Diagnostik pathogener Pilze

des Menschen
und seiner Umwelt
Lehrbuch und Atlas

Von Heinz P. R . Seeliger

und Theresia Heymer
298 Abbildungen in 742 Einzeldarstellungen,
davon 97 farbig, 28 Tabellen

1981
Georg Thieme Verlag Stuttgart • New York
Prof. Dr . HEINZ P . R . SEELIGER
Vorstand des Instituts für Hygiene und Mikrobiologie
der Universität Würzburg
Josef-Schneider-Strasse 2, Bau 17
8700 Würzburg

Dr . THERESIA HEYMER, Biologin

vormals Universitäts-Hautklinik
Sigmund-Freud-Str . 25
3500 Bonn-Venusberg

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek Wichtiger Hinweis: Medizin als Wissenschaft ist ständig in
Fluß. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere
Seeliger, Heinz P . R. : Kenntnisse, insbesondere was Behandlung und Einsatz von
Diagnostik pathogener Pilze Medikamenten anbelangt. Autoren, Herausgeber und Ver-
lag haben größte Mühe darauf verwandt, daß die angege-
des Menschen und seiner Umwelt :
bene Dosierung und Applikation genau dem Wissensstand
Lehrbuch u . Atlas / von Heinz P . R . Seeliger u .
bei Fertigstellung des Werkes entspricht . Dennoch ist jeder
Theresia Heymer . - Stuttgart, New York : Thieme, Leser aufgefordert, die Beipackzettel der verwendeten Prä-
1981 . parate zu prüfen, um in eigener Verantwortung festzustel-
NE : Heymer, Theresia : len, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen
oder Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der
Angabe in diesem Buch abweicht . Dies ist besonders wich-
tig bei neu auf den Markt gebrachten oder bei selten ver-
wendeten Präparaten .

Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht beson- © 1981 Georg Thieme Verlag, Herdweg 63, Postfach 732,
ders kenntlich gemacht . Aus dem Fehlen eines solchen Hinwei- D-7000 stuttgart 1 - Printed in Germany
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systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet werden. IsBN 3-13-595301-7
Vorwort
Die medizinische Mykologie ist der älteste Zweig
der medizinischen Mikrobiologie . Jahrzehnte vor
den großen Entdeckungen der Bakteriologie wa-
ren bereits Pilze als Krankheitserreger erkannt
worden, und REMAK hat lange, bevor ROBERT
KOCH, Schüler des Göttinger Pathologen HENLE,
die nach ihm benannten Postulate zur Anerken-
nung eines Mikroorganismus als Krankheitserre-
ger formulierte, durch Züchtung des Favuspilzes
auf Kartoffelscheiben, durch den Selbstversuch
mittels Kulturinoculum und Reisolierung des glei-
chen Pilzes aus den bei ihm aufgetretenen Läsio-
nen die einschlägigen Kriterien erfüllt .
Obwohl die Hautpilze in der folgenden Zeit große
Bedeutung erlangten, blieb die Mykologie im me-
dizinisch-mikrobiologischen Bereich ein Randge-
biet, das vorzugsweise von mykologisch versierten
Dermatologen und Naturwissenschaftlern ge-
pflegt wurde . In Deutschland war es vor allem
O . GRÜTZ, der das Werk von PLAUT übernahm
und zu einem gewissen Abschluß führte .
Ähnlich war die Situation bei den französischen
Nachbarn, wo SABOURAUD sein grundlegendes
Standardwerk „Les Teignes" vorlegte .
Die Entdeckung der Systemmykosen auf dem
amerikanischen Kontinent - mit Hunderttausen-
den von Neuinfektionen jedes Jahr - brachte ei-
nen bedeutsamen Wandel, als nunmehr be-
stimmte Mykosen in den internistischen Interes-
senbereich gerieten, nachdem schon vorher die
zunehmende Kenntnis von verletzungsbedingten
mykotischen Infektionen den Pathologen und im
therapeutischen Bereich auch den Chirurgen be-
schäftigte . Dazu kam die Entdeckung bakterieller
Infektionen, der Actinomykose und der Nocar-
diose, die, wie schon ihr Name besagt, zunächst
ganz unter dem Blickwinkel mykotischer Infek-
tionen betrachtet wurden und - wenn man in
Deutschland von den Arbeiten von LIESKE in
Hamburg und LENTZE in Köln absieht - im Be-
reich der medizinisch-mykologischen Diagnostik
verblieben . Das hatte u . a . zur Folge, daß auch
heute noch fast alle größeren medizinisch-myko-
logischen Handbuchartikel und Lehrbücher die-
ses bakteriologische Teilgebiet in vollem Umfang
berücksichtigen .
Ungeachtet des enormen Aufschwungs der medi-
zinischen Mikrobiologie blieb in Mitteleuropa bis
in die jüngste Vergangenheit die Mykologie ein
nur von wenigen Wissenschaftlern vertretenes
Sondergebiet . Sie war in fast allen größeren mi-
krobiologischen Laboratorien der human- und ve-
terinärmedizinischen Einrichtungen entweder
nicht vertreten oder ein Stiefkind .
Diese, auch im Ausland ziemlich ähnlich abgelau-
fene Entwicklung führte - nach einer ersten offi-
ziellen Fühlungnahme namhafter medizinischer
Mykologen während des Vl . Internationalen Mi-
krobiologenkongresses in Rom 1953 - zur Grün-
dung der „International Society of Human and
Animal Mycology" (I . S . H . A . M .) anläßlich des
Internationalen Botanikerkongresses in Paris
1954 . Dieser Gesellschaft und ihren nationalen
Tochtergesellschaften mit eigenen Fachzeitschrif-
ten gebührt das Verdienst, die medizinische My-
kologie in einem vorher nicht gekannten Ausmaß
gefördert und zu einem festen Bestandteil medizi-
nisch-mikrobiologischen Denkens entwickelt zu
haben . In Deutschland ist diese Entwicklung u . a .
mit dem Namen GÖTZ, Essen, verbunden, der das
Lebenswerk von GRÜTZ und PLAUT erfolgreich
weiterführte, während RIETH, Hamburg, und an-
dere die medizinisch-mykologischen Fragestel-
lungen in den Bereichen der ärztlichen Praxis und
der Fachkliniken zum Allgemeingut machten .
Zu den Versuchen, der medizinischen Mykologie
in Deutschland eine breitere wissenschaftliche
Basis zu verschaffen, gehörten zwei mykologische
Kurse, die 1956 und 1958 von SEELIGER durch die
verständnisvolle Förderung von EYER am Bonner
Hygiene-Institut durchgeführt wurden . An ihnen
nahm ein großer Teil der medizinischen Fach-
kräfte teil, die seither in beiden Teilen Deutsch-
lands durch ihre Publikationen den heutigen
Stand dieses Wissenszweigs herbeiführten . Auf
fast allen nationalen Kongressen der führenden
medizinischen Fachgesellschaften wurden seit-
dem auch die großen Anliegen der klinischen My-
kologie behandelt . - Die Lehrpläne der Ausbil-
dung im ärztlichen, tierärztlichen und paramedi-
zinisch-technischen Bereich beinhalten das Stu-
dium der Mykosen und der Erkennung ihrer Erre-
VI Vorwort
ger sowie deren Abgrenzung gegenüber für
Mensch und Tier meist harmlosen Pilzen .
Eine große Zahl von Publikationen, Monogra-
phien und eine Anzahl von diagnostischen Leitfä-
den vermittelt das erforderliche Grundwissen, um
mykologische Fragen im medizinisch-mikrobiolo-
gischen Laboratorium anzugehen, wobei die Ent-
wicklung durch die kommerziellen Hersteller von
Pilznährböden und ihre zum Teil hervorragend
ausgestatteten Informationsschriften bemer-
kenswert gefördert wurde .
Die gewaltige Zunahme von sekundären Infek-
tionen durch Sproßpilze als Folge moderner the-
rapeutischer Maßnahmen, aber auch als Folge der
medikamentösen Empfängnisverhütung, die Er-
kennung von Pilzen als eine der Ursachen allergi-
scher Krankheitsprozesse in den Atemwegen und
die Erkennung von Pilzgiften als gefährliche
Schadstoffe für Mensch und Tier brachten es mit
sich, daß Pilze und ihre Stoffwechselprodukte (Al-
lergene, Toxine, Endotoxine) zu einem festen Be-
standteil des ärztlichen und tierärztlichen Den-
kens geworden sind, genauso wie sie im Gesund-
heitsschutz durch die dafür eingesetzten Organe
beachtet werden .
Auch auf internationaler Ebene hat die medizini-
sche Mykologie heute die ihr zukommende Aner-
kennung und Repräsentation gefunden, steht
doch in der International Union of Microbiologi-
cal Societies (mit mehr als 60 nationalen Mit-
gliedsgesellschaften) die Mykologie als eine der
drei Divisionen gleichberechtigt auf derselben
Ebene wie die Bakteriologie und Virologie .
Der zunehmende Reiseverkehr und die Verflech-
tung, die sich aus dem ständigen Austausch von
Menschen und ganzen Menschengruppen mit den
Regionen unserer Welt ergibt, in denen be-
stimmte Mykosen häufig sind, führt seit einigen
Jahren dazu, daß sich der medizinische Mykologe
und Pathologe ebenso wie der für die jeweiligen
Mykosen zuständige Kliniker auch über tropische,
subtropische und in der Neuen Welt auftretende
Pilzinfektionen gründlich informieren muß . Dabei
ist auch zu berücksichtigen, daß neben dem klassi-
schen Erregernachweis seit dem 2 . Weltkrieg,
etwa seit 1955, serodiagnostische Nachweisme-
thoden und Intracutanteste zunehmende Bedeu-
tung erlangten .
Der Versuch, sich im deutschsprachigen Schrift-
tum einen tiefen Einblick in medizinisch-mykolo-
gische Fragen zu schaffen, wird zwar durch das
Studium einschlägiger klinisch-orientierter Dar-
stellungen in Handbuchbeiträgen und Lehrbü-
chern erleichtert, aber die im medizinisch-myko-
logischen Labor tätigen Ärzte, Tierärzte, Natur-
wissenschaftler und ihr technisches Hilfspersonal
finden nur in Schriften mit begrenzter Thematik
die für ein erfolgreiches Arbeiten nötigen Verfah-
ren der Isolierung, Diagnostik und Beurteilung
von Befunden . Vermutlich werden hierzulande
mangels ausreichender Kenntnisse noch viele Er-
krankungen mykotischer Genese übersehen oder
viel zu spät erkannt .
Der Sprachkundige wird sich viele wichtige In-
formationen nur über die inzwischen in fremden
Sprachen erschienenen und oft hochqualifizierten
Standardwerke der medizinischen Mykologie be-
schaffen können .
Alle diese Gegebenheiten veranlaßten die Auto-
ren ausgehend von ihrer Arbeit in den mykologi-
schen Laboratorien der Bonner Medizinischen
Fakultät (Universitäts-Hautklinik und Hygiene-
Institut) und fortgesetzt, als der eine Verfasser
nach Würzburg gerufen wurde -, einen seit
20 Jahren verfolgten Plan zu verwirklichen, ihre
Erfahrungen in einem Lehrbuch der medizi-
nisch-mykologischen Laboratoriumsdiagnostik
niederzulegen . Die unterschiedlichen Arbeits-
schwerpunkte führten zu dem Versuch einer aus-
gewogenen Synthese, und zwar nicht nur im Hin-
blick auf die verschiedenen Mykosen, die in einer
Hautklinik und in einem Institut für medizinische
Mikrobiologie zur Diagnostik anstehen, sondern
auch hinsichtlich der vorwiegend saprophytären
Pilze, mit denen sich beide Arbeitsrichtungen als
Störenfriede der Diagnostik befassen müssen .
Dabei wird deren Rolle als bloße Kontaminanten
immer schwerer beurteilbar, weil auf dem thera-
peutisch veränderten „Substrat" Mensch auch
früher als völlig belanglos erachtete Saprophyten
Bedeutung verschiedenen Ausmaßes erlangt ha-
ben .
Die Darstellung selbst wurde in einen allgemeinen
Teil, in einen methodischen Teil und in die Be-
handlung verschiedener Erregergruppen aufge-
gliedert, wobei die ätiologische Pluripotenz man-
cher Pilzarten Kompromisse erzwingt, so daß
selbst im Abschnitt über die vorherrschenden
„Verunreiniger" von Untersuchungsmaterial und
Nährböden Hinweise auf gelegentlich pathogenes
Verhalten unvermeidlich wurden .
Besonderer Wert wurde auf eine möglichst knap-
pe, aber doch genaue Beschreibung der Erreger
nach etwa dem gleichen Gliederungsschema ge-
legt . Unter Berücksichtigung der Erkenntnisse
der zurückliegenden Jahre wurden auch die inzwi-
schen erkannten ascogenen Stadien - wenngleich
meistens ohne detailliertes Bildmaterial - behan-

delt, da ihre Kenntnis für den Mykologen wichtig
ist, auch wenn sie nur selten im Untersuchungsma-
terial oder den angelegten Kulturen auftreten .
Das Schwergewicht liegt auf dem Versuch der op-
tischen Darstellung der Kulturformen, der form-
gebenden Pilzelemente und der diagnostisch rich-
tungsweisenden Pilzstrukturen im Untersu-
chungsmaterial selbst . Da die Summe der mikro-
skopischen Formelemente im Kulturpräparat
nicht immer fotografisch so darstellbar ist, wie es
die Synthese der einzelnen Merkmalsträger erfor-
dert, wurde dieser Teil durch Zeichnungen er-
gänzt, die ganz überwiegend nach eigenen Präpa-
raten mittels des ZEISS-Zeichenapparates ange-
fertigt wurden . Hinweise auf die mehr und mehr
routinemäßig angewandte Prüfung biochemischer
Leistungen, wichtig seit ihrer Einführung durch
CASTELLANI in die Diagnostik pathogener Spross
pilze, erweitern die Beschreibungen, wo immer
zweckmäßig .
Das Ganze wird eingerahmt durch die zum Ver-
ständnis des Krankheitsgeschehens erforderlichen
Daten des klinischen Bildes, der Pathogenese und
der Epidemiologie sowie durch Hinweise auf die
Möglichkeiten der Diagnostik mittels Immunre-
aktionen . Bewußt wurde dabei - der Zielsetzung
des Werkes entsprechend - auf die Reproduktion
klinischer Bilder, röntgenologischer Befunde und
auf eine Schilderung genauer patho-anatomischer
Veränderungen verzichtet, ausgenommen die
Darstellung der Pilzelemente im histologischen
Schnitt .
Der spezielle Literaturnachweis beschränkt sich
auf verhältnismäßig wenige Quellen, meistens
umfassende monographische Darstellungen oder
spezielle Publikationen neueren Datums . Dies
bedeutet weder Vernachlässigung noch Mißach-
tung älterer oder fremdsprachiger Literatur, ohne
die die Abfassung des Werkes gar nicht möglich
gewesen wäre . Die Autoren bezeugen, auch wenn
eine Unzahl von Autoren und Prioritäten nicht ge-
sondert genannt wurden, den Schrittmachern der
medizinischen Mykologie ihre Dankbarkeit und
ihren Respekt . Ergänzt wird dieser Quellennach-
weis durch ein Verzeichnis meist neuerer Lehrbü-
cher und Monographien mykologischen Inhalts
oder mit Bezug zur Mykologie aus vielen Ländern,
eine Übersicht von Berichten und Verhandlungen
bei mykologischen Kongressen, Symposien und
Fachtagungen sowie eine Liste mykologischer
Fachzeitschriften und Stammsammlungen .
Besonderer Dank gebührt den Direktoren der
Kliniken und Institute in Bonn und Würzburg, die
durch ihr Verständnis und ihre großherzige För-
Vorwort VII
derung maßgeblichen Anteil am Werden dieses
Werkes haben und wertvolles Archivmaterial aus
der Universitäts-Hautklinik und dem Hygiene-In-
stitut Bonn zur Verfügung stellten :
Prof. Dr . Dr. H . EYER, Bonn/München, Prof. Dr .
A . LEINBROCK, Würzburg/Bonn, Prof . Dr .
H . HABS, Bonn, Prof . Dr. H . SCHUERMANN,
Würzburg/Bonn .
Neben diesen aktiven Förderern gilt der Dank der
Vielzahl namentlich hier nicht aufgeführter Fach-
kolleginnen und -kollegen des In- und Auslandes,
die durch Meinungsaustausch, Hinweise, Bereit-
stellung von Kulturen oder Präparaten maßgebli-
chen Anteil daran hatten, daß das gesetzte Ar-
beitsziel erreicht werden konnte .
In der Stille wirkend, waren es vor allem Herr
W . SPIEGEL, Fotograf am Würzburger Institut für
Hygiene und Mikrobiologie, und Frau E . VOIGT-
LÄNDER, Fotografin an der Bonner Hautklinik, die
einen maßgeblichen Anteil an der bildlichen Ge-
staltung des Stoffes hatten und die Dankbarkeit
der Verfasser verdienen .
Zum besseren Verständnis des Inhalts seien noch
einige Bemerkungen angefügt .
Die medizinische Mykologie erfordert in ihrer
Darstellung Beschränkung und eine Auswahl, die
die praktischen Bedürfnisse des mykologischen
Laboratoriums berücksichtigt .
In neuerer Zeit wurde deutlich, daß - abgesehen
von speziell adaptierten Dermatophyten und dem
Soorpilz - fast alle anderen, auch die für den Men-
schen pathogenen Pilze, aus seiner Umwelt stam-
men, insbesondere von Tieren seiner Umgebung
(Wohnung, Stall, Laboratorium usw .), aber auch
aus dem Erdboden, von verrottenden Pflanzen,
Stachelpflanzen u . a. Diese Zusammenhänge ver-
dienen eine entsprechende epidemiologische
Würdigung .
Ungeachtet der ständig steigenden Bedeutung in-
direkter immunologischer Methoden in der My-
kosediagnostik werden die hierzu angewandten
Verfahren nur insofern erwähnt, als ihnen eine zu-
sätzliche Bedeutung zukommt . Bewußt wird dabei
auf die Schilderung methodischer Einzelheiten
verzichtet . Auf antigenanalytische Befunde, die in
der Mykologie als Hilfsmittel der Diagnostik, Dif-
ferenzierung und Systematik bei weitem noch
nicht ausgeschöpft sind, wird ebenfalls nur von
Fall zu Fall Bezug genommen, um das Bild abzu-
runden .
Die zunehmend wichtige Rolle von Pilzen als
Bildner von Toxinen und Allergenen wird nur am
Rand erörtert und anhand einiger Beispiele skiz-
ziert .
VIII Vorwort
Im Vordergrund stehen die Pilze selbst, ihre ma-
kro- und mikroskopisch darstellbaren Erschei-
nungsformen, ihre Erkennung im Untersu-
chungsmaterial und ihre Zuordnung zu obligat
oder fakultativ pathogenen Arten für Mensch und
Tier sowie die Abgrenzung der wichtigsten Pilzar-
ten als Störmomente der Diagnostik unter den
obwaltenden Gegebenheiten . Von den letztge-
nannten „Verunreinigern" haben viele Arten er-
hebliche wirtschaftliche, lebensmittelhygienische,
ökologische und phytopathologische Bedeutung,
deren Ausmaß in diesem Werk unberücksichtigt
bleiben mußte . Allenfalls wurde die Beschreibung
einiger der hierher gehörenden Gruppen soweit
gefaßt, daß dem Untersucher eine gewisse Orien-
tierungshilfe angeboten wird, wenn er sich auf-
grund der Sachlage und Notwendigkeit mit Frage-
stellungen beschäftigen muß, die außerhalb dieses
Beitrags liegen.
Neben dem Versuch einer möglichst knappen Be-
schreibung wesentlicher Merkmale der für dieses
Werk ausgewählten Pilzarten, ihrer Wirkung auf
den menschlichen und tierischen Organismus im
Sinne von Infektionen und ihrer Epidemiologie,
galt der bildlichen Darstellung - sowohl schema-
tisch wie in der Realität - das besondere Anliegen
der Verfasser, die sich auch hier Beschränkungen
auferlegen mußten, die nicht zuletzt im Kostenbe-
reich zu suchen sind .
Die Fülle der bereits vorliegenden Information
verpflichtet die Autoren zur besonderen Dank-
barkeit gegenüber dem Verleger, der geduldig das
langsame Reifen der Pläne bis zu ihrer Gestaltung
ertrug und das Wagnis der Herausgabe übernahm .
Würzburg und Bonn, HEINZ P . R . SEELIGER
im Herbst 1980 THERESIA HEYMER
Inhaltsverzeichnis

Aspekte der Mykologie 1

Einführung 2 Die Nomenklatur der Mykosen und ihrer

Zellstruktur 2 Erreger 6
Wachstumsrhythmen 4 Mykotoxine ............................................................8
Genetik 5

Diagnostische Methoden 13

Mikroskopische Kontrolle von Entnahme von Untersuchungsmaterial

Untersuchungsmaterial 14 zur Kultur 21
Allgemeines 14 Hilfen zur Identifizierung 21
Entnahme des Materials 14 Objektglaskultur 22
Untersuchung von Haut-, Nagel- und Schädlinge in Pilzkulturen 22
Haarproben 14 Gewinnung von Einsporkulturen 23
Schnelluntersuchung von Nativmaterial Stammhaltung 23
aus Hautläsionen 15 Schutzmaßnahmen gegen Laboratoriums-
Schnelluntersuchung bei tiefen Mykosen ...........................15 infektionen durch Pilze ......................................................23
Färbeverfahren .17 In-vitro-Testung von Pilzhemmstoffen
Einfache Färbeverfahren .17 (Antimycetica und Antimykotica) 28
Tuscheverfahren .17 Desinfektionsmittel 28
Spezielle Färbeverfahren nach vorheriger Therapeutische Substanzen 28
Fixierung .17 Untersuchungsmethodik 28
Die Kultivierung von Pilzen .17 Pilzhemmstoffe 30
Dermatophyten .18 Mykostatin (Nystatin), Amphotericin B
Sproßpilze .18 und Natamycin 30
Dimorphe Pilze .19 Imidazolverbindungen 30
Züchtungsbedingungen .19 Griseofulvin 30
Kulturgefäße 20 5-Fluorocytosin .........................................................30
Hinweise für Spezialkulturen 21

Vorschriften für Nährböden und Farblösungen 33

Nährböden in der Pilzdiagnostik 34 Farblösungen und Färbungen ........................................42

Herstellung von Pilznährböden 35

Spezielle Diagnostik 47

Hefepilze 48 Torulopsis .54

Charakteristische Kennzeichen der Candida albicans 5.4
Hefepilze 48 Candida brumptii .61
Serologische Bestimmung der Sproßpilze . . . ..........................50 Candida guilliermondii .62
Saccharomyces cerevisiae 50 Candida krusei .63
Cryptococcaceae 54 Candida parapsilosis .64
X Inhaltsverzeichnis

Candida pseudotropicalis 64 Trichophytonarten ohne pathogene

Candida tropicalis 65 Bedeutung 154
Candida viswanathii 66 Trichophyton phaseoliforme 154
Candida zeylanoides 66 Trichophyton terrestre 155
Cryptococcus neoformans 67
Cryptococcus bacillisporus 67 Hyphomyceten als Erreger von
Geotrichum candidum 75 Verletzungsmykosen 159
Malassezia furfur 78 Cladosporium carrionii 159
Rhodotorula 81 EXophiala werneckii 160
Sporobolomyces 82 Wangiella mansonii 162
Sporobolomyces salmonicolor 82 Phialophora (Exophiala)-Gruppe 162
Trichosporon 83 Phialophora verrucosa 165
Trichosporon cutaneum 83 Phialophora pedrosoi 166
Phialophora compacta 166
Dermatophyten 86
Phialophora jeanselmei 166
Systematische Stellung der Dermatophyten Phialophora gougerotii 167
und anderer in Laboratorien häufiger Phialophora dermatitidis 168
Hyphomyceten 86 Phialophora richardsiae 169
Ascomyceten 86 Leptosphaeria senegalensis 169
Epidermophyton floccosum 92 Madurella grisea 171
Microsporum audouinii 94 Madurella mycetomi 172
Microsporum canis 97 Neotestudina rosatii 175
Microsporum cOOkei 100 Petriellidium boydii 176
Microsporum distortum 101 Pyrenochaeta romeroi 181
Microsporum equinum 103 Sporothrix schenckii 183
Microsporum langeronii 104
Microsporum ferrugineum 104 Hyphomyceten als Erreger von System-
Microsporum gypseum 106 mykosen 189
Microsporum nanum 109 Blastomyces dermatitidis 189
Microsporum persicolor 110 Cladosporium trichoides 194
Microsporum rivalieri 112 Coccidioides immitis 195
Microsporum vanbreuseghemii 114 Emmonsia parva 202
Piedraia hortai 115 Histoplasma capsulatum 203
Trichophyton ajelloi 117 Histoplasma capsulatum var. duboisii . . . . 209
Trichophyton concentricum 118 Histoplasma farciminosum 211
Trichophyton equinum 120 Loboaloboi 212
Trichophyton gallinae 122 Paracoccidioides brasiliensis 213
Trichophyton gourvilii 123 Rhinosporidium seeberi 218
Trichophyton megninii 124
Trichophyton mentagrophytes 125 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger
Trichophyton mentagrophytes var . von Mykosen 220
asteroides 129 Aspergillus fumigatus 220
Trichophyton mentagrophytes var . Aspergillus niger 224
erinacei 131 Basidiobolus 225
Trichophyton mentagrophytes var . Basidiobolus meristosporus 226
quinckeanum 132 Cephalosporium acremonium 227
Trichophyton rubrum 134 Cephalosporium falciforme 228
Trichophyton schoenleinii 138 Cephalosporium recifei 228
Trichophyton simii 140 Entomophthora coronata 229
Trichophyton soudanense 142 Scopulariopsis brevicaulis 230
Trichophyton tonsurans 144 Zygomycetes 232
Trichophyton verrucosum 147 Allgemeine Eigenschaften 233
Trichophyton violaceum 150 Mucor mucedo 234
Trichophyton yaoundei 153 Mucor circinelloides 235
 Inhaltsverzeichnis XI

Rhizomucorpusillus 237 Curvularia 257

Absidia corymbifera 238 Epicoccum 257
Rhizopus stolonifer 239 Epicoccum nigrum 258
Histopathologische Merkmale der Fusarium 258
menschlichen Mucormykose 240 Fusarium oxysporum 260
Seroreaktionen bei Mucormykose 240 Helminthosporium 261
Hemispora stellata 262
Hyphomyceten als Verunreiniger und nur
Monilia sitophila 262
selten als Erreger von Mykosen 243
Neurospora 263
Alternaria-, Stemphylium- und
Nigrospora 263
Ulocladium-Gruppe 243
Paecilomyces variotii 263
Alternaria 243
Penicillium 264
Alternaria tenuis 243
Penicillium chrysogenum 266
Stemphylium 245
Phoma 268
Stemphylium botryosum 245
Thielavia 269
Ulocladium 246
Sepedonium chrysospermum 269
Ulocladium botrytis 246
Syncephalastrum racemosum 269
Aspergillus 246
Trichoderma koningii 269
Aspergillus nidulans 247
Trichothecium roseum 271
Aspergillus flavus 247
Verticillium 271
Aspergillus glaucus 249
Aspergillus parasiticus 249 Literatur 274
Aureobasidium pullulans 250
252 Liste einiger bekannten Sammlungen
Botrytis cinerea
von Pilzkulturen 281
Chaetomium 253
Chrysosporium 253 Farbtafeln 283
Chrysosporium pannorum 255
Cladosporium herbarum 256 Sachverzeichnis 307
Aspekte der Mykologie
2 Einführung
Einführung
Das wesentliche Merkmal, das Pilze von den auto-
trophen grünen Pflanzen unterscheidet, ist ihre
heterotrophe Lebensweise .
Existenz und Bauweise der vegetativen Hyphen
trennen schon morphologisch diese Organismen
von Bakterien, Actinomyceten und Protozoen ab
und weisen sie als eigenen Zweig der Entwicklung
aus .
Durch das Fehlen von Chromatophoren sind sie
als Parasiten auf die C-Synthese des Wirtsorga-
nismus oder als Saprophyten auf das betreffende
Substrat angewiesen, dem sie ihre Nährstoffe ver-
danken bzw . entziehen .
Licht ist also zu ihrem Leben nicht erforderlich .
Wie bei höheren Lebewesen gehört die Pilzzelle
(solitär oder in Verbänden) zum Grundbauplan
dieser Mikroorganismen (Eukarioten) .
Zellstruktur
In das Cytoplasma ist ein Kern mit fester Kern-
membran, einem Nucleolus und Chromatin ein-
gebettet, das sich während der Teilungsstadien zu
Chromosomen kontrahiert . Während die mitoti-
schen Teilungsschritte nicht ganz konform der
Mitose bei höheren Pflanzen verlaufen, ist der
Ablauf der Meiose wie bei höher organisierten
Lebensformen und macht daher einige Pilzarten
zu klassischen genetischen Studienobjekten (Neu-
rospora crassa, Sordaria u . a .) .
Die haploide Chromosomenzahl einiger bisher
untersuchter Arten reicht von 8 bis 90 .
Die Hyphen können schlauchförmig unseptiert
oder durch Membranen septiert sein. Die Septen
sind keine hermetischen Trennwände ; sie erlau-
ben entweder durch ihre Transparenz den Aus-
tausch von Nährstoffen, oder ein zentral ausge-
sparter Porus gestattet den Durchtritt von Proto-
plasma und Kernen von einer Zelle zur anderen .
Gestalt und Größe des Porus können diagnosti-
sehen Wert haben, z. B . der „Doliporus" der Ba-
sidiomyceten .
Dieser biologische Vorgang resultiert aus dem
eindimensionalen Wachstum der Hyphen mit ei-
ner Zone lebhaftester Streckung unmittelbar hin-
ter der Hyphenspitze . Ein Breitenwachstum ist
dagegen kaum zu registrieren .
Die Septumbildung fehlt entweder ganz oder teil-
weise bei den als Phycomyceten zusammengefass
ten Pilzarten, die im Verband ein coenocytisches
Mycel bilden . Diesem Umstand kommt bei der sy-
stematischen Aufgliederung eine große Bedeu-
tung zu .
Chitin oder Zellulose oder beide Substanzen ge-
meinsam sind in der äußeren Membran der Pilz-
zelle vorhanden, verleihen ihr Schutz gegenüber
Einflüssen von außen und machen sie - vor allem
bei den Dermatophyten - schwer angreifbar durch
therapeutische Substanzen .
Der feste „Mantel" der Hyphen läßt nur ein api-
kales Spitzenwachstum zu . Dieses repräsentiert
den primären Wachstumsvorgang aller Faden-
pilze .
Ein sekundärer kann folgen : Die Seitenverzwei-
gung 1 . und 2 . bis x-ten Grades, die ihrerseits wie-
der mit mathematischer Genauigkeit nach gene-
tisch fixierten Gesetzen erfolgt und deren Ver-
flechtungen eine Kolonie bilden .
Diese Wachstumsvorgänge sind artspezifisch und
nur bis zu einem gewissen Grad durch das Nähr-
substrat und die Temperatur beeinflußbar .
Aus diesem Verzweigungsmodus ergibt sich stets
eine runde Kolonieform, falls sie nicht durch che-
mische oder andere Barrieren an ihrer gesetzmä-
ßigen Ausdehnung gehindert wird . Wiederum
sind es die Hyphenspitzen, die sich peripherwärts
in den Bereich vorschieben, der noch unver-
brauchte Nährstoffe enthält, während das ältere
Mycel im Koloniezentrum in Ruhestadien über-
geht und zerfällt .
Bei Dermatophyten wird diese Wuchsform auch
in vivo beibehalten ; sie hat als typischer „Rund-
herd" diagnostischen Wert
Auch in der Epidermis breitet sich das junge My-
cel kreisförmig aus . Das ältere - in der Mitte des
Herdes - wird inaktiv, so daß sich hier zuerst eine
Abheilung der befallenen Haut manifestiert .
Die Peripherie der Einzelkolonie bzw . des Herdes
ist also primär rund, kann aber - den Gegebenhei-
ten des Terrains folgend - elliptisch oder durch
Verschmelzung von Satellitenherden girlanden-
förmig sein (Abb . l a, b) .
Genetische Veränderungen einer Zelle im Hy-
phenverband können ein segmental beschleunig-
tes oder retardiertes Wachstum innerhalb der Ko-
lonie bewirken, das scharf begrenzt und makro-
skopisch deutlich erkennbar ist (Abb . 1 c, d) .
Während das vegetative Substratmycel nahezu
keine Differenzierung erfährt, bildet das Luftmy-
cel mannigfache Formen aus :
Parallel verlaufende Hyphenbündel werden als
Koremien bezeichnet .
Ist ihre Anzahl besonders groß, so daß sie das Bild
eines Pseudoparenchyms bieten, in welchem die
Hyphen besonders dicht gelagert sind, werden sie
Stroma genannt . In ihnen können sich Fruktifika-
tionsorgane bilden . In beiden Fällen liegen die
 Zellstruktur 3

Abb . 1 a-d Zonierung bei Pilzwachstum . a Hautläsion durch Trichophyton verrucosum (in Kultur zeigte
der Erregerstamm keine Zonierung) . b Kokardenförmiger Hautherd durch Trichophyton mentagrophytes,
var. asteroides . c Zonierung in Abhängigkeit vom Wachstumsrhythmus bei Primärkultur von Microsporum
distortum . d Zonenbildung mit Sklerotien auf einem Saprophytenthallus .

Hyphen nebeneinander, ohne miteinander zu
fusionieren .
Ähnlich verhält es sich mit den Sklerotien, runden
oder länglichen, festen Gebilden aus Hyphen, de-
ren Wachstum begrenzt ist . Sie lösen sich schliess
lich aus dem Mycelverband und können als „Dau-
erformen" schlechten Lebensbedingungen über
längere Zeiträume (kalte Jahreszeiten) widerste-
hen .
Unter günstigen Bedingungen beginnen sie wie-
der neues Mycel zu entwickeln .
Typisch für alle Sklerotien ist die dunkle Pigmen-
tierung zum Schutz gegenüber den Strahlen des
sichtbaren und des ultravioletten Lichtes, ihre
trockene, harte Konsistenz, die Anreicherung mit
Reservestoffen (Lipoiden) und anderen Stoff-
wechselprodukten (z . B . mit Alkaloiden, wie bei
Claviceps purpurea) . Sie sind oft schon makrosko-
pisch erkennbar und können eine Länge bis zu
2 cm erreichen (Abb . 3, s . Farbtafel 1 u . Abb . 4) .
Einzelhyphen können Appressorien oder Hausto-
rien (Saugorgane) ausbilden, dünnwandige Aus-
 4 Einführung

stülpungen, die sie in das Wirtsgewebe vorschie- durch die Abwesenheit von Mangan ausgelöst werden ;
ben, um ihm die gelösten Nährstoffe zu entziehen . sie verschwindet durch die Zugabe von Mangan (jeweils
Die Mehrzahl der phytopathogenen Pilzarten lebt bei einem pH-Wert von 6,0) .
auf diese Weise . Sie dringen bis in die Leitungs-
Endogene Rhythmen ernährungsbedinger Natur
bahnen der Blätter oder des Holzes ein, um den
- unter sonst gleichen physikalischen Bedingun-
Saftstrom direkt aufzunehmen.
gen - bleiben über längere Zeit erhalten, z . B . drei
Einzelne Zellen verschiedener Hyphen können Wochenlang bei Sclerotinia fructicola, einen Mo-
miteinander fusionieren . Der Vorgang der Fusion
nat bei Aspergillus ochraceus wie Aspergillus niger
vollzieht sich sehr schnell : In 3-5 Minuten lösen
und 70 Tage bei Alternaria tenuis .
sich die Zellwände auf, und der Zellinhalt ergießt Exogene Rhythmen können durch physikalische
sich durch die Öffnungen . Dabei wird die Strö-
Faktoren ausgelöst werden : Licht und Tempera-
mungsrichtung des Plasmas durch die Differenz
tur, aber auch durch das Kulturmedium, insbe-
des osmotischen Druckes der beiden Cytoplasma-
sondere durch dessen Gehalt an Phosphat .
körper bestimmt . Das eigentliche Phänomen des
Zustandekommens der Hyphenfusion ist bisher Penicillium reagiert empfindlich mit einer Zonierung auf
nicht ganz geklärt . Streng artspezifisch ist es nicht, den Einfluss von Licht und Dunkelheit . Pleospora herba-
denn auch Hyphen verschiedener Arten können - rum bildet schon Wachstumsringe bei einem einstündi-
wenn auch seltener - miteinander fusionieren . gen Temperaturwechsel von 3° C oberhalb oder unter-
halb des vorherigen Temperaturoptimums .
Dass bei der Cytoplasmafusion vegetativer Zellen ohne Ein solcher Zonierungseffekt durch Temperatur ist bis-
spezifische Differenzierung (Somatogamie) ein Aus- weilen bei Dermatophytenkulturen zu beobachten,
tausch genetischen Materials stattfinden kann, ist für die wenn sie dem Brutschrank (30° C) entnommen und bei
Pilze - insbesondere auch für die Dermatophyten - von Zimmertemperatur (20° C) weiter kultiviert werden .
grosser Bedeutung . Das entspricht einem Temperaturgefälle von 10° C und
hat eine Wachstumsverzögerung mit Verdichtung des
Mycelgeflechtes zur Folge.
Der Vorgang ist im ursprünglichen wärmeren Milieu re-
Wachstumsrhythmen versibel, so dass ein regelmäßiger Thermozyklus erkenn-
Bei Pilzen zeichnen sich - im Gegensatz zu den bar wird .
Bakterien - bestimmte Wachstumsrhythmen ab : Auch in vivo ist nicht selten ein periodisches
biologische Vorgänge im Leben vieler Organis- Wachstum der Solitärherde in der Haut deutlich
men, der niederen wie der höher organisierten . erkennbar . Schmale Zonen mit einer entzündli-
Selten manifestieren sie sich so klar wie im Thallus chen Komponente und breitere, entzündungs-
einiger Fadenpilze, die Zonen verschiedenen arme Intervalle lösen einander regelmäßig ab (vgl .
Wachstums in Form von konzentrischen Ringen Abb . 1) . Dieser Rhythmus kann kaum ernäh-
erkennen lassen (fast analog denen, die man gele- rungs- oder temperaturinduziert sein, da beide
gentlich bei schwärmenden Proteusbakterien in Faktoren konstant sind . Auch der Einfluß von
Agarkulturplatten beobachten kann) . Dieses pe- Licht und Dunkelheit entfällt als Stimulans, denn
riodische Wachstum in einer Pilzkolonie kann die Häufigkeit der Zonierung deckt sich nicht mit
nach neuerer Auffassung endogen oder exogen dem Tag-Nacht-Rhythmus
bedingt sein . . Möglicherweise wird in vivo der Wachstumszyklus
Endogene Rhythmen haben danach als Ursache des Erregers auch durch Abwehrmechanismen
ein auslösendes Stimulans, das den Ablauf mehre- des befallenen Individuums beeinflußt . Für diese
rer aufeinanderfolgender Wachstumsrhythmen Annahme spricht z . B ., daß Trichophyton verru-
zur Folge hat . Dieses kann z . B . eine einzige inten- cosum, das in vitro extrem langsam und kontinu-
sive Belichtung sein, die einen 24-Stunden- ierlich ohne einen bestimmten Rhythmus wächst,
Rhythmus über drei Tage auslöst . Bei einer Mu- in vivo bisweilen eine ausgeprägte Zonierung er-
tante von Neurospora crassa wird ein endogener kennen läßt (vgl . Abb . la) . Allerdings bleibt die
Rhythmus durch den Wechsel von Dauerlicht zu Frage offen, warum der gleiche Erreger bei ande-
Dunkelheit in Gang gesetzt . ren Patienten Solitärherde ohne Intervallwachs-
Sclerotinia fructicola entwickelt in der Dunkelheit auf tum bildet .
einem synthetischen Medium einen lockeren, uniformen Die derzeitigen Kenntnisse über die komplizier-
Thallus ten Relationen zwischen Wachstumsrhythmen
. Unter gleichen Kulturbedingungen und Zusatz von Hefeextrakt ist in der Kolonie eine deutliche Zonie- von Dermatophyten und dem befallenen Indivi-
rung erkennbar . - Bei Podospora anserina kann sie duum sind allerdings noch recht unvollständig .

Genetik
Das Studium der Morphologie der Pilze zeigt, wie
sehr der Habitus eines Thallus von äußeren Fakto-
ren abhängig und wie leicht er durch geringe Ver-
änderungen des Nährstoffangebotes oder der
Temperatur beeinflußbar ist . Wesentlich prägen
aber auch genetische Faktoren' die Morphoge-
nese des Pilzthallus . Diese sind durch ihre weitge-
hende Konstanz gekennzeichnet, da sie fest ver-
ankerten Gesetzen unterliegen .
In der Natur umfaßt der vollständige Entwick-
lungsablauf der Pilze, wie bei den Blütenpflanzen,
eine generative und eine vegetative Phase (vgl .
S . 18) . Dieser Generationswechsel ist in der Regel
mit einem Kernphasenwechsel verbunden . Die
diploide Phase beginnt mit der Kernverschmel-
zung (Karyogamie) und endet mit der Reduk-
tionsteilung (Meiosis) . Sie ist bei den meisten Pil-
zen nur kurz im Vergleich zur haploiden Phase, in
der sich die Zellen mitotisch teilen .
Sowohl in der generativen wie in der vegetativen
Phase werden Vermehrungsorgane (Sporen) ge-
bildet, die der Erhaltung der Art dienen . Da sie ih-
rer Herkunft nach verschieden sind, wird für mito-
tisch entstandene Sporen die Bezeichnung Mito-
sporen, für solche meiotischer Herkunft der Ter-
minus Meiosporen gewählt .
Im Bereich der humanpathogenen Fungi zählen
zu den Mitosporen die Conidiosporen (Makro-,
Mikroconidien), die Arthrosporen (Oidiosporen,
Gliedersporen), die Chlamydosporen (Mantel-
sporen, Gemmen), die Sporangiosporen (im In-
nern von spezifischen Behältern gebildet), die
Phialosporen (aus spezifischen Behältern ausge-
stossen), die Porosporen (an Öffnungen eines Co-
nidienständers gebildet) . Alle diese Sporenfor-
men, die aus mitotischen Kernteilungen resultie-
ren, sind (mit ihren Eltern) erbgleich .
Meiosporen, die im Verlauf der sexuellen Phase
entstehen, sind bei den Ascomyceten die Asco-
sporen . Die Bildung dieser Sporen setzt eine Ka-
ryogamie mit anschließender Reduktionsteilung
voraus, Vorgänge, die im Ascus stattfinden .
Während der Meiose ist eine Neukombination ge-
netischen Materials möglich . Diese ist ein wichti-
ges Geschehen für die Evolution .
Außer dieser Möglichkeit der sexuellen Neukom-
bination gibt es noch Rekombinationsprozesse,
1 Zum eingehenden Studium sei auf die Monographien
von K . ESSER u . R . KUENEN : Genetik der Pilze . Sprin-
ger, Berlin 1965, und K . ESSER : Kryptogamen . Sprin-
ger, Berlin 1976, hingewiesen .
Genetik 5
die ohne Meiose im sogenannten parasexuellen
Zyklus ablaufen . Anklänge an Sexualitätsmecha-
nismen sind erhalten geblieben . Der parasexuelle
Zyklus, der nach Protoplasmafusion zweier soma-
tischer Zellen (Somatogamie ohne Kernver-
schmelzung) verschiedene komplizierte geneti-
sche Schritte durchläuft, bietet letztlich - wie die
sexuelle Kombination in der Meiose - Möglich-
keiten zum Austausch genetischen Materials .
Dieses kann sich, z . B . bei den Dermatophyten,
positiv für die Eignung als Parasit auswirken . Eine
Adaptation an den jeweiligen Wirt ist durch
(schrittweise) Überwindung verschiedener Bar-
rieren (thermische, toxische, immunologische)
oder durch die Änderung biochemischer Leistun-
gen möglich .
Somatischer Austausch von genetischem Material
ist in der Natur relativ selten, weil außer der Zell-
membran der Faktor der Inkompatibilität ein
Hindernis für die Protoplastenfusion darstellt .
Aber Zellfusionen zwischen Hyphen einer Art
oder verschiedener Species können (nach Auflö-
sung der Zellmembran) experimentell induziert
werden .
Daraus ergibt sich eine praktische Bedeutung,
nämlich die Möglichkeit, an imperfekten Pilzen
(zu denen viele der humanpathogenen Pilze zäh-
len) genetische Untersuchungen vorzunehmen .
LENHART u . HEJTMANKOVA wiesen 1972 den para-
sexuellen Zyklus bei Dermatophyten nach . Seit-
her wurde die Technik der Protoplastenfusion
verbessert und so der experimentellen somati-
schen Hybridisierung der Weg geebnet . Damit
wurde ein neues Forschungsfeld auf dem Sektor
der humanpathogenen Fungi eröffnet .
Die experimentelle somatische Hybridisierung
wird möglicherweise der Schlüssel zum Verständ-
nis mancher, bisher nicht deutbarer Phänomene
bei Dermatophyten - Mannigfaltigkeit der Farb-
und Formvarianten bei Trichophyton violaceum
(Abb . 151, Farbtafel 12, u . Abb . 152, S . 151),
Makroconidiendeformierung bei Microsporum
distortum (Abb . 73, s . S . 102) - sein . Sie könnte
zur Klärung physiologischer, enzymatischer, bio-
chemischer und anderer Probleme, aus denen das
Wirt-Parasit-Verhältnis resultiert, beitragen .
Während bei den höheren Pflanzen zur Fortpflan-
zung die Kerne von männlichen und weiblichen
Geschlechtsorganen auf einem Individuum oder
auf zwei verschiedenen Individuen vorhanden
sind, ist bei den Pilzen eine erkennbare sexuelle
Differenzierung in morphologisch verschiedene
Strukturen (wie Gameten, Gametangien) nicht
immer vorgegeben. Trotzdem kann - bei morpho-
6 Genetik
Abb . 2 Schematische Darstellung des Verhaltens
von einem „+"- und einem „-"- Kreuzungstyp .
logisch identischen Thalli - eine physiologisch
faßbare Differenzierung, die genetisch fixiert ist,
vorhanden sein . Diese physiologisch determinier-
ten Individuen(gruppen) einer Art werden als
„+"- und „-"-Kreuzungstyp (im angelsächsi-
schen Schrifttum „mating type" mit den Gensym-
bolen A/a bzw . bei den Hefen meist a/a bezeich-
net (Abb . 2) . Die Polarisierung der einzelnen My-
celien läßt sich nur durch Kreuzungsanalysen
nachweisen .
ESSER schlägt vor, die von den höheren Pflanzen
bekannten Einteilungsprinzipien unter den Be-
griffen monözisch und diözisch beizubehalten,
wobei das monözische Individuum' als Kerndona-
tor (Kernspender) wie als Kernakzeptor (Kern-
empfänger) fungieren kann, während Diözie bei
einem Individuum nur die eine oder andere Fä-
higkeit voraussetzt.
Bei den Monözisten gibt es zudem noch den kom-
plizierten Faktor der Inkompatibilität (Unver-
träglichkeit), der eine Zygotenbildung innerhalb
eines Individuums verhindern kann . Mit andern
Worten : Die Inkompatibilität ist eine genotypisch
bedingte Hemmung der Karyogamie bei einem
monözischen Individuum . Sie verhindert die In-
zucht und ist daher für die Evolution von Bedeu-
tung .
Wenn der Kreuzungstyp eines Pilzes nicht be-
kannt ist, so kann er durch die Kombination mit
einem anderen Kreuzungstyp von bekannter Kon-
stitution ermittelt werden . Als Teststamm für
Kreuzungsanalysen eignet sich bei den Dermato-
phyten besonders Arthroderma simii . Man geht
dabei so vor, daß der zu ermittelnde Stamm in ei-
ner Kulturschale mit Arthroderma simii „+", in
einer anderen mit Arthroderma simii „ - " kombi-
niert wird . Die positive bzw . negative Reaktion an
der Kombinationslinie läßt dann Rückschlüsse auf
den gesuchten Kreuzungstyp zu .
1 Ein Individuum ist ein aus einer einzigen Ascospore
abstammender Thallus .
Nicht immer sind die beiden Kreuzungstypen in
dem Verhältnis 1 : 1 vorhanden : Es kann der eine
oder andere Kreuzungstyp vorherrschend sein ;
doch ergeben sich daraus keine Relationen z . B .
zu mehr oder weniger stark ausgeprägter Viru-
lenz .
Alle hier abgehandelten Trichophyton- und Microspo-
rum-Arten sind - sofern deren perfekte Stadien bekannt
und beschrieben wurden - heterothallisch und zwar in
dem eingeschränkten Sinn (der Terminus „heterothal-
lisch" wird nicht einheitlich interpretiert), dass zwei ver-
schieden determinierte Thalli zur Ascosporenbildung
erforderlich sind. Eine Ausnahme bildet Trichophyton
georgiae mit dem perfekten Stadium Arthroderma cifer-
rii. Diese Art vermag auf ein und demselben Thallus
Fruchtkörper zu bilden .
Die genetischen Verhältnisse der humanpathoge-
nen Pilze sind zunächst nur scheinbar von theore-
tischem Interesse . In Wirklichkeit sind sie wichtig
für die Kenntnis des Ablaufs des Entwicklungs-
zyklus außerhalb des Menschen und damit für die
Aufdeckung der natürlichen Standorte des Pilzes .
Die Nomenklatur der Mykosen
und ihrer Erreger
Keine andere Gruppe von Infektionskrankheiten
ist durch eine ähnliche Vielfalt von Bezeichnun-
gen so belastet wie die Mykosen . Das beruht nicht
nur auf historisch bedingten Prioritätsansprüchen,
sondern auch auf der komplexen Natur der Erre-
ger, deren systematische Einordnung noch keines-
falls abgeschlossen ist . Dies führt zu Namensände-
rungen der jeweils in Frage kommenden Pilzarten,
die es dem Kliniker oft schwer, wenn nicht fast
unmöglich machen, sich in der umfangreichen Li-
teratur zurechtzufinden und sich einer neuen, oft
nur vorübergehenden Namensregelung aus dem
Kreis der taxonomisch orientierten Mykologen
anzupassen . So kommt es, daß verschiedene Ar-
beitskreise unterschiedliche Bezeichnungen ver-
wenden, was sich dann wiederum in der Benen-
nung der jeweiligen Mykosen niederschlägt . Da-
bei ist auch zu berücksichtigen, daß in der myko-
logischen Systematik die imperfekte, d . h . nicht
zur Bildung von sexuell differenzierten Sporen be-
fähigte Form eines Pilzes einen anderen Species-
namen trägt als das perfekte, also ascogene Sta-
dium . Das sei an einigen ausgewählten Beispielen
erörtert :
So trägt das perfekte Stadium von Microsporum-Arten
die prioritätsmäßig begründete Speciesbezeichnung
Nannizzia, so dass es nicht wundernimmt, wenn z . B . an-
 Die Nomenklatur der Mykosen und ihrer Erreger
stelle der herkömmlichen, ätiologisch beeinflußten
Krankheitsbezeichnung Mikrosporie auch schon der
Name Nannizziosis (= Nannizziamykose) zu finden ist .
Anfänglich hatte man geglaubt, daß jede Gruppe von
Hautpilzen eine auch klinisch definierbare Krankheit
bedinge . So verursacht beispielsweise Epidermophyton
floccosum die Epidermophytie, aber keine Infektion der
Haare . Doch schon Microsporum kann neben dem typi-
schen Befall der Haare (Mikrosporie) im Jugendalter
auch Hautflechten erzeugen, die der klinischen Epider-
mophytie zuzuordnen wären .
Noch verwirrender wird es bei den Trichophyton-Arten,
die neben dem Befall der Epidermis, gelegentlich auch
der Cutis, häufig auch nachfolgend Nagelinfektionen (=
Onychomykose) verursachen und - wie schon der Name
besagt - Haare infizieren (= Trichophytie sensu stric-
tu)' . Wenn hier nun etwa noch die perfekte Form Ar-
throderma für die Namensgebung der klinischen Er-
scheinungen herangezogen würde, wäre die resultie-
rende Verwirrung vollkommen .
Wenn man davon ausgeht, daß die meisten Dermato-
phyten verschiedene Krankheitsbilder der Haut und ih-
rer Anhangsgebilde verursachen und das gleiche oder
ähnliche klinische Bild auf verschiedene, auch bei ver-
schiedenen Gattungen einzuordnende Pilze zurückge-
hen kann, ergibt sich eine oft nur schwer übersehbare
Vielfalt von Begriffen, die für den mit der Materie nicht
Vertrauten geradezu abschreckend wirken muß .
Die klinische Dermatologie hat sich dem insofern ange-
paßt, als die mykotischen Erkrankungen der Epidermis
und Cutis im deutschsprachigen Raum früher, und heute
noch im Volksmund wie von vielen Ärzten, als „Haut-
flechte" bezeichnet wurden, für die im englischen
Sprachgebrauch der Begriff „Tinea" steht. Je nach der
Lokalisation spricht man dann von einer Tinea pedis,
Tinea capitis usw . und nennt dann den erkannten Erre-
ger, also Tinea inguinalis durch Epidermophyton flocco-
sum oder Tinea capitis durch Trichophyton schoenleinii .
In ähnlicher Weise regelt sich z . T . die Benennung der
Sproßpilzmykose durch Candida . Für diese Krankheits-
bezeichnungen gibt es aber auch Trivialnamen, z . B . im
deutschen Sprachraum den Begriff „Soor" für eine
Schleimhauterkrankung in den oberen Luftwegen und
der Mundhöhle, die im Englischen mit „Thrush" und im
Französischen mit „Muguet" charakterisiert wird . Beim
Befall innerer Organe werden aber solche, für Schleim-
hautinfektionen zutreffende Bezeichnungen fragwürdig .
Auch wenn man in der deutschen Literatur die Krank-
heit als „Soorendocarditis" oder „Soorsepsis" bezeich-
net findet, so ist das bestenfalls Folge des Analogie-
schlusses, daß der gleiche Pilz neben oberflächlichen In-
fektionen auch granulomatöse und septische Erschei-
nungen verursachen kann, die mit dem ursprünglichen
Begriff „Soor" nur bedingt etwas zu tun haben .
1 Die Namensbildungen Trichoderma (s . S . 269), Tri-
chothecium (s . S . 270) usw . weisen allerdings darauf
hin, daß hier die griechische Bezeichnung wohl eher
für das Wort „Faden" und weniger für das Wort
„Haar" steht .
7
Die erste allgemein üblich gewordene Benennung für
Infektionen durch Soorpilze war Moniliasis, weil der Er-
reger seinerzeit Monilia albicans hieß . Diese Bezeich-
nung Moniliasis wird auch heute noch von namhaften
klinischen Mykologen benutzt, obwohl der Erreger seit
längerem den Namen Candida albicans trägt . In der
Folge hat man dann Bezeichnungen wie Candidiasis,
Candidose usw . benutzt, oder man spricht von Monilia-
sis durch Candida albicans, ein kaum noch befriedigen-
des Unterfangen . Dabei ist auch noch zu berücksichti-
gen, daß gerade Candida albicans auf Schleimhäuten
und im Darmtrakt vielfach keinen Soor bedingt, sondern
dort symptomlos vegetiert, so daß Candidiasis (sprach-
lich unglücklich) beides beinhaltet, nämlich asymptoma-
tischen Befall und klinisches Geschehen .
Es wäre hier besser, dem Vorschlag von VIRCHOw zu fol-
gen und die Mykose nach dem befallenen Organ zu be-
nennen, also Lungenmykose, Nagelmykose, Gehirnmy-
kose usw . und sie durch die Erregerart zu charakterisie-
ren, z . B . Lungenmykose durch Aspergillus fumigatus,
Hirnmykose durch Cladosporium trichoides usw .
Man kann auch alle Infektionen durch Candida-Arten
als Candidamykose bezeichnen und dann das Befallsor-
gan nennen oder Erregername und Krankheitsbegriff
verschmelzen, etwa Candidaendocarditis (was wie-
derum mehrere Candidaarten als Erreger einschließen
kann - meist wäre Candida albicans-Endocarditis die
richtige Bezeichnung) .
Das Ganze würde zu neuen Schwierigkeiten führen,
wenn sich etwa die nicht ganz unberechtigte Ansicht
durchsetzen sollte, daß der prioritätsmäßig gerechtfer-
tigte Name für diesen Pilz eigentlich Syringospora lautet .
Die Einführung dieses Namens würde zu einer verän-
derten Krankheitsnomenklatur führen, und spätere For-
scher müßten sich zur Deutung älterer Literatur eines
eigenen Benennungsschlüssels bedienen . Daß dies nicht
so werden muß, ist allerdings durch den für die Pilze gel-
tenden botanischen Nomenklaturkodex insofern prinzi-
piell geregelt, als ein weltweit eingeführter und generell
akzeptierter Name auch gegenüber berechtigten älteren
Prioritätsansprüchen, die zu einem neuen Namen füh-
ren, bewahrt (konserviert) werden kann, wenn die
neuere Bezeichnung unpraktikabel ist .
Leider halten sich die medizinischen Mykologen und die
mit ihnen zusammenarbeitenden Kliniker nicht an diese,
den meisten leider unbekannte Regeln . Als Beispiel sei
hier der Pilz Monosporium apiospermum genannt, für
den es eine ganze Liste von Synonyma gibt (s . S . 176) .
Die anfänglich zu findende Bezeichnung Monosporiose
für Krankheitsbilder durch diesen Erreger schließt so
verschiedenartige Geschehen wie den Madurafuß (für
den es wiederum eine Plethora verschiedener Pilze und
Bakterien als Erreger gibt), ein Lungenmycetom (für
das ähnliches gilt) und eine meningitische Verlaufsform
ein. Dazu kam die Entdeckung, daß Monosporium apio-
spermum die imperfekte Form von Allescheria boydii ist.
Demnach werden die durch diese perfekte Phase des Pil-
zes verursachten Prozesse seit gut zwei Jahrzehnten als
Allescheriasis beschrieben (evtl . auch als „Allescheriasis
durch Monosporium apiospermum") . Das mag vom
8 Die Nomenklatur der Mykosen und ihrer Erreger
Arzt noch hingenommen werden, wenn sich damit ein
Abschluß der Entwicklung zu einem „richtigen" Namen
ergibt . Aber schon wird durch die Entdeckung, daß die
perfekte Form richtiger bei der durch Priorität gesicher-
ten Gattung Petriellidium eingeordnet werden muß, das
bisher Erreichte in Frage gestellt, und die Ratlosigkeit
führt schließlich zur Abneigung, sich mit diesem schein-
baren Durcheinander weiter zu befassen .
Als letztes Beispiel, das noch durch weitere ergänzt wer-
den könnte (z . B . durch die Mykosen durch schwärzlich
wachsende Pilze [s . S . 115]), sei der Erreger der einst-
mals als Europäische Blastomykose beschriebenen
Krankheit, entdeckt durch BUSSE u . BUSCHKE, erwähnt .
Über Torula und Torulopsis gelangte der Pilz zu seiner
heute global benutzten Benennung Cryptococcus neo-
formans, und der Name der Krankheit wandelte sich
über Torulose zur Cryptococcose, für die wir die Be-
zeichnung Cryptococcusmykose vorziehen . Nachdem
nun der Pilz aber als imperfektes Stadium von Filobasi-
diella erkannt wurde, zeichnet sich eventuell eine neue
Namensänderung ab, obwohl bisher wohl kein einziger
medizinischer Mykologe das perfekte Stadium des Pilzes
aus pathologischem Untersuchungsmaterial gezüchtet
bzw . dargestellt hat .
Begrüßenswert ist hier lediglich der Umstand, daß we-
nigstens für diese nosologische Einheit der pathoanato-
misch-mykologisch geprägte Begriff „Blastomykose"
kaum mehr angewandt wird . Dafür ist bei granulomatö-
ser Candidainfektion viel häufiger noch von Blastomy-
kose die Rede, ohne daß sich die Autoren einschlägiger
Publikationen - vor allem aus dem pathoanatomischen
Bereich - wohl immer darüber klar sind, daß diese
Krankheitsbezeichnung (zu der dann noch die Chromo-
blastomykose kommt) durch den Erregernamen Bla-
stomyces dermatitidis (s . S . 189) eigentlich für eine um-
schriebene, ätiologisch einheitliche Gruppe von mykoti-
schen Infektionen zu verwenden wäre . Ganz abgesehen
davon gibt es neben der nordamerikanischen Form der
Blastomykose noch eine südamerikanische Blastomy-
kose durch einen anderen Erreger, wobei die letztge-
nannte Bezeichnung in unterschiedlicher Präferenz be-
nutzt wird, obwohl man den Erreger in wenig glücklicher
Weise als Paracoccidioides benannt hat (s . S . 213) .
Das aus dem Vorstehenden ersichtliche Dilemma
ist zur Zeit aus der Sicht der Verfasser nur lösbar,
wenn man auf vieldeutige Begriffe wie „Blasto-
mykose" oder „Maduramykose" nach Möglich-
keit verzichtet und schlicht von „Mykose" spricht .
Diese wäre dann durch den Erreger zu charakteri-
sieren (also „Candidamykose", ggf . „Candida al-
bicans-Mykose") oder durch das befallene Organ
oder Organsystem (z. B . „Lungenmykose durch
Aspergillus fumigatus" usw .) . Bei Namensände-
rungen des Erregers könnte man bis zu seiner ge-
nerellen Annahme etwa so verfahren, daß man
schreibt „Petriellidium(Allescheria-)mykose des
Fußes" usw .
Namhafte Mykologen haben in den letzten Jahren
viel Mühe darauf verwandt, eine international
verbindliche, zumindest aber verständliche No-
menklatur der mykotischen Infektionen zu schaf-
fen . Der im Frühjahr 1980 publizierte Vorschlag
ist leider unbefriedigend, da er keine generell ein-
heitliche Linie erkennen läßt, nach der Mykosen
zu benennen wären . Vielmehr haben sich das Be-
harrungsvermögen einflußreicher Forscher auf
den von ihnen vorgezogenen Bezeichnungen
darin ebenso erhalten wie manche Wort-
ungetüme, so daß das letzte Wort noch nicht ge-
sprochen sein dürfte .
Die eigene Vorstellung geht dahin, die jeweiligen
Mykosen im klinischen Sprachgebrauch so zu be-
zeichnen, wie es dem Empfinden in den einzelnen
Sprachgebieten entspricht-also z . B . die Begriffe
Tinea, SOOr usw . zu verwenden-, im wissenschaft-
lichen Schrifttum aber die Mykose nach dem zu-
gehörigen Organ oder der befallenen Körperre-
gion zu benennen und sie durch den allgemein üb-
lichen wissenschaftlichen Namen des jeweiligen
Erregers zu charakterisieren .
Da in einem Lehrbuch ein Einteilungsprinzip un-
erläßlich ist, erscheint es gerechtfertigt, die Erre-
ger und ihre Erkrankungen nach der Praktikabili-
tät in Gruppen zusammenzufassen und innerhalb
dieser alphabetisch nach den Erregernamen zu
ordnen . Ein solches Vorgehen ist bestenfalls der
Versuch eines Kompromisses, der niemals den un-
terschiedlichen Ansprüchen des Klinikers, des Sy-'
stematikers oder der medizinischen Mykologen
voll genügen kann, da die verschiedenen Aspekte
und Ebenen der Einteilungsmöglichkeiten und
Betrachtungsweisen nicht zur Deckung gebracht
werden können .
Mykotoxine
Mykotoxine sind Stoffwechselprodukte von Pil-
zen, die auf Menschen und einige tierische Warm-
blüter bereits in kleinsten Mengen toxisch wirken .
Sie können im täglichen Leben in bestimmten
Nahrungsmitteln vorhanden sein .
Die wohl am längsten bekannten toxischen Sub-
stanzen eines Pilzes sind die Mutterkornalkaloide
des Ascomyceten Claviceps purpurea . Bereits im
Altertum und Mittelalter waren diese Metabolite
Ursache von Massenvergiftungen durch pilzbefal-
lenes Getreide, das in Hungerzeiten zu Mehl ver-
arbeitet wurde (z . B . Ursache des sog . Antonius-
feuers im Mittelalter) .

Abb . 4 a Reife Ähren, in denen sich neben Ger
stenkörnern gleichzeitig Sklerotien von Claviceps
purpurea entwickelt haben . b Mutterkorn .
Die Ascosporen von Claviceps purpurea befallen die
Ähren-insbesondere von Gerste und Weizen-zur Blü-
tezeit . Unter Bildung des sog . süßen „Honigtaues", einer
zuckerreichen Flüssigkeit, entwickelt sich das Mycel im
jungen Fruchtknoten zu einem hornähnlichen, braun-
schwarzen Sclerotium (Abb . 3, s . Farbtafel 1 u . Abb . 4) .
Dieses Dauermycel, genannt Secale cornutum, ist ange-
reichert mit verschiedenen toxischen Substanzen (z . B .
Ergotamin) . Gelangen diese mit dem Mehl in das Brot,
so führen sie nach dessen Genuß zu akuten Vergiftungs-
erscheinungen mit Übelkeit, Krämpfen, Parästhesien
(Kriebelkrankheit) usw .
Wie alle Ascomyceten ist Claviceps purpurea feuchtig-
keitsliebend, und die Gefahr chronischer Vergiftungen
war in regenreichen Sommern besonders groß . Heute ist
sie weniger aktuell, weil das Mutterkorn schon aus dem
Saatgetreide mechanisch eliminiert wird .
Andererseits haben sich mit den Mutterkornwirkstoffen
werIvolle pharmazeutische Perspektiven eröffnet, ins-
besondere seitdem feststeht, daß es sich bei den spezi-
fisch wirksamen Stoffen um Alkaloide handelt . Die ute-
ruswirksamen Substanzen haben (rein dargestellt) in die
Therapie der Gynäkologie zur Stillung von Blutungen
Eingang gefunden .
Mykotoxine 9
Weitere Anwendungsmöglichkeiten ergaben sich auf
dem Gebiet der Neurologie und der inneren Medizin
wegen der beruhigenden und tonisierenden Wirkung des
zu dieser Gruppe yon Alkaloiden gehörenden Ergota-
mins .
Alle spezifischen natürlichen Wirkstoffe von Secale cor-
nutum sind heute bekannt und dank der Zusammenar-
beit von Chemikern, Biologen und Medizinern rein dar-
gestellt und charakterisiert .
Eine weitere Gruppe toxinproduzierender Pilze
wurde erst in jüngerer Zeit bekannt : die Aflato-
xinbildner, die sich auf manchen Lebensmitteln
ausbreiten können . Diese stellen allerdings nur
dann ein geeignetes Substrat für solche toxinbil-
dende Schimmelpilze dar, wenn sie im feucht-
warmen Milieu bei Temperaturen um 25-45° C
gelagert werden .
Erst 1960 wurde die Gefährlichkeit dieser Wirk-
stoffgruppe erkannt, und zwar durch das große
Truthahnsterben (turkey „X" disease) auf einer
Geflügelfarm in Großbritannien . Wie sich in der
Folge herausstellte, war Ursache die Verfütterung
von verschimmeltem Erdnußmehl . Ursache der
Schimmel- und Toxinbildung war Aspergillus fla-
vus (Abb . 254, S . Farbtafel 20), dessen gefähr-
liche Metabolite nach diesem Pilz Aflatoxine
genannt wurden . Auch Aspergillus parasiticus
(Abb . 258, s . S . 25 I) bildet solche Stoffe . Die
Aflatoxinbildung (man kennt mindestens 4 ver-
schiedene Aflatoxine, wovon Aflatoxin B das
wichtigste zu sein scheint) ist keine artspezifische
Eigenschaft . denn man kennt z . B . bei Aspergillus
flavus sowohl toxinbildende wie atoxische Stäm-
me .
Die Aflatoxine sind Derivate des Cumarins, dessen
Hauptangriffspunkte die Desoxyribonucleinsäure (DNS)
und Ribonucleinsäure (RNS) sind . Diese Toxine
sind in minimalen Dosen im höchsten Grad cancerogen
für das Lebergewebe von verschiedenen Warmblütern,
auch des Menschen . - Sie wirken außerdem teratogen
und mutagen .
Internationale Studien in Gebieten Afrikas (Uganda
und Swasiland) mit einer hohen Sterblichkeitsziffer an
primären Lebertumoren haben den ursächlichen Zu-
sammenhang mit dem Verzehr von Aflatoxinen in der
Nahrung aufgedeckt. Untersuchungen in Südostasien
brachten ähnliche konkrete Ergebnisse . In Westthailand
ergab eine Untersuchung von Nahrungsmitteln (Erd-
nüsse, Getreide, Reis, getrockneter Fisch) einen Aflato-
Xinanteil bei 9% . Dort wurden jährlich 6 Todesfälle
durch primäre Lebertumoren auf 100 000 Einwohner
registriert . Im Kontrollgebiet Südthailand (mit deutlich
geringerem Aflatoxingehalt der Lebensmittel) wurden
nur 2 Todesfälle auf 1 000 000 (1 Mio .) Einwohner be-
kannt .
10 Mykotoxine

Tabelle 1 Die wichtigsten heute bekannten toxinproduzierenden Pilzarten (aus C . W . Hesseltine in J . V . Ro-
dricks: Mycotoxins and other Fungal Related Food Problems . Advances in Chemistry, Series 149 . Washing-
ton 1976) .
Toxinproduzierende Pilzarten :
1 . auf lebenden Pflanzen 2 . auf abgestorbenem 3 . auf pflanzlichen
pflanzlichem Substrat Nahrungsmittelvorräten

Aspergillus flavus Alternaria longipes Aspergillus chevalieri

Claviceps purpurea
Fusarium graminearum
Helminthosporium biseptatum
Rhizoctonia leguminicola
Sclerotinia sclerotiorum
Chaetomium globosum
Cladosporium sp .
Dendrodochium toxicum
Fusarium graminearum
Fusarium sporotrichoides
Myrothecium verrucaria
Periconia minutissima
Phitomyces chartarum
Stachybotrys atra
Trichoderma viride
Trichothecium roseum
Aspergillus clavatus
Aspergillus flavus
Aspergillus fumigatus
Aspergillus ochraceus
Aspergillus parasiticus
Aspergillus ruber
Aspergillus versicolor
Chaetomium globosum
Fusarium graminearum
Fusarium moniliforme
Fusarium nivale
Fusarium tricinctum
Penicillium citreoviride
Penicillium citrinum
Penicillium cyclopium
Penicillium expansum
Penicillium islandicum
Penicillium palitans
Penicillium puberulum
Penicillium roquefortii
Penicillium rubrum
Penicillium rugulosum
Penicillium urticae
Penicillium verruculosum
Penicillium viridicatum

Die Entgiftung der betreffenden Nahrungsmittel stößt
auf Schwierigkeiten, weil Aflatoxine sehr hitzestabil sind
und eine chemische Reinigung durch Laugen die Quali-
tät herabsetzen würde . Lediglich Pflanzenöle (mit Aus-
nahme des Baumwollsamenöls) können durch einen al-
kalischen Reinigungsprozeß von Aflatoxinen befreit
werden .
Tab . 1 vermittelt einen Überblick über das Vor-
kommen der heute bekannten wichtigsten toxin-
produzierenden Pilzarten .
Nachfolgend soll kurz über die wichtigsten derar-
tigen Toxine berichtet werden, unter Bezug auf
Veröffentlichungen von HESSELTINE, STOLOFF,
WILSON, POHLAND, MISLIVEC u . NESHEIM in der
Monographie von RODIZICKS (1976) .
In einer Gruppe von 13 verschiedenen toxinpro-
duzierenden Penicilliumarten kommt den Species
Penicillium cyclopium und Penicillium viridicatum
wohl die größte Bedeutung zu, weil sie relativ weit
verbreitet sind und eine Vielzahl von toxischen
Stoffen produzieren, die nachweislich Ursache für
den Tod von Schafen, Kälbern und für Vergiftun-
gen bei Schweinen und Pferden waren :
Penicillium cyclopium, das auf faulenden Früchten lebt,
produziert (schon bei geringen Temperaturen um
1-15°C) Penicillinsäure, eine Substanz, die carcino-
gene Eigenschaften besitzt . Ebenso wird von der glei-
chen Art das Ochratoxin A gebildet .
Penicillium viridicatum vegetiert auf Lebensmitteln,
insbesondere auf gespeichertem Getreide, und abge-
storbenen Pflanzenresten im Erdboden . Seine Stoff-
wechselprodukte sind ähnlich denen von Penicillium cy-
clopium, einschließlich der Bildung von Ochratoxin A .
Dieses ist auch ein Metabolit von Aspergillus ochraceus,
der Gerste, Weizen, Hafer(flocken), Roggen, Kaffee
und getrocknete weiße Bohnen befällt . Ochratoxin A ist
relativ hitzestabil . Die Substanz widersteht dem mehr-
stündigen Autoklavieren von Haferflocken und Getrei-
de ; aber sie wird bei Kaffeebohnen durch den Röstvor-
gang (200° C) zerstört .
Das Pilztoxin Patulin wird von mindestens 10 verschie-
denen Penicilliumarten gebildet . Zu dieser Gruppe ge-

hört auch Penicillium urticae, bekannt als Griseofulvin-
bildner . Patulin gilt als ein Breitspektrumantibioticum,
das toxisch gegenüber Bakterien, Protozoen, Pilzen und
Säugetieren wirkt. Nachweislich war es Ursache für ein
Massensterben von 100 Kühen nach dem Verzehr von
Futtermitteln, die durch Penicillium urticae verunreinigt
waren . - Patulin inaktiviert einige Viren und induziert
Mutanten bei Saccharomyces cerevisiae .
Sterigmatocystin, chemisch verwandt den Aflatoxinen,
wird von Aspergillus versicolor gebildet . Es verursacht,
ähnlich den Aflatoxinen, im Tierversuch sowohl nach
oralen Gaben als auch parenteral Sarkome und Leber-
tumoren . Die akute Toxizität wurde bei Albinoratten
getestet.
Versicolorin C wird von den drei Aspergillusarten
Aspergillus flavus, Aspergillus versicolor und Aspergillus
nidulans produziert. Es steht ebenfalls den Aflatoxinen
nahe ; jedoch ist seine Rolle in der Pathogenese noch
nicht geklärt . Trotzdem muß es in der Humanpathologie
in Betracht gezogen werden.
Die Frage nach dem Toxingehalt von Lebensmit-
teln wird immer dringlicher, weil ein großer Teil
an menschlichen, aber auch an tierischen Nah-
rungsmitteln (als Rohprodukt) von anderen Erd-
teilen eingeführt wird . In verschiedenen europä-
Mykotoxine 11
ischen Ländern wird bei Importwaren routinemä-
ßig nach AflatoXinen gefahndet .
International wird intensiv auf dem Gebiet der
Mykotoxine geforscht, wie aus zahlreichen Publi-
kationen zu ersehen ist, die monatlich in den „Ab-
stracts of Mycology" aus allen Teilen der Welt re-
feriert werden . Zur Zeit sind noch viele Probleme
ungelöst, weil die Anzahl der erkannt toxinprodu-
zierenden Stämme ständig wächst und die produ-
zierten Stoffe fast unüberschaubar geworden sind .
Vorerst stehen Lebens- und Futtermittel im Vor-
dergrund des Interesses der Mykotoxinforschung .
Eigene Untersuchungen deuten aber darauf hin,
daß auch Rohsubstanzen für Arzneimittel und
Teeaufbereitungen - vor allem, wenn sie aus tro-
pischen Importländern stammen - ebenfalls My-
kotoxin enthalten können . Wie bedeutsam jedoch
das einschlägige Risiko für den Verbraucher ist,
läßt sich noch nicht übersehen.
Diese kurzen Ausführungen können nur Anre-
gungen geben. Im Zusammenhang sei noch ein-
mal auf den Symposiumbericht von RODRICKS mit
18 Beiträgen hingewiesen, desgleichen auf die zu-
sammenfassende Darstellung von FRANK (1979) .
Diagnostische Methoden
14 Mikroskopische Kontrolle von Untersuchungsmaterial
Mikroskopische Kontrolle
von Untersuchungsmaterial
Allgemeines
J eder Kultur geht ein mikroskopisches Nativprä-
parat voraus, das orientierend zur Fragestellung
„Dermatomykose, Onychomykose, Befall des
Haares, subcutane oder tiefe Mykose" gehört . Es
läßt die Pilzelemente im Untersuchungsmaterial
erkennen und erlaubt bisweilen schon - zusam-
men mit dem klinischen Bild - eine vorläufige
Zuordnung zu dieser oder jener Erregergruppe .
Die Bestätigung durch die Kultur ist (mit wenigen
Ausnahmen wie Malassezia furfur oder Piedraia
hortai) stets erforderlich ; ihr kommt der eigentli-
che diagnostische Wert zu .
Entnahme des Materials
Erfolg und Mißerfolg in der Beurteilung des Na-
tivpräparats sind weitgehend abhängig von der
richtigen Entnahme des Untersuchungsmaterials .
Diese setzt die Kenntnis über das Verhalten des
Pilzes in vivo voraus .
Bei solitären Rundherden auf der Haut, die ty-
pisch für eine Pilzerkrankung sind, entnimmt man
Epidermisstückchen oder Hautschuppen aus der
Peripherie des Herdes .
In dieser Zone lebhaften Pilzwachstums findet
man junges Mycel, das sich im Präparat besonders
gut darstellen läßt . Das Zentrum des Herdes ist
entweder pilzfrei, weil die befallene Epidermis
schon abgestoßen wurde, oder das bereits ver-
sporte Mycel ist nicht mehr eindeutig erkennbar .
Dasselbe gilt für girlandenförmig begrenzte Lä-
sionen . Besonders geeignet sind manchmal „Bläs-
chendecken" (s. weiter unten) .
Bei der Entnahme von Untersuchungsmaterial
aus tiefen Gewebeschichten, aus vereiterten Drü-
sen, aus kurz vor dem Durchbruch stehenden Fi-
stelgängen, aus Cysten, Abszessen usw . ist durch
vorherige gründliche Desinfektion der zu punktie-
renden Haut dafür zu sorgen, daß keine Verunrei-
niger (Hautbakterien, Luftkeime usw .) in das
Punktat gelangen, da solche Kontaminanten in-
folge ihres schnellen Wachstums die spätere An-
lage von Kulturen fragwürdig machen.
Bei der Entnahme von Schleimhautabstrichen aus
der Mundhöhle, dem Nasopharynx und aus den
Genitalien sollte auf membranöse oder eitrige Be-
läge geachtet werden, in denen sich eventuelle Er-
reger am leichtesten nachweisen lassen .
Bei der Untersuchung von Ulzerationen ist die
Oberfläche vor der Materialabnahme sorgfältig zu
spülen oder vorsichtig mit sterilen Tupfern (die
ein Breitbandantibioticum enthalten können) zu
reinigen, bevor Material mit Wattetupferabstri-
chen oder Absauger gewonnen wird .
Der Sputumgewinnung muß stets eine sorgfältige
Reinigung der Mundhöhle (evtl . unter Zuhilfe-
nahme antibakterieller Hemmstoffe) vorausge-
hen . Am besten eignet sich abgehustetes Morgen-
sputum, das in einer sterilen Schale aufgenommen
und auf Eiterflocken, Gewebebröckel oder an-
dere verdächtige Beimengungen durchmustert
wird . Diese Partien werden mit einer sterilen Pin-
zette herausgefischt und der Untersuchung zuge-
führt . Die Sputumkontrolle ist mindestens 3mal,
besser 6mal an aufeinanderfolgenden Tagen zu
wiederholen . In gleicher Weise wird auch Material
verarbeitet, das mittels Bronchoskopie oder bei
einer Tracheotomie entnommen wird .
Problematisch ist die Gewinnung und Beurteilung
von Urinproben, solange es sich nicht um Kathe-
terurin handelt . In der Regel wird man nach
gründlicher Reinigung der Genitalien nur den
Mittelstrahlurin untersuchen, der in einem steri-
len Gefäß aufzufangen ist . Zunehmend setzt sich
die bei sachgemäßer Ausführung gefahrlose Bla-
senpunktion durch .
Untersuchung von Haut-, Nagel-
und Haarproben
Nagelsubstanz und Epidermisstücke, die keratin-
reich sind, bedürfen einer Laugeneinwirkung von
mehreren Stunden. Erst dann erhalten diese
Stücke eine weiche Konsistenz und fallen zu einer
dünnen, transparenten Schicht zusammen, die das
Mycel in Einzelheiten erkennen läßt (Abb . 5) .
Kopfhaare bedürfen einer besonders vorsichtigen
Behandlung im Nativpräparat . Die Laugenme-
thode ist der Baumwollblaufärbung vorzuziehen .
Eine mehrfache Kontrolle von Präparaten in zeit-
lich kurzen Abständen ist zu empfehlen .
In Hautschüppchen (vor allem von den Palmae
und Plantae) findet man nach der Zugabe von
Lauge bisweilen als chemisches Reaktionsprodukt
mycelähnliche Strukturen, die sogenannten Mo-
saikfungi (Abb . 6) . Sie haben nichts gemein mit
echten Pilzelementen, können ihnen aber täu-
schend ähnlich sehen . Bestehen Zweifel, so läßt
man das Präparat eine Nacht liegen und erwärmt
es am nächsten Tag kurz über der Flamme . Wäh-
rend sich Mosaikfungi auflösen, tritt das Mycel
dann besonders klar in Erscheinung .

Abb . 5 Laugenpräparate von Nativmaterial . a, b Pilzinfizierter Nagel (Trichophyton rubrum) . Das Keratin
ist richtungslos von Pilzfäden durchwachsen, die sich z .T . in Arthrosporen differenzieren . c Hautschuppe
mit Pilzfäden .
Eine Anzahl anderer Kunstprodukte oder Arte-
fakte (Abb . 6) kann die Beurteilung der Laugen-
präparate erschweren ; doch genügt ein wenig
Übung, um das Mycel zu erkennen . Bei Rundkör-
pern im Sputum oder Bronchialsekret, die gele-
gentlich als Sphärulen angesprochen werden, sind
die Größenverhältnisse entscheidend wichtig, da
Sphärulen stets einen Durchmesser von 30-50
gm haben . Bei anderen, fast sproßpilzähnlichen
Strukturen handelt es sich um Russell-Körper, die
aus Lipofuscin bestehen und sich deshalb in der
Gram-Färbung blauviolett anfärben (vgl . S . 43) .
Schnelluntersuchung von Nativ-
material aus Hautläsionen
Besonders geeignet zur „Schnelldiagnose" von
Mykosen der Haut sind Bläschendecken, wenn sie
im Infektionsbereich liegen (nicht solche aus dem
Bereich der sogenannten id-Reaktion!) . Die Dek-
ken solcher Vesiculae werden mit einem Scher-
chen abgetrennt und „umgekehrt" auf den Ob-
jektträger gelegt . Das Mycel ist sogleich, ohne
längere Mazeration, erkennbar .
Schnelluntersuchung
bei tiefen Mykosen
Zur Schnelldiagnose eignen sich bei Verdacht auf
Systemmykosen, subcutane Pilzinfektionen vom
Mycetomtyp sowie Sporothrixmykose (Sporotri-
Diagnostische Methoden 15
chose), Biopsiematerial, Punktate, ferner Mor-
gensputum - nach gründlichem Reinigen der
Mundhöhle - z . B . bei Verdacht auf Coccidioi-
desmykose und nordamerikanische Blastomyko-
se, durch Punktion gewonnener Eiter (bei Ab-
szessen, eingeschmolzenen Lymphdrüsen, aus Fi-
stelgängen, kurz vor deren spontaner Eröffnung
bzw . Entleerung) und Liquor cerebrospinalis . Bei
einer Reihe von tiefen Mykosen enthält solcher-
maßen mit Sorgfalt gewonnenes Material charak-
teristische Formelemente, die - aufgeschwemmt
in Aqua dest . oder 0,85 %iger NaCl-Lösung -
ohne Farbstoffzusätze darstellbar sind und oft
eine sichere Diagnose erlauben . Als Beispiele
seien erwähnt die Sphärulen (Ø 30-50 µm) im
Sputum und Eiter bei Coccidioidesmykose
(Abb . 197, s . S . 198), die Asteroidkörper (Ø
10-15 µm) bei Sporothrixmykose (Abb . 185,
s . S . 184) und die Drusen beim subcutanen Eumy-
cetom (Abb . 175 u . 176, s . S . 173) .
Als kleinere Zellkomplexe von hohem diagnosti-
sehen Wert sind ferner zu nennen die braunge-
färbten, in Zweier- oder Viererpaketen liegenden
Sklerotiumzellen bei Phialophoramykose - bzw .
Chromomykose - (Abb. 163, s . S . 163), ferner
die meist in Doppelform mit stark lichtbrechen-
der Zellwand imponierenden Sproßzellen von
Ajellomyces (Blastomyces) dermatitidis, dem Er-
reger der nordamerikanischen Blastomykose
(Abb . 192, s . S . 191) und die multilateral aus
sprossenden Hefezellen (Margaritenformen) von

Paracoccidioides brasiliensis bestehenden Ver-
bände bei der zugehörigen südamerikanischen
„Blastomykose" (Abb . 209, s . S . 215) .
Demgegenüber ist die Erkennung der Zellen von
Cryptococcus neoformans, dem Erreger der Cryp-
tococcusmykose (Cryptococcose), im Nativpräpa-
rat erschwert, obwohl dieser als einziger der für
den Menschen pathogenen Pilze eine mächtige
Schleimkapsel besitzt . Diese ist aber im üblichen
Lichtmikroskop kontrastlos, so daß die eigentli-
chen Sproßzellen auch wegen ihrer Größe leicht
als belanglose Zellen, gelegentlich aber auch als
„Tumorzellen" verkannt werden (vgl . weiter un-
ter Tuscheverfahren) .
Färbeverfahren
Einfache Färbeverfahren
In dünnem Epithel, Eiter oder Auswurf können
die Pilzelemente ohne Fixierung angefärbt wer-
den . „AMANS Medium" ist eine ausgezeichnete
Lösung, die als färbendes Agens Baumwollblau
enthält (Vorschrift A, s . S . 42) . Die Pilzhyphen
und andere wichtige Formelemente (s . oben) wer-
den intensiv blau gefärbt, und die Präparate sind -
hitzefixiert mit Lack versiegelt - längere Zeit als
Dauerpräparate haltbar.
Um ein Überfärben zu vermeiden, können Haut-
schüppchen aus dieser Lösung in doppelt destil-
liertes Glycerin überführt werden . In diesem Me-
dium eignen sie sich vorzüglich zur fotografischen
Reproduktion .
Das Baumwollblauschnellverfahren eignet sich
auch bei der laufenden Überprüfung des Kolo-
niewachstums und der Conidienbildung mit Hilfe
eines transparenten Plastikstreifens (Tesafilm) .
Leider sind diese Präparate nur kurze Zeit halt-
bar .
Zwar gibt es noch eine Anzahl weiterer Farbstoffe und
Färbemethoden ; doch ist aus der Sicht der Verfasser
keine dem Lactophenol-Baumwollblau-Verfahren
überlegen ; allenfalls käme die Verwendung von Polyvi-
nyl-Wasserblau nach KOCH (1963, 1977) in Betracht,
wodurch die Präparate jahrelang haltbar werden .
Tuscheverfahren nach BURR!
Cryptococcus neoformans, ein Sproßpilz, der von
einer wechselnd ausgeprägten Schleimkapsel um-
geben ist, wird im Nativpräparat am sichersten im
Tuschepräparat dargestellt . Das Untersuchungs-
material wird auf einem Objektträger verteilt .
Nachdem es lufttrocken geworden ist, wird ein
Diagnostische Methoden 17
Tropfen Tusche 1 zugesetzt, die nicht in die
Schleimkapsel eindringt . - Man kann auch das
Material direkt in einen Tropfen Tusche einrüh-
ren und das mit einem Deckglas bedeckte Präpa-
rat unverzüglich untersuchen . Dabei muß man
daran denken, daß solche Präparate ohne Hitzefi-
xieren eventuell vermehrungsfähige Pilzelemente
enthalten, so daß die Ablage in desinfizierende
Flüssigkeiten unerläßlich ist . Sproßpilz und Kap-
sel erscheinen bei der Durchmusterung schon im
starken Trockensystem strahlend hell auf dem
dunklen Untergrund (Abb . 16 d, s . Farbtafel 3 u .
Abb . 33) .
Spezielle Färbeverfahren
nach vorheriger Fixierung
Flüssiges oder breiiges Untersuchungsmaterial
aus tiefen Gewebsschichten, Organen, Fisteln,
Lymphknoten, Abszessen, Sputum, Cysteninhalt,
Liquor usw . muß in manchen Fällen - ggf . nach
leichtem Emulgieren in Aqua dest . - auf Objekt-
träger ausgestrichen, vorsichtig fixiert und an-
schließend nach einem der folgenden Verfahren
gefärbt werden :
- Zum Nachweis von Candida albicans (s . S . 54)
und verwandten Arten, auch für Sporothrix
schenckii (s . S . 184) :
Färbung nach GRAM (Vorschrift C, s . S . 43 u.
Abb . 15 a, s . Farbtafel 2) .
- Für Histoplasma capsulatum (s. S. 206), Sporo-
thrix schenckii (s . S . 183), auch für Cryptococ-
cus neoformans (s . S . 69) u . a . m . :
Färbung nach GIEMSA (Vorschrift B, s . S . 42 u .
Abb . 15b, s . Farbtafel 2) .
Die Kultivierung von Pilzen
Alle human- und tierpathogenen Fadenpilze sind
chlorophyllos und leben - von einigen Ausnah-
men, gemäß dem heutigen Wissensstand, abgese-
hen - in der freien Natur, meist auf Pflanzen und
im Erdboden . Nur bei einigen pathogenen wie fa-
kultativ-pathogenen Sproßpilzen, z . B . dem
Soorpilz, hat man einen Wirt außerhalb der
Schleimhäute des Menschen und einiger Tierarten
(noch ?) nicht gefunden . - Ähnliches gilt für be-
stimmte Hautpilzarten, z. B . Trichophyton schoen-
leinii, Trichophyton violaceum und Trichophy-
ton concentricum .
Diese Parasiten aus dem Körper des menschlichen
und tierischen Wirts zu eliminieren, ohne ihm
' Pelikan-Tusche 17 schwarz, lichtpausfähig
18 Die Kultivierung von Pilzen
Schaden zuzufügen, ist Ziel der medizinischen
Mikrobiologie und der dazugehörigen Diagnostik .
Die Bewältigung dieser Aufgabe setzt die genaue
Kenntnis des Lebensablaufs der Erreger in allen
Einzelheiten voraus . Einige Besonderheiten zur
Züchtung medizinisch wichtiger Pilzgruppen seien
vorab erörtert . Die makro- und mikroskopisch
wichtigen Merkmale zur Identifizierung werden in
dem Kapitel „Spezielle Diagnostik" (S . 47-64)
behandelt .
Dermatophyten
In ihrer parasitären Phase ist diese Pilzgruppe
recht uniform . Sie bildet vegetatives Mycel, das
keine Differenzierung der verschiedenen Arten
erlaubt, allenfalls zur Bildung von Arthrosporen
führt, die gewisse Hinweise auf die jeweilige
Gruppenzugehörigkeit liefern .
Alle Dermatophyten lassen sich auf künstlichen
Nährböden kultivieren . Erst Kulturen, in denen
alle artspezifischen Strukturen gebildet werden,
lassen sich identifizieren . Sie geben auch die Mög-
lichkeit, die Einwirkung schädlicher (fungista-
tischer) oder abtötender (fungizider) Substanzen
zu prüfen (Abb . 7) .
Voraussetzung für das Gelingen der Kultur ist die
Schaffung von Lebensbedingungen, die der para-
C d
sitären Phase am natürlichen „Standort" mög-
lichst nahekommen : z . B . hinsichtlich Tempera-
tur, Feuchtigkeit und Nährstoffen .
Es ist nicht allzu schwer, eine kulturelle Lebens-
und Wachstumsbasis in vitro für Erreger zu schaf-
fen, die in der menschlichen Haut (einschließlich
ihrer Anhangsgebilde) vegetiert haben . Ihre An-
sprüche sind weitgehend bekannt . Das optimale
Temperaturintervall für Dermatophyten beträgt
25-30° C . Dieser Temperaturbereich gilt aber
auch für viele saprophytische Pilze, die als Verun-
reiniger oder sekundär-pathogene Erreger fun-
gieren und eine wichtige Rolle in der Diagnostik
spielen .
Sproßpilze
Nur wenige Sproßpilzarten sind als Mykoseerre-
ger des Menschen bedeutsam . In erster Linie han-
delt es sich um Soorpilze, die im Gewebe bereits
einen erheblichen Formenreichtum erkennen las-
sen und in der Kultur neben kulturellen und mor-
phologischen Merkmalen auch diagnostisch wert-
volle biochemische Unterscheidungsmöglichkei-
ten bieten, z . B . im Assimilations- und Fermenta-
tionsversuch mit einer Vielzahl von chemisch de-
finierten Reagenzien . Dazu kommen die Mög-
lichkeiten der Diagnostik mit Hilfe von künstlich
Abb . 7 In-vitro-Prüfung eines
Hemmstoffes im Agardiffusions-
test . Gemessen wird der Ø des
Hemmhofs . a Keine Wachstums-
hemmung . b Geringe Wachs-
tumshemmung : kleiner Hemm-
hof . c Gute Diffusion und Wachs-
tumshemmung : ausgeprägter
Hemmhof . d Hemmtest unter
Verwendung von Papierträgern (1,
2, 3) und Reinsubstanz (f) bei ei-
nem Mucorisolat .

durch Immunisierung von Tieren gewonnenen
Antiseren und speziell hergestellten Faktorense-
ren .
Der jeweilige Einsatz dieser Methoden richtet sich
nach dem Erreger bzw. nach der Fragestellung .
Ihre Anzüchtung erfolgt zum Teil auf den gleichen
Substraten wie zur Dermatophytendiagnostik,
zum Teil aber auf Spezialnährböden, die bei der
jeweiligen Pilzart angegeben werden und die im
Verzeichnis der Rezeptur- und Herstellungsvor-
schriften aufgeführt sind .
Dimorphe Pilze
Obwohl eigentlich alle menschen- und tierpatho-
genen Pilze einen mehr oder weniger ausgespro-
chenen Dimorphismus aufweisen - das gilt auch
im weiteren Sinne für den Soorpilz und für
die Erreger subcutaner Mykosen durch Dema-
tiumarten -, ist der Dimorphismus das besonders
charakteristische Merkmal der Erreger wichtiger
Systemmykosen, die ihre Pathogenität und Viru-
lenz vorzugsweise in den tiefen Regionen des
Körpers entfalten .
In einer Reihe von Fällen entspricht die parasitäre
Phase morphologisch und kulturell einem Sproß-
pilzwachstum (z. B . bei der Histoplasmamykose,
bei der Sporothrixmykose usw .) . In anderen wer-
den charakteristische Strukturen gebildet, wie
z . B . die Sklerotien bei Dematiumarten oder die
Sphärulen bei Coccidioides immitis, die in der ve-
getativen Phase der Kultur auf künstlichen Nähr-
böden nicht zur Ausbildung gelangen oder hierfür
recht spezielle Methoden und Substrate erfor-
dern. In der Regel wird bei solchen Pilzen die pa-
rasitäre Phase nur bei 37° C (und manchmal bei
erhöhter CO 2 -Spannung) gebildet, während unter
den üblichen Kultivierungsbedingungen der
Dermatophyten die völlig anders aussehenden ve-
getativen Kulturformen der saprophytären Hy-
phomycetenphase entstehen . Auf die jeweiligen
Besonderheiten wird in den einschlägigen Ab-
schnitten gesondert Bezug genommen .
Züchtungsbedingungen
Ein Brutschrank ist zur Kultur unerläßlich, weil er
innerhalb der optimalen Züchtungstemperaturen
eine weitgehende Temperaturkonstanz gewährt
und sekundäre Verunreinigungen durch Raum-
keime vermindert .
Licht ist - zu photosynthetischen Prozessen wie
bei autotrophen Pflanzen - zum Wachstum nicht
Diagnostische Methoden 19
erforderlich, jedenfalls nicht zur Kultur des vege-
tativen Stadiums der Dermatophyten und anderer
pathogener Pilze . Es übt allerdings einen stimulie-
renden Effekt bei der Bildung von Ascosporen
aus . Perfekte Stadien werden daher möglichst bei
diffusem Licht und relativ niedrigen Temperatu-
ren kultiviert .
Die Feuchtigkeit spielt dagegen eine wichtige Rol-
le . Sie ist unentbehrlich für die Entwicklung des
Mycels und seiner Reproduktionsorgane . Das zur
Nährbodenherstellung benutzte Wasser muß frei
von Fremdstoffen, z . B . Chlor, sein .
Grundnährstoffe zur Synthese der Zellsubstanz
sind Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff, Schwe-
fel, Phosphor, Kalium, Calcium, Magnesium und
Eisen . Ein aus definierten chemischen Verbin-
dungen in genau bekannter Menge zusammenge-
setztes Nährmedium wird als synthetisch bezeich-
net . Es ist wichtig für die Versuche, die exakte Re-
produzierbarkeit erfordern . Für die praktische
Anwendung sind komplexe Nährböden eher ge-
eignet, weil sie dem natürlichen Milieu am näch-
sten kommen.
Als komplexe organische Stickstoffquelle hat sich
Pepton (aus Fleisch) bewährt. Als einzige N-
Quelle kann Asparagin oder eine andere Amino-
säure Verwendung finden ; doch hat letzteres eher
Gültigkeit für Pilze außerhalb des Dermatophy-
tenbereiches, z . B . Claviceps purpurea.
Glucose ist eine stets brauchbare Kohlenstoff-
quelle, vor allem für Dermatophyten . 2-3 g sind
erforderlich zur Produktion von 1 g Mycel (Trok-
kengewicht) .
Bei allen Ingredienzien ist auf eine weitgehende
Konstanz zu achten, da schon geringe Schwan-
kungen in der Qualität oder Zusammensetzung
der Substanzen ein verändertes morphologisches
Bild des Pilzthallus zur Folge haben .
Für einige Arten ist eine Zugabe von Vitaminen
erforderlich oder empfehlenswert : Dieses wird bei
der Besprechung der betreffenden Art später je-
weils erwähnt .
Als Festigungsmittel für Nährböden ist der aus
Meeresalgen gewonnene Agar ideal . Bei einer
Konzentration von 1,8-2,0% verleiht er dem
Substrat die für Dermatophyten adäquate Konsi-
stenz. Auch hier ist bei der Nährbodenherstellung
auf eine standardisierte, pulverisierte Substanz zu
achten, um vor unliebsamen Überraschungen ge-
schützt zu sein.
Kulturen in flüssigem Medium sind vor allem für die In-
dustrie zur Gewinnung von Stoffwechselprodukten (An-
tibiotica) geeignet und werden zur Gewinnung von Pilz-
antigenen benutzt .
20 Die Kultivierung von Pilzen
Auch zur Ermittlung der Wachstumsintensität unter be-
stimmten Ernährungsbedingungen ist die Flüssigkultur
dem festen Nährboden vorzuziehen .
Wichtig ist die Wasserstoffionenkonzentration
des Nährsubstrats .
Generell bevorzugen Pilze ein schwach saures Mi-
lieu . Für Dermatophyten ist der pH-Wert von 5,6
optimal . Eine Verschiebung zum neutralen Be-
reich würde das Wachstum vieler Bakterien pro-
pagieren . Zudem hat der pH-Wert einen ent-
scheidenden Einfluß auf die Pigmentbildung, z . B .
der Dermatophyten, und diese ist ein wichtiges
Kriterium zur Charakterisierung der Arten . Na-
türlich findet während der Wachstumsphase eine
Verschiebung des pH-Wertes durch den Stoff-
wechsel des Pilzes statt ; doch auch diese ist artver-
schieden .
Bei den meisten Sproßpilzen entfällt die Bedeu-
tung des pH-Wertes für die Wachstumsintensität
sowie für die Färbung der Kolonien . Sie wachsen
ohnehin in einem ziemlich weitreichenden pH-
Bereich .
Sauerstoff-in gelöster Form - ist für die Entwick-
lung des Pilzthallus erforderlich, wenn auch in re-
lativ geringer Quantität .
Bei der Kulturmethode auf festen Nährböden (in
Petri-Schalen oder in Röhrchen) ist das O 2 -Ange-
bot in der oberflächennahen Schicht meistens aus-
reichend .
Bei Verwendung von flüssigem Medium sorgt
man für eine breite Oberfläche mit niedrigem
Flüssigkeitsstand .
Wenn aus praktischen oder nützlichen Gründen
(im industriellen Bereich) tiefere Flüssigkulturen
gewählt werden, so bedürfen diese einer zusätzli-
chen künstlichen Belüftung durch Schütteln oder
direktes Einblasen von sterilem O2 .
Kulturgefäße
Zur Erstisolierung von Dermatophyten aus
menschlichem Untersuchungsmaterial haben sich
Petri-Schalen mit festen Nährböden bewährt . Sie
erlauben eine direkte Beobachtung und Kontrolle
während der Wachstumsphase . Es bereitet keine
Schwierigkeiten, sie - z . B . zur Herstellung eines
Tupfpräparates mit einem glasklaren Tesafilm-
streifen - zu öffnen . An dem Tesafilmstreifen
bleiben Mycel und Conidien in ihrer typischen
Anordnung haften und färben sich auf dem Ob-
jektträger in Lactophenol-Baumwollblau leicht
an. Auch ist die Entnahme und Färbung von sub-
mers wachsendem Mycel, was in manchen Fällen
aufschlußreich oder erforderlich ist, leicht mög-
lich .
Besonders zweckmäßig sind Glas- oder Kunst-
stoffschalen zur stereoskopischen Betrachtung
des Thallus . Kleine und kleinste Kolonien können
mit Hilfe der Stereolupe isoliert oder „verpflanzt"
werden . Dieses Experiment ist erforderlich, wenn
sich ein Saprophyt mit großer Wachstumsge-
schwindigkeit in der Kultur ausbreitet und andere
Impfstellen zu überwuchern droht . Zahlreiche
Saprophyten gehören zum Stoffwechseltyp der
Dermatophyten und keimen gleichzeitig aus,
wenn sie im Impfmaterial vorhanden waren,
wachsen aber schneller .
Die Anzüchtung von hochinfektiösen Pilzarten
erfolgt oft in Spezialgefäßen, z . B . Kolle-Flaschen
mit engem Hals, oder in Röhrchen unter besonde-
ren Vorsichtsmaßnahmen .
Zur Methode der Beimpfung sei kurz erwähnt,
daß bei einer (genormten) Kulturschale von
90 mm Ø 5 Impfstellen einen ausreichend weiten
Kolonieabstand ohne Konkurrenz um Nährstoff
gewährleisten . Steht mehr Untersuchungsmate-
rial zur Verfügung, so wird es zweckmäßig auf
weitere Schalen (ggf . mit anderen Nährböden)
verteilt .
Bei einer klinisch vermuteten Doppelbesiedlung
durch Faden- und Sproßpilze - das ist häufig der
Fall bei mazeriertem Epithel der Interdigitalfalten
- ist es ratsam, die Nährbodenoberfläche mit einer
candidahemmenden Substanz zu überschichten .
Diese inhibiert das Wachstum des Sproßpilzes, so
daß sich der Fadenpilz frei entwickeln kann
(Abb . 8, s . Farbtafel 1) .
Die Kulturplatten in Abb . 8 (s . Farbtafel 1) lassen er-
kennen, daß bei einer Doppelbesiedlung in vivo der
Sproßpilz in vitro zuerst so massiv wächst, daß ein Fa-
denpilz nicht mehr verifiziert werden kann . Eine Thera-
pie - auf diesem unvollständigen Kulturergebnis fußend
- muß zwangsläufig unbefriedigend bleiben. Zwei weite-
re, gleichzeitig angelegte Kulturen, in denen der Sproß-
pilz partiell bzw . total im Wachstum (z . B . durch Myko-
statin) inhibiert wird, lassen Trichophyton rubrum in
Misch- bzw . Reinkultur erkennen .
In gleicher Weise wirken sich bakterielle Bei-
mengungen oft nachteilig aus . Auch wenn der
saure pH-Wert der benutzten Substrate hemmend
wirkt, reicht dieser Effekt allein nicht aus, so daß
in die Nährböden antibiotische Hemmstoffe in-
korporiert werden .
Für die Wahl des Nährbodens sind die klinische
Fragestellung bzw . das Untersuchungsmaterial
ausschlaggebend .

I m Labor einer Klinik oder einer anderen Unter-
suchungsstelle stehen ohnehin diverse Nährböden
zur Verfügung . In der mykologisch orientierten
ärztlichen Praxis sollten zwei vorhanden sein : ein
Standardnährboden auf der Basis des Sabou-
raud-Glucose-Nährbodens, der Penicillin und
Streptomycin oder ein Breitbandantibioticum wie
Chloramphenicol zur Unterdrückung von Bakte-
rien und Cycloheximid (Actidion) zur Reduktion
von Schimmelpilzen enthält ; parallel dazu ist ein
actidionfreies Substrat erforderlich .
Im Handel werden solche Nährböden (z . T . abge-
wandelt) fertig abgefüllt in Petri-Schalen angebo-
ten .
Einige wichtige Rezepturen und Herstellungsvor-
schriften für Nährböden sind im Kapitel „Rezep-
turen für Nährböden und Lösungen" aufgeführt
(s . S . 34 ff .) .
Zur Züchtung solcher Pilzarten, die sich in der
Subcutis, in Lymphknoten oder in inneren Orga-
nen vermehren, gelten andere Methoden . Hier ist
in der Regel der Kulturversuch bei zwei Tempera-
turen, z . B . 26-30° C und 37° C, unerläßlich . Ne-
ben den klassischen Pilznährböden der Dermato-
phytendiagnostik werden zusätzlich Substrate mit
einem Blutgehalt von 5 % oder angereicherte
blutfreie Medien mit hochwertigen Stickstoffträ-
gern in einer Base aus Hirn-Herz-Brühe bei neu-
tralem bzw . schwach alkalischem pH mit und ohne
Antibioticazusätze erforderlich . Durch entspre-
chende Maßnahmen muß das zu rasche Austrock-
nen im Brutschrank bei 37° C (bei den oft verlän-
gerten Bebrütungszeiten) verhindert werden .
Ggf. werden spezielle Impfkabinen und andere
Schutzvorrichtungen erforderlich, wenn es um die
Züchtung hochinfektiöser Pilzarten geht (vgl . S .
23). Stets gilt die Regel : je mehr Untersuchungs-
material zur Verfügung steht, um so größer die
Chance, ein klares Kulturergebnis zu erhalten .
Hinweise für Spezialkulturen
1 . Nägel : Für Nagelsubstanz ist es vorteilhaft,
Kulturplatten mit reichlichem Nährbodenvor-
rat zu wählen . Die zerkleinerten Nagelstück-
chen werden tief in das Substrat eingedrückt, so
daß sie - bis auf eine Schnittfläche - ganz von
Nährboden umgeben sind . Aus diesen Schnitt-
stellen beginnt rasch und meistens ohne sapro-
phytäre Begleitkeime das Wachstum des Der-
matophyten .
Werden bereits extrahierte Nägel an Kliniken
eingesandt, an denen Blut haftet (mit der Fra-
gestellung der Onychomykose), so sind meh-
Diagnostische Methoden 21
rere Selektivkulturen erforderlich, um das Un-
tersuchungsmaterial von den wachstumshem-
menden serösen Substanzen zu reinigen . Die
Nagelstückchen werden so oft auf neuen Nähr-
boden übertragen, bis dieser keine Trübungs-
ringe mehr erkennen läßt .
2 . Haare : Barthärchen, die in ihrem Wurzelbe-
reich oft bakteriell superinfiziert sind, bedürfen
nicht selten diverser Kulturpassagen, um das
Wachstum des Dermatophyten in Reinkultur
zu erhalten .
3 . Untersuchungsmaterial nach antimykotischer
Vorbehandlung : Ähnlich wie unter 1 . ist mit
therapeutisch vorbehandeltem Untersu-
chungsmaterial zu verfahren . Doch ist diese
Methode nur dann erfolgversprechend, wenn
die antimykotische Substanz wasserlöslich war .
Dann kann allerdings manche vorbehandelte
Mykose noch kulturell abgesichert werden .
4 . Untersuchungsmaterial nach Corticosteroid-
behandlung : Wenn eine Corticosteroidtherapie
vorausging, ist bei jedem Untersuchungsmate-
rial (Haut, Härchen, Pus) mit Fragestellung, ob
Fadenpilzmykose oder nicht, die Überschich-
tungsmethode mit einer candidahemmenden
Substanz zu empfehlen, um diesen Sproßpilz,
der in solchem Material mit großer Wahr-
scheinlichkeit vorhanden ist, zu unterdrücken .
Flüssige Anreicherungsverfahren, wie sie bei bak-
teriellem Untersuchungsmaterial angewandt wer-
den, sind bei Fadenpilzen nicht üblich und bei
Sproßpilzen nicht zu empfehlen .
Entnahme von Untersuchungs-
material zur Kultur
Bei der Entnahme ist es wichtig, insbesondere
Epidermisstückchen vom Patienten unmittelbar
auf den Nährboden und diesen anschließend in
den Brutschrank zu bringen . So geht das parasi-
täre Wachstum des Pilzes am leichtesten kontinu-
ierlich in das saprophytäre Kulturwachsum über .
Auf diese Weise erreicht man bei Epidermophy-
ton floccosum die diagnostisch entscheidende
Makroconidienbildung schon am 3 . Kulturtag und
bei Microsporum canis am 4 . oder 5 . Tag nach der
Beimpfung des Nährbodens .
Hilfen zur Identifizierung
Die frühzeitige Identifizierung der Art ist von
großer Bedeutung, wenn es um die Notwendigkeit
der Erkennung hochinfektiöser Erkrankungen
geht (Mikrosporie) .
22 Die Kultivierung von Pilzen
Zwar ist eine zwischenzeitliche Austrocknung des
Untersuchungsmaterials für den Pilz nicht schäd-
lich (sie ist fast unvermeidlich beim Versand) ; aber
sie verzögert zunächst den Wachstumsprozeß in
vitro .
Bei allen Pilzarten gibt es Stämme, die in der Kul-
tur nur indifferentes Mycel bilden (Mycelia steri-
la), so daß eine Differenzierung auf Schwierigkei-
ten stößt . Ein Temperaturwechsel der Kultur (von
Brutschrank- in Zimmertemperatur) oder die
Übertragung auf einen »mageren« Nährboden
kann die Conidienbildung propagieren .
Bei Trichophyton rubrum, das ohnehin nicht zu
reicher Conidienproduktion neigt, ist dieser
Wechsel oft erforderlich ; bisweilen hilft auch eine
Selektivkultur auf pigmentförderndem, glycerin-
haltigen Nährsubstrat .
Objektglaskultur
Die mikroskopische Kontrolle von Strukturein-
zelheiten der Pilzzellen und ihrer Vermehrungs-
organe wird dadurch beeinträchtigt, daß auch bei
vorsichtigem Manipulieren die oft nur lose haf-
tenden Conidien abbrechen und sich unregelmä-
ßig in der Einbettungsflüssigkeit verteilen . Oft
muß man dann sehr lange suchen, um unter dem
Mikroskop einigermaßen typisch angeordnete
Strukturen zu finden .
Die Verwendung von Klebestreifen zur Gewin-
nung von Präparaten hat hier eine erhebliche
Abb . 9 Objektglaskultur nach Riddell . a Schema-
zeichnung der Aufsicht, b Schemazeichnung der
Seitenansicht, c Aufsicht fotografiert .
Verbesserung und Erleichterung gebracht (ist
aber mit dem Nachteil verbunden, daß die so un-
tersuchte Partie oder Kolonieoberfläche abgeris-
sen und ggf. auch kontaminiert wird) .
Die mikroskopische Direktkontrolle der Randzo-
nen des Pilzwachstums in Schrägagarkulturen
durch das Glas hindurch ist ebenfalls nur ein Be-
helfsmittel, das in vielen Fällen versagt .
Das von RIDDELL beschriebene Verfahren
(Abb . 9) der Objektglaskultur erlaubt es, die Kul-
tivierung auf geeigneten Medien mit der mikro-
skopischen Kontrolle zu verbinden, ohne daß der
Thallus beschädigt wird .
Dazu werden auf sterile Objektträger quadratisch ange-
ordnete Stücke von Pilznährboden mit etwa I cm Sei-
tenlänge und einer Schichthöhe von 2 mm aufgelegt, an
den Seiten mit Pilzmaterial beimpfI und mit sterilen
Deckgläschen bedeckt . Diese ObjekIträgerkultur wird
in einer feuchten Kammer bei der gewählten Tempera-
tur genauso lange bebrütet wie die Petri-Schalen-Kul-
tur .
Die Kontrolle kann zwischenzeitlich auch durch Mikro-
skopieren der ganzen, herausgenommenen Objektträ-
gerkultur erfolgen . Ggf . kann man das Deckglas vorsich-
tig und unter sterilen Kautelen abheben und mit der
Schichtseite nach unten auf einen sauberen Objektträ-
ger mit einem Tropfen Lactophenol-Baumwollblau-Lö-
sung legen. - Der Agarblock wird bei Fortsetzung der
Züchtung dann mit einem frischen sterilen Deckglas be-
deckt .
Schädlinge in Pilzkulturen
Zu den besonders unerfreulichen Erlebnissen im
mykologischen Labor gehört der Befall von Pilz-
kulturen durch Milben .
Diese werden entweder durch bereits andernorts
kontaminierte Kulturen eingeschleppt oder ge-
langen durch Untersuchungsmaterial, Gerät-
schaften usw . in das Labor. Da sie für das bloße
Auge kaum sichtbar sind, werden sie oft erst ent-
deckt, wenn schon zahlreiche Kulturröhrchen be-
fallen sind .
Diese Milben (mehrere Arten aus verschiedenen
Gattungen) kriechen durch die Wattestopfen von
einem Kulturröhrchen auf das andere, verschlep-
pen dabei auch Conidien und sind dann Anlaß von
Verunreinigungen mannigfaltiger Art .
Ihre Vernichtung erfolgt durch Dämpfe von
Para-dichlor-benzol in einem dicht verschließba-
ren Behälter, worin die Kulturröhrchen mit einer
entsprechenden Menge der kristallinen Chemika-
lie eingelegt und dieser 4 Stunden ausgesetzt wer-
den . Der Vorgang ist nach je I Woche zweimal zu
wiederholen, da die giftigen Dämpfe die Larven in

den Eiern nicht erreichen, so daß diese erst
schlüpfen müssen .
Infolge der unausbleiblichen Verunreinigung der-
art befallener Kulturen mit Bakterien und ande-
ren Pilzen ist nach der Ausräucherung die Anle-
gung von Subkulturen und deren sorgfältige Kon-
trolle vor Anlegen neuer Kulturen erforderlich .
Alternativ kann zur Prävention des Milbenbefalls
0,1 g LindanR-Pulver' zu 1 1 Nährboden zugesetzt
werden . Diese Substanz tötet Milben in einigen
Minuten ab, ohne die Pilzkulturen zu schädigen .
Leider wird dadurch die Kontamination durch
einmal eingedrungene Milben nicht beseitigt .
Gewinnung von Einsporkulturen
Einsporkulturen sind die Grundlage für biologi-
sche Studien an Pilzen . Die einzellige Spore liefert
als kleinste Einheit durch vegetative Vermehrung
genetisch (weitgehend) konstantes Material,
wenn sie einkernig ist . Enthält sie einen haploiden
Kern, sind alle Zellen des daraus resultierenden
Mycels haploid. Daß mehrkernige Zellen und
mehrzellige Sporen für genetische Studien weni-
ger geeignet sind, liegt auf der Hand .
Mehrzellige Sporen sind in der Regel größer . Die
Gewinnung von Einsporkulturen aus derartigen
Elementen ist relativ einfach, weil sie mit Hilfe ei-
ner Stereolupe ohne Schwierigkeiten isoliert wer-
den können.
Das ist der Fall bei den Makroconidien von Der-
matophyten. In vielen Fällen - je nach Fragestel-
lung - genügt die Nachzucht aus einem solchen
Isolat .
Dazu stellt man eine sehr dünne Sporenaufschwemmung
in Aqua dest. her . Mit einer Mikropipette wird die trok-
kene Oberfläche eines Nährbodens strichweise weitläu-
fig beimpft . Während die Flüssigkeit vom Nährboden
aufgenommen wird, bleiben die Sporen auf der Oberflä-
che liegen . Mit einem kleinen, lanzettartig zugespitzten
Platinspatel wird eine solitär liegende Spore mit etwas
Nährboden aus der Schale gehoben und in ein Kultur-
röhrchen übertragen.
Diese Manipulation ist nur unter der Stereolupe
durchführbar . Das verschlossene Glasröhrchen
kann anschließend unter dem Mikroskop über-
prüft werden, ob es auch tatsächlich nur eine
Spore enthält . Bisweilen ist es ratsam, die auf der
Nährbodenoberfläche ausgesäten Sporen einige
Stunden „keimen" zu lassen, da sie mit dem
„Keimschlauch" besser erkennbar sind. In diesem
Fall ist die Übertragung mit etwas Nährboden be-
' Lindan® = Jacutin ® (y-Hexachlorcyclohexan)
Diagnostische Methoden 23
sonders wichtig, weil der „Keimschlauch" sehr
empfindlich ist und sein Kontakt mit der Nährbo-
denoberfläche nicht unterbrochen werden darf .
Der Verfasser (HEYMER) brachte es bei Kulturen
von Claviceps purpurea mit dieser Methode zu ei-
ner Anwuchsquote von 90% .
Die Isolierung der sehr kleinen Ascosporen - sie
sind vom genetischen Standpunkt das beste Aus-
gangsmaterial - gelingt nur mit Hilfe eines Mi-
kromanipulators . Er erlaubt das Absaugen einer
einzelnen Spore direkt aus dem Suspensionstrop-
fen mit einer Kapillarpipette, die auf Schlitten ge-
führt und gleichzeitig unter dem Mikroskop beob-
achtet werden kann.
Stammhaltung
Auf die Stammhaltung von Pilzen wird jeweils in
den einschlägigen Abschnitten eingegangen .
Die Deutsche Sammlung für MikrOOrganismen
(DSM) in Göttingen hat ein besonderes Verfah-
ren zur Konservierung von Pilzen entwickelt . Die
Schutzsubstanz für Pilze, das Glycerin, wird be-
reits dem Nährboden zugegeben . Vom Konservie-
rungsgut wird die Kolonie mit dem Nährboden
mittels einer Glaskapillare ausgestochen . Nach
Abschmelzen und Desinfizieren der äußeren Ka-
pillarwand kann diese sofort in Stickstoff einge-
froren werden .
Das Verfahren, Pilze in Stickstoff zu konservie-
ren, wird von der American Type Culture Collec-
tion (ATCC) vor allem bei nichtsporenbildenden
Formen eingesetzt . Von ca . 7500 gesammelten
Stämmen lagern 4500 in Stickstoff . Dabei bevor-
zugt die ATCC wie auch die DSM Glycerin als
Schutzmedium bei der Lagerung . Man benutzt
10% Glycerin in destilliertem Wasser zum Ab-
schwemmen und als Aufbewahrungsmedium, wo-
bei die Konzentration für spezielle Zwecke bis zu
5 % reduziert wird .
Betr. Stamm-Sammlungen s. S . 281 .
Schutzmaßnahmen gegen
Laboratoriumsinfektionen
durch Pilze
Das Arbeiten in medizinisch-mykologischen La-
boratorien erfordert die gleichen, in einigen Be-
reichen noch strengere Schutzmaßnahmen als in
anderen mikrobiologischen Laboratorien, in de-
nen mit Erregern infektiöser Krankheiten gear-
beitet wird .
In der Regel vermittelt die Beachtung jener
Schutzvorschriften, die für alle medizinisch-mi-
24 Schutzmaßnahmen gegen Laboratoriumsinfektionen durch Pilze
krobiologischen Laborbereiche gelten, das erfor-
derliche Maß an Infektionsschutz für die dort ein-
gesetzten Arbeitskräfte . Leider zeigt aber die Er-
fahrung, daß sich immer wieder Laboratoriumsin-
fektionen durch pathogene Pilze ereignen .
Dies geht vor allem auf sorglosen oder gar nach-
lässigen Umgang mit Kulturgefäßen zurück . So ist
es eine alte Unsitte, daß mit Pilzen bewachsene
Kulturplatten, die eigentlich nicht mehr benützt
werden, oft noch lange herumstehen, zwischen-
zeitlich auch geöffnet werden (wodurch Conidien
entweichen und den umgebenden Luftraum kon-
taminieren) und manchmal zur Nahrungsquelle
für Ungeziefer (Pharaoameisen, Fliegen, Milben
usw .) werden .
Im Prinzip gehören alle beimpften bzw . bewach-
senen Kulturgefäße (Petri-Schalen mit Nährbö-
den noch mehr als Kulturröhrchen mit Watte-,
Kunststoff- oder Aluminiumverschlüssen) in ent-
sprechend dimensionierte Behälter (ggf . mit Glas-
fenstern) mit Einsätzen, Schubladen usw .
Bei der Übertragung von infektiösem Kulturma-
terial ist - infolge seiner oft zähen Konsistenz
ebenso wie infolge seiner nicht weniger oft watte-
ähnlichen Beschaffenheit - im Laufe der Manipu-
lationen eine Fülle von Möglichkeiten gegeben,
daß sich infektiöse Partikel ablösen und damit zur
potentiellen Gefährdung im Labor führen .
Da nicht selten Pilzmaterial, das sich an den zur
Übertragung benützten Drahtösen, Nadeln oder
Haken befindet, beim nachfolgenden Ausglühen
derselben verspritzt, empfiehlt es sich, die Gas-
flamme mit einer ca . 12 cm hohen Schutzvorrich-
tung aus feuerfestem Glas (Abb . 10) zu sichern, so
daß sich ablösende, noch infektiöse Partikel durch
Abb . 10 Mykologischer Arbeitsplatz .
die Glaswand an der Verbreitung im umgebenden
Luftraum gehindert werden .
Der Verfasser (SEELIGER) benützt seit vielen Jah-
ren zur Entkeimung von Drahtösen usw ., die mit
Pilzkulturmaterial (oder auch mit Mykobakterien
u . ä .) behaftet sind, ein Gefäß mit kochendem
Wasser, das neben der Gasflamme aufgestellt wird
(z . B . auf einer kleinen Heizplatte) . Durch Ein-
tauchen der Ösen, Nadeln oder Haken in das ko-
chende Wasser werden die infektiösen Partikel
unverzüglich abgetötet . Danach erfolgt dann das
Ausglühen über der offenen Flamme in der übli-
chen Weise .
Die Arbeiten sollen möglichst auf Arbeitstischen
mit säurefesten, glasierten Kacheln erfolgen, da
ein solcher Arbeitsplatz mit dem Bunsen-Brenner
abgeflammt werden kann .
Die Übertragung von Kulturbestandteilen auf
Objektträger, zwecks anschließender Untersu-
chung unter dem Mikroskop, führt leicht zur
Übertragung von vermehrungsfähigem Material
auf die unmittelbare Umgebung, auch auf das Mi-
kroskop, so daß hier Vorsicht geboten ist und der
Arbeitsplatz, ggf . auch der Mikroskopiertisch,
täglich mit einem pilzwirksamen Desinfektions-
mittel gereinigt werden sollte .
Eine besondere Gefahr besteht beim Verwenden
von Kulturaufschwemmungen im Rahmen von
experimentellen Tierversuchen, da hier sowohl
durch die Manipulationen und bei Verwendung
undichter Glasspritzen (Kunststoffeinmalspritzen
sind hierzu wesentlich besser!) als auch durch
Rückspritzen bei mangelndem Sitz der Injek-
tionskanüle auf der Spritze erhebliche Ver-
streuungen von infektiösen Partikeln erfolgen
können .
 Diagnostische Methoden 25

Abb . 11 Schutz gegen Pilzinfek-

tionen durch Impfkabinen .

a) Beispiel für Sicherheitskabinen

der Klasse 1 und 2 der Deut-
schen Forschungsgemein-
schaft - Laminar flow .

b) Impfkabine der Sicherts-

klasse 3 der Deutschen For-
schungsgemeinschaft für we-
niger gefährliche Arbeiten mit
einfachem Luftabzug - Bei-
spiel : Pilzlabor in Würzburg .

c) Allseits geschlossene Impfka-

binen zur Verarbeitung hochin-
fektiösen Materials (offizielle
Fotografie von J . SCHUTZ, Naval
Biological Laboratory, US
Navy)
26 Schutzmaßnahmen gegen Laboratoriumsinfektionen durch Pilze

Besonders gefährdet sind die Unterarme und Glasgefäßen . Durch entstehende Aerosole kön-
Hände der Personen, die direkt mit den Pilzkultu- nen dabei über Luftströmungen infektiöse Parti-
ren umgehen, einmal bei Tierversuchen mit unbe- kel in relativ weit entfernte Laborbereiche ver-
absichtigter (oder unerkannter) Kontamination schleppt werden . Deshalb muß es erste Pflicht
der Hand (die sich übrigens leicht mit Einmal- sein, nach einem solchen Unfall zunächst mit
handschuhen schützen läßt), zum andern, wenn feuchten Tüchern oder Zellstoff die Unfallstelle
infektiöse Partikel unter Armbänder oder Finger- abzudecken, bevor dann in Ruhe die erforderliche
ringe gelangen, wo sie infolge der dort wirkenden Desinfektion und Beseitigung erfolgt . Dazu ist es
Reibung besonders leicht haften und zu Infektio- natürlich unerläßliche Voraussetzung, daß auch
nen führen . (Z . B . wurden Epidermophytie, Spo- der kleinste Unfall, insbesondere Glasbruch von
rothrixmykose und selbst primäre Coccidioides- Kulturgefäßen, dem verantwortlichen Laborleiter
mykose auf diese Weise verursacht .) Es ist deshalb
kein Zeichen übertriebener Furcht, wenn man im
Pilzlabor Handschmuck, Armreifen usw . nicht
trägt .
Die größte Gefährdung geht jedoch von einigen
Erregern primärer Lungemykosen aus, die durch
Einatmung infektiöser Kulturbestandteile in La-
boratorien ebenso leicht zur Ansteckung führen
können wie in der von diesen Pilzen befallenen
Umwelt .
In den Abschnitten über Coccidioidesmykose und
Histoplasmamykose wird auf die nicht unbe-
trächtliche Gefährdung im Labor und ihre Verhü-
tung speziell Bezug genommen (s . S . 197 u .
S . 205) . Grundsätzlich sind die Mycelphasen der
in Frage kommenden Erreger mit ihren sich nach
5-7 Tagen bildenden und leicht ablösbaren Coni-
dien oder Arthrosporen als besonders gefährlich
anzusehen, so daß es unbedingt ratsam erscheint,
alle Manipulationen stets unter dem Schutz ent-
sprechender Impfkabinen (Abb . 11) vorzuneh-
men . Diese sind ihrerseits nach der Benützung zu
desinfizieren . Die abgeleitete Luft wird mittels
Filtern oder durch das Passieren von Flammen-,
Heißluft- oder UV-Sperren entkeimt, bevor sie
der Außenluft zugeführt wird .
Eine erhebliche Gefährdung ergibt sich bei Tier-
versuchen durch rückfließendes infektiöses Mate-
rial aus der Impfstelle, durch Injektionsunfälle,
Verletzungen mit kontaminierten Nadeln usw .
Für Inhalationsinfektionen wurden spezielle Vor-
richtungen entwickelt, die den Menschen gegen
akzidentelle Infektionen schützen sollen
(Abb . 12) .
Unter besonderen Umständen müssen die im
Hochgefährdungsbereich eingesetzten Kräfte
durch Schutzanzüge und ein eigenes Belüftungs-
system gegen die eventuell mit infektiösen Luft-
sporen belastete Umwelt abgeschirmt werden
Abb . 12 Impfkammer für Mäuse . a Schemazeich-
(vgl . SEELIGER U . WERNER 1967) (Abb . 13, 14) . nung, b leere Infektionskammer, c Infektions-
Relativ häufig sind Verstreuungen von infektiö- kammer in Betrieb (Impfkammer nach Piggott u .
sem Kulturmaterial durch Glasbruch beim Herun- Emmons, 1960) (mit freundlicher Genehmigung von
terfallen oder Herumtragen von Pilzkulturen in Dr. Emmons) .

