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UNIVERSITÄT HOHENHEIM
LANDESANSTALT FÜR BIENENKUNDE
Dr. Peter Rosenkranz

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Bau Funktion und Biologie der Honigbienen

1. Stellung der Honigbienen im Tierreich

Die Honigbienen gehören zur Klasse der Insekten. Man kennt, vor allem in den Tropen, mehrere
Millionen Insektenarten. Innerhalb der Insekten stellt man die Honigbienen zu den Hautflüglern
(Hymenoptera). Zusammen mit einer Vielzahl von Wildbienen (allein in Deutschland über 500
Arten; hierzu gehören z.B. auch die Hummeln) bilden sie die Bienenartigen (Apoidea). Zu den
eigentlichen Honigbienen (Gattung Apis) gehören nach derzeitigem Stand 9 Arten, von denen acht in
Asien leben (z.B. die Riesenhonigbiene Apis dorsata, die Zwerghonigbiene Apis florea oder die
östliche Honigbiene Apis cerana). Bei "unserer" Honigbiene Apis mellifera, die inzwischen durch
die Imkerei weltweit verbreitet ist, kennen wir wiederum verschiedene Rassen (z.B.Kärntner-Biene
oder carnica, Italiener-Biene oder ligustica, Dunkle Biene oder mellifera bzw. nigra) und innerhalb
der Rassen verschiedene Zuchtlinien (z.B. Peschetz, Troiseck usw.). In Deutschland wird seit Mitte
des Jahrhunderts überwiegend die Carnica-Biene (Apis mellifera carnica) imkerlich gehalten.

2. Bau und Funktion

2.1. Allgemeines
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Die Honigbiene weist wie alle Insekten einige typische Baueigentümlichkeiten auf:
- Sie besitzt ein Außenskelett aus Chitin.
- Der Körper ist dreigeteilt in Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen).
- Sie haben gegliederte Mundwerkzeuge und Beine.
- Die Nervenstränge verlaufen an der Unterseite (Bauchmark), der Herzschlauch liegt am Rücken.
- Honigbienen haben ein offenes Blutkreislaufsystem (ohne Blutadern). Das Bienenblut
(Hämolymphe) wird also vom Herzschlauch nach oben vorne gepumpt und fließt dann unten
wieder in den Hinterleib zurück.

2.2. Königinnen, Drohnen, Arbeiterinnen

Sie bilden zusammen den Bienenstaat und weisen im Körperbau und natürlich auch in ihrer Funktion
einige Besonderheiten auf. Die Königin (Vollweibchen) und die Arbeiterinnen stammen aus
befruchteten Eiern und sind weibliche Tiere, der männliche Drohn entsteht aus einem unbefruchteten
Ei (siehe auch "Geschlechtsbestimmung"). Die weiblichen Königin und Arbeiterin bezeichnet man als
Kasten: Sie sind genetisch, also von ihren Erbanlagen her gleich, die Arbeiterinnen sind aber nicht zu
einem Vollweibchen entwickelt, sondern eben zu spezialisierten Arbeiterinnen. Im Folgenden wird
jeweils auf die Unterschiede im Körperbau zwischen Königin, Arbeiterin und Drohn hingewiesen.

