie) in ihrem Entwicklungszyklus nicht
Nebenwirt, → Zwischenwirt (Sekundärwirt), → End- nur einen, sonderen mehrere → Wirte haben (→
wirt (Primärwirt), → Transportwirt, → Reservewirt, → heterözisch), die oft ganz verschiedenen Organis-
paratenischer Wirt und → Reservoirwirt. Nicht regu- mengruppen angehören (Beispiel: Fischbandwurm
läre W.e sind → Fehlwirt, → Gelegenheitswirt und → Diphyllobothrium latum als Larve zuerst in kleinen
Zufallswirt. → Symbionten. Krebsen, dann in Fischen und als geschlechtsreifer
Wirt-Parasit-Verhältnis (host-parasite relation- Wurm im Menschen). Oft ist der W. mit einem Ge-
ship): ein Zwei-Arten-System zwischen → Wirt und nerationswechsel verbunden, wie bei Trematoden,
→ Parasit (→ interspezifische Wechselwirkung). Im Blattläusen und Rostpilzen. 2. (host shifting) in einem
W. stehen die Angriffsmechanismen des Parasiten allgemeinen Sinne der Übergang eines Parasiten
und die Abwehrmechanismen des Wirtes in einem oder eines Phytophagen auf einen anderen Wirt.
Verhältnis der → Koevolution. Abwehr gegen Infektion Witterung (weather): charakteristische Abfolge von
durch → Endoparasiten kann erfolgen über unspezifi- meteorologischen Vorgängen in einem Gebiet in
sche Mechanismen (→ Resistenz) wie Phagozytose, ihrem längerfristigen, jahreszeitlichen Rhythmus wie
→ Abkapselung oder spezifische Mechanismen (→ Regenzeiten, Frostperioden. → Klima, → Wetter.
Immunität), humoral durch Bildung von → Antikör- Wohndichte (density): 1. Begriff für die Gesamtzahl
pern, zellulär z. B. durch K-Zellen („Killerzellen“). Der der Individuen aller Arten in der Flächen- oder Raum-
21
3 Xenophilie
einheit (Populationsdichte sämtlicher Arten im Areal). Bedingungen entweder als „passive Xerophyten“
2. synonym zur → Populationsdichte einer Art. (Dürreflüchter), die Dürreperioden als emphemere
Wohngebiet: → Heimbereich. → Therophyten oder → Geophyten überdauern, oder
Wuchsform (growth form): Erscheinungsbild (→ als aktive → Xerophyten oder als → Sukkulente an-
Habitus) einer Pflanze in Abhängigkeit von den Be- gepasst.
dingungen des Standortes. WWF: „World Wide Fund for Nature“, ursprünglich
Wuchskraft (growing power): Intensität des Wachs- „World Wildlife Fund“; eine internationale Natur-
tums, vor allem für Pflanzen verwendet („Wüchsig- schutzorganisation, die als Ziel den Erhalt der biolo-
keit“). Im Unterschied zur → Vitalität wird hier die gischen Diversität hat und sich vor allem um bedrohte
genetische Komponente in der Stoffwechselleistung Wirbeltiere kümmert.
betont.
Wuchsort: in der Pflanzenökologie wenig eindeuti-
ger Begriff, gleichbedeutend mit → Standort als → X
Biotop einer → Pflanzengesellschaft, oder im floris-
tischen Sinne gleichbedeutend mit → Fundort einer
Pflanze. xenisch (xenic): Bezeichnung für eine Kultur von
Wundparasit (wound parasite): → Parasit, der keine Organismen (meist Mikroorganismen) im Labor, die
gesunden, unverletzten Wirte befällt, sondern Wun- einen oder mehrere weitere, nicht identifizierte Orga-
den als Eintrittsstelle benötigt. Beispiele: der Pilz nismen enthält. → axenisch.
Nectria galligena als Erreger des Obstbaumkrebses; Xenobiose (xenobiosis): Zusammenleben zweier
Maden von Goldfliegen ( Lucilia caesar, L. sericata), Arten von → sozialen Insekten (meist Ameisen), von
die wegen ihres selektiven Fraßes von nekrotischem denen eine als Gast im Nest der anderen Wohnung
Gewebe früher sogar in der Wundchirurgie zur guten und Schutz genießt, ohne von ihrer Gastgeberin be-
Reinigung von Wunden angesetzt wurden. Vgl. → achtet zu werden. Beispiel: Formicoxenus nitidulus
Schwächeparasit. im Nest von Formica rufa. → Synökie.
Wurzelexsudat: → Exsudation. Xenobiotika (xenobiotics, xenobiotic chemi-
Wurzelknöllchen (root tubercles, bacteriorhi- cals): Fremdstoffe; chemische Substanzen, die als
zae): knöllchenartige Wucherungen an den Wurzeln Folge menschlicher Einwirkung in natürlichen und
von Fabaceen mit → Knöllchenbakterien. naturnahen Lebensräumen vorkommen, z. B. → Pes-
Wurzel-Spross-Verhältnis (root/shoot ratio, be- tizide und andere → Umweltchemikalien. Manche X.
lowground/aboveground biomass ratio): Relation können von Mikroorganismen abgebaut werden.
von unterirdischer zu oberirdischer Biomasse einer Xenodiagnose (xenodiagnosis): in der Parasitologie
Pflanze; in einem modifizierten Index auch als Anteil eine Diagnose unter Benutzung eines anderen Orga-
der Wurzel und anderer unterirdischer Pflanzenteile nismus, wenn der Parasit nicht unmittelbar erkannt
an der Gesamtmasse der Pflanze (engl. root mass werden kann; z. B. Nachweis der Chagaskrankheit
ratio). Das W. ist wichtig für Biomasseschätzungen durch an Patienten angesetzte Raubwanzen (Redu-
in Pflanzenbeständen und für produktionsbiologische viidae: Triatoma), in deren Enddarm sich die Trypano-
Fragen. somen stark vermehren.
Wüste (desert): Landschaftstyp mit spärlicher Vege- Xenodiversität (xenodiversity): die Zahl → nichthei-
tation und mindestens in bestimmten Jahreszeiten mischer Arten in einem Gebiet. → Diversität.
trockenheißen Bedingungen sowie sehr ungleichmä- Xenogamie: → Allogamie.
ßiger Verteilung der Niederschläge (im Allgemeinen xenök, xenotop, xenozön, zönoxen: Bezeichnung für
unter 200 mm/Jahr; bei echten W.n < 120 mm, bei ex- Arten, die nur zufällig in einem bestimmten Lebens-
tremen W.n < 70 mm/Jahr). Echte → Wüstenpflanzen raum vorkommen und sich dort nicht lange halten
und Wüstentiere zeigen strukturelle und funktionelle, können, weil die für ihre Existenz und Vermehrung
die Tiere außerdem verhaltensbedingte Anpassun- notwendigen Bedingungen an ganz andersartigen
gen an das Temperaturregime und den Wasserfak- Lebensstätten verwirklicht sind. → Biotopbindung.
tor. Die Hauptwüstengebiete erstrecken sich von der Xenoparasit (xenoparasite): → Parasit, der entwe-
Sahara bis zur Gobi, liegen im Inneren Australiens, in der auf einem Wirt lebt, der nicht zu seinem üblichen
Südwestafrika, im Süden und Südwesten von Nord- Wirtsspektrum gehört oder der nur in der Lage ist,
amerika und an der südamerikanischen Westküste. verletzte Organismen zu befallen (→ Wundparasit).
Eine besondere Form der W. ist die → Salzwüste. Xenophagie (xenophagy): ungebräuchlich für das
Den Übergang zur → Steppe oder dem Grasland Überwechseln von Tieren auf nicht übliche Nahrung.
bildet die → Halbwüste. Vgl. auch → Kältewüste. → → Xenophilie. → Euphagie.
Vegetationszone. → Biomtyp. Xenophilie: eine Sonderform der Nahrungsspeziali-
Wüstenpflanze, Eremophyt (desert plant, eremo- sierung (→ Nahrungsbreite). Manche Pflanzenfresser
phyte): Pflanze, die in der → Halbwüste und → bevorzugen fremdländische Wirtspflanzen gegen-
Wüste gedeiht, in der Paläotropis vor allem Crassu- über einheimischen derselben Gattung oder Familie.
laceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Beispiel: die Minierfliege Liriomyza impatientis zieht
in der Neotropis vor allem Cactaceae, Agavaceae, die aus Ostasien eingeschleppte Impatiens parviflora
Bromeliaceae. Die W. sind an die trockenheißen der einheimischen I. noli-tangere vor. → Xenophobie.
Xenophobie 322
Xenophobie: eine besondere Form der Nahrungs- (→ Wüstenpflanze) vor, aber auch in winterkalten Ge-
spezialisierung (→ Nahrungsbreite). Manche → bieten haben immergrüne Holzgewächse xeromor-
monophagen oder → oligophagen Pflanzenfresser phe Eigenschaften gegen → Frosttrocknis.
entwickeln sich in allen Pflanzen, die zu einer Gat- Xeroserie (xerosere, xerarch succession): eine pri-
tung oder einer Pflanzenfamilie gehören, ohne jedoch märe → Sukzession, die auf dem Festland abläuft,
auch auf Arten überzugehen, die aus fremden Regio- ihren Ausgang von nacktem Fels (→ Lithoserie) oder
nen stammen. Beispiel: die Fliege Pegomya bicolor anderem Untergrund (z. B. Sand, → Psammoserie)
lebt an allen heimische Polygonaceen, nicht aber an nimmt und zu einer Klimaxgesellschaft (→ Klimax)
der aus Ostasien stammenden Fallopia sachalinensis führt. → Hydroserie.
( Polygonum sachalinense); die Fliege P. hyoscyami Xerosol (xerosol): humusarmer Boden der Halbwüs-
kommt an allen heimischen Solanaceen vor, meidet ten. → Bodentyp.
indessen die ursprünglich neotropische Kartoffel. → xerotherm (xerothermic): trockenwarm; Bezeich-
Xenophilie. nung für steppen- und wüstenartige Lebensräume
Xenophyt (xenophyte): Pflanzenart, die unabsicht- sowie für deren Trockenheit und Wärme liebende
lich von Menschen in ein neues Gebiet eingeschleppt Flora und Fauna.
wurde. → Einschleppung. → Hemerophyt. Xylemsaftsauger, Xylemsauger (xylem feeder,
xenotop, xenozön: → xenök. xylem-sap feeder): → Pflanzensauger, die den
xerisch (xeric): Trockenheit betreffend, trocken. → Pflanzen mit dem Stechrüssel Flüssigkeit aus dem
hygrisch. Gefäßteil (Xylem) entnehmen. → Phloemsaftsauger.
xerobiont: an trockenen Stellen lebend. → hygrobi- xylomyzetophag (xylomycetophagous): Bezeich-
ont. nung für holzbewohnende Tiere, sich von Pilzen
Xeromasse: ein in Analogie zu → Biomasse gebilde- ernähren, die auf und in dem Holz als Substrat wach-
ter Begriff für → Trockenmasse. sen. Meist handelt es sich hier um eine → Symbiose
xeromorph (xeromorphic): Bezeichnung für den → (→ Pilzzucht). Vgl. → xylophag.
Habitus eines an Trockenzeiten angepassten Pflan- xylophag, lignivor (xylophagous, lignivorous): Be-
zentyps; im Vergleich zu → hygromorphen zeichnen zeichnung für holzfressende Organismen; hierzu
sich x.e Formen durch dichtere Blattnervatur, stär- gehören besonders Larven mancher Schmetterlin-
kere Entwicklung des mechanischen Gewebes und ge und Käfer (z. B. Cossidae, Aegeriidae unter den
der Palisadenschicht, schwächere Ausbildung des Schmetterlingen, Buprestidae, Anobiidae, Bostrichi-
Schwammparenchyms und der Interzellularen, klei- dae, Cerambycidae, Curculionidae, Ipidae unter den
nere Zellelemente, größere Zahl der Spaltöffnungen Käfern) sowie Holzwespen (Siricidae). Im Meer ge-
und in Zeiten guter Wasserversorgung durch größere hören zu den Holzfressern die Bohrmuschel Teredo
Transpiration pro Flächeneinheit aus. → Xeromor- navalis, die Bohrassel Limnoria terebrans und der
phose, → Xerophyt. Bohrflohkrebs Chelura terebrans. Als x. im weiteren
Xeromorphose: Formänderung bei Pflanzen, die Sinne (besser „xylotroph“, engl. xylotrophic) kann
durch Trockenheit bedingt ist und zu einem stärker → man auch die Holz zersetzenden Bakterien und Pilze
xeromorphen Habitus führt. X.n können auch durch ansehen.
Nährstoffmangel bedingt sein (→ Peinomorphose).
→ Hygromorphose.
xerophil (xerophilic, xerophilous): Bezeichnung für Y
Organismen, die trockene Lebensräume bevorzugen.
→ hygrophil.
xerophob (xerophobous): Bezeichnung für Organis- Yerma, Yermosol (yermosol): extrem vegetations-
men, die trockene Lebensräume meiden. und humusarmer Rohboden der Trockenwüsten. →
Xerophyt, Trockenpflanze (xerophyte): Pflanze, die Bodentyp.
große Trockenheit ihres Standortes ertragen kann. Y-Horizont (Y horizon): → Bodenhorizont, der durch
Der eine Typ besitzt → xeromorphen Habitus, hat reduzierende Gase (CO2, CH4, H2S) geprägt ist; auch
tiefreichende Wurzeln, verfügt über hohe Saugkraft aus anthropogenen Aufschüttungen und Aufspülun-
und benutzt die günstige Jahreszeit zu einer inten- gen entstandener Bodenhorizont. → Bodenprofil.
siven Assimilation, die mit großem Wasserverbrauch Yoda’sche Regel (Yoda’s law, Yoda’s –3/2 power
verbunden ist. Zu ihm gehören die Hartlaubgewächse law, –3/2 thinning law): eine empirisch gefundene
(→ sklerophyll) und die Weichblattpflanzen (→ ma Regel, nach der bei → Selbstausdünnung in Pflan-
lakophyll). Sie können bei Trockenheit die Zellsaftkon- zenpopulationen das mittlere Trockengewicht der
zentration stark erhöhen. „Stenohydre X.“ schließen überlebenden Pflanzen ( w) zu der Zahl der über-
bei Wassermangel sofort die Stomata und verhindern lebenden Pflanzen (N) nach folgender Beziehung
dadurch den Anstieg der Zellsaftkonzentration. Der umgekehrt proportional ist: w = c N−3/2 ( c = von der
zweite Typ hat durch sein Wasserspeichervermögen Wuchsarchitektur abhängende Konstante). Mit Ab-
fleischig-saftigen Habitus; solche Pflanzen heißen → nahme der Individuendichte steigt also innerhalb be-
Sukkulente. Manche Autoren fassen den Begriff X. stimmter Grenzen der Populationszahlen der Ertrag
enger, indem sie den Sukkulententyp nicht mit einbe- pro Flächeneinheit an.
ziehen. X. kommen in trockenwarmen Lebensräumen
23
3 Zersetzung
Z des Populationswachstums. Die Z. spielt auch bei

Modellen von Räuber-Beute-Beziehungen (→ Räu-
ber-Beute-System) und → interspezifischer Konkur-
Zahlenpyramide: → ökologische Pyramide.
renz eine Rolle.
Zehnerregel (tens rule): in der → Invasionsbiologie
zelluläre Automaten (cellular automata): eine Grup-
Regel für die Besiedlungsabfolge → nichtheimischer
pe von Modellen, bei denen der Raum in ein zweidi-
Arten. Eine von 10 ankommenden Arten gelangt in
mensionales Gitter von Zellen aufgeteilt wird, die zwei
den neuen Lebensraum, 10 % davon etablieren sich
oder mehr diskrete Zustände annehmen können. Aus
(→ Etablierung) und werden persistent (→ Persis-
lokal geltenden Regeln für den Übergang von einem
tenz), 10 % von ihnen wiederum breiten sich aus (→
Zustand in einen anderen kann die Dynamik räum-
Ausbreitung) und können höhere Siedlungsdichten
licher Muster beschrieben und vorhergesagt werden,
erreichen (→ biologische Invasion). Die Z. kann je-
z. B. bei → Fragmentierung von Habitaten oder bei →
doch entgegen ihrer präzisen Aussage nur Trends
Metapopulationen.
widergeben. → Invasionsbiologie.
zelluläre Fraktion (cellular fraction): der Bestandteil
Zehrschicht: → tropholytische Zone im → See und
der → organischen Substanz im Boden, in dem noch
→ Meer, in der organische Stoffe bakteriell abgebaut
Zellen zu erkennen sind.
werden. → Nährschicht.
Zentrifugiermethode (centrifugation): wenig ge-
Zeigerart: → Bioindikator.
brauchte → Extraktionsmethode für Bodentiere, die
Zeigerwert (indicator value): die Bedeutung und
durch Zentrifugieren von in Salzlösungen aufge-
mögliche Einsetzbarkeit von Pflanzen als → Bioin-
schwemmten Bodenproben abgetrennt werden.
dikatoren, z. B. → Stickstoffzeiger, → Feuchtigkeits-
Zerkleinerer (shredder): Tier mit einer besonderen
zeiger, → Säurezeiger; im speziellen Sinne als Z.e
Form des → Nahrungserwerbs. Die Nahrung wird vor
nach Ellenberg (engl. Ellenberg indicator values) ein
der Aufnahme in den Darm mechanisch durch Kie-
Klassifikationsverfahren für Pflanzenarten zur An-
fer, Zähne, Reibplatten oder Chitinleisten zerkleinert.
zeige der Intensität von Faktoren (z. B. Licht, Tem-
Z. gehören zu den → makrophagen Tieren. → Nah-
peratur, Feuchte, Stickstoffgehalt und Salzgehalt des
rungserwerb.
Bodens).
Zersetzer (decomposer): Organismus, der sich von
Zeitgeber (zeitgeber, synchronizer): Außenfaktor,
toter pflanzlicher oder tierischer Substanz ernährt (→
der die endogene Rhythmik (→ Periodik) eines Le-
Zersetzung). Z. sind → saprotrophe Mikroorganismen
bensvorgangs in Frequenz (Periodenlänge) und Pha-
(vor allem viele Bakterien, Pilze) und → saprophage
senlänge mit der Umwelt synchronisiert. Die meisten
Tiere. Manche Autoren gebrauchen Z. synonym mit
Organismen sind einer endogenen Rhythmik unter-
→ Destruent.
worfen, die als „innere Uhr“ (→ biologische Uhr) auch
Zersetzerkette, Saprophagen-Nahrungskette, detriti-
unter konstanten Außenbedingungen weiterläuft. Sie
sche Nahrungskette, Detritus-Nahrungskette, Destru-
muss mit der Umwelt synchronisiert werden, um bio-
enten-Nahrungskette (detritus food chain, saprovore
logisch sinnvoll zu sein. Wichtiger Z. für die → Tages-
food chain): → Nahrungskette, die auf der toten or-
periodik ist das Sonnenlicht, für die → Lunarperiodik
ganischen Substanz (vor allem abgestorbene Pflan-
sind es Mondlicht und Gezeitenwirkung (Wasser-
zen) basiert und mit den saprophagen Tieren (wie
bedeckung), für → Jahresperiodik besonders die
auch den Mikroorganismen) ihren Ausgang nimmt (→
Tageslänge (→ Photoperiodik). Doch können auch
Saprophagie). Richtiger sollte die Z. „Saprotrophen-
Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Regen und biotische
Nahrungskette“ heißen, da dann auch die Mikroorga-
Faktoren als Z. wirken.
nismen unter den → Destruenten in die Basisgruppe
Zeitreihenanalyse (time-series analysis): statis-
der „Zersetzer“ eingeschlossen werden. → Lebend-
tische Analyse einer Reihe von in gleichen Zeit-
fresserkette. → Energiefluss.
abständen erhobenen Daten („Zeitreihe“). In der
Zersetzung, Dekomposition (decomposition): „Streu-
Populationsökologie kann über Methoden der →
zersetzung“, „Streuabbau“; Zerfall und Abbau abge-
Autokorrelation auf Dichteabhängigkeit (→ dichteab-
storbener organischer Substanz durch → Autolyse
hängig) geprüft werden.
und die Tätigkeit von Mikroorganismen, im weiteren
Zeitsammelmethode (time-based sampling, fixed-
Sinne auch von saprophagen Tieren (→ Sapropha-
time sampling): Methode, die eine bestimmte Zeit-
gie). Eine Z. bei Fehlen von Sauerstoff wird als →
einheit des Sammelns einer Tiergruppe als relatives
Fäulnis, bei beschränktem Zutritt von Sauerstoff →
Vergleichsmaß für deren Bevökerungsdichte (→
Vermodern und bei Anwesenheit von Sauerstoff als
Populationsdichte) in den verschiedenen Lebensstät-
→ Verwesung bezeichnet. Die Z. von totem Pflanzen-
ten zugrunde legt.
material auf dem Boden läuft meist in drei Phasen
Zeitverzögerung (time lag, time delay, time
ab: (1) biochemische Initialphase mit Hydrolyse und
lapse): in der → Populationsökologie beim → Popu-
Oxidationsvorgängen kurz nach dem Absterben der
lationswachstum ein Aufschub in der Wirkung eines
Pflanzen, (2) (häufig nach einer bestimmten Zeit der
bestimmten Faktors („reaktive Z.“) oder die durch die
„Verwitterung“ und Entfaltung von Mikroorganismen)
Phase der Fortpflanzung bedingte „reproduktive Z.“.
Periode der mechanischen Zerkleinerung durch Bo-
Die Z. kann als Verzögerungsfaktor in die logistische
dentiere (→ Bodenfauna), (3) Phase des intensiven
Wachstumsgleichung inkorporiert werden. Größere
mikrobiellen Abbaus durch die → Bodenmikroflora.
Z.en bedingen eine stärkere numerische Instabilität
Zielart 324
Eine höhere Präsenz von Makrofauna (z. B. Regen- den vorherrschenden Faktoren der Bodenentwick-
würmern) bedingt eine hohe Zersetzungsrate. Auch lung; z.e Böden kommen z. B. in Tundra, Taiga, Step-
die → Auswaschung von Stoffen aus der L- und O- pe, Wüste, den Tropen, der nemoralen Zone vor. →
Schicht (→ Bodenhorizont) gehört zur Z. In dieser azonal, → extrazonal, → intrazonal.
Phase laufen auch Vorgänge der → Humifizierung ab. zonaler Stationswechsel: eine Form der relativen
Viele Zersetzungsvorgänge verlaufen exponentiell: → Biotopbindung. Arten von weiter geographischer
Verbreitung können gleich bleibende Ansprüche an
Mt = M0 e−kt Klimafaktoren besitzen, die sich aber in verschiede-
nen Klimaregionen nur in unterschiedlichen → Bio-
( Mt, M0 = Masse des organischen Material zum Zeit- topen erfüllen lassen. So bevorzugen manche Arten
punkt t bzw. 0; k = Zersetzungskonstante, Zerset- im Norden ihres Verbreitungsgebietes trockenwarme
zungsrate). Die Z. ist ein wichtiger Prozess im → Standorte mit spärlicher Vegetation, während sie im
Stoffkreislauf von Ökosystemen (→ Mineralstoffkreis- Süden feuchtere und schattigere Biotope mit dichte-
lauf). → Rotte. rer Vegetation aufsuchen müssen. Vgl. → regionale
Zielart (target species): 1. (auch target pest) in der → Stenotopie.
Schädlingsbekämpfung diejenige Art, gegen die ein zonaler Stratumwechsel: eine Form der relativen
→ Pestizid eingesetzt wird. → Nichtzielart. 2. (auch Bindung an Mikrohabitate (→ Biotopbindung). Man-
focal species) im → Artenschutz eine ausgewählte che Arten von weiter geographischer Verbreitung
Art, deren Erhaltung vorrangig angestrebt wird. Die leben in verschiedenen Klimazonen in einem unter-
Z. sollte eine → Schirmart sein, deren Schutz das schiedlichen → Stratum, um ihre Existenzansprüche
Überleben weiterer Arten zur Folge hat. befriedigen zu können. So kommt der Waldgärtner
Zirkulation: 1. (circulation) Kreislauf, Umlauf, Zirku- ( Blastophagus piniperda), ein Borkenkäfer, in der
lieren von Stoffen, z. B. Luftmassen in der Atmosphä- Wald- und Waldsteppenzone unter der Rinde von
re, Elementen in → Stoffkreisläufen. 2. (circulation Stämmen, in der Halbwüstenzone unter der Rinde
period, overturn) in der Limnologie großräumige ver- von Pflanzenwurzeln vor. Engerlinge des Hirschkä-
tikale Umschichtung des Wassers von → Seen durch fers ( Lucanus cervus) besiedeln in Wäldern morsche
den Wind als Antriebskraft. Eine Z. ist nur möglich, Stämme und Baumstümpfe, in der Steppe halten sie
wenn im See keine stabile thermische Schichtung sich bis zu 1 m Tiefe an absterbenden Pflanzenwur-
besteht. Dies ist in den gemäßigten Breiten im Früh- zeln im Boden auf.
jahr und Herbst der Fall, wenn die Temperaturen des Zonation, Zonierung (zonation): das einem Fakto-
Oberflächenwassers etwa denen des Tiefenwassers rengefälle entsprechende, regelmäßige und zonen-
entsprechen, es gibt also beim dimiktischen See artige Nebeneinander verschiedener Lebensräume,
(→ Zirkulationstyp) eine → Frühjahrszirkulation und wie es besonders an Ufern oder im Hochgebirge aus-
eine → Herbstzirkulation. Wenn die Z. die gesamten geprägt ist. Die einzelnen Zonen können zu Z.skom-
Wassermassen umfasst, heißt der See holomiktisch; plexen zusammengefasst werden.
→ meromiktische Seen werden nicht bis zum Grund Zonobiom (zonobiome): nach Walter Großlebens-
durchmischt (nicht durchmischte Tiefenzone: → Mo- raum einschließlich der Lebensgemeinschaft, der
nimolimnion). einer → Klimazone entspricht (vgl. → Vegetationszo-
Zirkulationstyp (circulation pattern): in der Limno- ne). Neben Z.en gibt es → Orobiome, → Pedobiome,
logie Form der → Zirkulation des Wasserkörpers. → Zonoökotone. Vgl. auch → Biom.
Im Jahresverlauf folgen bei Seen der gemäßigten zönobiont: Bezeichnung für einen Organismus,
Breiten (als dimiktischem Typ) die Winterstagnation der nur in einem bestimmten Biotoptyp mit einer be-
ohne Wasserzirkulation, die Frühjahrs-Vollzirkulation, stimmten Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) auf-
die im Sommer stattfindende Teilzirkulation im → Epi- tritt. Arten, die einen solchen lediglich bevorzugen,
limnion und Stagnation im → Hypolimnion, schließ- aber auch in anderen gedeihen, heißen zönophil, die
lich die Herbst-Vollzirkulation aufeinander. Die Seen als zufällige Bewohner vorkommen, zönoxen. Bei-
mit Vollzirkulation lassen sich im Hinblick auf die spiel: krenobiont ist ein obligatorischer Quellbewoh-
Zirkulationsperiode(n) folgendermaßen einteilen: → ner; krenophil eine Art, die vorzugsweise in Quellen
amiktisch ohne Zirkulationsperiode, kalt- und warm- auftritt; krenoxen eine zufällig ins Quellwasser hinein-
monomiktisch (→ monomiktisch) mit einer, → dimik- geratene Art, die dort aber auf die Dauer nicht leben
tisch mit zwei, → oligomiktisch mit seltenen, kalt- und oder sich vermehren kann.
warm-polymiktisch (→ polymiktisch) mit häufigen Zir- Zönographie: von Thienemann geprägter Ausdruck
kulationsperioden. für Beschreibung und Analyse von Lebensgemein-
Zisternenpflanze: → Epiphyt ohne Wurzeln, der schaften (→ Biozönosen) und ihrer Beziehung zum
Regenwasser zwischen den Blattbasen wie in einer Lebensraum (→ Biotop). → Idiographie, → Hologra-
Zisterne (engl. cistern tank) sammelt, aus denen es phie.
z. B. über Schuppenhaare aufgenommen wird. Bei- Zönokline (coenocline): die Abfolge von → Gemein-
spiel: Tillandsia-Arten. schaften entlang eines Umweltgradienten.
Zoidiophilie: → Zoophilie. zönologische Affinität: → Affinität.
zonal (zonal): 1. Bezeichnung für eine Vegetation, zönologische Merkmale (coenological charac-
die dem Großklima eines Gebietes entspricht. 2. Be- ters): Eigenschaften der → Gemeinschaften (Zöno-
zeichnung für → Böden mit Klima und Vegetation als
25
3 Zooxanthellen
sen) im Gegensatz zu Merkmalen der Population (→ zoonekrophag (zoonecrophagous): in der Parasito-

