Z. Morph. u. 0kol. Tiere, Bd. 43, S. 82--93 (1954).

Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t und der Zoologischen Sammlung
des lkTaturhistorischen Museums in Wien.

Z U R 0 K O L O G I E U N D B I O L O G I E DEI~ A M E I S E N A S S E L
PLATYARTHRUS H O F F M A N N S E G G I I BRDT.*.
Von
INGEBOI~G ~ATI-IES u n d HA~s STI~OUHAL.
Mit 1 Textabbildung.
(Eingegangen am 15. Miirz 1954.)

Inhaltsverzeichnis. seite
1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
2. Die Verbreitung des Platyarthrus ho//mannseggii . . . . . . . . . . . . 83
3. Die Wirte der Ameisenasse] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4. ]:)as Verhalten der Assel zu den Ameisen und umgekehrt . . . . . . . . 85
5. Feuehtigkeitsbedfirfnis und negative Phototaxis der Assel . . . . . . . . 87
6. Grund der Duldung ira Ameisennest. Die Nahrung der Asse] . . . . . . . 87
7. ])as Aufsuchen der Ameisennester dutch die Asse]. Positive Chemotaxis auf
Ameisens~ure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
8. Die 5kologisehe Ch~rakteristik der Ameisenassel . . . . . . . . . . . . . 91
Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Liter~tur : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

1. Einleitung.
Von der 3 - - 4 m m langen, p i g m e n t l o s e n u n d b l i n d e n Landassel Platy.
arthrus ho//mannseggii B~DT. (Abb. 1) wissen wir schon ]ange, dal~ sie
h~ufig, w e n n auch n i c h t ~usschlieBlich bei Ameisen lebt. W a s die Assel frei-
lich veranlaBt, Ameisennester aufzusuchen u n d sich in i h n e n aufzuhalten,
b]ieb bisher ungek]~rt. Auch fiber das Verhi~ltnis der Assel zu den
Ameisen u n d u m g e k e h r t ]agen bis j e t z t n u r wenige, dabei zum Tell
widersprechende A n g a b e n vor.
1927 schrieb EIDMA~N (S. 554) fiber P. ho/]mannseggii: ,,Diese Assel gehSrt
mit zu den h~ufigsten Ameiseng~sten ])eutscblands. Trotzdem ist ihre Biologie
noch sehr wenig bekannt. Man weiB eigent]ich nur, dab sie yon den Ameisen ge-
duldet wird, die ihrem auff~]lenden Gaste keinerlei Aufmerksamkeit schenken.
Wovon sie sich ern~hrt und was sie in die Gesellsehaft der Ameisen ffihrt und ihr
Duldung verschafft, ist wie vieles andere in der Biologie dieses Gastes noch un-
bekannt."
Seither h a t sich in u n s e r e m Wissen fiber d e n G r u n d des V o r k o m m e n s
der Assel bei Ameisen keine wesentliche ~ n d e r u n g ergeben. Es schien
d e m n a c h angezeigt, sich m i t den noch u n g e k l ~ r t e n F r a g e n i n der 0ko-
* Herrn ProL ]~r. WOLFGANG Freiherr v o ~ J~UDDEN:B]~OCK-~ETTiERSDO~F,
Direktor des Zoologischen Institutes der Universit~t Mainz, zum 70. Geburtstage
yon den Verfassern ergebenst gewidmet.
 Zur 0kologie und Biologie der Ameisen~ssel. 83

logie und Biologie der Ameisenassel n~her zu befassen; und es lohnte die
Mfihe, wie den untenstehenden Ausffihrungen entnommen werden kann.