2.2. Kopf
Er ist bei der Königin rundlicher als bei der Arbeiterin. Drohnen unterscheiden sich klar durch ihre
riesigen Augen von den weiblichen Bienen.
Am Kopf fallen zunächst einmal die Mundwerkzeuge auf. Es sind dies vor allem die aus mehreren
Gliedern bestehenden Kiefern (Mandibeln) und der Rüssel, der ebenfalls aus mehreren Teilen
zusammengesetzt ist.
Der Rüssel dient vor allem zur Aufnahme von Nektar. Wird er nicht gebraucht, so ist er nach hinten
geklappt. Teile des Rüssels (z.B. die Zunge mit der löffelförmigen Erweiterung am Ende) enthalten
Geschmackssinnesorgane, um unter anderem die Qualität und Zuckerkonzentration von Nektar zu
beurteilen. Außerdem münden in den Rüssel auch Drüsenausführgänge (z.B. für Larvenfuttersaft).
Die Mandibeln dienen zum Öffnen der Zelldeckel, zum Füttern der Larven, zum Kneten von Pollen
und Wachs, zur Verteidigung, zum Putzen des Stockes usw.. Die Mandibeln sind bei Drohnen,
Arbeiterinnen und Königin unterschiedlich gebaut. Das Kneten von Pollen und Wachs ist mit den
Arbeiterinnenmandibeln am besten möglich.
Die Fühler (Königin + Arbeiterin 10 Glieder, Drohnen 11 Glieder) dienen der Geruchs-, Tast- und
Strömungswahrnehmung.
Die beiden zusammengesetzten Komplexaugen bestehen aus 5.000 (Arbeiterin) bis 10.000
(Drohnen) Einzelaugen, die beim Sehen ein Mosaikbild erzeugen. Drohnen haben die
leistungsfähigsten Augen, was für ihre Aufgabe beim Auffinden des Drohnen-Sammelplatzes und das
Erkennen der fliegenden Königin von Vorteil ist. Der Komplexaugen-Typ liefert zwar ein
unschärferes Bild als unser menschliches Linsenauge, doch ist er hervorragend zum Bewegungssehen
geeignet (versuchen Sie einmal eine Fliege zu fangen!); außerdem können Honigbienen auch im
ultravioletten Bereich sehen, was für das Auffinden bestimmter Blüten sehr wichtig ist. Dafür sehen
sie im langwelligen Rot-Bereich erheblich weniger.
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Zusätzlich gibt es bei allen Honigbienen noch 3 einfache Stirnaugen (Ocellen), mit denen sie
hell/dunkel wahrnehmen können.
Im Kopf liegt das Gehirn (Oberschlundganglion), das vor allem bei der Arbeitsbiene entsprechend
ihren vielfältigen Leistungen gut entwickelt ist. Hier werden die verschiedensten Informationen
verarbeitet und die komplexen Verhaltensweisen der Bienen gesteuert. Außerdem ist hier der Sitz
des erstaunlichen Gedächtnisses.
Zusätzlich liegen im Kopf zwei wichtige Drüsen: Die Oberkieferdrüse (Mandibeldrüse) und die
Schlunddrüse (Futtersaftdrüse oder Hypopharynxdrüse). Erstere ist vor allem bei der Königin
stark entwickelt. Hier werden die verschiedenen Komponenten der Königinnensubstanz
(Königinnenpheromon, s.u.) gebildet. Die Futtersaftdrüsen sind wiederum vor allem bei den
Ammenbienen stark entwickelt und liefern den Futtersaft für die Larvenaufzucht und zusätzlich
Enzyme für die Nektarverarbeitung.