Populationsstruktur) oder des Individuums. logie Bezeichnung für Tiere, die sich nur von toten tie-
Zonoökoton (zonoecotone): nach Walter Über- rischen Organismen ernähren. Vgl. → zoosaprophag.
gangszone zwischen → Zonobiomen. Zoonose (zoonosis): durch → Parasiten bedingte In-
zönophil: Bezeichnung für einen Organismus, der fektion oder Krankheit, die in der Natur zwischen Wir-
einen bestimmten Biotop mit einer bestimmten Le- beltieren (einschließlich des Menschen) übertragen
bensgemeinschaft (→ Biozönose) bevorzugt, aber wird. Übertragung zwischen Wild- und Haustieren
auch in anderen noch gedeiht. Vgl. → zönobiont. und Menschen nennt man Humanzoonose, eine sol-
Zönose: → Gemeinschaft. che zwischen Wild- und Haustieren Veterinärzoonose
zönoxen: → xenök. Vgl. → zönobiont. (→ Naturherd). Im weiteren Sinne auch Übertragung
Zooanthroponose (zooanthroponosis): eine durch von Krankheiten von Wirbellosen auf Wirbeltiere oder
→ Parasiten bedingte Krankheit, die beim Menschen den Menschen oder ganz allgemein zwischen Tieren.
vorkommt und auf Wirbeltiere übertragbar ist. → Zoo- → Anthropozoonose, → Anthroponose, → Zooanth-
nose, → Anthropozoonose, → Anthroponose. roponose.
Zoobenthos (zoobenthos): tierisches → Benthos. → Zooökologie: → Tierökologie.
Phytobenthos. Zooparasit (zooparasite): 1. an Tieren lebender
Zoobios: Organismen, die auf oder in Tieren leben, Schmarotzer (→ Parasit). Zu den Z.en gehören so-
wie → Symbionten, → Parasiten, Kommensalen (→ wohl Mikroorganismen (Bakterien, Pilze) als auch
Kommensalismus). → Epizoobios, → Endozoobios. Tiere aus den verschiedensten systematischen Grup-
Zoocecidie (zoocecidium): durch Tiere [Protozoen, pen. 2. ein parasitisch lebendes Tier. → Parasitismus.
Nematoden, Milben (Akarocecidien), Insekten (Ent- → Phytoparasit.
omocecidien)] bewirkte → Pflanzengalle. → Phyto- zoophag (zoophagous): lebende tierische Substanz
cecidie. fressend; ein Synonym ist → karnivor. → Zoophagie.
Zoochlorellen (zoochlorellae): grüne, in Süßwasser- Zoophagie, Karnivorie (zoophagy, carnivory): Nut-
tieren (Rhizopoden, Ciliaten, Schwämmen, Chlorohy- zung von lebender tierischer Substanz als Nahrung.
dra viridissima, rhabdozölen Turbellarien, Rotatorien) Bei den zoophagen Tieren unterscheidet man Räuber
in → Symbiose lebende Algen verschiedener syste- (→ Prädator) und Schmarotzer (→ Parasit). → Phyto-
matischer Zugehörigkeit. Vgl. → Zooxanthellen. phagie, → Saprophagie.
Zoochorie (zoochory): durch Tiere bedingte passi- Zoophilie (zoophily): 1. (auch engl. zoidiophily, ani-
ve → Verschleppung eines Organismus, im engeren mal pollination): auch Zoidiophilie; Tierbestäubung,
Sinne → Verfrachtung von Pflanzendiasporen durch Tierblütigkeit; Bestäubung von Blüten durch Tiere
Tiere, z. B. Vögel (→ Ornithochorie) oder Insekten (→ Blütenbestäubung). Die Begriffe „Zoogamie“ oder
(→ Entomochorie). Hier gibt es verschiedene Me- „Zoidiogamie“ (engl. zoogamy, zoidiogamy) sollte ver-
chanismen des Transportes: äußeres Anhaften (Epi- mieden werden, da es sich um Pollentransport, keine
zoochorie oder Epichorie, engl. epizoochory), z. B. Befruchtung handelt. Bestäuber können Insekten (→
Klette Arctium; im Inneren eines Tieres (Endozoo- entomophil), Vögel (→ ornithophil) oder Säugetiere
chorie oder Endochorie, engl. endozoochory), z. B. [Kletterbeutler Australiens, bestimmte Fledermäuse
Pflanzensamen, die mit ihrer Fruchthülle gefressen (→ chiropterophil)] sein. 2. in der Parasitologie die
werden, ihre Keimfähigkeit nach Ausscheidung aus stärkere Bevorzugung von Tieren als Wirte durch
dem Darm jedoch behalten, wie bei Mistel, Viscum; Parasiten, die auch im Menschen schmarotzen. Zoo-
im Mund (Stomatochorie, engl. stomatochory), z. B. phil können z. B. Mücken sein, wenn Ställe von Woh-
→ Myrmekochorie; zufällige Ausbreitung (Dysocho- nungen abgesondert sind.
rie, engl. dysochory), z. B. über die Anlage von Nah- Zooplankton (zooplankton): das tierische → Plank-
rungsvorräten. → Allochorie. ton. Wichtige Z.gruppen sind Protozoen, Rotatorien,
Zoogamie: → Zoophilie. Crustaceen (vor allem Copepoden, Cladoceren), im
zoogen (zoogenous): aus Tieren entstanden, durch Meer auch Cnidarier, Mollusken, Chaetognathen,
Tiere bedingt. Beispiel: z.e – durch weidende Säu- unter den Krebsen Euphausiaceen.
getierherden entstandene – Savanne; z.e – durch zoosaprophag (zoosaprophagous): 1. in der Para-
Weidevieh herabgedrückte → Waldgrenze. → anth- sitologie Bezeichnung für Tiere, die sich von abster-
ropogen, → phytogen. bendem oder vor kurzem abgestorbenem tierischem
Zoogeographie: → Tiergeographie. Material ernähren, so in eiternden Wunden. Vgl. →
Zoomasse (zoomass): → Biomasse lebender Tiere, zoonekrophag. 2. in Analogie zu → phytosaprophag
seltener auch die toter Tiere (tierische → Nekromas- allgemeine Bezeichnung für Tiere, die sich von toter
se). → Phytomasse, → Mikromasse. tierischer Substanz ernähren. → Saprophagie.
Zoomimese: Ähnlichkeit von Tieren mit anderen zootroph (zootrophic): Bezeichnung für Organismen
Tieren als → Schutz gegen Feinde, z. B. die Ähn- (Bakterien, Pilze, höhere Pflanzen, Tiere), die leben-
lichkeit mancher Ameisengäste (→ Myrmekophilie) de tierische Substanz zur Ernährung nutzen. → zoo-
mit Ameisen. Im Unterschied zur → Mimikry müssen phag. → Ernährungsweise.
die Vorbilder nicht wehrhaft oder ungenießbar sein. Zooxanthellen (zooxanthellae): gelbbraune, in
→ Mimese. Meerestieren (Radiolarien, Foraminiferen, Schwäm-
Zoozönologie 326
men, Cnidariern, azölen Turbellarien) in → Symbiose Zwergwuchs: → Nanismus.

lebende Algen verschiedener systematischer Zu- Zwillingsarten, Geschwisterarten, kryptische Arten
gehörigkeit, z. B. Symbiodinium in Korallen. Vgl. → (sibling species, cryptic species): Arten, die zusam-
Zoochlorellen. men vorkommen und sich morphologisch (also als
Zoozönologie (zoocoenology): Wissenschaft von „Morphospezies“) nicht oder schwer unterscheiden
den Lebensgemeinschaften der Tiere (→ Zoozöno- lassen (deshalb auch „Kryptospezies“), wobei sie
se). genetisch völlig getrennt, also echte Arten sind (→
Zoozönose, Tiergemeinschaft (zoocoenosis): der Ökospezies). Z. müssen ökologisch separiert sein
Teil einer → Biozönose, der zur Fauna gehört. → (→ ökologische Isolation). Z. gibt es z. B. bei Fliegen
Phytozönose, → Mikrobiozönose. → Gemeinschaft. ( Drosophila) und Zikaden ( Erythroneura). → Art.
zufällige Verteilung, Zufallsverteilung (random spa- zwischenartlich: → interspezifisch.
tial distribution): in der Populationsökologie räumli- Zwischenfruchtanbau: → Polykultur.
che Verteilung der Mitglieder einer Population nach Zwischenmoor: → Übergangsmoor.
einem Zufallsmuster. → Dispersion. Zwischenwirt (intermediate host): 1. auch Se-
Zufallsstichprobe: → Stichprobe. kundärwirt (engl. secondary host); in der Parasito-
Zufallswirt (accidental host, incidental host): ein → logie Tier, bei dem bestimmte Entwicklungsstadien
Wirt, der selten und eher zufällig von einem → Para- geschlechtlich differenzierter → Parasiten mit →
siten befallen wird. Im Z. kann sich der Parasit weiter Wirtswechsel eine ungeschlechtliche oder parthe-
entwickeln. → Gelegenheitsparasit. nogenetische Vermehrung durchmachen müssen
Zugvogel (migratory bird): Vogelart, die vor den un- oder sich ohne Vermehrung zur Reife hin weiterent-
günstigen Bedingungen des Winters durch Wande- wickeln. 2. in der Pflanzenpathologie Pflanzen, die
rung in weiter entfernte Lebensräume ausweicht. → keine Nutzpflanzen sind, aber bestimmten Genera-
Vogelzug. tionen von Schaderregern, die einen Wirtswechsel
Zusammenbruch (crash, population crash): in der durchmachen müssen (z. B. Blattläuse, Rostpilze),
Populationsökologie ein plötzlicher Rückgang der → als Wirte die Weiterentwicklung ermöglichen.
Populationsdichte von einer hohen Ausgangszahl auf zyklisch (cyclical): in etwa regelmäßiger Folge wie-
einen sehr niedrigen Wert. → Bevölkerungsexplo- derkehrend. Beispiel: z.e Populationsschwankungen.
sion. Zyklizität (cyclicity): 1. allgemein Begriff für zykli-
Zustandsvariable: → Element. sche Vorgänge. 2. (cyclical stability) eine Form der
Zustandswechsel: → Regimewechsel. → Stabilität eines ökologischen → Systems, bei der
Zuwachs (growth): 1. in der → Produktionsbiologie sich das System ohne Einwirkung von Störfaktoren
die Vermehrung von Biomasse durch Nettoprimär- von selbst verändert und dann in seine Ausgangslage
oder Nettosekundärproduktion. → Energiebilanz. 2. zurückkehrt. Vgl. → Elastizität, → Resilienz.
(auch engl. increase, recruitment) in Populationsöko- Zyklomorphose, Temporalvariation (cyclomorpho-
logie Zunahme der Individuenzahl einer → Popula- sis): durch Umweltfaktoren induzierte zyklische Ge-
tion. staltsveränderungen im Jahreslauf bei aufeinander
Zuwachsanalyse (plant growth analysis): in der folgenden Generationen planktisch lebender Süß-
Produktionsbiologie der Pflanzen Erfassung des → wasserarten wie Dinoflagellaten ( Ceratium), Rota-
Zuwachses (als Trockensubstanz) und seiner Abhän- torien, Copepoden, Cladoceren. Im Sommer haben
gigkeit von Umweltfaktoren. → Nettoassimilations- diese Organismen längere Fortsätze (z. B. den spitz
rate. ausgezogenen helmartigen Kopf bei dem Wasserfloh
Zuwachsrate (rate of increase): Erhöhung der Be- Daphnia) als im Winter. Dadurch wird die Schwebefä-
völkerungsdichte (→ Populationsdichte) pro Zeitein- higkeit in wärmerem Wasser mit geringerer Viskosität
heit, bedingt durch Geburt (→ Natalität) und/oder erhöht. Daphnien nehmen aber auch eine hydrody-
Einwanderung (→ Immigration) (im Gegensatz zur namisch günstigere Lage im Wasser ein und können
→ Abnahmerate); allgemein → Wachstumsrate einer Fischen als Fressfeinden leichter entkommen.
Population. → spezifische Zuwachsrate. Zyklus (cycle): 1. → Lebenszyklus. 2. → Popula-
Zuwanderung: → Immigration. tionszyklus. 3. in der Sukzession eine Abfolge von
Zwang: → adaptiver Zwang. Zuständen, bei der der Endzustand wieder dem Aus-
zweijährig (biennial): Bezeichnung für Pflanzen (→ gangszustand entspricht („zyklische Sukzession“).
bienn) und Tiere, deren Entwicklungszyklus (→ Le- Vgl. → Mosaikzyklus.
benszyklus) sich über zwei Jahre erstreckt. → ein- zymogen (zymogenous): Bezeichnung für Mikro-
jährig. organismen, die als → Opportunisten (→ Opportu-
Zwergstrauchheide (dwarf shrub heath): baum- nismus) bei fehlendem Nahrungsangebot nur eine
lose Pflanzenformation auf Silikatfelsen, kalkarmem geringe Dichte haben oder eine Ruhepause durch-
Sandboden oder auf extrem saurem, mineralstoffar- laufen und sich bei Verfügbarkeit von leicht nutzba-
mem Anmoorboden, in der niedrige Ericaceen (z. B. ren, schnell abbaubaren Nahrungsressourcen (z. B.
Calluna vulgaris) dominieren. Die nordwestdeut- niedermolekularen Zuckern, Aminosäuren) rasch ver-
schen Z.n sind durch Wirken des Menschen entstan- mehren. Vgl. → copiotroph. → autochthon.
den; wichtige Faktoren sind dabei Schafweide, Feuer,
Plaggenhieb (→ Plaggenboden).
27
3 Literatur
Ausgewählte Literatur
Es wird ein kurzer Überblick über die neuere Literatur gegeben, um die Spannbreite in der Thematik des
Wörterbuchs zu verdeutlichen. Außerdem enthält die Liste einige „Klassiker“ und ergänzende Wörterbücher.
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amt für Naturschutz.

331 Register (engl.)
Englisch-deutsches Register
Vorbemerkung: Die deutsche Entsprechung zu dem englischen Terminus ist das Stichwort, unter dem der eng-
lische Ausdruck erläutert wird, stellt also nicht unbedingt die Übersetzung aus dem Englischen dar.
Begriffe mit dem Wortelement „..coen..“ können häufig auch als „..cen..“ geschrieben werden (Beispiel: „bio-
coenosis“ oder „biocenosis“).
aapa fen, aapa mire Aapamoor activated sludge process Belebtschlammverfah-

abandoned cropland Brachland ren
ABC profile A-B-C-Profil active defence aktive Gefahrenvermeidung
abiogenic abiogen active layer Akrotelm, aktive Schicht
abioseston Tripton active metabolic rate Leistungsumsatz
abiosis Anabiose activity Aktivität
abiotic abiotisch activity density Aktivitätsdichte
abiotic factors abiotische Faktoren activity dominance Aktivitätsdominanz
abiotic filter Filter activity limit Latenzgrenze
above-ground/belowground relationships, activity period Aktivitätsperiode
above-ground/below-ground interaction activity range aktive Zone
oberirdische Schicht actograph Aktograph
above-ground layer oberirdische Schicht actual evapotranspiration Evapotranspiration
absolute humidity Luftfeuchte actualism Aktualismus
absorbance Absorption actual vegetation aktuelle Vegetation
absorption Absorption acute akut
abundance Abundanz acyclic azyklisch
abundance dynamics Abundanzdynamik adaptability Anpassungsfähigkeit
abundance index Populationsdichte adaptation Adaptation
abyssal zone Abyssal adaptedness Angepasstheit
abyssobenthic zone Abyssal adaption Adaption
abyssopelagic zone Abyssal adaptive constraint adaptiver Zwang
acaricide Akarizid adaptive dynamics adaptive Dynamik
acceptable daily intake Grenzwert adaptive evolution adaptive Evolution
accessory akzessorisch adaptive landscape adaptive Landschaft
accidental akzidentiell, fremd, Treue adaptive radiation adaptive Radiation
accidental host Zufallswirt adaptive strategy Anpassungsstrategie
accidental parasite Gelegenheitsparasit adaptive syndrome adaptives Syndrom
acclimation Akklimation adaptive topography adaptive Landschaft
acclimatization Akklimatisation adaptive type Anpassungstyp
accomodation Akkomodation adaptive zone adaptive Zone
accumulation Akkumulation additional host Nebenwirt
acidification Versauerung additivity Additivität
acidity Azidität adelphoparasite Adelphoparasit
acidity indicator Säurezeiger adhesion Adhäsion
acidophilic, acidophilous azidophil adhesive water Adsorptionswasser
acidophilic plant Säurezeiger adnate adnat
acidophobic azidophob adsorption Adsorption
acidophyte Azidophyt adult adult
acidotrophic azidotroph advection Advektion
acid precipitation saurer Niederschlag adventive adventiv
acid rain saurer Niederschlag adventive species Adventivart
AC profile A-C-Profil adversity selection adversity selection, A-Strategie
acquired characteristic, acquired trait erworbe- aeolian sands Flugsandgebiet
nes Merkmal aerenchyma Aerenchym
acquisition Akquisition aerial plankton Aeroplankton
acrisol Acrisol aerobe, aerobic organism Aerobier
acrodendrophilous akrodendrisch aerobic aerob
acrotelm Akrotelm aerobiology Aerobiologie
actinorrhiza Aktinorrhiza aerobiont Aerobiont
action Aktion aerobiosis Aerobiose
M. Schaefer, Wörterbuch der Ökologie, DOI 10.1007/978-3-8274-2562-1,

Register
(engl.) 332
aerochory Anemochorie alien fremd

aerogenic aerogen alisol Alisol
aeronaut Aeronaut alkaline soil Solonetz
aerophilic, aerophilous aerophil alkalinity Alkalinität
aerophyte Aerophyt alkaliphilic basiphil
aeroplankton Aeroplankton alkaliphobic basiphob
aerosol Aerosol alkalitrophic alkalitroph
aerotaxis Aerotaxis alkalization Alkalisierung
aerotolerant aerotolerant alkaloids Alkaloide
aestival period Ästival Allee effect, Allee’s principle Allee-Effekt
aestivation Ästivation allele Allel
aetiology Ätiologie allele frequency Allelfrequenz
affinity Affinität allelocatalysis, allelocatalytic effect allelokata-
affinity index Affinitätsindex lytischer Effekt
afforestation Aufforstung allelochemical allelochemische Substanz
age class Altersklasse allelopathy Allelopathie
age distribution, age structure Altersstruktur Allen’s law, Allen’s rule Allen’sche Regel
Agenda 21 Agenda 21 Allen’s paradox Allens Paradox
agent Gegenspieler allergen Allergen
agglomerative classification Klassifikation allergy Allergie
agglutination Agglutination alliance Allianz, Verband
aggradation Anlandung allobiosphere Allobiosphäre
agrarian landscape Agrarlandschaft allocation Allokation
aggregated spatial distribution gehäufte Ver- allochemical allelochemische Substanz
teilung allochoric allochor
aggregation Aggregation allochory Allochorie
aggregation index Aggregationsindex allochronic allochron
aggression Aggression allochronic speciation allochrone Speziation
aggressive crypsis aggressive Krypsis allochthonous allochthon
aggressive mimicry aggressive Mimikry allogamy Allogamie
aggressiveness Aggressivität allogenic allogen
agochory Anthropochorie allohospitalic allohospital
agonism, agonistic behaviour, agonistic interac- allometry Allometrie
tion agonistisches Verhalten allomone Allomon
Agrell’s index Agrell’scher Index alloparasite Alloparasit
agricultural ecology Agrarökologie allopatric allopatrisch
agricultural ecosystem Agrarökosystem allopatric speciation allopatrische Speziation
agriculture Landwirtschaft allopatry Allopatrie
agrobiocoenosis Agrobiozönose allophilic, allophilous allophil
agrobiontic agrobiont allospecies Allospezies
agrochemical Agrochemikalie allostasis Allostase
agrocoenosis Agrobiozönose allotopic allotop
agroecology Agrarökologie allotrophic allotroph
agroecosystem Agroökosystem allotropic, allotropous allotrop
agroforestry Agroforstwirtschaft alloxenic alloxen
agrophilous agrophil allozymes Allozyme
A horizon A-Horizont alluvial soil Auenboden
air capacity Luftkapazität alluvial vegetation Auenvegetation
air pollution Luftverschmutzung alpine alpin
akinesis Akinese alternation of generations Generationswechsel
alarm Alarm alternation of hosts Wirtswechsel
alarm calls Alarm alternative hypothesis Alternativhypothese
alarm pheromone, alarm substance Alarmsub alternative stable states dynamisches System
stanz altitudinal zonation Höhenstufung
albedo Albedo altricial animal Nesthocker
albeluvisol Albeluvisol altruism Altruismus
albic albic ambient temperature Umgebungstemperatur
alfisol Alfisol ambrosia fungus Ambrosiapilz
algal bloom Algenblüte ambush predator, ambusher Lauerer
algivorous, algophagous algivor amelioration Melioration
33
3 Register (engl.)
amensalism Amensalismus anthropocene Anthropozän

ametoecious ametök anthropocentric anthropozentrisch
amictic amiktisch anthropochory Anthropochorie
ammonification Ammonifikation anthropogenic anthropogen
ammonotelic, ammoniotelic ammoniotelisch anthropomorphic anthropomorph
amphibiont Amphibiont anthroponosis Anthroponose
amphibious amphibisch anthropophily Anthropophilie
amphidromous amphidrom anthropophyte Anthropophyt
amphiphyte Amphiphyt anthroposphere Anthroposphäre
amphitolerant amphitolerant anthropozoonosis Anthropozoonose
amphitrophic amphitroph anthrosol Anthrosol
amplified fragment length polymorphism ampli- antiauxin Antiauxin
fied fragment length polymorphism antibiosis Antibiose
amplitude Amplitude antibiotic antibiotisch
anabiosis Anabiose antibiotics Antibiotika
anabolism Anabolismus antibody Antikörper
anachoresis Anachorese anticrypsis aggressive Krypsis
anadromous anadrom antifeedant antifeedant
anaerobe, anaerobic organism Anaerobier anti-freeze Frostschutzmittel
anaerobic anaerob antigen Antigen
anaerobic respiration anaerobe Atmung antigen masking molekulare Maskierung
anaerobiont Anaerobier antimone Antimon
anaerobiosis Anaerobiose antimycotic Antimykotikum
analogues Analoge ant insect Ameiseninsekt
analogy Analogie antitoxin Antitoxin
analysis of covariance Kovarianzanalyse antixenosis Antixenosis
analysis of variance Varianzanalyse ant-mimicking spider Ameisenspinne
anaphylaxis Anaphylaxie ant mimicry Ameisenmimikry
ancient woodland Altwald ant plant Myrmekophyt
andisol, andosol Andosol apex predator Gipfelräuber
anthrochory Anthropochorie aphagia Aphagie
anemochory Anemochorie aphicide, aphidicide Aphizid
anemogamy Anemophilie aphidophagous, aphidivorous aphidophag
anemohydrochory Anemohydrochorie aphotic aphotisch
anemometer Anemometer apivorous apivor
anemophily Anemophilie apneumone Apneumon
anemoplankton Aeroplankton apodemic apodemisch
anemotaxis Anemotaxis apomixis Apomixis
anemotropism Anemotropismus apophyte Apophyt
anhydrobiosis Anhydrobiose aposematic coloration Aposematismus
animal ecology Tierökologie aposematism Aposematismus
animal feeder Tierfresser apostatic selection frequenzabhängige Selektion
animal pollination Zoophilie apparency Apparenz
animal sociology Tiersoziologie apparent apparent
anion exchange capacity Anionenaustauschka- apparent competition apparente Konkurrenz
pazität apparent photosynthesis Nettophotosynthese
anisohydric anisohydrisch apparent production Nettoproduktion
anisometric growth Anisometrie appetitive behaviour Appetenzverhalten
anisometry Anisometrie application Applikation
annidation Einnischung applied ecology angewandte Ökologie
annual annuell, einjährig approximate digestibility Nahrungsindex
annual clock Jahresuhr aquaculture Aquakultur
annual cycle Jahreszyklus aquarium Aquarium
annual periodicity, annual rhythm Jahresperiodik aquatic aquatisch
anoxia Anoxie aquatic plant Hydrophyt
anoxibiosis Anaerobiose arable land Ackerland
antagonism Antagonismus arable soil Kulturboden
antagonist Gegenspieler arboreal, arboricolous arborikol
anthecology Blütenökologie archaeophyte Archäophyt
anthophilous anthophil
Register (engl.) 334
archibenthal zone, archibenthic zone Archiben- attractant Attraktivstoff

thal attraction Anlockung
arctic arktisch attractor Attraktor
area Arealgröße aufwuchs Aufwuchs
area effect Arealeffekt, Inseltheorie augmentation Bestandsstützung
area of discovery area of discovery augmentation biological control biologische
arenicolous arenikol Schädlingsbekämpfung
arenosol Arenosol autecological optimum ökologisches Optimum
argic argic autecology Autökologie
argillophilous argillophil autochory Autochorie
argillotrophic argillotroph autochthonous autochthon
arheic arheisch autocidal control Selbstvernichtungsverfahren
arid arid autocoprophagy Autokoprophagie
aridisol Aridisol autocorrelation Autokorrelation
aridity index Ariditätsindex autoecious autözisch
aridity limit Trockengrenze autogamy Autogamie
arid soil Trockenboden autogenic autogen
arid temperate arid-temperiert autoimmunity Autoimmunreaktion
arms race Wettrüsten autoinfection Autoinfektion
arrhenotoky Arrhenotokie autoinhibitor Autoinhibitor
artificial künstlich autointolerance Selbstunverträglichkeit
artificial lake Stausee autointoxication Selbstvergiftung
artificial selection künstliche Selektion autolysis Autolyse
ASC profile A-S-C-Profil automatism Automatismus
asexual reproduction asexuelle Reproduction automimicry Automimikry
ash Asche automixis Automixis
ash-free dry weight Trockenmasse autoparasitism Autoparasitismus
aspect Aspekt autopathy Autopathie
aspiration psychrometer Aspirationspsychrometer autotolerance Selbstverträglichkeit
aspirator, aspirator gun Exhaustor autotomy Autotomie
assemblage Vergesellschaftung autotoxicity Autotoxizität
assembly rules Gemeinschaftsstruktur autotrophic autotroph
assimilation Assimilation autotrophy Autotrophie
assimilation efficiency Assimilationseffizienz, autoxenous autözisch
Nahrungsindex autumnal period Autumnal
assimilation index Assimilationsindex auxins Auxine
assimilation quotient Assimilationsquotient auxotrophic auxotroph
assimilation rate Assimilationsintensität availability Nutzbarkeit
assimilative capacity Assimilationskapazität available water capacity Wasserkapazität
assimilatory nitrate reduction Nitratreduktion avalanche track Lavinar
Assmann psychrometer Aspirationspsychrometer avifauna Avifauna
association Assoziation, Gesellschaft avirulent avirulent
association coefficient, association measure As- avoidance Vermeidung
soziationskoeffizient avoidance of shore Uferflucht
assortive mating assortative Paarung axenic axenisch
A strategy A-Strategie azonal azonal
astronomical twilight Dämmerung
astrotaxis Astrotaxis background concentration, background
asymmetric interaction asymmetrische Interaktion level Hintergrundkonzentration
atelia Atelie background extinction rate Aussterberate
atmobios Atmobios background radiation Hintergrundstrahlung
atmometer Atmometer bacterial-based channel Energiekanal
atmosphere Atmosphäre bacterial count of water Keimzahl des Wassers
atmospheric back radiation Gegenstrahlung der bacterial toxins Bakterientoxine
Atmosphäre bactericide Bakterizid
atmospheric inversion Inversionswetterlage bacteriophage Bakteriophage
atoll Korallenriff bacteriophagous bakteriophag
attack Angriff bacterioplankton Bakterioplankton
attack rate Sucheffizienz bacteriorhizae Wurzelknöllchen
attenuation Attenuation bacterivorous bakteriophag

