Ertl, P.O. (1932) - Vergleichende Untersuchungen Über Die Entwicklung Der Blattnervatur Der Araceen. Flora 126 115-248.

Vergleichende Untersuchungen iiber die Entwicklung
der Blattnervatur der Araceen.

Von P. Ottmar Ertl. <t>
Mit 123 Abbildungen im Text.
Inhaltsiibersicht.
Seite Seite
Einleitung. 116 Gonatopus. 173
A. Entwicklung der Nervatur. 118 Cyrtosperma . 174
I. Typen mit wesentIich paral- Lasia . 1'/5
leler oder bogiger Blatt- Spathicarpa 180
nervatur . U8 Arum 182
Acorus. . 118 Typhonium 186
Gymnostachys 120 Helicodiceros 186
Aglaonema. 120 Pinellia . 190
Philodendron . 125 Arisaema 193
oxycardium S. 125, pinna- Sauromatum . 194
tifidum S. 128, Corsonia- Amorphophallus 196
num S. 130, triumphans Anchomanes . 197
S. 131. Pistia . 199
Zantedeschia . 133 III. Zwischenformen 204
Typhonodorum 139 Pothos 204
Peltandra 141 Raphidophora 208
Calla. .. 142 decursiva S. 208, celato-
Orontium 144 cauHs S. 212.
Symplocarpus 147 Monstera 217
Lysichiton . 150 acuminata S. 217, deli-
Stenospermatium 151 ciosa S. 218.
Spathiphyllum
Cryptocoryne .
151
154
Caladium . 222
A. locasia, Colocasia 225
Ambrosinia 157 Xanthosoma 229
II. Typen mit wesentlich netz- Syngonium 234
formiger, dikotylenllhn- Ariopsis .. 236
Hcher Blattnervatur .
Anthurium
. 158
I B. I. Bedeutung der inversen
158 Leitbiindel 236
ellipticum S. 159, Martia- II. Nerveniiberkreuzungen 238
num S.163,GrusoniiS.165,
macrolobium S. 167, podo- C. Ubergiinge. Beziehungen der
phyllum S. 169, Veitchii Nervatur zur Systematik 241
S. 169, digitatum S. 170. Z usammenfassung. 245
Zamioculcas 172 Literaturverzeichnis 248
Flora, Rd. 126. 9

116 P. Ottmar Ertl,
Einleitung.
Es ist bekannt, daB die Blatter der Araceen die mannigfaltigsten
Formen aufweisen, die von der der iibrigen Monokotylen haufig sehr
stark abweichen. Ebenso ist die Blattnervatur oft erheblich verschieden
von der streifigen oder bogigen Nervatur der typischen Monokotylen-
blatter und nahert sich auBerlich sehr dem Typ der Dikotylennervatur.
Trotzdem ist iiber die Entstehung dieser Nervatur bei den Araceen-
blattern noch wenig bekannt. Go e bel und Dei neg a haben die An-
sicht vertreten, daB die Anordnung der Blattnerven bei den Araceen
sich von der typischen monokotylen Nervatur ableiten lasse. Dei neg a
stellte in einer Arbeit auch Untersuchungen an iiber die Anlage der
GefaBbiindel bei einigen Araceen, aber er fiihrt das Zustandekommen
der den Araceen eigentiimlichen Nervatur nicht durch. Ebenso geht
Go e bel nicht naher darauf ein. Die Entwicklungsgeschichte der Ara-
ceenblatter wurde von T r ecui in einer seiner Arbeiten kurz beriihrt;
die Entstehung der Nervatur hat er jedoch nicht behandelt. In den zahl-
reichen kleineren und groBeren Abhandlungen von A. Eng Ie r, die
sich hauptsachlich mit der Systematik der Araceen befassen, finden sich
nur Angaben iiber die Nervatur der bereits ausgebildeten Blatter. Auch
W. Schuster zieht in einer Untersuchung: "Zur Kenntnis der Ade-
rung des Monokotylenblattes" einige Araceen heran, doch er beschaftigt
sich nur mit der feineren Nervatur.
Aufgabe der vorliegenden Untersuchungen ist es, vergleichend
und entwicklungsgeschichtlich das Zustandekommen der Nervatur bei
den verschiedensten Arten zu verfolgen. Dabei wurden iiberall, wo
es moglich war, die Primarblatter der Keimpflanzen herangezogen. Da
aber die Beschaffung der Keimpflanzen vielfach groBe Schwierigkeiten
bereitete (es waren keine Samen zu bekommen oder die Samen konnten
nicht zum Auskeimen gebracht werden), so wurden oft die ersten Blatter
von Seitensprossen verwendet, die eben falls einfache Formen zeigen
und erfahrungsgemaB oft den Primarblattern der Keimpflanzen gleichen
(z. B. Pinellia, Alocasia).
Die jungen Entwicklungsstadien der Blatter wurden gewohnlich
zuerst in 70 % Alkohol gelegt, nachher mit Kalilauge behandelt und
dann meist mit kleinen Pinseln auseinandergebreitet. .Altere und aus-
gewachsene Blatter muBten erst durchsichtig gemacht werden. Zu dem
Zweck wurden sie Hingere Zeit in 70% Alkohol und dann je nach
Notwendigkeit bis zu mehreren Tagen in 10 0/ 0 Kalilauge gelegt. In
den meisten Fallen geniigte das. Ofters wurde mit Chloralhydrat auf-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 117
gehellt und manchmal fiihrte vorsichtige Anwendung von Javellescher

Lauge zum Ziel. In einigen Fallen erwies es sich als notwendig, zu-
erst durch vorsichtiges Kochen in KaliJauge die Epidermis zu entfernen.
Darauffolgendes Evakuieren unter der Luftpumpe erleichterte die glatte
Ablosung. AuBerdem wurden auch Mikrotom- und besonders Hand-
schnitte zur Untersuchung verwendet.
SchlieBlich ist noch einiges iiber die Terminologie zu sagen. 1m
folgenden werden gewohnlich die Bezeichnungen Leitbiindel oder Ge-
faBbiindel, Nerven, Rippen gebraucht. Der Begriff Leitbiindel (Ge-
faBbiindel) ist ohne weiteres klar. Das Wesentliche dabei sind die
Leitungselemente: Holzteil und Siebteil, die gewohnlich gemeinsam ver-
laufen. Beim Blatt wird h1i.ufig fiir die Leitbiindel die Bezeichnung
.. ~
N e r v gebraucht. Die groBeren Blattnerven springen auf der Blatt-
unterseite mehr oder weniger hervor (manchmal auch auf der Blatt-
oberseite) und geben sich so auch auf der Oberflache des Blattgewebes
kund. Das Hervorspringen ist hauptsachlich dadurch bedingt, daB die
einzelnen Elemente in groBerer Zahl ausgebildet sind und zudem das
Leitbiindel oft von eigenem Festigungsgewebe begleitet ist. Wenn
auBerdem auch noch das umgebende Blattgewebe stark entwickelt ist,
so daB diese Partie bedeutend dicker ist als das iibrige Blattgewebe,
dann wird von Rip pen gesprochen. Die Rippen enthalten gewohnlich
mehrere Leitbiindel, in manchen Fallen eine sehr groBe Zahl. Die
Mittelrippe ist die Fortsetzung des Blattstiels und wird nach der Spitze
zu immer schwacher, bis nur noch ein einziges Leitbiindel, der Mittel-
nerv, iibrigbleibt. Ebenso verhalten sich die Seitenrippen, die von der
Mittelrippe abzweigen. Zwischen Leitbiindel, Nerv und Rippe laBt sich
keine scharfe Grenze ziehen.
Lan g s n e r v e n sind diejenigen Nerven, die von lier Basis des
Blattes aus entweder direkt nach der Spitze zu verlaufen oder am
Blattrande einen sympodialen Randnerv bilden, der seinerseits zur Spitze
geht. Unter den Langsnerven lassen sich primare oder Nerven erster
Ordnung, sekundare oder Nerven zweiter Ordnung, Nerven dritter usw.
Ordnung unterscheiden.
1m foIgenden sind die untersuchten Formen in drei Gruppen
dargestellt, die sich allerdings nicht scharf gegeneinander abgrenzen
lassen. In der I. Gruppe werden die Arten mit paralleler oder bogiger
Nervatur behandelt, in der II. Gruppe die Formen mit kompIizierter
Netznervatur und in einer III. Gruppe sind als Zwischenformen solche
I I
i
zusammengestellt, die eine Mittelstellung einnehmen.
9*
I
118 P. Ottmar Ertl.
U ntersuchungsergebnisse.
A. Entwicklung der Nervatur.
I. Typen mit wesentlich paralleler oder bogiger Blattnervatur.
Acorus.
In Betracht kommen hier zwei Arten: A. calamus L. und A. grami-
neus Soland. Das Blatt ist bei beiden schwertformig. Die Nervatur
ist einfach monokotyl. Die Blattentwicklung vollzieht sich bei A. calamus
in der gleichen Weise, wie sie von Go e bel und Dei neg a fiir das
Irisblatt geschildert wurde. Das Blatt wird am Vegetationspunkt als
Hocker angelegt, der sich allmahlich
nach beiden Seiten ausdehnt und mit
zunehmendem Wachs tum urn den Vege-
tationspunkt herumgreift. Der auf diese
Weise entstehende Wall ist am starks ten
in der Mitte entwickelt, wo zuerst der
Hocker erschienen ist. Hier befindet
sich der Scheitel der Blattanlage. der
sich noch nicht von dem bei anderen
Arten unterscheidet. Aber dann be-
ginnt wie bei Iris eine Zone am
Riicken des Primordialblattes starker
zu wachsen. Durch dieses un gleich-
b a b c maBige Wachs tum wird nach und nach
die Spitze des Primordialblattes iiber
Fig. 1 a. Acorus calamus. Vegetations- den Vegetationspunkt hiniibergeschoben
punkt mit Blattanlagen in drei ver- und auf dem Riicken der jungen An-
schiedenen Stadien. a, b, c: Anlagen
der ersten GefliBbiindel. Vergr. 60. lage, aus dem sich die schwertformige
Blattspreite entwickelt, entsteht eine
neue sekundare Blattspitze. Diese wird alsbald zu einer machtigen Vor-
lauferspitze ausgebildet, die sich aus der Blattscheide des niichstalteren
Blattes herausstreckt (Fig. 1 a).
Diesen Wachstumsverhaltnissen entspricht auch die Anlage der
GefaBbiindel. Sie bilden sich zuerst dort, wo das Wachstum am starksten
1St. Daher erscheint nicht wie im gewohnlichen Fall zuerst ein medianes
Leitbiindel, sondern es treten zwei seitliche Biindel (a) auf, je eines auf
beiden Seiten; sie werden zur Vorlauferspitze hin abgelenkt, in die sie
eintreten. Die nachsten Leitbiindel entwickeln sich links und rechts
von diesen zuerst angelegten, und zwar urn so friiher, je naher sie bei
diesen, also bei der Zone starksten Wachstums stehen (Fig. 1 a, b und c).
Diejenigen GefaBbiindel, die der Vorderseite, also der Offnung der
Blattscheide zu sich befinden, verlaufen zuerst ziemlich parallel in die
Blattspreite hinauf. An der oberen Kante biegen sie urn und verlaufen
dem Rand entlang. Dort miinden die jiingeren Leitbiindel jeweils in
die alteren ein und gehen so als Kollektivnerv zur Spitze. 1m Ver-
lauf des weiteren Blattwachstums
strecken sich die GefaBbiindel immer
mehr (Fig. 1 b), so daB sie im aus-
gewachsenen Blatt fast vollkommen
parallel gerichtet sind. Ganz ebenso
verhalten sich diejenigen Leitbiin-
del, die von den zuerst angelegten
an nach der Riickenkante zu sich
bilden, nur daB diese der Blattform
entsprechend schon von Anfang an
ziemlich gerade gestreckt sind
(Fig. 1 a). Auf diese Weise ent-
stehen auf jeder Seite des Blattes,
abgesehen yom Mediannerv, etwa
7 -8 Leitbiindel. Aus der Blatt-
scheide gehen sie von beiden Sei-
ten her geradIinig in die Blatt-
spreite iiber. Da aber diese nach
oben zu immer diinner wird und
Fig. 1 b. Acorns cala- auch die die Zone starksten Wachs- Fig. 2. Acorus
mus. Junges Blatt. calamus. Quer-
Ausgezogene Linien:
turns anzeigende "Pseudo - Mittel- schnitt durch die
Differenzierte Ner- rippe" (Fig. 2) nach oben zu mehr Blattspreite.
ven; gestricheIt: und mehr verschwindet, haben sie M. B.: Medianes
Nervenanlagen. Leitbiindel.
Vergr. 7,5. nicht mehr geniigend Raum, urn Vergr. 6.
einander gegeniiber zu verlaufen.
Daher ordnen sie sich in der Blattlamina zwischeneinander ein, so daB
auf dem Querschnitt immer abwechselnd das eine GefaBbiindel nach
links, das andere nach rechts orientiert erscheint.
In dem MaBe, als das Blatt an GroBe zunimmt und der Abstand
zwischen den primaren Nerven groBer wird, entstehen zwischen ihnen
neue Leitbiindel zweiter Ordnung. Sie laufen den ersten parallel und
sind kleiner als diese. Sie gehen auch nicht bis zur Spitze, sondern
miinden schon vorher in einem Bogen in die primaren Leitbiindel ein.
Bei weiterer GroBenzunahme des Blattes schalten sich dazwischen nochmal
120 P. Ottmar Ertl,
Leitbiindel dritter Ordnung ein. Sie sind wieder kleiner als die Biindel
zweiter Ordnung und miinden in noch groBerer Entfernung von der
Blattspitze in die benachbarten aIteren Biindel ein. In ganz gleicher
Weise treten dann noch Leitbiindel vierter und fiinfter Ordnung auf.
So ergibt sich auf dem Querschnitt ein Bild, wie es Fig. 3 zeigt. Die
friihere oder spatere Entstehung der einzelnen
Biindel laBt sich genau feststellen an den
GroBenverhliltnissen.
AIle diese Biindel verlaufen parallel zueinan-
del' und sind nur durch einfache rechtwinklige
odeI' meist schrag gestellte Anastomosen ver-
bunden. Auf solche Weise entsteht bei Acorus
calamus eine Blattnervatur, die mit derjenigen
del' meisten iibrigen monokotylen Pflanzen vollig
iibereinstimmt. Auch die Nervatur von A. gra-
mineus weicht davon nicht abo
6ymnostachys.
Von dem nahe verwandten Gymnostachys
anceps R. Br. stand mil' nur sparliches Herbar-
material zur Verfiigung. Danach besitzen so-
wohl die Basalblatter als auch die Stengelblatter
M.B. die einfache Streifennervatur del' Monokotylen.
Fig. 3. Acorus calamus.
Aglaonema.
Querschnitt durch die Bei Aglaonema commutatum Schott differ en-
Blattscheide. M. B.: Me- ziert sich das Primordialblatt, das den Vege-
dianes Leitbiindel.
Vergr. 4,5. tationspunkt einhiillt, in Unter- und Oberblatt
(D e i neg a). Ersteres wird zur Blattscheide,
letzteres bildet Blattstiel und Blattspreite, indem del' untere Teil zunachst
in die Dicke wachst, del' obere in die Breite. Eine deutliche VorHiufer-
spitze wird hier nicht entwickelt. Die Anlage der Blattspreite wachst nun
ziemlich stark, zum Teil in die Lange, vor aHem abel' in die Breite. Hat
sie eine bestimmte GroBe erreicht, dann wird ein medianes Leitbiindel
angelegt, das aus der SproBachse heraus geradlinig zur Blattspitze geht
(Fig. 4 a). Es differenziert sich friihzeitig in Holzteil und Siebteil. An
dieses schlieBt sich dann links und rechts ein weiteres Leitbiindel an (b).
Diese beiden laufen dem ersten parallel, aber etwa in del' Mitte del'
B1attspreite biegen sie plotzlich sehr stark nach del' Seite aus und
gehen dann in flachem Bogen zur Spitze (Fig. 4). Dieses plotzliche,
fast rechtwinklige Abbiegen ist eine Folge des Breitenwachstums, das
von del' Spitze aus nach unten fortschreitet und zur Zeit der Ent-
stehung dieser beiden Leitbiindel gerade an der Stelle am stiirksten

ist. Weiter nach auBen folgt dann beiderseits ein drittes, viertes und
fiinftes Leitbiindel (e, d, e), von welchen jedes spater erscheint als das
nachstinnere. Jedes foIgende biegt weiter unten bereits aus der Blatt-
spreite heraus aIs die vorausgehenden, ein Zeichen, daB das Breiten-
wachstum der Spreite bereits weiter
nach unten fortgeschritten war, als
es angeIegt wurde. Diese primaren
Leitbiindel gehen im Bogen dem
Rand entlang zur Spitze, wobei sie
allmahlich ineinander iibergehen.
Die jiingsten primaren LeitbiindeI, ·c
die auch nicht mehr so krrutig wie c-
die anderen ausgebildet sind, ver-
schmelzen schon im unteren und
mittleren Teil der Blattspreite an
deren Rand mit den nachstalteren.
Die volle Differenzierung der pri-
maren Leitbiindel erfolgt in der
gleichen Reihenfolge wie die erste
Anlage von innen nach auBen und
von unten nach oben, der Blatt- b a b
spitze zu. Fig. 4. Aglaonema commutatum. Junges
Zwischen dem Medianbiindel a Blatt. Gestrichelt: Anlagen der jiingeren
Primll.rnerven. Punktiert: Anlagen der
und dem Bogen des ersten primiiren Sekundll.rnerven. a, b, c, d, e = Primar-
Langsnervs h, die einen groBeren nerven. S = erster Sekundll.rnerv.
Vergr. 18.
Zwischenraum zwischen sich lassen
als die iibrigen Primarnerven, ist schon sehr friih, gleichzeitig mit den
jiingeren Primarnerven, ein sekundares Leitbiindel aufgetreten ("Langs-
zwischennerv" nach Schuster) (Fig.4s). Dieses sekundare Leitbiindel
ist ebenso kraftig wie die primaren und unterscheidet sich von diesen
auBer durch sein spateres Auftreten nur dadurch, daB es nicht bis zur
Spitze gebt, sondern schon vorher umbiegt und in das nachste Leit-
biindel erster Ordnung miindet. Der Raum zwischen den primaren
Langsnerven wird dann auch im iibrigen Blatt durch solche zweiter
Ordnung geteilt. Sie entstehen, wenn die ersten infolge des Wachstums
der Blattspreite einen gewissen Abstand voneinander erreicht haben
und verlaufen in der Mitte zwischen ihnen. So werden die von den
Primarnerven begrenzten Felder in zwei ungefahr gleich groBe Hii.lften
geteilt. Aber sie gehen nicht bis zur Spitze des Blattes, sondern biegen
122 P. Ottmar Ertl,
in der Nahe des Randes, wo der Zwischenraum immer kleiner wird,

um und gehen annlihernd rechtwinklig in den nachstauBeren Primar-
nerv uber. Gleichzeitig beginnt von der Spitze her die Bildung von
Queranastomosen. Sie entstehen in ziemlich
regelmaBigen Abstanden voneinander und sind
im allgemeinen ungefahr rechtwinklig zu den
Langsnerven. Nicht selten werden sie allerdings
ein kleines Stuck weit in die Langsrichtung ab-
gelenkt und haben dann einen S-fOrmigen Ver-
lauf. Dieser ProzeB schreitet basal warts fort bis
zur Einmundung der Nerven zweiter Ordnung
und dann weiter nach unten. Unterdessen werden
die Felder zwischen den Nerven erster und zweiter
Ordnung geteilt durch Langsnerven dritter Ord-
nung. Sie verhalten sich genau wie die Nerven
zweiter Ordnung, munden aber noch weiter von
der Spitze und vom Rand entfernt als letztere
in die benachbarten Langsnerven. Das wieder-
holt sich noch ein paarmal, bis zu Langsnerven
fiinfter und sechster Ordnung, und der Zwischen-
raum wird stets wieder durch Querverbindungen
geteilt. Erst bei den Langsnerven der letzten
Ordnung werden auch die Anastomosen seltener.
Die Reihenfolge in der Bildung der Langsnerven
ist die gleiche wie bei den Primiirnerven. Da
aber nach der Basis der Spreite zu das Flachen-
wachstum allmahlich nachlaBt, gelangen dort die
hoheren Ordnungen auch nicht mehr zur Aus-
bildung. Inzwischen wachst das Blatt noch stark
in die Lange. Das fertige Blatt ist im Verhiiltnis
Fig. 5. Aglaonema com- zur Breite viel langer als das junge, das mehr
mutatum. Ubersicht iiber eiformig ist (vgl. Fig. 4 und 5). Ebenso treten
die Nervatur eines fer-
tigen Blattes. die Nerven unter viel spitzerem Winkel aus der
2/. natiirl. Gr. Mittelrippe in die Blattspreite hinaus als beim
jungen Blatt, was auf das nachtragliche Langen-
wachstum zuruckzufiihren ist. In Ubereinstimmung mit der Blattform
ist der Bogen, in dem sie zur Spitze verlaufen, beim ausgewachsenen
Blatt viel flacher als beim jungen.
Die feinere Nervatur ist einfach. AuBer den regelmaBigen Quer-
anastomosen treten nur wenig feinere Leitbundel auf, die zwischen
den Queranastomosen langs verlaufen (Fig. 6).
Vergl. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 123
Bezuglich des Leitbundelverlaufs in Blattscheide und Blattstiel

gilt das, was Dei neg a bei Zantedeschia aethiopica festgestellt hat: An
der Basis der Blattscheide, nnmittelbar nach dem Anstritt aus der SproB-
achse, sind sie ungefiihr in einer Reihe angeordnet (Fig. 7 a). Die
Flugel der Blattscheide verschmiilern sich nach oben und verlaufen all-
miihlich in den Stiel. Der in Entwicklung begriffene Blattstiel zeigt
Fig. 6. Agiaonema commutatum. Feinere Nervatur. Das Ansetzen mehrerer Liings-

nerven hliherer Ordnung ist zu sehen. Vergr. 4,5.
an seiner Oberseite starkes Dickenwachstum (vgl. Deinega). Das

Meristem, das an Mikrotomschnitten deutlich zu sehen ist, erstreckt
sich in den oberen Teil der Blattscheide hinunter; nach oben zu geht
das Dickenwachstum in Breitenwachstum uber und bedingt dadurch die
BiIdung der Blattspreite (wiihrend es in der Mittelrippe nach oben
immer schwiicher wird und sich allmiihlich verliert). Ein iihnliches
Dickenwachstum findet auch auf der Unterseite des Blattstiels statt,
es ist aber nicht so stark und kommt fruher zum Stillstand. Da-
nach richtet sich die Anordnung der Leitbundel. Bald nach dem Aus-
124 P. Ottmar Ert!,
tritt aus der SproBachse treten sie aus ihrer Reihe heraus und verteilen
sich iiber den Querschnitt. Ein Teil nahert sich der Unterseite und
verlauft zwischen den spater sich bildenden Collenchymstrangen nach
oben. Einige andere treten in das junge Gewebe auf der Oberseite,
wahrend die primaren Leitbiindel innerhalb der urspriinglichen Partien
der Blattscheide und des Blattstiels bleiben. Am Ubergang zum Blatt-
stiel biegen sich die seitlichen Leitbiindel herein nach der Oberseite
des Blattstiels zu. Auf dem Querschnitt des Blattstiels sind dann die
Leitbiindel ungefahr in drei Halb-
kreisen angeordnet (Fig. 7 b). Der
auBere Halbkreis besteht aus klei-
nen Leitbiindeln, die zwischen den
randlichen Collenchymstrangen
verlaufen innerhalb der Zuwachs-
zone an der Unterseite. Dieser
Halbkreis schlieBt sich zu einem
Fig. 7 a. Aglaonema commutatum. Quer- Fig. 7 b. Aglaonema commutatum. Quer-

schnitt durch die Blattscheide. Skler- schnitt durch den Biattstiei. Skler-
enchymgewebe schraffiert. Vergr. 6. enchym schraffiert. Vergr. 6.
ganzen Kreis zusammen durch die jiingsten Leitbiindel, die von den Fliigeln
zur Oberseite des Blattstiels hereinbiegen und mit dem Holzteil nach
unten bzw. zum Kreismittelpunkt orientiert sind. Nach innen zu folgt
ein zweiter Halbkreis aus groBeren Leitbiindeln. Dies sind die primaren
Leitbiindel, deren Verlauf in der Blattspreite oben geschildert wurde.
Sie bleiben im Stiel innerhalb des urspriinglichen Gewebes. Der dritte,
innere Halbkreis besteht aus einigen, etwa 4-5 groBeren Leitbiindeln.
Sie befinden sich hauptsachlich in der Zone des starkeren Dickenwachs-
tums auf der Oberseite des Blattstiels.
Abgesehen von den Veranderungen beim Ubergang von der Blatt-
scheide in den Blattstiel verlaufen sie bis zur Blattspreite parallel zu-
einander. Es treten nur Querverbindungen auf, ahnlich wie in der
Spreite, und gelegentlich eine Teilung bei einem Leitbiindel des auBer-
sten oder des inneren Halbkreises. Samtliche Leitbiindel treten in die
Mittelrippe des Blattes ein und von da biegen sie nacheinander in die
Spreite hinaus, zuerst die oberen seitlichen, dann die nachstfolgenden;
dagegen bleiben diejenigen, die in der unteren Halfte der Mittelrippe
liegen, am langsten in der Mitte. Auch die klein en Biindel der Ober-
seite mit Orientierung nach unten gehen bald in die Spreite iiber unter
Drehung in die normale Lage (Holzteil oben, Siebteil unten). Die Leit-
biindel des innersten Halbkreises geben wiederholt Zweige in die Blatt-
spreite ab, welche Langsnerven hOherer Ordnung liefern. Kleine Ab-
zweigungen von ihnen treten auch gelegentlich an die Oberseite der
Mittelrippe und verlaufen dort eine Strecke weit invers, bis sie unter
Drehung in die normale Lage ebenfalls in die Spreite iibergehen. Die
Mittelrippe wird nach der Spitze zu immer schwacher und verschwindet
schlieBlich ganz. Nur das mediane Leitbiindel bleibt in der Mitte bis
zur Blattspitze hinauf.
Bei den iibrigen Arten von Aglaonema stimmt die Nervatur und
ihre Entwicklung mit der eben beschriebenen iiberein. So z. B. A. costatum
N. E. Brown, A. marantifolium Blume. Es bestehen nur geringe Unter-
schiede, die sich mehr oder weniger verwischen konnen.
Die Primarblatter stimmen in Form und Nervatur mit den Folge-
blattern vollig iiberein. Sie unterscheiden sich von letzteren nur durch
die geringere GroBe.
Philodendron.
Als Beispiel einer einfachen Form sei Ph. oxycardium Schott be·
sprochen. Das Blatt ist eiformig oder herzfOrmig. Die Entwicklung
der Nervatur vollzieht sich ahnlich wie bei Aglaonema (Fig. 8). Auf
einem sehr friihen Stadium wird eine kraftige Vorlauferspitze aus-
gebiIdet. Dann erst beginnt die Blattspreite zu wachsen. Das Flachen·
wachstum der Blattspreite schreitet von der Spitze nach der Basis zu
fort, hOrt aber bei kraftigen SproBachsen am Grunde der Spreite noch
nicht auf. Die Spreite wachst noch dariiber hinaus, und so entsteht
ein herzformiger Blattgrund. Die jiingsten Primarnerven biegen hier
nach riickwarts und nehmen erst dem Blattrand entlang wieder die
Richtung zur Spitze. Die Differenzierung in Holz- und Siebteil schreitet
fort einerseits von der Vorlauferspitze her iiber den Randnerv nach
unten, andererseits von unten durch den Stiel zur Spitze. 1m Blatt-
stiel sind die Leitbiindel wie bei Aglaonema in Halbkreisen verteilt
(Fig. 9, junges Blatt). Da die Laubblatter gewohnlich keine Blattscheide
besitzen und die Basis in die Dicke gewachsen ist, stehen die Leit-
biindel bei ihrem Austritt aus dem Stamm nicht in einer Reihe, son-
dern sind schon hier wie weiter oben in mehreren Reihen angeordnet.
126 P. Ottmar Ertl,
In der Blattspreite gehen auch die sekundaren Nerven zum Rand

und munden in den Randnerv ein. Die spater folgenden Langsnerven
hOherer Ordnung dagegen miin-
den ahnlich wie bei Aglaonema
schon innerhalb des Randes in
die benachbarten Nerven. Diese
Nerven hOherer Ordnung ent-
stehen meist durch Abzweigung
von den primaren und sekun-
daren Leitbundeln innerhalb des
Blattstiels und der Mittelrippe.
Manche zweigen auch erst inner-
halb der Blattspreite ab, gehen
Fig. 9. Philodendron oxycardium.

Querschnitt durch den BlattstieI.
Vergr. ca. 17.
dann ein Stiick in der Langs-

richtung und munden in einen
benachbarten Nerv ein. Solche
kurze Langsnerven konnen hin-
uberleiten zu den Querverbin-
dungen. Wenn das in cler
Langsrichtung verlaufende Stuck
immer kurzer wird, dann uber-
wiegt schlieBlich die Querrich-
tung, und wir gelangen zu den
Fig. 8. Philodendron oxycardium. Differen- S-formig gekrummten Quer-
zierte Nerven stark ausgezogen, Anlagen
fein oder gestricheIt. a, b, c, d, e = Pri- anastomosen, die bereits bei
miirnerven. Vergr. ca. 17. Aglaonema commutation be-
schrieben wurden. Ubergangs-
formen zwischen Liingsnerven und Anastomosen sind gerade bei Philo-
dendron nicht selten.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. ] 27
Eine weitere Eigentiimlichkeit ist, daB manchmal zwei oder mehr

dieser kurzen Langsnerven sich kettenartig aneinanderreihen. Dabei
setzt das basalwal'ts gelegene Leitbiindel, das in der Entwicklung des
Blattes auch zeitlich spater entstanden ist, mit seinem distalen Ende an
den nnteren Teil des folgenden Leitbfindels an.
Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur beginnt auch die
Entwicklung der Queranastomosen in ahnlicher Weise wie bei Aglao-
nema von der Spitze her nach
unten fortschreitend. Vereinzel t
kommen auch noch feinere
Nerven vor, die die Quer-
anastomosen in der Langs-
richtung miteinander verbinden.
Die Gesamtnervatur ist einfach
und ziemlich ausgesprochen
monokotyl (Fig. 10).
In der Gattung Philo-
dendron kommen Modifikatio-
nen der eben beschriebenen
Nervatur vor, die zu kompli-
zierteren Formen iiberleiten
und in man chen Fallen der
Nervatur der spater zu behan-
delnden Alocasia ahnlich sind.
Bei diesen Arten erreichen die
Blatter meist eine bedeutende
GroBe. Je mehr die Nervatur
ausgestaltet ist, urn so groBer
ist die Zahl der Leitbiindel
schon in Blattscheide und Stiel,
urn so groBer ist auch die Zahl Fig. 10. Philodendron oxycardium. Feinere
Nervatur. Vergr. 6.
der Langsbiindel hOherer Ord-
nungen, die in der Mittelrippe und Blattspreite von den anderen ab-
zweigen. Schon bei Philodendron oxycardium verlaufen in den groBeren
Blattern die Nerven hOherer Ordnung vielfach nicht mehr ganz parallel
zu den Primarnerven; die einem Primarnerv benachbarten Nerven hOherer
Ordnung treten gemeinsam mit ihm aus der Mittelrippe aus und bilden
zusammen eine schwache Seitenrippe. Innerhalb der Spreite weichen
sie in sehr spitzem Winkel auseinander. Die Seitenrippen IOsen sich
dem Rande zu allmahlich auf und werden nur von den Primarnerven
128 P. Ottmar Ertl,
fortgesetzt, ahnlicb, wie von der Mittelrippe gegen die Spitze zu nur noch
das mediane GefaBbiindel iibrigbleibt. Dieser Ansatz zur Bildung von
Seitenrippen Iwmmt
fast bei allen Philo-
dendren mit einfachem
BlattumriB und ein-
facher Bogennervatur
an jenen BHittern vor,
die die Durchschnitts-
groBe iiberschreiten.
Ein Beispiel fiir
diese weitere Ausge-
staltung ist Ph. pin-
nat i f i dum Schott.
Die Laubblatter sind
hierfiederteilig. Keim-
pflanzen standen nicht
zur Verfiigung. Aber
wie bei vielen anderen
Araceen sind auch hier
die ersten Blatter der
Seitensprosse einfacher
gestaltet als die Folge-
blatter und diirften mit
den Primiirblattern
iibereinstimmen. Das
erste Blatt ist ganzran-
dig und gleicht in Form
und Nervatur den Bliit-
tern von Ph. oxycardi-
urn, wobei sich Ansatze
zu Seitenrippen zeigen.
Beim nachsten Blatt
treten am Rand Ein-
Fig. 11. Philodendron pinnatifidum. Junges Blatt.
buchtungen auf. Bei
Medianes Leitbtindel und primare Nerven (a-e) teil- den folgenden Blattern
weise differenziert. Die Anlagen der iibrigen Nerven verst ark en sie sich im-
punktiert. Vergr. ca. 17. .
mer mehr, die Lappen
werden immer groBer, bis schlieBlich die Blatter fiederteilig sind. Die
Fiederteilung entsteht dadurch, daB im Entwicklungsgang des Blattes ein-
zelne Absehnitte der Spreite im Waehstum zuriiekbleiben, wahrend die

dazwisehenliegenden Absehnitte starker in die Breite waehsen. Diese
Waehstumsverteilung driickt sieh auch im VerIauf der Nerven aus.
Fig. 11 stellt ein junges Entwicklungsstadium eines fiederteiligen Blattes
dar. Hier sind die Primarbiindel angelegt und teilweise bereits in
Holz- und Siebteil differenziert. Nur die untersten sind noch nieht
so weit entwiekelt. Die Primarnerven gehen in den Zonen starksten
Breitenwaehstums zum Rand. Dort bilden sie einen sympodialen Rand-
Fig. 12. Philodendron pinnatifidum. Blattfieder in einem weiter fortgeschrittenen

