Zusammenfassung VO Sinnesphysiologie

Aufgaben der Sinnesphysiologie: Sensation Perception - Cognition

Zugnge zu Sinnesphysiologie ber:
-Verhaltensbeobachtungen (Bsp.: Karl von Frisch, Bienenverhalten)
-Welche Funktionen haben Sinne
-Wie kann man Sinne verwenden/nachbilden (Bionik)
-Zugang ber die Evolution: verschiedene Organsysteme im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Bsp.
Die Evolution des Auges).

Komponenten der Informationsverarbeitung

Perception verknpft Ttigkeit der Sinne mit Kognition: ist der Prozess der Informationsgewinnung
und interpretation interagiert mit Kognition, gibt Sinn

Sensation: Ttigkeit der Sinne

sofortige Reaktionen der Sinnesorgane bei Aufnahme von Reizen/ auf Umweltvernderungen
Aufgabe: Sinne vermitteln Kenntnisse ber Lebensrume
Prozess der Wahrnehmung
Wie wird die Umwelt in der Aktivitt der Sinnesorgane dargestellt (Physiologie)

Perception: Wahrnehmung
greift aktiv in Wahrnehmungsprozess ein: erlebtes Sehen/Hren/Fhlen und verknpft es mit
Kenntnissen, Gefhlen, Motivationen, interagiert mit Kognition
= subjektive Komponente der Informationsverarbeitung
Wie wird die Aktivitt der Sinnesorgane in die Wahrnehmung umgesetzt? (Psychologie)
nimmt die Interpretation vor. Wahrnehmung ist ein Ergebnis der Interpretation. Interpretation ist die
Zuordnung von Bedeutung zu Sensations
Der Wahrnehmungsapparat greift in die Sinnesinformation ein/verndert sie.
Was wird zu Reizen hinzugefgt? Wahrnehmung ist subjektiv; unterschiedliche Wahrnehmung der
Temperatur.
Bsp. Sehen: Disparitt des Augenfokus (beide Augen fixieren verschiedene Punkte). Beide Augen
dienen der Wahrnehmung der 3. Dimension ermglicht Tiefenphnomen.
Bsp.: Feuerwerk: grn und blau auf dem Bild sehen ist Wahrnehmung, ein schnes Feuerwerk sehen
ist Perception

Cognition
gibt dem Wahrgenommenen einen Sinn (Vorwissen; Erinnerung; Erfahrung)
Wie beeinflusst Erfahrung und Vorwissen die Wahrnehmung?

Kognitionswissenschaften mittlerweile getrennt. Trennung von Sensation/Perception geht zurck auf

Aristoteles (in der Literatur unterschieden)

Komponenten eines Mosaiks haben weniger Bedeutung als das Gesamtbild

Bsp. Viele Nerven, die gemeisam arbeiten, aber was kommt dabei heraus?
Sensation-perception: zwei Menschen in einem Raum: einer friert, einer schwitzt Subjektives
Empfinden, wird beeinflusst von verschiedenen Faktoren: Alter, SW, Gewicht, Kleidung, Anpassung.
Die meisten Empfindungen erfordern Interpretation:
Automatisch vom NS
Higher conceptual level

Perception is a constructive creative process

Integration und Interpretation im Gehirn notwendig fr visuelle Perzeption
- Bild hat 2 Dimensionen, wir sehen 3
- wir nehmen die Welt aufrecht war, obwohl die Retina sie auf dem Kopf wahrnimmt
- Ungleichheiten im retinalen Bild: gesehenes Objekt und reale Gre
- Millionen Sehzellen nehmen Bild auf, aber wir sehen es einheitlich

Beispiele zur Reizverarbeitung Ttigkeit des Wahrnehmungsapparats:

Konstanzphnnomene:
Grenkonstanz
wenn sich ein Objekt in der Position ndert (nach hinten geht usw.), kann man dieses Objekt
trotzdem noch sehen (Gren-Konstanz).
Gren-Konstanz wirkt auch, wenn man keine Struktur zwischen Vorder-und Hintergrund hat.
Wo im Nervensystem ist die Gren-Konstanz kodiert?
Formen-Konstanz
z.B. nimmt man eine offene Tr trotzdem als Rechteck wahr obwohl man sie nicht so sieht (sie ist
jetzt eigentlich ein Trapezoid)
Farb-/Helligkeits-Konstanz
man erkennt die gleiche Farbe bei unterschiedlichen Lichtverhltnissen. Farb-Konstanz lsst sich
durch Kontrast aufheben Quadrate (gleichfarbig) auf unterschiedlichen Hintergrnden je nach
Kontrast/Hintergrund verndert sich Wahrnehmung.
Anpassung an den Bedarf Erkennung von Feinden.
Man sieht die Gesamtheit, die von der Information generiert wird Sinngebung.