badland badland bet hedging bet hedging

Baermann funnel Baermann-Trichter bias systematischer Fehler
bait trap Köderfalle biennial bienn, zweijährig
B horizon B-Horizont bifurcation Bifurkation
balance Bilanz big-bang strategy Big-Bang-Strategie
balanced polymorphism balancierter Polymorphis- bimodal bimodal
mus binomial distribution Binomialverteilung
balance of nature Gleichgewicht bioaccumulation biologische Akkumulation
ballochory Autochorie bioactivity Bioaktivität
barbel zone Barbenregion bioassay Biotest
Barber trap Barberfalle bioavailability Bioverfügbarkeit
barochory Autochorie biocentric biozentrisch
barophilic, barophilous barophil biochemical diversity Diversität
barrage lake Dammsee biochemical oxygen demand biochemischer
barrier effect Barriere-Effekt Sauerstoffbedarf
barrier reef Korallenriff biochore Biochor
basal area Basalfläche biochorology Biochorologie
basal metabolic rate Grundumsatz biochronology Biochronologie
basal species basale Art biocide Biozid
base exchange capacity Kationenaustauschka- bioclimate Ökoklima
pazität bioclimatic envelope Klimahülle
base saturation Basensättigung bioclimatology Bioklimatologie
basicity Alkalinität biocoenology Biozönologie
basic reproduction number Basisreproduktions- biocoenometer Biozönometer
zahl biocoenosis Biozönose
basic reproductive rate Basisreproduktionszahl, biocoenotic balance, biocoenotic equilibrium
Nettoreproduktionsrate biozönotisches Gleichgewicht
batch culture Batch-Kultur biocoenotics Biozönologie
bat flower chiropterophil biocomplexity Biokomplexität
Batesian mimicry Mimikry bioconcentration biologische Konzentration
bathophilous bathyphil biocontrol biologische Schädlingsbekämpfung
bathyal zone Archibenthal biocycle Biozyklus
bathypelagic zone Bathypelagial biodegradability Abbaubarkeit
bathyphilic bathyphil biodegradable biodegradabel
bathyplankton Bathyplankton biodegradation, biodestruction Biodegradation
bathysphere Bathysphäre biodiversity Biodiversität
Bayesian statistics, Bayesian inference Bay- biodiversity cold spot cold spot
es’sche Statistik biodiversity hot spot hot spot
beach Strand biodiversity indicator Biodiversitätsindikator
beach ridge Strandwall biodynamic farming biologisch-dynamische Land-
beating, beat sampling Klopfmethode wirtschaft
bedding meadow Streuwiese bioecology Bioökologie
bedload, bed material Geschiebe bioelements Bioelemente
bee flower Hymenopterenblume bioenergetics Bioenergetik
beetle flower cantharophil bioenergy Bioenergie
behavioural ecology Verhaltensökologie bioerosion Bioerosion
belowground/aboveground biomass ratio Wur- biofilm Biofilm
zel-Spross-Verhältnis biofouling Fouling
below-ground layer unterirdische Schicht biofuel Biokraftstoff
belt transect Linientaxation biogas Biogas
beneficial organism Nützling biogenic biogen
benthic zone Benthal biogenic crust biologische Kruste
benthic-pelagic coupling benthisch-pelagische biogenic sorting Bioturbation
Kopplung biogeochemical cycle biogeochemischer Zyklus
benthon Benthos biogeochemistry Biogeochemie
benthophagous benthophag biogeocoenosis Biogeozönose
benthos Benthos biogeographic realm Biomtyp
Berger-Parker dominance index Dominanzindex biogeographic rules ökogeographische Regeln
Bergmann’s rule Bergmann’sche Regel biogeography Biogeographie
Berlese funnel Berlese-Apparat biogeosphere Biogeosphäre
biohydrocoenosis Biohydrozönose biosonde Biosonde

biohydrosphere Biohydrosphäre biospecies Art
bioindication Bioindikation biosphere Biosphäre
bioindicator Bioindikator biosphere reserve Biosphären-Reservat
biological accumulation biologische Akkumulation biosystem Biosystem
biological activity Bioaktivität biota Biota
biological agriculture ökologische Landwirtschaft biotechnical control biotechnische Schädlings-
biological amplification biologische Magnifikation bekämpfung
biological clock biologische Uhr biotechnology Biotechnologie
biological concentration biologische Konzentra- biotelemetry Telemetrie
tion biotic biotisch
biological control biologische Kontrolle, biologi- biotic balance, biotic equilibrium ökologisches
sche Schädlingsbekämpfung Gleichgewicht
biological crust biologische Kruste biotic factors biotische Faktoren
biological-dynamic agriculture biologisch-dynami- biotic filter Filter
sche Landwirtschaft biotic homogenization biotische Homogenisierung
biological half-life biologische Halbwertzeit biotic impoverishment Artenarmut
biological indicator biologischer Indikator biotic interactions Interaktion
biological invasion biologische Invasion biotic inventary biotische Inventur
biological magnification biologische Magnifikation biotic potential biotisches Potential
biological monitoring biologisches Monitoring biotic province biotische Provinz
biological oxygen demand biochemischer Sauer- biotic pyramid biotische Pyramide
stoffbedarf biotic resistance biotischer Widerstand
biological pump biologische Pumpe biotope Biotop
biological sewage treatment Abwasserreinigung biotransformation Biotransformation
biological self-purification biologische Selbst- biotron Biotron
reinigung biotrophic biotroph
biological spectrum biologisches Spektrum bioturbation Bioturbation
biological system biologisches System biotype Biotyp
biological weed control biologische Schädlings- biovolume Biovolumen
bekämpfung bird flower ornithophil
BIOLOG system BIOLOG-System bird migration Vogelzug
biology Biologie birth rate Natalitätsrate
bioluminescence Biolumineszenz bivoltine bivoltin
biolytic biolytisch black-box system Black-Box-System
biomagnification biologische Magnifikation black earth Tschernosem
biomanipulation Biomanipulation black smoker Hydrothermalquelle
biomarker Biomarker blackwater river Schwarzwasserfluss
biomass Biomasse blanket bog Deckenmoor
biomass turnover ratio P/B-Verhältnis blastochory Blastochorie
biome Biom blood parasite Blutparasit
biome type Biomtyp blood sucker Blutsauger
biometeorology Biometeorologie bloom Blüte
biometry Biometrie blotch mine Platzmine
biomonitoring biologisches Monitoring BOD biochemischer Sauerstoffbedarf
bionomics Bionomie body of freshwater Süßgewässer
bionomic strategy bionomische Strategie body of water Gewässer
biopesticide Biopestizid body size Körpergröße
biophagous biophag bog Hochmoor
biophilia Biophilie bog peat Torf
biophyte Biophyt bog pool Kolk
biopiracy Biopiraterie bonitation Bonität
biopore Biopore bootstrap estimate, bootstrap technique, boots-
bioprospecting Bioprospektion trapping Bootstrap-Methode
biorealm Biomtyp boreal boreal
bioregion Bioregion boreal conifer forest, boreal forest borealer
bioremediation Sanierung Nadelwald
biorhythm Rhythmik borer Bohrer
biosensor Biosensor bottleneck genetischer Flaschenhals
bioseston Bioseston bottom-up control Bottom-Up-Kontrolle
boundary layer Grenzschicht CAM plant CAM-Pflanze

Bowen ratio Bowen-Ratio campo Campo
bowl trap Moerickeschale Canberra metric Canberra metric
box corer Bodengreifer cancerogen Karzinogen
box model ökologisches Modell cannibalism Kannibalismus
brackish water Brackwasser canonical correspondence analysis Korrespon-
Bray-Curtis index, Bray-Curtis measure Bray- denzanalyse
Curtis-Maß canonical hypothesis Arten-Rang-Relation
breakdown Abbau canopy drip Kronentrauf
bream zone Brachsenregion canopy fogging canopy fogging
breeding density Brutdichte canopy layer Kronenschicht
breeding philopatry Ortstreue canopy leaching Kronenauswaschung
Brillouin diversity index Diversitätsindex canopy throughfall Kronendurchlass
broad-leaved forest Wald cantharophilous cantharophil
broken-stick model broken-stick model capacity Kapazität
brood care Brutpflege capacity adaptation, capacity acclimation Leis-
brood parasitism Brutparasitismus tungsadaptation
brown earth Braunerde capillary water Kapillarwasser
brown dune Düne capture-recapture method Rückfangmethode
brown rot Braunfäule carbon assimilation Assimilation
browsing Browsing carbonate water hardness Wasserhärte
brunification Verbraunung carbon balance, carbon budget Kohlenstoffhaus-
brunizem Brunisem halt
bryophilous bryophil carbon capture and storage Kohlenstoffsequest-
budget Bilanz rierung
buffering Pufferung carbon cycle Kohlenstoffkreislauf
buffering capacity Pufferung carbon mobilization Kohlenstoffmobilisierung
buffer zone Pufferzone carbon monoxide bacteria Kohlenmonoxid-Bak-
bulk density Lagerungsdichte terien
bulk feeder Schlinger carbon/nitrogen ratio C/N-Verhältnis
buoyancy Auftrieb carbon/phosphorus ratio C/P-Verhältnis
burozem Burosem carbon pump biologische Pumpe
burrow Fraßgang carbon sequestration Kohlenstoffsequestrierung
burrower Graber carcass Leiche
butterfly flower Lepidopterenblume carcinogen Karzinogen
bythisochory Hydrochorie cardinal points Kardinalpunkte
care of young Brutpflege
caatinga Caatinga carnivore Fleischfresser
cadaver Leiche carnivorous karnivor
caecotrophic coecotroph carnivorous plant tierfangende Pflanze
cafeteria experiment Nahrungswahl carnivory Zoophagie
calamine plant Galmeipflanze carpophagous karpophag
calcareous soil Kalkboden carposis Karpose
calcic calcic carr Bruchmoor
calcicole Kalkpflanze carrier Überträger
calcicolous kalzikol carrier host Transportwirt
calcification Karbonatisierung carrion Aas
calcifugous kalzifug carrion flower sapromyiophil
calciphilic, calciphilous kalziphil carrion fungus Aaspilz
calciphobic, calciphobous kalzifug carrying capacity Umweltkapazität
calciphyte Kalkpflanze cascade Kaskade
calcisol Calcisol caste Kaste
calorific content Brennwert catabolism Katabolismus
calorific equivalent kalorisches Äquivalent catadromous katadrom
calorific value Brennwert catalepsis, catalepsy Akinese
calorimeter Kalorimeter catchment area Wassereinzugsgebiet
calorimetry Kalorimetrie catch per unit effort Fangerfolg
cambic cambic catena Catena
cambisol Cambisol catenary curve Kettenlinie
camouflage Tarntracht, Schutz
cation exchange capacity Kationenaustauschka- chemoorganotrophic chemoorganotroph

pazität chemostat Chemostat
catotelm Katotelm chemosterilization Chemosterilisation
cave Höhle chemosynthesis Chemosynthese
cavernicolous kavernikol chemotaxis Chemotaxis
cecidium Pflanzengalle chemotrophic chemotroph
cecidiology, cecidology Cecidiologie chemotropism Chemotropismus
cecidogen Cecidogen chernozem Tschernosem
cecidophagous cecidophag chestnut soil Kastanosem
cellular automata zelluläre Automaten chill coma Kältestarre
cellular fraction zelluläre Fraktion chilling injury, chill injury Erkältungsempfindlich-
cellulolysis Cellulolyse keit, Kälteschaden
census technique Erfassungsmethode chilling resistance Abkühlungsresistenz, Erkäl-
centre Herd tungsresistenz
centre of diversity, centre of origin Diversitäts- chilling sensitivity, chilling susceptibility Abküh-
zentrum lungsempfindlichkeit, Erkältungsempfindlichkeit
centrifugation Zentrifugiermethode chilling tolerance Abkühlungsresistenz, Erkäl-
cerophagous cerophag tungsresistenz
chamaechory Anemochorie chionophilous chionophil
chamaephyte Chamaephyt Chironomus lake Chironomus-See
change of location Ortswechsel chiropterophilous chiropterophil
channelization Begradigung chi-squared test Chi-Quadrat-Test
Chao’s estimator Chao-Schätzmethode Chitty hypothesis, Chitty-Krebs hypothesis Chit-
chaos Chaos ty-Hypothese
chaotic attractor Attraktor chlorinated hydrocarbons chlorierte Kohlenwas-
chaparral Chaparral serstoffe
character Merkmal chlorinity Chlorinität
character adaptation Adaptation chlorofluorocarbons Umweltchemikalie
character convergence Merkmalskonvergenz chlorophyll method Chlorophyll-Methode
character displacement Merkmalsverschiebung chlorosis Chlorose
character divergence Merkmalsdivergenz C horizon C-Horizont
characteristic density Gleichgewichtsdichte chorology Arealkunde
characteristic species Charakterart chromatic adaptation chromatische Adaptation
characteristic species combination charakteristi- chronic chronisch
sche Artenkombination chronosequence Chronosequenz
character release Merkmalsfreisetzung circadian rhythm circadiane Rhythmik
charismatic species Flaggschiffart circalittoral zone Circalitoral
chasmophyte Felspflanze circalunar rhythm circalunare Rhythmik
checkerboard distribution pattern Schachbrett- circannual rhythm circaannuale Rhythmik
Verteilungsmuster circatidal rhythm circatidale Rhythmik
chelates Chelate circulation Zirkulation
chemical control chemische Schädlingsbekämp- circulation pattern Zirkulationstyp
fung circulation period Zirkulation
chemical cycling Stoffkreislauf cistern tank Zisternenpflanze
chemical ecology chemische Ökologie CITES CITES
chemical flow Stofffluss civil twilight Dämmerung
chemical information transfer chemische Informa- class Klasse
tionsübertragung classical biological control biologische Schäd-
chemical mimicry chemische Mimikry lingsbekämpfung
chemical oxygen demand chemischer Sauerstoff- classification Klassifikation
bedarf clay Ton
chemical sewage treatment Abwasserreinigung clay-humus complex Ton-Humus-Komplex
chemoautotrophic chemoautotroph clay illuviation, clay eluviation Tonverlagerung
chemocline Chemokline cleaning symbiosis Putzsymbiose
chemoheterotrophic chemoheterotroph clearance rate Aufzehrung
chemolimnion Chemolimnion clearcutting, clearfelling Kahlschlag
chemolithoheterotrophic chemolithoheterotroph clearing Lichtung
chemolithotrophic chemolithotroph clear-water phase Klarwasserstadium
chemoorganoheterotrophic chemoorganohetero- cleptobiosis, cleptoparasitism Kleptobiose
troph climate Klima

climate diagram Klimadiagramm collector-gatherers Sammler

climate envelope Klimahülle collector’s curve Arten-Akkumulationskurve
climate forcing Klimaantrieb colline kollin
climate matching climate matching collision effect Kollisionseffekt
climate model globaler Klimawandel coloniality Kolonialität
climate periodicity Klimarhythmik colonist Kolonist
climate zone, climatic zone Klimazone colonization Kolonisation
climatic envelope Klimahülle colonizing species Kolonist
climatic matching climate matching colour change Farbwechsel
climatic rules ökogeographische Regeln coloured trap Farbschale
climax Klimax combinatory effect Kombinationswirkung
climax community Klimaxgesellschaft cometabolism Kometabolismus
climber Kletterer comfort zone Präferendum
climbing plant Liane commensalism Kommensalismus
climograph Klimatogramm common garden experiment Freilandexperiment
cline Kline commonness Häufigkeit
clinograde oxygen curve, clinograde oxygen communality Kommunalität
profile klinogrades Sauerstoffprofil communication Kommunikation
clonal interference klonale Interferenz communities of running waters Fließgewässer-
clone Klon Biozönosen
closed ecosystem geschlossenes Ökosystem community Biozönose, Gemeinschaft
closed system geschlossenes System community assembly Gemeinschaftsstruktur
cloud forest Nebelwald community ecology Community Ecology
clumped spatial distribution gehäufte Verteilung community genomics Metagenomik
cluster analysis Clusteranalyse community matrix Gemeinschaftsmatrix
14
C method Radiokarbonmethode community module Gemeinschaftsmodul
C:N ratio C/N-Verhältnis community organisation Gemeinschaftsstruktur
coadaptation Koadaptation community production Gemeinschaftsproduktion
coalescence Koaleszenz community web Gemeinschaftsnetz
coarse-grained grobkörnig companion species Begleitart
coarse particulate organic matter organische compartment Kompartiment
Substanz compartmentation, compartmentalization Kom-
coarse-textured soil Grobboden partimentierung
CO2 compensation point Kompensationspunkt compartment model ökologisches Modell
COD chemischer Sauerstoffbedarf compass orientation Kompassorientierung
coefficient of association Assoziationskoeffizient compass plant Kompasspflanze
coefficient of community Gemeinschaftskoeffizi- compatibility Kompatibilität
ent compensation Kompensation
coefficient of dispersion Dispersionskoeffizient compensation depth Kompensationsebene
coenocline Zönokline compensation effect Kompensationseffekt
coenological characters zönologische Merkmale compensation level Kompensationsebene
coenosis Gemeinschaft compensation light intensity Kompensationspunkt
coevolution Koevolution compensation point Kompensationspunkt
coexistence Koexistenz compensatory mitigation Ausgleichsmaßnahme,
coextinction Koextinktion Restaurationsökologie
cohort Kohorte compensatory upstream flight Kompensationsflug
coincidence Koinzidenz competition Konkurrenz
cold-blooded kaltblütig competition coefficient Konkurrenzkoeffizient
cold desert Kältewüste competitive displacement principle Konkurrenz-
cold germinator Kaltkeimer Ausschluss-Prinzip
cold hardening Frostabhärtung competitive exclusion principle Konkurrenz-
cold hardiness, cold resistance, cold Ausschluss-Prinzip
tolerance Kälteresistenz competitive release ökologische Entlastung
cold seep kalte Quelle complementarity Komplementarität
cold spot cold spot complementarity effect Diversitäts-Funktions-Be-
cold torpor Kältestarre ziehung
cold vent kalte Quelle complete defoliation Kahlfraß
coli index Coli-Titer complete overturn Vollzirkulation
collector Sammler complexity Komplexität
collector-filterers Sammler complex of factors Komplex der Faktoren
complicatedness Komplexität coppice, coppiced wood, coppice forest Nieder-

component Element wald
compost Kompost coppice with standards Mittelwald
composting Rotte coprogenic koprogen
concentration Konzentration coprophagan, coprophage Kotfresser
concomitant immunity Prämunität coprophagous koprophag
condensation Kondensation coprophilic, coprophilous koprophil
conditioning Milieubeeinflussung coprophobic koprophob
conformer Konformer coral bleaching Korallenbleiche
conformity Konformität coral reef Korallenriff
conglobation Konglobation core area Schutzgebiet
coniferous forest Wald core species Kernart
connectance Konnektanz correlation analysis Korrelationsanalyse
connectivity Konnektivität correspondence analysis Korrespondenzanalyse
conservation area Schutzgebiet corridor Korridor
conservation biological control biologische corticolous kortikol
Schädlingsbekämpfung cosm Kosmos
conservation biology Naturschutzbiologie cosmopolitan species Kosmopolit
consociation Konsoziation cospeciation Kospeziation
consocies Konsozies cost-benefit analysis Kosten-Nutzen-Analyse
consortium Konsortium costs Kosten
conspecific attraction Anlockung counteradaptation Gegenanpassung
constancy Konstanz counterevolution Gegenevolution
constitution Reaktionsbasis countershading Gegenschattierung
constraint adaptiver Zwang cover Deckungsgrad
constructive metabolism Baustoffwechsel cover-abundance index, cover-abundance
constructive respiration Aufbauatmung measure Artmächtigkeit
consumer Konsument covering galls Pflanzengalle
consumption Konsumption C3 plant C3-Pflanze
contact pesticide Kontaktgift C4 plant C4-Pflanze
contagious spatial distribution gehäufte C:P ratio C/P-Verhältnis
Verteilung cradle-to-grave-analysis Ökobilanz
contaminated site Altlast crash Zusammenbruch
contamination Kontamination crater lake Kratersee
contest competition contest competition crenobiontic krenobiont
continental kontinental crenon Krenon
continental edge Kontinentalrand crenophilous krenophil
continental shelf Schelf crepuscular animal Dämmerungstier
continental slope Kontinentalrand critical daylength kritische Photoperiode,
contingency Kontingenz critical load kritische Belastung
continuity Kontinuität critically endangered Rote Liste
continuous breeder Dauerbrüter critical minimum density kritische Mindestdichte
continuous culture Dauerkultur critical number kritische Dichte
continuum Kontinuum critical photoperiod kritische Photoperiode,
contracted vegetation kontrahierte Vegetation critical temperature kritische Temperatur
contramensalism Kontramensalismus crop plant Kulturpflanze
control Steuerung crop rotation Fruchtfolge
control agent Gegenspieler crop weed Ackerunkraut
controlling factors regulierende Faktoren crop yield Bonität
convection Konvektion cross-fertilization Allogamie
Convention on Biological Diversity Biodiversitäts- cross-pollination Allogamie
konvention crowding crowding
conventional agriculture konventionelle Landwirt- crude density Rohdichte
schaft crumb structure Krümelstruktur
convergence Konvergenz cryobiology Kryobiologie
convergent evolution konvergente Evolution, cryobiosis Kryobiose
Konvergenz cryoconite Kryokonit
cooperation Kooperation cryophilic, cryophilous kryophil
cooption, cooptation Exaptation cryophyte Kryophyt
cryoplankton Kryoplankton

cryoprotectant Frostschutzmittel decalcification Entkalkung

cryosol Cryosol decay Abbau, Verwesung
cryosphere Kryosphäre deceptive flower Täuschblume
cryoturbation Kryoturbation deciduous laubabwerfend
crypsis Krypsis deciduous forest Wald
cryptic concealment Krypsis decomposer Destruent, Zersetzer
cryptic species Zwillingsarten decomposition Abbau, Zersetzung
cryptobiosis Anabiose deep ecology Tiefenökologie
cryptobiontic kryptobiont deep scattering layer Echohorizont
cryptobiotic crust, cryptogamic crust biologische deep sea Tiefsee
Kruste defecation Defäkation
cryptofauna Kryptozoon defence Abwehr
cryptophyte Kryptophyt definitive host Endwirt
cryptozoic animal Kryptozoon deflation Deflation
C selection C-Selektion deflection display Ablenkungsverhalten
CSR strategy C-S-R-Strategie defoliant Entlaubungsmittel
cultivated plant Kulturpflanze defoliation Entlaubung
cultural control Schädlingsbekämpfung deforestation Entwaldung
cultural eutrophication Eutrophierung degeneration Abbau, Degeneration
cultural forest Wald degradability Abbaubarkeit
cultural habitat Kulturbiotop degradation Abbau, Degradation
cultural landscape Kulturlandschaft degree-day rule Temperatursummernregel
cumulation Kumulation degree days Grad-Tage
current Strömung degree of succulence Sukkulenzgrad
current meter Strömungsmesser dehardening Enthärtung
cybernetics Kybernetik dehydration tolerance Austrocknungstoleranz
cychrization Cychrisation deimatic behaviour Drohverhalten
cycle Kreislauf, Zyklus delayed density-dependent dichteabhängig
cyclical zyklisch deme Subpopulation
cyclical stability Zyklizität demecology Populationsökologie
cyclical theory of regeneration Mosaikzyklus demersal demers
cyclicity Zyklizität demographic transition demographischer Über-
cyclomorphosis Zyklomorphose gang
demography Demographie
damage response curve Wirkung dendrochronology Dendrochronologie
damage threshold Schadensschwelle dendroclimatology Dendroklimatologie
damp frisch dendrocolous arborikol
dark germinator Dunkelkeimer dendrogram Dendrogramm
dark period Dunkelperiode dendrophilous dendrophil
dark respiration Dunkelatmung denitrification Denitrifikation
Darwinian demon, Darwinian monster Dar- dense young forest Dickung
win’scher Dämon density Dichte, Wohndichte
Darwinism Darwinismus density anomaly of water Dichteanomalie des
data logger Datenlogger Wassers
dauermodification Dauermodifikation density compensation Dichtekompensation
dauer stage Dauerstadium density-dependent dichteabhängig
dawn Dämmerung density effect Dichteeffekt
day degrees Grad-Tage density gradient Dichteschichtung
day length Tageslänge density-independent dichteunabhängig
day-neutral plant tagneutrale Pflanze density-independent selection dichteabhängige
dead-end host Fehlwirt Selektion
dead organic matter Humus density stratification Dichteschichtung
dead wood Totholz density-vague dichteabhängig
dead zone tote Zone deposit feeder Sedimentfresser
death assemblage Thanatozönose deposition Deposition
death-feighning behaviour Akinese depth-area curve hypsographische Kurve
death from cold Kältetod desalination, desalinization Entsalzung
death phase Absterbephase desert Wüste
death point Letalgrenze deserticolous desertikol
death rate Mortalitätsrate desert plant Wüstenpflanze
Register
(engl.) 342
desertification, desertization Desertifikation dimictic dimiktisch