2. Die Verbreitung de8 Platyarthrus ho//mannseggii.

Platyarthrus BnDT. ist eine fiber das ostatlantische, mediterrane, pon-
tische und sfidasiatische Gebiet verbreitete, dabei vorwiegend west-
itMienische Gattung. P. hoMmannseggii ist die einzige Expansionsart
des Genus, die in fast ganz Europa und sogar in Nordamerika vorkommt.
Die vielen verarbeiteten Literaturangaben, wobei m6glichst Vollsti~ndig-
keit angestrebt wurde, ergeben folgendes Bild fiber die Verbreitung der
Assel in der Alten Welt; im Osten Europas
geht sie bis RuBland, im Sfidosten fiber die
BalkanhMbinsel bis Kleinasien, im Sfiden, wo
sieh in den Mediterranl~ndern ihr Haupt-
verbreitungsgebiet befindet, bis Nordafrika,
im Westen, fiber die Grenzen des Fest]andes,
bis England, Schottland und Irland; die Nord-
grenze der Verbreitung dfirfte mit den Kfisten-
gebieten entlang der Nord- und Ostsee zu-
sammenfallen, der n6rdlichste Fundort in
Europa liegt in Dgnemark; in den Alpen bleibt
die Assel stets unter 1000 m M.-tt., wogegen
sie im Mediterrangebiet bis 1500 m angetroffen
wurde.
AuBer hof/mannseggii sind heute noch wei- A b b . 1.
tere 17 Arten der Gattung Platyarthrus be- Platyarthrus ho]]mannseggii
BaDT., ~¥eibehen y o n d e r
kannt. Diese haben durehwegs eine mehr oder Dorsalseite. 13,5 ×.
weniger beschr~nkte Verbreitung : 12 sind
mediterrane, 3 pontomediterrane Arten; je eine Art ist ostatlantisch
und indisch, l l yon diesen 17 Platyarthren wurden bei Ameisen fest-
gestellt.
3. Die Wirte der Ameisenassel.
Im Gegensatz zu P. ho//mannseggii besitzen die a]s Wirte der Assel
in Frage kommenden Ameisen in ihrer Gesamtheit eine betri~ehtlich
weitere Verbreitung, die sieh, Was auch vielfach auf Versehleppung
zurtickgeht, fiber a]le zwisehen den beiden Polarkreisen gelegenen L~n-
dern erstreekt.
Die dutch zahlreiehe eigene Beobachtungen ermittelten und in einer
sehr umfangreichen Literatur zitierten versehiedenen Ameisenarten, bei
denen P. ho//mannseggii naehgewiesen wurde, lassen erkenneli, dab die
meisten Arten derAssel als Wirte dienen. WAS~AN~ (1890, S. 71; 1894,
S. 201) bezeichnete sie als panmyrmekophil.
6*
8~ INGEBOI~GMATttESund HA~S STROVgA~:

P. ho]/mannseggii wurde bis jetzt zus~mmen mit folgenden Ameisen-

arten angetroffen, wobei die neu ~estgeste]lten Wirte mit * bezeichnet
sind :
Lasius F., L. niger L. (Formica nigra) und var. neonigra, L. /lavus
F. (Formica flava), L. fuliginosus LATIn., L. umbratus NYL. (Formica
umbrata), L. brunneus LATR., L. alienus F6RST. (Formica aliena),
• L. emarginatus OL.
Camponotus MAYR, C. ligniperda L A ~ . (C. herculeanus l., C. ligni-
perdus).
Formica ru]a L. (F. r. ru]a, F. r. ru[o-pratensis Fo~. F., pratensis),
F. sanguinea LATR., F. ru]ibarbis F., F. exsecta NYL. F., ]usea L., F.
einerea MA¥~, * F. truneorum F. (leg. MoLITO~).
Myrmiea LAw~., M. laevinodis NYL., M. scabrinodis NYL.
Messor barbarus L. (M. structor, Aphaenogaster structor).
Crematogaster scutellaris OL.
Leptothorax acervorum F., L. longispinosus RoG.
Tetramorium MAYR, T. caespitum L.
Atta F., (?) A. cephalotes L. [Mm~AELS~ (1897, S. 129 : A. eephalotis)].
Bevorzugte Wirte sind [naeh SC~6BL (1860, S. 283) und eigenen Be-
ob~chtungen]: Lasius niger, L. ]lavus, L. alienus, L. umbratus und
M yrmiea laevinodis.
Da die Lasius-Arten viel Ameisens~ure ausseheiden, scheint die Ver-
mutung BRooKs' (1942, S. 436) gereehtfertigt, dab P. ho]fmannseggii
sieh vor Mlem bei solchen Ameisen aufh~lt, die besonders viel S~ure ab-
geben. Doch diirfte der Autor in seiner Annahme, d ~ Asseln, die bei
Ameisen leben, die keine S~ure ausscheiden, z. B. Crematogaster seutel-
laris OL., keine Ameiseng~ste seien, zu weir gehen, d~, wie die Unter-
suchungen ergeben haben, nicht die S~ure der maBgebliche Faktor ffir
die Myrmekophi]ie der Platyarthren ist, sondern die N~hrung, die die
Asseln im Ameisennest suchen und finden.
Bei baumbewohnenden Ameisen (Colobopsis truncata S~I~., Dolieho-
derus quadripunctatus L., Liometopum microcephalum PA_~z., Campo-
notus vagus StoP., C. aethiops LAT~., C. lateralis OL.) wurde P. ho]/-
mannseggii bisher nicht gefunden und wird aueh kaum ge~unden werden,
d~ die Assel als eine ausgesproehen hygrophile mikrocuvernieo]e Form.
in den yon Ameisen gebauten B~umnestern nieht die ihr zusagenden
Lebensverh~ltnisse ~ntrifft.
Wenn sehliel~lich jene Ameisen wegf~llen, die se]bst Ggste anderer
Ameisen sind, wie Formicoxenus nitidulus ~qYL., Anergates atratulus
SC~E~CK, Strongylognathus testaceus S c ~ C K , Harpagoxenus sublaevis
NYL. nsw., oder die yon Sklaven geffittert werden, wie Polyergus ru]es-
cens LATI~., dann bleiben nur noeh wenige Arten fibrig, bei denen P.
hoHmannseggii bisher noeh nicht nachgewiesen wurde. Es kann dies
 Zur 0kologie und Biologie der Ameisenassel. 85

aber nur zuf~llig sein, da im Formiearium die Assel aueh bei solehen
Arten, wie Plagiolepis l)ygmaea LATh., Camponotus aethiops LAIR.,
Formica gagates LATR., Polyergus ru]escens LATt~., Solenopsis /ugax
LATI~. und Tapinoma erraticum LAT~., selbst li~ngere Zeit hindureh,
gehalten werden konnte.