2.2. Brust (Thorax)

Der Thorax besteht aus 3 Segmenten. Am zweiten und dritten Segment sitzt jeweils ein Flügelpaar,
wobei der Vorderflügel erheblich größer ist. Vorder- und Hinterflügel können durch feine Häkchen
miteinander verbunden werden und bilden so im Fluge eine funktionelle Einheit.
An jedem Thoraxsegment sitzen Beinpaare, die Bewegungs-, Putz- und Transportfunktion haben.
Alle Beine enthalten Reinigungsbürsten zum Säubern des Bienenkörpers (z.B. Pollen im Haarkleid).
Die Vorderbeine haben eine spezielle Putzscharte, durch die in regelmäßigen Abständen die
Antennen zum Putzen hindurchgezogen werden, um die Sinneszellen sauber zu halten.
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Die Mittelbeine sind kaum spezialisiert, während die Hinterbeine der Arbeiterinnen den
Pollensammelapparat enthalten. Dieser besteht aus mehreren Teilen. Die Bürste (an der Ferse des
Hinterbeines) nimmt den Pollen vom Haarkleid des Körpers sowie von den Vorder- und
Mittelbeinen auf. Nun kämmt jeweils ein Pollenkamm des einen Hinterbeines die Bürste des
gegenüberliegenden Hinterbeines aus. Der so ausgekämmte Pollen wird durch eine breite Oberkante
der Ferse, dem Pollenschieber, beim Anwinkeln des Fußes nach oben auf die Außenseite der
Schiene geschoben. Diese Schiene enthält eine flache Vertiefung, die von einem Kranz nach innen
gebogener Borsten umgeben ist. Diese Vertiefung ist das Körbchen, in das der angefeuchtete Pollen
hineingeschoben und zu den bekannten Pollenhöschen gepreßt wird. Drohnen und Königin haben
keine derartige Pollensammel-Vorrichtung.
An den Seiten der Thoraxsegmente befinden sich Atemöffnungen (Stigmen) für die Luftröhren
(Tracheen). Insgesamt gibt es an Thorax und Abdomen 10 Stigmenpaare von unterschiedlicher
Größe, die durch Haarkränze geschützt sind (s. Tracheenmilbe). Die häutigen Tracheen werden
durch einen feinen Chitin-Spirale verstärkt und verzweigen sich bis in feinste Ästchen. Dadurch wird
der Luftsauerstoff nahe an das jeweilige Erfolgsorgan, sogar in einzelne Zellen, transportiert. Im
Gegensatz zum Blut der Warmblütler hat also die Hämolymphe für den Gastransport nur
untergeordnete Bedeutung. Die Tracheen sind mit dünnwandigen Erweiterungen, den Luftsäcken
verbunden. Durch Atembewegungen des Hinterleibes wird über diese Luftsäcke die Luft ein- und
ausgeatmet. Der Sauerstoffbedarf und damit die Atemfrequenz hängt stark von der
Umgebungstemperatur und Aktivitätszustand der Biene ab. Bei 35°C wird etwa 8x soviel Sauerstoff
veratmet wie bei 20°C. Im Flug benötigt eine Biene fast 50x soviel Sauerstoff wie in Ruhe. Auch die
Brut benötigt entsprechend ihres Entwicklungsstadiums relativ viel Sauerstoff (L5-Larve ca. 100 cm3
O2 pro Stunde). Wie die meisten Insekten vertragen Honigbienen weitaus größere CO2-
Konzentrationen (z.B. im Winter innerhalb des Stockes) als Warmblüter (bis zu 5% CO2-Gehalt;
Vergleich Luft: 0,4%).