desiccation ability Austrocknungsfähigkeit dimorphism Dimorphismus
desiccation avoidance Austrocknungsvermeidung dioxine Umweltchemikalie
desiccation lethality Dürreletalität diplochory Diplochorie
desiccation resistance, desiccation diplochronous diplochron
tolerance Austrocknungstoleranz diplotelmic diplotelmisch
desilication Desilifizierung directional selection natürliche Selektion
desorption Desorption directional transition Ökoton
desulfuration Desulfuration disaptation Disaptation
desulfurication Desulfurikation disclimax Disklimax
detergents Detergenzien discontinuity Diskontinuität
determination Determination discontinuity layer Sprungschicht
deterministic deterministisch discontinuous distribution Diskontinuität
deterrent Abschreckungsmittel, Deterrent discrete diskret
detoxication Detoxifikation disequilibrium Ungleichgewicht
detoxification Abbau, Detoxifikation disjunct distribution Disjunktion
detrended correspondence analysis Korrespon- dispersal dispersal, Ausbreitung, Verbreitung
denzanalyse dispersal assembly Gemeinschaftsstruktur
detritivorous detritivor dispersal ecology Ausbreitungsökologie
detritophagous detritophag dispersal flight Distanzflug
detritus Abfall, Detritus dispersion Dispersion
detritus feeder Detritusfresser dispersion dynamics Dispersionsdynamik
detritus food chain Zersetzerkette disposition Disposition
detritusphere Detritusphäre disruptive coloration Somatolyse
detritus rain Detritusregen disruptive selection natürliche Selektion
devastation Devastation disseminule Diaspore
developmental arrest Entwicklungsruhe dissimilarity Unähnlichkeit
developmental limit Entwicklungsgrenze dissimilation Abbau, Dissimilation
developmental optimum Entwicklungsoptimum dissimilatory nitrate reduction Nitratreduktion
development[al] rate Entwicklungsgeschwindigkeit dissimilatory sulfate reduction Sulfatatmung
development[al] threshold Entwicklungsnullpunkt dissolved organic matter organische Substanz
developmental zero Entwicklungsnullpunkt distance Distanz
development time Entwicklungsdauer distance coefficient Distanzkoeffizient
dew Tau distance effect Distanzeffekt, Inseltheorie
dew point Taupunkt distance method Distanzmethode
D horizon D-Horizont distraction display Ablenkungsverhalten
diadromous diadrom distribution Distribution, Verbreitung, Verteilung
diagnostic soil horizon diagnostischer disturbance Störung
Bodenhorizont diurnal diurnal
diameter at breast height Brusthöhendurchmesser diurnal acid rhythm, diurnal acid cycle diurnaler
diapause Diapause Säurerhythmus
diaspore Diaspore diurnal activity Tagaktivität
diauxy, diauxic growth Diauxie diurnal animal Tagtier
diazotrophic diazotroph diurnal climate Tageszeitenklima
dichopatric dichopatrisch diurnal cycle, diurnal rhythm Tagesperiodik
diel periodicity Tagesperiodik diurnalism Tagaktivität
diel vertical migration Vertikalwanderung diurnal vertical migration Vertikalwanderung
diet breadth Nahrungsbreite divergence Divergenz
diet choice Nahrungswahl divergent evolution Divergenz
diet switching Nahrungswechsel diversifying selection natürliche Selektion
diet width Nahrungsbreite diversionary display Ablenkungsverhalten
dietary overlap Nahrungsüberlappung diversity Diversität
dietary preference Nahrungspräferenz diversity-function-relationship Diversitäts-
dietary shift Nahrungswechsel Funktions-Beziehung
dietary specialization, dietary specificity, diet diversity index Diversitätsindex
specificity Nahrungsspezialisation diversity-invasibility hypothesis, diversity-re-
differential species Differentialart sistance hypothesis Diversitäts-Invasibilitäts-
diffuse diffus Hypothese
digested energy, digestion Digestion diversity-productivity relationship Diversitäts-
dilution effect Verdünnungseffekt Produktivitäts-Beziehung

diversity-stability relationship Diversitäts-Stabili- dysphotic zone Dämmerzone

täts-Beziehung dystrophic dystroph
division of labour Arbeitsteilung dystropic, dystropous dystrop
divisive classification Klassifikation
domatium Domatium ebb tide Gezeiten
dominance Dominanz ecesis Ökese
dominance-diversity curve Arten-Rang-Relation eclector Eklektor
dominance index Dominanzindex ecobalance Ökobilanz
dominant dominant ecocatastrophe ökologische Katastrophe
donor control Donor-Kontrolle ecocentric ökozentrisch
dormancy Dormanz ecochemical Ökomon
dormant egg Dauerei ecocide Ökozid
dormant period Ruheperiode ecoclimate Ökoklima
dorsal light response Lichtrückenreflex ecocline Ökokline
dose Dosis ecofactors Umweltfaktoren
dose-response relationship Dosis-Wirkungs-Be- ecogeographic rules ökogeographische Regeln
ziehung ecogeography Ökogeographie
doubling time Verdopplungszeit ecography Ökographie
drainage Entwässerung ecological ökologisch
drainage basin Wassereinzugsgebiet ecological agriculture ökologische Landwirtschaft
dredge Dredge ecological amplitude ökologische Amplitude
drift Drift ecological analogues Analoge
drilosphere Drilosphäre ecological balance ökologisches Gleichgewicht
drinkable water, drinking water Trinkwasser ecological biochemistry ökologische Biochemie
driver, driving force treibende Kraft ecological catastrophe ökologische Katastrophe
driver and passenger hypothesis Diversitäts- ecological compensation ökologische Kompen-
Funktions-Beziehung sation
driving variable ökologisches Modell ecological crisis ökologische Krise
drought Dürre ecological density Rohdichte
drought hardiness Trockenheitsresistenz ecological diffusion ökologische Diffusion
drought resistance Dürreresistenz, Trockenheits- ecological disaster ökologische Katastrophe,
sresistenz Umweltkatastrophe
drought tolerance Trockenheitsresistenz ecological drift ökologische Drift
dry bulk density Lagerungsdichte ecological economics ökologische Ökonomie
dry deposition Deposition ecological efficiency ökologische Effizienz
dry grassland Trockenrasen ecological energetics Bioenergetik
dry mass, dry matter Trockenmasse ecological equilibrium ökologisches Gleichgewicht
dry weight Trockenmasse ecological equivalence ökologische Äquivalenz
dulosis Dulosis ecological equivalents Homologe
dump Kippe ecological existence ökologische Existenz
dumping at sea Verklappung ecological experiment ökologisches Experiment
dune Düne ecological extinction ökologische Auslöschung
dune plant Dünenpflanze ecological factors Umweltfaktoren
dung Dung ecological feedback mechanism ökologische
dung feeder Kotfresser Regelung
durisol Durisol ecological footprint ökologischer Fußabdruck
dusk Dämmerung ecological forecasting ökologische Prognose
dwarfing, dwarfism Nanismus ecological genetics ökologische Genetik
dwarf-shrub heath Zwergstrauchheide ecological genomics ökologische Genomik
dy Dy ecological gradient ökologischer Gradient
dyke construction Eindeichung ecological homologues Homologe
Dyar’s law, Dyar’s rule Dyar’sche Regel ecological imprinting ökologische Prägung
dynamic equilibrium Gleichgewicht ecological isolation ökologische Isolation
dynamic life table Lebenstafel ecological license ökologische Lizenz
dynamic model ökologisches Modell ecological law ökologisches Gesetz
dynamical system, dynamic system dynamisches ecological meltdown ökologische Katastrophe
System ecological model ökologisches Modell
dynamics Dynamik ecological network ökologisches Netzwerk
dysochory Zoochorie ecological niche Nische
dysphotic dysphotisch ecological optimum ökologisches Optimum
ecological order Ordnung ectozoon Epizoon

ecological potency ökologische Potenz edaphic edaphisch
ecological prognosis ökologische Prognose edaphic climax edaphischer Klimax
ecological pyramid ökologische Pyramide edaphon Edaphon
ecological race ökologische Rasse edaphospere Edaphosphäre
ecological release ökologische Entlastung eddy correlation Eddy-Korrelation
ecological replacement ökologische Verdrängung edge effect Randeffekt
ecological segregation, ecological separa- effect Wirkung
tion ökologische Isolation effective concentration effektive Konzentration
ecological species group ökologische Artengruppe effective dose effektive Dosis
ecological speciation sympatrische Speziation effective population size effektive Populations-
ecological spectrum ökologisches Spektrum größe
ecological statistics ökologische Statistik effective precipitation effektiver Niederschlag
ecological stoichiometry ökologische Stöchio- effective temperature effektive Temperatur
metrie efficiency coefficient ökonomischer Koeffizient
ecological strategy ökologische Strategie efficiency of conversion of digested food Nah-
ecological system ökologisches System rungsindex
ecological trap ökologische Falle efficiency of conversion of ingested food Nah-
ecological valence, ecological valency ökologi- rungsindex
sche Valenz efficiency of primary production Nutzeffekt der
ecologism Ökologismus Primärproduktion
ecology Ökologie egestion Defäkation
ecomone Ökomon egg parasite Eiparasit
ecomorph Ökomorphe egg parasitoid Eiparasit
ecomorphology Ökomorphologie E horizon E-Horizont
ecomorphosis Ökomorphose EICA hypothesis EICA-Hypothese
economic injury level wirtschaftliche Schadens- Eichler’s rule parasitogenetische Korrelations-
schwelle regeln
economy Ökonomie elaiosome Elaiosom
economy of nature Naturhaushalt elasticity Elastizität
ecophysiology physiologische Ökologie electivity index Selektivitätsindex
ecospecies Ökospezies electrophoresis Elektrophorese
ecosphere Ökosphäre element Element
ecosystem Ökosystem elevational gradient Höhenstufung
ecosystem analysis, ecosystems analysis Öko- elfin wood Krummholz
systemforschung elimination Elimination
ecosystem engineer Ökosystemingenieur ELISA Immunassay
ecosystem function Ökosystemfunktion Ellenberg indicator values Zeigerwert
ecosystem health Ökosystemgesundheit Ellenberg’s rule Ellenberg’sche Regel
ecosystem research, ecosystems research Öko- El Niño El Niño
systemforschung El Niño Southern Oscillation El Niño
ecosystem respiration Ökosystematmung Eltonian pyramid ökologische Pyramide
ecosystem services Ökosystemdienste eluvial horizon E-Horizont
ecotone Ökoton eluvial soil Eluvialboden
ecotope Ökotop eluviation Auswaschung
ecotourism Ökotourismus emancipation Emanzipation
ecotoxicology Ökotoxikologie emergence Emergenz
ecotron Ökotron emergence density Schlüpfdichte
ecotype Ökotyp emergence trap Eklektor, Emergenzkäfig
ecozone Ökozone emergent emers
ectohormone Pheromon emersed emers
ectomycorrhiza Mykorrhiza emersion Emersion
ectoparasite Ektoparasit emigration Emigration
ectophagous ektophag emission Emission
ectophloedic, ectophloeodal epiphlöisch emissivity Emissivität
ectophytic ektophytisch empty niche leere Nische
ectosymbiosis Ektosymbiose encapsulation Abkapselung
ectothermal, ectothermic ektotherm enclosure Mesokosmos
ectotrophic ektotroph encystation, encystment Enzystierung
ectotrophic mycorrhiza Mykorrhiza endangered gefährdet, Rote Liste

endemic endemisch environmental burden Umweltbelastung

endemic [disease] Endemie environmental capacity Umweltkapazität
endobenthos Endobenthos environmental catastrophe ökologische Kata-
endobiotic endobiotisch strophe
endofauna Infauna environmental chemical Umweltchemikalie
endogeic endogäisch environmental condition Umweltfaktoren
endogeic organisms Endogaion environmental conditioning Milieubeeinflussung
endolithic Endolithion environmental control Umweltschutz
endolithon Endolithion environmental crisis ökologische Krise
endomycorrhiza Mykorrhiza environmental damage Umweltschaden
endoparasite Endoparasit environmental disaster ökologische Katastrophe
endophagous endophag environmental economics Umweltökonomie
endophloedic, endophloeodal endophlöisch environmental envelope Klimahülle
endophyllous endophyll environmental ethics Umweltethik
endophyte Endophyt environmental factors Umweltfaktoren
endophytic endophytisch environmental grain Körnung
endophytic fungi endophytische Pilze environmental harm Umweltschaden
endopsammon Endopsammon environmental hygiene Umwelthygiene
endorheic endorheisch environmental impact Umweltwirkung
endosymbiosis Endosymbiose environmental impact assessment Umweltwir-
endotelmic endotelmisch kung
endothermal, endothermic endotherm environmental pollution Umweltverschmutzung
endotoxins Endotoxine environmental protection Umweltschutz
endotrophic endotroph environmental quality Umweltqualität
endotrophic mycorrhiza Mykorrhiza environmental quality goals Umweltqualität
endoxylic endoxylisch environmental quality standard Umweltqualität
endozoic endozoisch environmental resistance Umweltwiderstand
endozoochory Zoochorie environmental science Umweltwissenschaft
endozoon Endozoon environmental stress Umweltbelastung
enemy Feind environmental tolerance Toleranz
enemy-free space feindfreier Raum environmental toxicology Ökotoxikologie
enemy pressure Feinddruck environtology Environtologie
enemy release hypothesis ERH-Hypothese enzootic disease Enzootie
energy Energie ephemeral ephemer
energy balance, energy budget Energiebilanz ephemeral water body temporäres Gewässer
energy channel Energiekanal ephemerophyte Ephemerophyt
energy consumption Energieverbrauch epibenthos Epibenthos
energy equation Energiegleichung epibiontic epibiotisch
energy exchange Energieaustausch epibiotic epibiotisch
energy fixation Energiebindung epidemic epidemisch
energy flow, energy flux Energiefluss epidemic [disease] Epidemie
energy loss Energieverlust epidemiology Epidemiologie
energy metabolism Betriebsstoffwechsel epifauna Epifauna
energy production Energieproduktion epigeal, epigean, epigeic, epigeous epigäisch
energy transfer Energieaustausch epigenetic effect epigenetischer Effekt
energy transport Energietransport epilimnetic epilimnisch
enterozoon Enterozoon epilimnion Epilimnion
entisol Entisol epilithic Epilithion
entochomory Entomochorie epilithic plant Felspflanze
entomofauna Entomofauna epilithon Endolithion
entomogamous entomogam epilittoral zone Epilitoral
entomopathogenic entomophag epineustonic epineustisch
entomophagous entomophag epiparasitism Epiparasitismus
entomophilous entomophil epipelagic zone Epipelagial
entophyte Endophyt epipelic benthos, epipelon Epipelon
entophytic endophytisch epiphloedic, epiphloeodal epiphlöisch
entropy Entropie epiphyllous epiphyll
environment Umwelt epiphyte Epiphyt
environmental audit Umweltaudit epiphytic epiphytisch
environmental biotechnology Umweltbiotechno- epiplankton Epiplankton
logie
epipleustonic epipleustisch eurytrophic eurytroph

epipsammon Epipsammon euryxenous euryxen
epistasis Epistasis eusociality Eusozialität
epixylic, epixylous epixylisch eutrophic eutroph
epizoan Epizoon eutrophication Eutrophierung
epizoic epizoisch eutrophy Eutrophie
epizoochory Zoochorie eutropic, eutropous eutrop
epizoon Epizoon evaporation Evaporation, Verdunstung
epizootic [disease] Epizootie evaporimeter Atmometer
equatorial äquatorial evapotranspiration Evapotranspiration
equilibrium Gleichgewicht evenness Äquitabilität
equilibrium density Gleichgewichtsdichte evergreen immergrün
equilibrium isocline Gleichgewichtsisokline evolution Evolution
equilibrium species Gleichgewichtsart evolution of increased competitive ability
equitability Äquitabilität hypothesis EICA-Hypothese
eradication Ausrottung evolutionary compromise trade-off
eremophyte Wüstenpflanze evolutionarily stable strategy evolutionär stabile
erg Erg Strategie
ergonomics Ergonomie evolutionary biology Evolutionsbiologie
ERH hypothesis ERH-Hypotheses evolutionary significant unit evolutionär signi-
erosion Erosion fikante Einheit
error Fehler exaptation Exaptation
escape phase Entweichphase exchange capacity Austauschkapazität
escape reaction, escape response Fluchtreaktion exclosure Mesokosmos
essential essentiell exclusive treu, Treue
essentials of life Lebensansprüche excretion Exkretion
establishment Etablierung exobiotic ektobiotisch
estivation Ästivation exoenzyme Exoenzym
estuary Ästuar exometabolite Exometabolit
ethelochory Anthropochorie exotic exotisch
ethoecology Verhaltensökologie exotoxins Ektotoxine
ethological isolation ethologische Isolation expanding gap management Femelschlag
etiolation Vergeilung expansion Ausbreitung
etiology Ätiologie expectation of further life Lebenserwartung
Euclidean distance Euklidische Distanz experimental ecology experimentelle Ökologie
euhaline euhalin expert system Expertensystem
Euler-Lotka equation Euler-Lotka-Gleichung exploitation Ausbeutung, Exploitation
eulittoral zone Eulitoral exploitation ecosystems hypothesis Fretwell-Ok-
euphagia Euphagie samen-Modell
euphilic, euphilous euphil exploitation rate Ernterate
euphotic euphotisch exploiter-mediated coexistence Koexistenz
euplankton Euplankton exponential distribution exponentielle Verteilung
eurybaric eurybar exponential growth Populationswachstum
eurybathic eurybath exponential phase log-Phase
eurybenthic eurybenthisch exposure Exposition
eurybiontic eurypotent exposure-response relationship Dosis-Wirkungs-
eurychoric eurychor Beziehung
eurychronous eurychron exposure time Expositionszeit
euryhaline euryhalin ex situ ex situ
euryhydric euryhydrisch extensification Extensivierung
euryhygric euryhygr extensity of infection [or infestation] Befallsex-
euryionic euryion tensität
euryoecious euryök extermination Ausrottung
euryoxic organism Euryoxibiont external climate forcing Klimaantrieb
euryphagous euryphag external dispersal dispersal
euryphotic euryphot extinct ausgestorben, Rote Liste
euryplastic euryplastisch extinct in the wild ausgestorben, Rote Liste
eurythermal, eurythermic, eurythermous eury extinction Extinktion
therm extinction rate Aussterberate
eurytopic eurytop extinction vortex Aussterbestrudel

extirpation Ausrottung fen peat Torf

extraction method Extraktionsmethode feral verwildert
extrafloral nectaries Nektarium fermentation Gärung
extraintestinal digestion, extraoral digestion ex- fermentation layer Fermentationshorizont
traintestinale Verdauung ferralic ferralic
extrarange dispersal dispersal ferrallization Ferrallitisierung
extrarhizosphere Edaphosphäre ferralsol Ferralsol
extrazonal extrazonal fertility Fertilität
extreme habitat Extrembiotop fertility curve Fertilitätskurve
extrinsic extrinsisch fertilizer application Düngung
exudation Exsudation fertilizer use Düngung
F horizon Fermentationshorizont
faciation, facies Fazies fibric fibric
facilitation facilitation fidelity Treue
factor analysis Faktorenanalyse field boundary strip Feldrain
factor compensation Kompensationseffekt field capacity Feldkapazität:
factorial faktoriell field experiment Freilandexperiment
factors Faktoren field layer Krautschicht
facultative fakultativ field metabolic rate Ruheumsatz
facultative host Gelegenheitswirt field method Freilandmethode
facultative parasite Gelegenheitsparasit film Kahmhaut, Rasen
Fahrenholz’s rule parasitogenetische Korrelations- filter Filter
regeln filterer, filter feeder Filtrierer
faithful species Charakterart filtering, filtering effect Filterwirkung
fall circulation Herbstvollzirkulation filtering rate Filtrierrate
fallout Fallout, Radioökologie filz galls Pflanzengalle
fall overturn, Herbstvollzirkulation final consumer Endkonsument
fallowing Brache final host Endwirt
false bottom Echohorizont finality Finalität
false head mimicry Kopfmimikry fine particulate organic matter organische Sub
falsification Falsifizierung stanz
far from nature naturfern fine-grained feinkörnig
fat plant Sukkulente fine suspended dust Schwebstaub
fauna Fauna fine-textured soil Feinboden
faunation Faunation fire-driven ecosystems Feuerökologie
faunistics Faunistik fire ecology Feuerökologie
faunula Faunula Fisher’s alpha Diversitätsindex
feces Fäzes fish farming Piszikultur
fecundity Fekundität fish kill Fischsterben
feedback Rückkopplung fish zone Fischzone
feedback control system Regelkreis fitness Fitness
feedback mechanism Regelung fitness surface adaptive Landschaft
feeding Nahrungserwerb fixed-time sampling Zeitsammelmethode
feeding aggregation Fressgemeinschaft flagship species Flaggschiffart
feeding deterrent Phagodeterrent F layer Fermentationshorizont
feeding guild Gilde flight trap Flugfalle
feeding injury Fraßbild floater floater
feeding loop Nahrungsschleife floating mat Schwingmoor
feeding mode Ernährungsweise floating-leaved plant Schwimmpflanze
feeding on plant sap plantisug floating plant Schwimmpflanze
feeding preference Nahrungspräferenz flocculation Ausflockung
feeding pressure Fraßdruck flood tide Gezeiten
feeding rate Fressrate flooding Submersion
feeding specialization, feeding specificity Nah- floodplain forest Auwald
rungsspezialisation floodplain vegetation Auenvegetation
feeding stimulant Phagostimulans flora Flora
feeding type Ernährungstyp Flora-Fauna-Habitat Directive Flora-Fauna-Habi-
femelschlag Femelschlag tat-Richtlinie
femtoplankton Femtoplankton floral nectaries Nektarium
fen Niedermoor floricolous florikol
floristics Floristik Foster’s rule Foster’sche Regel

florula Florula fouling Fouling
flotation method Flotationsmethode foundation species basale Art
flower clock Blumenuhr founder effect, founder principle Gründereffekt
flower constancy Blütenstetigkeit fractal analysis fraktale Analyse
flowering phenology Blühphänologie fragility Fragilität
flower visitor Blütenbesucher fragmentation Fragmentierung
fluctuating asymmetry fluktuierende Asymmetrie frass Fraßmehl
fluctuation Fluktuation free-floating plant Schwimmpflanze
flue gas Rauchgas free-running rhythm freilaufender Rhythmus
fluid feeder Säftesauger freeze avoidance Gefriervermeidung
fluorescent in situ hybridization Fluoreszenz-in freeze desiccation Frosttrocknis
situ-Hybridisierung freeze hardiness, freezing hardiness Eisbestän-
fluvial, fluviatile fluviatil digkeit
fluvisol Fluvisol freeze tolerance Gefriertoleranz
flux Fluss freezing damage, freezing injury Frostschaden
flux rate Flussrate freezing intolerance Gefrierempfindlichkeit
fly flower myiophil freezing point depression Gefrierpunktsdepres-
focal species Zielart sion
fodder meadow Fettwiese freezing resistance Gefriertoleranz
fogging canopy fogging freezing susceptibility Gefrierempfindlichkeit
fold galls Pflanzengalle freezing tolerance Eisbeständigkeit, Gefriertole-
folicolous folikol ranz
folivorous phyllophag frequency Frequenz, Häufigkeit
food chain Nahrungskette frequency-dependent selection frequenzabhängi-
food choice Nahrungswahl ge Selektion
food competition Nahrungskonkurrenz frequency distribution Häufigkeitsverteilung
food material Nährstoffe fresh mass Frischmasse
food niche Nahrungsnische freshwater Süßwasser
food preference Nahrungspräferenz freshwater body Süßgewässer
food pyramid Nahrungspyramide freshwater ecology Limnologie
food quality Nahrungsqualität fresh weight Frischmasse
food resources Nahrungsressourcen Fretwell-Oksanen model Fretwell-Oksanen-Modell
food search Nahrungssuche fringe community Saumbiotop
food selection Nahrungswahl fringe habitat Saumbiotop
food spectrum Nahrungsspektrum fringing reef Korallenriff, Saumriff
food utilization Nutzung frost damage Frostschaden
food web Nahrungsnetz frost drought Frosttrocknis
food web theory Nahrungsnetz frost germinator Frostkeimer
foraging Nahrungserwerb frost hardening Frostabhärtung
forcing functions ökologisches Modell frost hardiness Frostresistenz
foredune Vordüne frost injury Frostschaden
fore reef Vorriff frost resistance, frost tolerance Frostresistenz
forest Wald fructification Fruktifikation
forested bog Waldmoor frugivorous karpophag
forest line Waldgrenze fruit rot Fruchtfäule
forest clearance Entwaldung fugitive species vagabundierende Art
forest damage, forest decline Waldschäden fulvic acids Fulvosäuren
forest dieback Waldsterben fumigation Fumigation
forest ecology Waldökologie function Funktion
forest-edge community Mantelgesellschaft functional ecology funktionelle Ökologie
forest hygiene Waldhygiene functional diversity funktionelle Diversität
forest management Fortstwirtschaft functional group funktionelle Artengruppe
forest plantation area Schonung functional redundancy Redundanz
forest steppe Waldsteppe functional response funktionelle Reaktion
forest tundra Waldtundra fundamental niche Nische
formation Formation fungal-based channel Energiekanal
fossil fuel fossiler Brennstoff fungicide Fungizid
fossil soil Paläoboden fungicolous fungikol
fossorial animal Graber fungistasis Mykostasis
fungivorous myzetophag genotype Genotyp

fungus gardening Pilzzucht genotype frequency Genotypfrequenz
fungus gardens Pilzzucht geoaccumulation Geoakkumulation
fungus growers Pilzzucht geobotany Geobotanik
fynbos Fynbos geoecology Geoökologie
geofactors Geofaktoren
Gaia hypothesis Gaia geogenous geogen
galler, gall former Gallerreger geographic information system geographisches
gallery forest Galeriewald Informationssystem
gallicolous gallikol geographic mosaic hypothesis geographische
gall-inducing organism Gallerreger Mosaik-Hypothese
galling organism Gallerreger geographical isolation geographische Isolation
gallivorous gallivor geographic speciation allopatrische Speziation
game theory Spieltheorie geometric growth Populationswachstum
gap Bestandeslücke, Lücke geometric series distribution geometrische Ver-
gap dynamics Lückendynamik teilung
garrigue Garigue geophagous geophag
gas exchange Gaswechsel geophilic, geophilous geophil
gas exchange analysis Gaswechselanalyse geophyte Kryptophyt
gas exchange balance Gaswechselbilanz geostatistics Geostatistik
gas exchange technique Gaswechselanalyse geotaxis Geotaxis
Gause’s hypothesis, Gause’s principle Konkur- geotropism Geotropismus
renz-Ausschluss-Prinzip G horizon G-Horizont
Gaussian distribution Normalverteilung ghost of competition past ökologische Isolation
geitonogamy Allogamie gigantism Gigantismus
gelisol Gelisol gley horizon Gleyhorizont
gene bank Genbank gleying Vergleyung
gene conservation Genkonservierung gley soil Gley
gene flow Genfluss gleysol Gleysol
gene frequency Allelfrequenz gleyzation Vergleyung
general adaptation syndrome allgemeines An- global global
passungssyndrom global climate change globaler Klimawandel
generalist, generalist species Generalist globalization Globalisierung
generation Generation global radiation Globalstrahlung
generation time Generationsdauer global warming globaler Klimawandel
gene pool Genpool Gloger’s rule Gloger’sche Regel
genet genet glycophyte Glykophyt
genetically modified organisms genetisch ver- gnotobiotic system gnotobiotisches System
änderter Organismus good genes hypothesis Sexualität
genetic bottleneck genetischer Flaschenhals good tilth Bodengare
genetic differentiation genetische Differenzierung grab sampler Bodengreifer
genetic dilution genetische Verdünnung gradient Gradient
genetic distance genetische Distanz gradient analysis Gradientenanalyse
genetic divergence Divergenz grain Skala
genetic diversity genetische Diversität graminicide Graminizid
genetic drift genetische Drift graminicolous graminikol
genetic engineering Gentechnologie graminivorous graminivor
genetic erosion genetische Erosion granivorous granivor
genetic flow Genfluss grass heath Grasheide
genetic load genetische Last grassland Grasland, Grünland
genetic marker molekularer Marker gravel Kies
genetic pollution genetische Verschmutzung gravitational water Sickerwasser
genetic potential, genetic resource genetisches gravitropism Geotropismus
Potential grayling zone Äschenregion
genetic restoration genetische Restaurierung grazer Abweider, grazing
genetic stochasticity genetische Stochastizität grazing Beweidung, Grazing
genetic swamping genetische Verschmutzung grazing effect Aufzehrung
genetic variation genetische Variation grazing food chain Lebendfresserkette
genomic imprinting genomische Prägung grazing rate Grazing-Rate
genomics, genome analysis Genomik grazing system Weidesystem
Register
(engl.) 350
great oceanic conveyor belt thermohaline Zirku- habitat niche Nische

