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Cannabispflanze
INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG....................................................................................................................................2
2. NÄHRSTOFFAUFNAHME.............................................................................................................7
3. ESSENZIELLE MINERALSTOFFE............................................................................................11
5.1. CHLOR.........................................................................................................................................32
5.1.1. Beschreibung......................................................................................................................32
5.1.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................32
5.2. EISEN...........................................................................................................................................32
5.2.1. Beschreibung......................................................................................................................33
5.2.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................33
5.3. MANGAN.....................................................................................................................................34
5.3.1. Beschreibung......................................................................................................................34
5.3.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................34
5.4. NATRIUM.....................................................................................................................................36
5.4.1. Beschreibung......................................................................................................................36
5.4.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................37
5.5. KOBALT.......................................................................................................................................37
5.5.1. Beschreibung......................................................................................................................37
5.5.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................38
5.6. NICKEL........................................................................................................................................38
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
5.6.1. Beschreibung......................................................................................................................38
5.6.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................38
5.7. KUPFER.......................................................................................................................................39
5.7.1. Beschreibung......................................................................................................................39
5.7.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................39
5.8. ZINK............................................................................................................................................42
5.8.1. Beschreibung......................................................................................................................42
5.8.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................43
5.9. MOLYBDÄN.................................................................................................................................44
5.9.1. Beschreibung......................................................................................................................44
5.9.2. Wirkungsweise in der Pflanze.............................................................................................45
5.10. BOR...........................................................................................................................................45
5.10.1. Beschreibung....................................................................................................................46
5.10.2. Wirkungsweise in der Pflanze...........................................................................................46
9. KOHLENDIOXID...........................................................................................................................62
9.1. AUFNAHME.................................................................................................................................62
9.2. WIRKUNG IN DER PFLANZE.........................................................................................................63
9.3. MENGENBEDARF UND VERHÄLTNIS............................................................................................64
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
1. Einleitung
Mineralische Ernährung ist die Grundlage für das Wachstum und die Entwicklung
von Pflanzen. Elemente der mineralischen Ernährung sind am Aufbau biologischer
Moleküle beteiligt, sind an einer Vielzahl physiologischer und biochemischer
Prozesse beteiligt: am Aufbau von Zell- und Gewebestrukturen der Pflanzen, von
Enzymen und Elektrotransportketten, an der Übertragung hormoneller Signale und
am Funktionieren des genetischen Apparats. Wachstumsverzögerungen, Störungen
in der Ausbildung der vegetativen und generativen Organe und eine erhöhte
Anfälligkeit für Infektionskrankheiten sind typische Symptome, die durch einen
Mangel an Mineralstoffen in Pflanzen verursacht werden. Bei akutem Mangel kommt
es zu katastrophalen Abweichungen im pflanzlichen Lebenszyklus, die zu einem
vorzeitigen Absterben des Pflanzenorganismus führen.
Die mineralische Ernährung von Cannabispflanzen ist der Prozess der Extraktion
anorganischer Verbindungen aus einer Bodenlösung, der Luft oder der
Wasserumgebung durch Pflanzen. Jedes chemische Element, das in der Umwelt
vorhanden ist, kann auch in der Pflanze gefunden werden, aber die chemische
Zusammensetzung der Pflanze spiegelt nicht ihren Nährstoffbedarf wider. In
Pflanzenorganismen wurden etwa 50 verschiedene chemische Elemente gefunden.
Davon gelten lediglich 13 (Stickstoff, Kalium, Calcium, Magnesium, Phosphor,
Schwefel, Chlor, Eisen, Kupfer, Bor, Zink, Mangan, Molybdän) als lebenswichtig.1
Im Jahr 1939 wurde die Arnon-Dreifachregel formuliert, nach der ein Element als
notwendig gilt, wenn:
2) ein anderes Element kann die Funktion des fraglichen Elements nicht
ersetzen;
Als notwendig gilt also ein Element, wenn es aus der Umgebung des Organismus
entfernt wird und in der Folge Störungen in den Lebensvorgängen auftreten. Neben
den 13 essenziellen Spurenelementen kann der Körper der Pflanze auch solche
enthalten, die ihre Arbeit positiv beeinflussen.2 Diese werden als Mikronährstoffe
bezeichnet. Pflanzen gewinnen Wasser und verschiedene chemische Elemente aus
dem Boden.
Unter mineralischer Ernährung versteht man auch eine Reihe von Prozessen der
Aufnahme, Bewegung und Assimilation von für das Leben eines
Pflanzenorganismus notwendigen chemischen Elementen in Form von Ionen von
1
vgl. Finck, A. (1976). "Pflanzenernährung in Stichworten". 3. überarbeitete Auflage. Hirt,
Kiel. S. 12.
2
Ebd. S. 13.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Mineralsalzen, die mit Wurzeln aus der Umwelt gewonnen werden können
(Wurzelernährung), oder über die Blätter, wenn Salzlösungen darauf aufgetragen
werden (Blatternährung).3
Ein für den normalen Lebenszyklus der Anlage notwendiges Element kann durch
kein anderes Element ersetzt werden. Seine physiologischen Funktionen sind klar
definiert.5
3
vgl. Schilling, G. (1987). "Pflanzenernährung und Düngung". 1. Auflage. Teil I
Pflanzenernährung; Teil II Düngung. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin. S. 38.
4
vgl. Finck (1976). S. 14.
5
vgl. Schilling (1987). S. 41.
6
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). "Introduction to Plant Physiology", 4th Edition.
John Wiley & Sons, Inc. S. 76.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Der Gehalt dieses oder jenes Elements im Gewebe von Cannabispflanzen ist
variabel und kann unter dem Einfluss der folgenden Hauptfaktoren stark variieren:8
Der Prozess der mineralischen Ernährung einer Pflanze ist eine komplexe Kette
biophysikalischer, biochemischer und physiologischer Prozesse mit eigenen
umgekehrten und direkten Verbindungen und einem Regulationssystem.
7
vgl. Finck (1976). S. 22.
8
Ebd. S. 23f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
2. Nährstoffaufnahme
Fast alle wichtigen Nährstoffe und Spurenelemente werden über die Wurzeln aus
dem Boden aufgenommen. Kohlenstoff, der bis zu 44,5 % der Trockenmasse des
Traubenstrauchs ausmacht und auch der Hauptbestandteil der organischen
Substanz ist, wird von der Rebe über die Spaltöffnungen der Blätter in Form von
Kohlendioxid (CO2) aus der Luft aufgenommen. Alle grün assimilierenden Teile der
Pflanze sind in der Lage, CO2 zu absorbieren. Die leichte Anreicherung der
Weinbergsluft mit Kohlendioxid wirkt sich daher positiv auf die Bildung von
Pflanzenstoffen aus. Sauerstoff und Wasserstoff werden hauptsächlich von den
Wurzeln in Form von Wasser (H2O) aus dem Boden aufgenommen, können aber
auch von den Blättern absorbiert werden. Ebenso kann der Sauerstoff aus der Luft,
den der Strauch zum Atmen braucht, von allen Teilen der Pflanze, einschließlich der
Wurzeln, aufgenommen werden.
Die Blattdüngung gilt als wichtige Ergänzung zur Nährstoffgabe des Bodens. Unter
bestimmten Bedingungen ist die Blattdüngung wirtschaftlicher und effizienter als
herkömmliche Methoden. Sie gilt als einer der Fortschritte in der Landwirtschaft, die
dazu beitragen, die Kosten für die Herstellung von Cannabisprodukten zu senken,
gleichzeitig die Bodenqualität zu erhalten und möglicherweise die Qualität der
Agrarökosysteme und der menschlichen Gesundheit zu verbessern.9
Zu den Prozessen, durch die Nährstoffe über die Blattoberfläche gelangen und von
der Pflanze vollständig verwertet werden, gehören ihre Aufnahme durch die
Blattoberfläche, das Eindringen durch die Kutikula, die Aufnahme in die Organellen
der Blattzellen, die Translokation und die Verwertung der aufgenommenen Stoffe.10
Die Luftorgane der Cannabispflanze zeichnen sich durch eine komplexe und
vielfältige Reihe spezialisierter biochemischer, physiologischer und anatomischer
Anpassungen aus, die dazu dienen, die Widerstandsfähigkeit der Pflanze gegen
9
vgl. Schilling (1987). S. 52f.
10
Ebd. S. 54.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
eine Vielzahl von nachteiligen Faktoren zu erhöhen. 11 Sie sind in der Lage, die
Übertragung von Wasserdampf und Gasen effektiv zu kontrollieren sowie den
Verlust von Nährstoffen, Stoffwechselprodukten und Wasser unter widrigen
Umweltbedingungen zu begrenzen. Diese Eigenschaften der oberirdischen Organe,
die Pflanzen vor äußeren Einflüssen zu schützen und den Stoffwechsel zu
regulieren, sind auch für die Mechanismen der Nährstoffaufnahme bei der
Blattdüngung verantwortlich.
Die Blätter der Cannabispflanze sind meist mit einer hydrophoben Kutikula bedeckt
und weisen sehr oft modifizierte Epidermiszellen wie Trichome oder Spaltöffnungen
auf. Bei vielen Pflanzen liegt die Kutikula auf der äußeren Oberfläche des Blattes als
diskontinuierliche Schuppen parallel zu den Außenwänden der Epidermis. Von
ihnen zu den lebenden Zellen, die das Gefäßgewebe umgeben, gibt es mit
Pektinsubstanzen gefüllte Kanäle, die als "Tor" für das Eindringen wässriger
Lösungen in das Blatt dienen können. Andererseits ist der Eintrag von Mineral- und
Huminstoffen in die Blätter durch die meist 20–80 Mikrometer großen
Spaltöffnungen möglich. 12
Die äußere Oberfläche der Kutikula ist mit Wachsen
beschichtet, die der Blattoberfläche einen hydrophoben Charakter verleihen können.
Der Prozess der Nährstoffaufnahme durch Blätter unterscheidet sich von der
Wurzelaufnahme aufgrund der unterschiedlichen morphologischen Struktur des
Blattes und des Vorhandenseins von spezifischen Strukturen wie Kutikula,
Spaltöffnungen, Trichomen usw. Bei Trockenheit und hohem Salzgehalt ist die
Blattdüngung effektiver als die Bodendüngung. Dies liegt an der "Lieferung"
essenzieller Nährstoffe direkt an die Blätter und deren relativ schneller Aufnahme,
unabhängig von der Wurzelaktivität und dem Vorhandensein von Feuchtigkeit im
Boden.13
11
vgl. Huner & Hopkins (2008). S. 85.
12
Ebd. S. 87f.
13
Ebd. S. 89.
14
vgl. Schilling (1987). S. 57.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Auch die Umwelt beeinflusst die Effizienz der Blattdüngung durch einen direkten
Einfluss auf die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Aerosols auf der
Blattoberfläche und durch die Beeinflussung der biologischen Prozesse in der
Cannabispflanze sowohl unmittelbar nach der Anwendung als auch danach.