Abb . 13 Laboratoriumshelfer im Überdruck-Pla-
stik-Schutzanzug vor einer Kabine, die zur Inhala-
tionsinfektion größerer Versuchstiere (Affen) ge-
baut wurde (offizielle Fotografie von J . Schutz, Naval
Biological Laboratory der US-Navy) .
Abb . 14 Intraperitoneale Inocula-
tion einer Maus in einer vorne of-
fenen Impfkabine . Beachte, daß
die technische Assistentin gegen
die glasgedeckte Schrägseite der
Impfkabine atmet (offizielle Foto-
grafie von J . Schutz, Naval Biolo-
gical Laboratory der US-Navy) .
Diagnostische Methoden 27
mitgeteilt und nicht - aus welchen Gründen auch
immer-verschwiegen wird . Im übrigen wird diese
Form des Laborunfalls am besten verhütet, wenn
Kulturbehälter mit besonders infektiösem Inhalt
stets in einem 2 . Behälter aufbewahrt und bei Be-
darf in einem solchen Behälter - eventuell
Leichtmetallkasten, auch Holzkasten - bruchge-
schützt transportiert werden . Am besten eignen
sich handliche, bruchsichere Plastikbehälter mit
transparentem Deckel, die in verschiedenen Grö-
ßen lieferbar sind .
Alle hochpathogenen Pilzkulturen sind ebenso
wie ihre Aufbewahrungsorte im Labor, im Brut-
schrank, im Kühlschrank, in der Mykothek deut-
lich zu kennzeichnen . Bei Ablage in Behälter
zwecks Entkeimung sind diese ebenfalls zu kenn-
zeichnen, und die Verantwortlichen haben dafür
zu sorgen, daß solche Behälter nach dem Trans-
port aus dem Pilzlabor erst dann wieder geöffnet
werden können, wenn der Inhalt nicht mehr infek-
tiös ist . Bei der Überimpfung hochinfektiösen Ma-
terials empfiehlt es sich, entsprechende Hinweise
anzubringen und dafür Sorge zu tragen, daß im
Falle unvorhergesehener Ereignisse Hilfe herbei-
gerufen werden kann, ohne daß der Betroffene
selbst die Unfallstelle verlassen muß .
Schließlich sei - ebenso wie auf S . 26-darauf hin-
gewiesen, daß der Untersucher jeder Pilzkultur
unbekannter Herkunft oder mit unbekanntem In-
halt stets mit allergrößter Vorsicht begegnen soll-
te, sind doch auch in hiesigen Laboratorien Infek-
tionen durch Coccidioides immitis allein schon
durch Öffnen von Kulturröhrchen oder bei der
Entnahme von Material aus alten vertrockneten
Kulturen oder beim Betrachten der geöffneten
Platten erfolgt . Hierbei ist vielleicht zu bemerken,
28 In-vitro-Testung von Pilzhemmstoffen
daß die gelegentlich benützten Mund- und Nasen-
schutzmasken aus Papier bestenfalls nur eine ge-
ringe Verminderung einer eventuellen Gefähr-
dung bewirken und keinesfalls zu einem falschen
Gefühl der Sicherheit und zu sorglosem, wenn
nicht gar fahrlässigem Umgang mit Pilzkulturen
führen dürfen .
Beachte Empfehlungen der deutschen For-
schungsgemeinschaft zum Einsatz von mikrobio-
logischen Sicherheitskabinen (1979) .
In-vitro-Testung von Pilz-
hemmstoffen (Antimycetica
und Antimykotica)
Zahlreiche Substanzgruppen üben eine wachs-
tumshemmende (fungistatische) oder keimtö-
tende (fungizide) Wirkung auf Sproß- und
Schimmelpilze aus . Sie werden teilweise zur Ver-
hütung des Pilzwachstums in Lebensmittel inkor-
poriert oder in Gegenstände des täglichen Bedarfs
eingearbeitet, um deren Verschimmelung zu un-
terbinden . Sie werden zur Desinfektion der Haut-
und Fußbekleidung (in feucht-warmen tropischen
Gebieten auch der Oberkleidung) eingesetzt, um
das Anwachsen von Schimmelpilzen oder Derma-
tophyten zu verhindern . Zahlreiche Desinfek-
tionsmittel finden im Labor, in der Lebensmittel-
verarbeitung, auch in der industriellen Fertigung
(Schleifwässer) regelmäßig Verwendung, und
Pilzhemmstoffe oder abtötende Substanzen stel-
len das Gros der zur Therapie der Haut- und
Schleimhautmykosen eingesetzten Therapeutica .
Deren pilzhemmende Wirkung - fungistatisch wie
fungizid -wird im Laboratorium in vitro und unter
praxisnahen Bedingungen geprüft .
Desinfektionsmittel
Soweit es sich um Wirkungen als Desinfektions-
mittel in den verschiedenen Anwendungsberei-
chen handelt, sei auf die Richtlinien der Deut-
schen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie
(D .G .H .M .) sowie auf ähnliche Vorschriften der
Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft
verwiesen, in denen die Untersuchungsmethodik
verbindlich festgelegt ist, wenn die Testsubstanz
einen entsprechenden Prüfvermerk erhalten soll .
Derart geprüfte Substanzen werden mit Angaben
der ermittelten Gebrauchskonzentration, der
Einwirkungsdauer und der jeweiligen Anwen-
dungsbereiche (Hände, Oberflächen, Gebrauchs-
gegenstände) in Listen der D .G .H .M . publiziert ;
diese werden von Zeit zu Zeit revidiert .
Es ist zu erwarten, daß im Rahmen der Richtli-
nienkompetenz und der Harmonisierungsbemü-
hungen durch die Gremien der Europäischen
Gemeinschaft in absehbarer Zeit Maßstäbe ge-
setzt werden, die supranationale Verbindlichkei-
ten schaffen .
Therapeutische Substanzen
Dies gilt allerdings vorerst wohl noch lange nicht
für jene therapeutischen Substanzen, die auf den
Haut- und Schleimhäuten sowie im Körper des
Menschen zum Zwecke einer lokalen wie internen
Mykosebekämpfung eingesetzt werden .
Als Grundlage für eine gezielte Therapie dient in
der Mikrobiologie im allgemeinen der in-vitro-
Test der Hemmwirkung der antimikrobiellen Sub-
stanz auf die Keimvermehrung . Seit einigen Jah-
ren wird auch immer häufiger eine Resistenz- bzw .
Sensibilitätsbestimmung von Pilzisolaten gefor-
dert, die mutmaßliche Erreger einer Mykose sind .
Im Gegensatz zu der heute weit entwickelten
Standardisierung der Untersuchungstechnik und
der Bewertung der Testergebnisse im Rahmen der
medizinischen und veterinärmedizinischen Bakte-
riologie steht die in-vitro-Resistenzprüfung von
Pilzstämmen noch am Anfang ihrer Entwicklung,
und den Ergebnissen kommt - von wenigen Aus-
nahmen abgesehen - derzeit überwiegend nur
eine orientierende Bedeutung zu .
Untersuchungsmethodik
Grundsätzlich können drei verschiedene Untersu
chungs-methoden angewandt werden :
1 . Prüfung des Pilzwachstums in flüssigen Sub-
straten (z . B . Sabouraud-Bouillon, Hirn-
Herz-Infusionsbrühe, mit und ohne Zusatz von
5-10% Rinderserum, ferner Vorschrift 38
ohne Agarzusatz, s . S . 42), denen das Antimy-
ceticum in Mengen zugesetzt wird, die im the-
rapeutischen Anwendungsbereich liegen, d . h .
den lokal oder visceral erreichbaren Konzen-
trationen entsprechen - dies unter Berücksich-
tigung der Menge der Zelleinsaat, der Nährbo-
denzusammensetzung (einschließlich evtl . An-
tagonisten der Prüfsubstanz, aber auch Prota-
gonisten des Zellwachstums), der Bebrütungs-
temperatur und der Beobachtungsdauer sowie
der Ablesekriterien . Die Wasserunlöslichkeit
der meisten als wirksam gefundenen Substan-
zen erfordert Lösungsvermittler (Dimethyl -

formamid, Äthylalkohol, Propylenglykol usw .),
wodurch bei der praktischen Durchführung der
Resistenzbestimmung im Flüssigsubstrat ge-
wisse Schwierigkeiten entstehen .
Im Prinzip kann man aber mit dieser Methode
die minimale Hemmkonzentration (MHK) und
eventuell auch die minimale abtötende Kon-
zentration bestimmen, analog zu der üblichen
Bakterienresistenzbestimmung .
2 . Prüfung des Pilzwachstums auf Agarnährböden
in Schrägagarkulturen, denen die Testsubstanz
- wie vorstehend - bei Temperaturen zwischen
45 und 50 ° C zugesetzt wird . Nach gleichmäßi-
ger Verteilung läßt man diese Nährböden in
Schräglage erstarren . Die Nährböden haben im
Prinzip die gleiche Zusammensetzung wie die
Flüssigsubstrate und unterscheiden sich ledig-
lich durch den Agarzusatz . Die häufige Wasser-
unlöslichkeit der Testsubstanzen erfordert
wiederum ggf . den Einsatz von Lösungsver-
mittlern, um eine homogene Verteilung im er-
starrenden Nährboden zu erreichen .
Die Schrägagarkulturen werden mit einem
standardisierten Inoculum aus Pilzzellen bzw .
zerkleinerten Pilzkulturbestandteilen beimpft
und nach der jeweils erforderlichen Bebrü-
tungszeit und -temperatur auf Wachstum bzw .
Wachstumshemmung der Einsaat unter Beach-
tung der Wachtumskontrollen auf testsubstanz-
freien, parallel laufenden Kulturen beurteilt .
Hinsichtlich der unter 1 . genannten Antagoni-
sten und Protagonisten gelten die gleichen Kri-
terien .
3 . Prüfung des Pilzwachstums auf Agarplatten im
Hemmhofversuch : Auch hier liegen- analog zu
den unter 1 . und 2 . dargestellten Verfahrens-
weisen - noch keine allgemeingültigen oder an-
erkannten Richtlinien vor, die für alle Testsub-
stanzen gelten (ausgenommen 5-Fluorocytosin
= 5-FC) . Im Prinzip geht man dabei so vor, daß
das - wiederum auf eine bestimmte Zahl von
Pilzzellen oder homogenisierten Kulturbe-
standteilen eingestellte - Inoculum entweder in
dem noch flüssigen Nährboden verteilt wird,
der dann in Petri-Schalen übertragen wird, wo
er mit dem Inoculum erstarrt, oder daß das Ino-
culum auf der Oberfläche des erstarrten Nähr-
bodens mit einem Glasspatel verteilt wird . -
Anschließend wird die Testsubstanz in be-
stimmten Mengen (Tab . 2, s . S . 31) - die wie-
derum in einem sinnvollen Verhältnis zu der
therapeutisch wirksamen Konzentration stehen
müssen - auf der Oberfläche des mit dem zu
prüfenden Pilzstamm beimpften Nährbodens
Diagnostische Methoden 29
aufgetragen . Dann erfolgt die Bebrütung und
Ablesung der Hemmwirkung, die durch
Wachstumshemmung in der Umgebung der
aufgetragenen Testsubstanzen erkannt wird .
Wiederum bedingt die wechselnde und bei
manchen Antimycetica fehlende bzw . ungenü-
gende Wasserlöslichkeit mannigfaltige Fehler-
quellen . Diese werden ferner beeinflußt durch
das unterschiedliche Diffusionsvermögen der
Testsubstanzen in Abhängigkeit von ihrer
Wanderungsgeschwindigkeit im Agargel, und
auch von ihrem Abbau im Laufe der Bebrü-
tung . Schlecht wasserlösliche Substanzen er-
zeugen bei diesem Hemmhofverfahren meist
geringe Hemmhöfe, wenn das Inoculum emp-
findlich ist, ohne nachträgliches Wachstum in
diesen . Gut wasserlösliche Stoffe, z . B . aus der
Klasse der Imidazol-Pilzhemmstoffe, bedingen
bei einem empfindlichen Inoculum dagegen
meist sehr große Hemmhöfe . Da die Wirkstoff-
konzentration nach der Peripherie hin aber lau-
fend abnimmt, besteht außerdem die Möglich-
keit, daß nach verlängerter Bebrütung nach-
träglich große Teile eines anfänglichen Hemm-
hofes doch noch Pilzwachstum zeigen .
In der Tat besteht bei allen üblichen Antimyce-
tica - außer 5-FC - keine lineare Korrelation
zwischen Hemmhofdurchmesser und MHK
(minimale Hemmkonzentration) .
Angesichts dieser Gegebenheiten ist eine Beur-
teilung der eventuell zu erwartenden Wirksam-
keit einer geprüften Substanz aufgrund der
Hemmhofgröße nur bedingt möglich . Allenfalls
ist die Aussage statthaft, ob überhaupt eine
Hemmung des Pilzwachstums bei der gegebe-
nen Konzentration der Testsubstanz erfolgt .
Mit anderen Worten : In der Regel läßt sich die
Resistenz, aber kaum der Grad der Empfind-
lichkeit ermitteln (ausgenommen 5-FC, s . wei-
ter unten) .
Weiter ist zu berücksichtigen, daß - analog zu
den Gegebenheiten bei Bakterienstämmen -
während der therapeutischen Verabfolgung
von antimycetischen Substanzen als Antimyko-
tica eine Resistenzentwicklung auftreten kann,
die sich im Agardiffusionstest durch Wachstum
von Pilzkolonien des Teststammes im Hemm-
hof und bei zunehmendem Anteil resistenter
Zellen im Inoculum durch fehlende Hemmhöfe
zu erkennen gibt .
In der täglichen Praxis des Pilzlaboratoriums
kommt beim heutigen Kenntnis- und Erfahrungs-
stand den sog . Resistenzbestimmungen von Pilz-
isolaten aus pathologischem Untersuchungsmate-
30 Pilzhemmstoffe
rial nur eine mäßige Bedeutung zu. In den meisten
Fällen könnte darauf verzichtet werden, wenn be-
kannt ist, ob die jeweilige Pilzart generell durch
das zu prüfende Antimyceticum (Antimykoticum)
gehemmt wird oder nicht . Vor allem bei lokaler
Anwendung auf Haut und Schleimhäuten können
am Ort der Infektion leicht Konzentrationen er-
reicht werden, die auf alle Fälle über der MHK
liegen .
Pilzhemmstoffe
Mykostatin (Nystatin),
Amphotericin B und Natamycin
Mykostatin, Amphotericin B sowie Natamycin
sind wasserunlösliche Polyene mit guter in-vi-
tro-Hemmwirkung gegen Candida- und Crypto-
coccusarten sowie teilweise auch gegen Erreger
einiger Systemmykosen . In der Regel werden
diese Stoffe zur Therapie von Sproßpilzmykosen
auf Haut und Schleimhäuten herangezogen . Auf
eine Empfindlichkeitsbestimmung kann in der
Routine verzichtet werden, wenngleich gesichert
ist, daß unter Laborbedingungen Candidastämme
eine zunehmende Resistenz gegen Amphotericin
B erwerben können (aber in Subkulturen ohne
Einwirkung von Amphotericin B auch wieder ver-
lieren) . Von den genannten Stoffgruppen wird le-
diglich das Amphotericin B in fein disperser Form
auch intravenös über Tropfinfusionen verab-
reicht, so daß es - bei isoliertem Erreger zweck-
mäßig sein kann, dessen Empfindlichkeit vorher
oder im Therapieverlauf zu testen, da Amphoteri-
cin B nephrotoxische Wirkungen hat und bei in-
travenöser Gabe eine strenge Indikation erfor-
dert .
Eine Resistenztestung von Histoplasma- und
Coccidioidesisolaten gegen Amphotericin B wird
in der Regel nicht durchgeführt, da die (prinzipiel-
le) Hemmwirkung bekannt ist, aber aus dem Er-
gebnis entsprechender Versuche keine therapeu-
tischen Folgerungen gezogen werden können,
zumal z . B . bei Histoplasmamykose die intracellu-
lär vorhandenen Pilzelemente nicht oder nur un-
zureichend erfaßt werden können .
Imidazolverbindungen
Hinsichtlich der Imidazolderivate ist zu sagen, daß
diese alle Candida- und Torulopsisarten sowie
zahlreiche Dermatophyten in vitro gut hemmen
und deshalb bei lokaler Anwendung eigentlich
kaum Resistenzbestimmungen erfordern . Da für
die Therapie visceraler Mykosen die meisten der
heute im Handel befindlichen Imidazole aber we-
gen ihrer Metabolisierung nicht in Frage kommen
(ausgenommen das unter dem Handelsnamen
Daktar® i .v . eingeführte Produkt und neuerdings
das Ketoconazol), entfällt auch hier die Notwen-
digkeit einer Resistenzbestimmung . Hinsichtlich
der in-vitro-Testungen von Pilzisolaten gegen die
letztgenannten Mittel liegen für die Routinean-
wendung keine ausreichenden Erfahrungen vor .
Zur Zeit bemüht sich eine Arbeitsgruppe der
Paul-Ehrlich-Gesellschaft, Richtlinien für eine
Empfindlichkeitsbestimmung von Pilzstämmen
gegen Imidazolverbindungen zu erstellen .
Griseofulvin
Eine in-vitro-Wirkstoffbestimmung von Derma-
tophyten gegen das unter verschiedenen Handels-
namen erhältliche Fungistaticum Griseofulvin
(vgl . hierzu die Abschnitte über Mikrosporieerre-
ger, S.94 ff.) ist ebenfalls unnötig, da die für die
wichtigsten Species gültigen Hemmwerte bekannt
sind .
5-Fluorocytosin (5-FC)
So verbleibt eigentlich nur das 5-Fluorocytosin
(5-FC), dessen Anwendung zur Therapie der
Cryptococcus- und Candidamykose eine in-vi-
tro-Resistenzbestimmung erfordert, erstens, da
ein Teil der Sproßpilze von vornherein resistent ist
(besonders Candida albicans der Serogruppe B)
und zweitens, da die primäre Empfindlichkeit der
in Rede stehenden Arten nach Verabfolgung des
wasserlöslichen, gut resorbierbaren und gut ver-
träglichen Stoffes fast stets vom Auftreten 5-FC-
resistenter Zellen des Erregerstammes gefolgt ist .
Deshalb muß vor und während der 5-FC-Thera-
pie die Resistenzbestimmung durchgeführt wer-
den . Diese hat zur Voraussetzung, daß der Nähr-
boden frei von 5-FC-Antagonisten ist . Hierzu ist
im Handel der Bacto-Yeast-Morphology-Agar ®
(Bezugs-Nr . B 393) geeignet . Allerdings muß
jede Charge vorher geprüft werden . Alternativ
kann man sich auch ein 5-FC-antagonistenfreies
Substrat selbst herstellen (Vorschrift 38, s . S . 42) .
Ausführung der in-vitro-
Resistenzprüfung gegen 5-FC
1 ml einer auf eine Menge von 10 6 Zellen/ml ein-
gestellten Aufschwemmung der Reinkultur des zu
prüfenden Isolats in 0,85 %iger NaCl-Lösung wird
mit 9 ml des verflüssigten und auf etwa 45° C ab-
 Diagnostische Methoden 31

Tabelle 2 Herstellung von Papierträgern mit verschiedenen Pilzhemmstoffen .

Pilzhemmstoffe Einwaage Lösungsmittel Endkonzentration

Clotrimazol u .a . 1 mg 10 ml Äthylalkohol 1 µg/0,01 ml

Natamycin 5 mg 10 ml Methylalkohol 5 µg/0,01 ml
Amphotericin B 9,1 mg 10 ml H2 0 (pH 4,2) 5 µg/0,01 ml
Mykostatin Inhalt einer in 1 ml Dimethylformamid lösen, 100 IE
Injektionsflasche mit 44 ml Äthylalkohol
auffüllen

gekühlten Testnährbodens (s . oben) in einer Petri-
Schale gemischt . Nach Erstarren werden Papier-
träger mit einem Durchmesser von 7 mm (enthal-
tend 1 µg 5-FC) aufgelegt .
(Die Papierträger werden mit einer Lösung von
1 mg 5-FC in 10 ml Äthylalkohol getränkt und
enthalten nach dem Trocknen etwa 1 µg - bei
Trockenlagerung jahrelang haltbar .)
Bei Candida und Torulopsis wird der Hemmhof-
durchmesser nach 24 Std . bei 36° C, bei Crypto-
coccus neoformans-Isolaten nach 48-72 Std . bei
36° C bestimmt . Eine klare, kreisrunde Hemm-
zone mit einem Durchmesser über 30 mm zeigt
eine in der Norm liegende Empfindlichkeit an. Ist
die Hemmzone kleiner, unscharf oder fehlend
oder bilden sich im Hemmhof Kolonien, bedeutet
dies eine Resistenz entsprechenden Grades .
Anwendung des gleichen Verfahrens
bei anderen Präparaten
Im Prinzip läßt sich das Verfahren auch orientie-
rend mit anderen Präparaten benutzen. Die Her-
stellung der Papierträger ist aus Tab . 2 ersichtlich .
Infolge der sehr unterschiedlichen Wanderungs-
geschwindigkeit der Testsubstanzen im Agargel
empfiehlt es sich, stets die 5-FC-Testung getrennt
von den übrigen Präparaten durchzuführen . Auch
Sollten Imidazolverbindungen nicht auf der glei-
chen Agarschale getestet werden wie die Polyene .
Anmerkung zum Inoculum
Hinsichtlich der Menge der Zelleinsaat bei der Imida-
zolprüfung in vitro vertreten einige Untersucher die An-
sicht, daß relevante Aussagen nur bei einem Inoculum
von 103 -10 4ZelnjmTstubraehlnwd
können (Hemmbereiche durch 2-4 µ g) . Da die lokale
Anwendung dieser Stoffe jedoch um ein Vielfaches hö-
here Konzentrationen mit sich bringt, erscheint die Be-
nützung größerer Inocula (also 10 5 in der endgültigen
Verdünnung im Testsubstrat) ebenfalls statthaft .
Konstruktive Vorschläge zur Verbesserung und
Standardisierung der Testung pilzhemmender
Substanzen wurden in neuerer Zeit von ANSORG u.
BAGGER (1977) sowieGEMINHARDT, CZYK
u . BOCHARDT (1978) sowie DROUHET u . DUPONT
(1978) gemacht .
Vorschriften f•r Nührbäden und
Farbläsungen
 34 Nührbäden in der Pilzdiagnostik
Nührbäden in der Pilzdiagnostik
Die in der Diagnostik menschlicher und tierischer
Mykosen benutzten Nührbäden sind in ßberein-
stimmung mit den relativ bescheidenen Ernüh-
rungsanspr•chen der in Frage kommenden Pilze
ziemlich einfach und kännen auf der Basis weniger
Grundsubstanzen ohne groÜen Aufwand selbst
hergestellt werden (vgl . hierzu die einleitenden
Ausf•hrungen auf S . 17ff .) .
Als N- Quelle dient Pepton, als C-Quelle Glucose ;
dazu kommt NaCl zur Erzielung einer gewissen
Isotonie.
Einige Besonderheiten grenzen die Nührboden-
technik des mykologischen Laboratoriums gegen-
•ber dem bakteriologischen Arbeitsplatz ab . So
wird die Ausbildung typischer Kolonieformen,
charakteristischer Pigmente und bedeutsamer, f•r
die Artbestimmung wesentlicher Merkmale von
Eigent•mlichkeiten der Nührbodenbestandteile,
insbesondere der Peptonsorte, maÜgeblich beein-
fluÜt. Diese auf SABOURAUD zur•ckgehende Er-
kenntnis lüÜt es geboten erscheinen, mäglichst
hochwertige Peptonsorten zu benutzen und im
gleichen Labor stets Pepton desselben Herstellers
zu verwenden, damit die sich auf dieser Basis ent-
wickelnden Kulturen und mikromorphologischen
Merkmale wenigstens im eigenen Laborbereich
einer gewissen Einheitlichkeit unterliegen, an die
sich der Untersucher bei der Erkennung und Ein-
ordnung seiner Isolate halten kann .
Zur Erzielung bestimmter charakteristischer
Merkmale sind bei einzelnen Arten, insbesondere
bei den Dermatophyten, weitere Substratzusütze
erforderlich, z . B . Thiamin .
In der Regel liegt der pH-Bereich der Nührbäden
zur Isolierung von Hautpilzen im schwach sauren
Milieu ; f•r die Erreger tiefer Mykosen werden
parallel Substrate mit schwach alkalischem pH
benutzt . Bei lüngerem Autoklavieren kann die
Nührbodensüure auch den zur Festigung zugesetz-
ten Agar hydrolysieren, so daÜ er nicht mehr er-
starrt .
Eine besondere Bedeutung kommt der Sterilisa-
tion zu, die neben ihrer eigentlichen Aufgabe
schonend f•r die Ingredienzien durchgef•hrt wer-
den muÜ . Die Entkeimung im gespannten Dampf
im Autoklaven hat sich als zuverlüssig erwiesen .
Sie ist einfacher als die fr•her ge•bte fraktionierte
Sterilisation im strämenden Dampf bei 100ö C
und erreicht den gleichen Effekt schneller und zu-
verlüssiger .
Da mykologische Laboratorien meist einen •ber-
schaubaren Verbrauch an Nührbäden haben und
diese mäglichst frisch sein sollen, ist die Anschaf-
fung eines kleineren Autoklaven (10 oder 20 Li-
ter) f•r mykologische Nührbäden empfehlens-
wert. Solche Autoklaven sind besser regulierbar
und erfordern - auch f•r Versuchsmengen - keine
lange Anheizzeit und einen geringen Arbeitsauf-
wand .
Das vorherige Entfernen der Luft aus dem Kessel
durch kurzes ©ffnen des Sicherheitsventils ist
wichtig, da ein vorhandener Luftrest die Innen-
temperatur vermindern kann .
Das Temperaturniveau muÜ f•r die Dauer der
Sterilisationszeit konstant bleiben und darf kei-
nesfalls •berschritten werden . Fast alle mykologi-
sehen Nührbäden enthalten Zucker, die bei zu ho-
hen Temperaturen karamelisieren und in diesem
Zustand das Nührsubstrat unbrauchbar machen .
Bei zu hoher Temperatur sterilisierte Nührbäden
sind an der dunklen Verfürbung erkennbar (so-
fern diese nicht auf Bierw•rze oder Maltose zu-
r•ckzuf•hren ist) .
Bei den einzelnen Nührbodenrezepten sind nach-
folgend jeweils die erforderliche Temperaturhähe
(ohne Anheizzeit) und die Sterilisationsdauer an-
gegeben . Da die Logarithmen der Werte f•r
Druck und Temperatur linear verlaufen (Tab . 3),
ist die Angabe des Wertes f•r den Druck (der oh-
nehin nicht so genau abgelesen werden kann wie
die Temperatur) •berfl•ssig .
Durch Zusütze von Puffern werden viele Nühr-
substanzen gegen pH-Änderungen stabilisiert.
Weitere Zusütze in Form von Hemmstoffen, seien
es Antibiotica, andere Chemikalien oder Farb-
stoffe, dienen der selektiven Anz•chtung be-
stimmter Pilzarten durch Unterdr•ckung von
Bakterien und saprophytischen Pilzen, die das Er-
gebnis von Primürkulturen nachteilig beeinflussen
kännen . In solchen Füllen muÜ daf•r gesorgt wer-
den, daÜ derartige Zusütze - nach vorheriger Ste-
rilisierung durch Seitz-Filtration oder durch Her-
stellung unter sterilen Bedingungen - erst dann
dem vorher sterilisierten Grundsubstrat zugesetzt
Tabelle 3 Dampfdruck des Wassers im Sütti-
gungszustand (nach Schlegel, 1974).
Temperatur Dampfdruck p
öC at
0 0,00623
80 0,4829
100 1,0332
110 1,4609
120 2,0245
130 2,754
 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden
werden, wenn dieses auf Temperaturen abgek•hlt
ist, die mit der Hitzeempfindlichkeit vieler solcher
Zusütze vereinbar sind . (In der Regel ist das bei
Temperaturen um 50ö C der Fall, in denen der
Agar noch fl•ssig ist .)
Besondere Anforderungen stellen Nührbäden,
die zum Nachweis bestimmter enzymatischer Lei-
stungen benutzt werden, z . B . bei Assimilations-
versuchen von Hefepilzen . Diese werden auf der
Basis synthetischer Nührbäden durchgef•hrt und
erfordern ebenso wie Substrate zum Nachweis der
Süure- und Gasbildung sowie der Harnstoffhydro-
lyse und Nitratreduktion absolut einwandfreie
Reagenzien, bei Zuckern charakterisiert durch die
Bezeichnung „reinst DAB" .
Die Umz•chtung von Mycelphasen dimorpher
Pilze, die auf einfachen mykologischen Substraten
wachsen, in die f•r ihre parasitüre Form charakte-
ristische Hefephase erfolgt auf komplexen, durch
gräÜeres Nührstoffangebot ausgezeichneten Sub-
straten, die durch besonders hochwertige Pepton-
sorten sowie durch Zusütze von Cystin und von
Blut bzw . Serum gewonnen werden . Hier wird in
der Regel der pH-Wert auf neutrale bzw . schwach
alkalische Werte eingestellt, wie sie auch unter
den Verhültnissen der von diesen Pilzen befalle-
nen Organe gegeben sind . Dementsprechend wird
die in der mykologischen Diagnostik •bliche
Z•chtungstemperatur von 26ö C (bzw . 32ö C)
dann auf Werte von 37ö C Ö 0,5ö C angehoben .
Bei der Z•chtung der Gewebsphase von Cocci-
dioides immitis sind weitere Kunstgriffe erforder-
lich, so u . a . die Reduzierung der 02 -Spannung
durch Einleiten von CO2 .
Demgegen•ber erfordert die Stammhaltung rela-
tiv einfache Methoden ; so erweist sich z . B . ein re-
duziertes Nührstoffangebot als g•nstig, das der
Entwicklung hüufig •ppig, aber uncharakteri-
stisch wachsender Kolonien ohne charakteristi-
sche Merkmale entgegenwirkt . Viele Pilze lassen
sich auf nat•rlichen Substraten, so Reiskärnern,
lange Zeit in ihrer typischen Form und Merkmals-
ausbildung erhalten, vor allem in niederen Tem-
peraturen . In anderen Füllen wird die Entwick-
lung artcharakteristischer Formelemente durch
Grundstoffe auf der Basis von Kartoffel oder Ka-
rotte gefärdert, ebenso wie durch komplexe Ge-
m•sesüfte usw . die Bildung von Ascosporen bei
Hefen erreicht werden kann.
In neuerer Zeit werden viele in der mykologischen
Diagnostik nätigen Nührbäden kommerziell her-
gestellt und in pulverisierter Form in den Handel
gebracht . Sie haben die mykologische Laborato-
riumsdiagnostik erheblich erleichtert . Die Viel-
35
zahl der Hersteller solcher Produkte - von nicht
immer einheitlicher Qualitüt - verbietet es, in die-
sem Rahmen nüher darauf einzugehen . Jeder Un-
tersucher muÜ seine Erfahrungen selbst sammeln .
Ähnliches gilt f•r die im Handel befindlichen
Peptonsorten .
In j•ngster Zeit erhültliche diagnostische Syste-
me, bestehend aus einer gräÜeren Anzahl von
biochemisch definierten Substraten zur Feststel-
lung des Assimilations- und Fermentationsver-
mägens, aber auch anderer enzymatischer Eigen-
schaften von SproÜpilzen, befreien den Untersu-
cher von der M•hewaltung der eigenen Herstel-
lung . Solche Systeme sind aber in ihrer Verwen-
dung nicht unproblematisch und geeignet, die
Feindiagnostik leichter erscheinen zu lassen als sie
tatsüchlich ist, vor allem, da sie dazu verf•hren,
wichtigen morphologischen Merkmalen, die nur
durch eingehende mikroskopische Untersuchung
erkannt werden kännen, nicht die erforderliche
Beachtung zu schenken . Zur Zeit stellen die kom-
petenten Referenzlaboratorien ihre einschlügigen
Substrate meist selbst her .
Besondere Beachtung verdient die Verunreini-
gung von pathogenen Pilzkulturen-sowohl in der
Diagnostik als auch bei der Stammhaltung-durch
bakterielle Beimengungen, durch saprophytüre
Pilzarten und nicht zuletzt durch Milben, die
schon wertvolle Sammlungen zerstärt bzw . un-
brauchbar gemacht haben (vgl . S . 22) .
Geeignete Verschl•sse, vor allem aber die Auf-
bewahrung bei Zimmertemperatur sind ein gutes
Mittel, derartige, oft erhebliche Stärungen im er-
folgreichen Betrieb eines mykologischen Labora-
toriums zu vermeiden . Hefekulturen vertragen
K•hlschranklagerung bei + 4ö C sehr gut ; Der-
matophyten sind unterschiedlich külteempfind-
lich .
Nachfolgend findet sich eine Liste von Rezepten
zur Selbstherstellung mykologischer Nührbäden,
so wie sie in den Laboratorien der Verfasser und
anderer Stellen mit Erfolg benutzt werden .
Vorschriften zur Herstellung
von Pilznührbäden
Vorschrift 1
SABOURAUD-Glucose-Agar
Pepton 10 g
Glucose 40 g
Agar 20 g
Aqua dest . 1000 ml
pH 5,6
36 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden

Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica wie in NH4CI 1,00 g

Vorschrift 31 A . Pepton 0,78 g
Universalmedium zur Z•chtung und Differenzierung Aqua dest. 1000 ml
pathogener Pilze (ausgenommen Pityrosporumarten, pH 6,8-7,0
vgl . Vorschrift 24-26) und der meisten Verunreiniger . Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica nach Be-
darf wie Vorschrift 31 A oder 31 B .

Vorschrift 2 Der Nührboden verhindert das Pleomorphwerden der

Sammlungskulturen und stimuliert die Makrocondien-
Glucose-Pepton-Agar nach EMMONS bildung bei Trichophyton tonsurans.
Glucose 20 g
Pepton 10 g
Agar 20 g Vorschrift 6
Aqua dest . 1000 ml Honig(Lactrimel)agar nach BORELLI,
pH 6,8-7,0 modifiziert nach RUSH-MUNRO
Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica wie Vor- Weizenmehl 14 g
schrift 31 A . Magermilchpulver 14 g
Universalmedium zur Anz•chtung pathogener Pilze aus reiner Honig 7 g
bakteriell verunreinigtem Material . Agar 14 g
Aqua dest. 1000 ml

Vorschrift 3 Bestandteile mit Aqua dest. mischen und Agar durch

Aufkochen läsen ; 10 Min . bei 110ö C sterilisieren . Ggf.
Kartoffel-Glucose-Agar kännen Antibiotica zugesetzt werden, wenn das Substrat
Kartoffelst•ckchen 200 g zur Primürkultur benutzt wird ; z . B . Gentamycin und
Glucose 10 g Aureomycin - je 100 mg/l -, ferner als Pilzhemmstoff
Agar 15 g f•r Kontaminanten Acti-dione 0,5 g - vgl . Vorschrift
Aqua dest. 1000 ml 31 A oder 31 B .
pH 5,6
Der Nührboden ist besonders zur Bildung eines gelben
Kartoffelst•ckchen in Aqua dest . weich kochen, filtrie- bis roten Pigments bei Trichophyton rubrum geeignet .
ren, Filtrat auf 1000 ml auff•llen, Glucose und Agar zu-
geben .
Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica wie Vor- Vorschrift 7
schrift 31 A . Phenolrotagar nach REBELL u. TAPLIN 1969
Universalmedium zur Pilzz•chtung .
Sojapepton 10 g
Glucose 10 g
Vorschrift 4 Agar 15 g
Aqua dest . 1000 ml
Glycerin1-Glucose-Agar
Nach Läsen der Bestandteile 40 ml Phenolrotläsung
Glucose 10 g
(Stammläsung : 1 g Phenolrot in 30 ml 0,1 N-NaOH lä-
Glycerin 30 g
sen und mit Aqua dest . auf 200 ml auff•llen) zusetzen .
Pepton 5 g
10 Min . bei 120öC sterilisieren . Zu je 5 ml in Rährchen
Agar 18 g
abf•llen und in Schrüglage erstarren lassen .
Aqua dest . 1000 ml
pH 5,6 Zur Differenzierung von Trichophyton rubrum und Tri-
chophyton mentagrophytes : bei Trichophyton rubrum
Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica wie in
langsamer, bei Trichophyton mentagrophytes rascher
Vorschrift 31 A oder 31 B .
Farbumschlag nach rot .

Vorschrift 5
Vorschrift 8
Malzextraktagar
„Freezing"-Agar nach KßHN, ORR
Maltose 12,75 g
u. GHOSH
Malzextrakt 15,00 g
Glucose 2,75 g Kartoffelst•ckchen 200,0 g
Glycerin 2,35 g Agar 20,0 g
K2HPO4 1,00 g Glucose 8,0 g
Hefeextrakt 1,0 g
1Glycerinbwkt ensivPgmtbldunei Aktivkohle 0,5 g
Trichophyton rubrum, Trichophyton gallinae, Tricho- Kartoffelst•ckchen (ohne Schale) in 500 ml Wasser au-
phyton violaceum. toklavieren und durch Mull filtrieren . Das Filtrat mit den
 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden 37

•brigen Bestandteilen mischen und auff•llen auf 1000 Besonders geeignet zur Differenzierung von Aspergil-
ml Wasser ; autoklavieren 15 Min . bei 120öC . lus- und Penicillium-Arten .
Zur Makroconidienbildung bei Microsporum ferrugi-
neum . Vorschrift 12
Das Medium ist besonders geeignet zur Konservierung Maismehlagar
von Kulturen geophiler Stümme in tiefgefrorenem Zu- Maismehl 40 g
stand . Subkulturen kännen unmittelbar von diesen Kul- Agar 20 g
turen angelegt werden .
Aqua dest . 1000 ml
Vorschrift 9 Maismehl in Aqua dest . 1 Std . kochen, filtrieren und
wieder auff•llen auf 1000 ml .
Haferflocken-Tomatenpaste-Agar Autoklavieren 15 Min. bei 120öC ; Antibiotica nach Be-
nach WEITZMAN u . SILVA-HUTNER darf wie Vorschrift 31 A .
Buchecker-Hafermehl 10 g Dieser Nührboden stimuliert die Sporenbildung bei-
Tomatenpaste 10 g Dermatophyten . Er ist auch vorz•glich zur Chlamydo-
MgSO 4 °7 H2 O 1 g sporenbildung von Candida albicans geeignet - dann vor
KH 2P0 4 1 g dem Autoklavieren 10 g Tween 80 zugeben .
NaN03 1 g
Agar 18 g Vorschrift 13
Aqua dest . 1000 ml Reis-Tween-Agar zum Chlamydosporen-
pH 5,6
und Pseudomycelnachweis von Soorpilzen
Autoklavieren 20 Min . bei 120öC ; Antibiotica wahl- nach TASCHDJIAN
weise wie Vorschrift 31 .
10 ml Filtrat einer 50%igen Reismehlaufschwemmung
Spezialmedium zur Ascosporenbildung bei Dermato-
mit 4 g Agar in 1000 ml Aqua dest . im Dampftopf ko-
phyten . chen. Danach 10 ml Tween 80 zugeben und den
Vorschrift 10 pH-Wert auf 7,0 einstellen . AnschlieÜend 15 Min . bei
120öC autoklavieren und in kleine Kulturschalen gie-
Glucose-Pepton-Agar mit Cycloheximid- Üen .
Chloramphenicol-Zusatz (Mycosel Ø )
Glucose 10 g Vorschrift 14
Pepton 10 g Tween-80-Medium zum Nachweis von
Agar 15,5-20 g Pseudomycel bei Soorpilzen nach SEELIGER
Aqua dest . 1000 ml 10 g
6,9 Pepton
pH Glucose 1 g
Autoklavieren 15 Min . bei 118ö C ; Antibiotica wie Vor- NaCl 5 g
schrift 31 C. Agar 4 g
Mycosel µ -Nührboden ist besonders geeignet zur An- Aqua dest. 1000 ml
z•chtung von Dermatophyten aus Nagelmaterial . Bestandteile durch Kochen läsen, durch Papierfilter fil-
Cave : Einige pathogene Pilzarten werden durch Cyclo- trieren. 10 ml Tween 80 zugeben, pH auf 7,2 einstellen
heximid gehemmt : Aspergillus fumigatus, Candida kru- und in Rährchen zu 5-ml-Mengen abf•llen. 15 Min . bei
sei, Candida parapsilosis, Candida tropicalis, Cryptococ- 120öC sterilisieren . Mit Kork- oder paraffinierten Wat-
cus neoformans, Petriellidium boydii, Trichosporon testopfen gegen Austrocknen sch•tzen .
cutaneum . Durch einen 1 cm langen Stich beimpfen ; Pseudomycel-
bildung zeigt sich durch Ausw•chse entlang des Stichka-
Vorschrift 11 nals (Abb . 24, s . S . 58) .
CZAPEK-Dox-Agar Vorschrift 15 A
Saccharose 30,00 g NICKERSON-Nührbäden zur Selektivz•ch-
NaN0 3 3,00 g
K 2 HP04 1,00 g tung von Candida albicans
MgS04 . 7 H 2 O 0,50 g Synthetisches Basalmedium :
KCl 0,50 g (NH4)2 S0 4 1,0 g
FeSO4 ° 7 H 2 0 0,01 g KH2P0 4 1,0 g
Agar 15,00 g Trypanblau 0,1 g
Aqua dest . 1000 ml Agar 15,0 g
pH 7,3 Biotin 5,0»g
Autoklavieren 15 Min. bei 120öC ; Antibiotica wie Vor- Aqua dest . 1000 ml
schrift 31 A. (pH nicht angegeben)
38 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden

Auf 100 ml dieses Basalmediums : Calciumpantothenat 500,00 »g

Glykogen (reinst) oder Aqua dest . 1000 ml
gereinigtes Polysaccharid (Stürke) 1 2,0 g pH 4,5
Das fertige Substrat ist nicht wahrnehmbar blau gefürbt .
Das Kulturergebnis zeigt geringe Hefezellbildung, aber Vorschrift 15 D
reichlich Mycel- und Chlamydosporenbildung . Die Neutrales Wismutmedium
Chlamydosporen speichern den sauren Trypanblaufarb- Glucose 10,0 g
stoff selektiv und fürben sich intensiv blau an . Glycerin 10,0 g
Durch Zusatz von Wismut wird die Selektivitüt f•r Can- Hefeextrakt 1,0 g
dida albicans gesteigert . Wismut-Ammoniumcitrat 5,0 g
Na 2SO 3 3,0 g
Vorschriften 15 B-D Agar 20,0 g
Aqua dest. 1000 ml
Die 3 folgenden Substrate werden nicht autoklaviert, pH 6,8
sondern vorsichtig auf 80 ö C erhitzt - bis zur Reaktion
von Wismut-Ammoniumcitrat mit Natriumsulfit. Da das
so gebildete Wismutsulfit leicht ausfüllt, muÜ das ver- Vorschrift 16
fl•ssigte Substrat wührend des PlattengieÜens stündig Fl•ssige Zuckernührbäden zum Nachweis
gesch•ttelt werden . Rährchen sind ungeeignet, da in ih- der Süure- und Gasbildung bei SproÜpilzen
nen keine gute Sulfitreduktion erfolgt. Die Platten sollen Grundsubstrat :
nicht im K•hlschrank aufbewahrt werden . Pepton 10 g
Die Brauchbarkeit dieser Substrate beruht auf der Fü- Fleischextrakt 3 g
higkeit, aus der Komplexverbindung Sulfit zu reduzie- NaCl 5 g
ren, und zwar unter Bildung von Wismutsulfit und Aqua dest . 1000 ml
schwarzen Kolonien . Diese Eigenschaft kommt nur 2 ml 1,6 %ige Bromthymolblauläsung zusetzen, pH auf
Candidaarten zu (vgl . S . 57ff.), (NICKERSON, 1953) . 7,1 einstellen.
Die Beurteilung der gewachsenen Kolonien betreffend 1 % Zucker (D .A .B . reinst) zusetzen und in 3-ml-Men-
s . S . 58, 62 . gen in Rährchen mit 0,6 cm 0 abf•llen . In die Rährchen
werden vorher kleine Gürrährchen mit dem Boden nach
Vorschrift 15 B oben eingesetzt, die sich beim anschlieÜenden Autokla-
Basisches Wismutmedium vieren (15 Min . bei 110ö C) mit dem Substrat f•llen (vgl .
Abb . 20 a, c) .
Glucose 20,00 g Disaccharide (Lactose, Saccharose, Maltose) sowie Pen-
Wismut-Ammoniumcitrat 5,00 g tosen als 10%ige Läsung steril filtrieren und erst dem
Na2SO 3 3,00 g autoklavierten abgef•llten Grundsubstrat zusetzen (zu
K2HPO4 2,00 g 2,7 ml Grundsubstrat 0,3 ml steril filtrierte Zuckerlä-
CaCl 2 0,25 g sung) .
Agar 20,00 g
Biotin 10,00 g Ablesung : Süurebildung wird durch Umschlag des
Aqua dest . 1000 ml Bromthymolblauindikators von blaugr•n nach gelb an-
pH 7,5 gezeigt, Gasbildung durch Gasblüschen in der Kuppe
des Gasrährchens (s. Abb . 20 a, c) .

Vorschrift 15 C Vorschrift 17
Saures Wismutmedium Vereinfachter Fermentationstest bei Hefen
Glucose 20,00 g mit Hilfe von Zuckertabletten
Wismut-Ammoniumcitrat 5,00 g Die zu pr•fenden Zucker (p . a .) werden im Handel als
Na2SO3 3,00 g
kleine Tabletten angeboten .
(NH4 ) 2 SO 4 3,00 g In schmale 8-ml-Glasrährchen werden 1-2 ml der wüÜ-
MgSO4 . 7 H2O 0,25 g rigen Hefesuspension abgef•llt und die Zuckertabletten
CaCl2 0,25 g hinzugegeben ; nach 8 Stunden ist bereits die erste Gas-
Agar 20,00 g bildung (gekennzeichnet durch Blüschen) ablesbar (s .
Biotin 10,00 »g Abb . 20 b) .
Niacin 10,00 »g
Vorschrift 18
D1 ie Stürke enthült oft Reste von reduzierbarem Zuk-
ker, von denen sie durch umstündliche Reinigungsver- Basalmedium zur C-Assimilation von Hefen
fahren erst befreit werden muÜ (getestet an etwa 50 (NH4) 2 SO 4 5,0 g
Hefearten) . KH2PO 4 1,0 g
 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden 39

MgSO 4 - 7 H 2 0 0,5 g Dieser Nührboden eignet sich besonders gut zur Erken-
Agar 20,0 g nung von Cryptococcus- sowie zur Abgrenzung einiger
Aqua dest . 1000 ml Candida- und Trichosporonspecies . Er wurde auch in
Autoklavieren 15 Min. bei 120öC ; der Diagnostik von Histoplasma benutzt (s . S . 207) .
Vitaminmischung 1 (einige Tropfen) vor dem Erkalten
zusetzen und in Rährchen abf•llen (keine Schrüglage) .
Zum Gebrauch Nührboden im Wasserbad vorsichtig Vorschrift 21
wieder verfl•ssigen und bei 40öC 2 ml einer wüÜrigen Gem•sesaftagar zum Nachweis von Asco-
Aufschwemmung des zu pr•fenden Hefestammes in den sporen bei SproÜpilzen
fl•ssigen Nührboden geben, gut mischen, in sterile Kul-
In 400 ml Gem•sesaft (z.B . „V8-Saft") 160 g Bücker-
turschalen ausgieÜen. Nach dem Erstarren werden Test-
hefe aufschwemmen . Zu gleichen Teilen mit verfl•ssig-
plüttchen mit den zu pr•fenden Zuckern auf die trok-
tem 4 %igem Wasseragar mischen, pH auf 6,8 einstellen,
kene Nührbodenoberflüche gelegt, oder die Zucker
abf•llen . 15 Min . bei 120'C sterilisieren und in Schrüg-
werden mit Hilfe eines Platinspatels in den Nührboden
lage erstarren lassen .
gegeben (eingestochen) .
Ablesen der Auxanogramme nach 24-48-72 Std . Be-
br•tung (Abb . 20 e) . Vorschrift 22
Guizotia-Kreatinin-Nührboden f•r Crypto-
Vorschrift 19 coccusnachweis nach STAIB und SENSKA,
Vitaminmischung als Zusatz zum C-Basal- 1973
medium nach VAN DER WALT U . VAN KER- Guizotia abyssinica („Negersaat"), im Samengeschüft
KEN, 1961, und nach LODDER, 1970 erhültlich, im maschinellen Homogenisator mäglichst
Biotin fein zerkleinern, davon 50 g in 1000 ml Aqua dest . ge-
0,2 »g
ben, 30 Min. auf 110öC erhitzen, durch ein einfaches
Pantothensüure 40,0
»g
Folsüure »g Papierfilter filtrieren .
0,2
Inosit 200,0
»g Zum Filtrat folgende Substanzen zusetzen :
Nicotinsüureamid 40,0 »g Glucose 10 g
p-Aminobenzoesüure 20,0 »g KH2P0 4 1 g
Pyridoxin- Hydrochlorid 40,0 »g Kreatinin 1 g
Riboflavin 20,0 »g Agar 15 g
Thiamin-Hydrochlorid 100,0 »g pH 5,5-5,9
Aqua dest. 1000 ml 25 Min . auf 110ö C erhitzen und in Petri-Schalen gieÜen .
pH 5,6 Ggf. kännen bakterien- und schimmelpilzhemmende
Sterilisation der in Aqua dest . gelästen Bestandteile mit- Substanzen in der angegebenen Menge (vgl . Vorschrift
tels Seitz-Filtration . 23) zugesetzt werden.
Cryptococcus neoformans und verwandte Arten wach-
sen in braunen, Cryptococcus bacillisporus in gr•nlichen
Vorschrift 20 Kolonien .
Harnstoff-Agar nach CHRISTENSEN
Pepton 1 g
Glucose 1 g Vorschrift 23
KH 2PO4 2 g Selektivagar zur Cryptococcusz•chtung
NaCl 5g nach STAIB u . SEELIGER 1965
Agar 20g
Grundsubstrat :
Aq .dest . 1000ml Glucose 10 g
pH 6,8 KH 2P0 4 1 g
Nach Läsen und pH-Kontrolle Zusatz von 1 ml 1 %iger Kreatinin 1 g
Phenolrotläsung . In Rährchen 4,5 ml abf•llen und 15 Guizotia abyssinica
Min . bei 120öC autoklavieren . Je Rährchen nach Ab- („Negersaat") 1 50 g
k•hlen auf ca . 50öC 0,5 ml einer Seitz-filtrierten Agar 15 g
20%igen Harnstoffläsung zusetzen . Mit 1/3 Schrügteil Aqua dest . 1000 ml
und 2/3 Stichteil erstarren lassen . Nur Oberflüche beimp- Keine pH-Einstellung. Nach Verfl•ssigung und 30 Min .
fen. Harnstoffhydrolyse wird durch Rotfürbung des bei Kochen durch mehrere Lagen Gaze mäglichst klar fil-
pH 6,8 farblosen Mediums angezeigt . trieren, 30 Mid. bei 110ö C sterilisieren . Nach Abk•hlen
auf etwa 50 öC folgende Zusütze dazugeben :
' Herstellung der Vitaminmischung siehe Vorschrift 19
oder fertige Mischung, z . B . Protovit Roche Ø . 1 Herstellung wie in Vorschrift 22 .
40 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden

1 . Antibioticazusatz : In Wasser geläste Bestandteile mittels Seitz-Filtration

a) Streptomycinsulfat 1 g (= l Mill
. IE) in 25 ml ste-
rilem Aqua dest . läsen, davon 1 ml auf 100 ml
Nührsubstrat = 40 IE/ml.
b) Penicillin-G (200000 IE) wird in 10 ml sterilem
Aqua dest. geläst, davon gibt man 1 ml auf 1000
ml Nührsubstrat = 20 IE/ml .
c) Chloramphenicol 1 g . Je 1 ml der Streptomycin-
und Penicillinläsung sowie 1 g Chloramphenicol-
substanz werden steril zunüchst in 100 ml des ver-
fl•ssigten Grundsubstrats geläst und dann mit der
•brigen Nührbodenmenge vermischt ; anschlie-
Üend sofort den Diphenylzusatz zugeben .
2 . Diphenylzusatz :
1 g Diphenyl in 20 ml Äthylalkohol unter leichtem
Anwürmen im Wasserbad bei etwa 40-50öC läsen,
dann zugeben ; in Platten gieÜen .
Auf diesem Nührboden werden Bakterien und apatho-
gene Schimmelpilze gehemmt . SproÜpilze der Gattun-
gen Candida, Torulopsis u. a . wachsen in weiÜ- bis cre-
mefarbenen, Crtyptococcus neoformans und verwandte
Arten in brüunlichen bis braunen Kolonien .
sterilisieren und in kleinen Portionen in Rährchen oder
Kälbchen zur Bebr•tung (37öC) abf•llen .
Vorschrift 26
Agarnührboden zur Anz•chtung von Pityro-
sporum ovale (Malassezia furfur)
Sabouraud-4%-Glucose-Agar hauchd•nn mit Olivenäl
•berschichten .
pH 5,6,
Bebr•tung bei 30 ö C .
Vorschrift 27
Bierw•rzeagar zur Stammhaltung
von SproÜpilzen
Aus der Brauerei bezogene Bierw•rze 1 Std. im Dampf-
topf kochen, lüngere Zeit stehen lassen, abgieÜen, fil-
trieren . Zu 1000 ml 20 g Agar zugeben, 1 Std . im
Dampftopf kochen, abf•llen, 15 Min . bei 110öC sterili-
sieren (End-pH etwa 4,8).

Vorschrift 28
Vorschrift 24 Alternatives Medium zu Bierw•rzeagar
Fl•ssiger Nührboden zur Anz•chtung von Pepton 0,78 g
Pityrosporum ovale (Pityrosporum furfur, Maltose 12,75 g
Malassezia furfur) mit Filamentbildung nach Malzextrakt 15,00 g
DORN u . ROEHNERT Ammoniumchlorid 1,00 g
Dextrin 2,75 g
FeSO4 ° 7H2O 0,60 mg
Glycerin 2,35 g
MgSO 4 7H 2 O 0,13 g K 2 HPO 4 1,70 g
KNO3 l,00 g
Agar 20,00 g
NaC1 1,30 g
Aqua dest . 1000ml
Glycin 3,75 g
Bestandteile im Dampftopf läsen, pH entweder auf 4,8
Glucose 13,00 g
oder 6,5-7,0 einstellen, 15 Min . bei 110öC oder 120öC
Tween 80 50,00 ml
autoklavieren .
Cycloheximid 0,40 g
Chloramphenicol 0,05 g
Aqua dest . 1000 ml Vorschrift 29
pH 5,6 Hirn-Herz-Infusions-Agar
Der pH-Wert wird mit 0,06-molarem Ammoniumphos- Hirn-Herz-Infusion (pulverisiert) 1 37 ml
phatpuffer eingestellt . Agar 15 ml
In Aqua dest . geläste Bestandteile mittels Seitz-Filtra- Aqua dest . 1000 ml
tion sterilisieren und in kleinen Portionen in Rährchen pH 7,2
oder Kälbchen zur Bebr•tung (29öC!) abf•llen . 15 Min . bei 120ö C sterilisieren .
Dieser Nührboden eignet sich zur Umz•chtung dimor-
pher Pilze in die Hefephase (bei 37'C) und zur Stamm-
Vorschrift 25 haltung der Hefephase solcher Pilze .
Fl•ssiger Nührboden zur Anz•chtung von
Pityrosporum ovale (Malassezia furfur) nach Vorschrift 30
MOORE, 1937 Glucose-Cystin-Blutagar nach FRANCIS
Pepton 10 g Pepton 10 g
Maltose 40 g NaCl 5 g
Cycloheximid 400 mg Cystin oder Cysteinhydrochlorid 1 g
Chloramphenicol 50 mg
Aqua dest . 1000 ml ' Kommerziell erhültlich durch die Firmen Difco, BBL,
pH 5,6 Merck, Oxoid, Fresenius u . a .
 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden 41

Fleischwasser aus Rind- Dermatophyten durchwachsen dieses Medium (bei

oder Kalbfleisch 1000 ml 15-20öC), ohne pleomorph zu werden .
Agar 20 g (Nicht geeignet f•r Microsporum audouinii!)
pH 7,2
Zu 1000 ml des 15 Min . bei 120öC sterilisierten Grund- Vorschrift 34
substrats werden nach Abk•hlung auf 50'C 50 ml einer
Glucose-Pepton-Agar nach TAKASHIO
sterilen 20%igen Glucoseläsung und 80 ml Blut vom
Kaninchen, Schaf oder Pferd zugesetzt und in Rährchen Glucose 2 g
abgef•llt, deren Inhalt man in Schrüglage erstarren lüÜt . Pepton 1 g
Ggf . kännen dem Substrat noch Antibiotica zugesetzt MgSO4 ° 7 H2O 1 g
werden ; z .B . je ml 20 IE Penicillin und 40 IE Strepto- KH2PO4 1 g
mycin. Agar 20 g
Zur Z•chtung und Stammhaltung der Hefephase di- Aqua dest . 1000 ml
morpher Pilze . pH 5,6
Autoklavieren 15 Min . bei 120öC ; Antibiotica wie Vor-
schrift 31 A.
Vorschrift 31 (A-C) Dieses besonders nührstoffarme Substrat ist geeignet f•r
Antibioticazusütze auf 1000 ml Nührboden Sammlungskulturen von Dermatophyten .
bzw. Nührläsung
Zusatz A 1 : Vorschrift 35
Penicillin (Läsungsmittel Aqua dest .) Stürkeagar
20 000 bis 40 000 IE
A Basismedium :
Streptomycin (Läsungsmittel Aqua dest.) 40000 IE
Pepton 5 g
Zusatz B : Fleischextrakt 3 g
Chloramphenicol Agar 15 g
(Läsungsmittel 95 %iger Alkohol) 50 mg Aqua dest. 1000 ml
mit Zusatz A mischen
B Stürkeaufschwemmung :
Zusatz C : Kartoffelstürke 10 g
Cycloheximid = Acti-dione in 40 ml kaltem Wasser aufschwemmen
(Läsungsmittel Aceton) 400 mg
Herstellung : Bestandteile des Basalmediums unter Er-
mit Zusatz B mischen
hitzen mischen, dann Stürkeaufschwemmung zugeben
Antibiotica läsen und dem Nührboden nach dessen Ste- und 15 Min. bei 120öC sterilisieren . Nach dem Autokla-
rilisation, kurz vor dem Erkalten (bei etwa 45öC) zuset- vieren nochmals sorgfültig sch•tteln, da sich die Stürke-
zen, vorsichtig mischen, danach in KulturgefüÜe gieÜen . partikel absetzen, und in 10-ml-Mengen in Petri-Scha-
len gieÜen .

Vorschrift 32 Nachweis der Stürkehydrolyse : Je 2 Platten werden

durch einen breiten Impfstrich mit dem Teststamm
SABOURAUDS „milieu de conservation" beimpft und bei der erforderlichen Temperatur (22öC,
(zur Verhinderung des Pleomorphismus bei Samm- 30öC usw.) bebr•tet . Nach Beginn des Pilzwachstums
lungskulturen) die Oberflüche einer Platte mit 8-10 ml 95 %igem Äthyl-
Pepton 30 g alkohol •bergieÜen . Eine klare Zone in der Umgebung
Agar 20 g der Pilzmasse zeigt Hydrolyse der Stürke an . Bei negati-
Aqua dest . 1000 ml vem Ausfall Wiederholung mit der 2 . Platte eine Woche
pH 5,6 spüter .
Der Nührboden dient zur Differenzierung der stürkehy-
Autoklavieren 15 Min . bei 120öC .
drolysierenden Arten Petriellidium boydii, Madurella
mycetomi und Madurella grisea von anderen, ebenfalls
Vorschrift 33 Eumycetom verursachenden Pilzen .

Nührboden aus Reiskärnern (f•r Samm- Vorschrift 36

lungskulturen)
Gelatinemedium
8 g ungeschülter Reis wird in 25 ml Aqua dest . in Rähr-
chen eine Nacht lang vorgequollen . Pepton 1 g
Danach 20 Min . bei 120öC autoklavieren . Die Kärner Gelatine 120 g
sollen mäglichst nicht zerfallen und locker geschichtet Aqua dest. 1000 ml
sein . pH 7,2-7,4
Nach Läsen im heiÜen Aqua dest . wird das Substrat in
1 wahlweise 0,1 g Gentamycin (Sulfat) Mengen von 5 ml in Rährchen abgef•llt und 15 Min . bei
42 Vorschriften zur Herstellung von Pilznührbäden

120öC sterilisiert . Es ist das Medium der Wahl zum schen, in adüquaten Mengen (am besten 9 ml) in Rähr-
Nachweis proteolytischer Eigenschaften (z . B . bei Can- chen abf•llen und erstarren lassen .
dida lipolytica, Petriellidium boydii und anderen Arten) . Zum Gebrauch verfl•ssigen, auf 45 ö C abk•hlen, Auf-
Beimpfung durch Stich, anschlieÜend Bebr•tung bei schwemmung des Teststammes (1 ml mit ca . 10 6 Zellen
22-26öC, da bei häheren Temperaturen spontane Ver- in 0,85% NaCl-Läsung) zugeben, mischen und in Pe-
fl•ssigung eintritt . trischalen gieÜen . Nach Erstarren Testblüttchen mit
5-FC (vgl . S . 30, 31) auflegen, ggf. auch andere Pilz-
Vorschrift 37 hemmstoffe, und 24-48 Std . bei 36öC bebr•ten .
ASCHNERS Medium zum Nachweis Nota bene : Der Nührboden eignet sich in erster Linie zur
der Stürkebildung bei Cryptococcusarten Pr•fung von Candida- und Torulopsis-Stümmen . Zur
Testung von Cryptococcus neoformans wird das gleiche
Glucose 10,0 g Substrat ohne Ammoniumsulfat, NaCl und CaCl 2 be-
(NH 4 ) 2SO 4 1,0 g nutzt .
KH 2 PO4 1,0 g
MgSO4 ° 7 H 2 O 0,5 g Anmerkung :
Agar 25,0 g Das im Fachhandel erhültliche, ühnliche Testme-
Aqua dest. 1000 ml dium beruht auf der Rezeptur von DROUHET U .
pH 4,5
DUPONT (1978) .
15 Min . bei 110öC sterilisieren . In Petrischalen gieÜen
und erstarren lassen .
Nach Beimpfung 1-2 Wochen bei 20öC bebr•ten . Vorschriften f•r Farbläsungen
Blaufürbung nach Auftropfen von Lugolscher Jodjod-
kaliläsung zeigt Stürkebildung an . Zum Nachweis der
und Fürbungen
Stürkebildung bei Cryptococcus-Species, bei Candida Vorschrift A
humicola, Candida curvata, Trichosporon cutaneum und
Lactophenol-Baumwollblau-Fürbung
Rhodotorula glutinis .
(AMANS Medium)

Vorschrift 38 Phenolkristalle 20 g
Milchsüure 20 g
Testagar zur Pr•fung der 5-Fluorocytosin- Glycerin 40 g
Empfindlichkeit von SproÜpilzarten, abge- Aqua dest . 20 ml
wandelt nach Angaben von DROUHET u. Die 4 Bestandteile werden unter leichtem Erwürmen ge-
MARIAT 1950 läst ; anschlieÜend wird 0,05-0,1 g Baumwollblau hin-
FeCI 2 500 »g zugef•gt .
MnSO4 . 7 50»g Fürbevorgang : Das Untersuchungsmaterial wird in ei-
ZnSO4 7 H2 H2 O 500 »g nem Tropfen der Farbläsung auf einem Objekttrüger
H 3 BO 3 500 »g verteilt und anschlieÜend sofort mikroskopiert . Alterna-
Glucose 30,00 g tiv mit einem Tropfen der Farbläsung einen Objekttrü-
(NH4 )H2 SO 4 3,0 g ger beschicken und Tesafilm mit anhaftendem Kultur-
Asparagin 2,0 g material so dar•ber legen, daÜ die freien Enden des Kle-
KH 2 PO4 1,5 g bestreifens am Objekttrüger ankleben .
MgSO4 - 7 H 2 O 0,5 g Vgl . hierzu alternative Rezeptur von KOCH (1977) .
NaCl 0,1 g
CaCl 2 0,1 g Vorschrift B
Agar (Purified Difco) 15,0 g Giemsa-Fürbung
Aqua bidest . 1000 ml
Da selbstbereitete Läsungen oft schwankende Farbtäne
pH 5,0
ergeben, empfiehlt sich Bezug fertiger, vom Fachhandel
Vitaminläsung : gelieferter Läsungen . Diese werden meist in Verd•n-
Thiamin-HCl 3000 »g nungen von 1 : 20 bis 1 : 30 ben•tzt . Verd•nnung erfolgt
Biotin 20 »g unmittelbar vor Gebrauch : In einen kurzen MeÜzylinder
Pyridoxin 500 »g (der keine Farbreste enthalten darf) zu 20 ml gekochtem
Nikotinsüure 500 »g Aqua dest . (Temperatur 30-40'C) 20 Tropfen Farblä-
Calciumpanthothenat 2000»g sung zugeben und schnell ohne starkes Umsch•tteln mi-
Vitaminläsung in 50 ml Aqua bidest . getrennt herstellen schen . Fertige Läsungen sofort verwenden .
und durch Filtration sterilisieren . Zum Verd•nnen benutztes Aqua dest . vorher auf pH 7,2
ßbrige Bestandteile des Mediums in 950 ml Aqua bi- einstellen .
dest . unter Erhitzen läsen, pH einstellen und 10 Min . bei Fürbevorgang :
120öC autoklavieren . Dem noch heiÜen Substrat die 1 . Prüparate nach välligem Trocknen durch Einstellen in
vorher Seitz-filtrierte Vitaminläsung zugeben, gut mi- K•vette mit 96 %igem Äthylalkohol f•r 30 Min . oder
 Vorschriften f•r Farbläsungen und Fürbungen
in K•vette mit wasserfreiem Methylalkohol f•r 3 Min .
fixieren .
2 . Mit FlieÜpapier abtupfen und mit frisch bereiteter
Giemsa-Farbläsung beschichten, 20-30 Min . ein-
wirken lassen .
3. Mit Wasser absp•len und anschlieÜend in Aqua dest .
von Farbresten befreien . Prüparate lufttrocknen.
Cave: Da die Farbtäne, z .B . der Leukocytengranula
usw ., weitgehend vom pH des zur Verd•nnung der Farb-
läsung benutzten Wassers abhüngen, ist vorheriges Puf-
fern auf pH 7,2 zu empfehlen . (5,7 g Na 2HPO 4 + 2,45 g
KH2PO4 in 5 1 Aqua dest. läsen und aufkochen, mehrere
Wochen haltbar .
Ergebnis : Intracellulüre Pilzelemente, insbesondere
SproÜformen, blauviolett neben blauvioletten Zellker-
nen und rosarotem Cytoplasma kärpereigener Zellen,
Kapseln ungefürbt (Abb . 15 b, s . Farbtafel 2) .
Vorschrift C
Gram-Fürbung
- Karbol-Gentianaviolett-Läsung :
Läsung 1 : 2 g Kristallviolett in 50 ml 96 %igem Äthylal-
kohol läsen und filtrieren .
Läsung 2 :2 g Acidum carbolicum liquefactum in 50 ml
96%igem Äthylalkohol läsen .
Stammläsung : Gleiche Teile der Läsungen 1 und 2 mi-
schen und filtrieren.
1 Teil dieser Stammläsung ergibt mit 8 Teilen Aqua dest .
die etwa 2 Wochen haltbare Gebrauchsläsung .
- Lugolsche Jod-Jodkali-Läsung :
1 g Jod und 2 g Kaliumjodid im Märser unter Reiben
in etwa 5 ml Aqua dest . läsen und dann mit Aqua dest .
auf 300 ml auff•llen .
- Safraninläsung :
3 g Safranin werden in 100 ml heiÜem Aqua dest . ge-
läst und nach dem Erkalten filtriert (Gebrauchslä-
sung) .
Fürbevorgang :
1 . Objektglasausstrich durch Erhitzen fixieren.
2 . Prüparat mit Karbol-Gentianaviolett-Läsung be-
schichten .
3 . Ohne AbgieÜen etwa die gleiche Mengen Jod-Jodka-
li-Läsung zusetzen und 1 Min . einwirken lassen . (Es
bildet sich auf den gemischten Läsungen ein metalli-
scher Glanz .)
4 . AbgieÜen und mit Wasser nachsp•len .
5 . Mit 96 %igem Alkohol in K•vetten oder durch Begie-
Üen so lange behandeln, bis sich keine Farbwolken
mehr läsen ; dann mit Wasser absp•len, lufttrocken
werden lassen .
6 . AnschlieÜend mit Safraninläsung bedecken und 1
Min . einwirken lassen, dann mit Wasser absp•len und
lufttrocknen lassen .
Ergebnis : SproÜzellen und andere Pilzelemente meist
blauviolett ; Kärperzellen rosaorange . Besonders n•tz-
lich zur Erkennung von pilzühnlichen Bakterienarten,
insbesondere Nocardien und Actinomyceten (Abb .
15 a, s . Farbtafel 2) .
43
Cave : Lipofuscinkärper (sog . Russell-Kärper) wie
SproÜzellen blauviolett (Abb . 191, s . Farbtafel 15) .
Vorschrift D
Perjodsüure-Schiff (PAS)-Fürbung nach
GRIDLEY : Am . J . Clin . Path. 23 [1957] 303
Fixierung : Formalin 10%
Schnitte : Paraffin 6 » dick
Läsungen :
- COLEMANS Feulgen-Reagenz
1 g basisches Fuchsin läsen in
200 ml heiÜem Wasser, aufkochen, abk•hlen auf
50öC, filtrieren,
10 ml N-HCl zugeben, weiter abk•hlen und
2g Kaliummetabisulfit zugeben, Läsung 48
Std. im Dunkeln halten, bis sie strohgelb ist,
dann 0,5 g Aktivkohle zusetzen, sch•tteln
und filtrieren . Das farblose Reagenz k•hl
aufbewahren .
oder
- SCHIFFS Leukofuchsinläsung
1 g basisches Fuchsin in
200 ml heiÜem Wasser läsen und zum Sieden brin-
gen, abk•hlen auf 50öC, filtrieren und mit
20 ml N-HCl versetzen, weiter abk•hlen und
1g wasserfreies Natriumsulfit oder Natrium-
metabisulfit zugeben . Im K•hlschrank auf-
bewahren .
Läsung vor Verwendung testen : Zu 10 ml 37-40%igem
Formaldehyd werden einige Tropfen SCHIFFS Reagenz
zugesetzt . Die Läsung ist geeignet, wenn die Probe so-
fort in rotes Purpur umschlügt.
Sie ist unbrauchbar, wenn die Reaktion verzägert ein-
tritt oder die entstehende Purpurfarbe eine blaue Kom-
ponente hat .
- 0,5 %ige Perjodsüure
0,5 g kristalline Perjodsüure in 100 ml Aqua dest . lä-
sen .
- N-HCI-Läsung
83,5 ml konzentrierte HCI (D =1,19) in 916,5 ml
Aqua dest. läsen.
- 0,2%ige Lichtgr•n-Kontrast-Fürbung
0,2 g kristallines Lichtgr•n zu 100 ml Aqua dest . und
0,2 ml Eisessig geben .
Fürbevorgang :
1 . In Xylol entwüssern .
2 . Absoluten Alkohol dazugeben .
3 . 95%igen Alkohol dazugeben .
4 . Sp•len in Aqua dest .
5 . Wird Perjodsüurereaktion mit Verdauung ge-
w•nscht, werden Schnitte f•r 20 Min . in 0,5 %ige Diasta-
seläsung gelegt . 10 Min. unter flieÜendem Wasser, an-
schlieÜend mit Aqua dest . absp•len .
6 . Perjodsüureläsung 5 Min . (Oxidationsmittel) ein-
wirken lassen.
7 . Sp•len in Aqua dest.
8 . COLEMANS Feulgen-Läsung oder
44 Vorschriften f•r Farbläsungen und Fürbungen

SCHIFFS Leukofuchsinläsung 15 Min . einwirken las- 5 . In Aqua dest . sp•len (3-4mal wechseln) .
sen . 6 .30-60 Min . in die Methenamin-Silbernitrat-Ge-
9 . 10 Min . unter flieÜendem Wasser sp•len, bis sich brauchsläsung (Herstellung : 25 ml Methenamin-
rätliche Fürbung entwickelt . stammläsung und 25 ml Aqua dest ., dem 1-2 ml
10 . Wenige Sek. Lichtgr•n-Kontrast-Fürbung (Gefahr 5%ige Boraxläsung zugesetzt sind) bei 58-60öC
der ßberfürbung), waschen in Leitungswasser, bringen, bis der Schnitt gelbbraun wird . Beim Her-
differenzieren in Süurealkohol : 3-10mal kurz ein- ausnehmen der Schnitte paraffinumh•llte Pinzetten
tauchen. benutzen . Objekttrüger kurz in Aqua dest . tauchen
11 . Waschen in Leitungswasser . und anschlieÜend mikroskopisch die Silberimprü-
12 . Tauchen in Ammoniakwasser zum Blüuen . gnation kontrollieren . (Pilze sollen in diesem Sta-
13 . 10 Min . unter flieÜendem Wasser waschen, dium der Fürbung dunkelbraun sein .')
in •blicher Weise entwüssern und eindecken . 7 . In Aqua dest . sp•len (6mal wechseln) .
Ergebnis : Pilzelemente rot, Untergrund zart gr•n (Abb . 8 . In 0,1 %iger Goldchloridläsung 2-5 Min . tänen .
16 a, b, s . Farbtafel 3) . 9 . In Aqua dest . sp•len .
10 . Nichtreduziertes Silber mit 2 %iger Natriumthiosul-
Cave : Glykogen, Mucin, Fibrin von Thromben und hya- fatläsung 2-5 Min . entfernen .
line Ablagerungen bei Arteriosklerose sind rosa bis pur-
11 . Gr•ndlich in Leitungswasser sp•len .
purrot gefürbt . 12 . Gegenfürbung mit Lichtgr•nläsung 30-45 Sek .
13 . In •blicher Weise entwüssern, aufhellen und eindek-
Vorschrift E
ken .
Methenamin-Silbernitrat-Fürbung Ergebnis : Pilze schwarz umrandet, Mucin rosarot . In-
nach GROCOTT-GOMORI nere Teile von Mycelien und Hyphen mattrosa, Hinter-
- Chromtrioxidläsung grund blaÜgr•n (Abb . 16 c, s. Farbtafel 3) .
CrO 3 5 g
Aqua dest . 100 ml
- Methenamin-Silbernitrat-Stammläsung Vorschrift F
5 %ige AgNO 3 -Läsung ml MAYERS Mucicarminfürbung nach BAKER,
3 %ige (CH 2 ) 6 N 4-Läsung 1971
(= Hexamethylentetramin) 100 ml
Der weiÜe Niederschlag läst sich beim Sch•tteln . Im Läsungen :
- Pikrinsüureläsung
K•hlschrank bleibt die klare Läsung monatelang
haltbar . Pikrinsüure, gesüttigte Läsung 100 ml
Eisessig 5 ml
- Natriumbisulfitläsung
1 g - WEIGERTS Eisenhümatoxylin
Na2S 2 O 5
Aqua dest . 100 ml Läsung I :
1 % Hümatoxylin in 95 % Äthylalkohol
- Boraxläsung
Läsung II :
Na2B 4O 7 . 10 H 2 O 5 g
Eisenchlorid, 29% wüÜrig 4 ml
Aqua dest . 100 ml
Aqua dest . 95 ml
- Goldchloridläsung konzentrierte HCI 1 ml
AuCl3 ° HCL - 3 H2O 0,1 g Gebrauchsläsung : Frisch hergestellte Mischung glei-
Aqua dest . 100 ml cher Teile I und II
Kann wiederholt verwendet werden .
- Metanilgelbläsung
- Thiosulfatläsung Metanilgelb 0,25 g
Na 2S 2O 3 - 5 H 2 O 2 g Aqua dest . 100 ml
Aqua dest . 100 ml Eisessig 0,25 ml
- Lichtgr•nstammläsung - Mucicarminläsung
Lichtgr•n 0,2 g Carmin l .,0 g
Aqua dest. 100 ml wasserfreies Aluminiumchlorid 0,5 g
Eisessig 0,2 ml Aqua dest . 20 ml
Gebrauchsläsung : 1 Teil Stammläsung mit 5 Teilen
Herstellung : Farbstoff in einem kleinen Kolben mit
Aqua dest . mischen .
Wasser und AICl 3 mischen und •ber kleiner Flamme bis
Fürbevorgang : zur Tiefrotfürbung erhitzen (beansprucht etwa 2 Min .).
1 . Deparaffinierte Schnitte 1 Std . in 5%iger Chrom- Dann 80 ml 50%igen Äthylalkohol zusetzen . Vor Ge-
süureläsung oxidieren . brauch filtrieren . Farbstoff ist unmittelbar nach Herstel-
2 ..10uMniterL gswa bp•len lung gebrauchsfertig, mit besten Ergebnissen im Alter
3 . 1 Min . in 1 %iger Natriumbisulfitläsung zur Entfer-
nung von Chromsüureresten sp•len . 1 Nota bene: Protrahierte Einwirkungszeiten von 120
4 . 5-10 Min . in Leitungswasser sp•len . bzw. 180 Min . bewirken oft bessere Ergebnisse .
 Vorschriften f•r Farbläsungen und Fürbungen
von 24-48 Std . ; mehrere Tage haltbar. Ggf. setzt man
ihn mit 2 ml Aqua dest . als Stammläsung an, die zum
Gebrauch 1 : 10 mit Aqua dest . verd•nnt wird .
Fürbevorgang :
1 . Fixierte Schnittprüparate von 6 » Dicke entparaffi-
nieren und wie •blich auf Wasser bringen (parallel
dazu stets ein Kontrollschnittprüparat) .
2. 30 Min . in gesüttigte wüÜrige Pikrinsüure legen .
3 . Im flieÜenden Wasser gr•ndlich sp•len .
4 . Auf Fürbegestell 4 Min. mit WEIGERTS Hümatoxylin-
läsung fürben.
45
5. Mit Leitungswasser absp•len .
6. 1 Min . mit Methanilgelbläsung fürben .
7. Mit Aqua dest. sp•len .
8. In Mucicarminfarbläsung 30-60 Min . einlegen . In
Abstünden Kontrollprüparat mikroskopisch pr•fen,
um die optimale Fürbezeit zu ermitteln .
9 . Rasch mit 95 %igem Äthylalkohol sp•len .
10 . In absolutem Alkohol entwüssern, in Xylol klaren
und einbetten .
Ergebnis : Mucin tiefrosa bis rot . Kerne schwarz, andere
Gewebeteile gelb (Abb . 15 c, s . Farbtafel 2) .
Spezielle Diagnostik
Hefepilze

Die SproÜpilze sind weltweit verbreitet . Sie treten Charakteristische Kennzeichen

vermehrt an Standorten mit reichem Zuckerange-
bot auf, so an reifen Fr•chten, an vegetativen Tei-
der Hefepilze
len und in Bl•ten häherer Pflanzen, aber auch in Beiden Familien von Hefen 2 gemeinsam ist die
Milch . Vermehrung durch Sprossung (Abb . 17) .
Sie fehlen im atmosphürischen Bereich .
Manche dieser Pilze haben in den letzten zwei
Jahrzehnten auch im medizinischen Bereich an
Bedeutung gewonnen . Sie waren zwar immer in
der menschlichen Umgebung vorhanden, aber
ihre Beziehungen zum Menschen haben sich
grundlegend geündert . Durch zahlreiche hetero-
gene Faktoren, wie die Massenanwendung der an- Abb . 17 Saccharomyces cerevisiae . Vorgang der
tibakteriellen Antibiotica, der Steroide und Im- Zeltsprossung (Camera lucida) .
munsuppressiva in der oft „aggressiven" Thera-
pie, durch intravenäse Ernührung und als Folge
Der Vorgang der Sprossung wird eingeleitet durch
allgemeiner Abwehrschwüche nach Gabe von Cy-
das Vorst•lpen einer „Knospe" durch die Zell-
tostatica und nach Räntgenbestrahlung finden
wand der Mutterzelle (was bei den Saccharomyce-
SproÜpilze eine immer breitere Lebens- oder An-
taceae eine Narbe hinterlüÜt) . Gleichzeitig lüuft
griffsbasis, und dies lüÜt sie mehr und mehr zu
eine Mitose ab, so daÜ ein Kern in die Tochterzelle
Problemkeimen werden.
wandern kann . Wenn diese die GräÜe der Aus-
Ihre genaue Identifikation ist daher oft geboten' .
gangszelle erreicht hat, trennt sie sich, um ihrer-
seits einen neuen Sprossungsvorgang einzuleiten .
Gliederung Die Sprossung kann sich so rasch vollziehen, daÜ
1 . Saccharomycetaceae (Hefepilze), wie Saccha- zwischen den Zellen noch eine Br•cke bestehen
romyces cerevisiae, werden als echte oder asco- bleibt . Daraus ergibt sich ein lockerer Verband
gene Hefen bezeichnet, weil sie die Fühigkeit von einzelnen Zellen, der leicht auseinanderbricht
haben, Asci mit Ascosporen zu bilden, im Ge-
gensatz zu den anascosporogenen Hefen . 2Hefistabzulnvodemitlhcusen
Wort „heffe" = heben .
2 . Die anascosporogenen (oder unechten) Hefen
sehen zwar morphologisch den Hefepilzen ühn-
lich, bilden jedoch keine Asci mit Ascosporen
und werden hilfsweise bei den Fungi imperfecti
(Deuteromycetes) eingeordnet . Zu diesen züh-
len u . a . :
- die Sporobolomycetaceae (wie die Gattung
Sporobolomyces (s . S . 82) ;
- die Cryptococcacaceae (z . B . die Gattungen
Cryptococcus, Torulopsis, Candida, Rhodo-
torula, Trichosporon) .

1ZumeinghdStumiesrGpvonPilze
sei auf das Standardwerk von LODDER, „The Yeasts",
Amsterdam 1975, hingewiesen . Diesem sind auch alle
folgenden Angaben •ber ZellgräÜe und das jeweilige 18 Saccharomyces cerevisiae, a Lockerer Zell-
Auxanogramm entnommen . verband, b Ascosporenbildung (Camera lucida) .
 Charakterische Kennzeichen der Hefepilze 49
(Abb . 18) . Bei manchen Arten erfolgt die Spros-
sung an beiden Enden (bipolar), bei wieder ande-
ren an vielen Stellen der „Mutterzelle" (multilo-
kulür gleichzeitig) (Abb . 2 12) .
Da die vegetativen Formen der SproÜpilze im Er-
scheinungsbild nicht so mannigfaltig und charak-
teristisch ausgebildet sind wie die fadenbildenden
Ascomyceten - es fehlen vor allem Luftmycel,
Sporangien, Conidiophoren und Conidien -, wer-
den sie zu einer relativ schwer differenzierbaren
Gruppe von Pilzen .
So kann man bei den Hefen nur bedingt von einem
morphologischen Einteilungsprinzip ausgehen -
die Unterschiede sind oft zu gering, wenn •ber-
haupt erkennbar .
In ihren physiologischen Leistungen unterschei-
den sie sich allerdings deutlich, so daÜ diese als
wertvolle Differenzierungsgrundlage dienen . Die
Abb . 19 Ascosporen von SproÜ-
pilzen . a Lipomyces starkeyi,
b Saccharomyces cerevisiae,
c Nematospora elongata, d Schi-
zosaccharomyces octosporus .
Fühigkeit, bestimmte Zucker- und Stickstoffver-
bindungen als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle
zu assimilieren oder zu fermentieren, ist artver-
schieden und gibt verlüÜlich Auskunft •ber ihre
Identitüt .
Andere Merkmale, wie die Fühigkeit zur Mycel-
oder Pseudomycelbildung, die Entstehung von
Ascosporen (Abb . 18, 19), die Kolonieform und
-gräÜe, die Farbstoffbildung auf festem Nührbo-
den, das Verhalten in fl•ssigem Milieu und das
Wachstum bei bestimmten Temperaturen ergün-
zen die Differenzierung .
Aus diesen knappen Ausf•hrungen erhellt, daÜ
Anzahl und Aufwand der Differenzierungsvor-
günge meist gräÜer als bei den Fadenpilzen sind .
Die Bedeutung der Saccharomycetaceae liegt
vorwiegend im wirtschaftlichen Bereich, wo ihre
Gürfühigkeit, insbesondere aber das Gürungspro-
50 Hefepilze

dukt Alkohol genutzt wird (Saccharomyces cerevi-
siae mit den verschiedenen Subspecies bzw . Bio-
varietüten der Bücker-, Bier- und Weinhefen) .
Da aber in neuerer Zeit unter den Pilzen zahlrei-
che Allergentrüger aufgedeckt wurden und der
Mensch fast tüglich (indirekt, unauffüllig in der
Nahrung) mit Saccharomyces cerevisiae Kontakt
hat, folgt eine nühere Beschreibung auch einiger
Hefen, die nicht als Infektionserreger zu gelten
haben .
(Beachte Anmerkung S . 53 oben .)
Serologische Bestimmung
der SproÜpilze
Durch analytische Studien, vor allem japanischer
Autoren (vgl . TSUCHIYA, 1978) ist es gelungen, die
Polysaccharidantigene der meisten Arten zu er-
mitteln und die wichtigsten Antigenfaktoren in
Antigenformeln auszudr•cken .
Dabei wurde offensichtlich, daÜ die bisherige Art
der Klassifizierung nach der Form und dem bio-
chemischen Verhalten sowie dem Nucleinsüure-
quotienten nur in Teilbereichen Beziehungen zu
den Antigenkomponenten der Zellwünde erken-
nen lüÜt . Dadurch kommt es, daÜ - im Gegensatz
zu wichtigen Bereichen der Bakteriologie - die
Bestimmung der Pilze aufgrund von Antigenta-
bellen, z . B . mit Hilfe von Agglutinationsverfah-
ren, nur ausnahmsweise zur Identifizierung her-
angezogen werden kann .
Der derzeitige Kenntnisstand ist in Tab . 4 zu-
sammengestellt . Die taxonomische Bedeutung
dieser Gegebenheiten bedarf weiterer Forschun-
gen .
Saccharomyces cerevisiae HANSEN
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickeln sich
grauweiÜe bis cremefarbene Kolonien von wei-
cher Konsistenz mit glattem Rand und „punktier-
ter" Oberflüche (je nach Alter 2-3 mm 0) . Sie
ühneln oberflüchlich den Kolonien mancher Bak-
terienarten . Ihnen entsträmt oft ein typischer
aromatischer Geruch .
Mikroskopisches Bild
Die groÜen SproÜzellen sind oval bis rundlich mit
einem Lüngen-Breiten-Verhültnis von 2 : 1 . Da-
neben gibt es Stümme mit lünglichen Zellen, deren
schlauchfärmige SproÜzellen bis zu 30 »m lang
werden, so daÜ sie den Eindruck eines Pseudomy-
cels vermitteln .
Fortsetzung S . 53

Tabelle 4 Guanin-Cytosin-Quotient (G-C-Quotient) und Antigenstruktur von Hefearten . Die ziemlich hüu-
figen Antigenfaktoren 2 und 3 sind weggelassen, desgl . 14 (ausgenommen in Gruppe V) . a, (a), b usw . sind
thermolabile Faktoren (Tsuchiya u. Taguchi, 1978, 1980) .

Gruppe Species G-C-Quotient Antigenstruktur

I Torulopsis glabrata 38,5-39,5 1, 6, 10, 34, k

Saccharomyces unisporus 32,4-32,7 1, 4, 5, 6, (10), 23
Saccharomyces bisporus 43,7-44,1 1, 4, 10,26
Saccharomyces exiguus 33,2-33,7 1, 4, (5), 6, 10, 26, 32
Saccharomyces dairensis 37 1, 4, (5), 6, 10, 26, 32
Torulopsis holmii 34,1 1, (4), (5), 6, 10, 26, 32
Candida stellatoidea 34,6 1, 4, 5, 10,32
Candida sake 38,8 1, 4, 5, 6
Candida tropicalis 33,9-34,9 1, 4, 5, 6
Candida claussenii 35,4 1, 4, 5, 6, 7
Candida albicans A 34,9 1, 4, 5, 6, (13 b)
Candida albicans B 34,9 1, 4, 5, (6), (7), 13b
Candida intermedia 43,7-44,4 1, 4, 5, 6, 24, 38
Kloeckera africana 37,6-38,0 1, 5, 6, (7), 40
Kloeckera corticis 37,3-37,8 1, 5, 6, (7), 40
Hanseniaspora osmophila 37,3-37,8 1, 5, 6, (7),40
Hanseniaspora vineae 37,3-37,8 1, 5, 6, (7),40
Kloeckera javanica 34,1-34,6 1, 5, 6, (7), 8, 10, 28, 40
Kloeckera lafarii 33,9 1, 5, 6, (7), 8, 10, 28, 40
 Serologische Bestimmung der SproÜpilze 51

Tabelle 4 Fortsetzung .

Gruppe Species G-C-Quotient Antigenstruktur

II Kloeckera apiculata 27,1-31,7 1, 8, 10, 28, I

Kloeckera japonica 27,1 1, 8, 10, 28
Hanseniaspora valbyensis 26,8-31,7 1, 8, 10, 28, I
Hanseniaspora uvarum 31,2-31,5 1, 8, 10, 28, I
Saccharomyces marxianus 41,0 1, 8, 10, 28, 31, a
Candida macedoniensis 39,8 1, 8, 10, 28, 31, (a)
Saccharomyces fragilis 40,0-40,7 1, 8, 10, 28, 31, a
Candida pseudotropicalis 39,0-40,5 1, 8, (10), 28, 31, a
Saccharomyces fructuum 39,3-39,5 1, 8, 10, 28, 31, 14
Saccharomyces microellipsodes 39,3-39,5 1, 8, 10, 28, 31, 14
Saccharomyces bailii 40,5 1, 8, (10), 28, 32
Saccharomyces rouxii 40,0 1, (8), (10), 28, 32
Saccharomyces carlsbergensis 38,5-39,5 1, (8), (10), 28, 32
Saccharomyces pastorianus 39,5 1, 8, (10), 28, 32
Saccharomyces veronae 44,4-45,9 1, 8, 10, 28, (32), 2, 14
Saccharomyces italicus 38,3-39,3 1, 8, 10, (18), 28, 31
Saccharomyces chevalieri 38,8-39,0 1, (8), (10), 18,31
Saccharomyces heterogenicus 39,0 1, 10, 18,31
Saccharomyces diastaticus 38,8-39,8 1, 10, 18,31
Saccharomyces oviformis 39,3-40,0 1, 10, 18,31
Saccharomyces bayanus 38,8-40,2 1, 10, 18,31
Saccharomyces logos 39,0-39,3 1, 10, 18,31
Saccharomyces uvarum 39,8 1, 10, 18,31
Saccharomyces florentinus 40,5 1, 10, 18,31
Saccharomyces cerevisiae 38,8-40,2 1, 10, 18, 31, a, e
Saccharomyces ellipsoideus 40,2 1, 10, 18, 31, a, e
Candida robusta 39,0 1, 10, 18, 31, a, e
Saccharomyces willianus 39,0 1, 10, 18, 31, (a), (e)
Saccharomyces steineri 39,5 1, 10, 18, 31, e
Saccharomyces lactis 39,3-40,0 1, 10, 18, 31, 42

III Candida krusei 38,8-39,3 1, 5, (11), b

Pichia krusei 38,5 1, 5, 11, b
Pichia fermentans 42,2 1, 5, 11
Pichia fluxuum 32,2 1, 5, 11, m
Torulopsis pinus 37,3 1, 5, 11, (17), 25
Candida melinii 39,5 1, 5, 10, 17, 25
Pichia toletana 39,3 1, 5, 11, 17,49
Candida trigonopsoides 35,6-36,6 1, 5, 11, 12
Pichia kudriavzevii 38,5 1, 5, 11, 12, b
Pichia membranaefaciens 41,5-42,4 1, 5, 11, 12
Candida reukafi 44,2 1, (5), (11), (12), b, f
Pichia pijperi 40,7 1, 5, 11, 12, 20, 21, 37 c
Candida solani 40,0 1, 5, 11, 12, 20, 21, 37 c
Pichia terricola 36,6-36,8 1, 5, 11, 12, 18,31
Hansenula angusta 48,0 1, (5), 11, (17)
Candida catenulata 53,2-53,4 1, 5, 11, b
Candida brumptii 54,4 1, 19
Candida rugosa 50,2-50,7 1, 4, 11, 19, g
Pichia farinosa 38,8-39,5 1, 4, 29
Pichia pastori 40,2-41,0 1, 4, 17, 24, 25
Hansenula capsulata 46,8-47,1 1, 4, 5, 11, 12, 47
Torulopsis inconspicua 35,6 1, 5, (11), (12)
52 Hefepilze

Tabelle 4 Fortsetzung .

Gruppe Species G-C-Quotient Antigenstruktur

IV Candida zeylanoides 54,7-55,9 1, 4, 13, 17, (a), c, h

Candida pulcherrima 45,4-47,1 1, 5, 13, (15), d
Candida parapsilosis 39,3-40,0 1, 5, 13, 13b, (15), c
Pichia pseudopolymorpha 35,7 1, 4, 5, 13, 15, c
Hansenula holstii 36,8 1, (13), (15)
Torulopsis ernobii 36,1 1, 5, 13, (15), c
Debaryomyces castellii 34,4 1, (5), 13, (15), a
Debaryomyces cantarellii 33,9 1, (5), 13, 15

V Debaryomyces subglobosus 36,6-37,1 1, 4, 9, 14, 33

Debaryomyces coudertii 37,4 1, 4, 9, 14
Debaryomyces vini 36,8 1, 4, 9, 14
Debaryomyces etchellsii 38,5 1, 4, 9, (14)
Torulopsis famata 36,8-37,3 1, 4, (9), (14)
Debaryomyces kloeckeri 36,8 1, 4, (9), (14)
Debaryomyces marama 36,6 1, 4, 9, (14)
Debaryomyces hansenii 36,6-37,3 1, 4, (9), 14
Schwanniomyces occidentalis 34,6 1, 4, 9, 14, j
Citeromyces matritensis 44,4 1, 4, 9, (14)
Pichia haplophila 39,0 1, 4, 9
Candida guilliermondii 44,1-44,4 1, 4, 9

VI Hansenula californica 43,9-44,1 1, (15), 16, (17), 20, 21, 22

Hansenula beijerinckii 42,7 1, 15, 16, (17), 20, 21, 22
Hansenula fabianii 44,4-45,6 1, (15), (16), 17, 20, (21)
Hansenula petersonii 43,9-44,1 1, 15, (16), 17, 20, 21, p
Hansenula mrakii 42,0 1, 15, 16, (17), 20, 21
Hansenula saturnus 42,4-43,7 1, (15), 16, (17), 20, 21
Hansenula bimundalis 40,0-40,2 1, (15), (16), 17, 20, 21
Pichia bovis 39,8 1, 15, 16, 20, 21
Hansenula silvicola 34,1-35,1 1, (15), (16), 20
Hansenula subpelliculosa 33,9 1, 15, (16),20
Hansenula schneggii 35,6-36,3 1, (15), 16, (17), 20
Hansenula anomala 35,9-36,6 1, 15, 16, (17), 20
Candida pelliculosa 36,1 1, 15, 16,20
Hansenula jadinii 43,2 1, (16), 17, (c)
Candida utilis 44,4-45,4 1, (16), 17, c
Hansenula minuta 46,8-47,3 1, 5, 45
Hansenula canadensis 39,3-40,0 1, 5, 17, 18, 25, 31, 48
Hansenula wingei 39,0 1, 5, 17, 18, 25, 31, 48
Hansenula beckii 36,3-36,8 1, 5, 17, 18, 25, 31, 48

VII Saccharomyces rosei 42,9-43,2 1, 4, 24

Saccharomyces delbrueckii 42,9-43,2 1, 4, 24
Torulopsis cambresieri 43,7 1, 4, 24
Saccharomyces saitoanusi 42,9-43,2 1, 4, 24
Saccharomyces inconspicuus 43,7 1, 4, 24
Saccharomyces fermentati 42,9-43,4 1, 4, 24
Torulopsis colliculosa 42,7 1, 4, 24
Debaryomyces franciscae 45,6 1, 24, 27, i
Debaryomyces globosus 42,7-42,9 1, 10, 24, 27, i

Rhodotorula aurantiaca 55,4 1, 2, 5, 8

Rhodotorula minuta 51,0 4,7
Cryptococcus neoformans 49,0-49,8 1, 2, 4, 6, 8
 Zuckerfermentation und -assimilation 53

Biochemisches Verhalten Anmerkung zu S . 50

Tabelle 5 Biochemisches Verhalten von Saccha- Der Konjugation zweier Zellen folgt relativ rasch
romyces cerevisiae . die Ascosporenbildung . Die Asci enthalten 1 -4
Ascosporen von rundlicher bis ovaler Gestalt und
Fermentation 1 Assimilation 2
5-6 »m GräÜe (Abb . 19) .
Glucose+ Glucose+ Da Saccharomyces cerevisiae die Fühigkeit besitzt, sich
Galactose + (oft schwach) Galactose + bis (+) sowohl asexuell durch Sprossung und Mitose als auch
Saccharose + Saccharose + durch Ascosporen zu vermehren, wurde dieser Euka-
Maltose + Maltose + riont Gegenstand intensiver genetischer Studien . Die
Lactose - Lactose - Mitose lüÜt sich in der Haplo- und in der Diplophase be-
sonders gut beobachten .
Fermentation : Zuckerspaltung mit Bildung von Gas in Klassifizierung
Spezialmedien (Vorschrift 16 u . 17, s . S . 38)
Klasse : Ascomycetes
(Abb . 20) .
Assimilation : Verwertung von Zuckern oder Nitrat, Ordnung : Endomycetales
angezeigt durch Wachstum in Nührbäden (Vor- Familie : Saccharomycetaceae
schrift 18, s . S . 38), die jeweils nur die Testsubstanz Gattung : Saccharomyces
als Energiequelle enthalten (Abb . 20) . Species : Saccharomyces cerevisiae HANSEN

(Vorschrift 16) am Beispiel von Candida albicans

Abb . 20 Zuckerfermentation (a-c) und Zuckeras-
similation (d, e) . a Nachweis von Fermentationslei-
stungen bei Verwendung fl•ssiger Zuckermedien
(Schemazeichnung) . b Nachweis von Fermenta-
tionsleistungen bei Verwendung von Zuckertablet-
ten (Vorschrift 17) am Beispiel von Candica albicans
(Schemazeichnung) . c Nachweis der Zuckerfer-
mentation bei Verwendung fl•ssiger Zuckermedien
(Vorschrift 16) am Beispiel von Candida tropica-
lis . d Zuckerassimilation im fl•ssigen Substrat in
der klassischen Methode nach Wickerham (vgl .
Lodder, 1970) am Beispiel von Candida tropicalis
e Nachweis von Assimilationsleistungen im Agar-
plattenauxanogramm (Nührboden s . Vorschrift 18) .
Die gepunkteten Bereiche in der Schemazeichnung
entsprechen dem Wachstum von Mikrokolonien des
Teststammes .
 - ---- - --
- 54 Hefepilze

FAMILIE Cryptococcaceae Serologisch ist diese Gruppe ebenfalls gut durch-

untersucht. Einige Arten, z . B . Torulopsis glabrata,
In der Familie der Cryptococcaceae kommt den
weisen Antigengemeinschaften mit anderen He-
Gattungen Cryptococcus, Torulopsis, Candida
fearten, auch Candida albicans, auf. In der Routi-
und Trichosporon eine wechselnde klinische Be-
nediagnostik an Menschenseren werden Torulop-
deutung zu .
sisantigene nicht verwandt, da diese Pilzgruppe als
Erreger tiefer bzw . visceraler Mykosen bedeu-
GATTUNG Torulopsis Berlese tungslos ist .
Untersuchungsmaterial
Anmerkung
Zur Untersuchung gelangen Urin, Sputum, Vagi-
Torulopsisarten leben im Erdboden, im FluÜwas-
nalschleim, Stuhl, Rachenabstrich, Magensaft und
ser, mehr noch in stehenden Gewüssern (Tei-
Hautabstriche, gelegentlich auch Blutproben . Die
chen) ; sie finden sich auch in Milch und einigen
gegenwürtige Auffassung schreibt Torulopsis gla-
anderen Nahrungsmitteln (Margarine) .
brata eine sichere, den anderen Arten eine mägli-
Nach J . u . M . F . BARTHE (1973) wurden bei Un-
che krankmachende Bedeutung zu . Dabei handelt
tersuchungen am Menschen im Raume von Lyon
es sich nicht um primür pathogenes Verhalten . Die
Torulopsis glabrata, Torulopsis inconspicua, To-
Torulopsispilze profitieren vielmehr als echte Op-
rulopsis etchellsii, Torulopsis candida und Toru-
portunisten von abnormalen Terraingegebenhei-
lopsis versatilis gefunden, was etwa auch der Hüu-
ten, wodurch sie sekundür zu Besiedlern von
figkeit im eigenen Beobachtungsgut entspricht .
Schleimhüuten und damit eventuell zu Schüdlin-
gen werden . Ihre Aggressivitüt und ihre Tendenz
zur Ausbreitung ist recht gering . Candida albicans (ROBIN 1853)
Kulturverhalten BERKHOUT 1923
In dieser Gattung sind 36 Arten bekannt . Der Syn. : Syringospora robinii QUINQUAUD 1868
Vermehrungsmodus der Torulopsisarten ist au- - Syringospora albicans (ROBIN) DODGE
Üerordentlich einfach . Es gibt nur eine vegetative 1935 und nahezu 100 weitere Synonyma
Sprossung, die an verschiedenen Stellen der Zell-
Perfektes Stadium : unbekannt
wand (gleichzeitig) erfolgen kann . Die SproÜzel-
Von allen Candidaarten kommt ohne Zweifel dem
len sind wesentlich kleiner als z . B . Zellen von
Soorpilz Candida albicans weltweit die gräÜte Be-
Candida albicans (s . S. 59) . Pseudomycel und My-
cel fehlen günzlich ; Pigment wird nicht gebildet, so deutung zu. Der verbreitete SproÜpilz ist vor-
zugsweise in der unmittelbaren Umgebung des
daÜ die glatten, runden, butterweichen Kolonien
Menschen vorhanden ; meist ist der Mensch selbst
ein cremefarbenes Aussehen haben .
Trüger und Reservoir dieses Pilzes, und es bedarf
Biochemisches Verhalten beg•nstigender Umstünde, um ihn zu einem zu-
Das biochemische Verhalten von Torulopsishefen nüchst lüstigen, spüter bedenklichen und zuletzt
ist in Tab . 6 zusammengestellt. lebensbedrohenden Problemkeim werden zu las-

Tabelle 6 Biochemische und morphologische Merkmale von Torulopsisarten .

Fermentation Assimilation ZellgräÜe

Glu- Galac- Saccha- Mal- Lac- Glu- Galac- Saccha- Mal- Lac-
Torulopsisarten tose tose rose tose tose cose tose tose tose tose NO3 (»m)

Torulopsis candida ((+)) - ((+)) - - + + + + (+) - 2,5-4 x 3-5 bis

4,0-7 x 5-8,5
Torulopsis dattila + + + + + + 3-4 x 5-8
Torulopsis glabrata + + - - - 2,5-4,5 x 4-6
Torulopsis etchellsii + + - + + + - + 2-4 x 2,5-5
Torulopsis
gropengiesseri + + + + + - - - 1,5-2,5 x 3,5-6,0
Torulopsis inconspicua - + - - - 1,5-3,5 x 3-6
Torulopsis versatilis + + +/- + (+) + + +/- + (+) + 2,5-3,5 x 3,0-4,5
((+)) = sehr geringe Gasbildung (+) = geringe Gasbildung +/- = Gasbildung uneinheitlich
 Candida albicans 55

sen . Wichtig ist die fr•hzeitige Erkennung und Untersuchungsmaterial

Eliminierung dieses opportunistischen Erregers, Zur Untersuchung gelangen in erster Linie
bevor er gräÜeren Schaden anzurichten vermag . Schleimhautabstriche bei Verdacht auf Vaginal-
Klinische Erscheinungen und Pathophysiologie -oderAnals,ferStuhlpobn, m
Als Parasit und Commensale auf den Schleimhüu- nach besonders gr•ndlicher Reinigung der Mund-
ten des Menschen, und zwar im Nasen-Rachen- hähle -, bei Mundsoorverdacht aber N•chternab-
Raum, in den Verdauungswegen und auf den üu- strich ohne vorherige Reinigung (!), Bronchial-
Üeren Genitalien, erführt Candida albicans bei sp•lwasser, Punktate, Urin, Biopsie- und Autop-
meist sekundür bedingten Einfl•ssen, z . B . siematerial sowie Blut, ausnahmsweise auch Li-
Schwangerschaft, Diabetes, zellulürer Immuni- quor zur Kultur .
tütsschwüche und Keimverschiebungen durch an- Bei Befall des üuÜeren Integuments werden Haut-
tibakterielle Antibiotica, oft gewaltige Vermeh- st•ckchen, Schuppen, Nügel oder Nagelgeschab-
rungen der Zellzahl mit Bildung von Candidapla- sel, Paronychieeiter, Haarbülge und Hautabstri-
ques auf den Schleimhüuten (Soormykose), von .upcsehwnivodrPalgend,rGas
wo ein weiteres Eindringen in den Organismus er- untersucht .
folgen kann . Fungümie und Septikümie mit der Wührend das Nativprüparat von der Haut und den
Bildung von metastatischen Abszessen und Streu- Nügeln nicht immer eine sichere Differenzierung
herden sind die Folge ; die Ausscheidung erfolgt zwischen SproÜpilz und Fadenpilz erlaubt, bringt
•ber die Niere mit resultierender Infektion oder die Kultur dar•ber relativ schnell Klarheit .
vor•bergehender Besiedlung der Harnwege . Be- Ebenso wichtig ist die zumindest semiquantitative
sonders geführlich ist der Befall des Auges . Haut Aussage •ber die Menge der im Material vorhan-
und Nügel werden ebenfalls primür oder sekundür denen Pilze, die sich an der Koloniezahl auf dem
im Sinne einer Epidermophytie oder Onychomy- beimpften Substrat widerspiegelt .
kose ergriffen, vor allem im Bereich der Interdigi-
talrüume bei sogenannten Feuchtberufen .
Bei chronischen Candidainfektionen kommt es
gelegentlich im Gewebe zur Bildung von Astero-
idkärpern (vgl . S . 184), die auf eine Reaktion hu-
moral gebildeter Antikärper gegen die vermehrt
gebildeten Mannane der Pilzzellen zur•ckgehen .
Da durch diese Komplexe die Komplementein-
wirkung auf die Pilzzellen gehemmt wird, ergibt
sich aus der Bildung dieser Kärper - trotz gesi-
cherter Phagocytose als Folge der Opsonisierung
- ein relativer Schutz der Pilzzelle selbst, da diese
letztlich einer Einwirkung zellulürer Antikärper
mittels entsprechend stimulierter Makrophagen
entzogen wird (vgl . MßLLER U. Mitarb ., 1977,
MELCHINGER, 1978) .
Der von Candida albicans gesetzte Reiz wird vom
Befallenen bzw . Infizierten durch Bildung humo-
raler und zellulürer Antikärper beantwortet .
Wührend der Intracutantest mit Candidin (fr•her
„Oidiomycin") keine diagnostische Bedeutung
hat, da er bei vielen Menschen positiv ausfüllt und
lange positiv bleibt, kommt dem Nachweis von Se-
rumantikärpern mittels standardisierter Antigene
und Anwendung von Agglutination, Immundiffu-
sion, Immunelektrophorese und KBR (Komple-
ment-Bindungs-Reaktion) eine gewisse Bedeu- Abb . 21 Candida albicans . a SproÜzellgruppen in
tung bei der Diagnostik jener tiefen Candidamy- dichter Anordnung in der Epidermis . b SproÜzellen
kosen zu, bei denen der direkte Erregernachweis und Pseudomycel im Follikel eines Barthürchens
erheblich erschwert ist (Vgl . SEELIGER U . Mitarb . nach lüngerer externer Corticoidtherapie (ßber-
1973) . sicht) .
56 Hefepilze
Direkter mikroskopischer Nachweis
1 . Ausstrich- oder Abklatschprüparat : In Objekt-
trügerausstrichen von Sputum, Pus, Mittel-
strahlurin (ggf . Harnblasenpunktat) - ohne
Zentrifugieren! - oder in Direktabstrichen von
Belügen der Schleimhüute, des Gehärganges
oder von mazeriertem Epithel sind die charak-
teristischen SproÜzellen und das Pseudomycel
des Hefepilzes mit Hilfe der Baumwollblaufür-
bung leicht nachweisbar (Vorschrift A, s . S .
42) . Der Farbstoff dringt in die Zellen ein und
hebt die Pilzelemente - blau gefürbt - aus der
Umgebung hervor . Leichtes Erwürmen des Ob-
jekttrügers beschleunigt und intensiviert den
Vorgang .
Mit Barthürchen, in toto ausgezupft, wird
ebenso verfahren . In der Epidermis (aus dem
interdigitalen und intertriginäsen Bereich) sind
die SproÜzellen meist ballfärmig oder nestühn-
lich dicht gelagert, im Gegensatz zum Barthür-
chen, wo sie wie eine amorphe Masse den Folli-
kelraum ausf•llen (Abb . 21) .
2 . Histologisches Schnittprüparat : Zur Darstel-
lung von Candida albicans in Gewebeschnit-
ten ist - ungeachtet der Nachweismäglichkeit
der Pilze mittels Hümatoxylin-Eosin-Fürbung-
die Perjodsüure-Schiff (PAS)-Fürbung (Vor-
schrift D, s . S . 43) als Methode der Wahl anzu-
sehen . Die GRAM-Fürbung ist ebenfalls an-
wendbar . - Im Schnitt findet sich neben oft ver-
hültnismüÜig wenigen SproÜzellen vor allem
Pseudomycel (Abb . 22 ) . Diese sind gramposi-
tiv, wobei sich die Mycelzellen etwas weniger
intensiv anfürben als die Blastosporen . Das Er-
scheinungsbild der Pilzelemente im Gewebe ist
insgesamt unterschiedlich : Neben Mikroab-
Abb. 22 Viscerale Candidamy-
kose (histologische Schnittprüpa-
rate) . a Oesophagusepithel mit
eindringendem Candidapseudo-
mycel und Mycel . b Lungenbefall
durch Candida albicans, ausge-
hend vom Alveolarbereich mit Ein-
dringen von Pseudomycel und
Mycel in das Interstitium . c Can-
didaendocarditis : ßbersichtsprü-
parat einer mit Candida albicans
und Bindegewebe durchsetzten
thrombosierenden Auflagerung .
d Candidaendocarditis der rechten
Herzklappe mit SproÜformen und
Pseudomycel .
 Candida albicans 57

szessen mit einigen SproÜzellverbünden stechen und auf eine freie Stelle in der Primürkultur
(Abb . 23 a) kännen Pseudomycelien, z . B . im legen . Diese kleine Flüche wird mit dem zu identifi-
Oesophagus, oft in breiter Front ohne erkenn- zierenden Pilzstamm beimpft und mit einem Deck-
glüschen (21 x 26 mm) abgedeckt .
bare Gegenwehr in die tieferen Schichten der Die Kulturschale mit dieser zusützlichen „Miniatur-
Epitheldecke eindringen (Abb . 22 a, d) . An kultur" wird weiter bebr•tet, und nach 24-28 Std .
den Herzklappen findet sich in organisierten kann die Chlamydosporenbildung abgelesen werden .
Thromben vorwiegend Pseudomycel Durch Zugabe von Wismutsulfit lassen sich verschie-
(Abb . 22 c, d), im Auge (hier am besten dar- dene Rezepturen ergünzen (NICKERSON, 1953) sodaÜ
stellbar mittels der Silber-Methenamin-Für-
bung nach GROCOTT-GOMORI, Vorschrift E, s . S .
44) SproÜzell- und Mycelverbünde .
3 . Mikroskopische Schnellkulturverfahren : Un-
tersuchungen von Nativmaterial erlauben keine
sichere Differenzierung der Candidaarten ;
dazu ist die Reinkultur unerlüÜlich .
Als Schnellverfahren bieten sich folgende Me-
thoden an :
- die Serumschnelldiagnose nach TASCHDJIAN,
- der Chlamydosporenschnellnachweis auf
Reisagar .
Zur Serumschnelldiagnose werden SproÜzellen des
zu pr•fenden Stammes in 1-2 ml Humanserum (in
Rährchen) verimpft und bei 37ö C bebr•tet . In die-
sem Milieu bilden die Zellen in kurzer Zeit Pseudo-
mycel, das „Keimschlüuchen" ühnlich sieht . Da an-
dere Candidaarten Pseudomycel erst viel spüter
bilden, wird diese Fühigkeit diagnostisch ausgewer-
tet . - Sie wird durch Zusütze von Galle, neuerdings
Tween 80, zu halbstarren Medien (Agar 0,4/0), er-
heblich gesteigert (Abb . 24) .
Die Chlamydosporenbildung (Abb . 23 b u .
25 b, c) unterscheidet Candida albicans von al-
len anderen Arten dieser Gattung (mit Aus-
nahme der Varietüt Candida stellatoidea) .
Wührend die runden, dickwandigen Sporen bei
Candida albicans terminal inseriert sind, wer-
den sie hei der var . stellatoidea vorwiegend in-
tercalar gebildet (Abb . 24e) .
Die Produktion von Chlamydosporen kann
durch die Wahl des Nührbodens stimuliert
werden . Reisnührboden (Vorschrift 13, s . S .
37) ist dazu besonders geeignet . Im Handel
werden ebenfalls spezielle Nührbäden angebo-
ten, welche Pseudomycel- und Chlamydospo-
renbildung färdern . Sie werden auf Stürkebasis
hergestellt und manchmal mit einem Zusatz
von Trypanblau versehen . Dieser Vitalfarb-
stoff wird in den Chlamydosporen gespeichert
und erleichtert deren Erkennung im mikrosko- Abb . 23 Candida albicans . a Blastosporen-
pischen Prüparat (Abb . 25 a) . (SproÜzell-)Verbünde im AbszeÜeiter eines Diabeti-
Zur arbeitstechnischen Erleichterung in der Routi- kers . b Blastosporen, Pseudomycel und Chlamydo-
nediagnostik kann man einen Vorrat an Reisagar sporen auf Reis-Tween-Agar (MaÜst. 800 :1) (Pha-
oder Chlamydosporenagar in Kulturschalen bereit- senkontrast) . c Kreisrunde, dickwandige Chlamy-
halten und jeweils einen cm2dieses Nührbodens aus- dosporen in alter nührstoffarmer Kultur .
58 Hefepilze
Abb . 25 Candida albicans . a Hefephase, b Pseudomycel mit endstündigen Chlamydosporen,
mycel mit reichlich intercalaren Chlamydosporen (var . stellatoidea) .
Nührbäden entstehen, die weitgehend selektiv f•r
Candida albicans sind . Ihre Kolonien sind dann tief-
schwarz gefürbt, aber ohne ein metallisches Glünzen
der Oberflüche und ohne ßbergreifen der Farbe auf
das umgebende Substrat - im Gegensatz zu Candida
tropicalis, deren Kolonien einen Metallglanz aufwei-
sen und deren Umgebung sich brüunlich verfürbt .
Kulturverhalten
Auf der Substratoberflüche sind bei 37ö C bereits
nach 24 Std . leicht gewälbte Kolonien mit glattem
Rand und glatter Oberflüche erkennbar (auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar weiÜ, auf Sabouraud-
Maltose-Agar cremefarben) . Ihr « variiert von
1-5 mm (Abb . 26) .
Abb . 24 Candida albicans -
Pseudomycel- und Mycelbildung
in halbfl•ssigem Tween-80-
Agar. a Makroskopisches Bild
nach 48 Std . bei 37öC . b Mikro-
skopisches Verhalten der Aus-
w•chse .
c Pseudo-
Auch bei geringeren Temperaturen ist das Wachs-
tum gut ; nur sind zu dem gleichen Zeitpunkt die
Kolonien etwas kleiner .
Mit zunehmendem Alter der Kultur durchwüchst
Pseudomycel (s . unten) den Nührboden und dehnt
sich peripher submers im Substrat - schon makro-
skopisch gut erkennbar - aus (Abb . 26 b) .
Gelegentlich bildet sich eine Wuchsform mit star-
ker Faltung und Runzelung der Oberflüche aus
(sog. ,,Rauhform") . Besondere Bedeutung
kommt dieser kulturmorphologischen Variante
nicht zu (Abb . 26 c) .
Im fl•ssigen Substrat bewirkt Candida albicans
eine homogene Tr•bung (Abb . 27 a) .