4. Das Verhalten der Assel zu den Ameisen und umgekehrt.

U m das VerhMten der Asseln zu Ameisen und umgekehrt eingehen-
der studieren zu k6nnen, was im Freien nut unzul~nglich geschehen
kann, wurden Versuche mit diesen Tieren in kfinst]ichen Nestern [vg].
hierzu MOLITOR bzw. HEI~E~TI~G~n (1932, S. 78--83)] angestellt. Von
den bekannten Typen der Formicarien erwies sich ffir die Versuehe,
wohl aueh wegen des starken Feuchtigkeitsbedfirfnisses der Asseln, das
J ~ n T s e h e Gipsnest am zweekmiigigsten, das aus einem Gipsblock be-
steht, der untereinander verbundene Vertiefungen besitzt, in denen die
Tiere unter Glas gehalten werden. Eine E c k k a m m e r bleibt ohne Ver-
bindung mit den fibrigen K a m m e r n und dient Ms Wasserbeh~lter. Das
Wasser durchtri~nkt den porSsen Gips, so dab die Kammern, und zwar
je nach Entfernung v o n d e r Wasserkammer, in verschiedenem Grade
feucht gehalten werden.
Bei den Versuchen wurden Asseln mit versehiedenen Ameisenarten
auf kleinstem Lebensraum zusammengebracht, und es zeigte sich im
grol~en ganzen, dMt nach kfirzerer oder l~ngerer Zeit Mle Ameisen die
Platyarthren unbehelligt ]assen.
Diese Feststellung steht im Gegensatz zur Angabe SC~6BLs (1860,
S. 283), der schreibt, dM~ Platyarthrus yon CamTonotus ligniperda (For-
mica L ), Formica ru/a und Lasius ]uliginosus (Formica ]uliginosa) nicht
geduldet wird. Auch C~AWLEY (1910, S. 129, 130) ziihlt einige Ameisen-
arten auf, die nestfremde Platyarthren getStet haben. Doch werden nur
in einem einzigen Fall n~here Angaben fiber eine beobachtete TStung
eines Platyarthrus durch Ameisen gemacht. Da dies im Juli erfolgte, ist
es ohne weiteres mSglich, dab die Ameisen durch die datums herrschende
Hitze besonders erregt waren. Sonst wird nur Mlgemein verzeichnet,
dal~ im Nest die toten Asseln gefunden wurden. Naeh den auf Grund
der zahlreiehen durchgeffihrten Versuche gesammelten Erfahrungen
steht heute lest, dag im FMle SCIt(~BLs und CnAWLEYs, sofern tote
Asseln im Ameisennest aufgefunden wurden, sehr wahrseheinlieh eine
unrichtige Tierhaltung die Ursaehe war. Es ist in der Tat nieht leieht,
in einem kfinstlichen Nest sowohl fiir Ameisen als auch gleichzeitig ffir
Platyarthren die geeigneten Lebensverh~ltnisse herzustellen; anfangs
ist es 6fter passiert, dab die Asseln naeh kurzer Zeit sehon tot waren,
nur weil ihnen zu wenig Feuehtigkeit geboten worden ist.
86 INov.Bono MATHES und HANS STROUHAL:

Eine TStung einer Assel durch eine Ameise konnte nicht ein einziges
Mal beobachtet werden, wenngleich es des 5fteren vorkam, dab ein
Platyarthrus anfangs yon einer Ameise attakiert wurde, wenn er an ihr
anstreifte, wobei sich diese dann mit geSffneten Mandibeln der Assel
zuwandte oder ihr auch den Weg versperrte.
H/~ufig k a m es ferner vor, dag sich die Asseln, wenn sie in ein fremdes
Nest gebracht wurden, totstellten (vol]kommene Regungslosigkeit, auch
Einstellen der Ffihlerbewegung), sobald Ameisen an sie ankamen. Es
ist wohl riehtig, wie C~AwLmr (S. 129) sehreibt, dab Platyarthren aueh
bei Ameisen, mit denen zusammen sie gefunden wurden, stillhalten,
wenn sie an diese anstreifen oder das Abdomen ein wenig heben, falls
eine Ameise mit den Vorderbeinen auf ihren l~fieken steigt. I n solchen
F~llen, die auch wiederholt beobaehtet wurden, hat man jedoeh stets
den Eindruek, als ob dieses Ausweichen vor ahem ans dem Grund er-
folgt, um sieh sozusagen vor dem Getretenwerden dureh die meist
grSl3eren und oft wilden Ameisen zu sehiitzen.
Es ist eine Tatsache, dab sieh in der Rege] alle Ameisen, aueh die
der gleiehen Art, sofern sie aus getrennten Nestern stammen, feindlieh
begegnen. Dennoeh werden die G/~ste geduldet, aueh wenn sie dem
Nest der fremden Ameise entstammen, wie ein entspreehend angeord-
neter Versueh ergeben hat, bei dem Formica ru/a ru/o-pratensi8 mit
Lasius niger in ein Formiear gebraeht wurden. Die Ameisen liefen zuerst
aufgeregt hin und her. Bald aber wurden die kleineren Lasien yon den
grSBeren Formieen getStet. Nun wurden zu den Formieen mehrere
Platyarthren gegeben, die aus dem Nest des Lasiu8 niger stammten. Die
Asseln wurden von den immer noeh sehr aufgeregten Ameisen betrillert,
aueh mit den Mandibeln bedroht. Naeh mehreren Stunden t r a t abet
l~uhe ein und die Asseln blieben geduldet; keine yon ihnen wurde get6tet.
Anders liegt der Fall, wenn Platyarthren einem Ameisennest ent-
nommen, lange Zeit separiert gehalten und sehlieglieh wieder in dasselbe
Nest zurfiekgebraeht werden. Die Ameisen bedrohten dann selbst an-
fangs nieht die Asseln und diese ftihlten sieh sofort wie zu Hause und
stellten sieh aueh niemals tot.
Die Ergebnisse der durehgeffihrten Versuehe lassen annehmen, dab
Platyarthrus yon allen Ameisenarten nach kiirzerer oder l~ngerer Z e i t
der GewShnung gedu]det wird.
Nach den gemachten Feststellungen diirfte sich die Assel aueh bei
allen Ameisenarten normal fortpflanzen, was durehsehnittlieh 2mal im
Jahre erfolgt, n/~mlieh - - und das vorwiegend - - zu Beginn des Sommers
und dann im tterbst. W~hrend der Brutperiode hielten sieh die Weib-
ehen manehmal abgesondert yon den Ameisen, um sich erst wieder mit
den Jungen, naehdem diese das Marsupium verlassen hatten, unter sie
zu misehen. C~Awt~Y (S. 130) berichtet sogar yon kleinen Erdzellen,
 Zur Okologie und Biologie der Ameisenassel. 87

welehe yon den Ameisen um die Asselweibehen errichtet worden seien.

Derartiges wurde nieht beobaehtet.

5. Feuehtigkeitsbediir/nis und negative Phototaxis der Assel.

Anschliel~end sei noch ein nicht uninteressantes Ergebnis eines
wiederholt mit gleichem Erfolg durchgefiihrten Formiearversuches lest-
gehMten. Die trockenste K a m m e r eines Gipsnestes wurde geschw/~rzt
und durch Abdecken mit einem schwarzen K a r t o n lichtlos gemaeht,
wogegen die feuchteste K a m m e r grell beleuchtet wurde, tells durch
Tageslicht, tells dureh kfinstliches Lieht. Die im Formicar befindlichen
Platyarthren sammelten sich schon nach kurzer Zeit, nach etwa 1/2 Std,
in der beleuchteten Kammer. Das Feuchtigkeitsbedfirflfis ist demnach
ffir die Assel wesentlieher Ms die negative l~hototaxis, wenngleich die
Tiere sofort in der Dunkelheit der Nestg~nge zu verschwinden suehen,
sobMd sie durch das 0ffnen eines Ameisennestes ans Tageslicht gelangen.