Entwicklungsstadium. Vergr. 7.
nerv, der dem Rand entlang zur Spitze gebt und infolge des ungleiehen
Breitenwachstums wellenformig verIauft. Gleichzeitig bilden sieh beider-
seits der Hauptlangsnerven solehe zweiter Ordnung. Die Reihenfolge
ihrer Entstehung ist die gleiehe wie die der Primarnerven in den ganz-
randigen Blattern der weiter oben besehriebenen Formen (Aglaonema,
Philodendron). Am Rand miindeu sie in den von den Primarnerven
gebildeten Randnerv ein. Die alteren Sekundarnerven treten gemeinsam
mit den primaren aus der Mittelrippe heraus und bilden zusammen die
Seitenrippen. Nur die jiingsten Sekundarnerven treten in den Zonen
130 P. Ottmar Ertl,
des geringeren Breitenwachstums selbstandig hinaus. Mit fortschrei-

tendem Wachs tum schalten sich dazwischen wieder Langsnerven hOherer
Ordnung ein, die in der Regel den Randnerv nicht mehr erreichen.
Die groBeren Langsnerven gehen zuriick auf Leitbiindel, die aus dem
Stamm kommen. Aber diese verzweigen sich in der Mittelrippe und
den Seitenrippen, so daB ein Leitbiindel des Blattstiels mehrere Liings-
nerven der Blattspreite liefern kann. Auch in der Spreite selbst zweigen
noch Langsnerven der hOchsten Ordnung ab, die nach kurzem Verlauf
wieder in die benachbarten groBeren Nerven einmiinden (Fig. 12).
Das verschiedene Breitenwachstum in der Blattspreite driickt sich
im Verlauf der Nervatur auch dadurch aus, daB die wichtigeren Langs-
nerven in der oberen Hiilfte der Fiedern sich umbiegen in die Richtung
des Randnervs zur Spitze, also hier nach der Mittelrippe hin (Fig. 12).
Das sind die alteren Nerven, die sich gebildet haben, wahrend hier das
Breitenwachstum des Blattes noch stark war. Die Teile, die in der
Zone des starken Breitenwachstums liegen, wurden stark in die Lange
gezogen, d. h. am weitesten von der Mittelrippe weggeriickt, wahrend
die anderen Teile, die in die Zone schwacheren Wachstums hineinragten,
zuriickblieben. Bei denjenigen Leitbiindeln, die erst spater entstanden,
tritt dieses Zuriickbiegen nicht mehr ein. Sie laufen normal, als ob
die Fieder selbstandig und nicht ein Teil einer groBeren Blattspreite
ware. Entweder miinden sie mit einer Kriimmung nach der Spitze der
Blattfieder in den Randnerv oder, wie es in der Regel der Fall ist,
innerhalb des Randes in den nachsten Langsnerv.
Wahrend der Ausbildung der Langsnervatur vollzieht sich von
der Spitze und dem Rand der einzelnen Fiedern gegen die Mantelrippe
fortschreitend allmahlich die Entwicklung der feineren Nervatur. Zwischen
den Querverbindungen erstrecken sich meist noch feine langsgerichtete
Leitbiindel, die aber nicht mehr so streng geradlinig verlaufen. Manch-
mal miinden sie in einem Bogen in die benachbarten Langsnerven ein
oder sind mit diesen selbst wieder durch Anastomosen verbunden. Bei
Ph. pinatifidum kommen auch in seltenen Fallen Querverbindungen vor,
die im Blattgewebe frei endigen. Das embryonale Wachstum ist hier
zum Stillstand gekommen, bevor noch diese Nerven ganz angelegt waren.
Bei Ph. Corsonianum ht. (Ph. verrucosum X Ph. speciosum)
sind die Blatter noch bedeutend groBer und nicht fiederteilig; nur ge-
ringe Einbuchtungen treten am Rand auf. Die Nervatur stimmt im
wesentlichen mit der von Ph. pinnatifidum iiberein. Die Langsnerven
zweiter und hOherer Ordnung treten in spitzem Winkel aus den Seiten-
rippen heraus und verlaufen im Feld zwischen ihnen annahernd parallel
zueinander nach dem Rand. Ein TeiI von ihnen miindet schon inner-
halb des Randes in einen benachbarten Nerv. Etwas weiter geht die
Ausgestaltung beim Blatt von Ph. triumphans hart. de Smet-
D u v i vie r, einer Gartenform. Von den aus den Seitenrippen und der
Fig. 13. Philodendron triumphans. Ubersicht fiber die Nervatur eines fertigen
Blattes. 2/a natfirl. Gr.
Mittelrippe in die Spreite hinaustretenden N erven gelangen nur wenige

zum Randnerv. Die meisten munden schon vorher im Raum zwischen
den Seitenrippen ineinander ein (Fig. 13). Vom parallelen Verlauf
weicht die Nervatur hier oft sehr weit abo Die feinere Nervatur ist
jedoch ziemlich einfach (Fig. 14). Die Langsnerven werden in ziemlich
regelmaBigen Abstanden durch rechtwinklige Queranastomosen verbunden.
Flora, Bd. 126. 10
132 P. Ottmar Ertl,
Fig. 14. Philodendron

triumphans. Feinere
N ervatur. Vergr. 6.
Bei den Arten mit groBen BlattfHichen ist die Zahl der Leitbiindel
auf dem Querschnitt durch den Stiel ziemlich groB. Die Anordnung
in konzentrischen Kreisen oder
Halbkreisen, wie sie bei Ph.
oxycardium (Fig. 9) festgestellt
wurden, ist bei Ph. pinnati-
fidium nicht deutlich zu er-
kennen; dagegen tritt sie bei
anderen Arten, wie Ph. tri-
umphans, klar hervor(Fig.15).
Die Leitbiindel, die den inner-
sten Kreisen angehOren, sind
teilweise nicht mehr normal
orientiert, d. h. der Holzteil
ist nicht nach dem Mittelpunkt,
sondern quer oder nach auBen
Fig. 15. Philodendron triumphans. Querschnitt gerichtet. Aus der SproBachse
durch den Blattstiel. Die Anordnung der Leit- treten sie mit seltenen Aus-
biindel in konzentrischen Kreisen ist kenntlich.
Vergr. 10,5. nahmen in normaler Lage,
VergI. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 133
drehen sich also erst nachher, kurz nach ihrem Austritt. Weiter oben
sind inverse Leitbiindel nur noch im unteren TeiI der Mittelrippe
zu finden. Vor ihrem Eintritt in die Blattspreite oder in eine Seiten-
rippe drehen sie sich in die normale Lage oder teilen sich unter all-
mahlicher Drehung der beiden Aste. Kleinere, von der normalen Lage
abweichende Leitbiindel sind oft Anastomosen, die zwischen den Haupt-
leitbiindeln im. Stiel unregelmiiBig verlaufen. In den Seitenrippen sind
die Liingsbiindel hOherer Ordnung um das primare Leitbiindel herum-
gruppiert, das durch seine GroBe kenntlich ist. Sie treten von da in
der gleichen Reihenfolge in die Blattflache hinaus, wie -es bei der Mittel-
rippe von Aglaonema beschrieben wurde.
Zanfedeschia.
Z. aethiopica Spreng. wurde bereits von Dei neg a untersucht.
Die Entwicklung del' Nervatur vollzieht sich in gleicher Weise, wie bei
Aglaonema. Dei neg a schreibt iiber den Zusammenhang der Leit-
biindelverteilung mit dem Wachstum des Blattes: "Diese Verteilung
der GefiiBbiindel kann man meiner Meinung nach auf folgende Weise
aus der in basipetaler Richtung VOl' sich gehenden Entwicklung des
Blattes erklaren. Das zuerst angelegte GefaBbiindel und die nachst
jiingeren treten in die Blattlamina resp. in die Mittelrippe ein, wenn
dort ein ziemlich starkes Langenwachstum vor sich gebt, infolgedessen
geht das zuerst angelegte bis zur Spitze; die nachst jiingeren abel'
treffen, bevor sie die Spitze erreichen, in der oberen Partie der Blatt-
spreite ein ziemlich starkes Breitenwachstum und werden dadurch hier
seitlich abgelenkt. Je jiinger die GefaBbiindel sind - und je spater
sie also in die Blattspreite eintreten - desto naher an del' Blattbasis
treffen sie die Zone starksten Breitenwachstums und desto fruher biegen
sie also aus der Mittelrippe aus, da ja die Entwicklung del' Blattlamina
in basipetaler Richtung fortschreitet."
Die Langsnerven stehen miteinander in ziemlich gleichmaBigen
Abstanden durch Queranastomosen in Verbindung, die meist in an-
nahernd rechtem Winkel ansetzen (Fig. 16, feinere Nervatur). Die so
abgegrenzten, ungefahr rechteckigen Felder werden wieder abgeteiIt
und durch kleine vorwiegend in der Langsrichtung verlaufende GefaB-
biindel. Sie gabeln sich auch oft oder biegen in der Querrichtung um.
Auch hie I' lwmmen gelegentlich freie Nervenendigungen VOl'.
In den Blattohren sind die Nerven bei ihrem Austritt aus der
Mittelrippe eng zusammengedriingt und erst in del' Blattflache strahlen
sie auseinander in ahnlicher Weise, wie bei den groBeren einfachen
10*
134 P. Ottmar Ertl,
PhilodendronbHi.ttern. Bei groBeren Blattern kommt es sogar zur Bildung

von Seitenrippen, die von der Basis der Blattspreite aus die Ohren
durchziehen und sich dort allmahlich auflosen.
S c h u s t e r hat in seinen Untersuchungen fiber die Aderung bei
MonokotylenbHi.ttern bei manchen Pflanzen, darunter auch bei der Aracee
Calla aethiopica (= Zantedeschia aethiopica) eine abweichende Art der
Entstehung von "Langszwischennerven" gefunden. Es handelt sich urn
Langsnerven, die
spater, erst nach
Ausbildung der
Queranastomosen,
angelegt werden
sollen, also urn
Nerven hoherer
Ordnung. Schus-
ter schreibt: "Die
Anlage des Langs-
zwischennerven
nimmt dann ihren
Ursprung von einer
Queranastomose
zwischen den Haupt-
nerven aus und
bildet sich dem
Blattwachstum fol-
gend nach der
Fig. 16. Zantedeschia aethiopica. Feinere Nervatur. Ge- Spitze zu in der
legentlich freie Nervenendigungen. Vergr. 6. Weise fort, daB
immer abschnitts-
weise zwischen den vorhandenen Queranastomosen neue Anlagen ent-
stehen, die sich in der Mitte einer solchen Anastomose nach der Blatt-
basis zu ansetzen. Es werden aber nicht die unmittelbar benachbarten
Queranastomosen in dieser Weise untereinander verbunden. Die An-
lagen kreuzen vielmehr mehrere Queranastomosen, bevor sie sich an
eine derselben anlegen. Der neue Langsnerv lauft infolgedessen quer
fiber die meisten Anastomosen fort. Da aber in den ausgewachsenen
Blattern sich keine Anastomosen mehr finden, die quer fiber den spater
entstandenen Liingszwischennerven liefen, mfissen sich die Queranasto-
mosen nachtriiglich an den Liingsnerven anlegen. Dies geschieht da-
durch, daB beim Wachstum zwei benachbarte Tracheiden sich trennen
und so die Queranastomose auseinandergezogen wird. Neue Traeheiden

bilden sieh dann, die die alte Queranastomose fortsetzend sich an den
Langsnerven anlegen .... Die zur selben Zeit mit dem Langszwisehen-
nerv neu entstehenden Anastomosen legen sieh natfirlieh an denselben an."
Diese Beobaehtungen fand ieh bei Zantedesehia aethiopiea nieht
bestatigt. leh fand vielmehr folgendes. Naeh Ausbildung der primaren
und sekundaren Langsnerven folgt der Reihe naeh die Anlage der
hOheren Ordnungen. Hand
in Hand damit werden aueh
die Querverbindungen ange-
legt. Dagegen konnte ieh
niehts bemerken von einer
Anlageneuer Langszwisehen-
nerven naeh der Differen-
zierung der Queranastomo-
sen. Wenn in letzteren
Traeheiden auftreten, sind
samtliehe Langsnerven be-
reits wenigstens in der
Anlage vorhanden und die
Traeheiden der Anastomosen
legen sieh an diese Anlagen
an (Fig. 17). Daher ist zu
erwarten, daB aueh bei
solehen Blattern, deren Ner-
Fig. 17. Zante<l.eschia aethiopica. Queranasto-
vatur noeh nieht fertig ent- mosen miinden in eine Anlage eines Langsnervs.
wiekelt ist, keine Uber- Vergr.
kreuzungen zwischen Langs-
nerven und Queranastomosen vorkommen. leh konnte aueh in der Tat
nirgends bei Zantedesehia aethropiea solche Uberkreuzungen finden. Es
sind allerdings in unfertigen Blattern nieht selten Stell en zu finden, die
bei schwaeher VergroBerung den Eindruek von Nervenfiberkreuzungen
machen, jedoeh bei starkerer VergroBerung lieB sieh in sam tliehen
FaIlen einwandfrei feststeIlen, daB die Traeheiden der Queranastomose
sieh an den Langsnerv anlegten (Fig. 18). Schuster bringt aueh eine
Abbildung, die deutlieh Nervenfiberkreuzungen zeigt. Aber die Dar-
stellung bezieht sieh auf Canna iridiflora.
1m allgemeinen erfolgt die Differenzierung in Holz- und Siebteil
bei den Langsnerven vor den Querverbindungen, jedoeh sind darin die
Querverbindungen den Langsnerven der letzten Ordnungen hiiufig voraus.
136 P. Qttmar ErtI,
Aber diese bereits ausgebiIdeten Queranastomosen gehen keineswegs

fiber die Anlagen der benachbarten Langszwischennerven hinweg, son-
dern setzen an sie an. Bei dies en Langszwischennerven beginnt die
Differenzierung an einem oder mehreren Punkten zugleich in der Spreite,
besonders auch von solchen Ansatzstellen aus (Fig. 18 c), und schreitet
Fig. 18. Zantedeschia aethiopica. Verbindungen

von Queranastomosen mit Liingsnerven. Vergr.
von hier aus fort fiber den ganzen Verlauf

des Nervs. Die so entwickelten Ansatz-
stellen ergeben schlieBlich allerdings Bil-
der, wie sie Schuster in fertigen Blattern
c gefunden hat, und wfirden auch seine
Deutung zulassen; aber die oben ange-
ffihrten Grfinde, wie das Fehlen von
Nervenfiberkreuzungen in jedem Entwick-
lungsstadium und die Reihenfolge der
Entwicklung, schlieBen seine Deutung wohl aus.
Uber den Verlauf der LeitbUndel in Blattscheide und Blattstiel
sagt Dei neg a: .,Die Blattscheide verschmalert sich nach oben, und
der Blattstiel zeigt insbesondere an der Oberseite ein ziemlich starkes
Dickenwachstum; beide Ursachen zusammellgenommen bedingen, daB
die jfingeren GefaBbfindel, welche also in den seitlichen Partien der
Blattscheide angelegt wurden, sich nach und nach umbiegen bis auf
die Oberseite des Blattstiels, wo sie sich in dem sich hier lebhaft tei-
lenden Gewebe fortsetzen." Zantedeschia stimmt also auch hier mit

Aglaonema iiberein. Uberdies gilt beziiglich der inversen Leitbiindel
das, was bereits bei Philodendron festgestellt wurde.
Die Primiirblatter von Zantedeschia entsprechen in ihrer Nervatur
den Folgeblattern, aber sie sind ein-
facher. Das Blatt ist rundlich oder
eiformig; erst die spateren Blatter
entwickeln nach und nach Blatt-
b b b
a
a
Fig. 19a. Zantedeschia aethiopica. Fig. 19b. Zantedeschia aethiopica. Auf das
Primlirblatt. a, b, c = Primil.rnerven. Primil.rblatt folgendesBlatt. a, b, c, d= Primlir-
Vergr. 6,75. nerven. IIi = erster Sekundil.rnerv. Vergr.4.
138 P. Ottmar Ertl,
ohren. Fig. 19 a stellt das noch nicht ganz entwickelte erste Primar-
blatt dar. Mediannerv und seitliche Primiirnerven sind in der gleichen
Art entstanden wie bei den spiiteren Blattern und gehen in einem
Bogen zur VorIauferspitze. Zwischen a und b hat sich bereits eine An-
zahl von Verbindungen gebildet, die ziemlich unregelmiiBigen Verlauf
haben. Beiderseits tritt ein Nerv in die Liingsrichtung deutlicher
hervor. Das ist der Vorliiufer eines Sekundarnerven, del' bei den spa-
teren Blattern an dieser Stelle erscheint und dann selbstiindig durch
Blattstiel und Blattscheide verliiuft. Rier zweigt er noch in der Spreite
yom Mediannerv ab, aber nach unten legen sich andere Nerven an ihn
an, die seine Richtung basalwarts fortsetzen. Nach dem Rand zu wird
die Nervatur immer einfacher. Zwischen b und c finden sich nur ein-
fache Querverbindungen, die gelegentlich durch ein langsgerichtetes
Leitbiindel untereinander verbunden sind. Ein groBer Fortschritt zeigt
sich schon bei einem der folgenden Blatter (Fig. 19b). Zwischen den
Primarnerven a und b ist beiderseits ein sekundiirer Liingsnerv ein-
geschaltet, in der Figur mit II bezeichnet. Zwischen den beiden Liings-
nerven a und II hat sich ein Nervennetz entwickelt, mit den beiden
Rauptrichtungen quer und langs. Die Langsrichtung wird eingenommen
von solchen Nerven. die von den beiden benachbarten Primiir- und
Sekundiirnerven abzweigen und dann eine Strecke weit langs verlaufen.
Solche Aste reihen sich kettenformig aneinander. Noch deutlicher tritt
dieses kettenartige Aneinanderreihen in Erscheinung im benachbarten
Feld zwischen II und b. Diese sympodialen Langsnerven werden in
den folgenden Blattern, bei welchen das Fliichenwachstum noch groBer
ist, ersetzt durch Langsnerven dritter Ordnung. Weiter auBen zwischen
b und c ist die Entwicklung noch nicht so weit gediehen. Rier ent-
spricht der sympodiale Liingsnerv einem spiiteren Sekundiirnerv. Er
geht etwa bis zur Mitte des Blattes. Von da ab wird das Feld von
S-fOrmigen Queranastomosen durchzogen, die nach der Spitze zu, wo der
Raum immer schmiiler wird, zu geradlinigen Anastomosen iiberleiten.
Noch einfacher ist die Nervatur zwischen den Primiirnerven c und d, die
nahe am Rand in geringer Entfernung voneinander verlaufen. Rier finden
sich nur noch in regelmiiBigen Abstiinden einfache Queranastomosen.
1m Blattstiel ist die Nervatur ebenfalls einfach. lnnerhalb des
Ralbkreises der Primiirbiindel tritt ein sekundiires Leitbiindel auf, das
sich im unteren Teil der Mittelrippe gabelt. Die beiden Aste gehen in
die Sekundiirnerven fiber. Bei spiiteren Bliittern sind mehrere solche
Leitbiindel im mittleren Teil des Stiels vorhanden, die sich ebenfalls
an der Bildung der Liingsnerven hOherer Ordnung beteiligen.
An den aufeinanderfolgenden Primar- und Folgeblattern von Zante-

deschia tritt deutlich das Bestreben zutage, uberall, wo der Abstand
zwischen zwei Langsnerven eine bestimmte Grenze uberschreitet, neue
Langsnerven einzuschalten, wiihrend dort, wo der Ab-
stand diese Grenze nicht uberschreitet, zunachst ge-
krummte und schlieBlich bei immer kleinerer Entfernung
geradlinige Querverbindungen auftreten.
Typhonodorum.
Untersucht wurde Typhonodorum Lindleyanum
Schott. Die ersten an Keimpflanzen auftretenden Blatt-
gebilde sind Niederblatter mit pfriemenfOrmigen langen
Vorlauferspitzen. Diese Spitzen verb rei tern sich bei
den folgenden Blattern immer mehr, wiihrend das Blatt
immer groBer und Blattstiel und Blattscheide immer
Hinger werden. Dann entwickeln sich spitze Blattohren,
so daB das Blatt pfeilformig wird. Bei ausgewachsenen
Pflanzen erreicht das Blatt eine bedeutende GroBe.
Es gleicht dann den Blattern der groBen Alocasia- und
Xanthosoma-Arten. Damit ubereinstimmend bildet sich
auch die Nervatur aus. Fig. 20 stellt eines der ersten
Primarblatter dar, bei dem die Spreite noch sehr schmal
ist. Neben dem Mediannerv sind beiderseits drei
primare Langsnerven vorhanden, die vom Blattstiel
aus entsprechend der geringen Breite der Blattspreite
in sehr flachem Bogen in die Vorlauferspitze gehen.
Auch zwei Sekundarnerven haben sich bereits gebildet.
Dazwischen erstrecken sich einfache Querverbindungen,
die nur im Raum zwischen dem Mediannerv und den
beiden ersten Langsnerven unregelmaBig werden, wie
beim Primarblatt von Zantedeschia. Bei spateren Pri-
marblattern schalten sich zwischen die Primarnerven
zahlreiche Nerven hOherer Ordnung ein. Diese Langs-
nerven zweigen innerhalb der Mittelrippe hauptsachlich Fig. 20. Typho-
von den primaren Langsbundeln, im oberen Teil der nodorum Lindley-
anum. Primar-
Spreite meist vom Medianbundel ab, laufen ihnen parallel blatt. Vergr. 6,75.
und munden gegen den Rand zn in die primaren oder
sekundaren Nerven. Die Nerven der letzten Ordnungen zweigen oft erst
innerhalb der Spreite ab, ahnlich wie wir schon bei fruheren Formen
gesehen haben (Philodendron pinnatifidum).
140 P. Ottmar Ertl,
In der feineren Nervatur treten die einfachen, geraden Quer-

anastomosen stark zuriick. Nur dort sind sie in groBerer Zahl aus-
gebildet, wo die Primlirnerven nahe zusammenriicken; wo aber diese
weiter entfernt sind, gehen sie in Langs-
nerven hOherer Ordnung iiber. Die
feinsten Leitbiindelliste biegen oft in die
Llingsrichtung urn und verlaufen so eine
groBere Strecke weit oder es reihen sich
mehrere in der Llingsrichtung ketten-
artig aneinander, eine Art der feinen
Nervatur, die wir nachher bei Peltandra
und auch bei Calla palustris noch deut-
licher ausgeprligt finden werden.
Fig. 21 stellt ein junges Entwicklungs-
stadium eines spliteren Blattes dar. Das
Breitenwachstum der Spreite ist hier
bedeutend stlirker. Es kommt zur Bil-
dung von Blattohren, die bei spliteren
Bllittern noch viel mlichtiger sind als
hier. Die Primlirbiindel sind im vor-
liegenden Stadium zum Teil bereits in
Holz- und Siebteil differenziert und da-
zwischen erscheint eine grof3e Anzahl
von Nerven hOherer Ordnung, die ihnen
parallel laufen. Wlihrend die primliren
von der Basis des Blattes an selbstlin-
dig verlaufen, sind die Nerven hOherer
Ordnung Aste der groBeren Leitbiindel;
zum Teil stammen sie von selbstlindi-
gen GefliBbiindeln, die sich in der Mittel-
rippe gabeln und die Aste nach beiden
Seiten in die Spreite abgeben. In Fig.21
sind einige dieser Verzweigungen dar-
gestellt. Schon hier treten die Llings-
nerven basalwlirts unter einem viel
gro.Beren Winkel aus der Mittelrippe
heraus als bei den ersten Bliittern. Bei
Fig. 21. TyphonodorumLindleyanum.
Die Primil.rnerven sind gri.iBtenteils den Bllittern der ausgewachsenen Pflanze,
schon differenziert. Die Anlagen der fiir die AbbiIdungen aus Eng I e r und
Leitbiindel sind mit diinnen Linien
gezeichnet. Vergr. 10,5. Herbarmaterial zur Verfiigung standen,
ist das noch viel mehr der Fall. Dort bilden sich bei dem starken
Flachenwachstum der Spreite die primaren Langsnerven zu Seitenrippen
aus, von welchen die ubrigen Langsnerven in spitzem Winkel diver-
gieren (vgl. Philodendron Corsonianum, Philod. triumphans).
Die feinere Nervatur ist ebenso wie bei den Jugendblattern.
In Blattscheide und Blattstiel stimmt die Leitbundelverteilung
mit der bei Zantedeschia beschriebenen fiber-
ein, nur sind die Bundel beim Austritt aus
der SproBachse nicht in einer einzigen Reihe
angeordnet.
Peltandra.
Bei Peltandra virginica Kunth bUden die
jungen Seitentriebe zuerst einfache Blatter
aus, die wohl mit den Primarblattern fiber-
einstimmen. Fig. 22 stellt eine Ubersicht
fiber die Nervatur eines Jugendblattes dar.
Die ersten primaren Langsnerven treten
nacheinander in spitzem Winkel aus der
Mittelrippe heraus. In der Nahe des Randes
gehen sie ineinander fiber und bilden einen
sympodialen Randnerv, der in der Nahe der
Blattspitze in den Mediannerv mfindet. Die
Jungeren Primarnerven jedoch, die schon
unten in die Spreite hinaustreten, mfinden
nicht in die vorausgehenden Langsnerven
ein, sondern laufen dem Rand parallel selb-
standig zur Spitze, wo sie sich eben falls mit
dem Mediannerv vereinigen. Sie bilden also
auBerhalb des ersten, oben erwahnten sym-
podialen Randnervs noch einen zweiten und
:fig. 22. Peltandra Virginica.
dritten nicht sympodial zusammengesetzten Ubersicht iiber die Nervatur
Randnerv. Das Feld zwischen dem ersten einesJugendblattes. Vergr.l,5.
sympodialen und dem zweiten Randnerv wird
abgeteilt durch schrage Querverbindungen, die nach unten in immer
spitzerem Winkel ansetzen und im unteren Teil der Spreite allmahlich
in Langsnerven fibergehen. Zwischen dem zweiten und dritten Randnerv,
die einander mehr genahert sind, verlaufen die Querverbindungen in der
Nahe der Blattspitze annahernd rechtwinkIig, gehen aber basal warts eben-
falls in Langsnerven fiber.
142 P. Ottmar Ertl,
In den spateren Blattern treten die Langsnerven unter groBerem

Winkel aus der Mittelrippe heraus und unten bilden sich ziemlich lange
Blattohren. Die Leitbiindel, die die Blattohren versorgen, zweigen, zu
einer Seitenrippe vereinigt, am Ubergang aus dem Blattstiel von der
Mittelrippe ab und strahlen in den Blattohren auseinander (Fig. 23
schematisch). Das Hauptleitbiindel der Rippe biegt am Ende des
Blattohres urn und schlie.Bt sich dem inneren sympodialen Randnerv an.
Die weiteren Langsnerven, die auf der basalen Seite von der Rippe ab-
gehen, verlaufen dem Rand parallel als
zweiter Randnerv zur Blattspitze. Die
anderen noch weiter auBen befindlichen
Randnerven jedoch sind .Aste, die aus
dem zweiten Randnerv abzweigen und
der Blattspitze zu wieder in diesen
einmiinden.
Der Raum zwischen den Primiirnerven
innerhalb der Spreite wird durch zahl-
reiche Langsnerven hOherer Ordnung
ausgefiiIlt, die aIle anniihernd parallel
zueinander sind. Ihr Ursprung und
Verlauf ist der gleiche wie bei Typho-
nodorum Lindleyanum. Auch hier tre-
ten die Queranastomosen stark zuriick
gegeniiber den hauptsachlich in der
Langsrichtung verlaufenden oder in
dieser Richtung sich aneinanderreihen-
den feineren GefaBbiindel (Fig. 24).
Fig.23. Peitandra Virginica:. Nerva- Das Feld zwischen dem ersten und
tur eines Foigeblattes am Ubergang
in die Blattohren. 3/. natiirl. Gr. zweiten Randnerv wird durch schrage
Querverbindungen abgeteilt. Die fei-
nere Nervatur ist hier ahnlich wie innerhalb der Blattflache. Zwischen
den auBeren Randnerven, die in geringerem Abstand voneinander sind,
wird das Nervennetz noch einfacher. Auf dem Querschnitt durch Blatt-
scheide und Blattstiel, die von den fiir Wasserpflanzen charakteristischen
zahlreichen und groBen InterzeIlularen durchzogen sind, ist die Verteilung
der Leitbiindel die gleiche wie bei den bisher besprochenen Arten (z. B.
Zantedeschia).
Calla.
Bei Calla palustris Lin. ist die Blattspreite rundlich und besitzt
zwei halbkreisformige Blattohren. Die Entwicklung der Langsnerven
volIzieht sich wie bei Zantedeschia. Beiderseits vom Mediannerv er-

scheinen nacheinander 4-5 Primarnerven, die aus der Mittelrippe
herausbiegen und zur Spitze des Blattes gehen. Am Rand entlang
laufen aIle eng beieinander nahezu parallel; erst unmittelbar vor der
Spitze vereinigen sie sich miteinander. Wahrend sie sich in Holz- und
Siebteil differenzieren, entstehen zwischen ihnen die Nerven der hOheren
Fig. 24. Peltandra Virginica. Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
Ordnungen. Dabei eilt der Raum zwischen den ~ilteren Primarnerven

in der Entwicklung voraus. Wenn dort bereits die Langsnerven zweiter,
dritter, vierter Ordnung angelegt sind, erscheinen zwischen den jiingsten
Primarnerven in der Gegend der Blattohren erst die sekundaren Langs-
nerven. Die feinere Nervatur zwischen den Langsnerven gleicht der-
jenigen bei Peltandra und Typhonodorum.
Die Verteilung der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist
ahnlich wie bei den bisher besprochenen Arten. Beim Ubergang in
144 P. Ottmar Ertl,
den Blattstiel verhalten sie sich nicht gleichmaBig. Der obere Teil der
Blattscheide entwickelt ein sehr starkes Flachenwachstum. Nicht nur
die beiden Fliigel der Blattscheiden wachsen empor, sondern mit ihnen
auch das dazwischenliegende Stiick auf der Oberseite des Blattstiels,
so daB sich eine Tiite bildet, die die jiingeren Blattanlagen einhiillt.
Die Leitbiindel im mittleren Teil der Blattscheide verlaufen geradlinig
in den Blattstiel. Die jiingeren aber, die nach dem Rand zu stehen,
werden ebenfalls in das starke Wachstum mit hineingezogen. Sie gehen
in den Auswuchs der Blattscheide hinauf, und zwar urn so bOher, je
weiter sie auBen dem Rand zu stehen. Oben biegen sie wiedel' naeh
der Mitte hinein urn und gehen nach unten zur Ansatzstelle des Blatt-
stiels ohne ihre Orientierung zu andern, d. h.
der Holzteil ist nach wie vor der Oberseite,
der Siebteil der Unterseite zugewendet. Die
Queranastomosen, die sie untereinander ver-
binden, sind ebenfalls in der Richtung des
smrksten Wachstums abge!enkt und schrag oder
langs gestellt. Die Fig. 25 gibt ein Bild des
ungefahren Leitbiindelverlaufs in diesem Tei!
der Blattscheide. An der Ubergangsstelle zum
Stiel biegen diese Langsbiindel in den Blatt-
:fig. 25. Calla palustris. stiel ein und verlaufen dann an dessen Ober-
Ubersicht iiber die Ner-
vatur im Auswuchs der seite mit dem Holzteil dem Mittelpunkte zu-
Blattscheide. Vergr. gekehrt, an der g!eichen Stelle und mit der
gleichen Orientierung, die sie auch einnehmen wiirden, wenn der Aus-
wnchs der Blattscheide nicht vorhanden ware.
Orontium.
Bei Orontium aquatium L. nahert sich die Nervatur viel mehr
dem streifigen Typ als bei den zuletzt behandelten Arten. Das Blatt
ist lanzettlich. Am einfachsten ist die Nervatur bei den Primarblattern.
In der Mitte zieht der Mediannerv geradlinig in die Vorlauferspitze.
Zu beiden Seiten gehen zwei Langsnerven yom Blattstiel aus in sehr
flachem Bogen zur Spitze, wo sie sich mit dem Mediannerv vereinigen.
Zwischen dem Mediannerv und dem ersten seitIichen Langsnerv schaltet
sich auf jeder Seite ein sekundarer Langsnervein, der im Grund der
Blattspreite vom Mittelnerv abzweigt und in der Nahe der Blattspitze
wieder in den seitlichen Langsnerv einmiindet. Diese Langsnerven sind
untereinander in ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch einfache, ge-
wohnlich schrage Queranastomosen verbunden. Ebenso einfach ist der
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 145
Verlauf in Blattscheide und Blattstiel, wo lediglich die primaren Liings-

biindel und ab und zu Querverbindungen vorhanden sind.
Die Blatter der ausgewachsenen Pflanzen haben die gleiche Ge-
stalt, sind aber groBer. Wegen der groBen Spreite und des dadurch
bedingten groBeren Abstandes der Primarnerven
voneinander schalten sich Nerven zweiter, dritter
usw. Ordnung ein.
Der Entwicklungsgang der Nervatur bei
einem spateren Blatt ist folgender (Fig.26, Schema).
Nachdem die Blattanlage sich gegliedert und die
Spreite ihre Entwicklung begonnen hat, entsteht
zuerst der Mediannerv a, der sich friihzeitig in
Holz- und Siebteil differenziert. Dann folgen
beiderseits nacheinander etwa drei prim are Langs-
nerven. Aber sie treten nicht in die Mittelrippe
ein, sondern gehen yom Blattstiel aus in sehr
flachem Bogen zur Spitze, zwischen diesen werden
in groBen Abstanden mehr oder weniger schrage
Querverbindungen angelegt. Wahrend die Anasto-
mosen sich in Holz- und Siebteil differenzieren,
erscheint zwischen den Langsnerven a und b ein
sekundarer Langsnerv (II), etwas spater zwischen
b und c, und noch spater bei groBen Blattern
auch zwischen c und d. Die Anlagen der Sekun-
darnerven und auch die nachher in ihnen ausge-
bildeten Tracheiden gehen fiber die bereits vor-
I I b
eb I a I I I
: \ II III :
e
handenen Queranastomosen hinweg. Es kommen
also hier Nervenfiberkreuzungen vor. Inzwischen
~
\"II
, ..
•
sind neue Queranastomosen ange]egt worden, die
die benachbarten Primar- und Sekundarnerven (J #
.. D
• e'
ege
miteinander verbinden, also keinen der schon vor-
handenen Langsnerven fiberkreuzen. Mit dem
fortschreitenden Wachstum des Blattes werden nun b ., b
Liingsnerven dritter Ordnung angelegt in der gleichen , II •
\I \I
Reihenfolge von innen nach auBen wie die Sekundar- a
nerven; diese gehen ebenfalls fiber die ihnen be- Fig.26. Orontium aqua-
gegnenden Anastomosen hinweg. Dann werden ticum. Uberslcht tiber
die Nervatur des fertigen
auch sie mit den benachbarten Langsnerven durch Blattes, etwas schemati-
Anastomosen verbunden. Die sich kreuzenden siert. a. b, c = Primar-
nerven; II= Sekundar-
Nerven treten meist noch vor dem Abschluf3 der nerven. Schwach vergr.
146 P. Ottmar ErtI,
B1attentwicklung untereinander in Verbindung. Es bilden sich neue

Tracheiden, die von der Anastomose in die Richtung des Liingsnervs
umbiegen und sich diesem anschlieBen oder umgekehrt, oder ein
Ast der neugebildeten Tracheide schlieBt sich dem kreuzenden Nerv
an. Oft liiBt sich die gegenseitige Beeinflussung im Wachstum aus
dem unregelmiiBigen Verlauf der Tracheiden an der Kreuzungsstelle
ersehen. Stets aber kann man die urspriingliche Nerveniiberkreuzung
Fig. 27. Orontium aquaticum. Feinere Nervatur. a, b, c = primiire Liingsnerven.