Abb . 26 Candida albicans . a WeiÜe Kolonien nach 48 Std . auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 37öC . b Kolo-
nie nach 2 Wochen auf Sabouraud-Glucose-Agar mit peripherem Submerswachstum von Pseudomycel im
Nührboden . c Glatt- und Rauhform von Candida albicans auf Sabouraud-Glucose-Agar-Kultur (nach ca .
14 Tagen bei 37öC) .
Mikroskopisches Bild der Kultur
An vegetativen Reproduktionsformen sind im
mikroskopischen Kulturprüparat SproÜzellen,
Pseudomycel, Chlamydosporen und Mycel er-
kennbar .
I . SproÜzellen (auch„Blastosporen")(Abb .25a) :
Bei reichlichem Nührstoffangebot erfolgt die
Reproduktion stets durch Sprossung, bei Can-
dida albicans meist unilokulür . Diese Vermeh-
rung gewührleistet in kurzer Zeit die Entste-
hung einer groÜen Zahl einzelliger Pilzelemen-
te, die d•nnwandig und immer an ein feuchtes
Milieu gebunden sind . Lüngere Trockenperio-
den •berstehen sie nicht . Sie sind rundlich bis
oval . Im Nührboden entwickeln sie sich trau-
benfärmig um das Pseudomycel, stets im Be-
reich der Zellgrenzen . Ihre GräÜe betrügt :
3,5-6 x 6-10 »m .
2 . Pseudomycel : Diese Strukturform (typisch f•r
Abb. 27 Candidawachstum im fl•ssigen Sub-
strat . a Candida albicans, b Candida krusei mit
Hüutchenbildung .
Candida albicans 59
Candidaarten) besteht aus verlüngerten SproÜ-
zellen, so daÜ durch Wiederholung des Spros-
sungsvorganges der Eindruck eines Mycelfa-
dens entsteht (Abb . 24) . Pseudomycel bildet
sich im Submersteil der Kolonie in Abhüngig-
keit vom Nührstoffangebot, der Sauerstoff-
spannung und unter dem EinfluÜ grenzflüchen-
aktiver Stoffe, z . B . Galle, Tween 80 usw . Es ist
maÜgeblich f•r die ßberwindung der Epithel-
schranken im Gewebe . Die Grenze zur Mycel-
bildung ist flieÜend .
3 . Chlamydosporen : Durch ihre kompakten
Zellwünde kännen die oft endstündigen,
manchmal auch intercalar entstehenden Zellen
der Austrocknung besser widerstehen . Sie sind
mit Reservestoffen, insbesondere Lipoiden,
angereichert, die beim Vorgang der neuen
Sprossung (die sich nicht von der Knospung der
Blastosporen unterscheidet) zur Verf•gung
stehen . Ihre Bildung wird durch Reisstürke be-
g•nstigt, durch Glucose gehemmt . Sie sind stets
rund ; ihre GräÜe kann zwischen 6,9 und 17,2
» m « variieren (Abb . 23, s . S . 57) .
4 . Mycel : Mycel wird vorwiegend im Gewebe, un-
ter Laborbedingungen auch in Nührsubstrat,
z. B. Tween-80-Medium nach SEELIGER,
(1955) gebildet . Dabei kommt es in den füdigen
Strukturen zur Entwicklung von Septen
(Abb . 24 b) .
Biochemisches Verhalten
Die morphologischen Merkmale von Candidaar-
ten sind, von bestimmten Ausnahmen wie Chla-
mydosporenbildung bei Candida albicans (und
60 Hefepilze
der eng verwandten Varietüt Candida stellatoidea)
abgesehen, f•r eine exakte Artdiagnose meist un-
zureichend. Daher wird vor allem bei den Isolaten
aus menschlichem Untersuchungsgut stets die
Kontrolle der Fermentations- und Assimilations-
leistungen (vgl . Abb . 20) anzuschlieÜen sein
(Tab . 7), wenn eine Speciesdiagnose erforderlich
ist .
Tabelle 7 Biochemisches Verhalten von Candida
albicans.
Fermentation Assimilation
Glucose + Glucose +
Galactose + (oft schwach) Galactose +
Saccharose - Saccharose +
Maltose + Maltose +
Lactose - Lactose -
Nitrat -
Harnstoff wird nicht angegriffen . - Von den Can-
didaarten sind nur Candida curvata und Candida
humicola (Abb . 28 e, f) zur schnellen Harnstoff-
spaltung befühigt (Vorschrift 20), was bei der
auch serologisch nachweisbaren Verwandtschaft
dieser Candidaarten zur Cryptococcusgruppe
(s. S . 72 u . 73) nicht verwundert .
Epidemiologie
Candida albicans hat ihr nat•rliches Reservoir
vorwiegend auf der menschlichen Schleimhaut
und kann sich vor•bergehend in der Umgebung
des Menschen an feuchten Stellen halten . Sie ist in
allen Altersgruppen ziemlich regelmüÜig anzu-
treffen, gehüuft allerdings bei Neugeborenen, wo
oft schon wenige Tage nach der Geburt ein Mund-
soor, gelegentlich gefolgt von „Windeldermatitis"
(oft soorbedingt), auftritt . Dieser ist wohl oft
Folge der ßbertragung des Pilzes intra partum, da
etwa 30% aller Schwangeren im letzten Drittel
der Graviditüt einen massiven Soorbefall der
Scheide aufweisen, der medikamentäs fast vällig
ausgeschaltet werden kann . Die hüufige, aber
nicht immer symptomarme Soorpilzbesiedlung
der Scheide f•hrt gelegentlich zu einer Soorbala-
nitis oder Balanoposthitis des Partners . - Durch
orale Contrazeptiva ist die Soorvaginitis und -kol-
pitis gewaltig angestiegen (bis auf ca . 25-30%
aller Frauen, die diese Mittel einnehmen) .
Auf Fr•hgeburtenstationen wird der Candidabe-
fall (mit oft anschlieÜenden, gelegentlich bäsarti-
gen Folgen) offenbar hüufig exogen, d . h . durch
Pflegepersonen und Gerüte, bewirkt . Im Gegen-
satz zur Serovarietüt A (Stümme m•tterlichen Ur-
sprungs), gehären diese „Hausstümme" mit ein-
geschrünkter 5-Fluorocytosin-Empfindlichkeit
äfter zur Serovarietüt B (DROUHET u . BORDERED,
1976, 1980) .
Alte Menschen, Diabetiker und Patienten unter
immunsuppressiver Therapie sowie Erkrankte an
Morbus Hodgkin und Leukümie sind die nüchste
„Zielgruppe" des massiven Candidabefalls der
Schleimhüute und des Darmlumens mit hüufig
folgenden, gelegentlich deletüren klinischen Er-
scheinungen durch Ausbreitung auf innere Orga-
ne . Dieses Geschehen wird durch drastische Can-
didavermehrungen als Ergebnis von Keimver-
schiebungen unter dem EinfluÜ antibakteriell
wirkender Mittel gefärdert, oft erst dadurch be-
dingt . Candida albicans ist besonders geführlich
bei Risikopatienten mit endotrachealen und en-
dovesikulüren Kathetern . In der Regel ist die
Candidamykose ein endogenes Geschehen, da die
Pilze als opportunistisch-pathogene Erreger nor-
malerweise in kleinen äkologischen Schleimhaut-
nischen prüsent sind, wenn auch meist nur in ge-
ringer Zahl.
Die Soorpilze werden •ber die Finger (vor allem
nach Ber•hrung der Kärperäffnungen) leicht wei-
ter verbreitet und auf Gegenstünde des tüglichen
Bedarfs sowie Lebensmittel •bertragen . So sind
auch mannigfache exogene Verbreitungsmäglich-
keiten gegeben, wie die gelegentliche Hüufung
von Erkrankungsfüllen auf Fr•hgeborenenstatio-
nen (s. oben), im hümatologischen Bereich, in
Nervenkliniken und Hümodialyseeinheiten - um
nur einige Beispiele von vielen zu nennen - be-
weist. Dort kännen •berdies 5-Fluorocytosin-re-
sistente Stümme Bestandteile einer unerw•nsch-
ten „Hausflora" werden .
Die menschliche Hand und Schleimhautkontakte
jeglicher Art bewirken, daÜ •ber 90% der ßber-
tragungen von Mensch zu Mensch erfolgen .
Tiere sind in der Regel nicht in die Infektionswege
eingeschlossen, obgleich sie Trüger von Candi-
daarten sein kännen und Soorerkrankungen bei
Haustieren, insbesondere beim Gefl•gel, keine
Seltenheit sind (Rosse, 1979) . Hauptursache f•r
Epizootien sind prophylaktische Gaben von Anti-
biotica, die grampositive oder fast alle Bakterien -
je nach Wahl des Antibioticums - eliminieren und
so Freirüume f•r die Entwicklung von SproÜpilzen
entstehen lassen . Dabei spielt anscheinend auch
die Virulenz' des betreffenden Stammes eine ent-
scheidende Rolle f•r den Verlauf einer Epizootie .
1Die Endo- und vermutlich auch vorhandenen Exoto-
xine werden von IWATA u . Mitarb . (1975) zu den My-
kotoxinen gerechnet .

Candida albicans ist biochemisch einheitlich, l•üt
sich aber serologisch in mindestens zwei Variet•-
ten (Serovare = Serotypen) trennen . Damit ist,
wenn auch bedingt, eine begrenzte Aufkl•rung
von Infektketten prinzipiell mäglich, vor allem
dann, wenn die Zugehärigkeit zur Serovar B mit
5-Fluorocytosin-Resistenz gekoppelt ist (wobei es
mehrere ph•notypische Resistenzmuster gibt
[DROUHET u. BORDERON, 1978]) . In der epidemio-
logischen Praxis wird von dieser Mäglichkeit der
relativ aufwendigen Feindifferenzierung bisher al-
lerdings nur ausnahmsweise Gebrauch gemacht .
Stammhaltung
Candida albicans-Kulturen werden auf den ßbli-
chen mykologischen N•hrbäden mit Abimpfung
in Abst•nden von einigen Wochen problemlos bei
Zimmertemperatur gehalten und bleiben auch im
Kßhlraum l•ngere Zeit lebensf•hig . Sie vertragen
die Gefriertrocknung (ebenso wie die meisten an-
deren Sproüpilze) und kännen auch unter flßssi-
gem Stickstoff bei -196Ü C konserviert werden .
Systematik
Ungeachtet der Existenz von Variet•ten (Formae
speciales), auf der Basis serologisch erkennbarer
Unterschiede und verschiedener Resistenzmuster
gegen 5-Fluorocytosin, ist Candida albicans als
einheitliche Species anzusehen . Die frßher als Art
angesehene Candida stellatoidea ist wahrschein-
lich nur eine Formvariante ohne taxonomische
Eigenstellung .
Das perfekte Stadium ist bis heute unbekannt .
Eine groüe Zahl von Synonyma dieses imperfek-
ten Pilzes, der u . a. zu den Gattungen Oidium,
Monilia, Mycotorula usw . gerechnet wurde, ist bei
LODDER (1970) aufgefßhrt . Priorit•t hat wahr-
scheinlich der Name Syringospora albicans; doch
erlauben die botanischen Nomenklaturregeln die
Beibehaltung des eingefßhrten, weltweit akzep-
tierten Namens Candida albicans (Robin) BERK-
HOUT, 1923 .
Anmerkung
Durch Polysaccharid- und Eiweiüantigene in Zellwand
und Cytoplasma ist Candida albicans mit zahlreichen
anderen Candidaarten (insbesondere Candida tropica-
lis, Candida claussenii und der Variet•t Candida stellato-
idea), aber auch mit Torulopsis- und Saccharomycesar-
ten mehr oder weniger eng verwandt . Mittels der Anti-
genanalyse werden nach TSUCHIYA u . Mitarb . im Agglu-
tinationsversuch bei Candida albicans 7 thermostabile
Kärperantigenkomponenten unterschieden (wovon 6
auch bei Candida tropicalis vorkommen) Tab . 4, s . S .
50 ff.), w•hrend BIGUET u . Mitarb . in der Immundiffu-
Candida brumptii 61
sion 15 Antigenfraktionen unterschieden (davon 12
identisch mit denen von öCandida stellatoidea" und 7 mit
Candida tropicalis, die ihrerseits 1 bzw . 6 weitere zus•tz-
liche Antigenfraktionen besitzen) . Die Leitantigene sind
Glucone und Mannane . Inzwischen wurden mit der
zweidimensionalen Immunelektrophorese von AXELSEN
(1972) nicht weniger als 78 verschiedene antigenetisch
wirksame Bestandteile allein bei Candida albicans er-
mittelt (©bersicht s . SEELIGER, TÄRÄK u . TOMSIKOVA,
1973) . Candida albicans selbst wird in zwei Serovariet•-
ten untergliedert (HASENCLEVER U . MITCHEL, 1961) .
Weitere, im Untersuchungsmaterial anzutref-
fende Candidaspecies werden nachfolgend in al-
phabetischer Reihenfolge erärtert .
Candida brumptii
LANGERON et GUERRA 1935
Perfektes Stadium : unbekannt
Candida brumptii wird gelegentlich in Kulturen
von menschlichem Untersuchungsmaterial gefun-
den (Mundschleimhaut- und Mundwinkelabstri-
che, selten auch Stuhlausstriche) .
Kulturverhalten
Die Kolonien imponieren durch eine stumpfe,
kleinfaltige (nach l•ngerer Zeit kärnige) Oberfl•-
che . Sie sind auf Sabouraud-Glucose-Agar und
auf Bierwßrzeagar grau-gelb, weich und von ei-
nem Pseudomycelsaum umgeben .
Mikroskopisches Bild
Die Sproüzellen sind stets oval bis l•nglich, runde
Formen fehlen .
Das Pseudomycel ist gut, aber nicht immer
gleichm•üig entwickelt und kann stellenweise
verdickt oder eingeschnßrt sein . Oft sind l•ngliche
Sproüzellen und Pseudomycelabschnitte nicht
voneinander zu unterscheiden .
Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 2,5-5 x
5-15 „m .
Biochemisches Verhalten (Tab . 8)
Tabelle 8 Biochemisches Verhalten von Candida
brumptii.
Fermentation Assimilation
fehlt stets Glucose +
Galactose +
Saccharose -
Maltose +
Lactose -
Nitrat -
62 Hefepilze

Candida guilliermondi i Kulturverhalten

(CASTELLANI 1912)
LANGERON et GUERRA 1938
Perfektes Stadium : Pichia guilliermondii
WICKERHAM et BURTON 1954
Candida guilliermondii, die als Saprophyt auf der
menschlichen Haut und Schleimhaut zu finden ist,
kann sich unter gßnstigen Umst•nden (unliebsam)
vermehren und (bisweilen vergesellschaftet mit
anderen Candidaarten) auch zu klinischen Er-
scheinungen fßhren .
Die jungen Kolonien dieser Art sind kaum zu un-
terscheiden von Candida albicans : auf Sabou-
raud-Glucose-Agar weiü bis cremefarben, etwas
gl•nzend, glattrandig, in der Mitte ein wenig er-
häht und ohne Oberfl•chenstruktur (Abb . 28 d) .
Die Wachstumsgeschwindigkeit ist etwas geringer
als bei Candida albicans . Allerdings bleibt in der
Regel bei zunehmender Alterung die schon ma-
kroskopisch erkennbare Bildung von Pseudomy-
cel in den submersen Randzonen der Kolonien
meist aus .

Abb . 28 Kolonien verschiedener Candidaarten auf Sabouraud-Glucose-Agar nach unterschiedlicher Be-

brßtungsdauer bei 26ÜC . a Candida tropicalis, b Candida parapsilosis, c Candida krusei, d Candida guil-
liermondii, e Candida humicola, f Candida curvata .
 Candida krusei 63

Mikroskopisches Bild Aus Lebensmitteln konnte dieser Pilz wiederholt

Die Gräüe der l•nglichen bis zylinderfärmigen isoliert werden, vor allem aus Milch und den dar-
Sproüzellen betr•gt 2,0-4,5 x 2,5-7,0 „m . aus hergestellten Produkten . SCHOLER fand ihn bei
Pseudomycel wird aus einer Kette von langen, oft 2 von 100 euterkranken Kßhen ; ebenso wird er im
gewundenen Zellen gebildet, um deren Trenn- Verdauungstrakt von Tieren und Menschen ge-
w•nde sich kleine, l•ngliche Blastosporen wirtel- funden . Als prim•rer Krankheitserreger meist
färmig gruppieren . In •lteren Kulturen liegen sie ohne Bedeutung, wurde er vereinzelt als Urheber
so zahlreich und dicht beieinander, daü sie den von Endocarditis und von Keratitis angeschuldigt .
Eindruck eines ballfärmigen Gebildes vermitteln . Kulturverhalten
Die ziemlich schnell wachsenden Kolonien (sie er-
Biochemisches Verhalten (Tab . 9)
reichen auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 37Ü C in
Tabelle 9 Biochemisches Verhalten von Candida 10 Tagen einen 0 von 1-3 cm) sind weich, trok-
guilliermondii. ken, gelblich, mattgl•nzend mit Oberfl•chenfal-
Fermentation Assimilation tung (Abb . 28 c) . Die langen, terminalen Pseu-
domycelspitzen lassen den Kolonierand strahlen-
Glucose + Glucose + färmig erscheinen ; doch gibt es auch glattrandige
Galactose + (oft schwach) Galactose + Kolonien, bei denen ein Oberfl•chenprofil fehlt .
Saccharose + (oft schwach) Saccharose + Auf flßssigem Medium bildet sich - wie bei Pi-
Maltose - Maltose + chiaarten - eine Kahmhaut (Abb . 27) .
Lactose - Lactose +
Mikroskopisches Bild
Nitrat - Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 3-5 x 6-20
„m . Alle Zellformen erscheinen oval bis langge-
Anmerkung streckt . Die Sproüzellen sind oft zylinderfärmig,
Klinische Erscheinungen, die auf diese Art allein die Pseudomycelabschnitte erreichen eine L•nge
zurßckgehen, sind ziemlich selten ; gleichwohl von 18-30 „m . Gruppen von Blastosporen sind
kommt ihr eine gewisse, ßberwiegend sekund•re oft wirtelfärmig um das Pseudomycel angeordnet .
Bedeutung, zumindest als stärender Begleitkeim, Sind sie l•nglich, so bilden sie eine b•umchen•hn-
zu . liche Struktur (Abb . 29) .
Tabelle 10 Biochemisches Verhalten von Candida
krusei.
Candida krusei (CAST.) BERKHOUT
1923 Fermentation Assimilation

Perfektes Stadium : Pichia fermentans LOD- Glucose + Glucose +

DER 1932 Galactose - Galactose -
Syn : Pichia krusei TSUCHIYA et al . 1967 (sub Saccharose - Saccharose -
judice) - Pichia kudriavzevii Maltose - Maltose -
Lactose - Lactose -
Candida krusei wird in der Natur in Sßüwasser-
Nitrat -
seen und in Fluüwasser gefunden .

Abb . 29 Candida krusei - Pseu-

domycel im Tween-80-Medium
nach SEELIGER .
64 Hefepilze

Candida parapsilosis Biochemisches Verhalten (Tab . 11)

(ASHFORD 1928) Tabelle 11 Biochemisches Verhalten von Candida
parapsilosis .
LANGERON et TALICE 1932
Perfektes Stadium : unbekannt Fermentation Assimilation
Candida parapsilosis ist - nach WINDISCH - in Le- Glucose + Glucose +
bensmitteln wie Fleisch, Wurst, Gemßse, Konser- Galactose + (oder -) Galactose +
ven und Getr•nken vorhanden . SCHOLER fand die-
Saccharose - Saccharose +
sen Sproüpilz h•ufig in der Milch von Tieren mit
Maltose - Maltose +
Mastitis nach Antibioticabehandlung ; SEELIGER u .
Lactose - Lactose -
DIETZ beobachteten ihn in der Umgebung von
Schwimmb•dern . Nitrat -
Somit fehlt es in der Umgebung des Menschen
nicht an einschl•gigen Infektionsmäglichkeiten . Anmerkung
Im dermatologischen Bereich ist er nicht selten bei Diese Art ist - im Gegensatz zu Candida albicans
Onychomykosen mit Paronychie, vor allem der - selten auf Schleimh•uten, h•ufiger dagegen auf
H•nde, beteiligt . Candida parapsilosis wurde aber Haut und N•geln, aber auch in der Umwelt des
auch aus dem Bronchialsekret isoliert, bei Sepsis Menschen und bei Tieren anzutreffen . Ihr wurden
aus dem Blut ; und SCHOLER konnte sie mehrfach sogar öcarcinogene" Eigenschaften zugeschrie-
als Erreger von Candidaendocarditis identifizie- ben, ohne daü hierfßr schlßssige Beweise erbracht
ren . RIETH verifizierte Candida parapsilosis als werden konnten . Das relativ breit gef•cherte
Ursache einer tiefen Mykose am Unterarm . Vorkommen und die erwiesene gelegentliche Pa-
thogenit•t machen Candida parapsilosis zu einem
Kulturverhalten interessanten Objekt weiterer Beobachtungen .
Die Kolonien sind auf Sabouraud-Glucose-Agar
rein weiü . Sie gl•nzen, wenn die Oberfl•che glatt Candida pseudotropicalis
ist, erscheinen aber sonst matt bei kraterfärmigem (CASTELLANI 1911) BASGAL 1931
Profil . Der Kolonierand kann bogig oder stern-
färmig sein (Abb . 28 b) . Perfektes Stadium : Kluyveromyces fragilis
VAN DER WALT 1965
Mikroskopisches Bild Syn. : Saccharomyces fragilis JÄRGENSEN
Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 1909
2,4-4 x 2,5-9 „m . Neben den ovalen oder l•ng- Candida pseudotropicalis ist nicht selten im
lichen Sproüzellen ist das (meist schmale) Pseu- menschlichen Untersuchungsmaterial, vor allem
domycel gut entwickelt . Vereinzelt treten Zellen in Schleimhautabstrichen und Sputum, vorhan-
von doppelter Gräüe und Pseudomycel von dop- den . SKOBEL beschreibt eine Lungenmykose durch
pelter Breite auf (sog . Riesenmycel) ; dieses gilt als diesen Pilz ; nach BADER kann er eine Candidakol-
typisches Merkmal fßr die Art (Abb . 30) . pitis verursachen .

Abb . 30 Candida parapsilosis -

öRiesenmycel" auf Sabouraud-
Glucose-Agar nach 72 Std . bei
37ÜC .

Kulturverhalten
Die Kolonien erscheinen auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar weiü bis grauweiü, mattgl•nzend, ziem-
lich flach, in der Mitte etwas erhäht, mit glattem,
bisweilen gelapptem Kolonierand . Einige St•mme
bilden ein gewundenes Oberfl•chenprofil aus .
Auffallend ist der aromatische Obstgeruch ; sonst
gibt die Makromorphologie keinen Hinweis auf
diese Art .
Mikroskopisches Bild
Die Gräüe der ovalen bis l•nglichen Sproüzellen
betr•gt 2,5-5,0 x 5,0-10 und mehr „m .
Dßnne Sproüzellwirtel, aus zwei bis drei Blasto-
sporen bestehend, gruppieren sich locker um das
gut entwickelte Pseudomycel, das sich b•umchen-
färmig im N•hrboden ausbreitet . Die Tendenz
zum Submerswachstum ist charakteristisch .
Tabelle 12 Biochemisches Verhalten von Candida
pseudotropicalis .
Fermentation Assimilation
Glucose + Glucose +
Galactose + Galactose +
Saccharose + Saccharose +
Maltose - Maltose -
Lactose + Lactose +
Nitrat -
Systematik
Wie bereits oben erw•hnt, ist das ascogene (per-
fekte) Stadium dieser Sproüpilzart seit l•ngerem
bekannt . ©ber die taxonomische Zuordnung ge-
hen die Meinungen auseinander . W•hrend VAN-
BREUSEGHEM (1979) die •ltere Zuordnung zur
Gattung Saccharomyces vorzieht, erfolgt die Klas-
sifizierung nach LODDER (1970) bei der Gattung
Kluyveromyces als : Kluyveromyces fragilis VAN
DER WALT 1965 .
Candida tropicalis (CASTELLANI
1910) BERKHOUT 1923
Perfektes Stadium : unbekannt
Candida tropicalis wird - nach Candida albicans -
im klinischen Untersuchungsmaterial am h•ufig-
sten gefunden . Die Anwesenheit dieses Sproüpil-
zes ist allerdings nicht immer mit einem Krank-
heitszustand verbunden . Nach FRAGNER sind 60 %
der Isolate apathogen. Bevorzugte Lokalisationen
sind die Schleimh•ute, insbesondere die der
Mundhähle, wo echte mykotische Prozesse verur-
Candida tropicalis 65
sacht werden kännen . Auch bei Paronychien und
Interdigitalmykosen der H•nde (Erosio interdigi-
talis) ist dieser Hefepilz beteiligt . Selten ist er da-
gegen Ursache schwerer Erkrankungen wie En-
docarditis oder Lungenmykose . SCHOLER isolierte
Candida tropicalis aus der Milch von Tieren, die
an Mastitis erkrankt waren . Diesen Befunden
kommt insofern eine zus•tzliche Bedeutung zu, als
Candida tropicalis kommerziell zur Produktion
von ösingle cell proteins", d . h . zur Proteinsyn-
these aus einer Reihe von Grundstoffen genutzt
wird und die gelegentliche Pathogenit•t zu Ein-
w•nden gegen die Massennutzung dieses Pilzes fßr
als Nahrung geeignete Proteine Anlaü gegeben
hat .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickeln sich
bisweilen zwei Kolonieformen : halbkugelig ge-
wälbte, glattrandige, weiüe Kolonien mit glatter
Oberfl•che und etwas flachere Kolonien, die matt
und z•h sind mit ausgepr•gter Oberfl•chenfaltung
(Abb . 28 a), die in der Randzone besonders dicht
ist . Ein Saum von strahlenfärmigem Pseudomycel
umgibt die Kolonien . Die Oberfl•che einer •lte-
ren Kultur erscheint oft haarig, zottig und verliert
dadurch ihren Glanz . Das Wachstum bleibt auf fe-
stem N•hrboden oberfl•chlich . Tendenz zum
Submerswachstum besteht nicht .
Mikroskopisches Bild
Die Gräüe der Blastosporen betr•gt 4-8 x 5-11
sm (Abb . 31) . Das Pseudomycel (oft gewellt) ist
gut entwickelt; Mycel wird ebenfalls gebildet .
Sproüzellen sind (reichlich) am Ende eines Pseu-
domycelabschnittes wirtelfärmig und dicht ange-
ordnet .
Biochemisches Verhalten
Die stßrmische Verg•rung der Zucker (insbeson-
dere der Saccharose) macht diese Art relativ leicht
differenzierbar (Tab . 13) .
Tabelle 13 Biochemisches Verhalten von Candida
tropicalis .
Fermentation Assimilation
Glucose + Glucose +
Galactose + (schwach) Galactose +
Saccharose + Saccharose +
Maltose + Maltose +
Lactose - Lactose -
Nitrat -
 66 Hefepilze

Mikroskopisches Bild
Das Pseudomycel ist besonders gut entwickelt mit
langen, leicht gewellten Pseudohyphen, die unre-
gelm•üig verzweigt sind . Die runden, ovalen oder
zylinderfärmigen Sproüzellen h•ngen oft in klei-
nen Ketten von 3 Zellen zusammen .

Anmerkung
Die Öhnlichkeit mit Candida albicans ist unver-
kennbar. Unterschiede manifestieren sich nur im
Fehlen von Chlamydosporen, in der L•nge der
Pseudohyphen und in der F•higkeit, Trehalose re-
gelm•üig zu fermentieren .
Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 2,5-7 x
4-12 cm .

Tabelle 14 Biochemisches Verhalten von Candida

viswanathii.
Fermentation Assimilation
Glucose + Glucose +
Galactose + (schwach) Galactose +
Saccharose - Saccharose +
Maltose + Maltose +
Lactose - Lactose -
Abb . 31 Candida tropicalis. a Hefephase unge-
f•rbt, b Hefephase gef•rbt mit Methylenblauläsung . Trehalose + Nitrat -
(Candida albicans :
+, oder schwach + oder -)

Candida viswanathii SANDHU et

RANDHAWA 1962
Perfektes Stadium : unbekannt
©ber Candida viswanathii wurde bisher nur aus
Indien und Afrika berichtet .
W•hrend es sich in Afrika um ein saprophyt•res
terrestrisches Vorkommen handelt, wurde aus In-
dien einmal ßber Lungenbefall und zweimal ßber
Isolierungen aus Liquor bei Meningitis mit leta-
lem Ausgang berichtet. Ebenfalls in Indien konnte
diese Art in Sputum nachgewiesen werden ; dort
isolierte man sie auch aus Kiemen von Fischen des
Indischen Ozeans .
Die experimentell untersuchte Tierpathogenit•t
war gering ; nur bei cortisonbehandelten M•usen
kam es zu Nieren-, Lungen- und Herzbefall .
Kulturverhalten
Die Kolonien sind auf Sabouraud-Glucose-Agar
weiü bis cremefarben und etwas faltig, bisweilen
trocken und öhaarig" .
Candida zeylanoides (CASTELLANI)
LANGERON et GUERRA 1920
Perfektes Stadium : unbekannt
CASTELLANI isolierte diesen Sproüpilz erstmals aus
Sputum als Monilia zeylanica. Sp•ter fand man ihn
h•ufiger in Mundschleimhaut- und Rachenabstri-
chen . ©ber sein Vorkommen bei Tieren wurde
wiederholt berichtet .
Kulturverhalten
Die Kolonien sind auf Sabouraud-Glucose-Agar
weiü und weich, auf Bierwßrzeagar grauweiü und
glatt .
Mikroskopisches Bild
Meist ist Pseudomycel nur kßmmerlich entwik-
kelt . Wenn vorhanden, tragen die ziemlich kr•fti-
gen gekrßmmten Pseudomycelzellen an den
Trennstellen der neuen Pseudomycelsegmente
ovale bis l•ngliche Blastosporen in wirtelfärmiger

Anordnung (frßher als öMycocandida" bezeich-
net) .
Ihre Gräüe betr•gt 1,5-5,0 X 4,0-10,0 „m .
Tabelle 15 Biochemisches Verhalten von Candida
zeylanoides .
Fermentation Assimilation
Glucose-(oder schwach+) Glucose +
Galactose - Galactose + oder -
Saccharose - Saccharose -
Maltose - Maltose -
Lactose -
Lactose -
Nitrat -
Anmerkung
Bezßglich weiterer Candidaarten siehe das Werk
von LODDER öThe Yeasts" 1970 . In dieser um-
fangreichen Monographie werden - auüer den
hier beschriebenen - noch 72 Arten biochemisch
differenziert und morphologisch charakterisiert. -
VON ARX u. Mitarb . geben in öStudies in Mycolo-
gy" Nr . 14 (1977) eine zus•tzliche Aufstellung
der seit 1970 neu identifizierten Arten .
Cryptococcus neoformans
(SANFELICE) 1 VUILLEMIN 1894
Cryptococcus bacillisporus
KWON-CHUNG, BENNETT et
THEODORE 1978
Syn . : Saccharomyces neoformans SANFELICE
1895 - Cryptococcus hominis VUILLEMIN
1901 - Torula neoformans WEIS 1912 - To-
rula histolytica STODDARD et CUTLER 1916
und viele andere
Perfekte Stadien :
Filobasidiella neoformans KWON-CHUNG 1975
(fßr die Serovariet•ten A und D)
Filobasidiella bacillispora 2 KWON-CHUNG 1976
(fßr die Serovariet•ten B 'und C)
Cryptococcus neoformans ist ein weltweit verbrei-
teter Sproüpilz, dessen bisher bekanntgewordene
1 Schreibweise gelegentlich auch SAN FELICE .
2 Filobasidiella bacillispora unterscheidet sich von Filo-
basidiella neoformans durch schmale, dßnne bazillen-
•hnliche Sporen .
Cryptococcus neoformans 67
Standorte einen direkten Bezug zu seiner Rolle als
Krankheitserreger nicht erkennen lieüen .
Mit der Auffindung des perfekten Stadiums durch
KWON-CHUNG wurde der Pilz in der Klasse der
Basidiomycetes bei den Ustilaginales (Brandpil-
zen) eingeordnet . Bevorzugte Wirtspflanzen die-
ser Brandpilze sind Gr•ser und Getreidearten .
Sie lassen es nun verst•ndlich erscheinen, daü
Tauben als Kärnerverzehrer ein oft zitiertes Re-
servoir dieses Pilzes sind, ohne daü bei den Tieren
selbst eine Cryptococcusmykose manifest wird .
Aufgrund der Ergebnisse von KWON-CHUNG,
BENNETT U. THEODORE (1978) sind die Serovare B
und C von Cryptococcus neoformans als eigene
Species mit dem Namen Cryptococcus bacillispo-
rus (imperfektes Stadium von Filobasidiella bacil-
lispora) anzusehen . Demnach wßrde die Crypto-
coccusmykose durch die Arten Cryptococcus neo-
formans und Cryptococcus bacillisporus verur-
sacht . Im folgenden wird jedoch nur die Bezeich-
nung Cryptococcus neoformans gebraucht, da die
neue Differenzierung (seit 1976) bisher keinen
Niederschlag im klinischen und epidemiologi-
schen Schrifttum gefunden hat .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Die Cryptococcusmykose des Menschen wurde
erstmalig von BUSSE (1894, 1895) und BUSCHKE
(1895) anhand des gleichen Falles beschrieben . In
Abh•ngigkeit von den wiederholt ge•nderten Er-
regernamen und seiner Sproüpilznatur finden sich
u . a . auch die Bezeichnungen öTorulose" und
öEurop•ische Blastomykose", neuerdings öCryp-
tococcosis" bzw . öKryptokokkose" (vgl . SEELI-
GER, 1959) . Die zusammenfassenden Darstellun-
gen von Cox u . TOLHURST (1946), Australien, und
von LITTMAN U . ZIMMERMAN (1956), USA, sowie
von SALFELDER (1971) vermitteln, unter Bezug
auf Hunderte von einschl•gigen Berichten aus der
ganzen Welt, ein umfassendes Bild von den klini-
schen Verlaufsformen und der Pathoanatomie
dieser wohl gef•hrlichsten Hefemykose des Men-
schen . Sie tritt sporadisch und epizootisch auch
beim Milchvieh, vereinzelt beim Affen, Schwein,
Pferd, Hund, Katze, Meerschweinchen sowie bei
anderen Tierarten auf .
Die klinischen Erscheinungen manifestieren sich
beim Menschen vorzugsweise in den Lungen und
im Zentralnervensystem . Durch Metastasierung
auf h•matogenem und lymphogenem Wege wird
eine Fßlle anderer Organe befallen, so das Kno-
chenmark, die Nebennieren, die Nieren und die
Haut, um nur einige zu nennen . - Bei Kßhen steht
eine Mastitis im Vordergrund .
 68 Hefepilze
Der insgesamt schleichende Verlauf mit oft zu-
n•chst nur wenig ausgepr•gter oder vieldeutiger
Symptomatik bedingt, daü fast stets erst sp•tere
Stadien erkannt und auch diese oft noch l•ngere
Zeit falsch interpretiert werden, z. B . als Tuber-
kulose . Dadurch ist es fast immer unmäglich, den
Zeitpunkt der prim•ren Infektion einigermaüen
sicher festzulegen, und man ist bis heute ßber die
Anfangsstadien der Krankheit vällig unzurei-
chend informiert .
Das von EMMONS und sp•ter von vielen anderen
Autoren gesicherte Vorkommen des Pilzes in der
Umwelt des Menschen, insbesondere im Erdbo-
den und in der Taube (im Kropf sowie im Tau-
benkot), und den zugehärigen Nistpl•tzen macht
es ßberaus wahrscheinlich, daü es sich um eine
exogen erworbene Infektion handelt, die durch
Einatmung der gegen Austrocknung sehr wider-
standsf•higen Cryptococcuspilze zustande kommt .
Die zun•chst von EMMONS postulierte, weitgehend
asymptomatische prim•re Ansiedlung von Cryp-
tococcus neoformans im Bronchialbaum wird
durch LARSH (1975) gestßtzt, der anl•ülich von
Routineuntersuchungen bei Patienten in Okla-
homa von h•ufigen Cryptococcus neoformans-Be-
funden in Sputumproben - ohne entsprechende
Krankheitserscheinungen - berichtet . Doch ste-
hen weitere Untersuchungen bzw . Verlaufskon-
trollen bei solchen Ausscheidern oder Tr•gern
noch aus .
Vorerst geht man davon aus, daü sich Cryptococ-
cus neoformans zuerst in den Atemwegen ansie-
delt, wo er zu Lungeninfiltraten unterschiedlicher
Ausbildung fßhrt . Diese sind oft relativ scharf be-
grenzt und operabel . In der Tat wurden solche
Cryptococcome unter dem Verdacht einer bäsar-
tigen Geschwulst erfolgreich resiziert, wobei sich
erst bei der histologischen Untersuchung die
wahre Genese herausstellte . Solange es nicht zu
Zerfallsherden mit Kommunikation zum Bron-
chialbaum und nachfolgender Ausscheidung der
Pilze im Sputum kommt, kännen Sputumkontrol-
len den Erregernachweis nicht erbringen .
Das - auch klinisch - wichtigste Befallsorgan ist
das Zentralnervensystem, wo die Pilze eine Ence-
phalitis verschiedener Hirnbereiche mit entspre-
chend wechselnder, oft auch klinisch variabler
Symptomatik bedingen, die an eine Vielzahl von
•tiologischen Mäglichkeiten denken l•üt .
Klinisch mehr auff•llig ist die sich anschlieüende
oder mit dem Hirnbefall einhergehende eitrige
Meningitis, die wiederum unterschiedliche Ver-
l•ufe erkennen l•üt, im allgemeinen aber schlei-
chend einsetzt und subakut fortschreitet .
Die Fixierung des klinischen Denkens auf die Tu-
berkulose mit weitgehend gleichen Erscheinun-
gen und •hnlichem Verlauf verhindert oft lange
die Erkennung der wahren Krankheitsursache .
Gelegentlich wird diese erst nach monatelanger,
erfolgloser Therapie mit tuberkulostatischen Mit-
teln erwogen .
Es ist nicht Aufgabe dieses Werks, auf die Fßlle
von weiteren klinischen Erscheinungen einzuge-
hen, die sich aus dem Befall zahlreicher anderer
Organe - mit oder ohne Erscheinungen seitens
der Lunge oder des ZNS - ergeben . Hier sei ledig-
lich vermerkt, daü ßberaus h•ufig die Nieren be-
troffen sind und die Erreger mit dem Urin ausge-
schieden werden, so daü diagnostische Mäglich-
keiten gegeben w•ren, die jedoch fast nie genutzt
werden .
Die Schwere des klinischen Bildes wird maügeb-
lich durch die Eigenschaft von Cryptococcus neo-
formans gepr•gt, keine akuten Entzßndungser-
scheinungen zu provozieren . Das liegt mäglicher-
weise im Erreger selbst begrßndet . Seine oft au-
üerordentlich starke Bekapselung scheint eine der
Hauptursachen dafßr zu sein, daü der Organismus
den Erreger zun•chst wohl nicht als Eindringling
erkennt, sondern erst nach seiner Vermehrung mit
Granulombildung reagiert . Mäglicherweise geht
dieses Verhalten auf St•rkebildung, eine der Be-
sonderheiten von Cryptococcus neoformans und
seinen Verwandten, zurßck . Man weiü aus den
Versuchen von VOLKHEIMER (1977), daü St•rke-
kärnchen nach ihrer parenteralen Aufnahme
(auch die enterale öPersorption" wurde experi-
mentell mit St•rkekärnchen bewiesen) reaktions-
los vom Gewebe geduldet werden . Erst mit Wirk-
samwerden von Zellwandbestandteilen von Cryp-
tococcus neoformans entwickeln sich beim Infi-
zierten zellul•re und humorale Abwehrreaktio-
nen .
Dies erkl•rt wohl, zumindest zum Teil, warum In-
fektionen mit stark bekapselten St•mmen in der
Regel nur geringe, solche mit wenig bekapselten
St•mmen viel deutlichere granulomatäse Gewe-
bereaktionen zur Folge haben (Abb . 32) . Beide
Cryptococcus neoformans-Varianten kännen ßb-
rigens im gleichen Befallsorgan (vgl . Abb. 32 a)
unterschiedliche zellul•re Reaktionen bewirken
und auch zu nekrobiotischen Zerfallsherden fßh-
ren . Leider ist es aber so, daü die Masse der Infek-
tionen durch stark bekapselte St•mme erfolgt und
diese oft vällig reaktionslos im Hirn Mikrokolo-
nien unterschiedlicher Gräüe erzeugen, ohne daü
eine zellul•re Abwehr einsetzt (Abb . 32 b) . Die
groüen Mengen von Kapselsubstanz haben ßbri-

Abb . 32 Cryptococcusmykose . a Hirnschnitt mit
stark und schwach bekapselten Zellen von Crypto-
coccus neoformans. Fehlende Gewebsreaktion in
der Umgebung der stark bekapselten Zellen . Ent-
zßndliche Reaktion im ßbrigen Bereich (Pr•parat
zur Verfßgung gestellt von Dr . Drouhet, Pasteur-In-
stitut, Paris) . b Reaktionslose Randzone eines Her-
des im Gehirn mit stark bekapselten Cryptococcus-
zellen .
gens frßher zur Annahme gefßhrt, daü der Pilz das
Gewebe aufläsen wßrde (Torula öhistolytica"),
weil die Kapselhäfe um die Pilzzellen (Abb . 33 b)
als Anzeichen einer Histolyse gedeutet wurden .
Hinsichtlich der humoralen Abwehr ist die Situa-
tion, auch in diagnostischer Hinsicht, nicht gßnsti-
ger . Die vorzugsweise gegen die Zellwand und
Kapseln gerichteten Antikärper gelangen oft
nicht zum Nachweis, da die Menge der von Pilzen
gebildeten Kapselsubstanz die Antikärper bindet
und damit dem Nachweis entzieht (s . unten) .
Dieses Verhalten des Erregers wird noch gefär-
dert durch zellul•re Abwehrschw•che des betrof-
fenen Wirts . Den verh•ltnism•üig groüen aeroge-
nen Infektionsmäglichkeiten steht - im Ganzen
gesehen - doch nur eine relativ kleine Zahl typi-
Cryptococcus neoformans 69
scher Cryptococcusmykose-F•lle des Menschen
gegenßber (zur Zeit mehrere tausend F•lle in der
Weltliteratur), und fast immer ist bei diesen ein
Grundleiden des h•matopoetischen Systems pri-
m•r vorhanden, auf dessen Boden bzw . als dessen
Folge sich dann eine Cryptococcus neoformans-
Infektion entwickelt . Das gilt besonders fßr den
Morbus Hodgkin - als dessen Ursache der Erreger
sogar angeschuldigt wurde -, aber auch fßr andere
Lymphopathien und Formen der Leuk•mie . Sol-
che Erkrankungen stellen somit das wohl wichtig-
ste pr•disponierende Element dar . Es wurde al-
lerdings in einer ganzen Anzahl von F•llen ver-
miüt, z . B . nach Berichten im australischen
Schrifttum, so daü man auch an andere Schrittma-
cher denken muü .
Unbehandelt fßhrt die Cryptococcusmykose nach
unterschiedlicher Dauer zum Tode ; doch hat hier
die Anwendung von Amphotericin B und von 5-
Fluorocytosin - allein oder in Kombination -
erstmalig gute Behandlungsmäglichkeiten, ja
Heilungsaussichten eräffnet . Gerade diese Mäg-
lichkeiten machen eine frßhe und gezielte Diagno-
stik zur Pflicht.
Untersuchungsmaterial
An erster Stelle steht die Untersuchung von Li-
quor cerebrospinalis, ferner von Sputum- und
Urinproben (ggf . 24-Stunden-Urinsediment) so-
wie von Biopsiematerial, Eiter, Sternalpunktat
und Gewebe .
Direkter Nachweis aus Untersuchungsmaterial
1 . Nativpr•parat : Im Nativpr•parat ist Cryptococ-
cus neoformans schwer zu erkennen, da seine
Zellen leicht mit kärpereigenen Zellen oder
Tumorzellen verwechselt werden und die Kap-
seln unsichtbar bleiben .
In Sputumproben ist die Erkennung mäglich,
wenn diese vorher mit 10%iger KOH verflßs-
sigt werden, so daü sich die Pilzzellen gegen die
optisch öleere" Umgebung der Kapseln diffe-
renzieren lassen . (Um die Kapseln liegen ver-
flßssigte Zellbestandteile usw .) Auch in
Quetschpr•paraten aus Hirnmaterial ist der
Nachweis des Erregers und seiner Kapseln ver-
h•ltnism•üig leicht mäglich .
2 . Tuschepr•parat : Das Tuschepr•parat nach
BURRI (Vorschrift A, s . S . 17) ist bei flßssigem
Untersuchungsmaterial die Methode der Wahl .
Cryptococcus neoformans-Zellen lassen sich
besonders leicht erkennen, da ihre Kapseln
deutliche Häfe bilden, die den Sproüpilz umge-
70 Hefepilze
ben und von den Tintenpartikeln abgrenzen
(Abb . 16, s . Farbtafel 3 u . Abb . 33 c, d) .
3 . Zur Darstellung im histologischen Pr•parat so-
wie in Biopsiematerial eignen sich die Pilzspe-
zialf•rbungen am besten, insbesondere die
PAS-F•rbung (Vorschrift D, s . S . 43), bei der
sich Cryptococcus neoformans-Zellen rot f•r-
ben, die zum Kapselnachweis besonders
brauchbare Mucicarminf•rbung (Abb . 15 c, s .
Farbtafel 2) (Vorschrift F, s . S . 44) und die
Grocott-Gomori-F•rbung (Vorschrift E, s . S .
44), bei der allerdings nur die Pilzzelle, nicht
aber die Kapseln gef•rbt werden . Letztere bil-
den öHäfe" (Abb . 15 c, s . Farbtafel 2) .
Kulturversuch
Das Untersuchungsmaterial wird entweder direkt
oder nach Sedimentieren mittels Zentrifugieren
(Urin, Liquor) oder nach Homogenisieren auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar und Guizotia-Kreati-
nin-Agar (Vorschrift 22, s . S . 39) verimpft und
mindestens 1 Woche bei 30Ü C und 37Ü C bebrß-
tet . Bei Liquorproben ist ein verh•ltnism•üig gro-
ües Inoculum (0,5-3 ml) erforderlich, das in
Mengen von 2-5 ml in Sabouraud-Schr•gagar-
Rährchen bzw . -Flaschen eingefßllt wird, da
manchmal nur wenige vermehrungsf•hige Pilzzel-
len vorhanden sind .
Bei dem Versuch einer Anzßchtung aus mikro-
biell kontaminierten Proben (z . B . Sputum), ins-
besondere aber aus mikrobiell stark belastetem
Material aus der Umwelt (wie Bodenproben,
Taubenkot usw .) ist die Verwendung von Antibio-
ticazus•tzen zum N•hrboden unerl•ülich (Vor-
schrift 3 1, s . S . 41) . Als N•hrboden der Wahl ist
fßr diesen Zweck das Spezialmedium zum Crypto-
Abb . 33 Cryptococcus neofor-
mans . a Nativpr•parat vom Peri-
tonealexsudat der experimentell
infizierten Maus am 5 . postinfek-
tiäsen Tag . Starke Kapselreaktion
(7) durch Zusatz von Cryptococ-
cus neoformans-Antiserum ; ein
Teil der Pilzzellen ist phagozy-
tiert . b Cryptococcus neoformans
mit starker Kapselbildung im histo-
logischen Schnittpr•parat nach
Lungenresektion . c Cryptococ-
cus neoformans mit schwacher
Kapselbildung nach Wachstum auf
Sabouraud-Glucose-Agar (Tu-
schepr•parat) . d Gleicher Stamm
mit erheblich gräüeren Kapseln im
Peritonealexsudat einer Maus
5 Tage nach intraperitonealer In-
fektion (Tuschepr•parat) .

coccusnachweis von STAIB U . SEELIGER (Vor-
schrift 23, s . S . 39) anzusehen, das die meisten
Bakterienarten und Schimmelpilze hemmt, w•h-
rend Cryptococcus neoformans in br•unlichen
Kolonien w•chst (Abb . 34 b), Candidapilze aber
weiüe bis cremefarbene Kolonien bilden .
Besondere Beachtung verdient, daü Cryptococcus
neoformans-St•mme aus Patientenmaterial gut
bei 37Ü C anwachsen, die gelegentlich aber auch
im Untersuchungsgut vorhandenen apathogenen
Cryptococcusarten dagegen meist nicht . Aller-
dings ist dieses Kriterium in der Prim•rkultur
nicht vällig sicher : Im eigenen Labor wurden
gelegentlich Cryptococcus albidus-St•mme aus
Liquorproben bei 37Ü C angezßchtet (sie ver-
loren hei Passage diese F•higkeit wieder), w•h-
rend manchmal Cryptococcus neoformans bei
22-30Ü C besser anwuchs als bei 37Ü C . (Die apa-
thogenen Cryptococcusisolate waren wahrschein-
lich sekund•re, passagere Keime, da sie in der
Wiederholung der Untersuchung mit neuen Pro-
ben nicht mehr anwuchsen .)
Anmerkung
Tierversuche an M•usen sind in der Regel zum
Zwecke der Diagnostik von Cryptococcus neo-
formans aus pathologischem Untersuchungsmate-
rial nicht erforderlich, kännen aber bei Schwierig-
keiten der Identifizierung von Isolaten angebracht
sein . Nach intraperitonealer Impfung von ca . 10 4
bis 10 5 Zellen entsteht eine progressive Peritoni-
tis, und die Erregerzellen kännen dann im Perito-
Abb . 34 Cryptococcus neoformans. a Schleimig gl•nzende Kolonien auf Sabouraud-Glucose-Agar nach
3 Tagen bei 37ÜC. b Differenzierung von Cryptococcus neoformans und apathogenen Cryptococcusarten,
Candidaarten usw . auf Guizotia-abyssinica-Agar nach Staib (1962) . Braun gef•rbte Kolonien : Cryptococcus
neoformans .
Cryptococcus neoformans 71
nealexsudat leicht nachgewiesen werden
(Abb . 33 a) .
Kulturverhalten
Die Prim•rkultur aus einer Kärperflßssigkeit, die
sich bei 30-37Ü C unschwer auf Sabouraud-Glu-
cose-Agar oder Malzagar zßchten l•üt, ist h•ufig
gekennzeichnet durch ein rasches Konfluieren der
sehr kleinen Kolonien im Bereich der Strichfßh-
rung der Impfäse . Auch diese streifenfärmigen
Gebilde verschmelzen wieder miteinander durch
Auseinanderflieüen der Kolonieverb•nde . Das
ganze Bild l•üt manchmal eher an Bakterien als an
Sproüpilze denken (Abb . 34 a) .
Nach etwa 3 Wochen wird aus der schleimigen
eine pastäse Konsistenz .
Dieses Verhalten gilt fßr stark bekapselte Isolate,
die die Mehrzahl der Befunde in der Prim•rkultur
stellen . - In anderen F•llen sind die runden Kolo-
nien von Anfang an weiü bis cremefarben und von
weicher Konsistenz mit glatter Oberfl•che (0
nach 3 Tagen 2-3 mm) . Sie sind dann von der Va-
riante öCryptococcus innocuus", aber auch von
Cryptococcus albidus kaum unterscheidbar .
Auf Sabouraud-Glucose-Agar ist das Kulturbild
in den ersten Tagen weiü bis cremefarben und er-
h•lt erst sp•ter einen goldgelben bis kaffeebrau-
nen Farbton . Dieser stellt sich auf Malzagar frßher
und intensiver ein . Einen guten Braunfarbeffekt
ergibt - neben dem bekannten Guizotian•hrbo-
den (Vorschrift 22, s . S . 39) - ein Substrat aus
-
72 Hefepilze

gemahlenen Samen von Linum usitatissimum
(Leinsamen) (Abb . 35, s . Farbtafel 4) .
Die relativ kr•ftige Braunf•rbung ist fßr Crypto-
coccus neoformans ziemlich spezifisch
(Abb . 34 b) ; sie kann auch auf einem Substrat mit
Coffeins•ure und Eisen(2)-Citrat erzielt werden
(HOPFER u . GRÄSCHEL) . - Einige andere Crypto-
coccusarten, z . B . Cryptococcus laurentii, wachsen
auf Guizotiaagar in grßnlichen Kolonien .
Nach den Befunden von BENNETT, KWON-CHUNG u .
THEODORE (1978) ist der Braunfarbeffekt vor allem bei
den Serovaren (Serotypen) B und C - entsprechend
Cryptococcus bacillisporus - ausgepr•gt, nicht dagegen
bei A und D, entsprechend Cryptococcus neoformans
sensu KWON-CHUNG u . Mitarb . (1978) .
Ein besonders wichtiges Merkmal, das zur frßhen
Erkennung beitr•gt, ist die F•higkeit des Wachs-
tums bei 37Ü C .
Mikroskopisches Bild der Kultur
Die Sproüzellen sind rund oder nur wenig abwei-
chend von der kreisrunden Gestalt . Nach 3-5 Ta-
gen betr•gt ihr 0 2,5-7,5 „m . Pseudomycel und
Mycel werden nicht gebildet ; daher gibt es auf fe-
stem N•hrboden nur ein Oberfl•chenwachstum .
Die Sproüzellen umgeben sich mit einer Schleim-
hßlle von unterschiedlicher Dicke, in deren Schutz
die jungen Tochterzellen uni- oder plurilokul•r
abgeschnßrt werden (Abb . 33 d) . Die Gräüe der
Schleimkapsel kann den Durchmesser der Sproü-
zellen weit ßbertreffen (Abb . 16 d, s . Farbtafel 3) .
Die biologische Funktion dieser Schleimkapsel ist noch
ungekl•rt . Einer Interpretation als bloüer Austrock-
nungsschutz widerspricht die Tatsache, daü die Kapseln
in vivo im Liquor und in vitro in flßssigem N•hrsubstrat
gebildet werden (wo ein Schutz gegen Austrocknung
nicht erforderlich ist) . Zudem bietet das perfekte Sta-
dium mit der groüen Zahl von Sporidien bessere ©ber-
lebenschancen als diese Sproüzellform .
Biochemisches Verhalten
Das biochemische Verhalten ist aus Tab . 16 zu
entnehmen .

Tabelle 16 Biochemische Leitmerkmale' und Zellgräüen von Cryptococcusarten .

C-Assimilation
I. St•r- Wach-
stum Zellgräüe Wachstum
kebil-
dung 37ÜC
bei
Nitratpositive Sacch- ([m) nach
Arten Glu- Gala-
ctose arose 3 Tagen
cose Mal- Lactose
tose auf
Malzagar

Cryptococcus terreus + +/- +/- + + 3,5-6,5 x farblos

4,0-6,5
Cryptococcus kuetzingii + + + 3,2-5,6 x farblos
3,7-7,2
Cryptococcus macerans + (+) + + +/- - 3,0-4,5 x rot
5,0-11,0
Cryptococcus infirmo- + +/(+) + + /(+) + + 2,5-4,5 x rot
miniatus 5,2-13,0
Cryptococcus albidus + +/- + + +/(+) +/- 3,0-6,1 x farblos
var. albidus 3,5-6,2
und
3,5-8,8 x
5,5-10,2

Cryptococcus albidus + ((+)) + + + +/- 3,5-5,5 x farblos bis

var. diffluens 4,8-6,0 dunkelrot
Cryptococcus albidus + + + + 4,0-5,1 x weiü
var. aerius 4,8-6,0
 Cryptococcusarten 73

Fortsetzung Tabelle 16

Wa-
C- Assimilation chs-
tum
bei
37ÜC
St•rke-
II . Bildung Zellgräüe Wachstum
Sach-
Nitratnegative Galc- rose (gm) nach
Arten tose Ltaocs-e 3 Tagen
Glu- Mal-
cose tose auf
Malzagar

Cryptococcus dimennae + + + + + - 3,0-5,8 x farblos

4,4-7,3

Cryptococcus melibiosus + + - - (+) (+) - 2,0-5,3 x farblos

2,5-5,3

Cryptococcus skinneri + +/- +/(+) 2,6-5,2 x farblos

4,5-7,2

Cryptococcus lactativorus + - - - + 2,0-4,4 x farblos

4,0-7,5

Cryptococcus gastricus + + -/(+) + -/(+) + - 3,0-7,0 x farblos

3,5-9,5

Cryptococcus ater + +/(+) + + + + - 4,4-10,2 x farblose

5,0-11,0

Cryptococcus laurentii + + + + + + -/+ 2,0-5,5 x farblos

var . laurentii 3,0-7,0

Cryptococcus laurentii + +/- + + + + - 3,0-7,0 x zun•chst

var . flavescens 5,5-11,0 farblos,
sp•ter gelb
bis braun

Cryptococcus laurentii + +/- + + + + - 3,5-9,5 x farblos

var. magnus 3,5-10,0

Cryptococcus flavus + + + + + - - 3,2-5,2 x leicht

5,0-8,8 gelb
Cryptococcus uniguttulatus
+ -/+ + + +/(+) - 3,0-5,2 x farblos
3,5-7,0

Cryptococcus neoformans + + + + - +/(+) +++ 3,5-7,0 x farblos

und Cryptococcus 3,7-7,9 u .
bacillisporus 3,0-5,2 x
3,3-5,5

Cryptococcus luteolus + + + -/(+) + - 3,1-6,0 x farblos

5,5-9,0

Cryptococcus hungaricus + + + + -/(+) + - 4,0-6,3 x rätlich

5,0-8,7

1 (+) = schwach positiv, ((+)) = sehr schwach positiv, +/- = bisweilen positiv, bisweilen negativ .
2 Nach l•ngerer Bebrßtung und auf zuckerarmen Substraten mit reichlich organischem Stickstoff entsteht
eine dunkelbraune bis schwarze Pigmentierung .
3 Unterscheidung durch Assimilation von I-Malons•ure, Succinyls•ure und Fumars•ure (Cryptococcus
neoformans negativ, Cryptococcus bacillisporus positiv) (vgl . BENNETT U . Mitarb ., 1978) .
74 Hefepilze
Stammhaltung
Die Stammhaltung bereitet keinerlei Schwierig-
keiten . Sabouraud-Glucose-Agar und Bierwßr-
zeagar sind vorzßgliche Medien zur Erhaltung der
St•mme bei 20Ü C . Die Kapselbildung bleibt er-
halten .
Epidemiologie
Cryptococcus neoformans ist als einzige Art des
Genus Cryptococcus bef•higt, bei Menschen und
Tieren eine Erkrankung auszuläsen . Das sporadi-
sche Auftreten der Cryptococcusmykose lieü ei-
nen direkten Infektionsweg bisher nicht erken-
nen . Die Auffindung des perfekten Stadiums
durch KWON-CHUNG richtet den Blick auf neue
mägliche Zusammenh•nge zwischen natßrlichem
Infektionsreservoir und Erkrankungen .
Die h•ufig bewiesene Bindung an Taubenexkre-
mente und auch das Vorhandensein im Tauben-
kropf gehen einmal auf die Kärnernahrung dieser
Tiere zurßck, mit der vermutlich die saprophyti-
schen Pilzsporidien des Filobasidiellastadiums
aufgenommen werden, zum anderen auf die Le-
bensmäglichkeiten, die dieser Pilz in Taubenex-
krementen findet . Seine F•higkeit zur Harnstoff-
hydrolyse als rasch verwertbarer Energiequelle
und zur Verwertung von Harns•ure - beides
Stoffwechselprodukte, die in Taubenexkremen-
ten reichlich vorhanden sind - sichert ihm meta-
bolisch nutzbare Nahrungsstoffe nach seiner Pas-
sage durch den Vogelkärper .
W•hrend es bisher schwerfiel, sich eine aerogene
Infektion durch die relativ groüen, dazu noch be-
kapselten Cryptococcus neoformans-Zellen vor-
zustellen (die an feuchtes Milieu gebunden sind),
fßgen sich jetzt die kleinen, trockenen Basidiospo-
ren von 1,8-2,5 „m 0 leicht in die Annahme eines
infektiäsen Inhalationsgeschehens ein . Daü sich
diese Basidiosporen im feuchtwarmen Milieu des
menschlichen Kärpers in ihrer Sproüzellform wei-
tervermehren kännen, entspricht ihrem natßrli-
chen Verhalten .
Offenbar werden die mit der Atemluft aufge-
nommenen Filobasidiellasporidien durch Ab-
wehrkr•fte des gesunden Menschen unsch•dlich
gemacht, oder der widerstandsf•hige Organismus
verhindert die Bildung des gef•hrlichen hefe•hn-
lichen Stadiums des Erregers . Dies gelingt aber
den Menschen nicht, die einen Defekt der cellul•-
ren Abwehr aufweisen, denn die weiter oben be-
reits erw•hnten Relationen zwischen Erkrankun-
gen des leukopoetischen Systems und der Crypto-
coccusmykose des Menschen haben sich in Tau-
senden von F•llen manifestiert .
Die epidemiologischen Analysen von BENNETT,
KWON-CHUNG u . HOWARD (1977) anhand von 272
Isolaten amerikanischer Provenienz haben einige
bisher ungekl•rte Fragen aufgeworfen : Die mei-
sten St•mme von Serovar A (Cryptococcus neo-
formans sensu strictu) wurden sowohl vom Men-
schen wie aus der Umgebung (Bodenproben,
Taubenkot) isoliert . Demgegenßber fanden sich
unter den Isolaten von Umgebungsuntersuchun-
gen in Sßdcalifornien niemals Serovare B und C
(Cryptococcus bacillisporus), die immerhin fast
10 % der Isolate menschlicher Herkunft ausmach-
ten . Daraus schlieüen die Autoren auf ein weite-
res, bisher unbekanntes Reservoir dieser Pilzart .
Serodiagnostik
Aus den bereits dargelegten Gegebenheiten der Neutra-
lisierung spezifischer Cryptococcusantikärper des infi-
zierten Menschen resultieren spezielle diagnostische
Methoden . Zus•tzlich zum Nachweis agglutinierender
oder komplementbindender Antikärper muüten Ver-
fahren zum Nachweis von Cryptococcus neoformans-
Antigenen eingesetzt werden, denn es hat sich gezeigt,
daü diese Antigene im Serum, Liquor und bisweilen
auch im Urin mittels Immunglobulinen gegen Crypto-
coccus neoformans erfaüt werden kännen . Diese Cryp-
tococcus neoformans-Antikärper werden an inerte Par-
tikel adsorbiert und bei der Reaktion mit läslichem
Cryptococcus neoformans-Antigen agglutiniert . Die
Agglutinationstiter geben einen Hinweis auf die Quanti-
t•t solcher Antigene in der untersuchten Kärperflßssig-
keit und damit auf das Ausmaü sowie die Aktivit•t der
Infektion . Sie gehen bei erfolgreicher antimykotischer
Therapie zurßck und werden dann vom Wiederauftreten
spezifischer Antikärper abgeläst, die mittels Antigenen
aus Cryptococcus neoformans-Zellen nachgewiesen
werden . Einige derartige Reagenzien sind im Handel er-
h•ltlich ; doch sind deren Haltbarkeit und Spezifit•t so
begrenzt, daü sich nur wenige Laboratorien mit diesem
speziellen Sektor der mykologischen Serodiagnostik be-
fassen .
Von besonderer Bedeutung ist, daü nach erfolgter The-
rapie das Wiederauftreten von Cryptococcus neofor-
mans-Antigenen im Serum oder Liquor einen Rßckfall
anzeigt, bevor die Erreger mikroskopisch oder kulturell
wieder nachweisbar werden .
Systematik
Bei der Konjugation von ö+"- und ö-"-Kreu-
zungstypen der Sporidien entsteht das sexuelle
Stadium Filobasidiella neoformans .
Nach der Konjugation bildet sich im Malzagar submers
Mycel, das in 2-3 Wochen auf der N•hrbodenoberfl•-che Luftmycel mit gruppenweise angeordneten Basidien
(= keulenfärmige Sporangien) bildet . Diese unseptier-
ten Holobasidien produzieren terminal an 4 verschiede-
nen Stellen 4 Basidiosporen, die ihrerseits basipetal
 Cryptococcus neoformans - Geotrichum candidum
Abb . 36 Filobasidiella neofor-
mans. a Mycel mit unseptierten
Basidien und terminal abge-
schnßrten Basidiosporen (aus
KWON-CHUNG : Mycologia 67 [1975]
1198). b Mikroskopisches Bild
vom Kulturpr•parat (zur Verfß-
gung gestellt von Frau Dr
.KWON-CHUG, M
.BIethsda, ary-
land, USA) .
nacheinander bis zu 15 Sporen (sogenannte Sporidien)
abschnßren, so daü ganze Sporenketten entstehen .
Die L•nge der flaschenfärmigen, farblosen Basidien be-
tr•gt 15-70 „m . An der Basis sind sie 2,5-3,5, im obe-
ren Teil 4-10 „m breit . Die ovalen, elliptischen oder
runden Basidiosporen sind dßnnwandig, etwas rauh ;
ihre Gräüe betr•gt 1,8-2,5 „m (Abb . 36) .
Die haploiden Sporidien kännen sich auf geeigne-
tem Agarn•hrboden hefe•hnlich vermehren . Sie
bilden die runde, bekapselte Sproüzellform
(Cryptococcus neoformans mit einem 0 von
2,5- 10 [meist 3-5] „m) .
Cryptococcus neoformans ist der einzige patho-
gene Vertreter einer gräüeren Gruppe von
Sproüpilzen, die zur Formgattung Cryptococcus
zusammengefaüt werden . Ihre Gemeinsamkeiten
sind biochemisch das Fehlen einer Zuckerfermen-
tation, die kr•ftige Harnstoffhydrolyse und die
Bildung von St•rke in der Zellwand . Einzelne
Species bilden gelbliche oder schwarzbraune Pig-
mente (vgl . Tab . 16) . Auffallend ist vor allem bei
Cryptococcus neoformans die Braunf•rbung der
Kolonien auf N•hrbäden, die den Extrakt der Sa-
men von Guizotia abyssinica (Vorschrift 22, s . S .
39) enthalten (Braunfarbeffekt nach STAIB) . Eine
•hnliche Verf•rbung wird durch Coffeins•ure und
Eisen(2)-Citrat erzielt (HOPFER u . GRÄSCHEL,
1975) .
Serologisch zeigt Cryptococcus neoformans, der in
4 Serovariet•ten untergliedert wurde, enge Anti-
genbeziehungen zu Cryptococcus albidus und ei-
nigen anderen Arten sowie zu den ebenfalls harn-
stoffhydrolysierenden Species Candida humicola,
Candida curvata und Trichosporon cutaneum (vgl .
S . 62 u . S . 85) .
75
a
Interessanterweise bilden St•mme von Trichosporon
cutaneum und Cryptococcus laurentii (KUFF .) SKINNER
var. laurentii reichlich eine extracellul•re Dextranase
(GIANI, JAEGER u . EMEIS, 1980) .
Klassifizierung
Klasse : Basidiomycetes
Ordnung : Ustilaginales (Brandpilze)
Familie : Filobasidiaceae
Gattung : Filobasidiella
Species : 1 . Filobasidiella neoformans KWON-
CHUNG 1975 (Serovar A und D), 2 . Filobasidiella
bacillispora KWON-CHUNG 1976 (Serovar B und
C)
Imperfekte (asexuelle) Stadien :
1 . Cryptococcus neoformans (SANFELICE) VUIL-
LEMIN 1904
2 . Cryptococcus bacillisporus KWON-CHUNG,
BENNETT et THEODORE 1978
Anmerkung
Die Meiose findet in den Basidien statt, so daü die 4 Ba-
sidiosporen haploid sind, desgleichen die daraus nach
mitotischer Teilung entstehenden Sproüzellen (a- und
alpha-Zellen) . Durch Konjugation der a- und al-
pha-Zellen entsteht die diploide Filobasidiellaphase .
Deren spezieller pflanzlicher Standort wurde bisher
nicht gefunden .
Geotrichum candidum LINK 1809
ex PERS .
Syn . : Oospora lactis (FRES .) SACC . - Oidium
pulmoneum BENNETT 1842
76 Geotrichum candidum

Perfektes Stadium : Endomyces geotrichum dßnnen Objekttr•gerfilm (F•rbung nach GRAM

BUTLER et PETERSEN 1972
Geotrichum candidum ist ein hefe•hnlicher Pilz,
der im menschlichen Lebensbereich h•ufig als Sa-
prophyt vorhanden ist . Natßrlicher Standort ist
vor allem die ßberreife Tomatenfrucht,, die Geo-
trichum candidum als grauen, pastäsen Belag ent-
lang der aufgebrochenen Schale erkennen l•üt .
Aber auch auf anderen Frßchten, Gemßsearten
und sonstigen Lebensmitteln sowie im Erdboden
ist diese Art zu finden . Ihre h•ufige Anwesenheit
in Milch und Milchprodukten bringt sie in st•ndi-
gen Kontakt mit dem Menschen . Es handelt sich
nicht um einen prim•ren Krankheitserreger, der
epidemiologisch von Bedeutung ist (vgl . Anmer-
kung) .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Zur Untersuchung gelangen Ausstriche des jewei-
ligen Materials (Sputum, Eiter, Stuhl), die im
oder mit Lactophenol-Baumwollblau) Hyphen
von 3-5 „m ° und rechteckige bis rundliche Zel-
len von 3-5 x 5-10 „m erkennen lassen
(Abb . 37 d) .
Kulturverhalten
Die Kolonien gedeihen auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar (Antibioticazusatz ist zur Anzßchtung
aus bakterienhaltigem Material unbedingt erfor-
derlich) am besten bei 24-30Ü C . Hähere Tempe-
raturen (37Ü C) hemmen das Oberfl•chenwachs-
tum und haben langsames Submerswachstum zur
Folge .
Die Kolonien sind feucht, glanzlos und bleiben
flach . Sie bilden ein relativ geringes, weiües Luft-
hyphenwachstum ; ihre Konsistenz ist weich-pa-
stäs, der Kolonierand nicht immer regelm•üig
(Abb . 38) . Bei •lteren Kulturen wird der Mycel-
rasen filzig und gelblich ; der zun•chst obst•hnliche Geruch
wird sp•ter k•sig .

Abb . 37 Geotrichum candidum . Verzweigtes Mycel, das in Arthrosporen zerf•llt, als einzige vegetative
Vermehrungsform . a Schemazeichnung . b Gef•rbtes Kulturpr•parat mit Arthrosporen . c Gef•rbte Auf-
schwemmung von Arthrosporen in st•rkerer Vergräüerung . d Geotrichum candidum-Zellen in Stuhlauf-
schwemmung (Nativpr•parat) .

Abb . 38 Geotrichum candidum . Kulturwachstum
auf Sabouraud-Glucose-Agar nach 6 Tagen bei
26-30ÜC . a ©bersicht, b Einzelkolonie in st•rkerer
Vergräüerung .
Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht ausschlieülich aus septierten
Hyphen, die sich nur durch Zerfall in rechteckige
Arthrosporen vermehren (Abb . 37) . Die Gräüe
dieser Mycelfragmente variiert st•rker als die der
Sporen im Nativmaterial . Ausgangspunkt fßr das
neue Mycel ist also stets eine Arthrospore, und
zwar der Winkel, der von der •uüeren Zellwand
und der Querwand gebildet wird . Diese Form der
Keimung ist typisch fßr Geotrichum candidum,
und das Bild ist hilfreich bei seiner Identifizierung .
Conidientr•ger und Conidien fehlen, auch Spros-
sung bzw . Knospenbildung sind nicht vorhanden .
Differenzierung gegenßber •hnlichen Arten
Die Abgrenzung gegenßber Trichosporonarten
(diese sind in Bierwßrze zur Sproüzellbildung be-
f•higt) erfolgt biochemisch . Geotrichum candi-
dum bildet auf flßssigem N•hrmedium eine
Kahmhaut, ist ureasenegativ und assimiliert Glu-
cose, Galactose und Lactose . Die F•higkeit zur
Fermentation von Zuckern fehlt .
Geotrichum candidum 77
Systemik
Seit 1972 (BUTLER U . PETERSEN) ist das perfekte
Stadium bekannt . Die Ascosporen sind einzellig,
rund bis oval und 6-7 x 7- 10 „m groü .
Als Besonderheit sei erw•hnt, daü sie im Le-
benszyklus der diploiden Phase zuzuordnen sind
(im Gegensatz zu den bisher bekannten ascogenen
Stadien der Dermatophyten) .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Geotrichum
candidum LINK 1809 ex FERS .
Ascogenes (perfektes) Stadium : Endomyces geo-
trichum BUTLER et PETERSEN 1972
Anmerkung zur Pathogenit•tsfrage
Im menschlichen Untersuchungsmaterial wird
Geotrichum candidum am h•ufigsten aus dem
Verdauungstrakt isoliert, hei Gesunden in
25-30%, bei Erkrankungen im Bereich des Co-
lons in 50-60% . Gelegentlich kommt es zur Ko-
lonisierung und zur Bildung von z•hen Pilzrasen,
die bei Abläsung und Ausscheidung mit dem Stuhl
dem Darmrelief entsprechen, auf dem das Wachs-
tum erfolgte (Abb . 39) .
Bei 97,61 aller Psoriatiker wird dieser Pilz nach
ETTIG im Darmtrakt gefunden, bei den schweren
Psoriasisformen wie Psoriasis arthropathica und
Psoriasis pustulosa sogar in 1001 . Daraus wurde
abgeleitet, daü Relationen zwischen Dysfunktio-
nen der Darmschleimhaut von Psoriasiskranken
und der starken Besiedlung durch Geotrichum
candidum bestehen .
Relativ oft ist Geotrichum candidum in der Mund-
hähle ohne urs•chlichen Zusammenhang mit ei-
ner Ver•nderung der Mundschleimhaut zu finden .
Sind jedoch ßber l•ngere Zeit Bel•ge durch diesen
Pilz vorhanden, so kann das Erscheinungsbild
dem der Candidamykose •hneln .
©ber den Befall der Lungen wird berichtet ; doch
blieb fast immer die Frage offen, ob Geotrichum
candidum Ursache der Erkrankung oder Sekun-
d•rbesiedler war . Auf jeden Fall gelingt der
Nachweis der Arthrosporen in Sputum und Bron-
chialsekret nicht selten . Asthmoide Erkrankun-
gen kännen durch diesen Pilz mäglicherweise
Komplikationen erfahren . Mehrfache positive
Kulturbefunde nacheinander gebieten seine Eli-
minierung .
Tierversuche zum Pathogenit•tsnachweis sind
ebenso ergebnislos wie der Nachweis von Anti-
kärpern in Patientenserum, da sich keine Korrela-
tion zwischen Kulturbefund, Serumtitern und
Krankheitserscheinungen ergibt (vgl . MORENZ,
1963 ; SEELIGER, 1958) .
78 Hefepilze

Perfektes Stadium : unbekannt

Der Erreger der Pityriasis versicolor (Kleienflech-
te) ist ein weltweit verbreiteter Pilz, der nicht nur
in seiner parasit•ren (Malassezia), sondern auch in
der saprophyt•ren (Pityrosporum) Phase beim
Menschen auftritt . Da Erkennung und Identifizie-
rung beider Stadien fßr die Therapie von Bedeu-
tung sind, werden beide Lebensphasen dieser
Pilzart beschrieben .

Mikroskopische Merkmale im Untersuchungs-

material
Malassezia furfur ist im gef•rbten Nativpr•parat
(Lactophenol-Baumwollblau) in Hautschßpp-
chen unschwer zu erkennen . Da der Farbstoff
rasch in die Zellen des Pilzes eindringt und dessen
Konturen deutlich aus der Umgebung hervorhebt,
kann die klinische Diagnose Pityriasis versicolor

Abb . 39 Geotrichum candidum . Fragmente eines

Pilzrasens aus dem Darminhalt einer Diabetikerin
(Pilzrasen in Form des Darmreliefs) . a, b Makrosko-
pisches Bild in Originalgräüe . c Mikroskopisches
Bild vom zerquetschten Teil des Pilzrasens .

Die heute zur Gattung Geotrichum gerechnete

Art Trichosporon capitatum wurde als Ursache
einer embolisch-metastatisch bedingten Pilzence-
phalitis nach Infusiontherapie beschrieben
(DEICKE u . GEMEINHARDT, 1980) . Betr . Tierpa-
thogenit•t s . SEELIGER U . WERNER ( 1967), s . auch
Abb . 59 .

Malassezia furfur (ROBIN 1853)

BAILLON 1889 Abb . 40 Pityriasis versicolor - Hautschuppen mit
Malassezia furfur . a Camera lucida, b Nativpr•pa-
Syn . : Pityrosporum ovale (BIZZERO) CASTEL- rat nach Anf•rbung mit Lactophenol-Baumwoll-
LANI et CHALMERS 1913 blau-Läsung .

mikroskopisch leicht erh•rtet werden (Abb . 40,
41) .
Im Stratum corneum liegen in dichter Anordnung
abgerundete Pilzelemente, die im Lichtmikroskop
doppelt konturiert erscheinen . Ihr ° betr•gt 3-8
„ m . (Der Mittelwert von 5 „m ist am h•ufigsten .)
Die nestfärmige Lagerung der Zellen kann so
dicht sein, daü sie wie Oktaeder erscheinen (Abb .
Abb. 41 Pityriasis versicolor . Erreger in Haut-
schuppen mit zunehmender Krankheitsdauer . a
Frische Infektion, b, c l•nger bestehende Infektio-
nen .
Malassezia furfur 79
41 c) . Die relativ kurzen, wenig septierten Mycel-
stßcke von unterschiedlicher Breite, oft typisch
halbmondfärmig gekrßmmt, sind diffus um die
öNester" gelagert . In seltenen F•llen kännen
diese F•den die L•nge von Trichophytonmycel er-
reichen . Diese Wuchsform ist im Patientenmate-
rial und in vitro in flßssigem Medium von beson-
derer Zusammensetzung (Vorschrift 25, s . S . 40)
zu finden .
Das mikroskopische Bild kann bedingt auch Auf-
schluü ßber die Dauer der Erkrankung geben .
W•hrend bei einer öfrischen" Infektion vorwie-
gend Mycelelemente und zerstreut liegende Phia-
losporen zu finden sind-in diesem Zustand ist die
Haut gerätet-, l•üt die l•nger bestehende Pityria-
sis versicolor vorwiegend runde, dicht gelagerte
Zellen von gleicher Gräüe in ruhendem Stadium
erkennen . In diesem Zustand beginnt die Haut
sich als kleinlamelläse, braune Schuppe abzulä-
sen .
Die gelbbraune Wood-Licht-Fluoreszenz ist ohne
diagnostischen Wert, da sich unter den befallenen
Arealen auch nichtfluoreszierende befinden .
Neuere elektronenoptische Untersuchungen er-
h•rteten die dimorphe Natur dieses Erregers, des-
sen Mycel-Sproüzell-Zyklus in der Hornschicht,
insbesondere in deren Hohlr•umen, beobachtet
wurde .
Kulturverhalten
Werden Hautschuppen mit Malassezia furfur auf
Sabouraud-Glucose-Agar mit einem oberfl•chli-
chen Film von Olivenäl bei 25Ü C bebrßtet, ent-
wickeln sich in einigen Tagen kleine, teils glatte,
teils rauhe Kolonien (° ca . 1 mm) mit unregelm•-
üiger Peripherie . Sie liegen verschiebbar auf dem
N•hrboden ohne Submerswachstum und entwik-
keln in der Kulturschale (Abb . 42, s . Farbtafel 4 u .
Abb . 43 c) einen angenehmen fruchtigen Geruch .
Mikroskopisches Bild
Die Kolonien bestehen aus kleinen, ellipsoiden
oder flaschen•hnlichen Zellen mit einem typi-
schen Kragen (öCollarette"), der w•hrend der
Bildung der Tochterzellen entsteht . Die Zellgräüe
reicht von 1,5-3 x 2-5 bis 3-5 x 3,7-5,5 „m
(Abb . 43 b) .
Die zun•chst cremefarbigen Kolonien bekommen
mit zunehmendem Alter eine br•unliche Tänung,
die sich nach 3 Monaten in ein dunkles Braun um-
wandelt (Abb . 42, s . Farbtafel 4) . Diese Pigment-
bildung korrespondiert mit der Verf•rbung der
Haut durch Malassezia furfur, daher die deskrip-
tive Bezeichnung öCafe au lait" .
80 Hefepilze
Abb. 43 Pityrosporum ovale . a Bildung glatter
und rauher Kolonien, ausgehend von Hautschup-
pen, nach 7-14 Tagen bei 25ÜC auf der Oberfl•che
von älbeschichtetem Sabouraud-Glucose-Agar .
b Mikroskopisches Bild der Kulturform (ca . 800fa-
che Vergräüerung) . c Einzelkolonie der Kulturform
nach ca . 21 Tagen bei 25ÜC .
Pathophysiologie
Malassezia furfur --> <-- Pityrosporum ovale : L•üt
schon die gemeinsame Farbkomponente an ver-
wandtschaftliche Beziehungen zwischen Malasse-
zia furfur (in vivo) und Pityrosporum ovale (in vi-
tro) denken, so konnten auch entsprechende elek-
tronenoptische Untersuchungen die gleiche mor-
phologische Struktur der inneren ögezahnten"
Zellw•nde aufdecken .
Der experimentelle Nachweis einer Identit•t bei-
der Formen stäüt in vivo auf Schwierigkeiten, weil
sich auf der Haut von gesunden Individuen eine
Pityriasis versicolor weder durch Malassezia furfur
(zerkleinerte Hautgeschabsel) noch durch Pityro-
sporum ovale (Kulturmaterial) provozieren l•üt .
Die Entwicklung der parasit•ren Phase, Malasse-
zia furfur, bedarf bestimmter Faktoren, die offen-
bar nur auf dem speziellen Hautterrain der Patien-
ten vorhanden sind . Gepr•gt wird dieses Milieu
nach HAUSER durch den Zustand des ihm segmen-
tal zugeordneten inneren Organs . Wahrscheinlich
ist eine Vielzahl von Faktoren nätig, um gßnstige
Voraussetzungen fßr eine Infektion zu schaffen
(z . B . hoher Feuchtigkeitsgehalt und Vorhanden-
sein bestimmter Hautfette) .
Infektiosit•t
Die Gefahr einer ©bertragung von Mensch zu
Mensch ist gering . Die Rezidivquote ist dagegen
hoch .
Da Pityrosporum - das saprophyt•re Stadium -
auf dem Capillitium und im Gehärgang vieler
Menschen vorhanden ist, liegt hier ein st•ndiges
endogenes Reservoir fßr eine ©bertragung auf
andere Hautbereiche vor, die einen gßnstigen Bo-
den fßr die Entwicklung der parsit•ren Phase Ma-
lassezia furfur bieten, dies mäglicherweise in Ab-
h•ngigkeit von weiteren pr•disponierenden Fak-
toren, die noch einer Kl•rung bedßrfen .
Kaum ein anderer Pilz folgt so konsequent den ge-
gebenen Terrainverh•ltnissen auf der Haut in
Abh•ngigkeit von den Viscerocutanreflexen des
jeweils entsprechenden inneren Organs wie die-
ser . Ihm wird geradezu die Funktion eines Indika-
tors fßr eine innere Erkrankung zugesprochen .
Epidemiologie
Malassezia furfur ist ein anthropophiler Pilz, der
Menschen aller Erdteile bef•llt . Im tropischen
Afrika ist seine Verbreitung besonders groü .
Kinder und •ltere Erwachsene werden im gem•-
üigten Klima relativ selten befallen . Hier erkran-
ken am h•ufigsten Menschen zwischen dem 18 .
und 30 . Lebensjahr .
Jahreszeitliche Schwankungen und ein unter-
schiedlicher Befall von m•nnlichen und weibli-
chen Patienten sind nicht zu erkennen . Gelegent-
lich wird eine verwandte Art bei Hunden als Erre-
ger von Hautver•nderungen gefunden (Pityrospo-
rum canis) .
 Rhodotorula 81

Stammhaltung gehärt auch Pityrosporum canis . Die Identit•t der

Die Haltung von Pityrosporum ovale in Kulturen
gelingt bei +4Ü C und Sauerstoffentzug ohne
©berschichtung bis zu einem Jahr . Das morpholo-
gische Kulturbild bleibt dabei weitgehend unver-
•ndert und charakteristisch . Die Weiterfßhrung
eines so konservierten Stammes ist allerdings
meist nicht mehr mäglich .
Nur beim Versuch der Erstisolierung ist zu beach-
ten, daü die Hautschuppen unmittelbar vom Pa-
tienten auf den älbeschichteten N•hrboden ge-
bracht werden .
Systematik
Nach Untersuchungen mit Einsporkulturen han-
delt es sich um eine Species : Pityrosporum ovale .
Sie bietet morphologisch mit runden, ovalen und
l•nglichen Zellen kein einheitliches Bild . Sie ist
identisch mit Pityrosporum orbiculare (RAND-
JANDICHE, 1976) . Zu dem gleichen Formenkreis
saprophyt•ren und parasit•ren Wuchsform wurde
mittels fluoreszierender Antikärper durch Ver-
gleich von Pityrosporum ovale aus Kulturen von
Hautschuppen und den darin enthaltenen Formen
von Malassezia furfur bereits 1963 wahrscheinlich
gemacht . Ein perfektes Stadium ist bisher nicht
bekannt .
GATTUNG Rhodotorula HARRISON
Die Gattung Rhodotorula umfaüt neun Arten, die
sich alle durch ein carotinoides Pigment auszeich-
nen . Dieses wird besonders intensiv auf Malzagar
ausgebildet (Abb . 44c, s . Farbtafel 4) .
In der Vielfalt der natßrlichen Standorte sind
keine Gesetzm•üigkeiten in bezug auf bestimmte
Ern•hrungsansprßche oder Temperaturen er-
kennbar .

Tabelle 17 Biochemische und kulturelle Merkmale von Rhodotorulaarten .

Assimilation Temperatur- Farbe der
bereich Zellgräüe Kolonien
Pilzarten Glu- Galac- Saccha- Man- Lac- Nitrat (ÜC) (gm) auf Malzagar
cose ose ose nit tose - Nitrit
Rhodotorula aurantiaca + + + + - + 28-36 3-5 x 6-13 rotorange od .
(-) (+) dunkelgelb

Rhodotorula glutinis + + + + + 29-39 2,3-5,0 x korallenrot

(-) 4,0-10,0 bis lachsrot
Rhodotorula graminis + + + + 28-33 2,5-4,0 x korallenrot
((+)) 4,0-8,0
Rhodotorula lactosa + + + + + bei 30 (+) 2,5-4,0 x , rosa
(sehr selten) bei 37 - 4,5-8,0
Rhodotorula marina + + + v+ v+ bei 30 - 2,5-5,0 x dunkelrosa
bei 37 + 3,0-12,0
Rhodotorula minuta + ++/-
/- + /+ 28-38 2,3-4,5 x rosa
3,5-6,5

Rhodotorula pallida + 28-34 3,0-5,5 x blaürosa

4,0-7,0
Rhodotorula pilimanae + + 32-38 2,3-5,2 x dunkelrosa
(-) 3,5-7,0

Rhodotorula rubra + + + + 28-38 2,0-5,5 x tief korallen-

2,5-6,5 rot bis rosa
und gräüer oder lachsrot

v+ = variabel, nicht immer positiv

(+) = gelegentlich positiv, (-) gelegentlich negativ
((+)) = selten positiv
+/- = positiv oder negativ
82 Hefepilze
Rhodotorulaarten sind sehr weit verbreitet : im
Erdboden, im Fluü- und Seewasser, vor allem in
kßstennahen Gebieten, an B•umen und deren
Gummifluü, an Blßten, in Nahrungsmitteln, aber
auch im atmosph•rischen Bereich . Sie wurden
auch aus Gallensaft und Mageninhalt des Men-
schen isoliert .
Die Sproüzellen sind rund, oval oder l•nglich und
kännen multilocul•r Tochterzellen bilden (Abb .
44 b, s . Farbtafel 4) . Pseudomycel und Mycel wird
zwar gebildet, ist aber meist wenig entwickelt .
Keine der Arten ist zur Fermentation bef•higt ;
alle hydrolysieren Harnstoff. Ascosporen und
Ballistosporen1fehlen .
Drei der bekannten Arten findet man nicht selten
als Begleitkeime in Kulturplatten, die mit Mate-
rial der Epidermis beimpft werden : Rhodotorula
aurantiaca, Rhodotorula glutinis und Rhodotorula
rubra . Das h•ufige saprophyt•re Vorkommen die-
ser Arten mag seine Ursache in der allgemein wei-
ten Verbreitung des anascosporogenen, pigmen-
tierten Sproüpilzes haben .
Biochemisches Verhalten (Tab . 17)
Anmerkung
Bisher liegen keine experimentellen Befunde vor,
die die gelegentlich ge•uüerte Frage nach einer
Pathogenit•t von Rhodotorulapilzen stßtzen .
Zweifellos kännen sich diese Hefen gelegentlich
im Inhalt von Magen und Gallenblase halten bzw .
wohl auch vermehren . Aber es ist fraglich, ob sie
die Schleimh•ute kolonisieren, und noch mehr, ob
sie die Epithelschranke invasiv durchdringen
kännen . Hierzu sei auf die Darstellung von GE-
MEINHARDT (1976) verwiesen .
GATTUNG Sporobolomyces KLUYVER
et VAN NIEL 1894
Die Pilze des Genus Sporobolomyces gehären zu
einer Formgattung, deren Angehärige sich durch
Sprossung und durch Ballistosporen' vermehren .
Man unterscheidet derzeit 9 Arten .
Sporobolomycespilze finden sich gelegentlich in
Kulturen, die von menschlichem Untersuchungs-
material (Haut) angelegt werden .
©ber ihren natßrlichen Standort ist wenig be-
kannt. Da GÖUMANN sie als ömäglicherweise in
Wirklichkeit sprossende Brandpilze" interpre-
1Ballistosporen Ballistosporen sind Sporen, die mit
.HilfensFßgkitropfensabgüwrden
tiert, kännten hähere Pflanzen ihr eigentliches
Terrain sein .
Auüer Sporobolomyces salmonicolor sind diese
Arten als echte Krankheitserreger wohl ohne Be-
deutung . Sporobolomyces salmonicolor wurde aus
der Milch euterkranker Tiere isoliert ; dieser Spe-
cies wird Pathogenit•t zugeschrieben .
Sporobolomyces salmonicolor
(FISCHER et BREBECK)
KLUYVER et VAN NIEL 1894
Perfektes Stadium : Aessosporon salmonico-
lor VAN DER WALT 1970
Auf Sabouraud-Glucose-Agar fallen die Kolo-
nien durch ihre rätliche bis lachsrote Farbe auf .
Sie sind von ziemlich fester Konsistenz und haben
ein unregelm•üiges Oberfl•chenprofil . Der Kolo-
nierand ist strahlenfärmig von submers wachsen-
dem Pseudomycel umgeben (Abb . 45, s . Farbtafel
4) .
Mikroskopisches Bild
Die Sproüzellen sind langgestreckt, an zwei Polen
verjßngt, bisweilen in der Mitte eingeschnßrt .
Pseudomycel und Mycel werden gebildet . Von der
Mycelspitze werden nieren- oder sichelfärmige
Ballistosporen abgeschleudert (Abb . 46) .
Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 2,5-6,0 x
9-17 „m, die Gräüe der Ballistosporen 2,5-4,5
x 5,5-10 „m .
Biochemisches Verhalten (Tab . 18)
Systematik
Sporobolomyces wurde wiederholt, auch auf-
grund partieller Antigengemeinschaften, als na-
her Verwandter von Arten der imperfekten Gat-
tung Rhodotorula angesehen, die ebenfalls rätlich
gef•rbte Kolonien bildet . Eine endgßltige Kl•rung
ist noch nicht erfolgt .
Anmerkung
Der gelegentliche Nachweis von Sporobolomyces
salmonicolor auf erkrankter Haut, einmal auch im
Tabelle 18 Biochemisches Verhalten von Sporo-
bolomyces salmonicolor.
Fermentation Assimilation
fehlt stets Glucos + Maltose -
Galactose - Lactose -
Saccharose + Nitrat +
 Sporobolomyces - Trichosporon cutaneum 83

auf dem medizinischen Sektor noch keine Beobachtun-

Abb . 46 Sporobolomyces salmonicolor. Gegen-
ßberstellung der in S-Form beimpften Kultur (rechts)
mit dem Wachstum auf einer darßber gelegten
Sabouraud-Glucose-Agar-Platte, gegen die die Spo-
ren geschleudert wurden .
Hautblaseninhalt nach Puderbehandlung, hat
immer wieder zur Vermutung gefßhrt, daü diese
Pilze fakultativ menschenpathogen seien, und
man hat deshalb von einer Sporobolomykose ge-
sprochen . Mit gräüter Wahrscheinlichkeit handelt
es sich hierbei um keine Infektionserreger, allen-
falls um Sekund•ransiedlungen dieser Pilze auf
einem anderweitig vorgesch•digten Terrain .
GATTUNG Trichosporon BEHREND
Trichosporonarten sind anascosporogene Sproü-
pilze, die auüer Pseudomycel auch Mycel bilden,
das leicht in Arthrosporen zerf•llt . Blastosporen
werden ebenfalls gebildet . Die F•higkeit zur Zuk-
kerfermentation fehlt ; die Harnstoffhydrolyse ist
positiv .
In der 1970 erschienenen 2 . Auflage des Stan-
dardwerkes öThe Yeasts" wurden noch sieben
Arten biochemisch differenziert, von denen inzwi-
schen fßnf in andere Gattungen eingeordnet wur-
den, nur zwei verblieben in diesem Genus .
Zur Orientierung werden in Tab . 19 die frßheren Be-
zeichnungen der neuen Einordnung gegenßbergestellt .
Seit 1970 wurden 10 neue Species beschrieben, fßr die es
gen gibt . Es sind dieses : Trichosporon aquatile, Tricho-
sporon arenicola, Trichosporon brassicae, Trichosporon
cutaneum var. antarcticun, Trichosporon eriense, Tri-
chosporon fennicum, Trichosporon jirovecii, Trichospo-
ron melibiosaceum, Trichosporon oryzae, Trichosporon
terrestre .
Nur Trichosporon cutaneum und Trichosporon
pullulans, die sich durch die Assimilation von Ni-
trat und die Endosporenbildung unterscheiden,
sind in dieser Gattung verblieben .
Im dermatologischen Bereich findet man vor al-
lem Trichosporon cutaneum' auf vorgesch•digter
oder mazerierter Haut .
Trichosporon cutaneum OTA 1926
Trichosporon cutaneum ist weltweit verbreitet, oft
in der N•he des Menschen oder bei tierischen
Warmblßtern zu finden . Experimentelle Infektio-
nen verlaufen bei Tieren positiv .
Verhalten im Nativpr•parat
In Form von grauen weichen Knätchen, die den
Haarschaft umlagern, verursacht Trichosporon
cutaneum am Barthaar die sogenannte Piedra alba
(Abb . 47) .
Der Pilz ist mikroskopisch in diesem Material
schwer zu differenzieren, aber durch die fehlende
Schw•rzung und die Konsistenz der Knätchen
vom Erreger der schwarzen Piedra leicht zu tren-
nen . Aus den Konglomeraten ist er auf Sabou-
raud-Glucose-Agar leicht anzßchtbar .
kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickeln sich
weiü-gelbliche, faltige, weiche, feuchte Kolonien
mit strahlenfärmigem Saum, die mit zunehmen-
dem Alter stark gefaltet sind (Abb . 48) . Die Ober-
fl•che kann gl•nzend oder trocken sein und zarte
1Die Bezeichnung öcutaneum" bezieht sich auf die
öHaut", die dieser Pilz auf der Oberfl•che eines flßssi-
gen Kulturmediums bildet .

Tabelle 19 Die neue Einordnung ehemaliger Trichosporonarten .

frßhere Bezeichnung neue Einordnung

Trichosporon aculeatum Aciculoconidium aculeatum (PHAFF et al .) KING et JONG

Trichosporon incin Sarcinosporon incin (OHO) KING et JONG
Trichosporon capitatum Geotrichum capitatum (DIDDENS et LODDER) VON ARX
Trichosporon fermentans Geotrichum fermentans (DIDDENS et LODDER) VON ARX
Trichosporon penicillatum Geotrichum penicillatum (Do CARMO-SOUSA) VON ARX
84 Hefepilze
Abb . 47 Weiüe Piedra - Trichomycosis axillaris
(meist hervorgerufen durch Trichosporon cutane-
um) . a Das Haar umlagernde Knoten eines Falles
von weiüer Piedra (©bersicht) . b St•rkere Vergräüe-
rung .
Farbkomponenten von rosa, orange oder grßnlich
erkennen lassen .
Mikroskopisches Bild
Vorherrschend sind Mycelf•den, die in Arthro-
sporen zerfallen (Abb . 49) . Blastosporen sind oft
in kurzen Ketten am Ende des Mycelfadens oder
an einer Arthrospore inseriert (Abb . 49c) . Die
Tendenz zur Blastosporenbildung verringert sich
mit zunehmendem Alter der Kultur und kann bei
Laborst•mmen ganz fehlen . Diese St•mme sind
mikromorphologisch kaum von Geotrichum can-
didutn (S . 75) zu unterscheiden .
KREGER VAN RIJ (1971) fand in elektronenoptischen
Studien, daü die Querw•nde des Mycels mit einem
ötännchenfärmigen Porus vom Basidiomycetentyp"
versehen sind (Abb . 50a) .
Nach Do CARMO-SOUSA (1970) hat sich diese Art in einer
beachtlichen Reihe von äkologischen Nischen etabliert .
Die Gräüe der Sproüzellen betr•gt 3,5-7,0 x
3,5-14,0 „m .
Tabelle 20 Biochemisches Verhalten von Tricho-
sporon cutaneum .
Fermentation Assimilation
fehlt stets Glucose +
Galactose +(-)
Saccharose +(-)
Maltose +(-)
Lactose +
Nitrat -
Harnstoffhydrolyse +
Systematik 1
Trichosporon cutaneum (DE BEURMANN, GOUGE-
ROT et VAUCHER 1909) OTA 1926
1 W•hrend LODDER U . KREGER VAN RIJ ebenso wie VON
ARX Trichosporon cutaneum und Trichosporon beige-
lii fßr synonym halten, wird diese Identit•t von EM-
MONS angezweifelt . Er sieht den Unterschied im Vor-
handensein einer dicken gelatine•hnlichen Kapsel um
ede Zelle bei Trichosporon beigelii .
Abb . 48 Trichosporon cutaneum .
a Kolonie nach 4 Wochen auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar . b Kolonie
nach 6 Tagen auf Sabouraud-Glu-
cose-Agar (6fache Vergräüerung) .

Abb . 49 Trichosporon cutaneum . a Blastosporen
und Arthrosporen (Camera lucida) . b, c Mikrosko-
pische Pr•parate von Objektglaskultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar . b Nach 1-2 Tagen Arthrospo-
ren, c nach 3-4 Tagen Arthrosporen und Blastospo-
ren .
Syn. : Trichosporon beigelii (K©CHENMEISTER
et RABENHORST 1867) VUILLEMIN -viele wei-
tere Synonyma
Fragliches Syn. : Trichosporon pullulans
(LINDNER) DIDDENS et LODDER 1895
Ein perfektes Stadium ist nicht bekannt .
Trichosooron cutaneum 85
Abb . 50 Trichosporon cutaneum - Geotrichum
(Trichosporon) capitatum . a T. cutaneum : Tänn-
chenfärmiger Porus (P) im Septum (S) (schematisch
nach Foto von KREGER VAN RIJ) . b, c G . (T.) capitatum : b
Kolonien auf Sabouraud-Glucose-Agar nach 3 Tagen
bei 37 C . c Endst•ndige Gruppen von Arthrosporen
im mikroskopischen Pr•parat.
Anmerkung
Biochemische Untersuchungen (SEELIGER 1959)
und Antigenanalysen (SEELIGER U. SCHRÄTER
1963) haben aufgrund des Verhaltens gegenßber
Harnstoff und von somatischen Antigengemein-
schaften Beziehungen aufgedeckt, die Trichospo-
ron cutaneum mit Cryptococcus neoformans sowie
mit Candida curvata und Candida humicola ver-
binden (vgl . auch S . 75) .
Dermatophyten
Systematische Stellung der
Dermatophyten und anderer
in Laboratorien h•ufiger
Hyphomyceten
Die Pilze (Mycophyta) stellen morphologisch und
ontogenetisch eine besonders mannigfaltige
Gruppe dar, deren Systematik in vielen Bereichen
noch diskutiert wird . Daraus resultiert fßr die Ta-
xonomie eine recht uneinheitliche Situation mit
verschiedenen Einteilungsprinzipien .
Nach dem Lehrbuch der Botanik von STRASBUR-
GER (1978)1 wird die Abteilung Mycophyta in 6
Klassen aufgegliedert :
I . Myxomycetes (Schleimpilze)
II . Chytridiomycetes
III . Oomycetes
IV . Zygomycetes
V . Ascomycetes (Schlauchpilze)
A Protoascomycetidae
B Plectomycetidae
C Loculomycetidae
D Pyrenomycetidae
VI . Basidiomycetes (St•nderpilze)
A Phragmobasidiomycetidae
Ordnung : Uredinales (Rostpilze)
Ordnung : Ustilaginales (Brandpilze)
B Holobasidiomycetidae
Die Klasse der Myxomycetes (I . Klasse der Myco-
phyta) erfordert in diesem Zusammenhang keine
n•here Erärterung .
W•hrend die II ., III . und IV. Klasse frßher in der
Klasse der Phycomycetes (Algenpilze) zusam-
mengefaüt wurden, h•lt MÖGDEFRAU die Merk-
male dieser Gruppen fßr so unterschiedlich, daü es
ihm gerechtfertigt erscheint, sie als selbst•ndige
Klassen zu definieren .
In der Klasse der Zygomycetes (IV . Klasse der
1 STRASBURGER, E . :Lehrbuch der Botanik, 31 . Aufl. Fi-
scher, Stuttgart 1978
Mycophyta) finden sich die Ordnungen der Muco-
rales und Entomophthorales . Diese prim•r terre-
strischen Schimmelpilze kännen (gelegentlich) fßr
Menschen und Tiere zu Problemkeimen werden .
Ascomyceten
Die V . Klasse, die der Ascomycetes, ist fßr den
medizinischen Bereich von besonderer Bedeu-
tung, weil sich in ihr Pilze aus dem engeren Le-
bensraum von Mensch und Tier befinden, auch
jene, die als Parasiten Warmblßter direkt befallen .
So findet sich in der Unterklasse Protoascomycetidae die
wichtige Ordnung Saccharomycetales (Endomycetales),
in der Unterklasse Plectomycetidae die Ordnung Plec-
tascales (Eurotiales) mit den weit verbreiteten Schim-
melpilzen Aspergillus und Penicillium .
Ihren Namen verdanken die Ascomyceten einem
schlauch•hnlichen Gebilde, dem Ascus, der als
Meiosporangium fßr die (meist 8) Ascosporen
(Meiosporen) dient . In ihm l•uft auch die Karyo-
gamie mit anschlieüender Meiose ab . Er ist das
wichtigste Merkmal fßr die Einordnung eines Pil-
zes in die Klasse der Ascomyceten . Andere
Merkmale kännen fehlen, dieses nicht .
Fortpflanzung
Der Lebenszyklus der Ascomyceten l•uft in zwei
deutlich verschiedenen Phasen mit einem Genera-
tionswechsel ab, der in der Regel einen Kernpha-
senwechsel einschlieüt .
Die zwei Fortpflanzungsphasen haben verschie-
dene Aufgaben . W•hrend die perfekte (ascogene,
vollkommene) Phase mit sexueller Fortpflanzung
auch der Evolution dient, sorgt die imperfekte
(vegetative, unvollkommene, conidiale) Phase fßr
die Erhaltung und Vermehrung der Art .
Das perfekte Stadium (Hauptfruchtform) ist mit
seinen spezifischen (detaillierten) Merkmalen
ausschlaggebend fßr die Einordnung in das Ord-
nungssystem. Ist die Hauptfruchtform eines Pilzes
(noch) nicht bekannt, so wird er vorerst bei den
Deuteromyceten (Fungi imperfecti) eingeordnet,
bis man seine perfekte Form findet .
 Ascomyceten 87

In dieser heterogenen Klasse findet man viele p hytenstammes beimpft. Bei 15-20'C (seltener bei
25Ü C) werden Cleistothecien in 3 Wochen bis 3 Mona-
Dermatomyceten, die wohl fast alle auf terrestri-sche Ursprungsformen zurßckgehen, von denen ten (bisweilen noch sp•ter) gebildet (Abb . 5 I -56) .
aber einige nur im wirtsadaptierten Stadium be- Mit der analogen öHaarkäder"-Methode lassen sich ke-
ratinophile Pilze aus keimhaltigen Staub- und Erdpro-
kannt sind . ben zßchten (Abb. 52 d, e) .
Zun•chst wird die sexuelle Lebensphase der As-
comyceten erärtert, die (bei den Dermatophyten) Conidienstadium
auüerhalb des Wirtes (z . B . auüerhalb des Men- Die vegetative Phase des Pilzes sorgt durch eine
schen) abl•uft . massive Conidienproduktion fßr die Vermehrung
Ascogenes Stadium und Ausbreitung der Art . Ein Kernphasenwechsel
Es enth•lt die sexuelle Fortpflanzung, n•mlich die fehlt in diesem Stadium ; alle Fortpflanzungsele-
Kernverschmelzung und Reduktionsteilung . Bei- mente entstehen nach mitotischen Kernteilungen .
Bei den frei in der Natur lebenden Ascomyceten
des findet im Ascus statt, in welchem die Ascospo-
ren geschßtzt heranreifen kännen . Die Asci sind in
ein dichtes Geflecht steriler Hyphen eingebettet
(Plektenchym) . Bei den Dermatophyten ist dieser
vällig geschlossene Fruchtkärper, das Cleistothe-
cium (Gymnothecium) (Abb . 51) , oft makrosko-
pisch erkennbar (Abb . 52) .
Die Form der Cleistothecien, ihre Peridialhyphen,
deren Zellen und Anh•ngsel, die Asci und Asco-
sporen sind in Gräüe, Gestalt und Farbe charakte-
ristisch fßr die jeweilige Art . Diese spezifischen
Bestandteile eines Fruchtkärpers haben somit
richtungweisende Bedeutung fßr die Klassifizie-
rung der Ascomyceten und damit fßr deren Sy-
stematik . Ihre genaue Differenzierung ist Voraus-
setzung fßr die ©berfßhrung einer Art aus der
Klasse der Fungi imperfecti in Art und Klasse der
Ascomyceten bzw . Gymnoascaceae .
Bei den Gymnoascaceae ist der Fruchtkärper von
einer aus lockeren Hyphen bestehenden Peridie
umgeben oder nackt .
Viele der humanpathogenen Pilze sind bisher nur
in ihrem imperfekten, im Conidienstadium be-
kannt, oder sie bilden nur Pseudocleistothecien,
die keine Asci und Ascosporen enthalten . Man
spricht von perfekten Formen, wenn voll ausge-
bildete Fruchtkärper gefunden wurden (vgl . S . 88)
(Abb . 52-55) . Es unterscheiden sich die Cleisto-
thecien der Microsporumarten (Nannizzia) von
denen der Trichophytonarten (Arthroderma) . Die
Morphologie der Fruchtkärper wird, soweit das
perfekte Stadium bekannt ist, bei den einzelnen
Arten detailliert beschrieben .
Fruchtkärper werden auf natßrlichem Substrat
eher gebildet als auf kßnstlichem N•hrboden .
Zßchtung von Cleistothecien auf Kulturerde mit Abb . 51 Cleistothecium . a Geschlossener Frucht-
Haarkeratin kärper (Schemazeichnung) : 1 = schßtzende Asco-
Besonders geeignet ist Kulturerde, das ursprßngliche carpwand, dargestellt ohne Anh•ngsel, 2 = Inneres
Milieu dieser Pilzgruppe . Sie wird sterilisiert, mit nicht des Fruchtkärpers, 3 = reifer Ascus mit 8 Ascospo-
sterilisierten Tierhaaren (z . B . Pferdehaaren) belegt und ren . b Reifes Cleistothecium, der geschlossene
mit einer Aufschwemmung des betreffenden Dermato- Fruchtkärper der Dermatophyten (©bersicht) .
88 Dermatophyten
ist der Wechsel von ascogenem und Conidiensta-
dium ein öSommerstadium", das oft auf die
Vegetationsperiode einer grßnen Wirtspflanze
angewiesen ist .
Dieser Rhythmus ist bei den Dermatophyten nicht
(oder nicht mehr) erkennbar . Unabh•ngig vom
Wechsel der Jahreszeiten l•üt sich der Genera-
tionswechsel auch auf anderer Ebene provozie-
ren, wenn einige Gesetzm•üigkeiten beachtet
werden .
Die Lebensbedingungen des Conidienstadiums
von Dermatophyten sind ziemlich genau bekannt .
Auch diese Phase bildet charakteristische Ver-
Abb . 52 Verschiedene Stadien der Bildung von
Cleistothecien . a Kontaktzone zwischen einem
ö+"- und einem ö-"- Kreuzungstyp . Cleistothecien
sind noch nicht ausgebildet . b Reife Cleistothecien
am Kolonierand . c Pseudocleistothecien - enthal-
ten weder Asci noch Ascosporen (Trichophyton [sp .]
auf Mycosel Ø -N•hrboden nach 3 Monaten bei
20ÜC) . d, e Bildung auf Pferdehaarkulturerde in ver-
schiedener Vergräüerung .
mehrungsformen aus, die fßr die Systematik Be-
deutung haben .
Aus der Conidiospore entwickelt sich ein Keim-
schlauch, der sich verzweigt und dessen Seiten•ste
nach einem bestimmten Verzweigungsmodus je-
weils in die Richtung vorstoüen, die den gräüt-
mäglichen Raum zur Nahrungsaufnahme und
Entfaltung bietet . Dabei ist das Wachstum in flßs-
sigem Milieu problemlos : Es erlaubt eine gleich-
m•üige Ausdehnung des Mycels nach jeder Rich-
tung, d . h . die Entwicklung zu einem fast kugel-
färmigen Thallus .
Auf halbstarren N•hrbäden findet dagegen be-
 Fruchtkärper der Ascomyceten 89

Abb . 53 Cleistothecium . Peri-

dialhyphen mit Anh•ngseln, die
den ganzen Fruchtkärper umge-
ben ; darunter die schßtzende As-
cocarpwand (im Innern - hier nicht
erkennbar-Asci mit den Ascospo-
ren) .

Abb . 54 Cleistothecium . Peri-

dialhyphen mit Anh•ngseln (st•r-
kere Vergräüerung als in Abb . 53) .

reits eine Differenzierung zwischen submers

wachsenden Hyphen und Oberfl•chenmycel statt,
das sich zu einer ann•hernd runden Kolonie ent-
faltet .
Die Lufthyphen dieses Thallus bringen eine Viel-
falt von Conidien hervor : einfache (einzellige)
oder kompliziert gebaute sowie Conidientr•ger
mit ganzen Sporenbeh•ltern . Diese verschiedenen
Conidienformen, die von mathematischer Regel-
m•üigkeit bis zu bizarrer Asymmetrie reichen,
machen in ihrer Mannigfaltigkeit das Studium der
Arten interessant .
Die einfachste Form der vegetativen Vermehrung Abb . 55 Bogenfärmig gekrßmmte Peridialhyphen
ist der Zerfall des Mycels in einzelne Glieder, die mit hantelfärmigen Peridialhyphenzellen .
9 0 Dermatophyten

Arthrosporen (Arthroconidien) . Sie lassen - ihrer

Abb . 56 Randzone eines Cleistotheciums mit Peri-
dialhyphen und symmetrischen Peridialhyphenzel-
len .
Entstehung entsprechend - meist noch die recht-
eckige Gestalt einer Hyphenzelle erkennen und
liegen wie diese kettenfärmig hintereinander
(Abb . 57 a u . 58 a) .
Umgeben sich einzelne Mycelzellen mit einer
zweiten, schßtzenden Zellwand, fungieren diese
Chlamydosporen oder Mantelsporen als Organe
gräüerer Widerstandsf•higkeit, die l•ngere Perio-
den ungßnstiger Lebensbedingungen besser ßber-
stehen kännen . Sie liegen solit•r oder in kurzen
Ketten in der Hyphenrichtung, manchmal auch
terminal . Typische Merkmale der Chlamydospo-
ren sind immer die verdickte Auüenwand (zum
Schutz gegen Austrocknung), die rundliche Form
und die Anreicherung des Zellinnern mit Reser-
vestoffen (Abb . 57 b) .

Abb . 57 Formelemente bei Pilzen : ungeschlechtliche Vermehrungsformen . a Arthrosporen (auch als Ar-
throconidien bezeichnet) . b Intercalare und terminale Chlamydosporen (Mantelsporen) . c Conidien im Ce-
phalosporiumtyp (Käpfchenform) . d Conidien im öHormodendrumtyp" (B•umchenform) - Cladosporium-
form (s . S . 159, 165 u . 256) . e Aleuriosporen, 1 = Anordnung in Botrytis-(Trauben)form, 2 = Anordnung in
Akladium-(Öhren)form . f 1 = Phialosporen, 2 = Phialiden (Sporenmutterzellen) .

