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Die beiden Bilder stammen aus dem Altenceller Industriegebiet (1735). In den letzten
20 Jahren wurden dort zahlreiche Kleinvorkommen erfasst, die heute i.d.R. erloschen
sind. In einer kleinen Fläche, die der Stadt Celle gehört, war im Winter 2016/17
Verbuschung entfernt worden; es konnten sich sehr kräftige Exemplare entwickeln.
Alle Pflanzen gehören zum Taxon „Typ 3“; Samen wird nicht angesetzt.
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1. Einleitung Gliederung
1. Die Gattung Lilium
2. Untersuchungsgebiet
2. Literaturübersicht
1. Autoren des 19. Jhdts.
2. Fragestellung
3. Beschreibung der Taxa
4. Zur vegetativen Vermehrung
5. Zur generativen Vermehrung
1. Pollen-Kompatibilität
2. Weibliche Fertilität
6. Diskussion
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Die Gattung Lilium
• Verwandte Gattungen: Fritillaria, Cardiocrinum, Nomocharis
• Lilium
• Sehr große Chromosomen, nur diploide Arten mit 2n = 24 Chromosomen. 1 Taxon
3n = 36
• Mannigfaltigkeitszentrum Ostasien
• ~ 110 Arten Eurasien, Nordamerika
• In Europa Sektion Liriotypus (Südeuropa), L. martagon, L. bulbiferum sensu lato
• Gestalt • Vermehrung
• Schuppenzwiebel, -rhizom, -stolon • Generativ, SI. Samen flach,
• Basalwurzeln langlebig Verbreitung durch Wind
• Stängelwurzeln 1-jährig • Vegetativ durch isolierte Schuppen,
• Stängel aufrecht oder stoloniform Brutzwiebeln
• Blätter verstreut oder quirlförmig • Nutzung
• Blüten mit 2x3 Tepalen, 2x3 Antheren, • Taxa mit farbigen Zwiebeln nur als
3 Fruchtblättern Zierpflanzen
• Taxa mit weißen und gelben Zwiebeln
als Nahrungsmittel (KH)
Eine Besonderheit der hier aufgeführten Gattungen ist die einheitliche Zahl von
Chromosomen 2n = 24. Ausnahme ist das triploide Taxon „Lilium lancifolium“ (und in
einer neueren koreanischen Arbeit einige triploide Klone des L. leichtlinii var.
maximowiczii).
Noda und Schmitzer hatten einen triploiden Klon aus L. bulbiferum var. bulbiferum
gefunden, weitere untersuchte Klone waren diploid.
Schließlich: Alle Lilien sind essbar, unterschiedlich ist der Geschmack. Alle
europäischen Arten sind wohlschmeckend.
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Untersuchungsgebiet
Fast nur
Gärten mit
Wildlilien
• Natur-Standorte
• NLWKN
• LK Goslar
• Bos, Brechmann
• Garten-Standorte
• LAND & Forst 2016, 2017
LK
Fast nur
Gärten mit
Garten-
hybriden
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2. Literaturübersicht
Autoren des 19. Jahrhunderts
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2 Taxa
(Ascherson & Graebner 1905-1907; Vilmorin 1896)
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2 Taxa
(Buchenau 1894; Focke 1883)
Merkmal L. croceum Chaix L. Buchenavii nom. inv.