II17 II2 = sekundiire Liingsnerven. Vergr. 6,75.
auch im fertig entwickelten Blatt noch erkennen, sowohl in der FHichen-

ansicht als auch im Querschnitt, da die beiden GefliBbiindel nur durch
die spater entwickelten Elemente untereinander in Verbindung treten,
die urspriinglichen Tracheiden aber sich kreuzen. Unterdessen ent-
wickelt sich auch die feinere Nervatur (Fig. 27). Sie besteht aus kleinen
Leitbiindeln, die den Langsnerven parallel laufen uud die einzelnen
Anastomosen untereinander verbinden. Auch zwischen ihnen finden
sich gelegentlich noch rechtwinklige Querverbindungen
Die Langsnerven der hOheren Ordnungen gehen nicht bis zur
Blattspitze, sondern miinden in deren Nahe in eine iibergeordnete Quer-
anastomose. Dabei gelangen die sekundaren Langsnerven weiter zur

Spitze hinauf aIs diejenigen der dritten Ordnung. Auch freie Nerven-
endigungen kommen vor.
Durch diesen Nervenverlauf gewinnt das Blatt von Orontium das
Aussehen der typischen monokotylen Nervatur.
Auch der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist sehr
regelmaBig. Die durch ihre GroBe kenntlichen primaren Leitbiindel
ordnen sich in einen regelmaBigen Halbkreis, der sich im Blattstiel fast
zu einem Ring schlieBt. Nach auBen zu folgen in einem weiteren Halb-
kreis die sekundaren Leitbiindel, die regelmaSig hinter den Liicken der
primaren stehen. Noch weiter auSen folgt ein Halbkeis von Leitbiindeln
dritter Ordnung. Einzelne Leitbundel befinden sich auf der Oberseite
der Blattscheide bzw. in der Mitte des Blattstiels. Von ihrer Orien-
tierung gilt das gleiche, was bereits von den entsprechenden Leit-
biindeln bei den bisher behandelten Arten gesagt wurde (Philodendron).
Symplocarpus.
Symplocarpus foetidus Salisb. hat eine ahnliche Blattform wie
Orontium. Der Blattstiel ist nicht rundlich. Die Flugel der Blatt-
scheide laufen am Blattstiel herauf (Fig. 28 b) und verbreitern sich
oben zur Blattspreite.
Die Nervatur weicht von der bei Orontium ab (Fig. 28 a, Uber-
sicht). Auch hier durchziehen auf jeder Seite etwa 3-4 prim are Langs-
nerven in flachem Bogen urn die Blattspreite, verlaufen am Rand gegen
die Spitze zu ineinander und vereinigen sich dann mit dem Mediannerv.
Der erste seitliche Langsnerv bleibt ein kleines Stuck weit in der Mittel-
rippe, die anderen dagegen treten bereits ganz unten aus ihr heraus.
1m apikalen Teil des Blattes zweigen yom Mediannerv in spitzem Winkel
seitliche Aste ab, die zum ersten seitlichen Langsnerv ziehen. Sie
teilen hier den ziemlich groBen Raum in kleinere Felder, die wiederum
in kleinere Felder von rechteckiger oder rhombi scher Gestalt gegJiedert
werden durch Nerven, die abwechselnd in der Langsrichtung oder in
der schragen Richtung der Anastomosen verlaufen. Anders wird das
Bild im mittleren Teil der Blattspreite. An Stelle der Anastomosen
tritt hier ein sekundarer Langsnerv, der in sehr spitzem Winkel aus
der Mittelrippe heraustritt und oben entweder in die unterste Anasto-
mose miindet oder selbstandig in sehr flachem Bogen in den seitlichen
L1i.ngsnerv ubergeht. Der Raum zwischen primaren und sekundaren
Langsnerven wird abermals durch einen Langsnerv dritter Ordnung
abgeteilt, der in ahnlicher Weise verlauft wie der sekundare Nerv.
Flora, Bd. 126. 11
148 P. Ottmar Ertl,
Dazwischen schalten sich abwechselnd weitere untergeordnete, zum Teil

sympodiale Langsnerven und Anastomosen ein. Die feinere Nervatur
(Fig. 29) besteht hier aus kleinen Leitbiindeln, die ahnlich wie bei
Orontium iiberwiegend in der Langsrichtung laufen.
Das Feld zwischen dem ersten und
zweiten seitlichen Langsnerv (Fig. 28 a),
das schmiUer ist als dasjenige zwischen
den beiden inneren Nerven, wird in
ziemlich regelmiiBigen Abstanden durch
einfache schrage Queranastomosen ab-
geteilt. 1m unteren Teil der Spreite
tritt an deren Stelle ein sekundiirer
Langsnerv und hier erfolgt die weitere
Teilung der Felder wie zwischen den
mittleren Langsnerven. Das gleiche
wiederholt sich zwischen dem zweiten
und dritten Langsnerv. Die Teilung
durch Queranastomosen reicht aber
hier bis nahe an die Basis der Blatt-
spreite. Die rechteckigen oder rhom-
bischen Felder, die von den Liings-
nerven und Queranastomosen um-
grenzt sind, werden wieder auf ver-
schiedene Weise in ungefahr gleich
groBe Teile zerlegt. Es lassen sich
Fig. 28a. Symploearpu8 foetidus. Uber- Fig. 28 b. Symploearpus foetidus.

sieht tiber die Nervatur des fertigen Blattes. Quersehnitt durch den Blattstiel.
2/. natiirl. Gr. Vergr. 6,75.
da Arten der Teilung erkennen, die an die von Schuster auf-

gestellten Typen der Teilung isodiametrischer Felder bei dikotylen
Pflanzen erinnern. Die Teilung kann so geschehen, daB das Feld durch
ein langs gerichtetes Leitbiindel in zwei annahernd gleich groBe Hiilften
zerlegt wi I'd (Fig. 30a); abel' es kann auch die eine Hallte bedeutend
groBer sein und wieder durch eine Querverbindung geteilt werden, so
da6 aus dem groBen drei klein ere Felder entstehen (Fig. 30 b). Dabei
kann auch das in del' Langsrichtung verlaufende Bundel umbiegen und
an den angrenzenden Langsnerv anlegen (Fig. 30 c). Die Teilung kann
sich in gleicher Weise nochmals wiederholen, so daB aus dem einen
Fig. 29. Symplocarpus foetidus. Teil der feineren Nervatur. Vergr. 4,5.
groBen Feld vier odeI' noch mehr kleinere entstehen (Fig. 30d). Die
so entstandenen kleineren Felder sind wieder in gleicher Weise unter-
geteilt. In del' Fig. 29 sind diese Arten del' Teilung zum Teil deut-
lich zu erkennen. Die feinsten Nervenverzweigungen innerhalb del'
Felder erstrecken sich auch hier vorwiegend in del' Langsrichtung.
Innerhalb des feinsten Nervennetzes kommen gelegentIich freie
Endigungen VOl', ebenso Nervenuberkreuzungen, wenn auch selten.
11*
150 P. Ottmar Ertl,
In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 28 b) ist die GefaBbiindel-

verteilung regelmaBig und stimmt mit der bei Orontium uberein.
Die ganze Blattnervatur von Symplocarpus foe tid us scheint von
der der bisher behandelten Arten starker abzuweichen. Sie gehOrt
jedoch im wesentlichen zu demselben Typ wie Aglaonema. Bei diesem
wie bei Symplocarpus haben wir primare Langsnerven, die nach der
Spitze hin gehen. Sie werden in ihrem apikalen Teil durch Querana-
stomosen verbunden, wah-
rend basalwarts Lii.ngs-
nerven hOherer Ordnung
an ihre Stelle treten. J e
2 f------I 2
naher man dem Rand
kommt, um so weiter
gehen die Anastomosen
basal warts. Der Unter-
schied ist nur, daB bei
a b Symplocarpus die Zahl
der primaren und erst
recht der selmndaren
Langsnerven viel geringer
1~ ist. Da infolgedessen der
2'1-------12 Abstand der Langsnerven
2
voneinander ein groBerer
ist, so gewinnen die Quer-
verbindungen an Bedeu-
tung. Aus diesen Grun-
1 C 3 d
den sind die durch die
Fig. 30. Schema der Felderteilung. Vergr. Queranastomosen abge-
grenzten Felder viel groBer als beim Aglaonematyp und darum geht
hier die Unterteilung viel weiter als dort.
Von
Lysichiton Kamtschatkensis Schott.
stand mir nur Herbarmaterial zu Gebote. Die Biattform ist ungefahr
die gleiche wie bei Symplocarpus. Die primaren Langsnerven verlaufen
ahnlich wie dort. Die Felder zwischen ihnen sind durch sehr regel-
maBig aufeinanderfoigende Quer- und Langsteilungen in rechtem Winkel
in Quadrate und Rechtecke zerlegt, die wieder in gleicher Weise in
kieinere Rechtecke geteilt werden. So gewinnt die Nervatur ein sehr
regelmaBiges Aussehen.
In der Unterfamilie der Monsteroideen gibt es ebenfalls eine An-

zahl von Gattungen, deren Blattnervatur mit der von Aglaonema fiber-
einstimmt. Dazu gehOrt
Stenospermatium.
Bei der von mir untersuchten Pflanze handelt es sich wahrschein-
lich urn Stenospermatium popayanense Schott. Die Lii.ngsnerven treten
in sehr spitzem Winkel aus der Mittel-
rippe heraus und laufen am Rand all-
mahlich zusammen. Die feinere Nerva-
tur ist hier schwer zu verfolgen wegen
der auBerst zahlreichen fadenformigen
Spikularzellen, die die ganze Blattspreite
der Lange nach durchziehen. Ihr Ver-
Iauf ist in Fig. 31 dargestellt. Es ist
deutlich der Ansatz der Lii..ngsnerven
hOherer Ordnung an die alteren Lii..ngs-
nerven zu sehen. Die Queranastomosen
sind meist durch feine GefaBbfindel in
der Langsrichtung miteinander verbun-
den. Unter diesen kommen gelegentlich
freie Nervenendigungen vor; jedoch ist
es nicht ausgeschlossen, daB hier nur
eine Sch1i.digung durch die Art der Prii.-
paration vorliegt, da erst durch Kochen
mit Kalilauge die Epidermis abgelost und
mit einem weichen Pinsel die Spikular-
zellen entfernt werden muBten.
Die LeitbiindelverteiIung in Blatt-
scheide und Blattstiel erinnert ebenfalls
an Aglaonema. Bereits beim Austritt aus
der SproBachse sind sie nicht in einer
Reihe angeordnet.
Uber das Vorkommen von in- Fig. 31. Stenospermatium spec.
Teil der feinerenN ervatur. Vergr. 6.
versen Leitbiindeln gilt auch hier, was
bereits bei Aglaonema und Philodendron gesagt wurde.
Spathiphyllum.
Bei Spathiphyllum cannifolium Schott ist die Blattform lanzettlich.
Die Blattnervatur gleicht derjenigen von Aglaonema. Aus der Mittel-
rippe treten bei den groBeren Blii..ttern beiderseits etwa 6-7 primii..re
152 P. Ottmar Ertl,
Langsnerven in sehr spitzem Winkel aus, die am Rand einen sympo-

dialen Randnerv hilden. Die Langsnerven dritter und hOherer Ordnung
miinden bereits unterhalb des Randes in die alteren Langsnerven ein.
Fig. 32 zeigt ein Stiick der Nervatur starker vergroBert. Die feinere
Nervatur zwischen den Queranastomosen erstreckt sich iiherwiegend
in der Langsrichtung. Freie Nervenendigungen sind selten zu finden.
Fig. 32. Spathiphyllum cannifolium. Teil der feineren Nervatur zwischen einem
primaren und sekundaren Langsnerv. Vergr. 6.
1m Blattstiel (Fig. 33) finden wir wieder die regelmaBige An-

ordnung in Kreisen. Beim Ubergang in die Mittelrippe offnen sich
diese Kreise und es tritt ein GefaBbiindel nach dem anderen in die
Spreite hinaus, wohei sieh, wie bei den anderen Arten die mittleren
Leithiindel mehrfach teilen.
Keimpflanzen standen nicht zur Verfiigung. Die ersten Blatter
von Seitentriehen stimmen vollig mit den spateren Blattern iiherein,
nur die Zahl der Langsnerven ist geringer.
Die gleiche Nervatur haben auch die anderen Spathiphyllumarten.

Unter ihnen wurde noch Spathiphyllum cochlearispathum Engl. unter-
sucht. Die Blattspreite ist hier langgestreckt; oben ist sie zugespitzt
und un ten geht sie allmlih-
lich in den Stiel fiber. In
der Nlihe der Spitze treten
die Llingsnerven unter sehr
spitz em Winkel aus der
Mittelrippe heraus. Bei den
basalwlirts folgenden Nerven
jedoch wird der Austritts-
winkel immer groBer und
steigt rasch bis etwa 80 Grad.
Erst in der Nlihe des Ran-
des machen sie einen Bogen
nach der Spitze zu. Fig. 34
zeigt die feinere Nervatur.
Die Queranastomosen treten
Fig. 33. Spathiphyllum cannifolium. Quer-
in ziemlich gleichen Abstlin- schnitt durch den Blattstiel. Das Sklerenchym-
den auf. Die feineren Ge- gewebe schraffiert. Vergr. 6.
Fig. 34. SpathiphyUum

cochlearispathum. Feinere
Nervatur zwischen einem
primaren und sekundaren
Langsnerv. Vergr. 6.
154 P. Ottmar Erl,
faBbiindel zwischen ihnen verlaufen vorwiegend in der Langsrichtung,

es kommen aber haufig unregelmaBige Kriimmungen vor.
Urn JugendbHitter zu bekommen, wurden Rhizome zerschnitten
und die Stiicke eingepflanzt. Die JugendbHi.tter gleichen in Form und
Nervatur mehr den Blattern von Spath. cannifolium. Es erscheinen
zuerst Niederblatter, von welch en zahlreiche Ubergange zu den Laub-
blattern hinfiihren. Fig. 35 stellt zwei solche Ubergangsblatter dar, die
eine gro.Be Blattscheide besitzen, wahrend die Blattspreite noch klein
und der Stiel nur angedeutet ist. Die Nervatur stimmt iiberein mit
der Nervatur an del' Spitze der Folgeblatter.
Die Zahl der primaren Langsnerven ist noch
gering. Bei den folgenden Blattern entwickelt
sich die Spreite immer starker basal warts, es
kommen dort immer mehr Primarnerven hinzu,
die mit immer groBerem Winkel in die Spreite
hinaustreten.
Die Abweichung des "fiedernervigen" Blattes
bei Spathiphyllum cocblearispathum von der
Blattnervatur der anderen Spathiphyllumarten
ist also nur eine unwesentliche.
Eine einfacbe Nervatur besitzen auch einige
Vertreter aus der Unterfamilie der Aroideae.
Hierher gehOrt die Gattung
Fig. 35. SpathiphyUum Cryptocoryne.

chochlearispathum. Uber- Untersucbt wurde Cryptocoryne Nevillei
giinge zwischen Niederblatt
und Laubblatt. Natiirl. Gr.Trimen. Fig. 36 zeigt eines der ersten Blatter
eines jungen Triebes. Das Blatt ist eine Uber-
gangsform zwischen Niederblatt und Laubblatt. Von der Blattscheide
ist in der Figur nur das oberste SUick wiedergegeben. Die Spreite
zeigt nur Langsnerven und Queranastomosen. Beiderseits yom Median-
nerv hat sicb je ein sekundares Leitbiindel gebildet (s); sie laufen
parallel zu a in die Spreite und miinden dort in den nachsten Langs-
nerv oder in eine Querverbindung. In den folgenden Blattern vollziebt
sich die Umbildung zum Folgeblatt. Blattstiel und Blattspreite strecken
sich in die Lange. Zwischen den Queranastomosen erscbeinen feine
langsgerichtete Biindel in immer gro.Berer Zahl.
1m Folgeblatt wird zunacbst eine sehr groBe Vorlauferspitze ent-
wickelt, die spater abstirbt und verloren geht (Fig. 37). Die Entwicklung
der Leitbiindel erfolgt in der gewohnlichen Reihenfolge. Da die Blatt-
lamina gleichmaBig schwach in die Breite und stark in die Lange

wachst, treten die seitlichen Langsnerven schon am oberen Ende des
Blattstiels in die Spreite hinaus und gehen in sehr
flachem Bogen in die Vorlauferspitze, wo sie sich
mit dem Mittelnerv vereinigen
(Fig. 37). Eine deutlich ausge-
pragte Mittelrippe wird nicht ge-
bildet. Der Mediannerv differen-
ziert sich zuerst in Holz- und
Siebteil. In der Vorlauferspitze
und in deren Nahe eilt das Ge-
webe in der Entwicklung weit
voraus. Hier entsteht friihzeitig
ein sehr dichtes Leitbiindelnetz.
Von da aus schreitet die Bildung
von Tracheiden in den seitlichen
Primarnerven basal warts fort.
Gleichzeitig vollzieht sich aber
die Differenzierung auch von
unten herauf nach der Spitze zu.
1m untersten Teil der Blattscheide
zweigen von den beiden ersten
seitlichen Primarbiindeln (b) zwei
Sekundarbiindel abo Sie ziehen
unmittelbar neben dem Median-
nerv parallel in die BJattspreite
hinauf und in deren oberem TeiI
miinden sie entweder in einem
Bogen in den Langsnerv b oder
I P\~ .... d
in eine Querverbindung, die zum a,b 'c
5
Langsnerv b fiihrt (Fig. 37).
Fig. 36. CrypJoco- Fig. 37. Cryptocoryne
ryneNeviliei. Uber- Unterdessen wurden zwischen Nevillei. J unges Blatt.
gang yom Nieder- den Langsnerven von der Spitze s = Sekundarnerv, a, b,
zum Laubblatt. a, b, c c, d = Primarnerven,
= Primarnerven, nach unten fortschreitende Quer- v: s. = Vorlauferspitze.
S = Sekundarnerven. verbindungen gebildet. Bei ihrer Die Nervenanlagen
Vergr. 10,5. punktiert. Vergr. 6.
Anlage sind sie ungefahr recht-
winklig. Spater nehmen sie eine mehr schrage Richtung an. Zwischen
den Querverbindungen werden alsbald feinere Leitbiindel angelegt,
die wieder in den Langsnerven ungefahr parallel gerichtet sind.
Fig. 38 zeigt einen Teil dieser Nervatur von einem ausgewachsenen
156 P. Ottmar Erti,
Blatt. Dort, wo die Querverbindungen einen gro6eren Abstand von-

einander haben, werden innerhalb der feineren Nervatur noch sekun-
dare Querverbindungen einge-
schoben. Bemerkenswert ist
in Fig. 38, daB die primaren
Querverbindungen ohne Aus-
nahme fiber die beiden sekun-
daren Liingsnerven hinweg-
gehen, ohne mit ihnen in
Verbindung zu treten, und in
den Mediannerv einmfinden.
Die gesamte feinere Nervatur
dagegen tritt in Verbindung
mit den sekundaren Langs-
Fig. 39. Cryptocoryne Nevillei.

Querschnitt durch den Biattstiel.
Vergr. 10,5.
nerven und gelangt nicht bis

zum Mediannerv. Der Grund
daffir dfirfte sein, daB zu der
Zeit, als die feinere Nervatur
angelegt wurde, der Median-
nerv und das ihn umgebende
Gewebe die Entwicklung be-
reits abgeschlossen hatte und
\
b I a S nur noch am Streckenwachstum
S
sich beteiligen konnte.
Fig. 38. Cryptocoryne Nevillei. Feille Ner-
vatur. a, 0, c = primiire Liingsnerven; S = Ein Querschnitt durch Blatt-
sekundiire Liingsnerven. Geiegentlich kommen scheide und Blattstiel ergibt
freie Nervenendigungen vor. Vergr. ti.
ein sehr einfaches Bild. Der
Blattstiel (Fig. 39) hat auf seiner Oberseite eine Furche. Die pri-
maren GefaBbfindel sind in einem einfachen Halbkreis angeordnet,
nur die beiden kleinen sekundiiren Biindel stehen au£lerhalb der Reihe
nach der Unterseite zu.
Die fibrigen Arten, die an Herbarmaterial verglichen wurden, haben
die gleiche Nervatur, die nur durch andere Blattform manchmal in
ihrem Verlauf modifiziert ist.
Ambrosinia Bassii L.
unterscheidet sich im Aufbau der Blattnervatur wenig von Cryptocoryne.
Das Blatt ist hier oval bis elliptisch. In Fig. 40 ist eine Ubersicht
fiber die Nervatur des Blattes dargestellt.
Neben dem Mediannerv sind wie bei Crypto-
coryne beiderseits einige prim are seitliche
Liingsnerven entwickelt, die yom Grunde
der Blattspreite aus in einem flachen Bogen
zur Spitze laufen. Auch hier fehlen die
beiden neben dem Mediannerv herlaufenden
sekundareIi Liingsnerven nicht. Zwischen
den Primiirnerven bilden sich Querverbin-
dungen, die besonders in der Nahe des
Blattrandes regelmiiBig und ziemlich recht-
winklig sind. Da in der Mitte der Zwischen-
raum zwischen dem Mediannerv und dem
niichsten Primiirnerv ziemlich groJil ist,
weicht hier die Nervatur von ihrer regel-
miiBigen Anordnung hiiufig abo Die Quer-
verbindungen werden nach der Basis der
Spreite zu immer schrager und schlieBlich
miinden die unteren nicht mehr in den
Mediannerv ein, sondern laufen parallel zu
ihm in den Blattstiel hinab. Die Quer-
'fig. 40. Ambrosinia BassiL
verbindungen gehen also basal warts in Ubersicht iiber die Nervatur.
Liingsnerven iiber. Ahnlich wie bei 8/4 natiirl. Gr.
Cryptocoryne fiberkreuzen die Querver-
bindungen die sekundiiren Langsnerven neben dem Mediannerv.
Die feinere Nervatur (Fig. 41) ist noch einfacher als bei Crypto-
coryne. Zwischen den Quernerven breitet sich ein Netz feiner Leit-
biindel aus, die hauptsiichlich in der Liingsrichtung verlaufen. Freie
Nervenendigungen kommen hier gelegentIich vor.
1m Blattstiel sind die wenigen Leitbiindel eben so angeordnet wie
bei Cryptocoryne. Es kommen hier nur ein paar Leitbiindel im mitt-
158 P. Ottmar Ertl,
Fig. 41. Ambrosinia Bassii. Teil der feineren Nervatur. Manchmal kommen freie
Nervenendigungen vor. Vergr. 4,5.
leren Teil des Blattstiels hinzu. Sie liefern die oben bereits erwahnten
Nerven, die im unteren Teil der Spreite zwischen Mediannerv und erstem
seitlichen Primarnerv an die Stelle der Querverbindungen treten.
II. Typen mit wesentlich netzfOrmiger, dikotylenahnlicher

Blattnervatur
Zu dieser zweiten Gruppe gehOren vor aHem die
Anthurien.
Die Gattung Anthurium ist auBerordentlich artenreich. Eng 1e r
gibt weit fiber 500 Arten an. Die Blattform ist bei den einzelnen
Arten sehr verschieden. Ebenso verschieden ist auchdie Blattnervatur.
Aber alle Formen der Nervatur lassen sich ableiten von einem Grund-
typ, des sen Abanderungen auf die verschiedene Blattform und Wachstums-
verteilung zurfickzufiihren sind. Hier mogen einige Vertreter der ver-
schiedenen Formen besprochen werden.
Anthurium ellipticum C. Koch et Bouche.

Fig. 42 stellt ein Primarblatt dar, das noch nicht ganz fertig ent-
wickelt ist: aber auch im vollentwickelten Primarblatt ist die Nervatur
nicht weiter ausgestaltet. Die erst angelegten Nerven sind punktiert,
die iibrigen ausgezogen. Die Nervatur ist
sehr einfach. Zu beiden Seiten des Median-
nervs a ist je ein primarer Langsnerv b;
er biegt am Grund der Blattspreite aus und
geht bogenformig zur Spitze, wo er sich mit
dem Mittelnerv vereinigt. Vom Mittelnerv a
zweigennach beiden Seiten einige .A.ste ab,
die als Querverbindungen in etwas schrager
Richtung zum seitlichen Primarnerv b gehen.
Die Felder zwischen ihnen sind besonders
im basalen Teil der Spreite nochmals in
einfacher Weise geteilt. Nach dem Rand zu
ist auf jeder Seite noch ein zweiter seitlicher
Langsnerv angedeutet. Er setzt sich hier aus
ein paar .A.sten des Langsnervs b zusammen,
die sich in der Langsrichtung aneinander-
reihen und mit b durch einige Queranasto-
mosen verbunden sind. Bei den folgenden
Blattern tritt an seine Stelle ein wirklicher
primarer Langsnerv, der selbstandig durch
Blattstiel und Blattscheide hinunter geht.
Ebenso einfach ist der Verlauf im Blattstiel.
Der Fortschritt bei den spateren Blattern
besteht darin, daB die Spreite sich basalwarts
immer mehr entwickelt und langer wird und
daB an der Basis immer neue prim are
a
Langsnerven hinzukommen.
Ein junges Entwicklungsstadium eines cum.Fig. 42. Anthurium ellipti-
Primarblatt. a, b =
spateren Blattes sehen wir in Fig. 43. Hier Primarnerven. Vergr. 6,75.
ist das Blatt bereits ziemlich langgestreckt.
Es sind nur diejenigen Leitbiindel eingezeichnet, die bereits Tracheiden-
ketten ausgebildet haben. N ur in wenigen Ausnahmefallen sind Leit-
biindelanlagen punktiert dargestellt. Desgleichen sind der grol3eren
Ubersichtlichkeit halber die Langsnerven nicht bis unten durch-
gezeichnet, sondern nur bis zur Mittelrippe und so weit sie an Ver-
zweigungen teilhaben.
160 P. Ottmar Erti,
In dem abgebildeten Blatt sind eine Anzahl Langsnerven aus-

gebildet. Die seitlichen Langsnerven treten der Reihe nach aus der
Mittelrippe heraus und gehen in sehr f1achem
~ Bogen der Spitze zu. Am Rand gehen sie in
sehr spitzem Winkel allmahlich ineinander uber.
Das Feld zwischen den Nerven a und b wird
im oberen Teil gegliedert durch Quernerven,
die in spitzem Winkel von a abzweigen und
in b munden. 1m unteren Teil des Feldes aber
gehen sie nicht mehr vom Mittelnerv a aus,
sondern laufen parallel zu ihm in der Mittel-
rippe herab; dort vereinigen sich mehrere zu
einem einzigen Leitbundel, das selbstandig
durch Blattstiel und Blattscheide herunterzieht.
Diese Nerven im unteren Teil des Feldes sind
sekundare Langsnerven. Manche von ihnen
gehen auch nicht selbstandig durch den Stiel,
sondern munden unten in einen primaren
Langsnerv ein. Das gleiche wiederholt sich
zwischen den Langsnerven b und c und noch-
mals zwischen c und d. Aber die Querverbin-
dungen reich en nach dem Rande zu immer
weiter zur Basis der Blattspreite hinab (vgl.
z. B. Symplocarpus, Fig. 28 a). 1m Blattstiel
(Fig. 43) ist noch die Anordnung der Leit-
biindel in Halbkreise deutlich erkennbar. Die
Leitbundel, die in der mittleren Region sich
befinden, bilden durch Verzweigung die sekun-
daren Langsnerven.
Das fertig entwickelte Blatt hat die Gestalt
und Nervatur, wie in Fig. 44a. Diese Figur
gibt ein ausgewachsenes Blatt einer etwa zwei-
jahrigen Pflanze wieder. In Form und Nerva-
tur stimmt es mit den Blattern alterer Pflan-
zen uberein. Abel' letztere werden noch be-
Fig. 43. Anthurium ellip- deutend groBeI'. Es kommen basalwarts immer
ticum. Junges Stadium neue prim are Langsnerven hinzu, die in immer
eines Foigeblattes, a, h, c,
d = Primiirnerven. Ver- spitzerem Winkel aus del' Mittelrippe austreten,
gr. 4,5; Vergr. des Quer- da das Breitenwachstum der Blattspreite nach
schnitts durch den Biatt-
stiel 13. del' Basis abnimmt.
Die Nervatur ist die gleiche wie in Fig. 43. Der Raum zwischen
den Liings- und Quernerven wird in verschiedener Weise abgeteilt. An
den Stellen des Blattes, wo sich
sekundiire Liingsnerven befinden,
treten zwischen ihnen oft Liings-
nerven dritter oder hOherer
Ordnung auf, die zu den
a
Fig. 44a. Anthurium ellipticum. Ubersicht Fig. 44b. Anthurium ellipticum.
iiber die Nervatur bei einem ausgewachsenen Schema der Quernerven zwischen den
Blatt einer zweijiihrigen Pflanze. 1/3 natiirl. Gr. mittleren Liingsnerven a und b.
162 P. Ottmar Ert!,
Sekundarnerven parallel oder in spitzem Winkel verlaufen und meist

in einem Bogen in die alteren Langsnerven einmunden. Ihr Ursprung
ist der gleiche wie bei den fruher behandelten Formen mit Bogen-
nervatur; sie zweigen gewohnlich in der Mittelrippe oder erst in der
Spreite von den ubergeordneten Langsnerven ab. Aber ihr Yerlauf
in der Spreite ist meist nicht so regelma8ig wie bei jenen.
Fig. 45. Anthurium ellipticum. Feinere Nervatur von Fig. 44 a. Vergr. 4,5.
Zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Langsnerv findet sich

noch eine andere Art der Teilung. Es treten zwischen den Quernerven
parallel zu ihnen in gleichem Abstand voneinander ein paar Nerven
aus der Mittelrippe heraus. Etwa in der Mitte des Feldes biegen sie
urn und munden ineinander ein, wahrend ihre Richtung bis zum seit-
lichen Langsnerv fortgesetzt wird durch einen Nerv, der am Bogen an-
setzt (Schema, Fig. 44 b).
Die durch solche Teilung entstandenen Felder werden wieder ab-
geteiIt durch feinere Gefii.8bundel. Fig. 45 stellt ein StUck der feineren
Nervatur in der Nlihe der Mittelrippe dar. Der Yerlauf der feinen
Verg!. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 163
Leitbiindel ist ziemlich unregelmaBig. Es ist haufig zu erkennen, daB

sie sich rechtwinkIig an die anderen Nerven ansetzen, wenn auch nur
sehr angenahert. In jiingeren Entwicklungs-
stadien tritt das deutlicher zutage als im fer-
tigen Blatt, wo durch Wachstumsvorgange die
Richtung oft verschoben ist. Am Rand, wo
die Langsnerven nahe zusammentreten, gestaitet
sich auch die feine Nervatur einfacher. Da-
gegen ist wenig zu erkennen von dem Prin-
zip der Teilung in Felder kleinsten Umfangs,
das W. S c h u s t e r flir die Nervatur der Diko-
tylen aufgestellt hat. Die Felder haben die
verschiedenste Form, die sich oft sehr weit
von Flachen kleinsten Umfangs entfernt. Auch
ihre GroBe wechselt sehr stark. Besonders
in der Nahe der Hauptnerven sind sie meist
groBer als in den iibrigen Teilen des Blattes.
Dies beruht zum Teil darauf, daB die groBe-
ren Felder in ungleiche Teile zerlegt werden.
Auch unterbleiben hier die letzten Teilungen,
vielleicht deshalb, weil das den Hauptnerven
benachbarte Gewebe im Wachstum voraus ist
und die Entwicklung abschIieBt, bevor noch
die letzten Leitblindel angelegt werden.
Das Primarblatt von
Anthurium Martianum C. Koch et Kolb

stimmt mit dem von Anth. eIlipticum iiberein.
Die spateren Blatter bilden sich, ebenso wie
dort, weiter aus, indem sich die Spreite basal-
warts immer weiter entwickelt und in der
gleichen Richtung neue Langsnerven hinzu-
kommen.
Das in Fig. 46 dargestellte Stadium
eines Folgeblattes ist bereits ziemlich weit
entwickelt. Hier sind nur diejenigen Leitbiindel
gezeichnet, die bereits eine Kette von Trache-
iden gebiidet haben. Nur in wenigen Fallen Fig. 46. Anthurium Mar-
wurden Anlagen von Leitblindeln punktiert dar- tianum. J unges Blatt einer
zweijiihrigen Pflanze.
gesteIIt. Der Ubersichtlichkeit halber sind die Vergr. 6.
Flora, Bd. 126. 12
164 P. Ottmar Ertl,
Liingsbiindel nnr bis znr Mittelrippe nnd nur so weit herabgezeichnet,

als sie sich verzweigen. Es sind eine Anzahl von primaren und sekundaren
Langsnerven ausgebildet, die selbstandig dnrch Blattstiel und Biattscheide
hinunter gehen. Die Sekundarnerven verzweigen sich vielfach und geben
Fig. 47. Anthurium Martianum. Teil

der feinen Nervatur. Vergr. 6.
Aste in die Blattspreite abo Manche selmndare Langsnerven entstehen

auch von Primarnerven. Das alles stimmt mit Anth. ellipticum iiberein.
Aber die Richtung der Nerven in der Biattspreite ist eine andere. Sie
verlaufen ziemlich geradIinig oder in einem flachen Bogen aus der Mittel-
rippe zum Rand, wo sie einen sympodialen Randnerv bilden. Daher zeigen
die Folgeblatter Fiedernervatnr. Die Sekundarnerven sind den primaren
in der Spreite ungeflihr parallel und miinden ebenfalls in den Rand-
nerv oder biegen noch innerhalb des Randes in den nachstoberen Langs-
nerv ein. Vom Randnerv in geringem Abstand nach auBen erscheint
etwas spater noch ein zweiter Randnerv. Er wird gebildet durch den
letzten primaren Langsnerv, der an der Basis der Spreite heraustritt
und dem Rand entlang selbstandig verlauft. Nach der Spitze zu be-
steht er jedoch aus Asten des inneren Randnervs, die sich in der Langs-
rich tung aneinanderreihen.
Die feinen Nervenverzweigungen der ausgewachsenen Blatter zeigt
Fig. 47. Von den beiden Langsnerven, die von der Mittelrippe zum
Rand ziehen, zweigen ungefahr rechtwinkelig Aste ab, die etwa in der
Mitte des Feldes umbiegen und einen sympodialen Nerv bilden, der in
Zickzacklinie zum Rand geht. 1m inneren Teil der Blattspreite jedoch,
in der Niihe der Mittelrippe, ist der VerIauf etwas abweichend. Von
der Mittelrippe aus gehen ein paar Nerven den Langsnerven ungefahr
parallel und erst weiter auBen ordnen sie sich der dort herrschenden
eben beschriebenen Nervatur ein. Nicht nur bei Anth. Martianum,
sondern bei allen Anthurien mit ahnlicher Fiedernervatur herrscht inner-
halb der Felder zwischen primiiren sekundaren Langsnerven in der
Nahe der Mittelrippe die Liingsrichtung, d. h. die Richtung zum Rand
hin vor, wahrend we iter auBen die Querrichtung iiberwiegt und die
Langsrichtung nur noch durch einen oder wenige grofiere Nerven ver-
treten wird (vgl. auch Anth. Veitchii). Auf die eben beschriebene Weise
entsteht eine Anzahl ungefahr rechteckiger oder quadratischer Felder
von oft sehr ungleicher GroBe. GroBere langgestreckte Felder werden
nochmals in ahnlicher Weise zerlegt durch Bildung eines sympodialen
Liingsnervs. Dann werden diese Flachen wieder untergeteilt durch
feinere Nerven. Die feinsten Leitbiindel sind in ihrem VerI auf sehr
unregelmaBig. Sonst gilt hier das Gleiche, was schon bei Anth. ellip-
ticum gesagt wurde.
Weiter wurde
Anthurium Grusonii Rossing,
eine Gartenform, untersucht. Diese Art stellt eine neue Form der
Anthuriennervatur dar. Sie laBt sich an die Nervatur von Anth. ellip-
ticum anschlieBen. Der Unterschied ist nur, daB bei Anth. Grusonii
das Flachenwachstum in der Spreite basal warts starker ist. So kommt
es zur Bildung von Blattohren; die Primiirnerven sind an ihrer Aus-
trittsstelle an der Basis der Mittelrippe nahe zusammen geriickt.
Fig. 48 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Folgeblattes.
Die primaren Langsnerven treten unter ziemlich groBem Winkel in
12*
166 P. Ottmar Ertl,
die Spreite. Jedes nachstjiingere biegt starker aus in die Blattobren

hinein; das jiingste ist erst angelegt. Dem Rand entlang niihern sie
sich einander immer mehr, miinden dann ineinander und gehen in die
Spitze. Der Zwischenraum
zwischen dem Mittelnerv
und dem ersten seitlicben
Primarnerv ist sebr groB.
Er wird im oberen Teil des
Blattes durch Quernerven
abgeteilt. 1m unteren Teil
treten an deren Stelle
sekundare Langsnerven wie
bei Anthurium ellipticum.
Weitere Llingsnerven hOhe-
rer Ordnung setzen sich in
der Spreite an die Sekun-
darnerven bogenfOrmig an,
geben zur Mittelrippe und
verhalten sich dort wie die
Sekundarnerven. Der Raum
zwischen den folgenden
auBeren Primarnerven wird
wie bei Anth. ellipticum von
Querverbindungen abgeteilt.
U nten in den Blattobren
endlich treten an ihre Stelle
Fig. 48. Anthurium Grusonii. J unges Stadium eines Folgeblattes. Vergr. 6.