2.6. Hinterleib (Abdomen)

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Er enthält die Verdauungsorgane, den Fettkörper, den Stachelapparat sowie die Geschlechtsorgane
und einige Drüsen.
Der Darmkanal durchzieht den ganzen Bienenkörper vom Mund bis zum After. Er ist gegliedert in
Vorder-, Mittel-und Enddarm. Der Vorderdarm erstreckt sich vom Kopf bis zum Hinterleib, wo er
sich zur Honigblase erweitert. Diese kann bis zur Hälfte des Körpergewichtes der Bienen an
Nektar aufnehmen. An der Verbindung zum Mitteldarm liegt der Ventiltrichter. Er besteht aus 4
Ventilklappen und reguliert die Nahrungszufuhr vom Vorder- zum Mitteldarm. Somit kann auch kein
Nektar aus dem Mitteldarm zurück in die Honigblase gelangen. Die Ventilklappen enthalten
reusenartige Kämme, durch die Pollen aus dem Nektar für die Ernährung der Biene selbst
herausgefiltert werden kann. Zusätzlich können auch Krankheitskeime (z.B. Sporen, siehe
"Nosematose") zum Teil herausgefiltert werden, wodurch diese dann nicht mehr an die Bienen oder
die Brut verfüttert werden können.
Der Mitteldarm ist der wichtigste und umfangreichste Darmabschnitt. Hier findet die Verdauung
statt. Die Epithelzellen der Darmwand scheiden laufend Bestandteile für ein mehrschichtiges
Membransystem (peritrophische Membran) sowie Verdauungsenzyme aus. Zudem werden im
Gegensatz zu unserem Darm laufend Darmepithelzellen ins Darminnere abgegeben und wieder neu
gebildet (s. auch Nosematose). Die peritrophische Membranschicht schützt mäglicherweise die
empfindlichen Darmzellen vor Verletzungen durch die scharfen Pollenkörner. Außerdem werden von
den Epithelzellen Verdauungsenzyme ins Darminnere abgegeben. Im vorderen Teil des Mitteldarmes
werden die Nahrungsbestandteile verdaut und die dadurch gelösten Nährstoffe gelangen vor allem im
hinteren Darmabschnitt durch die peritrophische Membran über die Epithelzellen in die Hämolymphe
des Bienenkörpers.
Über ein relativ dünnes Zwischenstück, dem Dünndarm, geht der Mitteldarm in den Enddarm über.
Genau wie der Vorderdarm ist er von einer Chitinkutukula ausgekleidet, hat also keine eigentliche
Verdauungsfunktion. Er enthält die extrem dehnungsfähige Kotblase (sie kann die Größe der
Honigblase erreichen!), die den Kot meist so lange speichert, bis sich die Biene außerhalb des
Stocks entleeren kann und so keine Krankheitskeime verbreitet. Zudem kann über die 6
Rectalpapillen (= dünnhäutige Längsstrukturen an der Darmwand) aus dem Enddarm bei
Wassermangel in begrenzten Umfang eine Wasser-Rückresorption stattfinden.
Zwischen Mitteldarm und Dünndarm münden ca. 100 dünne Schläuche, die malphigischen Gefäße
(Harngefäße). Sie sind in etwa mit unseren Nieren zu vergleichen und filtrieren
Ausscheidungsprodukte aus der Hämolymphe und leiten sie in den Enddarm. Ein Teil der Exkrete
wird auch in spezialisierten Zellen dieser Malphigigefäße gespeichert.
Das zentrale Stoffwechselorgan bei der Biene (und wie bei fast allen Insekten) ist der Fettkörper.
Es entspricht in Aufgabe und Leistung in etwa unserer Leber. Hier werden die vom Darm
aufgenommenen Nährstoffe in Speicher-, Energie- oder Aufbaustoffe umgewandelt und entweder in
den Fettkörperzellen gespeichert oder bei Bedarf an die Hämolymphe abgegeben. Der larvale und
imaginale Fettkörper unterscheiden sich hinsichtlich Zelltyp und den gebildeten Speicherprodukten.
Während in der Larve bestimmte Eiweiße (z.B. Arylphorin) für den späteren Aufbau des Imagos
(adulte Biene) gebildet werden, hat der imaginale Fettkörper v.a. folgende Aufgaben: Bildung von
Proteinen für die Larvenfütterung, Bereitstellung von Reserveproteinen für die Überwinterung und
Synthese von Dotterproteinen für die Eibildung bei der Königin. Bei der adulten Biene durchzieht der
Fettkörper fast den gesamten Hinterleib als weiches weißliches Gewebe mit großkernigen Zellen (die
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meist nur in lockeren Verbänden zusammenhängen), die die Speicherstoffe (Fette, Eiweiß,
Glykogen) enthalten.
Als wichtige Drüsen im Hinterleib sind weiterhin die 4 Paar Wachsdrüsen der Arbeiterinnen zu
nennen. Sie liegen an der Unterseite des Hinterleibes, wo flüssiges Wachs ausgeschwitzt wird und an
der Luft erstarrt. An der 7. Rückenschuppe liegt eine Duftdrüse (Nasanoffsche Drüse). Beim
Sterzeln am Flugbrett geben die Arbeiterinnen aus dieser Drüse typische Duftstoffe ab, die eine
Lockwirkung auf heimkehrende Bienen ausüben.
Schließlich ist noch die Giftdrüse zu erwähnen, die in den Stachelgang mündet. Da der
Stachelapparat entwicklungsgeschichtlich zu den weiblichen Geschlechtsorganen gehört, haben
Drohnen weder Stachel noch eine Giftdrüse. Die Giftdrüse der Königin ist erheblich größer als die
der Arbeiterin, doch setzt sie Königin ihren Stachel vorwiegend gegen Rivalinen (also andere
Königinnen) ein. Das Gift enthält Histamin und verschiedene Eiweiße, die andere Insekten meist
töten und bei Warmblütlern unterschiedlich schwere Reaktionen hervorrufen. Beim Menschen ist das
Problem weniger die eigentliche Giftwirkung, sondern eine eventuelle allergische Überreaktion des
Gestochenen, wodurch es zu Nesselfieber, Atembeschwerden oder gar Schock kommen kann. Der
Stachel der Arbeiterin besteht aus zwei Stilette mit kleinen Wiederhäkchen, die gegeneinander
bewegt werden und sich so in die Haut des Opfers hineinarbeiten. Aus der weichen Warmblüterhaut
kann der einmal eingedrungene Stachel nicht mehr herausgezogen werden; er wird zusammen mit der
Giftblase und einem Nervenknoten aus dem Bienenkörper herausgerissen. Bei den "natürlichen"
Insektenfeinden kann der Stachel dagegen aus dem spröden Chitinpanzer wieder herausgezogen
werden. Die Königin hat nur winzige Wiederhäkchen und könnte so auch den Menschen mehrmals
stechen.
Der Geschlechtsapparat der Königin besteht aus den Eierstöcken, den Eileitern, der Scheide und der
Samenblase, die über einen Samengang in den Eileiter mündet. Der Eierstock (Ovar) besteht aus
160-180 Eischläuchen, in denen pro Tag bis zu 2.000 Eier gebildet werden können. Die reifen Eier
werden bei Vorbeigleiten am Samengang von den in der Samenblase gelagerten Spermien
befruchtet. Bei der Ablage von männlichen Drohnen-Eiern bleibt der Samengang geschlossen,
wodurch das Ei unbefruchtet bleibt. Der Geschlechtsapparat der Arbeiterin ist im Prinzip genauso
aufgebaut wie bei der Königin, doch ist er stark zurückgebildet (bzw. nicht voll ausgebildet). So gibt
es nur 4-6 Eischläuche pro Eierstock. Im weisellosen Völkern können sich die Eierstöcke etwas
weiterentwickeln und sogar Eier produzieren, die natürlich unbefruchtet bleiben und Drohnen
ergeben (Afterweisel).
Der Geschlechtsapparat der Drohnen ist sehr kompliziert aufgebaut. Er besteht aus den Hoden, in
denen die Samen gebildet werden und dem ausstülpbaren Begattungsapparat, der während des
Fluges in die Vagina der Königin eingeführt wird und sich dort mit verschiedenen Anhängen und
Häkchen fest verankert. Nach der Paarung (die im Flug erfolgt), wird ein Teil des Penis bei der
Trennung der Geschlechtstiere abgerissen und bleibt als Begattungszeichen an der
Geschlechtsöffnung der Königin zurück.
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Geschlechtsorgane de r Drohen:
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3. Biologie des Bienenvolkes