Tiefenwahrnehmung
Eigenschaften in Bildern, Fotos, Zeichnungen, die Information ber Raum, Tiefe und Entfernung
geben
2

a)
b)
c)
d)
e)
f)

Lineare Perspektive: scheinbare Konvergenz von parallelen Linien in der Umwelt

Relative Gre
Licht und Schatten
berlappungen
Oberflchengradienten: grobe OF impliziert Nhe
Relative Bewegung: nahe Objekte bewegen sich stark bei Kopfbewegung, entfernte Objekte
weniger

Gestaltprinzipien: (auch Gestaltpsychologie)

nicht Mechanismen der Wahrnehmung beeinflussen die Information.
Wieso sehen wir Dinge so, wie wir sie sehen?
Gesamtheit hat grere Bedeutung und Information als die Einzelaktivitt /Gesamtheit eines
Bildes; das Ganze ist grer als die Summe seiner Einzelteile
Figure-Ground principle: Vordergrund oder Hintergrund wird wahrgenommen / teil eines
Stimulus wird wahrgenommen, der Rest verschwindet im Hintergrund
Principle of proximity: wir neigen dazu, nahe beieinander liegende Objekte als Gruppe anzusehen
hnlichkeitsprinzip: wir neigen dazu, Objekte mit hnlichen physikalischen Eigenschaften zu
gruppieren
Wichtig: Closure Prinzip: man nimmt unvollstndige Bilder als vollstndig wahr (Umrisse eines
Pferdes, man erkennt sofort, dass es ein Pferd ist)
Principle of continuity: kontinuierliche, Flieende Formen werden eher wahrgenommen als
diskontinuierliche
machen das die Neuronen genauso?
Sinnesinformation sind objektiv, Wahrnehmung ist subjektiv (Sensation vs Perception)
Methodische Probleme bei der Untersuchung der Sinne/des Nervensystems.
Untersuchung der Sinne schwierig, weil man zur Untersuchung wiederum die Sinne und das
Nervensystem heranzieht Im Konflikt mit der Objektivitt. kann ein System sich selbst
verstehen? Kann ein Gehirn sich selbst verstehen?
Anstze dieses Problem zu lsen:
Gehirn kompliziert, verflochten, besteht aus groer Anzahl von Zellen Untersuchung der
Einzelkomponenten.
Das Netzwerk macht das System aus!
Hhere Tiere haben eine hhere Anzahl an Nervenzellen und Verbindungen/Synapsen.
Untersuchungen beginnen bei einfacheren Tieren einfache Modelle erlauben Rckschlsse auf
hhere Modelle. Aber die Funktion des Netzwerkes schwieriger zu erkennen.
Im Laufe der Forschung hat man nicht immer erkannt wann etwas Wichtiges Vorliegt.

Zugang von Franz-Joseph Gall: Phrenologie

Die Leistung des Hirns ist abhngig von der Bauweise des Schdels (Schdelform von Mensch zu
Mensch unterschiedlich unterschiedliche Ttigkeit).
Schdelform =Funktion (Phrenologie) Hirnkarten hergestellt
3

Gehirn geistige Fhigkeiten, reprsentiert den Charakter

Topologisch ausgerichtete Lehre, die versucht, geistige Eigenschaften und Zustnde bestimmten, klar
abgegrenzten Hirnarealen zuzuordnen.

Phrenologie basiert auf mehreren Konzepten

Gehirn als Organ des Geistes

Gehirn als Sammlung von Organen die Charaktereigenschaften reprsentieren
Funktionen in bestimmten Arealen lokalisiert Gre reprsentiert die Strke der Eigenschaft
Man kann von Kopfgre und form auf Organe und dadurch Fhigkeiten des Menschen
schlieen

heutzutage wei man, dass verschiedene Gehirnareale unterschiedliche Funktionen haben.

Sinnesorgane besitzen eine Sinnesmodalitt (durch fMRI nachgewiesen)
Definition der Sinnesmodalitt durch bildgebende Verfahren ermglicht.
z.B. wird visuelle Information im hinteren Bereich verarbeitet.