Licht, Feuchtigkeit und Temperatur können die Aufnahme von Dünger durch das
Blatt beeinflussen:16
1) durch direkte Einwirkung auf das Aufsprühen der Lösung, bis sie von der
Folie absorbiert wird,
Feuchtigkeit verändert sowohl die Struktur des Blattes als auch die Geschwindigkeit,
mit der Lösungen auf der Blattoberfläche trocknen können.
Das Hauptorgan, das Mineralien aufnimmt, ist die Wurzel. Die Wurzelspitze ist eine
Wurzelkappe. Der Wachstumskegel der Wurzel besteht aus vielen Ausgangszellen
in einem Zustand der mitotischen Teilung; diese Zone wird Teilungszone genannt.
15
vgl. Amberger, A. (1996). "Pflanzenernährung“, Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart. S. 49.
16
vgl. Schilling (1987). S. 61.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Dieser Zone folgt eine Zelldehnungszone, in der Zellen aufgrund der Bildung von
Vakuolen gedehnt werden.17 Darauf folgt eine Differenzierungszone, in der sich
Zellen verändern und sich in spezialisierte Zellen verschiedener Gewebe
verwandeln.
Die Hauptzone der Nährstoffaufnahme, die die terrestrischen Organe der Pflanze
versorgt, ist die Zone der Zelldehnung und die Zone der Wurzelhaare. Die treibende
Kraft der Absorptionsaktivität der Wurzeln und jeder einzelnen Zelle ist die Arbeit
anderer Pumpen, die in den Membranen lokalisiert sind.
17
vgl. Huner & Hopkins (2008). S. 93.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
3. Essenzielle Mineralstoffe
Die Kriterien für die Wesentlichkeit eines Elements lauten wie folgt:
2. Der Bedarf an diesem Element muss spezifisch sein und kann nicht durch
ein anderes Element ersetzt werden. Mit anderen Worten: Ein Mangel an
einem Element kann nicht durch die Zufuhr eines anderen Elements ersetzt
werden.
Auf der Grundlage der oben genannten Kriterien wurde festgestellt, dass nur wenige
Elemente für das Wachstum und den Stoffwechsel der Pflanzen absolut notwendig
sind. Diese Elemente werden je nach ihrem quantitativen Bedarf in zwei große
Kategorien unterteilt: Makronährstoffe und Mikronährstoffe.
Eine große Gruppe von Elementen, die ständig in Spuren in Pflanzen vorhanden
sind, sind toxisch und wenig untersucht, ihre biologische Rolle wurde jedoch noch
nicht ausreichend untersucht. Da viele dieser Elemente eine hohe Toxizität
aufweisen, liegt der Fokus meist auf deren schädlichen Wirkungen auf den Körper.
Toxische und schlecht untersuchte Mikronährstoffe sind nicht in der Anzahl der
essenziellen Mikronährstoffe enthalten. Darunter: Aluminium (Al), Barium (Ba),
Beryllium (Be), Gallium (Ga), Germanium (Ge), Wismut (Bi), Zinn (Sn), Radium
(Ra), Argentum (Ag), Scandium (Sc), Rubidium (Rb), Thorium (Th), Uran (U),
Cäsium (Cs), Zirkonium (Zr).24
Eine Reihe von Wissenschaftlern nennt sie "Elemente des Lebens", als ob sie
betonen würden, dass ohne diese Elemente das Leben von Pflanzen und Tieren
unmöglich wird. Der Mangel an Spurenelementen im Boden führt nicht zum
Absterben von Pflanzen, sondern ist der Grund für eine Abnahme der
22
vgl. Barker, A. V. & Pilbeam, D. J. (2007). S. 83.
23
Ebd. S. 84f.
24
Ebd. S. 86.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Geschwindigkeit und Konsistenz der Prozesse, die für die Entwicklung des
Organismus verantwortlich sind.25 Letztendlich schöpfen die Pflanzen ihr Potenzial
nicht aus und liefern einen geringen und nicht immer qualitativ hochwertigen Ertrag.
Spurenelemente können nicht durch andere Stoffe ersetzt werden und ihr Mangel
muss unbedingt unter Berücksichtigung der Form, in der sie sich im Boden
befinden, ausgeglichen werden.26 Pflanzen können Spurenelemente nur in
wasserlöslicher Form (eine mobile Form eines Spurenelementes) verwenden, und
eine stationäre Form kann von einer Pflanze nach komplexen biochemischen
Prozessen mit Bodenhuminsäuren verwendet werden. In den meisten Fällen laufen
diese Prozesse sehr langsam ab und bei reichlicher Bewässerung des Bodens wird
ein erheblicher Teil der resultierenden mobilen Formen von Mikroelementen
ausgewaschen. Alle Spurenelemente des Lebens, Borfutter, sind Bestandteil
bestimmter Enzyme. Bor ist kein Bestandteil von Enzymen, sondern ist im Substrat
lokalisiert und beteiligt sich an der Bewegung von Zuckern durch die Membranen
aufgrund der Bildung eines Kohlenhydrat-Borat-Komplexes.
Wesentliche Elemente können auch in vier große Kategorien unterteilt werden, die
sich auf ihre verschiedenen Funktionen stützen. Zu diesen Kategorien gehören:
25
vgl. Finck, A. (1976). S. 59.
26
Ebd. S. 61.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
weitere Elemente nennen, die in diese Kategorie fallen? Dazu müssen Sie
sich an einige der biochemischen Abläufe erinnern, die Sie zuvor untersucht
haben.
Pflanzen erhalten Kohlenstoff und Sauerstoff hauptsächlich aus der Luft und den
Rest der Elemente aus dem Boden. Elemente der mineralischen Ernährung sind
chemische Elemente, die für eine Pflanze notwendig sind und durch keine anderen
ersetzt werden können.27 Mineralische Nährstoffe sind im Boden in vier Formen
enthalten: erstens fest fixiert und für die Pflanze unzugänglich (z. B. Kalium- und
Ammoniumionen in einigen Tonmineralien); zweitens schwerlösliche, anorganische
Salze (Sulfate, Phosphate, Carbonate), in dieser Form für die Pflanze unzugänglich;
drittens adsorbiert an der Oberfläche von Kolloiden, verfügbar für Pflanzen durch
Ionenaustausch gegen von der Pflanze freigesetzte Ionen; viertens in Wasser gelöst
und daher für Pflanzen leicht verfügbar.
Ionen gelangen in die Zellen des Rhizoderms entweder aus der Bodenlösung oder
durch den Kontaktaustausch von H+, HCO-3 und organische Säureanionen, die an
den Zellwänden von Wurzelhaaren, an den Ionen von Mineralstoffen von
Bodenpartikeln, adsorbiert sind.28
Eine Erhöhung der Löslichkeit von Phosphaten und Carbonaten schafft indirekt
günstige Bedingungen für die Mikroflora der Rhizosphäre, die eine wichtige Rolle
bei der Umwandlung von Bodenmineralien spielt.
27
vgl. Amberger (1996). S. 61.
28
Ebd. S. 63f.
29
vgl. Marschner, H. (1995). "Mineral Nutrition of Higher Plants". Second Edition. Academic
Press. Cambridge. S. 88.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Die meisten der für das Wachstum und die Entwicklung der Pflanzen erforderlichen
Nährstoffe werden den Wurzeln durch Verwitterung und Gesteinserosion zur
Verfügung gestellt. Diese Prozesse reichern den Boden mit gelösten Ionen und
anorganischen Salzen an. Da diese aus Gesteinsmineralien gewonnen werden, wird
ihre Rolle in der Pflanzenernährung als Mineralienernährung bezeichnet. Der Boden
besteht aus einer Vielzahl von Substanzen. Der Boden liefert nicht nur Mineralien,
sondern enthält auch stickstoffbindende Bakterien und andere Mikroben, speichert
Wasser, versorgt die Wurzeln mit Luft und wirkt als Matrix, die die Pflanze
stabilisiert. Da ein Mangel an essentiellen Mineralien die Erträge beeinträchtigt, ist
es oft notwendig, diese mit Hilfe von Düngemitteln zuzuführen. Makronährstoffe (N,
P, K, S usw.) sowie Mikronährstoffe (Cu, Zn, Fe, Mn usw.) sind Bestandteile von
Düngemitteln und werden nach Bedarf ausgebracht.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
4.1.1. Stickstoff
4.1.1.1. Beschreibung
Stickstoff ist ein Gas, und Pflanzen können es in dieser Form nicht aufnehmen (mit
Ausnahme von Hülsenfrüchten, die an ihren Wurzeln Knöllchenbakterien haben, die
atmosphärischen Stickstoff aufnehmen und in eine zugängliche Form umwandeln
können).30 Die meisten höheren Pflanzen nehmen Stickstoff erst auf, wenn sie ihn
mit anderen chemischen Elementen in Form von Ammonium und Nitraten
verbinden. Beachten Sie, dass die Nitratform von Stickstoff für Pflanzen sicherer ist
als die Ammoniakform, da hohe Konzentrationen von Ammoniak in
Pflanzengeweben zu Vergiftung und Tod führen.
Stickstoff ist der erste und teilweise Hauptnährstoff für kräftiges Wachstum,
dunkelgrüne Blätter und Photosynthese. Pflanzen, die fast vollständig belaubt sind,
wie die Cannabispflanze, benötigen viel Stickstoff.32
30
vgl. Jakobsen, S. T. (1993). "Interaction between Plant Nutrients". Acta Agriculturae
Scandinavica. 43 (6). S. 7.
31
vgl. Schilling (2000). "Pflanzenernährung und Düngung". Verlag Eugen Ulmer Stuttgart. S.
89.
32
Ebd. S. 92.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Das komplexe Proteinmolekül, aus dem das Protoplasma aufgebaut ist, enthält 16
bis 18% Stickstoff.33 Protoplasma ist eine lebende Substanz, in ihr findet der
wichtigste physiologische Prozess statt – der Atemaustausch. Die komplexe
Synthese organischer Substanzen erfolgt nur durch die Aktivität des Protoplasmas
in der Pflanze. Der Wert von Stickstoff für die Pflanzenzelle wird auch dadurch
bestimmt, dass er Bestandteil des Chlorophylls, des grünen Farbstoffs der Pflanzen,
Bestandteil der Enzyme ist, die Stoffwechselreaktionen regulieren, und bestimmter
Vitamine.
Stickstoff ist eines der Grundelemente, die für Pflanzen benötigt werden. Es ist
Bestandteil aller Proteine, Nukleinsäuren, Aminosäuren, Chlorophyll, Enzyme, vieler
Vitamine und anderer organischer Verbindungen, die in Pflanzen gebildet werden.
Ein Element, das in Pflanzen am häufigsten vorkommt. Stickstoff spielt eine
Schlüsselrolle beim Stängel- und Blattwachstum. Pflanzen absorbieren und
assimilieren Stickstoff am intensivsten während der Zeit der maximalen Bildung und
des maximalen Wachstums von Stängeln und Blättern, das heißt während der
Vegetationsperiode.34 Daher ist es so wichtig, die ausreichende Pflanzenernährung
(insbesondere in diesem Stadium) zu überwachen.