6. Grund der Duldung im Aroeisennest. Die Nahrung der Assel.

WAS~ANZ¢ (1887, S. 113), der 4 Gruppen yon Ameiseng~tsten unter-
schied, stellte Platyarthrus zu den SynSken, den yon den Ameisen in-
different geduldeten Mitbewohnern.
Der Grund der Duldung blieb bis jetzt ungekl/~rt. VEnHOEFF (1908,
S. 166) sprach zw~r yon ,,myrmekophiler Anpassung" der Platyarthren,
indem er annahm, dal3 die im 5. Antennensehaftgliede dieser Asseln ge-
legenen 4 groBen rundliehen Drfisen einen Saft absondern, der mit
der myrmekophilen Lebensweise in Zusammenhang steht.
Nun konnte niemMs beobachtet werden, dal3 sich die Ameisen in
irgendeiner Art an den Asselfiihlern zu schaffen gemacht haben, wie es
bei verschiedenen anderen G~sten der Fall ist, denen dann auch yon den
Ameisen durch Betrillern Ausscheidungen entloekt werden. U m fest-
zustellen, ob die Drfisen im Antennenschaft der Pl~tyarthren ~uf die
Ameisen yon Wirkung sind, wurden die 5. Schaftglieder mehreren
Asseln abpr~puriert, die Driisen wurden zerquetseht und im Formi-
carium Ameisen vorgelegt. Diese nahmen keinerlei Notiz davon.
AnCA~CELI (1921, S. 200) sprach sich fibrigens ebenfMls gegen die
obenerw~hnte Ann~hme VE~HOEFFs aUS und begriindete es d~mit, da$
solche Antennensehaftdrfise~l, wenn aueh ver~tndert, auch bei anderen
Landisopoden vorkommen, die nieht zusammen mit Ameisen leben.
Sehr treffend fiber die Ameisenassel 5~uBerte sich schon LuBBock:
(1883, S. 62): ,,Eine andere, sehr gemeine Species ist eine Art weil3er
Holzlaus, die sich des etwas langen Namens PIatyarthrus Ho//mannseggi
e r f r e u t . . . I n keinem von diesen F~llen habe ich je eine Ameise die ge-
ringste Notiz yon einem dieser Insekten nehmen sehen. Man sollte fast
meinen, sie trfigen eine Tarnkappe.
88 I~GE]3ORGMATHESund HA~S STROV~AL:

Sicher erlauben die Ameisen absichtlieh, wenn ich so sagen darf,

diesen Insekten, in ihren Nestern zu wohnen. Einen unbefugten Ein-
dringling wfirden sie sofort tSten. Ieh habe deshMb die Vermutung aus-
gesprochen, diese Insekten mSehten vielleicht Ms Gassenkehrer d~enen."
Wie die in dieser l~iehtung angestellten Versuche und gemaehten Be-
obachtungen gezeigt haben, war LvBBoct~ mit seiner Vermutung auf
d e m richtigen Wege.
Welcher Art die Nahrung der Assel ist, darfiber herrschten vorerst
versehiedene Meinungen. ARCA~Oa~LI (S. 190) bestritt, wie schon er-
w~hnt, die Myrmekophilie von Platyarthrus und glaubte, dab pflanz-
lieher Detritus der Assel Ms Nahrung dient.
SCI~6BL (1860, S. 285) hingegen nahm an, dM~ die Assel yon den
Ameisen geffittert wird; aueh WEB~I~ (1879, S. 389) war dieser
Ansicht.
KeinesfMls erfolgt eine Ffitterung der Assel durch Ameisen. Daffir
spricht auch, dab P. hoHmannseggii ein volles J a h r hindurch ohne
Ameisen gehMten wurde, wobei er sich auch vermehrte. Allerdings mu[~
dabei betont werden, dab sich die Asseln die gauze Zeit fiber im Material
eines yon Ameisen verlassenen Nestes, in dem sie aufgefunden worden
sind, befanden. WAhrend dieses Jahres wurde ihnen keinerlei Nahrung
gereieht. Sie konnten sich also nur yon Stoffen des NestmateriMs er-
n~hrt haben. I)0ch die darau~hin vorgenommene mikroskopische Unter-
suehung des DarminhMtes der Krebse ffihrte zu keinem befriedigenden
Ergebnis. Es fanden sieh nur ab und zu Zel]ulosef~sern (naeh der Chlor-
Zink-Jodmethode) oder vereinzelt Pflanzensporen vor.
Erst weitere Versuche ffihrten dann zum Ziel und ergaben, dM~
Platyarthrus die F~zes der Ameisen fril~t.
Zuerst wurden die yon gesondert gehMtenen Ameisen stammenden
FiZzes gesammelt, auf Minutiendr~hten gespiel3t und in eine dfinne Auf-
sehwemmung von Karmin eingetaucht und nun den Asseln vorgesetzt,
die sie ohne weiteres Ms Nahrung annahmen. Der Inhalt des Asseldarmes
war am n~tchsten Tage rot gef~rbt.
U m einem eventuellen Einwande zu begegnen, dM~ yon den Asseln
vielleicht nut die den F~zes oberfl~Lchlieh anh~ftenden Farbteilchen,
nicht abet sie selbst gefressen worden sind, wurden bereits die Ameisen
mit gef~rbter Nahrung geffittert. D~nn erst wurden die vom Farbstoff
durehsetzten Ameisenf~zes den Asseln gereieht. Das Ergebnis war d~s
gleiehe: ein roter DarminhMt bei den geffitterten Asseln. Und einmM
konnte auch Platyarthrus unter der Lupe beim Fressen eines Ameisen-
exkrementes beobachtet werden.
I m Fressen der F~zes der Ameisen w~re Mso vielleieht, um auf
LUBBOCK zurfickzukommen, ein Grund zur Duldung der Asseln im
Ameisennest gegeben; es ist m6glieh, dab die manehmM sehr zahlreich
 Zur 0kologie und Biologie der Ameisenassel. 89