Mikroconidien sind einzellige (selten zwei- und
mehrzellige), dünnwandige Conidien, die einzeln
lateral von den Hyphen abgeschnürt werden oder
in gräßeren Gruppen auf bestimmten St•ndern
angeordnet sind . Ihre Gestalt ist ziemlich uniform ;
aber in ihrer Anordnung folgen sie bestimmten
Gesetzen, diese sind daher wichtig für die Klassifi-
zierung .
Beim Cephalosporiumtyp (Abb . 57 c) gruppieren
sie sich kugelfärmig um das Ende eines Conidio-
phors .
Der Hormodendrumtyp (Abb . 57 d) l•ßt sie wie
Verzweigungen eines B•umchens erscheinen, und
schließlich kännen sie einfach lateral an den Hy-
phen inseriert sein (Aleuriosporen) in Akla-
dium(Ühren)form oder in Trauben an Verzwei-
gungen I . und II . Grades als Botrytis(Trau-
ben)form (Abb . 57 e) .
Als Phialosporen (Abb . 57 f) werden sie basipetal
innerhalb der Phialiden (Sporenmutterzellen) ge-
bildet und nacheinander durch eine kleine öff-
nung entlassen .
Abb . 58 Formelemente bei Pil-
zen . a Aufgliederung eines Mycel-
fadens in Arthrosporen . b Bam-
bus•hnliche Hyphen bei Micro-
sporum ferrugineum (s . S . 104)
(Schemazeichnung) . c Rakettmy-
cel . d Rakettmycel bei Microspo-
rum audouinii ( s . S . 97) .
Formelemente 91
Den Phialosporentyp findet man z . B . bei den Gat-
tungen Aspergillus, Fusarium, Graphium, Penicil-
lium, Phialophora, Trichoderma und Verticillium .
Phialiden kännen auf Conidiophoren inseriert
sein ; diese Anordnung ist z. B . für Aspergillus cha-
rakteristisch .
Ühnlich wie bei den Phialosporen verh•lt es sich
mit den Annellosporen .
Hier ist die erste Spore eine terminate Aleuriospore auf
dem Conidienst•nder. Diese hinterl•ßt an ihrer Ansatz-
stelle eine Narbe, die von der folgenden Spore durchsto-
ßen wird, und zwar unter Bildung eines ringfärmigen
Kragens . Mehrere hintereinanderliegende Ringe ver-
l•ngern den Conidiophor . Darin besteht der Unter-
schied zur Phialide, deren Gräße konstant bleibt .
Sporangien enthalten eine Fülle von kleinzelligen
Sporen .
Im Gegensatz zu den recht unscheinbaren Mikro-
conidien bieten die Makroconidien in Gräße und
Gestalt ein buntes Bild, das bei den einzelnen Ar-
ten jeweils beschrieben wird . Zwar kennt man
verschiedene gräßere Gruppen von ziemlich ein-
92 Dermatophyten
Abb . 59 Koremien (gebündelte Lufthyphen) in
Aufsicht bei Lupenvergräßerung .
heitlichen Formen (sog . Spindelsporen, Keulen-
sporen) ; doch ist die Auspr•gung innerhalb dieser
Gruppen so unterschiedlich, daß sie in ihrer gan-
zen Vielfalt und Variationsbreite am einzelnen
Objekt (Stamm) studiert werden müssen .
Auch das Mycel kann typische Formen ausbilden,
die für die Identifizierung Bedeutung haben : die
sog. Bambushyphen (Abb . 58 b) und das sog . Ra-
kettmycel (Tennisschl•gerhyphen), bei dem nach
oben aufgetriebene, nach unten verjüngte Mycel-
abschnitte aufeinanderfolgen (Abb . 58c,d) .
Mehrere Lufthyphen, die bündelfärmig parallel
verlaufen, ohne miteinander zu fusionieren, wer-
den als Koremien bezeichnet (Abb . 59) .
Epidermophyton floccosum (HARZ)
LANGERON et MILOCHEVITCH
1930
Perfektes Stadium : unbekannt
In der Gattung Epidermophyton kennt man bisher
nur eine Art : Epidermophyton floccosum.
Diese nimmt nicht nur systematisch eine Sonder-
stellung ein, auch epidemiologisch weicht ihr Ver-
halten von dem der anderen Dermatophyten ab .
Kulturverhalten
Auf Grund raschen Wachstums und einiger typi-
scher Merkmale kann der Pilz frühzeitig differen-
ziert werden :
Bereits nach wenigen Tagen nimmt der Oberfl•-
chenthallus eine ganz charakteristische, grün-
lich-gelbe F•rbung an, zu der sich im weiteren
Verlauf noch eine br•unliche Komponente gesel-
len kann (Abb . 60, s. Farbtafel 5) . Dieses Farb-
verhalten ist auf Sabouraud-Glucose-N•hrboden
wie auf Mycosel ©-N•hrboden nahezu gleich ;
w•hrend die Oberfl•che auf dem ersteren unre-
gelm•ßig faltig erscheint, bleibt sie auf Mycosel"'
glatt . Das kurze Mycel verleiht der Kulturober-
seite ein samt•hnliches Aussehen . Sehr früh bil-
den sich weiße, watte•hnliche, pleomorphe Sekto-
ren (Abb . 61) . Der Ä typischer Kolonien betr•gt
in 15 Tagen bei 30„ C etwa 10-20 mm .
Mikroskopisches Bild
Im mikromorphologischen Bild imponieren keu-
lenfärmige Makroconidien, die oft schon am 3 .
Kulturtag gebildet werden (Abb . 62 u . 63 c, d) .
Sie stehen einzeln, lateral an den septierten Hy-
phen oder terminal in kleineren und gräßeren
Gruppen . Die Anzahl der Kammern reicht von 2
bis 9 ; ihre L•nge schwankt zwischen 10 und
40 sm .
Die Außenwand der Makroconidien erscheint im
Lichtmikroskop glatt und relativ dünn . Neuere
elektronenoptische Untersuchungen ließen er-
kennen, daß sie aus 4 Schichten besteht und außen
von ÖPolypen" bedeckt ist, die als ausgetretene
Zellinhaltsstoffe gedeutet werden .
Die inneren Querw•nde, welche die Zellen von-
einander trennen, sind mit einer trichterfärmigen
öffnung versehen, die durch einen besonderen
Pfropf verschlossen werden kann .
Abb . 61 Epidermophyton flocco-
sum - Bebrütung auf Sabouraud-
Glucose-Agar . Auf beiden Kolo-
nien kleine Tupfen von watte•hnli-
chem Mycelwachstum (Pleomor-
phismus) . a Kulturform nach
2 Wochen, b Kulturform nach
3 Wochen .
 Epidermophyton floccosum 93

Abb . 62 Epidermophyton floccosum (Camera lucida) . a Junge Kultur mit keulenfärmigen Makroconidien,
die einzeln lateral an den Hyphen oder in Gruppen terminal angeordnet sind . Mikroconidien fehlen . Chlamy-
dosporen sind noch nicht ausgebildet . b Ültere Kultur mit Chlamydosporen .

Mit zunehmendem Alter der Kultur werden inter-
calar und terminal Chlamydosporen in großer
Zahl gebildet (Abb . 63 a, b) . Sie sind die bevor-
zugte Dauerform, da sie auf Grund ihrer dicken
(vorwiegend aus Fibrillen bestehenden) Außen-
wand vor Austrocknung geschützt sind . Mit 20 °m
Ä ist ihre Gräße betr•chtlich, und die reichlich
vorhandenen Reservestoffe lassen sie zu einem
günstigen Zeitpunkt multilokul•r auskeimen, so
daß sie einen geeigneten Ausgangspunkt für den
neuen Thallus darstellen . Mikroconidien fehlen
stets .
Spiralhyphen konnten bei eigenen Untersuchun-
gen nicht beobachtet werden - andere Autoren
bezeichnen ihr Vorkommen als selten .
Stammhaltung
Die Aufbewahrung eines Stammes in der Myko -

Abb . 63 Epidermophyton flocco-

sum - morphologische Merkmale
im mikroskopischen Kulturpr•pa-
rat. a, b Intercalare Chlamydospo-
ren bei verschiedener Vergräße-
rung . c, d 2- bis 4kammerige Ma-
kroconidien .
94 Dermatophyten
thek bereitet wegen des rasch eintretenden Pleo-
morphismus Schwierigkeiten . Dazu kommen K•l-
teempfindlichkeit und fehlende Bereitschaft, auf
Reis zu wachsen .
Auch l•ngerer Sauerstoffmangel unter Paraffi-
num liquidum wird nicht vertragen . Eine Weiter-
führung der St•mme auf ÖHungern•hrbäden" ge-
lingt nicht immer .
Verbreitung
Die geographische Verbreitung erstreckt sich auf
Bewohner aller Erdteile . Außerhalb des Men-
schen - bei Tieren und im Erdboden - ist er nicht
zu finden .
Pathophysiologie
Nur die glatte Haut und die N•gel werden befal-
len, niemals das Haar .
Pr•dilektionsstellen sind der Inguinalbereich (da-
her die alte Bezeichnung Epidermophyton ingui-
nale) und der Zehenbereich mit und ohne Nagel-
beteiligung . Andere Kärperstellen werden •u-
ßerst selten ergriffen . Frauen werden weit weniger
befallen als M•nner .
Von 328 Isolaten innerhalb von 14 Jahren (Tab .
21) entfielen 89 % auf m•nnliche, 11 % auf weibli-
che Patienten . Für diese Unterschiede scheinen
hormonelle Einflüsse eine Rolle zu spielen .
Tabelle 21 Verteilung der Epidermophyton floc-
cosum-Infektionen nach Befunden an der Universi-
t•ts-Hautklinik Bonn im Zeitraum von 14 Jahren .
Anzahl der isolierten St•mme 328
M•nner 292
Frauen 36
Perigenitalbereich M•nner 163
Perigenitalbereich Frauen 7 Perfektes Stadium : Beschreibung von BENE-
Doppelbesiedlung mit Trichophyton 18
mentagrophytes var . interdigitale
Doppelbesiedlung mit Trichophyton rubrum 5 hat gegenüber anderen Microsporumarten an Ak-
Obwohl das Haar in vivo nicht befallen wird, vermag der
Pilz jedes Menschenhaar in vitro zu perforieren, wenn es
als alleinige Nahrungsquelle zur Verfügung gestellt wird .
Perforationsorgane durchdringen keilfärmig Rinde und
Mark des Haares bis zu seiner vollst•ndigen Zersetzung.
Dabei spielt die Qualit•t des Haares (Erwachsenen-
oder Kinderhaar) keine Rolle . Epidermophyton flocco-
sum besitzt demnach bemerkenswerte keratinolytische
F•higkeiten .
Aus dem physiologischen Verhalten am Menschen
kännte man schließen, daß im Haarfollikel Substanzen
vorhanden sind, die das Wachstum des Pilzes in vivo
hemmen ; denn der Follikel ist bei anderen Dermatophy-
ten die Eintrittspforte zum Haarbefall . Mit dieser An-
nahme steht auch das Fehlen des rein anthropophilen
Pilzes im dichten Haarkleid der Tiere im Einklang .
Ungehindert wird dagegen das Nagelkeratin zer-
setzt . Hier geht der Hautbefall kontinuierlich in
den lateralen Nagelbereich über, und die weitere
Zerstärung der Nagelplatte erfolgt wie bei den
Trichophytonarten .
Doppelbesiedlung mit den ebenfalls anthropophilen
Arten Trichophyton rubrum und Trichophyton
mentagrophytes var . interdigitale gibt es im Ze-
henbereich. Zwar haben sie keine besonderen
therapeutischen Konsequenzen ; doch manife-
stiert sich in solchen F•llen, daß ein besonders ge-
eignetes Terrain für Dermatophyten mit gleichen
physiologischen Ansprüchen vorliegt .
Systematik
Varianten :
1 . braun gef•rbte Form,
2 . Form mit ausschließlich zweizelligen Makroco-
nidien .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Epidermophy-
ton floccosum LANGERON et MILOCHEVITCH 1930 .
Das perfekte Stadium ist bisher unbekannt .
Microsporum audouinii GRUBY
1843
Syn . : Microsporum velveticum SABOURAUD
1907 - Microsporum tardum SABOURAUD
1909 -Microsporum depauperatumGUEGN
1911 -Sabouraudites audouinii OTA et LAN-
GERON 1923
DEK 1961 (sub judice - bisher unbest•tigt)
Microsporum audouinii, ein besonders für Kinder
hochinfektiäser, anthropophiler Dermatophyt,
tualit•t verloren . Zu Anfang dieses Jahrhunderts
war er hierzulande in Schulen weit verbreitet . Die
damalige therapeutische Situation war bei dieser
Pilzinfektion besonders schwierig, und nicht sel-
ten blieb die Krankheit bis zur Spontanheilung in
der Pubert•t unbehandelt . Heute z•hlt Microspo-
rum audouinii zu den selteneren Mikrosporieer-
regern ; doch niemand kann sagen, ob unter be-
stimmten Voraussetzungen eine Epidemie nicht
hier oder dort doch wieder aufflammt . Frühzeitige
Erkennung und Differenzierung dieser hochin-
fektiäsen Microsporumart sind daher wichtig .
 Microsporum audouinii 95

Mikroskopisches Nativpr•parat Die Kulturunterseite ist in ihrem mittleren Teil

Die kleinen, trockenen Hautschüppchen werden
richtungslos von Mycel durchwachsen . Das befal-
lene Haar bricht 2-4 mm oberhalb des Capilli-
tiums ab . Diese Haarstümpfe sind von dicht gela-
gerten, kleinzelligen Sporen (2-3 °m) umgeben .
Mycel ist nur selten noch erkennbar (Abb . 64) .
Kulturverhalten
Befallene H•rchen - meist erkennbar durch ihre
Fluoreszenz unter WOOD-Licht - eignen sich be-
sonders gut zur Kultur, da die Sporen rasch zu ei-
nem watte•hnlichen, lockeren Mycelgeflecht aus-
keimen, das zu einem, festen, flachen, kurzmyce-
lialen, grau-weißen Thallus wird (Abb . 65) .
Auf Sabouraud-Glucose-Agar erreichen die Ko-
lonien in 10 Tagen einen Ä von 2-3 cm ; das
Wachstum ist etwas langsamer als bei Microspo-
rum canis (vgl . S . 98) . Ein radi•rfaltiges Oberfl•-
chenprofil wird nicht von allen St•mmen ausge-
bildet .
braun, sonst farblos . Ültere Kulturen werden auch
oberseits br•unlich bis braun ; doch ist die Pigmen-
tierung stets weniger intensiv als bei Microsporum
canis (vgl . S . 98) .
Mikroskopisches Bild
Reproduktionsorgane werden sp•rlich gebildet .
Mikroconidien stehen lateral an den Hyphen ;
Makroconidien erscheinen sp•t und nicht zahl-
reich ; sie kännen fehlen . Ihre deformierte Gestalt
mit Einschnürungen und sichelfärmigen Krüm-
mungen ist für diese Art typisch und wertvoll zur
Differenzierung . Durch Zusatz von Hefeextrakt
kann ihre Bildung stimuliert werden .
Die L•ngenunterschiede dieser Spindeln reichen
von 30-90 °m ; die Breite betr•gt 8-20 °m . Da-
bei kann die Anzahl der Kammern zwischen 2 und
8 schwanken . Die Außenwand ist stellenweise
glatt, an den Polen rauh . Bei ausgereiften Spin-
deln ist sie dick . Im Bereich der Einschnürungen
kann sie erheblich dünner sein (Abb . 66, 67) .

Abb . 64 Microsporum audouinii .

a, b Nativpr•parat eines infizierten
Kinderhaares in verschiedenen
Bildebenen . Das Haar ist von einer
Manschette aus kleinzelligen Spo-
ren (Mikrosporie) eingehüllt . c, d
Sporenmanschetten bei Mikro-
sporie unter Griseofulvinthera-
pie . c Øbersichtspr•parat des infi-
zierten und behandelten Haares -
unten : Haarwurzel, oben : Spo-
renmanschette . d Starke Vergrä-
ßerung - mit zunehmender Dauer
der Griseofulvingabe w•chst von
unten her ein pilzfreies Haar, in
dessen Keratin die Wirksubstanz
eingelagert ist, heran, w•hrend der
•ltere Abschnitt die Kennzeichen
der Mikrosporie aufweist .
96 Dermatophyten
Chlamydosporen werden h•ufiger terminal als in-
tercalar gebildet . Tennisschl•gerhyphen und
ÖKammzinken" unterscheiden sich nicht von de-
nen anderer Microsporumarten (Abb . 58 d) .
Abb . 65 Microsporum audouinii - Koloniewachs-
tum auf Sabouraud-Glucose-Agar . a Kultur von in-
fiziertem Kinderhaar nach 12 Tagen . b Kultur eines
Sammlungsstammes (B 16 - Prof . Dr. BISPING, Han-
nover) nach 28 Tagen . c Kultur eines Stammes aus
Nigeria (Dr. WALKER, London) nach 9 Tagen .
Stammhaltung
Da Microsporum audouinii-St•mme nicht zum
Pleomorphismus neigen, kännen sie jahrelang auf
Sabouraud-Glucose-Agar weiterkultiviert wer-
den .
Auf Reiskärnern stellen sie (im Gegensatz zu Mi-
crosporum canis) ihr Wachstum ein .
Epidemiologie
Microsporum audouinii, früher in Europa ende-
misch, ist weltweit verbreitet, vor allem in Schulen
gräßerer St•dte . Im eigenen Beobachtungsgut ließ
er sich w•hrend 23 Jahren bei verschiedenen klei-
neren Epidemien von Kindern isolieren, viel sel-
tener von Erwachsenen .
In der Literatur wird auch über den Befall von
Tieren berichtet ; doch dürfte dieser Erreger, bei
dieser auf den Menschen spezialisierten Art, im
Tierreich •ußerst selten sein .
Pathophysiologie
Pr•dilektionsbereich dieses Dermatophyten ist
das Capillitium von Kindern mit Befall des Haa-
res, der retroauricul•r, im Nacken oder am Hin-
terkopf beginnt . Der Verlauf der Infektion ist in
der Regel entzündungsarm mit deutlicher Ten-
denz zur Chronizit•t . Ohne Behandlung kann die
Erkrankung in der Pubert•t spontan abheilen .
Der Infektionsmodus ist identisch mit dem von
Microsporum canis (s . s . 98) : Befall des Haares an
der Follikelmündung, Abw•rtswachsen des My-
cels im Haar bis zur keratinogenen Zone (Adam-
sonsche Quaste) und Bildung eines mosaik-
•hnlichen Sporenmantels um das Haar, das seine
Elastizit•t verliert und abbricht .
Microsporum audouinii ist vom Endo-Ekto-
thrix-Typ .
Die Herde fluoreszieren grün unter dem WOOD-
Licht . Doch gilt auch hier, wie bei Microsporum
canis, daß nicht alle St•mme Fluoreszenz hervor-
rufen . Deshalb müssen WOOD-Licht-Kontrolle
und kulturelle Untersuchung stets parallel durch-
geführt werden . Aus Nordamerika wird über
nichtfluoreszierende St•mme berichtet .
Ein befallenes H•rchen beginnt erst nach der
2 . Woche zu fluoreszieren . Da die entzündliche
Komponente noch fehlt, wird die Erkrankung
meist relativ sp•t bemerkt .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
audouinii GRUBY 1843 .
 Microsporum audouinii - Microsporum canis 97

Abb . 66 Microsporum audouinii . Deformierte, bizarre Makroconidien, ,Raketthyphen", Chlamydosporen,

ÖKammzinken" (Camera lucida) .

Abb . 67 Microsporum audouinii. a, b Deformierte Makroconidien . c Makroconidien des Stammes ÖNige-

ria" .

Ascogenes (perfektes) Stadium : ein bisher unbe-
st•tigter Bericht hat dieses als Veronaia audouinii
BENEDEK 1961 bezeichnet .
St•mme, die mit Arthroderma simii getestet wur-
den, waren vom Ö+"-Kreuzungstyp .
Microsporum canis BODIN 1902
Syn. : Microsporum felineum MEWBORN
1902 - Microsporum lanosum SABOURAUD
1907 - Microsporum obesum CONANT 1973
Perfektes Stadium : Nannizzia otaeHASE-
GEWA et USUI 1974
W•hrend zu Beginn dieses Jahrhunderts das an-
thropophile Microsporum audouinii die am mei-
sten gefürchtete Microsporumart war, ist heute
das zoophile Microsporum canis an seine Stelle
getreten .
Wo Haustiere mit diesem hochinfektiäsen Der-
matophyten behaftet sind, entstehen in der Um-
gebung leicht kleinere oder gräßere Epidemien .
Kinder sind besonders gef•hrdet .
98 Dermatophyten
Sporadische Microsporum canis -Infektionen sind
nach dem Bundesseuchengesetz seit 1980 nicht
mehr meldepflichtig .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Das Mycel l•ßt in der Epidermis keine Besonder-
heiten erkennen ; aber ein befallenes Lanugoh•r-
chen oder ein abgebrochenes Kopfhaar machen
durch den typischen Sporenmantel, der das Haar
umgibt, auf eine Mikrosporie aufmerksam . Der
Mantel besteht aus mehreren Schichten von klein-
zelligen, rundlichen Arthrosporen von 2-3 °m Ä
(also kleiner als die Sporen der Trichophytonar-
ten) .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickelt sich
weiß-wolliges Luftmycel . Die einzelnen Kolonien
sind stets von strahlenfärmig auslaufenden Hy-
phenbündeln umgeben . Auf diesem N•hrboden
wird oberseits nur wenig gelbes Pigment sichtbar ;
die Unterseite ist kr•ftig gelb gef•rbt.
Auf Mycosel©-N•hrboden ist die Lufthyphenbil-
dung reduziert, und die ocker- bis orangegelbe
Pigmentierung erscheint auf beiden Seiten mit
gleicher Intensit•t . Eine Radi•rfaltung ist nur an-
gedeutet oder fehlt . Der Thallus bleibt im ganzen
flach (Abb. 68, s . Farbtafel 5) . Microsporum canis
ist - im Gegensatz zu Microsporum audouinii -
auf Reisn•hrboden kultivierbar .
Mikroskopisches Bild
Microsporum canis bildet reichlich Makroconi-
dien vom Spindeltyp, die unterhalb beider Pole
eingeschnürt sind . Die •ußere, mehrschichtige
und besonders kr•ftige Zellwand ist (an den Polen
geh•uft) mit Protuberanzen versehen . Quer-
w•nde trennen zwar die einzelnen Kammern von-
einander ; doch erlauben kleine, zentrale öffnun-
gen in diesen Zellw•nden den Durchtritt von
Plasma und Kernen von einer Zelle in die andere .
Die Makroconidien erreichen eine Gräße von
15-10 x 60-125 °m . Die Anzahl der Kammern
variiert von 5-12 . Mikroconidien sind weniger
zahlreich (Gräße : 2,5-3,5 x 4-7 °m) (Abb . 69) .
Terminale und intercalare Chlamydosporen mit
ihrem Reichtum an Reservestoffen erlauben dem
Pilz, l•ngere Ruheperioden zu überstehen .
Stammhaltung
Microsporum canis überlebt lange Zeitr•ume der
Stoffwechselruhe ohne Schaden . Eine Kultur ließ
sich auf MycoselR-Agar 9 (!) Jahre unter Paraffi-
num liquidum bei Zimmertemperatur halten . Der
Thallus transferierte den gräßten Teil des Mycels
in Chlamydosporen, die sp•ter ohne Ausnahme
wieder zu normalem Mycel auskeimten .
Epidemiologie
Microsporum canis, prim•r ein zoophiler Derma-
tophyt pelztragender Wild- und Haustiere, ist auf
allen Kontinenten verbreitet . Durch die Wirts-
tiere Hund und Katze wurde er zu einem proble-
matischen humanpathogenen Dermatophyten mit
hoher Kontagiosit•t, vor allem für Kinder im Al-
ter von 5-10 Jahren .
Obgleich eine Infektion von Mensch zu Mensch
mäglich ist, findet man als eigentliche Infektions-
quelle in der Regel ein Tier, das durch Kontakt
eine Epidemie verursachen kann .
Vorbeugende Maßnahmen sind kaum zu treffen,
weil bei Tieren oft keine oder nur schwer erkenn-
bare Symptome einer Infektion vorhanden sind .
Pathophysiologie
W•hrend die Infektion auf der glatten Haut zu-
meist mit einer juckenden Papel beginnt, um die
sich ein pustuläser Herd in ringfärmiger Zonie-
rung bildet, dringt der Erreger auf dem Capilli-
tium rasch in die Haarfollikel ein .
Für das Verst•ndnis der Wirkungsweise der oralen The-
rapie der Mikrosporieereger (sie ist heute das Mittel der
Wahl) ist die Kenntnis von Infektionsmodus und -weg
der Microsporumarten von Bedeutung . Auf KLIGMANS
eingehenden Studien beruht die nachfolgende Schilde-
rung der Microsporum canis-Infektion .
Nach einer 2- bis 4t•gigen Invasionsphase, in wel-
cher sich der Follikelraum bereits mit Mycel an-
füllt, dringt das Mycel in einer 0,2 mm breiten
Zone in das Haar ein und w•chst abw•rts . Etwa
am 10 . Tag hat es die obere Grenze des Haarbul-
bus erreicht, von dem schon SABOURAUD und
ADAMSON sagten, daß er nicht befallen wird .
An dieser biologischen Barriere entsteht die
ÖAdamsonsche Quaste", und der aufw•rts wach-
sende Haarschaft schiebt nun den Pilz passiv mit
nach oben . Wenn er das Hautniveau erreicht hat
(an der Mündung des Haarfollikels), zeigt sich
deutlich Fluoreszenz .
Gräße der rechteckigen, sp•ter abgerundeten ek-
totrichen Sporen : 1,5-2 x 2-3 °m . Ihre lineare
Anordnung ist oft nicht mehr erkennbar . Da sie
sich nach der Trennung abrunden, erscheinen sie
eher mosaik•hnlich .
Die Umlagerung des Haares mit Pilzelementen
verleiht ihm eine spräde Konsistenz, so daß es we-
nige mm oberhalb des Hautniveaus abbricht . Eine
 Microsporum canis 99

manuelle Epilierung ist in diesem Zustand nahezu
unmäglich . Daraus wird verst•ndlich, daß die Mi-
krosporie vor der Üra der oralen Griseofulvinthe-
rapie fast unbeeinflußbar war .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
canis BODIN 1902 . Ascogenes (perfektes) Sta-
dium : Nannizzia otae HASEGAWA et UsUi 1974
Cleistothecien : 280-700 °m 0, ohne Anh•ngsel, rund,
zuerst weiß, sp•ter hellbraun .
Peridialhyphenzellen : hantelfärmig, symmetrisch einge-
schnürt .
Peridiale Hyphen : dichotom verzweigt, selten wirtel-
färmig angeordnet, z . T . über dem Cleistothecium gebo-
gen, z.T. . zur Hauptachse geneigt, stumpf endend .
Anh•ngsel: glattwandige Hyphen von 150 °m L•nge
oder Spiralen oder Makroconidien vom Microsporum
canis-Typ (dickwandig) .
Asci : 5-7 °m, nicht ganz rund, dünnwandig mit 8 Asco-
sporen .
Ascosporen : 2,5-3,8 x 2-2,5 °m, linsenfärmig, hyalin,
glatt .

Abb . 69 Microsporum ca-

nis .a Spindelfärmige, dick-
wandige Makroconidien,
Mikroconidien in Akla-
diumform, intercalare Chla-
mydosporen (ÖKnotenor-
gan") (Camera lucida) . b
Eine noch unausgereifte,
dünnwandige Makroconi-
die . c Dickwandige, ausge-
reifte Makroconidie vom
Spindeltyp . Protuberanzen
an den Polen geh•uft .
1 00 Dermatophyten
Microsporum cookei AJELLO 1959
Perfektes Stadium : Nannizzia cajetana
AJELLO 1961
Microsporum cookei ist ein geophiler, keratino-
philer Pilz, der Microsporum gypseum (s . S . 106)
nahesteht .
Allerdings hat er anscheinend noch nicht wie die-
ser die Schwelle zum Parasitismus überschritten,
so daß er nur ausnahmsweise als Infektionserreger
in Erscheinung tritt .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Wegen des vorstehend geschilderten Umstandes
entf•llt die Beschreibung eines Nativpr•parates .
Kulturverhalten
Die Kolonien zeigen eine pudrige Oberfl•che mit
gelbbrauner Mitte, weiß-wolliger peripherer
Zone und purpurroter Rückseite, deren intensive
F•rbung besonders im Randbereich auch auf der
Oberseite erkennbar ist . (Abb . 70) . Die Wachs-
tumsgeschwindigkeit ist bei +26„ C groß . Mehr
Abb . 70 Microsporum cookei . a Kolonie auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar nach 20 Tagen : zentrale,
ringfärmige, rätliche Verf•rbung . b Unterseite der
gleichen Kolonie mit braunroter Verf•rbung .
W•rme hemmt die Entwicklung der Kolonien und
die Conidienbildung . In 10 Tagen wird auf Sabou-
raud-Glucose-Agar ein Kolonie-Ä von 30 mm er-
reicht .
Mikroskopisches Bild
Die Mikroconidien (2 x3-5 °m) stehen lateral an
den Hyphen, die auch Rakettformen ausbilden .
Eine Fülle von Makroconidien verursacht das
trocken-pudrige Erscheinungsbild der Prim•rkul-
tur . Diese Spindeln sind im Aussehen überein-
stimmend mit denen von Microsporum gypseum -
abgesehen von ihrer Breite . Die rauhe •ußere
Zellwand ist auffallend dick (bis zu 5 °m) . Die
Anzahl der Kammern betr•gt 5-7, die Conidien-
gräße 10-15 x 30-50 °m (Abb . 71) .
Eine sorgf•ltige Differenzierung gegenüber Mi-
crosporum vanbreuseghemii und Trichophyton
ajelloi ist erforderlich . (Die beiden letzteren sind
glattwandig!)
Stammhaltung
Vgl . Microsporum gypseum (s . S . 106ff .) .
Epidemiologie
Microsporum cookei ist in allen Teilen der Welt im
Erdboden verbreitet . Sein Nachweis im Fell zahl-
reicher Kleintiere und auch gräßerer Tiere ist
nicht immer mit einer Erkrankung dieser Warm-
blüter verbunden .
In vitro bildet er - entsprechend seiner keratino-
philen Lebensweise im Erdboden - keilfärmige
Haarperforationen (ohne Fluoreszenz) .
Aus Bulgarien und aus österreich wird über das
Vorkommen von Microsporum cookei beim Men-
schen berichtet ; doch sind seine humanpathoge-
nen Eigenschaften außerordentlich gering .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
cookei AJELLO 1959
Ascogenes (perfektes) Stadium : Nannizzia caje-
tana AJELLO 1961
Cleistotbecien : rund, hellgelb, Ä 368-686 °m
Peridialhyphenzellen : stachelig, dünnwandig, leicht ein-
geschnürt .
Peridiale Hyphen : wirtelfärmig verzweigt, septiert . An
den freien Enden befinden sich 2 Arten von Anh•ng-
seln :
I . lange, dünne, spitz zulaufende F•den (1-4 °m breit
und bis zu 480 °m lang) ;
2 . glat wandige, dün e F•den, die spiralig aufgerol t
sind .
Asci: (Ä 6-9 °m) kugelrund, enthalten 8 Sporen .
Ascosporen : (3-3,6 x 1,8 °m) l•nglich, glattwandig .

Abb . 71 Microsporum cookei. a Dickwandige Ma-
kroconidien mit Protuberanzen, Mikroconidien in
Akladiumform (Camera lucida) . b Makroconidien in
verschiedenem Reifezustand mit Spirale . c Reife
Makro- und Mikroconidien (wie a) .
Microsporum distortum DI MENNA
et MARPLES 1954
Syn . : Microsporum umbonatum SABOURAUD
1907
Perfektes Stadium : unbekannt
Microsporum distortum, ein seltener Dermato-
phyt, bef•llt Menschen und Tiere gleichermaüen .
Microsporum distortum 101
Vieles spricht fär die Annahme, daü er zum For-
menkreis des Microsporum canis gehßrt (Mutan-
te?), dessen spontane Ver•nderung vor allem die
Gestalt der Makroconidien betrifft . Sowohl im
Bauplan der Kolonien wie auch im physiologi-
schen Verhalten in vivo und in vitro ist die Ühn-
lichkeit mit der Microsporum canis-Stammform
unverkennbar .
In England und Deutschland wurde das gleichzei-
tige Vorkommen von Microsporum canis und Mi-
crosporum distortum in der gleichen L•sion beob-
achtet . Die spontane Deformierung der Makro-
conidien vollzieht sich offenbar stets neu unter
dem Einfluü eines bisher nicht bekannten auslß-
senden Faktors .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Hautschuppen aus der Randzone der Herde las-
Abb . 72 Microsporum distortum . a Kulturbild
nach 14 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . b Ko-
lonie nach 14 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar
mit Sektorenbildung, deren Abimpfung die Eigen-
schaften von Microsporum canis aufweist .
1 02 Dermatophyten

sen das äbliche Bild des verzweigten Mycels er- Kulturverhalten

kennen . Das Haar wird sofort attackiert, kleinzel- Der Habitus der Prim•rkulturen l•üt zun•chst an
lige (2-3 öm) Sporen umgeben den Haarschaft . Microsporum canis denken : rasch wachsender
Im Wood-Licht findet man eine gelb-gräne Fluo- Thallus mit weiüem, lockeren Luftmycel . Eine
reszenz der befallenen Areale, vorwiegend Rund- breite Zone submers wachsender Randhyphen ist
herde . besonders ausgepr•gt .

Abb . 73 Microsporum distortum . a Mikromorphologische Merkmale : deformierte Makroconidien von bi-zarrer Gestalt mit unregelm•üiger Kammerung (die gelegentlich fehlt), ferner Mikroconidien und Chlamydo-

sporen (Camera lucida) . b Typische deformierte Makroconidien . c Einzelne, stark deformierte Makroconi-
dien . d ©bergang zur Microsporum canis-•hnlichen Makroconidienform .

Die Kulturoberseite ist anfangs weiü, sp•ter hell-
braun, die Unterseite im Zentrum braun, an der
Peripherie ockergelb . Das Wachstum erreicht bis
zu 40 mm in 12 Tagen (Abb . 72) .
Mikroskopisches Bild
Auffallend ist die bizarre Form der zwei- bis viel-
zelligen Makroconidien, die erhebliche Unter-
schiede in Grßüe und Gestalt aufweisen (5-20 x
30-80 öm) . Sie sind unregelm•üig gekrämmt,
scheinbar verzweigt, stellenweise eingeschnärt
oder mit hßckerfßrmigen Ausstälpungen verse-
hen . Daraus resultiert eine heterogene Form der
einzelnen Kammern . Die zahlreichen Mikroconi-
dien sind komma- bis birnfßrmig und in Akla-
diumform angeordnet (1,5-4 x 3-9 sm) (Abb .
73) .
Stammhaltung
Es ist schwierig, eine Microsporum distor-
tum-Kultur typisch zu erhalten . Subkulturen zei-
gen zun•chst partiell, dann vollst•ndig normales
Wachstum wie bei Microsporum canis-St•mmen .
Dementsprechend werden auf Reisn•hrboden nur
kurze Zeit deformierte Conidien gebildet .
Auch unter Paraffinum liquidum bleibt der Thal-
lus zun•chst charakteristisch : Abimpfungen ent-
halten aber keine deformierten Spindeln mehr .
Epidemiologie
©ber Microsporum distortum- Infektionen wurde
1954 erstmalig aus Neuseeland berichtet, sp•ter
bei Kapuzineraffen und Menschen aus den USA,
1974 aus Deutschland und 1977 wieder vom
nordamerikanischen Subkontinent . Bei letztge-
nanntem Bericht handelt es sich um einen Stamm,
der kombiniert aus Microsporum canis und Micro-
sporum distortum bestand - analog einer eigenen
Beobachtung, HEYMER U . VELTMAN (1974) (Abb .
72 d) .
Pathophysiologie
Das pathophysiologische Verhalten entspricht
dem der Form Microsporum canis : hohe Infektio-
sit•t, Tendenz zum Haarbefall - insbesondere bei
Kindern -, gute Beeinfluübarkeit durch orale
Therapie mit Griseofulvin .
Systematik
Zwei der zuletzt in den USA gefundenen St•mme
wurden einer Kreuzung mit Nannizzia otae Ä+"
und Ä-" unterzogen . Das Kreuzungsergebnis mit
dem Ä+"-Stamm waren nur leere Cleistothecien
ohne Asci und Ascosporen . Vermutlich wird ein
Microsporum equinum 1 03
perfektes Stadium nicht gebildet, denn auch bei
hßheren Pflanzen entf•llt die generative Phase,
wenn Reproduktionsorgane deformieren .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Microsporum dis-
tortum DI MENNA et MARPLEs 1954 .
Das perfekte Stadium ist nicht bekannt .
Microsporum equinum BODIN 1896
Syn . : Microsporum canis (sub Judine - um-
stritten)
Perfektes Stadium : unbekannt
VANBREUSEGHEM wie AUSTWICK sehen in Micro-
sporum equinum eine eigenst•ndige Art, die vor-
zugsweise bei Pferden vorkommt . Eine Ühnlich-
keit mit Microsporum canis ist unverkennbar .
Auf Sabouraud-Glucose-Agar ist die Kolonie
oberseits grau-weiü, glatt oder radi•rfaltig, unter-
seits hellgelb (Abb . 74) . Im mikroskopischen Pr•-
parat finden sich birnenfßrmige Mikroconidien in
Traubenform und zahlreiche Makroconidien, die
einen Unterschied zu Microsporum canis nur be-
dingt erkennen lassen (Abb . 75), obwohl die Ma-
kroconidien meist als etwas kleiner beschrieben
werden .
Systematik
Nach PADHYE, WEITZMAN u . AJELLO (1979) hy-
drolysieren Microsporum equinum und Nannizzia
otae (Microsporum canis) innerhalb von 8-14 Ta-
gen Harnstoff . Nannizzia otae-Isolate reagieren in
vitro im Haarperforationsversuch positiv, Micro-
sporum equinum-St•mme negativ . Negative
Kreuzungsversuche mit Nannizzia otae stätzen die
Ansicht, daü Microsporum equinum eine eigene
Abb . 74 Microsporum equinum-Kolonie nach 14
Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .
1 04 Dermatophyten
A bb . 75 Microsporum equinum . a Makro-und Mi-
kroconidien (Camera lucida), b Makroconidien,
c junge Makroconidie in starker Vergrßüerung .
Species darstellt, deren perfektes Stadium noch
nicht gefunden wurde .
Microsporum langeronii VANBREU-
SEGHEM 1950
Syn . : Microsporum audouinii var . langeronii
- Sabouraudites langeronii
Perfektes Stadium : unbekannt
Dieser in Zentralafrika (im Kongogebiet) ende-
mische Dermatophyt steht Microsporum audoui-
nii recht nahe . VANBREUSEGHEM trennt ihn jedoch
aufgrund einiger morphologischer Kriterien und
aufgrund von Tierversuchen als eigene Einheit ab .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Die abgebrochenen Kopfh•rchen, die im Wood-
Licht grän fluoreszieren, sind von kleinzelligen
Sporen (2-3 öm) umgeben .
Kulturverhalten
Das Verhalten der Kultur ist - abgesehen von ei-
ner rotbraunen Farbkomponente - mit Microspo-
rum audouinii identisch . Das Relief kann glatt sein
oder eine angedeutete Radi•rfaltung aufweisen
(Abb . 76) .
Mikroskopisches Bild
Hier manifestiert sich deutlich ein Unterschied zu
Microsporum audouinii in der auüergewßhnlichen
Grßüe der stets terminalen Chlamydosporen (bis
zu 40 (!) öm „) . Die Makroconidien sind mehr
oder weniger deformiert (Abb . 77) .
Schmmhaltung
Die Weiterzächtung ist problemlos ; ein Pleomor-
phismus tritt nicht ein .
Epidemiologie
Eine Verbreitung ist bisher nur auf dem afrikani-
schen Kontinent bekannt .
Besonderheiten gegenäber Microsporum audoui-
nii sind sonst nicht erkennbar .
Pathophysiologie
Im humanpathogenen Bereich sieht VANBREU-
SEGHEM eine st•rkere Tendenz zum Befall der
glatten Haut . Von ihm durchgefährte Infektions-
versuche beim Meerschweinchen verliefen positiv
(mit Fluoreszenz), im Gegensatz zu den stets ne-
gativen Tierversuchen mit Microsporum audoui-
nii.
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
langerontt VANBREUSEGHEM 1950
Das perfekte Stadium ist unbekannt .
Microsporum ferrugineum OTA 1922
Syn . : Microsporum aureum TAKEYA 1925 -
Microsporum orientale CAROL 1928-Tricho-
phyton ferrugineum (OTA) LANGERON et
MILOCHEVITCH 1930
 Microsporum langeronii 105

Abb . 76 Microsporum langeronii . Oberseite (a) und rotbraun gef•rbte Unterseite mit weiüem Randsaum (b)
nach 21 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . c Kultur nach 30 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . d Kul-
tur mit Sektorenbildung im mittleren Teil der Kolonie nach 30 Tagen (isoliert vom Kopfhaar eines afrikani-
schen Kindes aus Zaire) .

Abb . 77 Microsporum langeronii

- deformierte Makroconidien .
 1 06 Dermatophyten
Wahrscheinliches Syn . : Microsporum japonicum
Dom et KAMBAYASHI 1921
Perfektes Stadium : unbekannt
Das Verbreitungsgebiet dieses Dermatophyten ist
der afroasiatische Raum mit Endemiegebieten in
Japan und im westlichen Afrika . Auf den ameri-
kanischen Subkontinenten, in Australien und in
Westeuropa fehlt er, w•hrend er in Osteuropa -
vorallem auf dem Balkan -sporadisch vorkommt .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Wie bei Microsporum audouinii (vgl . Abb . 64) ist
der Haarschaft von einer Manschette aus kleinzel-
ligen Sporen umgeben : die befallenen Haare fluo-
reszieren im Wood-Licht.
Kultrvehan
Das Kulturbild der langsam wachsenden Thalli ist
polymorph . Sie kßnnen glabrßs, verrukßs und
rostfarben pigmentiert oder flach und unpigmen-
tiert sein (Abb . 78) . VANBREUSEGHEM unterschei-
det 4 Kolonieformen : flaumig, faltig, sternfßrmig
Abb . 78 Microsporum ferrugineum . a Kultur nach
3 Wochen bei 26Ö C auf Sabouraud-Glucose-Agar . b
Kultur nach 8 Wochen bei 26ÖC auf Sabouraud-Glu-
cose-Agar .
und Trichophyton schoenleinii-•hnlich . Alle sind
umgeben von submers wachsenden Hyphenbän-
deln . Thiamin ist zur Kultur nicht erforderlich .
Mikroskopisches Bild
Das Kulturmycel, von einer bambus•hnlichen
Haupthyphe ausgehend (Abb . 58b, s . S . 91), er-
h•lt durch spitzwinklige Verzweigungen ein be-
sonderes Aussehen . Bisweilen verlaufen die Hy-
phen strangfßrmig parallel nebeneinander . Steril
sind sie fast alle .
VANBREUSEGHEM fand heraus, daü Makroconidien
vom Microsporum canis-Spindeltyp (in geringer
Zahl) auf verdänntem Sabouraud-Glucose-N•hr-
boden oder auf ÄFreezing"-Agar (Kartoffel-Glu-
cose-Holzkohle-Agar) gebildet werden (Vor-
schrift 8, s . S . 36) .
Stammhaltung
K•ltepassagen (im Kählschrank) werden nicht
vertragen ; die St•mme mässen im Rhythmus von
einigen Monaten auf neuen N•hrboden äbertra-
gen und bei Zimmertemperatur gehalten werden .
W•hrend einige Isolate die F•higkeit zur Pig-
mentbildung ganz verlieren, wachsen andere nur
auf bestimmten N•hrbßden (wie Malzagar) pig-
mentfrei .
Epidemiologie
Endemiegebiete gibt es - wie eingangs erw•hnt -
in Westafrika, Ostasien und seit dem 2 . Weltkrieg
auch auf dem Balkan .
Pathophysiologie
Wie bei Microsporum canis wird der behaarte
Kinderkopf bevorzugt befallen ; Entzändungser-
scheinungen fehlen dabei .
©ber ein Vorkommen bei Tieren wurde bisher
nicht berichtet ; ein saprophyt•res Stadium im
Erdboden ist nicht bekannt .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
ferrugineum OTA 1922
Das perfekte Stadium ist nicht bekannt .
Microsporum gypseum (BODIN)
GUIART et GRIGORAKIS 1928
Syn . : Achorion gypseum BODIN 1907 - Mi-
crosporum xanthodes FISCHER 1918
Perfektes Stadium : Nannizzia gypsea (NAN-
NIzzI) STOCKDALE 1963 - Nannizzia incur-
vata STOCKDALE 1961
 Microsporum gypseum 1 07

Microsporum gypseum, ein geophiler Dermato- Bei mangelnder Luftfeuchtigkeit in der Kultur-
phyt, verursacht unter allen Microsporum-Arten, schale kßnnen die Zellen einer Makroconidie kol-
die den Menschen befallen, wohl die geringsten labieren, so daü sie im mikroskopischen Bild ein
Probleme . bizarres Aussehen annimmt .
Die Erkrankung tritt sporadisch auf und ist ohne Grßüe der Makroconidien : 7,5-16 x 25-60 öm
die Gefahr einer hohen Kontagiosit•t ; auch fehlt (Abb . 80), Grßüe der Mikroconidien : 2,5-3 x
dem Erreger die Tendenz zur Chronizit•t . Seine 4-6 öm ; sie sind relativ selten (Abb . 80 b) .
Adaptation an den Menschen ist gering.
Stammhaltung
Kulturen von Microsporum gypseum neigen dazu ,
Mikroskopisches Nativpr•parat
Im Direktpr•parat ist Microsporum gypseum
nicht von Trichophyton-Pilzen zu unterscheiden,
da ihm die besondere Affinit•t zum Befall des
Haares - wie sie bei Microsporum canis und Mi-
crosporum audouinii ausgepr•gt ist - fehlt . Ande-
rerseits wird von einem Befall der Lanugohaare
berichtet . Die Sporen vom Endothrixtyp haben
einen „ von 4-5 bzw . 6-8 öm .

Kulturverhalten
Der lebhaft wachsende Thallus bleibt vollst•ndig
flach, abgesehen von einem kleinen erhabenen
Impfkegel, der Initialstelle des Wachstums, die
aber bald pleomorph wird . In der ersten Kultur-
Woche begin t-ausgehndvorPipheds
Kegels - eine äppige Produktion von Makroconi-
dien, die der Oberfl•che ein gipsiges oder kßrniges
Aussehen verleihen .
Manche St•mme bilden keine geschlossene Thal-
lusdecke und wachsen nur in lockeren Mycelgrup-
pen .
Der Farbton ist auf Mycosel°-N•hrbodenlg
bis ockergelb . Auf Sabouraud-Glucose-Agar ent-
steht immer die typische Sandfarbe, bisweilen mit
einer zartrosa Komponente . Die Kulturunterseite
ist farblos oder dunkelgelb bis braun . Pigment
wird an den N•hrboden nicht abgegeben (Abb .
79, s . Farbtafel 6) .

Mikroskopisches Bild
Das mikroskopische Bild wird durch die groüe
Zahl von spindelfßrmigen, dännwandigen Makro-
conidien beherrscht, die oft bändelweise zusam-
menstehen .
Die •uüere Zellwand ist mit Protuberanzen verse-
hen ; doch gibt es vereinzelt auch glattwandige
St•mme . In der Regel enthalten die Makroconi-
dien 5-6 Kammern, die einzeln zum neuen Aus-
keimen bereit sind, wenn ein ad•quat feuchtes Mi- Abb . 80 Microsporum gypseum . a Makro- und
lieu zur Verfägung steht . Beginnt der N•hrboden Mikroconidien (Camera lucida) . b Kulturpr•parat
auszutrocknen, so räckt das Plasma an die innere mit Makro- und Mikroconidien . c Spindelfßrmige
Zellwand, und die Conidie fungiert als ÄDaueror- Makroconidien und Raketthyphen (Zeiss-Phasen-
gan" zum ©berleben ungänstiger Bedingungen . kontrast) .
1 08 Dermatophyten
pleomorph zu werden . Eine Rßhrchenkultur auf
Reiskßrnern verhindert die äberm•üige Mycel-
produktion und erh•lt das an Conidien reiche Sta-
dium fär ein Jahr .
Epidemiologie
Microsporum gypseum ist prim•r geophil und
weltweit verbreitet . Ungeachtet des pH-Wertes
kommt er in allen Bßden, am h•ufigsten in
Kulturerde vor .
Als Bestandteil der keratinabbauenden Mikro-
flora des Erdbodens spielt er eine Rolle im Haus-
halt der Natur.
Offenbar steht dieser Pilz erst am Anfang einer
(phylogenetischen) Entwicklung, die ihn auch zu
einer parasit•ren Lebensweise bef•higt .
Bei wild lebenden Tieren und bei Haustieren wird
er ohne klinische Symptome gefunden .
Infektionen des Menschen Stehen oft im Zusam-
menhang mit beruflicher Exposition, insbeson-
dere bei G•rtnern und Landarbeitern .
Pathophysiologie
Microsporum gypseum spielt mengenm•üig in der
Dermatophytenflora des Menschen keine groüe
Rolle .
Obgleich die F•higkeit zum Abbau des Keratins
w•hrend seiner saprophyt•ren Phase im Erdbo-
den besonders ausgepr•gt ist, werden beim Men-
schen Haarschaft und N•gel selten befallen . Neu-
erdings wird von einem Befall der Lanugohaare
berichtet .
Fast immer handelt es sich um Solit•rherde an
nicht bedeckten Kßrperstellen, die auf unmittel-
baren Kontakt mit Erdboden zuräckzufähren
sind . G•rtner sind durch den beruflichen Kontakt
mit Kulturerde am meisten betroffen . Fast jede
Infektion ist von Entzändungen begleitet, so daü
die Patienten frähzeitig den Arzt aufsuchen .
Infektionen von Mensch zu Mensch sind selten .
Geh•uftes Auftreten von Microsporum gyp-
seum- Infektionen hat praktisch immer seinen Ur-
sprung in einer gemeinsamen terrestrischen Infek-
tionsquelle .
Mikrosporieepidemien wie bei Microsporum ca-
nis oder Microsporum audouinii werden durch
Microsporum gypseum nicht verursacht .
Eine Meldepflicht besteht nicht, wohl aber - je
nach Lage der Dinge - die Pflicht zur Anzeige als
mutmaüliche Berufserkrankung (Berufsunfall) 1 .
1 7 . Berufskrankheitenverordnung vom 20 . 6 . 1968,
BGB1 . I, S . 721
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium: Microsporum
gypseum
Dem Microsporum gypseum-Komplex sind 2 per-
fekte Stadien zuzuordnen :
1 . Nannizzia incurvata STOCKDALE 1961
Cleistothecien : 350-650 öm „ (gemessen ohne An-
h•ngsel), rund, hellbraun .
Peridialhyphenzellen : 1-3 Einschnärungen, mehr
oder weniger symmetrisch .
Peridiale Hyphen: wirtelfßrmig angeordnet, fein ver-
zweigt ; die Verzweigungen sind zur Hauptachse ge-
bogen - bis zu 5 Stäck .
Anh•ngsel: schwertfßrmig zugespitzte Hyphen oder
Spiralhyphen oder Makroconidien mit 5 Septen .
Asci : 5-7 öm, 8 Ascosporen .
Ascosporen : 1,5-2 x 2,5-3,6 öm, linsenfßrmig.
2 . Nannizzia gypsea (NANNIZZI) STOCKDALE 1963
Cleistothecien : „ 300-750 öm (selten 900 öm), rund,
hellbraun.
Peridialhyphenzellen : 1-3 Einschnärungen, mehr
oder weniger symmetrisch .
Peridiale Hyphen : fein verzweigt und äber dem Clei-
stothecium gebogen, septiert .
Anh•ngsel: septierte, glattwandige, zugespitzte Hy-
phen bis 250 öm lang oder Spiralhyphen oder Makro-
conidien mit 5 Septen .
Asci : 5-7 öm, 8 Ascosporen .
Ascosporen : 1,5-2 x 2,5-4 öm .
Anmerkung
Microsporum fulvum wird neuerdings als eigene
Species vom Microsporum gypseum-Komplex ab-
getrennt (Abb . 79 b, s. Farbtafel 6) . Die Makro-
conidien sind mehr zylinderfßrmig ; die Cleisto-
thecien erreichen eine besondere Grßüe .
Nannizzia fulva
Cleistothecien : 500-1250 sm „ (gemessen ohne An-
h•ngsel), rund, hellbraun .
Peridialhyphenzellen : 1-3 Einschnärungen, mehr oder
weniger symmetrisch .
Peridiale Hyphen : bis zu 4 Hyphen entspringen einer
Zelle ; sie sind äber dem Cleistothecium gebogen, stach-
lig .
Anh•ngsel : glattwandige, septierte Hyphen bis 250 öm
lang oder Spiralhyphen oder Makroconidien .
Asci: nicht ganz rund, 4-7 öm, 8 Ascosporen .
Ascosporen : 1,5-2 x 2,5-4 m .
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
fulvum URIBURU 1909
Ascogenes (perfektes) Stadium : Nannizzia fulva
STOCKDALE 1963
 Microsporum nanum 1 09

Microsporum nanum FUENTES 1956 schaften wurden in Mittelamerika (Cuba) be-

Syn . : Microsporum gypseum (BODIN) GUIART
et GRIGoRAKIS var . nana FUENTES, ABOULA-
FIA et VIDAL 1954
Perfektes Stadium : Nannizzia obtusa DAW-
SON et GENTLES 1961
Microsporum nanum, urspränglich als Zwergform
des Microsporum gypseum dieser Species ange-
gliedert, ist als selbst•ndige Art anzusehen, nach-
dem 1961 das perfekte Stadium (Nannizzia obtu-
sa) gefunden wurde .
Die auüergewßhnlich kleine Gestalt der Makro-
conidien und ihre Anordnung kßnnen Anlaü zur
Verwechslung mit Chrysosporium keratinophilum
sein (vgl . S . 256) .
Der Pilz wurde als Erreger von Infektionen bei
Tieren und Menschen gefunden .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Das reich verzweigte Mycel (mit 2,5 öm „ )
durchw•chst die Epidermis . Groüzellige Sporen
(5-8 öm) und kurze Mycelf•den sind am und im
Haar zu finden, das nicht fluoresziert .
kannt .
Infektionen beim Menschen konnten stets auf
einen Kontakt mit Tieren zuräckgefährt werden .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
nanum FUENTES 1956
Ascogenes Stadium : Nannizzia obtusa DAWSON et
GENTLEs 1961
Cleistothecien: rund und hellbraun ; „ 250-450 öm .
Peridialhyphenzellen : 4-7 x 8-20 öm ; 1- 2 leichte
Einschnärungen ; dickwandig, stachlig und zylindrisch .
Peridialhyphen : hellgelb ; meist dichotom verzweigt, sel-
ten wirtelfßrmig ; Verzweigungen im stumpfen Winkel
zum Hauptast .
Anh•ngsel: Spiralen und septierte Hyphen (bis 450 öm
lang) .
Asci: 5,6-6,5 x 5-6 öm ; schlauchfßrmig, dännwandig,
8 Sporen .
Ascosporen: 1,2-2 x 2,7-3,2 öm ; glatt, linsenfßrmig,
gelblich gef•rbt .

Kulturverhalten
Der Thallus w•chst auf Sabouraud-Glucose-Agar
flach, dänn, pudrig bis kßrnig und ohne Oberfl•-
chenprofil . Das Erscheinungsbild ist •hnlich dem
von Microsporum gypseum . Die Randstrahlen
sind zart und ein wenig gebändelt . Das unterseits
gebildete rßtlichbraune Pigment diffundiert nicht
in den N•hrboden (Abb . 81) .

Mikroskopisches Bild
Die ellipsoiden, kleinen, 1- bis 3zelligen, rauh-
wandigen Makroconidien imponieren in groüer
Zahl . Sie stehen auf kurzen Stielchen an den Hy-
phen oder sind in lockerer, trauben•hnlicher Form
angeordnet.
Ihre Grßüe betr•gt 5-7 x 10-15 öm . Mikroconi-
dien, sowohl keulen- wie birnenfßrmige, sind rela-
tiv selten (Abb . 82) .

Stammhaltung
Vgl . Microsporum gypseum (s. S . 107) .

Epidemiologie
Das saprophyt•re, geophile Stadium ist weltweit
verbreitet . ©ber den Befall von Tieren (insbeson-
dere Schweinen) wird aus Afrika, den USA und
Australien berichtet . Humanpathogene Eigen-
Abb . 81 Microsporum nanum . a Oberfl•chenan-
sicht der Kolonie nach 14 Tagen auf Sabouraud-
Glucose-Agar . b Unterseite nach 14 Tagen auf glei-
chem Substrat . Peripherie weiü, im Zentrum br•un-
lich verf•rbt mit rotbrauner Randzone .
1 10 Dermatophyten

Dieser zoophile Dermatophyt, von SABOURAUD als

vermeintliche Trichophytonart beschrieben,
wurde 1967 von STOCKDALE auf Grund der geneti-
schen Analyse in der Gattung Microsporum ein-
geordnet . Er gilt in der mykologischen Literatur
zwar als selten, doch därfte er wegen seiner •uüer-
lichen Ühnlichkeit mit Trichophyton mentagro-
phytes h•ufig nicht identifiziert worden sein .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Die Hautschuppen (Blasendecken) sind sehr stark
von Mycel durchwachsen, das kurzf•dig und reich
verzweigt ist . Ein besonderer Hinweis auf den Er-
reger ist daraus nicht zu entnehmen .
Kulturverhalten
Das Aussehen unterscheidet sich nicht wesentlich
von Trichophyton menchgrophytes (vgl . S . 127) .
Lebhaftes Wachstum kennzeichnet die Kolonien,
die auf Sabouraud-Glucose-Agar in 10 Tagen ei-
nen „ von 25-30 mm erreichen und die - bis auf
einen kleinen cerebriformen, mittleren Teil -
flach und ziemlich glattrandig bleiben . Nach etwa
einer Woche f•rbt sich die watte•hnliche Oberfl•-
che gelblich, kurz darauf erh•lt sie den typischen
pfirsich•hnlichen Farbton, die Unterseite er-
scheint dunkler . Wachstums- und Farbintensit•t
sind auf Mycosel ° -N•hrboden etwas schw•cher
(Abb . 83, s . Farbtafel 6, u . Abb . 84) .
Mikroskopisches Bild
Erst im mikroskopischen Bild manifestiert sich
der klare Unterschied zu Trichophyton mentagro-
phytes. In groüer Menge werden Mikroconidien
gebildet, die kugelrund, spitz und sogar lang ge-
stielt sein kßnnen (2-3 x 3-5 öm, ohne das Stiel-
ehen) . Sie sind lateral an den Hyphen und in Trau-

Abb . 82 Microsporum nanum . a Kleine, vorwie-

gend zweikammerige Makroconidien, keulen- und
birnenfßrmige Mikroconidien, Arthrosporen, Chla-
mydosporen (Camera lucida) . b Zweikammerige
Makroconidien in st•rkerer Vergrßüerung . c Wie b,
jedoch bei noch st•rkerer Vergrßüerung .

Microsporum persicolor (SABOU-

RAUD) GUIART et GRIGORAKIS
1928
Syn . : Trichophyton persicolor SABOURAUD
1910 Abb . 84 Microsporum persicolor . 20 Tage alte Kul-turafMycosel"-N•hrbdnmitascwhend,

Perfektes Stadium : Nannizzia persicolor flachen Kolonien, die im Zentrum cerebriform ge-
STOCKDALE 1967 wunden sind .

ben angeordnet . Die spindelfürmigen Makroco-
nidien sind 5- bis 7-zellig (die Mehrzahl besitzt 6
Kammern), d•nnwandig und außen im Bereich
der Pole mit sehr kleinen Protuberanzen verse-
hen, die erst mit Ülimmersion gut erkennbar wer-
den . Grüße der Spindeln : 6-9 x 30-65 öm (Abb .
85) .
Nach etwa 3 Kulturwochen werden massenhaft
Spiralhyphen gebildet .
Stammhaltung
Die Fortz•chtung gelingt gut auf Reiskürnern mit
ein- bis zweimaliger Erneuerung des N©hrsub-
strats im Jahr .
Epidemiologie
ENGLISH (1966) stellte fest, daß dieser zoophile
Pilz in England h©ufig bei freilebenden, kleinen
Abb . 85 Microsporum persico-
lor . a D•nnwandige, lanzettfür-
mige Spindelsporen . b D•nnwan-
dige Makroconidien und ägestiel-
te" Mikroconidien in Botrytis-
form . c, d D•nnwandige Makro-
conidien vom Spindeltyp, rundli-
che und ägestielte" Mikroconidien
in lockerer Traubenform .
Microsporum persicolor 111
Nagetieren (Feldm©usen, Waldw•hlm©usen,
Hamstern) ohne oder mit geringen Hautver©nde-
rungen zu finden ist . Auch das Haarkleid war nicht
befallen . Eine indirekte Äbertragung von diesen
Tieren •ber Hunde und Katzen auf den Menschen
scheint wahrscheinlich .
In Frankreich wird dieser Pilz als Ursache von
äHerpes circinata" vorwiegend an den nicht be-
deckten Kürperstellen des Menschen beschrie-
ben . Dort f•hrten Nagetieruntersuchungen in vie-
len Gegenden ebenfalls zu positiven Ergebnissen .
BADILLET h©lt Nagetiere in aller Welt f•r ein uner-
schüpfliches Reservoir als direkte und indirekte
Infektionsquelle des Menschen . Äber ein sapro-
phyt©res Stadium im Erdboden wurde bisher nicht
berichtet . - Außer in Europa wurde das Vor-
kommen dieses Pilzes in Brasilien, in Canada, in
Japan und in den USA best©tigt .
112 Dermatophyten

Pathophysiologie Cleistothecien : „ 350-900 öm ; hellbraun bis dunkel-

Bemerkenswert ist bei Microsporum persicolor
das Fehlen der Haarbeteiligung bei Mensch und
Tier . Dennoch ist der Verlauf der Erkrankung
beim Menschen vorwiegend entz•ndlich . Solit©r-
herde mit und ohne id-Reaktion werden in der Li-
teratur angegeben .
Der Pilz wurde im eigenen Untersuchungsgut ge-
z•chtet aus einem äblasig eitrigen Ekzem des
rechten Kleinfingers einer 47j©hrigen Patientin"-
so lauteten die Angaben des Arztes, der Blasen-
decken als Untersuchungsmaterial eingeschickt
hatte . Ein weiterer Stamm wurde vom Rundherd
an der Wange eines 11 j©hrigen M©dchens isoliert.
Beide Patientinnen kamen aus einer l©ndlichen
Eifelgegend . Microsporum persicolor - urspr•ng-
lich bei wilden Nagetieren zu finden - spielt an-
scheinend f•r die Landbevülkerung eine ©hnliche
Rolle wie Trichophyton mentagrophytes var . aste-
roides als Parasit der Spieltiere (Meerschwein-
chen) bei der Stadtbevülkerung (s . S . 129) .
Systematik
Nach STOCKDALES genetischen Untersuchungen ist
dieser Ascomycet nach Auffinden des perfekten
Stadiums in die Gattung Nannizzia einzuordnen .
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
persicolor
Ascogenes (perfektes) Stadium : Nannizzia persi-
color STOCKDALE 1967
braun, rund .
Peridialhyphenzellen : 3,5-7,5 x 5,5-27,5 öm ; d•nn-
wandig, stachlig, in der Mitte leicht eingeschn•rt .
Peridialhyphen : hyalin, stark verzweigt und •ber dem
Cleistothecium gekr•mmt .
Anh©ngsel : verzweigte, spiralenfürmig gewundene Hy-
phen .
Asci: 4,5-6,0 x 5,0-7,0 öm ; schlauchfürmig, d•nn-
wandig und mit 8 Sporen .
Ascosporen : 2,5-3,3 x 1,6-2,1 öm ; linsenfürmig,
glattwandig und gelb .
Microsporum rivalieri
VANBREUSEGHEM 1963
Syn . : Microsporum audouinii var . rivalieri -
Sabouraudites rivalieri
Perfektes Stadium : unbekannt
Das anthropophile Microsporum rivalieri ist dem
Formenkreis von Microsporum audouinii (als Va-
riante) zuzuordnen .
Seine Affinit©t zum behaarten Kopf des Kindes
entspricht dem Verhalten von Microsporum au-
douinii.
Mikroskopisches Nativpr©parat
Haarst•mpfe von Kopfherden zeigen das typische
Bild eines Mikrosporiehaares : kleinzellige Sporen
(2-3 öm) in Manschettenform um das Haar . In

Abb . 86 Microsporum rivalieri. a Koloniebild nach 28 Tagen (1 . Abimpfung von Prim©rkultur) auf Sabou-
raud-Glucose-Agar ohne Hefeextrakt : faltenlos, flach, schneeweiß . b Kolonie des gleichen Stammes wie in
a nach 28 Tagen auf Glycerinagar : Oberfl©che flockig mit hellgelber Tünung . c Kolonie eines Sammlungs-
stammes (4218) nach 28 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar mit sternfürmiger Furchung .
 Microsporum rivalieri 113

trockenen Hautsch•ppchen zerf©llt das Mycel in Pathophysiologie

rechteckige Arthrosporen . Das klinische Erscheinungsbild bleibt ohne ent-
z•ndliche Komponente ; die Kopfherde fluores-
Kulturverhalten zieren im WOOD-Licht hellgr•n .
Die Erscheinungsform der Kultur ist weitgehend Infektionsversuche mit Meerschweinchen verlau-
abh©ngig vom N©hrsubstrat und kann vor allem in fen zwar positiv mit geringgradiger Ulceration,
der Auspr©gung des Profils stark variieren (Abb . aber ohne Herdfluoreszenz und mit rascher Spon-
86) . tanheilung .
W©hrend der Thallus auf Sabouraud-Glucose- Bemerkenswert ist die hohe Griseofulvinemp-
Agar ohne Hefeextrakt samt©hnlich und glatt findlichkeit dieses Pilzes .
bleibt, entsteht auf MycoselÖ-N©hrboden eine un-
regelm©ßige Oberfl©chenfaltung . Glycerinn©hr-
boden stimuliert das Mycelwachstum, so daß ein
dicker, wollig-flockiger, faltenfreier Thallus mit
einer hellgelben Farbkomponente entsteht . Die-
ser N©hrboden beg•nstigt die Makroconidienbil-
dung, die reichlich bei 20° C um den 25 . Kulturtag
einsetzt .

Mikroskopisches Bild
Kammzinkenfürmige Hyphen, die im Gegensatz
zu Microsporum audouinii bogenfürmig ge-
kr•mmt sind, werden nach VANBREUSEGHEM als
äarc de cercle" bezeichnet (Abb . 87) . Auf Myco-
se1Ö-Agar ist ihre Ausbildung besonders ausge-
pr©gt . Makroconidien mit Einschn•rungen und
Ausst•lpungen zeigen keine wesentlichen Unter-
schiede zu denen von Microsporum audouinii.
Ihre bizarren Formen haben eine unregelm©ßige
Kammerung zur Folge . L©nge und Breite dieser
äSpindeln" variieren ebenso wie die Dicke der
©ußeren Zellwand .
Die Grüße der Makroconidien betr©gt 12-17 x
50-70 öm .

Stammhaltung
Eine Neigung zum Pleomorphismus ist nicht vor-
handen . Geringe Temperaturen bringen die
St©mme leicht zum Absterben . Dagegen wird die
Sauerstoffreduktion unter Paraffinum liquidum
2 - 3 Jahre vertragen, wenn Temperaturen um
15° C nicht unterschritten werden .

Epidemiologie
Berichte •ber das Vorkommen von Microsporum
rivalieri liegen aus Zentralafrika, Florida und
England vor . Der hier beschriebene Stamm wurde
von einem Negerkind aus Zaire, das vor•berge-
hend in Deutschland weilte, isoliert . A bb . 87Microsporum rivalieri - mikroskopische
Microsporum rivalieri wurde bisher nur von dun- Besonderheiten . a Kreisbogenform (äarc de cercle"
kelh©utigen Kindern isoliert . Dies l©ßt vermuten, nach Vanbreuseghem) . b Gestauchtes Mycel, di-
daß ein endemischer Herd in Zentralafrika Aus- chotome Verzweigung . c Deformierte Makroconi-
gangspunkt der bisher beschriebenen F©lle ist . dien mit unregelm©ßiger Kammerung .
1 14 Dermatophyten
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
rivalieriVANBREUSGHM1963
Das perfekte Stadium ist bisher nicht bekannt .
Microsporum vanbreuseghemii
GEORG, AJELLO, FRIEDMAN
et BRINKMAN 1962
Perfektes Stadium : Nannizzia grubyia GE-
ORG, AJELLO, FRIEDMAN et BRINKMAN 1962
Dieser noch nicht lange bekannte, geophile Pilz
bef©llt Tiere und Menschen .
Die urspr•nglich angenommene Identit©t mit Tri-
chophyton ajelloi konnte nach der Auffindung des
perfekten Stadiums nicht mehr aufrechterhalten
werden .
Die morphologische Øhnlichkeit der Conidien-
stadien dieser beiden Pilze kann Anlaß zu Ver-
wechslungen geben .
Mikroskopisches Nativpr©parat
Das KOH-Pr©parat l©ßt in der Epidermis plumpe,
eng septierte F©den erkennen . Das befallene Haar
wird durch- und umwachsen von Mycel, das in
große Sporen (5-8 öm) zerf©llt .
W©hrend Wood-Licht-Fluoreszenz bei Tieren
fehlt, ist sie bei Menschen schwach erkennbar .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickeln sich
rasch wachsende, flache Kolonien mit kürniger
Abb. 88 Microsporum vanbreuseghemii . Kolonie
eines Sammlungsstammes nach 12 Tagen auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar .
oder wolliger Oberfl©che, die zart- bis dunkelrosa
gef©rbt ist (Abb . 88) . Die Kulturunterseite ist
gelblich bis intensiv gelb (nicht purpurrot wie bei
Trichophyton ajelloi) .
Mikroskopisches Bild
Die zahlreichen dickwandigen, zylinderfürmigen
Makroconidien werden bis zu 87,5 öm lang und 13
öm breit . Die durchschnittliche Grüße liegt bei
61,7 x 10,6 öm .
Auf mehr oder weniger langen Stielchen stehen
sie meist in B•scheln zusammen . Ihre Gestalt er-
innert an die von Trichophyton ajelloi; doch sind
sie grüßer und außen dicht mit kleinen äWarzen"
•bers©t .
Einzellige birnfürmige bis ovale Mikroconidien
(2-4 x 4-9 öm) stehen lateral an den Lufthy-
phen .
Stammhaltung
Wegen der Tendenz zum Pleomorphismus ist
fr•he Äberschichtung mit Paraffinum liquidum zu
empfehlen .
Epidemiologie und Pathophysiologie
Bisher liegen nur wenige Beobachtungen aus
Nordamerika und Deutschland •ber Infektionen
bei Eichhürnchen, Hunden und Menschen vor .
Infektionen des Capillitiums sind mit Endo-Ekto-
thrix-Befall des Haares verbunden .
Das saprophyt©re Stadium im Erdboden konnte in
Deutschland erst einmal gesichert nachgewiesen
werden .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Microsporum
vanbreuseghemii GEORG et al . 1962
Ascogenes (perfektes) Stadium : Nannizzia gru-
byia GEORG et al . 1962
Cleistothecien : „150-600 öm ; rund, weiß bis hellbraun .
Peridialhyphenzellen : 4-5 öm ; dickwandig, stachlig,
finger©hnlich, in der Mitte eingeschn•rt .
Peridialhyphen : dichotom verzweigt, septiert und meist
nur zu einer Seite hin gebogen .
Anh©ngsel: lockere, 2 - 3fach gewundene Spiralen oder
d•nne, bis zu 300 öm lange, septierte Hyphen mit
30-50 Windungen ; auf diesen Peridialhyphen werden
zus©tzlich noch Makroconidien gebildet .
Asci: 4,8-6 öm ; d•nnwandig, rund, enthalten 8 Sporen .
Ascosporen : 2,4 x 3,0 öm ; linsenfürmig, glattwandig
und hellgelb .

Piedraia hortai (BRUMPT)1
FONSECA et AREA LEAO 1928
Syn . : Trichosporon hortai BRUMPT 1913
Piedraia hortai ist der Erreger der schwarzen Pie-
dra, einer außereurop©ischen Erkrankung des
Haarschaftes (insbesondere des Kopfhaares),
ohne Beteiligung der Haarwurzel oder der Haut .
Steinharte Knütchen von unterschiedlicher Grüße
(bis 1 mm „) lassen den Befall bereits makrosko-
pisch erkennen (Abb . 89, 90) .
u.E.
1NMaciOhtSrb (1977) w•rde die Speciesbe-
zeichnung richtiger Piedraia hortae lauten .
Abb . 89 Piedraia hortai. a Knoten am Haarschaft
eines Kopfhaares . b Oberfl©chenstruktur eines
steinharten Knotens (Plektenchym) . c Ascus mit
8 Ascosporen (Querschnitt) . d 8 bananenfürmige
Ascosporen (st©rkere Vergrüßerung) . (Die spirali-
gen F©den an den beiden Polen sind hier nicht er-
kennbar.)
Piedraia hortai 115
Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
Die Oberfl©che eines schwarz-braun verf©rbten
Knotens erscheint im KOH-Pr©parat wie ein
pflanzliches Gewebe aus mosaik©hnlich zusam-
mengef•gten Zellen . Mykologisch handelt es sich
um ein Sklerotium (dichtes Hyphengeflecht, das
an der Peripherie ein geschlossenes Plektenchym
bildet) . In das Hyphenkonglomerat eingebettet
sind die Ascusschl©uche mit je 8 spindelfürmigen,
einzelligen Ascosporen . Deren Grüße betr©gt
7-9 x 23-40 öm . Kleinere, unvollst©ndig ent-
wickelte Asci mit weniger Ascosporen (4 oder 2)
sind seltener zu finden (Abb . 91) .
Abb . 90 Schwarze Piedra durch Piedraia hortai .
Steinharte Knoten eines ©lteren Falles mit dunkler
Verf©rbung (Herkunft Djakarta) (Feinaufbau siehe
Camera-lucida-Zeichnung Abb . 89) .
Abb . 91 Piedraia hortai. Asci mit Ascosporen aus
Haarquetschpr©parat bei verschiedener Vergrüße-
rung .
116 Dermatophyten

Kulturverhalten bis schwarze Pigment dringt tief in den N©hrboden

Die Entwicklung eines Thallus auf N©hrboden aus
einem Knoten vollzieht sich langsam . Nur zügernd
bilden sich kleine, grau-schwarze oder gr•nliche
Kolonien mit einer geringen t©glichen Zuwachs-
rate von 0,5 - 1 mm . Die feste Konsistenz des
Thallus l©ßt bisweilen den N©hrboden unterseits
aufbrechen . Alte Kulturen werden tiefschwarz
und schließlich auch hart wie die Knütchen am
Haar . Asci und Ascosporen fanden sich in vitro
bei eigenen Untersuchungen nicht . Die Kultur-
oberseite ist unregelm©ßig und zun©chst feucht ;
erst nach 3-4 Wochen bekommt sie einen grauen,
trockenen Lufthyphenmantel . Das dunkelbraune
ein und verf©rbt schließlich das ganze Substrat der
Kulturschale oder des Rührchens (Abb . 92, s .
Farbtafel 7) .
Mikroskopisches Bild
Mikroskopisch l©ßt der Thallus nur Mycel von un-
terschiedlicher Breite erkennen, das in Arthro-
und Chlamydosporen zerf©llt . Alle Zellen sind
dickwandig und erscheinen doppelt konturiert .
Andere vegetative Reproduktionsorgane werden
nicht gebildet . Seitenverzweigungen stehen vor-
wiegend im rechten Winkel zur Prim©rhyphe
(Abb . 93, 94) .

Abb . 93 Piedraia hortai. a Mikroskopischer Aufbau eines ©lteren Thallus . Reich septiertes Mycel ist in Ar-
throsporen aufgegliedert, die neu auskeimen (Camera lucida) . b, c Zupfpr©parate aus junger Kultur .

Abb . 94 Piedraia hortai . Wenig differenziertes Kulturbild eines Thallus . Mycel mit rechtwinkligen Seiten-
verzweigungen 1 . Grades - Makro- und Mikroconidien werden nicht gebildet .

Stammhaltung
Piedraia horchi- Kulturen werden nicht pleo-
morph ; daher ist die Fortf•hrung eines Stammes
in der Mykothek einfach . Im eigenen Labor hielt
sich ein Stamm 18 Jahre bei Zimmertemperatur
und b•ßte dabei nichts von seinem charakteristi-
schen Wachstum ein .
K©ltepassagen vertr©gt Piedraia hortai nicht .
Epidemiologie
Die schwarze Piedra ist in den feucht-warmen
Klimazonen der Erde verbreitet : Columbien, Pa-
raguay, Uruguay, Guayana, Venezuela, Argenti-
nien, Brasilien, Sri Lanka, Indien und Java .
Pathophysiologie
Die eigentlichen Ursachen f•r die Entstehung der
schwarzen Piedra sind noch nicht sicher ermittelt .
Zweifelsfrei gibt es Relationen zwischen dem ho-
hen Feuchtigkeitsgehalt der Luft und dem Vor-
kommen des Pilzes sowie seinem Angehen am
Haarschaft . Auch scheint die Qualit©t des Haares
eine Rolle zu spielen, denn nach SIMONS wird glat-
tes Haar eher befallen als krauses - er sah die
Krankheit niemals bei Negern - und nur selten
kommt es zum Befall des Barthaares . Die Infek-
tion von Haar zu Haar oder von einem Menschen
zum anderen sowie die Ausbreitung entlang des
Haarschafts geschieht vermutlich durch freige-
setzte Ascosporen •ber kleinste Trüpfchen .
Das Mycel schiebt sich in die Rindenschicht des
Haares und verklebt fest mit dem Keratin, so daß
die Knütchen nicht verschiebbar sind . (Um eine
Verwechslung mit Eiern von Pediculus capitis aus-
zuschließen, ist die Pr•fung eines KOH-Pr©para-
tes immer ratsam .)
In einigen Gegenden wird auch das Haarkleid von
Primaten befallen .
Systematik
Maßgebliche Mykologen (BENEKE, CONANT, EMMoNS,
SIMoNS u . a .) sind sich nicht •ber die Benennung dieser
Art einig . Zweifellos ist die Zuordnung zur Gattung Tri-
chosporum bzw . Trichosporon heute •berholt . Nach den
Regeln der botanischen Nomenklatur w©re die Species-
bezeichnung hortae richtiger als hortai, auch wenn sie
sich von einem Masculinum ableitet ; aus Gr•nden der
Priorit©t ist jedoch hortai legitim .
Daher wird hier die Species aufgef•hrt als Piedraia hor-
tai (BRUMPT) FONSECA et AREA LEØO 1928, Familie : En-
domyceIaceae, Klasse : Ascomycetes .
Trichophyton ajelloi 117
Trichophyton ajelloi (VANBREU-
SEGHEM) AJELLO 1967
Syn. : Keratinomyces ajelloi VANBREUSEGHEM
1952
Perfektes Stadium : Arthroderma uncinatum
DAWSON et GENTLES 1961
Trichophyton ajelloi, ein prim©r im Erdboden ve-
getierender Fadenpilz, keimt gelegentlich in Kul-
turen aus, die von den unteren Extremit©ten - ins-
besondere von den Fußn©geln - angelegt werden .
Im Nativpr©parat von menschlichem Untersu-
chungsmaterial wurde er bisher nicht nachgewie-
sen .
Kulturverhalten
Der kulturelle Habitus erinnert auf Sabouraud-
Glucose-Agar an Microsporum gypseum . Die
schnell wachsenden Kolonien sind flach, staubig-
gipsig, oberseits orangebraun bis braun ; die R•ck-
seite variiert von orange •ber braun bis purpurvio-
lett . Das jeweilige Pigment diffundiert in die Um-
gebung und verf©rbt schließlich das ganze N©hr-
substrat (Abb . 95, s . Farbtafel 7) .
Mikroskopisches Bild
Große Mengen von zylinderfürmigen Makroconi-
dien werden produziert . Ihre Zellw©nde sind dick
und glatt, die Anzahl der Kammern betr©gt 5 - 10,
die Grüße der Makroconidien 2-10 x 20-60 öm .
Mikroconidien sind sehr selten bzw. fehlen
(Abb. 96) . Gelegentlich werden halbmondfürmige
Makroconidien gebildet . Außerdem wird aus der
CSSR •ber eine zweizellige Zwergform berichtet .
Die Ursache dieser Deformierung ist nicht be-
kannt .
Das Temperaturoptimum betr©gt 25° C.
Im mikromorphologischen Bild besteht die Müg-
lichkeit einer Verwechslung mit dem pathogenen
Microsporum vanbreuseghemii ; doch sind dessen
Conidien rauhwandig, und sein Mycel produziert
kein Pigment .
Epidemiologie
Die Verbreitung dieses Bodenbewohners ist
weltweit ; auch in k©lteren Klimazonen ist er zu
finden .
Pathophysiologie
Wie zahlreiche andere terrestrische Pilze baut Tri-
chophyton ajelloi Keratin verschiedener Prove-
nienz (Federn, Wolle usw .) ab . Diese Eigenschaft
allein bef©higt ihn noch nicht generell zum parasi-
t©ren Leben auf Warmbl•tern .
Zwar wird •ber den Befall von Eichhürnchen und
1 18 Dermatophyten
Abb . 96 Trichophyton ajelloi.
a Makroconidien dickwandig, viel-
zellig, gestielt, in großer Zahl, oft in
B•scheln . b Mikroconidien in ge-
ringer Zahl oder fehlend (Camera
lucida) . c Kulturpr©parat von Ma-
kroconidien nach Anf©rbung .
Pferden berichtet ; doch ist er auch saprophyt©r im
Fell dieser Tiere ohne Anzeichen einer Erkran-
kung zu finden .
Experimentelle Infektionen mit positivem Ergeb-
nis wurden bei M©usen und Meerschweinchen er-
zielt .
Im eigenen Labor wurde Trichophyton ajelloi
wiederholt von menschlichem Untersuchungsma-
terial isoliert, jedoch nie in kausalem Zusammen-
hang mit einer krankhaften Haut- oder Nagelver-
©nderung .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Trichophyton
ajelloi (VANBREUsEGHEM) AJELLO 1967
Ascogenes (perfektes) Stadium : Arthroderma un-
cinatum DAWSON et GENTLEs 1961
Cleistothecien : „ 300-900 (im Durchschnitt 500 öm
rund, hellbraun .
Peridialhyphenzellen : 4-7 x 7-11 öm ; symmetrisch-
hantelfürmig, dickwandig, stachlig .
Peridialhyphen : hellgelb, septiert, einseitig verzweigt,
und zwar zur Außenseite hin .
Anh©ngsel: septierte Spiralen, glattwandige, spindel-
fürmige Makroconidien .
Asci: 4,9-6,3 x 5,4-7,2 öm ; 8sporig, d•nnwandig,
nicht ganz rund .
Ascosporen : 1,4-1,8 x 2,3-2,7 öm ; linsenfürmig, glatt
oder wenig rauh .
Trichophyton concentricum
BLANCHARD 1896
Perfektes Stadium : unbekannt
Der anthropophile Erreger der Tinea imbricata
kommt nur in den feuchtwarmen Klimazonen vor
und verursacht eine •bertragbare, oft große
Areale des Kürpers befallende schuppende
Flechte mit kokarden©hnlichem Aussehen .
Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
In den Hautschuppen - nie im Haar - finden sich
reichlich septierte Mycelien .
Kulturverhalten
Obgleich die Epidermis eines an Tinea imbricata
erkrankten Patienten sehr stark von Mycel
durchwachsen iSt, zeichnet sich dieser Dermato-
phyt keineswegs durch ein besonders lebhaftes
Wachstum aus . Dem sp©ten Wachstumsbeginn
(am 10 . Kulturtag) folgt eine langsame Entwick-
lung des Thallus. Wie bei allen glabrüsen Arten
w©chst das Mycel auf der N©hrbodenoberfl©che
und submers, zun©chst als unscheinbares, grau-
braunes Gebilde mit unregelm©ßiger Oberfl©che,
aus der sich allm©hlich ein kleiner Kegel heraus-
hebt . Mit zunehmendem Alter entwickelt sich
ober- und unterseits ein gelblicher Farbstoff, der
nicht in den N©hrboden diffundiert, und schließ-
lich entsteht ein kurzer, weißer Flaum von Luft-
hyphen auf der immer noch unregelm©ßig faltigen
Oberfl©che ( Abb . 97) . Das extrem langsame
Wachstum (1 mm t©glich) wird auch durch hühere
Temperaturen (bis 37° C) nicht beschleunigt .
Mikroskopisches Bild
Typisch f•r den Thallus ist die unterschiedliche
Breite seines Mycels . Junge Hyphen, die sich in
den N©hrboden schieben, sind schmal und spitz,

Abb . 97 Trichophyton concentricum . Kolonie
nach 28 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .
im Gegensatz zu den breiten, ©lteren, bereits reich
septierten Hyphen . Chlamydosporen liegen oft
kettenfürmig hintereinander . Hat sich eine aus
dem Verband gelüst, keimt sie rasch neu aus, oft
mit 2 Keimschl©uchen gleichzeitig (Abb . 98) .
Mehr oder weniger gut ausgebildete dichotome
Verzweigungen lassen an eine lose Verwandt-
schaft mit Trichophyton schoenleinii denken . Auf
Abb . 98 Trichophyton concentricum . Mikroskopi-
sches Bild einer 3 Wochen alten Kultur (Camera lu-
cida). a Mycel von unterschiedlicher Breite, Arthro-
sporen, eine Chlamydosporenkette, eine Chlamy-
dospore neu auskeimend . b Mikroconidien vom
Akladiumtyp auf Reis . c Verzweigungsmodus in vi-
tro . (In der Epidermis w©chst und verzweigt sich das
Mycel richtungslos .)
Trichophyton concentricum 119
Reisn©hrboden werden Mikroconidien vom
Akladiumtyp gebildet ; keulenfürmige Makroco-
nidien sind selten und lateral an den Hyphen inse-
riert .
Stammhaltung
Die Stammhaltung erfolgt auf die gleiche Weise
wie bei Trichophyton schoenleinii (s . S . 140) . Die
Tendenz zum Pleomorphismus ist gering . Sollte er
sich dennoch ank•ndigen, so kann eine rechtzei-
tige Passage •ber einen halbfesten Bierw•rzeagar
(Agarkonzentration I %) den Verlust des Stam-
mes verhindern .
Epidemiologie
Dieser anthropophile Dermatophyt ist auffallend
an die warmen Klimazonen der Erde gebunden .
Endemiegebiete gibt es im s•dpazifischen Inselar-
chipel - worauf auch die Bezeichnung der Krank-
heit äTokelau" (nach diesen Inseln) hinweist -,
aber auch auf Sri Lanka, in S•dchina, S•dindien,
S•damerika (Matto-Grosso-Central-Plateau) und
in Mittelamerika .
Klimatische Faktoren - hohe Luftfeuchtigkeit bei
hohen Temperaturen - beg•nstigen die Verbrei-
tung von Mensch zu Mensch (oder durch dessen
Gegenst©nde) .
Pathophysiologie
Trichophyton concentricum bef©llt die glatte
Haut, vorzugsweise den Stamm, die Extremit©ten
und das Gesicht . Verschont bleiben die Fußsohlen
und der behaarte Kopf . In einem bestimmten
120 Dermatophyten

Wachstumsrhythmus entwickeln sich Rundherde
mit randst©ndigen, großlamellüsen (5-20 mm)
Hautschuppen, die, nur einseitig abgelüst, nicht
abgestoßen werden . So entsteht das Bild von hin-
tereinander liegenden Schuppenringen - daher
wohl auch die Bezeichnung äconcentricum" .
Diesen äKokarden" fehlt die zentrale Abhei-
lungstendenz, wie man sie sonst von Trichophy-
tieherden kennt . Da eine lokale Immunit©t nicht
entwickelt wird, gibt es auch keine Spontanhei-
lungen . Ohne Therapie bleibt die Erkrankung
jahrelang bestehen . Das menschliche Haar wird
nicht befallen .
Systematik
Verwandtschaftliche Beziehungen zu Trichophy-
ton schoenleinii liegen nahe : in vitro Bildung von
dichotomen Verzweigungen, glabrüses Wachs-
tum ; in vivo Tendenz zur Chronizit©t und nur an-
thropophiles Vorkommen .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
concentricum BLANCHARD 1896
Das perfekte Stadium ist bisher nicht bekannt,
deshalb vorerst Einordnung bei den Fungi imper-
fecti .
ren betr©gt 3-6,5 öm (also grüßer als die kleinzel-
ligen Mikrosporiesporen mit 2-3 öm ; - das Na-
tivpr©parat l©ßt tats©chlich zun©chst an eine Mi-
krosporie denken!) . Die kleinlamellüsen Sch•pp-
chen aus dem Bereich der Herde sind außerge-
wühnlich stark mit Pilzelementen angereichert .
Kultrvehan
Die flachen, zun©chst scheibenfürmigen Kolonien
entwickeln sich rasch . Schon nach 2 Wochen ha-
ben sie auf Sabouraud-Glucose-Agar einen „ von
40 mm erreicht . Sie sind oberseits flaumig,
schneeweiß mit leuchtend gelbem Rand und be-
ginnen mit einer lockeren Radi©rfaltung
(Abb . 99, 100a) .
Die R•ckseite ist ebenfalls leuchtend gelb, wird
aber mit zunehmendem Alter der Kultur nachein-
ander ockergelb, kupferbraun und dunkelbraun
(Abb . 100b) . Ein besonderer N©hrbodenan-
spruch ist durch das Nikotins©urebed•rfnis gege-
ben . Zwar gelingt die Anzucht aus Untersu-
chungsmaterial auch ohne diesen Zusatz ; doch
werden die Kulturen dann rasch pleomorph . Der

Trichophyton equinum
(MATRUCHOT et DASSONVILLE)
GEDOELST 1902
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton equinum, ein zOOphiler Dermato-
phyt, spielt in der Veterin©rmedizin eine grüßere
Rolle als in der Humanmedizin . Die Infektions-
kette Tier -> Mensch wird nicht so oft verifiziert,
wie man eigentlich annehmen müchte . Infektio-
nen bei Reitern, Pferdehaltern usw . sind selten .
Da ein klinischer Fall beim Menschen von den
Verfassern nicht beobachtet wurde, beziehen sich
die folgenden Angaben auf Untersuchungsmate-
rial von einem erkrankten Reitpferd mit rundli-
chen bis ovalen, entz•ndungsarmen Herden am
Kopf und Hals des Tieres .

Mikroskopisches Nativpr©parat
Im KOH-Pr©parat f©llt ein dichtes Konglomerat
von Sporen auf, das sich rührenfürmig um den un-
teren Teil des kurzen Haarschaftes legt und sich
zur Haarspitze hin in Sporenketten und einzelne
Hyphen auflüst (die •brigens teilweise auch im Abb . 99 Trichophyton equinum . a 3 Wochen alte
Haarinnern zu finden sind) . Die Sporenschicht ist Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar . b Ausschnitt
außergewühnlich breit ; die Grüße der Arthrospo- aus a (->) in st©rkerer Vergrüßerung .
 Trichophyton equinum 121

Abb . 100 Trichophyton equinum .

Kolonie nach 21 Tagen bei 30• C
auf Sabouraud-Glucose-Agar.
a Oberseite, b Unterseite .

Niacinzusatz (20 üg/ml) hemmt ein zu äppiges Der spezifische NicotinsÜurebedarf mag die Ursa-
Mycelwachstum, fßrdert die Conidienproduktion che fär den relativ seltenen Befall der menschli-
und intensiviert die Pigmentbildung . chen Haut durch diesen Dermatophyten sein .

Mikroskopisches Bild
Das mikroskopische Bild ist recht einfßrmig : An
schmalen Hyphen sind lateral die rundlichen Mi-
kroconidien inseriert (1-3 x 2-4 üm) (Abb .
101) . In Ülteren Kulturen werden Chlamydospo-
ren gebildet . GEORG beobachtete vereinzelte Ma-
kroconidien auf Kartoffel-Glucose-Agar : keulen-
fßrmig mit dänner, glatter Zellwand und 3-4
Kammern .

Stammhaltung
Die Tendenz zum Pleomorphismus ist sehr groö ;
eine Konservierung kann auf Reiskßrnern ver-
sucht werden .

Epidemiologie
Entsprechend der Verbreitung des Pferdes als
Wirt wird von allen Kontinenten das Vorkommen
von Trichophyton equinum gemeldet, wenngleich
die ©bertragung auf den Menschen immer relativ
selten war. Zuletzt berichtete DE VRIES in Holland
äber eine Epidemie bei Pferden und Ponys ohne
eine Infektion bei einer groöen Zahl von Kon-
taktpersonen einschlieölich Kindern .

Pathophysiologie Abb . 101 Trichophyton equinum . a Schmales My-

cel mit lateral angeordneten Mikroconidien und
MATRUCHOT und DASSONVILLE beobachteten Kon- Chlamydosporen (Camera lucida) . b Mit Lactophe-
taktinfektionen bei Pferdepflegern mit Rundher- nol-Baumwollblau gefÜrbtes NativprÜparat von Ob-
den ausschlieölich im Nackenbereich . jektglaskultur .
1 22 Dermatophyten

Systematik
Aufgrund physiologischer Besonderheiten wird
der Pilz nach L . GEORG als eine eigene Species an-
gesehen : Trichophyton equinum (MATRUCHOT et
DASSONVILLE) GEDOELST 1902 . Er gehßrt in den
Formenkreis von Trichophyton mentagrophytes
und stellt anscheinend eine StandortvarietÜt die-
ser Art dar.
Das perfekte Stadium ist nicht bekannt, daher
Einordnung vorerst bei den Fungi imperfecti .

Trichophyton gallinae MEGNIN 1881

Syn . : Achorion gallinae SABOURAUD 1910
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton gallinae ist ein auf Hähner speziali-
sierter zoophiler Dermatophyt . Pelztragende
Tiere werden ebenso selten befallen wie der
Abb . 103 Trichophyton gallinae . Makroconidien
Mensch . und Chlamydosporen (Mikroconidien sehr selten)
(Camera lucida) .
Kulturverhalten
Die mÜöig wachsende Kultur bildet auf Sabou-
raud-Glucose-Agar reichlich Luftmycel, das sich Subkulturen, die auf Sabouraud-Glucose-Agar
die FÜhigkeit zur Pigmentbildung verloren haben,
polsterÜhnlich wßlbt und angedeutet radiÜrfaltig
sein kann . Es bleibt lange Zeit weiö und bekommt kßnnen durch eine Passage äber GlycerinnÜhrbo-
nach Wochen einen rosa Anflug . Der grßöere, den regeneriert werden .
submers wachsende Teil des Thallus verfÜrbt sich Epidemiologie und Pathophysiologie
intensiv rosa bis erdbeerrot . Dieses Pigment dif-
Berichte äber das Vorkommen von Trichophyton
fundiert tief in den NÜhrboden und verfÜrbt ihn bis gallinae beim Menschen sind sehr selten (DVORAK
zum Rand des KulturgefÜöes, eine Eigenschaft,
u . OTCENASEK, 1964) .
die Trichophyton gallinae unverwechselbar
©ber die Erkrankung von Tieren (Hähnern,
macht . Truthähnern, seltener auch von Katzen, Hunden,
Die Kultur erreicht in 3 Wochen einen Ä von
MÜusen) wird aus aller Welt berichtet . FavusÜhn-
3-4 cm (Abb . 102, s . Farbtafel 7) .
liche LÜsionen zeigen sich am Kamm, in Augen-
nÜhe und am Schnabelansatz der Hähnervßgel
Mikroskopisches Bild
Die Conidienbildung lÜöt ziemlich lange auf sich
warten . Ovale bis zugespitzte Mikroconidien ste-
hen in geringer Zahl lateral an den Hyphen . Kurz
gestielte, dännwandige Makroconidien mit 3-7
Zellen erreichen eine LÜnge von 20-40 üm ; die
Breite betrÜgt 4-8 üm . Nach SILVA u . BENHAM
kann die Conidienbildung durch Casein und He-
feextrakt stimuliert werden ; nach GORDON ist sie
auf Bierwärze besser als auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar. Mantelsporen werden reichlich gebildet
(Abb . 103, 104) .

Stammhaltung
Trichophyton-gallinae-Kulturen werden nicht
leicht pleomorph . Die Konservierung unter Paraf-
finum liquidum erhÜlt Thallus und Pigment jahre-
lang in charakteristischem Zustand .
Abb . 104 Trichophyton gallinae . Mehrkammrige,
an Microsporum erinnernde Makroconidien eines
Stammes aus Neuseeland (erhalten von Herrn
RUSH-MUNRO) .

Abb . 105 Trichophyton gallinae. Hahnenkammtest
nach POLEMANN (mit Genehmigung der Autoren, vgl .
„Klinik und Therapie der Pilzkrankheiten", Thieme,
Stuttgart 1961) .
(Abb . 105) . Die Federn werden nicht befallen,
obgleich in vitro das Keratin der Federn ein ausge-
zeichnetes NÜhrsubstrat fär den Pilz darstellt .
GORDON u . LITTLE berichten äber die Erkrankung
eines Affen auf den Philippinen .
Dieser Trichophyton gallinae-Stamm bildete dickwan-
dige Makroconidien mit Protuberanzen und bewirkte
endotrichen Haarbefall . Kreuzungsversuche mit Ar-
throderma und Nannizzia von bekannter genetischer
Struktur schlugen fehl .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
gallinae MEGNIN 1881
Da ein perfektes Stadium bisher nicht ermittelt
wurde, erfolgt die Einordnung vorerst bei den
Fungi imperfecti .
Trichophyton gourvilii CATANEI
1933
(Trichophyton soudanense var . gourvilii?)
Perfektes Stadium: unbekannt
Trichophyton gourvilii 1 23
Trichophyton gourvilii ist ein anthropophiler
Dermatophyt des afrikanischen Kontinents .
Bei Infektion kommt es zu Befall der glatten Haut
mit kleinlamellßser Schuppung, vorzugsweis am
Kopf, an den Armen und dem Handräcken . Die
Haare zeigen endotrichen Befall.
Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
Keine Unterschiede zu Trichophyton soudanense
(s . S . 143) ; endotricher Befall des Kopfhaares .
Kulturverhalten
Trichophyton gourvilii fÜllt in der Kultur durch
sein ausgeprÜgtes OberflÜchenprofil auf . Die Fur-
chenbildung ist tief und unregelmÜöig, so daö die
dadurch aufgeworfenen Falten den Eindruck von
schlangenÜhnlichen Gebilden vermitteln .
Der 5 mm breite Rand einer voll entwickelten Ko-
lonie verlÜuft flach und klingt in einer feinstrahli-
gen Peripherie aus . Dieser Rand lÜöt auch am be-
sten die typische, irreversible Lavendelfarbe des
Pilzes erkennen, denn der zentrale Teil der Kolo-
nie wird sehr fräh weiö und pleomorph . Jeder ein-
zelne Thallus ist umgeben von einem breiten Ring
rostrot bis scharlachrot verfÜrbten NÜhrbodens .
Der Kolonie-Ä betrÜgt in 10 Tagen 15-30 mm
auf Sabouraud-Glucose-Agar (Abb . 106, s . Farb-
tafel 8, u . Abb . 107) .
Mikroskopisches Bild
Das mikromorphologische Bild zeigt groöe Öhn-
lichkeit mit Trichophyton soudanense, so daö be-
zweifelt wurde, ob Trichophyton gourvilii als ei-
genstÜndige Art anzusehen ist . GegenlÜufige Ver-
zweigungen sind zwar seltener vorhanden, aber
Mikroconidien und „Knotenorgane" werden -
Abb . 107 Trichophyton gourvilii-28 Tage alte Ein-
zelkolonie .
1 24 Dermatophyten
wie bei Trichophyton soudanense - ausgebildet
(Abb . 108) . Makroconidien entwickeln sich auf
ReisnÜhrboden ; sie sind an den Polen abgerundet
und glattwandig . Die Anzahl der Kammern ist
sehr unterschiedlich ; wir sahen zahlreiche zwei-
zellige, aber auch 3- bis 8-zellige Conidien .
Stammhaltung
Hierfär gelten die gleichen Gegebenheiten wie bei
Trichophyton soudanense; aber die VerfÜrbung
des NÜhrbodens bleibt unter Paraffinum liquidum
nicht typisch erhalten .
Epidemiologie
Die geographische Verbreitung ist auf den afrika-
nischen Kontinent begrenzt (Algerien, Elfen-
beinkäste, Obervolta, Togo, Tschad, Zaire) .
Pathophysiologie
Es kommt u . a . zum Befall der glatten Haut und
Abb . 108 Trichophyton gourvilii. a Mikroconidien
und ein „Knotenorgan" auf ReisnÜhrboden (Camera
lucida) . b Objektglaskultur mit Chlamydosporen .
des Kopfhaares (z . B . in der Bundesrepublik bei
Kindern von Afrikanern aus dem Tschadgebiet,
ohne weitere Umgebungsinfektionen) . Das
Kraushaar wird endotrich befallen, das Capilli-
tium ist im Bereich der aphlegmasischen Herde
kleinlamellßs schuppend . Ein weiterer Stamm
wurde von entzändlichen Rundherden am Ober-
arm und Handräcken eines deutschen Patienten
isoliert, der sich ein halbes Jahr in Zaire aufgehal-
ten hatte .
Systematik
Nach CATANEI, der diesen Pilz erstmalig beschrie-
ben hat, ist Trichophyton gourvilii als eigene Spe-
cies anzusehen : dieser Auffassung schlieöt sich
AJELLO an . Andere Autoren (VANBREUSEGHEM,
PINETTI) sehen eher eine IdentitÜt mit Trichophy-
ton violaceum, BIGUET mit Trichophyton souda-
nense .
Nach Ansicht der Verfasser, die leider nur wenige,
vom Patienten frisch isolierte StÜmme untersuch-
ten, ist Trichophyton gourvilii wohl eine Farbva-
riante von Trichophyton soudanense, die sich mi-
kromorphologisch kaum von der Stammform un-
terscheidet.
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
gourvilii CATANEI 1933 - sub judice (Trichophy-
ton soudanense var. gouvilii?)
Da das perfekte Stadium unbekannt ist, erfolgt die
Einordnung vorerst bei den Fungi imperfecti .
Trichophyton megninii BLANCHARD
1896
Syn. : Trichophyton roseum SABOURAUD apud
BODIN 1902 - Trichophyton rosaceum SA-
BOURAUD 1909
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton megninii ist ein humanpathogener
Dermatophyt, dessen rotes Pigment auf den er-
sten Blick an Trichophyton rubrum denken lÜöt .
Doch gibt es morphologische und pathophysiolo-
gische Besonderheiten, die diese zwei pathogenen
Arten deutlich voneinander trennen . Wichtig ist
auch die Abgrenzung von Trichothecium roseum,
einem saprophytÜren Fadenpilz, den man nicht
selten in Hautkulturen findet (vgl . S . 270) .
Mikroskopisches NativprÜparat
Der Epidermis- und Haarbefall gibt mikrosko-
pisch auöer dem Auftreten von Hyphenfragmen-
ten keinen besonderen Hinweis .
 Trichophyton mentagrophytes 1 25

Kulturverhalten
Die Kolonien, die zunÜchst wie ein kleiner Discus
erscheinen, erreichen nach 20 Tagen einen Ä von
10-15 mm . Die Oberseite ist anfangs rein weiö
mit watteÜhnlichen Lufthyphen und angedeuteter
flacher RadiÜrfaltung. In der 3 . Kulturwoche ver-
fÜrbt sich der Thallus blaörosa bis rot mit einer
violetten Farbkomponente . Wesentlich intensiver
ist die VerfÜrbung der Räckseite, die bordeauxrot
erscheint. Pigment wird an den NÜhrboden nicht
abgegeben (im Gegensatz zu Trichophyton galli-
nae (Abb . 109, s . Farbtafel 8, u . Abb . 110) . Ei-
nige StÜmme beginnen mit glabrßsem Wachstum
und bilden erst nach mehreren Wochen Luftmy-
cel .
Trichophyton megninii-Kulturen bedärfen also
bis zur Identifizierung einer ausreichenden, lang-
samen Entwicklung .
Mikroskopisches Bild
Im mikroskopischen Bild ist die LÜnge aller Re-
produktionsorgane auffallend, sowohl der Mikro-
als auch der Makroconidien . Neuere elektronen-
optische Untersuchungen (ITO u . Mitarb .) lassen
erkennen, daö die im Lichtmikroskop sehr spitz
wirkenden Mikroconidien doch an einer relativ
breiten Basis lateral an den Hyphen inseriert sind . Abb . 110 Trichophyton megninii . a Junge Kultur
Sie sind vorwiegend einzellig und messen 2-3 x (12 Tage) auf Sabouraud-Glucose-Agar . Das Luft-
3-7 l üm (Abb..126),S mycel ist noch weiö, die RadiÜrfaltung schon ange-
Die vielzelligen, schmalen, dänn- und glattwandi- deutet
.b30Tagelt,uraud-Glucose-Agar
srifeKltauSbo- mit durchscheinender weinro-
gen Makroconidien (4-6 x 30-45 üm) werden in
ter Räckseite .
geringer Zahl gebildet .
ZusÜtze von Histidin und AminosÜuren sollen
Wachstum und Conidienbildung stimulieren ; Frankreich, besonders hÜufig in Portugal und auf
doch ist Sabouraud-Glucose-Agar zur AusprÜ- der Insel Sardinien .
gung der typischen Arteigenschaften in der Regel
ausreichend . Pathophysiologie
Die Abgrenzung gegen das rßtlich wachsende Tri- Trichophyton megninii provoziert besonders
chophyton gallinae (s . S . 122) und gegen Tricho- Rundherde im Bartbereich . Der Erreger lieö sich
thecium roseum, einen Saprophyten mit Ühnlicher im eigenen Untersuchungsmaterial aber auch aus
Thallusfarbe, kann ebenfalls erforderlich sein . dem Inguinalbereich isolieren.
Dieser wÜchst jedoch wesentlich schneller
(Abb . 95, s . Farbtafel 18) . Klarheit bringt hier im Systematik
äbrigen das mikroskopische Bild (s . S . 126) . Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
Stammhaltung megninii BLANCHARD 1896
Weil das Mycel zur raschen Pleomorphie neigt, ist Ein perfektes Stadium ist nicht bekannt, daher
es nicht einfach, StÜmme in typischer Wuchsform vorerst Einordnung bei den Fungi imperfecti .
zu halten . Will man die Kultur unter Paraffin kon-
servieren, so ist hierfär der Zeitpunkt kurz vor Trichophyton mentagrophytes
dem Aufbrechen des Thallus besonders geeignet . (ROBIN) BLANCHARD 1896
Epidemiologie Perfekte Stadien : Arthroderma benhamiae
Trichophyton megninii ist auf dem europÜischen AJELLO et CHENG 1967 -Arthroderma van-
Kontinent verbreitet, so in Deutschland, England, breuseghemii TAKASHIO 1973
1 26 Dermatophyten

Abb . 111 Trichophyton megninii . a Spitze Mikroconidien werden reichlich, schmale und lange Makroco-
nidien in geringer Zahl gebildet (Camera lucida) . b KulturpÜrparat mit Mikroconidien (©bersicht) . c Zerfall
des Mycels in Arthrosporen . d PrÜparat mit Oxalatkristallen in Phenolrot-Agar-Kultur (Vorschrift 7) nach 6
Wochen bei 26•C .

Trichophyton mentagrophytes ist - neben Tricho-
phyton rubrum - der aus menschlichem Untersu-
chungsmaterial (Haut und Nagelsubstanz) am
hÜufigsten isolierte Dermatophyt.
Mikroskopisches NativprÜparat
Ein verzweigtes, septiertes Mycel, das richtungs-
los die Epidermis durchwÜchst, bestimmt das Bild
im KOH-PrÜparat . Im mazerierten Epithel sind es
lange, relativ wenig septierte FÜden . In trockenen
Krusten zerfallen die FÜden in Arthrosporen, und
die Nagelsubstanz ist reich an solchen Sporenket-
ten . Das Haar wird von diesen StÜmmen selten be-
fallen .
Kulturverhalten
Der rasch wachsende Thallus entwickelt sich zu
einem watteÜhnlichen, weiöen Polster, das in der
Mitte einsinkt. Diese Kolonien bestehen fast nur
aus Mycel ohne Reproduktionsorgane . Gute Co-
nidienbildner sind dagegen die flach wachsenden
Kolonien . Beide Anteile kßnnen in einer Kultur
vereinigt sein (Abb . 112) .
Im allgemeinen isoliert man die gut conidienbil-
denden StÜmme aus Nagelmaterial (nachdem der
Dermatophyt eine parasitÜre Phase in trockenem
Milieu durchlaufen hat) .
Die Farbe des Thallus ist weiö, spÜter gelblich ; die
Kulturunterseite ist auf Sabouraud-Glucose-Agar
gelblichrot bis dunkelrot . Sie kann auch lebhaft
braun oder terrakottafarben sein (Abb . 113, s .
Farbtafel 8) .
Das Spektrum der mßglichen Farben der Thallusunter-
seite ist groö und nicht zuletzt wohl auch abhÜngig von
vorangegangenen therapeutischen Maönahmen . Pilz-
hemmende und andere Substanzen, die sich im Untersu-

Abb . 112 Trichophyton mentagrophytes . 21 Tage
alte Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar .
chungsmaterial nicht immer restlos entfernen lassen,
kßnnen z. B . den pH-Wert des NÜhrbodens verÜndern,
so daö die Pigmentierung gehemmt oder auch uncharak-
teristisch intensiviert werden kann .
Wenn die morphologischen Kriterien der Coni-
dienbildung zur Abgrenzung gegenäber anderen
Dermatophyten (insbesondere Trichophyton ru-
brum) nicht ausreichen, kßnnen physiologische
Untersuchungsmethoden herangezogen werden
(Tab . 22) . Sie verzßgern den Differenzierungs-
vorgang allerdings erheblich .
Mikroskopisches Bild
WÜhrend die watteÜhnliche, flockige Kulturform
kaum oder keine Mikroconidien bildet, entstehen
diese in den flach wachsenden Kulturen reichlich .
Sie sind Ührenfßrmig (Akladiumform), zweiseitig
am Mycel unmittelbar inseriert oder sie befinden
sich traubenÜhnlich (Botrytisform) an Mycelver-
zweigungen 1 . und 2 . Grades . Ihre Gestalt ist rund
(2,5-4 üm) oder birnenfßrmig (2-3 x 3-4 üm) .
Die Makroconidien sind dänn- und glattwandig,
3- bis 8zellig ; ihre Grßöe betrÜgt 5-10 x 10-50
üm . Spiralhyphen werden in Ülteren Kulturen ge-
bildet (Abb . 114) .
Tabelle 22 Biochemische und biologische Verfahren zur Trennung von Trichophyton rubrum und Tricho-
phyton mentagrophytes' .
Verfahren Trichophyton
rubrum
Harnstoff- in 7 Tagen
spaltung meist
(NÜhrboden : negativ
Vorschrift 20, s . S . 39)
pH-Önderung GelbfÜrbung
auf Phenolrotagar (SÜurebildung)
(Vorschrift 7, s . S . 36) sehr langsam
1 vgl . hierzu KOCH (1972)
Trichophyton mentagrophytes 1 27
Stammhaltung
Alle StÜmme der Trichophyton mentagrophytes-
Gruppe neigen zum Pleomorphismus, und es ge-
lingt nicht immer, sie in der Mykothek äber lÜn-
gere Zeit in der urspränglichen Kulturform zu er-
halten . Wichtig ist ein mßglichst geringes Angebot
an Pepton bei relativ niedrigen Temperaturen .
Von gut sporulierenden StÜmmen kann man mit
der °se die trockene KulturoberflÜche „ernten"
und in schmale, kleine Glasrßhrchen fällen . Unter
Sauerstoffabschluö bleiben solche Conidien bei
Zimmertemperatur bis zu einem Jahr keimfÜhig .
Dieses Verfahren hat auch den Vorzug der Raum-
ersparnis . Doch ist es wegen der leichten Ver-
streuung infektißser Partikel nicht ganz unpro-
blematisch . Im äbrigen ist die HÜufigkeit dieses
Dermatophyten im Untersuchungsgut so groö,
daö sich meist eine Konservierung derartiger
StÜmme eräbrigt .
Epidemiologie
Trichophyton mentagrophytes ist weltweit ver-
breitet mit Schwerpunkten in Nordamerika und in
fast allen europÜischen LÜndern . Der Dermato-
phyt ist Ausdruck einer Zivilisationskrankheit
und wird durch Feuchtigkeit im Fuöbereich gefßr-
dert . Sein Vorkommen im Erdboden ist nicht er-
wiesen, wÜre aber auch bei den so ausgeprÜgt an-
thropophilen Eigenschaften dieses Pilzes unge-
wßhnlich .
Pathophysiologie
Trichophyton mentagrophytes (insbesondere die
VarietÜt interdigichle) befÜllt bevorzugt und meist
mit schleichendem Beginn die InterdigitalrÜume
der Fäöe . AusgeprÜgt ist die Tendenz zum chroni-
schen Befall, der auch zum ©bergreifen auf die
Nagelsubstanz fähren kann . Die FingernÜgel blei-
ben nicht ausgenommen . Andere Kßrperbereiche
werden dagegen seltener befallen . So bleiben die
Trichophyton
mentagrophytes
positiv in
weniger als
7 Tagen
GelbfÜrbung
(SÜurebildung)
rasch
1 28 Dermatophyten

Abb . 114 Trichophyton mentagrophytes . a Mikroconidien in Botrytisform, Spiralen, plumpe mehrkamme-

rige Makroconidien, Rakettmycel (Camera lucida) . b-e KulturprÜparate von Mikro- und Makroconidien in
verschiedener Vergßöerung nach 14-21 Tagen bei 26• C auf Sabouraud-Glucose-Aar .

Lanugo-, Bart- und Kopfbehaarung weitgehend
verschont, obgleich bei diesem Pilz deutlich kera-
tinolytische FÜhigkeiten vorhanden sind .
Die Mßglichkeiten der Infektion in menschlicher
Umgebung sind mannigfaltig ; ihre Manifestierung
ist jedoch nicht allein vom Erregerkontakt abhÜn-
gig . Es bedarf verschiedener individueller Fakto-
ren zum Zustandekommen der Erkrankung, die
beim Menschen zu suchen sind .
Systematik
Perfektes Stadium : Im Trichophyton mentagro-
phytes-Bereich sind bisher zwei perfekte Arten
erkannt worden, die sich zwar nur wenig vonein-
ander unterscheiden, miteinander aber nicht
kreuzbar sind : Es handelt sich um die Species Ar-
throderma benhamiae AJELLO et CHENG 1967 und
um die Species Arthroderma vanbreuseghemii TA-
KASHIO 1973 der Familie Gymnoascaceae .
O b die Variante interdigitale äberhaupt noch zur
Ascosporenbildung befÜhigt ist, bleibt fraglich .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
mentagrophytes (ROBIN) BLANCHARD 1896
Ascogenes (perfektes) Stadium : Arthroderma
benhamiae AJELLO et CHENG 1967 -Arthroderma
vanbreuseghemii TAKASHIO 1973
Arthroderma benhamiae AJELLO et CHENG 1967
Cleistothecien : 400-500 üm Ä, weiö, rund .
Peridialhyphenzellen : 5,2 x 12,0 üm, hantelfßrmig,
stachlig .
Peridiale Hyphen : hyalin, septiert, dichotom verzweigt,
dännwandig, distale Verzweigungen äber dem Cleisto-
thecium gebogen . Zweierlei AnhÜngsel : 1 . spitz zulau-
fende, glattwandige FÜden von 200-600 üm LÜnge ;
2 . eng gewundene Spiralhyphen .
Asci: 4,2-7,6 x 3,6-6,0 (4,7 x 5,8) üm, rund bis oval,
dännwandig, 8sporig .
Ascosporen: 1,2- 1,8 x 1,2-2,8 m, hyalin, linsen-
fßrmig, glattwandig, in Gruppen zusammen gelblich .
 Trichophyton mentagrophytes, var . asteroides
Abb . 115 Trichophyton mentagrophytes var. aste-
roides . Typische Fell-LÜsionen bei Meerschwein-
chen (Stallepizootie) .
Arthroderma vanbreuseghemii TAKASHIO 1973
Cleistothecien: (200-)300-630 m Ä, rund, strohgelb
bis chamois .
Peridialhyphenzellen: 1 . an der Auöenseite des Peri-
diums 4-6,5 x 8-14 üm,Einschärugfatinde
Mitte der Zellen ; 2 . im Innern des Peridiums 3-5 x
13 -18 üm,ohnedutlicEshnärug,abemitnr
distalen VerlÜngerung von 5-7,5üm.
Abb . 116 Trichophyton menta-
grophytes var. asteroides - Meer-
schweinchenhaar. a ©bersichts-
prÜparat mit Ektothrixsporulation .
b StÜrkere Vergrßöerung mit endo-
trichen PilzfÜden und typischen,
rechteckigen, ektotrichen Sporen .
1 29
Peridiale Hyphen : farblos bis gelblich ; septiert mit dän-
ner, rauher Zellwand . Der Verzweigungsmodus ist un-
regelmÜöig . Die terminalen Hyphen, die aus 1-3 Zellen
bestehen, krämmen sich äber dem Cleistothecium so
stark, daö ihre Spitzen wieder auf die Ausgangshyphe
stoöen .
AnhÜngsel : Einzelne peridiale Hyphen tragen am Ende
locker gewundene Spiralhyphen . Diese sind an der Basis
2,5-3 ü n, an der Spitze 1,5 .ümbreit
Asci : fast rund bis oval, 5-7ümÄ,mit dänner, transpa-
renter Zellwand, enthalten 8 Ascosporen .
Ascosporen: 2-3,5 üm, linsenfßrmig bis oval mit glat-
ter, dänner Zellwand, in Gruppen goldgelb gefÜrbt .
TAKASHIO (1973) ordnet diesem perfekten Sta-
dium folgende vier Conidienstadien aus dem
Trichophyton mentagrophytes- Komplex zu : die
Formen granulosum-asteroides, radians, couleur
de peche und sauvage .
Trichophyton mentagrophytes
(ROBIN) BLANCHARD 1896
var . asteroides
Die VarietÜt asteroides ist ein dem Trichophy-
ton mentagrophytes-Komplex zugeordneter Der-
matophyt mit deutlich abgrenzbaren morphologi-
schen Besonderheiten des Conidienstadiums .
Der Pilz lebt hÜufig - anscheinend saprophytÜr
und mit minimalen Befallszeichen - auf kleinen
Nagetieren (Abb . 115) . Weil diese in den letzten
Jahren zunehmend in die menschlichen Wohnbe-
reiche - besonders in der Stadt - als Spieltiere auf-
genommen wurden, stellen sie eine Infektions-
quelle besonderer Art dar : Hamster, Meer-
schweinchen, Kaninchen . Sie sind auch ©bertrÜ-
ger der Infektion im Laborbereich .
1 30 Dermatophyten

Mikroskopisches NativprÜparat Epidemiologie

Im KOH-PrÜparat imponieren reichlich Arthro-
sporenketten, die man sowohl in den (meist vor-
handenen) BlÜschendecken als auch in den
Schuppenkrusten mähelos finden kann . Im befal-
lenen Haarinnern finden sich septierte Hyphen .
Ektotrich gelten groöe, rechteckige Sporen als ty-
pisch (Abb . 116) .
Das Spektrum der Wirtstiere dieses zoophilen,
weltweit verbreiteten Dermatophyten ist groö :
Pferde, Hunde, Katzen usw ., aber spezialisiert ist
er auf kleine Nagetiere .
Mit der Aufnahme von Kleintieren als Spieltiere
in die menschliche Umgebung ist mit ihnen auch
dieser Pilz hÜufiger als menschlicher Krankheits-

Kulturverhalten
Das junge Mycel schiebt sich aus dem Untersu-
chungsmaterial rasch in den NÜhrboden und auf
dessen OberflÜche entlang, auf der es die wach-
sende Kolonie sternfßrmig umgibt (Abb . 117, s .
Farbtafel 8) . Die sternfßrmige Peripherie ist fär
diese Variante typisch und lÜöt schon in der ersten
Kulturwoche an die tierische Infektionsquelle
denken, ein zur Vermeidung von Neu- und Rein-
fektionen wichtiger Umstand .
Die KulturoberflÜche zeigt ein zentrales Knßpf-
chen und ist sonst eben, weiö und leicht gekßrnt .
Die tÜgliche Zuwachsrate einer Kolonie betrÜgt
1-2 mm .
Die zunÜchst gelbliche Räckseite der Kultur wird
spÜter kupferrot bis rßtlichbraun .