Blütenfarbe brandgelb hochrot
Blütengröße kleiner größer
Blätter Keine Brutzwiebeln in obersten Meist Brutzwiebeln in den
Achseln obersten Achseln
Früchte Am Grunde verschmälert Prismatisch
Verbreitung Aschendorf, Emsbüren, Papenburg, Ritterhude
Haselünne, Neuenkirchen, Löningen,
Lastrup, Cloppenburg, Zwischenahn
Gärten, Äcker, an einzelnen Stellen in Nur von Äckern bekannt
großer Menge und ganz unausrottbar
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Fragestellung
• Taxa aus dem 19. Jahrhundert
– L. croceum Chaix
– L. bulbiferum (Typus)
– L. Buchenavii mit Achselbulbillen
– L. Buchenavii ohne Achselbulbillen
– L. pensylvanicum (frühe, rot blühende Gartenlilien)
• Zuordnung zu den 2015 – 2019 gefundenen Taxa
aus dem L. bulbiferum Aggregat
• Bewertung der Unterschiede in vegetativer und
generativer Vermehrung
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Lilium croceum Chaix “Croceum 3” “Typ 3” Lilium bulbiferum L.
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3. Beschreibung der Taxa
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Lilium croceum Chaix – die Safranlilien des Emslandes
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Lilium croceum Chaix – die Safranlilien des Emslandes
Schloss Holte-Stukenbrock,
Vollmar
Papenburg 1991,
Lothar Juffa
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Normal ausgebildete Defekte Antheren
Antheren
Eine besondere Form der Papenburger Safranlilien, schon vor über 100 Jahren
beschrieben. Der bisher einzige gesicherte Klon aus Papenburg gehört zu dieser Form,
die von Lothar Juffa fotografierte Lilie wohl nicht.
Wobei auch Ludwig Steffen dieses Phänomen im letzten Heft der deutschen
Irisgesellschaft (1960) beschrieben hat. Danach firmierte die Gesellschaft in Iris- und
Liliengesellschaft um. Er schrieb das Phänomen einer in Schleswig-Holstein
verbreiteten Lilie zu. Seine Beschreibung dieser Pflanze liest sich sehr „safran“mäßig.
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Abb. 1 Lilium croceum Chaix - normale
(links) vs. defekte (rechts) Antheren
1836 1838
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Tiefland-Feuerlilie
Lilium buchenavii „Typ 3“
Das ist quasi die Siegerlilie in meinen Untersuchungen. „Typ 3“ ist offensichtlich das
am besten an die Kulturlandschaft angepasste Taxon, denn in einem verhältnismäßig
großen Gebiet treten diese Pflanzen immer noch auf. In der Kulturlandschaft sind sie
zwar unstet, aber schaffen es doch immer wieder, an neuen Standorten aufzutreten.
„Croceum 3“ ist nur im Goveliner Feldbestand häufig. Die Beziehung phänotypisch
entsprechender Pflanzen in Mischbeständen im Westen des Verbreitungsgebiets zu
„Croceum 3“ ist noch zu untersuchen.
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Lilium buchenavii Typ 3 / Kulturlandschaft
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Lilium buchenavii Typ 3 / Gärten
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Tiefland-Feuerlilie
Lilium buchenavii
„Croceum 3/Typ 3-“
1834/13
Govelin,
A07/17
Das ist quasi die Siegerlilie in meinen Untersuchungen. „Typ 3“ ist offensichtlich das
am besten an die Kulturlandschaft angepasste Taxon, denn in einem verhältnismäßig
großen Gebiet treten diese Pflanzen immer noch auf. In der Kulturlandschaft sind sie
zwar unstet, aber schaffen es doch immer wieder, an neuen Standorten aufzutreten.
„Croceum 3“ ist nur im Goveliner Feldbestand häufig. Die Beziehung phänotypisch
entsprechender Pflanzen in Mischbeständen im Westen des Verbreitungsgebiets zu
„Croceum 3“ ist noch zu untersuchen.
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Bergland-Feuerlilie
Lilium bulbiferum
1865 1864/1
Die Lilien im Harz, die klassische Feuerlilie mit starker Bulbillenbildung, auch an
jungen Trieben, und einer feuerroten Blüte mit ausgeprägtem orangefarbenen
Spiegel, eher wenige Punkte. Heinricher hielt diese Lilien für Hybriden, weil sie nicht
in sein Schema passten. Die Bulbiferum-Feuerlilien Österreichs waren blasser
hellorange gefärbt.