vorhandenen Platyarthren dadurch eine gewiehtige Rolle Ms Gesund-

heitspolizisten spielen.
Wie weiters beobaehtet werden konnte, sind die Asseln sehr auf
Zucker erpicht. Den Anstog zu dieser Feststellung gab ein Fund yon
zahlreichen Platyarthren, die zusarnmen mit Lasius [lavus den aus
Spriingen yon K a r o t t e n ausfliel3enden siiBen Salt aufsehliirften. Darauf-
hin vorgenommene Fiitterungsversuehe mit mittels Karmin gef/~rbtem
Zueker ffihrten aueh wieder zur Rotf/~rbung des gesamten Darminhaltes.
Nun halten bekanntlieh versehiedene Ameisenarten in ihren Nestern
]31att- oder Wurzell~use, fiir deren s/il3e Exkremente sie eine besondere
Vorliebe haben. So war naeh obiger Feststellung die Annahme nahe-
liegend, es k6nnten die zuekerhaltigen Exkremente der Pflanzenlguse
ebenso aueh den Asseln eine begehrte Nahrung sein. Sehon E I D M a ~
(1927, S. 555) regt zu derartigen Versuehen an; er spraeh sogar die Ver-
mutung aus, dab die Blattl/iuse selbst Gegenstand ihrer Begierde sein
mSgen. Das freilieh wurde nie beobaehte~, obgleieh den Asseln ganz
kleine, sogar neugeborene Lause vorgesetzt wurden. Wohl aber wurde
festgestellt, dal3 die Asseln den ,,Honigtau" teils yon den L/~usen direkt,
tells yore Boden oder yon den Wurzelfasern mit dem Munde aufge-
nommen haben.
In der freien N a t u r k o m m t Platyarthrus haupts~ehlieh mit Wurzel-
1/~usen in Berfihrung, und wenn EIDMANN (S. 554) einmal in sp//ter
Abendstunde eine Assel auf einem Zweig mit Blattl~usen gefunden hat,
so m a t dies ein ZufM1 oder eine Ausnahme gewesen sein, es sei denn,
dab die Asseln bei blattlauszitehtenden Ameisen des Abends das Nest
verlassen, um zu ihrem Leekerbissen zu kommen.
Die sowohl mit Wurzel- als aneh Blattl~usen angestellten Versuehe
fiihrten zu gleiehem Ergebnis. Ffir diese Versuehe erwies sieh das Lug-
socK-Nest geeignet. Ein reger Blattlausverkehr land freilieh immer
erst in den Abendstunden start; dem Treiben wurde bei toter Beleuch-
tung zugesehen. So wurde z. B. dutch Markieren der Asseln mit Tusehe
festgestellt, dad stets das gleiehe Tier sieh zu einer bestimmten er-
giebigen Futterstelle, zu einer Blattlauskolonie begab. I n einem anderen
Falle konnte beobaehtet werden, dab yon einer Assel immer eine ganz
bestimmte Laus, und zwar in versehieden grol3en Zeitabsehnitten auf-
gesucht wurde ; es handelte sieh dabei urn IntervMle yon etwa 10--40 rain.
Die Ameisen duldeten im allgemeinen solehen Blattlausbesueh dutch
Plagyarthren, denn sie nahmen keine besondere Notiz yon den Asseln.
Waren sie jedoch gerade selbst mit dem Melken der L~use beseh/~ftigt,
w/ihrend ein Platyarthrus ihren Nahrungslieferanten aufsuehen wollte,
dann kam es vor, dag der Assel energiseh der Zutritt zur Laus verwehrt
wurde, oder dal3 sie, sobald die Ameise ges~ttigt war, erst naeh ein-
gehender Priifung zur Laus zugelassen wurde.
90 INGEBOROMATYIESund I-h~s STI~OW~AL:

Nachdem aber nicht alle Ameisen L~use zfichten, kann der Verkehr
mit Pflanzenl~usen ffir Platyarthrus kein obligatoriseher sein. Es
stel]en die L~use ffir die Assel nur eine zus~tzliche Nahrungsquelle dar.