Mikroskopisches Bild
Alle StÜmme sind gute Conidienbildner . Mikro-
conidien werden reichlich in Botrytisform und la-
teral an den Hyphen gebildet ; sie sind nahezu ku-
gelrund . Die weniger zahlreichen Makroconidien
sind vielkammerig und oft terminal inseriert . Ra-
ketthyphen sind erkennbar, Spiralhyphen werden
reichlich gebildet (Abb . 118) .
Stellt man ein mikroskopisches PrÜparat von dem
submers wachsenden Thallus her, so bemerkt man
eine äberraschende Öhnlichkeit mit dem Nativ-
prÜparat des Untersuchungsmaterials : Mycel, das
in kurze, rechteckige Arthrosporen zerfallen ist
(Abb . 116) .
Die Grßöe der Arthrosporen betrÜgt 2,0-3,3 x
2,9-3,8 üm . Die doppelten ZellwÜnde dieser Ar-
throsporen sind nach neuen elektronenoptischen
Befunden (BIBEL u . Mitarb .) noch von einer Üuöe-
ren Fibrillenschicht äberzogen . Dadurch sind die
tßnnchenfßrmigen Sporen besonders wider-
standsfÜhig gegenäber physikalischen Einflässen . Abb . 118 Trichophyton mentagrophytes var . aste-
roides . a Mikroconidien in Botrytisform, Makroco-
nidien hÜufig gestielt, Spiralhyphen (Camera luci-
Stammhaltung
da) . b Bildung typischer rechteckiger Arthrosporen
Es bestehen keine Besonderheiten gegenäber den im Submersteil der Kultur auf Sabouraud-Gluco-
anderen VarietÜten oder Subspecies der Tricho- se-Agar . c Reichliche Spiralbildung am Luftmycel
phyton mentagrophytes-Gruppe (s. S . 127) . auf Sabouraud-Glucose-Agar .
 Trichophyton mentagrophytes 131

Abb . 119 Trichophyton menta-

grophytes var . erinacei. 10 Tage
alte Kultur auf Bierw•rzeagar mit
peripheren Hyphenb•ndeln, z . T .
submers wachsend .

erreger aufgetreten . Selbstverstündlich befüllt er Mycelfüden . Die Lanugohürchen lassen spürli-

auch Laboratoriumskleintiere, davon ausgehend
Tierpfleger usw ., wie sich an einschlügigen Labor-
infektionen erwies . (Meldepflicht beachten, wenn
die Infektion im Arbeitsbereich erworben wird!)
Naturgemüä sind Kinder am hüufigsten betroffen .
Da die Tiere oft scheinbar gesund sind, wird nicht
sofort an die Infektionsquelle gedacht . Um so
wichtiger ist eine fr•hzeitige Erkennung des Pilzes
durch seine charakteristische Kulturform .
Pathophysiologie
Entz•ndliche Rundherde manifestieren sich an
Hals und Wangen der Kinder . Von den Erwach-
senen reagieren Münner mit heftiger Kerionbil-
dung im Bart-Kinn-Bereich, auch an den Unter-
armen . Das Haar wird ekto-endotrich befallen
(Lanugo-, Bart- und Kopfhaar) . Wührend die
Herde bei den Tieren trocken, kleinlamellßs
schuppend, haarlos und aphlegmasisch sind, wird
die menschliche Infektion fast immer von einer
entz•ndlichen Reaktion begleitet .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
mentagrophytes (ROBIN) BLANCHARD 1896 var .
asteroides. Ascogenes (perfektes) Stadium : Ar-
throderma vanbreuseghemii TAKASHIO 1973 .
chen ektotrichen Befall erkennen .
Kulturverhalten
Trichophyton mentagrophytes var . erinacei zeigt
auf Sabouraud-Glucose- und auf Bierw•rzeagar
krüftiges Wachstum . In 10 Tagen erreichen die
Kolonien einen Ü von 20-30 mm . Der Thallus
bleibt flach mit strahlenfßrmigem Rand und wirkt
gipsig, trocken, auf Bierw•rze weiä, auf Sabou-
raud-Glucose-Agar zartrosa . Die R•ckseite der
Kultur ist brillantgelb ; ein Teil des Pigmentes wird
an den Nührboden abgegeben (Abb . 119, 120) .
Mikroskopisches Bild
Groäe Mengen von spitzen, einzelligen Mikroco-
nidien (1,3-5 öm) stehen lateral an den Hyphen
und in lockeren Trauben . Sie vermitteln makro-
skopisch den Eindruck der gipsigen Oberflüche.
Makroconidien werden in geringer Zahl gebildet .
Sie sind schmal, vielkammerig, lang, glattwandig
und an den Polen verj•ngt (Abb . 121) .
Spiralhyphen werden (wenn •berhaupt) sehr spüt
und nur in wenigen, lockeren Windungen gebil-
det . In vitro befüllt der Pilz das Igelhaar mit typi-
scher Perforation (Abb . 122) .

Trichophyton mentagrophytes
(ROBIN) BLANCHARD var.
erinacei SMITH et MARPLES 1963
Perfektes Stadium : im Komplex Arthro-
derma benhamiae AJELLO et CHENG 1967
Trichophyton mentagrophytes var . erinacei ist ein
auf den Igel spezialisierter, zoophiler Dermato-
phyt, der durch direkten Kontakt mit erkrankten
Tieren eine entz•ndliche Trichophytie des Men-
schen verursachen kann .

Mikroskopisches Nativprüparat Abb . 120 Trichophyton mentagrophytes var . eri-

Im KOH-Prüparat sieht man eine groäe Menge nacei. 10 Tage alte Kultur auf Sabouraud-Gluco-
von Arthrosporen neben einzelnen, noch intakten se-Agar .
1 32 Dermatophyten
Abb . 121 Trichophyton mentagrophytes var. eri-
nacei. a Reiche Mikroconidienproduktion . b Viel-
kammerige, schmale Makroconidien werden in ge-
ringer Zahl gebildet .
Stammhaltung
Die Erfordernisse sind die gleichen wie bei Tri-
chophyton mentagrophytes (s . S . 127) .
Epidemiologie
Entsprechend der Verbreitung des Wirtstieres,
des Igels (Erinaceus europaeus), wird •ber das
Abb. 122 Trichophyton mentagrophytes var . eri-
nacei - Perforation eines Igelhaares in vitro .
Vorkommen aus verschiedenen europüischen
Lündern (England, Frankreich, Deutschland) be-
richtet . Auch in Neuseeland, wohin der Igel im-
portiert wurde, sind Erkrankungen bei Kindern
bekannt geworden .
Pathophysiologie
Die ©bertragung der Infektion von einem Tier auf
das andere erfolgt durch Milben . Menschen infi-
zieren sich vornehmlich an den Extremitüten
durch direkten Kontakt mit erkrankten Tieren .
Der hier beschriebene Erregerstamm wurde von
den Armen einer Igeltierpflegerin isoliert . (Die
Tiere wurden zu Versuchen mit Mycobacterium
leprae an der Klinik gehalten .) Wie bei allen Der-
matomykosen tierischer Provenienz war der
Krankheitsverlauf akut entz•ndlich (KLINGM©L-
LER, HEYMER U . SOBICH, 1979) .
Systematik
SMITH U . MARPELS, die 1963 erstmalig eine detail-
lierte Beschreibung dieses Dermatophyten gaben,
ordneten ihn als Variante des Trichophyton men-
tagrophytes (ROBIN) BLANCHARD ein, vor allem
wegen der groäen Ähnlichkeit mit dieser Stamm-
form. PADHYE u . AJELLO (1977) rechnen diesen
Pilz ebenfalls zum Trichophyton mentagrophy-
tes-Komplex und st•tzen die morphologische Dif-
ferenzierung mit genetischen Daten .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
mentagrophytes var . erinacei SMITH et MARPLES
1963
Ascogenes (perfektes) Stadium : Arthroderma
benhamiae AJELLO et CHENG 1967
Trichophyton mentagrophytes
(ROBIN) BLANCHARD
var. quinckeanum (ZOPF)
MACLEOD et MUENDE 1940
Syn . : Achorion quinckeanum QUINCKE 1 .886
Die var . quinckeanum ist eine bei kleinen Nagetie-
ren, insbesondere bei der Maus (Mus musculus)
verbreitete Variante der Art Trichophyton menta-
grophytes . Wenn dieser Pilz den Menschen befüllt,
verursacht er scutulumühnliche Schuppung auf
der glatten Haut ; der behaarte Kopf wird selten
befallen .
Mikroskopisches Nativprüparat
Das Scutulum lüät ein Flechtwerk von Pilzhyphen
mit zahlreichen Sporen von runder bis ovaler
Form erkennen . Ähnlich den Befunden beim Fa-
 Trichophyton mentagrophytes 1 33

borstamm allerdings meist nicht mehr geeignet, da

er in vitro einen Teil seiner Virulenz verliert .

Epidemiologie
Trichophyton mentagrophytes var . quinckeanum
ist primür ein Parasit der Maus, die wiederum In-
fektionsquelle f•r andere Tiere (Katzen, Hunde,

Abb . 123 Trichophyton mentagrophytes var .

quinckeanum . 4 Wochen alte Kultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar mit faltiger, rein weiäer Ober-
flüche .

vus (s . S . 138) sieht man, allerdings selten, im infi-

zierten Haar wechselnd groäe Arthrosporen in
ekto- wie endotricher Anordnung .

Kulturverhalten
Die Primürkultur zeigt auf Sabouraud-Glucose-
Agar mit groäer Wachstumsgeschwindigkeit ein
ausgeprügtes Oberflüchenprofil . Tiefe, unregel-
müäige Falten gehen in einen flachen Rand
mit strahlenfßrmigen Hyphenb•ndeln •ber
(Abb . 123) . Wührend die Oberseite reinweiä
bleibt, erhült die brüunliche Unterseite im weite-
ren Kulturverlauf eine weinrote Farbkomponente .
Subkulturen wachsen flach und bleiben nicht im-
mer weiä ; bei ihnen kann sich ein Farbwechsel zu
violett vollziehen .

Mikroskopisches Bild
Das mikroskopische Bild prüsentiert groäe Men-
gen von lünglichen, ein- bis zweizelligen, zuge-
spitzten Mikroconidien (2-4 x 2-7 öm), die
vorwiegend lateral an den Hyphen mehr oder we-
niger dicht angeordnet sind . Die Makroconidien
sind in der Gestalt unterschiedlich : lang und an
den Polen zugespitzt oder stumpf-zylindrisch .
Beide Formen sind d•nn- und glattwandig und
tendieren zum raschen Neuauskeimen . Faden-
fßrmige Mycelfortsütze sind typisch f•r diese Va-
riante (Abb . 124) .

Stammhaltung Abb . 124 Trichophyton mentagrophytes var .

Auf locker geschichteten Reiskßrnern in einem
Kulturrßhrchen gelingt die Haltung bis zu einem
Jahr . Dann ist eine Erneuerung des Nührsubstrats
erforderlich . Zu Tierversuchen ist ein solcher La-
quinckeanum. a Zahlreiche Mikroconidien in Akla-
diumform und verschiedene Typen von Makroconi-
dien (Camera lucida) . b Zugespitzte, schmale Ma-
kroconidien, massenhaft Mikroconidien . c Stump-
fes Makroconidium mit fadenfßrmigem Fortsatz .
1 34 Dermatophyten
Ratten, H•hner, Pferde, Schafe) sein kann . Bei
den Tieren werden favusühnliche Krusten gebil-
det, die, wenn sie zu Boden fallen, auch ein Infek-
tionsreservoir f•r den Menschen darstellen . So ist
es erklürlich, daä dieser Dermatophyt in lündli-
chen Gegenden hüufiger zu finden ist als in den
Stüdten .
©ber das Vorkommen wird aus England, Frank-
reich, Deutschland, Polen, Rumünien und der
Tschechoslowakei berichtet. Er wurde auch in
Australien und Canada gefunden .
Ein saprophytüres Dasein im Erdboden ist nicht
mit Sicherheit nachgewiesen .
Pathophysiologie
Bei menschlichen Infektionen, die in der Regel
entz•ndlich verlaufen, handelt es sich um Solitür-
herde an den Extremitüten oder im Gesicht, die
„wie ein M•ckenstich" (so die Patienten) begin-
nen, rasch an Grßäe zunehmen und Satelliten-
herde in der Umgebung entstehen lassen . Scutu-
lumühnliche Schuppen weisen auf diesen Derma-
tophyten hin (RODERMUND, HEYMER, DE VRIES,
1975) .
Lüät die Kultur Zweifel an dieser zoophilen Va-
riante offen, bringt ein Tierversuch (Maus) Klar-
heit durch Provozieren eines leuchtend gr•n fluo-
reszierenden Scutulums, das ein Konglomerat aus
kugelrunden Arthrosporen und Mycelresten dar-
stellt (Abb . 125, s . Farbtafel 1) .
Systematik
Nach den Studien von LA TOUCHE (1960) ist Tri-
chophyton quinckeanum als Variante von Tricho-
phyton mentagrophytes anzusehen . Auch AJELLO
spricht sich f•r eine Einordnung in den Trichophy-
ton mentagrophytes- Komplex aus . Diese Klassifi-
zierung ist genetisch unterbaut .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
mentagrophytes var . quinckeanum
Das perfekte Stadium ist bis heute unbekannt .
Trichophyton rubrum
(CASTELLANI) SABOURAUD 1911
Syn. : Trichophyton purpureum BANG 1910 -
Epidermophyton rubrum CASTELLANI 1910
Perfektes Stadium: unbekannt
Trichophyton rubrum ist unter den humanpatho-
genen Pilzen neben Trichophyton mentagrophytes
von vorrangiger Bedeutung, nicht zuletzt wegen
seiner kontinuierlichen Zunahme in den westli-
chen Lündern seit Beginn dieses Jahrhunderts .
Die Tendenz dieses anthropophilen Pilzes zur
Chronizitüt und seine Affinitüt zum Nagelkeratin
verursachen erhebliche klinische Probleme .
Trichophyton rubrum umfaät eine heterogene
Gruppe von verschiedenen Wuchsformen . Der
nachfolgenden Beschreibung ist jene Form zu-
grunde gelegt, die man bei der Routinediagnostik
von Patienten am hüufigsten isolieren kann .
Mikroskopisches Nativprüparat
Wührend die Epidermis von weitlüufig verzweig-
tem Mycel durchzogen ist, findet man in der Na-
gelsubstanz dicht gelagerte Sporenketten . Das
Nativprüparat lüät jedoch keinen Schluä auf die
Pilzart zu .
Kulturverhalten
Die Entwicklung des weiäflaumigen Thallus be-
ginnt am 2 . oder 3 . Kulturtag bei einem Tempera-
turoptimum von 30Ö C . Von einem zentralen
Knßpfchen ausgehend bilden sich mehr oder we-
niger tiefe, regelmüäige Radiürfalten, die in einen
flachen, breiten Kolonierand einm•nden . Diese
Randzone ist auf Sabouraud-Glucose-Agar gr•n-
lich und deutet schon relativ fr•h auf diesen Der-
matophyten hin (Abb . 129, s . Farbtafel 9) .
Der mittlere Thallusanteil bleibt bei vielen Stüm-
men bis zum Ende der Kultur weiä ; andere ver-
fürben sich rosa bis rot, zuweilen mit einer violet-
ten Farbkomponente (Abb . 126, s . Farbtafel 9) .
Auf Mycosel ° -Medium sind die Lufthyphen we-
niger gut entwickelt . Ihre transparente Schicht
lüät in der Regel die Farbe des Submersthallus er-
kennen . Ein gelber, spüter dunkelroter Rand um-
gibt die Kolonien . Die Kulturunterseite ist auf
beiden Nührbodenarten weinrot . Pigment wird an
den Nührboden nicht oder nur wenig abgegeben .
Die wßchentliche Zuwachsrate der Kolonie be-
trügt 10-15 mm . Die Pigmentbildung wird weit-
gehend vom pH und der Substratzusammenset-
zung bestimmt (Abb . 127, s . Farbtafel 9) . Insge-
samt unterscheidet man nach dem Kulturbild 5
verschiedene Formen (s . S . 137) .
Mikroskopisches Bild
Die einzelligen, lünglichen Mikroconidien sind in
Akladiumform angeordnet (Grßäe : 2-3 x 3-5
öm) (Abb . 128 c) . Die auffallend langen und
schmalen Makroconidien (4-6 x 15-40 öm) sind
reich septiert ; die einzelnen Septen sind nicht sel-
ten Ausgangsstelle einer Sporenbildung .
Die Makroconidien sitzen auf den Hyphen (diese
sind meist k•rzer) und sind terminal zu mehreren
 Trichophyton rubrum 1 35

Abb . 128 Trichophyton rubrum . a Mikroskopi-

sches Bild einer ausgereiften Kultur : mehrkammeri-
ge, schmale Makroconidien - einzellige, spitze Mi-
kroconidien in Akladiumform (Camera lucida) .
b Blauprüparat von ausgereifter Kultur nach 1 4 Ta-
gen auf Difco-Blutagar-Base . c Mikroconidien in
Akladiumform , d Mehrkammerige Makroconidien .
e Afrikanisches Isolat (Togo 1979) mit massenhaft
Makroconidien bei fast vßlligem Fehlen von Mikro-
conidien (Uuomiom) . f Zerfall von Makroconidien in
Arthrosporen .
1 36 Dermatophyten
geb•ndelt. Abgetrennt vom Mycel, sind sie an den
Polen abgerundet, d•nn- und glattwandig . Sie
werden von einigen Stümmen nur in geringer Zahl
gebildet oder fehlen ganz (Abb . 128 a, b, d) . In
anderen Füllen, z . B . in afrikanischen Isolaten,
sind sie ungeheuer zahlreich (Abb . 128 e) . Gele-
gentlich untergliedern sie sich in Arthrosporen
(Abb . 128 f) .
Stammhaltung
Es ist nicht leicht, Trichophyton rubrum in der
Mykothek typisch zu erhalten, denn Subkulturen
verlieren zunehmend an Pigment . Gut sporulie-
rende Stümme kann man auf Bierw•rzeagar vor
Pleomorphismus bewahren, nicht aber vor dem
Verlust der Fürbung ; und nicht immer gelingt es,
danach die Farbstoffbildung durch eine Passage
•ber Glycerinnührboden wieder zu stimulieren .
Die Probleme sind aber ohne Bedeutung, da man
leicht frische Stümme von Patienten erhült .
Epidemiologie
Trichophyton rubrum, urspr•nglich in Ostasien
und in Teilen der USA endemisch, ist auf allen
Kontinenten anzutreffen, im westlichen Europa
mit steigender Hüufigkeit .
Er dominiert mit seiner besonderen Affinitüt zum
Nagelkeratin als Erreger der Onychomykosen . In
ßstlichen Lündern ist er gef•rchtet wegen seiner
Fühigkeit zur Invasion des lymphatischen Sy-
stems . Von dort stammt der Terminus „Rubro-
phytie" .
Infektionen erfolgen im menschlichen Lebensbe-
reich . Patienten mit oft jahrelang persistierenden
Onychomykosen sind ein stündiges Reservoir .
©ber Infektionen bei Tieren wird vereinzelt be-
richtet ; aber eine Infektionskette Tier s Mensch
wurde im eigenen Bereich bisher nie beobachtet .
Pathophysiologie
Aus der fast vollstündigen Adaptation an den
Menschen resultiert das grßäte klinische Problem,
das dieser Dermatophyt verursacht : die Chronizi-
tüt der durch ihn gesetzten Lüsionen . Neuere elek-
tronenoptische Untersuchungen (SHETSILRULI U .
APRIDONIDCE) ergaben, daä Trichophyton rubrum
mit Hilfe dornühnlicher Perforationsorgane in die
Wirtszelle eindringt, und daä diese intracellulüre
Existenz des Parasiten wohl eine Hauptursache
f•r die stündigen Rezidive ist .
Mit Ausnahme des Capillitiums besiedelt er das
ganze Hautorgan - oft ohne heftige Abwehrreak-
tionen - besonders dann, wenn andere (innere)
Krankheiten ein g•nstiges Terrain f•r ihn geschaf-
fen haben . Er kann somit schon der Indikator f•r
Grundleiden sein, die noch nicht manifest sind
oder als solche erkannt wurden .
Als Erreger von Onychomykosen steht er an er-
ster Stelle . Eine pilzbedingte Leukonychie (par-
tiell oder total) wird fast nur durch Trichophyton
rubrum verursacht.
Tab . 23 befaät sich mit den Lokalisationen von
10753 Trichophyton rubrum- Stümmen, die in 15
Jahren an der Universitüts-Hautklinik Bonn (Di-
rektor : Prof. Dr . A . LEINBROCK) von Patienten
isoliert wurden .
Tabelle 23 Trichophyton rubrum-Befunde, die in
15 Jahren (1962-1977) an der Universitüts-Hautkli-
nik in Bonn erhoben wurden (Direktor : Prof. Dr. A .
LEINBROCK) .
Zahl der Herkunft des Untersuchungsmaterials
Isolate und Lokalisation
387 Handmykosen
3700 Fuämykosen
697 Hand- und Fuämykosen zugleich
517 Onychomykosen der Finger
3018 Onychomykosen der F•äe
503 Onychomykosen der Finger und F•äe
zugleich
191 Unterschenkel
90 Arme
1511 Inguinalbereich
70 Gesicht, Hals
69 Stamm
- Capillitium (!)
Dabei stehen unter den mehr als zehntausend
Stümmen Isolate von Erkrankungen der Extre-
mitüten (insbesondere der F•äe) mit und ohne
Nagelbeteiligung an der Spitze .
Der Inguinalbereich ist eine weitere Prüdilek-
tionsstelle . Das münnliche Geschlecht wird hüufi-
ger befallen . Trichophyton rubrum wurde aus dem
Inguinalbereich mit 1511 Stümmen ßfter isoliert
als Epidermophyton floccosum und Trichophyton
mentagrophytes .
Wührend sich die Lüsionen an den Unterschen-
keln gewßhnlich flüchenhaft ausdehnen, sieht man
an den Armen eher Rundherde . Im Herdbereich
wird hier die Lanugobehaarung nicht attackiert .
Z•chteten wir - umgekehrt - rot pigmentierte Kulturen
aus ühnlichen Herden mit (!) Befall der Lanugohaare, so

ergab die Differenzierung des Erregers eine andere Art,
nümlich Trichophyton megninii (s . S . 125) . Trichophy-
ton rubrum ist aber prinzipiell in der Lage, das Lanugo-
haar zu befallen.
Trichophyton rubrum wurde in den eigenen Un-
tersuchungen nie vom Capillitium isoliert .
F•r diesen Dermatophyten, der seine keratinoly-
tischen Fühigkeiten im Nagelkeratin hinreichend
manifestiert, gibt es anscheinend im Haarfollikel
eine Wachstumsbarriere . In vitro wird das Haar-
keratin zwar angegriffen, wenn auch spüter und
weniger massiv als durch Trichophyton menta-
grophytes .
Auffallend ist aus immunologischer Sicht, daä
id-Reaktionen (weder lokal noch in der Periphe-
rie) - ganz im Gegensatz zu Trichophyton menta-
grophytes-Infektionen - ungewßhnlich selten
sind.
Systematik
Trichophyton rubrum besteht phünotypisch aus
verschiedenen Wuchsformen, deren vegetative
Reproduktionsorgane aber ziemlich einheitlich
sind (vgl . SCHØNBORN, 1972) .
©ber diese Formen wird aus Belgien, England,
Frankreich, Indien und Nordamerika berichtet .
DE VRIES stellte f•r Holland 5 derartige Wuchs-
formen fest - ein Spektrum, das bis auf eine weiäe
Kulturform auch f•r Westdeutschland G•ltigkeit
hat .
1 . Die flaumige Form wird weitaus am hüufigsten
isoliert, insbesondere aus der Epidermis und
Nagelsubstanz der Extremitüten (Abb . 129, s .
Farbtafel 9) .
2 . Die pudrig-gipsige Form mit cerebriformer,
rot-violetter Mitte und flachem Rand ist ein
guter Conidienbildner . Man findet in diesen
Abb . 131 Trichophyton rubrum . Kulturbilder der afrikanischen Form anhand von Isolaten aus Togo . a Kar-
toffelagar, b, c Sabouraud-Glucose-Agar .
Trichophyton rubrum 1 37
Kulturen gelegentlich Pseudocleistothecien
(Abb . 130 a, s . Farbtafel 10) .
3.F g1Deilbpmntr orm mit gelben Luft-
hyphen und orangefarbenem Kolonierand hat
extrem wenig Conidien und wurde nur aus Na-
gelsubstanz isoliert (Abb . 130 b, s . Farbta-
fel 10) .
4 . dm1DaeislnForPtg,
ganzen Nührboden braun verfürbt (Abb .
130 c, s . Farbtafel 10) . Melaninproduzierende
Stümme kommen auch bei Trichophyton men-
tagrophytes und Epidermophyton floccosum
vor .
5 .Fa1Dkofiergmlnßtsch
Thallusmitte ist ein besonders guter Makroco-
nidien- und Chlamydosporenbildner und
wurde von dunkelhüutigen Patienten (Zaire)
isoliert, die vor•bergehend in Europa weilten
(Abb . 130 d, s . Farbtafel 10) . Eigene Isolate
stammten ferner von Privatdozent Dr . HOF,
W•rzburg, auf Grund von Untersuchungen in
Togo (1979) (Abb . 131) .
YOUNG, die 1025 Einsporkulturen von Trichophyton ru-
brum mit„ + "- und„ -"-Teststümmen von Arthroderma
simii testete, fand positive Wachstumsreaktionen mit
Arthroderma simii „+" . Alle Trichophyton rubrum-
Stümme würen somit dem „-"-Kreuzungstyp zuzuord-
nen. Es w•rde das perfekte Stadium mit fertilen Cleisto-
thecien gebildet, wenn sich ein „+"-Kreuzungstyp von
Trichophyton rubrum finden lieäe .
Conidien- (imperfektes)Stadium : Trichophyton
rubrum (CASTELLANI) SABOURAUD 1911
Ein perfektes Stadium ist bisher nicht bekannt .
Die Einordnung erfolgt deshalb vorerst bei den
Fungi imperfecti .
1 3, 4, 5 zühlen in Europa zu den Seltenheiten .
1 38 Dermatophyten
Trichophyton schoenleinii (LEBERT)
LANGERON et MILOCHEVITCH 1930
Syn . : Achorion schoenleinii (LEBERT) REMAK
1845
Perfektes Stadium : unbekannt
Dieser Pilz ist der durch REMAK auf Anregung von
SCHØNLEIN identifizierte anthropophile Erreger
des Favus mit Bildung von schildfßrmigen, grindi-
gen Herden vorwiegend auf der Kopfhaut mit
Haarbefall und nachfolgendem bleibenden Haar-
verlust : ein hüufig familiüres, chronisches Leiden,
das schon in fr•hester Kindheit beginnt - fr•her
als Erbgrind bezeichnet.
Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
Die Beurteilung des Nativprüparates gibt bereits
wertvolle Hinweise auf die kulturell zu erwar-
tende Art . Im befallenen Haarschaft imponiert
das Mycel stellenweise dunkel (Hohlraumeffekt) .
Diese „schwarzen Bünder" sind ein untr•gliches
Zeichen f•r Trichophyton schoenleinii . Das Haar
bricht nicht ab, es bleibt in seiner ganzen Lünge
erhalten (Abb . 132) . Im Scutulum, das zunüchst
aus einem honiggelben Konglomerat besteht und
erst spüter verkrustet, erkennt man groäe Mengen
von abgerundeten Arthrosporen neben kurzen,
plumpen Mycelfragmenten . Dieses Untersu-
chungsmaterial bleibt - bei Zimmertemperatur
aufbewahrt - bis zu sieben Jahren keimfühig .
Kulturverhalten
Langsames Wachstum mit feuchter, tief gefurch-
ter Oberflüche und eine wachsühnliche Konsi-
stenz des Thallus kennzeichnen diesen Pilz in der
Kultur (Abb . 133) . Der unregelmüäig gewunde-
ne, zentrale Teil der Kolonie kann sich peripher-
Abb . 132 Infektion durch Tricho-
phyton schoenleinii ( Favushaar) .
a, b Kulturwachstum auf Sabou-
raud-Glucose-Agar, 10 Tage bei
26ÖC . c Haarprüparat mit Pilz-
füden und Endothrixsporulation .
d Letztes Stadium des Befalls-Ke-
ratin ist fast aufgebraucht, restlo-
ser Zerfall des Mycels in Arthro-
Sporen .
 Trichophyton schoenleinii 1 39

Abb . 133 Trichophyton schoenleinii . Entwicklung

von Kolonien auf Sabouraud-Glucose-Agar bei
24Ö C . a 2 Wochen, b 6 Wochen, c 4 Wochen .

würts in tiefe Radiürfaltung ordnen, die fest mit

dem Nührboden verbunden ist und diesen biswei-
len spaltfßrmig aufbrechen lüät (Abb . 133 b) .
Ober- und Unterseite sind gelblich-grau ; ültere
Kulturen bekommen oberseits einen Anflug von
kurzen, weiäen Lufthyphen .
Die tügliche Zuwachsrate einer Kolonie betrügt
bei 30Ö C auf Sabouraud-Glucose-Agar ca . 1-2
mm ; Vitaminzusatz ist nicht erforderlich .
Ob ein Stamm glabrßs oder flach trocken wüchst,
hüngt weitgehend vom Nührsubstrat ab . Je trok-
kener das Milieu, desto grßäer die Bereitschaft
zur Lufthyphenbildung . Es gelingt bei adüqua-
tem Feuchtigkeitsgehalt, einen weiä wachsenden
Stamm in die glabrßse Form zu •berf•hren und
umgekehrt .

Mikroskopisches Bild Abb . 134 Trichophyton schoenleinii. a Mikroco-

Zur Beurteilung der Feinstruktur des Thallus ent-
nimmt man mit dem Platinspatel ein St•ckchen,
das auf dem Objekttrüger in eine Ebene gepreät
wird . Hier bietet sich mikroskopisch das typische
nidien, Chlamydosporen, dichotome Verzweigun-
gen und „Kronleuchter"-Hyphen (Camera lucida) .
b Kulturprüparat mit knorrigen Hyphen und „Kron-
leuchter"-Formen . c „Kronleuchter"-Formen in
stürkerer Vergrßäerung .
1 40 Dermatophyten
Bild der „Kronleuchter", deren Gestalt aus einem
f•r diesen Dermatophyten charakteristischen
Verzweigungsmodus der Hyphen resultiert . Die
einfachste Form, die dichotome Verzweigung
(Aufteilung der Hyphenspitze in 2 gleichwertige
Äste), ist ebenfalls hüufig zu finden (Abb . 134) .
Terminale und intercalare Chlamydosporen wer-
den im ülteren Thallus reichlich gebildet . Mikro-
conidien erhült man auf feuchten Reiskßrnern ; sie
sind 1-, 2- und 3zellig .
Makroconidien lassen sich - auch bei auäereuro-
püischen Stümmen - nur sehr selten finden ; sie
werden als „mittelgroä" beschrieben .
Anmerkung
Die Sporenansammlung in Form eines Scutulums ist
analog dem „Honigtau" bei Claviceps purpurea, einem
Ascomyceten, der auf Getreide parasitiert (Abb . 3, s .
Farbtafel 1) . Sein perfektes Stadium wird (in der Natur
und im Laboratorium) nach einer Kültepassage des Scle-
rotiums gebildet . Vielleicht würe auch bei Trichophyton
schoenleinii die Hauptfruchtform zu ermitteln, wenn die
Scutula eine Periode niedriger Temperaturen durchlau-
fen w•rden .
Stammhaltung
Die Haltung dieser Art in der Mykothek ist un-
problematisch . Auf Sabouraud-Glucose- und auf
Bierw•rzeagar tritt kein Pleomorphismus ein . Äl-
tere Stümme werden weich, m•rbe, brßckelig ;
aber selbst dann eignen sie sich noch zu Subkultu-
ren, die wieder das typische Aussehen annehmen .
Epidemiologie
Wührend Trichophyton schoenleinii in Mitteleu-
ropa selten geworden ist - fr•her gab es Endemie-
gebiete z . B . in der Eifel - hat es in den Mittel-
meerrandlündern, im Iran und im nßrdlichen
Afrika nichts von seiner Bedeutung eingeb•ät,
obwohl in den Stüdten dieser Lünder seit der Ein-
f•hrung des Griseofulvins ein R•ckgang an Fa-
vusepidemien zu verzeichnen ist . Fr•her beobach-
tete man nicht selten eine familiüre Hüufung
(„Erbgrind") .
Obgleich •ber den Befall von Haustieren berich-
tet wird - auch experimentelle Tierinfektionen
verlaufen positiv -, muä Trichophyton schoenlei-
nii als anthropophiler Dermatophyt bezeichnet
werden . Seine stürkste Verbreitung ist in Eurasien
und Nordafrika ; nur sporadisch kommt er noch in
der westlichen Hemisphüre vor .
Pathophysiologie
Besonders gef•rchtet ist der Pilz wegen der Chro-
nizitüt der Lüsionen und der Fühigkeit, die Haar-
papille durch den Umklammerungsdruck der
Pilzkolonie (Scutulum) zu zerstßren, mit der Kon-
sequenz der Atrophie und des bleibenden Haar-
verlustes . Kinder werden bevorzugt befallen ; ein
bei Erwachsenen aufgedeckter Favus hat oft- un-
erkannt - seit der Kindheit persistiert .
Spontanheilungen wührend der Pupertüt sind
nicht zu erwarten .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
schoenleinii (LEBERT) LANGERON et MILOCHEVITCH
1930 .
Ein perfektes Stadium ist bisher unbekannt . Die
Eingliederung erfolgt somit bei den Fungi im-
perfecti .
Trichophyton Simii PINOY 1912
Perfektes Stadium : Arthroderma simii
STOCKDALE, MACKENZIE et AUSTWICK 1965
Der Hautpilz Trichophyton simii wurde bisher in
Europa nicht beobachtet . Dennoch ist er von er-
heblicher Bedeutung, da seine genetische Konsti-
tution bekannt ist und er als Teststamm zur Kreu-
zung mit anderen Arten dienen kann, um deren
genetische Identitüt aufzudecken .
Die Beschreibung begr•ndet sich auf einen La-
borstamm, der nicht unmittelbar von einem Pa-
tienten isoliert wurde (erhalten von Dr. DE VRIES,
Baarn, Holland) .
Mikroskopisches Nativprüparat
Nach PINOYS Erstbeschreibung (1912) eines Iso-
lats von einem Affen sind die Arthrosporen im
KOH-Prüparat „rechteckig" ; Grßäe : 4 x 5-8
öm .
Kulturverhalten
Die Kultur ühnelt in ihrem Habitus Trichophyton
mentagrophytes . Die Kolonien entwickeln sich
rasch auf Sabouraud-Glucose-Agar ; in einer Wo-
che erreichen sie einen Ü von 40 mm
(Abb . 135 a) . Um das etwas erhßhte Zentrum legt
sich ein Ring retardierten Wachstums, das in einen
flaumigen Thallus •bergeht . Die R•ckseite der
Kultur ist zunüchst hellgelb, spüter rostbraun oder
rßtlich mit strahlenfßrmigem Rand . Auf Myco-
sel°-Agar ist die Oberflüche zartrosa gefürbt und
zeigt eine regelmüäige Faltung (wie die Speichen
eines Wagenrades) . Auf Malzextraktagar ist die
Lufthyphenbildung weitgehend reduziert ; ein
weinrotes Pigment wird nach 4 Wochen ober- und
 Trichophyton simii 141

unterseits sichtbar ; es diffundiert bisweilen strei- Peridialhyphenzellen: im inneren Teil des Cleistothe-
fenf•rmig in den Nührboden . ciums nicht eingeschnÜrt, aber am Ende verdickt, im üu-
äeren Teil hantelf•rmig eingeschnÜrt, 6,5-12,5
Mikroskopisches Bild x 4,2-6,7 ßm.
Peridiale Hyphen : hyalin, blaäbraun, verzweigt mit dÜn-
Groäe Mengen von schmalen, spitzen, einzelligen nen, rauhen Auäenwünden, distale Verzweigungen sel-
Mikroconidien (1,5-2 x 3-6,5 ßm) sind in ten mehr als 2- oder 3zellig .
Akladiumform angeordnet. Die Makroconidien Anhüngsel : glattwandige, septierte Spiralen mit 20-30
gleichen denen von Trichophyton mentagrophy- Windungen, bisweilen auch Makroconidien .
tes; doch ist die Zahl der Kammern bisweilen gr•-
äer . Charakteristisch ist das Vorhandensein von
plasmafreien Zellen und die Bildung von Chlamy-
dosporen in einigen Kammern von Makro-
conidien, die dann leicht auseinanderbrechen
(Abb . 135 b, c) .
Gr•äe der Makroconidien : 6-11 x 35-50 ßm .

Stammhaltung
Die Tendenz zum Pleomorphismus ist auf Malz-
Agar (2%) geringer als auf Glucose-Agar .

Epidemiologie
Bisher sind nur eng begrenzte Endemiegebiete
des Vorkommens dieser Art bekannt (Brasilien,
Guinea und Indien) . Tierische Infektionen stehen
bei Trichophyton simii im Vordergrund : insbe-
sondere Affen und HÜhner, vereinzelt auch Hun-
de ; von seiner Humanpathogenitüt wird ebenfalls
berichtet . UrsprÜnglicher Standort dieses Pilzes
ist wohl der Erdboden .
Pathophysiologie
Die bisher bekannt gewordenen Infektionen des
Menschen waren stets auf direkten Kontakt mit
erkrankten Tieren zurÜckzufÜhren . Die Lüsionen
werden als hochentzÜndlich geschildert. - Infek-
tionen beim Affen sind charakterisiert durch klein-
lamell•se, silberschuppige, entzÜndliche Ekzeme
im Augen-Nasen-Bereich mit Beteiligung der
Haarfollikel, aber ohne wesentlichen Haarbefall .
Interessant ist das Ergebnis der experimentellen
Meerschweincheninfektion : Dabei wird das Haar
endo-ektotrich befallen, und es fluoresziert grÜn
analog der Trichophyton mentagrophytes-var .
quinckeanum-Infektion bei der Maus . Damit
weist dieser Dermatophyt auäer makromorpho-
logischen auch physiologische öhnlichkeiten mit
dem Trichophyton mentagrophytes- Komplex auf .
Systematik
STOCKDALE, MACKENZIE u . AUSTWICK gaben 1965
erstmalig eine Beschreibung des perfekten Sta-
Abb . 135 Trichophyton simii, a 8 Tage alte Kultur
diums :
auf Sabouraud-Glucose-Agar . b Spitze, schmale
Cleistothecien: © 200-750 ßm; rund, blaägelb bis Leder- Mikroconidien in Akladiumform . c Zwiebelf•rmige
farben. Chlamydosporen .
1 42 Dermatophyten

Asci : 5-6,7 ßm ©, nicht ganz rund, dÜnnwandig mit 8

Ascosporen .
Ascosporen : 1,7-2,1 x 2,9-3,3 ßm, gelblich, linsen-
f•rmig .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
simii PINOY 1912
Ascogenes (perfektes) Stadium : Arthroderma si-
mii STOCKDALE, MACKENZIE et AUSTWICK 1965

Trichophyton soudanense
JOYEUX 1912
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton soudanense, dessen Heimat Afrika
ist, wurde nur selten andernorts festgestellt. Den-
noch ist seine Kenntnis auch in europüischen
Lündern erforderlich, wo er auf Grund des zuneh-
menden Reiseverkehrs gelegentlich auftaucht .
Epidemien entwickelten sich aus solchen Einzel-
infektionen nicht .

Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
Man findet in den leicht abbrechenden Haaren aus
den diskret schuppenden Herden endotrich wach-
sende Pilzfüden mit rascher groäzelliger Arthro-
sporenbildung .

Kulturverhalten
Trichophyton soudanense unterscheidet sich von
allen hierzulande vorkommenden Dermatophy-
ten durch die intensive Gelbfürbung des Thallus
bei pH 5,6 (ober- und unterseits aprikosengelb)
(Abb . 136, s . Farbtafel 11) . Auf Sabouraud-Glu-
cose-Agar erscheinen am 4 . Kulturtag kleine,
sternf•rmige, teilweise submers liegende Koloni-
en . Nach 7 Tagen beginnt das Oberflüchenwachs-
tum der feucht glünzenden Kolonien, umgeben
von HyphenbÜndeln, die strahlenf•rmig in den
Nührboden wachsen . Am 12 . Tag zeigt sich auf
der unregelmüäig und tief gefurchten Oberflüche
ein samtühnlicher Lufthyphenschleier . Der strah-
lenf•rmige Randsaum bleibt erhalten, solange die
Kultur wüchst (Abb . 137) .

Mikroskopisches Bild
Als charakteristisches mikromorphologisches
Kriterium gilt der besondere Verzweigungsmo-
dus . Die kurzen, dornühnlichen Primürverzwei-
gungen stehen im spitzen, rechten oder stumpfen
Winkel zur Ausgangshyphe, so daä - im letzteren
Fall -die Seitenverzweigungen in entgegengesetz-
ter Richtung zur Ausgangshyphe wachsen : ein bei
Abb . 137 Trichophyton soudanense . a 6 Wochen
alte Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar mit stark
gerunzelter Oberflüche, Strahlenkranz und brüunli-
cher Verfürbung des Mediums . b Kolonie nach 28
Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .
 Trichophyton soudanense 1 43

den Fungi relativ seltenes Bild (Abb . 138, 139) .
Die kreuzweise angeordneten Verzweigungen
verflechten sich zu HyphenbÜndeln (Abb . 139)
und vermitteln der Kolonie das schon erwühnte
Aussehen eines Strahlenkranzes . Ein- und zwei-
zellige Mikroconidien vom Akladiumtyp werden
reichlich auf Reis gebildet (Abb . 138 c), ebenso
Chlamydosporen und ÄKnotenorgane" . Ein ra-
scher Zerfall des Mycels in Arthrosporen ist ty-
pisch (Abb . 138 d) .
Stammhaltung
Um das Isolat durch den frÜh einsetzenden Pleo-
morphismus nicht zu verlieren, bringt man den
Stamm bei 20-24„ C auf Reisk•rner in R•hrchen .
Aus dieser Kultur lassen sich mindestens ein Jahr
lang jeweils einige vom Pilz bewachsene K•rner
auf Sabouraud-Glucose-Nührboden Übertragen,
und man erhült wieder charakteristische, intensiv
gelb gefürbte Kulturen .
Um typische Stümme zur Demonstration stets zur
VerfÜgung zu haben, ist die Öberschichtung mit
Paraffinum liquidum die Methode der Wahl . Das
Pigment diffundiert nicht in die Konservierungs-
flÜssigkeit ; das Koloniebild bleibt jahrelang un-
veründert erhalten .
Epidemiologie
Der afrikanische Kontinent ist der Standort dieses
anthropophilen Dermatophyten mit bisher gesi-

Abb . 138 Trichophyton soudanense . a Arthrosporen, Chlamydosporen, Mikroconidien, gegenlüufige Hy-

phen und ein ÄKnotenorgan" (Camera lucida) . b Mikroconidien und Chlamydosporen auf Reis (Camera lu-
cida) . c Mikroconidienbildung in der Objektglaskultur auf Reis . d Chlamydosporen, Arthrosporen mit gelb-
lichem Pigment und gegenlüufigen Hyphen in Objektglaskultur bei starker Vergr•äerung .
1 44 Dermatophyten
cherten Vorkommen in Ghana, Kamerun, Maure-
tanien, Sudan, Tschad und Zaire . Sein Vorkom-
men auf anderen Erdteilen ist nur sporadisch und
fast immer auf Einwanderer zurÜckzufÜhren . In
Deutschland und England sowie in den USA und
Brasilien wird Über einige Fülle berichtet .
Pathophysiologie
Der behaarte Kinderkopf wird bei Dunkelhüuti-
gen bevorzugt befallen . Die kleinen, zunüchst
nicht konfluierenden, diskret schuppenden Herde
bleiben im dichten Negerhaar unauffüllig, so daä
die Krankheit erst im fortgeschrittenen Stadium
bemerkt wird . Das endotrich wachsende Mycel
zerfüllt rasch in groäzellige Arthrosporen, und
nicht selten sieht man - wie bei der Mikrosporie -
abgebrochene HaarstÜmpfe .
Wir beobachteten eine kleine Epidemie in einer
Auslünderschule von 5- bis 12jührigen Negerkin-
dern mit einer Umgebungsinfektion von 3 europü-
ischen Kindern . Wührend die Herde auf der dunk-
len Haut (Capillitium und Extremitüten) aphleg-
masisch blieben, zeigten die groäen Rundherde
bei den europüischen Kindern (glatte Haut) einen
mehr entzÜndlichen Charakter (vgl . HAUSER U .
HEYMER, 1964) .
Systematik
Der Pilz neigt zur Bildung von ÄFarbvarianten" in
Abhüngigkeit vom pH-Wert . Ein Farbumschlag
Abb . 139 Trichophyton souda-
nense . HyphenbÜndel und gegen-
lüufiges Wachstum der Hyphen .
von gelb nach zartviolett erfolgt bei der (durch den
Pilz selbst verursachten) Alkalisierung des Nühr-
bodens bei pH 8 . Da der Farbwechsel jedoch re-
versibel ist, würe eine systematische Abtrennung
von der Stammform nicht gerechtfertigt .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
soudanense JOYEUX 1912
Das perfekte Stadium ist bis heute unbekannt,
deshalb erfolgt vorerst seine Einordnung bei den
Fungi imperfecti .
Trichophyton tonsurans
MALMSTEN 1845
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton tonsurans ist ein weltweit verbreite-
ter humanpathogener Dermatophyt mit besonde-
rer Affinitüt zum Haar (sowohl des Capillitiums
als auch der Lanugobehaarung) .
In der Literatur verbergen sich hinter diesem,
schon seit 1845 bekannten Pilz zahlreiche syn-
onyme Bezeichnungen, die auf sein wechselvolles
Aussehen in der Kultur zurÜckzufÜhren sind . Die-
ses hatte hüufig die Beschreibung vermeintlich
neuer Arten zur Folge .
Mikroskopisches Nativprüparat
Auch bei Kopfhaarbefall sind Hautschuppen das
geeignetste Untersuchungsmaterial, weil sie die
 Trichophyton tonsurans 1 45

neue Art gehalten und als solche beschrieben

wurde .

Mikroskopisches Bild
Zum Studium der Mikromorphologie untersucht
man am besten 3 Zonen des Thallus : die cerebri-
forme Mitte, den flachen, breiten Rand und die
Peripherie . Im mittleren Teil ist der Thallus in
zahlreiche doppelwandige Chlamydosporen ver-
schiedener Gr•äe zerfallen, die nicht kettenf•r-

Abb . 140 Trichophyton tonsurans . Typische

S-Form eines befallenen Haares (Lactophenol-
Baumwoll-blau-Fürbung) .

typische S-Form der sehr stark mit Sporen ange-

reicherten Haare und Haarfollikel enthalten, wie
sie auch bei Trichophyton violaceum zu sehen ist .
Ein Öbersichtsbild lüät diese S- oder Kommaform
besser erkennen als die starke Vergr•äerung
(Abb . 140) .

Kulturverhalten
Die 2 Wochen alte Kultur auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar zeigt Kolonien von 1,5-2,5 cm ©, deren
mittlerer Teil unregelmüäig faltig erscheint . Ein
flacher, breiter Rand ist umgeben von feinen, pe-
ripheren HyphenbÜndeln, die sich in den Nührbo-
den schieben (Abb . 141) . Die ganze Oberflüche
wirkt durch einen kurzen LufthyphenÜberzug
wildlederühnlich . Sie ist rot, purpurfarben oder
rosa, die Unterseite mahagonifarben . Die rot ge-
fürbten Stümme geben oft Anlaä zu Verwechslun-
gen mit Trichophyton rubrum ; hier kann nur das
mikroskopische Bild Klarheit bringen . Mit zu-
nehmendem Alter der Kultur kann die Oberseite
aufbrechen, aber das tiefe Relief bleibt erhalten
(Abb . 141 c) . Die in der Literatur beschriebene
gelbe Variante sulphureum war im eigenen
Untersuchungsgut nicht selten . Diese Stümme
blieben in ihrer Pigmentbildung Über mehrere
Jahre konstant ; mikromorphologisch unterschei-
den sie sich nicht von der klassischen Form
(Abb . 142 u . 143, s . Farbtafel 11) .
Im Übrigen ist die Pigmentbildung in vitro leicht
durch den Nührboden beeinfluäbar . So wuchs ein
Stamm auf Glycerinnührboden intensiv rot ; auf
Sabouraud-Agar mit Zusatz von NaCl und Abb . 141 Trichophyton tonsurans . a 3 Wochen
MgSO 4 wurde dieser Stamm zimtbraun . Es wird alte Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar mit ausge-
verstündlich, daä dieser Pilz bei Anwendung ver- prügtem Oberflüchenrelief . b 5 Wochen alte Kultur .
schiedener Nührb•den immer wieder fÜr eine c 8 Wochen alte Kultur.
1 46 Dermatophyten

mig hintereinander, sondern dicht gehüuft neben-

einander liegen . Chlamydosporen sind offenbar
die bevorzugte vegetative Vermehrungsform die-
ses Pilzes . In der flachen Randzone sieht man
zahlreiche Mikroconidien von unterschiedlicher
Form und Gr•äe (3-10 ßm lang, 1,5-5 ßm breit) .
Sie stehen lateral an den Hyphen oder sind in ein-
facher Traubenform angeordnet . Makroconidien
werden selten gebildet . Sie sind 2- bis 4-, selten
6zellig, farblos, glattwandig und in der Regel stark
deformiert oder rudimentür . Die jungen periphe-
ren Hyphen k•nnen dichotom verzweigt oder ein-
fach verdickt sein (Abb . 144) .
Spiralhyphen sind offenbar sehr selten ; GEORG
beobachtete sie allerdings in ülteren Kulturen
einiger weniger Stümme .

Stammhaltung
Die FortzÜchtung erfolgt am besten auf Reis mit
ein- bis zweimaliger Erneuerung des Nührsub-
strats im Jahr. Die Konservierung unter Paraffi-
num liquidum ist problematisch wegen der stark
sporulierenden, samtühnlichen Oberflüche, die
ihr typisches Aussehen unter der FlÜssigkeit ver-
liert. Gut erhalten bleibt dagegen die etwas gla-
br•s wachsende gelbe Variante .

Epidemiologie
Trichophyton tonsurans ist weltweit verbreitet ;
doch gibt es Schwerpunkte in den USA, im westli-
chen Europa und im sÜdpazifischen Inselarchipel .
Obgleich Tierversuche kurzfristig positiv verlau-
fen, muä Trichophyton tonsurans als anthropophi-
ler, vorwiegend humanpathogener Dermatophyt
bezeichnet werden, dessen natÜrliches Reservoir
der Mensch selbst und seine engere Umgebung ist
(abgestoäenes, infekti•ses Hautmaterial) .

Pathophysiologie
Trichophyton tonsurans befüllt Erwachsene und
Kinder gleichermaäen, insbesondere den behaar-
ten Kopf mit Endothrixbefall des Haarschaftes .
Dieser wird durch die Anreicherung mit Pilzele-
menten spr•de und bricht kurz oberhalb des
Hautniveaus (4 mm) ab . In nicht entzÜndlichen
Herden erscheinen diese HaarstÜmpfe im Stratum
corneum als dunkle Punkte ; sie sind schon makro-
Abb . 144 Trichophyton tonsurans . a Ein- bis zwei-
skopisch ein Hinweis auf diese Erkrankung .
zellige Mikroconidien lateral an den Hyphen ste-
Die brÜchigen, mit zahlreichen Sporen angerei- hend und deformierte Makroconidien (Camera luci-
cherten HaarstÜmpfe sind sowohl eine unmittel- da) . b Mikroskopisches Kulturpüparat mit Mikroco-
bare Infektionsgefahr fÜr die Umgebung als auch nidien . c Mikroskopisches Kulturprüparat mit Mi-
ein bleibendes Reservoir . kro- und Makroconidien .
 Trichophyton verrucosum 1 47

Der Infektionsmodus besteht - wie bei den ande-
ren Trichophyton-Arten - aus 3 Phasen : Zuerst
wüchst das Mycel im Haarfollikel abwürts, dann
umwüchst es das Haar und dringt in der keratino-
genen Zone (also etwa in der Mitte des im Follikel
befindlichen Haares) in den Haarschaft ein, wo es
endotrich in groäzellige Arthrosporen (4-7 ßm)
zerfüllt .
Die Herde k•nnen stark entzÜndet sein (mit Ke-
rionbildung, besonders im Bartbereich ülterer Pa-
tienten), sind aber gelegentlich auch entzÜn-
dungsarm oder aphlegmasisch . Vorwiegend sind
es Solitürherde, denen Satellitenherde fehlen .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium :
1 . Trichophyton tonsurans MALMSTEN 1845
2 . Trichophyton tonsurans var . sulphureum (Va-
riante?)
Ein perfektes Stadium ist nicht bekannt, daher
vorerst Einordnung bei den Fungi imperfecti .
Die Anzucht gelingt gut auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar bei 30„ C (Abb . 147 b) ; h•here Tempe-
raturen k•nnen das Wachstum nur wenig be-
schleunigen . Der feste, knorpelige Thallus er-
scheint zunüchst glasig, feucht, unregelmüäig ge-
furcht mit schmutzig weiäer, grauer oder gelber
Kulturoberseite . Die Unterseite ist farblich unauf-
füllig. Nur wenige Stümme lassen einen hellen,
trockenen, kurzen Mycelflaum erkennen ; diese
sind in der Regel bessere Conidienbildner als die
Mehrzahl der feucht wachsenden Stümme . Aus
der farblichen Differenzierung werden die Va-
rianten album, ochraceum (ockergelb) und discoi-
des (scheibenf•rmig) abgeleitet . Man sieht dieses
Farben- und Formenspiel auch in Kulturen aus ei-
ner Lüsion ; im mikroskopischen Bild lassen sich
jedoch Unterschiede nicht feststellen . Besondere

Trichophyton verrucosum
BODIN 1902
Perfektes Stadium : unbekannt
Dieser Pilz ist Erreger einer follikulüren, entzÜnd-
lichen Trichophytie, meist im Bereich des Kopfes
und der Unterarme, vorzugsweise bei der münnli-
chen Landbev•lkerung als Folge des Kontaktes
mit infizierten Tieren . Der Befall gilt als melde-
pflichtige Berufserkrankung . Trichophyton verru-
cosum ist primür zoophil, sekundür anthropophil .

Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
Wührend das Mycel im Follikelraum in groäzel-
lige Arthrosporen (3-6 ßm und mehr) zerfüllt,
bleibt es im Haar zunüchst noch intakt (Abb . 145,
146) . Erst wenn dieses Über das Niveau der Haut
hinauswüchst, bilden sich auch hier Arthrospo-
renketten (Abb . 146) .

Kulturverhalten
Trichophyton verrucosum wüchst extrem langsam
und zeigt eine besondere Tendenz zum Submers-
wachstum . Werden ein befallenes Haar oder ein
StÜckchen erkrankter Haut auf den Nührboden
gelegt, so sind diese Materialien durch einwach-
sendes Mycel bereits am 2 ., spütestens am 3 . Tag
mit dem Substrat fest verbunden und nicht mehr Abb . 145 Trichophyton verrucosum . Befall eines
verschiebbar (Abb . 147 a) . Haarfollikels und Hürchens der Naseninnenwand .
1 48 Dermatophyten

Abb . 146 Trichophyton verrucosum . Pilzfaden im Haarinnern und ektotriche Bildung groäzelliger Arthro-
sporen im Follikel eines Kopfhaares . a Öbersicht . b, c Hyphen und Arthrosporen im Follikel eines Kopfhaa-
res . d Starke Vergr•äerung aus b .

AnsprÜche werden an den Nührboden nicht ge- Mikroskopisches Bild

stellt ; die Zuwachsrate der einzelnen Kolonien ist
mit und ohne Thiamin üuäerst gering (etwa I mm
tüglich), so daä eine Primürkultur von 2 Wochen
nur kleine, knorpelige Thalli von 5- 15 mm ©
enthült .
Auskeimende Arthrosporen breiten gleichzeitig
ihr junges Mycel auf der Nührbodenoberflüche
und submers aus ; Seitenverzweigungen werden
fast rechtwinklig angelegt . Die Primürhyphen
k•nnen terminal blasig anschwellen zu groäen (bis
 Trichophyton verrucosum 1 49

Stammhaltung
Die WeiterfÜhrung gelingt auf halbfestem Mal-
tose-Agar bei Zimmertemperatur, auch auf Reis-
k•rnern . Niedrige Temperaturen werden nicht
vertragen . Die Tendenz zum Pleomorphismus ist
nicht groä . öltere Laborstümme sind makromor-
phologisch oft nicht von Trichophyton schoenlei-
nii -Kulturen zu unterscheiden .

Epidemiologie
Dieser weltweit verbreitete Zooparasit kommt
gehüuft in lündlichen Gebieten mit intensiver
Viehzucht vor . Rinder und deren Milieu (Stülle,
Einstreu) sind sein Reservoir . Obgleich er gele-
gentlich im Erdboden gefunden wird, ist dieser
nicht sein ursprÜnglicher Standort .
Als Urheber von Berufsdermatosen bei allen Per-
sonen, die Kontakt mit Tieren haben, kommt die-
sem Pilz eine besondere Bedeutung zu . In Klini-
ken und Praxen mit nur stüdtischem Einzugsbe-

Abb . 147 Trichophyton verrucosum, a Kolonie-

wachstum, ausgehend von einem infizierten Bart-
haar . b Kolonie auf Sabouraud-Glucose-Agar nach
14 Tagen bei 25„ C .

10 ßm), dickwandigen, endstündigen Chlamydo-

sporen . Das reich septierte, oft dichotome Mycel
zerfüllt in Arthrosporen, die stets kettenf•rmig
hintereinander aufgereiht sind ; aber auch interca-
lare Chlamydosporen werden eingeschaltet
(Abb . 148) . Die Bereitschaft zur Bildung von
Makro- und Mikroconidien ist gering . Sie kann
stimuliert werden durch Thiaminzusatz zum
Nührboden oder durch ZÜchtung auf feuchten
Reisk•rnern ; sie wird durch h•here Temperatu-
ren gehemmt . Die Mikroconidien (2-3 x 3-5
ßm) sind spitz und lateral an den Hyphen ange-
ordnet . Die seltenen glatt- und dÜnnwandigen
Makroconidien bleiben relativ klein . Sie sind 3-
bis 7-zellig und endstündig, ihre Gr•äe betrügt
4-7 x 14-25 ßm . Spiralhyphen fehlen .
Eine gewisse öhnlichkeit mit Trichophyton schoenleinii Abb . 148 Trichophyton verrucosum . a Schema-
ist unverkennbar . Glabr•ses Wachstum, dichotome zeichnung (Camera lucida) . 1 = unausgereifte Ma-
Verzweigungen, die Tendenz zur Bildung von massen- kroconidien, 2 = intercalare Chlamydosporen, 3 =
haften Arthrosporen sind gemeinsame Komponenten Arthrosporen in Ketten . b Nativprüparat von Sub-
dieser beiden Arten . mersthallus nach 10 Tagen bei 30„ C .
1 50 Dermatophyten

reich spielt er praktisch keine Rolle, gelegentlich
allenfalls bei Fleischern . An der Universitüts-
Hautklinik Bonn, mit dem Agrarland der Eifel als
Einzugsgebiet, wurden in 17 Jahren 746 Stümme
isoliert .
Pathophysiologie
Der primür zoophile Erreger, dessen ursprÜngli-
ches Milieu das dichte Haarkleid des Tieres ist,
findet als Eintrittspforte beim Menschen bevor-
zugt die Haarfollikel des Capillitiums und des
Bartbereiches . Münnliche Patienten werden in-
folge ihrer Exposition hüufiger befallen, dabei in
erster Linie der behaarte Kopf und die Wangen
sowie die Unterarme .
Das Mycel wüchst im Haarfollikel abwürts und
greift die Rindenschicht des Haares an
(Abb . 145) . Das Haar bricht nicht ab und die
Haarpapille bleibt verschont ; deshalb ist eine
Atrophie des Capillitiums nicht zu befÜrchten .
Die Beurteilung der immunologischen Situation
nach experimentell erzeugter Rindertrichophytie
durch diesen Erreger ist unterschiedlich . Wührend
einerseits sofort Reinfektionen erzeugt werden
konnten, sahen andere Autoren bei Tieren eine
mehrere Monate bis zu einem Jahr dauernde Resi-
stenz nach der Primürinfektion .
Arthrosporenbildung (Gr•äe 4-5 ßm) (Abb .
149 a) . Pilzhyphen k•nnen gelegentlich auch
im Aspirat aus Lymphknoten dargestellt wer-
den (Abb . 149 b) .
Kulturverhalten
Trichophyton violaceum ist auf Grund seiner typi-
schen Pigmentbildung auf Sabouraud-Glucose-
Agar relativ leicht zu identifizieren . In den ersten
Kulturtagen unterscheidet ihn nichts von Tricho-
phyton schoenleinii und Trichophyton verruco-
sum, bis sich der dunkelviolette Farbumschlag auf
der Ober- und Unterseite der langsam wachsen-
den Kolonien zeigt. Dieses Pigment, das dem Pilz
ein unverwechselbares Aussehen verleiht, diffun-
diert nur wenig in das Nühsubstrat (Abb . 150, s .
Farbtafel 12) . Aber nicht alle Stümme sind ein-
heitlich violett . Die Kultur kann - selbst aus einer
Lüsion - üuäerst polymorph sein, so bei Stümmen
nordafrikanischer Provenienz . Kolonien von un-

Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium mit 3 Varianten :
Trichophyton verrucosum BODIN var . album
(SAB .) GEORG
Trichophyton verrucosum BODIN var . ochraceum
(SAB .) GEORG
Trichophyton verrucosum BODIN var . disco ides
(SAB .) GEORG
Das perfekte Stadium ist nicht bekannt . Die Ein-
ordnung erfolgt vorerst bei den Fungi imperfecti .

Trichophyton violaceum
SABOURAUD apud BODIN 1902
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton violaceum ist ein anthropophiler
Erreger einer chronischen Trichophytie der Haut
und ihrer Anhangsgebilde mit gelegentlichem
chronischen Befall zugeh•rigen lymphatischen
Gewebes .
A bb . 149 Trichophyton violaceum . a Nativprüpa-
rat eines Kopfhaares, groäzellige Arthrosporen, en-
Mikroskopische Merkmale
dotrich in kettenf•rmiger Anordnung . b Pilzfüden in
im Untersuchungsmaterial den LymphdrÜsen bei generalisiertem Befall der
Zur Untersuchung gelangen in erster Linie Haare . Haut und Nügel (in Zusammenarbeit mit Prof . Dr .
Der Haarschaft zeigt endotrichen Befall mit HAUSER, Bonn) .
 Trichophyton violaceum 151

terschiedlicher Wachstumsintensit•t und Wuchs
form mit Farbnuancierungen von dunkelviolet
über purpur, rot, rosa, Lavendel bis grau pr•gen eii
heterogenes Kulturbild1 (Abb . 151 b, s . Farb
tafel 12) .
1MäglicheUrsand Polymrphiewdn
Abschnitt Genetik erärtert (s . S . 5) .
Bemerkenswert ist das Vorkommen einer pig-
mentfreien Variante, die SABOURAUD erstmals be-
obachtete und wegen der lederartigen, feucht
gl•nzenden Oberfl•che glabrum nannte . Nach
dieser Beschreibung beginnt das Wachstum des
ßsatellite de violaceum" stets mit einem zentralen
Knäpfchen, das von 4-5 radialen Falten umgeben
ist (Abb . 151 a, s . Farbtafel 12) . Die Wachstums-

Abb . 152 a Trichophyton viola-

ceum (Camera lucida) . Mikrosko-
pisches Verhalten einer intensiv
violett gef•rbten Kolonie : ge-
stauchtes Mycel mit dichotomer
Verzweigung der Seiten•ste,
Chlamydosporen, Makroconidien
von heterogener Gestalt . b Tri-
chophyton violaceum var. gla-
brum (Camera lucida) nach 13 Ta-
gen auf Sabouraud-Glucose-Agar :
reichlich Makroconidien, verein-
zelte Mikroconidien (schnelleres
Wachstum als bei der Violaceum-
form) .
1 52 Dermatophyten
geschwindigkeit ist fast doppelt so groÜ wie die der
Stammform violaceum. Der Thallus füllt in 6 Wo-
chen den ö einer Kulturschale aus und überzieht
sich mit einem weiÜen Flaum kurzer Lufthyphen
(Abb . 151 a, s . Farbtafel 12) . Farbstoff wird -
auch in Subkulturen - nicht gebildet .
Mikroskopisches Bild
Wie bei allen langsam wachsenden Pilzarten ist
das Mycel reich septiert und von unterschiedlicher
Breite, so daÜ die Hyphen ein gestauchtes Ausse-
hen haben . Dichotome Verzweigungen lassen an
eine systematische Verwandtschaft mit Tricho-
phyton schoenleinii denken . Mikroconidien beob-
achtet man nach Thiaminzusatz zum N•hrboden .
Dünnwandige Makroconidien von unterschiedli-
cher GräÜe und Gestalt (3-7 Kammern, 10-25
©m lang) erscheinen sp•t und sp•rlich ; dickwan-
dige Chlamydosporen werden reichlich gebildet
(Abb . 152a, 153) .
Das mikroskopische Bild der glabrum-Variante
ist formenreicher als das von Trichophyton viola-
ceum . Zahlreiche Makroconidien werden lateral
Abb . 153 Trichophyton violaceum . Kulturpr•pa-
rate mit reichlich Mikroconidien (a) und Makroconi-
dien (b) .
an den Hyphen inseriert ; einzellige Mikroconi-
dien sind in geringer Zahl vorhanden .
Japanische Autoren fanden elektronenoptisch anatomi-
sche Abweichungen im Feinbau der pigmentfreien Zel-
len . Sie sahen Mitochondrien mit nur einer Membran
und beobachteten, daÜ die •uÜere Zellwand dünner und
poräser ist als bei den Zellen des violaceum-Mycels .
Stamhlung
Die Aufbewahrung bzw . Fortzüchtung bereitet in
der Mykothek (bei Zimmertemperatur) keine
Schwierigkeiten .
Typisch gewachsene und gef•rbte Kulturen lassen
sich auf Sabouraud-Glucose-N•hrboden und auf
MycoselÄ -Agar - mit Paraffinum liquidum über-
schichtet - jahrelang unver•ndert erhalten, ohne
daÜ violetter Farbstoff in das Paraffin übertritt .
K•lte wird nicht vertragen .
Epidemiologie
Der Pilz ist endemisch in den Mittelmeerrandl•n-
dern, in Nord- und Zentralafrika . Er ist auch im
ästlichen Europa sowie in Südasien verbreitet und
hat Endemiegebiete in Brasilien . In Nordamerika
und Westeuropa ist er selten (kommt gelegentlich
bei Einwanderern aus Endemiegebieten vor) .
Epidemien entwickeln sich aus solchen sporadi-
schen F•llen nie (an der Universit•ts-Hautklinik
Bonn in 15 Jahren 33 St•mme) .
Pathophysiologie
Trichophyton violaceum vermag nicht nur die
Haut und deren Anhangsgebilde, sondern auch
die Lymphbahnen zu befallen . Aus der Tendenz
zur Chronizit•t und zum generalisierten Befall der
Haut kann - insbesondere bei geschw•chter Ab-
wehrlage - eine Invasion des Lymphsystems resul-
tieren (Abb . 149 b) . Diese ist besonders schwer-
wiegend, weil der Erreger - selbst durch jahre-
lange Griseofulvintherapie - hier nicht mehr eli-
miniert werden kann .
Spontanheilungen w•hrend der Pubert•t gibt es
nicht . Der Befall des Capillitiums verl•uft •hnlich
wie bei Trichophyton schoenleinii . Die Haarpa-
pille kann zerstärt werden ; die Atrophie ist par-
tiell, d . h . das Kopfhaar wird zun•chst ßschütter",
und selbst bei fortgeschrittener Alopecie bleiben
einige Haarbüschel stehen .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
violaceum und var . glabrum
Ein perfektes Stadium ist bisher unbekannt, daher
vorerst Einordnung bei den Fungi imperfecti .
 Trichophyton yaoundei 1 53

Trichophyton yaoundei COCHET

et DOBY-DUBOIS 1957
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton yaoundei ist ein anthropophiler
Dermatophyt, dessen Lebensraum auf „quato-
rialafrika begrenzt ist .

Mikroskopische Merkmale
im Untersuchungsmaterial
In den Haaren findet man neben Pilzf•den endo-
triche Arthrosporen (GräÜe : 3,1-7,3 ©m) .

Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entwickelt sich
nach 8-10 Tagen ein kleiner, feucht gl•nzender
Thallus mit unregelm•Üig gewundener Oberfl•-
che, zun•chst farblos gelblich (Abb . 154 a, b) .
Nach 2-3 Wochen wird ein schokoladenfarbenes
Pigment gebildet, das in den N•hrboden diffun-
diert. In Subkulturen verliert es sich allm•hlich .
„ltere Kulturen neigen zur Bildung von pleomor-
phen Sektoren und ausgepr•gter Oberfl•chenfal-
tung (Abb . 154 c) .

Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht aus einem groben Mycelge-
flecht, dessen Hyphen dicht septiert und unter-
schiedlich breit sind . Sie bilden zahlreiche interca-
lare Chlamydosporen . Mikro- und Makroconi-
dien findet man auf Sabouraud-Glucose-Agar
nicht (Abb . 155) . GEORG u . Mitarb . beschreiben
Mikroconidienbildung auf Caseinagar (L•nge :
1,5-2,5 ©m, Breite : 0,75-1,0 ©m) .

Epidemiologie
Das Vorkommen von Trichophyton yaoundei ist
begrenzt auf •quatornahe Gebiete . Bisher wurde
der Pilz nur in Kamerun (Erstisolierung in der
Provinz Yaounde) und Zaire gefunden .
Pathophysiologie
Der Pilz bef•llt besonders den behaarten Kopf der
Bewohner dieser Endemiegebiete (vor allem Kin-
der) . VANBREUSEGHEM sah aphlegmasischen Be-
fall des Capillitiums mit Haarabbruch 3 mm über
der Kopfhaut (ebenfalls nur bei Kindern) . Er er-
w•hnt Doppelinfektionen mit Trichophyton vio-
laceum und Microsporum ferrugineum (s . S . 104) .
Systematik
Nach BIGUET u . Mitarb . ist die systematische Stel-
lung dieses Dermatophyten ungekl•rt - jedenfalls
sieht diese Arbeitsgruppe engere Beziehungen zu
Abb . 154 Trichophyton yaoundei . a Kolonie eines
Sammlungsstammes nach 14 Tagen auf Sabou-
raud-Glucose-Agar . b Kolonie nach 4 Wochen auf
gleichem Substrat . c 8 Wochen alte Kolonie eines
anderen Stammes auf demselben Medium .
Trichophyton violaceum als zu Trichophyton sou-
danense. Nach GEORG u . Mitarb . handelt es sich
eher um eine eigene Species, die vor allem physio-
logisch von Trichophyton violaceum und Tricho-
phyton verrucosum abgrenzbar ist .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
yaoundei COCHET et DUBOIS 1957
Ein perfektes Stadium ist bisher unbekannt, daher
vorerst Einordnung bei den Fungi imperfecti .
1 54 Dermatophyten
Abb . 155 Trichophyton yaoundei. a Knorriges
Mycel mit intercalaren Chlamydosporen (Camera
lucida) . b Öbersichtsaufnahme von Objektglaskul-
tur.
Trichophytonarten ohne
pathogene Bedeutung
Die drei folgenden Arten werden beschrieben,
ohne daÜ sie bisher als Erreger menschlicher oder
tierischer Infektionen in Erscheinung getreten
w•ren. Deshalb wird von einer gesonderten Erär-
terung von Details Abstand genommen .
Trichophyton vanbreuseghemii RIOUX, JARRY et
JUMINER 1967
Perfektes Stadium : Arthroderma gertleri B°HME
1967
Vorkommen : im Erdboden Tunesiens, Canadas
und Europas .
Trichophyton gloriae AJELLO et CHENG 1967
Perfektes Stadium : Arthroderma gloriae AJELLO
et CHENG 1967
Vorkommen : im Erdboden von Californien, New
Mexico, Arizona und Canada .
Trichophyton georgii VARSAVSKY et AJELLO 1964
Perfektes Stadium : Arthroderma ciferrii VAR-
SAVSKY et AJELLO 1964
Vorkommen : weltweite Verbreitung im Erdbo-
den und im Haar- und Federkleid wildlebender
Tiere .
Trichophyton phaseoliforme
BORELLI et FEO 1966
Perfektes Stadium : unbekannt
Trichophyton phaseoliforme z•hlt als Saprophyt
zum Bestand der keratinspaltenden Flora des
Erdbodens und wurde in Venezuela, der Schweiz,
Rum•nien und Deutschland gefunden . Als Sa-
prophyt wurde er aus Kulturen von Nagelsubstanz
isoliert . Seine makromorphologische „hnlichkeit
mit einigen Dermatophyten macht ihn differen-
tialdiagnostisch interessant.
Kulturverhalten
Die Kolonien entwickeln von einem erhabenen
Zentrum aus zun•chst einen weiÜen, watte•hnli-
chen Oberfl•chenthallus, der in 10 Tagen einen ö
von 30 mm erreicht (Abb . 156) . Bereits nach 6
Tagen beginnt er im mittleren Teil einzusinken
und sich gelblich zu verf•rben . Der Rand bleibt
strahlenfärmig . Optimale Temperatur ist 25Ø C .
Mikroskopisches Bild
Auffallend ist die Form der Mikroconidien, die
bohnen•hnlich gekrümmt und lateral an den Hy-
phen inseriert sind (ßphaseoliforme") . Die end-
st•ndigen Makroconidien weisen „hnlichkeit mit
denen von Trichophyton mentagrophytes auf ; sie
sind nicht zahlreich (Abb . 156c) .
Einige St•mme bilden bei 25Ø C Pseudoperithe-
cien . Diese kleinen, kugelfärmigen Gebilde sind
makroskopisch erkennbar . Sie beherbergen im
Innern anstelle von Ascosporen halbmondfär-
mige Mikroconidien in groÜer Menge .
Obgleich Trichophyton phaseoliforme auch auf
dem Fell von Tieren gefunden wird, wurde ein Pa-
thogenit•tsnachweis bisher nicht geführt .
Systematik
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton
phaseoliforme BORELLI et FEO 1966
Das perfekte Stadium ist bisher unbekannt, daher
Einordnung bei den Fungi imperfecti .
 Trichophyton terrestre 1 55

Abb . 156 Trichophyton phaseoli-

forme, a, b Kultur nach 6 Tagen (a)
bzw . 10 Tagen (b) auf Sabou-
raud-Glucose-Agar bei 25Ø C .
c Bohnenfärmige, locker inserierte
Mikroconidien, selten endst•ndige
Makroconidien (Schemazeich-
nung) . d Kulturpr•parat von Sa-
bouraud-Glucose-Agar nach 10
Tagen bei 25ØC . e Mikroconidien
bei starker VergräÜerung .

Trichophyton terrestre DURIE
et FREY 1957
Perfekte Stadien :
l . Arthroderma quadrifidum DAWSON et
GENTLES 1961
2 . Arthroderma lenticularum PORE, TSAO et
PLUNKETT 1965
3 . Arthroderma insigulare PADHYE et CARMI-
CHAEL 1972
Trichophyton terrestre ist ein Saprophyt, sein na-
türlicher Lebensbereich der Erdboden . Nicht sel-
ten haften seine Conidien am Untersuchungsma-
terial und keimen auf den für Dermatophyten ge-
eigneten N•hrbäden aus . Der Pilz kann wegen
einer „hnlichkeit mit Trichophyton mentagro-
hytes zu Fehlbeurteilungen führen .
Die genaue Kenntnis seiner Merkmale ist deshalb
wichtig .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Im KOH-Pr•parat gibt es keine Anzeichen für das
Vorhandensein dieses Saprophyten . Vermutlich
verbirgt er sich in einer nicht erkennbaren Coni-
dienform in Konglomeraten von abgestoÜener
Haut und Staub- und gelangt mit Hautschuppen,
vor allem aber mit Nagelsubstanz, gelegentlich auf
die N•hrbäden . Saprophytenhemmende Zus•tze
im N•hrboden beeinflussen sein Wachstum nicht .
Kulturverhalten
Trichophyton terrestre entwickelt rasch einen wei-
Üen, watte•hnlichen Oberfl•chenthallus, der von
1 56 Dermatophyten
Trichophyton mentagrophytes kaum zu unter-
scheiden ist (Abb . 157, s . Farbtafel 12) .
In 2 Wochen erreicht seine Kolonie einen ö von
15-30 mm . Bereits nach wenigen Tagen setzt die
Conidienbildung ein und verleiht der Oberseite
ein gipsig-kärniges Aussehen . Der Kolonierand
ist unregelm•Üig, seltener glatt . Die Kulturunter-
seite zeigt eine zartrosa F•rbung . In der Literatur
werden auch gelb und rot pigmentierte St•mme
beschrieben .
In Neuseeland wurden bei Igeln intensiv rot gef•rbte
St•mme gefunden, die sich in Erde nicht vermehrten .
Vermutlich sind solche St•mme harmlose Commensalen
des Igels .
Pigment wird an den N•hrboden nicht abgegeben .
Optimales Wachstum ist an die Zimmertempera-
tur gebunden, eine noch gute Entwicklung ergibt
sich bei 27Ø C .
Mikroskopisches Bild
Eine reiche Conidienproduktion kennzeichnet
das vegetative Stadium dieser Art (Abb . 158) .
Einzellige Mikroconidien mit breiter Basis (als ty-
pisches Merkmal) gehen kontinuierlich über 2-
und 3-zellige Intermedi•rformen in mehrzellige
Makroconidien über . Diese sind schmal, dünn-
wandig und an den Polen abgerundet . Ihre hyaline
Beschaffenheit wird in der Baumwollblauf•rbung
Abb . 158 Trichophyton terrestre,
a Einzellige Mikroconidien (1) ge-
hen kontinuierlich über 2-3zeilige
Intermedi•rform (2) in Makroconi-
dien über (Camera lucida). b An-
ordnung der Mikroconidien im
Kulturpr•parat (schwache Vergrä-
Üerung) . c Gestalt der Mikroconi-
dien im Kulturpr•parat (starke
VergräÜerung) .
 Trichophyton terrestre 1 57

deutlich, die recht einheitlich ausf•llt. GräÜe der

Mikroconidien : 2,5-5 x 3-6 ©m ; GräÜe der
Makroconidien : 3-5 x 8-40 ©m .
Das Vorhandensein von 2- und 3-zelligen Coni-
dien ist ein wichtiger diagnostischer Hinweis
(Abb . 158 a) .
Auffallend ist der intensive spezifische Geruch,
mit dem alle ärtlich isolierten St•mme behaftet
waren . Er entwickelt sich nach etwa einer Woche
und entsträmt der Kulturschale, wenn sie nur we-
nig geäffnet wird . Er kann in Subkulturen rasch
nachlassen oder ganz fehlen .

Stamhlung
Kulturen auf Reiskärnern kännen bei geringen
Temperaturen etwa ein Jahr lang gehalten wer-
den .

Epidemiologie
Trichophyton terrestre ist weltweit verbreitet im
Erdboden . Pelztragende Kleintiere und Vägel mit
Haarkleid und Federn verbreiten es über weite
geographische R•ume . Eine Vermehrung findet
auf dem Integument von Warmblütern wohl kaum
statt, wenngleich tierisches Keratin in Erde eine
geeignete Nahrungsquelle darstellt .
Trichophyton terrestre gilt als Saprophyt . Es findet
sich oft w•hrend der Sommermonate in Kulturen
von FuÜn•geln. Doch wurde nie ein urs•chlicher
Zusammenhang zwischen diesem Pilz und einem
erkrankten Nagel oder erkrankter Haut nachge-
wiesen . Wahrscheinlich stellt Trichophyton terre-
stre eine ßWildform" dar, die einige Barrieren
(vor allem die thermische!) zur Wirkung als Para-
sit des Menschen nicht überwinden kann . In Tier-
versuchen haftet es vorübergehend mit nachfol-
gender Spontanelimination . Beim Meerschwein-
chen vermag Trichophyton terrestre allerdings Pu-
steln zu verursachen, obwohl Mycel in der Haut
der Versuchstiere nicht nachweisbar ist . Auch hier
kommt es in wenigen Tagen zur Spontanheilung .
Im Schrifttum wird allerdings vereinzelt auch über
St•mme mit pathogenen Eigenschaften berichtet .
Systematik
Dem Conidienstadium sind 3 perfekte Stadien zu-
zuordnen :
1 . Arthroderma quadrifidum DAWSON et GENTLES
1961 (Abb . 159)
Cleistothecien: ö 400-700 ©m, rund, hellbraun gef•rbt,
Bildung bei 24Ø C .
Peridialhyphenzellen : unsymmetrisch, hantelfärmig mit
2 häckerfärmigen Protuberanzen an der AuÜenseite der
Krümmung.
Abb . 159 Arthroderma quadrifidum (+) . a, b Ver-
schiedene St•mme nach 2 Wochen auf Sabou-
raud-Glucose-Agar .
Peridiale Hyphen : hellgelb, septiert, einseitig verzweigt,
nach auÜen gekrümmt .
Anh•ngsel: terminal inseriert, verschieden lange Spira-
len .
Asci: 3-6 x 3,5-5 ©m mit 8 Ascosporen .
Ascosporen : 1,8-2,7 x 0,9-1,8 sm, linsenfärmig.
2 . Arthroderma lenticularum PORE, TSAO et PLUN
KETT 1965
Cleistothecien : ö 300-600 ©m ; rund, hellgelb gef•rbt,
Bildung bei 24 Ø C.
Peridialhyphenzellen : symmetrisch, hantelfärmig mit
tiefen Einschnürungen, stachlig, 6,8-9,6 ©m .
Peridiale Hyphen : gelb, hyalin, einseitig verzweigt, leicht
gekrümmt, 3- und mehrzellig .
Anh•ngsel: terminal inseriert, Spiralen von verschiede-
ner L•nge .
Asci: 4,0-4,8 x 5,0-5,6 ©m, nicht ganz rund .
Ascosporen : 1,8-2,4-2,6 ©m , linsenfärmig .
2 . Arthroderma insigulare PADHYE et CARMICHAEL
1972
Cleistothecien: ö 250-500 ©m, rund, weiÜ bis hell-gelb
gef•rbt, Bildung bei 24Ø C .
Peridialhyphenzellen: unsymmetrisch, hantelfärmig mit
tiefen Einschnürungen, 8-12 ©m lang, 5-6 ©m breit an
der Stelle mit den vorgezogenen Häckern .
1 58 Dermatophyten

Peridiale Hyphen: hellgelb, hyalin, verschieden lange Ascogene (perfekte) Stadien :

Spiralen . Arthroderma quadrifidum DAWSON et GENTLES
Asci : 4-6 x 3,4-5 ©m mit 8 Ascosporen. 1961
Ascosporen : 2,5-3 x 2,2-2,5 ©m, oblatenfärmig . Arthroderma lenticularum PORE, TSAO et PLUN-
Die Bezeichnungen lauten somit : KETT 1965
Conidien-(imperfektes)Stadium : Trichophyton Arthroderma insingulare PADHYE et CARMICHAEL
terrestre DURIE et FREY 1957 1972
Hyphomyceten als Erreger
von Verletzungsmykosen

Cladosporium carrionii TREJOS 1954
Syn . : Fonsecaea cladosporium POWELL 1952
- Fonsecaea pedrosoi var . cladosporium SIM-
SON 1964
Cladosporium i1carion st einer der verschiede-
nen Erreger der Chromomykose der Haut, die
eine meist an den unteren Extremit•ten lokalisier-
te, fast immer chronisch verlaufende Erkrankung
verursacht .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Im Nativpr•parat von Eiter (Ausstrich) oder gra-
nulomatäsem Gewebe (Biopsiematerial) finden
sich rundliche, ein- bis zweizellige, br•unliche
Pilzelemente von 4-12 ©m ö . Sie liegen solit•r
oder in dichten Gruppen und fallen durch das
braune Pigment und eine besonders kr•ftige Zell-
wand auf .
Kulturverhalten
Zur Kultur eignen sich besonders die leicht abläs-
baren Krusten, die mit Mycel angereichert sind .
C(1AltnaediorspSum-hy,teils
Erreger einer Systemmykose) s. S . 256 u . S . 194 .
Der Pilz w•chst aus dem Untersuchungsmaterial
sofort in das Substrat, so daÜ schon junge Kolo-
nien fest haften . Das Fl•chenwachstum ist extrem
langsam . Auf Sabouraud-Glucose-Agar erreicht
eine Kolonie bei 20-25Ø C nach einem Monat ei-
nen ö von 3-4 cm .
Die Kulturoberseite ist flaumig, schw•rzlich mit
violetter Farbkomponente, die Unterseite
schwarz . Pigment wird an den N•hrboden nicht
abgegeben ; doch ist jede Kolonie von einem
schwarzen Hof umgeben, der aus submers wach-
senden peripheren Hyphen resultiert . Das Ober-
fl•chenprofil kann mehr oder weniger regelm•Üig
faltig sein (Abb . 160 a) .
Im Gegensatz zu Cladosporium trichoides (s . S .
194) ist das Wachstum bei 37Ø C gehemmt . Casein
wird hydrolysiert .
Mikroskopisches Bild
Die Lufthyphen sind kurz, dunkel pigmentiert und
ziemlich dicht septiert . Aufrecht stehende Coni-
diophore frischer Isolate bilden terminal lange
Conidienketten, die aus einzelligen, ovalen, glatt-
wandigen Sporen von 2-3 x 4,5-5 ©m GräÜe be-
stehen (Abb . 160 b) .

Abb . 160 Cladosporium carrio-

nii . a Kultur nach 14 Tagen bei
26ØC auf Sabouraud-Glucose-
Agar . b Sporulation auf Sabou-
raud-Glucose-Agar nach 10 Tagen
bei 22Ø C .
1 60 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen

Stammhaltung Mikroskopisches Nativpr•parat

Die Stammhaltung erfolgt auf Sabouraud-Gluco- Im Nativpr•parat von Epidermisstückchen er-
se-Agar bei 15-20Ø C . kennt man dunkel pigmentierte Hyphenfragmen-
te, die auffallend dicht septiert sind . W•hrend die
Epidemiologie jungen Hyphen einen ö von 1-1,5 ©m aufweisen,
Die geographische Verbreitung dieses Hyphomy- sind die •lteren mehr als doppelt so breit .
ceten erstreckt sich über Südamerika, Südafrika Kulturverhalten
und Madagaskar . In Australien ist er der bisher
Die kleinen Kolonien entwickeln sich nur zägernd
einzige Erreger von Chromomykose . Im Erdbo-
den und am Holz kommt er unter natürlichen aus dem entnommenen Probenmaterial . Sie sind
zuerst weiÜ bis grau und feucht mit glatter Ober-
Verh•ltnissen vor .
fl•che, um sich nach etwa einer Woche olivgrün
bis schwarz zu verf•rben . Die voll entwickelte Ko-
Pathophysiologie
lonie ist kompakt, etwas erhaben mit Radi•rfal-
Im Gegensatz zu Cladosporium trichoides (s . S . tung, glattrandig, ober- und unterseits fast
194) fehlt bei Cladosporium carrionii die Tendenz schwarz . Sie kann einen ö von 2 cm erreichen
zum Befall des Nervensystems und der Cerebral- (Abb . 161) . Bei Raumtemperatur ist das Wachs-
region . Die Unterschenkel und FüÜe werden be- tum extrem langsam (auch auf anderen N•hrbä-
vorzugt (nach Verletzung) befallen . den wie Czapek-Agar) . Exophiala werneckii
Eine Zeitlang bleiben die L•sionen flach und auf w•chst auch bei 36-37Ø C .
kleinere Erytheme begrenzt . Nach oft jahrelanger Teile des Thallus kännen in •lteren Kulturen noch
Persistenz bilden sich dann doch noch verrukäse feucht gl•nzend sein .
und granulomatäse Hyperkeratosen, die von Ul-
cerationen begleitet werden . Mikroskopisches Bild
In Kulturen imponieren - neben schmalen jungen
Systematik Hyphen - •ltere, bis zu 7 ©m breite, besonders
Conidien-(imperfektes)Stadium : Cladosporium dickwandige Hyphen mit dunklen Pigmenteinla-
carrionii TREJOS 1954 . Das perfekte Stadium ist gerungen in den Zellw•nden . Alle weisen eine
bisher nicht bekannt . dichte Septierung auf (Abb . 162) . Die Conidio-
phoren (Annellophoren) sind einfach oder ver-
zweigt, glatt, hellbraun bis schwarz . Die GräÜe der
E xophiala werneckii (HORTA) VON conidienbildenden Zellen betr•gt 2,9 x 6,8 bis
2,9 x 8,1 ©m .
ARX 1970
Die meist zweizelligen, dickwandigen Sporen lie-
Syn . : Cladosporium werneckii HORTA 1921 - gen trauben- oder ballfärmig in einer Schleim-
Dematium werneckii (HORTA) DODGE 1935 -
Pullularia werneckii (HORTA) DE VRIES 1952
- Pullularia fermentans WYNNE et GOTT var .
leaoi WYNNE et GOTT 1956 - Cryptococcus
metaniger (CASTELLANI) FERRARI 1932 -Pul-
lularia fermentans WYNNE et GOTT var . castel-
lanii WYNNE et GOTT 1956 -Montoyella nigra
CASTELLANI et CHALMERS 1913 -Aureobasi-
dium mansonii (CASTELLANI) COOKE, sensu
COOKE 1962
(Non-Syn . : Microsporum mansonii CASTEL-
LANI 1905)
Exophiala werneckii, dem Erreger der Tinea nigra
(früher ßHautcladosporiose"), kommt in den
•quatornahen Gebieten Südamerikas und Afrikas
besondere Bedeutung zu . Auch auf Sri Lanka und
in Südasien ist diese Erkrankung zu finden ; in den
gem•Üigten Klimazonen wird sie nur selten regi- Abb . 161 Exophiala werneckii. Kultur nach 14 Ta-
striert . gen bei 26Ø C auf Sabouraud-Glucose-Agar .

h•lle um die Annellophoren (Abb . 162 b) . Selten
sind die Sporen einzellig, aber stets sind sie glatt-
wandig und braun pigmentiert . Ihre Grüäe betrßgt
2,9 x 5,0 Üm .
Stammhaltung
Das vegetative Wachstum bleibt bei 15-20ö C auf
Sabouraud-Glucose-Agar typisch erhalten ; dabei
kann aber die Sporenbildung irreversibel ausfal-
Abb. 162 Exophiala werneckii. a Hyphenstruktur
im mikroskopischen Prßparat ohne Sporulation .
b Conidienbildung auf phialidenßhnlichen Zellen
(©bersicht) . c Zweizellige Conidien in stßrkerer
Vergrüäerung .
Exophiala werneckii 161
len . Diese wird auf Haferflockenagar gefürdert .
Daher ist es ratsam, Exophiala werneckii gleich-
zeitig auf verschiedenen Nßhrbüden bei Raum-
temperatur zu halten .
Epidemiologie
Exophiala werneckii befßllt im Bereich der war-
men Klimazonen bevorzugt Jugendliche der wei-
äen Rasse unter 20 Jahren ; dabei ist das weibliche
Geschlecht hßufiger betroffen als das mßnnliche .
Bisher ist unbekannt, wo und wie die Infektion aus
der Umwelt erworben wird .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Ähnlich Malassezia furfur bleibt der Epidermisbe-
fall auf die oberen Schichten begrenzt . Man findet
Hyphen im Stratum corneum ; das Stratum luci-
dum bleibt frei .
Prßdilektionsstellen sind die Palmae, seltener die
Plantae ; andere Kürperbereiche werden kaum be-
fallen . Die dunkel umrandeten, fleckfürmigen Ef-
floreszenzen, die sich sehr . langsam vergrüäern,
sind entz•ndungsarm und meist beschwerdefrei .
Selten ist geringer Juckreiz vorhanden .
Wenn sich Schuppenbildung zeigt, ist sie kleinla-
mellüs ; sie kann ganz fehlen .
McGINNIS gibt als nat•rlichen Standort verschie-
dene Pflanzen, den Strandsand, die Luft und den
Erdboden an . Da andere Exophiala-Arten Fisch-
krankheiten verursachen, wßre ein aquatisches
Reservoir denkbar . Untersuchungen liegen dar-
•ber bisher nicht vor .
Systematik
Exophiala werneckii wurde fr•her der Gattung
Cladosporium zugeordnet. Nach VON ARX (1970)
und McGINNIS (1979) ist diese Klassifizierung
aber nicht haltbar, da die Sporenbildung durch
Annellophoren erfolgt . Dieser Meinung schlieät
sich auch DE VRIES (briefliche Mitteilung 1978)
an . So r•ckt Exophiala werneckii nicht nur patho-
physiologisch, sondern auch systematisch in die
Nßhe von Malassezia furfur (Pityrosporum ovale) .
Eine gewisse Polymorphie erschwerte von jeher
die systematische Einordnung des Pilzes und ist
Ursache f•r die zahlreichen, in der Literatur ver-
ankerten Synonyma (s . oben) .
Conidien-(imperfektes) Stadium : Exophiala wer-
neckii (HORTA) VON ARX 1970
Das perfekte Stadium ist bisher unbekannt .
Betreffs weiterer, neuerdings als Exophiala be-
zeichneter Arten sei auf S. 162 verwiesen .
1 62 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Wangiella mansonii (CASTELLANI)
MCGINNIS 1977
Syn. : Microsporon mansoni CASTELLANI
1905 - Cladosporium mansonii N(IC)ASTEL
PINOY 1912
Erreger der Tinea nigra in S•dostasien, zu unter-
scheiden von der unter gleichem Namen laufen-
den Krankheit auf dem amerikanischen Konti-
nent, verursacht durch Exophiala werneckii (s . S .
160), welche genauso wie Malassezia furfur (s . S .
78) die Haut ebenfalls nur oberflßchlich befßllt .
Der Pilz stellt sich in Hautschuppen (meist der
Fuäsohlen) nach Behandlung mit KOH in Form
dunkelwandiger, septierter Hyphenfragmente
dar, ferner als lßngliche Sproäzelle („ 1,5-5 Üm)
und wßchst bei 22-30ö C auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar in Kolonien mit den ßuäeren Kennzei-
chen von Cladosporium (Differentialdiagnose s .
BIEVRE u . MARIAT, 1979) .
Phialophora(Exophiala)-Gruppe
Die hier erürterten Hyphomyceten, deren per-
fekte Stadien bisher unbekannt sind, gehüren zur
groäen Gruppe von sog . Dematium-Arten, die
sich alle durch die Bildung dunkelbrauner, gr•n-
bis schwarzolivfarbener und schwarzer Pigmente
auszeichnen, welche den Kolonien ein charakteri-
stisches Aussehen verleihen . Auch die Gattung
Aureobasidium (s . S . 250) fßllt unter diesen
Oberbegriff.
Von medizinisch-mykologischem Interesse ist,
neben den auf S . 159,194 und S . 160 abgehandel-
ten Pilzen der Genera Cladosporium und Exo-
phiala, eine Gruppe von Hyphomyceten, die -
vorzugsweise in tropischen und subtropischen Re-
gionen - Erkrankungen der Haut und Subcutis des
Menschen verursachen, f•r die der klinische
Oberbegriff Chromoblastomykose geprßgt wur-
de .
Diese Bezeichnung ist insofern ungl•cklich, wenn nicht
gar inkorrekt, als die Erreger keine Blastomyceten
(Sproäpilze) sind und - wenn man vielleicht von Hor-
miscium dermatitidis (s . S . 168) absieht - weder im sa-
prophytßren noch im parasitßren Stadium eine Hefe-
phase mit der Bildung von mycellosen Sproäzellen aus-
bilden .
Müglicherweise geht der Name Chromoblastomykose
aber auf pathoanatomische Analogieschl•sse zur•ck, da
die durch Blastomyces dermatitidis (s . S . 189) und Para-
coccidioides (Blastomyces) brasiliensis (s . S . 213) verur-
sachten cutanen Krankheitserscheinungen oberflßchlich
erhebliche Ähnlichkeiten aufweisen künnen und granu-
lomatüse Hautverßnderungen auch durch Candida albi-
cans und Cryptococcus neoformans bedingt sein künnen,
f•r die fr•her ebenfalls der Sammelbegriff Blastomy-
kose verwandt wurde (s . auch S . 8) .
EMMONS, BINFORD, UTZ u . KWON CHUNG (1977)
vertreten deshalb die Krankheitsbezeichnung
Chromomykose mit Entschiedenheit als nosologi-
sehe Einheit, die durch verschiedene Pilze hervor-
gerufen wird . Der Name bezieht sich dabei wohl
hauptsßchlich auf die dunkle Farbe der Erreger
sowohl in der Kultur als auch im Gewebe . - Geht
man dabei nur von der schwßrzlichen Verfßrbung
der befallenen Hautpartien aus, wßre dieser Be-
griff eigentlich nur f•r Exophiala werneckii (s . S .
160) statthaft .
Die Erreger einschlßgiger cutaner und subcutaner My-
kosen sind Angehürige einer bei mehreren Gattungen
und Arten eingeordneten Formgruppe, deren einzelne
diagnostisch richtungweisenden Formelemente sich bei
mehreren dieser Arten wiederfinden, wenngleich meist
ein Element vorherrscht . Der nat•rliche Standort be-
steht aus verrottendem Material, Pflanzen, Baumst•mp-
fen u . ß ., von denen die Erreger durch Verletzungen,
Holzsplitter usw . in die menschliche Haut gelangen .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Die Lßsionen sind in der Regel auf die Haut und
die Subcutis begrenzt und finden sich an allen Tei-
len der Kürperoberflßche, vorzugsweise jedoch im
Bereich der unteren Extremitßten aufgrund von
Verletzungen bei unzureichendem oder fehlen-
dem Schuhwerk . Ausgehend von geringf•gigen
Wunden mit papulüser oder pustulüser Oberflß-
che entwickeln sich im Verlauf von Monaten und
Jahren schlieälich ulcerative, verkrustete, warzige
und-blumenkohlartige, meist ziemlich flache Wu-
cherungen, die gelegentlich riesige Ausmaäe an-
nehmen . Durch Juckreiz und Kratzen kommt es
auch zur Autoinoculation an manchen Stellen .
Eine Ausbreitung •ber den Lymphweg ist müg-
lich, •ber den Blutweg wahrscheinlich, da es selbst
zum Gehirnbefall kommen kann .
Die Lßsionen selbst sind Folge von Epithelhyper-
plasien mit granulomatüsen und ulcerativen Se-
kundßrerscheinungen . Oberflßchliche Krusten
sind oft mit brßunlichen Pilzfßden durchsetzt und
stets sekundßr infiziert . Der eigentliche Reiz zur
Gewebsproliferation mit ihren Folgen geht von
der Gewebsphase der Erreger, den Sklerotialzel-
len, aus .
Der Verlauf ist stets chronisch bis subakut,
oft •ber Jahrzehnte . Die Differentialdiagnose
schlieät eine F•lle von Krankheitsprozessen der
Haut ein .
 Phialophora-(Exophiala)-Gruppe 1 63

Abb . 163 Phialophora pedrosoi und Phialophora verrucosa (Sklerotialzellen) . a Gewebeformen der Erre-
ger im Eiter . b Sklerotialzellen in stßrkerer Vergrüäerung . c Sklerotialzellen in vielkerniger Riesenzelle im
Gewebeschnitt .

Untersuchungsmaterial
Hautschuppen, Krusten, Fisteleiter und Biopsie-
proben sind das Untersuchungsmaterial der Wahl
(in Sonderfßllen Punktat, Excisat und Autopsie-
material [Hirn]) .

Direkter mikroskopischer Nachweis

1 . Nativprßparat : Material von der Oberflßche
und Fisteleiter werden in 10 %iger KOH einge-
legt und analog zur Untersuchung auf Derma-
tophyten mikroskopiert . Die Diagnose ist bin-
nen kurzem müglich . Die Befunde sind - unge-
achtet der unterschiedlichen Erreger - nahezu
gleichartig : Die Gewebeform der jeweiligen
Pilzart imponiert als dunkelbraune, dickwandi-
ge, rundliche Zelle, die sich durch Äquatorial-
teilung vermehrt, so daä die aneinanderliegen-
den Zellen breitseitig eine nahezu gerade
Trennlinie aufweisen . Ihre Grüäe betrßgt 5-12
Üm (Abb . 163) . In anderen Fßllen sind braun-
wandige Sproäzellen oder knorrige, septierte
Mycelien erkennbar (Abb . 164) .
2 . Histologisches Schnittprßparat : Die Grüäe und
Eigenfßrbung der Sklerotialzellen macht spe-
zielle Pilzfßrbungen unnütig, so daä mit der •b- Abb. 164 Phialophora- und Cladosporiummykose .
lichen Hßmatoxylin-Eosin-Fßrbung der Erre- Gewebeschnitte mit braunwandigen, hefeßhnlichen
gernachweis keine M•he macht . J•ngere Pilz- Zellen (a) und knorrigen, pleomorphen, septierten
zellen fßrben sich mit Hßmatoxylin schwach an Mycelien (b) .
1 64 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen

und enthalten hßufig Vakuolen . Ihr Plasma ist
oft von der dicken Zellwand retrahiert .
Mehrere solcher Erregerzellen sind im eitrigen,
entz•ndeten Gewebe oder in Riesenzellen ge-
legentlich klumpig vereint erkennbar ; die Um-
gebung solcher Mikroabszesse zeigt hßufig bin-
degewebige Wucherungen (Abb . 163 c) . - Be -
sonders gut treten bei Infektionen durch Phia-
lophora- und Cladosporiumarten auch hefe-
ßhnliche Zellen oder knorrige septierte Mycel-
verbßnde mit dunkler Zellwand in Erscheinung
(Abb . 164) . Meist kann aus dem histologischen
Pilzbefund nicht mehr als die Zugehürigkeit zur
Dematium-Gruppe abgeleitet werden .
Kulturverhalten
Die Kolonieformen auf Sabouraud-Glucose-Agar
erlauben infolge •bergreifender Merkmale keine
hinreichend sichere Gattungs- oder Artzuord-
nung . Bei langsamem Wachstum (3 cm in 2-3
Wochen) entsteht ein runder, manchmal leicht er-
habener, oft gefurchter Thallus, dessen Unterseite
schwarz ist, wßhrend die Oberflßche teils samtar-
tig (mit einem Oberflßchenmycel aus 2-3 mm
langen Lufthyphen) mit mausgrauer bis graugr•-
ner Fßrbung, teils wachsartig mit unregelmßäiger
feiner Struktur und dunkeloliv bis schwarz gefßrbt
ist . Sektorenbildung mit grauem oder graugr•nem
Mycel gehürt dazu .
Insgesamt weisen diese bei 30 ö C gut ausgeprßg-
ten Merkmale erhebliche Ähnlichkeiten mit dem
apathogenen Aureobasidium pullulans (s . S . 250),
aber auch mit den pathogenen Arten Cladospo-
rium trichoides (s . S . 194) und Exophiala wer-
neckii (s . S . 160) auf.
Mikroskopisches Bild
Die mit zunehmender Alterung dunkeloliv bis
schwßrzlich gefßrbten Hyphen sind deutlich sep-
tiert, ihre Segmente sind oft relativ kurz, gelegent-
lich kompakt, in anderen Fßllen fßdig-lang .
Die Artdiagnose richtet sich nach dem Vorherr-
schen bestimmter Conidiophorenformen, von de-
nen insgesamt 3 unterschieden werden .
1 . Cladosporiumform (Abb . 57 d, 165 a, c u .
166 a) : Die Conidien bestehen aus sich ver-
zweigenden Ketten ovaler, d•nnwandiger,
dunkelfarbiger Zellen mit 1,5-3 x 3-6 Üm „ ,

Abb . 165 Sporulation bei Phialophora pedrosoi und Phialophora compacta . Phialophora pedrosoi : a Cla-
dosporiumform, b Acrothecaform . Phialophora compacta : c Cladosporiumform, d Acrothecaform .

die aus Conidiophoren unterschiedlicher Lßnge
hervorgehen . Der Conidiophor ist eine schild-
artige, elliptische, brßunliche Zelle, an deren
oberer Breitseite aus zwei Öffnungen Conidien
heraustreten. Diese künnen ihrerseits wie-
derum Ausgangspunkt von zwei bis mehreren
Knospen werden, aus denen weitere Conidien
entstehen, so daä dann die Ketten verzweigt
sind . Die an der Oberflßche von Conidien nach
ihrer Lüsung aus dem Verband erkennbaren
konischen Fortsßtze (Disjunktoren genannt) -
entweder je einer an jedem Ende oder zwei am
urspr•nglich distalen Ende - stellen die Ver-
bindungsstelle (Mundst•ck) zu den abgelüsten
Conidien dar.
Abb . 166 Sporulationsformen bei Phialophora und
Exophiala . a Cladosporium (Hormodendrum)form
der Sporulation, Beispiel : Phialophora compacta,
typische Sporulation in Bßumchen . b Acrotheca-
form der Sporulation, Beispiel : Phialophora ( Exo-
phiala) jeanselmei .
Phialophora verrucosa 1 65
Fr•her wurde diese Art der Sporulation als Hormo-
dendrumtyp bezeichnet . Der Begriff Hormodendrum
als Gattungsbezeichnung wurde aufgrund taxonomi-
scher Erwßgungen aufgegeben .
2 . Phialophoraform (Abb . 167) : Die Conidien
werden im Inneren eines flaschenfürmigen Co-
nidiophors (Phialide) gebildet, der sich in wech-
selnder Zahl am Ende oder lßngs der Pilzhy-
phen entwickelt . Die Basis des runden oder
ovalen Conidiophors sitzt breitseitig auf und
endet in einem sich verengenden Mundst•ck
mit einer tassenfürmigen Öffnung . Aus ihr tre-
ten die im Inneren gebildeten glattwandigen,
hyalinen Conidien heraus (1,5 x 2,5-4 Üm „ )
und bilden aufgrund einer klebrigen Oberflß-
chenh•lle eine traubenartige Masse, die leicht
in ihre Einzelelemente zerfßllt .
3 . Acrothecaform (Abb . 165 b, d u . 166 b) : Am
Ende einer Pilzhyphe entsteht ein lßngliches,
keulenartiges Gebilde, aus dem seitlich nach al-
len Richtungen ovale dunkelfarbige Einzelco-
nidien entspringen . In der Regel sprossen diese
Zellen nicht weiter aus, künnen aber gelegent-
lich doch zur Kettenbildung f•hren . Nach Ab-
lüsung der Conidien bleiben die leeren Coni-
diophoren mit rauher Oberflßche zur•ck .
Dieser Sporulationsmodus ist hßufig vergesell-
schaftet mit der Cladosporiumform und nßhr-
bodenabhßngig .
Nachfolgend werden wichtige zu den pathogenen
Dematium-Pilzen gehürende Arten aufgef•hrt .
Dabei ist hervorzuheben, daä hinsichtlich ihrer
Zuordnung zu bestimmten Gattungen keine Ein-
m•tigkeit besteht und bisher in keinem Falle die
perfekten Formen bekannt sind .
Phialophora verrucosa THAXTER in
MEDLAR 1915
Syn . : Cadophora americana NANNFELDT
1927 - Phialophora macrospora MOORE et
ALMEIDA 1936 - Fonsecaea pedrosoi var .
phialophorica CARRION 1940
In der Kultur findet sich vorherrschend die Phia-
lophoraform der Sporulation, die sowohl im
Luftmycel wie im Submersteil des Thallus erfolgt .
Manche Stßmme bilden ein lüsliches braunes Pig-
ment, das den Nßhrboden brßunlich verfßrbt
(Abb. 167, 168 b) .
166 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Abb . 167 Sporulationsformen bei Phialophora
(Exophiala). a Phialophoraform bei Phialophora
verrucosa, Phialiden und Phialosporen (Camera lu-
cida) . b Stßrkere Vergrüäerung (Camera lucida) .
c Typische Sporulation mit Conidientrauben (Pha-
senkontrastmikroskopie) . d Conidientrauben .
Phialophora pedrosoi
(BRUMPT 1922)
EMMONS in BINFORD et al. 1944
Syn . : Hormodendrum pedrosoi BRUMPT 1922
- Fonsecaea pedrosoi NEGRONI 1936 und
viele andere
In der Kultur finden sich die Cladosporium-, die
Acrotheca- und die Phialophoraform der Sporula-
tion - als wichtigstes Unterscheidungsmerkmal
gegen•ber Phialophora verrucosa sind die beiden
erstgenannten Sporulationsweisen vorherrschend
(Abb . 165 a, b u . 168 a) .
Phialophora compacta
(CARRION 1935)
EMMONS in BINFORD et al. 1944
Syn. : Hormodendrum compactum CARRION
1935 -Fonsecaea compactum (sic!) CARRION
1940 und andere
In der Kultur •berwiegt die Cladosporiumform
gegen•ber den anderen beiden Sporulationswei-
sen, die bei diesem Pilz ziemlich selten sind. Die
Sporen sind nicht lßnglich, sondern etwas runder
und bilden kurze kompakte Ketten (Abb . 165 c, d
u . 166 a) . Der Pilz ist selten und eng verwandt mit
Phialophora pedrosoi (s . oben) .
Phialophora jeanselmei
(LANGERON) EMMONS 1945
Syn . : Torula jeanselmei LANGERON 1928 -
Exophiala (Phialophora) jeanselmei (LAN-
GERoN) MCGINNIS et PADHYE 1977
Diese seltene Pilzart verursacht keine Chromo-
mykose oder Chromoblastomykose, sondern das
Krankheitsbild des Eumycetoms (vgl . S . 176) .
Die dabei im Gewebe gebildeten Mikrokolonien
(= Drusen) sind brßunlich und unregelmßäig ge-
formt ; im Schnittprßparat sind sie im Inneren oft
hohl und erscheinen dadurch wurmßhnlich . Die
Auäenflßchen dieser Drusen sind durch brßunlich
gefßrbte, dickwandige Hyphenenden und Rund-
zellen gekennzeichnet .
In der bei 30ö C (nicht bei 37ö C!) in 2 Wochen auf
einen „ von 2-3 cm heranwachsenden dunkel-
olivfarbenen Kolonie (Abb . 168 d) finden sich
flaschenfürmige Phialiden (Sporophoren), einzeln
oder verzweigt (1,5-3,5 x 5-15 Üm), aus deren
Öffnungen (ßhnlich denen von Phialophora gou-
gerotii) ovale Phialosporen heraustreten (0,75-1
x 1-2 Üm) (Abb . 166 b, 169 b), die sich an-
 Phialophora gougerotii 1 67

Abb . 168a-c Kulturbilder von Phialophora-Arten nach 2-3 Wochen bei 20öC auf Sabouraud-Glucose-
Agar. a Phialophora pedrosoi. b Phialophora verrucosa . c Phialophora dermatitidis . d-e Phialophora
(Exophiala) jeanselmei. d Kolonie nach 20 Tagen bei 22ö C auf Sabouraud-Glucose-Agar . e Kolonie eines
urspr•nglich als °Sporotrichum gougerotii" bezeichneten Stammes nach 20 Tagen bei 22ö C auf Sabou-
raud-Glucose-Agar .

schlieäend noch vergrüäern künnen und gelegent-
lich Blastosporen bilden . Nach McGINNIS (1978)
lautet die korrekte Bezeichnung Exophiala jean-
selmei (LANGERON) McGINNIS et PADHYE 1977 .
Phialophora gougerotii
(MATRUCHOT)
BORELLI 1955 sensu BORELLI
Syn. : Cladosporium gougerotii CARRION et
SILVA 1955 - Exophiala gougerotii (MATRU-
CHOT) MCGINNIS et PADHYE 1977
(Non-Syn . : Sporotrichum gougerotii MATRUCHOT
1910)
Diese Pilzart ist menschenpathogen und erzeugt
ein der Sporothrixmykose (Sporotrichose) ßhnli-
ches Krankheitsbild, das von MARIAT u . Mitarb .
(1967) als Phaeosporotrichose bezeichnet wurde
(vgl . S . 183 im Abschnitt •ber Sporothrixmykose)
und durch Abszeäbildung gekennzeichnet ist . Die
Lßsionen enthalten reichlich gelb-braune, septier-
te, gedrungene Hyphen und Sproäzellen, die im
Nativprßparat mit KOH-Aufhellung leicht er-
kennbar sind .
Die schwarzgefßrbten Kolonien wachsen rasch bei
20-30ö C, langsamer bei 35ö C, aber nicht oder
kaum bei 37ö C . Sie ßhneln denen von Phialo-
phora dermatitidis (s. unten) sehr . Die Sporulation
von Phialophora gougerotii ist durch Bildung von
einfachen oder verzweigten Phialiden gekenn-
zeichnet, deren proximale Enden verj•ngt sind
(Abb . 169 a, c) . Aus ihrem stark lßnglichen, oft
abgebogenen Mundst•ck entspringen die
rund-ovalen Phialosporen, die als Klumpen bei-
einander liegen (Phialophoraform) oder seitlich,
so daä eine Acrothecaform der Sporulation ent-
stehen kann (Abb . 166 b) .
Biochemisch unterscheidet sich Phialophora gou-
gerotii von Phialophora jeanselmei durch seine
Fßhigkeit, langsam Hypoxanthin zu hydrolysieren
(negativ bei Phialophora jeanselmei) .
1 68 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Abb . 169 a Phialophora (Sporotrichum) gougero-
tii in verschiedener Vergrüäerung (Camera lucida) .
b Sporulation bei Phialophora (Exophiala) jeansel-
mei. c Sporulation bei dem als Sporotrichum gou-
gerotii bezeichneten Stamm . [Nota bene : Beide Iso-
late erwiesen sich serologisch als engstens ver-
wandt (SEELIGER et al . 1958) .]
Anmerkung
Die Vielzahl der Benennungen f•r diese untereinander
eng verwandten Pilzspecies oder -subspecies zeigt das
Dilemma der Pilztaxonomie, das erst mit dem Auffinden
der perfekten Stadien und bei strittigen Prioritßten
durch Schiedsspruch nach den Regeln des Internationa-
len Botanischen Codex beseitigt werden wird (vgl .
hierzu die Ausf•hrungen auf S . 6) .
Die enge Verwandtstschaft der beiden vorstehend
besprochenen, kulturell recht ßhnlichen, aber pa-
thogenetisch verschiedenen Arten wird durch an-
tigenanalytische Untersuchungen von SEELIGER,
DA SILVA LACAZ u . ULSON (1958) bestßtigt : Beide
Arten weisen einen weitgehend gleichen Anti-
genbestand auf. Dagegen ergab sich eine vüllige
Verschiedenheit zu Phialophora dermatitidis .
Phialophora dermatitidis
(KANO 1937) EMMONS 1963 1
Syn. : Hormiscium dermatitidis KANO 1937 -
Fonsecaea dermatitidis CARRION 1950 - To-
rula bergeri BERGER et LANGERON 1944 und
andere
Diese Pilzart ist Erreger einer in Japan mehrfach
beobachteten verruküsen Erkrankung des Men-
schen, die primßr die Haut und Subcutis befßllt,
aber durch Metastasierung eine tüdliche Gehirn-
mykose verursachen kann . Ein vergleichbares
Krankheitsbild durch einen zumindest sehr ßhnli-
chen, wenn nicht denselben Erreger wurde einmal
auch in Canada festgestellt.
Im Gewebe finden sich d•nnwandige, dunkelfar-
bige °Hefe"-Zellen einzeln oder in Haufen, aber
nie in Form von Drusen wie bei Phialophora
(Exophiala) jeanselmei. Die Vermehrung erfolgt
durch Septierung . Hyphen entwickeln sich nur an
den verkrusteten Oberflßchen der Hautlßsionen
und im Gehirn .
Der Pilz wßchst gut bei 37ö C unter Bildung feuch-
ter, schleimiger, schwarzer Kolonien, deren Sub-
kulturen mit zunehmendem Alter von anderen
Phialophora-Cladosporium-Arten kaum unter-
scheidbar sind (Abb . 168 c) . In der Primßrform
besteht der Thallus aus hefeßhnlichen Zellen
(Abb . 170) mit Knospung ßhnlich der bei Aureo-
basidium pullulans (s . S . 250) . In der vegetativen
Mycelphase entwickelt sich dann eine Sporulation
ßhnlich der bei Phialophora verrucosa oder (selte-
ner) der bei Phialophora pedrosoi .
Biochemisch ist die Unfßhigkeit, Hypoxanthin zu
spalten, zur Abgrenzung gegen•ber Phialophora
gougerotii benutzt worden .
Anmerkung
In den serologischen Studien von SEELIGER u . Mit-
arb . (1958) lieä sich zeigen, daä der Original-
1 Nach neueren taxonomischen ©berlegungen von DE
BIEVRE u . MARIAT (1979), die auf DE HOOGS Einord-
nung in die Gattung Exophiala fuäen : Wangiella der-
matitidis (KANO) McGINNIS 1977 .