3.1. Entwicklung der Bienen
Während der Oogenese (Eibildung) werden Dotterproteine im Fettkörper gebildet und zum Ovar
(Eierstock) der Königin transportiert. Über Nährzellen in den Ovariolen (Eischläuchen, s. Abb.)
werden die Dotterproteine in die Eizellen eingebaut, wodurch die Eier zur ablagereifen Größe
anwachsen. In den von der Königin abgelegten Eiern teilen sich zunächst nur die Kerne; diese
wandern schließlich an den Rand des Eies und es werden Zellgrenzen gebildet. Nach weiteren
Zellteilungen hat sich im Verlauf von 3 Tagen eine kleine Maden entwickelt, die aus der Eihaut
schlüpft und zunächst mit dem Sekret der Futtersaftdrüsen der Arbeiterinnen gefüttert wird. Ab dem
3. Tag nach dem Schlupf erhält nur die zukünftige Königin weiterhin reines Drüsensekret (Gelée
royale). Bei den zukünftigen Arbeiterinnen und Drohnen wird dem Futter Honig und Pollen
beigemischt. Diese unterschiedliche Nahrungsqualität führt neben der Nahrungsmenge dazu, daß bei
den Larven das "Entwicklungsprogramm" ab dem 3. Larventag entweder in Richtung Arbeiterin oder
in Richtung Königin "umgeschaltet" wird (s. unten). Die Larven häuten sich vier mal und nehmen
dabei drastisch an Größe und Gewicht zu. Im letzten Larvenstadium (5. Stadium, L5) wird die
Brutzelle verdeckelt. Die Larve fängt kurz nach der Verdeckelung an, sich in einen Kokon
einzuspinnen. Dabei vollführt sie kreisende Bewegungen in der Brutzelle und streckt sich schließlich
zur Streckmade. Etwa 4 Tage nach der Verdeckelung verpuppen sich die Larven. Dabei werden die
Larvenorgane eingeschmolzen und während der Puppenruhe die Organe der adulten Biene aufgebaut
(Metamorphose). Honigbienen durchlaufen also eine vollkommene (holometabole) Entwicklung.
Bei der zunächst weißen Puppe werden zuerst die Augen, dann auch von vorne nach hinten der
Körper dunkel gefärbt. Die erwachsene Biene nagt schließlich den Zelldeckel auf und schlüpft.
Kontrolliert wird der gesamte Ablauf der Entwicklung durch das komplexe Zusammenspel
verschiedener Hormone (s. nächstes Kapitel)!
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3.2. Entstehung der Kasten