Vergr. des Querschnittes durch den Stiel 12.
sekundare Langsnerven. Da aber hier das Flacbenwacbstum viel groBer

ist als bei Anth. ellipticum, treten sie viel starker bervor. Sie laufen
gemeinsam mit den primaren Llingsnerven in die Mittelrippe; so kommen
Seitenrippen zustande, die au6er dem primaren Llingsnerven nocb andere
GefaBbiindel entbalten.
Die J ugendblatter bleiben an GroBe weit hinter den Folgebliittern

zuriick, stimmen aber abgesehen davon, daB wegen der geringen Blatt-
groBe die Teilung durch feine Nerven noch nicht so weit durchgefiihrt
ist, in Form und Nervatur mit ihnen iiberein.
Eine noch weitergehende Entwicklung zeigt
Anthurium macrolobium ht. Bull.,
ebenfalls eine Gartenform (Anth. Ieuconeurum X pedato-radiatum).
Die Primarbliitter der Keimpflanzen stimmen mit dem Blatt von
Anth. Grusonii iiberein. Blattohren fehlen noch, aber das Blatt ist im
unteren Teil stark verbreitert.
Die ersten FoIgebliitter stimmen ebenfalls mit den Bliittern von
Anth. Grusonii iiberein. Aber das FJachenwachstum an der Basis der
Fig. 49. Anthurium macrolobium. Fertiges Folgeblatt. Die Ausbuchtungen sind

im oberen Teil zu spitzen Ziihnen geworden, in welche die Hauptnerven starke
Aste einsenden. 1/, nattir!. Gr.
P. Ottmar Ertl,
168
Blattspreite ist noch viel groBer. Die Blattohren sind stark entwickelt
(vgl. Fig. 49). Die Zahl der primaren Langsnerven ist groBer. Sie treten
aIle schon am Ubergang yom Stiel zur Mittelrippe in die Spreite ein.
Diejenigen Nerven, die die Blattohren versorgen, biegen in einer ge-
meinsamen starken Rippe nach riickwarts und strahlen erst nach ihrem
Eintritt in die Blattohren allmahlich auseinander.
Fig. 50. Anthurium podophyllum. Ubersicht iiber Blattform und Nervatur.

Sfs natiirl. Gr.
Bei den folgenden Blattern treten weitere Veriinderungen ein.

Das Flachenwachstum ist nicht mehr gleichmiiBig, es kommen am Rande
immer starkere Ausbuchtungen zustande. Danach richten sich nun die
primaren Langsnerven, die dem Rand entlang zur Spitze laufen. Fig. 49
stellt ein Blatt dar, welches verschieden weit fortgeschrittene Aus-
buchtungen aufweist. Der Primarnerv, der den betreffenden Teil des
Blattes versorgt, folgt ebenfaIls der Wachstumsrichtung, kehrt in einem
mehr oder weniger engen Bogen wieder urn und lauft dann weiter
dem Rand entlang. 1m oberen Teil des Blattes ist das Endstadium
dieser Entwicklung bei Anth. macrolobium erreicht. Die Ausbuchtungen

sind hier bereits zu spitzigen Lappen geworden. Die Hauptlangsnerven,
die in Blattrippen verlaufen, gehen in diese Lappen ein SUick weit
hinein und kehren dann oft in sehr
spitzem Winkel urn. An der Um-
biegungsstelle aber setzt ein kraftiger
Nervenast die Richtung seines Hauptnervs
in die Spitze des Lappens hinein fort. Diese
Nervenaste sind ihrem Ursprung nach
Querverbindungen wie die anderen Ner-
yen, die weiter unten von den Seitenrippen
abzweigen. Durch die starke Entwicklung
dieser Iste entsteht leicht der Eindruck,
als ginge der primare Langsnerv selbst
in die Spitze des Lappens.
Bei anderen Anthurien geht dieses
ungleiche Wachstum der Spreite noch viel
weiter. In dem Fall entstehen dann so
vielfach geteilte Blatter wie
Anthurium podophyllum Kunth (Fig. 50).
Hier sind auch die einzelnen Fiederu
wieder verzweigt; es kommen aIle Uber-
gange vor von schwachen Ausbuchtungen
bis zu Fiedern zweiter Ordnung. Dabei
verhalten sich die Nerven zweiter und
hOherer Ordnung ebenso wie bei Anth.
macrolobium die Primarnerven. Primar-
blatter standen mir von Anth. podophyllum
nicht zur Verfiigung. Aber vermutlich
haben sie eine ahnIiche einfache Form
und Nervatur wie diejenigen von Anth. .. Fig. 51. Anthurium Veitchii.
macrolobium und wahrscheinlich waren Ubersicht 1/2
iiber die Blattnervatur.
natiirl. Gr.
auch bei den darauffolgenden Blattern
aIle Ubergange zu finden bis zur kompIizierten endgiiltigen Form.
Anthurium Veitchii Mast.
besitzt Fiedernervatur wie Anth. Martianum (Fig. 51, Ubersicht). Aber die
Langsnerven treten in sehr groBem Winkel aus der Mittelrippe heraus.
Meist biegen sie sogar nach riickwarts. Die Lamina ist zwischen den
Hauptnerven infolge des starken Flachenwachstums nach der Blattober-
170 P. Ottmar Ertl,
seite eingestiilpt und bildet Furchen. Uber die feinere Nervatur gilt
hier das gleiche, was bei Anth. Martianum bereits gesagt wurde. Nur
geht hier die Teilung viel weiter, da die Felder zwischen den Langs-
nerven viel groiler sind (Fig. 52). An der Basis der Spreite kommt
es zur Bildung kraftiger Blattohren. Die jiingsten Langsnerven biegen
stark in die Blattohren zuriick und die letzten gehen selbstandig als
Fig. 52. Anthurium Veitchii. Feinere Nervatur neben der Mittelrippe (M). Vergr.4,5.
zweiter Randnerv nach der Blattspitze zu. In den Blattohren treten

auch die Quernerven starker hervor und stell en sich in die Richtung
des starksten Wachstums ein (vgl. Fig. 51). .
Das Blatt von
Anthurium digitatum Kunth
ist handfOrmig geteilt. Primarblatter konnte ich nicht untersuchen.
Diese und die nachstfolgenden Blatter wiirden wohl erkennen lassen. wie
die Gliederung des Blattes zustande kommt. Wahrscheinlich geht sie
auf ahnliche Weise vor sich, wie bei dem spater zu besprechenden
Sauromatum. Die Nervatur der einzelnen Blattchen (Fig. 53, Ubersicht)
stimmt mit der von Anth. Martianum iiberein. Auch die feinere Ner-
vatur weist keine Unterschiede auf.
Der Verlauf der Leitbiindel in B1att-

scheide und B1attstiel ist bei allen unter-
suchten Anthurien gleich.
Der B1attstiel ist gewohnlich auElen von
einer Sklerenchymscheide umgeben, in die
zahlreiche kleine Leitbiindel eingebettet sind.
Ferner besitzt noch jedes Leitbiindel fUr sich
eine Sklerenchymscheide. Nur in den Gelenk-
polstern, die z. B. bei Anth. digitatum am
Ubergang vom B1attstiel in die B1attchen stark
ausgebildet sind, fehlt jegliches Festigungs-
gewebe, oft auch noch im unteren Teil der
Blattscheide.
Beim Austritt aus der SproElachse in die
Blattscheide stehen die Leitbiindel manchmal
annahernd in einer Reihe. Jedoch bleiben
von Anfang an manche auElerhalb der Reihe
(Anth. Martianum, Fig. 54a). Bei anderen
mit verdickter BIattscheide ordnen sich die
Hauptteilbiindel ungefahr zu einem Kreis,
wahrend die kleineren weiter anElen zerstreut
sind (Anth. Grusonii, Fig. 54 b).
1m Blattstiel sind die Leitbiindel gewohn-
lich in konzentrischen Kreisen oder Halbkreisen
angeordnet. Aber wegen der groElen Zahl der
Fig. 53. Anthurium digitatum. Ubersicht iiber die

Nervatur eines Blattchen. II. natiirl. Gr.
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Fig. 54a. Anthurium Martianum. Fig. 54 b. Anthurium Grusonii. Querschnitt

Querschnitt durch die Blattscheide durch den Blattgrund unmittelbar am Austritt
von einem Blatt einer zweijahrigen aus der Spro6achse. Die Hauptleitbiindel sind
Pflanze. Vergr. 6,75. in einem Kreis angeordnet. Vergr. 12.
172 P. Ottmar Ertl,
Biindel ist diese VerteiIung verwischt und es treten UnregelmaBigkeiten

auf. In jiingeren Entwicklungsstadien ist sie noch deutlich zu erkennen
(Anth. ellipticum, Fig. 43).
Inverse oder quergestellte Leitbiindel kommen nur im mittleren
Teil des Blattstiels in geringer Zahl vor. Sie drehen sich erst nach
ihrem Austritt aus der SproBachse in diese Lage oder entstehen durch
Verzweigung eines Leitbiindels. 1m oberen Teil des Stiels und in der
Mittelrippe kehren sie in die normale Lage zuriick. Kleinere inverse
Biindel sind oft auch nur Queranastomosen zwischen den groBeren
Leitungsstrangen (vgl. bei Philodendron).
Zamioculcas.
Das Blatt von Zamioculcas zamiifolia Engl. ist gefiedert und die
einzelnen Fiederblattchen fallen abo In allen Teilen des Blattes wird
viel Starke gespeichert und
~ ~ ~ ~
¢e '8" s besonders der untere Teil
eft
'b~ ~ des Blattstiels ist stark an-
''0 Q ~ ti" geschwollen als Starke-
"0 ~ speicher. Dort ist auch
~
~ e~ 6) kein Festigungsgewebe
~
~
vorhanden.
c:a ~
Q c:;)
1m Blattstiel sind die
~ 4t:> Leitbiindel sehr deutlich in
~ 4t:> ~
~
tl
~ ~
., fI
,If,"
a
~f
~
It 9 ~
a
" b
Fig. 55. Zamioculcas zamiifolia. a) Querschnitt durch den Blattstiel. Die Anord-
nung der Leitbiindel in konzentrischen Kreisen ist deutlich zu erkennen. b) Quer-
schnitt durch den Stiel eines Fiederblattchens. Vergr. 6,75.
konzentrischen Kreisen angeordnet (Fig.b5a). Der Austritt der Leitbiindel

und ihrer Aste in die Fiederblattchen geschieht in derselben Reihenfolge
wie bei den anderen Araceen aus der Mittelrippe; zuerst biegen die Leit-
biindel des oberen Teiles hinaus, zuletzt diejenigen, die an der Unterseite
des Stiels verlaufen. Fig. 55 b zeigt einen Querschnitt durch den Stiel
eines Fiederblattchens. Das mittlere Leitbiindel entspricht einem pri-
maren Langsnerv und bildet den Mediannerv des Fiederblattes, die
fibrigen entsprechen den Langsnerven zweiter und hOherer Ordnung
und ihren Abzweigungen. Beim Austritt in die Spreite drehen sie sich
in die dem Fiederblattchen entsprechende normale Lage. Die Nervatur
der FiederbHittchen stimmt mit derjenigen der Anthurien uberein, wie
die Fig. 56 zeigt. Auch das feinere Nervennetz
gleicht dem von Anth. Martianum (vgl. Fig. 47).
Da mir Keimpflanzen nicht zur Verffigung
standen, wurden Fiederblattchen ausgelegt, die
leicht zur Regeneration zu briugen sind. Sie
bilden an ihrer Basis eine Knolle, aus der sich
spater ein junger Spro£\ entwickelt. Das hier
entstehende erste Blatt ist einfacher als die
Folgeblatter, aber es hat bereits zwei Fieder-
blattchen. In Fig. 57 ist ein junges Stadium
eines solchen Jugendblattes dargestellt. Die
Leitbundelanlagen sind punktiert, diejenigen, die
bereits Tracheiden entwickelt haben, sind ausge-
zogen. Die Mediannerven der beiden Blattchen
kommen selbstandig aus dem Stiel herauf, ebenso
Fig. 56. ;?:amioculcas Fig. 57. Zamioculcas zamiifolia. Friihes Stadium

zamiifolia. Ubersicht iiber eines Jugendblattes. Die bereits differenzierten
die Nervatur eines Fieder- Nerven sind ausgezogen, die Anlagen sind punk-
blitttchens. 3/. natiirl. Gr. tiert. Vergr. 6,75.
zwei erst teilweise ausgebildete seitliche Langsnerven. Ein weiteres

Leitbiindel teiIt sich und sendet seine beiden .Aste in je eines der
Blattchen als seitlichen Langsnerv.
fiber das Vorkommen von inversen Leitbiindeln gilt dasselbe wie
bei den Anthurien .
.Ahnlich wie bei Zamioculcas ist auch die Blattnervatur von
Gonatopus Boivini Engl.
Das Blatt ist zwei- bis dreifach gefiedert. Die Blatter der jungen
Pflanzen sind einfach gefiedert. Fig. 58 zeigt ein Fiederblattchen. Die
174 P. Ottmar Ertl,
grobere Nervatur unterscheidet sich nicht wesentlich von der eines

Primarblattes von Anthurium.
Die Blattnervatur von
Cyrtosperma Johnstonii N. E. Brown
folgt ebenfalls dem Schema der Anthurien.
Fig. 59 gibt ein J ugendblatt von einem
AdventivsproB wieder. Die Anordnung der
primaren Langsnerven ist im wesentlichen
die gleiche wie bei den Anthurien mit BIatt-
ohren, z. B. Anth. Grusonii. Zwischen ihnen
Fig. 59. Cyrtosperma Johnstonii. Jugendblatt.

ai, natiirl. Gr.
sehen wir wieder die einfachen Querver-

bindungen, an deren Stelle basalwarts
sekundare Langsnerven treten.
In den Folgeblattern (Fig. 60) ist die
Nervatur ebenso. Nur die BIattohren sind
Fig. 58. Gonatopus Boivini. sehr stark in die Lange gewachsen. Sie sind
Ubersicht iiber die Nervatur langer als die eigentliche BIattspreite und
eines Teilblilttchens. a/,nat. Gr.
am Ende zugespitzt. Daher sind die Haupt-
nerven, die die BIattohren versorgen, selbstandig geworden und gehen
in kraftigen Seitenrippen in die Spitze der BIattohren. In der Fig. 60
ist die Entwicklung auf einer Seite noch nicht so weit gediehen; der
Hauptnerv irn linken Blattohr biegt kurz vor der Spitze zum Rand
zuriick und nur eine Abzweigung von ihm geht in die Spitze selbst.
Die ganze Nervatur der Blattohren ist auf deren Spitze hin orientiert,
nur weiter oben biegen die Nerven noch zur Blattspitze zuriick.
Fig. 60. Cyrtosperma Johnstonii. Ubersicht iiber die Nervatur eines Folgeblattes.
II. natiirl. Gr.
Die feinere Nervatur bietet nichts Neues. Dort, wo die primaren

Langsnerven zueinander annahernd parallel laufen, tritt die rechtwinklige
Schneidung der Nerven sehr klar hervor. Bei den letzten feinsten
Leitbiindeln kommen manchmal freie Endigungen vor.
Bei
Lasia aculeata Lour.
ist die Nervatur noch komplizierter. Zunachst soli der Nervenverlauf
am ersten Blatt eines Seitentriebes erortert werden. Die J ugendblatter
sind pfeilformig, die Blattohren ziemlich weit nach au swarts gerichtet.
176 P. Ottmar Ertl,
Fig. 61 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines solehen BJattes.

Die Nervatur folgt dem Anthuriumtyp. Wie aus der Figur zu sehen
ist, teilt sich das eine primlire Leitbfindel und liefert zwei primlire
Llingsnerven ffir die Spreite. Dies tritt bei den Folgeblattern in noeh
viel stlirkerem MaBe ein.
Zwischen den Llingsnerven
erstrecken sich in der Nahe
der Spitze die schragen Quer-
nerven, basalwlirts treten an
ihre Stelle Llingsnerven zwei-
ter Ordnung, die ebenfalls
meist zum Rand gehen, und
solche hOherer Ordnungen,
die sich an die benaehbarten
Langsnerven innerhalb des
Randes anlegen. Die Primar-
nerven, die die BJattobren
versorgen, endigen in deren
Spitze. Sie verstarken sich
im fertigen JugendbJatt zu
einer Rippe analog der Mittel-
rippe, in der eine Anzabl
Llingsnerven hOberer Ord-
nung verlaufen. Die Uber-
gangsblatter bilden am Rand
groBe Zahne mit einer Art
von Vorlliuferspitzen wie an
der Blattspitze selbst. Die
primliren Llingsnerven teilen
sich mebrfacb. Ihre Aste
sind teils Primlirnerven, die
Fig. 61. Lasia aculeata. Junges Stadium eines in die Blattzahne gehen, teils
Jugendblattes. Die Nervenanlalten sind punk- sekundlire Langsnerven. Da-
tiert. Vergr. 10,5.
neben gibt es aber auch
sekundlire Langsnerven, die selbstlindig aus dem Blattstiel heraufkommen
und sich oben mehrfaeb verzweigen.
Fig. 62 stellt ein junges Stadium eines Folgeblattes dar. Die
Fiederteilung ist bier vollkommen ausgebildet. Der Nervenverlauf ist
der gleiche wie in den Ubergangsblattern. Die von den Primarnerven
stammenden Mittelnerven der Blattfiedern geben ebenso sekundare
Nerven in die BIattflache hinaus ab wie der Mediannerv a an der

Spitze des BIattes. AuBerdem kommen sekundare Nerven (s) selbstandig
ans dem Blattstiel heraus, die sich nach oben verasteln. Die meisten
Zweige der Sekundarnerven bilden mit den Hauptnerven zusammen
Seitenrippen, die in die Fiederblatt-
chen hinausgehen (= Mittelrippen der
Fiederblattchen). Dort beteiligen sie
sich am Aufban der Langsnervatur.
Fig. 63 a zeigt eine einzelne Blatt-
fieder, die in der Entwicklung weiter
fortgeschritten ist. Die seitlichen
Langsnerven zweigen sich zum Teil
aus der Mittelrippe des Fiederblatt-
chens ab; die antleren kommen aus
der Mittelrippe des ganzen Blattes
(vgl. Fig. 62). Die Langsnerven sind
mit der Mittelrippe des BIattchens
durch schrage Qnernerven verbunden
und an diese setzen sich wieder
bogige Langsnerven hOherer Ordnung
an. Die Unterteilung aber geht noch
viel weiter. Fig. 63 b zeigt ein Schema
der weiteren Entwicklung. Die Ner-
vatur ist auf der Entwicklungsstufe
von Fig. 63a. Die Unterteilung ist
die gleiche wie bei den Anthnrien
zwischen den· Primarnerven. Das
innerste Feld, das von der Mittelrippe
(der Blattfieder), dem schragen Q!ler-
nerv nnd dem bogigen Liingsnerv
hOherer Ordnung umgrenzt wird, Fig. 62. Lasia aculeata. Junges
durchziehen ein paar Querverbin- Stadium eines Folgeblattes. Ver-
zweigung der Primiir- und Sekundiir-
dungen, die in schrager Richtung nerven, a, b, c, d = Primiirnerven,
verlaufen. 1m anschlietlenden Feld s = Sekundiirnerv. Vergr. 3.
zwischen den beiden bogigen Langs-

nerven bilden sich im schmaleren oberen Teil ebenfalls gleichgerichtete
Quernerven; im unteren Teil treten an deren Stelle Liingsnerven hOherer
Ordnnng. Der Ranm zwischen den auBeren parallel lanfenden Langs-
nerven wird durch einfache Anastomosen gegliedert. Die so entstehenden
Felder haben verschiedene GroBe und Form je nach ihrer Lage inner-
178 P. Ottmar Ertl,
halb des Fiederbliittchens. Sie werden wieder ahnlich abgeteiIt, wie

die entsprechenden Felder in der Nervatur der Anthurien. Das Netz,
das hier entsteht, ist ziemlich unregelmaBig, aber die Leitbiindel ver-
laufen iiberwiegend parallel oder ungefahr senkrecht zu den Quernerven.
GroBere RegelmiiBigkeit herrscht nur nach dem Rand zu zwischen den
parallel laufenden Liingsnerven. Da sind
die klein en Felder in der Mehrzahl
rechteckig. Die so entstandenen Felder
werden meist nochmal in iihnlicher
Weise gegliedert. Hier erinnert die
Anordnung der teilenden Nerven oft an
die Typen der Felderteilung, die W.
Schuster aufgestellt hat (vgl. bei Sym-
plocarpus, Fig. 30). Dann erst folgen
die feinsten Nervenverzweigungen (Fig.
64). Hier lassen sich manchmal die
gleichen Teilungsregeln erkennen, aber
meist ist ihr Verlauf anscheinend
Fig. 63 a. Lasia aculeata. Ner- Fig. 63b. Lasia aculeata. Teil von Fig. 63a
vatur einer jungen Blattfieder, sHirker vergrllBert. Die Figur zeigt schema-
weiter fortgeschritten. Vergr. 6. tisch die weitere Teilung der Felder durch
Nerven hOherer Ordnung.
ganz regellos. Die an die groBeren Nerven angrenzenden Felder

letzter Ordnung sind meist groBer als die ubrigen, vor allem oft lang-
gestreckt, da die feinen Leitbundel selten an die groBen Nerven an-
setzen nnd die Unterteilung nicht so weit durchgeffihrt ist. Da bei
Lasia die Unterteilung der Blattflache sehr weit geht, kommen inner-
halb der feinsten Nervatur haufig Leitbfindel vor, die nicht mehr auf
ihrer ganzen Lange znr AusbiIdung gelangt sind und daher frei im
Blattgewebe endigen. In selteneren Fallen sind hier auch Nervenfiber-
kreuzungen zu finden. Die weit fortgeschrittene, komplizierte Nervatur
Fig. 64. Lasia aculeata. Teil der feineren Nervatur einer Blattfieder zwischen
der Mittelrippe und den seitlichen Liingsnerven. Zahlreiche freie Nervenendigungen
kommen vor. Vergr. 4,5.
des fertigen Folgeblattes laBt keinen Anklang an monokotyle Nervatur

mehr erkennen.
1m Blattstiel ist die Verteilung der Leitbiindel die gleiche wie
bei den Anthurien. Alle, besonders die randlichen Leitbundel, sind
von einem kraftigen Sklerenchymstrang begleitet. Die Zahl der Leit-
bundel ist in Anbetracht der GroBe und starken Gliederung der Blatt-
flache gering. Daraus ist die reiche Verzweigung der Primarnerven
und noch mehr der Nerven zweiter und hOherer Ordnung zu erklaren,
die bewirkt, daB hier die Unterscheidung zwischen Langsnerven erster,
Flora, Bd. 126. 13
180 P. Ottmar Ertl,
zweiter und hOherer Ordnung noch mehr erschwert ist als bei den
Anthurien.
Uber das Vorkommen von inversen Leitbundeln gilt dasselbe wie
bei den Anthurien.
Bedeutend einfacher ist die Nervatur wieder bei
Spathicarpa sagittifoJia Schott.

Die Folgeblatter haben wohlausgebildete Blattohren. Die Nervatur
ist im groBen und ganzen die gleiche wie bei den Anthurien mit Blatt-
ohren, z B. Anth. Grusonii.
Fig. 65 zeigt ein jungeres Ent-
wicklungsstadium eines Folge-
blattes. Die Querverbindungen
zwischen den Langsnerven a
und b im oberen Teil des
Blattes, die hier schrag stehen,
nahern sich in den jungsten
Stadien noch mehr einem
rechten Winkel. Auch der
VerIauf im Blattstiel ist ein-
fach. Das Leitbundel II teilt
sich am Ubergang in die
Blattspreite in zwei Aste, die
dann weiter oben als sekun-
dare Langsnerven in die
Spreite hinaustreten und in
den Langsnerv b munden. Bei
gro.Beren Bl1ittern sind mehrere
solche Bundel vorhanden (etwa
3) und sie geben noch mehr
Aste in die Spreite abo 1m
untersten Teil der Blattscheide
sind die GefaBbundel in einer
Fig. 65. Spathicarpa sagittifolia. Junges Reihe angeordnet.
Stadium eines Folgeblattes. a, b, c = Primiir- Fig. 66 gibt die feinere Ner-
nerven, II = Sekundiirnerv, der sich in der
Mittelrippe gabelt und die Aste in die Blatt- vatur wieder. II ist ein selmn-
spreite hinausschickt. Vergr. 4,5. darer Langsnerv. Zwischen b
und II ist der sympodiale Langs.
nerv mit den Gliedern, die ihn zusammensetzen, deutlich erkennbar.
Zwischen II und c sind dagegen die Querverbindungen vorherrschend.
Die feinsten Nervenverzweigungen richten sich nach dem Verlauf der das
Feld umgrenzenden groBeren Nerven. Von Fliichen kleinsten Umfangs
(W. Schuster) ist wenig zu erkennen. Auch die Felder der letzten
Ordnung sind meist rechteckig oder haben unregelmiiBige Form. Die-
jenigen Felder, welche an die groBeren Liingsnerven angrenzen, sind
Fig. 66. Spathicarpa sagittifolia. Feinere Nervatur. Freie Nervenenden sind nicht
selten. Vergr. 4,5.
hiiufig besonders groB und manchmal langgestreckt, da die feinsten

GefiiBbiindel an die primaren Langsnerven seItener ansetzen. Der Grund
diirfte auch hier der gleiche sein wie bei den Anthurien und anderen
Arten, namlich daB die Differenzierung des Gewebes in unmittelbarer
Nahe der Hauptnerven bereits vollendet ist, wenn das feinste Nerven-
netz ausgebildet wird. Auch hier kommen bei den feinsten Leitbiindeln
hiiufig freie Nervenendigungen vor.
13*
182 P. Ottmar Ertl,
Von der Gattung

Arum
wurden A. italicum Mill., A. maculatum, L. und A. hygrophilum Boiss
uutersucht. Die Blattnervatur ist bei allen drei Arten gleich.
Fig. 67a stellt ein Primarblatt von
Arum maculatum dar. AuBer dem
Mediannerv a sind noch beiderseits
zwei seitliche primare Langsnerven b
und c entwickelt, die in einem Bogen
nach der Spitze laufen und sich dort
mit dem Mittelnerv vereinigen. Ein
weiterer Nerv, der aus dem Blattstiel
herauskommt (III), gabelt sich in der
Mittelrippe in zwei Aste, die als sekun-
dare Liingsnerven geradlinig das Feld
zwischen a und b durchschneidim und
im oberen Teil des Blattes in den '
Langsnerv b einmiinden. AuBerdem
kommen aUB dem Blattstiel noch zwei
selbstandige sekundiire Langsnerven II 2,
die bereits im unteren Teil der Spreite
a
sich mit den Gabelasten von III ver-
einigen. Der Raum zwischen den pri-
maren und sekundaren Langsnerven
c
wird wieder abgeteilt durch Aste, die
in der Liingsrichtung sich aneinander-
b reihen, oder durch Aste, die in spitzem
Winkel yom sekundaren Liingsnerv
abgehen und geradlinig zum Langsnerv
b ziehen. Zwischen den beiden Langs-
b nerven b und c finden sich nur ein-
Fig. 67. Arum maculatum. a) Pri- fache Querverbindungen, die meist in
miirhlatt. a, b, c = Primiimerven,
IIu II2 = Sekundiimerven. b) Quer- spitzem Winkel ansetzen. Der Verlauf
schnitt durch den Blattstiel. Vergr. der Leitbiindel im Stiel des Primar-
von a) = 4,5, von b) = 7.
blattes ist aus Fig. 67 b ersichtlich.
Die Folgeblatter entwickeln starke Blattohren. Ihre Nervatur
zeigt im wesentlichen den gleichen Aufbau wie bei den Primarblattern.
Die erste Anlage der Langsnerven erfolgt in der gleichen Weise wie
bei den iibrigen Araceen (Fig. 68a, Arum italicum). In Fig. 68b sind
die primaren Liingsnerven (b, c) zum Teil bereits in Holz- und Sieb-
I ,
teil differenziert. Sie treten aus der

Mittelrippe in die BIattspreite hin-
aus und bilden im Gegensatz zurn
Primarblatt (Fig. 67 a) am Rande
einen sympodialen Randnerv. Da
die Blattspreite sich hier besonders
basal warts entwickelt hat, bleibt
der Langsnerv b viel langer in der
Mittelrippe ais beim Primarblatt.
Fig. 68b. Arum italicum. Weiter fort-

geschrittenes Entwicklungsstadium eines
Fig. 68a. Arum itaIicum. Junges Blatt Folgeblattes. a, h. c = Primarnerven,
mit den Anlagen der Primarnerven a, II = Sekundarnerv. Die Nervenanlagen
h, c, d. Vergr. 50. sind punktiert. Vergr. 10,5.
Zwischen die primaren schalten sich sekundare Langsnerven ein. Sie

entstehen aus wenigen Leithiindeln, die selbstandig durch BIattscheide
und BIattstiel heraufgehen und in der Mittelrippe
rnehrfach Aste in die Spreite hinaus abgeben
(Fig.68bII). Diese sekundii.ren Langsnerven gehen
dort un mittel bar an
den Rand, wo der
Abstand der Primar-
nerven voneinander
nicht sehr groB ist.
Sonst bilden die Aste
der primaren und se-
kundaren Nerven ein
unregelmaBiges Ner-
Fig. 69a und h. Arum hygrophilum. Querschnitt durch vennetz, in dem sich
Blattscheide und Blattstiel. Vergr. 6,75. die sekundaren Langs-
184 P. Ottmar Ert!,
nerven meist auflosen. Fig. 70 gibt die Nervatur eines Blattes von Arum
hygrophilum wieder. Die primaren und sekundaren Langsnerven haben
bei diesem ziemlich schmalen Blatt einen verhaltnismaBig geringen Ab·
stand voneinander. Darum sind die durch ihre Abzweigungen gebildeten
Maschen noch ziemlich regelmaBig und die Langsrichtung tritt noch
stark hervor. Die Abzweigungen bilden haufig durch Hintereinander-
t
Ie
Fig. 70. Arum hygrophilum. Ubersicht iiber die Nervatur des Folgeblattes.
3/. natiirl. Gr.
reihen in dieser Richtung einen sympodialen Langsnerv. Dieses Nerven-

netz entspricht der Nervatur, die auch in den Primarblattern (Fig. 67 a)
zwischen den Primar- und Sekundarnerven auftritt.
GroBe Blatter, bei welchen der Abstand zwischen Primar- und
Sekundarnerven groB ist, schalten dazwischen noch neue Maschen ein.
Die auf diese Weise entstehenden Felder werden wieder in klein ere
zerlegt durch ein System von Nerven, die teiIs langs, teiIs quergestellt
sind, aber oft mehr oder weniger von dieser Richtung abweichen. So
entstehen Fliichen von verschiedenster Form. Sie sind meist ungefiihr
rechteckig, aber auch dreieckige und fiinfeckige Fliichen kommen oft vor.
Fig. 71 zeigt die feinere Nervatur bei einem Blatt yom Arum
maculatum. Die kleinen Felder werden hier nochmals abgeteilt durch
feine unregelmiiBig verlaufende Leitbiindel. Die letzten feinen Nerven-
Fig. 71. Arum maculatum. Feinere Nervatur. Zahlreiche freie Nervenendigungen.