Abb . 170 Phialophora (Hormis
cium) dermatitidis. a Hefezellen
aufschwemmung einer 6 Tage al-
ten Kultur von Sabouraud-Gluco-
se-Agar. b Stßrkere Vergrüäe-
rung .
stamm von Torula bergeri (Synonym zu Phialo-
phora dermatitidis) eine Teilantigengemeinschaft
mit Aureobasidium pullulans aufweist, sich aber
vüllig verschieden gegen•ber Phialophora jean-
selmei und Phialophora gougerotii verhielt (s .
oben) . Das Antigen eines japanischen Isolats von
Phialophora dermatitidis reagierte dagegen mit
keinem Antiserum der drei genannten Arten, was
eher f•r eine Verschiedenheit von Phialophora
dermatitidis von Torula bergeri spricht .
Phialophora richardsiae (MELIN et
NANNFELDT) CONANT 1937
Syn . : Cadophora richardsiae MELIN et
NANNFELDT 1934
Diese in der freien Natur auf Holz und Pflanzen-
teilen anzutreffende Art verursacht die Blaufßr-
bung von breiiger Holzmasse . Sie wurde als Ursa-
che einer subcutanen Hautcyste identifiziert, die
mehrere Monate an einem Finger eines Menschen
bestanden hatte und nach operativer Versorgung
komplikationslos ausheilte . Es handelte sich um
eine typische Verletzungsmykose .
Die Kolonie zeigte die f•r Phialophora typischen
Merkmale mit Zonierung .
Mikromorphologisch fanden sich in der Cyste
kurze Hyphenfragmente mit Sproäzellen . Im Kul-
turwachstum bilden sich 2 Sorten von Phialiden
unterschiedlicher Grüäe, aus denen runde bis el-
liptische Conidien hervorgehen . Betreffs Einzel-
heiten sei auf die Beschreibung von EMMONS et al .
1977) verwiesen .
Leptosphaeria senegalensis 1 69
Anmerkung
Es unterliegt keinem Zweifel, daä in der Zukunft
noch weitere Pilze dieses Formenkreises gefunden
werden, die gelegentlich cutane und subcutane
Lßsionen verursachen, wie beispielsweise das
1962 in der CSSR beobachtete Isolat, das unter
dem Namen Chmelia slovaca SVOBODOVA Eingang
in die Fachliteratur gefunden hat .
Nach KOCHOVA (SVOBODOVA, 1967) ist diese De-
matiumart - gez•chtet aus der Subcutis der linken
Ohrmuschel mit dem klinischen Bild der Chro-
momykose - durch septiertes, anfangs d•nnwan-
diges Mycel gekennzeichnet, dessen Hyphen spß-
ter ausgesprochen dicke Zellwßnde aufweisen .
Auf k•nstlichen Medien werden verschiedene
Formen von Chlamydosporen gebildet, z . T . in
Ketten mit Spiralhyphen, z . T . einzeln intracalar,
z . T. endstßndig. Die Abbildungen der Autorin
zeigen innerhalb der Chlamydosporen Quer- und
Lßngssepten, so daä sie sklerotiumßhnlich wirken .
Der Pilz wßchst am besten bei 25-28ö C ; der zu-
nßchst weiäe Thallus wird spßter braun-schwarz
und zeigt ein spßrliches Luftmycel (Beschreibung
s . SVOBODOVA, 1966) .
Leptosphaeria senegalensis
SEGRETAIN, BAYLET, DARASSE et
CAMAIN 1959
Dieser Ascomycet wurde als Erreger des Eumyce-
toms in Westafrika gefunden, wo er etwa in glei-
cher Hßufigkeit wie Madurella mycetomi f•r Er-
krankungen des Menschen verantwortlich ist .
1 70 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Nürdlich des 13 . Breitengrades wurde er bisher
nicht festgestellt .
Die klinischen Erscheinungen und die Pathophy-
siologie bieten gegen•ber anderen Eumycetomen
keine Besonderheiten (s . S . 176) .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Im parasitßren Stadium ist der Pilz durch die Bil-
dung tiefschwarzer Drusen gekennzeichnet, die
mit einem „ von 2 mm Drusen anderer Erreger
•bertreffen und gelegentlich, vor allem im Kno-
chengewebe, noch grüäere Konglomerate bilden .
Frisch gewonnene Drusen lassen sich leicht zer-
quetschen und im KOH- oder Lactophenol-Was-
serblau-Prßparat mikroskopisch gut beurteilen .
Nach Lufttrocknen gestaltet sich ihre Untersu-
chung aufgrund der dann harten Konsistenz er-
heblich schwieriger . Ihre Oberflßche ist rauh und
eingedellt . Folgende Merkmale sind zu beachten :
1 . Anwesenheit groäer, schwarzer, blasiger Ge-
bilde (20-30 Üm) mit unregelmßäigen Kontu-
ren und dicker Wand, eingebettet im schwarzen
Zement der Peripherie .
2 . Im Zentrum nur wenige Blasen, kein Zement,
daf•r zwei Arten von Hyphen : die eine kaum
segmentiert („ 2-4 Üm) in loser, netzfürmiger
Anordnung und mit d•nner Wand, die andere
hyalin oder mit schwachbrßunlicher, deutlicher
Zellwand, septiert, moniliform (bambusßhn-
lich) ; im Zentrum ßlterer Drusen finden sich
reichlich polymorphkernige Leukozyten, so
daä manchmal nur noch braune Randfrag-
mente sichtbar sind, wenn die Prßparate histo-
logisch gefßrbt werden .
Kulturverhalten
Bei 30ö C und 37ö C bedeckt sich die Druse auf
den •blichen Nßhrbüden in 3-4 Tagen mit einem
filzigen Mycel . Nach 10 Tagen erreicht der Thallus
einen „ von 1,5 cm, um sich mit verlßngerter Be-
br•tung weiter auszudehnen (Abb . 171 a) .
Wßhrend das Zentrum domartig erhaben ist und
von grauer in braune Fßrbung •bergeht, entwik-
kelt sich peripher aus beigefarbenem Mycel, das
sich submers •ber den Rand des Luftmycels hin-
aus erstreckt, eine glatte, kompakte, zunßchst
grauweiäe, spßter beige-braune Kolonie
(Abb. 171 b) . Ihre Unterseite ist schwarz, und das
umgebende Substrat erscheint schwach rosafar-
ben, spßter braun (in zuckerfreiem Peptonagar) .
Dabei entwickeln sich schwarze Fruchtkürper
(100-300 Üm), wenn die Z•chtung auf nßhrstoff-
armem Medium oder auf Kartoffel- oder Karot-
tenagar erfolgt.
Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht aus netzartig verzweigten,
septierten, feinen oder dickeren, braunwandigen
Hyphen ohne Conidien, allenfalls mit wenigen
Chlamydosporen.
Charakteristisch sind die fast immer im Submers-
teil, kaum an der Oberflßche, nach mehreren Wo-
chen entstehenden braun-schwarzen Perithecien
(100-300 Üm) . Deren Wand besteht aus dunkel-
braunen Fßden (2-5 km) .
Die Perithecien lassen bei vorsichtigem Zerquet-
schen die langen keulenfürmigen Asci erkennen
(17-22 Üm breit, 80-110 Üm lang ; ihre Wand
kann 5 Üm Dicke erreichen) . In diesen liegen in
der Regel 4, gelegentlich auch mehr ovale, meist
hyaline, manchmal braune Ascosporen (8-10 Üm
Abb . 171 Leptosphaeria senega-
lensis - Kultur auf Sabouraud-
Glucose-Agar bei 22ö C . a Kolonie
nach 17 Tagen, b Kolonie nach 36
Tagen mit Zone von schwarzen,
oberflßchlichen Perithecien im
Mittelteil .
 Madurella grisea 171

Abb . 172 Fruchtk•rper (Perithe-

cium) von Leptosphaeria senega-
lensis (Schemazeichnung in An-
lehnung an MARIAT, SEGRETAIN U .
DESTOMBES, 1977) . a Perithecium
(-200 üm), b Ascus (~90 üm),
c Ascospore (~25 üm ) .

breit, 23-30 ü m lang) . Diese untergliedern sich
durch Septen in 5 Zellen, manchmal in mehr
(Abb . 172) .
Biochemisches Verhalten
Keine Besonderheiten ; Assimilation der äbli-
cherweise gepräften Zucker .
Stammhaltung
Die Weiterzächtung des Pilzes auf känstlichen
Nßhrb•den ist unproblematisch .
Form von Verletzungsmykose keine Besonder-
heiten .
Auch die Diagnostik folgt den gleichen Regeln,
wie vorstehend beschrieben .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Der Drusennachweis - entsprechend den geschil-
derten Verfahren - sichert die Diagnose .
Die Drusen selbst sind meist, aber nicht immer,
kleiner als 1 mm (ö 350-600 üm) . Ihre Fein-

Epidemiologie
Die Erkrankungen des Menschen gehen auf Ver-
letzungen zuräck, meist auf Dornenstiche . Der
Pilz wurde massenhaft in der Regenzeit auf ver-
schmutzten Dornen von Akazien in Westafrika
festgestellt (ebenso wie die verwandte, hier nicht
nßher er•rterte Art Leptosphaeria tompkinsii),
nie dagegen auf noch gränen Dornen .

Systematik
Der Ascomycet trßgt den allgemein anerkannten
Namen Leptosphaeria senegalensis SEGRETAIN et
al . 1959 . Er ist verwandt mit der gleichfalls als Ur-
sache von Eumycetom erkannten Art Lepto-
sphaeria tompkinsii EL-ANI, die sich durch die
Morphologie (zugespitzte Enden) und die Zahl
der Ascosporen (bis 8) abgrenzen lßÜt .

Madurella grisea (MACKINNON)

FERREDA URZUA et
MONTEMAYOR 1949
Auch dieser Hyphomycet ist auf tropische Gegen-
den beschrßnkt, wo er als Erreger von Eumyceto-
men eine Rolle spielt, vor allem in Lateinamerika .
Die Krankheitsmerkmale und Pathophysiologie
zeigen gegenäber anderen Pilzerregern dieser
Abb . 173 a Madurella grisea - Druse mit pigmen-
tierter Randzone (Prßparat : Dr. P . COCKSHOTT, Uni-
versitßt Ibadan, Nigeria) . b Madurella mycetomi -
Sklerotium (Fotografie : Dr . P . COCKSHOTT, Universitßt
Ibadan, Nigeria) .
1 72 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
struktur ist ziemlich charakteristisch : Im Zentrum
finden sich hyaline oder braunwandige Hyphen
mit wenig Pigment ; die Peripherie besteht aus
dunkelbraunem ©Zement" mit groÜen, runden
oder vieleckigen Zellen (Abb . 173 a) . Der Ze-
mentwand fehlt die k•rnige Beschaffenheit, wie
sie bei Madurella mycetomi gefunden wird
(Abb . 173 b) .
Kulturverhalten
Als optimale Zächtungstemperatur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar ist der Bereich um 30Ä C er-
forderlich, da bei 37Ä C das Wachstum gehemmt
ist und der Pilz bei 38Ä C und daräber abstirbt .
Der Thallus (Abb . 174, s . Farbtafel 13) entwickelt
sich mßÜig schnell und erreicht in 10 Tagen eine
Gr•Üe von etwa 10 cm sowie eine H•he von
8-12 mm. Von Anfang an grau bis graugrän, wird
er spßter dunkler bis rotbraun . In der Peripherie
entsteht - nicht immer - braunes Pigment, das in
den Nßhrboden diffundiert . Die pudrige oder
samtartige Oberflßche besteht aus einem kurzen
Luftmycel und zeigt radißre Furchung . In der Pe-
ripherie k•nnen sich dunkle Sklerotien bilden .
Die Räckseite ist schwarz .
Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht aus verzweigten, septierten
Hyphen (l-3 üm ö) und groÜen moniliformen
Strukturen (3 -5 üm ö) mit brauner bis schwßrzli-
cher Zellwand . Conidien wurden bisher nicht be-
obachtet, allenfalls rudimentßre Pyknidien .
Stammhaltung
Die Weiterzächtung auf Sabouraud-Glucose-
Agar bietet keine Probleme.
Epidemiologie
Das Habitat des Erregers ist in der Umwelt zu
vermuten ; doch liegen bisher keine Einzelheiten
daräber vor . Offenbar wird die Erkrankung durch
penetrierende Verletzungen erworben .
Systematik
In antigenanalytischen Studien hat SEELIGER (1956) ge-
zeigt, daÜ Madurella grisea-Isolate artspezifische Anti-
k•rper hervorrufen, die nicht mit dem Antigen anderer
Eumycetomerreger, insbesondere Madurella mycetomi,
reagieren . Damit wird die taxonomische Eigenstellung
gestätzt .
Die bisherige Unkenntnis äber den Fruktifika-
tionsmodus erlaubt keine definitive Einordnung ;
doch besteht vorerst Consensus äber die Benen-
nung des Conidien-(imperfekten) Stadiums :
Madurella grisea (MACKINNON) FERREDA URZUA et
MONTEMAYOR 1949 .
Madurella mycetomi (LAVERAN)
BRUMPT 1905
Syn. : Streptothrix mycetomi LAVERAN 1902 -
Glenospora khartoumensis CHALMERS et AR-
CHIBALD 1916 - Oospora tozeuri NICOLLE et
PINOY 1908 -Madurella tozeuri PINOY 1912 -
Madurella tabarcae BLANC et BRUN 1919 -
Madurella americana GAMMEL et al . 1926 -
Madurella ikedae GAMMEL 1927 und viele
andere (vgl . RAY, 1961)
Perfektes Stadium : unbekannt
Dieser recht polymorphe Hyphomycet ist in tropi-
schen Gegenden heimisch. Er wurde als Ursache
von Eumycetomen des Menschen in Afrika, Asien,
Sädamerika, gelegentlich auch in den USA ge-
funden und stellt in einigen Regionen, z . B . im Su-
dan und Nordafrika, die hßufigste Ursache dieser
Mykose dar . Seine systematische Einordnung be-
schßftigte viele namhafte Mykologen. Seine heute
äbliche Benennung geht auf die Forschungen von
MACKINNON und seiner Mitarbeiter zuräck . Erst
verhßltnismßÜig spßt wurden die charakteristi-
schen Fruktifikationsformen gefunden (BORELLI,
1957), insbesondere Phialiden und Phialosporen
(SEGRETAIN, 1958) .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Das klinische Bild ordnet sich zwanglos in die wei-
ter unten beschriebene Erscheinungsform des
Bumycetoms ein (s .S . 176) und bietet aus dieser
Sicht keine zusßtzlichen Merkmale oder Beson-
derheiten .
Untersuchungsmaterial
Untersuchungsmaterial und Untersuchungsgang
s . S . 176 .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Im Gegensatz zu Petriellidium boydii und Cepha-
losporium spp . - aber in „bereinstimmung mit
Madurella grisea und anderen Eumycetomerre-
gern - sind die diagnostisch wichtigen Drusen rot-
braun bis schwßrzlich und ziemlich hart (Gr•Üe
um 1 mm) . Ihre Beurteilung unterliegt den nach-
stehend geschilderten Kriterien (vgl . Tab . 24, s . S .
178 u . Abb . 175) . Manchmal finden sich ganze
Ansammlungen von Drusen oder ihren Fragmen-

ten, so daÜ ein Konglomerat von wenigen cm
Durchmesser entsteht.
Die Drusen bestehen aus einem kompakten Ge-
flecht von Hyphen mit einem ö von 1 -5 üm ; ihre
Enden in der Peripherie der Druse werden bis 15
Abb . 175 Eumycetom durch Madurella mycetomi
(Ostafrika) . a „bersichtsprßparat einer Druse mit
starker Randpigmentierung . b Stßrkere Vergr•Üe-
rung mit blasiger Degeneration . c Starke Vergr•Üe-
rung der Randzone einer alten Druse mit Mycelien .
(Der Block wurde zur Anfertigung von Schnitten
1957 von Herrn Dr . Peter COCKSHOTT, Universitßt Ibadan,
Nigeria, dankenswerterweise zur Verfägung ge-
stellt .)
Madurella mycetomi 1 73
üm breit, gelegentlich noch breiter. Obwohl viele
Hyphen wenig pigmentiert sind, enthalten die ge-
schwollenen Endzellen reichlich Pigment und sind
in eine dunkelbraune Matrix (Zement) eingela-
gert (Abb . 175, 176) .
Abb . 176 Eumycetom . Drusenprßparate eines von
CARTER (1859) in Indien beobachteten Falles von
Maduromykose (vermutlich Madurella mycetomi).
a Kleine, braungefßrbte, drusenßhnliche Konkre-
mente. b Typische dunkelbraune pigmentierte
Druse. c Randzone mit Mycelien (\) im Zement, um-
geben von Leukozyten . (Der Block wurde zur
Anfertigung von Schnitten 1957 von Herrn Dr . Peter
COCKSHOTT, Universitßt Ibadan, Nigeria, dankenswer-
terweise zur Verfägung gestellt .)
1 74 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
MARIAT, DESTOMBES und SEGRETAIN (1977) unter
scheiden zwei Arten von Drusen :
1 . kompakte gelappte Gebilde unterschiedlicher
Form und Gr•Üe mit radißren Hyphen in einer
homogenen braunen Matrix ;
2 . mehr gleichf•rmige, glattwandige Gebilde mit
aufgetriebenen Hyphen und groÜblasigen Er-
weiterungen (Vesicula) in der Randzone aus
dichtem braunk•rnigen Zement . Das Innere
der Druse ist nicht pigmentiert .
Die Frage, ob diese beiden Formen lediglich unter-
schiedliche Altersstadien oder zwei verschiedene Ent-
wicklungslinien reprßsentieren, ist noch nicht endgältig
geklßrt, wenngleich CAMAIN (1957) die kompakte Form
(1 .) als jugendliches Stadium interpretiert .
Beide Drusenformen fähren kulturell zu keinen
unterschiedlichen Kolonieformen .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar wßchst der Pilz,
besonders gut bei 36-37Ä C, unter Entstehung ei-
nes anfßnglich weiÜen bis weiÜgrauen flauschigen
Mycels, das sich in 14 Tagen zu einem flachen
Thallus von 2-3 cm ö entwickelt . Die Oberflßche
wird dann pulvrig, samtartig oder gek•rnt und
verfßrbt sich gelblich, ockerfarben, olivgrän oder
braun . Die Unterseite ist dunkelbraun. Charakte-
ristisch ist ein braunes Pigment, das in die Umge-
bung diffundiert (Abb . 177, s . Farbtafel 13),
manchmal in Subkulturen verlorengeht, aber bei
anderen Stßmmen noch nach jahrzehntelanger
Fortzächtung nachweisbar bleibt (Abb . 180 a, s .
Farbtafel 14) . Wßhrend sich das Zentrum beim ßl-
teren Thallus leicht anhebt, bilden sich in der Pe-
ripherie Radißrfurchen .
Vor allem bei Zächtung in R•hrchen entwickeln
sich nach einigen Wochen schwarze Sklerotien auf
der Oberflßche des Thallusrandes (Abb . 177 b, s .
Farbtafel 13) . Sie haben eine Gr•Üe bis 750 üm
und bestehen aus runden bis polygonalen Zellen
(ö etwa 10 üm) .
Manchmal zeigt die Sklerotiumbildung eine Zo-
nierung, vermutlich in Abhßngigkeit von den Er-
nßhrungsverhßltnissen im Substrat, vielleicht auch
abhßngig von der Temperatur .
Mikroskopisches Bild
Auf den äblichen Nßhrb•den zur Pilzzächtung ist
das mikromorphologische Bild wenig aufschluÜ-
reich, ja eint•nig . Der Thallus besteht aus seg-
mentierten, relativ breiten (1 - 2 üm), unregelmß-
Üig geformten Hyphen und runden oder polygo-
nalen Chlamydosporen (intercalar oder endstßn-
dig) mit einer Gr•Üe von 5-15 üm .
Auf nßhrstoffarmen Substraten (Hungermedien)
entwickeln sich pyriforme Aleuriosporen (3,5 x 5
ü m), einzeln oder in Klämpchen, auf feinen Stie-
len .
Auf Maismehlagar sowie Kartoffel-Karotten-
Agar mit Zusatz von Caseinhydrolysat und Aspa-
ragin konnte SEGRETAIN flaschenf•rmige Phiali-
den und Conidien (Phialosporen) nachweisen .
Biochemisches Verhalten
Bei schwach ausgeprßgten proteolytischen Eigen-
schaften (vgl. Vorschrift 36, s . S . 41) zeigt die Pilz-
art deutliche Stßrkehydrolyse (Vorschrift 35,
s . S . 41) und assimiliert Glucose, Galactose, Lac-
tose und Maltose, aber nicht Saccharose .
Schmmhaltung
In Subkulturen lßÜt sich der Pilz problemlos, wenn
auch unter gelegentlichem Verlust der Sklero-
tium- und Pigmentbildung, äber lange Zeit wei-
terzächten .
Epidemiologie
Gegenäber anderen Erregern des Eumycetoms
(s . S . 176) sind keine Besonderheiten erkennbar .
Die Studien von SEGRETAIN und MARIAT (1971) im
Senegal deuten die M•glichkeit an, daÜ das Habi-
tat dieses Bodenbewohners vielleicht mit den Ko-
lonien weiÜer Ameisen bzw . Termiten in Bezie-
hung steht .
Madurella mycetomi findet sich gehßuft auf der Oberflß-
che von Termitenhägeln, vermutlich wegen dort herr-
schender, fär diesen Pilz langfristig gänstiger „berle-
bensbedingungen (SEGRETAIN U . SEGRETAIN, 1979) ;
dochistaufgrnpoiveBfundmUtersch-
ungsmateril,dus4mH•hevonislche
TermitnhäglÖopiengw urd,ie
noch
FragenchditlenRsrvoideAt offen .
Systematik
Die Vielzahl der Benennungsvorschlßge deutet auf die
Schwierigkeiten der taxonomischen Einordnung hin .
Nach den Untersuchungen von SEEIIGER (1955,
Isolate aus verschiedenen Regionen den 1956)haben
SpeciesgleichnAtbsad,wfärieEnhtd -
spricht . ungeachtirkulenPoymrphi-
Vorerst besteht Consensus äber die Benennung
des Conidien-(imperfekten) Stadiums : Madurella
mycetomi (LAVERAN) BRUMPT 1905 .
Das ascogene Stadium ist noch unbekannt .
 Neotestudina rosatii 1 75

Neotestudina rosatii SEGRETAIN Asci mit einer farblosen Wand (ö 13 üm) mit 8
et DESTOMBES 1961 Ascosporen . Diese sind nierenf•rmig, zweizellig
und haben eine glatte braune Zellwand (Gr•Üe
Syn . : Zopfia rosatii 1 ,1 x 4,5 üm) (Abb . 179 b, c) .
Dieser bisher nur selten bei Eumycetomen, und
zwar ausschlieÜlich in Afrika (Somalia, Senegal, Biochemisches Verhalten
Zaire) gefundene Ascomycet wird der Vollstßn- Bisher unbekannt .
digkeit halber aufgefährt .
Die wenigen Berichte lassen im klinischen Er- Stammhaltung
scheinungsbild und der Pathophysiologie beim Keine Besonderheiten .
derzeitigen Kenntnisstand keine Besonderheiten
erkennen, wenn man davon absieht, daÜ die histo-
pathologischen Befunde der Lßsionen an ßhnliche
Beobachtungen bei tiefen Dermatophytien erin-
nern .

Direkter mikroskopischer Nachweis

Die Diagnose begrändet sich im wesentlichen auf
der Erscheinungsform der Drusen, die sich im hi-
stologischen Schnitt weder mit Hßmatoxylin-Eo-
sin noch mittels der PAS-Fßrbung anfßrben, aber
gut mittels der Gramfßrbung hervortreten .
Die weiÜen bis braunweiÜen Drusen (Gr•Üe
0,3-0,6 mm) sind vieleckig und zeigen in ihrer Pe-
ripherie septierte, verzweigte Hyphen, wßhrend
das Innere vorwiegend aus blasenf•rmigen, dege-
nerierenden Zellen besteht . Die Randzone be-
steht aus farblosem Zement .

Kulturverhalten
Bei 30Ä C und 37Ä C, weniger gut bei 22Ä C, ent-
steht auf Sabouraud-Glucose-Agar relativ lang-
sam ein kompakter, ziemlich flacher Thallus, ge-
legentlich gefurcht, mit einem Filz aus Pilzfßden
an der Oberflßche und deutlich brauner Fßrbung,
dazwischen aber auch farblose bzw . weiÜe Anteile
(Abb . 178, s . Farbtafel 14) . Die Räckseite ver-
fßrbt sich von rosa nach braun und wird schlieÜlich
dunkelbraun . - In der Peripherie entstehen bei
30Ä C nach 3-4 Wochen schwarze, rundliche Pe-
rithecien, meist im Substrat (Maismehlagar), sel-
ten an der Oberflßche (ö 350 üm) .

Mikroskopisches Bild
Das Fehlen von Conidien macht das Studium von
mikromorphologischen Merkmalen unergiebig .
Die Hyphen sind septiert und farblos
(Abb . 179 a) .
Die manchmal zusammengelagerten Perithecien Abb . 179 Neotestudina rosatii. a Knorriges sep-
ohne Ostiolen (Cleistothecien) sind glattwandig tiertes Mycel nach 5 Monaten auf Sabouraud-Glu-
und von einem Kranz brßunlicher oder farbloser cose-Agar . bZerqutschPieumtasr-
Hyphen oder kugelf•rmiger Zellen umgeben . Im tenden Ascosporen (<- ).cAsoprenitßk
Inneren finden sich ziemlich regellos kugelige Vergr•Üerung (Quetschprßparat) .
1 76 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Epidemiologie
Die geringe Zahl der Fallberichte und die gewisse
Öhnlichkeit mit subcutanen Prozessen durch
den Dermatophyten Microsporum ferrugineum
erfordern weitere Studien .
Systematik
Der in seiner perfekten Form vorliegende Pilz
trßgt den Namen Neotestudina rosatii SEGRETAIN et
DESTOMBES 1961 .
Petriellidium boydii (SHEAR)
MALLOCH comb. nov . 1970
Basionym : Allescheria boydii SHEAR 1922
Imperfektes Stadium : Monosporium apio-
spermum SACCARDO (nomen illegitimum,
HUGHES 1958)
Syn . : Pseudoallescheria sheari NEGRONI et FI-SCHER 194 eL-AtEcrOmonilauz
LOBO 1940 - Indiella americana und andere .
Dieser Ascomycet' ist in tropischen Zonen wie im
gemßÜigten Klima zu finden und ein hßufiger Sa-
prophyt im Erdboden, Abwasser, auf Pflanzen
und Buschwerk, wie Berberitzen und Liguster-
strßuchern . Durch deren Dornen gelangt er äber
Verletzungen - meist der Hßnde und FäÜe, aber
auch anderer K•rperstellen, z . B . nach Sturz in
Bäsche mit Eindringen von Dornen, Zweigstäk-
ken usw ., an denen Pilzsporen haften - in die Tiefe
von Weichteilen . Seine Fßhigkeit zur langsamen
Vermehrung bei 37Ä C in einem organischen Mi-
lieu fährt zu einer chronischen, stets progressiven,
lokalisierten, granulomat•s-fistelnden, subcuta-
nen Mykose, die zudem auch von anderen Pilzen
(und bestimmten in diesem Werk nicht weiter er-
•rterten Bakterienarten mit annßhernd gleichem
Habitat sowie vergleichbaren Ernßhrungsbedärf-
nissen und Wachstumseigenschaften) verursacht
wird .
Die Krankheit ist schon seit 1842 durch GILL in einem
Krankenhausbericht aus Majora bekannt und seither,
bzw . seit den ersten Fallbeschreibungen durch GODFREY,
1Da es sich um den wohl am meisten studierten Eumy-
cetomerreger handelt, wird seiner Beschreibung mehr
Raum eingerßumt als den äbrigen einschlßgigen Ar-
ten. - Im Zusammenhang werden auch historisch
wichtige Daten er•rtert, die fär Madurella mycetomi
und andere Pilze dieser Gruppe klinisch und diagno-
stisch wichtig sind .
Garnisonsarzt in Bellary, Madras (1846), als ©Madura-
fuÜ" spßter ©Maduromykose" in die medizinische Ter-
minologie eingegangen . Mit CARTERS Monographie
(1871) wurde der von ihm wßhrend seiner Tßtigkeit als
Pathologe (1859/60) in Bombay schon benutzte Begriff
©mycetoma" in die Weltliteratur eingefährt (©On Myce-
toma or the Fungus Disease of India") .
Die Krankheitsbezeichnung ©Mycetom" wird allerdings
auch fär eine vorwiegend durch Aspergillen und andere
Pilze - einschlieÜlich Petriellidium boydii - verursachte
Lungenmykose benätzt, bei der sich in einem prßfor-
mierten Hohlraum (Caverne, Zyste usw.) eine kugelige
Pilzmasse (Pilzball) entwickelt, die nur geringe oder
keine Tendenz zur Invasion des umgebenden Lungen-
gewebes erkennen lßÜt, aber auch keine Tochterkolo-
nien (s . unten) entwickelt (vgl. hierzu S . 223) .
Sie steht äberdies, analog zum Begriff ©Maduromyko-
se", fär gleiche Krankheitserscheinungen durch andere
mikrobielle Erreger.
Ohne hier nßher auf die mit dem Versuch zur
Schaffung einer prßzisen, eindeutigen Krank-
heitsbezeichnung verbundene Semantik (s . S . 6)
einzugehen, wird fär die durch Hyphomyceten
verursachten, granulomat•s-fistelnden tumorar-
tigen Wucherungen und Gewebezerst•rungen der
von EMMONs et al (1977) gewßhlte Begriff ©Eu-
mycetoma" (Eumycetom) allen anderen Bezeich-
nungen vorgezogen . (Fär Mycetome durch andere
Erregergruppen wurden Namen wie Pseudomyce-
tom, Schizomycetom, actinomykotisches Myce-
tom usw . vorgeschlagen .)
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Die klinischen Erscheinungen sind, ungeachtet
der Art-, Gattungs- oder Familienzugeh•rigkeit
des verursachenden Pilzes, annßhernd gleich . Sie
bestehen in einer harten Schwellung von der
Oberflßche bis in die Tiefe des subcutanen Gewe-
bes, die stßndig an Ausdehnung zunimmt und ent
diesen
langderFszinKocheritund
eventuell zerst•rt . Vorzugsweise werden die FäÜe
der barfuÜ gehenden Landbewohner betrof- fen, so
daÜ diese mit fortschreitendem Infektionsgesche
oben gew•lbt henklumpfÜßichna werden .
Au ch an den Hßnden sowie an Schulter und Räk
ken (Wassertrßger) sowie im GesßÜbereich und
selbst unter der Kopfhaut kann sich diese
. Mykosetablirn
Aus dem Gewebe werden die Erreger in Form ih-
rer Mikrokolonien (Drusen, ©Grains" in der eng-
lischen und franz•sischen Sprache) durch multiple
Fisteln ausgeschieden . Die Tiefe der Sekret ent-
leerenden Fistelgßnge enthßlt den Erreger in
Reinkultur, wßhrend Oberflßche und distale An-
teile meist bakteriell sekundßrinfiziert sind . Das

Sekret ist eitrig, blutig-ser•s oder ser•s und ent-
hßlt die Drusen (s . unten) . In den oft stark defor-
mierten Extremitßten (FuÜ, Hand) entsteht
manchmal ein ausgedehnter Fuchsbau von H•h-
len mit innenliegenden Drusen, die durch Kanßle
und Fistelgßnge mit der Oberflßche in Verbindung
stehen .
Gelegentlich findet sich - wie bei einem von REIF-
FERSCHEID und SEELIGER (1955) beschriebenen
Fall einer deutschen Patientin - bei einem opera-
tiven Eingriff sogar noch der Holzsplitter, durch
den Jahrzehnte vorher der Pilz in das Gewebe ge-
langte .
Analog zur Actinomykose und den durch Nocardia- so-
wie Actinomadura- und Streptomycesarten verursach-
ten analogen Prozessen mit chronisch progredientem
Verlauf gibt es keine Spontanheilung . Der Versuch des
K•rpers, die Erreger, die fortlaufend neue Kolonien
(Drusen) bilden, durch Fistelgßnge zu entleeren, schei-
tert an den pathoanatomischen und mikrobiellen Gege-
benheiten.
In der Regel kommt es nicht zur Fernmetastasierung,
wohl aber zur Ausbreitung entlang der regionalen
Lymphbahnen und BlutgefßÜe. Nur beim Befall der
Kopfhaut ist wegen der rasch eintretenden Osteolyse
und der ven•sen Abflässe gelegentlich ein schneller b•s-
artiger Verlauf zu befärchten .
Histopathologisch zeigen sich eitrig-entzändliche
Verßnderungen, oft mit Bildung von Epitheloid-
zellen und Granulationsgewebe mit oder ohne
Riesenzellen . Die Erregerkolonien sind manch-
mal massenhaft, gelegentlich aber erst nach lan-
gem Suchen im Schnittprßparat zu finden (äber
ihre Struktur s. weiter unten) .
Die granulomat•sen Verßnderungen fähren zur
progressiven Zerst•rung der angrenzenden Ge-
webe einschlieÜlich der Knochen, an der Oberflß-
che zu Geschwären . Was die Einzelheiten der Er-
krankung anbelangt, wird auf LATAPI (1963) und
WINSLOW (in BAKER 1971) verwiesen .
Anmerkung
Petriellidium boydii wurde wiederholt auch als
Ursache lokaler granulomat•ser bzw . eitriger
Pilzinfektionen in den Lungen, der Pleura, den
Meningen und der menschlichen Cornea nachge-
wiesen.
Untersuchungsmaterial
Zur Untersuchung dient in erster Linie Fistelse-
kret. Dieses sollte nach M•glichkeit durch Er•ff-
nung eines kurz vor der spontanen Ruptur stehen-
den Fistelganges gewonnen werden, da dessen In-
Petriellidium boydii 177
halt in der Regel keine sekundßren Mikroorga-
nismen enthßlt .
Ferner kommt Biopsie- und Operationsmaterial,
in Sonderfßllen Pleuraexsudat, Morgensputum,
Liquor und Abstrichmaterial von der Hornhaut in
Betracht .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Durch Ausbreiten des Fistelexsudats oder des In-
halts ausgekratzter Hohlrßume auf Objekttrßgern
oder den Boden einer sterilen Petri-Schale und
Zusatz von etwas steriler 0,85 %iger Kochsalzl•-
sung oder (besser) 10 %iger KOH wird das Auf-
finden von Drusen erm•glicht . Diese sind je nach
Erregerart weiÜlich, gelblich oder braun bis
schwarz gefßrbt (bei Nocardia-, Actinomadura-und
Streptomycesinfektionen nie braun oder
schwarz, dafär weiÜ, gelblich, rosa oder rot) . Ihre
Gr•Üe liegt zwischen 0,3 und 1 mm ; ihre Konsi-
stenz ist abhßngig vom Erreger - weich (leicht
zerquetschbar), fest oder hart (vgl . Tab . 24) .
Die Drusen selbst sind nach MARIAT u . Mitarb .
(1977) rundliche, sßulenartige oder verflochtene
Gebilde . Dadurch nehmen sie im histologischen
Schnitt ein rundes, lßnglich-gebogenes, nieren-
f•rmiges oder wurmartiges Aussehen an ; manch-
mal erscheint das Innere hohl oder ist mit Granu-
locyten angefällt . Manche Arten bilden an der
Oberflßche der Druse (Mikrokolonie im Gewebe)
einen zunßchst mucoiden, dann harten Kitt (Ze-
ment), der bei ßlteren Drusen in Quetsch- oder
Wetzprßparaten aufplatzt .
Nativprßparat
Im Direktprßparat, eventuell verdännt mit
0,85 %iger NaCl-L•sung, lassen sich unter
10 %iger KOH-L•sung die Drusen oft nachweisen
und entsprechend ihrer Eigenfarbe (Tab . 24) be-
stimmten Erregergruppen zuordnen . Durch Zu-
gabe von Lactophenol-Baumwollblau-L•sung
wird die Innenstruktur besser sichtbar ; vor allem
lassen sich die Hyphengeflechte mit einem ö von
2-4 üm erkennen, die den Erreger als Pilz auswei-
sen. - Dicke Schnitte (10-15 üm) k•nnen im Auf-
licht untersucht werden, wobei die Eigenfßrbung
das Auffinden der Drusen erleichtert .
Histologisches Schnittprßparat
1. Hßmatoxylin-Eosin-Fßrbung : Dieses Verfah-
ren bringt die Drusen gut zur Darstellung und
erlaubt bei Betrachtung unter starker Vergr•-
Üerung eine Beurteilung, ob es sich um Hy-
phomyceten handelt . Durch Eosin werden die
1 78 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen

Randzonen bei einigen Erregerarten gut ange- 3 . Spezielle Pilzfßrbungen (Vorschrift D u . E, s . S .

fßrbt .
2 . Gram- oder Giemsa-Fßrbung (Vorschrift B u .
C, s . S . 42, 43) : Diese Fßrbungen eignen sich in
erster Linie zur Erkennung bzw . Abgrenzung
der durch Bakterienarten gebildeten Drusen,
deren feinfßdiger Aufbau unter °limmersion
unverkennbar ist .
43, 44) : Die Fßrbungen mittels der PAS-Fßr-
bung sowie des Verfahrens von GROCOTT und
GOMORI sind den vorstehend aufgefährten M3-
thoden deutlich äberlegen .
Nota bene : Die peripheren Hyphen der Drusen
von Petriellidium boydii zeigen manchmal Auf-
treibungen bis zur Gr•Üe von 15-20 üm, eine

Tabelle 24 Merkmale von Drusen bei Eumycetomerregern .

Pilzart Eigenfarbe Gr•Üe Form Konsi- Zement Inhalt und AuÜenwand
in mm stenz

Arten der gelblich 0,5- lßnglich, weich - hyaline Hyphen in netz-

Gattungen weiÜ 1,0 gelappt, artiger Anordnung mit
Cephalosporium nieren- blasigen Auftreibungen,
(s . S . 227) f•rmig leichte Anfßrbung mit
und Fusarium Eosin
(s . S . 258)

Leptosphaeria tiefschwarz 0,5 - rund, fest + zentral lockeres Netzwerk

senegalensis 2,0 stark hart von Hyphen, gezackter Rand,
(S .S . 169) gelappt groÜblasige Gebilde im
dicken peripheren Zement

Madurella schwarz 0,3- oval, weich (+)1 wenig pigmentiertes Hyphen-

grisea 0,6 gelappt, bis gefleckt im Zentrum, braun
(s.S . 171) nieren- fest bis schwßrzlich mit blasen-
f•rmig, f•rmigen Auftreibungen
auch wurm- (peripher)
f•rmig

Madurella r•tlich- kompakt, fest + 2 Drusensorten (Beschrei-

mycetomi braun bis 0,5 gelappt, hart bung s . S . 173)
(s .S . 172) schwßrz-
lich

Neotestudina brßunlich- 0,5- vieleckig weich + im Zentrum blasige Gebilde,

rosatii weiÜ 1,0 im peripheren Zement Fila-
(s . S . 175) mente

Petriellidium weiÜ- 0,3- rund, weich - hyaline Hyphen mit blasigen

boydii gelblich 1,0 gelappt Gebilden, keulige Auftrei-
(s . S . 176) bungen in der Randzone,
leichte Anfßrbung mit Eosin

Phialophora braun- 0,2- rund, weich - braune, dickwandige

(Exophiala) schwarz 0,3 oval, Hyphen und blasenf•rmige
jeanselmei siehe]- Auftreibungen in der
(s . S . 166, 188) f•rmig, Randzone
innen hohl

Pyrenochaeta schwarz 0,3- oval, weich - wie bei Madurella grisea

romeroi 0,6 gelappt, bis (mit Aus- (s. S . 171), aber keine bla-
(s . S . 181) nieren- fest nahmen) senf•rmigen Auftreibun-
f•rmig, gen in der Peripherie
auch lßng-
lich wurm-
artig

1 (+) nicht regelmßÜig


Folge von Einflässen aus dem umliegenden Ge-
webe .
Kulturverhalten
Es empfiehlt sich, die Drusen vor ihrer Verimp-
fung auf Nßhrb•den zu waschen, um andere mi-
krobielle Beimengungen zu reduzieren . Petrielli-
dium boydii wßchst - ebenso wie sein imperfektes
Stadium - auf Sabouraud-Glucose-Agar mit An-
tibioticazusatz rasch bei Temperaturen bis 37Ä C .
Ausgehend von kleinen, weiÜen, watteßhnlichen
Abb . 181 Petriellidium boydii ( Monosporiumpha-
se) . a Auskeimende Drusen auf Blutagar-Fistelex-
sudat eines GesßÜmycetoms . b Subkultur auf Blut-
agar nach 7 Tagen bei 37Ä C . c Kolonie nach 21 Ta-
gen auf Sabouraud-Glucose-Agar.
Petriellidium boydii 1 79
Kolonien bildet der Pilz rasch einen Thallus, der in
6-8 Tagen die Petri-Schale mit einem flauschigen
Mycel ausfällt (Abb . 180 b, s . Farbtafel 14 u .
Abb . 181) und manchmal von Koremien äberragt
wird (Abb . 183 a) . Die Kolonie nimmt dann eine
dunkle, brßunliche bis rauchgraue T•nung an, vor
allem im zentralen Teil (Abb . 180 b, s . Farbta-
fel 14) . Die Unterseite des Thallus ist grau oder
schwarz .
Am Rande der Kolonie entwickeln sich im Agar
oder im Luftmycel am Rand der Glasr•hrchen
dunkelbraune Cleistothecien mit einem ö von
100-200 üm . Bei vielen Isolaten aus pathologi-
schem Material bleibt jedoch die Bildung dieser
Fruchtk•rper aus .
Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht aus hyalinen, septierten Hy-
phen mit einem ö von 1-3 üm . Die einzelligen
Primßrkulturen von Monosporium apio-
Abb . 182
spermum (imperfektes Stadium von Petriellidium
boydii) . a Conidienbildung auf aufrechten Conidio-
phoren unterschiedlicher Lßnge (Camera lucida) .
b, c Rundovale bis birnenf•rmige, bei manchen Stßm-
men brßunlich pigmentierte Conidien auf kurzen Stie-
len oder endstßndig auf langen aufrechten Conidio-
phoren .
1 80 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Conidien inserieren einzeln oder in kleinen Grup-
pen (sympodial), seitlich oder am Ende von einfa-
chen oder verzweigten Conidiophoren . In der Re-
gel Birnen- oder keulenf•rmig, hellbraun (gele-
gentlich auch dunkel) gefßrbt (Abb . 1.82), betrßgt
ihre Gr•Üe 3,5-7 x 5-12 üm . Bei einzelnen
Stßmmen bilden sie sich reichlich am Ende von
Koremien (Abb . 1.83 a) aus gebändelten Fßden
(Synnema) ; diese werden als Dendrostilbella (sog .
©Graphiumstadium") bezeichnet .
Biochemisches Verhalten
Petriellidium boydii ist stark protolytisch (zu prä-
fen im Gelatinestich bei 22Ä C, Vorschrift 36, s . S .
41) und hydrolysiert - im Gegensatz zu Cephalo-
sporium sp . und Phialophora (Exophiala) jean-
selmei - Stßrke (Nßhrboden Vorschrift 35, s . S .
41) . Sein betrßchtliches Zuckerassimilationsver-
m•gen wird äblicherweise nicht routinemßÜig ge-
präft .
Stammhaltung
Petriellidium boydii bzw . seine imperfekte Form
stellen keine besonderen Anspräche an das Nßhr-
substrat und lassen sich äber lange Zeit bei regel-
mßÜiger Subkultur in der Mykothek halten . - Die
perfekte Form lßÜt sich am besten auf Czapek-
Dox-Medium bewahren .
Epidemiologie
Bei der Petriellidiummykose (Eumycetom, Lun-
genbefall usw .) ist die Infektionsquelle stets in der
Umwelt zu suchen . Wenn ein Trauma vorausge-
gangen ist, das zum Eindringen von Dornen,
Holzsplittern usw . gefährt hat, ist der Zeitpunkt
der Infektion meist bekannt . Infolge der langsa-
men Entwicklung mit oft langer Latenzzeit k•n-
nen bis zum Auftreten klinischer Erscheinungen
Wochen bis Monate vergehen . (In einem von
REIFFERSCHEID U . SEELIGER [1956] beobachteten
Fall wurde ein progressiver, zunßchst fßlschlich als
Actinomykose gedeuteter ProzeÜ im GesßÜbe-
reich erst 9 oder 10 Jahre nach einer tiefen Sturz-
verletzung aktiv, als die Patientin erneut auf die
betreffende GesßÜstelle stärzte und sich dort ein
tiefes Hßmatom gebildet hatte .)
Wie die vorliegenden Berichte beweisen, fährt
auch eine aerogene Aufnahme der Conidien von
Petriellidium boydii zum Befall der Lunge . Die
äbrigens bisher bekannt gewordenen Lokalisatio-
nen (Hirnhaut, Cornea) lassen keine sicheren Fol-
gerungen hinsichtlich der Infektionsgenese zu .
Die Erkrankung tritt stets sporadisch auf und ist
nicht ansteckend . Ihr Vorkommen ist weltweit,
aber regional unterschiedlich, wie die Nachweise
des Pilzes bei Erkrankungsfßllen in Zentralafrika
durch VANBREUSEGHEM und ihr Fehlen im Sene-
gal (trotz grändlicher Studien franz•sischer For-
scher) belegen .
Ebenso wie bei den anderen Eumycetomerregern
handelt es sich primßr fast immer um Folgen von
penetrierenden Verletzungen, besonders bei feh-
lender FuÜ- und K•rperbekeidung .
Als Habitat kommen Liguster und andere Dor-
nenstrßucher in Betracht .
Systematik
Die verschiedenen Synonyma der imperfekten
Wuchsform des Pilzes und die nachtrßgliche Na-
mensßnderung nach Entdeckung des perfekten
Stadiums zeigen das Dilemma der medizinischen
Mykologie (vgl . hierzu S . 8), da jede Namensßn-
derung auch die Önderung einer Krankheitsbe-
zeichnung auf ßtiologischer Basis zur Folge hat (s .
S .7) .
Serologische Methoden der Antigenanalyse erbrachten
zunßchst auch auf dieser Ebene den Beweis, daÜ Mono-
sporium apiospermum und anders bezeichnete gleichar-
tige Pilze der imperfekten Phase identisch
(.PsbrmSeizEtnwadLAIolGyR,chu-i
1956).
Inzwischen ist die von EMMONs u . Mitarb . (1970,
1977) vorgezogene Bezeichnung Monosporium
apiospermum, weil Isolate aus klinischem Mate-
rial hßufig keinen Ascocarp bilden, aus taxonomi-
sehen Gränden verworfen worden, so daÜ es we-
nig sinnvoll erscheint, den Erreger- je nach seiner
Kulturphase - mit zwei verschiedenen Namen zu
belegen .
Nach dem heutigen Erkenntnisstand ist deshalb
die Gattungsbezeichnung Petriellidium innerhalb
der Familie Microascaceae sensu MALLOCH
(1970) durchaus gerechtfertigt . Die perfekte
Form weist folgende Merkmale auf (Abb . 183) :
Cleistothecium : Der Ascocarp entwickelt sich aus einem
Ascogonium aus verschlungenen Hyphen . Seine Wand
besteht aus einer Lage braungefßrbter, polygonaler,
modifizierter Hyphenzellen mit unregelmßÜig gestalte-
ter Oberflßche und einem ö von 100-200 üm . Er wird
als Cleistothecium bezeichnet, weil er keine °ffnungen
hat, sondern die Asci sich nach Platzen der Wand entlee-
ren (Abb . 183 d) .
Die intakten dännwandigen, runden Asci sind schwer
darstellbar und enthalten 8 elliptische Ascosporen (4-5
x 7-8 üm) mit r•tlicher, kupferfarbiger Zellwand .
Anhßngsel sind nicht vorhanden .
Die Bezeichnung lautet Petriellidium boydii
(SHEAR) MALLOCH comb . nov . 1970 .

Abb . 183 Petriellidium boydii.
a-c Geb•ndelte Lufthyphen mit
Conidiophoren (Dendrostilbella)
in zunehmender Vergrüäerung .
d Schwarzbraune Cleistothecien
verschiedener Grüäe . e Cleisto-
thecien mit Asci . f Nach Zerquet-
schen eines Cleistotheciums frei-
werdende Ascosporen .
Serodiagnostik
Es unterliegt keinem Zweifel, daä der direkte Er-
regernachweis mit einem oder mehreren der vor-
genannten Verfahren die diagnostische Methode
der Wahl ist . - Nachdem jedoch SEELIGER (1955)
anhand immunologischer Studien bei einem Pe-
triellidium(Monosporium)-Eumycetom von an-
nßhernd 20 Jahren Dauer spezifische Antikürper
nur gegen den Erreger und Antigene mit diesem
identischer anderer Stßmme gefunden hatte und
auäerdem bei einigen Serumproben von Patienten
mit der gleichen Mykose (festgestellt von VAN-
BREUSEGHEM) ebenfalls homologe Antikürper
nachwies, war die Diagnostik mittels serologischer
Verfahren prinzipiell müglich geworden . Ande-
rerseits konnte REY (1961) mit ßhnlichen Verfah-
ren bei Eumycetomen durch Madurella mycetomi
und Leptosphaeria senegalensis keine positiven
Reaktionsausfßlle beobachten . Demgegen•ber
konnten MURRAY U . MAHGOUB (1968) die Befunde
SEELIGERs anhand zweier weiterer Patientenseren
mit Petriellidium (Allescheria)boydii-Mykose er-
hßrten und anhand von neun Patienten mit Madu-
rella mycetomi-Eumycetom dahingehend erwei-
tern, daä die Serodiagnostik im Prinzip auch f•r
diese Krankheitsgruppe tauglich ist .
Als serodiagnostisch nutzbar erwies sich die Antigenver-
schiedenheit zwischen den Erregern von Eumycetomen
und den Actinomadura-, Nocardia- und Streptomyces-
Arten (den Erregern von Actino-ÜMycetomen"), die im
Pyrenochaeta romeroi 1 81
Versuch mit Seren einschlßgiger Patienten eine sichere
Abgrenzung bei •ber 90% der untersuchten 24 Proben
erbrachten : So reagierten alle diese Proben mit Antigen
von eumycetomerregenden Pilzen negativ, aber fast alle
mit einem oder mehreren Antigenen der als Streptomy-
ces usw. klassifizierten Erregerarten positiv .
Obwohl im Prinzip durchf•hrbar, scheinen die se-
rologischen Verfahren vorerst nur bei Üklassi-
schen", d . h . alten Fßllen anwendbar, wenngleich
ihr grüäter Wert in einer Fr•hdiagnostik liegen
w•rde (vgl . BIGUET U . SEELIGER, 1972) . Leider
stehen hierzu noch Erfahrungen aus . - Im •brigen
künnten antigenetische Studien einige der offenen
Fragen, z . B . hinsichtlich der Identitßt von Madu-
rella grisea und Pyrenochaeta romeroi, beantwor-
ten (s . unten) .
Pyrenochaeta romeroi
BORELLI 1959
Dieser ebenfalls erst in neuerer Zeit entdeckte
bzw . abgegrenzte Hyphomycet wurde in Vene-
zuela als Eumycetomerreger identifiziert . Seine
bisherige ÜSeltenheit" geht müglicherweise dar-
auf zur•ck, daä er nicht erkannt, sondern mit Ma-
durella grisea verwechselt wurde .
Das klinische Bild und die Pathophysiologie ord-
nen sich zwanglos in die vorstehend geschilderten
Erscheinungen ein .
 182 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Direkter mikroskopischer Nachweis
Ebenso wie bei der Madurella grisea-Infektion
steht die braune Pilzdruse von weicher Konsistenz
im Vordergrund des diagnostischen Handelns .
Gegen•ber Madurella grisea (s . S . 171) sind keine
gravierenden Unterschiede festzustellen, ausge-
nommen ein Merkmal, auf das RAY (1961) hin-
weist :
Neben dem Fehlen jeglichen Zements in der
Druse fßllt im histologischen Schnitt vor allem die
polynuclear-granulocytßre Reaktion auf, die sich
in das Innere der Druse fortsetzt und die Hyphen
zerstürt .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar wuchert der Pilz
bei 30ö C, wesentlich schlechter bei 37ö C (vgl .
Madurella grisea S . 172), zu einem dunkelgrau
gefßrbten losen Thallus mit schwarzer Unterseite
aus. Spßter wird der Thallus flach und bekommt
einen weiäen Rand (Abb . 184) .
Abb . 184 Pyrenochaeta romeroi . a Kolonie nach
14 Tagen bei 26öC auf Sabouraud-Glucose-Agar
b Mikroskopisches Verhalten von Objektglaskultur mit
Chlamydosporen .
Mikroskopisches Bild
Gegen•ber Madurella grisea (s . S . 172) sind keine
auffallenden Unterschiede vorhanden . Nach den
zugßnglichen Berichten entstehen nach 2-3 Wo-
chen Bebr•tung auf Kartoffel-Karotten-Agar
schwarze Pyknidien unterschiedlicher Form und
Grüäe (50-150 x 100-300 ©m), die hyaline, el-
liptische, bazillenßhnliche, schlauchartig ange-
ordnete Pyknidiosporen enthalten (1-1,3 x 2-5
©m) .
Biochemisches Verhalten
Auäer der Proteolyse, angezeigt durch rasche
Verfl•ssigung der Gelatine (Vorschrift 36, s . S .
41), liegen keine Angaben vor .
Stammhaltung
Wie bei Madurella grisea (s. S . 172) .
Epidemiologie
Pyrenochaetaarten sind weitverbreitet auf Pflan-
zen und im Erdboden, so daä man folgern darf,
daä die bisher wenigen Fßlle menschlicher Er-
krankungen (inklusive vielleicht auch solcher, die
Madurella grisea zugeschrieben wurden) auf pe-
netrierende Verletzungen zur•ckgehen .
Systematik
Der Pilz wird als Adelomycet der Ordnung Sphae-
ropsidales klassifiziert . Sein Name ist Pyrenochae-
ta romeroi BORELLI 1959 .
Anmerkung
Mit den vorstehenden Pilzbeschreibungen ist die
Zahl der Erreger des Eumycetoms nicht er-
schüpft .
Insbesondere sei verwiesen auf die Abschnitte, die
sich mit Cephalosporiumarten (s . S . 227), der Ce-
phalosporiumphase von Fusariumarten (s . S . 259)
sowie mit Phialophora (Exophiala) jeanselmei
(Sporothrix gougerotii pro parte [s . S . 167, 188]
befassen . Bei diesen Pilzen handelt es sich auch
um Erreger von Eumycetomen oder ßhnlichen
Prozessen, f•r die auch Pilze wie Aspergillus nidu-
lans (s .S . 247), Curvularia (s .S . 257) usw . ßtiolo-
gisch bedeutsam sein künnen .
Mit zunehmender Verbesserung der Pilzdiagno-
stik in den tropischen, ßrztlich vielfach ungen•-
gend versorgten Regionen werden sicher noch
weitere Pilze erkannt werden, die als sporadische
Erreger bei Verletzungen ßtiologisch Beachtung
verdienen .

Sporothrix schenckii HEKTOEN
et PERKINS 1900
Syn. : Sporotrichum schenckii (HEKTOEN et
PERKINS) MATRUCHOT 1910 - Sporotrichum
beurmannii MATRUCHOT et RAMOND 1905 -
Sporotrichum asteroides SPLENDORE 1909
und andere
Perfektes Stadium : Ceratocystis (stenoce-
ras?) (ROBAK) MOREAU (sub judice)
Diese weltweit verbreitete dimorphe Pilzart war
fr•her in Europa, vor allem in S•deuropa und
Frankreich, nicht selten . Gemessen an den auftre-
tenden Erkrankungen des Menschen an Sporo-
thrixmykose wird der Pilz jetzt hauptsßchlich in
Lateinamerika und S•dafrika als Krankheitserre-
ger gefunden, wßhrend einschlßgige Fßlle auf dem
europßischen Festland bereits zu den Seltenheiten
gehüren . Durch die Forschungen von MARIAT, LA-
VALLE u . Mitarb . in Mexiko wurde auf verrotten-
den Pflanzen eine Pilzart entdeckt, die mit •ber-
aus groäer Wahrscheinlichkeit das ascogene Sta-
dium von Sporothrix schenckii darstellt und als
Ceratocystis (stenoceras?) identifiziert wurde .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Das vorherrschende klinische Bild wird durch eine
cutane bis subcutane Infektion geprßgt, die als
Folge von Verletzungen der Extremitßten durch
Holzsplitter, Dornen usw . entsteht, bei denen in-
fektiüse Pilzelemente unter die Haut gelangen . Sie
verursachen zunßchst kleine Lßsionen mit ge-
schw•riger Oberflßche, oft erst im Verlauf von ei-
nigen Wochen, in denen sich an der Penetrations-
stelle ein subcutaner, anfßnglich im Gewebe ver-
schiebbarer Knoten entwickelt, der schlieälich mit
der Oberhaut verbßckt, die sich dann geschw•rig
verßndert und auf die •blichen lokaltherapeuti-
schen Maänahmen nicht anspricht .
Dem schlieät sich eine Lymphangitis mit regionß-
rer Lymphadenitis an, bei der sich das primßre
Geschehen wiederholt, so daä sich schlieälich -
ausgehend von der Stelle der Infektion - eine
ganze Kette geschw•riger Herde bildet, die ne-
krotisch zerfallen und jahrelang fortschreiten
künnen, wobei das Fortschreiten durch Abwehr-
vorgßnge im Gewebe des Befallenen aufgehalten
wird, ohne daä es zu einer Spontanheilung
kommt.
Durch Einbruch in die Lymphbahnen, z . B . von
vereiterten Lymphdr•sen aus, erfolgt gelegentlich
eine lymphogene und/oder hßmatogene Ausbrei-
tung in verschiedene innere Organe einschlieälich
des Befalls von Knochenhaut, Knochenmark, Ge-
Sporothrix schenckii 1 83
lenken, Hoden, Brustdr•sen und selbst der Hirn-
hßute . Unabhßngig davon oder parallel dazu ent-
wickeln sich zusßtzliche Herde im Bereich ver-
schiedener Hautpartien, •berwiegend wohl als
Folge einer hßmatogenen Ausbreitung, gelegent-
lich aber auch als Folge einer Autoinculation, aus-
gehend von erregerhaltigem Eiter anderer Lßsio-
nen .
Die etwas gehemmte Vermehrung des Erregers
bei Temperaturen •ber 38,5öC (und die gelegent-
lichen Erfolge einer lokalen Äberwßrmungsbe-
handlung) sind müglicherweise Ursache daf•r,
daä viscerale Sporothrixmykosen, die zu Fieber
f•hren, relativ selten sind .
Der von Sporothrix schenckii gesetzte Reiz wird
nicht nur durch die genannten Entz•ndungser-
scheinungen, sondern auch durch die Stimulation
humoraler und zellulßrer Antikürper beantwor-
tet . Da der Pilz entsprechend den bisherigen
Kenntnissen •ber seinen Antigenbestand einheit-
lich ist und keine ins Gewicht fallenden Antigen-
eigenschaften mit anderen, differentialdiagno-
stisch in Frage kommenden Pilzen und den im Be-
reich des Menschen vegetierenden Saprophyten
aufweist, besitzen die immunologischen Reaktio-
nen einen beachtlichen diagnostischen Wert : so
der Intracutantest mit von verschiedenen Herstel-
lern produziertem ÜSporotrichin", desgleichen
mit serologischen Nachweisverfahren im Aggluti-
nationstest und in der Komplementbindungsreak-
tion, wobei Zellaufschwemmungen der Hefe-
phase als Testantigen Verwendung finden (im
Fachhandel leider nicht erhßltlich) .
Insgesamt sind diese Reaktionen aber den direk-
ten Erregernachweisverfahren unterlegen und
werden heute nur noch ausnahmsweise gen•tzt .
Das Schwergewicht der Diagnostik liegt auf dem
Nachweis von Sporothrix schenckii.
Untersuchungsmaterial
Eiter und Exsudat aus den Lßsionen sind meist
von geringem Wert, da sie Pilzzellen in nur gerin-
gen Mengen enthalten, die sich leicht dem Nach-
weis entziehen ; es sei denn, daä es gelingt, durch
Aspiration von fluktuierenden Entz•ndungsher-
den Proben zu gewinnen . Von dem Versuch,
Biopsiematerial durch chirurgische Maänahmen
zu erhalten, wird von namhaften Kennern wegen
der ungewühnlich schlechten Heilungstendenz
der Herde und der Müglichkeit, eine Ausbreitung
zu provozieren, abgeraten .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Die Unauffßlligkeit der kleinen, oft zigarrenßhnli-
chen Gewebsformen des Erregers in seiner Hefe-
1 84 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen

phase sowie ihre relativ kleine Zahl verhindert in

der Regel einen Direktnachweis im Nativprßpa-
rat .
Eine Ausnahme macht allerdings das Auftreten
bestimmter Strukturen, die als cryptococcoide
Rundkürper oder als sog . Asteroidkürper impo-
nieren . Diese bestehen aus Agglomerationen der
Erregerzellen und noch nicht nßher definierten
kürpereigenen Substanzen, die sich strahlen- oder
sternfürmig um die Erreger anlagern und zu un-
verkennbaren Strukturen Anlaä geben . Der
Nachweis solcher Asteroidkürper (Abb . 185) hat
diagnostisch einen hohen Wert .
Mittels Gram-Fßrbung lassen sich die lßnglichen,
oft zigarrenfürmig aussehenden Hefezellen als
grampositive Strukturen darstellen, vor allem im
Peritonealexsudat der experimentell mit verdßch-
tigen Kulturen oder aspiriertem Eiter infizierten
Maus (Abb . 186) . Spezifische Pilzfßrbungen lei-
sten sicher noch bessere Dienste ; doch liegen
hierzu keine eigenen Erfahrungen vor. Sie werden
von den Mykologen des Center for Disease-Con-
trol in Atlanta jedoch empfohlen, die mit Erfolg
auch den Nachweis im Gewebeschnitt mit Hilfe
fluoreszierender Antikürper f•hren konnten .
Tierversuch
Ggf. kommt die intraperitoneale Verimpfung in
Mßuse als diagnostisches Hilfsmittel in Betracht .

Anz•chtung aus pathologischem Material

Der Kulturversuch ist die Domßne des Nachwei-
ses einer Sporothrixmykose . Der Pilz gedeiht gut
auf Sabouraud-Glucose-Agar bei Temperaturen
zwischen 25ö C und 35ö C und bildet in 3-7 Tagen
Kolonien . Seine Unempfindlichkeit gegen anti-
bakterielle Antibiotica und gegen Cycloheximid
(Acti-dione) erlaubt auch den Kulturversuch auf
Abb . 185 Sporothrixmykose - Asteroidkürper im
Eiterprßparat .
Abb . 186 Sporothrix schenckii - Hefephase . a Mi-
kromorphologisches Zellbild mit lßnglichen Sproä-
formen und zigarrenßhnlichen Einzelzellen (Camera
lucida) . b Mikroskopisches Bild von Aufschwem-
mung einer Hefephasekultur auf Francis-Agar .
c Nach Gram gefßrbter Peritonealeiter bei experimen-
teller Mßuseinfektion .
entsprechenden hemmstoffhaltigen Kulturmedi-
en .
Kulturverhalten
Die Mycelphase von Sporothrix schenckii f•hrt
unter den genannten Bedingungen zur Entwick-
lung zunßchst weiälicher Kolonien mit feuchter
Oberflßche, die sich bald zu einem unregelmßäig
gefalteten oder gefurchten Thallus vergrüäern .
Dabei kann die Oberflßche weiter feucht-glßn-
zend bleiben (Abb . 187 a) mit zßher lederartiger
Konsistenz ; die Auäenzonen künnen aber auch
ein grauweiä gefßrbtes, samtartiges Aussehen an-
nehmen (Abb . 187 b) . In 1 -2 Wochen nimmt der
Thallus eine braunschwarze, schlieälich tief-
schwarze Fßrbung an, wßhrend das umgebende
Nßhrsubstrat durch gelbliche Farbtüne imponiert .

Abb . 187 Sporothrix schenckii -Kulturbilder der Mycelphase nach 14 Tagen (a, c) und 28 Tagen ( b ) auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar . a Schwßrzlich pigmentierte Form der Primßrkultur . b Pigmentierte Kolonieform
mit farblosem Kolonieanteil im oberen Bereich . c Unpigmentierte Kulturform (var . beurmannii) .
Die Pigmentierung des Thallus geht auf die Ver-
fßrbung lediglich der Conidien zur•ck und ist
recht unterschiedlich . Dabei sollen die Sauerstoff-
zufuhr und der Thiamingehalt des Nßhrbodens
entscheidend daran beteiligt sein, ob und in wel-
cher Menge das als Melanin gedeutete Pigment
gebildet wird .
„ltere Kulturen bilden eine fest geschlossene,
zßhe Thallusdecke auf der ganzen Nßhrboden-
oberflßche .
In Primßrkulturen, noch hßufiger aber in Subkul-
turen, bleibt der Thallus pigmentlos, oder es ent-
stehen cremefarbene Sektoren bzw . weiäe Kolo-
nien mit pigmentierten Anteilen (Abb . 187 b) .
Pigmentlose Isolate wurden zunßchst als eigene
Species angesehen und unter dem Namen Sporo-
thrix beurmannii beschrieben . Hierbei handelt es
sich jedoch um eine Cultovar (Kulturvariante)
von Sporothrix schenckii (Abb . 187 c) .
Mikroskopisches Bild der Mycelphase
Der Thallus besteht aus septierten, sich verzwei-
genden Hyphen mit einem Ö von nur 2 ©m . Die
Hyphen treten in Objekttrßgerkulturen gelegent-
lich als Parallelb•ndel auf, in die Conidien einge-
lagert sind (Abb . 188 e) . Die Conidien sind rund,
rundoval oder birnenfürmig (Grüäe 2-3 x 3-6
©m) .
Sporothrix schenckii 1 85
Die Conidienbildung lßät drei Sporulationsweisen
erkennen :
1 . Anfßnglich weniger hßufig, in ßlteren Kulturen
aber oft reichlich vorhanden sind Einzelconidi-
en, die sich direkt (auf kaum erkennbaren Stiel-
chen) lßngs der Hyphen entwickeln und diese
gelegentlich Üßrmelartig (= sleeve-like)" um-
geben .
2 . Lßngs der Hyphen, seitlich und/oder an den
Enden entstehen aufrechte oder r•ckwßrts ge-
neigte, feine Conidiophoren, die sich von 1-2
©m an der Basis bis auf 0,5-1,0 ©m an der
Spitze verj•ngen . Zunßchst an der Spitze und
spßter auch seitlich treten dann die Conidien
in einer bl•tenßhnlichen Form aus (Abb .
188 a-c) . Sie sitzen einzeln auf feinen Stiel-
ehen ; aus ihnen künnen wiederum •ber ein fß-
diges Stielchen Sekundßrconidien entspringen,
wodurch - bei entsprechenden Kulturbedin-
gungen - ein hefeartiges Vermehrungsbild ent-
steht (vor allem auf Maismehl bei 37ö C) .
3 . Eine weitere, in der Routine nur selten beob-
achtete ÜMakroconidien"-Form besteht aus
lßnglichen (in seitlicher Sicht), in Aufsicht an-
nßhernd dreieckigen Gebilden (Seitenlßnge
3-5 ©m, Dicke 0,5-2 ©m) mit dicker, braunge-
fßrbter Zellwand (Abb . 189) . (Diese Form
1 86 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Abb . 189 Sporothrix schenckii - Makrosporen
(Schemazeichnung nach MARIAT u . Mitarb ., C . R . Acad .
Sc . Paris, t. 286 (22 . Mai 1978)-Serie D-1429, Fig . 1) .
Abb . 188 Sporothrix schenckii -
Mycelphase . a Mikromorphologie
verschiedener Conidiophoren und
der Conidienbildung (Camera lu-
cida) . b, c Conidiophoren mit Co-
nidien . d, e Einzelconidien auf
kleinen Stielchen an Einzelhyphen
bzw . an verklebtem Conidiophor
(Synnema) .
wurde auch bei Ceratocystis stenoceras gefun-
den .)
Umz•chtung in die Hefephase
Die Gewinnung von Sporothrix schenckii in der
Hefephase, die der Gewebeform des Erregers ent-
spricht, ist in der Regel nicht nütig ; doch kann sie
interessant werden, wenn differentialdiagnostisch
sporothrixßhnliche Isolate zu pr•fen sind, z . B .
bestimmte Gliomastixarten, die neuerdings zu
Acremonium gerechnet werden und nicht bei
37ö C wachsen (vgl . RUSH-MUNRO u . Mitarb .,
1974) .
Die Hefephase ist ferner besonders geeignet f•r
experimentelle Tierversuche, z . B . bei der Pr•-
fung antimykotischer Substanzen und zur Berei-
tung serodiagnostisch verwendbarer Antigene . -
Am leichtesten gelingt die Darstellung der Hefe-

Abb . 190 Sporothrix schenckii - Hefephase . Kolo-
nieform auf Francis-Cystin-Blutagar nach 3 Wochen
bei 37öC .
phase (Abb . 190) durch Inoculation von Pilzma-
terial in der Bauchhühle von Mßusen .
Auf hochwertigen Nßhrbüden, z . B . Francis-Cy-
stin-Blutagar (Vorschrift 30, s . S . 40) oder
Hirn-Herz-Infusions-Agar, entwickeln sich bei
36ö C und hoher Luftfeuchtigkeit cremefarbene,
leicht homogenisierbare, glßnzende Kolonien
(Abb . 190), die mikroskopisch aus ovalen bis
stark lßnglichen Sproäzellen bestehen (Abb . 186) .
Eine 5 %ige CO 2 -Atmosphßre beg•nstigt den
Vorgang nachweisbar .
Stammhaltung
Die Hefephase lßät sich bei regelmßäiger Subkul-
tur in Abstßnden von 2-4 Wochen auf den ge-
nannten Substraten f•r lßngere Perioden erhalten .
Pleomorphismus tritt nicht auf.
Die Mycelphase tendiert - vor allem bei luftdich-
ten Verschl•ssen - zur Entwicklung eines pig-
mentlosen Thallus ; doch ist dieses Verhalten nicht
allgemein, sondern eher wohl stammspezifisch
und abhßngig vom Nßhrstoffangebot sowie der ge-
legentlichen Bel•ftung .
Sporothrix schenckii 1 87
Epidemiologie
Ohne Zweifel handelt es sich bei der Sporothrixin-
fektion des Menschen - sie kommt auch bei Hun-
den und Pferden vor - um eine typische Verlet-
zungsmykose, die entsprechend dem Infektions-
modus bei der Landbevülkerung und bei Gßrtnern
berufsgebunden ist und in Abhßngigkeit von der
Exposition sowie dem regionalen Vorkommen
des Pilzes entsteht, der - ebenso wie andere, nicht
menschenpathogene Sporothrixarten - auch auf
Blßttern und Stacheln beliebter, im Haus gehalte-
ner Ziergewßchse vegetiert . - Besonderes Aufse-
hen erregte sein epidemisches Auftreten unter
Grubenarbeitern in Witwatersrand/S•dafrika, wo
der starke Befall von Grubenholz ursßchlich ver-
antwortlich war . Die feucht-warme Luft in den
Grubenschßchten hatte hier offenbar eine massive
Vermehrung des Pilzes ermüglicht, der durch den
unausbleiblichen Kontakt und zahlreiche Verlet-
zungen Tausende von Grubenarbeitern befiel . -
EMMONS erwßhnt das nat•rliche Vorkommen auf
Buchenstßmmen und Schachtelhalm (Equise-
tum) .
Wßhrend bei lßnger dauernden Erkrankungen
Autoinoculationen erfolgen, ist eine Äbertragung
von Mensch zu Mensch wohl nur ausnahmsweise
denkbar .
Systematik
Durch den Nachweis einer von Sporothrix schen-
ckii morphologisch nicht unterscheidbaren Kul-
turform bei dem Ascomyceten Ceratocystis steno-
ceras ist die taxonomische Stellung zunßchst teil-
weise geklßrt . Unterschiedliches pathogenetisches
Verhalten und bisher noch ausstehende, •berzeu-
gende antigenanalytische Befunde haben bei
namhaften Mykologen noch keine einhellige Mei-
nung bewirkt, ob es sich tatsßchlich um die per-
fekte Form handelt ; wenngleich an der Zuord-
nung zur Gattung Ceratocystis kaum noch Zweifel
bestehen, deren Asci in einem rundovalen bis
runden Perithecium vom Ophiostomatyp gebildet
werden .
Perithecium und Anhßngsel : schwarz, kugelrund, Ö
121-202 ©. Das Perithecium endet in einem Halsteil
(manchmal auch in 2 oder 3 Halsteilen) . Der Halsteil ist
270-715 ©m lang, Ö 12-30 © m an der Basis, Ö 10-17
©m an der Spitze. - Das distale Ende lßuft aus in 10-25
hyaline, gekammerte, spitz zulaufende, fßdige Ostiolen
(an der Basis 2 ©mm2.
0l-Öa4,n5g)© Aus diesen Aus-
f•hrungskanßlen treten die Asci bzw . Ascosporen aus .
Am Perithecium finden sich zahlreiche braunschwarze,
gekammerte (2-3) Peridialhyphen : 2-4 ©m breit, 100
bis maximal 110 ©m lang .
1 88 Hyphomyceten als Erreger von Verletzungsmykosen
Ascus : Der Ascus ist rund, d•nnwandig, leicht zerbrech-
lich und schwer darstellbar . Die 8 Ascosporen sind
schlecht anfßrbbar und haben die Gestalt von Apfelsi-
nensegmenten (Grüäe 1,37 x 2,75 ©m) .
Conidien-(imperfektes)Stadium : Sporothrix
schenckii HEKTOEN et PERKINS 1900
Ascogenes (perfektes) Stadium : vermutlich Cera-
tocystitis stenoceras (ROBAK) MOREAU (sub judice)
Antigenanalytisch zeigen Sporotrhix schenckii und Ce-
ratocystis enge Beziehung . Die Species Sporothrix cur-
vionica und Sporothrix inflata sind ebenfalls als enge se-
rologische Verwandte anzusehen, wßhrend die Varietßt
luriei als serologisch identische Biovarietßt imponiert .
Allen diesen Arten und Varietßten ist gemeinsam, daä
sie in der gaschromatographischen Analyse Rhamnose,
einen bei Pilzen seltenen Zucker, besitzen (ISHIZAKI u .
Mitarb ., 1979) .
Anmerkung
Der fr•her als Sporothrix (Sporotrichum) gouge-
rotii klassifizierte Pilz (Erreger Üsporotrichoti-
scher" Erkrankungen, vorzugsweise in Form tie-
fer, subcutaner oder intramuskulßrer, cystischer
oder abscedierender Lßsionen ohne Tendenz zur
lymphogenen Ausbreitung, meist als Singulßr-
herd) ist •beraus eng verwandt, wenn nicht iden-
tisch mit Exophiala (Phialophora) jeanselmei . Das
Krankheitsbild wird als ÜPhaeosporotrichose"
von der klassischen Sporothrixmykose (Sporotri-
chose) abgegrenzt (vgl. S . 183) .
Die von BIEVRE u . MARIAT (1979) als Exophiala
(Phialophora) jeanselmei (LANGERON) MCGINNIS
et PADHYE 1977 bezeichnete Species (oder Sub-
species) verursacht das Krankheitsbild des Eumy-
cetoms (mit brßunlich-schwarzen Drusen) (vgl . S .
165 u . S . 178) .
Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
Blastomyces dermatitidis
GILCHRIST et STOKES 1898
Syn . : Oidium dermatitidis RICKETTS 1901 -
Cryptococcus gilchristi VUILLEMIN 1902 -
Zymonema gilchristi BEURMANN et GOUGE-PR-GOolLTeAnC19sI0prtagmi
NANNIZZI 1927 - Blastomycoides tulanensis
CASTELLANI 1928 - Monosporium tulanense
AGOSTINI 1932 und andere
Perfektes Stadium : Ajellomyces dermatitidis
MCDONOUGH et LEWIS 1968
Blastomyces dermatitidis wurde bisher fast aus-
schlieälich aus pathologisch verßnderten Gewe-
ben des Menschen und einiger Haustiere isoliert
und nur ganz selten aus Erdproben (allerdings in
der Umgebung erkrankter Tiere, die die Erreger
müglicherweise an den Boden abgegeben hatten) .
Trotzdem unterliegt es keinem Zweifel, daä es
sich um einen primßren Pflanzen- oder Erdboden-
saprophyten handelt, der vorzugsweise in den
landwirtschaftlich genutzten Gebieten des Ostens
und Mittleren Westens der USA bis hinauf nach
Canada Erkrankungen verursacht .
Einzelfßlle der als Nordamerikanische Blastomy-
kose bezeichneten Krankheit sind auch in S•d-
amerika und in allen Teilen Afrikas beobachtet
worden, ohne daä es bisher jemals gelang, eine
Kausalkette hinsichtlich des Zustandekommens
der Infektion zu ermitteln .
Blastomyces dermatitidis gehürt zu den dimorphen
Pilzen (vgl . S . 19) . Die bei Temperaturen unter
30ö C gedeihende Mycelform lßät sich bei 37ö C
auf hochwertigen Nßhrbüden, z . B . Hirn-Herz-In-
fusionsagar (brain heart infusion [BHI] agar) oder
Blutagar nach FRANCIS, in die Hefephase •berf•h-
ren .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Meistens wird die Infektion wohl durch Einat-
mung der Erreger erworben, so daä sie sich zu-
nßchst in den Lungen manifestiert . Der Beginn ist
schleichend mit leichtem Fieber und ßtiologisch
vieldeutigen Zeichen eines Befalls der Atemwege,
wobei im fortgeschrittenen Stadium differential-
diagnostisch Tuberkulose und Lungenabszeä,
auch Neoplasmen, im Vordergrund des klinischen
Erwßgungen stehen - in Endemiegebieten aber
auch Lungenmykosen durch Histoplasma capsula-
tum (s .S . 203) und Coccidioides immitis (s .S .
195) . Die rüntgenologischen Erscheinungen sind
uncharakteristisch f•r eine mykotische Infektion .
Durch Metastasierung kommt es in der Folge zum
Befall des Knochenmarks, von Leber, Milz,
Lymphdr•sen und besonders hßufig der Subcutis .
Letztere f•hrt zu chronisch-fortschreitenden, an-
fangs warzenßhnlichen, papillomatüsen und gra-
nulomatüsen, sich ausbreitenden Lßsionen, oft
mit Fistelbildung, gelegentlich an verschiedenen
Stellen .
Ganz ßhnliche Erscheinungen künnen aber auch
auf eine primßre Inoculation der Erreger - meist
an den Extremitßten, auf dem bloäen Oberkürper
und im Gesicht - zur•ckgehen . Meist ist aber hier
zunßchst nur ein anfßnglich schmerzloser Entz•n-
dungsherd vorhanden, der zur regionalen Lymph-
angitis und -adenitis f•hrt, so daä ein der Sporo-
thrixmykose ßhnliches Bild entsteht . In solchen
Fßllen sind die Lungen von blastomykotischen Er-
scheinungen frei (was nat•rlich andere Prozesse,
insbesondere Tbc und Tumoren sowie andere
Mykosen, vor allem in deren Endemiegebieten,
nicht ausschlieät) .
Bei Generalisation und Entwicklung zu einer Sy-
stemmykose kommt es zu progredienter Kachexie
und nicht selten zu tüdlichem Ausgang .
„hnlich wie bei der Histoplasmamykose f•hrt
auch hier die Auseinandersetzung des Kürpers mit
dem Erreger zu einer Umstimmung, die durch den
Intracutantest mit ÜBlastomycin" und in wach-
sender Hßufigkeit auch durch den Nachweis spezi-
fischer Serumantikürper mittels Blastomyces
dermatitidis-Antigen der Hefe- und Mycelphase
nachgewiesen und diagnostisch wie prognostisch
genutzt wird . Teilantigengemeinschaften mit Hi-
stoplasma capsulatum und Paracoccidioides brasi-
liensis erfordern dabei besonders kritische Bewer-
tung positiver Ergebnisse . Deshalb steht der di-
rekte Erregernachweis im Vordergrund der Dia-
gnostik!
1 90 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen

Nativprßparat r•cksichtigen, die in Form der sog .RUSEL-Kür

Im Gegensatz zur Untersuchung von Sputum, Ei- perchen bei diversen Fßrbungen Anlaä von dia-
ter und fl•ssigem Punktatmaterial sowie Liquor gnostischen Irrt•mern sein künnen (Abb . 191, s .
und Ulcusabklatschprßparaten bei Verdacht auf Farbtafel 15) . Diese frei im Gewebe liegenden
Histoplasmamykose werden die oben genannten Kürper finden sich vor allem bei chronischen Ent-
Proben im Nativprßparat - ohne Fixierung und z•ndungen . Sie ßhneln zumindest oberflßchlich
weitere Anfßrbung - untersucht (analog zum den Doppelformen von Blastomyces dermatitidis
Vorgehen bei Coccidioidesmykose [S . 195 ff .]) . sehr .
Im starken Trockensystem (300-400fache Ver-
grüäerung) und reduziertem Licht (Blende!) sind
die Erreger als Einzelzellen oder runde Sproäzel-
len mit einer dicken Zellwand gegen•ber Eiter-
und Entz•ndungszellen abgrenzbar . (Die GRAM-
Fßrbung ist hierbei ziemlich nutzlos, da die Erre-
ger etwa die Grüäe von Lymphocyten haben und
als solche meist verkannt werden .) Ggf . ist der Ei-
ter durch Zusatz von Wasser etwas zu verd•nnen .
Da Artefakte verschiedener Art zu Tßuschungen
Anlaä geben (Abb . 191, s . Farbtafel 15), emp-
fiehlt es sich, bei Verdacht das Prßparat mit Vase-
line oder Nagellack luftdicht zu verschlieäen und
bei Temperaturen zwischen 24ö C und 32ö C in ei-
ner feuchten Kammer l-2 Tage zu bebr•ten .
Die anschlieäende mikroskopische Kontrolle er-
laubt manchmal bereits schon am nßchsten Tag
die Erkennung eines auskeimenden Mycelschlau-
ches .

Histologisches Schnittprßparat
Die Hefephase des Erregers entspricht den im Na-
tivprßparat (Beschreibung s . oben) erkennbaren
Strukturen und ist bereits mit der klassischen Hß-
matoxylin-Eosin-Fßrbung erkennbar, besser al-
lerdings mit der PAS-Fßrbung und der Silberme-
thenaminfßrbung nach GROCOTTI-GOMORI (Vor-
schrift E, s. S . 44) .
Die Pilzzellen sind rund bis oval, oft in Doppel-
formen (Mutter- und Tochterzellen auf breiter
Basis) und zeigen wechselnde Grüäen von 5-20
©m . Es gibt - ebenso wie bei der Histoplasmamy-
kose - auch hier groä- und kleinzellige Gewebe-
formen, die zu diagnostischen Schwierigkeiten
Anlaä geben künnen .
Die Zellwßnde erscheinen dick und sind gegen-
•ber der Umgebung deutlich abgegrenzt (Abb .
192), wßhrend das granulßre Cytoplasma hßufig
verdichtet und von der Zellwand retrahiert ist .
Abb . 192 Nordamerikanische Blastomykose .
Die Differentialdiagnose muä aufgrund ßhnlicher
a Charakteristische Sproäzelle in Sputumprobe .
Grüäenverhßltnisse und aufgrund von Artefakten (Beachte die breite Basis der auskeimenden Toch-
Cryptococcus neoformans (s .S . 67), Paracoccidi- terzelle!) . b Dickwandige, stark lichtbrechende
oides brasiliensis (s . S . 213) - auch wegen gele- Sproäzellen im Gewebeabklatschprßparat (Aufhel-
gentlicher multipler Sprossung bei Blastomyces lung in KOH), c Histologisches Bild der Erreger im
dermatitidis - und sogar unbelebte Strukturen be- Leberschnittprßparat .

Wenn auüer bereits fixierten Gewebeschnitten
und Ausstrichpräparaten kein weiteres Untersu-
chungsmaterial verfßgbar ist (z . B . bei retrospek-
tiver Diagnostik), kann die Anwendung fluores-
zierender AntikÜrper differentialdiagnostisch ge-
nutzt werden . Die Konjugate von Cryptococcus
neoformans und Coccidioides immitis reagieren
recht spezifisch, während gemeinsame AntikÜr-
perfraktionen bei Blastomyces dermatitidis, Hi-
stoplasma capsulatum und Paracoccidioides brasi-
liensis zur Gruppenfluoreszenz fßhren . Diese wird
durch anschlieüende Verwendung speziell absor-
bierter, fluorochromierter AntikÜrper ßberwun-
den .
Vorsichtsmaünahmen in Laboratorien
Im Gegensatz zu den Erregern der Histoplasma-
und Coccidioidesmykose ist die Gefährdung im
Laboratorium gering, offenbar weil die Kulturen
der Mycelphase oft nur wenige oder keine Mikro-
conidien bilden . Trotzdem sind entsprechende
Vorsichtsmaünahmen unerläülich, insbesondere
bei der Bereitung von Aufschwemmungen aus der
Abb . 192 Blastomyces dermati-
tidis . a Koloniebild der Mycel-
phase auf Sabouraud-Glucose-
Agar nach 7 (links) und 14 Tagen
(rechts) bei 22• C . b Erschei-
nungsbild der Mycelphasekolonie
nach 7 Wochen bei 22• C . c Hefe-
phasekolonie (Maüstab 2 :1) auf
Hirn-Herz-Infusions-Agar nach 28
Tagen bei 37• C .
Blastomyces dermatitidis 1 91
Hefephase (die im ßbrigen relativ ungefährlich zu
handhaben ist), da es zu akzidentellen Verimp-
fungen auf die Haut (z .B . ßber einen Fingerring)
mit Entstehung eines Infektionsherdes kommen
kann (vgl . Sporothrixmykose S . 183) .
Untersuchungsmaterial
Der Nachweis von Blastomyces dermatitidis er-
folgt bei Lungenbefall im Sputum oder im Magen-
und Bronchialspßlwasser (vor allem bei Kleinkin-
dern), im Pleuraexsudat, Urin, Liquor und Punk-
tat sowie im Fisteleiter . Die Erreger sind relativ
widerstandsfähig und vertragen auch einen mehr-
tägigen Transport. Je nach dem Stadium der In-
fektion ßberwiegen die Zeichen einer eitrigen
Entzßndung mit dafßr charakteristischen Zellen
oder granulomatÜse, feingewebliche Verände-
rungen . Oft kommen beide Formen nebeneinan-
der vor .
Kulturverhalten
Die Anzßchtung von Blastomyces dermatitidis
bietet auf den gleichen Medien, wie sie zur Kultur
1 92 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
von Histoplasma capsulatum benutzt werden (s . S .
203), in der Regel keine Schwierigkeit, vor allem
wenn Hirn-Herz-Infusionsagar (Vorschrift 29,
s . S . 40) benutzt wird . Die Anzucht auf hemm-
stoffhaltigem Substrat, z . B . auf Cycloheximid-
Chloramphenicol-Agar (Vorschrift 31, s .S . 41),
erfordert eine Bebrßtung bei 22-24• C und eine
Bebrßtungsdauer von nicht weniger als 28 Tagen .
Die Primärkulturen entwickeln sich langsam in
10-14 Tagen .
Dabei entstehen bei 22• C sich langsam vergrÜ-
üernde Kolonien mit weiüem, watteartigem Ober-
flächenmycel (Abb . 193) oder lederig-glabrÜser,
feuchter Oberfläche, deren Färbung ins beige-
bräunliche ßbergeht . Radiärfurchung und Zonie-
rung entstehen in älteren Kulturen .
Insgesamt sind die Kolonien der Mycelphase we-
nig charakteristisch .
Mikroskopisches Bild der Kulturform
Im mikroskopischen Präparat besteht die bei
22• C gezßchtete Kultur aus einem gleichmäüig
septierten Mycel, an dem sich lateral häufig, aber
nicht immer einzellige, ovale bis birnfÜrmige Co-
nidien auf kurzen Stielen bilden . Ihre Zellwand ist
dßnn, ihr Cytoplasma homogen . Ihr ö beträgt
3-5 ©m . Mit zunehmender Reifung werden die
Zellwände dicker . Diese Conidien sind deutlich
kleiner als die Hefeformen der parasitären Phase,
wie sie im Nativpräparat oder in Gewebeschnitten
zu finden sind ( ö meist 8-10, gelegentlich bis
20 ©m) ; in manchen Fällen herrschen aber klein-
zellige Formen mit einem ö von 2-4 ©m vor
(Abb . 194) .
Umzßchtung in die Hefephase
In vitro bietet die Umzßchtung in die Hefephase
Abb . 194 Blastomyces dermati-
tidis. a Mikromorphologie der My-
celphase (M) und Hefephase (H)
(Camera lucida) . b Mikroskopi-
sches Bild der Mycelphase mit
endständigen, einzelnen Mikroco-
nidien auf aufrecht stehenden Co-
nidiophoren (Fotografie: Dr. AJELLO
u . Dr. GEORG, Atlanta) . c Mikrosko-
pisches Bild der Hefephase nach
Zßchtung auf Hirn-Herz-Infu-
sions(BHI)-Agar bei 37• C . d Stär
kere VergrÜüerung von c .

keine Schwierigkeiten, wenn dazu Hirn-Herz-In-
fusionsagar (Vorschrift 29, s . S . 40) oder Fran-
cis-Agar (Vorschrift 30, s . S . 40) benutzt, eine
Temperatur von 37• C eingehalten wird und die
Substratoberfläche feucht bleibt . Die Umzßch-
tung wird durch Zwischenschaltung einer Tierpas-
sage nach intraperitonealer Beimpfung weiüer
Mäuse und anschlieüende Kultur des Peritoneal-
exsudats erleichtert .
Die parasitäre Kulturform ist durch langsames
Wachstum gekennzeichnet . Die Oberfläche der
kleinen Kolonien ist feucht-glänzend, ihr Ausse-
hen zunächst rauh, dann gerunzelt oder verrukÜs,
selten glatt . Die eigenen Laborstämme bildeten
unter entsprechenden Kulturbedingungen reich
gefaltete Kolonien mit einer gekrÜseartig ver-
schlungenen Oberfläche (Abb . 193c) .
Im mikroskopischen Präparat finden sich ßber-
wiegend groüe pleomorphe Sproüzellen (Abb .
194 c, d) mit einem oft kondensierten Cytoplasma
und einer relativ dicken Zellwand analog zu den
Zellen im Gewebe . Multiple Sprossung wird fßr
einzelne Isolate angegeben, ist aber der Ausnah-
mefall ; der Zell-ö beträgt etwa 15 ©m .
Eine ähnliche Kolonieform mit entsprechenden
mikromorphologischen Merkmalen entsteht bei
direkter Anzßchtung von Primärkulturen aus pa-
thologischem Material bei 37• C .
Durch Verminderung der Bebrßtungstemperatur
und ein geringes Nährstoffangebot ist die Rßck-
zßchtung in die Mycelphase leicht mÜglich . An-
fänglich entwickeln sich dann stachlige Hyphen-
bßndel, gefolgt von Oberflächenmycel mit schwa-
cher Conidienbildung .
Stammhaltung
Die Konservierung von Stämmen, sei es in der
Mycelphase, sei es in der Hefephase, ist unter den
jeweils erforderlichen Bedingungen relativ leicht
und ßber längere Zeiträume bei regelmäüiger
Subkultur gewährleistet .
Epidemiologie
Die Epidemiologie der Nordamerikanischen Bla-
stomykose (GILCHRISTSCHE Erkrankung) ist ange-
sichts des zwar vermuteten, aber letztlich noch
nicht endgßltig gelÜsten Äbertragungsmodus un-
klar, da man das eigentliche Reservoir von Bla-
stomyces dermatitidis nicht kennt .
Eine Bevorzugung bestimmter Lebensalter oder
eines Geschlechts sind nicht erkennbar . Auch
kann nicht von einem augenscheinlich stärkeren
Befall bestimmter Berufsgruppen gesprochen
Blastomyces dermatitidis 1 93
werden . Trotzdem manifestiert sich die Erkran-
kung häufiger in der ärmeren BevÜlkerung, viel-
leicht aus Grßnden mangelnder KÜrperhygiene
(soweit es sich um primär cutane Infektionen han-
delt), vielleicht aber auch wegen der von diesen
Menschen häufig verrichteten Schmutzarbeit
beim Straüenbau und auf dem Lande . Vielleicht
kommen die Erscheinungen aber auch erst da-
durch zum Tragen, weil ärztliche Hilfe angesichts
einer gewissen Indolenz oder Abgestumpftheit
erst relativ spät in Anspruch genommen wird . Die
Vieldeutigkeit der pulmonalen Prozesse verzÜgert
oft wohl auch die Erkennung, so daü der Versuch
einer anamnestischen Klärung des Infektionsmo-
dus scheitert .
Infektionen von Mensch zu Mensch oder vom
Haustier auf den Menschen erfolgen nicht, da die
Voraussetzungen fßr eine leichte Äbertragbarkeit
der im Gewebe liegenden und mit Eiter ausge-
schiedenen Erreger wohl nur ganz ausnahmsweise
gegeben sind .
Systematik
Blastomyces dermatitidis ist aufgrund seiner Zell-
wandantigene mit Paracoccidioides brasiliensis
und Histoplasma capsulatum verwandt, was in se-
rologischen Versuchen zu mehr oder weniger
stark ausgeprägten Kreuzreaktionen fßhrt . Er be-
sitzt jedoch speciesspezifische Antigenbestandtei-
le, die ihm auch auf dieser Basis eine Eigenstän-
digkeit sichern . Neuere elektronenoptische Stu-
dien von KWON-CHUNG haben erwiesen, daü auch
mikromorphologisch starke Beziehungen zur per-
fekten Form von Histoplasma capsulatum - Em-
monsiella capsulata - bestehen .
Obwohl das imperfekte Stadium als Blastomyces be-
zeichnet wird, gehÜrt diese Species nicht zur Gattung
Blastomyces COSTANTIN et ROLLAND 1888, sensu strictu,
sondern nach EMMONS eher zur Gattung Zymonema
BEURMANN et GOUGEROT 1909, die jedoch ihrerseits aus
recht heterogenen Arten besteht, so daü sich diese Be-
zeichnung nicht durchgesetzt hat .
Das perfekte Stadium wurde von McDONOUGH u .
LEWIS 1968 gefunden . Der mehrkernige Pilz ge-
hÜrt zur Familie der Gymnoascaceae 1 .
Erste Anzeichen der Sexualität wurden an Kombina-
tionslinien verschiedener Stämme auf Sabouraud-Glu-
cose-Agar bei 25• C bemerkt . Zwar zeigten sich hier
1NachKWO-CHUG(197)undMCDONUGH(1973)
sind der „+"- und „-"-Kreuzungstyp in klinischem
Untersuchungsmaterial in gleicher Häufigkeit vor-
handen .
1 94 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
noch keine FruchtkÜrper, aber auf einigen Kulturplatten
war eine Kontaktzone verstärkten Wachstums erkenn-
bar . Diese Stämme wurden auf Haferflockenagar ßber-
tragen, ein Medium, mit dem EMMONS bei Petriellidium
boydii Erfolg gehabt hatte . Jetzt zeigten sich sterile Clei-
stothecien .
Schlieülich wurden fertile FruchtkÜrper auf Hefeex-
traktagar mit oder ohne Antibiotica und Knochenmehl
gefunden . (Hefeextrakt stimuliert die Sporenbildung ;
Knochenmehl wirkt bei Blastomyces dermatitidis wachs-
tumsfÜrdernd.)
Cleistothecien : Die GrÜüe eines ausgereiften Cleistothe-
ciums beträgt 200-350 ©m im ö . Es ist braun gefärbt.
(Der Farbstoff ist in den Zellen der Anhängsel lokali-
siert .) Junge FruchtkÜrper enthalten Gruppen von asco-
genen Hyphen, die an der Basis der Spiralhyphen inse-
riert sind .
Peridium: Die Peridialhyphen, die am Ende der eng ge-
wundenen Spiralhyphen entstehen, verzweigen sich im
rechten Winkel zueinander, so daü ein „unregelmäüiges
Flechtwerk" entsteht . Die Zellen der Anhängsel sind in
der Mitte verdickt und an den Querwänden stark einge-
schnßrt . Das ganze Bild gleicht dem Schwammparen-
chym hÜherer Pflanzen .
Ascus : Die runden oder rundlichen Asci haben eine
GrÜüe von 3,5-6 x 3,8-7,5 ©m und enthalten 8 Asco-
sporen .
Ascosporen : KugelfÜrmig mit einem ö von 1,5-2 ©m .
Sie erscheinen unter dem Lichtmikroskop glattwandig,
aber deutlich stachelig im Elektronenmikroskop .
Conidien -(imperfektes) Stadium : Blastomyces
dermatitidis GILCHRIST et STOKES 1898
Ascogenes (perfektes) Stadium : Ajellomyces
dermatitidis Mc DONOUGH et LEWIS 1968
Cladosporium trichoides
(EMMONS) BINFORD et al. 1952
(Nach EMMONS Non-Syn. : Cladosporium
bantianum - Torula bantiana [Saccardo]
B ORELLI 1960)
Unter den Cladosporium-Arten verursacht nur
Cladosporium trichoides als Erreger der Cerebral-
chromomykose gefährliche klinische Erscheinun-
gen . Sein Vorkommen wurde weltweit registriert .
Er befällt gelegentlich auch andere KÜrperregio-
nen (Sammelbegriff „Phaeohyphomycosis") .
Mikroskopisches Nativpräparat
Nativpräparate von Gehirnabszessen oder Haut-
ulcera lassen hellbraune Hyphen von 1,5-3 ©m ö
und ebenso pigmentierte einzellige, kettenfÜrmig
angeordnete Sporen oder hefeähnliche Zellen von
8-10 ©m ö erkennen . Daneben kÜnnen sehr
groüe Pilzelemente von 10-15 ©m ö vorhanden
sein (Abb . 195b) .
Kulturverhalten
Die Anzßchtung aus Untersuchungsmaterial be-
reitet keine Schwierigkeiten . Bei Temperaturen
von 22-37•C entwickeln sich langsam graue bis
dunkelolivgrßne, glattrandige Kolonien mit samt-
ähnlicher Oberfläche und schwarzer Rßckseite .
Sie erreichen auf Sabouraud-Glucose-Agar in
zwei Wochen einen ö von 2 cm und stellen ge-
wÜhnlich ihr Wachstum ein, wenn sie eine GrÜüe
von 4 cm erreicht haben (Abb . 195a) .
Als physiologisches Kriterium zur Abgrenzung
gegenßber anderen Arten, insbesondere Clado-
sporium carrionii, ist die fehlende Fähigkeit zur
Stärke- und Caseinhydrolisierung bemerkens-
wert .
Mikroskopisches Bild 1
Aus dem hellbraunen Mycelgeflecht erheben sich
ebenso pigmentierte, aufrecht stehende, septierte
Conidiophore mit einer Basalzelle, die Träger ei-
ner oder mehrerer Conidienketten ist . Diese fa-
denfÜrmigen Gebilde, die sehr lang sein kÜnnen -
bis zu 40 Conidien in einer Kette - haben der Art
die Bezeichnung Cladosporium trichoides verlie-
hen . Die GrÜüe der einzelnen Conidien beträgt
2-2,5 x 4-7 ©m .
Stammhaltung
Da eine Tendenz zum Pleomorphismus fehlt,
bleiben die Kulturen auf Sabouraud-Glucose-
Agar oder auf Bierwßrzeagar bei 15-20• C
6 Monate erhalten . Auch geringere Temperatu-
ren werden vertragen. Ihre Fähigkeit zur Coni-
dienbildung geht allerdings deutlich zurßck .
Epidemiologie
Die bisher registrierten Fälle - die Zahl ist nicht
groü - verteilen sich auf alle Kontinente . Neuer-
dings wurde auch das Vorkommen des Pilzes im
Erdboden erkannt . EMMONS gelang es, mit einem
dieser terrestrischen Stämme Mäuse zu infizieren .
Pathophysiologie
Obgleich der Hirnbefall im Vordergrund steht,
kann sich der Pilz in der Lunge absiedeln . Da er
aber keine spezifischen Symptome verursacht, ist
1Betreffs weiterer kultureller und mikromorphologi-
scher Merkmale wird auf die Besprechung anderer
Cladosporium-Arten (s . S . 159) verwiesen, die entwe-
der keine Erkrankungen des Menschen oder lokali-
sierte, nicht disseminierende Erscheinungen verursa-
chen .

Abb . 195 Cladosporium trichoi-
des . a Kultur nach 14 Tagen bei
26•C auf Sabouraud-Glucose-
Agar . b Histologisches Verhalten
des Pilzes im infizierten
Menschenhirn . c Mycel mit lan-
gen, verzweigten Conidienketten
(schematisch) . d Conidien in Kul-
turpräparaten eines Laborstam-
mes nach 28 Tagen auf Sabou-
raud-Glucose-Agar .
die Infektion nur durch die Erregerdiagnose ab-
zuklären . Ob der Hirnbefall ßber die NebenhÜh-
len oder die tiefen Atemwege zustande kommt, ist
unbekannt .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Cladosporium
trichoides BINFORD et al . 1952
Coccidioides immitis RIXFORD et
GILCHRIST 1896
Syn . : Posadasia esferiformis CANTON 1898 -
Blastomycoides immitis CASTELLANI 1928 -
Pseudococcidioides mazzai DA FONSECA
1928 - Geotrichum immite AGOSTINI 1932 -
Coccidioides esferiformis MOORE 1932 -
Glenospora metaeuropea CASTELLANI 1933 -
Glenospora louisianoideum CASTELLANI
1933 -Trichosporon proteolyticum NEGRONI
et DE VILLAFANE LASTAA 1938
Coccidioides immitis 1 95
Perfektes Stadium : unbekannt
Coccidioides immitis - die einzige Bezeichnung,
die sich unter den zahlreichen Benennungsvor-
schlägen durchgesetzt hat - ist ein Hyphomycet,
dessen Gewebsform zur bisher allerdings nicht
weiter substantiierten Vermutung Anlaü gab, ihn
bei den Zygomyceten (Phycomyceten) unterzu-
bringen . Dieser in den WßstenbÜden der Neuen
Welt (vgl . Abb . 196) als Saprophyt heimische Pilz
befällt Nagetiere, Haustiere und den Menschen
unter natßrlichen Bedingungen, wenn die mas-
senhaft entstehenden Arthrosporen eingeatmet
werden, und verursacht dadurch eine Systemmy-
kose, die als Coccidioidomykose bezeichnet wird .
(Eine Wortbildung, die gelegentlich zur Ver-
wechslung mit der Coccidiose fßhrt, einer Erkran-
kung bei Kleintieren, die auf Coccidien bzw. Ei-
meria-Arten zurßckgeht .)
Der Name Coccidioides beruht im ßbrigen darauf, daü
der in den Läsionen von Patienten und von erfolgreich
beimpften Versuchstieren festgestellte Erreger anfäng-
lich tatsächlich fßr ein Protozoon gehalten wurde . In An-
1 96 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
l ehnung an die Benennung von Mykosen nach dem Vor-
schlag VIRCHOWS und aus Grßnden der Einheitlichkeit
bei der Benennung von Pilzinfektionen wird die Erkran-
kung im folgenden als Coccidioidesmykose bezeichnet .
Diese Mykose gehÜrt zu den zahlenmäüig in den
USA am häufigsten entstehenden Pilzinfektionen
der Lungen mit jährlich Hunderttausenden von
Neuinfektionen unter den Bewohnern und Neu-
ankÜmmlingen in den Endemiegebieten, die sich
vorzugsweise in Californien, Arizona und den an-
grenzenden Regionen finden - auch dort, je nach
dem Ausmaü des Vorkommens des Pilzes in ein-
zelnen Landstrichen, in unterschiedlicher regio-
naler Häufung. Weitere ausgedehnte Herde fin-
den sich in Mittel- und Sßdamerika (Abb . 196) .
Berichte ßber vermutete Vorkommen in Sßdruü-
land und in Ungarn beruhen wahrscheinlich auf
diagnostischen Fehlbeurteilungen .
Die nosologischen Bezeichnungen „Wßsten-
rheumatismus" und „valley fever" deuten auf geo-
logische Formationen mit hoher Befallsquote der
Einwohner bzw. Besucher hin .
Coccidioides immitis gehÜrt zu den dimorphen
Pilzen, deren saprophytäre und parasitäre Er-
scheinungsformen sehr verschieden sind, wobei in
vitro die Umzßchtung von der Mycelphase in die
parasitäre Phase spezielle NährbÜden und Ver-
fahren erfordert, die routinemäüig fßr das diagno-
stische Laboratorium unnÜtig sind, aber bei der
Herstellung von Reagenzien fßr den Intracutan-
Abb . 196 Grenzen der Coccidioidesmykose-En-
demiegebiete (/// unsichere Begrenzung).
test und die Seroreaktion groüe Bedeutung er-
langt haben .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Durch Einatmung von pilzsporenhaltigem Staub
in Endemiegebieten (oder durch die in groüen
Mengen gebildeten und leicht in die Umgebung
entweichenden Arthrosporen aus Kulturen von
Coccidioides immitis) entsteht nach einer Inkuba-
tion von 7-28 Tagen eine Infektion der oberen
Luftwege von recht unterschiedlichem Schwere-
grad, oft mit geringer Symptomatik in Form eines
grippeähnlichen Infektes, einer Erkältung oder
eines fieberhaften Zustandes, in dessen Verlauf
ein Erythema nodosum, ein Erythema multiforme
oder eine Pneumonie mit z . T . heftigen pleuriti-
schen Erscheinungen auftritt . In anderen Fällen
tritt hohes, gelegentlich rezidivierendes Fieber
auf . Auch Nachtschweiüe gehÜren zum Krank-
heitsbild .
Mehr als 60 % der Infizierten machen dieses pri-
märe Geschehen fast symptomlos durch, obwohl
eine Anzahl im weiteren Verlauf an Erythema no-
dosum oder multiforme erkrankt, was als allergi-
sche Manifestation zu deuten ist und bei rund 20 %
aller Infektionsfälle beobachtet wird . Ungeachtet
der Symptomatologie sind bei rund 80 % der Be-
fallenen rÜntgenologische Veränderungen ver-
schiedener Art in den Lungen nachweisbar, die
vom flßchtigen oder massiven Infiltrat ßber granu-
lomatÜse Veränderungen bis zur Cavernenbil-
dung reichen und eine Vielzahl differentialdia-
gnostischer Fragen aufwerfen.
Die ßberwiegende Mehrzahl aller Infektionen
heilt spontan aus, und selbst Coccidiome unter-
schiedlichen Ausmaües werden als Residuen der
granulomatÜsen Lungenveränderungen später oft
nur durch Zufall entdeckt .
Neben diesen vorherrschenden, im Prinzip „gut-
artigen" Infektionen kommt es jedoch bei einer
nicht geringen Zahl von Infizierten - auffallend
häufig unter AngehÜrigen der schwarzen Rasse
und bei Filippinos - zur Ausbreitung sowohl im
Bereich der Lungen und des Mediastinums als
auch auf dem Blutweg in zahlreiche Organe, die
Subcutis, das Knochenmark und die Meningen,
woraus eine schwere, progrediente Systemmykose
mit oft tÜdlichem Ausgang resultiert, der nur
durch die nicht unproblematische lokale und par-
enterale Behandlung mit Amphotericin B (viel-
leicht auch mit Miconazol) eventuell verhindert
oder verzÜgert werden kann .
Durch direkte Inoculation der Pilzsporen kann es
auch zu einer primär-cutanen oder subcutanen In-

fektion mit granulomatÜsen Veränderungen
kommen, die subakut bis chronisch verläuft und
gute Heilungschancen hat .
Serodiagnostik
Durch die Auseinandersetzung mit dem Pilz ent-
steht bei praktisch allen Infizierten eine Allergie,
meist vom verzÜgerten Tuberkulintyp, die mittels
Intracutantestung durch die erregerspezifischen
Stoffwechselprodukte „Coccidioidin" - aus der
Mycelphase - und „Sphärulin" - aus der Gewebe-
phase (Sphärulen) - nachgewiesen wird . Sie ist
auüerordentlich spezifisch und dadurch ein wert-
volles Hilfsmittel der Diagnostik und Feststellung
der Durchseuchung . Gleichzeitig werden humo-
rale AntikÜrper gebildet, die mittels einschlägiger
Verfahren (insbesondere der Komplementbin-
dungsreaktion und der Immundiffusion) in Spe-
ziallaboratorien nachgewiesen werden . Eine An-
ergie hat bei schweren Verlaufsformen eine un-
gßnstige Prognose . In Europa sind hochwertige
Antigene fßr Intracutanteste und Seroreaktion
nur ßber amerikanische Bezugsquellen erhältlich .
Ungeachtet des hohen Wertes der Intracutanre-
aktionen und der Serodiagnostik gerade bei dieser
Krankheit steht der Versuch des direkten Pilz-
nachweises aber stets im Vordergrund der diagno-
stischen Bemßhungen.
Untersuchungsmaterial
Sputum, Pleuraflßssigkeit, Magenspßlwasser, Ei-
ter, Liquor sowie Punktat-, Biopsie-, Operations-
und Autopsiematerial ermÜglichen den direkten
Nachweis . Es sollte mÜglichst frisch, aber am be-
sten gekßhlt den Untersucher erreichen, obwohl
die Gewebsform des Erregers auch nach langem
Transport nachweisbar und kultivierbar ist . - Wie
schon an anderer Stelle (s . S . 205) sei auch hier
darauf hingewiesen, daü Biopsie-, Resektions-
und Autopsiematerial fßr diesen Zweck ohne Zu-
satz irgendwelcher Desinfektionsmittel, wie For-
malin, zum mykologischen Labor gesandt werden
muü!
Der Umgang mit Proben von Patienten, bei denen
der Verdacht besteht, daü sie an Coccidioidesmy-
kose erkrankt sind, ist unproblematisch und be-
dingt keine besondere Gefährdung der Untersu-
cher.
Vorsichtsmaünahmen im Laboratorium
Eine echte Gefährdung ergibt sich im Pilzlabora-
torium erst, wenn die Pilzkulturen anwachsen und
Coccidioides immitis 1 97
nach 5-7 Tagen Bebrßtung die Arthrosporenbil-
dung einsetzt . Es gibt eigentlich keine andere Pilz-
art, durch die Laboratoriumsinfektionen in sol-
chem Umfang und solcher Häufigkeit verursacht
wurden - fast kein grÜüeres Pilzlabor, in dem die-
ser Erreger gezßchtet wurde, blieb davon ver-
schont!
Dies hat in erster Linie schon der Einsender zu be-
rßcksichtigen . Er muü dem Untersuchungslabora-
torium den eventuellen Verdacht auf das Vorlie-
gen einer Coccidioidesmykose mitteilen . Eine er-
hebliche Gefährdung trat im Labor des Verfassers
(S .) ein, als aus einem zum „Ausschluü" einer
Mykose eingesandten Material Coccidioides im-
mitis gezßchtet wurde . - (Ein weiterer Patient war
das zweite Opfer dieses Laboratoriumsausbruchs
von Coccidioidesmykose!)
Besonders gefährlich sind alte, oft schon teilweise
eingetrocknete Kulturen . Hier genßgt bereits das
Öffnen des KulturrÜhrchens und die Entnahme
von etwas Material mittels Nadel oder Öse, um
genßgend Sporen zur Erzeugung menschlicher In-
fektionen freizusetzen .
Das Arbeiten mit Coccidioides immitis sollte des-
halb grundsätzlich an eine Sondererlaubnis ge-
knßpft werden .
Abgesehen von der primären Verarbeitung pa-
thologischen Materials, das unter normalen La-
borkautelen erfolgt, sollten alle weiteren Arbeits-
gänge, wie Abimpfung von verdächtigen Pilzko-
lonien zur Anlage von Präparaten und Anlegung
von Subkulturen, grundsätzlich nur unter dem
Schutz von desinfizierbaren Impfkabinen erfolgen
(Abb . 11, s .S . 25) . Deren Luft muü so abgesaugt
werden, daü sie nicht in das Laboratorium dringen
und daü sie als Abluft desinfiziert werden kann .
Das Öffnen von Kulturschalen mit Coccidioides
immitis darf nur unter solchen Bedingungen erfol-
gen, und selbst das Herumtragen von Kulturen in
RÜhrchen erfordert grÜüte Vorsicht, da deren
Bruch bereits zur unkontrollierten Verbreitung
der hochinfektiÜsen Sporen mit resultierenden
Laborinfektionen gefßhrt hat .
Zur Reduktion einer Sporenverbreitung aus Kul-
turrÜhrchen empfiehlt es sich, die NährbÜden bis
zum oberen Rand mit einer 1 %igen Tween-80-
LÜsung, die durch eine am Watteverschluü oder
durch die Gummikappe eingefßhrte Kanßle ein-
geleitet wird, zu ßberschichten ; dadurch wird eine
Verbreitung der Arthrosporen erheblich vermin-
dert . Ein Problem bereitet die gefahrlose Beseiti-
gung des Wattestopfens nach Öffnen der bewach-
senen KulturrÜhrchen . Die Wattestopfen sollten
vorsichtig abgeflammt und dann in verschlieübare
1 98 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
Behälter abgelegt und beim erneuten Verschluü
der RÜhrchen durch vorher bereitgestellte sterile
Stopfen ersetzt werden .
Personen, die im Laboratorium mit Coccidioides
immitis arbeiten, sollten im Abstand von 6 Mona-
ten und bei Erkrankungen der Atemwege im
Hauttest mit Coccidioidin bzw . Sphärulin auf eine
eventuelle Infektion kontrolliert werden!
Nativpräparat
KÜrperflßssigkeiten, Eiter, Sputumproben usw .
sind hierzu besonders geeignet . Im Nativpräparat,
ggf . nach Aufhellung durch Zusatz von 10%iger
KOH, lassen sich die Sphärulen als klassische Ge-
websform unter schwacher bis mittlerer VergrÜ-
üerung unschwer erkennen . Sie sind stets rund
und haben einen ö von 50-200 ©m (Abb . 197a,
b) . Reife Sphärulen besitzen eine kompakte Zell-
wand (bis zu 2 ©m) und enthalten bis zu mehrere
hundert runde Endosporen von 2-5 ©m ö
(Abb . 197 c), aus denen nach Freiwerden im Ge-
webe wiederum Sphärulen gebildet werden, deren
jßngere Stadien zusammen mit verschiedenen
Reifungsstadien im Material enthalten sein kÜn-
nen .
Ungenßgende Kenntnis der GrÜüenverhältnisse
und der Sphärulenmorphologie, aber auch °hn-
lichkeiten mit dem Erreger der Nord- und Sßd-
amerikanischen Blastomykose, sind Ursache dia-
gnostischer Schwierigkeiten . Diese sind vermeid-
bar, wenn - analog zum Vorgehen bei der Unter-
suchung anderer Systemmykosen (s . S . 190) - Ob-
Abb . 197 Coccidioidesmykose . a, b Nativpräparat mit Coccidioides immitis-Sphärulen im Sputum . c Lun-
genschnittpräparat mit verschiedenen Reifegraden von Coccidioides immitis-Sphärulen . d Auskeimende
Sphärule von Coccidioides immitis im Objektträger- Nativpräparat nach 24 Stunden in feuchter Kammer bei
32• C .
jektträgerpräparate in der feuchten Kammer bei
22-26• C bebrßtet und nach 12-24 Std . erneut
mikroskopiert werden . Zu diesem Zeitpunkt fin-
den sich meist mehrere auswachsende Keim-
schläuche (Abb . 197d), die charakteristisch fßr
Coccidioides immitis sind und zur sicheren Ab-
grenzung gegenßber anderen RundkÜrpern fßh-
ren, die vor allem in Sputumproben nicht selten
anzutreffen sind.
Erwiesenermaüen haben solche Artefakte zu
Fehldiagnosen und erheblichen unnÜtigen thera-
peutischen Konsequenzen gefßhrt .
Histologisches Schnittpräparat
Im histologischen Schnittpräparat aus frischen Lä-
sionen sind die Sphärulen mittels der klassischen
Hämatoxylin-Eosin-Färbung, noch besser mit
pilzspezifischen Färbemethoden nachweisbar .
Die groüzelligen runden Gebilde mit wechselnd
vielen, manchmal aber noch nicht differenzierten
Endosporen (Abb . 197 c) lassen kaum Verwechs-
lungen zu .
Erheblich schwieriger gestaltet sich jedoch die
Beurteilung von Schnitten aus alten, nicht mehr
aktiven Herden, in denen die Sphärulen manch-
mal schwer gegen die Gewebsformen anderer Er-
reger von Systemmykosen abzugrenzen sind .
Wiederum hat sich hier die Silbermethenaminfär-
bung nach GROCOTT-GOMORI (Vorschrift E, s .S.
44) allen anderen Verfahren gegenßber als ßber-
legen gezeigt, da hierbei auch die Endosporen in
Erscheinung treten .

