Stammesgeschichte des Menschen

Miozän – ein sogenanntes Tier-Mensch-Übergangsfeld.

1 Molekularbiologische Befunde
zur Herkunft der Menschenarti-
gen

Anhand einzelner Fossilienfunde kann für die frühen

Menschenartigen die Existenz voneinander unterscheid-
barer Arten belegt werden. Der genaue Zeitpunkt, ab dem
Kladogramm der Familie der Menschenaffen (Hominidae) und
sich der Körperbau der Individuen einer bestimmten Art
ihrer Unterfamilien Ponginae und Homininae sowie der heu-
durch Evolution so stark verändert hat, dass ihre Popu-
te noch lebenden Gattungen Pongo (Orang-Utans), Gorilla, Pan
(Schimpansen) und Homo lationen einer zeitlich jüngeren Art zugeordnet werden
können, lässt sich hingegen anhand einzelner Fossilien al-
Als Stammesgeschichte des Menschen wird das lenfalls grob abschätzen. Dies liegt daran, dass ein gleiten-
durch Evolution bedingte Hervorgehen des modernen der Übergang von den ursprünglichen Merkmalen zu den
Menschen (Homo sapiens) und seiner nächsten Verwand- neu erworbenen Merkmalen zu erwarten ist. Eine scharfe
ten aus gemeinsamen Vorfahren bezeichnet. Die Stam- Grenzziehung erweist sich hier als schwierig und wegen
mesgeschichte des Menschen begann nach heutiger Auf- der Lückenhaftigkeit der fossilen Belege häufig als völlig
fassung mit der Aufspaltung der letzten gemeinsamen unmöglich.
Vorfahrenpopulation der Schimpansen und des Men- Als ein wichtiges Hilfsmittel, um die Zeitpunkte der Auf-
schen. Diejenige der beiden Teilpopulationen, aus der die spaltung von Arten näherungsweise zu bestimmen, erwies
Menschen hervorgingen, sowie alle ihre ausgestorbenen sich die sogenannte molekulare Uhr, und zwar mit Hilfe
und noch lebenden Nachfahren werden als Hominini be- von DNA-Analysen bei Individuen heute lebender Ar-
zeichnet. Die Erforschung der Stammesgeschichte „zieht ten. Die Ergebnisse solcher Abschätzungen sind – nicht
im Rahmen der von T. H. Huxley bereits 1863 begründe- nur für die Frühphase der Primaten-Entwicklung – in
ten Lehre von den Primaten, der Primatenkunde oder Pri- Fachkreisen jedoch umstritten, denn die exakte Gangge-
matologie, alle fossilen und heutigen Lebensformen der schwindigkeit der molekularen Uhr, das heißt: die Häu-
Affen in die Betrachtung ein“.[1] figkeit von Mutationen in vergangenen Epochen, ist un-
Eine stetig wachsende Anzahl gut erhaltener Fossilien aus bekannt, und ihre Kalibrierung ist auf Fossilienfunde an-
gewiesen.
unterschiedlichen Regionen Afrikas, Asiens und Europas
hat zwar die Erkenntnisse über die Vorfahren des Men- Eine Zeitskala für die Evolution der Primaten auf-
schen erweitert, aber zu keiner Einigkeit über ihre Le- grund molekularbiologischer Modelle wurde erstmals
bensdauer und Verbreitungsgebiete geführt. Dies ist auch 1967 publiziert;[5] diese wurde in einer Neuberechnung
dadurch bedingt, dass die systematische Zuordnung zahl- im Jahre 2012 insbesondere für die Entwicklung von Ho-
reicher Einzelfunde und die Verwandtschaftsverhältnisse mo sapiens deutlich zum Älteren verschoben.[6][7][8]
vieler vorzeitlicher Arten umstritten sind,[2] weil sich die Die anhand der molekularen Uhr errechneten Zeitpunk-
Forschung derzeit noch „an den Grenzen oder sogar jen- te und die durch Fossilienfunde erschlossenen Zeitpunk-
seits des analytischen Leistungsvermögens des Datenma- te für die Aufspaltung von Entwicklungslinien weichen
terials und der verfügbaren Methoden“ bewegt.[3] zudem häufig um mehrere Millionen Jahre voneinander
Häufig werden die Arten der Hominini wie folgt bezeich- ab. So wurde 1985 aufgrund von DNA-Analysen eine
net: die Australopithecinen als Vormenschen; Homo ha- Studie veröffentlicht, der zufolge in der Kreidezeit vor
bilis und Homo rudolfensis als Urmenschen; alle späteren rund 90 Millionen Jahren aus den Euarchontoglires jene
Arten der Gattung Homo (außer Homo sapiens) als Früh- Stammlinien hervorgingen, die einerseits unter anderem
menschen; Homo sapiens als Jetztmensch oder moderner zu den heutigen Mäusen, andererseits zu den Primaten
Mensch.[4] Den Vormenschen zeitlich vorangestellt wird führten.[9] 2009 wurde diese Datierung bestätigt und für
gelegentlich – vor rund 20 Millionen Jahren, im oberen die Aufspaltung eine Zeitspanne von 80 bis 116 Millionen

1
2 2 WEITERENTWICKLUNG DER MENSCHENARTIGEN

• Auf der Basis von Fossilienfunden datierte Terry

Harrison Anfang 2010 die Trennung der Schimpan-
sen von den Hominini in die Zeit vor 7,5 Millionen
Jahren,[14][15] C. Owen Lovejoy datierte diese Tren-
nung 2009 hingegen in die Zeitspanne vor etwa 6 bis
5 Millionen Jahren.[16] Nach einer Revision der An-
nahmen über die Häufigkeit von Mutationen wurde
2012 dann wieder eine Trennung vor 8 bis 7 Millio-
nen Jahren errechnet.[8]

• 2013 kamen die Autoren mehrerer Studien zu dem

Schluss, dass die Evolutionsraten nur halb so groß
gewesen seien, wie dies zahlreiche frühere Publika-
tionen unterstellten.[17]
Schädel von Mensch, Schimpanse, Orang-Utan und Makake mit
Angabe des mittleren Hirngewichts
Als gesichert gilt daher derzeit nur die Abfolge der „Ver-
zweigungen“ im Stammbaum der Menschenartigen, nicht
[10]
Jahre angegeben. Aufgrund von Fossilienfunden gilt aber der zeitliche Abstand zwischen zwei Verzweigungen.
hingegen ein Zeitpunkt vor rund 56 Millionen Jahren – im
Paläozän – als am ehesten wahrscheinlich.[10] Als mög-
liche Erklärung für diese erhebliche Diskrepanz wurde
2012 darauf verwiesen, dass kleinwüchsige Primaten ei-
ne kürzere Generationenfolge und deshalb eine höhere
Mutationsrate aufweisen als großwüchsige Primaten, da
die Mehrzahl der Mutationen in Geschlechtszellen sich
während der Replikation ereignet; der Größenzuwachs
bei den Primatenarten seit dem Paläozän sei daher ver-
Kladogramm und Zeitspannen der Aufspaltung der
mutlich einhergegangen mit einer Verringerung der bei
Euarchontoglires in Euarchonta und Glires sowie in die
den frühesten Primaten noch „außergewöhnlich rasanten“ Primatomorpha für folgende Taxa (nach Janečka et al.,
[11]
Mutationsrate. 2007[18] ):
Für den Zeitpunkt der Aufspaltung der Altweltaffen in die Nagetiere: Tamias (Streifenhörnchen) – Castor (Biber) –
Menschenartigen und die Meerkatzenverwandten (hier- Pedetes (Springhasen)
zu gehören Meerkatzen, Paviane und Makaken) wurden Hasenartige: Sylvilagus (Baumwollschwanzkaninchen) –
Ochotona (Pfeifhasen)
per DNA-Analyse rund 23 Millionen Jahre vor heute, am
Riesengleiter: Galeopterus – Cynocephalus
Beginn des Miozäns, berechnet.[12] Die Menschenartigen Primaten: Lemuren – Microcebus (Mausmakis) – Otolemur
trennten sich dieser Datierung zufolge vor rund 15 Mil- (Riesengalagos) – Ateles (Klammeraffen) – Macaca (Makaken)
lionen Jahren in die Menschenaffen und die Gibbons auf. – Homo
Für den Zeitpunkt der Aufspaltung der Menschenaffen Spitzhörnchen: Tupaias – Urogale (Philippinen-Spitzhörnchen)
in die asiatischen Arten (die Vorfahren der Orang-Utans) – Ptilocercus (Federschwanz-Spitzhörnchen)
und in die afrikanischen Arten wurden 11 Millionen Jah-
re errechnet, für die Abtrennung der Gorillas von den
Schimpansen rund 6,5 Millionen Jahre und für die Ab-
trennung der Schimpansen von den Hominini schließlich 2 Weiterentwicklung der Men-
5,2 ± 1,1 Millionen Jahre.
schenartigen
Wie vorläufig diese Zeitangaben allerdings sind, zeigen
folgende Beispiele:
„Die Wiege der Hominoidea“ – der Überfamilie
der Menschenartigen – „liegt im frühen Miozän
• Die „in früheren Studien“ zugrunde gelegten Mu- Ostafrikas“,[20] das heißt in der Zeit vor 23 bis 16
tationsraten ergaben nach Entschlüsselung der Millionen Jahren.[14] Ihre frühmiozänen Formen werden
Gorilla-Genomsequenz für die Trennung der Goril- als archaische oder Stamm-Hominoidea bezeichnet;
las von den Schimpansen 5,95 Millionen Jahre; un- ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander
ter Verweis auf Fossilfunde wurde diese Datierung und zu späteren Arten sind wegen der geringen Zahl
aber relativiert und – unter Zugrundelegung von bekannter Fossilien umstritten. Ferner weist keine der
Mutationsraten in heute lebenden Homo sapiens- bisher bekannten Arten von miozänen Menschenartigen
Populationen – eine geringere Mutationsrate unter- die für Menschenaffen typischen körperlichen Merkmale
stellt, die eine Trennung dieser Entwicklungslinien des Fortbewegungsapparats auf, „die sich offenbar erst
vor 10 bis 6 Mio. Jahren ergab. [13] mit zunehmender terrestrischer Lebensweise pliozäner
2.1 Erstbesiedlung Eurasiens 3

zu stellen.“[23]