Arbeiterin und Königin bezeichnet man als Kasten: Sie sind genetisch identisch, sie unterscheiden
sich aber in ihrer Fähigkeit zur Reproduktion. Wie entscheidet sich nun, ob aus einem weiblichen Ei
eine Königin oder eine Arbeiterin wird?
Hierbei spielen verschiedene Hormondrüsen eine wichtige Vermittlerrolle. Hormone sind
körpereigene Botenstoffe, die in sehr kleinen Konzentrationen Entwicklungsvorgänge und
Körperfunktionen steuern (z.B. Geschlechtshormone wie Testosteron). Wie beim Menschen auch ist
das Hormonsystem bei Honigbienen hierarisch aufgebaut:
Von neurosekretorischen Zellen des Gehirns werden Neurosekrete (meist eiweißähnliche
Substanzen) abgegeben, das in der Corpora cardiaca gespeichert wird. Die Corpora cardiaca gibt
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nun diese (und andere) Botenstoffe nach Bedarf (wie bei einem Regelkreis gibt es hier verschiedene
"feed back"-Mechanismen) wieder frei (siehe Abb.). Dadurch werden andere Hormondrüsen
aktiviert wie z.B. die Corpora allata, in der das Juvenilhormon (JH) gebildet wird oder die
Prothoraxdrüsen (nur bei Larven vorhanden), die das Steoridhormon Ecdyson bilden. Vor allem
(aber nicht nur!) durch das Zusammenspiel dieser beiden Hormone werden die
Entwicklungsvorgänge bei Bienenlarven gesteuert. Nach einem vereinfachten Schema führt ein hoher
JH-Gehalt in der Hämolymphe bei Auftreten von Ecdyson zu Larve-Larve-Häutungen. Ein
geringerer JH-Gehalt und Ecdyson führt zu Larve-Puppe-Häutung und fast kein JH und viel Ecdyson
ist Vorraussetzung für eine Imaginalhäutung (siehe Abb.).
Wie unterscheiden sich nun Königin und Arbeiterin?
Während des 2. bis 3. Tages nach Schlupf aus dem Ei befindet sich die Larve in einer sensiblen
Phase: Es entscheidet sich nun, ob sie sich in Richtung Königin oder Arbeiterin weiterentwickelt. Ein
sehr hoher JH-Gehalt während dieser Entwicklungsphase führt zur Realisierung eines Königinnen-
Entwicklungsprogrammes, ein niedrigerer bedeutet Arbeiterinnenentwicklung. Über einen hohen oder
niedrigen Gehalt an JH während dieser Phase entscheiden letztendlich Futterreize: "Hochwertiges"
(also reiner Ammenfuttersaft) Futter stimuliert (vermutlich über neurosekretorische Zellen) die
Ausschüttung von JH und führt somit zur Entwicklung einer Königin. So wird also über die Fütterung
mehrere Hormonsysteme aktiviert (am Ende steht dabei der JH-Gehalt), die eines der beiden
Entwicklungsprogramme (Königin oder Arbeiterin) "anschalten". Ab dem 4. Larventag ist eine
"Umschaltung" des Entwicklungsprogrammes nicht mehr möglich. Daher auch das Umlarven
möglichst junger (ein- bis zweitägiger) Larven, bei denen noch beide Wege offenstehen.
Bei der komplexen Regulation von Entwicklungsvorgängen spielen im übrigen auch noch andere
Hormone (z.B. des Eclosionshormon, es ist bei der Häutung für die Ablösung der alten Kutikula
verantwortlich) eine Rolle.
Das Juvenilhormon hat neben der Entwicklungssteuerung noch eine Vielzahl an anderen
Funktionen: es steuert die Fruchtbarkeit und Eireifung der Königin, ist bei der physiologischen
Umstellung von Sommer- auf Winterbienen beteiligt und modifiziert bestimmte Verhaltensweisen bei
der Adultbienen (z.B. den Übergang von Stock- zu Sammelbiene). Wir haben hier also einen
körpereigenen "messenger" (Boten), der je nach Entwicklungszustand des Individuums und je nach
Organ, an dem es wirkt, ganz unterschiedliche Abläufe steuert.
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3.3. Altersabhängige Arbeitsteilung im Bienenvolk