Grenzen der Sinne

Sehen: Kerzenflamme 48 km wie weg in dunkler Nacht

Hren: Uhrticken 6 m weit (wenn es leise ist)
Geschmack: ein Teelffel Zucker in 7.5 l Wasser
Geruch: 1 Tropfen Parfum in 3-Zimmer-Wohnung
Berhrung: Flgel einer Biene der aus 1 cm auf die Brust fllt

Aristoteles beschrieb 5 Sinne, liess aber noch Raum fr weitere Sinne. kein Sinnesorgan kann ber
alle Umweltinformationen informieren. Die Information wird an Sinnesorgane verteilt.

es gibt mehr als 5 Sinne

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.

Thermorezeption
Propriorezeption: wo sind die Krperteile- relativ zu anderen
Spannungsrezeptoren: nehmen Muskelspannung wahr
Nociception: Schmerzwahrnehmung, drei Typen: in der Haut, somatisch (knochen, Gelenke),
visceral (Organe)
Equilibrioception: Gleichgewicht und Beschleunigung
Dehnungsrezeptoren: Lunge, Blase, Magen, Blutgefe (oft in Kopfschmerz involviert)
Chemorezeptoren: innervieren einen Bereich in der Medulla, der Hormone und Drogen im
Blut detektiert + hat mit Brechreiz zu tun
Durst: Hydrationslevel
Hunger
Magnetorezeption: Detektion magnetischer Felder
Zeit: kein Sinnesorgan dafr

Entwicklung der Untersuchungsmethoden eng mit technischem Fortschritt verknpft.

Untersuchung des Farben-Sehen, Tiefen-Sehen usw
Sehsinn besser untersucht als das Gehr.
Einfache Experimente Einfache Schlsse

komplexere Versuche komplexere Mechanismen erklrbar Nicht mglich. Grad der Komplexitt
ist begrenzt.

Die Umkehrbrille (Innsbruck):

Umweltbild wird auf Retina nicht auf dem Kopf stehend und seitenverkehrt dargestellt, sondern
durch die Brille komplett umgedreht. Versuchspersonen haben gelernt damit umzugehen und
konnten nach einigen Wochen die Umwelt wieder normal wahrgenommen (auch Radfahren usw).
Der Wahrnehmungsapparat erkennt, dass ein Fehler vorliegt Mehrere Sinnesinformation werden
miteinbezogen (Taktile Sinne, Gleichgewicht usw). Die falschen Informationen werden durch andere
Sinne kompensiert. Welche Mechanismen ermglichen dies?

Reafferenz-Prinzip
Fhigkeit Eigen- oder Fremdbewegung zu unterscheiden. Und zwar durch Bewegung der Augen
Netzhautbild verschiebt sich auf der Retina durch aktive, freiwillige Bewegung (EfferenzBefehl/Befehl nach auen) = Sollwert. Sollwert ist im Gehirn abgespeichert. Bewegung erfolgt und es
gibt eine Afferenz (Rckmeldung ber die Bewegung). bei Afferenz und Efferenz liegt eine aktive
Augenbewegung vor. Bei passiver Bewegung (durch manuelles verschieben des Auges) gibt es keine
Efferenz und Afferenz-Befehle, also auch keinen Sollwert.
Reafferenzprinzip ist ein Regelprinzip, das es dem ZNS ermglicht, erwartete Reize auszublenden

Kybernetik:
Informationsverarbeitende
formale Beschreibung der Funktion des NS Verrechnungen im Gehirn.
Steuerung und Regelung eines Verhaltens (Feedback und Feed-forward-Mechanismen)
-

Steuerung= feed-forward: Ein Mann steht im Boot, es naht einen Welle, die Welle kippt das
Boot und der Mann muss darauf achten nicht aus dem Boot zu fallen. Welle=Strung des
Systems. Person hat 2 Mglichkeiten: Steuern oder Bei der Steuerung: Kompensatorische
Bewegung machen, dafr muss man die Gre und Strke der Welle einschtzen knnen, je
nachdem wie es interpretiert wird, wird die Muskultur kontrahiert

Regelung=Feedback: Mann sieht die Welle nicht, betrachtet sie nicht, er kommt aus dem
Gelichgewicht und kompensiert das dann. Sinne werden aktiviert um das Gleichgewicht
aufrecht zu erhalten.

Bsp. Mann im Boot, eine Welle (Strung des Systems kommt heran).

Erkennung der Welle, Einschtzung der Entfernung usw.