7. Das Au/suchen der Ameisennester durch die Assel. Positive Chemotaxis

au/ Ameisensi~ure.
Die Myrmekophilie des P. ho/]mannsegffii finder ihren Ausdruck
auch noch in dem Umstand, dab die Assel die Nester yon Ameisen aktiv
aufsucht. Wenn Ameisen aus irgendeinem Grund ihr Nest verlassen
und sich in einiger Entfernung Bin neues anlegen, bleiben die Asseln
noch ]~ngere Zeit im alten Nest, wahrschein]ich so lange es ihnen Nah-
rung bietet. Dann verlassen auch sie das alte Nest, um ein anderes,
gewShnlich yon Ameisen bewohntes aufzusuchen.
I m September 1948 wurde in der Umgebung yon Perchtoldsdorf,
siidlich yon Wien gelegen, am Kleinen GMl~berg, ein Nest yon Formica
ru/a ru/o-pratensis (I) aufgelunden, das jedoch yon den Ameisen bereits
verlassen war, in dem aber noch viele Platyarthren waren. Fiinf Meter
davon befand sich eine Formica ru/a ru/o-pratensis-Kolonie (II). Mehr
als 1 Jahr sparer, ira November 1949, war die Situation folgende: I m
Nest I waren keine Plathyartren, wohl abet konnten Asseln im Nest I I
festgestellt werden, das Mlerdings die Ameisen auch schon wieder ver-
lassen batten, um sich inzwischen etwu 7 m weiter ein neues Nest (III)
zu errichten.
Es war die Annahme naheliegend, dal3 es sich dabei immer um die
gleiehen Ameisen und auch Asseln handle. Es wurden such die Asseln
aus Nest I I und die Ameisen aus Nest I I I zusammengebracht, und es
zeigte sich, sobald die Tiere einander begegneten, dal~ weder die Ameisen
die Asseln bel~stigten noch die Asseln dabei irgendwelche Abwehr-
bewegungen machten.
Ein weiterer Versuch best~tigte die Annahme. I m Dezember 1949
wurden 22 Platyarthren des Nestes I I - - sie haben sich bereits etwa
1/2 m tier in den Boden zuriickgezogen gehabt - - ausgegraben, mit
einem Gemisch yon EiwMB und schwarzer, Tusche reichlieh auf mehreren
Tergiten markiert und dann wieder ins Nest gesetzt. I m Nest I I I wur-
den zu diesem Zeitpunkt keine Asseln festgestellt. Als jedoch dieses
Nest im Mi~rz 1950 untersucht wurde, enthielt es 8 Platyarthren; davon
waren 4 markiert. Im Nest I I wurden nut 3 Krebschen, davon eines
markiert, angetroffen. Damit ist erwiesen, dad Platyarthrus den
Ameisen nachwandert.
NiemMs wurde bei Tag die Assel wandernd auf dem Erdboden beob-
aehtet, so dab das Aufsuchen eines neuen Ameisennestes sehr wahr-
scheinlieh naehts vor sieh geht. Und da ergab sieh die Frage, ob die
Asseln wohl imstande seien, innerhalb einer Naeht einen Weg von
6--8 m L~nge zuriiekzulegen. Es konnte ermittelt werden, dab die
 Zur 0kologie und Biologie der Ameisenassel. 91

Asseln ftir eine hindernislose Streeke yon 7,6 m im Durehsehnitt eine

Zeit yon 11/2 Std benStigen; tr~tehtige Weibehen brauehten etwa doppelt
so lang. Wenn nun die in der freien N a t u r sieh einstellenden versehie-
denen Hindernisse beriieksiehtigt werden, kann mit einer Wanderung
yon mehrsttindiger Dauer gereehnet werden. Trotzdem wird eine
Naeht zur Durehfiihrung des Nestweehsels vollauf ausreiehen.
Eine zweifellos wiehtige l%olIe beim Auffinden der Ameisennester
dureh die Assel spielt die yon den Ameisen zur Absonderung gelangende
S/iure. Sehon B~OOKS (1942, S. 434) hat zur Kl~rung dieser Frage bei-
getragea; er hat Versuehe mit versehiedenen Asselarten angestellt, mit
dem Ergebais, dab Platyarthrus, im Gegensatz zu aieht myrmekophilen
Artea, v a n den Dgmpfen der Ameisensgure angezogen wird.
Bei den eigenen Versuehen land Ameisensgure Verwenduag, die
dutch geizen von Ameisen gewonnen wurde. Es zeigte sieh immer, dab
die Asseln die Ameisens/~ure aufsuehten. I n 1 Fall wurde folgende Ver-
suehsanordnung getroffen: Von 2 Steinen, die 40 em voneinander ent-
fernt lagen, war der eine mit Ameisensgure bespritzt women. 60 em
yon den Steinen eatfernt wurden auf dem Kartonboden 8 Platyarthren
gesetzt. Nach einigem Umherlaufen fanden sieh sehlieBlieh 7 Asseln
unter deal mit Sgure benetzten Stein, nut 1 Exemplar war zu dem
anderen Stein gelaagt.
Ein /~hnliches Resultat ergaben such Versuehe mit Filtrierpapier-
streifen, wobei sie zum Tell im Lieht, zum Tell im Dunkeln vorgenommen
wurdea. Selbst grelles Lieht vermoehte nicht zu st5ren. Insgesamt rea-
gierten rnehr Ms 2/a der Versuehstiere auf Ameisensgure positiv ehemo-
taktiseh.
Es gelang aueh wiederholt der Naehweis, dab Platyarthrus sogar ira-
stande ist, eine unterbroehene Ameisensgurespur zu verfolgen. Und so
ist as wohl die Ameisens//ure, die den Assela als Wegweiser ftir das Auf-
linden ihrer Nahrungssti~tten dient.
Dabei ist bemerkenswert, dab Platyarthren den Ameisen dana nicht
naehwandern, sobMd man sie in frisehes Ameiseanestmaterial setzt. I n
einem 1 m langen Steinrohr von 30 cm Durchmesser wurde an dem einen
Ende Formica ru/a pratensis mit eigeaem Nestmaterial gebraeht. Am
anderen Eade der RShre wurden Platyarthren in Nestmaterial der
gleiehen Ameise, jedoch ohne diese, gesetzt. Noeh aaeh 4 Tagen haben
die Asseln ihre Wohnstgtte nieht verlassen. Beim ngehsten Versueh
erhielten die Asseln nur gewShnliehen Sand als Unterlage. Naeh 4 Tagen
waren bereits 2/a yon ihnen bei den Ameisen.