2.1 Erstbesiedlung Eurasiens

Vor 17 bis 14 Millionen Jahren wurde das Klima in
Afrika trockener, zugleich kam es im Jahresverlauf
zu stärkeren Temperaturunterschieden. Diese Änderun-
gen der ökologischen Gegebenheiten verringerten dem
heutigen Forschungsstand zufolge die Proconsulartigen-
Die Ausdifferenzierung der Menschenartigen: [19]
Um die Gren-
Vielfalt; zugleich entwickelten sich frühe Verwandte der
ze vom Eozän zum Oligozän trennt sich im Formenkreis der Meerkatzenverwandten und der Menschenartigen (bei-
Altweltaffen (Catarrhini) die zu den Cercopithecoidea führende spielsweise Kenyapithecus wickeri, Equatorius africanus
Entwicklungslinie (hierzu gehören die Meerkatzenverwandten) und Nacholapithecus) zu den vorherrschenden Gattun-
von jener der Menschenartigen (Hominoidea). Zum Taxon der gen. Nachweisbar ist bei den Fossilien aus dieser Epo-
Menschenartigen gehören unter anderem die Gibbons (Hylobati- che, dass Anpassungen an eine härtere Nahrung entwi-
dae), die Orang-Utans (Ponginae) und die afrikanischen Großen ckelt wurden: unter anderem kräftige Kiefer sowie dicke
Menschenaffen (Homininae: Gorillas, Schimpansen, Mensch). Zahnschmelz-Schichten auf den Backenzähnen[24] und
dass vor 16 bis 15 Millionen Jahren erstmals auch Gebie-
te außerhalb Afrikas – weite Teile Eurasiens – von diesen
Arten besiedelt wurden.[25]
Vor rund 16 Millionen Jahren, um die Grenze vom
frühen zum mittleren Miozän, trennte sich in Asien
die Verwandtschaftsgruppe der Orang-Utans von
jener der anderen Menschenaffen; zur Verwandt-
schaftsgruppe der Orang-Utans zählen auch die fossil
überlieferten Gattungen Ramapithecus, Sivapithecus
/ Ankarapithecus, Lufengpithecus und Khoratpithecus
sowie Gigantopithecus.[14] Ramapithecus, dessen erste
Rekonstruktion des Körperbaus von Proconsul Fossilien Anfang der 1930er-Jahre in Nordindien
gefunden worden waren, galt in den 1960er- und
1970er-Jahren irrtümlich als Vorfahre der Hominini.
Hominoidea herausgebildet haben“,[21] das heißt vor
rund 5 Millionen Jahren.
Vor rund 18 bis 15 Millionen Jahren trennten sich
zwei Entwicklungslinien: Die eine führte zu den
Gibbons (Hylobatidae), die andere zu einigen be-
reits im Miozän wieder ausgestorbenen Gattungen –
wie Afropithecus, Kenyapithecus und Griphopithecus,
Pierolapithecus, Dryopithecus und Oreopithecus – sowie
zu den Menschenaffen,[14] das heißt zu den Orang-
Utans (Ponginae) und zu den afrikanischen Großen
Menschenaffen (Homininae: Gorillas, Schimpansen,
Mensch).
Von einem Teil der Fachautoren wird heute angenom-
men, dass die Menschenaffen aus der in dieser Epoche
existierenden Überfamilie der Proconsulartigen (Procon-
suloidea) hervorgegangen sein könnten, für die Proconsul
Namensgeber war[22] und die den paläontologischen
Befunden zufolge „ein außergewöhnlich formenreiches
Taxon [war], das ausschließlich in tropischen Wäldern Der Unterkiefer von Dryopithecus fontani
Afrikas und der Arabischen Halbinsel vorkam“.[14] An-
dere Fachautoren halten eine Schwestergruppe der Pro- Vor 13 bis 9 Millionen Jahren nahm die Zahl der
consulartigen für wahrscheinlicher oder verzichten völlig Menschenartigen-Arten in Europa zu, unter anderem sind
auf Spekulationen: „Nach gegenwärtigem Kenntnisstand aus dieser Epoche neben den beiden in Spanien entdeck-
ist jedoch keines der bekannten miozänen Hominoidea- ten Funden von Pierolapithecus und Anoiapithecus min-
Taxa in die direkte gemeinsame Vorfahrenschaft von afri- destens vier Dryopithecus-Arten bekannt.[26] Eine ver-
kanischen Menschenaffen und der Stammlinie Hominini gleichbare Entwicklung vollzog sich in Asien in jenem
4 3 AUFFÄCHERUNG DER HOMININI

Formenkreis, dessen einzige Überlebende die Orang- Gorilla-DNA mit Hilfe der molekularen Uhr miteinander
Utans sind. verglichen worden. Laut Studie separierte sich eine frü-
Vor 9,6 Millionen Jahren führte die sogenannte he Menschenaffenart bereits vor ca. 10 Millionen Jahren
Vallesium-Krise zu erheblichen Veränderungen der von den Vorfahren der Hominini. Diese beiden Popula-
Ökosysteme in Europa:[27] Von der spanischen Mit- tionen vereinigten sich jedoch einige Jahrtausende später
telmeerregion ausgehend verschwanden in West- und wieder und bildeten eine Mischpopulation, in der es zu
Mitteleuropa die subtropischen, immergrünen Wälder Kreuzungen kam.
infolge allmählicher Abkühlung; an ihrer Stelle folgten
laubabwerfende Bäume und in einigen südlichen Re-
gionen Steppen. Diese Klimaveränderung hatte auch
einen tiefgreifenden Wandel in der Tierwelt zur Folge
– die meisten europäischen Arten der Menschenartigen
dieser Epoche starben aus; einzig Oreopithecus überlebte
bis vor ungefähr 7 oder sogar 6 Millionen Jahren auf
einer Insel in der Region von Sardinien / Korsika. Vor
8 bis 7 Millionen Jahren bewirkte die Anhebung des
Tibetischen Hochlands eine Steigerung der Intensität des
Monsuns in Asien. Die Folge war – auch in Europa – eine
Verringerung der Niederschlagshäufigkeit, nachweisbar
unter anderem durch eine Ausbreitung von C4-Gräsern.
Diese Klimaveränderungen führten zu einem völligen
Aussterben der Menschenartigen in Europa[28] und zu
einem Rückgang der Artenvielfalt in Asien, von dem
letztlich nur die Orang-Utans und die Gibbons verschont
blieben.

2.2 Entwicklung in Afrika

Betroffen von der Vallesium-Krise war vor 9,6 Millionen
Jahren auch der Norden und Osten Afrikas.[29] Allerdings
sind aus diesen Regionen bisher nur wenige Funde be-
kannt, die in die Zeit von vor 13 bis 7 Millionen Jah-
ren datiert wurden. Dies hatte zeitweise zu der Vermu-
tung geführt, dass die Menschenaffen sich in Asien entwi-
ckelt hatten und nach Afrika zurückgewandert waren.[30]
Tatsächlich waren jedoch die schlechteren Voraussetzun-
gen für das Entstehen von Fossilien – das feuchtere Kli-
ma – eine der Hauptursachen für die geringe Anzahl an
afrikanischen Funden. Mit dem 2007 erstbeschriebenen,
knapp 10 Millionen Jahre alten Nakalipithecus naka-
yamai aus Kenia,[31] dem schon länger aus Kenia be-
kannten, etwas älteren Samburupithecus kiptalami sowie
dem in Äthiopien geborgenen, ebenfalls etwas älteren
Chororapithecus kann inzwischen jedoch belegt werden,
dass auch Afrika im mittleren und späten Miozän von ei-
ner Vielzahl von Menschenartigen-Arten bevölkert war.
Im späten Miozän – vor 8 bis 6 Millionen Jahren – trenn-
ten sich in Afrika auch die Entwicklungslinien der Goril-
las und der Schimpansen von jener der Hominini.[14]
Das Fossil „Ardi“, eines Ardipithecus ramidus: Zeichnung nach
der Rekonstruktionszeichnung in Science
Den Interpretationen der Forscher zufolge gab es über
vier Millionen Jahre hinweg eine Abfolge von Kreuzun-
gen und sich auseinander entwickelnden Gruppen, bis ei-
ne letztmalige, dauerhafte Trennung der Schimpansen-
vorfahren und der Hominini vor ca. 6,3 bis 5,4 Millionen
Jahren erfolgte. Dieser letzte Genaustausch sei durch das
durchgängig sehr geringe Alter der X-Chromosomen be-
legt, die sich erst zu diesem späten Zeitpunkt in der für
Menschen charakteristischen Form herausbildeten und
den X-Chromosomen des Schimpansen sehr ähnelten.
Dieses Szenario blieb allerdings nicht unwidersprochen.