lation habitat partitioning Habitataufteilung
green bridge Grünbrücke habitat preference Habitatpräferenz
green genetic engineering Grüne Gentechnologie habitat relationship Biotopbindung
greenhouse effect Treibhauseffekt habitat requirements Biotopansprüche
green manuring Gründüngung habitat selection Habitatwahl
green phytomass, green plant mass Grünmasse habitat shift Habitatwechsel
green revolution Grüne Revolution habitat specialization Habitatspezialisation
green space planning Grünplanung habitat structure Habitatstruktur
green world hypothesis HSS-Hypothese habitat type Biotoptyp
gregarious behaviour, gregariousness gregäres habitus Habitus
Verhalten hadal zone, hadobenthic zone Hadal
gregarious parasitism Gregärparasitismus hadopelagic zone Hadopelagial
grey clay soil Graulehm haematogenous hämatogen
grey dune Düne haematophagous hämatophag
grey mould, grey rot Graufäule haematozoon Hämatozoon
greyzem Greyzem haemoparasite Hämoparasit
Grinnell’s axiom Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip haemophagous hämatophag
gross growth efficiency Bruttoproduktionseffizienz halarch succession Haloserie
gross primary production Primärproduktion half-life Halbwertzeit
gross production Bruttoproduktion halinity Salinität
gross production efficiency Bruttoproduktions- haliplankton Haliplankton
effizienz halobiontic halobiont
ground heat flux Bodenwärmestrom halobios Halobios
ground layer Bodenschicht halocline Halokline
groundwater Grundwasser halomorphic halomorph
groundwater soil Grundwasserboden halophilic, halophilous halophil
ground zone Bodenschicht halophyte Halophyt
group effect Gruppeneffekt haloplankton Haliplankton
group living Gruppenbildung halosere Haloserie
group selection Gruppenselektion haloxenic haloxen
group spectrum Gruppenspektrum hamada, hammada Hamada
growing power Wuchskraft Hamilton’s rule Hamilton’sche Regel
growing season Vegetationsperiode handicap hypothesis sexuelle Selektion
growth Wachstum, Zuwachs handling time Handhabungszeit
growth form Wuchsform hapaxanthic monokarp
growth of aquatic weeds Verkrautung haplotelmic haplotelmisch
growth rate Wachstumsrate haptobenthos Haptobenthos
growth regulator Wachstumsregulator haptotropism Thigmotropismus
growth yield Ertrag hard bottom Hartsubstrat
guano Guano hardening Abhärtung
guerilla growth Guerilla-Wuchsform hard substrate Hartsubstrat
guild Gilde hardpan Ortstein
guild matrix Gemeinschaftsmatrix hardwood floodplain Hartholzaue
gut bacteria, gut microflora Darmflora Hardy-Weinberg principle, Hardy-Weinberg equi-
gut content analysis Darminhaltsanalyse librium Hardy-Weinberg-Gesetz
gypsisol Gypsisol harmful substance Schadstoff
gypsophilous gypsophil harpactophagous harpaktophag
gypsophyte Gypsophyt Harrison’s rule parasitogenetische Korrelations-
gyttja Gyttja regeln
harvest Ernte
habitat Biotop, Habitat harvest index Ernteindex
habitat connectivity ökologisches Verbundsystem harvesting Abernten
habitat conservation Biotopschutz harvesting rate Ernterate
habitat corridor Korridor harvesting method, harvest method Ernteme-
habitat diversity Lebensraum-Diversität thode
habitat island Biotopinsel hay meadow Mähwiese
habitat management Biotopmanagement, Restau- hazard potential Gefährdungspotential
rationsökologie head mimicry Kopfmimikry
habitat mapping Biotopkartierung heart-weight rule Hesse’sche Regel

heat balance, heat budget Wärmehaushalt heterospecific attraction Anlockung

heat death Wärmetod heterothermal, heterothermic heterotherm
heath Heide heterotopic heterotop
heat hardiness, heat resistance, heat tole- heterotrophic heterotroph
rance Hitzeresistenz heterotrophy Heterotrophie
heath soil Heideboden heteroxenous heterözisch
heat-shock proteins Hitzeschockproteine heterozygosity Heterozygotiegrad
heat torpor Wärmestarre heterozygote advantage Heterozygotenvorteil
heavy-metal-laden soil Schwermetallboden H horizon H-Horizont
heavy metal resistance, heavy metal tole- hibernaculum Hibernakulum
rance Schwermetalltoleranz hibernal period Hiemal
heavy metals Schwermetalle hibernation Überwinterung
hedgerow Hecke hibernation site Hibernakulum
hedgerow landscape Heckenlandschaft hiemal period Hiemal
heleoplankton Heleoplankton hierarchy Hierarchie
heliophilous heliophil hierarchy theory Hierarchitätstheorie
heliophobous heliophob high forest Hochwald
heliophyte Heliophyt high gradient extractor Kempson-Apparat
heliotaxis Heliotaxis high light plant Lichtpflanze
heliotropism Heliotropismus high mountains Hochgebirge
helminthosis Helminthose high temperature limit Wärmegrenze
helocrene Helokrene high water mark Spülsaum
helomorphic helomorph histic histic
helophilous helophil histosol Histosol
helophyte Helophyt holeuryhaline holeuryhalin
helotism Helotismus holism Holismus
hemeroby Hemerobie Holling’s disc equation Hollings Scheibenglei-
hemerochory Hemerochorie chung
hemerophilous hemerophil holobenthos Holobenthos
hemerophobic hemeropob holobiont Holobiont
hemerophyte Hemerophyt holological holologisch
hemicryptophyte Hemikryptophyt holomictic holomiktisch
hemiepiphyte Hemiepiphyt holoparasite Holoparasit
hemiparasite Hemiparasit holopelagic holopelagisch
hemiphilic, hemiphilous hemiphil holoplankton Holoplankton
hemiplankton Meroplankton home range Heimbereich
hemisaprophyte Hemisaprophyt homeochemic homoiochemische Substanz
hemisessile hemisessil homeohydric homoiohydr
hemitropic, hemitropous hemitrop homeorhesis Homöorhese
herbicide Herbizid homeostasis Homöostase
herbicolous herbikol homing ability Heimfindevermögen
herbivore food chain Lebendfresserkette homochromy Homochromie
herbivore load herbivore load homoclimates, homoclimes Homoklimate
herbivorous herbivor homoecious autözisch
herbivory Phytophagie homogeneity Homogenität
herb layer Krautschicht homoiohaline homoiohalin
herd immunity Herdenimmunität homoiohydric homoiohydr
heritability Heritabilität homoiosmotic homoiosmotisch
herpetofauna Herpetofauna homoiothermal, homoiothermic, homoiother-
herpobenthos Herpobenthos mous homoiotherm
Hesse’s rule Hesse’sche Regel homologues Homologe
heteroecious heterözisch homology Homologie
heterogeneity Heterogenität homozygote advantage Homozygotenvorteil
heterogony Generationswechsel homoplasy Homoplasie
heterograde oxygen curve, heterograde oxygen homoxenic, homoxenous homoxen
profile heterogrades Sauerstoffprofil honeydew Honigtau
heteromorphism Heteromorphismus Hopkins’ bioclimatic law bioklimatische Regel
heterophagous heterophag Hopkins’ host-selection principle Wirtswahlregel
heterophyte Heterophyt horizon Horizont
heterosis Heterosis horizontal gene transfer horizontaler Gentranfer
horizontal life table Lebenstafel hydrophily Hydrophilie

hormesis Hormesis hydrophobic, hydrophobous hydrophob
host Wirt hydrophyte Hydrophyt
host fidelity Wirtstreue hydroponics Hydrokultur
host finding Wirtsfindung hydroregulation Hydroregulation
host-parasite relationship Wirt-Parasit-Verhältnis hydrosere Hydroserie
host range Wirtsspektrum hydrosphere Hydrosphäre
host-selection principle Wirtswahlregel hydrostable isohydrisch
host shifting Wirtswechsel hydrostatic pressure hydrostatischer Druck
host specificity Wirtsspezifität hydrotaxis Hydrotaxis
hot pool Thermalgewässer hydrothermal vent Hydrothermalquelle
hot spot hot spot hydrotropism Hydrotropismus
hot vent Hydrothermalquelle hydroturbation Hydroturbation
house insect Hausinsekt hydrozoology Hydrozoologie
HSS hypothesis HSS-Hypothese hygiene Hygiene
human ecology Humanökologie hygric hygrisch
human parasite Humanparasit hygrograph Hygrograph
humic acids Huminsäuren hygrokinesis Hygrokinese
humic lake Humussee hygrometer Hygrometer
humicolous humikol hygromorphic hygromorph
humic substances Huminstoffe hygropetric hygropetrisch
humid humid hygropetric fauna Fauna hygropetrica
humidity Luftfeuchte hygrophilic, hygrophilous hygrophil
humidity index Humiditätsindex hygrophobic hygrophob
humidity preferendum Hygropräferendum hygrophyte Hygrophyt
humification Humifizierung hygrotaxis Hygrotaxis
humins Humine hygrotropism Hygrotropismus
humiphagous humiphag hylophagous hylophag
hummock Bult hylophilous hylophil
humous humos hyperabundance Hyperabundanz
humus Humus hyperbenthos Hyperbenthos
humus degradation, humus disintegration Hu- hyperdispersion Überdispersion
musdegradation hyperergic hyperergisch
humus form Humusform hypereutrophic hypereutroph
humus layer Humusauflage hyperhaline hyperhalin
hunter Jäger hyperinfection Hyperinfektion
Hutchinsonian niche Nische hyperkinesis Hyperkinese
Hutchinsonian size-ratio rule limiting similarity hyperosmotic hyperosmotisch
hybridization Hybridisierung hyperparasitism Hyperparasitismus
hybrid vigour Heterosis hyperphagia Hyperphagie
hydrarch succession Hydroserie hypersensitivity hyperergisch
hydratation water Hydratationswasser hyperthermia, hyperthermy Hyperthermie
hydraulic engineering Wasserbau hyperthermophilic thermophil
hydraulic lift hydraulic lift hypertonic hypertonisch
hydric hydrisch hypertrophication Hypertrophierung
hydrobiont Hydrobiont hypervolume Hypervolumen
hydrobios Hydrobios hyphosphere Hyphosphäre
hydrobotany Hydrobotanik hypobenthos Hypobenthos
hydrochory Hydrochorie hypobiosis Hypobiose
hydrogamy Hydrophilie hypocrenon Hypokrenon
hydrogen bacteria Knallgasbakterien hypodispersion Unterdispersion
hydrogen ion concentration Wasserstoffionen- hypogeal, hypogean, hypogeic hypogäisch
Konzentration hypolimnetic hypolimnisch
hydrolabile anisohydrisch hypolimnion Hypolimnion
hydrological budget Wasserhaushalt hypolithic habitat Hypolithal
hydrological cycle Wasserkreislauf hypolithon Endolithion
hydrology Hydrologie hyponeustic hyponeustisch
hydromorphic hydromorph hypoosmotic hypoosmotisch
hydromorphic process Hydromorphierung hypophloedic, hypophloeodal hypophlöisch
hydrophilic, hydrophilous hydrophil hypophyllous hypophyll

hypoplankton Hypoplankton indigenous indigen

hyporheal zone, hyporheic habitat, hyporheic indirect effect indirekte Wirkung
zone hyporheisches Interstitial individual birth rate Natalitätsrate
hypothermia Hypothermie individual death rate Mortalitätsrate
hypothesis Hypothese individual distance Individualdistanz
hypothetico-deductive science hypothetisch-de- individual selection künstliche Selektion
duktive Wissenschaft individualism Individualismus
hypotonic hypotonisch induced defence induzierte Abwehr
hypoxia Hypoxie industrial melanism Industriemelanismus
hypsographic curve hypsographische Kurve inertia Resistenz
hysteresis Hysterese inert layer Katotelm
infauna Infauna
ichthyofauna Ichthyofauna infection Befall, Infektion
ichthyophagous piszivor infection rate Befallsintensität
ideal free distribution ideale freie Verteilung infectiosity, infectivity Infektiosität
identity Identität infestation Befall, Infestation
idiobiology Idiobiologie infestation flight Befallsflug
idiobiont Idiobiont infestation rate Befallsintensität
idiothermic idiotherm infiltration Infiltration
idiotrophic water idiotrophes Gewässer influent Influent
igapó Igapó infochemical semiochemischer Stoff
IGBP IGBP information Information
illuvial horizon B-Horizont information theory Informationstheorie
illuvial soil Illuvialboden infradispersion Unterdispersion
illuviation Einwaschung infrahaline infrahalin
immature soil Rohboden infralittoral zone Infralitoral
immersed submers infrapopulation Infrapopulation
immigration Immigration ingestion Ingestion
immission Immission inhibitin Inhibitin
immission tolerance Immissionsresistenz inhibitor Hemmstoff, Inhibitor
immobilization Immobilisation initial community, initial phase Initialgemeinschaft
immunity Immunität inland water Binnengewässer
immunoassay Immunassay innate capacity for increase spezifische Zuwachs-
impediment to movement Raumwiderstand rate
importance value importance value inoculation Inokulation
inbreeding Inzucht inoculative release biologische Schädlingsbe-
inbreeding coefficient Inzucht kämpfung
inbreeding depression Inzuchtdepression inoculum Inokulation
inceptisol Inceptisol input Input
incidence Inzidenz inquilinism Synökie
incidence function Inzidenzfunktion insect flower entomophil
incidence rate Befallsextensität insecticide Insektizid
incidental host Zufallswirt insecticide resistance Insektizidresistenz
incident radiation Einstrahlung insectivorous entomophag
inclination Inklination insect society Insektenstaat
included niche eingeschlossene Nische inselberg Inselberg
inclusive fitness Fitness in situ in situ
incoming radiation Einstrahlung insolation Einstrahlung
incompatibility Inkompatibilität instability Instabilität
incorporation Inkorporation instantaneous rate momentane Rate
increase Zuwachs instationarity Instationarität
incubation period, incubation time Inkubations- insularization Verinselung
zeit insurance hypothesis Diversitäts-Funktions-Be-
index of dispersion Dispersionskoeffizient ziehung
indicator Indikator integrated agriculture integrierte Landwirtschaft
indicator species Bioindikator integrated pest control, integrated pest manage-
indicator taxon Biodiversitätsindikator ment integrierter Pflanzenschutz
indicator value Zeigerwert intensity of infection [or infestation] Befallsin-
indifferent vag, Treue tensität
indifferent species indifferente Art intensification Intensivierung
Register
(engl.) 354
intentional introduction of animals Faunenver- intrinsic intrinsisch

fälschung intrinsic rate of [natural] increase spezifische
intentional introduction of plants Florenverfäl- Zuwachsrate
schung introduced nichtheimisch
interaction Interaktion introduction Einführung, Einschleppung
interaction strength Interaktionsstärke introgression Introgression
interaction web ökologisches Netzwerk inundation Submersion, Überschwemmung
interactive community Gemeinschaftsstruktur inundative release biologische Schädlingsbekämp-
interception Interzeption fung
interception by canopy Kronenauffang invasibility Invasibilität
interception storage capacity Interzeption invasion Invasion
intercropping Polykultur invasion biology Invasionsbiologie
intercyclic interzyklisch invasive invasive
interdeme selection naürliche Selektion inventory Inventar
interdependence Interdependenz inversely density-dependent dichteabhängig
interference Interferenz ion regulation Ionenregulation
Intergovernmental Panel on Climate ionosphere Ionosphäre
Change IPCC IPAT equation IPAT-Gleichung
interlittoral zone Interlitoral iron bacteria Eisenbakterien
intermediate disturbance hypothesis intermediate iron fertilization Eisendüngung
disturbance hypothesis iron-oxidizing bacteria Eisenbakterien
intermediate host Zwischenwirt iron-reducing bacteria Eisenbakterien
intermediate predation effect intermediate distur- iron respiration Eisenbakterien
bance hypothesis irradiance Einstrahlung
intermediate predator Mesoprädator irradiation Einstrahlung
internal climate forcing Klimaantrieb irreversible irreversibel
internal dispersal dispersal irrigation Bewässerung
internal seiche Seiche irruption Irruption
International Geosphere-Biosphere Program- irruptive bird Invasionsvogel
me IGBP island rule Foster’sche Regel
interrelation Interrelation isobar Isolinie
intersexual selection sexuelle Selektion isobath Isolinie
inter situ inter situ isoenzymes Isozyme
interspecific interspezifisch isohaline Isolinie
interspecific association interspezifische Asso- isohel Isolinie
ziation isohydric isohydrisch
interspecific competition interspezifische Kon- isohyet Isolinie
kurrenz isohyps Isolinie
interspecific interaction interspezifische Wechsel- isolated system abgeschlossenes System
wirkung isolating mechanism Isolationsmechanismus
interstitial fauna interstitielle Fauna isolation Isolation
interstitial space Interstitialraum isoline Isolinie
intertidal zone Gezeitenzone isometry Isometrie
intestinal flora Darmflora isoosmotic isoosmotisch
intestinal parasite Darmparasit isophene Isophäne
intimidating coloration Schrecktracht isopleth Isolinie
intimidation display Schreckstellung isotherm Isolinie
intolerance Intoleranz isotonic isotonisch
intoxication Intoxikation isotope method Isotopenmethode
intracellular symbiosis intrazelluläre Symbiose isozymes Isozyme
intracyclic intrazyklisch iteroparity iteropar
intrageneric isolation intragenerische Isolation iteroparous iteropar
intraguild predation intraguild predation Iwao’s index Ballungsindex von Lloyd
intrarange dispersal dispersal Jaccard similarity index, Jaccard’s coefficient,
intrasexual selection sexuelle Selektion Jaccard’s index Jaccard’sche Zahl
intraspecific intraspezifisch jackknife estimate, jackknife technique, jackknif
intraspecific competition intraspezifische Kon- ing Jackknife-Methode
kurrenz Janzen-Connell hypothesis Janzen-Connell-Hy-
intraspecific mimicry Automimikry pothese
intrazonal intrazonal jarovization Vernalisation

jarring Klopfmethode landscape type Landschaftstyp

Jolly-Seber method, Jolly-Seber population landscape unit Landschaftselement
estimation Jolly-Seber-Methode landscaping Landschaftsgestaltung
jump dispersal Ausbreitung La Niña El Niño
jungle Dschungel lapidicolous lapidikol
juvenile juvenil larval parasitism Larvalparasitismus
larvicide Larvizid
kairomone Kairomon latency Latenz
kastanozem Kastanosem latency period Inkubationszeit
katharobe Katharobier latent heat latente Wärme
kelp forest Kelpwald latent infection latente Infektion
Kempson bowl extractor Kempson-Apparat latent life Anabiose
Kendall’s tau, Kendall’s rank correlation coeffi- latent period Inkubationszeit
cient Kendalls Tau lateral gene transfer horizontaler Gentranfer
keratinophagous keratophag lateritic soil Latosol
key-factor analysis Schlüsselfaktorenanalyse laterization Lateritisierung
key factors Schlüsselfaktoren latosol Latosol
key industry Schlüsselgruppe latosolization Lateritisierung
key species Schlüsselart laurophyllisation Laurophyllisierung
keystone predator Schlüsselräuber lawn Rasen
keystone species Schlüsselart law of diminishing returns Gesetz vom abneh-
keystone species hypothesis Diversitäts-Funk- menden Ertragszuwachs
tions-Beziehung law of limiting factors Gesetz der limitierenden
k-factor analysis Schlüsselfaktorenanalyse Faktoren
kinesis Kinese law of the minimum Minimumgesetz
kin selection Verwandtenselektion layer Horizont, Schicht, Stratum
Kleiber’s law Kleibers Gesetz leaching Auswaschung
kleptobiosis, kleptoparasitism Kleptobiose leaf area duration Blattflächendauer
klinokinesis Klinokinese leaf area index Blattflächenindex
klinotaxis Taxis leaf area ratio Blattflächenverhältnis
koinobiont Koinobiont leaf-edge feeding Randfraß
Kondrashov’s hatchet Kondrashov’s hatchet leaf fall Blattfall
krill Krill leaf feeding Blattfraß
krummholz Krummholz leaf litter Laubstreu
K selection K-Selektion leaf mass ratio Blattmassenverhältnis
K strategy r-K-Strategie leaf mine Blattmine
Kulczynski’s number Kulczynski’sche Zahl leaf notching Randfraß
k value k-Wert leaf skeletonizing Skelettierfraß
Kyoto Protocol Kyoto-Protokoll least concern Rote Liste
lek Lek
lability Labilität lentic lenitisch
lacustrine lakustrisch leptosol Leptosol
lagg Lagg Leslie matrix Leslie-Matrix
lagoon Lagune lessivage Tonverlagerung
lag phase lag-Phase lessivé soil Lessivé
lake See lestobiosis Lestobiose
laminar flow laminare Strömung lethal letal
land clearance by fire Brandrodung lethal concentration letale Konzentration
land management Landespflege lethal dose letale Dosis
landfill Deponie lethality Letalität
landfill gas Biogas lethal limit Letalgrenze
landscape Landschaft L horizon L-Horizont
landscape architecture Landschaftsgestaltung liana, liane Liane
landscape balance Landschaftshaushalt lichen-free zone Flechtenwüste
landscape conservation Landschaftsschutz lichenophagous lichenophag
landscape ecology Landschaftsökologie Liebig’s law of the minimum, Liebig’s princi
landscape element Landschaftselement ple Minimumgesetz
landscape management Landschaftspflege lie-in-wait predator Lauerer
landscape matrix Landschaftsmatrix life cycle Lebenszyklus
landscape structure Landschaftsstruktur life cycle assessment Ökobilanz
Register
(engl.) 356
life expectancy Lebenserwartung lithotrophic lithotroph

life form Lebensform litter Streu
life-form type Lebensform litterbag Netzbeutel
life history life history litterfall Bestandesabfall
life requisites Requisiten litter layer L-Horizont
life span Lebensdauer litter meadow Streuwiese
life strategy bionomische Strategie littoral zonation Uferzonierung
life table Lebenstafel littoral zone Litoral
life zone Lebenszone littoriprofundal zone Litoriprofundal
light-and-dark bottle technique Hell-Dunkelfla- lixisol Lixisol
schen-Methode llano Llano
light compensation point Kompensationspunkt L layer L-Horizont
light-dark cycle Licht-Dunkel-Zyklus Lloyd’s index of mean crowding, Lloyd’s index of
light germinator Lichtkeimer patchiness Ballungsindex von Lloyd
light period Lichtperiode loading Belastung
light preferendum Photopräferendum loam Lehm
light pollution Lichtverschmutzung loamy soil Lehmboden
light saturation Lichtsättigung local adaptation Anpassung
light tolerance Lichttoleranz local climate Lokalklima
light-trap capture Lichtfang locality Fundort
lignicolous lignikol local mate competition lokale Partnerkonkurrenz
lignin degradation, ligninolysis Ligninabbau local migrant Strichvogel
lignivorous xylophag loess Löss
limicolous limikol logarithmic distribution, logarithmic series distri-
liming Kalkung bution logarithmische Verteilung
limitation Limitation logarithmic growth Populationswachstum
limitation of life Lebensbegrenzung logarithmic phase log-Phase
limit cycle Grenzzyklus log growth phase, log phase log-Phase
limiting factors limitierende Faktoren logistic growth Populationswachstum
limiting similarity limiting similarity log-normal distribution lognormale Verteilung
limits of activity Aktivitätsgrenzen long day Langtag
limits of tolerance Toleranzgrenzen long-day animal Langtagtier
limit value Grenzwert long-day plant Langtagpflanze
limnetic limnisch long-distance dispersal Ausbreitung
limnetic zone Epipelagial, Pelagial longevity Lebensdauer
limnic limnisch long-short-day plant Langkurztagpflanze
limnicolous limnikol loss on ignition Glühverlust
limnobios Limnobios loss rate Verlustrate
limnocrene Limnokrene lotic lotisch
limnogenous limnogen Lotka-Volterra equations Lotka-Volterra-Gleichun-
limnology Limnologie gen
limnophilous limnophil lottery model Lotteriemodell
limnophyte Limnophyt low canopy layer Strauchschicht
limnoplankton Limnoplankton lowest observed effect concentration effektive
limy soil Kalkboden Konzentration
Lincoln index, Lincoln method Lincoln’scher low light plant Schattenpflanze
Index low temperature limit Kältegrenze
Lindeman efficiency Lindemans Effizienz luminescent bacteria Leuchtbakterien
line survey, line transect method Linientaxation lunar periodicity Lunarperiodik
linear mine Gangmine luvisol Luvisol
linear system lineares System luxmeter photometer
linkage disequilibrium Kopplungsungleichgewicht luxuriance Schmuckbildung
linkage equilibrium Kopplungsungleichgewicht lysigenous lysigen
link density trophische Verbindung lysimeter Lysimeter
liquid manure Gülle lysis Lysis
lithophilous lithophil
lithophyte Felspflanze maar Maar
lithosere Lithoserie macchia Macchie
lithosol Lithosol macrobenthos Makrobenthos
lithosphere Lithosphäre macrobiota Makrobiota
macroclimate Makroklima mast year Mastjahr

macroconsumer Makrokonsument material cycling Stoffkreislauf
macrocosm Makrokosmos material flow Stofffluss
macroecology Makroökologie mating Paarung
macroecosystem Makroökosystem mating mechanisms Isolationsmechanismus
macrofauna Makrofauna matorral Matorral
macroflora Makroflora matric potential Matrixpotential
macronutrients Hauptnährelemente matrix model ökologisches Modell
macroparasite Makroparasit matter cycling Stoffkreislauf
macrophagous makrophag matter flux Stofffluss
macrophanerophyte Makrophanerophyt maturation feeding Reifungsfraß
macrophyte Makrophyt mature reif
macrophytophagous makrophytophag maximum allowable exposure Grenzwert
macroplankton Makroplankton maximum intrinsic rate of natural increase spezi-
macropore Makropore fische Zuwachsrate
macrosymbiont Makrosymbiont maximum likelihood estimation Maximum-Likeli-
macrotrophic makrophag hood-Schätzung
main host Hauptwirt maximum metabolic rate Leistungsumsatz
major ecosystem type Landschaftstyp maximum of activity Aktivitätsmaximum
malacofauna Malakofauna maximum sustainable yield maximaler Dauer-
malacophyllous malakophyll ertrag
maladaptation Maladaptation maximum temperature Maximaltemperatur
Malaise trap Malaisefalle meadow Wiese
Malthusian parameter spezifische Zuwachsrate mean crowding mean crowding
managed forest Forst mechanical treatment mechanische Reinigung
mangal, mangrove Mangrove mechanism Mechanismus
manganese bacteria Manganbakterien median effective concentration effektive Konzen-
manna Manna tration
manometric method manometrische Methode megafauna Megafauna
Manter’s rule parasitogenetische Korrelations- megaflora Megaflora
regeln megaherbivore Megaherbivorer
manuring Düngung megaloplankton Megaplankton
mapping Kartierung megaphanerophyte Megaphanerophyt
maquis Macchie megaplankton Megaplankton
marginal marginal meiofauna Meiofauna
marginal slope Randgehänge meiotic drive meiotic drive
marginal soil Grenzertragsboden meiotrophication Oligotrophierung
marginal species Satellitenart melanism Melanismus
marginal value theorem optimaler Nahrungser- meliphagous meliphag
werb melittophilous melittophil
mariculture Marikultur melliphagous meliphag
marine marin menotaxis Taxis
marine ecology Ozeanographie merobenthic meropelagisch
marine plankton Haliplankton merobenthos Merobenthos
marine pollution Meeresverschmutzung merological merologisch
marine snow mariner Schnee meromictic meromiktisch
marine soil Meeresboden meromixis meromiktisch
maritime ozeanisch meroneuston Meroneuston
mark galls Pflanzengalle meroparasite Hemiparasit
mark-and-recapture method Rückfangmethode meropelagic meropelagisch
Markov model Markov-Modell meroplankton Meroplankton
mark-release-recapture method Rückfangmethode mesarch succession Mesoserie
marl Mergel mesh bag Netzbeutel
marsh Marsch, Sumpf mesic mesisch
marsh gas Sumpfgas mesobenthos Mesobenthos
marsh meadow, marshy meadow Sumpfwiese mesobiota Mesobiota
masking Maskierung mesoclimate Lokalklima
mass effect Masseneffekt mesocosm Mesokosmos
mass extinction Massenaussterben mesofauna Mesofauna
master horizon Bodenhorizont mesohaline mesohalin
mesolittoral zone Mesolitoral microcosm Mikrokosmos