Cannabispflanzen sind nicht nur in Bezug auf Kohlenstoff autotroph, sondern auch
in mineralischen Elementen, einschließlich Stickstoff (der die Ernährung der
Pflanzenorganismen von Tieren unterscheidet).35 In organischen Verbindungen ist
Stickstoff in reduzierter Form enthalten. Daher werden die von der Pflanze
aufgenommenen Nitrationen in den Zellen zu Ammoniak reduziert. Die Reduktion
von Nitrat in Pflanzen erfolgt in zwei Stufen. Zunächst wird Nitrat zu Nitrit reduziert,
gekoppelt mit der Übertragung von zwei Elektronen und katalysiert durch das
Enzym Nitratreduktase. In der ersten Stufe der Nitratreduktion gebildete Nitrite
werden durch das Enzym Nitritreduktase schnell zu Ammoniak reduziert. Als
Elektronendonator verwenden sie reduziertes Ferredoxin.
Beide Reaktionen treten in Blättern und Wurzeln auf. In den grünen Pflanzenteilen
ist die Nitritreduktase in den Chloroplasten lokalisiert. Das Reduktionsmittel
33
Ebd. S. 44f.
34
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). "3 & 4". Introduction to Plant Physiology 4th
Edition. John Wiley & Sons, Inc. S. 43.
35
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). "Marschner's mineral nutrition of higher plants" (3rd
ed.). Amsterdam: Elsevier/Academic Press. S. 189.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Ammoniak, das beim Abbau von Nitraten aus dem Boden in die Pflanze gelangt,
wird von den Pflanzen unter Bildung von Aminosäuren und Amiden aufgenommen.
Das Enzym Glutamatdehydrogenase katalysiert die reduktive Aminierung von α-
Ketoglutarsäure unter Bildung von Glutaminsäure.37 In der ersten Reaktionsstufe
verbinden sich die Substrate zu einer Iminosäure, die dann unter Beteiligung von
NAD (P) H zu Glutaminsäure reduziert wird.
4.1.2. Phosphor
4.1.2.1. Beschreibung
Phosphor ist wie Stickstoff eines der seltensten Elemente. Der Gehalt dieses
Elements in Pflanzen reicht von 0,2 bis 1,3 Gew.-% Trockenmasse. 39 Phosphor
wird assimiliert und wirkt in der Pflanze in Form von oxidierten Verbindungen,
hauptsächlich Phosphorsäureresten (PO43–, Н2РО4–, НРО42–). Pflanzen nehmen
auch einige organische Phosphorverbindungen aus dem Boden auf, wie zum
Beispiel Zuckerphosphate und Phytin.
36
vgl. Schilling (2000). s. 94f.
37
Ebd. S. 95.
38
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 194.
39
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 55.
40
vgl. Cervantes, J. (2000). "Marijuana Outdoors: Guerilla Growing", Van Patten Publishing.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
41
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015). "Handbook of Plant Nutrition" (2nd ed.). CRC
Press.
42
Ebd. S. 195f.
43
vgl. Schilling (2000). S. 101.
44
vgl. Finck, A. (1976). S. 74.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Phosphor wird daher von Pflanzen hauptsächlich für das Wachstum und die
Entwicklung des Wurzelsystems verwendet. Mit Phosphor gut versorgte Pflanzen
blühen üppiger und ihre Früchte reifen besser und schneller.
4.1.3. Kalium
4.1.3.1. Beschreibung
Kalium ist der Hauptbaustein aller Pflanzen. Kalium ist das zweithäufigste Element.
Es spielt eine sehr vielfältige Rolle im Leben der Pflanzen: Es hält den notwendigen
Wasserhaushalt in ihnen aufrecht, fördert die Bildung und Ansammlung von Zucker,
erhöht die Frost- und Trockenresistenz und verringert die Anfälligkeit für
Krankheiten.47
45
Ebd.
46
Ebd. S. 102f.
47
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
48
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 199.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Kalium ist ein Nährstoff für alle Pflanzen und verbessert die allgemeine Gesundheit
und Stärke sowie die Fähigkeit, extremen Temperaturen und in geringerem Maße
Trockenstress zu widerstehen.50 Kalium hilft Pflanzen auch, Krankheiten zu
überstehen.
Kalium ist für die Funktion des Stomataapparates unentbehrlich. Es ist bekannt,
dass mehr als 60 Enzyme durch Kalium aktiviert werden. Es ist notwendig für die
Aufnahme von Phosphat in organische Verbindungen, Reaktionen der Übertragung
von Phosphatgruppen, ist an der Synthese von Riboflavin beteiligt - einem
Bestandteil aller Flavin-Dehydrogenasen. Unter dem Einfluss von Kalium nimmt die
Anreicherung von Stärke, Saccharose, Zellulose, Hemizellulosen und Pektinstoffen
in der Zellwand zu, was zu einer Erhöhung der Resistenz führt und bei der
Cannabispflanze insbesondere die Faserqualität erhöht
4.2.1. Calcium
4.2.1.1. Beschreibung
Erde enthält viel Calcium. Calciummangel ist deshalb selten, zum Beispiel bei
starkem Säure- oder Salzgehalt von Böden und auf Mooren. Der Gesamt-
Calciumgehalt der Cannabispflanze beträgt etwa 10 mg pro Gramm Trockenmasse.
Calcium reichert sich in alten Organen und Geweben an.54
Dies liegt daran, dass die Wiederverwendung von Calcium schwierig ist, da es vom
Zytoplasma in die Vakuole gelangt und in Form von unlöslichen Salzen von Oxal-,
Zitronen- und anderen Säuren abgelagert wird. Pflanzen haben zwei Reservepools
53
vgl. Schilling (2000). S. 108f.
54
vgl. White, P.J. & Broadley, M.R. (2003). "Calcium in Plants". Annals of Botany. 92 (4). S.
487.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Calcium wird in Form eines Kations aus seinen löslichen Salzen aufgenommen. Der
Boden enthält viel Kalzium und Kalziummangel ist selten, zum Beispiel bei starkem
Säure- oder Salzgehalt von Böden und auf Torfmooren. Der Gesamtkalziumgehalt
in verschiedenen Pflanzenarten beträgt 5-30 mg pro 1 g Trockengewicht. Allerdings
enthält die Cannabispflanze viel weniger Kalzium. Calcium reichert sich in alten
Organen und Geweben an.57 Dies liegt daran, dass die Wiederverwendung von
Calcium schwierig ist, da es vom Zytoplasma in die Vakuole gelangt und in Form
von unlöslichen Salzen von Oxal-, Zitronen- und anderen Säuren abgelagert wird.
Calcium ist wichtig für die gesamte Pflanzenenergie und fördert ein gutes Wachstum
junger Wurzeln und Triebe. Es hilft auch beim Aufbau von Zellwänden.
55
Ebd. S. 489.
56
vgl. Cervantes, J. (2006). "Marijuana Horticulture: The Indoor/outdoor Medical Grower's
Bible". Van Patten Publishing.
57
Ebd.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Eine große Menge Calcium ist mit den Pektinsubstanzen der Mittelschicht und der
Zellwand verbunden. Es kommt auch in Chloroplasten, Mitochondrien und im
Zellkern in Komplexen mit Biopolymeren vor. Durch Wechselwirkung mit negativ
geladenen Phospholipidgruppen stabilisiert Calcium die Zellmembranen.
Calcium aktiviert eine Reihe von Enzymen, fördert die Aggregation von
Untereinheiten, dient als Brücke zwischen dem Enzym und dem Substrat und
beeinflusst den Zustand des allosterischen Zentrums des Enzyms. Überschüssiges
Calcium in ionischer Form hemmt die Oxidation und Photophosphorylierung. 59
Calcium wird in Pflanzenzellen als sekundärer Mediator verwendet, um viele
Prozesse zu steuern (Stomaschluss, Tropismus, Pollenschlauchwachstum,
Kälteakklimatisierung, Genexpression, Photomorphogenese).
Als sekundärer Botenstoff ist Calcium an der Übertragung des von der Zelle
empfangenen Signals an das Genom beteiligt. Dadurch werden viele Enzyme
aktiviert - Dehydrogenase, Amylase, Phosphatase, Kinase, Lipase. Seine Wirkung
beruht auf der Beteiligung an der Bildung der Quartärstruktur des Proteins, der
Bildung von Brücken in den Enzym-Substrat-Komplexen. Calcium gilt als
neutralisierende Funktion der Oxalsäure in Pflanzen. Die Rolle dieses Elements als
Antagonist anderer Kationen ist groß. Verzögerung des überschüssigen
Durchflusses in die Zelle einiger Elemente, stimuliert es gleichzeitig die Aufnahme
anderer.60 Calcium spielt eine wichtige Rolle bei der Wiederherstellung und
Aufrechterhaltung des Gleichgewichts der Bodenlösung, wodurch die normale
Versorgung des Wurzelsystems mit mineralischen Nährstoffen sichergestellt wird.
58
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 85.
59
Ebd. S. 86f.
60
vgl. White, P. J. & Broadley, M. R. (2003). "Calcium in Plants". Annals of Botany. 92 (4): S.
487.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Enzymen, die Polarisation reaktiver Gruppen sowie auf die Permeabilität von
Membranen und das Membranpotential von Zellen.61
Die regulierende Wirkung von Calcium auf viele Aspekte des Stoffwechsels wird
somit durch seine Wechselwirkung mit dem intrazellulären Calciumrezeptor – dem
Protein Calmodulin – bestimmt. Es ist sauer mit einem isoelektrischen Punkt bei pH
3,0–4,3, und ist ein thermostabiles Protein mit niedrigem Molekulargewicht
(Molekulargewicht 16,7 kDa). Calmodulin hat eine große Affinität zu Calcium. Sein
Komplex mit Calcium aktiviert viele Enzyme, wie Proteinkinasen
(Proteinphosphorylierung), Phosphoesterase, Transport-Ca2 + -ATPase usw.
Calmodulin kann an Membranen in der Zelle binden und leicht in das Zytosol
gelangen.63 Der Einfluss von Calcium auf den Auf- und Abbau von
Zytoskelettelementen erklärt seine Notwendigkeit für die Mitose, da der
Calciumkomplex mit Calmodulin den Zusammenbau von Spindelmikrotubuli
reguliert. Calcium ist an der Verschmelzung der Golgi-Bläschen bei der Bildung
einer neuen Zellwand beteiligt.
4.2.2. Magnesium
4.2.2.1. Beschreibung
Im Vergleich zu Kalium und Calcium gelangt Magnesium viel weniger in die Pflanze.
Magnesium ist ein Teil des Chlorophylls, daher ist seine Rolle in der Pflanze
außergewöhnlich.64 Magnesium wird auch von anderen Organismen benötigt.
Magnesium hat eine gewisse Bedeutung für den Atmungsstoffwechsel, es
katalysiert eine Vielzahl von Reaktionen zur Bildung und Übertragung
energiereicher Phosphatbindungen.
Magnesium ist in der Zelle in Form von freien oder adsorbierten Ionen sowie in
chelatisierter Form enthalten. Magnesium wird von der Pflanze in Form des Mg2+-
Ions aufgenommen. Pflanzen leiden auf sandigen und podsolischen Böden unter
61
Ebd. S. 489.