Eine im Sommer 2006 in der Zeitschrift Nature veröf-

fentlichte Genanalyse[32] des Broad Institute, eines ge-
meinsamen Instituts des Massachusetts Institute of Tech-
nology und der Harvard University, wurde dahingehend
interpretiert, dass der Entwicklungsgang der frühesten
Hominini ungewöhnlicher verlief, als zumeist angenom-
men wird. In dieser Studie waren 20 Millionen Basenpaa-
re von menschlicher DNA sowie von Schimpansen- und
3 Auffächerung der Hominini
Die publizierten Daten zur Dauer der Existenz der
Hominini-Gattungen und -Arten sind Schätzwer-
te, die abgeleitet wurden aus den geologischen
(stratigraphischen) Untersuchungen der Fundstellen
3.2 Australopithecinen
von Fossilien, das heißt: aus der Altersbestimmung
einzelner Fundstellen. Die sogenannte molekulare Uhr
kann für die Gattungen der Hominini nicht genutzt
werden, da der moderne Mensch die einzige überlebende
Art ist und nur von ihm und dem eng mit ihm verwandten
Neandertaler genetisches Vergleichsmaterial vorhanden
ist.
Völlig unklar ist aufgrund der wenigen Funde bislang,
welche afrikanischen Vorfahren den rund 7 bis 5 Millio-
nen Jahre alten Gattungen Sahelanthropus, Orrorin und
Ardipithecus unmittelbar vorausgingen und ob diese drei
Gattungen von ihren Entdeckern zu Recht in die direkte
Ahnenreihe der Gattung Homo gestellt wurden.
Die Gattungen der Hominini:
Die zeitliche Abfolge lässt keine Rückschlüsse auf ihre
verwandtschaftlichen Beziehungen zu
3.1 Frühzeit der Hominini
Sahelanthropus tchadensis, Holotypus (Kopie)
Nach dem Fund des rund 6 Millionen Jahre alten Orrorin
tugenensis im Jahr 2000 und des 7 bis 6 Millionen Jah-
re alten Sahelanthropus tchadensis im Jahr 2001 (in der
Fundstelle TM 266) wurden beide Arten als bereits auf-
recht gehende, älteste bisher bekannte Arten der Homini-
ni ausgewiesen und somit als direkte Vorfahren des Men-
schen. Allerdings steht diese Deutung in Widerspruch zu
den anhand der molekularen Uhr errechneten Befunden,
5
denen zufolge die Trennung der zu Homo und zu den
Schimpansen führenden Entwicklungslinien erst vor 5 bis
6 Millionen Jahren erfolgte.
Bereits 1994 waren in Äthiopien Fossilien von
Ardipithecus ramidus entdeckt worden. Sie sind 4,4
Millionen Jahre alt und werden von vielen Forschern
ebenfalls zu den direkten Vorfahren des Menschen
gestellt. Auch die Individuen dieser Art konnten, wie
vor allem das Fossil Ardi zu belegen scheint, auf dem
Boden zweibeinig gehen. Die verwandtschaftlichen
Beziehungen zwischen Sahelanthropus, Orrorin und
Ardipithecus sowie die Beziehungen dieser drei Arten zu
den späteren Hominini sind jedoch umstritten.
Diese Funde stammen aus dem Übergang von Messinium
zum Zancleum, einer erdgeschichtlichen Epoche, in der
die Weltmitteltemperatur ungefähr 4 °C höher war als
heute.[33] Einer 2011 publizierten Studie zufolge waren
die Lebensräume der frühen Hominini vor 6 Millionen
Jahren Savannen mit allenfalls 40 Prozent Bedeckung
durch Baumkronen; um 3,6 Mio. Jahre vor heute betrug
die Baumbedeckung 40 bis 60 Prozent, und im Über-
gang vom Pliozän zum Pleistozän nahm sie wieder ab, so
dass vor 1,9 Millionen Jahren Flächen mit einer Baumbe-
deckung von mehr als 50 Prozent nahezu verschwunden
waren.[34]
3.2 Australopithecinen
→ Hauptartikel: Australopithecina
Zu den durch Fossilienfunde relativ gut bekannten,
Hypothese zur Evolution der Australopithecinen, wie sie
aufgrund der gegenwärtigen Fundlage beispielsweise durch
Friedemann Schrenk vertreten wird.
bereits aufrecht gehenden Vorfahren des Menschen
gehören die Australopithecinen, speziell die Gattung
Australopithecus. In welchen verwandtschaftlichen Be-
ziehungen ihre Arten zueinander und zu den Arten der
Gattung Homo stehen, ist allerdings noch immer un-
klar. Australopithecus anamensis gilt heute als „die frü-
6 3 AUFFÄCHERUNG DER HOMININI
heste unzweifelhafte Hominini-Art“;[14] eine der bedeu-
tendsten Australopithecus-Fundstätten in Südafrika gilt
daher als eine Wiege der Menschheit. Besonders bekann-
te Einzelfunde sind Lucy und das jugendliche, weibli-
che Skelett DIK 1-1 (beide gehören zu Australopithecus
afarensis) sowie das Kind von Taung (der Schädel
eines Australopithecus africanus). Bei Laetoli in der
Olduvai-Schlucht in Tansania wurden fossile Fußspuren
von mehreren Australopithecus-afarensis-Individuen ge-
funden, die eindeutig belegen, dass Vertreter dieser Art
aufrecht gingen. Umstritten ist hingegen, ob der 1999 von
Meave Leakey in Kenia entdeckte Kenyanthropus platy-
ops als eigenständige Gattung anzusehen oder zur Gat-
tung Australopithecus zu stellen ist.
Paranthropus aethiopicus
Ebenfalls zu den Australopithecinen wird die Gattung
Paranthropus gestellt, deren Vertreter ein extrem robus-
tes Gebiss aufweisen. Als Ursache dieser Anpassung gilt
eine Klimaveränderung (Abkühlung) vor rund 2,5 Mil-
lionen Jahren; ausgelöst wurde sie zum einen durch die
vor 2,7 Millionen Jahren beginnende Vergletscherung der
Arktis, zum anderen durch die plattentektonische He-
bung Ostafrikas. Beides bewirkte eine Verringerung der
Niederschlagsmengen und in der Folge eine weitgehen-
de Versteppung des angestammten Lebensraums der Vor-
fahren von Paranthropus.[35] Eine solche savannenartige
Landschaft bot in erster Linie Nahrung für grasfressen-
de Paarhufer und Wiederkäuer, die es vorher schon, meist
in kleineren Formen, als laub-äsende Waldbewohner gab.
Diese traten nun bald in großen Herden auf, und weil
sie zahlreicher wurden, konnten sich auch Raubtiere und
Aasfresser vermehren. So differenzierten sich zwei Ty-
pen von Hominini.
Der eine Typus entstand als Folge einer Anpassung an
eine nunmehr – im Vergleich zum Laub der Wälder –
hartfaserige Nahrung in der Savanne.[35] Paranthropus
boisei, Paranthropus robustus und Paranthropus aethio-
picus entwickelten in dieser ökologischen Nische ei-
ne gewaltige Kaumuskulatur und entsprechend mächti-
ge Backenzähne. Ihre Kaumuskeln setzten an dem hohen
Scheitelkamm des Schädels an.
Der zweite Typus fing die Folgen des Klimawandels ab,
indem er zu einer Ernährungsweise überging, die mehr
und mehr auch Fleisch als Nahrung einbezog.[35] Da die-
se Individuen weder die Fähigkeit besaßen, als Raub-
tier größere Beutetiere zu stellen noch über Klauen oder
Zähne verfügten, die geeignet gewesen wären, ein großes
Beutetier zu töten oder aufzubrechen, dürfte sich ihre
Nahrung auf Aas und Beuteraub beschränkt haben. Sehr
wahrscheinlich kam es hier zum ersten Gebrauch von
Steinwerkzeugen, indem Steine dazu benutzt wurden, das
Mark erbeuteter Röhrenknochen freizulegen.
Umstritten ist, welcher Gattung und welchen Arten die-
se ältesten Steinwerkzeuge zuzuordnen sind: „Von eini-
gen Forschern wird die Ansicht vertreten, dass die Her-
stellung von Oldowan-Geräten dem Australopithecus zu-
zuschreiben sei und dass der Gebrauch von Werkzeugen
nicht als ausschließlicher Anhaltspunkt für die mensch-
liche Art angesehen werden dürfe. Es ist möglich, dass
auch die Australopithecinen zu einer groben Steinbear-
beitung fähig waren.“[36] Ein breites Formenspektrum
von Steinwerkzeugen „und ihre systematische Herstel-
lung mit Hilfe anderer Werkzeuge, also mit künstlich er-
schaffenen Geräten“ sei allerdings erst den Arten der Gat-
tung Homo zuzuschreiben.
3.3 Gattung Homo
Aus einer Art der Gattung Australopithecus entwickelten
sich vor drei bis zwei Millionen Jahren die ersten Ver-
treter der Gattung Homo, deren Fossilien insbesondere
aufgrund von Werkzeugfunden zu Homo gestellt wurden.
Auffällig ist, dass auch diese Entwicklung in einer Epoche
stattfand, in der das Klima in Ostafrika – das zuvor bereits
mehrfach zwischen relativ feucht und relativ trocken ge-
wechselt hatte – erneut hin zu Trockenheit wechselte. Be-
legt ist das ab 2,8 Millionen Jahren vor heute (mit einem
Maximum um 1,8 bis 1,6 Mio. Jahren vor heute) durch
Staubablagerungen, durch die größere Ausdehnung von
Savannen und durch vermehrte Funde von Hornträgern
wie Antilopen;[37] das Maximum der Staubablagerungen
fällt zusammen mit dem ersten Nachweis von Homo erec-
tus.
3.3 Gattung Homo 7