Vergr.4,5.
veriistelungen endigen meistens frei im Blattgewebe. AuBerhalb des

sympodialen Randnervs verliiuft noch ein zweiter Randnerv. Er nimmt
seinen Ursprung von einem der jiingsten Liingsnerven, die an der Basis
der Spreite aus dem Stiel heraustreten. Dieser Randnerv liiuft urn die
Blattohren herum und dem Rand entlang und wird durch Abzweigungen
des inneren Randnervs, die sich aneinanderreihen, bis zur Blattspitze
fortgesetzt. In geringem Abstand auBerhalb befindet sich noch ein
dritter Nerv, der sich yom zweiten Randnerv abzweigt und oben auch
186 P. Ottmar Ertl,
wieder in ihn einmiindet. Zwischen dem nahe beieinanderliegenden zweiten

und dritten Randnerven finden sich nur einfache Querverbindungen.
Der Verlauf der Leitbiindel in Blattscheide und Blattstiel ist sehr
regelmaBig und stimmt bei allen untersuchten Arumarten vollig iiber-
ein. Die Zahl der Leitbiindel ist in Anbetracht der reichen netzartigen
Ausbildung in der Spreite sehr gering. 1m unteren Teil der Blatt-
scheide sind sie nahezu in einer Reihe an geordnet (Fig. 69 a, Arum
hygrophilum), weiter oben im Blattstiel (Fig. 69 b) ordnen sie sich in
gleicher Weise wie bei allen bisher behandelten Arten. Dabei kommen
im Stiel gelegentlich Verzweigungen und Querverbindungen vor.
fiber das Vorkommen inverser Leitbiindel gilt auch hier das friiher
Gesagte:
Typhonium divaricatum Decne
hat ahnliche Blattform wie Arum. Auch die Nervatur ist in ihrem
Verlauf ahnlich, aber bedeutend einfacher. Zwischen den primaren
Langsnerven verlaufen die sekundaren parallel, aber ohne sich wie bei
Arum zu verzweigen. Die Felder zwischen ihnen werden abgeteilt
teils durch Querverbindungen, teils durch bogige Abzweigungen, die
sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. Die kleineren Felder werden
nur wenig nntergeteilt, dann folgen die letzten feinen Nervenverzwei-
gungen, die iiberwiegend den Langsnerven parallel gerichtet sind. Freie
Nervenendigungen kommen auch hier vor, aber viel seltener als bei
Arum. 1m Blattstiel ist die Verteilung die gleiche wie bei Arum, aber
die Zahl der Leitbiindel ist etwas groBer.
Ein auBerlich anderes Bild bietet die Nervatur bei
Helicodiceros muscivorus Engl.

Bei den Folgeblattern sind die Blattohren extrem ausgebildet.
Es sind sogenannte "Wendeltreppenblatter" (Goebel: Organographie I).
W. Figdor hat die Gestalt und Aufeinanderfolge der Jugend- und
Folgeblatter beschrieben. Mir gelang es nicht aus Samen Keimpflanzen
heranzuziehen. Es standen mir aber kleine Pflanzen zur Verfiigung,
die nur einfache langlich-Ianzettliche Blatter trugen. Nach Fig d 0 r s
Angaben trifft dies bei ein- bis zweijahrigen Pflanzen zu. Es handelt
sich also hier sicher um Jugendblatter, die wohl mit den PrimlirbHittern
der Keimpflanzen iibereinstimmen.
Fig. 72 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines einfachen
Blattes. Die differenzierten Nerven sind ausgezogen, die Anlage punktiert.
Abgesehen von der Blattform und der dadurch bedingten Modifizierung
stimmt die Nervatur mit derjenigen des Primarblattes von Arum
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 187
(Fig. 67 a) iiberein. Auch die Verteilung auf dem Stielquerschnitt ist

ohne weiteres klar.
In der Nervatur der folgenden Blatter treten iihnliche Verande-
rungen ein wie bei Arum. Die primaren Langsnerven, deren Zahl zu-
nimmt, gehen nicht mehr selbstandig
zur Blattspitze, sondern bilden einen
sympodialen Randnerv, in den auch "die
sekundaren Langsnerven einmiinden.
An den Blattern alterer Pflanzen
treten zunachst Blattohren auf, die das
Blatt pfeilformig machen. Die Versor-
gung der Nervatur erfolgt in gleicher
Weise wie bei den anderen Araceen mit
pfeilfOrmigen Blattern. Ein Langsnerv
wird zum Mittelnerv des Zipfels und
durchzieht diesen in einer Mittelrippe,
in der auch Langsnerven zweiter und
hoherer Ordnung verlaufen. Auf einem
noch spateren Entwicklungsstadium a
geht das Fliichenwachstum der Spreite II '.
noch weiter. An der basalen Seite des b b
ersten Lappens bildet sich ganz in der

Nahe des Blattstiels ein zweiter, der in
gleicher Weise wie der erste von Ner-
vatur durchzogen wird. An iilteren () 0
Blattern entsteht wieder "gewohnlich in '0 0
der Mitte der Lange des jiingst gebil-
deten Lappens ein weiterer Zipfel, und
zwar, ebenso wie alle in der Folge sich b ~ b
bildenden, auf jener Seite, die, morpho-
logisch genommen, dem Zentrum der
Abstammungsachse zunachst liegt"
(Figdor). Aber diese Zipfel ordnen
o
sich nicht ungefahr" in der gleichen b
Ebene an wie das Blatt selbst, sondern a
sie wachsen nach aufwii.rts unter gleich- Fig. 72. Helicodiceros muscivorus.
zeitiger Drehung nach innen. So ent- Oben junges Stadium eines Jugend-
blattes. a, b = Primiirnerven, ././ =
steht schon der erste Lappen nicht Sekundiirnerv. Die Anlagen von Ner-
mehr in einer Ebene mit der Blatt- ven sind punktiert. Vergr. ca. 10.
Unten Querschnitt durch den Stiel
flache, wie es bei den pfeilformigen desselben Blattes. Vergr. 54.
188 P. Ottmar Ertl,
Blatter der Fall ist, sondern in einem Winkel

zwischen 90 und 1800 dieser zugewendet. Der
zweite Lappen ist im gleichen Winkel dem
a ersten zugedreht usw. Auf diese kommt auf
Fig. 73. Helicodiceros mus- jeder Seite des Blattes eine Schraube zustande,
civorus. Schema der spira- wie es in Fig. 73 schematisch dargestellt ist.
ligen Anordnung der Wen-
deltreppen. a=Blattspreite, Die einzelnen aufeinanderfolgenden Lappen
h. c, d, e, f, g, b', C't d'. e', sind mit b, c, d, b', e' , d' usw. bezeichnet zu
/" g' = Zipfel der Wendel-
treppen. beiden Seiten der Spreite a. Ihre Mittelrippen
zweigen voneinander abo Die basalen Teile
der Mittelrippen setzen eine sympodiale Achse zusammen, urn die die
Blattflache mit ihren Zipfeln sich wendeltreppenartig herumwindet. Die
Mittelnerven der Zipfel endigen in deren Spitze und die ganze Nerva-
tur ordnet sich auf diese
Spitze zU. Fig. 74 a stellt
einen Querschnitt dar durch
den obersten Teil des Blatt-
stiels am Beginn seiner Tei-
lung in Mittelrippe und die
,,,. beiden Achsen der Wendel-
treppen. Fig. 74 b zeigt einen
Querschnitt noch etwas weiter
oben, wo die Teilung bereits
eingetreten ist. Die Teile
des Querschnittes, die weiter
oben etwa in die einzelnen
Lappen fibergehen wfirden,
sind durch punktierte Linien
abgegrenzt. Ob prim are Biin-
del aus dem Blattstiel heraus
selbstandig bis in die Lappen
b hOherer Ordnung gehen,
konnte nicht festgestellt wer-
den. Aber wahrscheinlich ist
es in der Regel nicht der Fall.
Fig. 74. Helicodiceros muscivo~~. a) Quer-
schnitt durch den Blattstiel am Ubergang zur Es kommen ofter Teilnngen
Spreite. b) Querschnitt durch den gleichen vor auch unter den groBeren
Stiel noch weiter oben. Die Achsen der Wendel-
treppen haben sich schon von der Mittelrippe Leitbiindeln (Fig. 74 a) und
getrennt. Die Bezirke, die weiter oben un- iiberdies ist die Zahl der
gefl1hr in die einzelnen Zipfel iibergehen, sind
durch gestrichelte Linien abgegrenzt. Vergr. 6. Leitbfindel in der Achse viel
kleiner als bei der Zahl der Lappen zu erwarten ware. In Fig. 75 sehen
wir einen Teil der feineren Nervatur. Zwischen den primaren und sekun-
daren Langsnerven erscheint wieder die gleiche Art der Unterteilung, wie
sie friiher bereits beiAnthurium gefunden wurde. Abzweigungen der Liings-
nerven biegen sich in die Langsrichtung und reihen sich aneinander, oder
starkere Querverbindungen, die selbst schrag oder teilweise langs ver-
laufen, werden durch kraftige Langsnerven untereinander verbunden. Aber
die ganze N ervatur ist hier viel mehr in die Lange gestreckt als bei
Fig. 75. Helicodiceros muscivorus. Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
den Anthurien. So entstehen Felder von meist rechteckiger Form oder

von der Form eines ParalJelogramms. Sie sind oft nochmals in ein-
facher Weise untergeteilt. Dazwischen befinden sich die feinsten Nerven-
verzweigungen. Ihr Verlauf und ihre Anordnung sind ziemlich unregel-
maBig. Sie erstrecken sich jedoch weitaus iiberwiegend in der Langs-
richtung. Die von ihnen umschlossenen Felderchen sind in der Regel
in die Lange gestreckt und haben annahernd gleiche GroBe. Nur die
den primaren und sekundaren Langsnerven benachbarten sind groBer,
da die feinsten Nervenaste wie bei vielen anderen Arten mit den groBen
Langsnerven urn so seltener in Verbindung treten, je groBer zwischen
190 P. Ottmar Ertl,
ihnen der Abstand in der Entwicklung ist. Freie Nervenendigungen

kommen in der feinen Nervatur von Helicodiceros selten vor. Nerven-
iiberkreuzungen sind innerhalb der feineren Nervatur gelegentlich zu
beobachten.
Bei
Pinellia tuberifera Ten.
ist das Folgeblatt zusammengesetzt aus drei Fiederblattchen. Mir standen
junge Pflanzen aus Brutknollen und aus Sam en zur Verfiigung. Die
Blatter stimmen bei beiden vollig iiberein.
Die Gestalt ist herzfOrmig. Die Nervatur
eines Primarblattes ist aus Fig. 76 er-
sichtlich. Die seitlichen primaren Langs-
nerven (b, c) biegen urn so starker in die
Spreite hinaus, je jiinger sie sind. In der
Mitte des Stielquerschnittes befindet sich
ein sekundares Leitbiindel (II). Dieses
gabelt sich an der Basis der Mittelrippe
wiederholt. Seine .Aste treten in gleicher
Weise wie die Primarnerven in die Spreite
hinaus und bilden mit diesen zusammen
den sympodialen Randnerv. 1m Lauf der
Blattentwicklung differenziert sich der
-II
sekundare Nerv mit seinen .Asten unge-
fahr gleichzeitig mit den primaren Langs-
nerven.
Vom einfachen Primarblatt bis zum
dreiteiligen Folgeblatt gibt es aIle Uber-
gange. Fig. 77 a, b, c, d gibt solche Uber-
gangsformen wieder. Die Blattohren
a
wachs en immer starker in die Lange,
Fig. 76. Pinelli a tuberifera.
Primll.rblatt. a, h, c = Primll.r- wahrend ein Teil des Gewebes zwischen
nerven. II = Sekundll.rnerv, der ihnen und der eigentIichen Blattspreite
sich in der Mittelrippe mehr-
fach gabelt. Vergr. 6,75. immer weiter im Flachenwachstum zuriick-
bleibt. Fig. 78 a und b zeigen junge
Entwicklungsstadien eines Folgeblattes. Die Nervatur ist wesentlich
die gleiche wie beim Primarblatt. Einer der primaren Langsnerven,
der die Blattohren durchzieht, bildet dann den Mittelnerv der seitIichen
Blattchen und endigt selbstandig in deren Spitze. In Fig. 78 c sehen
wir den Verlauf der Hauptnerven bei einem noch in Entwicklung be-
griffenen Blatt. 1m mittleren Teil des Blattstiels verlauft das kraftige
a d
c
Fig. 77 a~d. Pinellia tuberifera. Ubergange vom Primilrblatt zum Folgeblatt.
3/. natiirl. Gr.
sekundiire Leitbiindel (II). Wie

im Primiirblatt gibt es in der
Mittelrippe wiederholt Aste nach
beiden Seiten ab, die als sekun-
dare Nerven oft eben so kriiftig
sind wie die Primiirnerven und
gemeinsam mit diesen den sym-
podialen Randnerv bilden. Der
sekundiire Liingsnerv gibt aber
auch Aste in die Seitenblatt-
chen ab, die sich ebenso ver-
halten wie im Mittelblattchen.
Aber auch von den primaren
Langsnerven zweigen manchmal
Nerven hOherer Ordnung ab, die
......
Fig. 78a und b. Pinellia tuberifera. Junge Stadien von Folgeblilttern. Die Nerven-
anlagen sind punktiert. Vergr. 54.
192 P. Ottmar Ertl,
ebenfalls in die seitlichen Blattchen gehen konnen. Bei gro.Beren Bliittern

aber teiIt sich das Sekundarbundel (II) schon im Stiel in mehrere Aste,
die zuniichst parallel laufen und dann weiter oben sich wieder verzweigen.
Besonders versorgt es die Brutknolle, die bei gro.Beren Blattern am oberen
Ende der Blattscheide sich bildet. Aus der Knolle tritt dann ein inverses
Fig. 78c. Pinellia tuberifera. Langsnervatur eines ziemlich weit entwickelten

Folgeblattes. a, h, c, d = Primarnervenj II = Sekundarnerv. Vergr. 6.
Leitbfindel heraus, das weiter oben sich teilt Seine Aste biegen unter
Drehung in die normale Lage in die seitlichen Blattchen aus. Dazu
kommen bei gro.Beren Blattern noch einige kleinere Leitbundel in der
sekundaren Zuwachszone an der Unterseite der Blattscheide und des
Blattstiels, die in der Spreite sich an der Bildung der Langsnerven
hOherer Ordnung beteiligen (Fig. 78c; Querschnitt).
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen .. 193
Die feinere Nervatur ist in Fig. 79 wiedergegeben. Uber die

TeiJung der Felder zwischen den primaren und sekundaren Langs-
nerven gilt dasselbe wie bei Helicodiceros. Die so entstandenen Felder
sind nochmal in ahnlicher Weise untergeteilt. Ein Unterschied besteht
nur darin, daB hier bereits die Hauptnerven unter viel grotlerem Winkel
aus der Mittelrippe austreten als bei Helicodiceros. Dadurch erscheint
die ganze Nervatur einschIietllich der feinsten Verzweigungen bei Pinellia
Fig. 79. Pinellia tuberifera. Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
viel weniger in die Lange gestreckt als dort, wie es ja auch mit der
Blattform der Fall ist. Freie Nervenendigungen kommen ahnlich wie
bei Helicodiceros innerhalb der feinsten Nervenverzweigungen manch-
mal vor.
Bei
Arisaema
stimmt Blattform und Nervatur mit der von Pinellia iiberein. Die
Fig. 80 zeigt ein junges Entwicklungsstadium eines Primarblattes von
Arisaema amurense Maxim. Auf der autleren HaUte der Blattspreite
194 P. Ottmar Ertl,
ist hier bereits ein ziemlich kriiftiges Blattohr gebiIdet, auf der inneren
Halfte ist nur eine geringe Andeutung davon vorhanden. Die Nervatur
gleicht im wesentlichen der eines
Primarblattes von PineIlia und be·
darf keiner weiteren Erkliirung.
Das Folgeblatt von Arisaema amu-
rense ist fu£\fOrmig geteilt wie bei
Sauromatum.
c
~
b ~
~-
~ ~
112
a
Fig. SO. Arisaema amurense. J unges Stadium eines Primll.rblattes. Auf der lluBeren
Hlllfte ist ein Blattohr gebiJdet, auf der inneren nur angedeutet. a, 0, C = Primll.r-
nerven; IIl • II. = Sekundllrnerven. Vergr. 10,5. Vergr. d. Querschnitts 19,5.
An PinelIia schlie£\t sich die Gattung

Sauromatum
eng an. Dort ist das Blatt dreiteilig; allerdings deutet die starke basale
Entwicklung der Unterhiilfte der seitlichen Blattchen auf die Tendenz
zu weiterer Ausgestaltung hin. Bei Sauromatum erfolgt sympodiale
Verzweigung der Blattspreite, so daB das ganze Blatt fu£\fOrmig gestaltet
ist. So reihen sich bei gro£\en Pflanzen neben dem Mittelblattchen
auf jeder Seite bis zu 5 und 6 seitliche Blattchen aneinander.
Reimpflanzen konnte ich nicht erlangen und kleine RnoUen, auch
TeiIe von sol chen, die zum Austreiben kamen, bildeten bereits zu-
sammengesetzte Blatter. Jedoch ist es wahrscheinlich, da£\ die Primar-
bliitter einfach pfeilformig oder herzformig sind wie bei Pinellia.
Die Rnospenlage der jungen Blattchen bei Sauromatum guttatum
Schott hat Dei neg a bereits beschrieben. Die aufeinanderfolgenden
seitlichen Blattchen sind abwechselnd nach unten und nach oben ge-
bogen und in dieser Lage zusammengerollt. Die Nervatur stimmt mit
der von PinelIia iiberein. In dem Entwicklungsstadium von Fig. 81 a
sind deutlich die Verzweigungen der aus dem Stiel heraufkommenden
sekundaren Leitbiindel zu sehen. Auch die primiiren Leitbiindel geben
von del' Mittelrippe aus nicht selten Zweige abo Ein Teil der Primar-
nerven geht in die SeitenbHittchen. Einer bildet den Mediannerv des
ersten Seitenblattchens, wahrend
die Mittelnerven der letzten
Seitenblattchen gewohnlich durch
Abzweigungen von den Haupt-
nerven gebildet werden. Die
iibrige Nervatur del' Seiten-
blattchen wird ebenfalls von
.xsten der groBeren Nerven ge-
liefert. 1m dritten Seitenblattchen
der Fig. 81 a, das in der Ent-
wicklung noch weit zuriick ist,
Fig. 81. Sauromatum guttatum. a) Junges Stadium eines FolgeblaLtes. Die Nerven·
anlagen sind punktiert. Vergr. 10,5. b) Querschnitt durch den Stiel desselben
Blattes. Der Holzteil der noch nicht deutlich differenzierten Leitbiindel ist schraf-
fiert. Vergr. 19,5.
sind noch keine Nervenanlagen vorhanden. In Fig. 82 ist die Nervatur

in groGen Ziigen bereits ausgebildet. Die auGere Randnervatur wird
gebildet durch .xste des sympodialen Randnervs, die sich in der Langs-
:t;ichtung aneinanderreihen. Die Stiele der Blattchen treten erst spateI'
durch interkalares Wachstum deutlich hervor.
Der Stielquerschnitt (vgl. Fig. 81 b) ergibt das gleiche Bild wie
bei den meisten bisher besprochenen Formen. AuBen am Rand ist
eine Reihe kleinerer untergeordneter Leitbiindel, die von Sklerenchym-
strangen begleitet sind (hier noch nicht entwickelt); dann folgt der
Halbkreis der primaren Langsbiindel und in der Mitte befindet sich
eine kleine Zahl sekundarer Leitbiindel. Die Zahl dieser Leitbiindel
wechselt je nach dem Alter der Pflanze und der Entwicklungsstufe
des Blattes.
Flora, Bd. 126. 14
196 P. Ottmar Ertl,
Die feinere Nervatur stimmt mit der von Pinellia iiberein. Freie
Endigungen innerhalb der feinsten Nerven sind nicht selten.
Die gleiche Nerva-
tur wie Sauromatum
besitzt auch
Amorphophallus.
Hauptsachlich wur-
de Amorphophallus
Rivieri Durien unter-
sucht. Das Primar-
blatt ist nach den
Angaben von A. Eng-
1er einfach. Erst spa-
ter treten Verzweig-
ungen und Teilungen
in der BIattspreite auf.
Das Folgeblatt ist
sehr reich gegliedert.
Diese Gliederung der
BIattflache tritt schon
auf einem sehr friihen
Stadium ein. Auf dem
kegelformigen Blatt-
grund bilden sich drei
Hocker, wie Fig. 83 a
in der Aufsicht zeigt.
An den beiden seit-
lichen Hockern, die
den BIattohren anderer
Blatter entsprechen,
Fig. 82. Sauromatum guttatum. Weiter fortgeschrittenes
Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die Entwick- tritt sehr bald dicho-
lung der auLleren Randnervatur ist ersichtlich. Vergr.4,5. tome Teilung auf,
wahrend der mittlere
Hocker zunachst einheitlich bleibt und spater beiderseits Aste abgliedert.
Fig. 83 b zeigt ein noch weiter fortgeschrittenes Stadium. Der Blatt-
stiel wurde bei der Praparation auseinandergebreitet und dadurch kommen
die einzelnen Glieder der Blattspreite nebeneinander zu liegen. Die
beiden seitlichen, dichotom geteilten Abschnitte haben bereits wieder
neue Zweige angelegt, die aber nicht mehr dichotom angeordnet sind;
der mittlere Abschnitt hat auf beiden Seiten je einen Ast gebildet. Die
Stiele der Blattchen werden erst spater durch interkalares Wachstum
deutlich. Die einzelnen Teile der Blattspreite gliedern immer wieder
neue Zweige ab, so daB bei groBeren, voU entwickelten Bliittern ein
reich verzweigtes System entsteht mit zahlreichen kleineren und groBeren
~
.. " .
/
\ ,", ~ /Jl'
'~~~:;< ..~:':: ··:.·.\~.r~r·
.~~.: .
Fig. 83a. Amorphophallus spec. Junges Fig. 83b. Amorphophallus Rivieri. Noch
Stadium eines Folgeblattes von oben. iliteres Stadium. In jeden Hauptabschnitt
Die Gabelung der beiden basalen Par- der Spreite geht bereits ein Langsnerv.
tien der Spreite ist bereits eingeleitet. Der Blattstiel ist auseinanderprapariert.
Stark vergr. Vergr.40.
Blattchen, die aIle untereinander durch Laminastreifen verbunden sind.

Zuerst entstehen wie in Fig. 83 b drei Langsnerven, die in die drei
Hauptabschnitte des Blattes hineinziehen. Bei fortschreitender Ent-
wicklung kommt dazu noch eine groBere Zahl weiterer Langsnerven,
die mit zunehmender Gliederung des Blattes zahlreiche Aste in aUe
Abschnitte der Spreite abgeben. Der Verlauf der Langsnervatur in
den einzelnen BHittchen ist genau wie bei Sauromatum. Auch das feine
Nervennetz stimmt vollig damit iiberein. Ebenso zeigt sich im Quer-
schnitt durch Blattscheide und Blattstiel kein Unterschied gegeniiber
Sauromatum.
Die Gattung
Anchomanes
steht im System von Eng I e r Amorphophallus sehr nahe. Auch hier
ist das Blatt reich gegliedert. Untersucht wurde Anchomanes difformis
Engl. Primarblatter standen nicht zur Verfiigung und da das Material
14*
198 P. Ottmar Ertl,
sehr sparlich war, konnte ich auch junge Entwicklungstadien nicht unter-
suchen. Der Querschnitt durch den Blattstiel stimmt mit Amorpho-
phallus und Sauromatum uberein. Ein Unterschied besteht nur darin,
daB bei Anchomanes ein geschlossener Sklerenchymring den ganzen Stiel-
querschnitt umgibt, wahrend bei den beiden anderen Gattungen dieser
Ring in zahlreiche einzelne Strange aufgelOst ist. Auch in der Blatt-
spreite lliBt sich die Ner-
vatur auf die gewohnlichen
bei Araceen mit Netz-
nervatur vorkommenden
Typen zuruckfuhren. Fig.
84 stellt ein Blattchen dar.
Das Blatt von Anchomanes
difformis zeichnet sich aus
durch das hiiufige Vorkom-
men anscheinend dicho-
tomer Teilung in der
Spreite (siehe Fig. 84).
Ob es sich urn wirkliche
dichotome Teilung handelt
oder ob nur Teile der
Blattspreite sehr stark aus-
gewachsen sind zu selb-
standigen Blattchen, laBt
sich an den fertigen Bliit-
tern nicht sicher entschei-
den. Auch bei den ein-
zelnen Blattchen ist sehr
Fig. 84. Anchomanes difformis. Ubersicht iiber oft das Flachenwachstum
die N ervatur eines Teilblattchens. Das Assimilations- unregelmiiBig und beson-
gewebe im Querschnitt des Stielchens ist schraf-
fiert. Vergr. des Blattchens 8/•. ders in der Nahe der
Spitze sehr stark, so daB
sich dort noch eine zweite Blattspitze bildet (Fig. 84 II). Schon
weiter oben wurde an Beispielen gezeigt, wie infolge von Unter-
schieden im Flachenwachstum Blattnerven ihre Richtung verandern oder
starker werden Mnnen (z. B. Philodendron pinnatifidum, Cyrtosperma
Jugend- oder Folgeblatt, Anthurium macrolobium). Ahnlich werden
auch hier die Hauptnerven an den Stell en besonders starken Wachs-
turns in die Wachstumsrichtung hinein abgelenkt und konnen nahezu
gIeiche Starke erlangen wie die eigentliche Mittelrippe. Auf diese
Weise kommt eine Nervatur zustande, die auf den ersten Blick wenig
gemein hat mit den gewohnlichen Typen der netznervigen Araceen, die
sich aber sehr wohl auf letztere zuriickffihren HU;!t. Ein Vergleich mit
den Primiirbliittern und den jungen Entwicklungsstadien der FolgebHitter
wiirde wahrscheilllich diese Ansicht besUitigen.
Die Gliederung der Felder zwischen den Hauptnerven bietet niehts
wesentlich Neues. Die Felder werden meist geteilt durch Zweige der
Langsnerven, die sich iihnlich wie bei den Anthurien zu sympodialen
Langsnerven aneinanderreihen. So entstehen Felder von sehr versehiedener
Form, aber sie sind wenigstens innerhalb ihres Abschnittes (zwischen
zwei Hauptnerven) untereinander annahernd gleieh grot!. Die groBeren
werden wieder in iihnlicher Weise untergeteilt. Die Teilung kann aber
auch geschehen durch einfache Quernerven, oder in ahnlicher Weise,
wie es bereits bei Symplocarpus und Lasia festgestellt wurde (Fig. 30).
Der Verlauf der feinen Leitbiindel ist unregelmaBig. Durch sie
wird die Blattflache in kleine Felder geteilt, die ungefiihr gleiche GroBe
haben; nur neben den Haupt-
nerven, besonders in unmittel-
barer Niihe der Mittelrippe sind
sie groBer.
Freie Nervenendigungen
wurden bei Anchomanes nicht
beohachtet. Inverse Leitbiindel
kommen nur in geringer Zahl
im Blattstiel und den Asten der
Blattspreite vor und sind von
untergeordneter Bedeutung.
Von den iibrigen Araceen
unterscheidet sich
Pistia stratiotes L.
in der Blattgestalt wie in der
Blattnervatur. Am einfachsten
~
Fig. 85. Pistia stratiotes. Primlirblatt.
sind die Primiirbliitter. Ein Vergr. 91/ 3 ,
solches ist in Fig. 85 wieder-
gegeben. AuBer dem Mittelnerv a sind noch zwei seitliche Langs-
nerven b vorhanden, die in grotlem Bogen zur "Blattspitze" gehen
und sich dort mit dem} Mittelnerv vereinigen. Autlerhalb der beider-
seitigen Langsnerven sind noeh zwei bis drei weitere vorhanden,
die ebenso verlaufen, aber nicht aus der SproBachse herauskommen,
200 P. Ottmar Ertl,
sondern yom Langsnerv b abzweigen. Zwischen diesen Uingsnerven

erstreckt sich ein Netz von unregelmaBig verlaufenden feinen GefiiB-
biindeln. Ein eigentlicher Blattstiel ist nicht vorhanden. Der Querschnitt
durch den Blattgrund ergibt ein einfaches Bild (Fig. 85).
Die nachsten auf das Primarblatt folgenden Blatter zeigen schon
eine weitere Entwicklung. Zunachst wird das Blatt immer mehr in
die Lange gestreckt und nahert sich
immer mehr der Form der Folgeblatter.
Sodann wird die Zahl der seitlichen
Liingsnerven groBer. Es treten zu
beiden Seiten zunachst zwei, dann drei
bis vier primare Liingsnerven in das
Blatt ein. Aber noch weitere Kompli-
a kationen kommen hinzu. Bei den
ersten Bliittern nach dem Primiirblatt
erscheint iiber dem mittleren Leitbiin-
del in der Nahe der Oberseite des
Stiels ein wei teres Leitbiindel quer
orientiert und bei den folgenden Blattern
eine gauze Reihe. Sie stehen iiber den
zuerst vorhandenen primaren Langs-
nerven und sind invers orientiert. Bei
den spateren Blattern schieben sich
dazwischen noch weitere Leitbiindel
ein, so daB schlie13lich iiber jeden
Primarnerv sich eine Reihe aufbaut,
Fig. 86. Pistia stratiotes. a) Uber- bestehend aus drei bis vier Leitbiindeln,
sicht iiber die Nervatur eines Folge- deren oberstes invers ist. Auf der
blattes. Vergr. P/.. b) Querschnitt
durch den Blattstiel. Collenchym Ober- und Unterseite wird jede Reihe
schraffiert. Interzellularen punk- von einem Collenchymstrang begleitet.
tiert. a, h, c, d = Primiirnerven.
Vergr.6. Fig. 86 b zeigt einen Querschnitt durch
den Stiel eines solchen Folgeblattes.
Der Blattstiel ist sehr kurz und geht allmahlich in die Spreite iiber. Aber
die Leitbiindel treten nicht wie bei den iibrigen Araceen eines nach
dem auderen in die Spreite hinaus. 1m Stiel sind die iibereinander-
liegenden Leitbiindel durch kompaktes Gewebe miteinander verbunden,
wiihrend die nebeneinanderliegenden Reihen durch lockeres interzellu-
larenreiches Gewebe voneinander getrennt sind (siehe Fig. 86 b). In
distaler Richtung strahlen die Gruppen der iibereinanderliegenden Biindel
fiicherformig auseinander. Entwicklungsgeschichtlich stellen sich die
Verhiiltnisse so dar: Bei dem sich entwickelnden Blatt herrscht an der

Basis starkes Dickenwachstumm, am apikalen Ende dagegen Breiten-
wachstum. Von dort erstrecken sich nun Sektoren mit Breitenwachs-
tum keilformig immer schmaler werdend nach der Basis zu. Die Rippen,
die yom Stiel her ausstrahlen, werden nach der "Blattspitze" zu immer
schwacher. Die Auffassung von A. Arber, daB es sich urn Ein-
stiilpungen ("invaginations") handle, die abwechselnd von der Ober-
und Unterseite her in das Blattgewebe eindringen, ist entwicklungs-
geschichtlich unhaltbar. Aber nur die Leitbiindel der Unterseite, die
primaren Langsbiindel, bleiben in den Rippen und gehen unverzweigt
in einem Bogen zur "Blattspitze" (Fig. 86 a). Die anderen Leitbiindel
gabeln sich alsbald eines nach dem anderen. Die inversen der Ober-
seite drehen sich dabei in die normale Lage. Ihre Aste treten in den
Raum zwischen den Rippen und verIaufen dort annahernd parallel in
der Richtung nach dem apikalen Ende des Blattes. Dort miinden die
Aste ineinander oder in die primaren Nerven ein. Fig. 86 a gibt einen
UberbIick iiber den Nervenverlauf. Da aber die Leitbiindel iiberein-
ander verlaufen, erweckt die Figur den Anschein, als ob die Aste von
den Primarnerven selbst abzweigen wiirden.
Fig. 87 a zeigt einen Teil der Blattnervatur starker vergroBert.
Besonders stark treten die primiiren Liingsnerven hervor, die in einem
Bogen zum Blattrand gehen und immer naher zusammenlaufen, urn
sich endlich mit dem Mediannerv zu vereinigen. Dazwischen verlaufen
die Aste der anderen Langsnerven. Teilweise geben sie wieder Aste
in der Langsrichtung abo So entsteht ein Nervennetz mit weiten, lang-
gezogenen Maschen. Die von ihnen umgrenzten Felder werden abge-
teilt durch Querverbindungen, die hiiufig annahernd rechtwinklig ge-
richtet sind. Zwischen den Querverbindungen erstrecken sich die feineren
Biindel in unregelmiiBigem Verlauf. Nach der Blattbasis zu aber tritt
dieses Nervennetz immer mehr zuriick und es iiberwiegen die Langs-
nerven, welche dort immer naher zusammenriicken, da das Blatt sich
basal warts verschmiilert. Die in der Figur schraffierten Felder sind in
Fig. 87 b in starkerer VergroBerung mit den letzten Verweigungen
dargestellt. Die letzten Nervenaste sind oft nicht mehr von zur Aus-
bildung gelangt. Es kommen also freie Nervenendigungen nicht selten vor.
Bemerkenswert ist auch das haufige Vorkommen von Nerven-
iiberkreuzungen. Die Primarnerven sind in das Nervennetz nur sehr
wenig einbezogen. Die groBen Langsnerven und ihre Aste gehen iiber
sie hinweg, ohne mit ihnen in Verbindung zu treten; allerdings miinden
sie schlieBlich in die Primarnerven ein. Von den feineren Nerven tritt
202 P. Ottmar Ertl,
ab und zu einer mit ihnen in Verbindung. Aueh innerhalb des feinen

Nervennetzes kommen Uberkreuzungen haufig vor. Darfiber wird in
anderem Zusammenhang noeh gehandelt werden.
Fig. 87 a. Pistia stratiotes. Feine Nervatur eines Folgeblattes. Vergr. 4,5.
Die primaren Langsnerven werden aueh bei Pistia zuerst angelegt.

Auf Mikrotomquersehnitten zeigt sieh, daB das embryonale Waehstum
von der Unter- zur Oberseite fortschreitet. Wahrend in der Nahe
der Unterseite im Blattstiel und in den Rippen das Gewebe bereits im
Stadium der Differenzierung ist, sind die Zellen in der Nahe der Ober-
seite noeh embryonal. Das gleiehe zeigt sieh bei den Leitbfindeln.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung dar Blattnervatur der Araceen. 203
Wiihrend die prima-

ren Leitbiindel der
Unterseite bereits
differenziert sind,
sind die dariiber-
liegenden noch in der
Entwicklung zuriick,
am weitesten die in-
versen der Oberseite.
AIle diese Leitbiin-
del entsprechen den
Liingsnerven zweiter
und hOherer Ord-
nung bei den ande-
ren Araceen nicht
nur in der Aufein-
anderfolge ihrer Ent-
wicklung, sondern
Fig. 87 b. Pistia stratiotes. Der in Fig. 87 a schraffierte
Teil der Nervatur stlirker vergrilBert. Zahlreiche Nerven-
auch in ihrem Ver-
iiberkreuzungen, freie Nervenendigungen. Vergr. 36. lauf. Dort verzweigen
sich die Nerven zweiter

und hOherer Ordnung,
die primaren jedoch
meist wenig oder gar
nicht. Ebenso bleiben
hier die Leitbiindel der
Unterseite bis zum api-
kalen Ende des Blattes
unverzweigt, wahrend
die iibrigen sich gabeln.
Uber die Herkunft
der inversen Leitbiindel
an der Oberseite geben
Fig. 88. Pistia stratiotes.