62
vgl. Schilling (2000). S. 112.
63
vgl. White & Broadley (2003). S. 494.
64
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 74.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
65
Ebd. S. 75f.
66
vgl. Schilling (2000). S. 117.
67
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 203.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Magnesium ist für viele Enzyme der Glykolyse und des Krebs-Zyklus unerlässlich.
Mit Ausnahme der Fumarase werden alle Enzyme des Krebs-Zyklus durch
Magnesium aktiviert oder enthalten es als Bestandteil der Struktur. Es wird für die
Arbeit von Milchsäure- und alkoholischen Gärungsenzymen benötigt. Magnesium
fördert die Synthese von ätherischen Ölen, Gummi, Vitamin A und C.
Magnesiumionen sind notwendig für die Bildung von Ribosomen und Polysomen,
die Bindung von RNA und Protein, die Aktivierung von Aminosäuren und die
Proteinsynthese. Es aktiviert DNA- und RNA-Polymerasen, beteiligt sich an der
Bildung der räumlichen Struktur von Nukleinsäuren.
Chlorophyll enthält etwa 10-12% Magnesium. Magnesium wird für die Synthese von
Protoporphyrin IX, der direkten Vorstufe der Chlorophylle, benötigt. Magnesium
aktiviert bei der Photophosphorylierung eine Reihe von
Elektronentransferreaktionen vom Photosystem I zum Photosystem II. Magnesium
ist ein Cofaktor in fast allen Enzymen, die die Übertragung von Phosphatgruppen
katalysieren.69 Dies liegt an seiner Komplexbildungsfähigkeit.
68
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
69
vgl. Schilling (2000). S. 118f.
70
Ebd. S. 120.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
So hilft Magnesium, die Aufnahme anderer Nährstoffe zu regulieren sowie bei der
Samenbildung. Auch kommt es in Chlorophyll vor und verursacht die dunkelgrüne
Farbe der Pflanzen sowie deren Fähigkeit, aus Sonnenlicht Nahrung zu
produzieren. Magnesium ist essenziell für die Bildung von Zucker, Proteinen, Ölen
und Fetten, reguliert die Aufnahme anderer Nährstoffe (insbesondere Phosphor), ist
Bestandteil des Chlorophylls und beeinflusst den Phosphortransport.
4.2.3. Schwefel
4.2.3.1. Beschreibung
Schwefel wird von der Pflanze ausschließlich in oxidierter Form – in Form des SO4-
Anions – aufgenommen. Der Schwefel gehört zu den Aminosäuren und den
Proteinen in Form von mehreren Gruppen — SH und —S — S. Schwefel ist auch in
einer Reihe von Enzymen enthalten, einschließlich Enzymen, die an der
Sauerstoffaufnahme und der Freisetzung von CO2 beteiligt sind. Auf diese Weise
spielen Schwefelverbindungen eine wichtige Rolle bei der Photosynthese. 71 Ein Teil
des Schwefels liegt in Form eines Sulfation im Zellsaft vor. Dieses Element kommt
in geringen Dosen in Pflanzen vor, ist an der Photosynthese und dem Prozess der
Sauerstoffaufnahme beteiligt.
Eine der Hauptfunktionen von Schwefel in Proteinen ist die Beteiligung der SH-
Gruppe an der Bildung kovalenter, Wasserstoff- und Mercaptidbindungen, die die
71
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 144.
72
vgl. Haneklaus, S.; Bloem, E.; Schnug, E.; de Kok, L.J.; Stulen, I. (2007). "Sulfur". In
Barker, Allen V.; Pilbeam, David J. (eds.). Handbook of plant nutrition. CRC Press. S. 218.
73
Ebd. S. 221.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
So trägt Schwefel dazu bei, die dunkelgrüne Pflanzen-Farbe beizubehalten und ein
kräftigeres Pflanzenwachstum zu stimulieren. Schwefel ist für die
Chlorophyllproduktion unentbehrlich und ebenso essenziell wie Phosphor. Schwefel
in Pflanzen hilft bei der Bildung wichtiger Enzyme und fördert die Bildung von
Pflanzenproteinen.75
Es wird in sehr kleinen Mengen benötigt, jedoch kann ein Mangel zu ernsthaften
Pflanzengesundheitsproblemen und verminderter Vitalität führen. Pflanzen
benötigen nur zehn bis 30 Pfund Schwefel pro Morgen. Schwefel wirkt als
Bodenverbesserer und hilft, den Natriumgehalt von Böden zu reduzieren. 76 Schwefel
in Pflanzen ist Bestandteil einiger Vitamine und verleiht den Geschmack. Schwefel
aus Düngemitteln hilft bei der Gewinnung von Öl aus Samen. Er kann sich in
sandigen oder ausgelaugten Bodenschichten ansammeln.
74
vgl. Schilling (2000). S. 122.
75
vgl. Haneklaus et al. (2007). S. 223.
76
Ebd. S. 224f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
5.1. Chlor
5.1.1. Beschreibung
Neuere Studien haben gezeigt, dass Chlor ein wesentlicher Bestandteil der
Pflanzenernährung ist. Obwohl ihr Bedarf an Chlor gering ist, ist dieses
Spurenelement in seiner Menge im Pflanzengewebe Phosphor und Schwefel
überlegen. Chlor ist hochreaktiv.
Chloride sind essenziell für den Gasaustausch, die Photosynthese und den
Pflanzenschutz vor Krankheiten. Wenn sich die Poren eines Pflanzenblattes,
Spaltöffnungen genannt, öffnen und schließen, um einen Gasaustausch zu
ermöglichen, erfährt die Pflanze einen Kaliumanstieg. Der anschließende Anstieg
der Chloride gleicht die positive Kaliumladung aus, um Pflanzenschäden zu
vermeiden.78 Der Gasaustausch zwischen Pflanze und Umwelt ist für die
Photosynthese entscheidend.
5.2. Eisen
5.2.1. Beschreibung
77
vgl. Ulrich, A. & Ohki, K. (1956). "Chloride, bromine and sodium as nutrients for sugar beet
plants". Plant Physiol. 31. S. 19.
78
Ebd. S. 20f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Eisen wird aus den in der Nährlösung vorhandenen Salzen oder in Form von
komplexen und organischen Verbindungen aufgenommen. Der Eisengehalt der
Pflanze beträgt Hundertstel Prozent. Eisen ist kein Bestandteil von
Chlorophyllmolekülen, nimmt aber inzwischen aktiv an seiner Bildung teil.
Eisen ist notwendig für das Funktionieren der wichtigsten Redoxsysteme der
Photosynthese und Atmung, der Chlorophyllsynthese, der Nitratreduktion und der
Fixierung von molekularem Stickstoff durch Knöllchenbakterien, da es ein Teil der
Nitratreduktase und Nitrogenase ist.
Eisen ist essenziell für das Funktionieren der wichtigsten Redoxsysteme der
Photosynthese und Atmung, der Chlorophyllsynthese, der Nitratreduktion und der
Fixierung von molekularem Stickstoff durch Knöllchenbakterien. Darüber hinaus ist
es Bestandteil der Nitratreduktase und Nitrogenase.82
79
vgl. Schilling (2000). S. 129.
80
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 113.
81
vgl. Finck, A. (1976). S. 122.
82
Ebd. S. 130f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Eisen ist somit an der Produktion von Chlorophyll und anderen biochemischen
Prozessen beteiligt. Es ist ein Nährstoff, den alle Pflanzen benötigen. Viele
lebenswichtige Funktionen der Pflanze, wie Enzym- und Chlorophyllproduktion,
Stickstofffixierung, Entwicklung und Stoffwechsel hängen vom Eisen ab. Ohne Eisen
kann eine Pflanze nicht leben.
5.3. Mangan
5.3.1. Beschreibung
Mangan dringt in Form von Mn-Ionen in die Zellen ein. Sein durchschnittlicher
Gehalt beträgt 1 mg pro 1 kg Trockengewicht. Mangan reichert sich in den Blättern
an.83
Wie die meisten der oben genannten Elemente ist Mangan für die Pflanze sehr
wichtig. Mangan wirkt als Katalysator für Carboxylierungsreaktionen und nimmt
auch an der Photosynthese teil. In der Gesamtstruktur der Pflanze sind organische
und anorganische Manganverbindungen nachgewiesen worden.84 Mangan reichert
sich in Blättern und an Wachstumspunkten an, an denen die größte physiologische
Aktivität beobachtet wird.
Mangan ist essenziell für den normalen Verlauf der Photosynthese, beteiligt sich an
der Rückgewinnung von CO2 und spielt eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der
Chloroplastenstruktur. Mangan aktiviert mehr als 35 Enzyme, die an verschiedenen
Reaktionen beteiligt sind, einschließlich des Stickstoffmetabolismus. Darüber hinaus
ist Mangan an der Synthese von Vitamin C, anderen Vitaminen und Zuckern
beteiligt, reguliert den Wasserhaushalt, erhöht die Widerstandsfähigkeit gegen
schädliche Faktoren, beeinflusst die Fruchtbildung und fördert die Beschleunigung
ihrer Entwicklung.85
83
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 211.
84
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 119.
85
Ebd. S. 120f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Oxidationsstufen (Mn2+, Mn3+, Mn4+), reichert sich in den Blättern an. Es ist
notwendig für den Photoabbau von Wasser unter Freisetzung von Sauerstoff und
die Reduktion von Kohlendioxid während der Photosynthese. Mangan hilft, den
Zuckergehalt und deren Ausfluss aus den Blättern zu erhöhen. Zwei Enzyme des
Krebs-Zyklus – Malat und Isocitrat-Dehydrogenase – werden durch Mangan-Ionen
aktiviert. Es ist auch für die Nitratreduktase erforderlich, um bei der Reduktion von
Nitraten zu wirken.86 Mangan ist ein Cofaktor der RNA-Polymerase und der
Auxinoxidase, die das Phytohormon 3-Indolessigsäure zerstört.
niedrigem Eh (bei hoher Bodenfeuchte) reichern sich wasserlösliche Salze von Mn2
+ und austauschbares Mn2 + an; Die Versauerung der Umwelt fördert
Erholungsprozesse.
Mangan ist somit essenziell für den Photoabbau von Wasser unter Freisetzung von
Sauerstoff und für die Reduktion von Kohlendioxid während der Photosynthese.
Mangan hilft, den Zuckergehalt und dessen Ausfluss aus den Blättern zu erhöhen.
Zwei Enzyme des Krebs-Zyklus (Malat-Dehydrogenase und Isocitrat-
Dehydrogenase) werden durch Mangan-Ionen aktiviert. Es ist auch für die
Nitratreduktase erforderlich, um bei der Reduktion von Nitraten zu wirken. Mangan
ist ein Cofaktor der RNA-Polymerase und der Auxinoxidase, die das Phytohormon
3-Indolessigsäure zerstört.89
5.4. Natrium
5.4.1. Beschreibung
Natrium kommt in der Natur nicht in freier Form vor, kann aber aus verschiedenen
Verbindungen gewonnen werden. Bei höheren Pflanzen findet sich Natrium
hauptsächlich in der interzellulären Flüssigkeit von Zellen (etwa 15-mal mehr als im
Zytoplasma der Zelle).90
Natrium spielt eine wichtige Rolle bei der Regulierung des Wasseraustauschs in der
Pflanze, indem es den Feuchtigkeitsverlust durch die Spaltöffnungen auf der
Blattoberfläche eindämmt.91 Es liegen Beweise dafür vor, dass bestimmte
nichtessenzielle Nährstoffe essenzielle Nährstoffe teilweise ersetzen können.