mesology Mesologie microecology Mikroökologie
mesomorphic mesomorph microecosystem Mikroökosystem
mesoparasite Mesoparasit microelements Mikronährelemente
mesopelagic zone Mesopelagial microenvironment Mikroumwelt
mesophanerophyte Mesophanerophyt microevolution Mikroevolution
mesophilic mesophil microfauna Mikrofauna
mesophyll feeder Parenchymsaftsauger microflora Mikroflora
mesophyte Mesophyt microhabitat Mikrobiotop, Mikrohabitat
mesoplankton Mesoplankton micromorphology Mikromorphologie
mesopredator Mesoprädator micronekton Mikronekton
mesopsammon Mesopsammon micronutrients Mikronährelemente, Spurenele-
mesosere Mesoserie mente
mesotrophic mesotroph microorganism Mikroorganismus
mesotrophic peat Torf microparasite Mikroparasit
metaanalysis Metaanalyse microphagous mikrophag
metabiosis Metabiose microphanerophyte Mikrophanerophyt
metabolic rate Stoffwechsel microphyte Mikrophyt
metabolic theory of ecology metabolische Theorie microphytophagous mikrophytophag
metabolic type Stoffwechseltyp microplankton Mikroplankton
metabolism Stoffwechsel micropopulation Mikropopulation
metabolite Metabolit micropore Mikropore
metabolomics Metabolomik microsatellite Mikrosatellit
metacommunity Metagemeinschaft microsere Mikroserie
metaecosystem Metaökosystem microsite Mikrohabitat, Mikrostandort
metagenesis Generationswechsel microsuccession Mikroserie
metagenomics Metagenomik microsymbiont Mikrosymbiont
metalimnion Metalimnion microtine cycle Kleinsäugerzyklus
metallophyte Chalkophyt microtope Mikrotop
metaphoetesis metaphoetesis microtrophic mikrotroph
metaphyton Metaphyton mid-domain effect mid-domain effect
metapopulation Metapopulation midnight sinking midnight sinking
meteorochory Anemochorie migrant Durchzügler
methane fermentation Methangärung migration Migration
methane oxidizers, methanotrophs Methanbak- migratory bird Zugvogel
terien migratory butterfly Wanderfalter
methane producers, methanogenic bacteria Me- migratory fish Wanderfisch
thanbakterien migratory insect Wanderinsekt
methylotrophic methylotroph migratory locust Wanderheuschrecke
metoecious metök Milankovitch cycles Milankovitch-Zyklen
M horizon M-Horizont milieu Milieu
microaerobe Mikroaerobier Millennium Ecosystem Assessment Millennium
microaerotolerant mikroaerotolerant Ecosystem Assessment
microarray Microarray mimesis Mimese
microbe Mikroorganismus mimetic resemblance Mimese
microbenthos Mikrobenthos mimicry Mimese, Mimikry
microbial activity mikrobielle Aktivität mineral balance Mineralstoffhaushalt
microbial biological control biologische Schäd- mineral cycle Mineralstoffkreislauf
lingsbekämpfung mineralization Mineralisation
microbial biomass mikrobielle Biomasse mineralization rate Mineralisierungsrate
mikrobial diversity mikrobielle Diversität mineralizer Mineralisierer
microbial ecology mikrobielle Ökologie mineral nutrients Mineralstoffe
microbial loop mikrobielle Schleife mineral soil Mineralboden
microbial mat mikrobielle Matte minerogenic minerogen
microbicide Mikrobizid minerotrophic minerotroph
microbiocoenosis Mikrobiozönose mine spoil Abraum
microbiota Mikrobiota minimal area Minimalfläche
microbivorous mikrobivor minimal habitat, minimal suitable habitat Mini-
microclimate Mikroklima mallebensraum
microconsumer Mikrokonsument minimum factor Minimumfaktor
minimum of activity Aktivitätsminimum monophasic monophasich

minimum temperature Minimaltemperatur monophilic, monophilous monophil
minimum viable population size minimale über- monotopic monotop
lebensfähige Populationsgröße monotrophic monotroph
mining waste Abraum monotropic monotrop
minisatellite Minisatellit monovoltine monovoltin
mire Moor monoxenous monoxen
Mitscherlich’s law of growth factors Wirkungsge- monsoon forest Monsunwald
setz der Wachstumsfaktoren montane montan
mixed cropping Polykultur Monte Carlo simulation Monte Carlo-Simulation
mixed forest Mischwald mor, mor humus Rohhumus
mixed habitat Mischgebiet Moran effect Moran-Effekt
mixohaline mixohalin morbidity Morbidität
mixolimnion Mixolimnion Morisita’s index Morisita-Index
mixoplankton Mixoplankton mortality Mortalität
mixotrophic mixotroph mortality quotient Vernichtungsquotient
mnemotaxis Taxis mortality rate Mortalitätsrate
mobile vagil mortality table Lebenstafel
mobility Mobilität mosaic community Mosaiklebensgemeinschaft
mobilization Mobilisierung mosaic cycle, Mosaikzyklus
modality Modalität mosaic habitat Mosaikbiotop
mode of nutrition Ernährungsweise most probable number method Most-Probable-
model Modell Number-Methode
model ecosystem Modellökosystem moth flower Lepidopterenblume
moder Moder mouldering Vermodern
modification Modifikation mowing Mahd
modular organism modularer Organismus mud Mudd, Schlick
modulation Modulation mudflat Schlickwatt
module Modul mud-water interface Schlamm-Wasser-Kontakt-
Moericke yellow trap, Moericke bowl trap Moeri- zone
ckeschale mulching Mulchen
moisture compensation point Feuchtekompensa- mull Mull
tionspunkt Müllerian mimicry Mimikry
moisture index Feuchteindex Muller’s ratchet Mullers Ratsche
moisture indicator Feuchtigkeitszeiger multimodal multimodal
moisture resistance, moisture tolerance Feuchte- multiparasitism Multiparasitismus
resistenz multiparous multipar
molecular divergence Divergenz multiple climax Polyklimax
molecular ecology molekulare Ökologie multiple correlation analysis multivariate Analyse
molecular marker molekularer Marker multiple cropping Polykultur
molecular masking molekulare Maskierung multiple parasitism Multiparasitismus
molecular method molekulare Methode multiple regression analysis multivariate Analyse
molecular mimicry molekulare Mimikry multiple stable states dynamisches System
mollic mollic multiplicative reproduction Überschwemmungs-
mollisol Mollisol vermehrung
molluscicide Molluskizid multitrophic interaction multitrophische Interaktion
molluscivorous molluskivor multivariate analysis multivariate Analyse
Monard’s principle Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip multivariate analysis of variance Varianzanalyse
monimolimnion Monimolimnion multivoltine plurivoltin
monitor species Monitorart multivorous polyphag
monitoring Monitoring muscicolous muszikol
monocarpic monokarp muskeg Muskeg
monoclimax Monoklimax mutagenic mutagen
monoclonal antibody Antikörper mutation Mutation
monoculture Monokultur mutualism Mutualismus
monocyclic monozyklisch mycetocyte Myzetozyt
monogamy Paarung mycetophagous mycetophag
monolectic monotrop mycetome Myzetom
monomictic monomiktisch mycobiont Mykobiont
monophagous monophag myco-heterotrophic myko-heterotroph
mycophagous mycetophag nectarivorous nektarivor

mycorrhiza Mykorrhiza nectary Nektarium
mycosis Mykose negative binomial distribution negative Binomial-
mycostasis Mykostasis verteilung
mycotoxin Mykotoxin negentropy Negentropie
mycotrophic mykotroph neighbour effect Nachbarschaftseffekt
myiasis Myiasis nekron mud Gyttja
myiophilous myiophil nektobenthos Nektobenthos
myrmecochory Myrmekochorie nekton Nekton
myrmecoidy Myrmekoidie nematicide Nematizid
myrmecophagous myrmekophag nematophagous nematophag
myrmecophile Myrmekophilie nemoral nemoral
myrmecophily Myrmekophilie nemoral forest nemoraler Wald
myrmecophyte Myrmekophyt neo-Darwinism Darwinismus
myrmecosphere Myrmekosphäre neoecology Neoökologie
neophyte Neophyt
nanism Nanismus nepheloid layer Nepheloidschicht
nanophanerophyte Nanophanerophyt nephelophyte Nephelophyt
nanoplankton Nanoplankton nepotism Nepotismus
nastic movement, nasty Nastie neritic province, neritic zone neritische Region
natality Natalität neritopelagic zone Neritopelagial
natality rate Natalitätsrate neritoplankton Neritoplankton
natal philopatry Ortstreue nested distribution Schachtelung
national park Nationalpark nested hierarchy hierarchische Schachtelung
native indigen nestedness Schachtelung
natural natürlich nested subset Schachtelung
natural capital Naturkapital nest parasitism Nestparasitismus
natural forest Naturwald net assimilation Nettoassimilation
natural history Naturgeschichte net assimilation rate Nettoassimilationsrate
naturalization Einbürgerung net ecosystem exchange Nettoökosystemproduk-
naturalized eingebürgert tion
natural landscape Naturlandschaft net ecosystem production Nettoökosystempro-
natural monument Naturdenkmal duktion
naturalness Natürlichkeit net mineralization Mineralisation
natural preserve, natural reserve Naturschutz- net mineralization rate Nettomineralisationsrate
gebiet net photosynthesis Nettophotosynthese
natural selection natürliche Selektion net plankton Netzplankton
natural woodland Naturwald net primary production Primärproduktion
natural woodland preserve, natural woodland net production Nettoproduktion
reserve Naturwaldreservat net production efficiency Nettoproduktionseffi-
nature conservation Naturschutz zienz
nature park Naturpark net replacement rate Nettoreproduktionsrate
nature preserve, nature reserve Naturschutz- net reproduction rate, net reproductive rate Net-
gebiet toreproduktionsrate
nature’s potential Naturhaushalt neuston Neuston
nautical twilight Dämmerung neutral evolution neutrale Evolution
nautochory Hydrochorie neutralism Neutralismus
neap tides Gezeiten neutral model neutrales Modell
nearest-neighbour technique Nearest-Neighbour- neutral theory neutrale Theorie
Methode neutrophilous neutrophil
near-natural naturnah new production Neuproduktion
necrology Nekrologie niche Nische
necromass Nekromasse niche assembly Gemeinschaftsstruktur
necroparasite Nekroparasit niche breadth Nischenbreite
necrophagous nekrophag niche complementarity Komplementarität
necrophyte Nekrophyt niche complementarity hypothesis Diversitäts-
necrophytophagous nekrophytophag Funktions-Beziehung
necrosis Nekrose niche compression Nischeneinengung
necrotrophic nekrotroph niche differentiation Nischendifferenzierung
nectar flower Nektarblume niche dimension Nischendimension
niche expansion Nischenausweitung no-tillage agriculture ökologische Landwirtschaft

niche overlap Nischenüberlappung no-till farming ökologische Landwirtschaft
niche partitioning Nischendifferenzierung novel weapons neue Waffen
niche preemption Nischenentleerung noxa, noxious agent Noxe
niche segregation, niche separation Nischendif- noxious substance Schadstoff
ferenzierung NPK ratio Nährstoffverhältnis
niche shift Nischenverschiebung nuisance bloom Algenblüte
niche size Nischengröße nuisance pest Lästling
niche space Nischenraum nullcline Nullwachstum
niche specialization Nischendifferenzierung null hypothesis Nullhypothese
niche width Nischenbreite null model Nullmodell
Nicholson-Bailey model Räuber-Beute-System numerical response numerische Reaktion
nidicolous nidikol nunatak Nunatak
nidicolous animal Nesthocker nurse plant Ammenpflanze
nidifugous animal Nestflüchter nurse tree Ammenpflanze
nitisol Nitisol nutrient availability Nährstoffverfügbarkeit
nitrate ammonification Nitratammonifikation nutrient balance, Nährstoffhaushalt, Stoffhaushalt
nitrate and nitrite bacteria Nitrat- und Nitritbakte- nutrient budget Nährstoffhaushalt, Stoffhaushalt
rien nutrient flux Nährstofffluss
nitrate reduction Nitratreduktion nutrient humus Nährhumus
nitrate respiration Nitratreduktion nutrient limitation Nährstofflimitierung
nitrification Nitrifikation nutrient-poor meadow Magerwiese
nitrogen balance, nitrogen budget Stickstoffhaus- nutrient ratio Nährstoffverhältnis
halt nutrient regeneration Recycling
nitrogen cycle Stickstoffkreislauf nutrient solution Nährlösung
nitrogen fixation Stickstoffbindung nutrient spiralling Stoffspirale
nitrogen indicator Stickstoffzeiger nutrients Nährstoffe
nitrogen oxides Stickoxide nutrient solution Nährlösung
nitrophilous nitrophil nutrient-use efficiency Nährstoffnutzungseffizienz
nitrophyte Nitrophyt nutrition Ernährung
nival nival nutritional index Nahrungsindex
nival habitat Nivalbiotop nutritional type Ernährungstyp, trophischer Typ
noble rot Graufäule nutrition mode Ernährungsweise
nocturnal nocturnal nutritive trophisch
nocturnal activity Nachtaktivität
nocturnal animal Nachttier oasis Oase
nocturnalism Nachtaktivität obligate, obligatory obligat
nodule bacteria Knöllchenbakterien obliterative shading Gegenschattierung
no-effect concentration no-effect level Occam’s razor Ockhams Rasiermesser
no-effect level no-effect level ocean Meer
noise pollution Lärmbelastung ocean current Meeresströmung
no observed effect concentration effective Kon- ocean dumping Verklappung
zentration oceanic ozeanisch
nomadism Nomadentum oceanic circulation thermohaline Zirkulation
non-aptation Nonaptation oceanic province, oceanic zone ozeanische
non-coincidence Inkoinzidenz Region
non-equilibrium Ungleichgewicht oceanodromous ozeanodrom
non-indigenous nichtheimisch oceanography Ozeanographie
non-interactive community neutrales Modell ocean pollution Meeresverschmutzung
non-linear system nichtlineares System ochric ochric
non-native nichtheimisch Ockham’s razor Ockhams Rasiermesser
non-migratory bird Standvogel octaves Oktaven
non-preference Antixenosis odoriferous substance Duftstoff
non-renewable resources Ressourcen O horizon O-Horizont
non-target species Nichtzielart oil pollution Ölverschmutzung
non-trophic interaction nichttrophische Interaktion oil spill Ölpest
noosphere Noosphäre old field old field
normal distribution Normalverteilung old-growth forest Altwald
normergic normergisch olfactometer Olfaktometer
not evaluated Rote Liste oligocarbophilous oligotroph
oligohaline oligohalin osmoregulation Osmoregulation

oligolectic oligotrop osmoregulators Osmoregulation
oligomictic oligomiktisch osmoresistance Osmotoleranz
oligophagous oligophag osmotic potential osmotisches Potential
oligophilic, oligophilous oligophil osmotic spectrum osmotisches Spektrum
oligothermic oligostenotherm osmotolerance Osmotoleranz
oligotrophic oligotroph osmotolerant osmotolerant
oligotrophication Oligotrophierung osmotrophic osmotroph
oligotrophy Oligotrophie outbreak Massenvermehrung
oligotropic oligotrop outbreeding Auszucht
oligoxenous oligoxen outbreeding depression Auszuchtdepression
ombrogenous ombrogen outcrossing Auskreuzung
ombrophilous ombrophil outgoing radiation Ausstrahlung
ombrophobic, ombrophobous ombrophob output Output
ombrotrophic ombrotroph outwelling outwelling
omnivorous pantophag overcompensation Überkompensation
oophagous oophag overcropping Raubbau
ooze Mudd overdispersion Überdispersion
open landscape offene Landschaft overdominance Heterozygotenvorteil
open sea ozeanische Region overexploitation Übernutzung
open system offenes System overfishing Überfischung
operational taxonomic unit operationale taxonomi- overgrazing Überweidung
sche Einheit overharvesting Übernutzung
opportunism Opportunismus overpopulation Übervölkerung
opportunistic species Opportunist overpopulation effect Masseneffekt
optimal foraging optimaler Nahrungserwerb overstocking Überbesatz
optimality Optimierung overturn Zirkulation
optimization Optimierung overyielding overyielding
optimum Optimum overwintering Überwinterung
optimum of activity Aktivitätsoptimum ovicide Ovizid
optimum response curve Wirkung oviparity Oviparie
optimum temperature Optimaltemperatur ovoviviparity Ovoviviparie
optimum yield optimaler Ertrag oxbow lake Altarm
optional host Reservewirt oxidation horizon Oxidationshorizont
oral peroral oxisol Oxisol
order Ordnung oxycaloric coefficient, oxycaloric equivalent oxi-
ordination Ordination kalorisches Äquivalent
oreal oreal oxygen balance, oxygen budget Sauerstoffhaus-
organic-biological agriculture organisch-biologi- halt
sche Landwirtschaft oxygen cycle Sauerstoffkreislauf
organic farming ökologische Landwirtschaft oxygen deficit Sauerstoffdefizit
organic matter organische Substanz oxygen demand Sauerstoffbedarf
organismic drift organismische Drift oxygen method Hell-Dunkelflaschen-Methode
organismic order Ordnung oxygen profile Sauerstoffprofil
organization Organisation ozone Ozon
organogenic organogen
organotrophic organotroph pagon Pagon
ornithochory Ornithochorie palaeobiocoenosis Paläobiozönose
ornithophilous ornithophil palaeobiotope Paläobiotop
orobiome Orobiom palaeoecology Paläoökologie
orographic factors orographische Faktoren palaeosol Paläoboden
orophilous oreophil pale earth Fahlerde
orthograde oxygen curve, orthograde oxygen palsa bog Palsamoor
profile orthogrades Sauerstoffprofil paludicolous paludikol
orthokinesis Orthokinese paludification Vermoorung
oscillation Oszillation palynology Palynologie
osmobiosis Osmobiose pampa Pampa
osmoconformers Osmokonformität pandemic pandemisch
osmoconformity Osmokonformität pandemic [disease] Pandemie
osmophilic osmophil panmixis Panmixie

panphytophagous panphytophag path analysis Pfadanalyse

pantophagous pantophag pathogen Krankheitserreger
panzootic [disease] Panzootie pathogenesis Pathogenese
parabiosis Parabiose pathogenicity Pathogenität
parabrown earth Parabraunerde pathogenic organism Krankheitserreger
paradigm Paradigma pathotoxin Pathotoxin
paradox of the plankton Paradox des Planktons pattern Muster
paralimnion Paralimnion P/B ratio P/B-Verhältnis
parallel evolution Parallelentwicklung peat Torf
parameter Parameter peat formation Vertorfung
páramo Páramo peaty torfig
parapatric parapatrisch Peckhamian mimicry aggressive Mimikry
parapatric speciation parapatrisch ped Ped
parapause Diapause pedobiology Bodenbiologie
pararendzina Pararendzina pedobiome Pedobiom
parasite Parasit pedogenesis Bodenentwicklung
parasite burden Parasitenlast pedology Bodenkunde
parasite complex Parasitenkomplex pedon Pedon
parasite/host coevolution parasitogenetische pedosphere Pedosphäre
Korrelationsregeln pejus Pejus
parasite-host interaction, parasite-host relation pelagic pelagisch
ship Parasit-Wirt-Verhältnis pelagic zone Pelagial
parasite index Befallsextensität pellicular water Adsorptionswasser
parasite load Parasitenlast pelometabolism Pelometabolismus
parasite reservoir Parasitenreservoir pelophilous pelophil
parasitism Parasitismus pelophyte Pelophyt
parasitocoenosis Parasitozönose pelosol Pelosol
parasitoid Parasitoid penetration Penetration
parasitoidism Parasitoidismus per capita birth rate Natalitätsrate
parasitology Parasitologie per capita death rate Mortalitätsrate
parasitosis Parasitose per capita growth rate Wachstumsrate
parasociality Parasozialität percent similarity Renkonen’sche Zahl
parasymbiosis Parasymbiose percolating filter Tropfkörper
paratenic host paratenischer Wirt percolating water Sickerwasser
parenchyma feeder Parenchymsaftsauger percolation Versickerung
parental care Brutfürsorge percutaneous perkutan
parental investment Elterninvestment peregrine peregrin
parenteral parenteral perennial mehrjährig, perenn, perennierend
parent-offspring conflict Elterninvestment performance Leistung
parkland Parklandschaft periodic periodisch
parsimony principle Ockhams Rasiermesser periodicity Periodik
parthenogenesis Parthenogenese periodicity of climate Klimarhythmik
partial overturn Teilzirkulation periodomorphosis Periodomorphose
partial parasite Hemiparasit peripatric peripatrisch
particle feeder Partikelfresser peripatric speciation peripatrisch
particle size Korngröße peripheral isolate speciation peripatrisch
particle size distribution Korngrößenverteilung periphyton Periphyton
particulate organic matter organische Substanz permafrost soil Permafrostboden
partitioning Aufteilung permanent permanent
passive defence passive Gefahrenvermeidung permanent community Dauergesellschaft
passive dispersal passive Ausbreitung, Verfrach- permanent crop[ping] Dauerkultur
tung permanent pasture land Dauergrünland
pasture Weide permanent pond Weiher
pasture weed Weideunkraut permanent quadrat Dauerquadrat
pasture with rotational grazing Umtriebsweide permanent wilting point permanenter Welkepunkt
patch Patch permeability Permeabilität
patch dynamics Patch permeation Permeation
patchiness fleckenhafte Verteilung peroral peroral
patchy distribution fleckenhafte Verteilung persistence Persistenz
patent period Patenzperiode persistent persistent
persistent modification Dauermodifikation photoperiod Photoperiode

persistent stage Dauerform photoperiodicity, photoperiodism Photoperiodik
perthophyte Perthophyt photophilous photophil
perturbation Perturbation photophobic, photophobous photophob
pessimum Pessimum photorespiration Lichtatmung
pest Schädling photosynthesis Photosynthese
pest control Schädlingsbekämpfung photosynthetically active radiation photosynthe-
pest of stored food Vorratsschädling tisch aktive Strahlung
pest species Schädling photosynthetic capacity Photosynthesevermögen
pesticide Pestizid photosynthetic coefficient ökonomischer Koeffi-
Petersen method, Petersen-Lincoln estima- zient
tor Lincoln’scher Index photosynthetic efficiency photosynthetische
petricolous petrikol Effizienz
petrophilous petrophil photosynthetic efficiency coefficient ökonomi-
petrophyte Felspflanze scher Koeffizient
pF value pF-Wert photosynthetic water-use efficiency Wasserver-
pH value, pH Wasserstoffionen-Konzentration brauchseffizienz
phaeozem Phaeozem phototaxis Phototaxis
phagodeterrent Phagodeterrent phototrophic phototroph
phagostimulant Phagostimulans phototropism Phototropismus
phagotrophic phagotroph phreatic phreatisch
phalaenophilous phalänophil phreaticolous phreatikol
phalanx growth Phalanx-Wuchsform phreatophyte Phreatophyt
phanerophyte Phanerophyt phycobiont Phykobiont
pharmacophagous pharmakophag phycophagous algivor
phenetic distance phänetische Distanz phycosphere Phykosphäre
phenocopy Phänokopie phylacobiosis Phylakobiose
phenology Phänologie phyllophagous phyllophag
phenols Phenole phylloplane Phylloplane
phenometry Phänometrie phyllosphere Phyllosphäre
phenophase Phänophase phylogeography Phylogeographie
phenotypic plasticity Plastizität physical factors physikalische Faktoren
pheromone Pheromon physical gill physikalische Kieme
philopatry Ortstreue physico-chemical environment physiko-chemi-
phloem feeder, phloem-sap feeder Phloemsaft- sche Umwelt
sauger physiognomy Physiognomie
phloeophagous phlöophag physiographic factors physiographische Faktoren
phobic response phobische Reaktion physiological amplitude physiologische Amplitude
phobotaxis Phobotaxis physiological clock biologische Uhr
phoresis, phoresy Phoresie physiological ecology physiologische Ökologie
phoretic association Phoresie physiological longevity physiologische Lebens-
P horizon P-Horizont dauer
phorophyte Phorophyt physiotope Physiotop
phosphorus cycle Phosphorkreislauf phytoalexins Phytoalexine
phosphorus trap Phosphatfalle phytobenthos Phytobenthos
photic euphotisch phytocecidium Phytocecidie
photic layer, photic zone photische Schicht phytochory Phytochorie
photoautotrophic photoautotroph phytocoenology Pflanzensoziologie
photobacteria Leuchtbakterien phytocoenosis Pflanzengesellschaft, Phytozönose
photochemical smog Smog phytodegradation Phytosanierung
photo-eclector Eklektor phytoecology Pflanzenökologie
photogrammetry Photogrammetrie phytoextraction Phytosanierung
photoheterotrophic photoheterotroph phytogenic phytogen
photokinesis Photokinese phytogeography Pflanzengeographie
photolithotrophic photolithotroph phytohormone Phytohormon
photometer Photometer phytomedicine Phytomedizin
photomorphosis Photomorphose phytomimesis Phytomimese
photonasty Photonastie phytomorphosis Phytomorphose
photoorganotrophic photoorganotroph phytoncides Phytonzide
photooxidation Photooxidation phytoparasite Phytoparasit

phytopathogenic phytopathogen plant sap feeder Pflanzensaftsauger

phytopathology Phytopathologie plant sociology Pflanzensoziologie
phytophagous phytophag plant treatment agent, plant treatment prod
phytophagy Phytophagie uct Pflanzenbehandlungsmittel
phytophilous phytophil plasticity Plastizität
phytoplankton Phytoplankton plastosol Plastosol
phytoplankton bloom Algenblüte plastron Plastron
phytoremediation Phytosanierung pleiocyclic pleiozyklisch
phytosaprophagous phytosaprophag pleioxenous pleioxen
phytosociological record Vegetationsaufnahme pleomorphism Pleomorphismus
phytosociology Pflanzensoziologie pleophagous pleophag
phytostabilization Phytosanierung plesiobiosis Plesiobiose
phytostimulation Phytosanierung pleuston Pleuston
phytotelma Phytotelma plinthosol Plinthosol
phytotoxic phytotoxisch plot Probenfläche
phytotron Phytotron pluriparous multipar
phytotrophic phytotroph plurivoltine plurivoltin
phytovolatization Phytosanierung plurivorous plurivor
picoplankton Picoplankton pluviation Pluviation
piercer-and-sucker Stechsauger pluviotherophyte Pluviotherophyt
pioneer community Pioniergemeinschaft pneumatode Pneumatode
pioneer species Pionierart pneumatophore Pneumatophor
piscicolous piszikol podsol, podzol Podsol
pisciculture Piszikultur podsolisation, podzolization Podsolierung
piscivorous piszivor poikilohaline poikilohalin
pitfall trap Barberfalle poikilohydric poikilohydr
plaggen soil Plaggenboden poikilosmotic poikilosmotisch
planar planar poikilothermal, poikilothermic, poikilother-
planetary boundary layer Grenzschicht mous poikilotherm
plankter Plankter point source Emission
planktivorous planktivor Poisson distribution Poisson-Verteilung
plankton Plankton Poisson index of dispersion Dispersionskoeffi-
plankton feeder Planktonfresser zient
planktonic organism Plankter polar polar
plankton net Planktonnetz polder Polder
plankton type Planktontyp pole stand Stangenholz
planktophagous planktivor pollakanthic polykarp
planktotroph Planktonfresser pollen analysis Pollenanalyse
planktotrophic planktotroph pollen feeder Pollenfresser
planosol Planosol pollen flower Pollenblume
plant association Assoziation pollenophagous pollenophag
plantation Plantage pollination Blütenbestäubung
plant community Pflanzengesellschaft pollination ecology Blütenökologie
plant ecology Pflanzenökologie pollinator Blütenbesucher
plant feeder Pflanzenfresser pollinator constancy Blütenstetigkeit
plant formation Formation pollinivorous pollenophag
plant gall Pflanzengalle pollutant Umweltchemikalie
plant geography Pflanzengeographie pollution Umweltverschmutzung
plant growth analysis Zuwachsanalyse polyandry Paarung
plant hygiene Pflanzenhygiene polyandrogyny Paarung
planticolous plantikol polycarpic polykarp
plant litter Pflanzenstreu polychlorinated biphenyls Umweltchemikalie
plant mine Pflanzenmine polychory Diplochorie
plant miner Minierer polyclimax Polyklimax
plant-pollinator interaction, plant-pollinator sys- polyclonal antibody Antikörper
tem Pflanzen-Bestäuber-System polyculture Polykultur
plant protection Pflanzenschutz polycyclic polyzyklisch
plant protection product, plant protectant Pflan- polycyclic aromatic hydrocarbons Umweltche-
zenschutzmittel mikalie
plant purification system Pflanzenkläranlage polyethism Arbeitsteilung
polygamy Paarung potential evaporation Evaporation