Kontraktion der Muskulatur (Kompensiert die Welle um aufrecht im Boot zu halten)

Gleichgewicht soll immer erhalten bleiben, auch wenn Welle zu spt gesehen wird
Feed-forward-Mechanismen: Strung wird rechtzeitig erkannt und kann gar nicht erst wirken
erfordert frhe Info ber Strung = Steuerung.
Feedback-Mechanismen: Strung wird ausgeglichen =Regelung
Ein Regelkreis liegt bei einer Steuerung nicht vor.
Nachweis: Bei Tieren, die sehr gut Bewegungen sehen: Fliege sieht vorbeiziehende Streifen, bewegt
sich mit, damit er immer im Fokus bleibt = optomotorische Reaktion
5

 Fixieren der Fliege: kann Bewegung nicht kompensieren bewegt aber trotzdem die Beine =
Beweis fr einen Regelkreis
Bsp. Gottesanbeterin: fixiert die Position der Beute und schlgt Greifarme aus wenn Objekt
entfernt wird, dann schlgt sie daneben: kein Regelkreis, sondern Feed-forward = Steuerung

Objektive und subjektive Welt

Einteilung der sensorischen Modalitten
Gehirn verarbeitet die Sinnesinformation. Die Sinneszellen und Nervenzellen arbeiten nach
physikalischen und chemischen Prinzipien erzeugen aber Sachen die in der Physik und Chemie nicht
existieren=Wahrnehmung. Wahrnehmung macht auch physikalischen und chemischen (Materie und
Energie) die Umwelt die wir kennen. Sinne: erzeugen in uns Empfindungen die sich mit bisherigen
Erfahrungen verbinden. => wenn man unterschiedliche Sinne hat, dann hat man eine andere
Auenwelt. Fr die Interpretation der Auenwelt spielt die Erfahrung eine wichtige Rolle also erlebt
man die Auenwelt je nach unseren Erfahrungen anders. =hypothetischer Realismus, wir leben in
einer hypothetischen Welt.
Objektive/subjektive Welt:
Information ber Auenwelt entsteht durch Zusammenspiel von Sinnen und Erfahrung
2 Konsequenzen:
-Ausstattung mit verschiedenen Sinne = verschiedene Auenwelt
-fr Interpretation der Auenwelt ist Erfahrung wichtig
=hypothetischer Realismus.

Subjektive und objektive Komponente:

top-down approach:
Untersuchung des Verhaltens (Bienenverhalten) sehr schnell eine weitreichende Aussage und
dann werden Details verfeinert = geht vom Ganzen ins Detail
bottom-up approach:
mhsamere Vorgehensweise = von den Details zum Ganzen
Zellen werden untersucht, Physiologie, usw. kompliziert, weniger schnelle Ergebnisse
approaches mssen kombiniert werden zu greren Systemen

Sensorische Modalitten:
Alle Sinnesorgane lassen sich einteilen. Sinne sind nach Qualitt, Intensitt, Raum/Ort und Zeit zu
unterscheiden): Dimensionen der Sinnesempfindung und ihre physiologischen Korrelate
Qualitt: was ist der Stimulus? = Spezifitt der Sinnessysteme
Intensitt: wie viel davon ist da? = Entladungsfrequenz; Anzahl erregter Rezeptoren
Raum: wo ist es? = Topografische Organisation: Ortsmuster der Erregung, laterale Hemmung
(kontrast), eventuell Orts-Zeit-Muster von Impulsen
Zeit: ist es immer noch da? = Zeitmuster neuronaler Entladungen
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Rezeptor: spezialisierte Zelle, die bestimmte uere und innere chemische oder physikalische Reize
in eine fr das Nervensystem verstndliche Form bringt
Frhere Annahme: Fr jede Modalitt ein eigener Sinn. Diese Frage hat zu interessanten Ergebnissen
gefhrt: Modalitt entspricht einem Sinnesorgan. Frage: Warum bermittelt ein Ohr nur akustische
Informationen und ein Auge nur visuelle? Alle Nervenbahnen liefern Informationen ber
Aktionspotentiale, die alle gleich sind, also was macht den Unterschied?
Codierung der Qualitt?
Bsp: Farben eines Farbspektrums ist fr jede Qualitt eine eigene Sinneszelle vorhanden?
Modalitt = Sinnesorgan
Wieso kann ein Ohr nur akustische Info bermitteln? Was macht das Spezifische aus?
Alle Nerven liefern ihre Information ber Aktionspotenziale. Aktionspotenziale sind alle gleich also
wieso kann ein Ohr keine visuelle Information vermitteln?
Im Auge muss also etwas Licht-typisches sein jedes Organ hat etwas spezifisches, das seine
Reprsentation in verschiedenen Zellen im Gehirn findet. Die Empfindung ist das Ergebnis der
Wahrnehmung. Jedes Organ ist ur fr einen Typ von Information zustndig.
Hat man fr jede Qualitt eine Sinneszelle? Oder wird Info als Muster der Erregungsbahnen
verarbeitet? zhlt das gemeinsame mehr als das einzelne? Wie kann ein Muster spezifisch sein?
Die Bedeutung ergibt sich aus Erregung/Nicht-.Erregung bestimmter Muster Anordnung von
Lichtern auf einer Tafel ergeben im Groen und Ganzen ein Wort.
Erregungsmuster beim Farbensehen kombinierte Aktivitt: Farbensehen.
Erregungsmuster durch unterschiedliche Empfindlichkeit. Farbreiz durch best. Wellenlnge gegeben.
Gehalt an Energie durch Photonen gegeben. Kurzwellige Lichtstrahlen: hheren Energiegehalt als
langwellige Strahlen.
Intensitt steht fr Strke der Strahlen. Wenn sich Intensitt ndert, kann man das mit der
Wellenlnge ausgleichen. Der Farbreiz besteht aus einer bestimmten Wellenlnge. Der Gehalt in
Energie entsteht durch die Photonen. Rezeptoren haben eine glockenartige Verteilung: steht fr
einen gewissen Energiegehalt. Reagiert auch auf die Intensitt: durch Variation von Intensitt und
Wellenlnge kann man gleiche Erregung hervorrufen