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4. Zur vegetativen
Vermehrung
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„Typ 3“ Lilium bulbiferum L. Vergleich der Stängelbulbenbildung
an nicht blühfähigen und
Stängel adult (blühfähig) blühfähigen Stängeln von „Typ 3“
und L. bulbiferum L.
Stängel juvenil (nicht
blühfähig)
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L. buchenavii Generativ durch
„Typ 3“ Bestäubung mit
Vermehrung kompatiblem Pollen
oben
oder unten
Safranlilie / L. croceum Bild: Vollmar
vegetativ
Die Art der generativen und vegetativen Vermehrung ist nicht nur taxonomisch
bedeutsam. Sie ist auch entscheidend für die Anpassung der Taxa an ihre
Lebensräume, mit deren Untergang auch die Taxa untergehen werden.
Diese Unterschiede sind wirklich sehr deutlich. Es ist schon sehr bedauerlich, dass sie
in den letzten 100 Jahren von der botanischen Forschung einfach übersehen wurden.
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Beitrag adulter (blühfähiger) und juveniler (nicht
blühfähiger) Pflanzen zur vegetativen Vermehrung
juvenil adult
L. bulbiferum L. + +
L. croceum Chaix + 0
"Typ 3" 0 +
"Croceum 3" 0 0
0 kein Beitrag
+ hoher Beitrag
Das ist ein Schema, abgesichert nur für die oberirdische Bulbillen-Bildung. In
Boldebuck habe ich im Herbst 2019 mit der Scheibenegge hochgeholte Zwiebeln mit
Trieben gesehen (Typ 3), die etwas stoloniform gewachsen waren und gut mit
Brutzwiebeln besetzt waren.
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Ein einfacher Bestimmungsschlüssel
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5. Zur generativen
Vermehrung
Ich hatte Vorabinformationen:
• Lilien sind generell selbstinkompatibel (SI).
• Spontan werden eher keine Samenkapseln angesetzt.
• Pollen anderer Taxa ist kompatibel.
• Triploidie wurde in einem Fall nachgewiesen.
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Blütenarbeiten mit der Pflanze
„Govelin-Feld 1745/A10“
A10 x A06: Bonitur 3
(leichte Schwellung),
keine Samen
A10 x A09: Bonitur 1,
keine Samen
Knospen werden
geöffnet, die Narbe A10 x A04: Bonitur 8,
bestäubt und mit 141 Samen
Alu-Folie abgedeckt.
Beide Aufnahmen wurden ungefähr aus dem gleichen Blickwinkel gemacht. „A10“
wie auch „A06“ und „A09“ gehören zur Morphe „Croceum 3“. „A04“ gehört dagegen
zu „Typ 3“. Der Pollen von „A04“ bewirkte einen guten Samenansatz. Die beiden
weiteren Kapseln entstanden spontan aus freier Abblüte. Sie sind ausgeprägter
birnenförmig, weil im unteren Bereich die Samenanlagen nicht ausgebildet sind.
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Erfassung des Merkmals Samen / Kapsel
Im Durchlicht kann man den Embryo als dunklen Strich erkennen. Die Unterscheidung
zu tauben Samen wird dadurch bei gut ausgereiften Samen eindeutig.
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Tab. 1 Feuerlilien – Kreuzungsdiallel 2016
quantitative Auswertung
Die Sortierung entlang der Achsen folgte dem Längengrad von West nach Ost.
„Croceum“ im Westen bezeichne ich heute als „Garten-Croceum“. Die „Croceum“ im
Osten bezeichne ich heute als „Croceum 3“. Die Pflanzen wuchsen in der Umzäunung;
ich hatte sie nur als Pollenelter eingesetzt.