polygyny Paarung potential evapotranspiration Evapotranspiration
polyhaline polyhalin potential natural vegetation potentielle natürliche
polylectic polytrop Vegetation
polymerase chain reaction Polymerasekettenre- ppm ppm
aktion prairie Prärie
polymictic polymiktisch preadaptation Präadaptation
polymorphic behaviour hypothesis Chitty-Hypo- precautionary principle Vorsorgeprinzip
these precipitation Niederschlag
polymorphism Polymorphismus precipitin test Präzipitintest
polyoxybiontic polyoxibiont preclimax Präklimax
polyphagous polyphag precocial animal Nestflüchter
polyphasic polyphasisch predation Prädation
polyphenism Polyphänismus predation pressure Räuberdruck
polyphilic, polyphilous polyphil predator Prädator
polystenothermal polystenotherm predator control Prädator-Kontrolle
polytopic polytop predator-mediated coexistence Koexistenz
polytrophic polytroph predator pressure Räuberdruck
polytropic polytrop predator-prey interaction Räuber-Beute-System
polytypic polytypisch predator/prey ratio Räuber/Beute-Verhältnis
polyvoltine polyvoltin predator-prey system Räuber-Beute-System
polyxenous polyxen predator satiation, predator swamping Räuber-
pond Teich, Tümpel, Weiher sättigung
pool Pool predator switching Umschaltreaktion
pooter Exhaustor predictability Vorhersagbarkeit
population Population predisposition Prädisposition
population biology Populationsökologie preference Präferenz
population bottleneck Flaschenhals preferendum Präferendum
population census Erfassungsmethode preferential hold, Treue
population change Massenwechsel preferential species Präferent
population crash Zusammenbruch preferred diet Vorzugsnahrung
population cycle Populationszyklus preferred humidity Hygropräferendum
population density Populationsdichte preferred light intensity Lichtpräferendum
population dynamics Populationsdynamik preferred temperature Thermopräferendum
population ecology Populationsökologie premating mechanisms Isolationsmechanismus
population equivalent Einwohnergleichwert premunition Prämunität
population eruption Bevölkerungsexplosion, prepatent period Präpatenz
Eruptionsstadium prescribed burning, prescribed burns, pre
population estimate Erfassungsmethode scribed fire kontrolliertes Feuer
population explosion, population flush Bevölke- presence Präsenz
rungsexplosion presociality Präsozialität
population genetics Populationsgenetik press disturbance Störung
population growth Populationswachstum pressure tolerance Drucktoleranz
population pressure Populationsdruck Preston’s curve Arten-Rang-Relation
population pyramid Populationspyramide prevalence Prävalenz
population regulation Regulation der Populations- prevernal period Prävernal
dichte prey Beute
population size Populationsgröße prey-catching behaviour Beutefanghandlung
population structure Populationsstruktur prey choice, prey selection Beutewahl
population viability analysis Populationsgefähr- prey spectrum Beutespektrum
dungsanalyse Prigogine’s theorem Thermodynamik
population wave Populationswelle primary consumer Primärkonsument
pore space Porenvolumen primary decomposer Primärzersetzer
postclimax Postklimax primary forest Primärwald
postinhibitin Postinhibitin primary host Endwirt
postmating mechanisms Isolationsmechanismus primary infection Primärinfektion
potable water Trinkwasser primary pathogenic primärpathogen
potamodromous potamodrom primary producer Primärproduzent
potamon Potamon primary production Primärproduktion
potamoplankton Potamoplankton primary sere Primärsukzession
primary site Primärstandort psammophyte Psammophyt

primary succession Primärsukzession psammosere Psammoserie
primer effect Primer-Effekt pseudogley Pseudogley
primeval landscape Urlandschaft pseudogleyzation Vergleyung
primeval forest Urwald pseudointerference Pseudointerferenz
principal component analysis Hauptkomponen- pseudoparasite Pseudoparasit
tenanalyse pseudoplankton Tychoplankton
probabilistic probabilistisch pseudoreplication Pseudoreplikation
probability Wahrscheinlichkeit pseudoresistance Scheinresistenz
probiosis Probiose pseudovicariance, pseudovicarism Pseudovika-
probiotic probiotisch rianz
prodromal stage Prodromalstadium psychophilous psychophil
producer Produzent psychrometer Psychrometer
production Produktion psychrophilic, psychrophilous psychrophil
production biology, production ecology Produk- psychrosphere Psychrosphäre
tionsbiologie psychrotrophic psychrophil
production efficiency Produktionseffizienz pulse Puls
production equation Produktionsgleichung pulse disturbance Störung
production landscape Produktionslandschaft puna Puna
production level Produktionsstufe purple bacteria Purpurbakterien
production/respiration ratio P/R-Verhältnis putrefaction Fäulnis
productivity Produktivität putrescence Putreszenz
productivity coefficient ökonomischer Koeffizient pycnocline Pyknokline
profile Profil pyramid of biomass ökologische Pyramide
profitability Profitabilität pyramid of energy ökologische Pyramide
profundal zone Profundal pyramid of numbers ökologische Pyramide
prognosis Prognose pyramid of production ökologische Pyramide
progradation Progradation pyranometer Pyranometer
progression Progression pyrogenic pyrogen
propagative reproduction Ausbreitungsvermeh- pyrophilous pyrophil
rung pyrophyte Pyrophyt
propagule Diaspore pyroxylophilous pyroxylophil
prophylaxis Prophylaxe
proportional similarity proportionale Ähnlichkeit Q10 Temperaturkoeffizient
protean behaviour proteisches Verhalten quadrat sampling Quadratmethode
protected area Schutzgebiet quagmire Schwingmoor
protected forest Bannwald, Schutzwald quality Qualität
protected landscape Landschaftsschutzgebiet quaking mat Schwingmoor
protection Schutz quartary consumer Quartärkonsument
protection of habitats Biotopschutz quasisociality Quasisozialität
protection of species Artenschutz quasistationarity Fließgleichgewicht
protective coloration Schutzfärbung quiescence Quieszenz
protective resemblance Mimese
protistan plankton Protoplankton radiation Strahlung
proteomics Proteomik radiation balance, radiation budget Strahlungs-
protocooperation Protokooperation bilanz
protopedon Protopedon radiation from atmosphere Himmelsstrahlung
protoplankton Protoplankton radiation frost Ausstrahlungsfrost
protosoil Rohboden radiative climate forcing Klimaantrieb
prototrophic prototroph radicicolous radizikol
protozooplankton Protoplankton radicivorous rhizophag
protozoosis Protozoose radiocarbon dating Radiokarbonmethode
proximate causation, proximate factors proxima- radiocarbon method Radiokarbonmethode
te Faktoren radioecological indicator radioökologischer In-
proxy data Proxydaten dikator
P/R ratio P/R-Verhältnis radioecology Radioökologie
prudent predator prudent predator radiomimetic radiomimetisch
psammolittoral habitat Sandlückensystem rain forest Regenwald
psammon Psammon raingreen forest regengrüner Wald
psammophilic, psammophilous psammophil ramet ramet
randomization Randomisierung reflectance Reflexion

randomly amplified polymorphic DNA randomly reflection Reflexion
amplified polymorphic DNA reforestation Wiederaufforstung
random sample Stichprobe refuge Refugium
random spatial distribution zufällige Verteilung refuse Abfall, Müll
random walk model Random-Walk-Modell reg Serir
range expansion Expansion regeneration Regeneration, Restaurationsökologie
range of preference Präferendum regeneration feeding Regenerationsfraß
range of thermal tolerance thermaler Toleranz- regeneration niche Regenerationsnische
bereich regeneration production regenerierte Produktion
range size Areal regime shift Regimewechsel
rank-abundance model, rank-dominance distri- regional water budget Gebietswasserumsatz
bution Arten-Rang-Relation regosol Regosol
ranker Ranker regression Regression
Rapoport’s rule Rapoport’sche Regel regression analysis Regressionsanalyse
raptorial raptorisch regular spatial distribution regelmäßige Verteilung
rarefaction rarefaction regulating factors regulierende Faktoren
rarity Seltenheit regulation Regulation
rate Rate regulator Regulierer
rate of decrease Abnahmerate regurgitation Regurgitation
rate of increase Zuwachsrate rehabilitation Rehabilitation, Restaurationsökologie
Raunkiaer’s classification Lebensform reinfection Reinfektion
raw data Rohdaten reintroduction Wiedereinbürgerung
raw humus Rohhumus reinvasion Reinvasion
reaction Reaktion rejecta Rejekta
reaction norm Reaktionsnorm relation Relation
reaction rate/temperature rule RGT-Regel relative abundance relative Abundanz
reaction type Reaktionstyp relative consumption rate Nahrungsindex
reactivity Reaktionsbereitschaft relative density relative Abundanz
realized niche Nische relative drought index Trockenheitsbeanspru-
realized production Nettoproduktion chung
receiver Rezipient relative fitness Fitness
receiving stream, receiving water course Vor- relative growth rate Nahrungsindex, relative
fluter Wachstumsrate
reciprocal reziprok relative humidity Luftfeuchte
reciprocal selection Koevolution relative irradiance Lichtgenuss
reclamation Kultivierung, Rekultivierung, Restaura- relative neighbour effect Nachbarschaftseffekt
tionsökologie releaser Auslöser
recolonization Rekolonisation releaser effect Releaser-Effekt
recreation ecology Erholungsökologie relevé Vegetationsaufnahme
recretion Rekretion relevé method Relevé-Methode
recruitment Rekrutierung, Zuwachs reliability Verlässlichkeit
recycling Recycling relict soil Paläoboden
red and brown clay Braun- und Rotlehm relict species Reliktart
Red Data Book Rote Liste relocation Translokation
red earth Roterde remediation Sanierung, Restaurationsökologie
Redfield ratio Redfield-Verhältnis remote sensing Fernerkundung
red queen hypothesis Rote-Königin-Hypothese removal experiment Freilandexperiment
red rot Rotfäule renaturation Renaturierung, Restaurationsökologie,
red snow blutiger Schnee Rückbau
red tide rote Tide rendzina Rendzina
redox potential Redoxpotential renewable resources Ressourcen
reduction horizon Reduktionshorizont Renkonen index, Renkonen’s coefficient Renko-
reductionism Reduktionismus nen’sche Zahl
reductosol Reduktosol repair Reparatur
redundancy Redundanz reparation Reparatur, Restaurationsökologie
redundant species hypothesis Diversitäts-Funk- repellent Abschreckstoff, Repellent
tions-Beziehung replacement Restaurationsökologie
reef Riff replacement community Ersatzgesellschaft
refection Autokoprophagie replacement habitat Ersatzbiotop
replication Replikation rheophyte Rheophyt

reproduction Reproduktion rheoplankton Rheoplankton
reproductive allocation reproduktive Allokation rheotaxis Rheotaxis
reproductive character displacement reprodukti- rheotrophic rheotroph
ve Merkmalsverschiebung rhithron Rhithron
reproductive costs reproduktive Kosten rhizobacteria Rhizobakterien
reproductive effort reproduktiver Aufwand rhizobenthos Rhizobenthos
reproductive isolation reproduktive Isolation rhizodeposition Rhizodeposition
reproductive potential Vermehrungspotential rhizofiltration Phytosanierung
reproductive rate Reproduktionsrate rhizophagous rhizophag
reproductive strategy Reproduktionsstrategie rhizoplane Rhizosphäre
reproductive success reproduktiver Erfolg rhizosphere Rhizosphäre
reproductive value Reproduktionswert rhizosphere degradation Phytosanierung
reproductivity Reproduktivität rhizotron Rhizotron
requirements of existence Minimalumwelt rhyacophilous rhyakophil
rescue effect Inseltheorie, Metapopulation rhythm Rhythmik
reserve Reservat rich in humus humos
reserve host Reservewirt rich pasture Fettwiese
reserve index Reserveindex ring species Ringspezies
reservoir Stausee Rio Summit Rio-Konferenz
reservoir host Reservoirwirt riparian zone Flussaue
residence time, resident time Verweildauer ripicolous ripikol
resident bird Standvogel risk analysis, risk assessment Risikobewertung
residual effect Residualwirkung risk spreading Risikostreuung
residue Rückstand river Fluss
resilience Resilienz riverbank filtration Uferfiltration
resins Harze river continuum concept Fließgewässer-Kontinu-
resistance Resistenz um-Konzept
resistance adaptation, resistance acclima- [river] channelization Begradigung
tion Resistenzadaptation river floodplain Flussaue
resistance to toxicants Giftresistenz river regulation Fließgewässer-Regulierung
resource class Ressourcenklasse rivet hypothesis Diversitäts-Funktions-Beziehung
resource partitioning Ressourcenaufteilung r-K strategy r-K-Strategie
resources Ressourcen road salt Streusalz
resource state Ressourcenklasse roadside verge Straßenrand
resource use, resource utilization Ressourcen- robustness Robustheit
nutzung rock plant Felspflanze
respiration Atmung rockpool Rockpool
respiration/production ratio R/P-Verhältnis rocky heath Felsheide
respiratory poison Atemgift rocky shore Felsküste
respiratory quotient Atmungsquotient rodenticide Rodentizid
respirometer Respirometer roll galls Pflanzengalle
response Reaktion, Respons root exudates Exsudation
response time Responszeit root mass ratio Wurzel-Spross-Verhältnis
resting egg Dauerei root nodule bacteria Knöllchenbakterien
resting metabolic rate Ruheumsatz root/shoot ratio Wurzel-Spross-Verhältnis
resting stage Ruhestadium root tubercles Wurzelknöllchen
restitution Restitution rot Fäule
restoration Restauration, Restaurationsökologie rotation Rotation
restoration ecology Restaurationsökologie rotting Rotte
restriction fragment length polymorphism Rest- roughness Rauigkeit
riktionsfragmentlängenpolymorphismus routine metabolic rate Ruheumsatz
retained water Haftwasser R/P ratio R/P-Verhältnis
retrogradation Retrogradation r selection r-Selektion
retrogression Retrogression R selection R-Selektion
reversible reversibel r strategy r-K-Strategie
rheobiontic, rheobiotic rheobiont Rubner’s surface law Rubner’sches Oberflächen-
rheocrene Rheokrene gesetz
rheophilic, rheophilous rheophil ruderal site Ruderalstelle
rheophobous rheophob runaway hypothesis sexuelle Selektion
Register
(engl.) 370
running water Fließgewässer saturation Sättigung

runoff Abfluss saturation deficit Sättigungsdefizit
rupicolous rupikol saturation response curve Wirkung
rural rural saurochory Saurochorie
r value r-Wert saurofauna Herpetofauna
savanna, savannah Savanne
safe site safe site saxatile, saxicoline, saxicolous saxikol
salic salic scale Skala
saline soil Salzboden, Solonchak scaling down Skala
saline water Salzgewässer scaling up Skala
salinity Salinität scansorial animal Kletterer
salinity tolerance Salztoleranz scatophagous koprophag
salinization Versalzung scattering of light Streustrahlung
salmonid zone Salmonidenregion scavenger Aas
salt cycle Salzkreislauf scenario Szenario
salt desert Salzwüste schizophagous schizophag
salt gland Salzdrüse Schnabel method Schnabel-Methode
salt lake Salzsee sciophilous skiophil
salt marsh, salt meadow Salzwiese sciophyte Schattenpflanze
salt resistance Salztoleranz sclerophyllous sklerophyll
salt succulence Salzsukkulenz sclerophyllous vegetation Hartlaubvegetation
salt tolerance Salztoleranz scotophilous skotophil
salt water Salzwasser scototaxis Skototaxis
sample Stichprobe scototropism Skototropismus
sample size Probengröße scramble competition scramble competition
sampling Probennahme scraper scraper
sampling effect Diversitäts-Funktions-Beziehung screening Screening
sampling method Erfassungsmethode scrub Gebüsch
sand Sand sea Meer
sandflat Sandwatt sea water Meerwasser
sand swimmer Sandschwimmer search efficiency Sucheffizienz
sandy beach, sandy shore Strand search for food Nahrungssuche
sap feeder Säftesauger search image Suchbild
sap-flow fauna Baumflussfauna searching efficiency Sucheffizienz
sap licker Säftelecker searching image Suchbild
saprobe Saprobier seasonal climate Jahreszeitenklima
saprobic system, saprobien system Saprobien- seasonal coloration Saisontracht
system seasonal cycle Phänologie
saprobiont Saprobier seasonal dimorphism Saisondimorphismus
saprobiontic, saprobiotic saprobiont seasonality Saisonalität
saprobity Saprobie seasonal periodicity, seasonal rhythm Jahres-
saprobity system Saprobiensystem periodik
saprogenic, saprogenous saprogen Secchi disk Secchi-Scheibe
sapromyiophilous sapromyiophil Secchi disk transparency Sichttiefe
sapropel Sapropel secondary consumer Sekundärkonsument
saprophagous saprophag secondary decomposer Sekundärzersetzer
saprophagy Saprophagie secondary forest Sekundärwald
saprophilous saprophil secondary host Zwischenwirt
saprophyte Saprophyt secondary infection Sekundärinfektion
saprotrophic saprotroph secondary parasitism Sekundärparasitismus
saprovore food chain Zersetzerkette secondary pathogenic sekundärpathogen
saprovorous saprovor secondary plant compounds, secondary plant
saproxylic Saproxylobios metabolites, secondary plant substances se-
saproxylobios Saproxylobios kundäre Pflanzenstoffe
saprozoic Saprozoon secondary producer Sekundärproduzent
saprozoite Saprozoon secondary production Sekundärproduktion
saprozoonosis Saprozoonose secondary succession Sekundärsukzession
sap-sucking animal Säftesauger secular säkular
sarcophagous sarkophag sedentary population sedentäre Population
satellite species Satellitenart sediment Sediment

sedimentary cycle Sedimentzyklus sere Serie

sedimentation tank Absetzbecken serir Serir
sediment feeder Sedimentfresser serotinal period Serotinal
sediment-water boundary layer, sediment-water serozem Sierosem
interface Schlamm-Wasser-Kontaktzone serpentine plant Serpentinpflanze
seed bank Samenbank sesquioxides Sesquioxide
seed dispersal Samenverbreitung sessile sessil
seed dormancy Samenruhe seston Seston
seed eater, seed feeder, seed predator Samen- sestonophagous sestonophag
fresser set-aside field Brache
seed rain Samenschatten set-aside land Brachland
seed shadow Samenschatten settled landscape Siedlungslandschaft
seepage Versickerung sewage Abwasser
seepage water Sickerwasser sewage biology Abwasserbiologie
segetal plant Unkraut sewage farm Rieselfeld
seiche Seiche sewage fungus Abwasserpilz
seismonasty Seismonastie sewage gas Biogas
selection Selektion sewage plant Kläranlage
selection effect Diversitäts-Funktions-Beziehung sewage pond Abwasserteich
selection pressure Selektionsdruck sewage sludge Klärschlamm
selective fest, Treue sewage treatment Abwasserreinigung
selective force Selektionsdruck sex allocation Geschlechterallokation
selective logging Plenterung sex attractant Sexuallockstoff
selective sweep selective sweep sex ratio Sexualindex
selective thinning Plenterung sexual cannibalism Kannibalismus
selectivity index Selektivitätssindex sexual conflict sexueller Konflikt
self-cleansing Selbstreinigung sexual dimorphism Sexualdimorphismus
self-fertilization Autogamie sexuality Sexualität
self-limitation Selbstbegrenzung sexual pheromone Sexuallockstoff
self-organization Selbstorganisation sexual reproduction sexuelle Reproduktion
self-pollination Autogamie sexual selection sexuelle Selektion
self-regulation Selbstregulation shade leaf Schattenblatt
self-thinning Selbstausdünnung shade plant Schattenpflanze
semaphoront Semaphoront shade tolerance Schattentoleranz
semelparity semelpar Shannon-Wiener diversity index, Shannon-Wie-
semelparous semelpar ner index Diversitätsindex
semiaquatic semiterrestrisch shelf Schelf
semi-arid semiarid Shelford’s law of tolerance Toleranzgesetz
semi-desert Halbwüste shelter Refugium
semi-dry grassland Halbtrockenrasen shelter belt Windschutz
semi-evergreen seasonal forest halbimmergrüner shifting agriculture, shifting cultivation Wander-
Wald ackerbau
semi-humid semihumid shifting transition Ökoton
semilunar semilunar shingle beach, shingle shore Strand
semi-natural halbnatürlich shoreline avoidance Uferflucht
semiochemical semiochemischer Stoff shoreline development Uferlinienentwicklung
semiparasite Hemiparasit shore zonation Uferzonierung
semisociality Semisozialität S horizon S-Horizont
semiterrestrial semiterrestrisch short-circuiting of chemical cycle kurzgeschlos-
semivoltine semivoltin sener Stoffkreislauf
senescence Seneszenz short day Kurztag
sensible heat fühlbare Wärme short-day animal Kurztagtier
sensitive period sensible Periode short-day plant Kurztagpflanze
sensitivity Empfindlichkeit short-long-day plant Kurzlangtagpflanze
sensitivity analysis Sensitivitätsanalyse shredder Zerkleinerer
sentinel species Bioindikator shrubland Buschformation
sequence of parasites Parasitenfolge shrub layer Strauchschicht
sequential dispersal Ausbreitung sibling conflict Elterninvestment
sequestration Sequestrierung sibling species Zwillingsarten
seral stage Sukzessionsstadium siderophilic, siderophilous siderophil
Register
(engl.) 372
siderotrophic siderotroph soil air Bodenluft

sierozem Sierosem soil alkalinity Bodenreaktion
sigmoid growth Populationswachstum soil basicity Bodenreaktion
signal Signal soil bioengineering Lebendbau
siliceous plant Kieselpflanze soil biology Bodenbiologie
silicolous silikol soil biota Bodenbiota
silicicolous plant Kieselpflanze soil burrower Bodenwühler
silification Silifizierung soil classification Bodensystematik
silt Schluff soil climax edaphischer Klimax
siltation Verschlammung soil compaction Bodenverdichtung
silvicolous silvikol soil conservation Bodenschutz
silviculture Forstwirtschaft soil corer Bodenbohrer
similarity Affinität, Ähnlichkeit soil cultivation Bodenbearbeitung
similarity coefficient, similarity index Ähnlich- soil degradation Degradation
keitsindex soil engineers Ökosystemingenieur
Simpson’s diversity index Diversitätsindex soil erosion Bodenerosion
simulation model ökologisches Modell soil evolution Bodenentwicklung
sink Senke soil exhaustion Bodenmüdigkeit
sinking rate Sinkrate soil fatigue Bodenmüdigkeit
sit-and-wait-predator sit-and-wait-predator soil fauna Bodenfauna
site Standort soil fertility Bodenfruchtbarkeit
size-selective predation größenselektive Prädation soil flora Bodenmikroflora
skiophilous skiophil soil flow Solifluktion
skiophyte Schattenpflanze soil formation Bodenentwicklung
skotophilous skotophil soil frost Bodenfrost
skototaxis Skototaxis soil horizon Bodenhorizont
skototropism Skototropismus soil indicator Bodenzeiger
slash and burn Brandrodung soil layer Bodenschicht
sleep community Schlafgesellschaft soil matrix Bodenmatrix
sloppy feeding sloppy feeding soil microflora Bodenmikroflora
SLOSS SLOSS soil moisture Bodenfeuchte
slurry Gülle soil organic matter organische Substanz
small mammal cycle Kleinsäugerzyklus soil organism Bodenorganismus
smog Smog soil pore Bodenpore
smoke Rauch soil porosity Porenvolumen
smoke damage Rauchschaden soil profile Bodenprofil
smoke tolerance Rauchresistenz soil reaction Bodenreaktion
snow-free aper soil remediation Sanierung
snow line Schneegrenze soil respiration Bodenatmung
snow patch Schneetälchen soil salinization Bodenversalzung
sociability Soziabilität soil science Bodenkunde
social ecology Sozialökologie soil sealing Versiegelung
social insect soziales Insekt soil solution Bodenlösung
sociality Sozialität soil structure Bodengefüge
social parasitism Sozialparasitismus soil taxonomy Bodensystematik
social stress sozialer Stress soil texture Bodenart
sociation Soziation soil type Bodentyp
society Gesellschaft, Staat soil washing Spülmethode
sociobiology Soziobiologie soil water Bodenwasser
sociochemical soziochemischer Stoff soil zoology Bodenzoologie
socioecology Sozialökologie solar constant Solarkonstante
soft bottom Weichsubstrat solar energy Solarenergie
softening Enthärtung solarimeter Pyranometer
soft rot Weichfäule solar radiation Sonnenstrahlung
soft substrate Weichsubstrat solifluction Solifluktion
softwood floodplain Weichholzaue soligenous soligen
soil Boden solitary solitär
soil acidification Bodenversauerung solitary parasitism Solitärparasitismus
soil acidity Bodenreaktion solod soil, solodic soil Solod
soil aggregate Bodenaggregat solonchak Solonchak
solonetz Solonetz spreading Verschleppung