Radialschnitt durch die
Blattspur. i = inverses Leit-
biindel; n = normal orien-
tierte Leitbiindel.
Vergr. 9,3.
204 P. Ottmar Ert],
am besten Radialschnitte Auskunft. Fig. 88 stellt einen solchen Radial-

schnitt dar. Die SproBachse ist gestaucht und die Leitbundel darin sehr
zahlreich. Eine GesetzmaBigkeit in ihrer Anordnung ist darum schwer
zu erkennen. Aus diesem Gewirr von Leitungsbahnen treten nun die
Blattspurstrange heraus. Wahrend die unteren
Leitbundel selbstandig ins Blatt heraustreten, ent-
stehen die oberen dadurch, daB sich ein Leit-
bundel beim Austritt ins Rindengewebe gabelt.
Innerhalb der SproBachse sind die Leitbundel
amphivasal. Beim Austritt in die Blattspur stell en
sich die Leitungselemente um, so daB das GefaB-
bundel kollateral wird, und zwar in der normalen
Lage mit dem Holzteil nach oben. Nur beim
obersten ordnen sie sich nach der Teilung um-
gekehrt, die GefaBe treten an der Unterseite zu-
sammen, so daB dieses Leitbundel invers wird.
III. Zwischenformen.
Hierher gehOrt ein groBer Teil der Gattung
Pothos, und zwar die Sektion Eupothos, wahrend
die zweite Sektion, Allopothos, in der Nervatur
den einfacheren Anthurien (Anth. Martianum) ahn-
lich ist.
Die Entwicklung der Nervatur soll hier am
Beispiel von
Pothos macrophyllus de Vriese
c b abc naher beschrieben werden.
Fig. 89. Pothos macro- Das Blatt entwickelt sehr fruh eine machtige
phyllus. J unges Blatt.
a, h, c = Primiirnerven.
Vorlauferspitze, die spater verkummert und abstirbt.
Vergr. 4,5. Daun gliedert es sich in Oberblatt und Blattgrund,
indem der obere Teil in die Breite wachst und eine
langgestreckte Lamina entwickelt. Nur eine kleine Zone am Grund des
Oberblattes wachst in die Dicke, genau wie bei Blattern der ubrigen
Arten. Aber hier bleibt das interkalare Langenwachstum aus, so daB
der Blattstiel auch im ausgewachsenen Blatt nur angedeutet ist. Fig. 89
gibt ein schon ziemlich weit entwickeltes Stadium wieder. Links und
rechts yom Mediannerv a erscheint ein primarer Langsnerv b. In der
Blattscheide verlaufen sie parallel zum Mediannerv; nach dem Durch-
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklnng der Blattnervatur der Araceen. 205
tritt durch den Stiel weichen sie allmahlich auseinander und gehen in
flachem Bogen in die Spitze. Der nachste Langsnerv c biegt in der
Spreite noch weiter aus. Es kommt dann noch ein dritter seitlicher
Langsnerv hinzu, der infolge des flfigelartigen Auswachsens der Blatt-
scheide in dieser einen scharfen Bogen macht, durch den engen Blatt-
stiel hindurch in die Spreite gelangt und dort in der Nahe des Randes
zur Spitze geht (Fig. 90, Ubersicht). Nach auBen schlieBen sich spater
noch ein oder zwei Nerven an. Diese zweigen jedoch erst fiber dem
Blattstiel yom vorhergehenden Nerv abo
Inzwischen hat sich am Grund der Vorlaufer-
spitze ein ziemlich kraftiges Nervennetz ausgebildet
und von hier aus schreitet die Entwicklung der
Queranastomosen nach unten fort. Diese setzen aber
nicht rechtwinklig an, sondern stehen schon yom
ersten Augenblick an, da man ihre Anlage beob-
achten kann, schrag. Die untersten von ihnen werden
zu sekundaren Langsnerven. Sie setzen an den Langs-
nerv b in spitz em Winkel an, niihern sich dem
Mediannerv und laufen parallel zu ihm in einer
schwachen Mittelrippe hinunter zur SproBachse
(Fig. 89). Am oberen Ende verzweigen sie sich und
die Aste setzen ebenfalls in spitzem Winkel an den
Liingsnerv b an (vgl. Fig. 90). Diese herablaufenden
Nerven sind zu vergleichen mit den Liingsnerven
zweiter und hOherer Ordnung einerseits bei den
bogennervigen Araceen, wie Aglaonema und Zan- Fig. 90. Pothos
.. macrophyllus.
tedschia, die sich ebenfalls an die primaren Liings- Ubersicht iiber die
nerven ansetzen und nach oben allmahIich durch Nervatur des fer-
regelrechte Queranastomosen abgelOst werden; tigen Blattes.
3/. natiirl. Gr.
andererseits haben sie eine Parallele in den Langs·
nerven zweiter Ordnung bei den Anthurien, die sich lihnlich ver-
halten (Anth. ellipticum) und sich auch mehr oder weniger verzweigen.
Auch zwischen den Langsnerven b und c (Fig. 89) bilden sich alsbald
von der Spitze ausgehend Querverbindungen. Diese sind ebenfalls
schon in ihrer ersten erkennbaren Anlage schrag gestellt. Aber hier
kommen keine sekundiiren Liingsnerven mehr vor. Ebenso verhalten
sich die Querverbindungen im schmlileren Abschnitt zwischen den Liings-
nerven c und d.
Ahnlich ist der VerI auf der Verbindungsnerven in der Blattscheide.
Der Mediannerv a und die beiden erst en seitlichen Langsnerven b sind
206 P. Ottmar Ert!,
hier eng beisammen. Zwischen ihnen kann sich keine besondere Ner-
vatur entwickeln. Die Nerven b und c dagegen haben groBeren Ab-
stand voneinander. Die Verbindungen zwischen ihnen setzen unter sehr
spitzem Winkel an und laufen nahezu parallel zu den Primarnerven
basal warts. Oben gabeln sie sich ahnIich wie die entsprechenden Nerven
in der Blattspreite zwischen a und b. Die Verbindungen zwischen c
und d weichen starker von der Parallelrichtung ab, aber nach der
Basis zu gehen sie auch allmahlich in die Langsrichtung uber.
Fig. 91. Pothos macrophyllus. Feinere Nervatur. Freie Nervenendigungen haufig

Vergr. 6.
Fig. 91 zeigt einen Teil der feineren Nervatur. Der Raum zwischen
den schragen Querverbindungen wird durchzogen von einem Netz feiner
Leitbundel. Sie verzweigen sich mehrfach und die Aste legen sich oft
an die benachbarten Quernerven an. Haufig kommt es vor, daB die
letzten Verzweigungen der feinen N ervatur nicht mehr voll zur Ent-
wicklung gelangt sind und frei im Blattgewebe endigen.
Ein Querschnitt durch die Blattscheide (Fig. 92 a) zeigt eine merk-
wurdige Anordnung der Leitbundel. In der Mitte treffen wir den
Vergl. Untersuchungen liber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 207
Mediannerv a und zu beiden Seiten die durch ihre Starke ausgezeich-

neten Langsnerven (b, c, d, e). Zwischen ihnen erscheinen zwei Reihen
von Leitbiindeln. Die eine ist auf der Unterseite der Blattscheide mit
normaler, die andere auf der Oberseite mit
in verser Orientierung. Haufig entspricht einem
Leitbiindel" der Unterseite ein inverses der
Oberseite. Letztere entstehen durch Ab-
zweigung von jenen der Unterseite, wobei der
Siebteil sich zuerst loslostund nach der Ober-
seite wendet. In Fig. 92 a ist ein solches
Fig. 92. Pothos macrophyllus. a) Querschnitt

durch die Blattscheide. Die kleineren Leitblindel
stehen in zwei Reihen, die oberen sind invers.
Bei X ist ein Leitbiindel in Teilung begriffen.
b) Querschnitt durch den Blattstiel. Aile Leit-
blindel sind normal orientiert. Vergr. 7,5.
Leitbiindel im Begriff sich zu teilen (x). Eine

Partie des Siebteils ist bereits nach der Ober-
seite gewandert. Die Teilungen geschehen
hauptsachlich im unteren Teil der Blattscheide.
seltener bereits vor dem Austritt aus der
Spro£lachse. Hier stehen noch samtliche Leit-
biindel in einer Reihe. Die inversen Leitbiindel
verschwinden innerhalb der Blattscheide wieder,
Fig. 93. Pothos Loureirii.
indem sie in der gleichen Weise wie sie sich Vollstllndige Nervatur eines
abgezweigt haben, auch wieder in die benach- Biattes. Vergr. 4,5.
barten Nerven einmiinden oder auch schon
vorher sich in die normale Lage drehen. Bei den inversen Leitbiindeln
handelt es sich also immer nur urn kleinere Strange von untergeord-
neter Bedeutung. 1m Querschnitt durch den Blattstiel (Fig. 92b) ist
kein einziges inverses Leitbiindel mehr zu sehen.
208 P. Ottmar Ertl,
Die Nervatur von Pothos Loureirii Hook. et Arn. stimmt mit der-
jenigen der vorigen Art iiberein. Fig. 93 gibt die ganze Nervatur
wieder. Die Zahl der primaren Langsnerven ist geringer und auch
das Netz der feineren Nervatur ist bedeutend einfacher, wie die Figur
zeigt. Inverse Leitbiindel kommen nicht vor und freie Nervendigungen
nul' selten. Auf einem Querschnitt durch die Blattscheide stehen samt-
Hche Leitbiindel in einer Reihe.
Die gleiche Nervatur wie Pothos hat auch die Gattung Pothoidium.
Es stand nur Herbarmaterial zur Verfiigung.
Blattscheide und Blattspreite sind hier noch
viel langer gestreckt; der Stiel ist noch kiirzer
und breiter und erscheint nur als eine Ein-
kerbung im linealischen Blatt. Auch der Ver-
Iauf der Nerven stimmt damit iiberein. Er
ist fast vollkommen parallel wie in Grasblattern
und auch die untergeordneten Nerven zweiter
Ordnung weichen kaum davon ab.
Ein anderer Typ del' Blattnervatur wird
vertreten von der Unterfamilie derMonsteroi-
deae. Ein paar Vertreter diesel' Familie, nam-
Iich Stenospermatium und Spathiphillum wurden
bereits unter I besprochen unter den Blattern
mit bogiger Nervatur. Auch eine groBere Zahl
anderer Gattungen zeigt die gleiche Nervatur.
Bei vielen anderen ist sie komplizierter. So
kommen bei Raphidophora neben Arten mit
spathiphyllumahnlicher Nervatur auch andere
vor, deren Nervatur nicht so einfach ist.
Zuerst soil hier
Fig. 94. Raphidophora de-
cnrsiva. Jugendblatt. Raphidophora decursiva Schott
Vergr. P/•.
besprochen werden.
Da Keimpflanzen mit Primarblattern nicht zur Verfiigung standen,
so wurden die ersten Blatter von Seitensprossen zur Untersuchung
herangezogen. Fig. 94 steIlt ein solches Jugendblatt dar. Das Blatt
ist asymmetrisch. Die Nervatur ist einfach und derjenigen der Spathi-
phyllumarten iihnlich. Es sind einige prim are und dazwischen sekundare
Langsnerven vorhanden. Der Raum zwischen ihnen ist abgeteilt durch
Nervenaste, die sich oft zu sympodialen Langsnerven zusammensetzen_
Die Queranastomosen sind einfach und stehen untereinander durch

wenige Hingsgerichtete Leitbiindel in Verbindung.
Die folgenden Blatter werden groBer und breiter. Dann tritt auf
beiden Seiten eine Spaltung der Blattspreite ein, so daB das Blatt drei-
teiIig wire mit einem groBen Mittellappen und zwei kleineren Seiten-
Fig. 95 a. Raphidophora spec.

Junges Stadium eines Folgeblattes.
Die Spreite ist bereits durchillchert.
Blattstiel und Mittelrippe wurden Fig. 95 b. Raphidophora decursiva. Fieder
bei der Prliparation gequetscht. eines weiter entwickeIten Blattes. 1= Primlir-
a, b, c, d, e = Primlirnerven. Vergr.6. nerv, 11 = Sekundlirnerven. Vergr. 6.
lappen. Bei den spateren Blattern wird die Blattspreite nach der Basis
zu immer langer, es kommen neue primiire und sekundare Langsnerven
hinzu und die Zahl der Fiedern wird immer groBer. Fig. 95 a zeigt
ein sehr junges Entwicklungsstadium eines FoIgeblattes. Die primaren
Langsbiindel sind bereits zum groBten Teil in Holz- und Siebteil
differenziert. Sie treten nacheinander aus der Mittelrippe in die Blatt-
spreite hinaus und gehen zum Rand. Dort vereinigen sie sich spater
II
P. Ottmar Ertl, I
210
zu einem sympodialen Randnerv. Schon sehr friih beginnt auch die

SpaItung der Blattspreite. In Fig. 95 a haben sich zwischen den pri-
miiren Langsnerven Locher gebildet dadurch, daB gewisse Stellen des
Gewebes das Wachstum einstellen und absterben. Mit zunehmendem
Flachenwachstum werden die Liicken immer groBer und schlieBlich
hangen die einzelnen Abschnitte des Blattes am Rand nur noch durch
einen schmalen Gewebestreifen zusammen, in dem der sympodiale Rand-
nerv verlauft. Da das Wachstum in den einzelnen Teilen des Blattes
verschieden ist, insbesondere in der Mitte starker als am Rande, so
entstehen Spannungen, durch die die Gewebebriicken am Rand bei der
Entfaltung des Blattes abreiBen. Das Endergebnis ist ein fiederteiliges
Blatt, das aber auf ganz andere Weise entstanden ist als die Fieder-
bliitter bei anderen Araceen. Fig. 95 b stellt eine Blattfieder von einem
weiter fortgeschrittenen Stadium dar. Die
Fiederbliittchen sind besonders in der Mitte
in die Breite gewachsen und iiberdecken sich
teilweise. Spiiter wachsen sie noch stark in
die Liinge. Die Gewebebriicken am Rand
sind hier infolge der Praparation gerissen.
Die primiiren Liingsnerven (I) sind bereits
vollstiindig differenziert. Zu beiden Seiten
ist ein sekundarer Liingsnerv, der in den
Fig. 95c. Raphidophora de·
Randnerv mundet, ebenfalls fast ganz diffe-
cursiva. Querschnitt durch renziert (II). Neben den primiiren und se-
den Biattstiel des Stadiums kundaren Nerven haben sich weitere Liings-
von Fig. 95 b. Vergr. 19,5.
nerven hOherer Ordnung eingeschaltet, die
hier erst in der Anlage vorhanden sind. Sie sind gewohnlich Aste
der groBeren, besonders der Sekundiirnerven, die aus der Mittelrippe
des Blattes herauskommen, im Fiederbliittchen ungefiihr parallel zu den
Primiir- und Sekundarnerven laufen und schIieBlich in diese einmunden.
Die dem Primiirnerv benachbarten gehen mit diesem ein Stuck weit
gemeinsam und bilden mit ihm eine Seitenrippe, bis sie schlieBlich in
einem spitzen Winkel abzweigen. Weiter auBen gibt auch der Primarnerv
selbst Aste nach beiden Seiten ab, die in die anderen Liingsnerven
oder auch direkt in den Randnerv einmunden. 1m ausgewachsenen
Blatt ist auch diese Nervatur stark in die Liinge gestreckt und nahezu
parallel.
Zwischen all diesen Liingsnerven beginnt die feinere Nervatur
sich auszubilden. Es entstehen zuniichst hauptsiichIich Querverbindungen,
deren Anlagen urspriinglich meist ungefiihr rechtwinklig ansetzen, spater
im ausgewachsenen Blatt aber schrag stehen. Fig. 95 c zeigt einen

Querschnitt durch den Blattstiel desselben Blattes. Die Verteilung der
Leitbfindel stimmt mit der bei den fibrigen Araceen fiberein und bedarf
keiner weiteren Erklarung. Fig. 96 zeigt ein StUck der feineren Ner-
vatur neben einer Seitenrippe. Die Sekundarnerven divergieren schwach
von der Seitenrippe weg. Zwischen ihnen erstrecken sich Querverbindungen
Fig. 96. Raphidophora decursiva. Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.
meist in sehr schrager Richtung. Die Felder zwischen ihnen werden wieder
in zwei bis mehrere ungefahr gleich groBe Teile zerlegt und diese wieder
durch die feinsten Nervenverzweigungen in ungefahr gleich groBe Felder
aufgeteilt. Nur die der Seitenrippe benachbarten Felder sind meist
groBer. Die feinsten Nervenverzweigungen verlaufen iiberwiegend in
der Langsrichtung, stellenweise sind sie aber auch durch die benach-
Flora, Bd. 126. 15
212 P. Ottmar Ertl,
barten Querverbindungen in ihrer Richtung beeinfluBt. Bei den feinsten

GefaBbundeln, die zuletzt angelegt werden, und deren Richtung durch
das Flachenwachstum des Blattes nicht mehr viel verandert wird, tritt
auch del' rechtwinklige Ansatz viel deutlicher hervor als bei den groBeren
Nerven.
Nervenuberkreuzungen konnten bei Raphidophora decursiva nicht mit
Sicherheit festgestellt werden. Ebenso sind freie Nervenendigungen selten.
Fig. 97 zeigt noch einen Querschnitt durch eine Seitenrippe. Einige
Leitbundel gruppieren
sich um das primare
Leitbundel in del' Mitte.
Ein kleines Leitbundel
der Oberseite ist hier
invers. Solche oder quer
orientierte kommen in
den Seitenrippen ver-
Fig. 97. Raphidophora decursiva. Querschnitt durch einzelt vor.
eine Seitenrippe. Bei x ein inverses Leitbiindel. Eine abweichende Ner-
Solche kommen hier gelegentlich vor. Sklerenchym-
gewebe schraffiert. Vergr. 10,5. vatur besitzt die Art
Raphidophora celatocaulis Knoll.

Hier gibt es eine Jugend- und eine Folgeform, die in del' Blattgestalt
voneinander sehr verschieden sind. Die Jugendform wurde fruher als
eigene Art zur Gattung Pothos gerechnet. Fritz Knoll konnte die
ZusammengehOrigkeit beider Formen nachweisen und sie als Raphido-
phora bestimmen. Fig. 98 zeigt ein junges Blatt del' Jugendform. Das
Blatt ist asymmetrisch. Die Blattscheide ist stark entwickelt und um-
faBt die SproBachse; del' Blattstiel ist ganz kurz, so daB die Blattscheide
unmittelbar an die Spreite grenzt. Die Nervatur del' J ugendform er-
innert in ihrem Aufbau sehr an Pothos. Zuerst entwickeln sich die
primaren Langsnerven, die aus del' SproBachse heraustreten und parallel
die Blattscheide durchziehen. Aus del' Mittelrippe treten sie nachein-
ander in die Spreite hinaus und ziehen in einem groBen Bogen zum
Rand. Dort munden sie ineinander ein und del' sympodiale Randnerv
verschmilzt in del' Vorlauferspitze mit dem Mediannerv. Etwas spateI'
wird eine andere, sekundare Nervatur angelegt. lnnerhalb del' beiden
ersten seitlichen Primarnerven treten aus del' Mittelrippe in spitzem
Winkel sekundare Nerven aus, die dann in den ersten seitlichen Langsnerv
einmunden odeI' uber ihn hinweggehen und erst in einen del' nachsten
Primarnerven munden. 1m Lauf del' weiteren Entwicklung geben die
sekundaren und eben so die primaren Nerven Aste ab, die aile in
gleicher Weise fiber mehrere Langsnerven hinweggehen und erst niiher
am Rand in einen derselben einmiinden. Diese Nerven strahlen von
der Mittelrippe nach allen Seiten aus. So treffen wir hier beim Jugend-
Fig. 98. Raphidophora celatocaulis. N ervatur eines noch nicht fertigen Blattes
der Pothos- (Jugend-) Form. Sehr zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
blatt zwei Nervensysteme fibereinander, das erste mit perikliner, das

zweite mit antikliner Richtung der Nerven. Das zweite System, das
sich spliter entwickelt als das der primliren Nerven, fiberkreuzt das
erste auf der Oberseite des Blattes. Auch bei Pothos sind bereits
diese beiden Hauptrichtungen der Nervatur zu erkennen, aUerdings der
15*
214 P. Ottmar Ert!,
Blattform entsprechend etwas modifiziert (vgl. Pothos, Fig. 89 und 90).

Aber dort schlieBen sich beide Richtungen eng aneinander an, es kommen
Fig. 99. Raphidopbora celatocaulis. Feinere Nervatur der l'othosform. Viele Nerven-
iiberkreuzungen. Vergr. 4,5.
keine Nerveniiberkreuzungen vor, wiihrend hier die beiden Richtungen durch

die zahlreichen Oberkreuzungen eine gewisse Selbstiindigkeit gewinnen.
Fig. 99 zeigt ein Stiick der feineren Nervatur eines ausgewachsenen
Jugendblattes. Auch hier bleiben die Nerveniiberkreuzungen bestehen.
Fig. 100. Raphidophora celatocaulis. Potbosform. a) Querschnitt durcb die

Blattscheide. b) Querschnitt durcb die Mittelrippe. Vergr. 6.
Die Sekundiirnerven verzweigen sich mehrfach. Die Zweige verlaufen

ungefiihr parallel oder in sehr spitzem Winkel zu ihrem Stammnerv.
Zwischen ihnen dehnt sich die feinere Nervatur in einem unregel-
maBigen Netz aus. Die feineren Nervell treten teils mit den Sekundiir-
nerven, teiIs mit den Primarnerven in Verbindung. Fig. 100 a und b
geben Querschnitte durch Blattscheide und Mittelrippe wieder. Die
Anordnung der Leitbiindel zeigt
nichts Abweichendes. Ausge-
sprochen inverse Leitbiindel
kommen kaum vor, wohl aber
manchmal quergestellte.
Zwischen der Jugend- und
Folgeform vermitteln Uber-
gangsblatter. Fig. 101 stellt
ein solches Ubergangsblatt dar.
Die Nervatur ist die gleiche
wie beim J ugendblatt. Das
Blatt schmiegt sich nicht mehr
wie jenes der Unterlage an.
Der Blattstiel ist etwas deut-
Hcher entwickelt, er ist etwa
1 mm lang. Der elliptischen
Blattform hat sich auch die
pnmare Nervatur angepaBt.
Die Zahl der Primarnerven ist
groBer geworden. Sie treten in
viel spitzerem Winkel aus der
Mittelrippe hinaus, bilden mit
mehreren Leitbiindeln eine
Seitenrippe; am Rand bilden
sie einen schwachen sympodialen
Randnerv. Zwischen ihnen sind
noch Langsnerven zweiter und
dritter Ordnung eingeschaltet,
die zum Teil eine Strecke weit
mit den Primarnerven gemein- Fig. 101. Raphidophora ceiatocauJis. Uber-
sicbt iiber die Nervatur eines Ubergangs-
sam in der Seitenrippe ver- blattes. Viele Nerveniiberkreuzungen.
laufen. Uber dieses einfache 3/. natiirl. Gr.
pnmare lagert sich auch hier
das sekundare Nervensystem in ganz gleicher Weise wie im Jugendblatt.
In Fig. 101 ist das sekundare System nur auf einer Seite mit seinen
groBeren Nerven eingezeichnet. Die feinere Nervatur gleicht derjenigen
des Jugendblattes.
216 P. Ottmar Ert),
r'
I
I
:fig. 102 a. Raphidophora celatocaulis.

Ubersicht iiber die Nervatur einer Fieder
eines Folgeblattes. 2/3 natiirl. Gr.
Das Folgeblatt von Raphido-

phora celatocaulis ist gefiedert. Die
Fiederung kommt auf die gleiche
Weise zustande wie bei Raphidophora decursiva. Fig. 102 a zeigt an
einer Fieder eine Ubersicht fiber die Nervatur, die derjenigen des
Ubergangsblattes gleicht. Jede Fieder wird von ein bis zwei Seitenrippen
Fig.102b. Raphidophora celatocaulis. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. Vergr.4,5.

Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BIattnervatur der Araceen. 217
durchzogen. Die Nerven des primaren Systems treten unter grOBerem

Winkel als im Ubergangsblatt aus der Mittelrippe aus und gehen in
einem leichten Bogen zum Rand. Dariiber lagern sich die Nerven des
sekundaren Systems, nur mit dem Unterschied, daB sie die Primar-
nerven nicht in einem spitzen Winkel iiberqueren wie im Jugend- und
Ubergangsblatt, sondern meist annahernd rechtwinklig. Fig.] 02 b zeigt
einen Teil der Nervatur des Folgeblattes. Die feinen Leitbiindel ver-
laufen hier regeHos in allen Richtungen. Das feine Nervennetz tritt
wie bei der Jugend- und Ubergangsform mit den Nerven des primaren
und sekundaren Systems in Verbindung.
Fig. 103 stellt einen Querschnitt durch
den Blattstiel dar. AIle Leitbiindel sind wie
bei Raphidophora decursiva von einer Skle-
renchymscheiae umgeben, die aber der Ein-
fachheit halber nicht eingezeichnet ist. Die
Verteilung der Leitbiindel bietet nichts Auf-
fii1liges und stimmt mit der bei Raphido-
phora decursiva iiberein. Inverse Leitbiindel
sind nicht vorhanden.
Auch in der Gattung
Fig. ]03. Rhaphidophora ce-
Monstera latocaulis. Querschnitt durch
den Blattstiel. Das Rkler-
kommen neben Arten mit einfacherer Ner- enchymgewebe iet der Uber-
vatur andere vor mit einer Nervatur, deren sichtlichkeit halber nicht ein-
gezeichnet. Vergr. 6.
Ausgestaltung weiter fortgeschritten ist.
Letztere sind gewohnlich Arten mit groBen und kraftigen Blattern.
Ais Beispiel der einfacheren Formen soH zuerst Monstera acu-
minata C. Koch besprochen werden.
Das Blatt ist asymmetrisch. Die groBten und kraftigsten Blatter
sind zwischen den Primarnerven durchlochert. Fig. 104 stellt ein ein-
faches Blatt dar. Die Entwicklung volIzieht sich ahnlich wie bei den
Arten mit gewohnlichen bogennervigen Blattern (z. B. Aglaonema). Die
primaren Langsnerven gehen zum Teil selbstandig zur Spitze, zum Teil
vereinigen sie sich am Rand miteinander. Dazwischen schalten sich
sekundare Nerven ein. Ein Teil der Nerven hOherer Ordnung ent-
springt von den Primarnerven, ein anderer Teil entsteht durch Ver-
zweigung von Leitbiindeln, die selbstandig aus der SproBachse kommen.
1m Querschnitt durch den Blattstiel sind diese letzteren im zentralen
Teil zu finden. Die primaren Liingsnerven geben aber auch innerhalb
der Spreite manchmal Aste ab, die in einen benachbarten Liingsnerv
218 P. Ottmar Ertl,
miinden oder auch selbsUindig zum Rand gehen. Der Raum zwischen
den Langsnerven wird an manchen Stellen gegliedert durch Nervenaste,
die sich in der Langsrichtung aneinanderreihen. An anderen Stellen
wieder wird er durch einfache Queranastomosen geteilt. Die feineren
Nervenverzweigungen laufen meist den Langsnerven annahernd parallel.
In Blattscheide und Blattstiel sind einzelne
inverse Leitbiindel vorhanden. Aber aus der
SproBachse kommen sie aIle in normaler
Orientierung heraus. 1m oberen Teil des
Blattstiels oder in der Mittelrippe drehen sich
die inversen Biindel wieder in die normale Lage.
Ein Beispiel fiir die groBeren Arten ist
Monstera deliciosa Liebm.

Die Nervatur unterscheidet sich nicht
wesentIich von
derjenigen ein-
facherer Arten.
An Stelle
von Primar-
blattern wor-
den die ersten
Blatter von
Seitensprossen
zor Untersu-
chung heran-
gezogen. Fig.
105 zeigt ein
solchesJugend-
blatt. Die Ner-
vatur erinnert
einerseits an
Fig. ] 04... Monstera acu-
minata. Ubersicht iiber die die des Blattes _ Fig. 105. Monstera delicios8.
Nervatnr des Folgeblattes. von Monstera Ubersicht iiber die Nervatur des
Jugendblattes. Natiirl. Gr.
1/2 natiirl. Gr.
acuminata (vgl.
dort Fig. 104), andererseits an die Nervatur tier Jugendblatter bei
solchen Anthurien, deren Spreite an der Basis stark entwickeIt ist (z. B.
Anth. Grusonii). Die Nervatur folgt bei allen dem gleichen Schema.
Das Folgeblatt von Monstera deliciosa hat eine durchlocherte Blatt-
spreite. Die Locher kommen auf die gleiche Weise zustande, wie bei
Vergl. Untersuchungen uber die Entwicklung der Blattnervatur der Araceen. 219
Raphidophora decursiva, aber sie gehen haufig nicht bis zum Rand und
daher ist das Blatt oft nicht fiederig. Die Nervatur ist nur die weitere
Ausgestaltung der Nervatur des Jugendblattes. An der Spitze des
Folgeblattes stimmt sie noch
mit ihr iiberein.
Die Fig. 106 zeigt ein junges
Entwicklungsstadium eines Fol-
geblattes. In der Spreite wurde
hier nur ein einziges Loch ge-
bildet, das bis an den Rand
reicht. Der Gewebestreifen am
Rand ist infolge der Prliparation
gerissen. In der Figur sind die
Leitbiindel, die bereits GefliB-
elemente ausgebildet haben,
krliftig ausgezogen, diejenigen,
die erst in der Anlage vorhanden
sind, mit diinnen Linien ge-
zeichnet.
Die Anlage der Nervatur
beginnt hier ebenso wie bei
allen anderen Araceen. In der
gewohnlichen Reihenfolge ent-
stehen von innen nach auBen
die primaren Llingsbiindel. Am
Rand bilden sie einen sympo-
dial en Randnerv, der sich in der
Blattspitze mit dem Mittelnerv
vereinigt. Die Llingsnerven
zweiter und hOherer Ordnung Fig. 106. Monstera deliciosa. J unges Ent-
haben ihren Ursprung wie bei wicklungsstadium eines Folgeblattes. Die
bereits differenzierten Primllrnerven sind
Raphidophora von eigenen Leit- kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen mit
biindeln, die in der Mitte oder dunn en Linien eingezeichnet. Vergr. 4,5.
an der Oberseite des Blattstiels
verlaufen und in der Mittelrippe mehrfach Aste in die Spreite abgeben,
oder sie sind Zweige der primliren Llingsnerven. Sie treten im Raum
zwischen den Primlirnerven aus der Mittelrippe aus und gehen parallel
zu ihnen znm Blattrand. Wo in der Spreite eine Liicke entstanden ist,
werden sie zur Seite gedrlingt nnd ziehen am Rand der Liicke entlang,
teilweise laufen sie auch am Rand der Lucke zusammen. Die den Primlir-
220 P. Ottmar Ertl,
nerven benachbarten Langsnerven hOherer Ordnung dagegen treten gemein-

sam mit diesen heraus und biIden mit ihnen eine Seitenrippe. Erst nach
ldirzerem oder Iangerem gemeinsamen Veriauf treten sie in einem Bogen
aus der Seitenrippe heraus und gehen dann den Obrigen Langsnerven
Fig. 107. Monstera deliciosa. Feinere Nervatur eines Folgeblattes. S = Seiten-

rippe, 1= Liingsnerven. Vergr. 4,5.
parallel zum Rand. Uberdies geben die Primarnerven selbst Aste ab,
die sich eben so verhalten. Oft reihen sich mehrere solcher Aste hinter-
einander und einer mOndet in den andern ein. Nach der Basis der
Blattspreite zu werden immer mehr Langsnerven hOherer Ordnung in
die Seitenrippen einbezogen, so daB die zwischen den Seitenrippen aus
der Mittelrippe austretenden und parallel nach dem Rand laufenden

Langsnerven immer mehr zuriicktreten gegeniiber den Bogennerven,
die aus den Seitenrippen kommen. Da das Blatt spater noch stark in
die Breite wachst, so wird die urn die Seitenrippen gruppierte Bogen-
nervatur nachtraglich stark in die Lange gestreckt, aber sie tritt immer-
hin auch dann noch deutlich hervor.
Diese Entwicklung der Langsnervatur leitet hiniiber zu einem Typ,
der bei den nachher zu behandelnden Alocasioideae sehr ausgepragt ist.
Die gleiche Tendenz wurde bereits friiher bei den Philodendren fest-
gestellt (vgl. Phil. Corsonianum und
Phil. triumphans).
Fig. 107 zeigt ein Stiick der fei-
neren Nervatur. Der Raum zwischen
den Langsnerven (I) ist gegliedert
entweder durch Querverbindungen, die
meist schrag gerichtet sind, oder durch
a
Aste der Langsnerven, die sich anein-
anderreihen zu einem sympodialen
Langsnerv, der infolge seiner Zusam-
mensetzung gewohnlich in einer un-
regelmaBigen Zickzacklinie verlauft.
Auf diese Weise entstehen Felder von b
ungefahr gleicher GroBe, aber sehr ver-
Fig. 108. Monstera deliciosa. Quer-
schiedener Form (siehe Fig. 107). Auch schnitt a) durch den Blattstiel,
diese werden wieder in klein ere Felder b) durch eine Seitenrippe in der
Nithe der Mittelrippe. Sklerenchym
zerlegt in friiher schon besehriebener schraffiert, in a der Deutlichkeit
Weise (vgl. Symploearpus, Fig. 30). halber weggelassen. Vergr. a = 6,
b = 12.
Die Teilung gesehieht so, daB das
Feld dureh ein oder mehrere Leitbiindel in zwei, drei oder mehr unge-
fahr gleieh groBe Teile zerlegt wird (siehe Fig. 30). Die so entstandenen
klein en Felder werden noehmal gegliedert dureh feine IJeitbiindel, die
meist ziemlieh regellos verlaufen. Nur ganz vereinzelt wurden inner-
halb des feinen Nervennetzes aueh Nerveniiberkreuzungen gefunden.
Fig. 108 a zeigt einen Quersehnitt dureh den Blattstiel. Die Leit-
biindel sind seheinbar regellos verteilt. Eine Anordnung im Halbkreise
ist infolge ihrer groBen Zahl nieht erkenntIieh. 1m oberen Teil des
Quersehnittes ist ein Teil der Leitbiindel invers orientiert. Diese finden
sieh bereits in der Blattseheide. Sehnitte von einer anderen Monstera
(M. dubia?) zeigten, daB die inversen Leitbiindel nieht aus der SproB-
aehse herauskommen, sondern von anderen Leitbiindeln kurz naeh ihrem
222 P. Ottmar Ert!,
Austritt unter Drehung in die inverse Lage abzweigen. Das gleiche

wurde ja auch schon bei Pothos macrophyllus festgestellt. Die inversen
Leitbiindel gehen nun auch mit den iibrigen in die Mittelrippe hinauf
und verzweigen sich in die Seitenrippen hinein. Auf einem Querschnitt
durch eine Seitenrippe (Fig. 108 b) sehen wir das groBe primare GefaB-
biindel umgeben von einer Schar von Biindeln hOherer Ordnung.
Mehrere davon, die auf del' Blattoberseite verlaufen sind invers. Schneidet
man die gleiche Seitenrippe naher dem Rand, so sieht man, daB hier
aIle inversen Leitbiindel verschwunden sind. Soweit es sich nicht urn
kleine Anastomosen handelt, sind sie inzwischen in die Blattspreite
hinausgetreten und haben sich dabei in die normale Lage gedreht.
Die Unterfamilie der Colo cas i 0 ide a e besitzt einen eigenen
Typ der Blattnervatur, del' dadurch auffallt, daB zahlreiche Nerven aus
den Seitenrippen austreten und die Richtung nach dem Blattrand ein-
schlagen. Teilweise bilden sie im Raum zwischen den Seitenrippen
sympodiale Nerven, die ebenfalls zum Rand gehen. Ansatze zu dieser
Art der Nervatur finden sich einerseits bei den sonst viel einfacheren
Philodendren (Ph. triumphans), andererseits bei den Folgeblattern von
Monsteroideen (Monstera deliciosa) Rier nun ist sie ausgebildet bis
zu sehr komplizierten Formen mit einem dichten Nervennetz.
Untersucht wurde aus diesel' Unterfamilie Caladium bicolor, einige
Arten von Alocasia, ferner Colocasia fall ax, ein paar Arten von Xantho-
soma, Syngonium podophyllum und die ebenfalls zu diesel' Unterfamilie
gehOrige Art Ariopsis peltata.
Bei
Caladium bicolor Vent.
ist die Blattnervatur iibersichtlich. Fig. 109 zeigt ein schon ziemlich
weit fortgeschrittenes Entwicklungsstadium eines Folgeblattes. Die bereits
entwickelten Leitbiindel sind ausgezogen, von den erst in del' Anlage
vorhandenen die wichtigsten durch Strichelung angedeutet. Die Aus-
bildung del' primaren Langsnerven geschieht in del' gleichen Art und
Reihenfolge wie bei den anderen bereits behandelten Araceen. Ihr
Austrittswinkel aus del' Mittelrippe ist urn so groBer, je jiinger sie sind
und je wei tel' unten sie aus del' Mittelrippe austreten. Bei den meisten
Varietaten von Caladium bicolor wachsen nicht nul' die Blattohren aus,
sondern mit ihnen auch ein dazwischenliegendes StUck der Oberseite des
Blattstiels, so daB die beiden Blattohren miteinander verwachsen er-
scheinen. Sowohl del' Mittelnerv a wie die anderen primaren Langs-
nerven zweigen von ihrem distal en Ende nach unten fortschreitend
nach beiden Seiten Aste ab. Diese bilden zunachst mit den Primar-
nerven meist annahernd einen rechten