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Samenansatz in Abhängigkeit vom Taxon des Pollenelters
(Govelin, 2017)
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Kein Samenansatz in „Typ 3“ x „Typ 3“ Kombinationen
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Ort
Hamburg
"Typ 3"
L. croceum
Lüneburg
L. bulbiferum
Papenburg kein Ansatz
<10 Samen/Kapsel
53 Bremen
Berlin
Hannover
Osnabrück
52
Wittenberg
Göttingen
Dresden
51
7 8 9 10 11 12 13 14
Die Lilien aus Kemberg bei Wittenberg wachsen seit vielen Jahren in einem Uelzener
Garten. Die Besitzerin stammt aus Kemberg und hat ihre Gartenpflanzen aus dem
mütterlichen Garten bezogen. Sie hat keine Erinnerung daran, dass die Lilien bereits
bei der Mutter wuchsen. Sie könnten also auch ein spontaner Gast sein.
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"Typ 3“ als Samenelter
- Anzahl Samen in Abhängigkeit vom Taxon des Pollenelters.
L.
"Croceum L. croceum div. Garten-
"Typ 3" bulbiferum
Jahr 3" Chaix lilien
L.
Mittel Anz. Mittel Anz. Mittel Anz. Mittel Anz. Mittel Anz.
Der Versuchsaufbau erlaubt keine seriöse quantitative Auswertung, denn er war auch
nicht darauf ausgelegt. Ganz eindeutig ist jedenfalls die Klassenbildung.
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Samenansatz normal fertiler Taxa in
Abhängigkeit vom Taxon des Pollenelters
Taxon
Frage- Kreuzungs-
stellung typ L. bulbi- L. croceum
„Typ 3“ „Croceum 3“
ferum L. Chaix
Pollen-
Taxon x Taxon - 0,6 72 0 11 136 2
kompatibilität
Soweit geprüft gibt es keine Unterschiede in der Samen- und Pollenfertilität. Ein
Hinweis: Mütter mit schwacher weiblicher Fertilität (die Garten-Croceum) sind in die
Mittelwertbildung nicht einbezogen worden.
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6. Diskussion
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Abb. 14 Historische vs. aktuelle Nachweise
Abb. 161 aus Behre 2008, Landschafts-
geschichte Norddeutschlands
Die Roggenlilie, die man vielleicht als eine Anpassung an den besonderen
Lebensraum „Immerwährender Roggenanbau mit Plaggenhieb“ verstehen kann, war
noch vor 100 Jahren verbreitet und sogar ein lästiges Unkraut. In den 1990er Jahren
fanden sie unabhängig voneinander der Niederländer Fred Bos und der Papenburger
Lothar Juffa noch als Einzelfunde an Böschungen und als Naturentnahmen in Gärten
im Raum Papenburg. Davon ist sehr wenig übrig geblieben, wirklich gesichert nur je
ein Klon aus Papenburg und Schloss Holte-Stukenbrock.
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N
Lilium croceum Chaix
Safranlilien mit
• Brandgelber Blüte
• Stoloniformem Wuchs
juveniler Triebe
Direkter Vergleich?
S Unterschiede z.B. im Blühbeginn?
Die Safranlilien des Emslands stellen quasi die Nordpopulation dar, die Lilien der
Dauphiné die Südpopulation. Stammen die N-Lilien ursprünglich aus dem Süden?
Oder sind beide Populationen der Überrest eines einstmals größeren geschlossenen
Gebiets? Ich tendiere zu Letzterem. Übrigens waren die Dauphiné-Lilien bereits aus
den Äckern verschwunden, als sie von Chaix im 18. Jahrhundert beschrieben wurden.
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Lilium bulbiferum var. croceum in der englischen Literatur -
Vergleich zwischen Fig. 7 und 8 (Stoker, 1939) und „Sarastro“
(= 1874/2)
Von 1874/2 wird als Herkunft Oberitalien/Wildstandort angegeben. Auch blühfähige Triebe
weisen einen stoloniformen Wuchs auf. Die schwache Samenfertilität könnte auf hybride
Herkunft hinweisen.