Vom Schlupf bis zu ihrem Tod führen die Arbeiterinnen verschiedene Arbeiten aus. Meist verrichten
die Bienen während ihres Lebens nacheinander ganz bestimmte Arbeiten, man spricht vom
Arbeitskalender der Arbeiterin.

Allerdings können die Bienen hier durchaus flexibel auf die jeweiligen äußeren Bedingungen und die
entsprechenden Bedürfnisse des Bienenvolkes reagieren. So fliegen bei Bedarf auch jüngere Bienen
zum Nektarsammeln aus oder ältere Bienen beteiligen sich erneut an der Aufzucht der Brut.
Außerdem gibt es sogenannte "Spezialisten" (Wassersammler, Putzbienen) die teilweise längerfristig
bestimmte Arbeiten verrichten.
Bei Angriffen auf den Bienenstock wird dieser zunächst von Wächterbienen verteidigt. Durch
Alarmphermone werden bei Bedarf weitere Bienen alarmiert.
Eine Arbeitsbiene wird im Sommer 4-8 Wochen alt. Die ab August großgezogenen Winterbienen
haben ein größeres Eiweißpolster in ihrem Fettkörper gespeichert und leben bis zu 6 Monaten.
Die Königin hat in erster Linie die Aufgabe, Eier in die von den Arbeiterinnen vorbereiteten Zellen zu
legen. Sie lebt 3-5 Jahre.
Die Drohnen werden nur während der Sommersaison aufgezogen. Sie beteiligen sich fast nicht an
den Arbeiten im Volk und haben die Aufgabe, die Königinnen während des Hochzeitsfluges zu
begatten. Im Herbst werden sie von den Arbeiterinnen aus dem Stock getrieben.