soloth Solod spreading of risk Risikostreuung
solum Solum spring Quelle
somatolysis Somatolyse spring bloom Frühjahrsblüte
Sørensen’s coefficient, Sørensens’s quotient of spring circulation Frühjahrsvollzirkulation
similarity, Sørensen similarity index Søren- spring-fed brook Quellbach
sens Ähnlichkeitsquotient spring flower Frühjahrsblüher
sorption Sorption spring overturn Frühjahrsvollzirkulation
source Quelle spring tides Gezeiten
sources and sinks Quellen und Senken spring zone Quellzone
source-sink dynamics Source-Sink-Dynamik S selection S-Selektion
spatial competition Raumkonkurrenz stability Stabilität
spatial ecology räumliche Ökologie stability-time hypothesis Stabilität-Zeit-Hypothese
spatial niche Nische stabilizing selection natürliche Selektion
spatial resistance Raumwiderstand stable age distribution stabile Alterverteilung
spatial structure Raumstruktur stable equilibrium stabiles Gleichgewicht
specialist Spezialist stable humus Dauerhumus
specialization Spezialisation stable limit cycle Grenzzyklus
speciation Speziation stagnant water stehendes Gewässer
species Art stagnicolous stagnikol
species-abundance distribution Arten-Rang-Re- stagnogley Stagnogley
lation stagnosol Stagnosol
species accumulation Akkumulation stand Bestand
species accumulation curve Arten-Akkumulations- standard Überhälter
kurve standard metabolic rate Grundumsatz
species-area curve, species-area relationship Ar- standing crop standing crop
ten-Flächen-Beziehung standing dead standing dead
species assemblage Vergesellschaftung standing stock standing stock
species composition Artenspektrum standing water stehendes Gewässer
species conservation Artenschutz stand litterfall Bestandesabfall
species density Artendichte stand precipitation Bestandesniederschlag
species diversity Diversität stand respiration Bestandesatmung
species interaction interspezifische Wechselwir- startle display Schreckstellung
kung state variable Element
species inventory Arteninventar static culture Batch-Kultur
species loss Artenschwund static life table Lebenstafel
species number Artenzahl stationarity Fließgleichgewicht
species packing species packing stationary stationär
species pool Artenpool stationary age distribution stationäre Altersver-
species poverty Artenarmut teilung
species richness Artenreichtum stationary transition Ökoton
species saturation Artensättigung steady state Fließgleichgewicht
species sorting Artensortierung stem borer Stängelbohrer
species spectrum Artenspektrum stem flow Stammablauf
species turnover Artenturnover stenobaric stenobar
specific leaf area spezifische Blattfläche stenobathic stenobath
specific respiratory activity Atmungsaktivität stenobenthic stenobenthisch
specific species spezifische Art stenobiontic stenopotent
specific survival time Überdauerungsvermögen stenochoric stenochor
speirochory Anthropochorie stenochronous stenochron
speleobiology Speläobiologie stenoecious stenök
sperm competition Spermakonkurrenz stenohaline stenohalin
sperm heteromorphism Spermakonkurrenz stenohydric stenohydrisch
sphagnicolous sphagnicol stenohygric stenohygr
sphingophilous sphingophil stenoionic stenoion
splash zone Spritzwasserzone stenophagous stenophag
spodic spodic stenophotic stenophot
spodosol Spodosol stenoplastic stenoplastisch
spray zone Spritzwasserzone stenothermal, stenothermic, stenothermous ste-
spread Ausbreitung notherm
Register
(engl.) 374
stenotopic stenotop subhydric soil Unterwasserboden

stenotrophic stenotroph sublethal subletal
stenoxenous stenoxen sublittoral zone Infralitoral, Sublitoral
stenoxic organism Stenoxibiont submergent, submersed submers
steppe Steppe submersion Submersion
stepped cline Kline submersion resistance, submersion tole
steppe heath Steppenheide rance Submersionsresistenz
stepping stone Trittstein submontane submontan
steppization Versteppung subnival subnival
stereotaxis Thigmotaxis suboceanic subozeanisch
sterile male release technique Selbstvernich- subpopulation Subpopulation
tungsverfahren subsociality Subsozialität
sticky trap Klebefalle subsoil B-Horizont, Unterboden
still water Totwasser substrate Substrat
stimulant Stimulans substrate feeder Substratfresser
stochastic stochastisch substratum Substrat
stock Besatz, Bestand subsystem Subsystem
stocking density Besatzdichte subterranean, subterraneous subterran
stomach pesticide, stomach poison Fraßgift subtidal zone Subtidal
stomatochory Zoochorie subtropical subtropisch
storage pest Vorratsschädling succession Sukzession
strain Strain succulent, succulent plant Sukkulente
strandline Spülsaum suction sampler Saugapparat
strange attractor Attraktor suction tension Saugspannung
strategy Strategie suction trap Saugfalle
stratification Stagnation, Stratifikation sulfurication Sulfurikation
stratified random sampling Probennahme sulphur bacteria Schwefelbakterien
stratosphere Stratosphäre sulphur cycle Schwefelkreislauf
stratum Stratum sulphur respiration Sulfatatmung
stream Bach summer annual Sommerannuelle
stream communities Fließgewässer-Biozönosen summer bloom Frühjahrsblüte
stream drift Drift summer ephemeral Sommerannuelle
stream regulation Fließgewässer-Regulierung summer fish kill, summer kill Fischsterben
stress Belastung, Stress summergreen forest nemoraler Wald
stress factors Störfaktoren summer host Sommerwirt
stress hypothesis Stresshypothese summer sleep Ästivation
stress proteins Hitzeschockproteine summer stratification Sommerstagnation
stress resistance Stressresistenz sun leaf Sonnenblatt
stress tolerance Belastbarkeit, Stressresistenz sun compass orientation Kompassorientierung
string bog Aapamoor superabundance Hyperabundanz
stromatolite mikrobielle Matte supercooling ability Unterkühlungsfähigkeit
structural component Strukturteil superexponential superexponentiell
structural diversity Diversität superinfection Superinfektion
structural type Strukturtyp superorganism Superorganismus
structure Struktur superparasitism Superparasitismus
structuring Strukturierung superpause Überliegen
struggle for existence Kampf ums Dasein supertramp supertramp
stygobiontic stygobiont supralittoral zone Spritzwasserzone
stygophilic stygophil suprapopulation Suprapopulation
stygoxenous stygoxen suprapsammon Suprapsammon
subalpine subalpin supratidal zone Supratidal
subarctic subarktisch surface reflection Oberflächenreflexion
subarid subarid surface runoff Abfluss
subassociation Subassoziation surface tension Oberflächenspannung
subclimax Subklimax surface water acidification Gewässerversauerung
subcontinental subkontinental surfactants Tenside
subcorticolous subkortikol surroundings Umgebung
subdominant subdominant survey Erhebung
subhumid subhumid survival Überdauerung
subhydric subhydrisch survival capacity Überlebensfähigkeit

survival of the fittest natürliche Selektion talus slope Schutthalde

survival rate Überlebensrate tangled bank tangled bank
survival strategy Überlebensstragie tannins Tannine
survivorship Überlebensziffer Tanytarsus lake Tanytarsus-See
survivorship curve Überlebenskurve taphocoenosis Taphozönose
susceptibility Anfälligkeit taphonomy Taphonomie
suspended animation Anabiose target effect Inseltheorie
suspended dust Schwebstaub target species, target pest Zielart
suspended soil hängender Boden tastant Geschmacksstoff
suspended solids Schwebstoffe taxis Taxis
suspension feeder Suspensionsfresser taxocoenosis Taxozönose
sustainability Nachhaltigkeit taxon cycle Taxonzyklus
sustainable development nachhaltige Entwicklung taxonomic homogenization biotische Homogeni-
sustainable yield Dauerertrag sierung
sustained metabolic rate Ruheumsatz technosol Technosol
swamp Sumpf technosphere Technosphäre
swamp forest Bruchwald tectonic lake tektonischer See
swarm Schwarm telemetry Telemetrie
sweep net Kescher telmatology Telmatologie
switching by predators Umschaltreaktion telmatophilous telmatophil
symbionts Symbionten telotaxis Taxis
symbiosis Symbiose temperate temperiert
symbiotes Symbionten temperate deciduous forest Silvaea
symbiotrophic symbiotroph temperature coefficient Temperaturkoeffizient
symmorphism Symmorphismus temperature compensation Temperaturkompen-
sympagic sympagisch sation
sympatric sympatrisch temperature-humidity diagram Thermohygro-
sympatric speciation sympatrische Speziation gramm
symphilism, symphily Symphilie temperature inversion Inversionswetterlage
symphorism Symphorismus temperature minimum Minimaltemperatur
symptomatology Symptomatologie temperature of activity Aktionstemperatur
synanthropic synanthrop temperature preferendum Thermopräferendum
synaposematism Synaposematismus temperature resistance Temperaturresistenz
synbiology Synbiologie temperature-sensitive resistor Thermistor
synchorology Synchorologie temperature-size rule Bergmann’sche Regel
synchromatism Synchromatismus temperature summation rule, temperature-sum
synchronization Synchronisation rule Temperatursummenregel
synchronizer Zeitgeber temperature threshold Temperaturschwelle
syndynamics Syndynamik temperature tolerance Temperaturresistenz
synechthry Synechthrie temporary temporär
synecological optimum ökologisches Optimum temporary pool Tümpel
synecology Synökologie temporary water body temporäres Gewässer
synergism Synergismus tensiometer Tenside
synhospitalic synhospital tens rule Zehnerregel
synomone Synomon tentacle feeder Tentakelfänger
synsystematics, syntaxonomy Syntaxonomie teratogenic teratogen
syntopic syntop teratology Teratologie
syntrophic syntroph terminal community Schlussgesellschaft
synusia Lebensverein, Synusie termiticole, termitophile Termitophilie
syrozem Syrosem termitophily Termitophilie
system System terpenoids Terpenoide
systematic error systematischer Fehler terra fusca Terra fusca
systemic systemisch terrarium Terrarium
systemic effect Systemwirkung terra soil Terra-Boden
systems analysis Systemanalyse terrestrial ecology terrestrische Ökologie
Szidat’s rule parasitogenetische Korrelationsregeln terrestrialization Verlandung
terrestrial soil Landboden
tactics Taktik terricolous terrikol
taiga Taiga territoriality Territorialität
tall herbaceous vegetation Hochstaudenflur territory Territorium
tertiary consumer Tertiärkonsument threshold Schwelle

tertiary parasitism Tertiärparasitismus threshold limit value Grenzwert
tertiary production Tertiärproduktion thryptophyte Thryptophyt
tertiary sewage treatment Abwasserreinigung tidal flat Watt
test Test tidal marsh Salzwiese
thalassophilous thalassophil tidal pool, tide pool Gezeitentümpel
thalassoplankton Thalassoplankton tidal zone Gezeitenzone
thanatocoenosis Thanatozönose tides Gezeiten
thanatosis Thanatose tillage Bodenbearbeitung
thelytoky Thelytokie tilled soil Kulturboden
theoretical ecology theoretische Ökologie timberline Baumgrenze
theory of games Spieltheorie time-based sampling Zeitsammelmethode
theory of island biogeography Inseltheorie time delay, time lag, time lapse Zeitverzögerung
thermal balance, thermal budget Wärmehaushalt time-series analysis Zeitreihenanalyse
thermal constant Thermalkonstante time-specific life table Lebenstafel
thermal organism Thermalorganismus tip Halde
thermal pollution thermische Belastung tissue growth efficiency Nettoproduktionseffizienz
thermal pool Thermalgewässer tolerance Toleranz
thermal radiation Ausstrahlung tolerance range Reaktionsbreite, Toleranzbereich
thermal tolerance range thermaler Toleranzbereich tolerance value Toleranzwert
thermal spring Thermalquelle tolerance zone Reaktionsbreite
thermal stratification thermische Schichtung top carnivore, Gipfelräuber
thermic currents Thermik top-down control Top-Down-Kontrolle
thermistor Thermistor topic response topische Reaktion
thermobiosis Thermobiose topocline Ökokline
thermocline Thermokline topogenous topogen
thermocouple Thermoelement toposequence Toposequenz
thermodynamics Thermodynamik topotaxis Taxis
thermogenesis Thermogenese top predator Gipfelräuber
thermograph Thermograph topsoil Oberboden
thermohaline circulation thermohaline Zirkulation torpor Torpor
thermohygrogram Thermohygrogramm torrenticolous torrentikol
thermohygrograph Thermohygrograph total dissolved solids gesamte gelöste Feststoffe
thermokinesis Thermokinese total water hardness Wasserhärte
thermometer Thermometer toxic, toxicant Gift
thermonasty Thermonastie toxic bloom Algenblüte
thermoneutral zone thermischer Neutralbereich toxicity Toxizität
thermoperiodism Thermoperiodismus toxicology Toxikologie
thermophilic, thermophilous thermophil toxins Toxine
thermophobic, thermophobous thermophob toxitolerance Giftresistenz
thermophyte Thermophyt trace elements Spurenelemente
thermoregulation Thermoregulation tracer method Tracer-Methode
thermosphere Thermosphäre trade-off trade-off
thermostat Thermostat tragedy of the commons Tragödie der Allmende
thermotaxis Thermotaxis trait-mediated interaction trait-mediated interac-
thermotropism Thermotropismus tion
therophyte Therophyt trait spectrum ökologisches Spektrum
thigmokinesis Thigmokinese trajectory Trajektorie
thigmomorphosis Thigmomorphose tramp tramp
thigmonasty Thigmonastie trampling Tritt
thigmotaxis Thigmotaxis transect Transekt
thigmotropism Thigmotropismus transfer Transfer
–3/2 thinning law Yoda’sche Regel transfer host Transportwirt
thiobios Thiobios transformer species transformer species
thiophilic thiophil transgenic organism genetisch veränderter
T horizon T-Horizont Organismus
thorn forest, thorn scrub vegetation, thorn wood- transgressive overyielding overyielding
land Dornbusch transhumance Transhumanz
threat behaviour Drohverhalten transient species transiente Art
threatened bedroht, Rote Liste transition area Ökoton

transition bog Übergangsmoor tropical forest Tropenwald

transit time Verweildauer tropical lake Tropensee
translocation Translokation tropical seasonal forest regengrüner Wald
transmission Transmission, Übertragung tropism Tropismus
transmittance Transmission tropophyte Tropophyt
transmittor Überträger troposphere Troposphäre
transparency Sichttiefe tropotaxis Taxis
transpiration Transpiration trout zone Forellenregion
transpiration coefficient Transpirationskoeffizient trunk zone Stammregion
transpiration efficiency Transpirationseffizienz Tullgren funnel Tullgren-Apparat
transpiration ratio Transpirationskoeffizient tumbleweed Steppenroller
transplant experiment Freilandexperiment tundra Tundra
transport host Transportwirt turbation Turbation
trap Falle turbidity Turbidität
trap flower Fallenblume turbulence Turbulenz
trapper Fallensteller turbulent flow turbulente Strömung
trapping Fallenfang turf Rasen
treatment faktoriell turnover turnover
tree hole Baumhöhle twilight Dämmerung
tree layer Baumschicht two-species interactions interspezifische Wech-
treeline Baumgrenze selwirkung
tree-ring analysis, tree-ring chronology Dendro- tychopelagic tychopelagisch
chronologie tychoplankton Tychoplankton
tree stump Baumstumpf type I error Fehler
trellis diagram Trellisdiagramm type II error Fehler
trickling filter Tropfkörper type of feeding Ernährungstyp
trigger Auslöser type of locomotion Bewegungstyp
tripton Tripton type of lake Seentyp
tritrophic interaction tritrophische Interaktion type of selection Selektionstyp
trivoltine trivoltin tyrphobiontic tyrphobiont
troglobiontic troglobiont tyrphophilous tyrphophil
troglomorphy Höhle tyrphoxenous tyrphoxen
troglophilic, troglophilous troglophil
trogloxenous trogloxen ubiquist Ubiquist
trophallaxis Trophallaxis ubiquitous ubiquitär
trophic trophisch ultimate causation, ultimate factors ultimate
trophic cascade trophische Kaskade Faktoren
trophic chain Nahrungskette ultisol Ultisol
trophic diversity trophische Diversität ultra-abyssal zone Hadal
trophic factors trophische Faktoren ultraoligotrophic ultraoligotroph
trophic group trophische Gruppe ultraplankton Ultraplankton
trophic interaction trophische Interaktion umbraticolous umbratikol
trophic level trophische Ebene umbrella species Schirmart
trophic level efficiency Nahrungsketteneffizienz umbric umbric
trophic link trophische Verknüpfung umbrisol Umbrisol
trophic loop Nahrungsschleife umbrophilic umbrophil
trophic niche Nische umwelt Umwelt
trophic pyramid Nahrungspyramide undercompensation Unterkompensation
trophic skew trophic skew underdispersion Unterdispersion
trophic structure trophische Struktur underdominance Homozygotenvorteil
trophic type trophischer Typ underpopulation Unterbevölkerung
trophic web Nahrungsnetz underpopulation effect Allee-Effekt
trophobiosis Trophobiose underwater soil Unterwasserboden
trophogenic trophogen unified neutral theory neutrale Theorie
trophology Trophologie uniform spatial distribution regelmäßige Ver-
tropholytic tropholytisch teilung
trophospecies Trophospezies unimodal unimodal
trophy Trophie uniparous unipar
tropical tropisch unitary organism unitarer Organismus
tropical deciduous forest regengrüner Wald univoltine univoltin

univorous univor vicarious distribution Vikarianz

unoccupied niche leere Nische vicarious species, vicars vikariierende Arten
unsaturated community ungesättigte Gemein- vicinism Vizinismus
schaft virgin forest Urwald
unsaturated zone vadose Zone viricide Virizid
unstable equilibrium instabiles Gleichgewicht virioplankton, viroplankton Virioplankton
upwelling area Auftriebswasser virosis Virose
upwind Aufwind virtual niche Nische
urban urban virulence Virulenz
urban ecology Stadtökologie viscosity Viskosität
urban green space planning Grünplanung visible production Nettoproduktion
ureotelic ureotelisch visitor Besucher
uricotelic uricotelisch vitality Vitalität
utilization Nutzung viviparity, vivipary Viviparie
utilization efficiency Nutzungseffizienz volcanic lake Maar
Volterra principles Volterra-Gesetze
vacant niche leere Nische voltinism Voltinismus
vadose zone vadose Zone vulnerability Fragilität
vagile vagil vulnerable gefährdet, Rote Liste
vagrant Irrgast, vagant
vague vag waiting period Karenzzeit
validation Validierung warm-blooded warmblütig
v-a mycorrhiza Mykorrhiza warm-temperate warm-temperiert
van’t Hoff’s rule RGT-Regel warm-temperate forest warm-temperierter Wald
vapour pressure Dampfdruck warning behaviour Warnverhalten
vapour pressure deficit Dampfdruck warning coloration Aposematismus
variability Variation wasp flower Hymenopterenblume
variable Variable waste Abfall
variance Varianz waste gas Abgas
variance-to-mean ratio Dispersionskoeffizient waste heat Abwärme
variation Variation wasteland Ödland
várzea Várzea waste management Abfallbeseitigung
vector Vektor wastewater Abwasser
vegetation dynamics Vegetationsdynamik wastewater biology Abwasserbiologie
vegetation geography Vegetationsgeographie wastewater pond Abwasserteich
vegetation profile Vegetationsprofil wastewater treatment Abwasserreinigung
vegetation stratification Vegetationsschichtung water balance, water budget Wasserhaushalt
vegetation structure Vegetationsstruktur water capacity Wasserkapazität
vegetation transect Vegetationsprofil water-column sample Vertikalhol
vegetation zone Vegetationszone water cycle Wasserkreislauf
vehicle Vehikel water hardness Wasserhärte
Verhulst-Pearl logistic growth Populationswachs- water-holding capacity Wasserkapazität
tum water-logged meadow Sumpfwiese
verification Verifizierung waterlogging Staunässe
vermicide Vermizid watermelon snow blutiger Schnee
vermicompost Vermikompost water plant Hydrophyt
vermin Ungeziefer water pollination Hydrophilie
vernalization Vernalisation water pollution Gewässerverschmutzung
vernal period Vernal water pollution control Gewässerschutz
vernal pool Frühjahrstümpel water potential Wasserpotential
vertical gene transfer horizontaler Gentranfer water protection Gewässerschutz
vertical gradient vertikaler Gradient water quality Gewässergüte
vertical life table Lebenstafel water retention capacity Wasserkapazität
vertical migration Vertikalwanderung water saturation deficit Wassersättigungsdefizit
vertisol Vertisol watershed Wassereinzugsgebiet
vesicular-arbuscular mycorrhiza Mykorrhiza water tension Saugspannung
viability Lebensfähigkeit water through-flow Versickerung
vicariads vikariierende Arten water turnover rate Wasserumsatz
vicariance Vikarianz water-use efficiency Wasserverbrauchseffizienz
vicariants vikariierende Arten water vapour deficit Wassersättigungsdefizit

weak parasite Schwächeparasit xerophobous xerophob

weather Wetter, Witterung xerophyte Xerophyt
weathering Verwitterung xerosere Xeroserie
web of relationship Beziehungsgefüge xerosol Xerosol
weed Unkraut xerothermic xerotherm
weed control Unkrautbekämpfung xylem feeder, xylem-sap feeder Xylemsaftsauger
wet deposition Deposition xylomycetophagous xylomyzetophag
wetland Feuchtgebiet xylophagan Holzfresser
wetland habitat Feuchtbiotop xylophagous xylophag
wetness indicator, wet-site indicator Nässezeiger xylotrophic xylophag
wet sieving Spülmethode
wettability Benetzbarkeit yarovization Vernalisation
wetting Benetzung yellow dune Düne
white alkali soil Solonchak yellowing Vergilbung
white rot Weißfäule yellow pan trap Moerickeschale
whitewater river Weißwasserfluss yermosol Yerma
wilderness area Wildnisgebiet Y horizon Y-Horizont
wildlife conservation Artenschutz yield Ertrag
wildlife management Wildlife-Management Yoda’s law, Yoda’s –3/2 power law Yoda’sche
windbreak Windschutz Regel
window feeding Fensterfraß
window trap Fensterfalle zeitgeber Zeitgeber
wind pollination Anemophilie zero growth Nullwachstum
wing dimorphism Flügeldimorphismus zero growth [population] isocline Nullwachstum
winter activity Winteraktivität zero-one rule Alles-oder-Nichts-Regel
winter annual Winterannuelle zoidiogamy Zoophilie
winter ephemeral Winterannuelle zoidiophily Zoophilie
winter fish kill, winter kill Fischsterben zonal zonal
winter hardiness Winterhärte zonation Zonation
winter host Winterwirt zone Lebensbezirk
winter rain zone Winterregenzone zonobiome Zonobiom
winter rest Winterruhe zonoecotone Zonoökoton
winter sleep Winterruhe, Winterschlaf zooanthroponosis Zooanthroponose
winter stratification Winterstagnation zoobenthos Zoobenthos
winter torpidity Winterstarre zoocecidium Zoocecidie
wood Wald zoochlorellae Zoochlorellen
wood increment Holzzuwachs zoochory Zoochorie
wood pasture Waldweide zoocoenology Zoozönologie
woody litter Totholz zoocoenosis Zoozönose
working hypothesis Arbeitshypothese zooecology Tierökologie
world model Weltmodell zoogamy Zoophilie
wound parasite Wundparasit zoogenous zoogen
zoogeography Tiergeographie
xenic xenisch zoomass Zoomasse
xenobiosis Xenobiose zoonecrophagous zoonekrophag
xenobiotic chemicals, xenobiotics Xenobiotika zoonosis Zoonose
xenodiagnosis Xenodiagnose zooparasite Zooparasit
xenodiversity Xenodiversität zoophagous zoophag
xenogamy Allogamie zoophagy Zoophagie
xenoparasite Xenoparasit zoophily Zoophilie
xenophagy Xenophagie zooplankton Zooplankton
xenophyte Xenophyt zoosaprophagous zoosaprophag
xerarch succession Xeroserie zootrophic zootroph
xeric xerisch zooxanthellae Zooxanthellen
xeromorphic xeromorph zymogenous zymogen
xerophilic, xerophilous xerophil

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Matthias Schaefer

Wörterbuch der Ökologie

5. neu bearbeitete und erweiterte Auflage

1.–3. Auflage erschienen bei Gustav Fischer Verlag Jena

Weitere Informationen zum Buch finden Sie unter www.spektrum-verlag.de/978-3-8274-2561-4

Wichtiger Hinweis für den Benutzer

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek

Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media

12 12 13 14 15 16 5 4 3 2 1

Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Dr. Christoph Iven

Göttingen, im Juli 2011 Matthias Schaefer

Prinzipien für die Behandlung des Stichwortes

Herleitung von Termini durch den Benutzer

Bedeutungsfelder bei einem Wortelement

Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Präfixe

Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Suffixe

Größe Name Symbol

Abgeleitete SI-Einheiten (Auswahl)

Größe Name Symbol Definition

A bringen auf → Deponien, → Verklappung, → Rotte

M. Schaefer, Wörterbuch der Ökologie, DOI 10.1007/978-3-8274-2562-1_1,

agrobiont (agrobiontic): Bezeichnung für Organis- A-Horizont, Oberboden (A horizon): mineralische,

chlorierten Kohlenwasserstoffen) in der Nahrungs- Aktivitätsdichte, Aktivitätsabundanz (activity densi-

10 5 allotrop (allotropous, allotropic): Bezeichnung für

wachsend stationär schrumpfend

(a) Grundformen Anteil der Altersklassen

Anemohydrochorie (anemohydrochory): passive Landschaft, → Umweltschutz (mit Themen wie →

te → Ähnlichkeitsindizes die → Jaccard’sche Zahl 100

Relative Abundanz [%]

bedingte Verlust an Pflanzen- oder Tierarten in be- Artenvielfalt, Artenmannigfaltigkeit: → Diversität.

Lepidoptera Übrige Arthropoda

r = 1 Individuum oder Spross, Deckung unter 5 % 2a = Deckung 5–12,5 %

Rangstufe (engl.) Endung

Aminosäuren, Wirkstoffe, z. B. Vitamine) benötigen; B

Bewuchses entstandener offener Bereich in einem Bevölkerungsexplosion, Populationsexplosion (pop-

menten von ökologischen Systemen. → Energiefluss, Biogeographie (biogeography): 1. Wissenschaft

Schlämmanalysen ermittelt. Eigenschaften der Bö- Bodenbasizität: → Bodenreaktion.

Bodenentwicklung, Bodenbildung, Pedogenese Bodengare (good tilth): Zustand hoher → Boden-

Mull Moder Rohhumus

Abb. 8: Bodenprofil. Landböden mit verschiedenen Humusformen. L, O, A, B, C = Bodenhorizonte, Erklärung

Bodenklassifikation: → Bodensystematik. der nicht wasserhaltenden Poren von über 10 µm

chionophil (chionophilous): Bezeichnung für Or- Chlorophyll-Methode (chlorophyll method): Bestim-

Wahrscheinlich sind sie teilweise auch wegen ihrer D

vor allem des → A-Horizontes durch wechselnde äu-

diversifizierene Selektion: Modus der → natürli-

Lokale Artenzahl Slok

be ist der D. α (Fishers alpha, engl. Fisher’s alpha)

Kontinuierliche Veränderung Regimewechsel Alternative stabile Zustände A, B

spirationsschutz, Sukkulenz (→ Sukkulenzgrad), tem) (Abb. 12). In seinem langfristigen Verhalten

nicht nicht Defäkation Elimination

verfügbare ent- Kon- Assimi- Produktion Biomasse-

Entwicklungsgeschwindigkeit (development[al] dem Boden des Süßgewässers aufhält (vgl. → Hyper-

Epizootie: 1. (epizootic [disease]) Seuche in einer Erdfließen: → Solifluktion.

Regler Fangdose mit

Sieb Wand aus

b (3) Schleppnetz (nach Agassiz) (4) Bodengreifer (nach Petersen)

Abb. 16: (Fortsetzung)

netz (→ Dredge), → Bodengreifer, Aussieben des → Kescher, → Zeitsammelmethode, Verfahren der →

eurychron (eurychronous): Bezeichnung für Tiere, Temperaturdifferenzen ertragen können. → steno-

Fermentation: → Gärung. Feuchte: → Luftfeuchte, → Bodenfeuchte.

fleckenhafte Verteilung (patchy distribution, patchi- der Strömungsgeschwindigkeit. In Mitteleuropa wer-

Tabelle 4: Fließgewässer-Biozönosen. Gliederung der Fließgewässer in Lebensgemeinschaften.

schaftspflege, des → Landschaftsschutzes und des Fortpflanzung: → Reproduktion.

Göttingen, im Juli 2011 Matthias Schaefer

A bringen auf → Deponien, → Verklappung, → Rotte

Aminosäuren, Wirkstoffe, z. B. Vitamine) benötigen; B

Wahrscheinlich sind sie teilweise auch wegen ihrer D

Ovoviviparie (ovoviviparity): Ablage von Eiern mit P

Wirt Kontakt behalten (z. B. Krätzmilben, Läuse). parasitogenetische Korrelationsregeln, parasito-