Winkel, biegen aber dann bald zum
sympodialen Randnerv urn, in den sie
einmunden. Diejenigen Aste, die naher
bei der Mittelrippe aus den seitlichen
Langsnerven abzweigen, munden in der
Mitte zwischen diesen ineinander und
gehen gemeinsam zum Randnerv. In
diese Aste setzen sich dann nach der
Mittelrippe zu abwechselnd von links
und rechts neue Aste an und auf diese
Weise entstehen sympodiale im Zickzack
verlaufende Nerven zwischen den pri-
maren Langsnerven (Fig. 109 z. B. zwi-
schen b und c, c und d). Das mediane
Leitbundel selbst verzweigt sich nur in
seinem obersten Teil. Inzwischen haben
sich in der Mittelrippe sekundare Langs-
bUndel gebildet, die meist selbstandig
durch Blattscheide und Blattstiel herauf-
kommen. Unterhalb der Zweige des
Medianbundels treten nun diese Sekun-
darbundel aus der Mittelrippe heraus
und gehen in einem Bogen zum Rand-
nerv wie die Aste des MedianbundeIs
selbst. Sie konnen aber auch schon
vorher in einen dieser Aste einmunden.
Auch die sekundaren LeitbUndel geben
schon innerhalb der Mittelrippe baufig
Aste ab, welche die seitIichen Primar-
nerven begleiten und weiter autlen in
die Spreite abbiegen.
Wahrend innerhalb des Blattes die
Nervatur in ihren Hauptumrissen ent- b
wickelt wird, bildet sich auBerhalb des a
sympodialen Randnervs eine eigene Rand-
nervatur. Es entsteht auBen ein zweiter Fig. 109. Caladium bicolor.
a) Nervatur eines jungen Ent-
Randnerv, der aus Asten des inneren wicklungsstadiums. 0, h, c, d, e,/ =
Randnervs gebildet wird. Mit diesem Primlirnerven. Vergr.6. b) Quer-
schnitt durch den B1attstiel.
steht er auBerdem durch zahlreiche, meist Vergr. ca. 17.
224 P. Ottmar Ertl,
rechtwinklige Queranastomosen in Verbindung. Noch weiter au£len ent-

wickelt sich dann in sehr geringem Abstand ein dritter und vierter Rand-
nerv mit unregelmaBigem Verlauf. Sie setzen sich aus klein en Zweigen
der nachstinneren Nerven zusammen.
In Fig. 110 ist ein Stiick der feineren Nervatur dargestellt. Zwischen
den zuerst entstandenen Asten der primaren Langsnerven haben sich
klein ere Aste in groBer Zahl gebildet, die jenen parallel laufen und
bogenformig in die
groBeren miinden. Sie
entspringen teils von
den Primarnerven,
teils von den Zweigen
der Sekundarnerven
in den Seitenrippen
(Fig. 110). Dann fol-
gen ungefahr recht-
winklige Querverbin-
dungen. Die feinsten
Nervenverzweigun-
gen sind teils langs-,
teils querverlaufend
und teilen die Flachen
in kleine Felder von
meist rechteckiger
Form und ungefiihr
gleicher GroBe. Der
recbtwinklige Ansatz
der Nerven tritt bei
Caladium auch im
Fig. no. Caladium bicolor. Feinere Nervatur. Vergr.4,5. ausgewachsenenBlatt
sehr deutlich hervor.
Bei Caladium sind Nerveniiberkreuzungen nichts seltenes. Die
feineren Nerven gehen manchmal iiber die groBeren Aste der Primar-
nerven hiniiber. Ebenso iiberkreuzen sich die feineren Nerven ofter
untereinander. Noch hiiufiger sind Oberkreuzungen in der Nahe des
Randes. Kleine und auch groBere Nervenaste aus der Blattspreite gehen
iiber den inneren Randnerv hinweg und verbinden sich mit dem Nerven-
netz zwischen diesem und dem zweiten Randnerv, oder mit dem zweiten
Randnerv selbst. Auch hier ziehen wie bei Raphidophora celatocaulis
die kleineren, spater entstandenen Nerven auf der Oberseite des Blattes
iiber die groBeren, alteren Nerven hinweg.
Der Leitbiindelverlauf in Blattscheide und Blattstiel ist einfach.

Sie treten ungefiihr in zwei Reihen aus der SproBachse heraus. Die
klein en Leitbiindel der unteren Reihe verzweigen sich gelegentlich in
Blattscheide und Blattstiel, so daB ihre Zahl naeh oben groBer wird.
1m Blattstiel bilden sie den iiuBersten Kreis in der Niihe der Ober-
fliiche (Fig. 109, noch nicht fertig entwickelt). In der Blattspreite lieferu
sie hauptsiichlich die Nerven hOherer Ordnung, die zwischen den Seiten-
rippen in die Blattfliiche hinaustreten. Ein Teil von ihnen begleitet
auch die Seitenrippen. Die Leitbiindel der oberen Reihe verteilen sich
bald nach ihrem Austritt aus der SproBachse und ordnen sich im Blatt-
stiel in der bei den Araceen gewohnlichen Art. Fig. 109 zeigt ihre
Verteilung in einem jungen Blattstiel. AuBen sind die primiiren Leit-
biindel in einem Halbkreis angeordnet und innen verteilen sich die
iibrigen Leitbiindel zweiter und hOherer Ordnung.
Inverse Leitbiindel kommen in Blattscheide und Blattstiel gelegent-
lich vor. Ihr Ursprung und Verlauf ist der gleiche wie bei den ubrigen
Arten (z. B. Anthurien, Monstera acumi-
nata). Die Seitenrippen enthalten auBer
einem primiiren Liingsnerv nur wenige
Leitbiindel, unter welchen keine inversen
mehr vorkommen.
Die Nervatur von
Alocasia und Colocasia

stimmt mit der von Caladium iiberein, ist
jedoch gewohnlich viel reicber entwickelt.
Die Folgebliitter sind ja aucb in der Regel
viel groBer und auch die Blattlamina ist
nicht so dunn und zart wie bei Caladium.
Fig. 111 zeigt ein J ugendblatt von einem
AdventivsproB von Colocasia fallax Schott.
Der Nervenverlauf ist nocb einfach, liiBt
aber den Typus der spiiteren Nervatur
bereits erkennen. Sekundiire Llingsnerven
begleiten nur den Mediannerv und die Fig. 111. Colocasia fallax.
beiden ersten seitlichen Primarnerven und Jugendblatt. Vergr. 6,75. Stiel-
querschnitt. Vergr. 10,5.
haben noch geringe Bedeutung.
Eine andere Nervatur besitzt das Primarblatt einer Keimpflanze
von Alocasia odora C. Koch (Fig. 112). Es ist mehr dem J ugendblatt
von Monstera deliciosa (Fig. lOb) ahnlicb. Aber die Unterschiede gegen
226 P. Ottmar Ert!,
Colocasia fallax sind nicht wesentlich und wohl hauptslichlich durch die
Form des Blattes bzw. durch die Verteilung des Fllichenwachstums in
ihm bedingt.
Iu einem der nlichsten Primlirbllitter von Alocasia odora ist die
Entwicklung schon weiter geschritten. Die Nervatur sieht bereits der-
jenigen von Caladium sehr lihnlich. Die Primlirnerven bilden einen
sympodia\en Randnerv. Autler diesem ist ein zweiter und dritter
Randnerv entstanden. Die Zahl
der sekundaren Llingsnerven ist
bereits groBer. Die seitlichen Pri-
mlirnerven verlaufen in der Blatt-
spreite in Seitenrippen mit meh-
reren sekundaren Leitbiindeln. Aus
diesen Seitenrippen treten auch
in groBer Zahl die charakteristi-
schen .Aste aus, die zum Randnerv·
gehen und teilweise sympodiale
Langsnerven zwischen den Seiten-
rippen bilden. Die Folgebilitter
der meisten Alocasien und Colo-
casien werden sehr groB. Die Ent-
wicklung der Nervatur beginnt bei
ihnen ebenso wie bei den anderen
Araceen. Die Zahl der Primlir-
nerveD ist bedeutend groBer als bei
Fig. 112. Alocasia odora. Jugendblatt. den Primarbllittern. Ihr Verlauf ist
Vergr. 6. der gleiche wie etwa im jungen
Blatt von Monstera deliciosa (vgl.
Fig. 106). Manchmal teilt sich ein primares Leitbiindel in der Mittel-
rippe und lauft dann ill zwei gleichwertigen .Asten durch die Blatt-
spreite. Es bilden sichkrliftige Seitenrippen, in welchen mit dem Primar-
nerv zahlreiche Nerven hOherer Ordnung gemeinsam verlaufen. Die
Zahl der bogenformigen Nerven zweiter und hOherer Ordnung, die aus
den Seitenrippen heraustreten, ist bei den spateren Folgebilittern eine
sehr groBe. Das zeigt Fig. 113 an einem jungen Stadium eines Folge-
blattes von Alocasia indica Schott. Diese Bogennerven entstehen durch
reichliche Verzweigung der aus der Mittelrippe kommenden Langsnerven
erster und zweiter Ordnung und ihrer .Aste. Die zuerst entstandenen
Bogennerven, die bereits Tracheiden ausgebildet haben, sind in der
Figur krliftig ausgezogen. Die Reihenfolge der Entwicklung ist aus
der Figur ersichtIich. Zuerst entstanden sind nach den Primarnerven

innerhalb der Seitenrippen diejenigen Nerven, die in den Randnerv
einmunden (ausgenommen diejenigen, die in nachster Nahe des Rand-
nervs aus der Seitenrippe austreten) oder nahe an ihn herankommen
und teilweise bereits Tracheiden gebildet haben, unter ihnen wieder
diejenigen, die naher dem Randnerv aus der Seitenrippe entspringen;
Fig. 113. Alocasia indica. Nervatur eines jungen Blattes. Die differenzierten
Nerven sind kraftig ausgezogen, die Nervenanlagen sind mit diinnen Linien ge-
zeichnet. Vergr. 4,5.
die jungsten sind jene, die bald nach ihrem Austritt schon in einen
der ubergeordneten Nerven munden. Zuerst sind nur wenige Bogen-
nerven beiderseits der Seitenrippen vorhanden. Aber in dem MaBe als
der Abstand dieser Nerven voneinander infolge des Flachenwachstums
groBer wird, schalten sich immer neue mit ahnIichem VerI auf dazwischen
ein. In dem in Fig. 113 wiedergegebenen Stadium sind auch die
feineren Querverbindungen bereits zum groBten Teil angelegt; in der
Flora, Bd. 126. 16
228 P. Ottrnar Ertl,
Figur ist jedoch der groBeren Ubersichtlichkeit halber nur ein Teil
davon eingezeichnet. In Blattscheide und Blattstiel, die sehr kraftig
und mit vielen gro8en Interzellularraumen ausgestattet sind, ist die
Zahl der Leitbiindel
viel groBer als bei
Caladium. Ihre Ver-
teilung und ihr Ver-
lauf ist aber der gleiche
wie dort. Die konzen-
trische Anordnung in
Kreisen oder Halb-
kreisen ist bei der
gro8en Zahl der Leit-
biindel kaum mebr
kenntlich. Auch zahl-
reiche inverse Leit-
biindel kommen vor.
b Ihr Verlauf ist der
gleiche wie bei Cala-
dium. Auch unter den
zahlreichen Leitbiin-
deln der Seitenrippen
finden sich noch haufig
inverse.
Fig. 114a zeigt die
feinere Nervatur des
Blattes von Alocasia
macrorrhiza Schott in
der Nahe einer Seiten-
rippe. Die feinen Ge-
faBbiindel verIaufen
ziemlich unregelmiiBig
Einfacher ist die Ner-
vatur in der Mitte
Fig. 114. Alocasia rnacrorhiza. Feinere Nervatur. zwischen den Seiten-
a) in der Niihe einer Seitenrippe, b) in der Mitte
zwischen zwei Seitenrippen. Vergr. 6.
rippen, wo die Nerven-
aste ziemlich parallel
zueinander nach dem Blattrand zu gerichtet sind (Fig. 114 b). Hier
sind die Nerven durch meist schrag gerichtete Queranastomosen ver-
bunden und die Felder zwischen ihnen durch ein feines Netz gegliedert.
Vergl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der BlattneryatuF der Araceen. 229
Mit der Nervatur von Alocasia stimmt auch die von

Xanthosoma
in den groBen Ziigen iiberein. Untersucht wurden hauptsachlich Xan-
thosoma atrovirens C. Koch und Xanthosoma robustum Schott, zwei
Fig. 115. Xanthosoma atroyirens. Jugendblatt.

t! = Priml1rneryen.
a, h, c, d,
nery. Vergr. 6.
II = Sekundar-
c
a.
.
{J 11
~ ~
e
~
~
Arten, bei welchen sich die Bliitter der

ausgewachsenen Pflanzen durch gewaltige GroBe auszeichnen. Die
Spreite erreicht etwa einen Durchmesser von einem Meter. In der
B1attnervatur stimmen beide vollig miteinander iiberein. AuBerdem
wurde noch Xanthosoma Lindenii Eng!. herangezogen.
Fig. 115 a stellt das erste Jugendblatt eines Seitensprosses von
Xanthosoma atrovirens dar. Die Nervatur ist hier noch einfacher als
16*
230 P. Ottmar Ertl,
beirn Primarblatt von Alocasia odora. Die primaren Langsnel'ven treten

schon am Grund der kaum entwickelten Mittelrippe in die Spreite hinaus
und gehen hier in einem Bogen ZUl' Blattspitze, in deren Nahe sie sich
erst vereinigen. Den Raum zwischen dem Mediannerv a und dem
ersten Langsnerv b durchziehen teils Quernerven, teils langs gerichtete
Nerven. Die Nervatur zwischen den Langsnerven b und c ist die
gleiche wie bei den meisten anderen
Arten (z. B. Anthurien): im oberen
Teil, wo beide Nerven einander nahe
geriickt sind, befinden sich einfache
Querverbindungen, weiter unten abel',
wo der Abstand groBer ist, treten an
deren Stelle Me Zweige eines sekun-
daren Leitbiindels, das sich am Uber-
gang yom Blattstiel zur Mittelrippe
gabelt (Fig. 115 a, II). Zwischen den
Nerven c und d, ferner zwischen d und
e finden sich nul' einfache Querverbin-
dungen. In Blattscheide und Blattstiel
(Fig. 115 b und c) ist die Zahl del'
Leitbiindel noch gering. 1m Blattstiel
(Fig. 115 b) ist die Anordnung del'
primaren Leitbiindel in einem Halb-
kreis kenntlich. Auch ein inverses
Leitbiindel kommt bereits vor.
Von diesel' einfachen Nervaturform
aus entwickelt sich in den folgenden
Blattern nach und nach die typische
Nervatur del' Colocasioideae. Die Blatt-
Fig. 116. Xanthosoma atrovirens. spreite wird langer und bildet Blatt-
Junges Stadium eines spateren Blat-
tes. Von der augeren Randnervatur
ohren aus, die Zahl der Primarnerven
sind Ansatze vorhanden. Vergr. wird in den folgenden Blattern immer
groBer. Sie treten in groBerem
Winkel aus del' Mittelrippe aus. Auch die Zahl del' Nerven zweiter
und hOherer Ordnung und ihrer Zweige wird immer groBer. Sie
bilden zusammen mit den Primarnerven Seitenrippen. Fig. 116 gibt
ein junges Stadium eines solchen spateren Blattes von Xanthosoma
atrovirens wieder. Dabei ist von der Blattspitze nach del' Blattbasis
zu bei jeder folgenden Seitenrippe das Typische del' Colocasioideen-
nervatur starker ausgepragt. In dem abgebildeten Stadium sind auch
bereits Ansatze der zweiten Randnervatur vorhanden, die sich in der

gleichen Weise ausbildet wie bei Caladium. Auch auf dem Stielquer-
schnitt ist die Zahl der Leitbundel groBer als beim Primarblatt, ihre
Anordnung aber nicht mehr so regelmaBig.
Die Entwicklung des Folgeblattes vollzieht sich in ahnlicher Weise
wie bei Alocasia (vgl. dort Fig. 113). Die zahlreichen eingeschalteten
Bogennerven hOherer Ordnung munden aber sehr haufig nicht in den
nachstgelegenen iibergeordneten Bogennerv ein, sondern gehen iiber
mehrere hinweg, um sich schlieBlich mit einem der weiter entfernten
zu vereinigen. AuBerdem geben aIle diese Bogennerven, die zuerst
entstandenen ebenso wie die jiingsten, Nervenaste ab, welche schrag
nach der Seitenrippe und dem Rand zu verlaufen und die von ihnen
angetroffenen Bogennerven im rechten Winkel iiberkreuzen.
Inzwischen beginnt auBerhalb des sympodialen Randnervs ein
zweiter und dann in geringem Abstand von ihm ein dritter Randnerv
sich zu entwickeln. Zwischen erstem und zweitem Randnerv entstehen
zunachst einfache Querverbindungen. Aber auch viele Bogennerven
hOherer Ordnung, die in der Nahe des Randes aus den Seitenrippen
austreten, gehen uber den inneren Randnerv hiniiber und miinden in
den zweiten Randnerv, einzelne .Aste von ihnen sogar in den dritten.
Ebenso verhalten sich viele .Aste der iibrigen Bogennerven. Zwischen
dem zweiten und dritten Randnerv bilden sich fast nur noch einfache
Querverbindungen und wenige feinere Leitbfindel.
Da die Blattspreite noch stark in die Breite wachst, ist die
Bogennervatur im fertigen Blatt gewohnlich starker nach dem Rand
zu gestreckt als im J ugendstadium. Fig. 117 zeigt ein kleines Stiick
der fertigen Nervatur ungefahr in der Mitte zwischen zwei Seitenrippen.
Die Bogennerven (b) und die aus ihnen entspringenden Aste (b1) laufen
in diesem Stuck ungefahr parallel zueinander in der Richtung zum
Blattrand. Dariiber ist ein Nervennetz mit groBen unregelmaBigen
Maschen gelagert. Die Nerven dieses Netzes gehen teils iiber die
parallelen Nerven hinweg, teils munden sie in diese ein. Dazwischen
breitet sich ein dichtes Netz feiner Leitbundel mit sehr unregelmaBigem
Verlauf aus. Auch innerhalb dieses Netzes kommen haufig Nerven-
uberkreuzungen vor.
An den Nerveniiberkreuzungen ist bemerkenswert, daB stets das
jiingere, spater entstandene Leitbiindel an der Blattoberseite uber das
altere hinwegzieht. Das obere Leitbiindellegt sich an der Uberkreuzungs-
stelle quer, d. h. der Siebteil liegt hier nicht unter, sondern neben dem
Holzteil. Sonst sind aIle Leitbiindel normal orientiert. Fig. 118 a zeigt
232 P. Ottmar ErtI,
eine solche Nerveniiberkreuzung im Blatt von Xanthosoma atrovirens

von oben. Fig. 119 a gibt einen Mikrotomschnitt wieder, in dem das
altere untere Leitbiindel quer geschnitten ist. In Fig. 119 b dagegen
Fig. 117. XanthoBoma atrovirenB. Feinere Nervatur in der Mitte zwischen zwei
Seitenrippen. Zahlreiche Nerveniiberkreuzungen. Vergr. 6.
Fig. 118. XanthoBoma atrovirenB. a, b = Nerveniiberkreuzungen von oben. Bei

b legen Bich zwei Tracheiden an den darunter laufenden Nerv an. Vergr.
ist das untere Leitbundel langs, das obere quer getroffen. Letzteres
zeigt die Querlage des kleinen uberkreuzenden Bundels. Oft, aber bei
wei tern nicht immer, tritt das uberkreuzende Bundel mit dem darunter
hinziehenden in Verbindung, indem eine oder zwei Tracheiden angelegt
werden, die umbiegen und gemeinsam mit dem darunterliegenden Leit-
Fig. 119a. Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. Der

untere Nerv ist quer, der obere Hings getroffen. Vergr. 100.
Fig. 119b. Xanthosoma atrovirens. Schnitt durch eine Nerveniiberkreuzung. Der

untere Nerv ist langs, der obere quer getroffen. Der letztere zeigt schrage Lage.
Vergr. 100.
bundel weiterziehen (eine solche Verb in dung zeigt Fig. llSb). Diese
nachtragliche Herstellung einer Verbindung wurde auch schon bei
Orontium aquaticum festgestellt.
In Blattscheide und Blattstiel, die bei Xanthosoma atrovirens und
Xanthosoma robustum sehr kraftig sind, ist die Zahl der Leitbtindel
234 P. Oltmar Ert!,
sehr groE\. Ihre Anordnung ist ebenso wie bei den Alocasien oder
bei Monstera deliciosa (vgl. dort Fig. 108 a). Zahlreiche inverse Leit-
biindel kommen vor an der Oberseite der Blattscheide und im mittleren
und oberen Teil des Querschnittes durch den Blattstiel. Ebenso finden
sich noch in den sehr kriiftigen Seitenrippen viele inverse Leitbiindel,
die jedoch unter Drehung in die normale Lage in die Spreite hinaus-
treten. In der Nahe des Randes sind keine inversen Leitbiindel mehr
in den Seitenrippen und auch in der Blattlamina wurden keine gefunden.
Auch bei Xanthosoma Lindenii, dessen Blatter nicht so groB sind,
ist die Nervatur die gleiche; nur die Zahl der Leitbiindel, die Blatt-
scheide und Blattstiel durchziehen, ist bedeutend geringer.
Bei
Syngonium podophyllum Schott
ist das Blatt fuBfOrmigwie bei Sauromatum und auch seine Entwicklung
geht in ahnlicher Weise vor sich durch Auswachsen an der Basis.
Primarblatter hatte ich nicht zur Verfiigung. Diese diirften wohl ein-
fach herz- oder pfeilformig sein. Die Pflanze bildet sogenannte Fla-
gellen, herabhangende Sprosse mit langen Internodien und sparlichen
kleinen Blattern. Diese Blatter sind pfeilformig oder dreilappig. Bei
den Bliittern der Klettersprosse ist die Zahl der Teilblattchen verschieden
groB. Oft sind auf der einen Seite mehr Blattchen entwickelt als auf
der anderen Seite desselben Blattes (das gleiche wie bei Helicodiceros).
Ein neu entstehendes Blattchen ist oft schon bei den vorausgehenden
Bliittern angedeutet durch eine Ausbuchtung an der Stelle, wo es ent-
stehen solI. Auch der benachbarte Langsnerv macht hier eine Aus-
buchtung. 1m nachstfolgenden Blatt kommt dann dieses hier ange-
deutete Blattchen erst voU zur Entwicklung. Die Nervatur ist bei den
Bliittern der Flagellen und der Klettersprosse gleich. Sie richtet sich
nach dem Typ von Alocasia. In dem jungen Stadium von Fig. 120a
ist dieser Typus deutlich zu erkennen. Die Zahl der aus den Seiten-
rippen austretenden Bogennerven ist hier viel geringer als bei Alocasia.
In den Seitenrippen verlaufen neben dem Primarnerv nur wenige kleinere
Leitbiindel. Ein groBer Teil der Nerven hOherer Ordnung tritt selb-
standig ungefiihr parallel zueinander aus der Mittelrippe heraus; sie
miinden erst weiter auBen ineinander oder in die aus den Seitenrippen
herauskommenden Bogennerven. Die feinere Nervatur ist verhaltnis-
miiBig einfach. W0 die Langsnerven und Bogennerven einigermaBen
parallel zueinander laufen, finden sich ziemlich regelmaBige Querana-
stomosen, wo sie sich aber gegeneinander neigen oder sonst unregel-
Vergl. Untersuchungen tiber die Entwicklung del' Blattnervatur der Araceen. 235
miWig verIaufen, wird aueh die untergeordnete Nervatur unregelmaBig.

Der reehtwinklige Ansatz der Leitbundel tritt in dem spater entwiekelten
feineren Nervennetz ziemlieh deutlieh hervor.
Die Zahl der Leitbiindel, die aus der SproBaehse heraustreten, ist
hier viel geringer als bei den maehtigen Aloeasia- und Xanthosoma-
arten. Aber die Verteilung in Blattseheide und Blattstiel ist die gleiehe
(vgl. Fig. 120b und c). Nur die Anordnung der Primarbiindel in einem
Halbkreis ist hier wegen der gering en Zahl der LeitbUndel viel deut-
lieher. Der Verlauf der kleinen Leitbiindel an der AuBenseite ist so,
wie er schon bei Cala-
dium gesehildert wurde.
1m Inneren der Blatt-
seheide und des Blattstiels
sind zahlreiehe inverse
Leitbiindel vorhanden. Wie
Langssehnitte dureh die
Blattspur (Fig. 121) zei-
gen, drehen sie sieh erst
beim Austritt aus der
SproBaehse in diese Lage.
In der Blattspreite aber
Fig. 120. Syngonium podophyllum. a) Junges Stadium eines Folgeblattes. Die

Nervenanlagen sind punktiert. - Vergr. 6. b) Querschnitt durch die Blattscheide.
Vergr. 18. c) Querschnitt durch den Blattstiel. Vergr. 12.
236 P. Ottmar Ertl,
sind alle wieder normal orientiert.

N ur in den Mittelrippen der Blatt-
chen kommen noch inverse und quer-
gestellte vor.
Zur Unterfamilie der Colocasioi-
deae gehOrt auch
Ariopsis peJtata Nimmo.

Hier weicht die Blattnervatur
auBerlich vom Alocasiatyp abo Fig. 122
gibt eine Ubersicht. Die Seitenrippen
mit den Primarnerven treten schon
am Grund der Mittelrippe fingerfor-
Fig. 121. Syngonium podophyllum. mig in die Spreite hinaus. Die Zahl
Radialschnitt durch die Blattspur der von den Seitenrippen ausgehen-
(zwei benachbarte Schnitte iiberein-
andergelegt). Das innere Leitbiindel den Nerven ist geringer als bei den
dreht sich beim Austritt aus der iibrigen Colocasioideae. Sie ver-
SproJilachse in die inverse Lage.
Vergr. 12. einigen sich teilweise zu einem sym-
podialen Langsnerv in der Art, wie
es bei den Anthurien, Pinellia, Sauromatum gefunden wurde. Teilweise
gehen diese Aste auch in einem spitz en Winkel von ihrer Seitenrippe
weg geradlinig zum sympo-
dialen Randnerv oder zur
nachstunteren Seitenrippe.
Die Zahl der Leitbiindel
in Blattscheide und Blatt·
stiel ist gering, ihre Anord-
nung sehr regelmaBig. Auch
inverse Leitbiindel kommen
manchmal vor.
B.
I. Ober die Bedeutung
der inversen Leitbiindel.
Das Vorkommen von in-
versen Leitbiindeln in den
Blattern gewinnt ein beson-
deres Interesse im Zusam-
Fig. 122. Ariopsis peltata. Ubersicht iiber die
Blattnervatur 1/3 natiirl. Gr. menhang mit der Phyllodien-
theorie der Monokotylenblatter. Bereits De Candolle hatte den Ge-

danken ausgesprochen, daB viele Monokotylenblatter Phyllodien seien,
Blatter, welche die Spreite veri oren und als Ersatz dafur den Blattstiel
verbreitert haben. Henslow erweiterte diese Theorie, indem er die
Behauptung aufstellte, die Blattspreiten, wie sie bei manchen Mono-
kotylen, z. B. den Araceen vorkommen, seien dadurch entstanden, daB
der Blattstiel sich an seinem apikalen Ende stark verbreitert habe.
Diese Blattflachen seien also gar keine Spreiten, sondern Ersatzbildungen
fUr verlorengegangene wirkliche Blattspreiten. Demnach ware auch
die Netznervatur, die solche Blatter oft aufweisen, nicht identisch mit
derjenigen der Dikotylen, sondern nur eine Nachahmung derselben.
A. Arber hat die Phyllodientheorie von neuem aufgegriffen und begrundet.
Freilich gesteht sie, daB diese Theorie eben so schwierig zu beweisen
wie zu widerlegen sei. Bereits Goebel und spater Gaisberg haben sich
mit dieser Theorie beschaftigt und gezeigt, daB sich die Gestaltung der
Monokotylenblatter einfacher erklaren lasse. In ahnIicher Weise hat
sich auch Peters ausgesprochen. Neu ist bei Arber, daB sie be-
. sonderen Wert auf die in versen Leitbundel legt, deren Vorkommen
eine Stiitze flir die Phyllodientheorie sein soIl. Sie weist darauf hin,
daB eines der Hauptmerkmale der Phyllodien das Vorhandensein einer
zweiten Reihe von Leitbiindeln sei, die invers sind, d. h. den Holzteil
der Unterseite des Blattes zugekehrt haben. Dadurch unterscheiden
sie sich von der echten Lamina. AUerdings haben nicht aIle Phyllodien
diese inversen Bunde!. Ar b e r schIieBt nun: Das Vorhandensein von
inversen adaxialen Leitbiindeln im Monokotylenblatt kann als Stutze
fur die Phyllodientheorie geiten. Das Fehlen solcher inverser Leit-
bundel entkraftet die Theorie nicht. Bei den Araceen sind inverse
Leitbundel ziemIich weit verbreitet. Doch haben sie, wie die voran-
gehenden Untersuchungen gezeigt haben, nur geringe Bedeutung. Es
sind immer nur untergeordnete Leitbundel, die verhiiltnismiiBig spat
entwickelt werden und im Blattstiel in der sekundaren Zuwachszone
verlaufen. Sie treten gewohnIich erst auBerhalb der SproBachse in die
inverse Lage und in der Spreite sind wieder aIle normal orientiert.
Inverse Biindel kommen also nur in Blattscheide, Blattstiel und Mittel-
rippe, bei groBen Blattern auch noch in den Seitenrippen vor, in der
Lamina aber nur ganz selten. Wenn die Zahl der Leitbundel in Blatt-
scheide und Blattstiel sehr groB ist, wie z. B. bei Xanthosoma, dann
sind naturIich auch viel mehr inverse vorhanden als wenn ihre Zahl
gering ist. Freilich betrachtet es auch Arber noch nicht als Zeichen
von Phyllodienstruktur, wenn sich inverse Leitbundel nur im Blattstiel
238 P. Ottmar Ertl,
und Mittelrippe finden. Unter den Araeeen findet sie die anatomischen
Merkmale dieser Struktur nur bei Acorus und Pistia. Bei Aeorus zeigt
die Entwieklung des Blattes (Fig. 1), wie die Schwertform in Wirklichkeit
zu deuten ist. Aueh die Verteilung der Leitbiindel und ihre Orien-
tierung ergibt sich von selbst aus der Art der Blattentwicklung. Aber
auch bei Pistia berechtigen die inversen Leitbiindel nicht zu dem SchluB,
daB es sieh urn Phyllodien handle. 1m Primarblatt gibt es keine in-
versenLeitbiindel. Erst in den folgenden Blattern treten sie naehein-
ander auf (Fig. 85, 86). Aueh in ihrem Verlauf unterscheiden sie sich
nieht wesentlieh von den inversen Leitbiindeln anderer Araeeenblatter.
Sie zweigen vor ihrem Austritt aus der SproBachse von anderen Leit-
blindeln ab (Fig. 88) und dabei ordnen sich die Leitungselemente so,
daB sie invers werden. Innerhalb des Blattes gabeln sie sich wie die
anderen Leitbiindel hOherer Ordnung und die Gabelaste kehren in die
normale Lage zuriick. Das alles deutet nieht darauf hin, daB die Blatt-
lamina durch Abplattung eines rundIiehen Blattstiels entstanden sei.
Wenn dem so ware, dann miiBten die ersten inversen Biindel, die als
jiingere primare Leitbiindel zu betraehten waren, im AnschluB an die
iilteren Primarbiindel in den seitliehen Partien des Stielquerschnittes
auftreten. In Wirklichkeit aber finden sich die erst en inversen im mitt-
leren Teil. Inverse Leitbiindel kommen auch in der Blattscheide von
Pothos (Fig. 92 a) vor. Aber auch hier handelt es sich urn untergeordnete
Leitbiindel, die unter Drehung (Fig. 92 a bei X) von anderen abzweigen
und bereits innerhalb der Blattscheide wieder verschwinden.
Innerhalb der Araceen ist also der SehluB auf Phyllodien aus
dem Vorkommen in verser Leitbiindel nicht berechtigt.
II. Nerveniiberkreuzungen.
Bemerkenswert ist das hiiufige Auftreten von Nerveniiberkreuzungen
bei manchen Gruppen der Araceen. Fiir gewohnIich miinden die Leit-
biindel, die in der Blattspreite einander begegnen, ineinander ein. In
manchen Fallen aber gehen sie quer iibereinander hinweg. Teils treten
sie dabei nicht miteinander in Verbindung, teils bilden sich nachtragIich
Tracheiden, die sich dem anderen Leitbiindel anschlieBen (siehe Orontium;
vgl. auch Fig. 118b Xanthosoma). Solche Nerveniiberkreuzungen wurden
regelmaBig beobachtet bei Orontium, bei Raphidophora celatoeaulis, ebenso
sind sie bei den Colocasioideen weit verbreitet. Bei den anderen Araceen
sind sie, soweit ich feststellen konnte, auf seItene Ausnahmen beschrankt.
Bei Orontium ist das obere, iiberkreuzende Leitbiindel oft dem
darunter hinziehenden in der Entwicklung voraus. Fig. 118 gibt Uber-
kreuzungen bei Xanthosoma in der Aufsicht wieder, Fig. 119 zeigt