den späteren Homo-Arten wie beispielsweise Homo erec-

tus. Der Überaugenwulst, das ist der durchgehende Quer-
wulst des Stirnbeins oberhalb der Nasenwurzel, ist hin-
gegen weniger stark ausgeprägt als bei Homo erectus. Der
Schädel von Homo habilis und Homo rudolfensis „verengt
sich hinter den Augenhöhlen nicht so stark wie bei Aus-
tralopithecus oder Paranthropus, sodass sich ein größeres
Gehirnvolumen ergibt“.[39]
Ober- und Unterkiefer beider Arten sind zudem klei-
ner als bei Australopithecus, entsprechend sind die An-
sätze der Kaumuskulatur am Schädel weniger stark
ausgeprägt.[40] Unterscheidungsmerkmale für Homo ha-
bilis und Homo rudolfensis sind laut Friedemann Schrenk:
das bei Homo rudolfensis größere Gehirnvolumen; die
oberen Vorbackenzähne von Homo rudolfensis haben 3
Wurzeln (Homo habilis: 2), die unteren 2 Wurzeln (Ho-
mo habilis: 1); die Weisheitszähne von Homo rudolfensis
sind im Vergleich zu Australopithecus verkleinert (bei Ho-
mo habilis nicht verkleinert), Oberschenkel und Fuß von
Der Unterkiefer UR 501 von Homo rudolfensis ist mit 2,4 Mil- Homo rudolfensis sind menschenähnlich, bei Homo habi-
lionen Jahren das zweitälteste bekannte Fossil der Gattung Homo lis ähneln sie Australopithecus.[41]
(Original, Sammlung Schrenk im Naturmuseum Senckenberg)

Der Schädel D 2700 und der vermutlich zugehörige Unterkiefer

Schädeldach Sangiran II, Original. D 2735 vom Fundort Dmanisi in Georgien (Originale)
1,5 mya. Sammlung Koenigswald im Naturmuseum Senckenberg
Vor etwa zwei Millionen Jahren entwickelte sich Homo
3.3.1 Von Homo rudolfensis zu Homo erectus ergaster. Sein Rang als abgrenzbare Art ist allerdings um-
stritten; diverse Forscher ordnen dessen Fossilien als frü-
he Exemplare der Art Homo erectus zu. Homo erectus war
Die beiden ältesten Homo-Arten sind Homo rudolfensis,
der nach dem Rudolf-See – heute Turkana-See – in Kenia die erste Art der Gattung Homo, die Afrika verließ und
benannt wurde, und Homo habilis. Die Verwandtschafts- sich über den Vorderen Orient nach Asien und Europa
beziehungen beider Arten zueinander sowie ihre Ver- ausbreitete. Der erste Nachweis der Gattung Homo außer-
wandtschaft zu vorhergehenden und nachfolgenden Ar- halb Afrikas stammt allerdings von den homininen Fossi-
ten der Hominini sind bislang umstritten. Ihre noch sehr lien von Dmanisi in Georgien, die auf 1,8 Millionen Jahre
große anatomische Nähe zu Australopithecus veranlasste datiert wurden und deren Anbindung an den Stammbaum
Bernard Wood 1999 sogar zu dem Vorschlag, beide Ar- der Gattung Homo ungeklärt ist; möglicherweise gehören
ten in Australopithecus rudolfensis und Australopithecus die Dmanisi-Fossilien zu Homo habilis.
habilis umzubenennen.[38] Die anatomischen Merkmale Umstritten ist ferner, ob die von ihren Entdeckern als
der beiden Arten werden dennoch in der Regel in Ab- Homo antecessor bezeichneten, bis zu 1,2 Millionen Jahre
grenzung von älteren Australopithecus-Arten definiert. alten spanischen Fossilien zu Recht als eigene Art ausge-
So ist das Gesicht von Homo habilis und Homo rudolfen- wiesen wurden oder als lokale Variante von Homo erectus
sis leichter gebaut als bei Australopithecus, aber die Augen einzuordnen sind.
stehen bei Homo habilis noch weiter auseinander als bei Anhand von genetischen Markern wurde berechnet, dass
8 3 AUFFÄCHERUNG DER HOMININI

vor 1,2 Millionen Jahren nur rund 18.500 Individuen aus

der direkten Vorfahrenlinie des Homo sapiens lebten.[42]
Homo floresiensis, scherzhaft auch „Hobbit“ genannt, des-
sen Überreste 2003 entdeckt wurden, wird heute über-
wiegend als eine späte Zwergform des Homo erectus in-
terpretiert. Angehörige dieser Art lebten noch bis vor
12.000 Jahren auf der indonesischen Insel Flores.

3.3.2 Von Homo erectus zu Homo neanderthalensis

Die ersten Wanderungen des modernen Menschen, rekonstru-
iert durch genetische Marker im Y-Chromosom heute lebender
Vor ca. 800.000 Jahren entwickelte sich aus Homo erectus Menschen.[49]
eine Form mit größerem Gehirn, die als Homo heidelber-
gensis bezeichnet wird. Es ist umstritten, ob sie, wie in
der angloamerikanischen Paläoanthropologie, als eigene
Art oder, wie in der europäischen Paläoanthropologie, als
eine Unterart des Homo erectus zu klassifizieren ist. Aus
Homo heidelbergensis bzw. Homo erectus heidelbergensis
entwickelten sich in Europa die Neandertaler (Homo ne-
anderthalensis), während zur selben Zeit aus den in Afri-
ka verbliebenen Populationen des Homo erectus der Homo
sapiens hervorging, der heutige Mensch.
Neben dem Neandertaler gab es vor rund 40.000 Jah-
ren zudem im Altai-Gebirge noch eine Schwestergruppe
des Neandertalers, die so genannten Denisova-Menschen.
Von ihnen ist bisher nur ein Backenzahn, ein Finger-
und ein Zehenknochen aus der Denissowa-Höhle wis-
senschaftlich beschrieben worden.[43][44][45] Die Studi-
en kamen aufgrund der Analyse von mtDNA und von
Zellkern-DNA zu dem Ergebnis, dass die Denisova-
Menschen zu einer homininen Gruppe gehören, die am
engsten mit den Neandertalern verwandt ist, aber eine Vier Nachkommen der ersten Auswanderungswelle des Homo
möglicherweise 250.000 Jahre lange eigenständige Po- sapiens:
pulationsgeschichte neben den Neandertalern aufweist. oben Negrito-Frau (Philippinen),
Demnach hat es im Altai neben Homo sapiens und dem Aborigine-Mann (Australien),
Neandertaler noch eine dritte, unabhängig von diesen bei- unten Papua-Mann (Neuguinea),
den Arten dorthin eingewanderte Population der Gattung Melanesier-Junge (Vanuatu)
Homo gegeben.
Mindestens drei Arten der Gattung Homo – Neanderta- pologen weitgehend akzeptiert ist heute die auf Fos-
ler, Homo floresiensis und Mensch – sowie die Denisova- silfunden basierende Out-of-Africa-Theorie. Ihr zufolge
Menschen besiedelten demnach über gewisse Zeitspan- entstand der archaische Homo sapiens in der Zeitspan-
nen hinweg gleichzeitig Eurasien. ne zwischen 200.000 und 100.000 Jahren vor heute[50]
In den Jahren 2013 bis 2015 veröffentlichte, genanalyti- in Afrika; die Ausbreitung des modernen Menschen in
sche Untersuchungen an den Homo-sapiens-Funden von die anderen Regionen der Erde begann vor etwa 60.000
Peștera cu Oase in Rumänien und Ust-Ischim in Sibirien bis 70.000 Jahren über den Nahen Osten, der damals
erbrachten den Nachweis von Neandertaler-DNA in bei- ökologisch zu Afrika gehörte. Vertreter der Hypothese
den Fossilien. Demnach kann von einer erfolgreichen vom multiregionalen Ursprung des modernen Menschen
Verpaarung zwischen Neandertaler und Homo sapiens vertreten hingegen die Ansicht, dass sich lokale Popu-
nicht nur in der Levante, sondern auch im Osten Euro- lationen des Homo erectus, die viel früher aus Afrika
pas und in Sibirien ausgegangen werden.[46][47][48] auswanderten, mehrfach unabhängig voneinander in ver-
schiedenen Regionen der Welt zum modernen Menschen
entwickelten. Genetische Analysen des Y-Chromosoms
3.3.3 Ursprung des Homo sapiens und der Mitochondrien des Menschen stützen inzwischen
die Out-of-Africa-Theorie (siehe dazu auch: Adam des
→ Hauptartikel: Ausbreitung des Menschen Y-Chromosoms und Mitochondriale Eva). Eine Vermi-
Über die Ursprünge des Homo sapiens gingen die Mei- schung zwischen Homo sapiens und den späten Vertretern
nungen lange Zeit auseinander. Von den Paläoanthro- von Homo erectus in Asien ist unbelegt, die Vermischung
 9