Solche partiellen Substitutionen können für Pflanzen von Vorteil sein, wenn die
Konzentration der notwendigen Elemente nicht ausreicht. Bei einigen Pflanzen,
einschließlich bis zu einem gewissen Grad Cannabispflanzen, kann Natrium (Na)
Kalium (K) ersetzen; geringe Mengen an Natrium erhöhen die Ausbeute. 92 Natrium
89
Ebd. S. 212f.
90
vgl. Schilling (2000). S. 133.
91
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 215.
92
vgl. Schilling (2000). S. 135f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Für Pflanzen ist Natrium kein essenzieller Nährstoff. Im Lebenszyklus von Pflanzen
ist dieses Element lediglich ein Hilfselement. Pflanzen können ihr biologisches
Programm auch ohne Natrium ausführen: aus dem Samen aufsteigen, wachsen und
vollwertige, lebensfähige Samen abgeben.
5.5. Kobalt
5.5.1. Beschreibung
Kobalt (Co) ist für Pflanzen ein lebenswichtiges Spurenelement. Der Ausschluss von
Kobalt aus dem Nährmedium von Pflanzen führt zu einer schwächeren Intensität
physiologischer und biochemischer Prozesse, einer Verzögerung ihres Wachstums
und einer Ertragsminderung.93
In Pflanzen wird Kobalt zur Fixierung von molekularem Stickstoff benötigt, es fördert
die Bakterienbildung in Knöllchen und Blättern. Kobalt reichert sich in Pollen an und
beschleunigt die Keimung. Zudem nimmt es am Auxinstoffwechsel teil, d.h. es
stimuliert Pflanzenwachstumsprozesse (einschließlich der Streckung der
Zellmembranen).94 Dieses Metall ist an der zellulären Reproduktion von Blättern
beteiligt (Zunahme der Dicke und des Volumens des Mesophylls, der Größe und
Anzahl der Zellen im säulenförmigen und schwammigen Blattparenchym). Darüber
hinaus erhöht Kobalt den Gesamtwassergehalt von Pflanzen und verbessert
dadurch die Trockenheitstoleranz von Nutzpflanzen.95
Die Wirkung von Kobalt auf die Bildung und Funktion des Photosyntheseapparates
von Pflanzen durch die Anreicherung von Chloroplasten und Pigmenten in den
Blättern wurde nachgewiesen. Und obwohl die für Pflanzen benötigte Menge dieses
Mikroelements sehr gering ist (bis zu 12 mg / kg Trockengewicht) und seine
Unverzichtbarkeit für Pflanzen nicht streng nachgewiesen ist, tragen Kobaltdünger
93
vgl. Schilling (2000). S. 142.
94
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 224.
95
vgl. Schilling (2000). S. 144f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
5.6. Nickel
5.6.1. Beschreibung
Nickel kommt in Pflanzen in so geringen Konzentrationen vor, dass es erst Mitte der
1970er Jahre in Pflanzen nachgewiesen werden konnte. Nach weiteren zehn Jahren
kamen die Wissenschaftler zu dem Schluss, dass Nickel eine wichtige Rolle für die
Pflanzenernährung spielt. Nickel ist heute als essenzieller Nährstoff für Pflanzen
anerkannt.97
Nickel ist ein wesentlicher Bestandteil des Urease-Enzyms, das für die Hydrolyse
von Harnstoff verantwortlich ist. Blattbehandlungen mit Nickel erhöhen die
Ureaseaktivität und verhindern die Ansammlung von Harnstoff. Die anregende
Wirkung von Nickel wirkt sich besonders deutlich auf die Effizienz von Stickstoff-
Fixierungsvorgängen aus. Daher benötigen besonders Hülsenfrüchte dieses
Element. Zu den Schutzfunktionen von Nickel liegen neue Daten vor: Es kann
fungizid wirken, indem es beim Einbringen in den Boden direkt auf
Krankheitserreger einwirkt oder die Abwehrmechanismen von Pflanzen stimuliert.
5.7. Kupfer
5.7.1. Beschreibung
96
Ebd. S. 146.
97
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 229.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Kupfer ist direkt Bestandteil einer Reihe von Enzymsystemen, die zur Gruppe der
Oxidasen gehören, wie Polyphenoloxidase, Ascorbatoxidase und
Cytochromoxidase. In diesen Enzymen ist Kupfer offenbar über SH-Gruppen an
Proteine gebunden. Polyphenoloxidase und Ascorbatoxidase oxidieren Phenole und
Ascorbinsäure, und Cytochromoxidase ist Teil der mitochondrialen Atmungskette.
Eine Reihe von Enzymen aktivieren Kupfer, insbesondere die Nitratreduktase und
Proteasen. Für die Biosynthese von Ethylen wird außerdem ein kupferhaltiges
Enzym benötigt.99 Durch die Beeinflussung des Gehalts an phenolischen
Wachstumshemmern in Pflanzen erhöht Kupfer die Lagerresistenz der Pflanzen. Es
erhöht auch die Trockenheits-, Frost- und Hitzetoleranz der Cannabispflanze.
Somit ist die biochemische Hauptrolle von Kupfer die Teilnahme an enzymatischen
Reaktionen in der Zusammensetzung von Enzymen. Die Bedeutung von Kupfer ist
vor allem auf seine Schlüsselrolle in der Zusammensetzung des respiratorischen
Enzyms Cytochromoxidase und des kupferhaltigen Proteins Plastocyanin
zurückzuführen, das die Funktion des Elektronentransports bei der Photosynthese
zwischen dem ersten und zweiten Photosystem übernimmt. Kupfer wirkt sich positiv
auf den Gehalt an Chlorophyllen und Carotinoiden in Blättern aus. Es fördert die
98
Ebd. S. 235.
99
vgl. vgl. Finck, A. (1976). S. 103.
100
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 108.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Kupfer beeinflusst die Synthese von Phosphatiden, Nukleoproteinen und ATP. Die
Rolle von Kupfer im Phosphorstoffwechsel wurde ebenfalls nachgewiesen.102 Dieses
Element wirkt sich positiv auf die Anreicherung von Phosphorsäureestern von
Zuckern in Pflanzen in den Anfangsstadien ihrer Entwicklung aus. Aufgrund der
Fähigkeit von Kupfer, von einem zweiwertigen in einen einwertigen Zustand
überzugehen, dient es sowohl als Donor als auch als Akzeptor von Elektronen und
erfüllt somit die Funktionen eines Oxidationsmittels und eines Reduktionsmittels.
Kupfer ist ein Bestandteil von Enzymen, die die Oxidation von Ascorbinsäure und
Diphenolen sowie die Hydroxylierung von Monophenolen katalysieren
(Ascorbatoxidase, Polyphenoloxidase, Orthodiphenoloxidase und Tyrosinase).104
Zwei Kupferatome wirken im Cytochromoxidase-Komplex der mitochondrialen
Atmungskette. Kupfer ist Teil des Nitratreduktase-Komplexes und beeinflusst die
Synthese von Leghämoglobin. Für die Biosynthese von Ethylen wird ein
kupferhaltiges Enzym benötigt. Kupfer beeinflusst den Gehalt an phenolischen
101
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
102
Ebd.
103
vgl. Finck, A. (1976). S. 107f.
104
Ebd. S. 238.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Kupfer ist daher für die Ernährung von Cannabispflanzen wichtig. Zudem trägt es
zur Bildung von Chlorophyll bei. Kupfer aktiviert Enzyme in Pflanzen, die bei der
Synthese von Lignin helfen. Es ist auch Teil des Photosyntheseprozesses sowie der
Schlüssel zu einem stärkeren Duft. Pflanzen benötigen nicht viel Kupfer, bekommen
sie es aber nicht, sind die Folgen drastisch.
5.8. Zink
5.8.1. Beschreibung
105
Ebd. S. 243.
106
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 153.
107
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Zink nimmt aktiv am Stickstoffstoffwechsel der Pflanzen teil. Es spielt eine wichtige
Rolle bei Redoxprozessen. Insbesondere wurde die Stärkung von
Erholungsprozessen unter seinem Einfluss festgestellt.109
Zink kontrolliert die Kohlenhydrataufnahme und ist wichtig für ein stabiles
Pflanzenwachstum und eine stabile Entwicklung und ist vorteilhaft für die
Chlorophyllproduktion. Zink ist Bestandteil vieler Enzyme und in ihren Systemen
wichtig, beispielsweise für die Wasseraufnahme und deren Nutzung. Es wird für den
Hormonhaushalt, die Auxinaktivität und den Elektronentransport benötigt. Die
Pflanze nimmt Zink ebenso wie alles andere über die Wurzeln auf. Nach Erreichen
des Xylems bewegt sich Zink als freies Ion.
Zink nimmt aktiv am Stickstoffstoffwechsel der Pflanzen teil. Es spielt eine wichtige
Rolle bei Redoxprozessen. Insbesondere wurde die Stärkung von
Erholungsprozessen unter seinem Einfluss festgestellt.111
Zink ist essenziell für die Funktion von Glykolyseenzymen (Hexokinase, Enolase,
Triosephosphatdehydrogenase, Aldolase) und ist auch Bestandteil der
Alkoholdehydrogenase.112 Es aktiviert die Carboanhydrase, die die
Dehydratisierungsreaktion von Kohlenmonoxidhydrat katalysiert. Dies hilft bei der
Verwendung von Kohlendioxid im Prozess der Photosynthese. Zink ist an der
108
vgl. Schilling (2000). S. 158f.
109
Ebd.
110
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
111
Ebd.
112
Ebd. S. 160.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Tryptophanbildung beteiligt. Dies ist der Grund für die Wirkung von Zinkkationen auf
die Proteinsynthese sowie auf das Phytohormon der 3-Indolessigsäure, dessen
Vorläufer Tryptophan ist. Die Fütterung mit Zink hilft, den Gehalt an Auxinen im
Gewebe zu erhöhen und das Wachstum zu aktivieren.
Zink aktiviert somit Enzyme und ist an der Hormonbildung beteiligt. Es wird von
Blättern verwendet und ist für die Samenbildung unerlässlich. Seine Funktion ist es,
der Pflanze bei der Chlorophyllproduktion zu helfen.113
Die Verbesserung der Zinkversorgung der Pflanzen, fördert die Synthese von
Eiweißstoffen und wirkt sich positiv auf die Konformation von Eiweißen aus. Zink
beteiligt sich aktiv an der DNA-Synthese und sorgt für die Stärke der Chlorophyll-
Protein-Bindung, die sie vor vorzeitigem Zerfall schützt, was zu einer Erhöhung des
Chlorophyllgehalts in den Blättern und einer Steigerung der Photosyntheseintensität
führt. Zink ist an den Prozessen der Befruchtung und Entwicklung des Embryos
beteiligt. Zink hat auch einen signifikanten Einfluss auf die Aufnahme, den Gehalt
und den Stoffwechsel vieler Elemente der mineralischen Ernährung in Pflanzen. Es
erhöht die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen widrige Umweltbedingungen.