Querschnitte. Das obere Leitbiindel legt sich gewohnlich an der Uber-
kreuzungsstelle quer, d. h. Holz- und Siebteil Iiegen nebeneinander,
nicht iibereinander. In Fig. 119 b und auch in Fig. 118 a ist die schrage
'I
2
3
2
3
4
5
Fig. 123. Xanthosoma atrovirens. Querschnitte durch junge Blattspreiten mit

Nerveniiberkreuzungen. a) Die oberen Leitbiindel quer, das untere langs getroffen.
b) und c) Das obere Leitbiindel langs, die unteren quer getroffen. 1,2,3,4,5 = die
Zellschichten der Blattlamina. Vergr. ca. 250.
Lage deutlich ersichtlich. In ihrem iibrigen Verlauf sind sie jedoch

normal orientiert.
Fig. 123 zeigt von Xanthosoma Schnitte durch junge Stadien von
Nerveniiberkreuzungen, in welchen erst die Anlagen der Leitbiindel
vorhanden sind. Die junge, noch embryonale Lamina besteht aus fiinf
Zellschichten. Die oberste und unterste bilden die Epidermis, aus der
240 P. Ottmar Ertl,
zweiten von oben entwickelt sich das Palisadenparenchym. Die Leit-

biindel entstehen ausscblieBlich in der mittleren Schicht. Die groBeren
von ihnen gewinnen durch immer neue Zellteilungen an Umfang und
drangen die vierte Zellschicht zusammen, so daB hier die Zellen klein
bleiben (Fig. 123 b und c). SeItener breiten sie sicb auch nach der
zweiten Schicbt aus und drangen diese zusammen. Auch die oberen,
uberkreuzenden Leitbundel bleiben vollig innerbalb der dritten Zell-
rei be. Nur unmittelbar an der Kreuzungsstelle wird aucb die zweite
Schicht, die normalerweise nul' Palisadenparenchym bildet, in Ansprucb
genommen. Fig. 123 a zeigt dies in einem Scbnitt, in dem zwei uber-
kreuzende Leitbundelanlagen quer getroffen sind. In den Schnitten
Fig. 123 b und c sind solcbe Anlagen langs getroffen. Ebenso sind
die Verhaltnisse bei den ubrigen von mir untersuchten Arten mit
N ervenuberkreuzungen.
Uberblickt man die Nervatur, in der Uberkreuzungen vorkommen,
dann fallt auf, daB stets das kleinere Leitbundel, das spater im Lauf
der Blattentwicklung entstanden ist, an del' Oberseite des Blattes uber
das altere hinweggeht. Dies legt den ScbluB nahe, daB in der Blatt-
lamina die Entwicklung an del' Oberseite spateI' erfolgt als an der
Unterseite. Querschnitte durch fertige Blattspreiten zeigen, daB die
kleineren Leitbundel in der Regel nahe der Oberseite sich befinden,
die kleinstell liegen meist direkt dem Palisadenparenchym an. Freilich
entstehen samtIiche Leitbundel in derselben, namlich in der dritten
Zellschicht. Aber die groBeren verdrangen, wie wir gesehen baben, teil-
weise die vierte Zellschicht (Fig. 123 b, c), aus del' das Schwamm-
parenchym hauptsachlich seinen Ursprung nimmt. Dort, wo diese Schicht
eingeengt ist und schmal bleibt, wird spater nul' wenig oder gar kein
Schwammparenchym gebildet, so daB diese Leitbiindel nahe an die
Unterseite des Blattes berankommen, wabrend die kleineren Leitbundel
durch das dazwischen eingeschaltete Scbwammparencbym mebr oder
weniger weit von der Blattunterseite weggeruckt erscbeinen.
Was nun die Blattlamina betrifft, so bat die Untersuchung gezeigt,
daB ihre Entwicklung tatsacblicb von der Unter- nach der Oberseite
bin fortschreitet. Wenn die Blattlamina auswachst, entstehen zuerst
die oben erwahnten flinf Zellscbichten. Diese sind bei allen Araceen
zuerst da, aucb bei jenen, die keine Nervenuberkreuzungen bilden. Bei
den groBen Xantbosomaarten sind sie jedocb besonders leicht festzustellen,
da bier das Flacbenwacbstum sebr stark ist und die Lamina lang im
embryonalen Stadium bleibt. Nachdem in der dritten Zellschicbt die
Leitbundelanlagen aufgetreten sind, beginnen in der dritten und vierten
Schicht die Zellteilungen und es bilden sich so neue Zellschichten aus,

wieder zuerst in der Nachbarschaft der groBeren Nerven. Gleichzeitig
werden die einzelnen Zellen groBer und verlieren allmahlich ihren em-
bryonalen Charakter. In der Nahe der Oberseite sind die Zellen immer
noch embryonal. Ebenso entstehen Interzellularen zuerst in der Nahe
der Unterseite. Dies kann man auf frischen Querschnitten junger
Blatter erkennen, in welchen die Interzellularen durch die eingeschlossene
Luft deutlich hervortreten. Die Blattunterseite schlieBt demnach auch
Wachstum friiher ab als die Oberseite. So diirfte auch die Entfaltung
der jungen Blatter zu erkliiren sein. Sie sind in der Knospenlage
zusammengerollt, nicht gefaltet. Bei der Entfaitung muB daher die
ganze Blattflache mitwirken, nicht nur einzelne kleine Teile derselben.
Der Vorgang diirfte sich so abspielen, daB die Oberseite noch ihre
Flache stark vergroBert, wahrend die Unterseite schon das Wachstum
groBenteils eingestellt hat oder nur noch in geringem MaBe zunimmt.
Die Folge ist dann die Aufrollung der Blattspreite. Damit stimmt
der Befund von L 0 v iiberein. Sie hat festgestellt, daB bei den Laub-
blattern der Araceen keine eigenen Entfaitungszellen vorkommen. SoIche
hat sie innerhalb der ganzen Familie nur an den Hochblattern einiger
Arten gefunden.
C. Ubergange, Bedeutung fur die Systematik.

Auf den ersten Blick treten bei den Araceen zwei groBe Gruppen
hervor, die sich aber in mannigfacher Weise miteinander verflechten.
Zur ersten Gruppe gehOren diejenigen, bei welchen die HauptgefaBbiindel
nach annahernd parallel em Verlauf in Blattscheide und Blattstiel in der
Spreite bogenfOrmig angeordnet sind. Die feinere Nervatur ist ziem-
lich einfach und nahert sich mehr oder weniger derjenigen der typischen
Monokotylen. Hierher gehOren auBer Acorus und Gymnostachys, die
parallele Nervatur besitzen, vorzugsweise die Philodendroideen und ein
Teil der Monsteroideen. Auch manche Aroideen kann man zu dieser
Gruppe stell en.
Zur zweiten Gruppe sind jene Arten zu zahlen, bei welchen die
Nerven hOherer Ordnung in einem Netz die ganze BlattfHiche durch-
ziehen. Die Hauptnerven sind gewohnlich mehr oder weniger in dieses
Netz mit hineinverwoben, aber im Gegensatz zur typischen Netznervatur
der Dikotylen IOsen sich diese Hauptnerven nie im Netzwerk auf. Sie
geben zwar Aste ab, aber die HauptgefaBbiindeI selbst verlaufen selb-
standig nach dem Rand oder zur Blattspitze. Die Hauptvertreter dieser
242 P. Ottmar Ertl,
Gruppe sind die Anthurien. Ferner gehOren dazu die meisten Aroideen,
die Lasioideen und Pistia.
Au£\erdem gibt es noch eine Anzahl Formen, die mit keiner dieser
Gruppen ganz iibereinstimmen, aber an eine oder an beide sich an-
schlie£\en lassen. Sie stellen gewisserma£\en Ubergangsformen von
einer zur anderen Gruppe dar, ohne da£\ aber damit gesagt sein soli,
da£\ ein genetischer Zusammenhang zwischen ihnen bestiinde. Dazu
gehOrt ein gro£\er Teil der Gattung Pothos und Pothoidium, ein Teil
der Monsteroideae (Raphidophora, Monstera) und die Colocasioideae.
Zieht man nur die Anordnung der primaren Leitblindel in Betracht,
dann stimmen alIe diese Gruppen miteinander liberein. Abgesehen von
Acorus und Gymnostachys sind sie bogen- oder fiedernervig. Dabei
kommen alIe Ubergange vor von fast streifiger Nervatur (wie bei Oron-
tium, Lysichiton) bis zu extremer Fiedernervatur (wie besonders bei
vielen Anthurien, den Colocasioideen usw.). Die Fiedernervatur kommt
zustande weniger durch Verzweigung der Nerven als vielmehr durch
starkes Abbiegen der Lan gsb lin del von der Mittelrippe, in der sie
selbstandig von der Basis heraufkommen. Die GroBe des Austritts-
winkels aus der Mittelrippe, ihr weiterer Verlauf besonders am Blatt-
rand hangt in erster Linie von der Wachstumsverteilung ab, wie be-
sonders Goebel fiir andere FaIle bereits nachgewiesen hat. DaB die
Nerven von der Wachstumsrichtung stark beeinflu£\t werden und sich
oft in diese Richtung einstellen, konnten wir besonders bei den An-
thurien (A. macrolobium) und auch bei anderen, wie Cyrtosperma, klar
erkennen.
Bei den fiedernervigen Blattern zeigt sich iiberall die Tendenz
zur Ausbildung von Seitenrippen. Schon bei den einfachen bogen-
nervigen Blattern tritt das zutage. Dies wurde schon in den voraus-
gehenden Untersuchungen mehrfach festgestellt, z. B. bei Philodendron
oxycardium. Ebenso ist es bei den gro£\eu Blattern der Aglaonema-
und Dieffenbachiaarten, bei Zantedeschia usw. Noch viel starker ent·
wickelte Seitenrippen finden sich bei den netznervigen Arten, aber auch
hier hauptsachlich bei den Formen mit gro£\er Blattspreite. Das Gleiche
gilt flir die im vorausgehenden unter den Zwischenformen behan-
delten Arten.
Die Nervatur hOherer Ordnung ist verschieden ausgebiIdet. 1m
allgemeinen laBt sich sagen: Dort, wo die Zahl der primaren und sekun-
daren Liingsnerven im Vergleich zur Ausbildung der Blattspreite gro£\
ist, laufen sie in der Spreite nahe beieinander und nahezu parallel oder
schwach divergierend. Zwischen ihnen ist wenig Raum zur Bildung
einer Netznen:,atur. Es entstehen einfache Queranastomosen und zwischen

ihnen meist wenige, hauptsachIich in der Langsrichtung laufende feinere
Leitbiindel (Aglaonema, die einfacheren Philodondren, Spathiphyllum usw.).
Basalwarts schalten sich an Stelle der Queranastomosen neue Llings-
nerven hOherer Ordnung ein. W0 dagegen die Zahl der aus der SproB-
achse kommenden Leitbiindel erster und zweiter Ordnung verhliltnis-
mliBig gering ist, da weichen sie in der Spreite weit auseinander. Zu-
. nlichst verzweigen sich die primliren und sekundaren reicher als bei
den einfachen Formen und ihre Aste verlaufen in gleicher Weise wie
die Hauptnerven selbst. Ferner sind die Querverbindungen, da sie
einen groBeren Zwischenraum zu iiberbriicken haben, viel starker ent-
wickelt. Basalwlirts neigen sie immer mehr zur Llingsrichtung und
gehen schlieBlich in Llingsnerven hOherer Ordnung iiber (so bei den
Anthurien, Spathicarpa, Pothos usw.). W0 die Langsnerven einen be-
sonders weiten Abstand voneinander haben, kann sich zwischen ihnen
ein weitmaschiges Nervennetz entwickeln, wie es bei Arum meist der
Fall ist. Oft schalten sich zwischen die primliren und sekundaren
Llingsnerven annlihernd parallel zu ihnen laufend sympodiale Llings-
nerven ein, die sich aus Asten der benachbarten iibergeordneten Nerven
zusammensetzen und mit ihnen iiberdies oft durch rechtwinklige oder
schrage Queranastomosen in Verbindung stehen. So finden wir es bei
vielen Anthurien, bei Pinellia, Sauromatum, Amorphophallus, Helicodi-
ceros und vielen anderen. Hliufig werden die Felder durch eine oder
mehrere aufeinanderfolgende Teilungen in ungefiihr gleich groBe Teile
zerlegt nach dem Schema von Fig. 30. Die feinste Nervatur ist bei
jenen Formen, deren Hauptnerven in der Spreite groBen Abstand von-
einander haben, ziemlich regellos, obwohl manchmal zu erkennen ist,
daB die feinen Leitbiindel sich ungeflihr parallel zu den Hauptnerven
einstellen. Der UmriB der Felder, der kleinsten, sowohl wie der iiber-
geordneten, ist in den meisten Flillen sehr· unregelmaBig. Von dem
Prinzip der Teilung der Fllichen kleinsten Umfangs (Schuster) lliBt
sich nur selten etwas erkennen. Die Form der Felder richtet sich viel-
fach nach dem Verlauf der Hauptnerven. W0 diese ungeflihr parallel
laufen, ist ihre Form regelmaBig, wo sie aber in einem Winkel zu-
sammenstoBen, wird auch ihr UmriB unregelmaBig. Hliufig tritt aber
besonders in der feineren Nervatur die von Goebel aufgestellte Regel
der rechtwinkligen Schneidung klar hervor, freilich ist in vielen Flillen
im fertigen Blatt auch davon nicht sehr viel zu erkennen.
Freie Nervenenden kommen fast bei allen Arten vor, bei den
einfacheren Nervaturen nur vereinzelt, am meisten dort, wo die Unter-
Flora, Bd. 126. 17
244 P. Ottmar Ertl,
teilung der Felder bis zu einem hohen Grade fortgeschritten ist (La-
sia, Arum).
Auch die typische Nervatur der Colocasioideen mit den zahlreichen
Bogennerven, die aus den Seitenrippen heraustreten, liiBt sich mit den
einfachen bogennervigen Formen in Beziehung bringen. Wir haben
bei den Philodendren und bei den Monsteroideen Ubergiinge zu ihr
gefunden.
Da die Blattnervatur bei den einzelnen Arten iiuBerlich sehr stark
abweicht, liegt die Frage nahe, ob sie nicht fur die Systematik ver-
wendet werden konnte. Bereits A. Engler bat diese Frage aufgeworfen
und die fertig ausgebildete Nervatur vieler Araceen untersucht. Er hat
sie in seinem System zwar mit verwertet, aber er kommt zum Schlull,
daB die Nervatur nicht von so groBer Bedeutung fur die systematiscbe
Gruppierung sein kann wie die bistologischen Verhiiltnisse, auf die er
sich bauptsiicblich stutzt. Zum gleichen Ergebnis fuhren auch die vor-
liegenden Untersucbungen. Der Grundplan der Nervatur ist uberall
der gleiche. Die extremen Ausbildungsformen weichen zwar weit aus-
einander (vgl. Orontium - Aglaonema-Xantbosoma - Anthurium - Arum),
aber es sind keine scharfen Grenzen da, welche die eine Form der
Nervatur klar von der anderen scheid en wiirden. Auf keiner Stufe
kommt etwas wesentlich Neues hinzu, wie bereits A. Engler betont hat.
1m System von Eng 1e r greift denn auch die Nervaturform oft
uber die einzelnen Abteilungen hinuber. Einen einheitlichen Typ der
Nervatur haben die Colocasoideen (Alocasia, Xanthosoma usw.). Auch
siimtliche Philodendroideen folgen einem einheitlichen Typ. Doch haben
haben wir hier bei Philodendron bereits Anniiherungen an den Typ
der Colocasoideen kennengelernt. Ebenso ist die Nervatur bei den
Anthurien einheitlich, wird aber durch Form und Wachstum des Blattes
oft stark lllodifiziert.
Bei den Monsteroideen sind die Verhiiltnisse iihnlich wie bei den
Philodendroideen. Es kommen einfache bogennervige Formen vor
(Stenospermatium, Fig. 31), aber auch Formen, die sich wenigstens auf
• gewissen Stadien der Entwicklung dem Typ der Colocasioideen stark
anniihern (vgl. Monstera deliciosa, Fig. 106).
Andererseits stimmen Arten, die ganz verschiedenen Unterfamilien
angehOren, in del' Blattnervatur vollig miteinander uberein, z. B. Amor-
phophallus und Sauromatum.
Fur den Vergleich der Nervaturen sind auch die Primiir- und
Jugendbliitter von Bedeutung. Bei den bogennervigen Formen (AI)
gleichen sie meist den Folgebliittern. Nur die Zahl der Liingsnerven
ist geringer und die Langsnerven hOherer Ordnung fehlen noch. Bei
den ubrigen Arten sind sie gewohnlich bedeutend einfacher als die
Folgeblatter. Da infolgedessen der gemeinsame Grundplan der Nervatur
deutlicher zutage tritt, besitzen die Primar- und Jugendblatter unter-
einander auch gro.Bere Ahnlicbkeit als die Folgeblatter derselben Pflanzen.
Sie uberbrucken so die auBeren Unterschiede in der Nervatur der
Folgeblatter.
Zusammenfassung.
1. Die pnmaren Leitbundel geben den Grundtyp der Araceennervatur
wieder. Sie treten aus der SproBachse heraus und gehen selb-
stan dig durcb Blattscbeide und Blattstiel. In der Blattspreite ver-
laufen sie als primare Llingsnerven entweder in einfachem Bogen
zur Spitze und vereinigen sich dort mit dem Mittelnerv (z. B. Orontium),
oder sie laufen zuerst eine Strecke weit in einer Mittelrippe und
biegen unter kleinerem oder groBerem Winkel aus. In den meisten
Fallen verlaufen diese Auszweigungen nicbt selbstandig zur Blatt-
spitze, sondern bilden am Rand einen sympodialen, zur Blattspitze
gehenden Randnerv. Die primaren Langsnerven zweigen wohl Nerven-
aste ab, aber im Gegensatz zur Nervatur der Dikotylen losen sie
sich auch bei den netznervigen Blattern nie im Netzwerk der feineren
Nervatur auf, sondern gehen bis zum Randnerv oder zur Blattspitze.
Nach dem Verlauf der primaren Langsnerven gehOren aIle Araceen
zu den Pflanzen mit streifiger, meist fiederstreifiger Anordnung der
GefaBbundel. Nach deB a r y ist die fiederstreifige Nervatur da-
durch gekennzeichnet, daB "zahlreiche Leitbundel in die Mittelrippe
eines fIachen Blattes eintreten, um in dieser gegen die Spitze zu
laufen. Eins nacb dem anderen tritt dann aus der Mittelrippe in
eine Blattbiilfte aus und gibt zahlreiche Zweige in diese ab, nur
eines bis wenige erreichen die Blattspitze selbst. AIle in die Blatt-
halfte ausgetretenen Bundel und Zweige sind fiederartig geordnet
und haben akroskop-bogenlaufige Richtung" (vgl. Dei neg a).
2. Die sekundaren Langsbundel nnd diejenigen hOherer Ordnung ver-
laufen ahnlich wie die primaren. Sie unterscheiden sich in folgendem
voneinander:
a) Die primaren Leitbundel haben meistens einen groBeren Durch-
messer als diejenigen zweiter und hOherer Ordnung.
b) Die primaren Leitbundel sind die ersten, die im Lauf der Blatt-
entwicklung entstehen, dann erst folgen stufenweise die anderen.
c) Die primaren Leitbfindel kommen selbstandig aus de. Spro.Bachse,
17*
246 P. Ottmar Ertl,
die sekundaren auch noch teilweise, die ubrigen und diejenigen

hOherer Ordnung sind gewohnlich Aste der groBeren Leitbundel.
d) Die primaren Leitbundel gehen bis zum Blattrand bzw. bis zur
Blattspitze, die auderen muuden bereits innerhalb des Randes in
ubergeordnete Nerven, urn so fruher, je hOher die Ordnung ist.
e) Die prirnaren Leitbundel verzweigen sich gar nicht oder nur wenig,
die sekundaren und die Leitbundel hOherer Ordnung dagegen ver-
zweigen sich innerhalb 'der Mittelrippe und in den Seitenrippen,
wenn solche vorhanden sind, teilweise auch noch in der Blattlarnina.
Die verschiedenen Ordnungen lassen sich bei den bogennervigen
Araceen scharf unterscheiden. Bei den netznervigen Araceen da-
gegen ist die Unterscheidung oft weniger leicht. Besonderskornrnt
es hiiufig vor, daB die prirnaren Leitbundel ebenso wie die sekun-
daren sich in der Mittelrippe verzweigen und verschiedene gleich-
wertige Aste in die Spreite hinaussenden. Auch die Aste der sekun-
daren Leitbundel gehen teilweise bis zurn Rand und verhalten sich
ahnIich wie die prirnaren Nerven (vgl. Anthuriurn Martianurn, Fig. 46;
Lasia aculeata, Fig. 62). Auch bei den unter A III (Zwischenformen)
behandelten Arten verzweigt sich ofter ein primares Leitbiindel in
der Mittelrippe und sendet zwei Aste in die Spreite hinaus, die sich
dort wie zwei selbstandige primare L1ingsnerven verhalten (vgl. Syn-
gonium podophyllum, Fig. 120).
Der zweite Randnerv, der oft auBerhalb des inneren sympodi-
alen vorhanden ist, wird entweder gebildet von einem der jiingsten
Prim1irnerven, der selbstangig in der Nahe des Randes gegen die
Blattspitze hin lauft (Peltandra virginica, Fig. 23; Anthurium Mar-
tianum, Fig. 46; vgl. damit Monstera acuminata, Fig. 104), oder von
Asten des sympodialen Randnervs, die sich in der N1ihe des Randes
aneinanderreihen (z. B. Sauromatum guttatum, Fig. 82). Wo die
erste Art vorhanden ist, geht sie in der Regel nach der Spitze zu
in die zweite iiber. Ein etwaiger dritter Randnerv ist immer aus
aneinandergereihten Nervenzweigen zusammengesetzt.
3. Die feineren Leitbiindel bilden meist ein unregelmaBiges Nervennetz, das
die urspriingIiche einfache Anordnung der Langsnervatur verdeckt. 1st
die Zahl der Langsnerven im VerhaItnis zur Blattspreite groB und ver-
laufen sie dementsprechend nahe beieinander, dann nahert sich die feinere
Nervatur in der Regel mehr oder weniger dem monokotylen Typ.
4. Auch bei den Araceen bestatigt sich die von Go e bel in anderem
Zusammenhang festgestellte Tatsache, daB die Nerven sich in ihrem
VerIauf nach der Wachstumsverteilung im Blatt richten. Das tritt
besonders dort deutIich hervor, wo am Blatt sich Auswiichse bilden

(Fiederung, Blattohren, z. B. Philodendron pinnatifidum, Fig. 12;
Anthurium maerolobium, Fig. 49; Cyrtosperma Johnstonii, Fig. 59, 60).
5. Die Nervatur der Primar- und J ugendblatter ist einfacher als die
der Folgeblatter. Die Zahl der Langsnerven ist geringer. Bei den
bogennervigen Araceen stimmt sie gewohnlich mit der Nervatur der
Folgeblatter iiberein, abgesehen von der geringeren Zahl der Nerven
und der einfacheren Blattform, wo das Folgeblatt gegliedert ist (z. B.
Philodendron pinnatifidum). Die Primar- und Jugendblatter ver-
schiedener Arten besitzen in ihrer Nervatur untereinander groBere
Ahnlichkeit als die Folgeblatter.
6. Innerhalb groBerer Gruppen ist die Nervatur oft einheitlich aus-
gebildet, ebenso in der Regel innerhalb der Gattungen. Aber zwischen
den verschiedenen Ausbildungsformen der Nervatur gibt es aBe Uber-
gange. Fiir die Systematik hat also die Blattnervatur, wie bereits
A. Engler hervorgehoben hat, keine entscheidende Bedeutung.
7. Die bei den Araceen vorkommenden inversen Leitbiindel sind keine
Stiitze fiir die Phyllodientheorie der Monokotylenblatter. Die Ver-
haItnisse bei Acorus erklaren sich aus der ontogenetischen Ent-
wicklung des Blattes.
8. Die embryonale Blattspreite besteht aus fiinf Zellschichten; aus der
mittleren Zellschicht allein entstehen die Leitbiindel.· Nur an Uber-
kreuzungsstellen wird vom oberen, jiingeren Leitbiindel auch die
dariiberliegende weitle Zellschicht, die sonst das Palisadenparenchym
liefert, in Anspruch genom men.
9. Da die Entwicklung in der Blattlamina von der Unter- zur Ober-
seite hin fortschreitet, erfolgt die Entfaltung des in der Knospen-
lage eingerollten Araceenblattes wahrscheinlich dadurch, daB das
Wachstum in der Blattoberseite langer andauert als in der Unterseite.
Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen Institut

zu Miinchen-Nymphenburg, hauptsachlich in der Zeit von April 1929
bis Marz 1930 ausgefiihrt, ein kleiner Teil bereits im Sommer 1927.
Das verwendete Material stammt fast ausschlieBlich aus dem
Miinchener botanischen Garten. AuBerdem wurde das Miinchener Staats-
herbar zum Vergleich herangezogen. Fiir Raphidophora celatocaulis
wurde mir Material von Herrn Prof. Fritz Knoll aus Prag zur Ver-
fiigung gestellt, Herr Prof. RoB iiberlieB mir Exemplare von Ambro-
248 P. Ottmar Ertl, Vergl. Untersuch. iiber d. Entwickl. d. Blattnervatur d. Araceen.
SIma Bassii. Diesen Herren sei hiermit ffir ihre Bereitwilligkeit mein
Dank ausgesprochen.
Vor aHem aber gilt mein herzlichster Dank meinem verehrten
Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. v. Goebel, der meiner Arbeit stets
regstes Interesse entgegengebrachte und mir mit wertvollen Anregungen
unermfidlich an die Hand ging.
Literatur.
Arber, Agnes: The Phyllode Theory of the Monocotyledonous Leaf, with special
Reference to Anotomical Evidence. Ann. of Hot., vol. 32, 1918.
- - Monocotyledons. A. morphological Study. Cambridge 1925.
De Bary: Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 1877.
De Candolle: Organographie vegetale. Vol. I. Paris 1827.
Dei neg a: Beitrage zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der
Anlage der Gefagbiindel. Flora 1898.
Dalitzsch: Beitrage zur Kenntnis der Blattanatomie der Aroideen. Bot. Zentral-
blatt 25 (1866).
Eng I e r, A.: Araceae. In Martinus Eichler, Flora Brasiliensis. III, 2. 1878.
-- - Heitrage zur Kenntnis der Araceae. Bot. Jahrb. f. SY8t., Pflanzengesch. und
Pflanzengeographie I, IV, V. 1881-1884 und die spateren Jahrgange.
Engler, A. und Prantl, K.: Die natiirlichen Pflanzenfamilien. II, 3: Araceae.
Leipzig 1889.
- - - - Das Pflanzenreich. A. Engler und K. Krause: Spathiflorae. IV. Araceae
I und II. Leipzig 1905-1920.
Figdor, W.: Uber die Entwicklung der Wendeltreppenblatter von Helicodiaeros
muscivorus Engl. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.·naturw.
Klasse, Abt. I, 131. Bd., 7. und 8. Heft, 1922.
Gaisberg, E. v.: Zur Deutung der Monokotylenblatter als Phyllodien. Flora 1922.
Go e bel, K. v.: Gesetzmagigkeiten im BlaUaufbau. Botan. Abhandlungen, Heft 1,
Jena 1922.
- - Organographie der Pflanzen. I. Teil, 3. Aufl., Jena 1928. Ill. Teil, 2. Aufl.,
Jena 1922.
- - Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. Berlin 1883.
Henslow, G.: The Origin of Monocotyledons from Dicotyledons, through Self-
Adaptation to a Moist or Aquatic Habit. Ann. of Bot., vol. 25, Part II, 1911.
K no 11, F ri t z: Pothos celatocaulis N. E. Brown, eine Art der Gattung Raphido-
phora. Osterr. Bot. Zeitschr. 1924.
LBv, L.: Zur Kenntnis der Entfaltungszellen monokotyler Blatter. Flora 120, 1926.
Peters, Th.: Uber die Bedeutung der inversen Leitbiindel fur die Phyllodien-
Theorie. Planta, Bd. 3, 1927.
Schuster, W.: Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhangigkeit von
au8eren Einflussen. Ber. d. d. bot. Ges. 26 (1908).
- - Zur Kenntnis der Aderung des Monokotylenblattes. Ber. d. d. bot. Ges., 1910.
T r e cui: Memoire sur Ie formation des feuilles. Ann. d. Be. nat., S. III, t. XX, 1843.

Ertl, P.O. (1932) - Vergleichende Untersuchungen Über Die Entwicklung Der Blattnervatur Der Araceen. Flora 126 115-248.

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Ertl, P.O. (1932) - Vergleichende Untersuchungen Über Die Entwicklung Der Blattnervatur Der Araceen. Flora 126 115-248.

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Vergleichende Untersuchungen iiber die Entwicklung

der Blattnervatur der Araceen.

Flora, Rd. 126. 9

gehellt und manchmal fiihrte vorsichtige Anwendung von Javellescher

stehung dieser beiden Leitbiindel gerade an der Stelle am stiirksten

in der Nahe des Randes, wo der Zwischenraum immer kleiner wird,

Bezuglich des Leitbundelverlaufs in Blattscheide und Blattstiel

Fig. 6. Agiaonema commutatum. Feinere Nervatur. Das Ansetzen mehrerer Liings-

an seiner Oberseite starkes Dickenwachstum (vgl. Deinega). Das

Fig. 7 a. Aglaonema commutatum. Quer- Fig. 7 b. Aglaonema commutatum. Quer-

In der Blattspreite gehen auch die sekundaren Nerven zum Rand

Fig. 9. Philodendron oxycardium.

dann ein Stiick in der Langs-

Eine weitere Eigentiimlichkeit ist, daB manchmal zwei oder mehr

zelne Absehnitte der Spreite im Waehstum zuriiekbleiben, wahrend die

Fig. 12. Philodendron pinnatifidum. Blattfieder in einem weiter fortgeschrittenen

des geringeren Breitenwachstums selbstandig hinaus. Mit fortschrei-

Mittelrippe in die Spreite hinaustretenden N erven gelangen nur wenige

Fig. 14. Philodendron

PhilodendronbHi.ttern. Bei groBeren Blattern kommt es sogar zur Bildung

und so die Queranastomose auseinandergezogen wird. Neue Traeheiden

Aber diese bereits ausgebiIdeten Queranastomosen gehen keineswegs

Fig. 18. Zantedeschia aethiopica. Verbindungen

von hier aus fort fiber den ganzen Verlauf

lenden Gewebe fortsetzen." Zantedeschia stimmt also auch hier mit

An den aufeinanderfolgenden Primar- und Folgeblattern von Zante-

In der feineren Nervatur treten die einfachen, geraden Quer-

In den spateren Blattern treten die Langsnerven unter groBerem

volIzieht sich wie bei Zantedeschia. Beiderseits vom Mediannerv er-

Fig. 24. Peltandra Virginica. Feinere Nervatur. Vergr. 4,5.

Ordnungen. Dabei eilt der Raum zwischen den ~ilteren Primarnerven

Verlauf in Blattscheide und Blattstiel, wo lediglich die primaren Liings-

B1attentwicklung untereinander in Verbindung. Es bilden sich neue

Fig. 27. Orontium aquaticum. Feinere Nervatur. a, b, c = primiire Liingsnerven.

auch im fertig entwickelten Blatt noch erkennen, sowohl in der FHichen-

anastomose. Dabei gelangen die sekundaren Langsnerven weiter zur

Dazwischen schalten sich abwechselnd weitere untergeordnete, zum Teil

Fig. 28a. Symploearpu8 foetidus. Uber- Fig. 28 b. Symploearpus foetidus.

da Arten der Teilung erkennen, die an die von Schuster auf-

In Blattscheide und Blattstiel (Fig. 28 b) ist die GefaBbiindel-

In der Unterfamilie der Monsteroideen gibt es ebenfalls eine An-

Langsnerven in sehr spitzem Winkel aus, die am Rand einen sympo-

1m Blattstiel (Fig. 33) finden wir wieder die regelmaBige An-

Die gleiche Nervatur haben auch die anderen Spathiphyllumarten.

Fig. 34. SpathiphyUum

faBbiindel zwischen ihnen verlaufen vorwiegend in der Langsrichtung,

Fig. 35. SpathiphyUum Cryptocoryne.

lamina gleichmaBig schwach in die Breite und stark in die Lange

Blatt. Dort, wo die Querverbindungen einen gro6eren Abstand von-

Fig. 39. Cryptocoryne Nevillei.

nerven und gelangt nicht bis

II. Typen mit wesentlich netzfOrmiger, dikotylenahnlicher

Anthurium ellipticum C. Koch et Bouche.

In dem abgebildeten Blatt sind eine Anzahl Langsnerven aus-

Sekundarnerven parallel oder in spitzem Winkel verlaufen und meist

Zwischen Mediannerv und erstem seitlichen Langsnerv findet sich

Leitbiindel ist ziemlich unregelmaBig. Es ist haufig zu erkennen, daB

Anthurium Martianum C. Koch et Kolb

Liingsbiindel nnr bis znr Mittelrippe nnd nur so weit herabgezeichnet,

Fig. 47. Anthurium Martianum. Teil

Aste in die Blattspreite abo Manche selmndare Langsnerven entstehen

die Spreite. Jedes nachstjiingere biegt starker aus in die Blattobren

Fig. 48. Anthurium Grusonii. J unges Stadium eines Folgeblattes. Vergr. 6.