zwischen Homo sapiens und dem Neandertaler war mit handelt es sich um eine mit rotem Ocker bestreute männ-
allenfalls 1 bis 4 Prozent eher gering und schlug sich liche Bestattung (das Geschlecht wurde anfangs falsch
nach den bisherigen Analysen nicht in äußerlich sichtba- bestimmt) eines anatomisch modernen Menschen.[59]
ren Merkmalen nieder. Erst mit der Entdeckung des Neandertalers aus dem
Die ältesten bislang bekannten Funde des modernen Neandertal im Jahre 1856 – drei Jahre vor dem Erschei-
Menschen in Afrika sind rund 195.000 Jahre (Omo 1 und nen von Darwins Hauptwerk über Die Entstehung der Ar-
Omo 2) bzw. etwa 160.000 Jahre alt („Homo sapiens id- ten – traten Indizien dafür zutage, dass es neben dem
altu“ ) und stammen aus dem Nordosten des Kontinents; Homo sapiens noch einen weiteren Menschentyp gege-
ob Homo sapiens auch in dieser Region entstand oder ben haben könnte. Steinbrucharbeiter hatten in einem
ob sein Ursprung im südlichen Afrika liegt, ist derzeit heute dem Kalkabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt
Gegenstand der wissenschaftlichen Diskussion.[51] Ei- des Neandertals 16 Knochenfragmente freigelegt. 1864
nige Nukleotidsequenz-Varianten (Haplotypen) bei den schrieb sie der irische Geologe William King einer vom
afrikanischen Ethnien San, Mandinka und Aka wur- modernen Menschen unterscheidbaren Art zu, dem „Ho-
den dahingehend interpretiert, dass es bei ihnen vor mo Neanderthalensis King“.[60] Gleichwohl blieb es bis
rund 35.000 Jahren zu einer „Vermischung“ mit einer zum Ende des 19. Jahrhunderts umstritten, ob der Fund
Homo-Population gekommen sein könnte, die sich bereits aus dem Neandertal ein „Urmensch“ oder ein deformier-
vor rund 700.000 Jahren von der zum modernen Men- ter moderner Mensch sei.
schen führenden Entwicklungslinie getrennt hatte;[52] Unabhängig von diesem Forscherstreit hatte Charles Dar-
da von archaischen afrikanischen Homo-Arten bislang win 1871 in seinem Werk Die Abstammung des Men-
keine DNA-Überreste entdeckt wurden, kann bislang schen und die geschlechtliche Zuchtwahl argumentiert, der
nicht belegt werden, welcher Art die Nukleotidsequenz- Mensch habe sich vermutlich in Afrika entwickelt, da sei-
Varianten zugeschrieben werden können.[53] ne nächsten Verwandten – Schimpansen und Gorillas –
Homo sapiens ist die einzige Menschenart, die Australien dort beheimatet sind.[61] Auch die genauen anatomischen
(vor etwa 60.000 Jahren) und Amerika besiedelt hat (vor Studien, die Thomas Henry Huxley 1863 in seiner Schrift
etwa 11.500 bis 15.000 Jahren, nach mancher Ansicht Evidence as to Man’s Place in Nature vorgelegt hatte, leg-
wesentlich früher). Homo sapiens ist zugleich der letzte ten das Entstehen des Menschen in Afrika nahe.
Überlebende der Gattung Homo. Einen gänzlich anderen Ansatz vertrat hingegen Ernst
Haeckel. Schon 1868 hatte er in seiner Natürlichen Schöp-
fungsgeschichte geschrieben, dass „die meisten Anzei-
4 Forschungsgeschichte chen auf das südliche Asien“ hindeuteten.[62] Haeckel
stützte seine Mutmaßung vor allem auf den Vergleich von
Unter Bezug auf Plinius hatte Andreas Vesalius (1514– Behaarung, Hautfarbe und Schädelform der damals als
1564), der Begründer der neuzeitlichen Anatomie und primitiv geltenden, heute als indigen bezeichneten Völ-
des morphologischen Denkens, bereits im 16. Jahrhun- ker Afrikas und Asiens mit den Menschenaffen. Haeckel
dert eine Theorie der Abstammung des Menschen vom räumte jedoch zugleich ein: „Vielleicht war aber auch das
Affen über Pygmäen entwickelt, und der englische Ana- östliche Afrika der Ort, an welchem zuerst die Entste-
tom Edward Tyson hatte 1699 die Gemeinsamkeiten hung des Urmenschen aus den menschenähnlichen Affen
von Schimpansen- und Menschengehirn beschrieben[54] . erfolgte; vielleicht auch ein jetzt unter den Spiegel des in-
Offenbar war man sich schon im 17. Jahrhundert in dischen Oceans versunkener Kontinent, welcher sich im
gelehrten Kreisen der großen Ähnlichkeit von Mensch Süden des jetzigen Asiens einerseits östlich bis nach den
und Menschenaffe bewusst. Funde menschlicher Fossi- Sunda-Inseln, andrerseits westlich bis nach Madagaskar
lien im 18. und frühen 19. Jahrhundert erwiesen sich und Afrika erstreckte.“
jedoch entweder als Irrtümer, wie ein als Homo diluvii Haeckels Hypothese, die Sunda-Inseln seien der Rest des
testis[55] bezeichneter tertiärer Riesensalamander, oder versunkenen Kontinents „Lemuria“, auf dem sich vor-
ihr „diluvialer“ Befundzusammenhang wurde nicht aner- zeitliche Menschenaffen zu den Vorfahren des Menschen
kannt. Befürworter des zu dieser Zeit umstrittenen di- und der anderen jetztzeitlichen Menschenaffen entwi-
luvialen Menschen war zum Beispiel der thüringische ckelten, faszinierte den jungen holländischen Militärarzt
Geologe Ernst Friedrich von Schlotheim, der in sei- Eugène Dubois. Er ließ sich deshalb 1877 nach Sumatra
ner 1820–1822 erschienenen „Petrefactenkunde“ fossi- versetzen, um im Gebiet des Malaiischen Archipels nach
le Menschenreste („Anthropolithen“) von Bad Cannstatt, Fossilien zu suchen. In seinem Buch Die Frühzeit des
Bilzingsleben, Meißen und Köstritz anführte.[56][57] Der Menschen beschreibt Friedemann Schrenk Dubois’ Vor-
erste bis in die Gegenwart gut erhaltene und bestätig- gehensweise wie folgt: „Besessen von seiner Idee, begann
te Fund eines pleistozänen Menschen war ein 1823 auf er an einer Stelle in Java zu graben, die nach heutigen Vor-
der Gower-Halbinsel (Wales) entdecktes, mittels C14- stellungen als völlig aussichtslos gelten würde. Er grub in
Datierung auf 31.000 BP datiertes Skelett (entspricht et- einem Gebiet, wo im Umkreis von Tausenden von Ki-
wa 35.000 kalibrierten Kalenderjahren vor heute), das lometern noch nie zuvor auch nur die kleinste Andeu-
als „Red Lady of Paviland“ bezeichnet wurde.[58] Hierbei
10 4 FORSCHUNGSGESCHICHTE

Das Kind von Taung

Gehirn und die Bezahnung waren jedoch menschen-

Der Stammbaum des Menschen nach Ernst Haeckel ähnlich. Dart argumentierte daher, dass wichtige Merk-
male des kleinen Schädels stärker menschenähnlich als
affenähnlich seien: „Die Wangenbeine, die Jochbögen,
Oberkiefer und Unterkiefer lassen zarte, menschenähn-
tung von Resten eines Urmenschen gefunden wurde – liche Charakteristika erkennen.“ Ähnliches gelte für das
und er grub auf den Zentimeter genau an der richtigen Gehirn, das gleichfalls mehr menschenähnliche als affen-
Stelle.“[63] Dubois kannte allerdings Hinweise von Bau-
ähnliche Merkmale aufweise: Das Kind von Taung sei
ern, die dort Tierfossilien gefunden hatten.[64] daher einzuordnen als Mosaikform, das heißt als Mit-
Haeckels anatomische Vergleiche, Dubois’ Fossil des glied „eines ausgestorbenen Geschlechts von Affen, das
Java-Menschen von 1891 und die Entdeckung des ein Zwischenglied darstellt zwischen den Menschenaffen
Peking-Menschen in den 1920er-Jahren führten dazu, der Gegenwart und dem Menschen“.[66] Darts Interpreta-
dass Darwins Hinweis auf Afrika als die Wiege der tion des Fossils wurde allerdings bis in die 1940er-Jahre
Menschheit nicht weiter beachtet wurde – stattdessen nicht ernst genommen.
galt Asien unter den führenden Forschern als jene Re- Ein wesentlicher Grund hierfür war die Ablehnung durch
gion, in der sich der moderne Mensch entwickelt hat- den damals führenden US-amerikanischen Paläontologen
te. Daran konnte zunächst auch der Fund eines rund Henry Fairfield Osborn, der als Kritiker von Darwins
zwei Millionen Jahre alten, gut erhaltenen fossilen Schä-
Evolutionstheorie das theoretische Konzept eines so ge-
dels nichts ändern, der 1924 in der heute zu Südafrikanannten Dawn-Man (Frühzeit-Mensch oder Mensch der
gehörigen Ortschaft Taung entdeckt wurde. Raymond Morgendämmerung) popularisiert hatte. Osborn behaup-
Dart, ein Anatom der University of the Witwatersrand tete unter anderem, das Gehirn des modernen Menschen
in Johannesburg, erkannte die Bedeutung des Fundes undsei derart komplex, dass zwei oder drei Millionen Jahre
publizierte ihn Anfang 1925 in der Fachzeitschrift Nature
nicht hätten ausreichen können, um es aus einem affen-
unter dem neuen Art- und Gattungsnamen Australopithe- ähnlichen Gehirn hervorzubringen. Nahezu alle Forscher
cus africanus.[65] schlossen sich in den 1920er-Jahren dieser These an und
Dank seiner ärztlichen, neuroanatomischen Ausbildung unterstellten eine Zeitspanne von mindestens 20 bis 25
hatte Raymond Dart erkannt, dass das so genannte Kind Millionen Jahren, während der die modernen Menschen
von Taung zwar ein affenähnliches Gesicht besaß; sein und die modernen Menschenaffen sich getrennt entwi-