3.2. Kommunikation und Sozialzusammenhalt im Bienenvolk

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In einem Bienenvolk leben meist zwischen 5.000 und 40.000 Individuen zusammen. Es sind in der
Mehrzahl Arbeiterinnen, einige hundert Drohnen und eine Königin. Für die Aufrechterhaltung der
Harmonie und der Hierarchie ist die dauernde Anwesenheit des Königinnenpheromons
unverzichtbar. Vor allem der Hauptkomponente des Königinnenpheromons, die 9-Oxo-decensäure,
kommt dabei eine entscheidende Rolle zu. Diese Substanz wird laufend von den Mandibeldrüsen der
Königin abgegeben, von den Arbeiterinnen beim Füttern und Putzen der Königin aufgenommen und
dann im Stock verteilt. Danach wird bei den Arbeiterinnen die Entwicklung der Geschlechtsorgane
unterdrückt und der Volkszusammenhalt gestärkt.
Auch andere Informationen im Bienenstaat werden vor allem durch spezifische Duftstoffe verbreitet.
Durch "Beriechen" mit den Fühlernkönnen die Bienen das Alter ihrer Schwestern erkennen, das
Geschlecht und den Hungerzustand der Brut wahrnehmen sowie fremde von volkseigenen Bienen
unterscheiden.
Zur Information über Trachtquellen werden die verschiedenen Formen des Bienentanzes eingesetzt,
vor allem Rundtanz und Schwänzeltanz.
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3.3 Das Bienenvolk im Jahresablauf

Im Jahresablauf eines Bienenvolkes lassen sich verschiedene Phasen unterscheiden:
1. Aufbau des Winterbienenvolkes: August - Oktober.
Die Legeleistung der Königin läßt nach und die Gesamtzahl an Bienen geht zurück. Es werden nun
vorwiegend Winterbienen gebildet. Durch ihren größeren Eiweißvorrat im Fettkörper haben sie eine
längere Lebensdauer.
Diese Phase entscheidet maßgeblich über die Leistung des Volkes im kommenden Sommer!
2. Winterruhe: November - Januar.
Das Brutgeschäft wird nahezu vollständig eingestellt. Die Bienen ziehen sich je nach
Außentemperatur zu einer kugelförmigen Bienentraube zusammen, um im Inneren durch ständige
Muskelbewegungen die Temperatur auf Werte zwischen 20 und 35 °C zu halten. Flugtage werden
zu Reinigungsflügen (Entleeren der Kotblase) genutzt.
3. Umstellung Winterbienenvolk/Sommerbienenvolk: Februar - April.
Die erste Brut wird angelegt. Die nun mehrere Monate alten Winterbienen müssen dabei enormes
leisten. Es beginnt nun die Aufwärtsentwicklung des Bienenvolkes.Dieses ist die kritischte Phase, in
der das Bienenvolk sehr empfindlich auf Wetterrückschläge oder falsche Eingriffe reagiert.
4. Vermehrungsphase: Mai - Juli.
Die Winterbienen gehen vollends ab und werden durch schlüpfende Sommerbienen ersetzt. Das
Bienenvolk wächst zunehmend. Es werden Geschlechtstiere (Drohnen und Königinnen) gebildet. Die
eigentliche Vermehrung des Bienenvolkes findet durch das Schwärmen statt.

3.4. Bedeutung der Bienen im Naturhaushalt

Die Bedeutung der Honigbienen liegt nicht allein in der Produktion hochwertiger Naturprodukte
(Honig, Propolis, Wachs), sondern vor allem in der Bestäubung von Kultur- und Wildpflanzen.
Durch die Überwinterung als ganzes Volk, durch die hohe Individuenzahl während der gesamten
Blühperiode, durch ihr leistungsfähiges Kommunikationssystem (Tanzsprache) zur Weitergabe von
Blütenstandorten sowie durch ihre Blütenstetigkeit sichern sich die Honigbienen eine
flächendeckende Bestäubung. Vor allem in ausgeräumten Kulturlandschaften ist ohne Honigbienen
eine ausreichende Bestäubung nicht mehr gewährleistet. Der volkswirtschaftliche Nutzen ist kaum zu
beziffern, doch liegt er um ein vielfaches höher als der Ertrag aus den Bienenprodukten!

Abbildungen: K. Weiß: Der Wochenendimker

H. Kettner: Grundwissen für Imker

Populationsdynamik Bienen/ Brut im Jahresverlauf:

Anzahl Bienen/ Schwäbische Alb 2001

Brutzellen
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