8. Die 51cologische Charakteristilc der Ameisenassel.

Die, wean such nur bedingte Abh/ingigkeit des Platyarthrus yon den
Ameisen stempelt ihn za einem Myrmekophilen. Unter diesen z/~hlt er
zur 2. Gruploe der yon WAsMa~¢?¢ (1887, S. 113) unters chiedenen SynSken.
92 I~GEBO~G MATttES und HA~S ST~OUSAn:

Es ist freilich nicht angezeigt, wenn m a n zu den indifferent geduI-

deten Bewohnern yon Ameisennestern auch solehe z~hlt, die keinerlei
Beziehungen zu den Ameisen haben. Diese sind vielmehr als hemi-
myrmekophil zu bezeichnen, worunter JANET (1897, S. 67), ~4VASMA~I
folgend, jane Mitbewohner der Ameisen versteht, die zwar zeitweise eine
gewisse Vorliebe ffir Ameisennester zeigen, die aber eigentlieh einem
anderan Biotop angehSren.
Was die Beziehung des P. hoHmannseggii speziall zum Ameisennast
betrifft, so ist die Assel als omniformicodetricoZ zu werten. Damit wird
ausgedrfickt, dab die bei fast allen bodenbewohnenden Ameisen vor-
kommende Ameisenassal nur hinsichtlich der Ern~hrung yon dem die
Exkremente nnd wohl aueh andere Abfallstoffe der Amaisen enthalten-
dan Material der Ameisennester abh~ngig ist.

Zusammen/assung.
1. Von den heute bek~nnten 18 Arten der Gattung Platyarthrus
B~DT. ist hoHmannseggii B~DT. die einzige Expansionsart.
2. P. h. ist p~nmyrmekophil. Die Assel wurde bei f~st allen in Fr~ge
kommenden bodenbewohnenden Ameisen~rten festgestellt.
3. Zum Studium des Verhultens der Assel zu den Ameisen und urn-
gekehrt wurden die Tiere im JA~ETsehen Gipsnest geh~lten.
4. P . h . wird yon ~llen Ameisen n~ch kiirzerer oder l~tngerer Ge-
wShnungszeit geduldet. Eine TStung der Assel dureh Ameisen wurde
niem~ls beob~ehtet.
5. P . h . pfl~nzt sieh w~hrseheinlich bei ~llen Ameisen fort, wobei
die tr~ehtigen Weibehen sieh yon den Wirtstieren ubsondern.
6. D~s Feuchtigkeitsbediirfnis der Assel ist starker Ms ihre negative
Photot~xis.
7. Die im 5. Schaftgliede der Antennen gelegenen Driisen stehen in
keinem Zusammenhang mit der Myrmekophilie.
8. P. h. ern~hrt sieh vornehmlieh yon den F~zes der Ameisen. Da-
mit finder aueh sein Vorkommen in Nestern, die yon Ameisen bareits
verlassen wurden, eine Erkl~rung.
9. Zuckerhaltige Stoffe, wie es die s/iBen Exkremente der Pflanzen-
l~tuse sind, stellen eine znsiitzliehe Nahrung dar, die die Assel gern zu
sich nimmt.
10. Die Nester der Ameisen werden yon der Assel aktiv aufgesucht.
P. h. vermug innerhalb einer Nacht das Nest zu wachseln. Die Ameisen-
s~nre, auf die die Assel positiv chamotaktiseh reagiert, dient ~ls Weg-
weiser fiir das Auffinden der Nahrungsst~tte.
11. P . h . gehSrt zu den SynSken unter den Myrmekophilen. Die
Ameisenassel lg~t sieh 5kologiseh, da sie nur hinsichtlieh ihrer N~hrung
 Zur 0kologie u n d Biologie der Ameisenassel. 93

yon den Ameisennestern a b h i ~ n g i g ist, k u r z Ms o m n i f o r m i c o d e t r i c o l

charakterisieren.

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Prof. I)r. HAzes STROU~AL, Wien I, Burgring 7,

Naturhistorisches Museum.