ckelt hätten – eine These, die keineswegs neu war, denn
schon Rudolf Virchow hatte aus ähnlichen Überlegungen
heraus den Neandertaler als fossile Art verkannt. Diese
heute völlig willkürlich wirkende Annahme fand in den
1920er-Jahren jedoch eine plausible Stütze im Piltdown-
Menschen, dessen Knochen ab 1912 in Sussex aufgesam-
melt worden waren[67] und der erst 1953 als Fälschung
entlarvt wurde. Sein Kopf bestand aus dem Schädel ei-
nes modernen Menschen, dem der Unterkiefer eines Af-
fen angepasst worden war. Die Fälschung kam der herr-
schenden Auffassung dieser Zeit entgegen, nach der die
Vorfahren des Menschen bereits seit langer Zeit ein be-
sonders großes Gehirn besaßen und versperrte so den da-
mals führenden britischen und US-amerikanischen Palä-
ontologen den Blick auf die tatsächlichen Gegebenheiten.
Die Wende zugunsten einer Anerkennung der Australo-
pithecinen als Vormenschen trat erst ein, als die Aussa-
gekraft anderer Fossilien neu bewertet wurde. So waren
immer mehr Neandertaler entdeckt worden, deren Kör-
perbau einheitlich war und die somit die These unhalt-
bar machten, das zuerst gefundene Exemplar sei ein de-
formierter, moderner Mensch gewesen. Ab 1936 waren
zudem weitere Australopithecus-Fossilien in Afrika ent-
deckt worden, die von einer nachgewachsenen Forscher-
generation nicht mehr in erster Linie vor dem Hinter-
grund der älteren Lehrmeinungen zur Dauer der Evolu-
tion des Gehirns gedeutet wurden.
Besonders aussagekräftige Fossilien wurden ab Ende der
1950er- / Anfang der 1960er-Jahre durch das Ehepaar
Louis Leakey und Mary Leakey und später von deren
Sohn Richard Leakey und seiner Ehefrau Meave Lea-
key in der Olduvai-Schlucht im heutigen Tansania so-
wie am Turkana-See in Kenia entdeckt. Seit den 1970er-
Jahren bargen Forscher um Yves Coppens, Donald Jo-
hanson und Tim White zahlreiche Fossilien im Afar-
Dreieck in Äthiopien. 1991 entdeckte der deutsche For-
scher Friedemann Schrenk in Malawi das – nach dem
Fossil LD 350-1 – zweitälteste der Gattung Homo zuge-
schriebene Fossil, den vollständigen Unterkiefer UR 501
von Homo rudolfensis. Das vollständigste bisher entdeck-
te Skelett eines frühen Vertreters der Hominini ist das
von Ronald J. Clarke bearbeitete Fossil Little Foot aus
Sterkfontein (Südafrika), an dessen Freilegung seit 1997
gearbeitet wird.
Ausgrabungsarbeiten in der Höhle von Arago
11
Wichtige Fundstellen in Europa sind die Sierra de Ata-
puerca in Spanien, wo eine Besiedelung seit 1,2 Millio-
nen Jahren gesichert zu sein scheint, und zwar beginnend
bei Homo erectus / Homo antecessor über Homo heidel-
bergensis bis zum Neandertaler und zu Homo sapiens; die
Höhle von Arago in Südfrankreich, in der 450.000 Jah-
re alte Homo heidelbergensis-Fossilien geborgen wurden,
hier genannt Mensch von Tautavel; Peștera cu Oase in
Rumänien (der Fundort der ältesten Fossilien von Homo
sapiens in Europa) sowie Cro-Magnon in Frankreich, der
Namensgeber des Cro-Magnon-Menschen.
5 Siehe auch
• Liste homininer Fossilien
• Liste der Homo-Epitheta
• Fossile Menschenfährten
6 Literatur
• Catherine Brahic: Our true dawn. In: New Scientist.
Band 216, Nr. 2892, 2012, S. 34–37, doi:10.1016/
S0262-4079(12)63018-8
• Robert Boyd, Joan B. Silk: How Humans Evolved.
5th edition. W. W. Norton & Company, New York
2009, ISBN 978-0-393-93271-3.
• Zeno Bucher: Die Abstammung des Menschen als
naturphilosophisches Problem. Koenigshausen &
Neumann, Würzburg 1992, ISBN 3-88479-721-2.
• Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschich-
te des Menschen. Eine Einführung. Springer Verlag,
Berlin 1999, ISBN 3-540-64831-3.
• Alice Roberts: Die Anfänge der Menschheit: Vom
aufrechten Gang bis zu den frühen Hochkulturen.
Dorling Kindersley Verlag, München 2012, ISBN
978-3831022236.
• G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Men-
schen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolu-
tion. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
2008, ISBN 978-3-8274-1915-6.
• James Shreeve: Aus Afrika in die Welt. Was das Erb-
gut über unsere Herkunft und die Besiedlung der Erde
erzählt. In: National Geographic Deutschland. Heft
3, 2006, ISSN 1615-0872, S. 38–53.
• Phillip Tobias et al. (Hrsg.): Humanity from African
Naissance to Coming Millennia. Colloquia in Human
Biology and Palaeoanthropology. Firenze University
Press, Florenz 2001, ISBN 88-8453-003-2, Volltext
(PDF; 5,4 MB).
12
• Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall: Fossil evidence
for the origin of Homo sapiens. In: American Journal
of Physical Anthropology. Band 143, Supplement 51
(= Yearbook of Physical Anthropology), 2010, S.
94–121, doi:10.1002/ajpa.21443
• Bernard Wood, Nicholas Lonergan: The hominin
fossil record: taxa, grades and clades. In: Journal
of Anatomy. Band 212, Nr. 4, 2008, S. 354–376,
DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x, Volltext
(PDF; 292 kB) (Memento vom 20. Oktober 2012
im Internet Archive)
7 Weblinks
Commons: Human evolution – Sammlung von
Bildern, Videos und Audiodateien
• „Der Ursprung des Menschen: Auf den Spuren der
Hominiden.“ – Dossier von spektrumdirekt vom 12.
Januar 2010
• „Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen
Stammbaums“ – Umfangreiche Übersichtsarbeit
• “Evolution des Menschen” – Film vom 16. Juli 2008
in der ZDFmediathek
• Woher kommt der Mensch? Videoaufzeichnungen
einer Vorlesungsreihe der Universität Göttingen
8 Einzelnachweise
[1] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des
Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 4
[2] „Ein Fossil kommt vielleicht auf 100, auf 1000 Genera-
tionen. Im besten Fall gibt es mit jedem neuen Fund eine
neue Hypothese, die etwas wahrscheinlicher ist als die al-
te. Das ist, als wollten Sie mit zwei Knochen die Geschich-
te des Römischen Reichs rekonstruieren.“ Friedemann
Schrenk in: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 9/2010, S. 72
[3] Bernard Wood, Terry Harrison: The evolutionary context
of the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 347–
352, doi:10.1038/nature09709
[4] Zum Beispiel in Friedemann Schrenk, Die Frühzeit des
Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. C. H. Beck, 5.,
vollständig neubearbeitete und ergänzte Auflage, Mün-
chen 2008 (C.H.Beck Wissen), ISBN 978-3-406-57703-
1 doi:10.1093/sysbio/syq054 (Volltext (PDF) (Memento
Auch in Grzimeks Tierleben wird Homo erectus als „Früh-
mensch“ bezeichnet; siehe dazu die „Systematische Über-
sicht“ in: Grzimeks Tierleben, Band 11 (= Säugetiere 2),
dtv, 1979, S. 508. Die Gattung Australopithecus wird hier
erläuternd als „Gattung Vormensch“ bezeichnet.
8 EINZELNACHWEISE
[5] Vincent M. Sarich, Allan C. Wilson: Immunological time
scale for hominid evolution. In: Science. Band 158, 1967,
S. 1200–1203; doi:10.1126/science.158.3805.1200
[6] Aylwyn Scally, Richard Durbin: Revising the human muta-
tion rate: implications for understanding human evolution.
In: Nature Reviews Genetics. Band 13, 2012, S. 745-753,
doi:10.1038/nrg3295
[7] Studies slow the human DNA clock. In: Nature. Band 489,
2012, S. 343–344, doi:10.1038/489343a
[8] Kevin E. Langergraber et al.: Generation times in wild
chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times
in great ape and human evolution. In: PNAS. Band
109, Nr. 39, 2012, S. 15716–15721, doi:10.1073/pnas.
1211740109
[9] Masami Hasegawa et al.: Dating of the human-ape split-
ting by a molecular clock of mitochondrial DNA. In: Jour-
nal of Molecular Evolution. Band 22, 1985, S. 160–174;
Zusammenfassung
[10] Michael Heads: Evolution and biogeography of prima-
tes: a new model based on molecular phylogenetics,
vicariance and plate tectonics. In: Zoologica Scripta.
Band 39, Nr. 2, 2009, S. 107–127, doi:10.1111/j.1463-
6409.2009.00411.x
[11] Michael E. Steiper, Erik R. Seiffert: Evidence for a con-
vergent slowdown in primate molecular rates and its im-
plications for the timing of early primate evolution. In:
PNAS. Band 109, Nr. 16, 2012, S. 6006–6011, doi:10.
1073/pnas.1119506109
[12] R. L. Stauffer et al.: Human and Ape Molecular Clocks and
Constraints on Paleontological Hypotheses. In: The Journal
of Heredity. Band 92, 2001, S. 469–474; Volltext
Andere Autoren berechneten auch in jüngerer Zeit wie-
derum 26,8 Millionen Jahre, siehe Jan E. Janečka et al.:
Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living
Relative of Primates. In: Science. Band 318, 2007, S. 792–
794, doi:10.1126/science.1147555
[13] Aylwyn Scally et al.: Insights into hominid evolution from
the gorilla genome sequence. In: Nature. Band 483, 2012,
S. 169–175, (hier: S. 170), doi:10.1038/nature10842
[14] Terry Harrison: Apes Among the Tangled Branches of
Human Origins. In: Science, Band 327, 2010, S. 532–
534, doi:10.1126/science.1184703, Volltext (PDF; 435
kB) (Memento vom 23. Februar 2014 im Internet Archive)
[15] Zum gleichen Befund kam 2010 eine weitere Studie, in
die sowohl paläontologische als auch molekularbiologi-
sche Daten einbezogen worden waren; siehe Richard D.
Wilkinson et al.: Dating Primate Divergences through an
Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Da-
ta. In: Systematic Biology. Band 60, Nr. 1, 2011, S. 16–31,
vom 5. Juni 2014 im Internet Archive)). Das Entstehen
der Primaten wurde in dieser Studie in die Zeit vor 84,5
Millionen (69,5–103,5) Jahren datiert, die Trennung der
Vorfahren der Gibbons und der Großen Menschenaffen in
die Zeit vor 19,2 (15,1–24,1) Millionen Jahren.