Insbesondere ist seine positive Wirkung auf die Trockenheitsresistenz und
Winterhärte von Pflanzen sowie deren Resistenz gegen Pilz- und
Bakterienkrankheiten belegt.
5.9. Molybdän
5.9.1. Beschreibung
113
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 251.
114
vgl. Schilling (2000). S. 163.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Organen.115 Es befindet sich mehr in den Blättern als in den Wurzeln und Stängeln,
und im Blatt ist es hauptsächlich in den Chloroplasten konzentriert. Molybdän ist ein
Bestandteil der Nitratreduktase. Als Metallaktivator ist Molybdän an Aminierungs-
und Transaminierungsreaktionen, am Einbau von Aminosäuren in die Peptidkette,
für Arbeit und verschiedene Phosphatasen beteiligt.
Molybdän ist am Prozess der Photosynthese und der Bildung einiger Zucker
beteiligt. Molybdän ist für die Umwandlung von absorbierten Nitraten in Ammoniak
erforderlich, was die Bildung von Aminosäuren hervorruft. Molybdän übernimmt
diese Funktion als Teil der enzymatischen Nitratreduktase. Neben seinem
Verwendungszweck bindet Molybdän Luftstickstoff durch stickstofffixierende
Bakterien. Molybdän liegt zunächst in der MoO4-Form vor. 116 Molybdändioxid nimmt
je nach den Bedingungen des Nährmediums ein oder 2 Protonen auf. Nitrogenase
und Nitratreduktase sind als die wichtigsten Molybdänenzyme bekannt. Molybdän
(Mo) ist in Pflanzen eingeschränkt beweglich, seine Bewegung geht durch Xylem
und Phloem. Molybdän ist an der Stickstoffumwandlung beteiligt. Stickstoffmoleküle
binden Molybdänatome, um einen Nitrogenasekomplex zu bilden. Nach der
Aktivierung des Nitrogenase-Komplexes verändert der Eisen-Molybdän-Komplex
seine Struktur und es kommt zur Stickstoffumwandlung.
Molybdän ist ein Bestandteil der Nitratreduktase und Nitrogenase und essenziell für
die Biosynthese von Leghämoglobin. Als Metallaktivator ist Molybdän an
Aminierungs- und Transaminierungsreaktionen, am Einbau von Aminosäuren in die
Peptidkette, an der Arbeit von Enzymen wie Xanthinoxidase und an verschiedenen
Phosphatasen beteiligt.117
5.10. Bor
115
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 130.
116
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2015).
117
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 254.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
5.10.1. Beschreibung
Bor ist eines der wichtigsten Spurenelemente, die für das volle Wachstum und die
Entwicklung von Pflanzen notwendig sind. Beim Wert für Pflanzen steht das
Mikroelement an zweiter Stelle nach Zink. Die Agrarwissenschaft hat bereits in den
20er Jahren des letzten Jahrhunderts die Bedeutung von Bor erkannt.119
Der Grad der Boraufnahme durch Pflanzen hängt stärker von seinem Gehalt in der
Bodenlösung als vom Gesamtborgehalt im Boden ab. Die Boraufnahme ist ein
passiver (nicht metabolischer) Prozess. Bor bewegt sich zusammen mit Wasser
durch Pflanzengewebe und reichert sich in den Blättern an. So hängt die Aufnahme
und Ansammlung von Bor direkt von der Verdunstungsrate der Pflanze ab. Auch die
Pflanzenart selbst beeinflusst die Beweglichkeit von Bor im Phloem. In Pflanzen
wandert Bor nicht von alten Organen zu jungen, wird also nicht wiederverwendet.120
Bor beteiligt sich an der Bildung der Zellwandstruktur und der Synthese von
Nukleinsäuren, beschleunigt eine Reihe lebenswichtiger Prozesse in Pflanzen. Bor
reguliert die Menge an Phytohormonen – Auxinen und Phenolen, steuert das
allgemeine lineare Wachstum und die Entwicklung von Geweben. 121 Bor ist für
118
vgl. Clarke, R. C. (1981). S. 142.
119
vgl. Shorrocks, V.M. (1997). "The occurrence and correction of boron deficiency". Plant
and Soil. 193 (1). S. 121.
120
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 262.
121
vgl. Mahler, R.L. (2009). "Essential Plant Micronutrients. Boron in Idaho". University of
Idaho.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Pflanzen für das normale Funktionieren der Wachstumspunkte, das heißt der
jüngsten Teile der Pflanze, notwendig. Bor wirkt sich positiv auf die Resistenz von
Pflanzen gegen Pilz-, Bakterien- und Viruserkrankungen aus. Bor ist der
Haupttransporteur von Nährstoffen in der gesamten Pflanze.
Bor wird von Pflanzen in Form eines Anions durch passiven diffusen Eintrag in die
Wurzeln und unter Stoffwechselkontrolle verbraucht. Bor ist in Pflanzenzellen an
zahlreichen Stoffwechselprozessen beteiligt: am Stoffwechsel von Kohlenhydraten
und Pektinstoffen, der Synthese von Phytohormonen, DNA und RNA, am Transport
von Zuckern, am Aufbau von Zellwänden und an der Differenzierung von
Pflanzengeweben.122 Es beteiligt sich an der photosynthetischen Phosphorylierung
und der Bildung von hochenergetischen ATP-Bindungen, hat einen signifikanten
Einfluss auf die Durchlässigkeit der Zellmembran (Plasmolemma) und verbessert
dadurch die Nutzung von Stickstoff, Phosphor, Kalium, Calcium, Magnesium,
Silizium und anderen Elementen durch Pflanzen. Eine weitere wichtige Funktion von
Bor in der Zusammensetzung eines Pflanzenorganismus ist die Regulierung der
Aktivität von Pflanzenhormonen - Auxin, Gibberellinsäure und Cytokinin.
Bor ist an der Bildung und Aufrechterhaltung der Struktur intermolekularer und
supramolekularer Komplexe von Biopolymeren, hauptsächlich Proteinen,
Nukleinsäuren, Lipiden und Polysacchariden, beteiligt. Die Komplexe dieser
Biopolymere liegen den wichtigsten Komponenten der Zelle zugrunde – Ribosomen,
Membranapparat, Chromatin und Zellwände.123
Bor erhöht die Viskosität des Zytoplasmas und den Gehalt an gebundenem Wasser
und beeinflusst dadurch die Transpiration und Turgor der Blätter, die Frost- und
Trockenresistenz der Cannabispflanze.
Bor ist somit wichtig für die Proteinsynthese, die Zellwandentwicklung, den
Kohlenhydratstoffwechsel, die Zuckertranslokation, die Hormonregulation, die
Pollenkörnerkeimung und das Pollenschlauchwachstum sowie für die Fruchtknoten-
122
Ebd.
123
vgl. Huner, N. P. A. & Hopkins, W. (2008). S. 92.
124
vgl. Schilling (2000). S. 169.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
und Samenentwicklung. Bor ist mobil und wird in sandigen Böden leicht
ausgewaschen.125 Eine regelmäßige Borfütterung in geringen Mengen ist für
Cannabispflanzen unerlässlich, wobei auf die Bortoxizität größerer Mengen geachtet
werden sollte.
125
Ebd. S. 170f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Cannabispflanzen nehmen nicht nur Ionen aus der Bodenlösung auf, sondern auch
Ionen.127 Darüber hinaus beeinflussen Pflanzen aktiv die feste Phase des Bodens
und wandeln die notwendigen Nährstoffe in eine zugängliche Form um. Dies
geschieht aufgrund der Auflösungsfähigkeit von Wurzelexsudaten, einschließlich
Kohlensäure, organischen Säuren und Aminosäuren.
Die intensivste Aufnahme von Ionen erfolgt mit der Bildung von Wurzelhaaren. Die
eintreffenden Ionen bewegen sich von hier zu den oberirdischen
Pflanzenorganen.128
Durch die Verdunstung von Feuchtigkeit über die Spaltöffnungen der Blätter
entstehende Saugkraft und die Pumpwirkung der Wurzeln. So können die Ionen der
Mineralsalze aus der Bodenlösung zusammen mit dem abfließenden Wasser
zunächst in die Hohlräume und Poren von Zellmembranen junger Wurzeln und dann
entlang des Xylems zum oberirdischen Teil der Pflanzen transportiert werden – dem
aufsteigenden Teil des vaskulären Leitungssystems, bestehend aus toten Zellen
ohne Trennwände und ohne lebenden Inhalt. Mit Wasser aufgenommene und
transportierte Ionen können jedoch passiv – ohne zusätzlichen Energieverbrauch –
nur entlang des Konzentrationsgradienten transportiert werden – von höher nach
niedriger aufgrund des Diffusionsprozesses oder bei Vorhandensein eines
126
vgl. Mengel, K. (1991). "Ernährung und Stoffwechsel der Pflanze", 7. Auflage, Jena. S.
113.
127
Ebd. S. 115.
128
vgl. Barker, A.V. & Pilbeam, D.J. (2007). "Handbook of plant nutrition". CRC Press. S.
221.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Pflanzen nehmen gleichzeitig Kationen und Anionen auf. Dabei gelangen einzelne
Ionen in einem anderen Verhältnis in die Pflanze als sie in der Bodenlösung
enthalten sind. Einige Ionen werden von den Wurzeln in größeren, andere in
kleineren Mengen und mit unterschiedlicher Geschwindigkeit aufgenommen —
selbst bei gleicher Konzentration in der umgebenden Lösung.131 Es liegt auf der
Hand, dass die passive Resorption aufgrund von Diffusions- und
Osmosephänomenen in der Pflanzenernährung, die einen ausgeprägten selektiven
Charakter hat, keine nennenswerte Bedeutung haben kann.
Studien mit markierten Atomen haben überzeugend gezeigt, dass die Aufnahme
von Nährstoffen und deren Weiterbewegung in der Pflanze hundertfach schneller
erfolgt, als es durch Diffusion und passiven Transport entlang des Gefäßleitsystems
mit Wasserströmung möglich wäre.132
All dies bestätigt, dass die Aufnahme von Nährstoffen durch Pflanzen nicht nur
durch die passive Aufnahme der Bodenlösung zusammen mit den darin enthaltenen
Salzen durch die Wurzeln erfolgt, sondern ein aktiver physiologischer Prozess ist,
der untrennbar mit der Lebenstätigkeit der Wurzeln und oberirdischen Organe von
Pflanzen sowie mit den Prozessen der Photosynthese, der Atmung und dem
Stoffaustausch verbunden ist. Hierzu wird zwangsläufig Energie benötigt.
Zum Prozess des Eintrags von Nährstoffen in das Wurzelsystem der Pflanzen: Mit
dem Wasserfluss gelangen Ionen der Mineralsalze aus der Bodenlösung und
129
Ebd. S. 223f.