Prinzipiell wäre in besonders gelagerten Fällen bei
lange zurßckliegenden Infektionen (z . B . bei Klä-
rung der °tiologie aus versicherungsrechtlicher
Sicht) die Verwendung fluorochromierter Anti-
kÜrper denkbar .
Kulturverhalten
Zur Kultur von Coccidioides immitis dienen die
ßblichen PilznährbÜden, z . B . Sabouraud-Gluco-
se-Agar, wenn die Zßchtung aus normalerweise
keimfreien oder keimarmen Substraten erfolgt .
Bei stärkeren mikrobiellen Beimengungen ist die
Verwendung antibioticahaltiger Substrate mit Zu-
satz von Cycloheximid zweckmäüig .
Coccidioides immitis wächst in 3-6 Tagen von ei-
ner anfänglich flach-grauen, feucht erscheinenden
Kolonie zu einer watteähnlichen Kolonie heran,
Abb . 198 Coccidioides immitis.
a-c Verschiedene Ausbildung von
Kolonien nach 10-21 Tagen
Wachstum auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar bei 26• C .
Coccidioides immitis 1 99
die sich bei zunehmendem Alter bräunlich ver-
färbt, vor allem auf der Rßckseite . Die Oberfläche
gliedert sich dann unregelmäüig in abgeflachte,
wachsartige und watteähnliche Anteile
(Abb . 198) .
Etwa ab dem 5 . Tag der Bebrßtung beginnt die
Bildung von Arthrosporen, die in älteren Kultu-
ren oft den grÜüten Teil der krßmeligen Oberflä-
che stellen und am Glasrande ebenso sitzen wie
am inneren Wattestopfen .
Mikroskopisches Bild der Kulturform
Das flauschige, watteähnliche Mycel besteht aus
Hyphen mit Septen, die ab dem 5 . Bebrßtungstag
eine Differenzierung in zunächst rechteckige, spä-
ter tÜnnchenfÜrmige Arthrosporen erfahren, de-
ren ö 2-10 ©m beträgt. Zwischen den kettenfÜr-
2 00 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
mig angeordneten Sporen sind oft kleine Hyphen-
reste nachweisbar (Abb . 199) . Der rasche Zerfall
des Mycels in diese Nebenfruchtform bedingt eine
massenhafte Entstehung von Arthrosporen
(Abb . 200), die sich leicht im Luftstrom bewegen
und infolge ihrer hohen Infektiosität grÜüte Vor-
sicht bei der Untersuchung und bei Manipulatio-
nen erfordern .
Diagnostischer Tierversuch
Aus Sputumproben lassen sich gelegentlich Coc-
cidioides immitis-ähnliche Pilzkolonien zßchten,
die den Untersucher vor die Entscheidung stellen,
ob es sich um diesen Pilz handelt, vor allem dann,
wenn Arthrosporen gebildet werden . Die taxo-
nomische Zuordnung solcher Pilze bereitet oft er-
hebliche Schwierigkeiten, die die Einschaltung
versierter Untersucher erfordern .
Zur Klärung ist der diagnostische Tierversuch
durch intraperitoneale Impfung von Mäusen oder
intratesticuläre Impfung von Meerschweinchen
angezeigt . Das Inoculum wird gewonnen, indem
man die Oberfläche der AgarschrägkulturrÜhr-
chen mit sterilem 0,85 %igem NaCl beschichtet
Abb . 199 Coccidioides immitis . Arthrosporen im
Mycel auf Sabouraud-Glucose-Agar nach 14 Tagen
bei 26• C .
und vorsichtig abschwemmt . Dazu muü das RÜhr-
chen geschlossen bleiben . Beim Beschichtungs-
vorgang wird die lange, dicke Nadel einer mit dem
Aufschwemmungsmittel gefßllten Spritze vorsich-
tig am Verschluüstopfen entlang in das Kultur-
rÜhrchen eingefßhrt und der Inhalt der Spritze
entleert . In der Regel treten die Arthrosporen von
Coccidioides immitis in groüen Mengen in die
Flßssigkeit ßber, mit der sie dann abgesaugt wer-
den .
Sie wachsen im Versuchstier in 5-10 Tagen zu ty-
pischen Sphärulen heran, in denen sich Endospo-
ren bilden . Ihr Nachweis erfolgt im Nativpräparat
aus dem Peritonealexsudat der Maus, das zusätz-
lich Histiocyten und Riesenzellen enthalten kann
(letztere mit phagocytierten Arthrosporen oder
Sphärulen) - bzw . aus dem Exsudat der entzßnde-
ten Testes .
Umzßchtung in die Gewebephase
Unter Verwendung von Blut, Serum oder Ascites-
flßssigkeit und anderen nährstoffreichen Substan-
zen sowie von Tween-80 gelingt unter 10% CO 2
im Dunkeln bei 37• C die teilweise Umzßchtung
von Arthrosporen in Sphärulen . Als Routineme-
thode kommt das Verfahren nicht in Betracht .
Stammhaltung
Die Stammhaltung von Coccidioides immitis er-
folgt auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 22• C . Sie
ist problemlos, wenn dabei die unerläülichen Vor-
sichtsmaünahmen bei der Äberimpfung beachtet
werden (s . S . 25, 197) . Alte Kulturen sind unver-
zßglich in geschlossenem Zustand abzulegen und
zu sterilisieren.
Die Kulturen sollen tunlichst in bruchsicheren
Behältern aufbewahrt werden und mßssen deut-
lich als „gefährliche Krankheitserreger" gekenn-
zeichnet sein . Ihr Transport sowie jegliche Mani-
pulationen dßrfen nur durch Personen erfolgen,
die entsprechende Kenntnisse und Erfahrungen
haben!
Der Postversand von Stämmen ist nach MÜglich-
keit zu unterlassen, ggf. ist er nur unter Einschal-
tung erhÜhter Sicherungsmaünahmen bei der
Verpackung und Instruktion der Poststelle sowie
nach telegrafischer Benachrichtigung des Emp-
fängers statthaft .
Epidemiologie
Die Coccidioidesmykose befällt alle Altersgrup-
pen ohne Bevorzugung eines Geschlechts . Auffal-
lend ist jedoch, daü sich die allergische Verlaufs-

Abb . 200 Coccidioides immitis .
a-c Arthrosporenbildung nach
6-10 Tagen Wachstum auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar bei 26ÜC .
d Reife tßnnchenfßrmige Arthrospo-
ren nach 20 Tagen auf Sabouraud-
Glucose-Agar bei 26ÜC .
form, das Erythema nodosum, nur bei 5 % der be-
fallenen m•nnlichen Erkrankten gegenüber 25 %
beim weiblichen Geschlecht manifestiert . Weiäe
sind im allgemeinen widerstandsf•higer gegen
schwere Krankheitsverl•ufe als Farbige ein-
schlieälich der Asiaten .
W•hrend Ansteckungen von Mensch zu Mensch
oder von Tier auf Mensch praktisch nicht erfolgen
- auch nicht innerhalb der Wohngemeinschaft
oder auf Krankenstationen-, ist der Mensch in der
freien Natur durch Einatmung arthrosporenhalti-
gen Staubes aufs hßchste gef•hrdet . Dies gilt vor
allem in den Trockenzeiten und bei Sandstürmen,
wobei eine einmalige kurze Exposition - z . B .
beim Durchfahren im Auto mit geßffnetem Fen-
ster - zur Infektion genügt hat . Selbst das Ausbür-
sten eingestaubter Kleidung hat zur Infektion ge-
Coccidioides immitis 201
führt. In gleicher Weise erfolgen die - leider h•u-
figen - Laborinfektionen durch sorglosen, un-
sachgem•äen Umgang mit Kulturen .
Durch Schutzimpfung mit neuen Impfstoffen ist
ein teilweiser Schutz Exponierter mßglich gewor-
den .
Nach Aufenthalt in Endemiegebieten und bei La-
borunf•llen ist die Intracutantestung mit Cocci-
dioidin oder Sph•rulin nßtig, um festzustellen, ob
eine - klinisch oft inapparente - Infektion erfolgt
ist . Nach überstandener Infektion besteht weitge-
hende Immunit•t .
Systematik
Eine sichere taxonomische Einordnung des Erre-
gers ist bisher nicht erfolgt. Antigenanalytisch
nimmt Coccidioides immitis bisher eine Eigenstel-
202 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
lung durch fehlende Verwandtschaft mit anderen
Pilzen ein.
Sein perfektes Stadium ist unbekannt .
Das Conidien-(imperfekte)Stadium ist Coccidio-
ides immitis RIXFORD et GILCHRIST 1896 .
Emmonsia parva CIFERRI et MON-
TEMARTINI 1959
Syn. : Haplosporangium parvum EMMONS et
ASHBURN 1942 (pro parte) und einige andere
Ebenso wie die verwandte Art Emmonsia crescens
EMMONS et JELLISON 1960 ist dieser in der Neuen
Welt weit verbreitete Bodenbewohner Ursache
einer asymptomatischen Lungeninfektion von
Nagetieren, die als Adiaspiromykose (früher Ha-
plomykose) bezeichnet wird . Gelegentlich wird
auch über einen Nachweis im menschlichen Lun-
gengewebe berichtet . Meist handelt es sich hierbei
um Zufallsbefunde, da klinische Erscheinungen
fehlen . Emmonsia crescens wurde auch in Zonen
gem•äigten Klimas h•ufig gefunden .
Mikroskopisches Pr•parat
Im Lungengewebe manifestiert sich der Pilz in
Form groäer runder Gebilde mit einem ö von
100 ©m und mehr . Diese Adiasporen kßnnen in
Einzelf•llen, z. B . bei Emmonsia crescens, einen ö
bis 400 ©m erreichen (Abb . 201 c) .
Auffallend ist ihre runde, dicke Zellwand (bis zu
70 ©m) bei geringer Differenzierung des Cyto-
plasmas . Diese, meist abgestorbenen Sph•rulen
kßnnen bei oberfl•chlicher Betrachtung an •hnli-
che, aber Endosporen enthaltende Sph•rulen von
Coccidioides immitis (s . S. 198) erinnern und wur-
den bei Nagetieren auch mit letzteren gemeinsam
Abb. 201 Emmonsia parva .
a Kultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar nach 8 Tagen bei 26ÜC .
b Aleuriosporen von Objektglaskul-
tur nach 10 Tagen bei 26ÜC.
c Gewebsform bei Adiaspiromykose
(Haplomykose) des Steinmarders
(Abb . dankenswerterweise zur Ver-
fügung gestellt von Prof . v . SANDERS-
LEBEN u . Dr. O. GEISEL, Institut für
Tierpathologie, Universit•t Mün-
chen).
d Äbersichtspr•parat mit zwei Sph•-
rulen, dargestellt mittels Silberme-
thenaminf•rbung (Vorschrift E,
s . S . 44) .

gefunden . Auffallend ist die geringe, auch feh-
lende zellul•re Reaktion des Wirts . - Intracutan-
teste mit „Adiasporin" sind mßglich .
Kulturverhalten
Der bei 22-25Ü C relativ rasch wachsende Thallus
erreicht nach 14 Tagen einen ö von etwa 5 cm
(Abb . 201) . Er ist weiä bis farblos, von filzig fester
Konsistenz, mit kleinen Hyphenbüscheln verse-
hen, gelegentlich in Sektoren aufgeteilt und kann
auch eine Zonierung und Bildung von Koremien
aufweisen . Die Rückseite ist weiä-grau.
Mikroskopisches Bild
Der Thallus besteht bei 22-25Ü C aus septierten
Hyphen (0,5-2 ©m, gelegentlich breiter) . An ih-
nen entwickeln sich auf kurzen, schlanken, senk-
recht aufsitzenden Conidiophoren (2-10 ©m)
rundliche, gelegentlich in der L•ngsachse abge-
flachte Einzelaleuriosporen (ö 3-3,5 ©m)
(Abb . 201b) . Die Oberfl•che ist mit feinen Sta-
cheln besetzt .
Auf bluthaltigen Zuckermedien entstehen bei
35'C Adiasporen, deren Entwicklung auch bei
40Ü C erfolgt . Ihr ö betr•gt 10-25 ©m und mehr,
mit einer Zellwanddicke von 2-4 ©m .
Bei Emmonsia parva sind diese Adiasporen ein-
kernig und reich an Vakuolen, w•hrend bei Em-
monsia crescens mehrere Kerne vorhanden sind,
die nach Äberführung in eine niedere Temperatur
(25-30Ü C) zum Auskeimen von multiplen Keim-
schl•uchen Anlaä geben, die sich wiederum bei
37Ü C in Adiasporen umwandeln . In diesem Sta-
dium besteht eine frappierende Öhnlichkeit mit
Paracoccidioides brasiliensis .
Stammhaltung
Auf den üblichen Medien ist die Stammhaltung
unproblematisch und auch ungef•hrlich .
Epidemiologie und Epizootologie
Der fast ausschlieäliche Befall der Lungen erdbe-
wohnender Nagetiere (und sehr selten auch der
des Menschen) beruht offensichtlich auf der Ein-
atmung von Sporen, die im Gewebe allenfalls zu
einer Femdkßrperreaktion führen, nachdem sie
sich zu groäen Adiasporen entwickelt haben und
dann wohl meist absterben . Eine Äbertragung von
einem befallenen Wirt auf andere Lebewesen in
der Umgebung scheint somit weitgehend ausge-
schlossen . -Diese Hyphomyceten stellen kein kli-
nisches Problem von Bedeutung dar, allenfalls
aber beim Menschen eine mßgliche Ursache dia-
gnostischer Fehlschlüsse, die sich aus den mor-
Histoplasma capsulatum 2 03
phologischen Besonderheiten der Adiasporen
(s. oben) ergeben .
Systematik
Die beiden hier erßrterten Hyphomyceten wur-
den erst verh•ltnism•äig sp•t (1942) entdeckt und
voneinander differenziert. Mßglicherweise wur-
den die zun•chst als „Cysten" gedeuteten Adia-
sporen schon früher beobachtet .
Die derzeit gültige Benennung der imperfekten
Stadien lautet :
1 . Emmonsia parva (EMMONS et ASHBURN) CI-
FERRI et MONTEMARTINI 1959
2 . Emmonsia crescens EMMONS et JELLISON 1960
Die perfekten Stadien sind noch unbekannt .
Histoplasma capsulatum DARLING
1906
Syn. : Cryptococcus capsulatus CASTELLANI et
CHALMERS 1919 - Posadasia capsulata
MOORE 1934 - Histoplasma pyriforme
DODGE 1935
Perfektes Stadium : Emmonsiella capsulata
KWON-CHUNG 1972
Histoplasma capsulatum ist ein saprophytischer
Erdbewohner aus der Gruppe der Adelomyceten,
der weit verbreitet in den roten Podsolbßden
Nordamerikas sowie in bestimmten Gebieten von
Mittel- und Südamerika vegetiert, und zwar vor-
zugsweise in einem groäfl•chigen Gebiet, das sich
von den Südstaaten über den Mittleren Westen
der USA bis zur canadischen Grenze erstreckt und
sein Zentrum im Mississippibecken hat . Weitere
Herde befinden sich in Zentralafrika und mßgli-
cherweise auch in Südostasien, ohne daä deren
Ausdehnung bisher n•her bekannt ist .
Der Pilz findet sich vor allem an Orten, die mit
Ausscheidungen von Geflügel, Staren und Fle-
derm•usen angereichert sind . Durch Staub gelan-
gen seine Conidien und Makroconidien in die
Luft, wo sie vom Menschen, aber auch von Hun-
den, Katzen, Nagetieren usw . eingeatmet werden
und Infektionen der tiefen Luftwege mit unter-
schiedlichen klinischen Erscheinungen (s . weiter
unten) bedingen .
Die Auseinandersetzung mit diesem prim•r-pa-
thogenen Erreger führt regelm•äig zu einer Um-
stimmung, die sich in einer Hautallergie vom ver-
zßgerten Typ gegen Antigenbestandteile des Pil-
zes manifestiert, denen unter dem Begriff „Histo-
plasmin" eine entscheidende Bedeutung für die
Festlegung der Verseuchungsquote unter der be-
204 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
troffenen Bevßlkerung in den Endemiegebieten
zukommt . Die Ausdehnung des wohl grßäten,
mehr oder weniger zusammenh•ngenden Ende-
miegebiets in den USA wurde durch die Histo-
plasminhautreaktion der Bewohner ermittelt
(Abb . 202) .
Histoplasma capsulatum gehßrt zu den dimorphen
Pilzen, deren saprophyt•re Wuchsform durch
Schimmelkolonien mit vegetativem Mycel und
charakteristische, der Massenreproduktion die-
nende Gebilde gekennzeichnet ist, w•hrend die
parasit•re Gewebephase im Kßrper befallener
Menschen und Tiere aus hefe•hnlichen, kleinzel-
ligen Elementen besteht, die sich innerhalb von
Histiocyten, Phagocyten und Zellen des Reticulo-
endothels vermehren . Da sie morphologisch von
den Erscheinungsformen der saprophyt•ren
Phase vßllig verschieden sind, hat es viele Jahre
gedauert, bis die Identit•t dieser beiden Phasen
erkannt und die Zusammenh•nge richtig gedeutet
werden konnten .
Unter Verwendung von N•hrbßden, die Blut und
Cystin enthalten, gelingt es bei 37Ü C verh•ltnis-
m•äig leicht, die Mycelform des Pilzes in die He-
fephase zu überführen . Auch die Rückzüchtung
bereitet auf blutfreien Substraten bei Zimmer-
temperatur keine Schwierigkeiten (s . unten) .
Klinisches Bild und Pathophysiologie
Aufgrund der Äbertragungsweise durch Inhala-
Abb . 202 Mykose-Endemiegebiete in den USA-Coccidioides-(schwarz) und Histoplasma-Mykose (schraffiert).
tion infektißser Pilzelemente mittels Staub kommt
es zur Ansiedlung der Erreger in den Luftwegen
bzw . in der Lunge . In Abh•ngigkeit von der
Menge der aufgenommenen infektißsen Partikel
und anderer, meist wirtsbedingter Gegebenheiten
resultieren recht wechselnde, auch in ihrem Ver-
lauf und in ihrer Prognose sehr unterschiedliche
klinische Verl•ufe.
Die prim•re Form der Histoplasmamykose (Hi-
stoplasmose) ist in der überwiegenden Mehrzahl
der Infektionen (man rechnet in den USA mit ca .
40 Millionen infizierten Menschen) relativ harm-
los, oft asymptomatisch oder ohne charakteristi-
sche klinische Zeichen, die auf diese Krankheit
hindeuten . Analog zur Tuberkulose kommt es
vielfach zur Ausbildung eines Prim•rkomplexes,
der durch rßntgenologisch wenig aussagekr•ftige
L•sionen und durch Befall der region•ren
Lymphdrüsen gekennzeichnet ist . Im Regelfalle
heilen die Herde unter Fibrose und nachfolgender
Verkalkung aus ; gelegentlich entstehen aber auch
Cavernen, wodurch das Bild tuberkulßser Lun-
genver•nderungen t•uschend nachgeahmt wer-
den kann .
In einem, glücklicherweise verh•ltnism•äig klei-
nen Hundertsatz entwickeln sich schon prim•r
ausgedehnte Erkrankungsherde, die - wie bei
ehemaligen deutschen Kriegsgefangenen in US-
Lagern - oft erst Jahrzehnte sp•ter wegen der Fol-
geerscheinungen erkannt und •tiologisch richti g

eingeordnet werden . In anderen F•llen entsteht
durch Ausbreitung und/oder Metastasierung das
Bild einer generalisierenden visceralen System-
mykose mit lebensbedrohlichen Krankheitser-
scheinungen und dann nicht selten tßdlichem
Ausgang .
Befallen sind neben den Lungen und Mesenterial-
drüsen vorzugsweise Leber, Milz und Lymphdrü-
sen sowie das Knochenmark, in sp•teren Stadien
auch die Hirnh•ute . Auäerdem kommt es im
Mund-Pharynx-Bereich zu subcutanen, ulcerie-
renden Geschwüren, gelegentlich auch zu Herden
in der Aderhaut des Auges, deren •tiologische
Einordnung grßäte Schwierigkeiten bereitet .
Die Kenntnis dieser Lokalisationen ist wichtig für
die Materialgewinnung .
Immunologische Reaktionen
und Serodiagnostik
Die Reaktion des Wirts auf die Erreger führt fast
regelm•äig zur zellul•ren Antikßrperbildung, die
durch Intracutanproben mit standardisiertem Hi-
stoplasma-Hauttest-Antigen s nachgewiesen wird
und einen hohen diagnostischen Wert - vor allem
als Ausschluäreaktion - hat . Diese Probe wird er-
g•nzt durch den Nachweis von Serumantikßrpern,
die sich bei ausgedehntem Befall und progredien-
tem Verlauf qualitativ und quantitativ mit ver-
schiedenen Verfahren in dafür spezialisierten La-
boratorien nachweisen lassen . Die Serodiagnostik
erfolgt mittels Histoplasmin und Hefephaseanti-
gen . Durch die Komplementbindungsreaktion
und Gegenstromimmunelektrophorese wird der
Antikßrpernachweis quantitativ und qualitativ
ermßglicht .
Das Erscheinen der Antikßrper deutet im Verein
mit dem positiven Intracutantest mit hoher Wahr-
scheinlichkeit auf eine bestehende oder durchge-
machte Infektion hin, vor allem wenn andere Zei-
chen seitens der Lunge sowie Aufenthalt im En-
demiegebiet richtungweisende Anhaltspunkte lie-
fern .
Der direkte Erregernachweis tritt in seiner Be-
1Hauttestantigen („Histoplasmin") und Antigenberei-
tungen für serodiagnostische Zwecke werden zur Zeit
in Europa kaum hergestellt . Der Untersucher ist auf
Reagenzien US-amerikanischer Hersteller und ihrer
europ•ischen Niederlassungen angewiesen . - Die
vorübergehend im Fachhandel erh•ltlichen Testanti-
gene auf der Basis von histoplasminsensibilisierten
Partikeln für Agglutinationsversuche sind mangels
ausreichender Spezifit•t nicht mehr verfügbar . - Neu-
erdings gibt das Robert-Koch-Institut Berlin Antigen
zur Serodiagnostik ab .
Histoplasma capsulatum 205
deutung hier vergleichsweise in den Hintergrund,
wenngleich er letztlich das einzige, absolut zuver-
l•ssige Mittel der •tiologischen Diagnostik dar-
stellt .
Vorsichtsmaänahmen in Laboratorien
Die hohe Infektiosit•t eingeatmeter Mikro- und
Makroconidien, die sich nur in der saprophyt•ren
Wuchsform des Pilzes entwickeln und oft massen-
haft in den Kulturen enthalten sind, macht beson-
dere Vorsichtsmaänahmen unerl•älich (vgl . S .
197), da es sonst im Laboratorium leicht zu akzi-
dentellen Infektionen kommt!
Demgegenüber ist bei Einhaltung der üblichen
Vorsichtsmaänahmen der Umgang mit der bei
37Ü C gehaltenen Kultur der Hefephase ebenso
wenig gef•hrlich wie die Verarbeitung von Unter-
suchungsproben aus verd•chtigen Ausscheidun-
gen und Organmaterial von Mensch und Tier, so-
fern es sich nicht um Staubproben und sehr trok-
kenes Material handelt . Eine direkte Äbertragung
der Mykose von Infizierten auf andere Menschen
oder Tiere ist unter natürlichen Bedingungen
g•nzlich unwahrscheinlich, allenfalls im Experi-
ment mßglich .
In Laboratorien, in denen mit Histoplasmapilzen
gearbeitet wird, empfiehlt sich bei histoplasmin-
negativen Mitarbeitern die Durchführung des Hi-
stoplasminhauttestes bei Erkrankungen der
Atemwege ; sonst sollte der Test alle 6 Monate
zwecks Feststellung einer eventuellen Infektion
durchgeführt werden .
Untersuchungsmaterial
Der Nachweis von Histoplasma capsulatum wird
aus Sputum, Biopsiematerial, Ulcusabstrichen,
Punktaten, Sternalmark, Liquor und aus Gewe-
beproben von Operations- bzw . Sektionsmaterial
erbracht . - Das Material muä, wenn es zur kultu-
rellen Untersuchung dienen soll, mßglichst frisch,
ggf. gekühlt, in das mykologische Laboratorium -
ohne Zusatz irgendwelcher Desinfektionsmittel
wie Formalin usw . - gelangen, unter Hinweis auf
die Natur der vermuteten Krankheit, damit sich
der Untersucher durch entsprechende Vorsichts-
maänahmen gegen eine Infektion durch die even-
tuell anwachsenden Kulturen schützen kann .
Tupferabstriche aus Ulcera eignen sich nur be-
dingt zur direkten mikroskopischen Diagnostik,
da sie leicht eintrocknen . Für diesen Zweck sollten
unmittelbar nach Materialabnahme mehrere Ob-
jekttr•gerausstriche angefertigt und nach Luft-
trocknen mit anschlieäender vorsichtiger Hitzefi-
xierung untersucht werden .
 206 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
Anzüchtung aus pathologischem Material
Zur Anzüchtung von Histoplasma capsulatum ist
es erforderlich, daä die Äbertragung auf die oben
genannten Medien mßglichst schnell erfolgt, da
die im Sputum, Eiter und Liquor enthaltenen He-
fezellen von Histoplasma capsulatum leicht ihre
Vermehrungsf•higkeit einbüäen, wenn sie l•nger
als 3-4 Tage bei Zimmertemperatur aufbewahrt
werden. Die Kühlung solcher Proben auf + 4 bis
+ 10Ü C vermag die Keimf•higkeit enthaltener Hi-
stoplasmazellen zu verl•ngern .
Ausstrich- oder Abklatschpr•parat
Zum Nachweis eignet sich eventuell die F•rbung
nach GIEMSA (Vorschrift B, s . S . 42) . Das hitzefi-
xierte Pr•parat wird entsprechend der Anweisung
gef•rbt . Die Hefezellen von Histoplasma capsula-
tum erscheinen rundlich bis oval und haben einen
Abb . 203 Kleinzellige Histoplasmamykose („ame-
rikanische" Form) . a Histologisches Bild von einem
Leberschnittpr•parat : kleinzellige Sproäformen mit
einem ungef•rbten, kapselartigen Hof („capsula-
tum") - ö 2-3 ©m . b Ausstrichpr•parat von einem
Geschwür des Zungengrundes : Histiocyt mit reich-
lich phagocytierten oder intracellul•r wachsenden
Sproäformen mit typischer Hofbildung -ö 2,9 x 3,6
©m (°limmersion) .
ö von 1-4 ©m . Meist finden sie sich intrazellul•r
in einkernigen mononucle•ren Zellen, Makro-
phagen, und gelegentlich in polymorphkernigen
Leukocyten ; daneben sind auch einzeln liegende,
freie Zellen in der Gewebsflüssigkeit anzutreffen .
Im GIEMSA-Pr•parat zeigt sich die Pilzzelle als
dunkelblau oder violett gef•rbtes Gebilde (Cyto-
plasma), das von einer hellblauen Zellwand einge-
schlossen ist (Abb . 15b, s . Farbtafel 2) . Dazwi-
schen befindet sich eine ungef•rbte Zone, die wie
ein Hof wirkt und deshalb als Kapsel gedeutet
wurde (Name!) . Das chromatinreiche Plasma er-
scheint oval, halbmondfßrmig oder rundlich
(Abb . 203b) .
Cave : Verwechslungen mit Leishmanien .
Histologisches Schnittpr•parat
1 . H•matoxylin-Eosin-F•rbung : Bei Anwendung
dieses Verfahrens ist der Nachweis von Histo-
plasma capsulatum erschwert, da sich die Pilz-
zelle nur schwach anf•rbt oder - besonders in
alten L•sionen nach lange zurückliegender In-
fektion - so blaä ist, daä sie dem Nachweis ent-
geht . W•hrend die Zellwand meist unsichtbar
bleibt, ist das Cytoplasma blaä-bl•ulich er-
kennbar und von einem ungef•rbten Hof um-
geben (Abb . 203) .
2 . PAS-F•rbung (Vorschrift D, s . S . 43) : Demge-
genüber erscheinen die Konturen und der Zell-
inhalt bei Anwendung der PAS-F•rbung (vgl .
S . 44 u . Abb . 16, s . Farbtafel 3) rßtlich mit
dunkelrosa bis roter Zellwand bei meist homo-
genem Inhalt . Hier fehlt der als Kunstprodukt
zu deutende Hof - wohl Folge einer Schrump-
fung des Plasmas - fast immer .
3 . Silbermethenaminf•rbung (Vorschrift E, s . S .
44) : Den vorgenannten Methoden oft überle-
gen ist die Silbermethenaminf•rbung nach
GROCOTT-GOMORI, bei der die Zellw•nde inten-
siv schwarz gef•rbt sind und sich gegen den
hellgrünen Hintergrund der Kontrastf•rbung
besonders deutlich abheben (Abb . 16g, s .
Farbtafel 3) .
Anmerkung
Neben den charakteristischen Pilzzellen finden
sich Leukocyten, Makrophagen und Histiocyten,
ferner Bindegewebszellen in unterschiedlicher
Menge .
Da die •tiologische Einordnung von Pilzzellen in
Gewebeschnitten erhebliche Schwierigkeiten be-
reiten kann, wird in einigen Speziallaboratorien
der Nachweis von Pilzzellen mittels fluorochro-
 Histoplasma capsulatum 20 7

Abb . 204 Histoplasma capsula-

tum -Mycelphase. a Kolonie nach
10 Tagen bei 26ÜC auf Sabou-
raud-Glucose-Agar . b Kolonien
nach 14 Tagen bei 26Ü C auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar . c Kolonie
mit br•unlichem Zentrum nach 21
Tagen bei 26ÜC auf Sabouraud-
Glucose-Agar .

mierter Antikßrper durchgeführt (z . B . im Center

for Disease Control, Atlanta, Georgia, USA) .
Hierzu dienen Antikßrperglobuline aus Immun-
seren gegen Histoplasma capsulatum, Blastomyces
dermatitidis und Cryptococcus neoformans, ggf.
auch gegen andere Systemmykoseerreger . Infolge
übergreifender Seroreaktionen zwischen Histo-
plasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis und
Paracoccidioides brasiliensis sind gelegentlich bei
positiven Reaktionsausf•llen zus•tzliche Versu-
che mit monovalenten, abges•ttigten Seren nßtig,
um den Erreger genau zuzuordnen .

Kulturverhalten
Innerhalb von 5-14 Tagen entwickeln sich bei
Temperaturen zwischen 20Ü C und 32Ü C auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar und anderen Substraten
runde, watte•hnliche, weiäe Kolonien - mit einem
feinen, leicht gl•nzenden Oberfl•chenmycel - von
1 cm ö und mehr . Die Kolonien nehmen mit l•n-
gerer Bebrütung an Ausdehnung zu und verf•rben
sich langsam, wobei sich zentral eine beigefarbene
bis braune Tßnung einstellt (Abb . 204) . Zu die-
sem Zeitpunkt entwickeln sich die Conidien und
Makroconidien, die beim °ffnen der Kulturplat-
ten eine Gef•hrdung des Untersuchers bewirken
(s .S . 25, 197) .
Deshalb ist es ratsam, die Versuche nicht in Plat-
tenkulturen, sondern in Agarschr•gkulturen
durchzuführen und die Materialentnahme zur mi-
kroskopischen Kontrolle stets unter dem Schutz
einer Impfkabine vorzunehmen .
Mikroskopisches Bild der Kulturform
Die zur Entnahme dienenden Nadeln und °sen
werden nach der Materialübertragung in kochen-
des Wasser eingetaucht und anschlieäend ausge-
glüht, um die Ausbreitung von Infektionsmaterial
durch das Manipulieren zu verhüten .
Das Mycel ist uncharakteristisch und besteht aus
septierten Hyphen . An ihnen entstehen zwei
Vermehrungsformen : zuerst die einzelligen, run-
den oder birnenfßrmigen Mikroconidien, entwe-
der auf einem feinen Stiel oder direkt aufsitzend,
mit einem ö von 2-6 ©m. Sie sind in der Regel
glattwandig, gelegentlich aber auch stachlig .
Manchmal finden sich auch Tochterzellen als Aus-
sprossung .
Dazu treten charakteristische Makroconidien
(auch als „Chlamydosporen" bezeichnet) mit ei-
ner dicken, buckligen Zellwand . Diese Vorwßl-
bungen entwickeln sich zu stachligen oder finger-
fßrmigen Forts•tzen mit einer L•nge von 1-8 ©m
und geben der Makroconidie das Aussehen eines
Morgensterns (Abb . 205 a) . Dieses recht charak-
teristische Bild wird auch von der apathogenen
Pilzgattung Sepedonium erzeugt (Abb . 290, S .
268) .
Die Ausbildung von Conidien und Makroconidien
kann nur schwach sein oder fehlen . Sie nimmt in
der Regel mit hßherem N•hrstoffgehalt des Me-
diums, z . B . durch Blutzusatz, und bei hßherer Be-
brütungstemperatur ab .
208 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
Umzüchtung in die Hefephase
Die zum Zwecke der Antigengewinnung - aber
auch zur ungef•hrlichen Handhabung der Pilzkul-
turen - nßtige Umzüchtung in die Hefephase wird
auf hochwertigen N•hrbßden bei 37Ü C mßglich .
Stamhlung
Abb . 205 Histoplasma capsulatum . a Makroconi-
dien mit typischen Protuberanzen (Morgenstern-
form) in der saprophyt•ren Mycelphase auf Sabou-
raud-Glucose-Agar nach 10 Tagen bei 26Ü C . b Co-
nidien verschiedener Reifestadien in der saprophy-
t•ren Mycelphase auf Sabouraud-Glucose-Agar
nach 6 Tagen bei 26Ü C . c Zeltbild der parasit•ren
Hefephase nach Umzüchtung durch mehrfache
Passage auf Blut-Cystin-Agar bei 37Ü C (ö der Zellen
1,5-3,5 ©m) .
Hierzu geeignet ist u . a . Agar auf der Basis von
Hirn-Herz-Infusion (Vorschrift 29, s .S . 40) oder
der Blut-Cystin-Agar (Vorschrift 30, s . S . 40) . Die
Erhaltung einer feuchten Atmosph•re ist unerl•ä-
lich, was durch entsprechende Verschlüsse der
frisch bereiteten Medien in Agarschr•gkultur-
rßhrchen leicht ermßglicht wird . Allerdings muä
von Zeit zu Zeit der Verschluä vorsichtig geßffnet
werden, da Histoplasma capsulatum sauerstoffbe-
dürftig ist . Innerhalb von 3-7 Tagen entwickeln
sich, meist an der Randzone des Inoculums, cre-
mefarbene, gl•nzende, rundlich erhabene Wuchs-
zonen, die aus ovalen hefe•hnlichen Organismen
bestehen ( ö der Hefezellen 1,5 - 3,5 ©m)
(Abb . 205c) . Durch Subkultur auf gleichen Me-
dien l•ät sich diese Hefephase in ihrer reinen
Auspr•gung über viele Passagen erhalten
(Abb . 206) .
Äbertragung solcher Zellen, die sich besonders
auch für Tierversuche eignen, auf Sabouraud-
Glucose-Agar und Weiterzüchtung bei 20-32Ü C
resultiert in der Bildung von Hyphen und der
Rückgewinnung der Mycelphase .
Die Aufbewahrung von Histoplasma capsulatum
ist unter entsprechenden Kultur- und Tempera-
turbedingungen sowohl in der Mycel- wie in der
Hefephase unproblematisch, wenngleich bei den
Mycelphasekulturen die Bildung der typischen
Conidien oft nachl•ät oder ganz aufhßrt .
Epidemiologie
Entsprechend dem eingangs Gesagten erfolgt die
Aufnahme der im Erdstaub enthaltenen Erreger
über die Luftwege . Menschen infizieren sich des-
halb besonders leicht bei Erd- und Landarbeit,
aber auch beim Reinigen von Hühnerst•llen sowie
in Hßhlen mit Fledermausexkrementen, gelegent-
lich auch bei der Beseitigung von Starkot (wenn
sich Vogelschw•rme in der N•he menschlicher
Behausungen niedergelassen haben) . Letztge-
nannten Pl•tzen ist die massive Anreicherung der
Pilze in Vogelexkrementen gemeinsam, in deren
Harnstoff sich Histoplasma capsulatum ebenso gut
vermehrt wie Cryptococcus neoformans (s . S . 67,
72) . Besondere Vorsicht ist deshalb im Laborato-
rium beim Umgang mit Pilzkulturen und be-
stimmten Untersuchungsmaterialien geboten! -
Eine Äbertragung von Mensch zu Mensch erfolgt
unter natürlichen Verh•ltnissen nicht .
Systematik
Histoplasma capsulatum ist aufgrund seines Ge-
halts an Antigenkomponenten in Zellwand und

Abb . 206 Histoplasma-Hefephase
auf Blut-Cystin-Agar . a Hefekolo-
nie von Histoplasma capsulatum
nach 8 Tagen bei 37Ü C . b Hefeko-
lonie von Histoplasma capsulatum
nach 36 Tagen (ö 2,2 cm) . c Hefe-
kolonie von Histoplasma capsula-
tum var . duboisii nach 42 Tagen (ö
2 .5 cm) .
Cytoplasma nicht ganz einheitlich und kann in
verschiedene Serovariet•ten untergliedert wer-
den . Ob es sich hierbei um stammspezifische oder weitergehende Unterschiede handelt, ist unbe-
kannt . Für Verwendung im Rahmen epidemiolo-
gischer Untersuchungen sind die bisher vorhan-
denen Erkenntnisse noch unzureichend .
1972 wurde das perfekte Stadium ermittelt :
Cleistothecien : rund bis rundoval, auch unregelm•äig,
weiä, sp•ter beigefarben, mit zahlreichen Haufen von
Asci im Zentrum des Ascocarps . ö 80-250 ©m .
Anh•ngsel : Das Peridium besteht aus 2-10 septierten
Spiralhyphen, die strahlig aus dem Ascocarp hervorge-
hen . Sie sind 1,7-3 ©m breit und mit 30-100 ©m auäer-
gewßhnlich lang . Auäerdem besteht das Peridium aus
eingedellten, septierten, netzartig verflochtenen Hy-
phen, die von den Spiralhyphen ausgehen .
Ascus: Der keulen- bis birnenfßrmige Ascus hat einen ö
von 3-5 x 10-16 ©m und eine gerade oder gekrümmte
Basis . Er enth•lt 8 Ascosporen .
Ascosporen: ö 1,5-2 ©m ; hyalin, glatt und rund .
Conidien-(imperfektes)Stadium :
Histoplasma
capsulatum DARLING 1906
Ascogenes (perfektes) Stadium : 1Emonsiela
capsulata KWON-CHUNG 1972
Anmerkung
KWON-CHUNG U . Mitarb . fanden in einer Studie von 184
klinischen und 939 Erdbodenisolaten heraus, daä bei er-
steren der „-"-Typ siebenmal h•ufiger vorhanden war
als in der Natur, wo „+"- und „-"-Typ im Verh•ltnis
1 : 1 vorkommen . Das führte zur Frage, ob dem„-"-Typ
eine grßäere Virulenz zuzuschreiben ist .
.1NaKcAhTZj,üngsteBfud(MCGINS
ist Emmonsiella ein Synonym der vorher
Ajellomyces . beschrinGatug
Histoplasma capsulatum var . duboisii 209
Histoplasma capsulatum var. duboisii
VANBREUSEGHEM 1952
Perfektes Stadium : Emmonsiella capsulata
KWON-CHUNG 1972
Durch die Untersuchungen von VANBREUSEGHEM
u . Mitarb . wurde zun•chst in Zentralafrika, sp•ter
auch in anderen Regionen dieses Kontinents eine
bisher unbekannte Form der Histoplasmamykose
entdeckt, die sowohl aufgrund der klinischen Er-
scheinungen als auch hinsichtlich der Gewebsfor-
men des Erregers deutlich Unterschiede gegen-
über der klassischen, in der Neuen Welt vorherr-
schenden Histoplasmainfektion erkennen l•ät .
Sie veranlaäten VANBREUSEGHEM (1952), dem Er-
reger eine Eigenstellung zuzuerkennen, die sich in
dem zun•chst dafür gepr•gten Namen Histo-
plasma duboisii und der neuen Krankheitsbe-
zeichnung „Afrikanische Histoplasmose" wider-
spiegelt .
Anschlieäende Untersuchungen kompetenter
Arbeitsgruppen haben inzwischen die Sonderstel-
lung dieses Pilzes insoweit best•tigt, als er im bio-
chemischen Verhalten und in der parasit•ren
Form Unterschiede gegenüber dem Erreger der
„klassischen" Histoplasmamykose erkennen l•ät.
Diese berechtigen nach dem heutigen Erkenntnis-
stand aber wohl kaum eine Anerkennung als sepa-
rate Species, lassen es aber zu, ihm eine auch taxo-
nomisch begründete Sonderstellung einzur•u-
men .
Direkter mikroskopischer Nachweis
1979) Der wesentliche Unterschied zu Histoplasma cap-
sulatum besteht darin, daä im Kßrper des infizier-
ten Menschen und Affen (Pavian) die intrazellul•-
21 0 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
ren Gewebsformen vorherrschend sind, die sich
durch ihre extreme Grßäe manifestieren . Diese
Pilzzellen sind oval und mit einem ö von
10-13,5 ©m wesentlich grßäer als die sog . klein-
zelligen Sproäformen von Histoplasma capsula-
tum . Dementsprechend wird von einer groäzelli-
Abb. 207 Groäzellige Histoplasmamykose („afri-
kanische" Form) . a Äbersichtspr•parat eines Lun-
genschnitts nach Teilresektion (PAS-F•rbung) .
b St•rkere Vergrßäerung und groäzellige Gewebs-
formen von Histoplasma capsulatum var . duboisii,
umgeben von einem ungef•rbten Hof . c Groäzellige
Gewebsformen im histologischen Pr•parat (PAS-
F•rbung) .
gen Histoplasmamykose gesprochen (Abb . 207) .
Die Erregerzellen haben eine dickere Zellwan
.dunethalzriceFtnshlü
Der histologische Nachweis der groäen Sproäzel-
len (Abb . 16, s . Farbtafel 3) erfolgt unter den
gleichen Gesichtspunkten wie auf S . 206 darge-
stellt . Öhnlichkeiten der Morphologie und Zell-
grßäe erschweren gelegentlich die Abgrenzung
gegenüber Blastomyces dermatitidis, Paracocci-
dioides brasiliensis und Cryptococcus neoformans .
Die Probleme kßnnen durch die Anwendung von
F•rbungen mit fluoreszierenden Antikßrpern
(vgl. S . 191 u . S . 206) gelßst werden . So f•rben
sich Schnitte mit den groäen Zellen von Histo-
plasma capsulatum var . duboisii an, wenn sie mit
Konjugaten aus Blastomyces dermatitidis über-
schichtet werden, wodurch bei •hnlicher Zell-
grßäe Irrtümer auftreten kßnnen . Diese werden
durch anschlieäende Behandlung mit einem ab-
sorbierten Antikßrperkonjugat von Blastomyces
dermatitidis behoben, das sich nur mit dem homo-
logen Erreger, aber nicht mehr mit Histoplasma-
zellen verbindet .
Kulturverhalten und mikroskopisches Bild
der Kulturform
In der Kultur wie in der Mikromorphologie sind
keine gravierenden Unterschiede gegenüber Hi-
stoplasma capsulatum erkennbar, so daä sich eine
gesonderte Erßrterung erübrigt, um so mehr, als
auch die Umzüchtung von der saprophyt•ren Kul-
turform in die parasit•re Gewebeform den glei-
chen Regeln unterliegt und sich - zumindest im
Initialstadium nach der Umzüchtung wie im expe-
rimentellen Tierversuch - zun•chst die typischen
kleinen Sproäformen entwickeln, die erst in sp•te-
ren Stadien von der Entstehung groäzelliger Ele-
mente gefolgt werden .
Biochemisches Verhalten
Unter Anwendung der von SEELIGER (1956) in die
biochemische Untersuchung von Pilzen einge-
führten Harnstoffhydrolyse als diagnostisches
Merkmal (vgl . S . 75) entdeckte VANBREUSEGHEM,
daä sich die afrikanischen Histoplasmapilze ge-
genüber den in den USA gezüchteten St•mmen
durch fehlende bzw . schwache oder stark verzß-
gerte Harnstoffspaltung auszeichnen .
Stamhlung
Keine Besonderheiten gegenüber Histoplasma
capsulatum (s .S . 208) .
 Histoplasma farciminosum 211

Epidemiologie scheu" Histoplasmamykose mag auch Ursache

Die Epidemiologie der sog . •afrikanischen" Hi- dafßr sein, daä in eigenen Untersuchungen an ein-
stoplasmamykose ist nach wie vor ungeklürt . Al- schlügigen Füllen zwar der empfindliche Histo-
lem Anschein nach ist sie anders als die der klassi- plasminhauttest (mit Reagenzien aus amerikani-
schen Form (s .S . 208) . Die von den Verfassern schen Stümmen) positiv anzeigt, wührend im Se-
vertretene Ansicht geht dahin, daä die afrikani- rum (bestütigt durch Nachuntersuchungen an
schen Erreger zwar auch aus der Umwelt aufge- amerikanischen und franzÜsischen Laboratorien)
nommen werden, in der Regel aber nicht ßber die nur recht unregelmüäig oder gar nicht humorale
Atemwege, worauf die weitgehende Aussparung AntikÜrper gegen Histoplasmaantigen gefunden
der Lungen bei den bisher untersuchten Erkran- wurden, obwohl die klassischen und die afrikani-
kungsfüllen so eindeutig hinweist, daä ein Lun- schen Stümme den grÜäten Teil des diagnostisch
genbefall als eine der VerÜffentlichung wßrdige bedeutsamen Zellwandantigens gemeinsam ha-
Besonderheit angesehen wird, die gleichwohl vor- ben .
kommt (vgl . SEELIGER et al ., 1980) . Zur Zeit kann
man nur vermuten, daä die Erreger, deren Stand- Systematik
ort in der afrikanischen Umwelt des Menschen Die zunüchst mit gutem Grund postulierte Ab-
und Affen noch nicht ermittelt wurde, vermutlich grenzung als eigene Species hat keine allgemeine
ßber den Verdauungstrakt oder durch Verletzun- Unterstßtzung gefunden .
gen in den KÜrper gelangen, wo sie sich dann eta- Die biochemischen und in der parasitüren Phase
blieren und eventuell metastatisch ausbreiten . offensichtlichen Besonderheiten sind jedoch
Ausdruck eines anderen metabolischen Verhal-
tens und rechtfertigen eine Sonderstellung, ent-
Klinisches Bild und Pathophysiologie weder als Subspecies oder als Variatio . Das Auf-
Die bisher beobachteten Erkrankungen beim finden eines perfekten Stadiums (1975) hat zur
Menschen und Pavian zeigen granulomatÜse Ver- Klürung der Taxonomie beigetragen . (Es sei hier-
ünderungen im Bereich der MundhÜhle und Spei- bei an die komplizierten Verhültnisse bei Micro-
sewege, subcutane Herde, Lüsionen in den Schü- sporum gypseum [s . S . 108] erinnert .)
del- und den groäen RÜhrenknochen, aber nur Zur Zeit neigt die Mehrzahl der Untersucher zu
ganz ausnahmsweise in den Lungen . In den befal- folgender Auffassung : Conidien-(imperfektes)
lenen Regionen ist - abgesehen von den groäzelli- Stadium : Histoplasma capsulatum var . duboisii
gen Formen - keine Besonderheit erkennbar, so VANBREUSEGHEM 1952 . Ascogenes (perfektes)
daä sich letztlich die Verlaufsform und Progre- Stadium (nach KWON-CHUNG 1975) : Emmon-
dienz nicht von der klassischen Histoplasmamy- siella capsulata KWON-CHUNG 1972 .
kose unterscheidet .
Unter Berßcksichtigung des biochemischen Ver-
haltens des Erregers sowie der primüren Lokalisa-
tion der Infektionsherde wird deshalb gefolgert,
Histoplasma farciminosum
daä es sich hierbei` um eine Variante von Histo- (RIVOLTA) REDAELLI et CIFERRI
plasma capsulatum handelt, die in der Natur einen 1934
Syn. : Cryptococcus farciminosus
anderen Standort hat als die mit Vogel-, Geflßgel- und Fledermausexkrementen angereicherten Na-
turherde der klassischen Form der Krankheit, um Perfektes Stadium : unbekannt
so mehr, als diese Naturherde in der Regel mit Dieser in der medizinischen Mykologie bisher
Harnstoff und Harnsüure aus den Exkrementen verhültnismüäig wenig beachtete Pilz ist ein Hy-
angereichert sind . Man kann vielleicht unterstel- phomycet aus der Gruppe der Adelomyceten . Er
len, daä sich hierdurch eine Auslese harnstoffak- verursacht bei Pferden und Mauleseln in Sßd- und
tiver und harnstoffinaktiver Stümme vollzogen Zentraleuropa, Nordafrika sowie in Sßdasien und
hat, deren prinzipiell gleiche Infektiositüt fßr Japan eine epizootische Lymphangitis (•glan-
Mensch und Affe durch ein prinzipiell verschiede- ders") mit subcutanen Herden und Geschwßren
nes Infektionsgeschehen zu unterschiedlichem der Haut, mit vorzugsweisem Befall des Halses,
Organbefall fßhrt . der vorderen Gliedmaäen und im Bereich von
Der weniger ausgeprügte Befall der groäen Or- Reibestellen der Haut . Ausgehend von lokalen
gane wie Lunge, Leber, Milz und des lymphati- Herden kommt es ßber eine Lymphangitis zum
sehen Systems durch den Erreger der •afrikani- Befall tiefer Organe . Zweifellos stammt auch die-
212 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
ser Erreger, der wohl nur ausnahmsweise den
Menschen befüllt, aus der Umwelt ; doch stehen
eingehende Studien hinsichtlich des natßrlichen
Habitats unseres Wissens noch aus .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar wüchst der Pilz bei
22ö C langsam in Form weiägelblicher bis grauer,
kegelfÜrmiger, gefurchter Kolonien mit einer
brüunlichen Unterseite (Abb . 208a) . Ihre Konsi-
stenz ist züh bis hart, festhaftend am Nührsubstrat .
Mikroskopisches Bild
Das septierte Mycel mit einem © von 2-5 Äm lüät
rundliche bis vieleckige Conidien und Makroco-
nidien erkennen, die aufgrund des kompakten
Wachstums schwer darstellbar sind (Abb . 208b) .
Im Gewebe bzw . in den eitrigen Absonderungen
finden sich freiliegend oder intrazellulür runde bis
ovale Zellen mit 3-5 Äm © , ühnlich denen bei der
Histoplasmamykose (s .S . 206) .
Stammhaltung
Keine Besonderheiten gegenßber Histoplasma
capsulatum (s .S . 208) .
Epidemiologie
Die „bertragungsweise ist hypothetisch . VAN-
BREUsEGHEM hült eine „bertragung durch Insek-
ten fßr denkbar . Andererseits ist die primüre Lo-
kalisation an Schßrfstellen mit der MÜglichkeit
vereinbar, daä die in der Natur (wo?) vegetieren-
den Pilze durch Einreiben in den Wirt gelangen
und sich subcutan etablieren mit einem Folgege-
schehen, das bei anderen Verletzungsmykosen
(z . B . Sporothrixmykose, s .S . 183) gesichert ist .
Systematik
Die insgesamt unzureichenden Kenntnisse hin-
sichtlich des Standorts und des Erregers sowie sei-
ner vermutlich existierenden perfekten Form er-
lauben derzeit nur die Auflistung des Conidien-
Abb . 208 Histoplasma farcimino-
sum . a Kolonie nach 14 Tagen bei
26ö C auf Sabouraud-Glucose-
Agar. b Mycel und Chlamydospo-
ren aus gleicher Kultur (Zupfprü-
parat) .
(imperfekten) Stadiums : Histoplasma farcimino-
sum (RIVOLTA), REDAELLI et CIFERRI 1934 .
Das ascogene (perfekte) Stadium ist unbekannt .
Loboa loboi (FONSECA FILHO et
AREA LEAO) CIFERRI, AZEVEDO,
CAMPOS et SIQUEIRA CARNEIRO
1956
Syn . : Glenosporella loboi FONSECA FILHO et
AREA LEAO 1940 - Glenosporopsis amazo-
nica FONSECA FILHO 1943 -Paracoccidioides
loboi ALMEIDA et LACAZ 1949 - Blastomyces
loboi VANBREUSEGHEM 1952
Dieser Pilz ist verhültnismüäig gut nur in seinem
parasitüren Stadium bekannt . Die gelegentlich zu
findende Beschreibung einer Kulturphase (sapro-
phytüres Mycelwachstum bei 25ö C und parasitü-
res Hefewachstum bei 37ö C auf bluthaltigen Sub-
straten) geht auf Angaben von LEAO u . Mitarb .
(1948) zurßck . Da die Befunde bisher jedoch
nicht reproduziert wurden, wird von der Be-
schreibung abgesehen .
Der mit vielen Namen (s . oben) versehene Pilz ge-
hÜrt vermutlich zu den Adelomyceten und verur-
sacht eine nur in Sßdamerika unter der Bezeich-
nung Lobosche Krankheit oder Lobomykose be-
kannte Krankheit, die durch keloidartige Wuche-
rungen in verschiedenen Regionen der Haut ge-
kennzeichnet ist .
Mit langsam schleichendem, unauffülligem Be-
ginn breitet sich die Infektion kontinuierlich aus,
wobei die anfünglich flachen, an Keloid erinnern-
den cutanen und subcutanen Herde mit der Zeit
granulomatÜs knollig und blumenkohlartig wer-
den, wührend der Allgemeinzustand der Patienten
durch die Mykose selbst nicht wesentlich beein-
fluät wird, wenn man von den Verunstaltungen
und ihren Folgen absieht .
Der Nachweis beschrünkt sich auf die Diagnose
des Erregers im histologischen Schnittprüparat .
 Paracoccidioides brasiliensis 213

Mikroskopisches Bild im Gewebeschnitt schriften wiederfindenden Sprachregelung zu ent-

Die Darstellung gelingt mit den ßblichen Fürbun- sprechen - denn weder hat der Erreger etwas mit
Coccidioides zu tun, noch mit der Coccidioides-
gen, am besten aber mittels des GROCOTT-GOMO-RI-Verfahrens (Vorschrift E, s .
.4S) Dabei fin- mykose (s.S . 195) .
den sich scharf begrenzte, runde bis ellipsoide Der zu den Adelomyceten gehÜrende Pilz ist weit
Einzelzellen mit einem © von 8-16 Äm, gelegent- verbreitet in Sßdamerika (bisher nicht in Chile)
lich auch Ketten aus 3-4 Zellen . Die Zellwand ist und wurde in anderen Teilen der Welt nur bei
etwa 1 Äm dick, das Cytoplasma mehrkernig . Die Kranken nachgewiesen, die vorher auf dem sßd-
Sprossung erfolgt meist unilokulür, gelegentlich amerikanischen Subkontinent gelebt hatten .
aber auch an mehreren Stellen . Die Verbindung Wie sein enger Verwandter Blastomyces dermati-
zwischen Mutter- und Tochterzelle kann ßber ei- tidis ist er dimorph und gehorcht hinsichtlich der
nen kurzen Schlauch bestehen bleiben . Modalitüten der Umzßchtung in die Hefephase
und ihrer Rßckzßchtung in die Mycelphase den
Systematik gleichen Gesetzmüäigkeiten, was die Ansprßche
Serologische Untersuchungen haben erwiesen, an die Nührbodenzusammensetzung und Tempe-
daä der Pilz deutlich ausgeprügte Antigengemein- ratur anbelangt, so daä in diesem Abschnitt keine
schaften mit Paracoccidioides brasiliensis besitzt . ausfßhrlichen Angaben zu diesem Punkt gegeben
Hefestadium : Loboa loboi CIFERRI et al . 1956 werden (vgl. S . 192) .

Anmerkung Klinisches Bild und Pathophysiologie

Die durch Paracoccidioides brasiliensis verur-
Der Nachweis des offenbar gleichen Erregers im
sachte Sßdamerikanische Blastomykose ist durch
pathologisch veründerten Schnabelbereich von
eine Vielzahl klinischer Erscheinungen gekenn-
Delphinen hat zur Vermutung gefßhrt, daä es sich
zeichnet . Sie befüllt vor allem die mittlere Alters-
vielleicht um einen vorzugsweise im Wasser oder
gruppe ohne Bevorzugung einer bestimmten
auf Wasserpflanzen lebenden Pilz handeln kÜnn-
te . Volksgruppe oder der rassischen ZugehÜrigkeit .
Klinisch stehen hüufig geschwßrige Veründerun-
gen in der MundhÜhle mit Stomatitis und Zahn-
ausfall im Vordergrund, die bei Rßckwanderern
Paracoccidioides brasiliensis aus dem Endemiegebiet Sßdamerikas leicht ver-
(SPLENDORE) ALMEIDA 1930 kannt werden und erhebliche differentialdiagno-
stische Schwierigkeiten bedingen, wenn ihre my-
Syn. : Zymonema brasiliense SPLENDORE kotische Ötiologie nicht in Betracht gezogen wird .
1912 - Zymonema histosporocellularis AL- Der Befall der Lymphwege und der Haut, letztere
MEIDA 1914 - Coccidioides brasiliensis AL- wird hüufig im Gesichtsbereich befallen, wird
MEIDA 1929 - Coccidioides histosporocellula- heute als Zeichen einer sekundüren Ausbreitung
ris FONSECA 1932 -Paracoccidioides cerebri- gedeutet . Geschwßrige Veründerungen finden
formis MOORE 1935 -Paracoccidioides tenuis sich nicht selten an der Haut-Schleimhaut-Grenze
MOORE 1935 - Lutziomyces histosporocellu- und sind durch tiefe Infiltrate und Geschwßrbil-
laris FONSECA FILHO 1939 -Blastomyces bra- dung auf dem Boden granulomatÜser Erscheinun-
siliensis CONANT et HOWELL 1941 - Aleu- gen gekennzeichnet . Allem Anschein nach sind
risma brasiliensis AROEIRA et BOGLIOLI 1951 zumindest in vielen Füllen die Atemwege bzw .
Perfektes Stadium : unbekannt Lungen Eintrittspforte des Erregers, ein Tatbe-
stand, der die klinischen und rÜntgenologischen
Die lange Liste der Synonyma dieser Pilzart lüät Zeichen einer tuberkulÜsen Erkrankung bedingt .
die Schwierigkeiten ihrer taxonomischen Einord- Ausgehend von diesem mutmaälichen Primür-
nung deutlich erkennen, um so mehr, als die no- herd werden in der Folge auch zahlreiche andere
menklatorische Prioritüt bisher nur auf dem Stu- innere Organe, vor allem Milz und Leber, das
dium der imperfekten Form beruht . Knochenmark und die Nebennieren sowie Darm
Wenn hier die durchaus nicht glßckliche Bezeich- und Nebenhoden befallen, seltener dagegen das
nung Paracoccidioides benutzt wird, wührend Zentralnervensystem . Die Erscheinungen der von
VANBREUSEGHEM den ülteren Gattungsnamen subcutanen Herden ausgehenden Lymphangitis
Blastomyces vorzieht, so nur, um der allgemeinen, und Lymphadenitis sind oft schmerzhaft, aber
sich in den internationalen mykologischen Zeit- keineswegs erregerspezifisch .
21 4 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
In „bereinstimmung mit der Ansicht von Ken-
nern der Krankheit deuten auch eigene Beobach-
tungen an Rßckwanderern darauf hin, daä dem
Auftreten klinischer Erscheinungen ein ziemlich
langes symptomloses oder zumindest symptom-
armes Intervall vorausgehen kann (bei einem
hierzulande beobachteten Patienten ßber 10 Jah-
re!), so daä in solchen Füllen, vor allem wenn in
der MundhÜhle karzinomverdüchtige Lüsionen
beobachtet und mit aggressiver Chemotherapie
behandelt werden, durch die damit verbundene
Ausschaltung der zellulüren Abwehr latente
Herde geradezu •explodieren" und eine nachfol-
gende ütiologische Therapie erfolglos machen
kÜnnen . Unbehandelt fßhrt die Krankheit in eini-
gen Jahren zum Tode .
Immunologische Reaktionen
Analog zur Nordamerikanischen Blastomykose
beantwortet der KÜrper die Pilzinfektion mit einer
gegen Paracoccidioides brasiliensis-Antigene ge-
richteten „berempfindlichkeit, die intracutan mit
•Paracoccidioidin" ebenso nachgewiesen werden
kann wie das Auftreten humoraler AntikÜrper
mittels einschlügiger serologischer Reaktionen
unter Verwendung von verschiedenen Antigen-
prüparationen aus Paracoccidioides brasiliensis.
Antigengemeinschaften nicht nur mit Blastomyces
dermatitidis, sondern auch mit Histoplasma capsu-
latum kÜnnen die ütiologische Zuordnung der
Krankheit bei positiven Reaktionsausfüllen er-
schweren und machen den direkten Nachweis des
Erregers unerlüälich .
Vorsichtsmaänahmen in Laboratorien
Wührend das Untersuchungsmaterial, das in der
Regel die Hefephase des Erregers enthült (ebenso
wie bei Infektionen durch Blastomyces dermatiti-
dis und Histoplasma capsulatum), fßr den Unter-
sucher bei Beachtung der ßblichen Cautelen unge-
führlich ist, erfordert der Umgang mit der Mycel-
phase des Erregers besondere Aufmerksamkeit,
obwohl bisher keine Laborinfektionen (nach
Kenntnis der Verfasser) bekannt wurden - im Ge-
gensatz zu Histoplasma capsulatum und Cocci-
dioides immitis (s . S . 197 u . S . 203) . Der Umgang
mit der Hefephase ist bei korrektem Arbeiten
problemlos .
Untersuchungsmaterial
Zur Untersuchung gelangen in erster Linie - ne-
ben Eiter aus cutanen und subcutanen Herden -
Sputumproben, Abstriche vom Geschwßrsgrund,
Biopsie- und Gewebeproben aus Lüsionen,
Lymphknoten und inneren Organen .
Anzßchtung aus pathologischem Material
Nicht zuletzt wegen der VerwechslungsmÜglich-
keiten mit anderen Erregern von Systemmykosen
ist der Kulturversuch stets erforderlich. Er erfor-
dert die Beimpfung von Sabouraud-Glucose-
Agar (mÜglichst mehrere SchrügrÜhrchen mit an-
schlieäender Bebrßtung bei 22ö C, ggf . unter vor-
herigem Zusatz von antibakteriellen Hemmstof-
fen) . Parallel dazu empfiehlt sich dringend die
Beimpfung von Hirn-Herz-Infusionsagar oder
Blutagar mit Bebrßtung bei 37ö C, allerdings ohne
Hemmstoffzusatz . Die Bebrßtung muä minde-
stens 3 Wochen erfolgen, da sich Paracoccidioides
brasiliensis nur langsam entwickelt .
Sein Nachweis miälingt, wenn gleichzeitig eine ausge-
dehnte lokale und/oder eine viscerale Candidamykose
besteht, da Candidapilze viel rascher wachsen und - wie
eigene Beobachtungen lehrten - die mikroskopisch vor-
her im Sputum nachgewiesenen, fßr Paracoccidioides
brasiliensis charakteristischen Elemente ßberwuchern .
Zur Zeit gibt es keinen Nührboden, der die selektive
Ausschaltung von Candida albicans gegenßber Paracoc-
cidioides brasiliensis und anderen Systemmykoseerre-
gern erlaubt.
Ausstrich- oder Abklatschprüparat
Am schnellsten gelingt der Nachweis im ungefürb-
ten Nativprüparat aus Eiter, Sputum oder anderen
Exsudaten, auch aus Lymphknotenhomogenisat .
Im starken Trockensystem, besser mittels °lim-
mersion, finden sich nach Aufhellung mit 10 %iger
NaOH-LÜsung Sproäzellen unterschiedlicher
GrÜäe mit einem © von 2-30 Äm (Abb . 209) .
Extrem groäe Pilzzellen mit letztgenanntem ©
waren Ursache differentialdiagnostischer Schwie-
rigkeiten gegenßber den Sphürulen von Cocci-
dioides immitis (und haben anscheinend zur Na-
mensgebung •Paracoccidioides" beigetragen) .
Die Gewebeform von Paracoccidioides brasilien-
sis ist rund bis rundoval ; die Zellen liegen in Hau-
fen oder kurzen Ketten . Die Zellwand nimmt mit
zunehmender Reifung der Pilzzelle von 0,3 Äm bis
auf 1 Äm zu, so daä bei zweizelligen Sproäformen
auch an Blastomyces dermatitidis zu denken ist.
Das Auffinden mehrerer Sproäformen, die von
einer Mutterzelle entspringen, deutet mit hoher
Wahrscheinlichkeit auf Paracoccidioides brasi-
liensis hin, ist aber nicht unbedingt beweisend, da
Öhnliches ausnahmsweise auch bei Blastomyces
dermatitidis vorkommt .
 Paracoccidioides brasiliensis 21 5

Histologisches Schnittprüparat Richtungen in allen Ebenen erfolgt (also auch

Analog zur Nordamerikanischen Blastomykose
(s . S . 190) zeigen Gewebeschnitte in Abhüngigkeit
von den jeweiligen Lüsionen die Zeichen der eitri-
gen Entzßndung und/oder Mikroabszeäformatio-
nen und granulomatÜse Reaktion vom Tuberku-
losetyp mit Riesenzellen, in denen sich oft die
Pilzzellen finden .
Die Gewebsformen von Paracoccidioides brasi-
liensis lassen sich mittels der Hümatoxylin-Eo-
sin-Fürbung erkennen, werden aber am besten mit
den pilzspezifischen Verfahren dargestellt
(Abb . 209) .
Der Nachweis einer multiplen Sprossung ist in ho-
hem Maäe richtungweisend fßr die Diagnose einer
Sßdamerikanischen Blastomykose (Margariten-
form) . Der Untersucher muä dabei allerdings be-
achten, daä die Sprossung nach verschiedenen
nach oben und unten) und muä diesbezßglich
sorgfültig mikroskopieren . Am leichtesten gelingt
der Nachweis dieser Margaritenform, wenn sich
gerade kleine multiple Sproäzellen entwickelt ha-
ben (Abb . 210) .
Kulturverhalten und mikroskopisches Bild
1 . Mycelphase : Die Mycelphase der Kulturform
entwickelt sich bei 20-30ö C langsam und be-
nÜtigt meist 10-20 Tage zur Entstehung von
Kolonien von 1-2 cm © (Abb . 211 a) . Diese
sind wechselnd im Aussehen und in ihrer Kon-
sistenz ; sie zeigen auch mikromorphologisch
keine diagnostisch richtungweisenden Merk-
male auäer (selten) runden Conidien auf kur-
zen Conidiophoren und zahlreichen Chlamydo-
sporen bis 40 Äm © . Deshalb ist die Umzßch-

Abb . 209 Paracoccidioides brasiliensis . a Sputumprüparat (GROCOTT-GOMORI) mit Hefeform und multipler
Sprossung . b Schnittprüparat von Granulom mit Riesenzelle und phagocytierten Hefezellen . c-e Hefezel-
len in Schnittprüparaten mit unterschiedlichen Formen multipler Sprossung (J').
216 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen

Anmerkung
Angesichts mancher Schwierigkeiten bei der An-
zßchtung, vor allem bei Begleit- oder Superinfek-
tionen durch Bakterien oder Candida albicans,
wird der diagnostische Tierversuch manchmal nÜ-
tig . Hierzu wird die Verimpfung von Untersu-
chungsmaterial, aufgeschwemmt in physiologi-
scher KochsalzlÜsung, intratesticulür in Meer-
schweinchen oder intraperitoneal in Müuse emp-
fohlen (Versuchsdauer beim Meerschweinchen
ca . 14 Tage, bei Müusen 5-6 Wochen) . Die wei-
tere Diagnostik erfolgt nach Organentnahme bzw .
Exsudatgewinnung nach den oben gegebenen
Anweisungen .

Stammhaltung
Die Aufbewahrung von Paracoccidioides brasi-
liensis-Kulturen erfolgt in gleicher Weise wie bei
Blastomyces dermatitidis (s .S . 193) und Histo-
plasma capsulatum (s .S . 208) .

Abb . 210 Paracoccidioidesmykose (•Sßdameri-

kanische" Blastomykose) . a Gewebsschnitt eines
infizierten Lymphknotens mit typischer •Margari-
tenform", verursacht durch multilokulüre Spros-
sung der Gewebsform von Paracoccidioides brasi-
liensis . b Starke VergrÜäerung (Fotografie : Dr .
SCHoN, Saarbrßcken) .

tung in die Hefephase erforderlich (vgl . S . 192),

die mit der gleichen Methodik wie bei Blasto-
myces dermatitidis erfolgt .
2 . Hefephase : Bei 37ö C entwickelt sich die Hefe-
phase ebenfalls langsam . Die Kolonien auf
Hirn-Herz-Infusionsagar oder auf Francis-
Agar sind cremefarben, spüter beigefarben und
glünzend . Von weicher, hefeartiger Konsistenz
ist ihre Oberflüche glatt, in anderen Füllen
warzig oder wachsartig ; bei lüngerer Bebrß-
tung bekommen die Kolonien bzw . Kolonie-
verbünde ein cerebriformes Aussehen
(Abb . 211 b) .
Im mikroskopischen Prüparat finden sich runde,
ovale, oft pleomorphe Sproäzellen unterschiedli-
Abb . 211 Paracoccidioides brasiliensis . a Mycel-
cher GrÜäe mit charakteristischen multiplen phasekultur nach 28 Tagen bei 22ö C auf Sabou-
Tochterzellen, die je nach dem Stadium des raud-Glucose-Agar . b Hefephasekultur (Maästab
Sproävorgangs alle Phasen von kleinen Rundzel- 4 :1) nach 28 Tagen bei 37öC auf Hirn-Herz-Infu-
len (l -10 Äm © und mehr) (Abb . 212) aufweisen . sionsagar .
 Paracoccidioides brasiliensis 21 7

Abb. 212 Paracoccidioides bra-

siliensis - Hefephase . a Mikro-
morphologie der Mycelphase (M)
und Hefephase (H) (Camera luci-
da) . b-d Multiple Sprossung zu
verschiedenen Zeitpunkten der
Kultivierung der Hefephase auf
Hirn-Herz-Infusionsagar bei 37ö C .

Epidemiologie renden klinischen Erscheinungen mahnt aller-

Da bisher ein natßrliches Reservoir von Paracoc-
cidioides brasiliensis nicht gefunden wurde, sind
Infektionsmodus und „bertragungsweise hypo-
thetisch . Vorherrschend ist die Ansicht einer
aerogenen Infektion, wenngleich die hüufigen Lü-
sionen im Bereich der MundhÜhle aber auch an
orale InfektionsmÜglichkeiten denken lassen .
Das frßher beobachtete Vorherrschen von Infek-
tionen unter der LandbevÜlkerung ist seit einiger
Zeit nicht mehr so charakteristisch, da auch Fülle
bei Stüdtern gefunden wurden . Die gelegentlich
lange Latenz zwischen dem Zeitpunkt der Infek-
tion und dem Auftreten der ersten zum Arzt fßh-
dings zur Zurßckhaltung bei der Beurteilung .
Systematik
Da ein perfektes Stadium bisher nicht gefunden
wurde, wird Paracoccidioides brasiliensis bei den
Fungi imperfecti eingeordnet und wahlweise be-
nannt : Paracoccidioides brasiliensis (SPLENDORE)
ALMEIDA 1930 oder Blastomyces brasiliensis Co-
NANT et HOWELL 1941 . Antigenanalytische Stu-
dien und viele kulturelle wie biologische Öhnlich-
keiten deuten auf eine enge Verwandtschaft zu
Blastomyces dermatitidis hin .
21 8 Hyphomyceten als Erreger von Systemmykosen
Rhinosporidium seeberi
(WERNICKE) SEEBER 1912
Perfektes Stadium : unbekannt
Dieser mÜglicherweise zu den Zygomyceten
(Phycomyceten) zühlende Pilz ist vorwiegend in
Sßdindien und Sri Lanka endemisch (er wurde
auch in anderen tropischen Regionen Asiens und
Sßdamerikas festgestellt), wo er beim Menschen,
bei Pferden und Rindern sowie bei WasservÜgeln
cystisch-polypÜse Wucherungen in den oberen
Atemwegen und den Augenlidern sowie auf ande-
ren Schleimhüuten hervorruft, die Rhinospori-
dium-•Mykose" (Rhinosporidiosis) . Bisher ist es
nicht gelungen, Reinkulturen zu gewinnen, so daä
sichere Aussagen ßber seine ZugehÜrigkeit nicht
mÜglich sind . Dabei ist es nicht einmal sicher, ob
es sich wirklich um einen Pilz handelt .
Untersuchungsmaterial
Die Diagnose wird aus dem morphologischen Er-
scheinungsbild der Erregerstrukturen gestellt, die
in der Cystenflßssigkeit und in dem polypÜs ver-
ünderten Gewebe nachweisbar sind .
Direkter mikroskopischer Nachweis
Im Nativprüparat wie im histologischen Schnitt-
prüparat, das mittels der klassischen Fürbemetho-
den ebenso wie mit den fßr Pilze geeigneten Spe-
zialverfahren den Erregernachweis erlaubt, im-
ponieren RundkÜrper (Abb . 213) mit einem 0
von 200-300 Äm . Diese besitzen eine dicke
Wand ; ihr Inhalt ist anfünglich homogen und dif-
ferenziert sich mit zunehmendem Alter zu kleinen
rundlichen, sporenühnlichen Gebilden von
7,7 Äm ©, in denen sich noch kleinere InnenkÜr-
per von 2-3 Äm © erkennen lassen .
Abb . 213 Rhinosporidium see-
beri (PAS-Fürbung) . a„ber-
sichtsprüparat eines Schleimhaut-
schnitts . b, c Cystisches •Sporan-
gium" mit Sporen . d Sporen mit
InnenkÜrpern in starker VergrÜäe-
rung .

Die Strukturen werden als •Sporangien" und
•Sporen" (bzw . Sphürulen) gedeutet (Abb . 213) .
Durch eine °ffnung (Porus) im •Sporangium"
entleeren sich die Sporen .
Epidemiologie
Angesichts des unzureichenden Kenntnisstandes
wird von spekulativen ErÜrterungen hinsichtlich
der Epidemiologie und Epizootologie Abstand
genommen . Vielleicht bestütigt sich die Vermu-
tung von EMMONS u . Mitarb ., daä es sich primür
um einen aquatischen Pilz handelt, dessen Reser-
Rhinosporidium seeberi 21 9
voir im aquatischen Milieu zu suchen ist . Obwohl
alle Altersgruppen befallen werden, ist die
Krankheit anscheinend bei Kindern und jungen
Erwachsenen hüufiger, insbesondere unter münn-
lichen Arbeitern mit Tütigkeiten in und unter
Wasser sowohl in Flßssen als auch in anderen
Sßäwassergewüssern .
Systematik
Ungeachtet einiger weiterer Synonyma gilt die
allgemein gebrüuchliche Bezeichnung Rhinospo-
ridium seeberi (WERNICKE) SEEBER 1912 .
Hyphomyceten als gelegentliche Erreger
von Mykosen
Aspergillus fumigatus FRESENIUS
1863
Perfektes Stadium : Neosartoria fumigata
MALLOCH et CAIN 1972
Syn. : Sartorya fumigata sensu BENJAMIN
1955, sensu SUBRAMANIAN 1972
Aspergillusarten stellen eine ubiquitüre, ziemlich
anspruchslose Gruppe von Fadenpilzen dar, um
deren Differenzierung sich RAPER u . FENNEL be-
sondere Verdienste erwarben .
Zu ihr gehÜren zahlreiche Saprophyten, die auf abge-
storbener organischer Substanz leben . Durch den Ab-
bau dieser Stoffe sind sie unmittelbar in den Kreislauf
der Natur eingeschaltet . Gleichwohl spielen sie als un-
erwßnschte Kontaminanten (vgl . S . 246) auch im Labo-
ratorium eine Rolle . - Nur wenige Arten haben phyto-
pathogene Bedeutung ; einige kÜnnen als Krankheitser-
reger in das Leben von Warmblßtern eingreifen, sei es
als Infektionsursache, sei es als Giftbildner (s . S . 9) oder
sei es als Allergen (meist im Bereich der Atemwege)
(s .S . 225) .
Die grÜäte ütiologische Bedeutung dßrfte der
Aspergillus fumigatus-Serie zukommen . Ihre
Glieder sind in der Umgebung des Menschen
reichlich vorhanden und praktisch nicht zu elimi-
nieren .
Unter bestimmten Voraussetzungen vermag
Aspergillus fumigatus sekundür ein bereits vor-
handenes Krankheitsgeschehen nachteilig zu be-
einflussen . Nicht ganz selten ist er selbst Krank-
heitsursache .
Wührend die glatte und die behaarte Haut nicht
angegriffen werden kann (dazu fehlen dem Pilz
die erforderlichen keratinolytischen Fühigkeiten),
werden GehÜrgang und NebenhÜhlen schon eher
von Aspergillus fumigatus befallen, besonders
wenn Entzßndungen vorausgegangen sind (vgl .
auch Otomykose durch Aspergillus niger, s . S .
224) .
Von den inneren Organen ist die Lunge am mei-
sten betroffen . Geführdet ist prinzipiell der ganze
Respirationstrakt, weil die Sporen inhaliert wer-
den. Trotz der hohen KÜrpertemperatur vermÜ-
gen sie hier gelegentlich mit einem dichten My-
celgeflecht die Invasion einzuleiten oder lokale,
spüter grÜäere Bereiche der Atemwege zu allergi-
sieren . Infolge der geringen GrÜäe kÜnnen inha-
lierte Sporen bis in die Tiefe gelangen . Ihr Haften
und Eindringen wird bei Aspergillus fumigatus
durch seine Fühigkeit mitbedingt, bei Temperatu-
ren bis 50ö C zu wachsen .
Zur Aspergillus fumigatus-Serie (wie eine •Grup-
pe" in der Pilzsystematik korrekt bezeichnet wird)
gehÜren mehrere der klassischen Form ziemlich
ühnliche Varietüten, aber zumindest eine weitere
Subspecies (oder gar Species), die Aspergillus fi-
scheri-Serie . In diesen Bereich gehÜrt auch Asper-
gillus phialiseptus KWON-CHUNG 1975, der sich
durch lange septierte Phialiden (4-6 x 8-8 Äm)
abgrenzen lüät und ebenfalls müusepathogen ist .
Nativprüparat
In allen Untersuchungsproben kommt dem Na-
tivprüparat - sofern Material hierfßr gewonnen
werden kann - eine untergeordnete Rolle zu ;
denn der gelegentliche Nachweis von Hyphen-
fragmenten oder Conidien (Abb . 214) sagt kaum
etwas ßber die Bedeutung oder Quantitüt des Er-
regers aus . Gerade dies kann aber fßr die Beurtei-
lung - ob der Pilz als Saprophyt, Sekundürbesied-
ler oder Erreger zu bewerten ist - wichtig sein . Bei
GehÜrgangbesiedlung wird ein Wattetrügerab-
strich auf einen Objekttrüger gebracht . Nach (lün-
gerer) Einwirkung von Lactophenol-Baumwoll-
blau fürben sich die Pilzhyphen blau und lassen die
Vermutung auf Aspergillus zu, auch wenn sie
querwandlos bzw . nicht septiert sind (Differenti-
aldiagnose : Mucoraceen) . Meist finden sich reich-
lich Conidien, die allerdings oft nicht als solche er-
kannt und richtig bewertet werden . - Mit Bron-
chialsekret bzw. Sputum wird ühnlich verfahren ;
allerdings wird hier routinemüäig auch die
GRAM-Fürbung angewandt . Sie bringt bei Pilzin-
fektionen der Atemwege manchmal Hinweise
(Abb . 214a-c) .
Wertvoller, weil zuverlüssiger, ist die Beurteilung
der Kultur, die an aufeinanderfolgenden Tagen
angelegt werden sollte . Daä nur morgendliches
 Aspergillus fumigatus 221

Abb . 214 Aspergillusmykose des Menschen . a Aspergillusmycel im eitrigen Bronchialsekret (GRAM-F•r-

bung, übersicht) . b, c Mycelfragmente in Sputumproben (GRAM-F•rbung, älimmersion) . d Conidiophoren
mit Phialiden im Ausstrichpr•parat von Gehßrgangsmykose (GRAM-F•rbung) . e Aspergillusconidien im
Ausstrichpr•parat bei verschimmeltem Gehßrgangsekzem . f Aspergillusmycel im infizierten Auge (Silber-
f•rbung, übersicht) .

NÜchternsputum auswertbar ist, sollte keiner be-
sonderen Erw•hnung bedÜrfen .
Histologisches Schnittpr•parat
Die Untersuchung von Gewebeschnitten liefert
mit den klassischen Verfahren ebenso wie mit
Spezialf•rbungen fÜr Pilze wertvolle Hinweise,
die die Diagnose einer Aspergillusmykose si-
chern, wenn in belÜfteten Partien des Gewebes
typische Conidiophoren nachweisbar sind
(Abb . 215d ) . Septiertes dichotom verzweigtes
Mycel (Abb . 215 a, b, e, f) oder Mycelfragmente
(Abb . 215 c) sind ebenfalls charakteristisch . Aste-
roidkßrper (vgl . S . 55, 184) werden ebenfalls ge-
legentlich gefunden (DREXLER u . Mitarb ., 1979) .
Kulturverhalten
Aspergillus fumigatus verfÜgt fÜr seine Entwick-
lung Über eine groöe thermische Breite mit Ver-
mehrung und Bildung charakteristischer Kolonien
bei 50© C . Sein Temperaturoptimum liegt bei
37© C . Dieser thermischen Toleranz verdankt
222 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen

A bb . 215 Aspergillusmykose bei Mensch und Tier . a Conidiophoren mit einreihigen Sterigmen im Lun-
gencavum . b Aspergillusmycel im Lungenschnitt . c Aspergillusfragment in Riesenzelle bei Aspergillus-
pneumonie . d Struktur der Pilzkugel (Fungusball) bei Aspergillusmycetom . e Pleomorphe Mycelschl•uche
bei invasivem Wachstum im vorgesch•digten Gewebe . f Dichotome Verzweigung der septierten Mycelien in
der Niere bei experimenteller Aspergillusmykose der Maus (OSSWALD u . SEELIGER, unverßffentlicht) .

Aspergillus fumigatus Überhaupt die F•higkeit
zum Befall der inneren Organe von WarmblÜtern .
Die Kulturen sollten bei Zimmer- (22© C) und
Kßrpertemperatur (37© C) sowie bei 45© C bebrÜ-
tet werden . Als Substrat sind Czapek-Agar und
Sabouraud-Glucose-Agar geeignet . Zu beachten
ist, daö die N•hrbßden frei von Cycloheximid sein
mÜssen, das in einer Reihe von Spezialn•hrbßden
zum Nachweis von pathogenen Pilzen enthalten
ist ; denn diese Substanz hemmt das Wachstum
von Schimmelpilzen .
Sputumkulturen bedÜrfen manchmal einer gewis-
sen ÄAnlaufzeit" von einigen Tagen, bis sich die
ersten Kolonien zeigen ; dann ist das Wachstum al-
lerdings intensiv . In 8 Tagen erreichen sie einen „
von 15-40 mm (Abb . 216, s . Farbtafel 16) . Ko-
 Aspergillus fumigatus 2 23

A bb . 218 Aspergillus fumigatus .

a Conidiophor (schematisch) -
F = Fuözelle, V = Vesicula (Frucht-
bl•schen), S = Sterigmen-einrei-
hig - im oberen Abschnitt der Ve-
sicula (Phialiden), C = parallel an-
geordnete Conidien (in BÜndel-
form) . b Pr•parat von reifen Co-
nidiophoren .

loniegrßöe, F•rbung und Ausbreitung sind ziem- tur atypisch und rudiment•r . Sie erhalten ihre cha-
lich unterschiedlich . Manchmal, besonders bei rakteristischen Merkmale erst in Subkulturen
Kulturversuchen aus Brßckeln alter Aspergillome (Abb . 219) .
(nach Operation oder Autopsie), ist das Anwach-
sen erheblich verzßgert, und die Kulturen erlan-
gen erst nach einigen Passagen ihr charakteristi-
sches Aussehen (Abb . 217d, s . Farbtafel 17 u .
Abb . 219) .
Die Kulturoberfl•che ist samt•hnlich, stellen-
weise flockig, in manchen F•llen anfangs schnee-
weiö und watte•hnlich . Das Farbenspiel der rei-
fenden Kolonien reicht von weiö Über hellgrÜn bis
rauchgrau, fast schwarz . Die RÜckseite der Kultur
ist farblos oder gelblich bis gelbrot . Die Farbtß-
nung ist auch abh•ngig von der ZÜchtungstempe-
ratur (Abb . 217b, s . Farbtafel 17) .

Mikroskopisches Bild
Aus einer dickwandigen Fuözelle (vgl . Abb . 218 a
u . Abb . 252b) erhebt sich der Conidiophor mit
einer L•nge von 300-500 Öm und einem „ von
2-8 Öm . Die Vesicula (Bl•schen) tr•gt kappen-
•hnlich den sporogenen Apparat . Auf diesem bir-
nenfßrmigen Bl•schen ( „ 20-30 Öm) steht eine
einzige Reihe von Phialiden (2-3 x 6-8 Öm),
die meist parallel zur Achse des Conidientr•gers
in der oberen H•lfte des Bl•schens angeordnet
sind . Die ziemlich fest aneinanderhaftenden Co-
nidien (2 x 3,5 Öm) stehen s•ulen•hnlich auf Ste-
rigmen bzw . Phialiden (Abb . 218) . Gelegentlich Abb . 219 Aspergillus fumigatus . Atypische Coni-
sind die Conidientr•ger - vor allem nach AnzÜch- diophorenbildung bei Erstkultur aus Pilzmasse ei-
tung aus operativ oder bei Autopsie gewonnenem nes resezierten Lungenaspergilloms, verzßgert an-
Material aus dem Fungusball bei Aspergillusmy- gewachsen nach 10 Tagen BebrÜtung bei 37© C (vgl .
kose (Aspergillom der Lunge) - in der Prim•rkul- Abb . 217d, s . Farbtafel 17) .
224 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykose n
Stammhaltung
Aspergillus fumigatus bleibt in Rßhrchenkulturen
auf Reiskßrnern lange Zeit gut erhalten . Eine
einmalige j•hrliche Passage genÜgt .
Pathophysiologie
Aspergillus fumigatus bildet ein Antibioticum
(Fumigatin) . Obgleich diese Substanz ein breites
Wirkungsspektrum gegenÜber gram-positiven
und gram-negativen Bakterien besitzt, ist sie un-
geachtet ihrer Toxizit•t (sie zerstßrt Leukocyten
im Tierversuch) pathogenetisch anscheinend ohne
praktische Bedeutung . Unbekannt ist, ob dieses
Stoffwechselprodukt beim Befall innerer Organe
am Krankheitsgeschehen beteiligt ist .
Seroreaktionen bei Aspergillusmykose
Seit vielen Jahren und mit zunehmendem Erfolg
werden Seroreaktionen gegen die Antigene fakul-
tativ-pathogener Aspergillen benutzt (vgl . über-
sicht von SEELIGER u . SüHLER, 1976) . Im Vorder-
grund steht die Serodiagnostik der durch Aspergil-
lus fumigatus verursachten Aspergillusmykose der
Lunge, wobei das progressive chronische Asper-
gillusmycetom (Aspergillom) durch Aspergillus
fumigatus die zuverl•ssigsten Resultate mit Anti-
genen aus dem Cytoplasma und aus Zellw•nden
e rgibt . Die Komplementbindungsreaktion zeigt
sich hierbei den Verfahren der Immundiffusion
und der Immunelektrophorese und ihren Modifi-
kationen (z . B . der zweidimensionalen Immun-
elektrophorese) unterlegen . In der Immundiffu-
sion gilt der Nachweis von 4-6 Immunpr•zipitat-
streifen als beweisend .
Prinzipiell gleiche Reaktionen sind bei Organmykosen
oder bei pilzbedingten sog . Typ-3-Allergien zu erwar-
ten, ggf . im Zusammenwirken mit den Antigenen aus
organischem Material anderer organischer Koniosen
(z . B . aus Heu, Vogelfedern, Vogelkot usw .) . Hierbei
kßnnen auch die Antigene anderer Aspergillusarten
(z . B . Aspergillus niger) urs•chlich mitbeteiligt sein, so
daö in einigen Speziallaboratorien eine ganze . Batterie
solcher Antigene aus verschiedenen Aspergillusarten
parallel zu anderen Antigenen organischer Herkunft zur
Testung benutzt wird .
Aspergillus niger VAN TIEGHEM 1867
Aspergillus niger l•öt sich in eine ganze Serie von
Formen untergliedern . Die Pilze sind weit verbrei-
tet im Erdboden, Staub, auf Getreide und FrÜch-
ten . Industriell sind sie bedeutsam als Produzen-
ten von organischen S•uren, insbesondere Zitro-
nens•ure, Fumars•ure, Glucons•ure und Oxal-
s•ure .
Abb . 221 Aspergillus niger.
a Kultur von Aspergillus niger mit
Candida pseudotropicalis auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar aus Ab-
strich vom Gehßrgang eines Pa-
tienten mit Gehßrgangsekzem und
Otomykose .
b Kßpfchen mit ausgereiften Coni-
dien .
c Detail eines Kßpfchens .
d Metulae mit Phialiden und Coni-
dien .
e Conidien mit rauher Zellwand .

Kulturverhalten
Der Pilz bildet bei Temperaturen um 26© C in we-
nigen Tagen ausgedehnte Kolonien mit meist glat-
ter Oberfl•che und einem farblosen vegetativen
Mycel im Substrat . Anfangs weiölich, nehmen
viele St•mme rasch einen mehr oder weniger stark
ausgepr•gten Gelbton an, der von der (namens-
gebenden) Schwarzf•rbung der sich in groöer
Zahl bildenden Conidien abgelßst wird (Abb .
220, s . Farbtafel 16 u . Abb . 221 ) .
Mikroskopisches Bild
Die schwarz-braun bis kohlschwarz gef•rbten Co-
nidienkßpfe entwickeln sich auf farblosen bis
schwach gelblichen, meist unseptierten Conidio-
phoren (7-10 x 200-400 Öm, gelegentlich noch
l•nger) aus der runden, dickwandigen Vesicula
(20-50 Öm „) . Die anf•nglich einreihigen Ste-
rigmen, die die Vesicula umgeben, werden in der
Regel zweireihig und sind meist braun bis
schw•rzlich verf•rbt . Aus ihnen entspringen die
runden Conidien, die anfangs glattwandig, sp•ter
rauh und stachelig sind (2,5-4 Öm) (Abb . 221 e) .
Anmerkung
Obwohl kein klassischer Infektionserreger, sind
die Pilze der Aspergillus niger-Gruppe fÜr den
Menschen nicht immer harmlos . Sie kßnnen bei
Einatmung zur Sensibilisierung der tiefen Atem-
wege und zu Krankheitserscheinungen fÜhren, so
daö bei Besch•ftigten in Produktionsst•tten, bei
denen riesige Mengen von Aspergillus niger-My-
cel anfallen, entsprechende Schutzvorkehrungen
getroffen werden .
Nicht selten siedelt sich der Pilz im Gehßrgang an,
vor allem bei chronischem Gehßrgangsekzem
Abb . 222 Basidiobolus meristo-
sporus . Kolonie nach 14 Tagen bei
26©C auf Sabouraud-Glucose-
Agar .
Basidiobolus 225
(Älaufendes Ohr" mit perforiertem Trommelfell),
und verursacht hier ebenso wie andere saprophy-
t•re Pilze (s .S . 248) die Erscheinungen der sog .
Otomykose . Deren Pilzrasen sind oft schon bei In-
spektion des Gehßrgangs mit dem bloöen Auge
erkennbar . Abstrichpr•parate (Abb . 214 e) und
Kultur sichern rasch die Diagnose . Ober die H•u-
figkeit und Artzugehßrigkeit von Pilzen in Ne-
benhßhlen sei auf GENTLES (1978) verwiesen .
Auch in der Cavernenwand nach abgelaufener Lungen-
tuberkulose kann es sekund•r zur Ansiedlung von
Aspergillus niger und folgender Aspergillombildung
kommen . Die Seroreaktionen sind nach STAIB u . Mitarb .
(1979) nur homolog positiv (Immundiffusion), gegen
Aspergillus fumigatus-Extrakte negativ. Beachtung ver-
dient bei solchen Aspergillus niger-Infektionen das Auf-
treten von reichlich Oxalatkristallen im Gewebe (Oxalo-
se) als Folge der Oxals•urebildung durch diese Pilzart .
GATTUNG Basidiobolus EIDAM 1886
Die im Darminhalt von Frßschen (Rana esculenta
u . a .), Amphibien und Reptilien sowie in GemÜse-
abf•llen anzutreffenden Pilze werden im medizi-
nisch-mykologischen Laboratorium kaum jemals
angetroffen, da sie vorzugsweise bei niederen
Temperaturen gedeihen . Sie sind Saprophyten
und weltweite Commensalen .
Die zu den Zygomyceten (s .S . 232) gehßrende
Gattung wird hier nicht nur um der Vollst•ndig-
keit willen aufgefÜhrt und weil sie u . a . bei Men-
schen mykotische Prozesse, meist traumatischer
Genese, verursacht (erste Diagnose gestellt von
EMMONS, 1956), sondern auch, weil diese Pilze
aufgrund ihres Vermehrungsmechanismus Inter-
esse beanspruchen .
226 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen

Basidiobolus meristosporus
DRECHSLER 1955
Kulturverhalten
Die vegetative Vermehrung des Mycels schlieöt
sich unmittelbar an jede Kernteilung an und fÜhrt
zu recht unterschiedlichen Kolonieformen, z . B .
mit angedeutet radi•rer Furchung (Abb . 222),
z .T. mit Bildung konzentrischer Ringe .
Der glabrßse Thallus ist cremefarben bis br•unlich
und w•chst bei 37©C .
fliegt dabei 1-2 cm weit . Danach keimt sie auf
passendem Substrat aus .
Wegen ihrer Zugehßrigkeit zu den Zygomyceten
werden die Nebenfruchtkßrper von Basidiobolus
auch als Porosporangien oder Sporangien be-
zeichnet . Von groöem Interesse ist die Kerntei-
lung, die zu einer Segmentierung in einkernige
Zellen fÜhrt (wie es typisch fÜr Entomophthora-
pilze ist (vgl . S . 229) .

Mikroskopisches Bild
Die durch Segmente (!) unterteilte Hyphe entwik-
kelt sich zun•chst in der Tiefe des N•hrsubstrats .
Im Gegensatz zu anderen Basidiobolusarten ent-
steht ein rudiment•res Luftmycel mit reichlich
Conidien . Ferner finden sich gemmenartige Spo-
ren im submers wachsenden Teil (Abb . 223 u .
Abb . 224) .
Die mit einer klebrigen Oberfl•che versehene
Conidie lßst sich mit einer brÜsken Bewegung des
hochschnellenden Conidiophors und nimmt dabei
oft einen Teil der adh•siven Membran mit . Sie

Abb . 224 Basidiobolus meristosporus . a Begin-

Abb . 223 Basidiobolus meristosporus (Camera lu-
cida) . a Reife, abgeschleuderte Conidie . b Einlei-
tung der Zygosporenbildung durch 2 Konjugations-
hßcker . c Reife, glatt- und dickwandige Zygospore .
nende Zygosporenbildung durch Fusion zweier
Gametangien (1), eine Gruppe abgerundeter, glatt-
wandiger Zygosporen (2) . b, c Mikroskopische Pr•-
parate mit Conidien, Zygosporen, Fusion von Game-
tangien und coenocytischem Mycel .
 Cephalosporium acremonium 227

Ferner bilden sich glattwandige Zygosporen mit gefaöt wird, ist er infolge seiner F•higkeit, bei
kleinen der Konjugation dienenden AusstÜlpun- 37© C und in KßrperflÜssigkeiten zu wachsen,
gen (Abb . 223c) . nicht ohne pathologische Bedeutung . Im subcuta-
nen Gewebe kann er die Erscheinungen des Eu-
Anmerkung mycetoms (s . S . 176, 178) mit Granulom- und Fi-
In der Monographie von COREMANS-PELSENEER stelbildungen verursachen, in denen sich typische
(1974) werden Über 110 Beobachtungen von
menschlichen Infektionen aus tropischen L•ndern
mitgeteilt, bei denen Basidiobolus als Ursache von
Infektionen angesehen wird, die vorzugsweise die
Subcutis betreffen und dort eitrige Granulome
bewirken . Meist handelt es sich um Einzelherde
von harter Konsistenz ohne Tendenz zum Fort-
schreiten oder zur Dissemination . Entsprechend
dem Vorkommen des Pilzes und der Exposition
sind meist die proximalen Gliedmaöen betroffen,
wo sich die Pilze als Fremdkßrper nach mechani-
schen Traumen einnisten und l•ngere Zeit Überle-
ben .
Nach Aufnahme mit der Nahrung kann sich eine
Infektion auch im Verdauungstrakt etablieren . -
Inwieweit bei einigen wenigen Todesf•llen die
ebenfalls gefundenen Basidiobolus meristospo-
rus-Pilze •tiologisch urs•chlich beteiligt waren, ist
ungekl•rt .
Diese Art von L•sionen ist im Versuch nach sub-
cutaner Inoculation von Pilzfragmenten bzw . Co-
nidien reproduzierbar und histologisch belegt .

Cephalosporium acremonium
CORDA 1839
Der in der Natur weit verbreitete Pilz w•chst -
auch bei 32© C - etwas schneller als die klassischen
Dermatophyten .

Kulturverhalten
Die Kolonien sind zun•chst fest, glattrandig und
orange-rosa, werden aber sp•ter von lockerem
Luftmycel Überwuchert, so daö sie dann weiö er-
scheinen (Abb . 225, s . Farbtafel 18) .

Mikroskopisches Bild
Die ein-, seltener zweizelligen, sehr kleinen Coni-
dien (1,2-1,7 x 3,5-4,0 Öm) sind, kßpfchenfßr-
mig zusammengeballt, an einem sehr dÜnnen,
senkrecht zur Hyphe stehenden Conidiophor in-
seriert (Abb . 226) . Die Hyphen liegen oft parallel Abb . 226 Cephalosporium acremonium . a Ein- bis
nebeneinander und bilden Koremien . zweikammerige kleine Conidien, kßpfchenfßrmig
auf unseptierten Conidiophoren (Camera lucida) .
b Morphologie der Einzelconidie und der Conidien-
Pathogenetische Eigenschaften kßpfchen (Camera lucida) . c Nativpr•parat von Co-
Obwohl dieser Pilz in der dermatologischen Pilz- nidienkßpfchen (übersicht) . d Nativpr•parat diver-
diagnostik stets als sekund•rer Verunreiniger auf- ser Kßpfchen in st•rkerer Vergrßöerung .
228 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen
Pilzdrusen von weiöer bis weiögelber Farbe mit
wenig oder ohne Randzement (Tab . 24, s . S . 178)
finden (Abb . 227) . - JANKE hat nach intraperito-
nealer Infektion von Ratten Cephalosporium
acremonium im resultierenden Hodengumma
nachgewiesen . Gelegentlich wurde der Pilz auch
als Ursache eines roten Zahnbelags gefunden
(GRüTZ) .
Man darf deshalb beim Nachweis von Cephalo-
sporium acremonium aus Gewebe nicht ohne wei-
teres auf Apathogenit•t und Belanglosigkeit des
Befundes schlieöen .
Cephalosporium falciforme
CARRION 1940-1951
Cephalosporium falciforme wird - ebenso wie
Cephalosporium acremonium und Cephalosporium
recifei - als gelegentlicher Eumycetomerreger be-
schrieben .
Kulturverhalten
Anf•nglich ist die auf Sabouraud-Glucose-Agar
Abb . 227 Cephalosporiummykose . Von Eiter um-
gebene Cephalosporiumdruse bei Eumycetom
(nach einem Pr•parat von Dr . COCKSHOTT, Ibadan) .
Keine oder unbedeutende zementartige Randzone .
a übersicht, b st•rkere Vergrßöerung .
bei 30-37© C rasch wachsende Kultur watte•hn-
lich und weiö ; manchmal bilden sich stellenweise
glabrßse Anteile. Mit zunehmendem Alter flacht
die filzartige Oberfl•che ab und wird samtartig bis
pudrig . RÜckseitig entstehen rßtliche, rosalila,
braune und schwarze Verf•rbungen mit übergang
des Pigments in das N•hrsubstrat . - Was die Dru-
sen anbelangt, s . Tab . 24, S . 178 .
Mikroskopisches Bild
Auf feinen, hyalinen Pilzf•den (1-2 x 3-6 Öm)
entstehen nach einigen Tagen perpendikul•r an-
geordnete Conidiophore (oft erst in Subkulturen) .
An deren Spitze treten aus Phialiden die oft ge-
krÜmmten, sichelfßrmigen (!) Conidien von wech-
selnder Grßöe (2-4 x 6-10 Öm) einzeln und in
Haufen aus, manchmal sind sie quergeteilt, so daö
sie an die Cephalosporiumphase von Fusarium-
Arten erinnern (s . S . 260) .
Cephalosporium recifei
LEAO et LOBO 1934
Cephalosporium recifei wird wie die beiden oben
erw•hnten Cephalosporium-Arten als gelegentli-
cher Eumycetomerreger beschrieben .
Kulturverhalten
Rasches Wachstum eines weiöen, sp•ter rosa bis
lachsfarbenen Mycels mit ungef•rbter RÜckseite .
Die Kolonien sind eben und weich, bei verl•nger-
ter BebrÜtung feucht-glabrßs . - Was die Drusen
anbelangt, s . Tab . 24, S . 178 .
Mikroskopisches Bild
Auf 10-15 Öm langen (gelegentlich noch l•nge-
ren) Phialiden entwickeln sich haufenfßrmig an-
geordnete, l•nglich-gerade oder sichelartig ge-
krÜmmte Conidien .
Drusen
Die relativ weichen Gebilde im Gewebe und Fi-
steleiter der wenigen, bisher beobachteten Cepha-
losporium-Eumycetome sind vielgestaltig, manch-
mal l•nglich oder nierenfßrmig (0,5-1,0 mm „)
und weiö bis gelblich . Im Inneren erkennt man ein
Netzwerk von Pilzf•den ; die Auöenwand zeigt
eine schwach ausgepr•gte zementartige HÜlle
(Abb . 227) ; im Aussehen •hneln sie den Drusen
bei Infektionen durch Petriellidium boydii (s . S .
178, 179) .
Differentialdiagnose
Nicht jeder rßtlich wachsende Pilz, dessen mikro-
skopisches Pr•parat kßpfchenfßrmig angeordnete

Conidien zeigt, gehßrt zur Gattung Cephalospo-
rium. In den meisten F•llen handelt es sichu-mFu
sarium-Arten, bei denen sich neben der Bildung
mehrkammriger Makroconidien h•ufig auch eine
sog . Cephalosporiumphase entwickelt, die an-
f•nglich allein das Bild beherrscht und zu Ver-
wechslungen fÜhren kann . Die Conidien sind in
der Regel aber grßöer und zeigen auf Hafermehl-
agar eine gekrÜmmte Form (vgl . Fusarium S .
260) . Weitere systematische Studien sind bei
derartigen, zun•chst als Cephalosporium impo-
nierenden Pilzen stets angezeigt . Hierzu gehßrt
die im Labor nicht seltene, harmlose Art Phialo-
phora hoffmannii VAN BEYMA (frÜher : Phialo-
phora aurantiaca), deren Conidienstadium Conio-
chaeta ligniaria (GREV.) COOKE ist .
Entomophthora coronata
(COSTANTIN) KERVORKIAN 1935
Syn. : Boudierella coronata - Conidiobolus
villosus - Delacroixia coronata
Der nur in tropischen Gegenden heimische Pilz
gehßrt zu den Zygomyceten (s . S . 232) . Prim•r
ein Saprophyt, wurde er als Infektionserreger
beim Pferd gefunden, einmal bisher beim Schim-
pansen und gelegentlich auch beim Menschen (s .
unten) .
Kulturverhalten
Innerhalb von wenigen Tagen entwickeln sich fla-
che Kolonien (mehrere cm „) von z•her Konsi-
stenz mit schwach ausgepr•gter radi•rer Fur-
chung . Die Oberfl•che ist farblos bis gelblich, die
Unterseite farblos . In •lteren Kulturen nimmt die
gefurchte Oberfl•che ein mehliges Aussehen an
(Abb . 228) .
Mikroskopisches Bild
Das coenocytische Mycel besteht aus stark granu-
Abb . 228 Entomophthora coronata . Kultur auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar nach 14 Tagen bei 26© C .
Entomophthora coronata 229
Abb . 229 Entomophthora coronata (Camera luci-
da) . Verschiedene Stadien von Conidiosporen, die
ohne Ruhepause sofort wieder auskeimen .
lierten Hyphen von 6-15 Öm „ (Abb . 230a), in
denen sich mit zunehmendem Alter auch Septen
entwickeln (Abb . 230b) . Die reichlich gebildeten
Conidien sind rund (10-20 Öm „) (Abb . 229 u .
Abb . 230b) und entspringen am Ende langer
ÄConidiophoren" (10 x 60-90 Öm „) . Sie wer-
den in die n•here Umgebung geschleudert . Bei
gÜnstigen Kulturbedingungen entwickelt sich aus
ihnen rasch ein kurzer ÄConidiophor", der wie-
derum ein endst•ndiges Conidium etwa gleicher
Grßöe bildet (Abb . 230 c) . Gelegentlich entsprin-
gen aus einer Conidie gleichzeitig mehrere Hy-
phen oder ÄConidiophoren" (Abb . 230d) . Au-
öerdem entstehen an der Peripherie der Conidie
manchmal kleine, unregelm•öig geformte Fort-
s•tze oder Anh•ngsel, deren Natur noch nicht
endgÜltig gekl•rt scheint . Dabei entwickelt sich
ein kronenfßrmiges Gebilde, das fÜr die Namens-
gebung maögebend wurde (dieses war in der hier
beschriebenen Kultur aus der Mykothek des Pa-
steur-Instituts, Paris, leider nicht mehr darstell-
bar) .
Systematik
Die Beschreibungen der Art von EMMONS sowie
von VANBREUSEGHEM sind nicht ganz konform .-
Infolge des Schleudermechanismus zur Conidi en-
verbreitung wird die Art u . a . auch bei Conidiobo-
lus - •hnlich Basidiobolus (s . S . 226) - eingeord-
net . Eine perfekte Form wurde bisher nicht ge-
funden . Conidien-(imperfektes)Stadium : Ento-
mophthora coronata (COSTANTIN) KERVORKIAN
1935
Anmerkung
Der Pilz ist Erreger einer, bisher allerdings selten
gefundenen Mykose des Menschen in Zentral-
und Westafrika . Er bef•llt die Naseng•nge, Ne-
230 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykose n

Abb . 230 Entomophthora coronata - Strukturelemente einer Kultur nach 14 Tagen bei 26© C auf Sabou-
raud-Glucose-Agar . a Coenocytisches Mycel mit reichlich Granula . b Verschiedene Entwicklungsstadien
von ÄKronen" (Foto : Dr. COREMANS-PELSENEER, BrÜssel) . c Bildung einer neuen, sekund•ren Conidie auf kur-
zem, von einer reifen Conidie gebildeten Conidiophor . d Eine ruhende, eine keimende Conidie mit Keim-
schl•uchen .

benhßhlen und angrenzende Gewebe, wodurch
sich eosinophile Fremdkßrpergranulome entwik-
keln, die zu erheblichen, oft schnuten- oder
schnauzenartigen Ver•nderungen mit Schwellun-
gen im Nasen-, Oberkiefer- und Mundbereich
fÜhren . - Bei Verdacht empfiehlt es sich - am be-
sten nach vorheriger Kontaktaufnahme-, Sekret,
Biopsie- und Operationsmaterial an eines der we-
nigen Speziallaboratorien einzusenden, die mit
der Diagnostik dieser nur wenig bekannten Pilzart
vertraut sind (in Antwerpen, London, Paris usw .) .
- Da ein •hnliches Krankheitsbild mit gleicher
Lokalisation auch bei Pferden und bisher einmal
bei einem Affen erkannt wurde, darf man viel-
leicht folgern, daö die Aufnahme der Conidien auf
dem Luftwege zustande kommt .
Scopulariopsis brevicaulis
(SACCARDO) BAINIER 1907
Scopulariopsis brevicaulis, ein ubiquit•r verbrei-
teter Schimmelpilz, stellt fÜr Haar oder Epidermis
des Menschen keine Gefahr dar . Er verursacht
aber gelegentlich Probleme im Bereich der Fuö-
n•gel (vor allem der Groözehenn•gel), die er zwar
nicht prim•r befallen, aber posttraumatisch und
bei trophischen Stßrungen besiedeln kann . Ein
mykotisch ver•nderter, gelbstreifiger Fuönagel
ohne vorangegangene Interdigitalmykose l•öt an
einen Scopulariopsisbefall denken (Abb . 231, s .
Farbtafel 19) .
Mikroskopisches Nativpr•parat
Im KOH-Pr•parat von subungualem Detritus fin-
det man Mycelnester aus groben F•den
(2-3,5 Öm breit) und groöe Mengen von einzelli-
gen, dickwandigen Conidien von runder, ovaler
oder unregelm•öiger Gestalt mit einem Basis-
streifen . Ihre Oberfl•che ist rauh . Im Zellinnern
sind lichtbrechende Reservestoffe erkennbar .
In der medizinischen Mykologie ist es Übrigens selten,
daö bereits im Nativpr•parat des menschlichen Untersu-
chungsmaterials die Conidienform des Pilzes sichtbar ist .
Dieses Kriterium spricht eher fÜr seine saprophyt•re
Natur.

Kulturverhalten
Das Kulturbild von Scopulariopsis brevicaulis ist
unterschiedlich in Abh•ngigkeit vom N•hrboden .
W•hrend der Thallus auf Mycoselü N•hrboden
und auf Czapek-Dox-Agar flach bleibt
(Abb . 232, s . Farbtafel 19), entwickeln sich auf
Sabouraud-Glucose-Agar tiefe Furchen, ausge-
hend von einer cerebriformen Mitte . Die Kolo-
nien entwickeln sich rasch (in 10 Tagen 25 mmä)
mit viel Luftmycel . Sie sind zun•chst weiß, werden
aber nach wenigenTagen braun, auf Sabouraud-
Glucose-Agar typisch zimtbraun . Die RÜckseite
ist gelblich-grau ; der N•hrboden bleibt unpig-
mentiert (Abb . 233) .
Die Kulturen gedeihen gut bei Zimmertempera-
tur . Wird eine Doppelbesiedlung durch Scopula-
riopsis und ein Trichophyton vermutet, ist es
ratsam, die jungen Scopulariopsiskolonien selek-
tiv bei 20ö C zu kultivieren und das restliche Un-
tersuchungsmaterial im Brutschrank bei Haut-
temperatur (32ö C) weiterzubeobachten . Nicht
selten verbirgt sich hinter Scopulariopsis brevicau-
lis prim•r eine Trichophytoninfektion (ein Be-
fund, der andere therapeutische Konsequenzen
h•tte : Scopulariopsis brevicaulis ist durch Griseo-
fulvin nicht hemmbar) .
Abb . 233 Scopulariopsis brevi-
caulis . 3 Wochen alte Kultur, iso-
liert aus Fußnagel, auf Sabou-
raud-Glucose-Agar (beachte die
faltige Oberfl•che) .
Scopulariopsis brevicaulis 231
Mikroskopisches Bild
Durch die reiche Conidienproduktion erscheint -
wie bei allen der Gattung Penicillium nahestehen-
den Pilzen - die Kulturoberfl•che staubig .
Es wird nur eine, bereits im Nativpr•parat sicht-
bare Conidienform gebildet . Ein Annellophor
schnÜrt die einzelnen Conidien kettenf©rmig hin-
tereinander ab ; ihre Außenw•nde sind rauh . Die
Conidiengr©ße betr•gt 5-10 Äm (Abb . 234) .
Stammhaltung
Auf locker geschichteten Reisk©rnern ist die Kul-
tur ein Jahr lang haltbar . Austrocknung schadet
nicht .
Epidemiologie und „Pathogenese"
Da Scopulariopsis brevicaulis keine keratinolyti-
sehen F•higkeiten besitzt, also prim•r als Parasit
im Nagel nicht existieren kann, ist er auf andere
organische Substanzen angewiesen . Diese sind auf
einem traumatisch ver•nderten Nagelbett (bei
jungen Menschen) oder in einem durch andere
Krankheiten ver•nderten Nagel (bei •lteren Pa-
tienten) offenbar verfÜgbar .
Bevorzugt befallen werden - bei chronischem
Verlauf - die Großzehenn•gel, sehr selten dage-
232 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen
Abb . 234 Scopulariopsis brevicaulis . a Mycel mit
mehreren Annellophoren und Conidien (Camera lu-
cida) . b Kurzstieliger Annellophor mit dickwandi-
gen, stachlig-rauhen Conidien, etwas st•rkere Ver-
gr©ßerung (Camera lucida). c Hyalines Mycel mit
Annellophoren und Conidien . d Annellophoren mit
Ketten von rauhwandigen Conidien (st•rkere Ver-
gr©ßerung) .
gen die Fingern•gel . Dringt das Mycel in die Hohl-
r•ume der Nagelplatte ein, kann es sich farnblatt-
•hnlich verbreitern (so daß ein Bild entsteht, wie
man es von dem in-vitro-Befall des Haares durch
Trichophytonarten kennt) .
Systematik
Scopulariopsis - der Gattung Penicillium nahe-
stehend - wird heute als selbst•ndige Gattung an-
erkannt.
Das Conidien-(imperfekte)Stadium tr•gt den Namen
Scopulariopsis brevicaulis (SACCARDO) BAI-
NIER 1907 . (Außerdem gibt es noch weitere Spe-
cies dieser Gattung .) Man kennt nur ein Coni-
dienstadium ; fertile Perithecien werden nicht ge-
bildet. Die Einordnung erfolgt somit bei den
Fungi imperfecti.
KLASSE Zygomycetes1
Die Zygomyceten mit ihrem Überwiegend coeno-
cytischen (septumlosen) Mycel stellen einen eige-
nen Bereich der Hyphomyceten mit speziellen
Vermehrungsformen dar . Einige Arten, die - wie
ihre Verwandten - Überwiegend als Saprophyten
weltweit verbreitet sind, haben in der Humanme-
dizin pathogene Bedeutung als Erreger der „Zy-
gomykose", die frÜher auch einem Vorschlag von
EMMONS zufolge als „Phycomykose" bezeichnet
wurde .
Der Name Zygomycetes bzw . die darauf grÜndende
•tiologische Krankheitsgruppenbezeichnung Zygomy-
kose geht auf die besondere Art der sexuellen Vermeh-
rung zurÜck, bei der diese Pilze Zygosporen (Jochspo-
ren) bilden, die aus der Verschmelzung von zwei mor-
phologisch identischen, aber genetisch verschieden („+"
und „-") determinierten Gametangien resultieren . Zu-
sammen mit ihren Tr•gerhyphen (Suspensoren) bildet
die reife Zygospore typischerweise die Form eines Jo-
ches .
Die Zygomyceten untergliedern sich in zwei Ord-
nungen : Entomophthorales (Erreger von Basi-
diobolusmykose [s .S . 225] und Entomophthora-
mykose [s .S . 229]) und Mucorales (Erreger von
Mucormykose) . Die Erreger von Über 90 % der
F•lle von Mucormykose geh©ren zu einer einzigen
Familie innerhalb der Mucorales : zu der Familie
der Mucoraceae . Die folgenden AusfÜhrungen
handeln ausschließlich von dieser Familie .
Nach SCHOLER u . Mitarb . (1981) lassen sich die
insgesamt 12 bisher bekannten (fakultativ) patho-
genen Arten der Mucorales bei BebrÜtungstem-
peraturen von 37ö C auf einfachen N•hrb©den,
z . B . Sabouraud-Glucose-Agar, hinreichend si-
cher abgrenzen, meist unter alleiniger BerÜcksich-
tigung ihrer „gew©hnlichen", asexuellen Vermeh-rungsform (Sporangiosporenbildung in Sporangi-
en) . Von klinisch-•tiologischer Bedeutung sind
.S1HBCeaDrsOLnlE,RPwoifdÜekrtsch
Durchsicht des Abschnitts aufrichtig gedankt ; zwecks
Einzelheiten sei auf SCHOLER, MÖLLER u . SCHIPPER
(1981) verwiesen .
 Allgemeine Eigenschaften der Mucoraceen 2 33

haupts•chlich 5 Arten, die alle zur Familie der
Mucoraceae geh©ren und innerhalb dieser zu den
Gattungen Rhizopus, Absidia, Rhizomucor und
Mucor . Zugeh©rige Mykosen treten meist als
Zweiterkrankung auf dem Boden prim•rer
Grundleiden sowie als Begleiterscheinung der
Immundepression und der aggressiven Chemo-
therapie auf, in den oberen Luftwegen aber auch
ohne erkennbare Schrittmacher . Dabei besteht
eine Tendenz zur Metastasierung . Die Pilze brei-
ten sich besonders gern im Inneren von Gef•ßen
aus, wo sie „Pseudothromben" bilden . Die 5 Ar-
ten mit klinisch-•tiologischer Bedeutung sind
(etwa der H•ufigkeit nach) : Rhizopus oryzae, Ab-
sidia corymbifera, Rhizopus rhizopodiformis, Rhi-
zomucor pusillus und Mucor circinelloides (als
Gruppe) .
Auch bei S•ugetieren findet man Mucormykosen,
so z .B . als Abortursache infolge Befalls der Pla-
zenta . Gelegentlich werden auch V©gel von Mu-
cormykosen befallen .
Alle Formen von Mucormykose zeigen zwar eine
Neigung zur Generalisierung bzw . Dissemination ;
doch gibt es recht viele Erkrankungen, bei denen
keine Metastasierung nachweisbar ist .
Nach der prim•ren Lokalisation der Erkrankung
unterscheidet man craniale, pulmonale, cutan-
subcutane und gastro-intestinale Formen . Die
pulmonale Form manifestiert sich nicht selten als
infarktoide Pneumonie mit Cavernenbildung . Of-
fensichtlich ist die starke Tendenz der Mycelien,
durch die Cavernenwand in das umgebende Ge-
webe einzudringen .
Allgemeine Eigenschaften
Mittels Auflichtuntersuchung mit Hilfe des Plat-
tenmikroskops (am besten unter Verwendung ei-
nes Meßokulars) beurteilt man die „Architektur"
des Luftmycels, ferner das eventuelle Vorliegen
von Rhizoiden, die Verzweigung der Sporangio-
phoren sowie das Aussehen der Sporangien . Die

Tabelle 25 SchlÜssel zur Bestimmung pathogener Mucoraceen (nach SCHoLER, MÖLLER U . SCHIPPER) .

Sporangien birnenf©rmig Sporangien kugelig, Apophyse kurz oder fehlend

(inkl . Apophyse),
Columella mit langer,
kegelf©rmiger Apophyse
Sporangiophoren nicht Sporangiophoren immer verzweigt (in nicht mehr
verzweigt (oder nur aus- ganz jungen Kulturen) ;
nahmsweise), den Rhizo- keineApohyse(Balkrgnode Rstder
iden einzeln oder in Sporangienmembran im Winkel zwischen Sporan-
BÜscheln entspringend giosporen und Columella) ;
(mit der Lupe sichtbar) ; Sporangiosporen nie gefurcht („gestreift`) oder
kurze Apophyse stets nach- gewinkelt
weisbar ; Sporangiosporen
oft gefurcht („gestreift')
und gewinkelt
Rhizoide vorhanden Rhizoide nicht vorhanden .
(mit Lupe nicht immer Sporangiophoren und
sichtbar) ; Columella nicht oder
Sporangiophoren und wenig pigmentiert ;
kein Wachstum bei 50öC
pigmentiert ; (und auch nicht bei 45öC) ;
Wachstum bei 50öC die maximale Wachstums-
temperatur liegt meist
unterhalb 40öC

Gattung Absidia Gattung Rhizopus Gattung Rhizomucor Gattung Mucor- alle

wichtigste Art : wichtigste Arten : wichtigste Art : als (fakultativ) patho-
Absidia corymbifera Rhizopus oryzae Rhizomucor pusillus gen gesicherten Arten
(fast als einzige) Rhizopus rhizopodiformis (vgl . Schema S . 236) geh©ren zur Gruppe
Mucor circinelloid es
234 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen

Messung der L•nge der Sporangiophoren und des
Sporangiendurchmessers sollte dazu geh©ren .
Die eigentliche mikroskopische Untersuchung
beurteilt - auch mittels Messung - das Vorhan-
densein und die Gestaltung einer Apophyse, die
Morphologie der Columella und der Sporangio-
sporen .
Dabei sollte die Untersuchung der Sporangiospo-
ren zweifach erfolgen : trocken ohne Deckglas und
in einer EinbettungsflÜssigkeit unter dem Deck-
glas .
Die zus•tzliche BebrÜtung der Kulturen bei 45ö C
und 50ö C ist anzuraten - ebenso wiebA-sepirgl
lus fumigatus (s . S . 220) -, da sich damit die maxi-
male Wachstumstemperatur und (in gewisser Hin-
sicht) auch eine m©gliche Menschenpathogenit•t
besser beurteilen l•ßt .
Zur Methodik der Untersuchung gilt ganz allge-
mein, daß der mikroskopische Nachweis von Spo-
rangien mit einer Columella das Vorliegen eines
zur Familie der Mucoraceen geh©rigen Pilzes, und
damit eines potentiellen Erregers von Mucormy-
kose beweist .
Wertvolle Dienste bei der Eingruppierung leistet
ein von SCHOLER, MÖLLER u . SCHIPPER (1981) ge-
gebener GattungsschlÜssel, der in Tab . 25 in et-
was ver•nderter Form wiedergegeben wird .
Im folgenden werden die 5 wichtigsten fakultativ-patho-
genen Mucoraceenarten, aber auch einige Verunreini-
ger von Pilzkulturen aus dieser Gruppe erl•utert (die
eigentlich in den n•chsten Abschnitt - Hyphomyceten
als Verunreiniger und nur selten als Erreger von Myko-
sen - geh©ren wÜrden) .
Mucor mucedo MICH. ex FR. 1823
Der gemeine K©pfchenschimmel ist wegen seiner
raschen Entwicklung ein im Labor gefÜrchteter
Saprophyt, aber niemals ein Krankheitserreger .
Er vermag „Über Nacht" den Raum einer ganzen

Abb . 235 Mucoracae. a Mucor mucedo : unseptiertes Mycel (4) mit noch geschlossenem Sporangium (1)
und aufgeplatztem K©pfchen (2) auf der Columella (3) (Camera lucida) . b Rhizomucor pusillus (Sporangio-
phoren und Sporangien) . c, d Rhizomucor pusillus (starke Vergr©ßerung)-Sporangium mit sich entleeren-
den Conidien (vereinzelt Septumbildung bei Sporangiophoren!) .
 Mucor circinelloides 235

Kulturschale auszufÜllen, so daß das Impfmaterial
dann nicht mehr auswertbar ist (Abb . 235) .
Seine Lebensweise auf abgestorbener organischer
Substanz macht ihn unabh•ngig vom jahreszeitli-
chen Rhythmus. So ist er eine st•ndige Gefahr fÜr
die Kulturen, die er als unerwÜnschter Verunrei-
niger befallen kann .
sind . Sie werden durch Platzen der Sporangien-
wand frei . Die Gr©ße der nie „gestreiften" oder
gewinkelten Sporen betr•gt 3-6 x 6-12 Äm .
Eine Apophyse fehlt stets (Abb . 236a) .
Ein typisches Sporangiophoren-Wuchsschema ist
in Abb . 237a wiedergegeben .

Kulturverhalten Mucor circinelloides VAN TIEGHEM

Als Erkennungsmerkmal gilt ein hohes (mehrere
cm!), grau-weißes, sehr lockeres, watte•hnliches
Mycelgeflecht. In der Auflichtuntersuchung f•llt
das Fehlen von Rhizoiden auf . Die K©pfchen sind
kugelrund, die Sporangien meist verzweigt .
Mikroskopisches Bild
Die nicht septierten Hyphen tragen terminal ku-
gelrunde Sporangien, die mit Sporen angefÜllt
1875
Diese Art ist ein charakteristischer Vertreter einer
ganzen Gruppe . Pilze, die zu dieser Gruppe geh©-
ren, wachsen nicht bei 45ö C (h•ufig auch nicht bei
40ö C) und sind weit verbreitet . Sie fanden sich
u . a . als Rasen auf der verschimmelten Oberfl•che
einer ausgedehnten Verbrennung beim Menschen
(eigene Beobachtung, 1979) .