[16] C. Owen Lovejoy et al.: The Great Divides: Ardipithe-
cus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Com-
mon Ancestors with African Apes. In: Science. Band
326, 2009, S. 73, doi:10.1126/science.1175833. Die Ab-
zweigung der Orang-Utans datierte er in die Zeit vor
rund 16 Millionen Jahren, die Abzweigung der Go-
rillas in die Zeit vor knapp 8 Millionen Jahren. Zu
ähnlichen Ergebnissen für die Trennung der Hominini
von den Schimpansen – 4,98 bis 7,02 Millionen Jah-
re – kamen auch: Sudhir Kumar et al.: Placing con-
fidence limits on the molecular age of the human–
chimpanzee divergence. In: PNAS. Band 102, Nr. 52,
2005, S. 18842–18847, doi:10.1073/pnas.0509585102
(Volltext); Bernard Wood und Terry Harrison nannten
2010 die Zeitspanne zwischen 6 und 4 Millionen Jahren
als die „wahrscheinlichste“: The evolutionary context of
the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 347–
352, doi:10.1038/nature09709; vergl. dazu: „Als sich die
Stammbäume von Schimpansen und Menschen teilten.“ –
Wissenschaft-Online vom 20. Dezember 2005
[17] Ann Gibbons: Turning Back the Clock: Slowing the Pace
of Prehistory. In: Science. Band 338, Nr. 6104, 2012, S.
189–191, doi:10.1126/science.338.6104.189
[18] Jan E. Janečka et al.: Molecular and Genomic Data Identi-
fy the Closest Living Relative of Primates. In: Science. Band
318, 2007, S. 793, doi:10.1126/science.1147555
[19] vereinfacht nach: Michael J. Benton: Vertebrate Palaeo-
ntology. 3. Aufl., Wiley-Blackwell, Malden 2004, ISBN
978-0-632-05637-8
[20] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des
Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55
[21] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des
Menschen, S. 58
[22] Fiorenzo Facchini: Die Ursprünge der Menschheit. Konrad
Theiss Verlag, 2006, S. 58
[23] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des
Menschen, S. 67
[24] Terry Harrison: A new species of Micropithecus from the
middle Miocene of Kenya. In: Journal of Human Evoluti-
on. Band 18, Nr. 6, 1989, S. 537–557, doi:10.1016/0047-
2484(89)90017-1
[25] Die Darstellung der ökologischen Einflüsse auf den
Artenwandel folgt Terry Harrison, Apes Among the Tan-
gled Branches of Human Origins, in Science, Band 327,
2010, S. 532–534.
[26] Salvador Moyà-Solà et al.: A unique Middle Miocene Euro-
pean hominoid and the origins of the great ape and human
clade. In: PNAS. Band 106, Nr. 24, 2009, S. 9601–9606,
doi:10.1073/pnas.0811730106
[27] J. Agusti, S. Moyà-Solà: Mammal extinctions in the Valle-
sian (Upper Miocene). In: Lecture Notes in Earth Sciences.
Band 30, 1990, S. 425–432, doi:10.1007/BFb0011163
[28] J. Agustí et al.: Explaining the end of the hominoid ex-
periment in Europe. In: Journal of Human Evolution.
Band 45, Nr. 2, 2003, S. 145–153, doi:10.1016/S0047-
2484(03)00091-5
13
[29] Kevin T. Uno et al.: Late Miocene to Pliocene carbon iso-
tope record of differential diet change among East African
herbivores. In: PNAS, Band 108, Nr. 16, 2011, S. 6509–
6514, doi:10.1073/pnas.1018435108
[30] Caro-Beth Stewart, Todd R. Disotell: Primate evoluti-
on – in and out of Africa. In: Current Biology. Band
8, Nr. 16, 1998, S. R582–R588, doi:10.1016/S0960-
9822(07)00367-3
[31] Yutaka Kunimatsu et al.: A new Late Miocene great ape
from Kenya and its implications for the origins of African
great apes and humans. In: PNAS. Band 104, Nr. 49, 2007,
S. 19220–19225, doi:10.1073/pnas.0706190104
[32] Nick Patterson, Daniel J. Richter, Sante Gnerre, Eric S.
Lander, David Reich: Genetic evidence for complex spe-
ciation of humans and chimpanzees. In: Nature. Band 441,
2006, S. 1103–1108, doi:10.1038/nature04789
[33] Alexey V. Fedorov et al.: Tropical cyclones and permanent
El Niño in the early Pliocene epoch. In: Nature, Band 463,
2010, S. 1066–1070, doi:10.1038/nature08831
[34] Thure E. Cerling et al.: Woody cover and hominin envi-
ronments in the past 6 million years. In: Nature, Band 476,
2011, S. 51–56, doi:10.1038/nature10306
[35] Friedemann Schrenk, Timothy Bromage: Der Hominiden-
Korridor Südostafrikas. In: Spektrum der Wissenschaft, Nr.
8/2000, S. 51–51
[36] Fiorenzo Facchini: Die Ursprünge der Menschheit. Konrad
Theiss Verlag, 2006, S. 110
[37] Peter B. deMenocal: Climate and Human Evolution. In:
Science. Band 331, Nr. 6017, 2011, S. 540–542, doi:10.
1126/science.1190683
[38] Bernard Wood, Mark Collard: The Human Ge-
nus. In: Science, Band 284, 1999, S. 65–71,
doi:10.1126/science.284.5411.65
[39] G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen.
Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 85
[40] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des
Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 156
[41] Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg
zum Homo sapiens. C. H. Beck, München 1997, S. 70
[42] Chad D. Huff et al.: Mobile elements reveal small populati-
on size in the ancient ancestors of Homo sapiens. In: PNAS.
Band 107, Nr. 5, 2010, S. 2147–2152, doi:10.1073/pnas.
0909000107
[43] Johannes Krause, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence
Viola, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko und
Svante Pääbo: The complete mitochondrial DNA genome
of an unknown hominin from southern Siberia. In: Nature.
Band 464, 2010, doi:10.1038/nature08976
[44] David Reich et al.: Genetic history of an archaic
hominin group from Denisova Cave in Siberia. In:
Nature. Band 468, Nr. 7327, 2010, S. 1053–1060,
doi:10.1038/nature09710
14
[45] Maria Mednikova: A proximal pedal phalanx of a Paleo-
lithic hominin from denisova cave, Altai. In: Archaeology,
Ethnology and Anthropology of Eurasia. Band 39, Nr. 1,
2011, S. 129–138, doi:10.1016/j.aeae.2011.06.017
[46] Ewen Callaway: Early European may have had Nean-
derthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13.
Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534
[47] Frühe Europäer haben sich mit Neandertalern vermischt.
Auf: mpg.de vom 22. Juni 2015, mit einer Abbildung des
Unterkiefers Oase 1
[48] Erbgut des bisher ältesten modernen Menschen entschlüs-
selt. Max-Planck-Gesellschaft vom 22. Oktober 2014
[49] Kivisild et al 2003, The Genetic Heritage of the Earliest
Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Popula-
tions
[50] Max Ingman et al.: Mitochondrial genome variation and
the origin of modern humans. In: Nature. Band 408, 2000,
S. 708–713, doi:10.1038/35047064
Ian McDougall et al.: Stratigraphic placement and age of
modern humans from Kibish, Ethiopia. In: Nature. Band
433, 2005, S. 733–736; doi:10.1038/nature03258
[51] Brenna M. Henn et al.: Hunter-gatherer genomic diver-
sity suggests a southern African origin for modern hu-
mans. In: PNAS. Band 108, Nr. 13, S. 5154–5162,
doi:10.1073/pnas.1017511108
[52] Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic
admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S.
15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108
[53] phys.org vom 5. September 2011: Modern humans inter-
bred with more archaic hominin forms even before they
migrated out of Africa: study.
[54] Edward Tyson: Orang Outang sive Homo silvestris: Or,
The Anatomie of Pygmie Compared with that of a Mon-
key, an Ape, and a Man. London 1699; als editierter Re-
print unter dem Titel: Edward Tyson: A Philological Es-
say Concerning the Pygmies of the Ancients. (Hrsg. von Sir
Bertram Coghill Alan Windle). Bibliothèque de Carabas,
Band 9, Verlag D. Nutt, 1894
[55] Johann Jacob Scheuchzer: Homo diluvii testis. Zürich 1726
[56] Ernst Friedrich von Schlotheim: Die Petrefactenkunde auf
ihrem jetzigen Standpunkte durch die Beschreibung seiner
Sammlung versteinerter und fossiler Überreste des Thier-
und Pflanzenreichs der Vorwelt. Becker’sche Buchhand-
lung, Gotha 1820, Kapitel „Anthopolithen“, S. 1–4
[57] Ernst Friedrich von Schlotheim: Nachträge zur Petrefac-
tenkunde. Becker’sche Buchhandlung, Gotha 1822 (zu
Köstritz: S. 10)
[58] R. M. Jacobi, T. F. G. Higham: The ‚Red Lady‘ ages grace-
fully: new ultrafiltration AMS determinations from Pavi-
land. In: Journal of Human Evolution. Band 55, Nr. 5,
2008, S. 898–907 doi:10.1016/j.jhevol.2008.08.007
8 EINZELNACHWEISE
[59] Bernard Wood, Nicholas Lonergan: The hominin fossil re-
cord: taxa, grades and clades. In: Journal of Anatomy.
Band 212, Nr. 4, 2008, S. 363, doi:10.1111/j.1469-7580.
2008.00871.x, Volltext (PDF; 292 kB) (Memento vom
20. Oktober 2012 im Internet Archive)
[60] William King: The reputed fossil man of the Neanderthal.
In: Quarterly Journal of Science. Band 1, 1864. S. 88–97,
Online
Zuvor hatte King den Namen bereits an anderer Stelle –
quasi inoffiziell – vorgeschlagen, siehe William King: On
the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong
to the Clydian Period and to a species different from that
represented by Man. In: British Association for the Advan-
cement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II.
London, 1864, S. 81 f.
[61] Charles Darwin: The Descent of Man, and Selection in Re-
lation to Sex. John Murray, London 1871, Band 1, S. 199:
„In each great region of the world the living mammals are
closely related to the extinct species of the same region. It
is therefore probable that Africa was formerly inhabited
by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpan-
zee; and as these two species are now man’s nearest allies,
it is somewhat more probable that our early progenitors
lived on the African continent than elsewhere.“
[62] Ernst Haeckel: Natürliche Schöpfungsgeschichte. Gemein-
verständliche wissenschaftliche Vorträge über die Entwi-
ckelungslehre im Allgemeinen und diejenige von Darwin,
Goethe und Lamarck im Besonderen, über die Anwendung
derselben auf den Ursprung des Menschen und andere
damit zusammenhängende Grundfragen der Naturwissen-
schaft. Berlin, Georg Reimer, 1868, Kapitel 19 (Volltext)
[63] Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg
zu Homo sapiens. C. H. Beck, 1997, S. 81
[64] athenapub.com The Discovery of Java Man in 1891
[65] Raymond A. Dart: Australopithecus africanus: The Man-
Ape of South-Africa. In: Nature. Band 115, 1925, S. 195–
199, doi:10.1038/115195a0, Volltext (PDF; 456 kB)
[66] „an extinct race of apes intermediate between living an-
thropoids and man.“ R. Dart, in Nature (1925), S. 195 (im
Original kursiv)
[67] Charles Dawson, Arthur Smith Woodward: On the Disco-
very of a Palæolithic Human Skull and Mandible in Flint-
Bearing Gravel Overlying the Wealden (Hastings Beds) at
Piltdown, Fletching (Sussex). In: Quarterly Journal of the
Geological Society. Band 69, März 1913
 15