130
vgl. Mengel (1991). S. 118.
131
vgl. Barker & Pilbeam (2007). S. 228.
132
vgl. Mengel (1991). S. 121.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Die Zellmembranen haben große Poren oder Kanäle und sind für Ionen leicht
permeabel. Darüber hinaus haben die Zellulose-Pektin-Wände eine hohe
Sorptionskapazität. Daher bewegen sich Ionen aus der Bodenlösung im Raum der
Kanäle von Zellmembranen und Interzellularräumen nicht nur frei, sondern
konzentrieren auch.134 Hier entsteht eine Art Ionenfonds von Mineralsalzen für den
späteren Eintritt in die Zelle.
Die erste Stufe der Aufnahme ist die Adsorption von Ionen an der äußeren
Oberfläche der Zytoplasmamembran. Dieses besteht aus zwei Schichten von
Phospholipiden, zwischen denen Proteinmoleküle eingebettet sind. Aufgrund der
Mosaikstruktur sind einzelne Abschnitte der Zytoplasmamembran negativ und
positiv geladen, wodurch gleichzeitig die für die Pflanze notwendige Absorption von
Kationen und Anionen aus der äußeren Umgebung im Austausch gegen andere
Ionen erfolgen kann.135
Der Transport von adsorbierten Ionen von der Außenseite der Zytoplasmamembran
zur Innenseite gegen den Konzentrationsgradienten und gegen das elektrische
Potential erfordert einen obligatorischen Energieaufwand. Der Mechanismus eines
133
Ebd. S. 122f.
134
vgl. Barker & Pilbeam (2007). S. 229f.
135
Ebd. S. 232.
136
vgl. Mengel (1991). S. 125.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Das Anfangsstadium der Aufnahme von Nährstoffen aus der Bodenlösung – die
Adsorption von Ionen an der absorbierenden Oberfläche der Wurzel – wird ständig
erneuert, da sich die adsorbierten Ionen kontinuierlich in die Wurzelzellen
bewegen.138
Die Ionen, die in unveränderter Form oder bereits in Form von in den Wurzeln
synthetisierten, organischen Transportverbindungen in die Zelle gelangt sind,
bewegen sich zu den oberirdischen Organen, Stängeln und Blättern, also zu den
Orten ihrer intensivsten Assimilation. Der aktive Transport von Nährstoffen von Zelle
zu Zelle erfolgt über die Plasmodesmen, die das Zytoplasma der Pflanzenzellen zu
einem einzigen System – dem sogenannten Symplast – verbinden.139 Bei der
Bewegung entlang des Symplasten können einige der Ionen und Metaboliten in den
Interzellularraum freigesetzt werden und passiv mit einem Aufwärtsfluss von Wasser
entlang des Xylems zu den Assimilationsstellen gelangen.
Wenn NH4Cl in der Lösung vorhanden ist, nehmen die Pflanzen NH4+ -Kationen im
Austausch gegen Wasserstoffionen intensiver und in größeren Mengen auf, da sie
für die Synthese von Aminosäuren und von Proteinen verwendet werden.
Gleichzeitig werden Cl-Ionen von der Pflanze in geringer Menge benötigt und daher
137
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 308.
138
vgl. Mengel (1991). S. 128.
139
Ebd. S. 129f.
140
vgl. Barker & Pilbeam (2007). S. 235.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
nur begrenzt aufgenommen. In diesem Fall reichern sich H+ und Cl-Ionen in der
Bodenlösung an.141 Enthält die Lösung NaNO3, nimmt die Pflanze die NO3-Anionen
im Austausch gegen die HCO3-Anionen in großen Mengen und schneller auf. Die
Ionen Na+ und НСO3- (NaHCO3) reichern sich in der Lösung an und ihre
Alkalisierung findet statt.
Die selektive Aufnahme von Kationen und Anionen aus der Zusammensetzung des
Salzes bestimmt dessen physiologische Acidität bzw. physiologische Alkalinität.142
Salze, aus denen das Kation in größeren Mengen als das Anion aufgenommen wird
– NH4Cl, (NH4) 2SO4, (NH4) 2CO3, KCl, K2SO4 – verursachen eine Ansäuerung
der Lösung und sind physiologisch sauer.144
Die physiologische Reaktion von Salzen muss bei der Verwendung von
Mineraldüngern berücksichtigt werden, um eine Verschlechterung der Wachstums-
und Entwicklung-Bedingungen für landwirtschaftliche Nutzpflanzen zu vermeiden.
141
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 314.
142
vgl. Barker & Pilbeam (2007). S. 236.
143
vgl. Mengel (1991). S. 132.
144
Ebd. S. 133f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
wobei R die Ausbeute ist und х1 х2, х3, .... хn – Inhalt der einzelnen Elemente der
mineralischen Ernährung.
Nicht alle Nährstoffe, die im Boden vorhanden sind, stehen Cannabispflanzen zur
Verfügung. Cannabispflanzenwurzeln können Nährstoffe nur aus wässrigen
Lösungen aufnehmen.148 Damit ein Nährstoff der Pflanze zur Verfügung steht, muss
er daher zunächst in die Bodenlösung geliefert werden.
145
vgl. Becker-Dillingen, J. (1943). "Die Erzeugung der organischen Substanz in der grünen
Pflanze". In: Handbuch der Ernährung der gärtnerischen Kulturpflanzen, 3. Auflage. S. 83.
146
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 336.
147
Ebd. S. 338.
148
vgl. Becker-Dillingen (1943). S. 84f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
149
Ebd. S. 86.
150
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 341.
151
Ebd. S. 342f.
152
Ebd. S. 344.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Während der Fruchtbildung, wenn das Wachstum der vegetativen Masse endet,
nimmt der Verbrauch aller Nährstoffe allmählich ab bis ihre Aufnahme ausgesetzt
wird.155 Die weitere Bildung von organischer Substanz und andere lebenswichtige
Prozesse werden hauptsächlich durch die Wiederverwendung von zuvor in der
Pflanze angesammelten Nährstoffen gesichert.
153
vgl. Becker-Dillingen (1943). S. 89.
154
Ebd. S. 90f.
155
Ebd. S. 92.
156
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 347.
157
vgl. Becker-Dillingen (1943). S. 95.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Die Aufgabe des Hauptdüngers besteht darin, die Pflanzenernährung während der
gesamten Vegetationsperiode zu gewährleisten. Daher wird vor der Aussaat in den
meisten Fällen eine volle Menge organischer Dünger und der überwiegende Teil
Mineraldünger verwendet. Aussaatdünger (in Reihen, bei Pflanzungen in Löchern,
Nestern) wird in kleinen Dosen ausgebracht, um die Pflanzen in der Anfangsphase
der Entwicklung mit leicht verfügbaren Nährstoffen, vor allem Phosphor, zu
versorgen. Um die Pflanzen in den kritischsten Phasen der Vegetationsperiode mit
Nährstoffen zu versorgen, wird neben der Haupt- und Vorsaatdüngung zusätzlich
gedüngt.159 Die Wahl des Begriffs, der Art und Weise der Düngung und Einbettung
in den Boden hängt nicht nur von den Eigenschaften der Biologie, Ernährung und
Agrartechnologie ab, sondern auch von den Boden- und Klimabedingungen, der Art
und Form der Düngung.
158
vgl. Marschner & Petra ed. (2012). S. 349f.
159
Ebd. s. 352.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Der Aufwärtsfluss von Wasser mit Mineralien verläuft durch das Xylem, der
Abwärtsfluss von organischem Material aus den Blättern durch die
Phloemelemente. Derzeit glauben Wissenschaftler, dass das Transportsystem in
Pflanzen den intrazellulären Transport sowohl über kurze Distanzen als auch über
lange Distanzen umfasst. Kurzstreckentransport ist die Bewegung von Stoffen
zwischen Zellen innerhalb eines Organs durch nicht spezialisiertes Gewebe,
beispielsweise entlang des Apoplasten oder Symplasten. Langstreckentransport ist
die Bewegung von Substanzen zwischen Organen entlang spezialisierter Gewebe,
d.h. entlang des Xylems und Phloems. Xylem und Phloem bilden zusammen ein
leitfähiges System, das alle Organe der Pflanze durchdringt und den
161
kontinuierlichen Wasser- und Stoffkreislauf gewährleistet.
Die Bewegung von Salzen schreitet bei erhöhter Transpiration schneller voran und
verlangsamt sich bei einer Abnahme dieses Prozesses. Die Bewegung der
Nährstoffe in aufsteigender Richtung erfolgt zusammen mit dem Wasser entlang der
Gefäße des Xylems.162 Die Transportgeschwindigkeit der gelösten Stoffe entlang
des Xylems kann jedoch von der Geschwindigkeit der Wasserbewegung abweichen.
Dieser Umstand ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass gelöste Stoffe von den
Wänden der Gefäße adsorbiert werden und sich in radialer Richtung bewegen
können. Der aufsteigende Strom geht in geringem Umfang auch durch die
Siebrohre. Der Hauptfluss von Mineralsalzen aus dem Wurzelsystem erfolgt entlang
160
vgl. Jakobsen, S. T. (1993). "Interaction between Plant Nutrients". Acta Agriculturae
Scandinavica. 43 (6). S. 6.
161
Ebd. S. 7.
162
vgl. Farago, M. E. (2003). "Plants and the Chemical Elements: Biochemistry, Uptake,
Tolerance and Toxicity". VCH. S. 37.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
des Xylems. Da zwischen Xylem und Phloem ein ständiger Austausch stattfindet,
können sich einige Stoffe auch entlang des Phloems bewegen.163
Ein Temperaturabfall und sogar das Abtöten des Stiels mit heißem Dampf stoppt die
Bewegung entlang des Xylems nicht und hat fast keinen Einfluss auf seine
Geschwindigkeit. Gleichzeitig hängt die Richtung und Verteilung der Nährstoffe, die
sich durch die Gefäße des Xylems entlang der Pflanzenorgane bewegen, nicht nur
von der Intensität der Transpiration ab, sondern auch von der Intensität der in
diesem Organ ablaufenden Stoffwechselprozesse.165 Je höher das Blatt steht, desto
jünger ist es, desto intensiver ist der Stoffwechselprozess darin, desto schneller
werden die Nährstoffe verbraucht und desto größer ist seine Anziehungskraft.
Phytohormone sind einer der Faktoren, die die Verteilung von Nährstoffen
beeinflussen. Das Entfernen der Pflanzenspitze bewirkt eine gleichmäßige
Verteilung des markierten Phosphors über alle Blätter unabhängig von ihrem Alter,
was mit dem Gehalt an Phytohormonen verbunden ist.
163
Ebd. S. 38.
164
vgl. Baumeister, W. & Burghardt, H. (1972). "Ernährung und Entwicklungsablauf". In:
Handbuch der Pflanzenernährung und Düngung, 1.Band, 2. Hälfte. S. 869.
165
vgl. Jakobsen (1993). S. 7f.