Abb . 236 Mucor circinelloides.

a Sporangiophoren aufrecht auf
rhizoidlosen Hyphen . Die lateralen
Seiten•ste sind gebogen und en-
den in schw•rzlich grauen oder
br•unlichen Sporangien (schema-
tisch) . b Sporangiophor und
Sporangien bei Mucor circinelloi-
des. c, d Sporangiophoren des
gleichen Stammes in starker Ver-
gr©ßerung .
236 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen
Abb . 237 Morphologische Leitmerkmale bei Zy-
gomycetes (schematisch) a Mucorwachstum :
1 = Hyphe, 2 = aufrecht stehender Sporangiophor,
3 = reifes Sporangium . b Rhizopuswachstum :
1 = Stolon, 2 = Rhizoide, 3 = Sporangiophore in BÜ-
scheln mit je einem dunklen Sporangium . c Absi-
diawachstum : 1 = Stolon, 2 = Rhizoide, 3 = Spor-
angiophor (internodal) mit Sporangien .
Tabelle 26 Unterscheidung von Rhizomucor pusillus und Rhizomucor miehei (nach SCHOLER, MÖLLER U .
SCHIPPER) .
Rhizomucor pusillus
Zygosporen nur bei Kreuzung gegengeschlechtlicher
St•mme, Verzweigung der Sporangiophoren subter-
minaldoldig, Kolonief•rbung : dunkelgraubraun bis
dunkelbraun
Abb . 238 Mucor circinelloides - Kultur nach 2 Ta-
gen bei 22ö C auf Sabouraud-Glucose-Agar .
Die Gruppe umfaßt die folgenden, fakultativ
menschenpathogenen Arten : Mucor circinelloi-
des, Mucor indicus LENDNER 1929 [Syn . : Mucor
rouxii (CALMETTE) WEHMER 1900 (nomen du-
bium)] und Mucor ramosissimus SAMUTSERITSCH
1927 .
Kulturverhalten
Die grauen bis gelblich-braunen Kolonien ent-
wickeln sich rasch, werden aber - im Gegensatz zu
Mucor mucedo und den meisten Rhizopus-Arten
- nicht h©her als ca . 1 cm (Abb . 238) .
Mikroskopisches Bild
Meist sind in großer Zahl Chlamydosporen vor-
handen, und in den Hyphen finden sich tropfenar-
tige gelbliche EinschlÜsse . Die Sporangienmem-
bran ist - je nach Isolat - unterschiedlich, z . T . zer-
fließlich, z . T. aber auch sehr widerstandsf•hig und
hinterl•ßt beim Aufbrechen grobe Fetzen
(Abb . 239) . - Vgl . zur Morphologie das Schema
der Sporangiophorenanordnung in Abb . 237a . -
Der ä der Sporangiosporen betr•gt - im Unter-
schied zum sonst •hnlichen, weit verbreiteten Mu-
cor racemosus FRESENIUS 1850 - weniger als
10 Äm (meist 6-7 Äm) .
Rhizomucor miehei
Zygosporen reichlich, Verzweigung der
Sporangiophoren vorwiegend locker-sympodial,
Kolonief•rbung : schmutzig graubraun
bis beigebraun

Rhizomucor pusillus
(LINDT) SCHIPPER 1978
(Syn. Mucor pusillus LINDT 1886)
Diese Art besitzt pathogene Eigenschaften, die
auch experimentell im M•useversuch darstellbar
sind (OSSWALD U . SEELIGER, 1958) .
Kulturverhalten
Rhizomucor pusillus unterscheidet sich von den
meisten anderen Mucoraceae-Arten durch die ge-
ringe H©he (wenige mm) und die intensive, grau-
braune bis braune Farbe seines Kolonierasens .
Abb . 239 Absidia corymbi
fera, a, b Internodale Spor-
angiophoren mit Sporangi-
en, Rhizoid . c, d Sporangien
Rhizoide .
Rhizomucor pusillus 2 37
Mikroskopisches Bild
Die Verzweigung der Sporangiophoren ist Über-
wiegend subterminal und in Form von Dolden
(Abb . 236b u . Abb . 240) .
Zygosporen werden nur bei Kombination ver-
schiedener Kreuzungstypen gebildet.
Anmerkung
Die Abgrenzung von der gleichfalls fakultativ-pa-
thogenen Art Rhizomucor miehei (COONEY et
EMERsON) SCHIPPER 1978 grÜndet sich u . a . auf
den Verzweigungstyp der Sporangiophoren und
die Koloniefarbe (bei Rhizomucor miehei locker-
sympodial und schmutzig-graubraun bis beigefar-
ben ; vgl . BestimmungsschlÜssel Tab . 26 ) .
238 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen

Abb . 240 Absidia . a Absidia glauca : Kultur nach 10 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 22öC .
b Absidia corymbifera : Kultur nach 5 Tagen auf BierwÜrzeagar bei 37ö C .

Absidia corymbifera (COHN) den hat . Diese Art ist der reativ h•ufigste Erreger
der pulmonalen Form der menschlichen Mucor-
SACCARDO et TROTTER 1912 mykose .
Syn. : Mucor corymbifer COHN 1884 -Absi-
dia lichtheimii (LUCET et COSTANTIN) LEND- Kulturverhalten
NER 1908 -Lichtheimia corymbifera (COHN) Die Bildung des vegetativen und der Luftmycels
VUILLEMIN 1903 -Absidia ramosa (LINDT) verl•uft in •hnlicher Weise wie bei der Gattung
LENDNER 1908 Rhizopus (s . S . 239), so daß ein wollig-weicher Filz
Die in B©den weltweit verbreitete Pilzgattung (1/2 bis mehrere cm hoch) entsteht (Abb. 241). Die
Absidia umfaßt eine ganze Anzahl von Arten, unter verzweigten, wechselnd stark gekrÜmmten Aus-
denen Absidia corymbifera schon frÜhzeitig Be- l•ufer (Stolon) entsenden an ihren BerÜhrungs-
achtung als menschenpathogener Erreger gefun- stellen mit dem Substrat unterschiedlich ver•stel

Abb . 241 Rhizopus nigricans .

a, b Kultur nach 3 Tagen bei 22öC
auf Sabouraud-Glucose-Agar .
c, d K©pfchen und Rhizoide auf
Sabouraud-Glucose-Agar in Lu-
penvergr©ßerung .
 Rhizopus stolonifer 239

Rhizoide . Die Sporangiophoren entspringen ein-

zeln oder in BÜscheln, nicht gegenÜber diesen
Rhizoiden (wie bei der Gattung Rhizopus), son-
dern entlang des Stolons („internodal")
(Abb . 237c) .

Mikroskopisches Bild
Die Sporangiophoren bilden stark verzweigte
Dolden von birnenf©rmigen Sporangien auf un-
terschiedlich langen Tr•gern . Diese aufrecht ste-
henden Nebenfruchtk©rper enden in einer kegel-
f©rmigen Apophyse . Die Wand des reifen Spor-
angiums ist glatt, durchsichtig und farblos mit ei-
nem Basaltr•ger . Die Columella (10-20 Äm) ist
rauchgrau bis br•unlich . Die sog . Endosporen
(2 Äm breit, 3 Äm lang, gelegentlich l•nger) sind
farblos ; Zygosporen fehlen .

Anmerkung
Die ebenfalls fakultativ pathogene Art Absidia hyalo-
spora (SAITO) LENDNER 1908 weist im reifen Zustand
schwarze Sporangien auf ; wenig verzweigte Sporangio-
phoren enthalten relativ große Endosporen mit einem
durchschnittlichen ä von 5 Äm .

Rhizopus stolonifer (EHRENBERG

ex FRIES) VUILLEMIN 1902
Syn . : Rhizopus nigricans EHRENBERG 1818
Diese als sog . Brotschimmel bekannte Art ent-
wickelt ihren Vegetationsk©rper sehr schnell . Im
Gegensatz zu einigen, weiter unten aufgefÜhrten
Arten ist Rhizopus stolonifer bisher nicht als
Krankheitserreger in Erscheinung getreten . Er
wird im folgenden als typischer Vertreter dieser
Gruppe von Saprophyten erl•utert (vgl . mit dem
Schema in Abb . 237b) ; ein Bauschema der Fein-
struktur ist in Abb . 242 wiedergegeben .

Kulturverhalten
Das hohe, lockere, zun•chst weiße Luftmycel wird
grau bis dunkelgrau . Die schwarzen Sporangien
(ä 100-350 Äm) (Abb . 242d) entwickeln sich
auf den meist in BÜscheln von 5 und mehr stehen-
den Sporangiophoren (0,5-4 mm) ; sie sind fast
stets unverzweigt . Die typischen K©pfchen sind
oft schon mit bloßem Auge sichtbar (Abb . 235 d) .

Abb . 242 Rhizopus nigricans ( Camera lucida) .

a, b 1 = Sporangium, 2 = Endosporen, 3 = Sporan-
giophor, 4 = Rhizoide, 5 = Apophyse, 6 = junge Zy-
gospore . c, d Rhizoide und Sporangiophor mit
Sporangium .
24 0 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen

Mikroskopisches Bild
Das vielkernige, querwandlose Mycel bildet an
Kontaktstellen mit der Kulturschale Rhizoide, aus
denen Sporangiophore einzeln oder in Gruppen
mit kugelrunden, schwarzen Sporangien hervor-
gehen. Die Anordnung der Rhizoide und Sporan-
giophoren wird in Abb . 242 a-d dargestellt .
Die in das K©pfchen reichende Columella wird
deutlich sichtbar, wenn das Sporangium aufge-
platzt ist . Die stets vorhandenen Apophysen sind
breit und hammerf©rmig ; die Sporangiosporen
(Endosporen) sind regelm•ßig rund oder oval, ge-
furcht bzw . gestreift (9-12 Äm lang, 7,5-8 Äm
breit) und gewinkelt (Abb . 242) . Die Zygosporen
sind rund oder oval (ä 160-220 Äm) ; Chlamydo-
sporen fehlen stets .

Anmerkung
Sehr •hnlich ist der Rhizopus oryzae ; doch zeigt
dieser durchweg kleinere Abmessungen : Sporan-
giophorenl•nge bis h©chstens 2 mm, ä der Spor-
angien 150-200 Äm (mit bloßem Auge knapp er-
kennbar), L•nge 1 cm, Sporangiosporen 6-8 Äm
- Rhizopus rhizopodiformis ist durchweg kleiner
(s . auch Tab . 27) .
Als fakultativ-pathogene Arten wurden beschrie-
ben : Rhizopus oryzae WENT et PRINSEN-GEELIGS
1895 (Syn . : Rhizopus arrhizus FISCHER 1892),
Rhizopus rhizopodiformis (COHN) ZOPF 1890,
Rhizopus microsporus VAN TIEGHEM 1875 . Rhizo-
pus oligosporus SAHO 1905 und Rhizopus homo-
thallicus HESSELTINE et ELLIS 1961 .
Dabei ist Rhizopus oryzae der h•ufigste Erreger
menschlicher Mucormykose, besonders der cra-
nialen Form . Rhizopus rhizopodiformis wurde vor
allem bei der cutan-subcutanen Form gefunden .
Rhizopus microsporus, oligosporus und homo-
thallicus sind sehr seltene bzw . nicht v©llig gesi-
cherte Erreger.
Die Untersuchung dieser fakultativ-pathogenen
Arten kann mit Hilfe des folgenden Bestim-
mungsschlÜssels (Tab . 27) durchgefÜhrt werden .
Histopathologische Merkmale
der menschlichen Mucormykose
Aus dem histopathologischen Bild von Gewebe-
schnitten sind beim derzeitigen Kenntnisstand in
der Regel RÜckschlÜsse auf die jeweilige Erreger-
art kaum m©glich .
Auffallend ist in den Gewebeschnittpr•paraten, in
denen man praktisch nur Pilzhyphen findet, das
h•ufige intraversale Wachstum, das zur Bildung
Abb . 243 Mucormykose . a Histologisches Pr•pa-
rat bei Hirnbefall : unseptierte Hyphen im nekroti-
schen Gewebe (etwa 700fach) (nach einem Schnitt
von Dr . MARIAT, Pasteur-Institut, Paris) . b Histologi-
sches Pr•parat von Nierengewebe nach experimen-
teller Infektion der weißen Maus durch Rhizomucor
pusillus (SEELIGER U . OSSWALD, unver©ffentlichte Be-
funde) .
von Pseudothromben fÜhrt, und das weitgehende
Fehlen von Querw•nden (Septen) in den Pilzf•-
den (Abb . 243) .
Anders ist es, wenn eine Besiedelung von belÜfte-
ten Schleimhautoberfl•chen vorliegt, z . B . bei Be-
fall des •ußeren Geh©rganges und der Nebenh©h-
len . Dann lassen sich eventuell auch Formele-
mente finden, die bei der Beschreibung des Ver-
haltens in der kÜnstlichen Kultur er©rtert wurden .
Seroreaktionen bei Mucormykose
Wie auch bei anderen Mykosen durch fakultative
Opportunisten entwickelt der Makroorganismus
im Rahmen von Immunit•tsvorg•ngen humorale
Antik©rper . Angesichts der relativen Seltenheit
bisher einschl•gig erkannter F•lle sind diesbezÜg-
liche Nachweisverfahren bis heute nicht generell
eingefÜhrt, so daß man sich ggf . an Speziallabora-
 Bestimmungsschl•ssel bei Rhizopus 241

Tabelle 27 Vereinfachter Bestimmungsschl•ssel von fakultativ-pathogenen Rhizopus-Arten (nach SCHOLER,

MüLLER U . SCHIPPER 1981) .

Zygosporen keine Zygosporen in Monokulturen

stets reichlich,
homothallisch kein Wachstum bei Wachstum bei 45 äC, Sporangienlßnge meist < 1 mm, Sporangien-
45äC, Sporangien- Ü 100-200 öm, selten gr©Äer
lßnge >1 mm,
Sporangien-Ü Wachstum bei 50äC, kein Wachstum bei 50äC, Columella meist
meist •ber 200öm Columella meist kugelig mit breiter, nicht gewinkelter
mindestens 140 öm birnenf©rmig, lßnglich Apophyse
mit abgewinkelter Sporangiosporen Sporangiosporen
Apophyse trocken rautenf©rmig, polymorph, gr©Äen-
in Fl•ssigkeit
zitronenf©rmig meist kugelig-poly-
„gestreift", etwa edrisch, kaum oder
gleich groÄ, Rhizoide nicht „gestreift",
gut ausgebildet Rhizoide plump,
rosettenf©rmig

Rhizopus Rhizopus Rhizopus- RHizopus - Rhizopus

homothallicus oryzae rhizopodiformis microsporus oligosporus

Abb . 244 Mucor plumbens

BO-
NORDEN 1864 LENDNER (Syn :
VAN TIEGHEM 1876) . Mucorspin a
Mikroskopisches Aus trichprßpar t
von Stirnh©hlenoperationsmate-
rial mit sekundßrem Schimmelbe-
fall bei Mykobakteriose . Differen-
zierung des Mycels in Chlamydo-
sporen (gemeinsame Untersu-
chungen von SEELIGER U . KRAMPITZ,
M•nchen) . b Gelblich-braune
Sporangien auf ziemlich kurzen
Sporangiophoren . c, d Mikrosko-
pisches Prßparat von Kulturmate-
rial mit Septumbildung am Abgang
von Sporangiophoren und mit ver-
schiedenen Stadien von ketten-
f©rmigen Chlamydosporen .
24 2 Hyphomyceten als gelegentliche Erreger von Mykosen
torien wenden muÄ . In Frage kommen zum
Nachweis von Antik©rpern die Immunelektro-
phorese und die Komplementbindungsreaktion,
entweder mit dem Antigen aus dem als Erreger
angeschuldigten Pilzstamm oder als Suchreaktion
mit einer Batterie von Antigenen aus mehreren
Erregerarten der 3 besprochenen Gattungen (vgl .
SCHOLER u . PALMER, 1980) . Ein in der Routinedia-
gnostik brauchbares Verfahren zum Nachweis von
Serumantik©rpern steht noch aus .
Anmerkung
Da Zygomycetensporen als Staubbestandteile und Luft-
verunreiniger nicht selten sind, k©nnen sie gelegentlich
auch als Kontaminanten von Untersuchungsmaterial
Fehlbeurteilungen bewirken, z . B . wenn sie sich auf
Operationsmaterial ansiedeln und auskeimen
Abb . 244 a-d stellt eine solche „Pseudomucormykose"
durch einen Pilzstamm dar, der von Prof . Dr. SCHOLEF
als apathogener Mucor plumbens identifiziert wurde
Auffallend sind die fast arthrosporenßhnlichen Ab-
schn•rungen der sonst septumlosen Hyphen im Unter-
suchungsmaterial wie in der Kultur . In spßteren Unter-
suchungen wurden im Biopsie- und Operationsmaterial
des aus Afrika stammenden Patienten pathogene
Mykobakterien nachgewiesen (briefliche Mitteilung von
Prof . Dr . KRAMPITZ, M•nchen) .
Hyphomyceten als Verunreiniger und nur selten
als Erreger von Mykosen

Alternaria-, Stemphylium- und

Ulocladium-Gruppe
Die Abgrenzung der drei Gattungen Alternaria,
Stemphylium und Ulocladium kann wegen ihrer
morphologischen Öhnlichkeit erschwert sein .
Allen drei Gruppen gemeinsam ist der Besitz von
Porosporen (Poroconidien), die einzeln durch
eine °ffnung in der apikalen Zelle des Conidio-
phors entlassen werden, ferner der dunkle Habi-
tus von Thallus, Conidiophoren und Conidien und
die Aufteilung der ziemlich groÄen Conidien in
kleinere Zellen .
In der Conidienform manifestieren sich die rich-
tungweisenden Unterschiede .
In neuerer Zeit wurden auch elektronenoptisch
erkennbare Unterschiede in der Zellwandbildung
der jungen Porosporen herausgefunden (SIM-
MONS) .
Diese Methode d•rfte praktisch kaum Anwendung fin-
den ; aber sie unterbaut deutlich die systematisch erfor-
derliche Trennung der in vielen morphologischen Krite-
rien einander ßhnlichen Gattungen .
Einige wichtige Merkmale zur Differenzierung
der drei Gattungen werden in nachfolgender Be-
schreibung gegeben .

GATTUNG Alternaria NEES ex FRIES

(1821)
Alternaria tenuis NEES (1817)
S yn . : Alternaria alternata (FRIES) KEISSLER
Alternaria-Arten zßhlen zu den am meisten ver-
breiteten Fadenpilzen auf allen Kontinenten .
Wßhrend einige Arten anspruchslos als Saprophy-
ten auf abgestorbenen Bestandteilen h©herer
Pflanzen leben, f•hren andere ein parasitßres Da-
sein auf Blßttern oder Fr•chten von Nutzpflanzen .
Abb . 245 Kulturen von Alternaria tenuis und Stem-
Der letztgenannten Gruppe ist die hier beschrie- phylium (sp .) . a Alternaria tenuis : Oberseite nach
bene Art Alternaria tenuis zuzuordnen . Sie tritt - ca. 14 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . b Un-
in Abhßngigkeit von der Vegetationsperiode terseite mit typischer Schwarzfßrbung nach 10 Ta-
sommergr•ner Wirtspflanzen - vorwiegend in der gen auf Sabouraud-Glucose-Agar . c Stemphylium
wßrmeren Jahreszeit auf und ist dann nicht selten (sp .) nach 12 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .
244 Hyphomyceten als Verunreiniger
im Labor als Verunreiniger von Material und Kul-
turen zu finden.
Kulturverhalten
Ein dunkelgr•ner bis schwarzer Rasen mit helle-
rem Rand und schwarzer R•ckseite entwickelt
sich ziemlich rasch (Abb . 245 a, b) .
Mikroskopisches Bild
Auf dicht septiertem Mycel stehen auf kurzen Co-
nidiophoren keulenßhnliche Conidien kettenf©r-
mig in einer Reihe, die leicht zerbricht .
Abb . 246 Conidien von Alternaria, Ulocladium und
Stemphylium. a Alternaria tenuis - Conidien, ket-
tenf©rmig aneinandergereiht. b Mehrkammerige,
keulenf©rmige Conidie (Camera lucida). c Ulocla-
dium botrytis-sympodialer Conidiophor mit jungen
und ausgereiften Conidien (Porosporen) . d Stem-
phylium botryosum - Conidiophor und Conidien
(Porosporen) mit Einschn•rungen im Bereich der
Septen (c, d nach SIMMONS) .
Im Gegensatz zu Ulocladium ist hier der breitere
Teil der Conidie dem Conidiophor zugewandt ;
der schmale Teil verj•ngt sich zu einer Spitze, aus
deren apikaler Pore eine neue Conidie hervortritt .
Charakteristisch ist die mauerf©rmige Aufteilung
der Conidien in kleinere Zellen, deren Anzahl
stark variieren kann .
Die Gr©Äe der olivgr•nen oder gelbbraunen Co-
nidien betrßgt 10-14 x 20-50 öm (Abb . 246 u .
Abb . 247) .
Abb . 247 Alternaria (sp .) - Conidien . a Kulturprß-
parat von hintereinanderstehenden, keulenf©rmi-
gen Conidien mit typischer mauerßhnlicher Auftei-
lung . b Conidien von junger Kultur . c Kulturprßpa-
rat mit langgestreckten Conidien in Ketten .
 Stemphylium botryosum 2 45

A bb . 248 Alternaria-Ulocladium-Doppelinfektion . Biopsiebefunde bei subcutanem Granulom der Unter-

arme einer corticoidbehandelten Patientin mit BRILL-SYMMERS-Krankheit . Isoliert wurden zwei Pilzstßmme
(Ulocladium [Alternaria] chartarum und Alternaria [sp .]) (nach Befunden von ALTMEYER, SEELIGER, SCHON U .
SCHWEISFURTH, 1977/78 - unver©ffentlicht) .

Anmerkung spore (Abb . 249) . Proliferierend k©nnen bis zu 4

Die medizinische Bedeutung der Alternaria-Arten ist
gering . Gelegentlich k©nnen sich einschlßgige Stßmme
z . B . in der Subcutis von krankheits- und steroidgeschß-
digten Patienten ansiedeln und ßtiologisch-diagnosti-sche Probleme verursachen (Abb .248)
Eine nicht unbedeutende Rolle spielen Alternaria-Ar-
ten (insbesondere Alternaria tenuis) als ausl©sender
Faktor des Asthma bronchiale .
sporenbildende Zellen folgen, die den Conidio-
phor gegliedert erscheinen lassen (Abb . 246d) .
Die Conidien sind - wie der Conidiophor - oliv-
braun und undurchsichtig. Ihre Form ist plump,
etwas lßnger als breit . Die Aufteilung in 1-4

GATTUNG Stemphylium WALLROTH

1833
Stemphylium botryosum
Stemphylium-Arten sind zum Celluloseabbau
befßhigt und daher hßufig in der Natur zu finden -
vorwiegend im Herbst .

Kulturverhalten
Die vegetativen Hyphen (Ü 5 öm) kriechen auf
der Nßhrbodenoberflßche entlang und bilden
dichte, filzige, schwarze Lager, die mit Flocken
•bersßt sind . Stellenweise schlieÄt sich das Mycel
zu pseudoparenchymat©sen Stromata zusammen,
die Perithecien ßhneln . Sie enthalten jedoch keine
Ascosporen (Abb . 245c) .

Mikroskopisches Bild
Der Conidiophor ist unverzweigt und 1-7fach
septiert . Seine Gr©Äe betrßgt 4-6 x 20-72 öm .
Die apikale, sporenbildende Zelle ist zylinder-
f©rmig, aber nach oben verbreitert . Hier entlßÄt Abb . 249 Stemphylium (sp .)-Conidien in Objekt-
sie aus einer °ffnung von 5-8 öm Ü eine Poro- glaskultur nach 5 Tagen bei 26äC .
2 46 Hyphomyceten als Verunreiniger
Quer- und 1-3 Lßngssepten lßÄt Einschn•rungen
im Bereich der Septen erkennen .
Die Conidien stehen immer solitßr, Kettenbildung
wie bei Alternaria gibt es nicht .
Die mittlere Conidiengr©Äe betrßgt 19,5 x 28,3
öm .
GATTUNG Ulocladium
Ulocladium botrytis PREUSS 1851
Syn . : Macrosporium consortiale THüM.
Ulocladium-Arten - bisher sind 9 bekannt - sind
weltweit verbreitet . Ihr nat•rlicher Standort ist
der Erdboden ; doch leben sie auch als Epiphyten
auf verschiedenen Holzarten . Die hier als Beispiel
beschriebene Species bevorzugt Eichenholz .
Kulturverhalten
Das Koloniebild der schnell wachsenden Kultur
ist dunkel und ßhnlich dem von Alternaria und
Stemphylium .
Mikroskopische Merkmale
Aus dem dichten Geflecht des vegetativen Mycels
(Ü 3-4 öm) erhebt sich aufrecht ein kurzer, ge-
drungener, selten verzweigter Conidiophor von
8-10 öm Lßnge . Er ist gelbbraun bis goldbraun,
glattwandig und dicht septiert . Die besondere Art
der Conidienbildung verleiht ihm ein zickzack-
f©rmiges Aussehen (Abb . 246c) . Terminal wird
an einer perforierten Stelle der Zellwand jeweils
eine Conidie (Porospore) gebildet . Der Conidio-
phor wßchst nun zur Bildung der folgenden Coni-
die seitlich (sympodial) weiter . Die Insertionsstel-
len der abgetrennten Conidien bleiben als Vertie-
fungen oder „Narben" erkennbar.
Abb. 250 Ulocladium (sp .) - Conidiophoren mit
gekammerten singulßren Makroconidien .
Die Conidien sind oval bis eif©rmig, dabei ist der
verj•ngte Teil dem Conidiophor zugewandt . Die
ßuÄere Zellwand ist rauh (selten glatt) und ge-
w©hnlich in 3 horizontale Septen eingeteilt, die
vertikale Kammerung ist in Anordnung und An-
zahl unregelmßÄiger (Abb . 250) .
Die durchschnittliche Gr©Äe der Conidien betrßgt
11,5-18,5 öm .
GATTUNG Aspergillus MICHELI
1729 ex FRIES
Aspergillus-Arten zßhlen zu den weit verbreiteten
Pilzarten, die ganzjßhrig - unabhßngig von einem
spezifischen Wirt-saprophytßr leben . Nur wenige
von ihnen sind Pflanzen- oder Fruchtschßdlinge,
einige aber opportunistische Krankheitserreger
des Menschen (s . S . 220 u . 224) .
Die Gruppierung und Differenzierung von
Aspergillen erfordert sorgfßltige Beobachtung al-
ler kulturellen und mikromorphologischen
Merkmale eines jeden Isolats . Die hierzu rich-
tungsweisenden Angaben stammen von K . RAPER
und seiner Schule (vgl . RAPER u . FENNELL, 1965)
(s . Tab . 28) .
Von besonderem medizinischen Interesse ist darin
das Kapitel •ber Pathogenitßt von AUSTWICK . -
Die fakultativ-pathogenen, relativ hßufig beim
Menschen vorkommenden Arten finden sich auf
S . 220 und S . 224 abgehandelt.
Das in Tab . 28 wiedergegebene vereinfachte
Schema hat sich bei der orientierenden Untersu-
chung im medizinisch-mykologischen Laborato-
rium als brauchbare Hilfe erwiesen .
Die verschiedenen Gruppen oder Serien werden
in der Regel zunßchst aufgrund der Fßrbung un-
terteilt, die die Kulturen nach einigen Tagen an-
nehmen, manchmal erst nach einer Nßhrboden-
passage, wenn es sich um Isolate aus menschli-
chem Gewebe handelt. Die Fßrbung wird u . a .
auch durch die Z•chtungstemperatur beeinfluÄt .
Die Unterteilung richtet sich nach den mikromor-
phologischen Merkmalen, insbesondere nach den
Strukturen der Fruchtstßnde (einreihige oder
zweireihige Phialiden), der Fßrbung der Conidio-
phoren, dem Aussehen der Conidiophorenwand,
der Pigmentierung und der Oberflßchenbeschaf-
fenheit der Conidien, nicht weniger aber auch
nach der Farbe der Perithecien, der Ascosporen
und dem Vorhandensein sog . H•llhyphen . So las-
sen sich Bestimmungsschl•ssel unter verschiede-
nen Gesichtspunkten aufstellen .
Obwohl recht umfassende Kenntnisse •ber die
Antigenstruktur von Aspergillusarten vorliegen,
 Aspergillus nidulans - Aspergillus flavus 2 47

Tabelle 28 Vereinfachtes Schema von mikroskopischen Orientierungsmerkmalen bei der Gruppierung

von Aspergillus-Arten .

Sterigmen einreihig Sterigmen zweireihig

Conidiophoren glatt Conidiophoren rauh

Wand brßunlich Wand farblos Wand gelblich Wand farblos

Aspergillus glaucus Aspergillus nidulans1 Aspergillus candidus Aspergillus ochra- Aspergillus tamarii
(gelbe Perithecien) (rote Ascosporen) Aspergillus niger ceus (K©pfe ocker- Aspergillus flavus-
(s. S .249) (s . S . 247) (K©pfe rund, Farben bis gelb, oryzae (K©pfe gelb
schwßrzlich) Bildung von bis gr•n, Bildung
Aspergillus fumiga- Aspergillus ustus 1
Sklerotien)
(s . S . 224 )
tus (s . S . 220) Aspergillus flavipes 1 von Sklerotien)
(s.S. 247)
Aspergillus versico-
lor
Aspergillus terreus

1H•llzellen vorhanden (s . S. 249)

die in erster Linie auf BIGUET U. Mitarb . in Lille
(1970) zur•ckgehen (vgl . übersichtsreferat von
SEELIGER U . SüHLER, 1974), haben serodiagnosti-
sche Methoden in der Gruppierung bzw . Identifi-
zierung erst neuerdings Eingang in die Routine-
diagnostik einiger Speziallaboratorien gefunden .
Aspergillus nidulans (EIDAM)
WINT. in Rab. Krypt . Fl . 1884
Meist entwickeln sich geschlossene Hauptfrucht-
k©rper (Abb . 253) mit einem Ü von 100-175 öm,
deren Ascosporen purpurrot gefßrbt und durch
Öquatorialstreifen (ßhnlich doppelten Saturnrin-
gen) gekennzeichnet sind (Abb . 253b) . Charak-
teristisch sind dickwandige Rundzellen, sog .
„H•llzellen", die um die Perithecien in unre-
gelmßÄig geformter Lage angeordnet sind
(Abb . 253a) . Die Bildung von Fruchtk©rpern
wird durch zuckerreiche Substrate beg•nstigt .

Aspergillus nidulans umschlieÄt eine ganze Systematik

Gruppe einschlßgiger Schimmelarten, die sich
durch eine Vielfalt von Erscheinungsformen kul-
turell unterscheiden lassen .
Kulturverhalten
Die Kolonien zeichnen sich durch eine gr•ne oder
weiÄe Oberflßche (je nach der Fßrbung der Coni-
dien aus, wßhrend die Unterseite oft purpurrote
Fßrbungen annimmt (Abb . 251, s . Farbtafel 20) .
Meist, aber nicht immer, ist die Oberflßche ohne
Faltung. Die genaue Einordnung wird durch die
mikromorphologischen Merkmale erm©glicht .
Mikroskopisches Bild
An einem Conidienstßnder, der sich auf Øeiner
FuÄzelle (Abb . 252 b) entwickelt und der terminal
zu einer Blase (Columella) anschwillt, werden
Phialiden gebildet (bei Aspergillus nidulans sind
es stets 2 Reihen) . Diese Phialiden schn•ren perl-
schnurartig runde, stachlige Conidien von 3-4 öm
Ü ab (Abb . 252c) . Von ihrer Fßrbung hßngt die
Fßrbung des Pilzrasens ab (bei Aspergillus nidu-
lans brßunlich, gelbgr•n bis gr•n) (Abb . 251, s .
Farbtafel 20) .
In Anbetracht des Umstandes, daÄ manche
Aspergillus-Arten perfekte Stadien entwickeln (so
z . B . Aspergillus nidulans), wßren diese mit den
Gattungen Eurotium, Aspergillopsis usw . zu iden-
tifizieren . Aus praktischen Gr•nden wird hiervon
bei der Benennung einzelner Isolate Abstand ge-
nommen.
Anmerkung
Aspergillus nidulans und die verwandten Arten
sind keine klassischen Krankheitserreger ; doch
k©nnen zumindest einzelne Stßmme das menschli-
che Gewebe, u . U . sogar in verschiedene Bereiche
des K©rpers metastasierend, befallen und dann als
sekundßre Infektionserreger gelten, so daÄ der
Nachweis solcher Pilze - vor allem bei wiederhol-
ten Kontrollen - nicht ohne Belang ist, insbeson-
dere auch bei Verdacht auf Eumycetom (s . S . 179
u . 182) .
Aspergillus flavus LINK 1809
Diese Pilzart, die zusammen mit Aspergillus para-
siticus (s . S . 249) und Aspergillus oryzae zu den
24 8 Hyphomyceten als Verunreiniger

Abb . 252 Aspergillus nidulans-Gruppe . a 1 = Mycel mit mehreren unverzweigten Conidientrßgern,

2 = Conidientrßger mit zwei Reihen von Phialiden und perlschnurartig angeordneten Conidien, 3 = Anasto-
mose zwischen zwei Hyphen (Camera lucida) . b FuÄzelle als Basis des Conidiophors . c, d Conidiophoren
mit zwei Reihen Phialiden, an der oberen Hßlfte der Vesicula mit Conidienketten .

wohl am weitesten verbreiteten und zahlreichsten Mikroskopisches Bild

GieÄkannenschimmeln geh©rt, ist ein klassischer
Erdbodenbewohner und Saprophyt auf pflanzli-
chem Material, Wurzeln usw .
Sie hat durch die Fßhigkeit einzelner, aber bei wei-
tem nicht aller Stßmme und Isolate zur Bildung
von Aflatoxinen (s . S . 9) seit 1960 groÄes wissen-
schaftliches und praktisches Interesse gefunden .
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar wßchst der Pilz
rasch zu runden, anfßnglich flachen Kolonien
ohne besondere Oberflßchenkonturen aus . Ent-
sprechend dem AusmaÄ der Conidienbildung
entwickelt sich in den betreffenden Arealen eine
Gelbfßrbung der Oberflßche mit unterschiedli-
chem Farbton (gelb, gelbgr•n, gelbbraun bis
braun) . R•ckseitig ist die Kultur anfßnglich gelb-
lich, spßter brßunlich verfßrbt (Abb . 254, s . Farb-
tafel 20) .
Die groÄen 5-15 öm breiten und 400-1000 öm
langen Conidiophore bilden kreisrunde Vesikel
(10-40 öm) mit radißr ein- und zweireihig ange-
ordneten Phialiden . Die Conidien (3,0-4,0 öm
oder etwas gr©Äer) sind rund und farblos bis gelb-
lich-gr•n . Ihre Oberflßche zeigt Gr•bchen, Sta-
cheln oder unregelmßÄige Pigmentierung, so daÄ
sie insgesamt einen rauhen Eindruck machen .
Anmerkung
Aspergillus flavus kann beim Menschen prinzipiell
die gleichen Erscheinungen ausl©sen, wie sie bei
Aspergillus niger nßher beschrieben sind (vgl . S .
224), so daÄ sein Nachweis im einschlßgigen Un-
tersuchungsmaterial Beachtung verdient (vgl .
GENTLES, 1978) .
Sein gelegentlicher Nachweis in Rohstoffen, die
zur Arzneimittelzubereitung verwendet werden ,

Abb . 253 Aspergillus nidulans . a Fruchtk©rper mit
sich entleerenden Ascosporen, umgeben von H•ll-
zellen . b Reifer Fruchtk©rper mit jeweils 4 r©tli-
chen Ascosporen im Ascus ; einzeln liegende Asco-
sporen lassen die abgegrenzten peripheren Ringe
erkennen .
hat zu Besorgnissen AnlaÄ gegeben : doch erwie-
sen sich die Isolate nicht als AflatoXinbildner . Auf
jeden Fall ist die Konsultation von einschlßgigen
Instituten und die Folgeuntersuchung auf Aflato-
xinproduktion in besonders gelagerten Fßllen un-
erlßÄlich .
Aspergillus glaucus LINK 1809
Die Pilze der Aspergillus glaucus-Gruppe, darun-
ter die Arten Aspergillus repens, Aspergillus am-
stelodami und Aspergillus chevalieri, sind in der
Natur weltweit verbreitet . Sie leiten die Zerset-
zung vieler organischer Stoffe ein, vor allem sol-
cher mit hohem osmotischem Druck . Dement-
sprechend variieren die Kulturmerkmale stark in
Abhßngigkeit vom Substrat. 20% Zuckergehalt
f©rdert z . B . bei niedrigem Stickstoffangebot die
Bildung von Hauptfruchtk©rpern . Der Name Eu-
rotium wurde f•r die perfekte Form eingef•hrt .
Aspergillus parasiticus 249
Kulturverhalten
Auf Sabouraud-Glucose-Agar entstehen bei
22ä C schnellwachsende Kolonien mit gr•n-
blauer Fßrbung (Abb . 255, s. Farbtafel 20) ; bei
anderen Arten sind die Farbt©ne r©tlich, brßun-
lich, gelblich oder gelbgr•n ; sie werden durch die
Pigmente der Conidien und der Cleistothecien
verursacht .
Mikroskopisches Bild
Auf langen bis sehr langen Conidiophoren (glatt-
wandig, farblos oder brßunlich) mit einer kuppel-
f©rmigen Vesicula entwickeln sich aus stets ein-
reihigen Phialiden (rund um die Vesikel) runde,
rauhwandige Conidien .
Runde Cleistothecien (Ü ca . 100- 150 öm), gelb
oder r©tlich gefßrbt, entstehen innerhalb von 2-4
Wochen (Abb . 256) . Sie enthalten Asci mit meist
8 Ascosporen . (Auf Abb . 256b sind nur 4 er-
kennbar .) Die Asci sind linsenf©rmig und zeigen
im Mittelteil eine zirkulßre Einbuchtung .
Aspergillus parasiticus
SPEARE 1912
Aspergillus parasiticus geh©rt nach RAPER u . FEN-
NELL (1965) zur Aspergillus-flavus-oryzae-
Gruppe im weiteren, und zur Aspergillus flavus-
Serie im engeren Sinne . Die Hauptunterschei-
dungsmerkmale gegen Aspergillus flavus sind
mikromorphologischer Natur : Den Conidiopho-
ren entspringen aus stets einreihigen Phialiden
die Conidien in strahlenf©rmiger Anordnung
(Abb . 257, S . 251) .
Kulturverhalten
Die Kolonien wachsen bei 26ä C rasch und errei-
chen in 8-10 Tagen einen Ü von 2,5-4,0 cm . Die
Fßrbung ist unterschiedlich von gelb und wachs-
gelb bis gelbgr•n, selbst bis dunkelgelbgr•n
(Abb . 258, S . 251) . Die Peripherie ist weiÄ . Die
R•ckseite ist pigmentlos, da die Fßrbung der
Oberflßche allein von den Conidien ausgeht .
Mikroskopisches Bild
Die wechselnd langen Conidiophoren (bis 1 mm)
mit farbloser Zellwand gehen in eine flaschen-
f©rmige Vesicula mit dicht angeordneten einrei-
higen Phialiden •ber, aus denen runde Coni-
dien mit grob-stacheliger Oberflßche entstehen
(Abb . 257) .
Anmerkung
Diese Art geh©rt zu den wichtigen Aflatoxinbild-
nern und wßchst nat•rlich auf tropischen Pflan-
25 0 Hyphomyceten als Verunreiniger
Abb . 256 Aspergillus glaucus-Gruppe . a Cleistothecium im Stadium der Entstehung . b, c Reife Cleisto-
thecien . d Asci mit Ascosporen, die ßquatoriale Einkerbungen zeigen .
zen, z . B . auf Zuckerrohr und Erdn•ssen . Der
Name deutet nicht auf eine besondere pathogene-
tische Beziehung zum Menschen hin .
Aureobasidium pullulans
(DE BARY) ARNAUD 1918
Syn . : Pullularia pullulans (DE BARY) BERK-
HOUT - Dematium pullulans
Perfektes Stadium : Guignardia pullulans
Dieser Pilz lebt saprophytßr im Erdboden und auf
h©heren Pflanzen, vor allem auf deren Fr•chten,
wo er den bekannten „RuÄtau" bildet . Man z•ch-
tet ihn gelegentlich in Sputumproben und aus an-
derem, schon normalerweise keimhaltigen Unter-
suchungsmaterial .
Kulturverhalten
Die mßÄig schnell wachsenden Kolonien sind zu-
nßchst schleimig-past©s, cremefarben bis rosa .
Auf Sabouraud-Glucose-Agar werden sie nach
einigen Tagen fester und nehmen langsam eine
dunkle bis schwarze Verfßrbung an (Abb . 259a
u. b, s . Farbtafel 21) . Die Kulturr•ckseite ist
schwarz . Allmßhlich erhßlt der Thallus eine zßhe,
lederßhnliche Konsistenz mit glßnzender, faltiger
Oberflßche . Die submers wachsenden peripheren
Hyphen bleiben hell und verleihen durch ihr b•n-
delf©rmiges Wachstum dem Kolonierand ein un-
regelmßÄiges Aussehen (Abb . 259 c u . Abb . 266,
s . Farbtafel 21) . Auf 5%igem Schafblutagar
wßchst der Pilz in kleinen runden, glßnzenden,
weiÄgrauen Kolonien von hefeartiger Konsistenz
ohne Hefegeruch (Abb . 260a) .
Mikroskopisches Bild
Zwei Mycelformen sind erkennbar . Wßhrend die
jungen, geschmeidiger. Fßden direkt an der Zell-
wand birnenf©rmige Conidien (3-5 x 9-13 öm)
bilden, formt das ßltere Mycel, das aus zahlreichen
dickwandigen, dunkel pigmentierten, fast recht-

eckigen Zellen besteht, kurze •Keimschlüuche",
die mehrere Conidien gleichzeitig entlassen
(Abb . 261) .
Da diese Vermehrungsform den Eindruck einer
Sprossung vermittelt, ist es nicht erstaunlich, daä
die Einordnung ursprßnglich bei den Sproäpilzen
erfolgte . Dieser Eindruck wird verstürkt durch das
Abb . 257 Aspergillus parasiticus . Unseptierte Co-
nidiophore mit flaschenfÜrmiger Columella, einrei-
higen Phialiden in allen Richtungen und runden Co-
nidien . b Stürkere VergrÜäerung .
Abb . 258 Aspergillus parasiticus . Kultur auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar nach 7 Tagen bei 26ö C .
Aureobasidium pullulans 251
hefeartige Wachstum auf 5 %igem Schafblutagar .
Die Kolonien bestehen aus lünglich-ovalen
Sproäzellen, die sich in der Regel durch bipolare
Sprossung vermehren (Abb . 260), so daä man mit
einiger ©bung schon aus dem mikroskopischen
Bild (eine dickbauchige Zigarre mit je einer End-
knospe) diagnostische Hinweise erhült .
Abb . 260 Aureobasidium pullulans (Hefephase auf
5%igem Schafblutagar) . a Koloniewachstum nach
48 Stunden bei 37ö C . (Kolonien sind grau, glünzend,
rund, butterweich, 1-2 mm im Ä) b ©bersichtsprü-
parat (ObjektivvergrÜäerung 40fach) eines eitrigen
Sputums mit reichlich Aureobasidium pullulans
(GRAM-Fürbung) . c „limmersionsprüparat typi-
scher Sproäzellen von Aureobasidium pullulans mit
bipolarer Sprossung (GRAM-Fürbung) .
252 Hyphomyceten als Verunreiniger
Abb . 261 Aureobasidium pullulans . a Conidien-
bildung bei jungem, dßnnwandigen und ülterem,
dickwandigen Mycel (Camera lucida) . b-e Mikro-
skopische Bilder der Mycelphase .
Anmerkung
Aureobasidium pullulans ist fßr den Menschen in-
sofern vÜllig apathogen, als ihm jegliches Inva-
sionsvermÜgen fehlt . Gleichwohl vermag die Ein-
atmung der Pilzelemente (eventuell auch Koloni-
sierung im Bronchialschleimhautbereich) die Er-
scheinung einer exogenen, allergischen Alveolitis
aufgrund einer erworbenen ©berempfindlichkeit
gegen organische Pilzbestandteile zu bewirken .
Botrytis cinerea PERSOON ex FR.
1832
Perfektes Stadium : Sclerotinia fuckeliana (DE
BARY) FUCK .
Botrytis cinerea ist ein unspezifischer Parasit auf
Blüttern, jungen Trieben und Frßchten der ver-
schiedensten Kulturpflanzen - also mit einem
weitreichenden Wirtskreis . Mit groäer Regelmü-
äigkeit ist er in Weingürten zu finden, wo er auf
den reifen Beeren der Reben die erwßnschte
•Edelfüule" verursacht (Abb . 262a) .
Kulturverhalten
Bei 20 ö C entwickelt sich langsam ein samtühnli-
cher, dichter Thallus, dessen mittlerer Teil auf
ebenem Substrat hutühnlich hochgeschoben wird .
Auf faltigem Terrain (Frßchten) legt sich der Pilz
wie ein grßnes Samttuch fest ßber jede Uneben-
heit . Die anfangs hellgraue Fürbung wird bald
graugrßn bis olivgrßn mit schmalem, hellem
Saum . Die Kolonierßckseite ist dunkelgrßn bis
schwarzgrßn .
Auf dem Pilzrasen entstehen mit zunehmendem
Alter dunkel gefürbte, feste Hyphenverbünde
(Abb . 262b) als rundliche Sklerotien, die makro-
skopisch leicht erkennbar sind (Abb . 262c) und
als Dauerformen fungieren .
Mikroskopisches Bild
Die aufrechten, krüftig gebauten, septierten Co-
nidienstünder von 11-20 Öm Ä sind im unteren
Teil dunkel gefürbt, im oberen Drittel werden sie
farblos. Die lockeren •KÜpfchen" bestehen aus
kurzen baumühnlichen Verüstelungen, an denen
die Conidien einzeln auf winzigen Stielchen inse-
riert sind (Abb . 263, S . 254) . Ihre GrÜäe betrügt
6-9 x 8-12 Öm . Da sie in groäer Menge gebildet
werden, stellen sie die wichtigste Vermehrungs-
form dar .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Botrytis cinerea
PERSOON ex FR .
Ascogenes (perfektes) Stadium : Sclerotinia fucke-
liana (DE BARY) FUCK
Anmerkung
Wührend die Bedeutung von Botrytis cinerea-
Sporen als Inhalationsallergen seit lüngerem be-
kannt ist, wurden jßngst die Stoffwechselprodukte
dieses Pilzes im Weinessig als auslÜsende Fakto-
ren einer Allergie aufgedeckt .

Abb . 262 Botrytis (sp .) . a Reife Beeren einer Rieslingtraube mit Botrytisbefall . b, c Kulturen von Botrytis
nach 8 Tagen (b) und 14 Tagen (c) auf Sabouraud-Glucose-Agar . Beachte die dunkel gefürbten, rundlichen
Sklerotien auf den ülteren Thalli (c) .
GATTUNG Chaetomium KUNZE
ex FRIES (1829)
Die Gattung Chaetomium ist weltweit verbreitet .
Ihre Arten sind alle medizinisch ohne Bedeutung .
Als Saprophyt und Verunreiniger findet man ge-
legentlich Chaetomium globosum auf den zucker-
haltigen NührbÜden im medizinisch-mykologi-
schen Arbeitsbereich .
Kulturverhalten
Diagnostisch richtungweisend sind auf Sabou-
raud-Glucose-Agar bei Temperaturen um 20ö C
die oberflüchlich rasch entstehenden, dßnnwandi-
gen Perithecien, die von einem Stroma aus weiäli-
chem, anfangs oft gelblichem Luftmycel getragen
werden (Abb . 264, S . 255) .
Mikroskopisches Bild
Die eifÜrmigen Perithecien (Ä um 300 Öm)
(Abb . 265) sind ringsum von langen, haarühnli-
chen Hyphen umgeben . Sie enthalten kolbenfÜr-
mige Asci mit (meist) 8 Ascosporen .
Chaetomium - Chrysosporium 253
GATTUNG Chrysosporium CORDA
1833
Syn. : Aleurisma AUCT. non LINK
In der Gattung Chrysosporium sind bisher 10 Ar-
ten zusammengefaät, die als vegetative Vermeh-
rungsform auäer Mycel vorwiegend Aleuriospo-
ren mit einer typisch breiten Basis bilden .
Alle Arten sind weltweit verbreitet . Ihr Lebens-
raum ist der Erdboden, wo sie - aufgrund ihrer ke-
ratinolytischen Fühigkeiten - Reste von Federn,
Wolle und Tierhaaren als Nahrungsquelle aufzu-
schlieäen vermÜgen .
Dennoch ist ihnen der Weg zum Parasitismus bei
Tier und Mensch - er fßhrt stets ßber den Haarfol-
likel - bisher nicht gelungen, wenngleich ihre
Rolle als Krankheitserreger zunehmend erÜrtert
wird (vgl. KREMPL-LAMPRECHT, 1965 ; QADRIPUR,
1979) . Relativ breit ist ihr thermischer Spielraum,
der bis zu einer Temperatur von 37ö C reicht . So
findet man Chrysosporiumarten z. B . in den Lun-
gen kleiner Nagetiere ; auch aus dem Fell kÜnnen
2 54 Hyphomyceten als Verunreiniger
Abb . 264 Chaetomium globosum . Kultur auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar nach 10 Tagen bei 26ö C .
Abb . 263 Botrytis cinerea . a Ein-
zellige Conidien auf den Verzwei-
gungen eines krüftigen Conidio-
phors (\ = stürkere VergrÜäerung)
- schematisch - . b ©bersichtsprü-
parat von Conidiophoren in 10 Tage
alter Kultur auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar (Ocular 10fach) . c Coni-
diophor im Deckglasprüparat einer
10 Tage alten Kultur . d Dichotome
Verzweigungen .
sie isoliert werden ; Krankheitsursache sind sie
aber nicht .
Sie gedeihen gut auf DermatophytennührbÜden
als Saprophyten (!), werden aber wegen des rei-
chen Nührstoffangebots sehr schnell pleomorph .
Die Aleuriosporen sind entweder apikal und late-
ral einzeln an der Haupthyphe oder terminal auf
kurzen Seitenverzweigungen inseriert.
Diese Anordnungen weisen °hnlichkeit mit mi-
kromorphologischen Eigenschaften von Tricho-
phytonarten auf. Die üuäeren Wünde der stets
einzelligen Sporen sind meist glatt ; doch findet
man auch rauhwandige Aleuriosporen (Abb .
267c, S . 255) .

A bb . 265 Chaetomium globo-
sum . a Schematischer Lüngs-
schnitt durch ein Perithecium mit
Anhüngseln . Das Perithecium ent-
hült reife Asci und Ascosporen, die
durch ein Ostiolum entlassen wer-
den . b Perithecien in 14 Tage alter
Kultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar . c, d Ascosporen nach 4 Mo-
naten bei 22ö C (Quetschprüparat) .
Chrysosporium pannorum (LINK)
HUGHES 1958
Syn . : Aleurisma carnis (ROOKS et HANSF.)
BISBY 1944 - Aleurisma guilliermondii GRI-
GORAKIS 1927
Als Typspecies wird Chrysosporium pannorum
dargestellt, eine Art, die als Saprophyt in Labora-
toriumskulturen gelegentlich zu finden ist .
Kulturverhalten
Diese Art zeichnet sich durch makromorphologi-
sehe Polymorphie aus, sowohl hinsichtlich ihres
Thallusprofils wie auch des Farbenspiels . Die un-
terschiedliche Wachstumsintensitüt reicht von ei-
nem Kolonie-Ä von 10 mm bis zu einem von
40 mm in 2 Wochen bei 25ö C .
Chrysosporium pannorum 255
Der Thallus kann glatt oder ausgeprügt faltig, fast
cerebriform sein . Die Oberflüche ist von teils
pudrigem, teils flockigem Luftmycel ßberzogen
(Abb . 266, s . Farbtafel 21) . Die Mehrzahl der
Stümme erscheint weiä-grau, wird dann creme-
farben mit gelber Rßckseite und zeigt gelegentlich
Pigmentdiffusion in den Nührboden .
Gelegentlich werden aber auch rosa, violette und
braune Farbnuancierungen beobachtet .
Mikroskopisches Bild
Im Gegensatz zum wechselnden makroskopischen
Erscheinungsbild sind die mikroskopisch kleinen
Pilzelemente konstant . Die Aleuriosporen, die
vorwiegend an den Hyphenspitzen inseriert sind,
haben eine birnenfÜrmige bis rundliche Gestalt
mit glatter oder rauher Sporenwand (Abb . 267) .
256 Hyphomyceten als Verunreiniger
Abb . 267 Chrysosporium (sp .) . a Einzellige Aleuriosporen mit breiter Basis an den Hyphenspitzen oder la-
teral inseriert (schematisch) . b Typische Conidiophore im mikroskopischen Kulturprüparat auf Sabou-
raud-Glucose-Agar (Chrysosporium carnis) . c Aleuriosporen mit rauher Zellwand bei einem als Glenospora
lanuginosa bezeichneten Stamm .
Ihre GrÜäe betrügt 2-4 x 2-5, meistens 2 x 3
Öm.
Anmerkung
Chrysosporium keratinophilum, ebenfalls sapro-
phytür in Dermatophytenkulturen, vermag in vi-
tro mit keilfÜrmigen Penetrationsorganen in das
Haar einzudringen . Diese Art zeichnet sich durch
groäe Aleuriosporen aus (7-8 x 10-12 Öm) .
Cladosporum herbarum (PERSOON)
LINK ex FRIES 1816
Dieser Pilz ist primür ein Parasit des Getreides,
der wührend der Sommermonate ausgestreut
wird . Man findet ihn auch reichlich in Waldhumus,
also auf abgestorbenem organischen Material .
Wegen seiner Anspruchslosigkeit ist er weit ver-
breitet . Seine Conidien sind zahlreich und wurden
in HÜhen bis 9000 m nachgewiesen . Auch in bo-
dennahen Schichten ist er hüufiger als andere Sa-
prophyten wie Fusarium oder Botrytis . Er wird im
folgenden als Typspecies der Gattung kurz be-
sprochen .
Kulturverhalten
Müäig schnell entwickeln sich dichte, samtartige
Kolonien, die oft zu einem Rasen konfluieren, an-
fangs gelbgrßn, spüter olivgrßn bis schwarzgrßn .
Ein sehr gutes Erkennungsmerkmal ist die
schwarze Kulturunterseite (Abb . 268, s . Farbtafel
22) . Pigment wird in das Medium nicht abgege-
ben .
Mikroskopisches Bild
Mit zunehmendem Alter werden die anfangs hya-
linen Hyphen aufgrund von Pigmenteinlagerung
in der Zellwand zunehmend dunkler (olivgrßn bis
dunkelbraun) .
Innerhalb der Gattung Cladosporium entwickeln
sich zwei verschiedene Formen von Conidiopho-
ren : Die sog . Cladosporiumform - vgl . S . 90 -
(Abb . 269) zeichnet sich durch Vorhandensein,
die sog . Hormodendrumform durch Fehlen einer
Verlüngerung des Conidiophors nach Entwick-
lung der ersten Serie von Conidienketten aus .
Die Conidien der Hormodendrumform werden
folgendermaäen gebildet : Der junge Conidiophor
schnßrt terminal eine kleine, zunüchst rundliche,
spüter ovale Papille ab, die bereits die erste Coni-
die darstellt . Auf dieselbe Weise wird daneben
eine zweite Conidie gebildet . Ausgehend von die-
sen zwei Basalconidien (sog . •Sterigmata") wer-
den durch Knospung Conidienketten gebildet .
Die Ketten bestehen aus 2-4 bzw . 5-7 Gliedern,
wobei ConidienkÜpfe (18-85 Öm Ä) mit bis zu
100 Conidien entstehen .
wC1WelraidtonspAum Gatng
wegen ihrer Bedeutung als Krankheitserreger des
Menschen auf S . 159 u. 194 beschrieben .

Der büumchenartige Conidiophor trügt bei Cla-
dosporium herbarum 2-3 verzweigte Ketten von
runden bis ovalen Sporen, deren Zellwand mehr
oder weniger warzig und deren GrÜäe variabel ist
(Abb . 269) .
Anmerkung
Die Differentialdiagnose der zahlreichen Clado-
sporiumarten, die auch auf Mauerputz von Kel-
lern und GewÜlben vegetieren und selbst Benzin-
vorrüte befallen kÜnnen, ist in einer Monographie
von DE VRIES (1952) abgehandelt .
Abb . 269 Cladosporium (sp .) . a Cladosporium
herbarum - Conidiophor mit Conidien (Camera lu-
cida) . b, c Mikroskopisches Bild der Sporulation .
DerjungeConidophrschnßrt erminalein rundli- .chICeno,gisldpüt)rvaPleb(1
Weise bildet sich eine 2 . Conidie . Von diesen 2 Ba-
salconidien (•Sterigmen") werden dann durch
Knospung Conidienketten gebildet .
Epicoccum 2 57
Die hier besprochene Art ist nicht pathogen ; doch
gibt es menschenpathogene Cladosporiumarten,
die auf S . 159 und S . 194 besprochen werden . Ob
Cladosporiumarten auch als Inhalationsallergene
Bedeutung haben, bedarf weiterer Untersuchun-
gen .
Nach VON ARX ist das perfekte (ascogene) Stadium
von Cladosporium herbarum die Art Mycosphae-
rella tassiana .
GATTUNG Curvularia BOEDJIN 1933
Pilze dieser Gattung, die vielfach auch als Helmin-
thosporiumarten (s . S . 261) angesehen wurden,
sind in der Regel Erdbewohner und Saprophyten .
Gelegentlich vermÜgen sie sich aber nach Verlet-
zungen in der Subcutis des Menschen zu etablie-
ren und wurden- in seltenen Füllen - als Ursache
von Eumycetom (s . S . 176 u . 182) angesehen .
Kulturverhalten
Die Kulturen (20-30ö C) zeigen einen sich
rasch ausbreitenden anfünglich farblosen, dann
schwarz-braun pigmentierten Thallus. Seine Ober-
flüche ist - je nach der Art - flauschig oder samtar-
tig, die Rßckseite olivgrßn bis dunkelbraun .
Mikroskopisches Bild
Auf aufrecht stehenden, septierten, nicht ver-
zweigten Conidiophoren entstehen terminal oder
seitlich zylindrische, ellipsoide oder kommafÜr-
mige, septierte Conidien mit 3-4 Kammern und
olivgrßner oder brauner Fürbung (Abb . 270,
S .258) .
Anmerkung
Mit Hinblick auf die vorliegenden VerÜffentli-
chungen und die MÜglichkeit einer Pathogenitüt
sollte man diese Pilze bei eventuellem Nachweis
im Untersuchungsmaterial nicht ohne weiters als
Saprophyten ansehen, sondern ihre Rolle als gele-
gentliche Krankheitserreger im Auge behalten .
GATTUNG Epicoccum LINK ex
FRIES 1832
Die kosmopolitische Gattung Epicoccum ist auf
allen Kontinenten zu finden . Sie ist weder auf ein
besonderes Milieu noch auf bestimmte Wirts-
gruppen spezialisiert . Epicoccumpilze vermÜgen
im Erdboden zu vegetieren . Ihre Sporen findet
man wührend des ganzen Jahres (in den Sommer-
monaten etwas hüufiger) im atmosphürischen Be-
2 58 Hyphomyceten als Verunreiniger
reich ; aber auch im menschlichen Wohnbereich
sind sie vorhanden . Auf abgestorbenen Pflanzen-
teilen bilden sie typische kleine, dunkle •Pusteln" .
Epicoccum nigrum LINK 1815
Syn . : Epicoccum purpurascens EHRENB . ex
SCHLECHT
Diese Art wurde als Saprophyt aus Sputum und
von der Haut ebenso wie von feucht gelagertem
Papier oder Textilien isoliert .
Kulturverhalten
Wie fast alle Saprophyten wüchst Epicoccum ni-
grum besonders gut auf Czapek-Dox-Agar (Vor-
schrift 11, s . S . 37), aber auch auf Sabouraud-Glu-
cose-Nührboden entwickelt sich rasch ein locke-
res, flaumiges Mycel, dessen Fürbung von rosa
ßber rot, purpur, gelb oder olivgrßn bis braun vari-
Abb .270 Curvularia geniculata .
a Kultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar . b Kultur auf Kartoffelagar
nach 21 Tagen bei 22ö C . c Coni-
diophor mit Conidien (Camera lu-
cida) . d, e Mikroskopische Prüpa-
rate von Conidiophoren mit Coni-
dien nach Wachstum auf Kartof-
felagar .
iert. Dabei kÜnnen verschiedene
FarbtÜne in einer Kolonie zu-
gleich vorhanden sein (Abb . 271,
S .259) .
Mikroskopisches Bild
Schwerpunkt der vegetativen
Vermehrung sind Sporodochien,
bestehend aus polsterfÜrmigen,
halbrunden bis runden Stromata,
die am Mycel gebildet werden
und die eine GrÜäe bis zu 200 Öm
erreichen .
Aus ihnen erheben sich unsep-
tierte oder ein- bis zweifach sep-
tierte Conidientrüger, die termi-
nal je eine Conidie bilden . Reife
Sporen sind braun, olivfarben
oder schwarz, unregelmüäig sep-
tiert (bis zu 15 Zellen), rund,
rundlich oder birnenfÜrmig mit
rauher Auäenwand (Abb . 272
S . 260) . Ihre GrÜäe betrügt 6-54
x 7-65 Öm . Die Sporen keimen mit mehreren
Keimschlüuchen zugleich aus .
GATTUNG Fusarium LINK 1809 ex
FRIES (1832)
Die Formgattung Fusarium ist heterogen und
schlieät - ungeachtet ihrer zum Teil noch unbe-
kannten verwandtschaftlichen Beziehungen -
eine Gruppe von Pilzen mit sichelfÜrmigen Coni-
dien ein . Ein modernes System der Klassifizierung
wurde 1974 von JOFFE prüsentiert . Man findet in
dieser groäen Gattung neben zahlreichen imper-
fekten Species auch perfekte Formen wie :
Fusarium moniliforme SHELD .
Perfektes Stadium : Gibberella fujikuroi (SAW .)
WR .
Fusarium javanicum KDS .
Perfektes Stadium : Hypomyces ipomoeae
(HALST .) WR .
 Fusarium 259

Die Taxonomie der Fusarien ist - wegen ihrer groäen Fusarium sporotrichoides, Fusarium poae und Fusarium
Variabilitüt - nicht einheitlich . Da diese Pilze weltweit lateritium, Parasiten von Hirse und Gerste, zeichnen sich
verbreitet und von erheblicher wirtschaftlicher Bedeu- durch eine besondere Kültetoleranz aus (Sibirien, Finn-
tung sind, wurden unterschiedliche Einteilungsmodelle land) . Das Wintergetreide wird wührend der kalten Jah-
entwickelt . Eine Klassifizierung, die sich vielleicht inter- reszeit befallen ; die Toxinproduktion beginnt im Frßh-
national durchsetzen kann, wird in den USA erprobt . jahr bei hÜheren Temperaturen .
Interessenten fßr diese Pilzgruppe (insbesondere fßr Der Genuä von 1,5 kg verschimmeltem Getreide - das
ihre toxinbildenden Stümme) sollten sich unbedingt Toxin wird durch hohe Temperaturen beim Backvor-
Vergleichsstümme von namhaften Pilzsammlungen be- gang nicht zerstÜrt - wührend 6 Wochen bewirkt schwer-
schaffen .
Zahlreiche Fusarien haben sich auf Kulturpflan-
zen (Baumwolle, Feigen, Flachs, Melonen, Erb-
sen, vor allem aber auf Getreidearten) speziali-
siert und sind aus diesem Grund gefßrchtete phy-
topathogene Erreger . So zapfen einige das Gefüä-
system der Wirtspflanzen an und verursachen so
die •Welkekrankheit" und groäe wirtschaftliche
Schüden .
Fusarium oxysporum, Fusarium sambucinum, Fusarium
avenaceum, Fusarium moniliforme und Fusarium
javanicum sind Antibioticabildner mit Wirkstoffen, die
gegen Mycobacterium tuberculosis, Staphylococcus au-
reus, Escherichia coli, Bacillus subtilis und andere Arten
aktiv sind . Ihre Bedeutung ist aber nicht groä .

Pathogene Bedeutung der Fusariumarten

Hinsichtlich eventueller pathogener Wirkungen
auf den Menschen sei erwühnt, daä Fusariumspo-
ren eine nicht unbedeutende Rolle als Allergen-
trüger bei Asthma bronchiale spielen .
Fusarium oxysporum wurde als Anflugpilz wie-
derholt aus menschlichem Untersuchungsmaterial
isoliert : von verbrannter Haut, aus Ulcerationen
der Unterschenkel und von Fuänügeln .
Fusarium moniliforme fand man in pustulÜsen
Herden der Hand . - Fusarium solani konnte be-
sonders hüufig aus Ulcera der Cornea isoliert wer-
den (dabei spielen offenbar Verletzungen oder
Erkrankungen der Cornea - z . B . bei Glaukom -
eine prüdisponierende Rolle) .
Auch als Erreger des Eumycetoms (vgl . S . 182)
wird Fusarium angeschuldigt .
EMMONS isolierte aus Gesichtsmasken von Tau-
chern, die an Pharyngitis litten, oft Fusarium oxy-
sporum und Fusarium solani. In der Weltliteratur
wird insgesamt ßber 112 Fülle von Keratitis durch
Fusarien (insbesondere durch Fusarium solani)
berichtet .
Weiter gibt es unter den Fusarien Toxinproduzen-
ten, deren geführliche Metabolite erstmals 1932 Abb . 271 Epicoccum nigrum (vgl . S . 258) . a, b Kul-
und spüter zwischen 1941 und 1947 durch Unter- turverhalten bei 26öC nach 12 Tagen auf Kartoffel-
suchungen russischer Forscher nach Massenver- agar . a Oberflüche graubrüunlich, b Unterseite
giftungen durch verschimmeltes Getreide bekannt dunkelbraun-orange . c Kulturverhalten bei 26öC
wurden. Bis heute wurde ein Drittel aller Fusarien nach 16 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . Die
als Toxinbildner identifiziert . Peripherie ist grau, das Zentrum beige .
260 Hyphomyceten als Verunreiniger
ste Erkrankungen des Darmtraktes, der Leber und der
Nieren neben Leukopenie und Agranulocytose .
Weitere Toxine (u . a . das wegen „strogen-ühnlicher
Wirkung gefßrchtete Zearalenon) entstehen aus : Fusa-
rium tricinctum, Fusarium culmorum, Fusarium monili-
forme und Fusarium roseum (insbesondere auf Mais) .
Aus Fusarium nivale wird ein cytotoxischer Metabolit
isoliert . Fusarien sind bisweilen in Trinkwasserleitungen
zu finden .
Fusarium oxysporum SCHLECHT
1824
Dieser Pilz ist im Herbst gelegentlich als Sapro-
phyt auch in Dermatophytenkulturen zu finden .
Kulturverhalten
Die ziemlich schnell wachsenden Kolonien
(45 mm Ä nach 5 Tagen bei 24ö C) sind zunüchst
weiä und von lockerem, spinnwebühnlichem
Luftmycel ßberzogen . Bald entwickelt sich, vom
Zentrum ausgehend, ein zartrosa bis karminvio-
lettes Pigment . (Die violette Farbkomponente ist
typisch!) Radiürfaltung ist angedeutet . Der Kolo-
nierand bleibt heller ; die Rßckseite ist hellrot bis
krüftig rot (vgl . Abb . 273, s . Farbtafel 22, von ei-
ner nicht identifizierten Fusariumart) .
Mikroskopisches Bild
Das lockere Flechtwerk von septiertem Mycel
verdichtet sich stellenweise zu sogenannten Spo-
rodochien, welche die sporenbildenden Zellen
hervorbringen . Aus ihnen entstehen lange, zwei-
bis sechszellige, sichel- oder kanuühnliche, relativ
dßnnwandige Conidien mit typischer Krßmmung
und einer •Fuäzelle" (Abb . 274) .
Ihre GrÜäe variiert betrüchtlich : in der Breite zwi-
schen 2,2 und 4,6 Öm, in der Lünge zwischen 5,0
und 43 Öm .
Einzellige Mikroconidien werden ebenfalls gebil-
det ; je nach Nührstoffangebot ßberwiegt die eine
oder andere Conidienform .
Beide Conidienformen kÜnnen auch einzeln frei
am Mycel entstehen .
Die ovalen Mikroconidien - in einer gallertigen
Masse zu kÜpfchenühnlichen Gebilden miteinan-
der verklebt - fßhren leicht zu Verwechslungen
mit Cephalosporium (s . S . 227) . Das ist insbeson-
dere bei Fusarium solani der Fall . - Die Erken-
nung, daä es sich um eine Fusarium- und nicht um
eine Cephalosporiumart handelt, wird durch
Zßchtung auf Hafermehlagar erleichtert, da sich
dann eher gekrßmmte bis sichelfÜrmige, ein- bis
mehrzellige Makroconidien bilden .
Abb . 272 Epicoccum nigrum (vgl . S . 258) . a Spo-
rodochien mit Stromazellen, kurzen Conidientrü-
gern, jungen (einzelligen) und ausgereiften (mehr-
zelligen) Conidien (Schemazeichnung nach VON
ARX) . b, c Conidientrüger mit jungen Conidien, d
mit ausgereiften Conidien .

GATTUNG Helminthosporium LINK
ex FRIES (1832)
Die Gattung Helminthosporium ist weit verbrei-
tet ; Helminthosporium ist ein Sommersaprophyt,
dessen nat•rlicher Lebensraum verschiedene
Grüser umfaät .
Kulturverhalten
Zunüchst entwickelt sich wolliges, graues Mycel,
das mit zunehmendem Alter im Zentrum zu einem
flachen, kurzen, schwarzen Rasen einsinkt . Ein
Abb . 274 Fusarium (sp .) (vgl . S . 260) . a Conidien
(gekammerte Sichelzellen) (schematisch) . b, c Mi-
kroskopische Prüparate von Conidien bzw . Coni-
diophor nach Wachstum auf Sabouraud-Glucose-
Agar.
Helminthosporium 261
lockerer, heller Rand bleibt erhalten (Abb . 275 , s .
Farbtafel 23) .
Mikroskopisches Bild
Lüngliche, mehrkammerige Conidien werden auf
einem nicht verzweigten Conidienstünder dicht
hintereinander abgeschn•rt, so daä sie wie Ba-
nanenstünder erscheinen kßnnen . Mycel, Coni-
Abb . 276 Helminthosporium (sp .) . a Dickwandige,
mehrkammerige Conidien auf einfachen, nicht ver-
zweigten Conidiophoren (Camera lucida) . b Nativ-
prüparat von junger Kultur . c Nativprüparat einer
reifen Kultur .
262 Hyphomyceten als Verunreiniger
dienstünder und Conidien sind dunkelbraun ge-
fürbt (Abb . 276) .
Hemispora stellata VUILLEMIN 1906
Kulturverhalten
Das extrem langsame Wachstum und die dunkel-
braune Fürbung der kleinen Kolonien weisen die-
sen Pilz schon makroskopisch als mutmaälichen
Saprophyten aus (Abb. 277a) .
Abb . 277 Hemispora stellata . a Kultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar in nat•rlicher Grßäe nach 14
Tagen bei 26Ü C . b Mycel und Conidienketten (Ca-
mera lucida) . c Nativprüparat nach 14 Tagen bei
26Ü C . d Conidienketten in starker Vergrßäerung .
Mikroskopisches Bild
Das Mycel ist einfach im Aufbau. Conidien wer-
den an einer Hyphe terminal abgeschn•rt . An-
fangs bilden sie kurze Ketten, die sich spüter in
einzelne dickwandige, rauhe Sporen (2-3,5 öm)
auflßsen (Abb . 277) .
Anmerkung
Nach JANKE (1950) lassen sich durch diese Pilzart
experimentell beim Meerschweinchen tubero-ul-
cerßse Herde, durch intraperitoneale Gabe bei
der Maus Lebergummen und im Kaninchenauge
Hypopyon auslßsen . Das deutet auf eine be-
grenzte Pathogenitüt hin, die jedoch wohl nur un-
ter extremen Bedingungen zum Ausdruck kommt .
Monilia sitophila (MONT .)
SACCARDO 1882
Perfektes Stadium : Neurospora sitophila
SHEAR et DODGE 1927
Der unter der Trivialbezeichnung ©roter Brot-
schimmel" bekannte Fadenpilz ist oft in Wohnun-
gen vorhanden . Seine Sporen kßnnen sich leicht
auf ekzematßser Haut ansiedeln und auskeimen,
wenn Epidermisst•ckchen auf Nührbßden ge-
bracht werden .
Kulturverhalten
Der Thallus entwickelt sich rasch, so daä in weni-
gen Tagen der Raum einer Kulturschale ausgef•llt
ist . Zunüchst grau-weiä, verfürbt er sich bald
lachs- bis rosarot (Abb . 278 , s . Farbtafel 18) ana-
log zu Neurospora crassa (Abb . 279) .
Mikroskopisches Bild
Von den reich septierten, kriechenden Lufthy-
phen erheben sich kurze Conidientrüger, auf de-
nen kettenfßrmig (mitunter verzweigt) die einzel-
nen Conidien angeordnet sind, die durch einen
kleinen ©Tunnel" miteinander in Verbindung
bleiben .
Sie verleihen dem Thallus vorwiegend die Für-
bung . Ihre Lünge betrügt 5-14 öm (Abb . 280,
S .263) .
Anmerkung
Dieser Pilz dient wegen seiner klaren genetischen Kon-
stitution vielfach zu cytologischen Studien . Neurospora
sitophila (die perfekte Form) ist nicht nur besonders ge-
eignet f•r genetische Untersuchungen (sog . ©Haploid-
genetik"), sondern auch f•r biochemische Studien, wel-
che die Rolle der Gene f•r die Enzymregulierung auf-
decken .

Abb . 279 Neurospora crassa . Kultur nach 4 Tagen
bei 22Ü C auf Sabouraud-Glucose-Agar .
Abb . 280 Monilia sitophila . a Einfacher Conidio-
phor mit ovalen, kettenfßrmig angeordneten Coni-
dien (Schemazeichnung) . b Kulturprüparat in mitt-
lerer Vergrßäerung nach Anfürbung mit Baumwoll-
blau .
Paecilomyces variotii 2 63
Abb . 281 Nigrospora (sp .). Mikroskopisches Prü-
parat mit typischen Conidien .
Systematik
Conidien-(imperfektes) Stadium : Monilia sito-
phila (MONT .) SACCARDO 1882
Ascogenes (perfektes) Stadium : Neurospora sito-
phila SHEAR et DODGE 1927 .
GATTUNG Nigrospora ZIMMERMANI\
1902
Kulturverhalten
Dieser im Erdreich anzutreffende Saprophyt bil-
det bei 20Ü C in 5-7 Tagen einen kompakten
Thallus mit einem anfünglich weiäen, flauschigen
Luftmycel, das spüter eine graue Tßnung an-
nimmt . Die Unterseite ist schwarz .
Mikroskopisches Bild
Die verzweigten Hyphen haben einen Ä von etwa
4 öm . Die Fürbung wird durch brüunliche, sep-
tierte Hyphen und vor allem durch die schwarzen,
rundlichen, einzelligen Conidien bewirkt, die ein-
zeln aus bauchigen Conidiophoren entspringen
(Abb . 281), entweder terminal oder lateral . Ihre
Grßäe betrügt 11-14 öm .
Anmerkung
Als Krankheitserreger ist dieser Pilz ohne Bedeu-
tung .
Paecilomyces variotii BAINIER 1907
Syn . : Spicaria divariatica (THOM) GILMAN et
ABBOTT 1945
Diese Pilzart findet sich von Zeit zu Zeit als lüstige
Verunreinigung auf Pilzkulturen, die zum Nach-
weis von Dermatophyten angelegt werden .
Die Ausbreitung der Kolonien erfolgt so rasch,
daä benachbarte Impfstellen mit wertvollem Un-
264 Hyphomyceten als Verunreiniger

sehen auäerordentlich weit verbreitet . Bisher sind

Abb . 283 Paecilomyces variotii. Flach wachsende,
olivgr•ne Kolonien mit trocken-pudriger Oberflüche
nach 6 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar (Ä ca . 5
cm) .
tersuchungsmaterial leicht •berwuchert werden
kßnnen .
Kulturverhalten
Die Kolonien sind ohne Profil, zunüchst weiä,
nach wenigen Tagen braun-olivgr•n mit hellem
Rand . Die Oberflüche ist filzartig und wirkt stau-
big (Abb . 282, s . Farbtafel 23 u . Abb . 283,
S .264) .
weit •ber 100 Arten bekannt geworden .
Ihr Lebensbereich ist der Erdboden, der Kormus
hßherer Pflanzen, auch deren abgestorbene Be-
standteile, da viele von ihnen zum Zelluloseabbau
befühigt sind.
Kulturverhalten
Penicilliumarten findet man wührend des ganzen
Jahres als unerw•nschte Begleitkeime in Kulturen
mit zuckerhaltigen Nührbßden, vor allem wenn
bei relativ niedrigen Temperaturen (20-25 Ü C)
bebr•tet wird .
Da sehr fr•h zahlreiche Conidien gebildet werden,
breiten sich von einer Kolonie schnell Tochterko-
lonien aus . Das Farbenspiel wechselt von einer
Zum eingehenden Studium dieser Pilzgruppe und zur
nüheren Differenzierung der zahlreichen Arten, sei
auf das Werk von J . I . Pitt, ©The Genus Penicillium
and its teleomorphic states Eupenicillium and Tala-
romyces", Academic Press, London 1979, hingewie-
sen.

Mikroskopisches Bild
Material sollte von der Randzone der Kulturen
entnommen werden, um intakte Conidiophore zu
erhalten . Diese sind zahlreich und unregelmüäig
verzweigt, oft bis 325 öm lang . Ovale, glattwandi-
ge, einzellige Conidien (2,5-4 x 4,5-6 öm) ste-
hen kettenfßrmig auf langen, flaschenühnlichen
Phialiden (Abb . 284) .

Anmerkung
Diese Art und ihre Verwandten sind typische
Erdbewohner und wachsen in der Regel nur bei
Temperaturen unter 30Ü C . Auch als sekundüre
Infektionserreger, z . B . bei Risikopatienten, so-
wie als Inhalationsallergen spielen sie kaum eine
besondere Rolle, obwohl sie gelegentlich als sol-
che diskutiert wurden .

GATTUNG Penicillium LINK 1809
ex FRIES (1832)
Die Penicillien (©Pinselschimmel" wegen ihres
pinselfßrmigen Conidiophors) sind in der Natur
und in der unmittelbaren Umgebung des Men-
Abb . 284 Paecilomyces variotii . a Mycel mit Coni-
dienstündern . b Conidiophor mit langen, flaschen-
ühnlichen Phialiden und ovalen Conidien (Camera
lucida) . c Kulturpürparat (gefürbt mit Lactophe-
nol-Baumwollblau) von Conidiophor mit Ketten aus
ovalen Conidien .

Art zur anderen : doch sind blaue, gr•ne und gelbe
Farben vorherrschend . Dabei bleibt oft ein weiäer
Rand um die farbige Kolonie erhalten . Hüufig,
aber nicht regelmüäig, ist das Vorhandensein von
heller gefürbten Mycelflocken auf dem samtühnli-
chen oder rasenfßrmigen Thallus .
Die Bildung von Guttationstropfen, in denen
meist Farbstoffe gelßst sind, ist nicht selten
(Abb . 285, s . Farbtafel 23) .
Mikroskopisches Bild
Von den fruktifizierenden Hyphen ausgehend
wüchst der Conidiophor senkrecht nach oben .
Sein Bau ist richtungweisend f•r die Klassifizie-
rung (Abb . 286) .
In seinem basalen Teil (Traghyphe) ist der Conidiophor
meist unverzweigt, wührend die aufsitzenden Rami di-
chotom oder kronenühnlich aufgegliedert sein kßnnen .
Eine Gruppe von Ramuli kann folgen . Auf ihnen stehen
die Metulae (Sekundürüste), die bisweilen so zahlreich
und dicht gestellt sind, daä ihre Anordnung b•schelfßr-
mig erscheint .
Diese Sekundürüste tragen die sporenbildenden Phiali-
den von zylinderfßrmiger oder amphorenühnlicher Ge-
stalt .
Die stets einzelligen, kleinen, runden oder lünglichen
Sporen besitzen eine feste, bisweilen rauhe Zellwand .
Deren gr•ne oder blaue Pigmenteinlagerungen dienen
Abb . 286 Gattung Penicillium - Bauplan eines Co-
nidiophors (schematisch) : T = Traghyphe, R =
Rami, M = Metulae, P = Phialiden, C = Conidien .
Penicillium 265
nach Pitt (1979) zum Schutz des Zellkerns gegen•ber
ultraviolettem Licht . Im Zustand der Reife lßsen sich die
Sporen aus dem kettenfßrmigen Verband, um an ande-
rer Stelle neu auszukeimen .
Aus dem Bauplan des Conidiophors ergibt sich eine
Vielzahl von sporenbildenden Elementen, so daä die
Zahl der Conidien entsprechend groä ist .
Bei den verschiedenen Arten variieren die Bestandteile
des Conidiophors in der Anzahl und Anordnung, einige
kßnnen fehlen .
Differenzierung der einzelnen Untergattungen und
Arten
Wie bereits erwühnt, ist der ©Pinseltyp" wichtig ;
nach ihm und anderen Merkmalen werden fol-
gende Untergattungen differenziert : Aspergilloi-
des DIERCKX, Furcatum PITT, Penicillium und Bi-
verticillium DIERCKX .
1 . Aspergilloides : Der Pinsel ist vorwiegend monoverti-
cillat (= einwirtelig), d . h . die amphorenfßrmigen
Phialiden sind unmittelbar auf der Traghyphe inse-
riert .
2 . Furcatum : Die Pinsel (vorwiegend biverticillat) be-
stehen aus Wirteln von 2-5 Metulae . Die Phialiden
sind amphorenfßrmig und meist k•rzer als die Metu-
lae. - Es gibt in dieser Untergattung zahlreiche unre-
gelmüäige Formen .
3 . Penicillium: Die Pinsel sind vorwiegend dreiwirtelig,
d . h . die Phialiden sind auf den Metulae und diese auf
krüftigen Rami inseriert . (Zwei- und vierwirtelige
Formen sind die Ausnahme .) Die Phialiden sind ty-
pisch amphorenfßrmig, seltener zylindrisch oder spitz
zulaufend .
4 . Biverticillium : Die Pinsel sind typisch biverticillat, sel-
ten dreiwirtelig. Die Lünge der zahlreichen Metulae
ist •bereinstimmend mit der Lünge der Phialiden .
Diese sind schlank, nach oben verj•ngt mit engem Po-
rus an der Spitze, der elliptische Conidien entlüät . Nur
von wenigen Arten mit amphorenfßrmigen Phialiden
werden rundliche Conidien gebildet .
Zur weiteren Differenzierung der Arten werden
die Oberflüchenstruktur des Thallus und die Ko-
remienbildung herangezogen . Die Pigmentierung
der Conidien, die Diffusion von Farbstoffen in die
Kolonieumgebung und in die Guttationstropfen
sind konstante und mit bloäem Auge erkennbare
Merkmale . Nur wenige Arten lassen eine Verfür-
bung der Kulturunterseite erkennen .
PITT (1979) f•hrt als besonderes Hilfsmittel zur
Identifizierung Tabellen •ber die Wachstumsge-
schwindigkeit der Kolonien auf drei Standard-
nührbßden bei drei verschiedenen Temperaturen
(5Ü.C,3275Ü)wührendsibTagn
Korrelationen zwischen dem Kolonie-Ä und der
Bebr•tungstemperatur bzw . -dauer auf bestimm-
ten Nührbßden haben diagnostischen Wert .
266 Hyphomyceten als Verunreiniger
Diese Daten werden am besten den Originaltabel-
len des Werkes entnommen .
Bedeutung von Penicilliumarten in verschiedenen
Lebensbereichen des Menschen
In der Phytopathologie spielen einige Species eine
bedeutende Rolle ; in der Humanpathologie findet
man Penicilliumarten bestenfalls als Sekundürbe-
siedler auf vorgeschüdigtem Terrain . Primür grei-
fen sie weder die Haut noch innere Organe an, da
ihnen invasive Eigenschaften fehlen .
Ihre Rolle als auslßsender Faktor von bestimmten
Formen des Bronchialasthmas wird in der Mono-
graphie von P . J . VAN DER WERFF (1958) gew•r-
digt.
Wirtschaftliche Bedeutung haben einige Penicil-
liumarten (Penicillium roquefortii und Penicillium
camembertii) bei der Küsezubereitung . Sie sind
mit der Fühigkeit zu reger Enzymtütigkeit beim
Eiweiäabbau der Milch ausgestattet .
Phytopathologisch bedeutsam sind zahlreiche
Species, die auf Bl•ten, Blüttern und Fr•chten von
Obstgewüchsen leben . Sie beeintrüchtigen das
Wachstum der Pflanzen und verursachen durch
Zuckerentzug Qualitütsminderung der Fr•chte
bis zum Ausfall ganzer Ernten.
Die Vorliebe dieser Gruppe f•r zuckerreiches
Substrat ist im tüglichen Leben zu beobachten .
Nicht verschlossene Obstsüfte, Marmelade usw .
werden oft sofort besiedelt und mit einer dichten
blauen, gr•nen oder gelben Myceldecke •berzo-
gen .
Ein relativ junger Zweig der Mykologie, die My-
kotoxinforschung, war in den letzten 20 Jahren
bem•ht, sich eingehender mit der Gattung Peni-
cillium zu befassen, weil einige Arten als Toxin-
bildner auf Lebensmitteln und Fr•chten erkannt
wurden . Diese Arten erfordern eine sehr genaue
Differenzierung (vgl . Tab . 1, S . 10) .
Eine besondere Bedeutung erlangte in den letzten
Jahrzehnten jene Penicilliumgruppe, die sich
durch ihre Fühigkeit zur Bildung von Antibiotica
auszeichnet, allen voran Penicillium notatum mit
dem Metabolit Penicillin . Auch Penicillium chry-
sogenum ist als guter Penicillinbildner bekannt .
Penicillium chrysogenum THOM
1910
Kulturverhalten
Der rasch wachsende Thallus (in 10 Tagen 50 mm
Kolonie-Ä) lüät immer Radiürfaltung erkennen .
Auf der samtühnlichen Oberflüche bilden sich mit
zunehmendem Alter mehr oder weniger feste,
teils flockige Auflagerungen aus Mycelkonglome-
raten . Ein weiäer Rand von 1-2 mm Breite um-
gibt die Kolonien .
Wührend die Schicht steriler Hyphen gelblich
bleibt, wechselt das Farbenspiel der fruktifizie-
renden Hyphen von gelbgr•n nach blaugr•n in
verschiedenen Schattierungen . Die R•ckseite
bleibt farblos bis gelb . Zitronengelbe Guttations-
tropfen bilden sich allmühlich und liegen zerstreut
auf dem Thallus (Abb . 285 , s . Farbtafel 23) .
Mikroskopisches Bild
Der Conidiophor (150-350 öm) verzweigt sich in
2 Rami, die je 2-5 Metulae (2-3 x 10-20 öm)
tragen . Auf ihnen sitzen in b•schelfßrmiger An-
ordnung die Sterigmen (2-2,5 x 4-6 öm) . Diese
tragen die elliptischen, glattwandigen, gelbgr•nen
Conidien (2,8-3,5 x 3-4 öm) in parallel verlau-
fenden Ketten (Abb . 287f) .
Anmerkung
Die Bedeutung dieser Art liegt - wie bereits er-
wühnt - in der Fühigkeit zur Bildung von Penicil-
lin . Die biogene Leistung einzelner Stümme
wurde durch Selektion von Mutanten erheblich
gesteigert .
Nicht weniger wichtig ist ein vor zwei Jahrzehnten
bekannt gewordenes Antibioticum, dessen Wirk-
samkeit gegen humanpathogene Pilze die Thera-
pie in der Dermatologie grundlegend beeinfluät
hat : das Griseofulvin.
Griseofulvinbildung
Da diese Substanz fast alle Dermatophyten im
Wachstum hemmt, fand sie Eingang in die Thera-
pie der Dermatomykosen, aus der sie heute nicht
mehr wegzudenken ist . Wegen ihrer groäen Be-
deutung f•r die Dermatologie folgen einige ein-
schlügige Daten .
OXFORD, RAISTRICK u.193SIMONARTisolertnmJah
die antibiotische Substanz Griseofulvin aus Penicillium
griseofulvum DIERCKX (Syn . : Penicillium urticae BAI-
NIER) (Abb . 287 a, b, S . 267) .
BRIAN, CURTIs u. HEMMING fanden 1946 in Stümmen von
Penicillium janczewski ZALESKI (Syn. : Penicillium nigri-
cans BAINIER) (Abb . 287c) eine identische Substanz .
BRIAN u . Mitarb . untersuchten 1951 die biogenen Eigen-
schaften, vor allem den Einfluä auf phytopathogene
Pilze.
AYTON stellte 1956 den wachstumshemmenden Einfluä
des Griseofulvins auf junge Hyphen anderer (auch hu-
manpathogener) Pilze fest .
Es ist das Verdienst von GENTLES, das Griseofulvin
erstmalig im Tierversuch (Meerschweinchen) eingesetzt
und seine Wirksamkeit in vivo gepr•ft zu haben .
 Penicillium chrysogenum 267

Abb. 287 Mikroskopisches Bild von verschiedenen Penicilliumarten . a, b Penicillium qriseofulvum

DIERCKX (Syn . : Penicillium urticae BAINIER) mit glattwandigen Conidien . c, d Penicillium janczewskii ZALESKI
(Syn . : Penicillium nigricans BAUVIER) mit rauhwandigen Conidien (a-d Griseofulvinbildner - Camera lucida) .
e Penicillium sp ., Nativprüparat . f Penicillium chrysogenum THOM, Nativprüparat eines Conidiophors mit ova-
len, glattwandigen Conidien .

RIEHL U. Mitarb. f•hrten 1958 die erste klinische Pr•-
fung bei Patienten durch.
Griseofulvin ist - rein dargestellt - ein weiäes, geruch-
freies Pulver aus rhomboiden Kristallen . Der Schmelz-
punkt liegt bei 220 Ü C . In Wasser ist es nahezu unlßslich,
dagegen lßslich in Dimethylformamid, das sich zu Ver-
suchszwecken in vitro besonders gut eignet, weil Derma-
tophyten durch dieses Lßsungsmittel unbeeinfluät blei-
ben .
Wegen der Hitzebestündigkeit kann es als Testsubstanz
(oder Pr•fsubstanz) vor dem Autoklavieren dem Nühr-
substrat zugesetzt werden .
Unter der Einwirkung des Griseofulvins wüchst
das Mycel mehr oder weniger gewunden (locken-
ühnlich) ; aber es stirbt in der f•r die Therapie er-
forderlichen Dosis nicht ab .
„bertrügt man dieses geschüdigte Mycel auf gri-
seofulvinfreien Nührboden, so wachsen die Hy-
phen normal weiter . Erst hßhere Konzentratio-
nen, die aber auäerhalb des zulüssigen Anwen-
dungsbereiches in vivo liegen, wirken toxisch auf
die Pilzzellen .
„ber die klinische Bedeutung, Methoden der
Applikation und toxikologische Daten des Gri-
seofulvins wird auf GÖTZ (1962) verwiesen .
Menschenpathogenitüt von Penicilliumarten
F•r den Menschen sind Penicilliumarten als
Krankheitserreger praktisch ohne Belang, wenn-
gleich gelegentlich der Nachweis im Sputum, auch
im Lungengewebe unter Umstünden gef•hrt wur-
de, die zumindest mit der Annahme einer sekun-
düren Erregernatur vereinbar sind . Gesichert ist
lediglich die Rolle von Pinselschimmelsporen als
Inhalationsallergen und Ursache einer allergi-
schen Alveolitis, die bei Personen im Schweizer
Küsereigewerbe unter dem Namen ©cheese wash-
er's disease" (Küsewüscherkrankheit) bekannt
wurde und zu den entschüdigungspflichtigen
Berufskrankheiten zu zühlen ist, auch wenn sie in
der 7 . Berufskrankheitenverordnung vom 20 . 6 .
1968, BGB I, S . 721, noch nicht aufgef•hrt ist, da
sie in der Bundesrepublik Deutschland - im Ge-
 268 Hyphomyceten als Verunreiniger

gensatz zur Schweiz - unseres Wissens bisher nicht Kulturverhalten

festgestellt wurde . Phoma ist ein ziemlich schnell wachsender Faden-
Penicilliumarten gehßren somit nicht zu den Pil- pilz mit teils flockiger, teils kßrniger Oberflüche .
zen, nach denen man - in ihrer Funktion als My- Kleinere rosa oder schwarze Areale, die von grau-
koseerreger - im Untersuchungsmaterial fahndet . em, lockeren Mycel •berwuchert sind, vermitteln
Doch gibt es einige Fallberichte, die nicht daran ein uneinheitliches Farbbild (Abb . 288) .
zweifeln lassen, daä gelegentlich auch Penicillien
invasiv menschliches Gewebe befallen, allem An-
schein nach auch ohne bekannt prüdisponierende
Ursachen. So wurden Penicillium crustaceum und
andere Arten (nach EMMONS, BINFORD, UTZ u .
KWON-CHUNG 1977) als mutmaäliche Erreger
mykotischer Infektionen angeschuldigt .
Als Sonderfall hat eine Beobachtung von SEGRE-
TAIN u . Mitarb . (1959) Interesse gefunden, wo-
nach Penicillium marneffei bei einer Rattenart
(Rhizomys sinensis) eine Mykose verursachte, die
durch ein intracellulüres Wachstum in einem Gra-
nulationsgewebe gekennzeichnet war, so daä der
Eindruck einer Histoplasmamykose vorgetüuscht
wurde . Analoge Beobachtungen beim Menschen
stehen aus . Derartige Befunde weisen aber darauf
hin, daä in pathologischem Untersuchungsmate-
rial festgestellte Pilze stets einer genauen Charak-
terisierung bed•rfen .

GATTUNG Phoma FRIES 1819,

ein . DESMAZIERES 1849
(Zit . nach NANNIZZI, 1934) 1
alternativ : Phoma SACC . nom . eons . (1880)
Aufgrund der groäen Zahl von Phoma-Arten, die
beschrieben wurden, und angesichts der fehlen-
den Bedeutung f•r die Humanmykologie werden
hier nur einige allgemeine Artmerkmale erßrtert .

Abb . 289 Phoma (sp .) . a Junge, noch geschlos-

Abb . 288 Phoma (sp .) - Kolonie auf Sabouraud-
Glucose-Agar nach 21 Tagen .
1 NANNIZZI, A. : Repertorio Sistematico dei Miceti
Dell'Uomo e Degli Animali. N. Siena, S . A . Poligrafia
Meini 1934 .
sene Pyknidien (Camera lucida) . b Reife Pyknidien
mit Conidien, die durch ein Ostiolum entlassen wer-
den (und Anastomosenbildung zwischen 2 Hyphen)
(Camera lucida) . c Innere Pyknidienwand mit coni-
dienbildenden Zellen (schematisch) . d Kulturprüpa-
rat von Pyknidien („bersicht) . e Kulturprüparat von
Phomakultur, reifen Pyknidien und austretenden
Conidien .

Mikroskopisches Bild
Der Thallus ist •bersüt mit makroskopisch er-
kennbaren, flaschenfßrmigen, schwarzen ©Frucht-
kßrpern" . Diese Pyknidien sind angef•llt mit ein-
zelligen Sporen (3,5-4 x 5-7 öm), die durch
leichten Druck aus der Ostiole entlassen werden
(Abb . 289) .
GATTUNG Thielavia ZOPF 1876
Sepedonium chrysospermum
(BULLIARD) LINK ex FRIES 1832
Dieser imperfekte Pilz, dessen ascogenes Stadium
der Gattung Thielavia ZOPF zugeschrieben wird,
ist ein Erdbewohner, der in England und den USA
identifiziert wurde, aber weltweit verbreitet ist .
Kulturverhalten
Der Thallus besteht aus einem dicken, weiäen,
spüter goldgelb gefürbten Mycelfilz, der sich •ber
und in das Substrat schiebt . Kein Wachstum bei
37Ü C!
Abb . 290 Sepedonium (Thielavia) (sp) . a Sche-
mazeichnung des Bauplans . b Chlamydosporen mit
Protuberanzen im Kulturprüparat .
Syncephalastrum racemosum 269
Mikroskopisches Bild
Die verzweigten, septierten Hyphen tragen seit-
lich oder terminal einfache oder büumchenartig,
angeordnete Conidiophoren, die in runden, gold
gelben, dickwandigen Chlamydosporen enden (Ä
15-17 öm) . Ihre Oberflüche ist warzig und mit
kleinen Fortsützen bedeckt, so daä eine oberflüch-
liche °hnlichkeit mit jungen Chlamydosporen
von Histoplasma capsulatum (s . S . 203) entsteht
(Abb . 290) . Die beiden Arten haben jedoch
nichts miteinander zu tun und besitzen auch einen
verschiedenen Antigenbestand .
Syncephalastrum racemosum
(COHN) SCHROETER 1886
Diese Art lebt in der Natur als Saprophyt auf
Pflanzenresten und sonstiger zerfallener organi-
scher Substanz . Ihre Anspr•che an Nührstoffe und
Temperatur sind gering . Als unerw•nschter Sa-
prophyt erscheint der Pilz bisweilen in Dermato-
phytenkulturen, in welchen er binnen kurzem das
Untersuchungsmaterial •berwuchern kann .
Kulturverhalten
Die Kolonien von Syncephalastrum racemosum
sind zunüchst weiä, werden aber bald grau ; die
R•ckseite bleibt hell . Der watteühnliche, lockere
Thallus wird bis zu 15 mm hoch . In 6 Tagen ist
eine Kulturschale mit Sabouraud-Glucose-Nühr-
boden bei Zimmertemperatur vollstündig be-
wachsen (Abb . 291, S . 270) .
Mikroskopisches Bild
Die vegetativen Hyphen ( Ä 4-8 öm), zunüchst
ohne, spüter mit unregelmüäiger Septierung,
bringen die krüftigen Conidiophore (10-20 öm)
hervor . Diese schwellen terminal zu einer Colu-
mella an, die ringsum mit langen, zylindrischen
Schlüuchen besetzt ist, deren mehrkerniger Inhalt
in einzelne Sporangiosporen aufgeteilt wird
(Sporangiolen) .
Im Gegensatz zu den Aspergillen werden hier die
Sporen nicht von Phialiden gebildet.
Mit dem Zerfall der Schlüuche werden die runden
Sporen (2,5-5 öm) frei . Die Grßäe der dunkel-
grauen bis braunen Sporenkßpfchen betrügt
40-150 öm im Ä (Abb . 292, S . 271 ) .
Anmerkung
F•r Mensch und Tier ist diese Art als Erreger ohne
Bedeutung .
270 Hyphomyceten als Verunreiniger
Trichoderma koningii OUDEMANS
1903
Dieser Saprophyt, der im Erdboden und auf zellu-
losereichen Pflanzenresten vegetiert, gehßrt
ebenfalls zu einer aus mehreren Arten bestehen-
den Gattung : Trichoderma (PERSOON) HARZ . Er
befüllt Brutschrankkulturen (32-37Ü C) weniger
oft als Kulturen, die bei Zimmertemperatur gehal-
ten werden .
Kulturverhalten
Die auäergewßhnliche Farbe - zunüchst weiä,
bald hellgr•n (im Gegensatz zum dunkelgr•nen
Farbton bei Trichoderma lignorum [TODE] HARZ)
- lüät sofort an einen Saprophyten denken . Bei
Zimmertemperatur ist das Wachstum sehr schnell
und kann in 3-5 Tagen die ganze Nührboden-
Abb . 291 Syncephalastrum (sp .) . a Wiedergabe
der raschen Thallusentwicklung innerhalb der er-
sten 4 Tage bei 22Ü C auf Sabouraud-Glucose-Agar .
b Aufsicht auf Kultur nach 6 Tagen auf Sabouraud-
Glucose-Agar . c Durchsicht auf Kultur nach 6 Ta-
gen auf Bierw•rzeagar . (Beachte die deutliche Zo-
nierung!)
oberflüche •berziehen . Die R•ckseite ist farblos
(Abb . 293 , s . Farbtafel 24 - auf dieser Farbtafel
sind auch noch andere Trichoderma -Arten darge-
stellt) .
Mikroskopisches Bild
Einzellige, glatte, elliptische Conidien (2,5-3,8 x
4-8 öm) stehen zusammengepreät wie eine Kugel
auf einem oft kurzen flaschenühnlichen, nicht sep-
tierten, di- oder trichotom verzweigten Conidio-
phor, der bis 25 öm lang werden kann (Abb . 294,
S .272) .
Anmerkung
Einige Trichoderma-Arten sind Antibioticabild-
ner (Gliotoxin) . Sonst ist diese Gattung ohne Be-
lang f•r die menschliche Pathologie .
 Verticillium 27 1

bb . 292 Synecephalastrum ra-

emosum . a Conidiophoren mit
unausgereiften Sporangiolen
(Camera lucida) . b 1 = Conidio-
phor mit unausgereiften Sporan-
giolen, 2 = Conidiophormitausge-
reiften, einzelligen Sporen in
chlauchfßrmigen Sporangiolen,
die unmittelbar auf der Columella
(ohne Phialiden) inseriert sind
(Camera lucida) . c, d, e Mikrosko-
pisches Kulturprüparat von Spor-
angiolen in verschiedener Vergrß-
äerun .

Trichothecium roseum LINK 1824 zugespitzte Conidien (8-10 x 12-19 öm)

Kulturverhalten
Dieser rasch wachsende Pilz, der in 6 Tagen einen
Kolonie-Ä von 30 mm erreicht, ist ziemlich hüufig
als sekundürer Verunreiniger in Dermatophyten-
kulturen zu finden .
Der Thallus ist watteühnlich locker und zunüchst
weiä . Nach einigen Tagen fürbt er sich zartrosa .
Seine Oberflüche erscheint dann wie gepudert
(Abb . 295, s . Farbtafel 18) .
Mikroskopisches Bild
Lange, querwandlose Stünderhyphen tragen am
Ende mehrere zweizellige, glattwandige, einseitig
(Abb . 296, S . 272) .
GATTUNG Verticillium NEES
ex LINK 1824
Perfektes Stadium : Nectria HUGHES 1951
Die Gattung der Wirtelpilze1hat ein auäerordent-
lich breites pflanzliches Wirtsspektrum, das von
Wald- und Obstbüumen •ber einjührige Nutz-
pflanzen bis zu Unkrüutern reicht, in deren Blüt-
tern die Pilze parasitieren .
1 Verticillium = Wirtel
 272 Hyphomyceten als Verunreiniger

Abb . 294 Trichoderma koningii. a Einzellige ovale Abb. 298 Verticillium (sp .) - Conidiophor mit Co-
Conidien in kugel- oder kßpfchenfßrmiger Anord- nidien (schematisch) .
nung auf kurzen Conidiophoren (Camera lucida) .
b Nativprüparat eines Trichodermaisolats aus Labor-
verunreinigung .

Abb . 296 Trichothecium roseum .

a Zweizellige, glattwandige Coni-
dien auf unseptierten langen Coni-
diophoren (Camera lucida) . b Mar-
garitenfßrmige Anordnung der Co-
nidien in starker Vergrßäerung
(Camera lucida) . c, d Conidiopho-
ren mit zweizelligen Conidien auf
Sabouraud-Glucose-Agar nach
3 Tagen bei 26ÜC .

Verticillium alboatrum REINKE et BERTHOLD
(1879)
Man findet es gelegentlich wührend der Sommer-
monate in den Laborkulturen . Von den etwa 30
Arten ist die Species Verticillium alboatrum am
meisten verbreitet . Sie wird hier kurz beschrieben .
Kulturverhalten
Die Kolonien erreichen in 10 Tagen einen Ä von
etwa 30-40 mm . Der Thallus ist zunüchst weiä
und eben . Spüter wird eine feine Faltenbildung
ausgeprügt, und der Farbumschlag •ber rosa zu
rßtlich-braun - ausgehend vom Zentrum - geht
mit einer Zonierung Hand in Hand . Manche
Stümme bilden kein Oberflüchenprofil . Der Ko-
lonierand ist locker (Abb . 297, s. Farbtafel 24) .
Mikroskopisches Bild
Aus dem Mycelgeflecht erheben sich aufrecht die
Verticillium 27 3
Conidienstünder mit Seitenverzweigungen, die in
Etagen •bereinander stehen . Sie tragen terminal,
wie der Hauptast, wirtelfßrmig angeordnet die
schmalen, flaschenfßrmigen Phialiden, aus denen
einzellige, rundliche bis ovale Conidien hervorge-
bracht werden (3,5-4,5 x 4,5-5 öm) (Abb . 298,
S .272) .
In schleimigen Trßpfchen •ber den Phialidenßff-
nungen sammeln sich die (einzeln gebildeten) Co-
nidien zu scheinbaren Kßpfchen . Da sie sich sehr
leicht von ihren Insertionsstellen lßsen, liegen sie
im Prüparat meistens abseits des Conidiophors .
Anmerkung
F•r Mensch und Tier ist dieser typische Anflugpilz
als Krankheitserreger ohne Bedeutung .

Abb . 3 •Honigtau" an einer blühenden Gerstenäh-
re, deren junge Fruchtknoten von Claviceps purpu-
rea befallen sind .
Abb . 125 Trichophyton mentagrophytes var .
quinckeanum . 7 Tage altes, unter WOOD-Licht fluo-
reszierendes Scutulum auf dem Rücken der weißen
Maus nach Infektion mit einem Patientenstamm .
Farbtafel 1 283
Abb . 8 Selektive Züchtung von Pilzen aus maze-
riertem Epithel auf Sabouraud-Glucose-Agar .
a Candidahemmende Paste auf der Nährboden-
oberfläche hemmt das Wachstum des Sproßpilzes,
so daß sich eine Fadenpilzkolonie entwickeln kann
(/) . b Infolge massiven Candiawachstums ist der
im Material enthaltene Hautpilz in der Entwicklung
vÜllig gehemmt . c Nach vollständiger Unterdrük-
kung von Candida erbringen alle Impfstellen eine
Reinkultur von Trichophyton mentagrophytes .
284 Farbtafel 2

Abb . 15 Pilzfärbungen im Ausstrich und in Gewebeschnittpräparaten . a GRAM-Färbung : Candida albicans

im Eiter . b GIEMSA-Färbung : kleinzellige Form der Histoplasmamykose mit Histoplasma capsulatum im UI-
cusausstrich . c Mucicarminfärbung : Cryptococcus neoformans . d MAY-GRöNWALD-Färbung : Cryptococ-
cus neoformans (\) im Liquorausstrich .
 Farbtafel 3 285

Abb . 16 Pilzfärbungen im Ausstrich und in Gewebeschnittpräparaten . a PAS-Färbung : Aspergillus fumi-

gatus im Lungengewebeschnitt (Wände von Pilzzellen und -hyphen rot) . b PAS-Färbung mit Lichtgrünkon-
trastfärbung : großzellige (afrikanische) Form der Histoplasmamykose . c Silberimprägnation nach GROCOTT
u . GOMORI : großzellige Form der Histoplasmamykose im Lungenschnittpräparat . d Tuscheverfahren nach
BURRi : Darstellung der Schleimkapsel von Cryptococcus neoformans .
286 Farbtafel 4

Abb . 35 Cryptococcus neoformans . 2 Wochen alte Abb . 42 Pityrosporum ovale . Intensive Braunfär-
Kultur auf Leinsamenagar . (Semen lini von Linum bung der Kolonien nach 8 Wochen auf Ülbeschichte-
usitatissimum ergibt eine besonders gute Pigment- tem Sabouraud-Glucose-Agar.
bildung .)

Abb . 45 Sporobolomyces salmonicolor. Erschei-

nungsbild bei Erstisolierung auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar nach 10 Tagen bei 26©C .

Abb . 44 Rhodotorula glutinis. a Kulturbild nach

14 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . b Mikro-
skopisches Präparat (Lactophenol-Baumwollblau-
Färbung) .
 Farbtafel 5 287

Abb . 60 Epidermophyton flocco-

sum . 3 Wochen alte Kultur auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar mittypisch
gelblich-grünem Farbton, olivgrü-
ner Peripherie und ausgeprägtem
Oberflächenprofil . Zwei weiße,
watteähnliche Myceltupfer kündi-
gen bereits den früh einsetzenden
Pleomorphismus an .

Abb . 68 Microsporum canis .

a 3 Wochen alte Kultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar (Isolat vom
Tier) (Prof . Dr. BISPING, Han over) .
b 3 Wochen alte Kultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar (Isolat von ei-
ner Mikrosporie des Menschen) .
c 3 Wochen alte Kultur auf Myco-
selÄ-Agar (auf diesem Substrat be-
sonders starke Pigmentbildung) .
288 Farbtafel 6

Abb . 79 Microsporum gypseum-Microsporum fulvum-Komplex . a Microsporum gypseum, 5 Wochen alte

Kultur auf Mycosel -Agar . b Microsporum fulvum, 2 Wochen alte Primärkultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar, isoliert von den Armen einer Gärtnerin .

Abb . 83 Microsporum persicolor. a Oberseite der Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar mit typischer Ver-
färbung nach 21 Tagen . b Rückseite der Kultur zum gleichen Zeitpunkt . Die Ockerfarbe ist charakteristisch
für den Sabouraud-Agar mit Glucosezusatz .
 Farbtafel 7 289

Abb . 92 Piedraia hortai auf Sabouraud-Glucose- Abb . 95 Trichophyton ajelloi. Kolonie nach 7 Ta-
Agar nach 3 Wochen Bebrütung . gen bei 26©C auf Sabouraud-Glucose-Agar .

Abb . 102 Trichophyton gallinae . a Kultur nach 9 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar mit typischer Fal-
tenbildung und Diffusion von rosafarbenem Pigment in den Nährboden . b Kultur nach 16 Tagen auf Sabou-
raud-Glucose-Agar. Pigment- und Faltenbildung jetzt besonders charakteristisch .
290 Farbtafel 8

Abb . 106 Trichophyton gourvilii .

28 Tage alte Kultur auf Sabou-
raud-Glucose-Agar.

Abb . 109 Trichophyton megninii . Kolonie nach Abb . 113 Trichophyton mentagrophytes . Rück-
25 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar. seite der Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar nach
21 Tagen .

Abb . 117 Trichophyton menta-

grophytes var . asteroides . a Typi-
sches Kulturwachstum eines vom
Chinchilla isolierten Stammes
nach 14 Tagen auf Malzagar.
b Kultur eines anderen Stammes
nach 10 Tagen auf Sabouraud-
Glucose-Agar .
Abb . 126 Trichophyton rubrum . Stark pigmentierte Kolonie nach 21 Tagen bei 26©C auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar . a Oberseite, b Unterseite .

Abb . 127 Trichophyton rubrum - Abhängigkeit der Pigmentbildung und des Wachstums von Substrat und
pH . a Serumagar nach STAIB, pH 5 : Gelbfärbung . b Serumagar nach STAIB, pH 7,2 : Rotfärbung . c Kar-
toffelagar, pH 7,2 : starke Rotfärbung .

Abb . 129 Trichophyton rubrum (Kulturform 1) . a Oberseite und b Unterseite einer Kultur nach 28 Tagen
auf Sabouraud-Glucose-Agar . Beachte die deutliche Radiärfaltung mit dunkelrotem Saum und die braun-
bis weinrote Rückseite .
292 Farbtafel 1 0

Abb . 130 Trichophyton rubrum, a Kulturform 2 : Variante mit cerebriformer, rot gefärbter Mitte, umgeben
von einem weißen , pudrigen, flach wachsenden Thallus, nach 28 Tagen bei 26©C auf Sabouraud-Glucose-
Agar . b Kulturform 3 : gelb wachsende Variante mit ockerfarbigem Kolonierand, nach 28 Tagen bei 26©n
auf Sabouraud-Glucose-Agar . c Kulturform 4 : Variante mit melanoidem Pigment, Ndäahsrboenu-
kelbraun verfärbt, nach 21 Tagen bei 26©C auf Sabouraud-Glucose-Agar . d Kulturform 5 : zuckerhutähnlich
scbtear,ighnmukwKÜolSRdPvinOebmarchf
längerem Aufenthalt in Zentralafrika . Kolonie nach 28 Tagen bei 26©C auf Sabouraud-Glucose-Agar .
 Farbtafel 1 1 293

Abb . 136 Trichophyton souda-

nense . 20 Tage alte Kultur auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar . Strahlen-
f•rmige Peripherie verursacht
durch Hyphenbündel . Koloniemit-
te : aprikosengelb, Kolonierand :
schwefelgelb .

Abb . 142 Trichophyton tonsu-

rans . a Kultur nach 21 Tagen bei
26äC auf Sabouraud-Glucose-
Agar . b Kultur nach 40 Tagen bei
22äC auf ßMiami"-Agar .

Abb . 143 Trichophyton tonsu-

rans var . sulphureum . 3 Wochen
alte Kultur auf Mycosel Ü -Agar (aus
dem Bartbereich eines 63jöhrigen
Patienten) .
294 Farbtafel 1 2

Abb . 150 Trichophyton violaceum . a 28 Tage alte

Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar. Kolonien mit
ausgeprögtem Oberflöchenprofil und intensiver
Pigmentbildung . b Einzelkolonie .

Abb . 151 Trichophyton violaceum - Trichophyton

glabrum . a Trichophyton glabrum mit Sektor von
Trichophyton violaceum. b Morphologische Viel-
falt von Kolonien als Ausdruck des genetischen Ver-
haltens .

Abb . 157 Trichophyton terrestre. 2 Wochen alte

Kultur auf MycoselÜ-Agar (bei 20äC) .
 Farbtafel 1 3 295

Abb . 174 Madurella grisea . a Kultur nach 17 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .

b Kultur nach 28 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .

Abb. 177 Madurella mycetomi (Originalbezeichnung des Stammes : Madurella ikedae)

-Kultur auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 22äC . a Kolonie nach 21 Tagen, b Kolonie
nach 45 Tagen .
296 Farbtafel 1 4

Abb . 178 Neotestudina rosatii - Kolonie auf Sa-

bouraud-Glucose-Agar nach 14 Tagen bei 26äC .

Abb . 180 Kolonien von Madurella mycetomi (a) und Petriellidium boydii (b) nach 14 Tagen bei 26äC auf
Sabouraud-Glucose-Agar .
 Farbtafel 1 5 297

Abb . 191 Artefakte : Nicht (!) - Blastomyces dermatitidis . a Arte-

fakte (sog . RUSSELL-K•rper), die im Gewebeschnitt bei Blastomyko-
severdacht vorkommen, und zwar in Form grampositiver Kolonien
(Ma©stab 400 :1), sehen Blastomyces dermatitidis sehr öhnlich .
b, c Spro©pilzöhnliche Strukturen aus 2-3 doppelbrechenden
Elementen mit einer zellwandöhnlichen Hülle erinnern im Nativprö-
parat ebenfalls an Blastomyces dermatitidis.
298 Farbtafel 1 6

Abb . 216 Aspergillus fumigatus - Primörkulturen

nach 4-8 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar bei
32äC . a Bronchialsekret bei Aspergillusmycetom
der Lunge . b Bronchialsekret nach intensiver Anti-
bioticagabe . c Kulturbild (4 Tage) eines unver-
dünnt ausgestrichenen Sputums .

Abb . 220 Aspergillus niger . Kolonie auf Sabou-

raud-Glucose-Agar nach 10 Tagen .
 Farbtafel 1 7 299

Abb . 217 Aspergillus fumigatus . a Kolonie nach 10 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar bei 26äC . b Un-
terschiedliche Kolonieförbung in Abhöngigkeit von der Temperatur : braungrau bei 37äC, dunkelgrün bei
26äC . c Kolonie eines anderen Stammes nach 14 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar . d Wei©es Küm-
merwachstum bei Primörkultur aus operativ gewonnenem Material nach 12 Tagen bei 26äC auf Sabou-
raud-Glucose-Agar .
300 Farbtafel 1 8

Abb . 225 Cephalosporium acre-

monium . a Koloniewachstum ei-
nes Sammlungsstammes nach
14 Tagen auf Sabouraud-Maltose-
Agar . b Kolonie auf Sabouraud-
Glucose-Agar nach 5 und 17 Ta-
gen .

Abb . 278 Neurospora sitophila .

Kultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar nach 28 Tagen bei 22äC .

Abb . 295 Trichothecium roseum .

a Kultur nach 14 Tagen auf Sa-
bouraud-Glucose-Agar . b R•hr-
chenkultur nach 28 Tagen mit Gut-
tationstropfen auf Sabouraud-
Glucose-Agar.
 Farbtafel 1 9 301

Abb . 231 Scopulariopsis brevi-

caulis - Subunguale Besiedlung
der Fu©nögel nach Trauma . (Tri-
chophyton-Arten wurden kulturell
ausgeschlossen .)

Abb . 232 Scopulariopsis brevi-

caulis auf MycoselÜ-Nöhrboden
(a) und auf CZAPEK-Dox-Agar (b) .
Wachstum auf diesen Nöhrb•den
mit glatter Oberflöche und typi-
scher Zimtfarbe .
302 Farbtafel 2 0

. b Kolonie eines
Abb . 251 Aspergillus nidulans . a Kolonie auf Sabouraud-Glucose-Agar nach 21 Tagen
anderen Stammes nach 21 Tagen auf Sabouraud-Glucose-Agar .

Abb . 254 Aspergillus flavus . Kolonie nach 10 Ta- Abb . 255 Aspergillus glaucus-Gruppe . Kolonie-
gen auf Sabouraud-Glucose-Agar . Zentraler Teil wachstum eines Sammlungsstammes nach 14 Ta-
gelb bis braungelb, nach der Peripherie zu wei© . gen auf Sabouraud-Glucose-Agar .
 Farbtafel 2 1 303

Abb. 259 Aureobasidium pullulans . Koloniewachs-

tum mit zunehmender Pigmentierung auf Sabou-
raud-Glucose-Agar : a nach 5 Tagen bei 26äC,
b nach 12 Tagen bei 26äC, c Einzelkolonie nach
28 Tagen bei 26äC .

Abb . 266 Chrysosporium pannorum . Kultur auf

Sabouraud-Glucose-Agar nach 12 Tagen bei 22äC .
304 Farbtafel 2 2

Abb . 268a Cladosporium herba-

rum . Koloniewachstum (Primör-
kultur) nach 21 Tagen auf Sabou-
raud-Glucose-Agar. b Cladospo-
rium cladosporioides. Kolonie auf
Sabouraud-Glucose-Agar nach
21 Tagen bei 22äC .

Abb . 273 Fusarium (sp .) . Ober-

seite (a) und Unterseite (b) einer
Kultur auf Sabouraud-Glucose-
Agar nach 21 Tagen bei 22äC.
 Farbtafel 23 305

Abb . 275 Helminthosporium (sp .) .

Kolonie auf Sabouraud-Glucose-
Agar nach ca . 21 Tagen .

Abb . 282 Paecilomyces variotii.

Braunoliv get•nte, mit feinen My-
celien bedeckte Kolonien nach
5 Tagen auf Sabouraud-Gluco-
se-Agar.

Abb . 285 Penicillium . a Penicillium notatum . b Penicillium chrysogenum - Kolonien nach 21 Tagen bei
22äC auf Sabouraud-Glucose-Agar .
306 Farbtafel 24

Abb . 297 Verticillium (sp .) - Kultur auf Sabou-

raud-Glucose-Agar : a nach 12 Tagen bei 22äC,
b nach 21 Tagen bei 22äC .

Abb . 293 Trichoderma (sp .) . a Trichoderma ko-

ningii nach 8 Tagen auf Sabouraud-Glucose- Agar .
b, c Andere Trichoderma-Arten nach 6 bzw . 10 Ta
gen auf Sabouraud-Glucose-Agar, isoliert als Ver-
unreiniger auf Kulturen für pathogene Pilze .