9 Text- und Bildquellen, Autoren und Lizenzen

9.1 Text
• Stammesgeschichte des Menschen Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Stammesgeschichte_des_Menschen?oldid=150012183 Auto-
ren: Kaktus, Pm, Dietrich, Wiegels, APPER, Martin-vogel, IKAl, Gerhardvalentin, ChristophDemmer, «MM», MartinThoma, Diba, Laza,
Gerbil, Vux, Scooter, PaulBommel, Itti, Schweikhardt, LS, Tinz, Drahreg01, Hydro, Maradona01, Jens Lallensack, Savin 2005, Andy
king50, Gamma, Chaddy, Lemzwerg, DerHexer, Botulph, Shmuel haBalshan, Nightflyer, Jahn Henne, Logograph, Speifensender, Invisi-
goth67, Lipstar, Phil41, Spuk968, Gleiberg, Horst Gräbner, JAnDbot, Mardil, Geher, Mme Mim, Hedian, Grüner Faden, Hans-Jürgen
Hübner, Spischot, Regi51, Färber, Prof. Holzfäller, Crazy1880, Der.Traeumer, Engie, Trustable, Snoopy1964, JøMa, Hg6996, Tusculum,
Succu, Hippo99, Alnilam, Pittimann, Se4598, Woches, Ambross07, Inkowik, Grey Geezer, Sprachpfleger, Dieter Adler, Schotterebene,
Johnny Controletti, KaterBegemot, Hadibe, Luckas-bot, Janus von Abaton, Rubinbot, NeuArt-de, Uoeia, Shisha-Tom, Xqbot, Howwi,
Mykarn, Geierkrächz, Zero Thrust, Archaeodontosaurus, MorbZ-Bot, Katach, MarcelBuehner, Rubblesby, Corrigo, Antonsusi, Villem,
Alraunenstern, Dinamik-bot, Uwe Dedering, EmausBot, Trockennasenaffe, Bwd, ZéroBot, Cologinux, Fokuhila, Sprachfreund49, Wikit-
anvirBot, Marlus Gancher, Trigonomie, Bill william compton, Maulucioni, KLBot2, Mmovchin, Boshomi, Gerold Rosenberg, Richard Len-
zen, Gretarsson, Dexbot, Exoport, European Networks, Rmcharb, Stefan Bellini, Juschki, EssexGirl, Lektor w, Kono93, Andyklein2367,
Asiaten-Kenner, Konny rheimann, Schnabeltassentier, Centenier, MistaPPPP und Anonyme: 71

9.2 Bilder
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Zeittafel_der_Gattung_Homo.png Lizenz: CC BY-SA 3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: Martin Sauer
• Datei:Ardipithecus_Gesamt1.jpg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Ardipithecus_Gesamt1.jpg Lizenz:
CC BY-SA 3.0 Autoren: Eigenes Werk after File:Ardipithecus Gesamt.jpg Ursprünglicher Schöpfer: Ori~
• Datei:Calvaria_Sangiran_II_(A).jpg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ee/Calvaria_Sangiran_II_%28A%
29.jpg Lizenz: CC-BY-SA-3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: Gerbil
• Datei:Catarrhini.png Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c4/Catarrhini.png Lizenz: Public domain Autoren: ver-
ändert nach M.J. Benton (2005): Vertebrate Palaeontology. 3. Aufl. Blackwell, Malden. 455 S. Ursprünglicher Schöpfer: Chadmull
• Datei:Caune_de_l'Arago_004.jpg Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f9/Caune_de_l%27Arago_004.jpg Li-
zenz: CC BY-SA 3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: Gerbil
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8c/Migraciones_humanas_en_haplogrupos_de_ADN-Y.PNG Lizenz: CC BY 3.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer:
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fer: Guérin Nicolas (messages)
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%28Haeckel_1874%29.jpg Lizenz: Public domain Autoren: Haeckel, E (1874) Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen.
Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Keimes- und Stammes-Geschichte. Leipzig: Engelmann
(scanned from Tafel XII by Hanno in 2002) Ursprünglicher Schöpfer: Ernst Haeckel
• Datei:Populations_of_first_wave_of_migrations_in_southern_Asia_and_Oceania.jpg Quelle: https://upload.wikimedia.org/
wikipedia/commons/4/4c/Populations_of_first_wave_of_migrations_in_southern_Asia_and_Oceania.jpg Lizenz: CC BY 2.0 Autoren:
• File:Ati woman 2.jpg Ursprünglicher Schöpfer: Christophe cagé, Ken Ilio, Stephen Michael Barnett, 710928003, Graham Crumb
• Datei:Primate_skull_series_de.png Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d0/Primate_skull_series_de.png Li-
zenz: CC BY 2.5 Autoren: Molecular Insights into Human Brain Evolution, Jane Bradbury, PLoS Biology Vol. 3, No. 3, e50
doi:10.1371/journal.pbio.0030050 Ursprünglicher Schöpfer: Christopher Walsh, Harvard Medical School
• Datei:ProconsulZICA.png Quelle: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/ProconsulZICA.png Lizenz: CC-BY-SA-3.0
Autoren: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Ursprünglicher Schöpfer: No machine-
readable author provided. Mateuszica~commonswiki assumed (based on copyright claims).
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3.0 Autoren: File:Qsicon exzellent.png Ursprünglicher Schöpfer: User:Niabot
16 9 TEXT- UND BILDQUELLEN, AUTOREN UND LIZENZEN

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Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg Lizenz: CC BY-SA 4.0 Autoren: Eigenes Werk Ursprünglicher Schöpfer: Didier
Descouens
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Stammbaum_der_Entwicklung_des_Menschen.png Lizenz: Public domain Autoren: Eigenes Werk (Originaltext: selbst erstellt)
Ursprünglicher Schöpfer: Bwd
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svg Lizenz: Public domain Autoren: drawn based on Datei:Stammbaum der Hominidae.png (bitmap version) Ursprünglicher Schöpfer: Bwd,
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9.3 Inhaltslizenz
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