166
Ebd. S. 8.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Im Laufe der Entwicklung verändert sich die Struktur der Siebrohre erheblich: Der
Kern zerfällt, die Größe und Anzahl der Plastiden und Mitochondrien nimmt ab und
der Tonoplast verschwindet.168 An der Stelle der Vakuole bildet sich ein zentraler
Hohlraum. Das Zytoplasma befindet sich in der Wandschicht. Separate
Längsstränge des Zytoplasmas dringen in die zentrale Höhle ein. Die Höhle enthält
abgerundete Gerinnsel, anscheinend sind dies Ansammlungen von Mikrotubuli.
Gleichzeitig mit diesen Veränderungen bilden sich Poren in den Siebböden, durch
die dünne Zytoplasmastränge (Filamente) hindurchtreten. Offenbar dienen die
Siebrohre vorab dem Stofftransport. Mit der Alterung lagert sich das Kallose-
Kohlenhydrat in den Poren der Siebböden ab. Kallose behindert durch die
Verengung der Porenspalte die Bewegung von Stoffen. Kallose wird von einem
Enzym auf der Plasmamembran synthetisiert und zwischen Zellwand und Membran
abgelagert. In aktiv wirkenden Elementen spielt Kallose eine schützende Rolle.
Neben Kallose wurde Phloemprotein (F-Protein) in den Poren der Siebböden sowie
im Raum des Siebrohrs gefunden. Je nach Pflanzenart und Entwicklungsphase
kann das Protein unterschiedliche Formen haben (fibrillär, kugelig usw.). 169 Es wird
in Begleitzellen synthetisiert. Es wird davon ausgegangen, dass das F-Protein nicht
nur am Transport organischer Stoffe beteiligt ist und im Schadensfall vor dem
Verlust von Phloemsaft schützt, sondern auch dazu beiträgt, dem hohen Druck der
Siebrohre standzuhalten. Wenn neue Blätter gebildet werden, verläuft der Abfluss
von ihnen entlang der neu gebildeten Siebelemente.
auch als wesentlich für die Differenzierung der Siebrohre erwiesen. Die
Siebröhrchen und Begleitzellen sind von Parenchym-(Transfer-)Zellen umgeben.171
171
vgl. Jakobsen (1993). S. 10.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
9. Kohlendioxid
9.1. Aufnahme
Pflanzen benötigen vor allem Kohlenstoff (C). Es macht die Hälfte der gesamten
pflanzlichen Nahrung aus. Der Kohlenstoff wird durch die Zufuhr von Kohlendioxid
gewonnen. Die Blätter der Cannabispflanze haben, wie im Prinzip alle Pflanzen,
mikroskopisch kleine Löcher, die Stomata genannt werden. 172 Pflanzen saugen mit
ihnen Luft an, die neben Sauerstoff auch Kohlendioxid CO 2 enthält. Außerdem wird
unter dem Einfluss von Lichtenergie der Prozess der Photosynthese durchgeführt,
das heißt, die Bildung von organischem Material aus Kohlenstoff, der in
Kohlendioxid enthalten ist. So verarbeiten die Pflanzenblätter Kohlendioxid,
nachdem sie es mit Hilfe von Chlorophyll aufgenommen haben, zusammen mit
Wasser zu organischem Material.
in den Boden einzubringen. Am einfachsten ist es, die Beete mit gemähtem
Rasengras, ausgerissenem Unkraut und verrottetem Pferdemist zu mulchen. Dann
werden die Beete mit einer Lösung aus mikrobiologischem Dünger bewässert. Dies
erfolgt einmal pro Woche.175 Zudem wird zwei bis dreimal im Monat ein trockenes
Substrat in den Boden eingebracht, das wachstumsstimulierend wirkt. Die
Mikroorganismen erledigen den Rest. In Gewächshäusern und Innenräumen sollten
diese Verfahren besonders intensiv durchgeführt werden, da Pflanzen in
geschlossenen Räumen das in der Luft vorhandene CO2 schnell verbrauchen.
Kohlendioxid ist für die Photosynthese der Pflanzen sehr wichtig. Photosynthese ist
ein chemischer Prozess, der Lichtenergie verwendet, um Kohlendioxid und Wasser
in Zucker umzuwandeln. Gleichzeitig erhöht Kohlendioxid die Widerstandsfähigkeit
der Pflanzen gegen Krankheiten und Schädlinge und erhöht die Fruchtbildung.176
Kohlendioxid wird auch als Pflanzendünger bezeichnet. Einige Beispiele für die
Funktion von Kohlendioxid: Blühpflanzen blühen früher, der Fruchtertrag steigt,
Knospen sterben seltener ab und es werden größere Blüten erhalten. Kohlendioxid
spielt bei der Ertragsfrage mitunter eine noch bedeutendere Rolle als
Mineraldünger.177 Denn die Pflanze synthetisiert 94 % ihrer Trockenmasse aus
Wasser und Kohlendioxid und nur die restlichen 6 % aus Mineraldünger. Ein Beweis
für die Bedeutung von Kohlendioxid für das Pflanzenleben ist die Beobachtung,
dass Pflanzen während der Wintersaison an den Rändern des Gewächshauses
produktiver wachsen als in der Mitte. Egal wie dicht das Gewächshaus ist, Luft und
damit Kohlendioxid dringen hinein, erreichen aber nicht sein Zentrum, da sie von
den an den Ränder stehenden Pflanzen aufgenommen werden.
Pflanzen benötigen für die Photosynthese viel Luft, da die atmosphärische Luft nur
0,03 % Kohlendioxid enthält, was für ein optimales Pflanzenwachstum nicht
175
vgl. Mengel (1991). S. 306.
176
vgl. Zhu et al. (2018). S. 253.
177
vgl. Mengel (1991). S. 308f.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Pflanzen verbrauchen pro 100 m2 Freifläche stündlich bis zu 350 g Kohlendioxid aus
der atmosphärischen Luft. Dazu benötigen sie mindestens 500 m3 Frischluft pro
Stunde, was in der kalten Jahreszeit zu großen Wärmeverlusten bei der Belüftung
des Gewächshauses führt.179
Aber auch bei Belüftung des Gewächshauses reicht der Kohlendioxidgehalt der Luft
nicht aus, denn für ein optimales Pflanzenwachstum muss die CO 2-Konzentration in
der Gewächshausluft höher sein als die vorhandene CO2-Konzentration in der
Umgebungsluft.
Ein Mangel an CO2 ist die Hauptursache, die das Wachstum und die Entwicklung
von Cannabispflanzen einschränkt. Ein Mangel an CO2 ist ein ernsteres Problem als
ein Mangel an Mineralstoffen. Gemäß den Normen für die technologische
Gestaltung von Gewächshäusern beträgt die empfohlene CO2-Konzentration in der
Luft für Tomaten 0,15% -0,18%. Der optimale CO2-Gehalt liegt bei bis zu 0,6%.181
Die CO2-Düngung spielt eine sehr wichtige Rolle bei der Steuerung des vegetativen
und generativen Gleichgewichts der Pflanze. Eine Steigerung der
Photosyntheseaktivität durch Kohlendioxid stimuliert die Entwicklung von Pflanzen.
Gleichzeitig gelangen deutlich mehr Nährstoffe ins Wurzelsystem. Dadurch wird das
Wachstum junger Wurzeln gesteigert, die Aufnahme von Mineralstoffen aktiviert und
die Widerstandsfähigkeit der Pflanze gegenüber ungünstigen Umwelteinflüssen
erhöht.182
Durch die Erhöhung der Kohlendioxid-Konzentration in der Luft kann die Intensität
der Photosynthese um das 1,5- bis 3-Fache erhöht werden. Dieser Umstand wurde
178
vgl. Kuzyakov & Domanski (2000). "Carbon input by Plants into the Soil". Review. Journal
of plant Nutrition and Soil Science: 163 (4). S. 421.
179
vgl. Schwarz, M. (1997). "Carbon toxicity in plants". In: International Symposium on
Growing Media and Hydroponics. S. 426.
180
vgl. Zhu et al. (2018). S. 256.
181
vgl. Kuzyakov & Domanski (2000). S. 426f.
182
vgl. Schwarz (1997). S. 427.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Das Wachstum der Biomasse von Grünpflanzen mit zusätzlicher Düngung durch
CO2 nimmt deutlich zu.184 Durch die Erhöhung des Kohlendioxidgehalts in der
Gewächshausluft kann eine Senkung des Nitratgehalts erreicht werden. Die erhöhte
CO2-Konzentration gleicht teilweise die fehlende Beleuchtung im Winter sowie eine
geringe Lichtdurchlässigkeit des Gewächshausdaches aus und trägt zu einer
effizienteren Lichtnutzung am frühen Morgen bei.
Zahlreiche Experimente zeigen, dass das Gewicht der Grüns bei einer Fütterung mit
Kohlendioxid zunimmt. Die Fütterungsdauer ist entscheidend, das Potenzial für das
Pflanzenwachstum zu verbessern. Die Menge des verbrauchten Kohlendioxids
sollte proportional zur Fläche des Gewächshauses oder des Innenraums sein. Je
geringer der Verbrauch an Kohlendioxid pro Flächeneinheit des Gewächshauses,
desto schlechter die Ergebnisse der Ertragssteigerung und umgekehrt. Nur durch
den Einsatz technischer Kohlendioxidquellen kann das CO2-Defizit der Luft
vollständig gedeckt werden.186
Fazit
Obwohl Pflanzen nicht beweglich sind und in ihrer Umgebung häufig mit
Nährstoffmangel konfrontiert sind, nutzen sie eine Vielzahl ausgeklügelter
183
vgl. Zhu et al. (2018). S. 259.
184
vgl. Mengel (1991). S. 312.
185
vgl. Zhu et al. (2018). S. 261.
186
vgl. Mengel (1991). S. 314.
Physiologie, Nährstoffaufnahme, Nährstoffe und deren Wirkung in der
Cannabispflanze
Die Mineralstoffversorgung ist ein wichtiger Faktor für das Wachstum und die
Funktion von Pflanzen. Es gibt immer mehr Belege für die Beteiligung von Makro-
und Mikronährstoffen am Sekundärstoffwechsel. Der Einsatz geeigneter
Ernährungsmaßnahmen, einschließlich organischer Düngemittel,
Nahrungsergänzungsmittel und Biostimulanzien, ist daher ein wesentlicher Aspekt
des Anbaus von Heilpflanzen, einschließlich medizinischem Cannabis. Aufgrund
gesetzlicher Beschränkungen für die Cannabisforschung liegen nur sehr wenige
Informationen über die Auswirkungen von Nahrungsergänzungsmitteln auf die
physiologischen und chemischen Eigenschaften von medizinischem Cannabis und
ihre potenzielle Rolle bei der Standardisierung der Wirkstoffe in dem an Patienten
abgegebenen Pflanzenmaterial vor. In dieser Studie wurde daher das Potenzial von
den Nahrungsergänzungsmitteln, einschließlich Mikro- und Makronärstoffe der
gesamten Pflanze untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass der Stoffwechsel der
Cannabinoide empfindlich auf die mineralische Ernährung reagiert. Die
Nahrungsergänzungsmittel wirkten sich unterschiedlich auf den Cannabinoidgehalt
in den Pflanzen aus.