Die Ähnlichkeit der Sarastro-Lilie mit der Abbildung aus dem Stoker-Paper ist schon
sehr auffallend. Die Zeichnung der Samenkapsel gibt jedenfalls keine voll ausgebildete
Samenkapsel wieder.
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Boden-Klima-
Räume
Feuerlilien:
Lehm
Lehmböden trennen
die Tiefland-Form von
der Hochland-Form.
Lehm
Die Abbildung macht deutlich, dass die Tieflandform L. buchenavii von der
Hochlandform L. bulbiferum durch eine Zone von schweren Lehmböden abgetrennt
wird. Eine Einzelbeobachtung, aber auch Angaben in floraweb lassen mich vermuten,
dass L. buchenavii eine weitere östliche Verbreitung hatte, wobei zumindest in
Deutschland immer Regionen mit Lößböden die südliche Grenze waren. Tieflandform
und Hochlandform sind also sehr gut voneinander isoliert.
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„Typ 3“ auch in Polen?
Sehr geehrter Herr Dr. Bos,
Zbigniew Szeląg
Cracow, Poland
Wie weit sind bzw. waren die Tiefland-Feuerlilien in Europa verbreitet? War der
Pollen dieser Feuerlilien, soweit sie Stängelbulben im Blütenstand ausbildeten,
vielleicht sogar immer inkompatibel? Ich vermute, dass der Typ 3 im Osten
Niedersachsens nur ein Restvorkommen ist.
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Danke sehr für Ihre
Aufmerksamkeit
Das Felsbild stammt aus der Grotta di Fumane, die am Fuße des Monte Baldo liegt.
Die dort noch vorkommende Feuerlilien-Population sieht wohl der Sarastro-Lilie sehr
ähnlich, die Umzeichnung stammt von mir. Das Bild ist von Menschen des Proto-
Aurignacien gemalt worden, die europäische Zeitgenossen des Neandertalers waren.
Sie waren die ersten modernen (Sapiens) Menschen in Europa.
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Gartenhybriden in der Sinomartagon und Daurolirion
Sektion und im Bulbiferum Aggregat
Daurolirion Bulbiferum L. bulbiferum L.
L. dauricum L. croceum Chaix
„Safranlilie“ L. buchenavii „Typ 3“
L. maculatum
L. buchenavii
L. aurantiacum
„Croceum 3“
Weston „Safranlilie“
Sinomartagon
L. x elegans Bulbiferum
Hybridschwarm Hybridschwarm vor dem 19. Jhdt.
(Japan, NW Europa)
L. tigrinum
L. cernuum L. x hollandicum Bulbiferum
L. davidii Hybridschwarm
L. maximowiczii
19. Jahrhundert
L. amabile
Daurolirion (UK, Niederlande)
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L. croceum Chaix ist eine Wildlilie, L. aurantiacum Weston ist (bzw. war) eine
Kulturlilie. Es lässt sich zeigen, dass Weston Gartenlilien beschrieb, von denen ich
vermute, dass sie hybrider Herkunft waren und die deshalb eher zum Bulbiferum
Hybridschwarm gehörten. Notabene: Schon Bock und Fuchs beschrieben im 16.
Jahrhundert Feuerlilien, die Merkmale von Safran- und Feuerlilien trugen. Wieso
sollten diese Lilien nicht bereits Hybridnachkommen sein? Chaix beschrieb dagegen
Wildlilien mit Eigenschaften, wie wir sie auch bei den Safranlilien des Emslandes
finden. Im Gegensatz zur heute vorherrschenden Auffassung versuche ich zu
begründen, dass beide Namen nicht synonym sind.
Die Safranlilien aus dem Westen Niedersachsens sind übrigens sehr zierliche und
doch wüchsige Pflanzen. Sie sind gärtnerisch noch zu entdecken!
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