Spezifitt der Sinnesbahnen:

bedingt durch

Rezeptormechanismen (Licht, Mechano usw. gesteuerte Mechanismen)

Hilfsstrukturn einer Sinneszelle (Basilarmembranen, Borstenhnliche Strukturen)

Theorie der Spezifitt:

Gestaltsprinzipien: Fhigkeit Komponenten zu verbinden und Gesamtbild wahrzunehmen.
Verbundenheit in der visuellen Wahrnehmung:
Verschiedene Lichtreize (Bildinformation) mit gewisser komplesitt in der Retina in bestimmte
Komponenten zerlegt fr jede Komponente ein einzelnes Neuron.

Bsp. Farbe/Form/oben_unten: 3 Neurone aktiv, Anschliessend ein Neuron, dass alle 3 Komponenten
erkennt Vereinung von Eigenschaften.
Wenn 2 Reize gleichzeitig gegeben werden Unterscheidung der beiden auch durch das zeitliche
Erregungsmuster; man braucht eine Instanz die beide Reize unterscheiden kann
Man bietet komplexen Reiz und es gibt Neuronen die darauf reagieren. Es gbe Neurone die auf
einen bestimmten Typ (Person) reagieren= Gromutterzelle. Es gibt fr jedes Konzept eine Reaktion.
Oder Alternative: Distributed coding.
Gromutterzelle: Neuronen, die auf bestimmten Reiz reagieren.
natrliche Reize von Vorteil (Wurm an Frosch vorbeiziehen lassen Aktivitt der Nerven
abgeleitet)
Im visuellen Kortex werden Bilder in Komponenten zerlegt und im inferobla Kortex wieder
zusammengebaut.
selektive Neuronen reagieren spezifisch auf unterschiedliche Bilder/Reize
=fr jede spezifische Umweltinfo gibt es einen eigenes Neuron (eher nicht; wenn Neuron abstirbt
msste man eine bestimmte Person nicht mehr erkennen. Wenn eine neue Person kennengelernt
wird, msste ein neues Neuron generiert werden..)
Entweder man hat fr jede Umweltinfo einen eigenen Endpunkt ODER ein bestimmte Anzahl arbeitet
zusammen ODER es gibt nur Zusammenarbeit.
Gegen die Gromutter-hypo spricht, dass ein Einzelneuron nicht genug reagiert und auch von der
Anzahl her ist es unwahrscheinlich. Und wenn das Neuron abstirbt wrde man die Personen
vergessen
Wahrnehmung ist ein aktiver Prozess, es gibt einen objektiven und einen subjektiven Teil der
Sinnesinformation und somit gibt es 2 zugange zur Sinnesinformation: von den Sinnen aus (bottom
up= Neurophysiologie, Gebiet von den Moleklen und Zellen, der objektivbar ist) und von der
Beobachtung und vom Verhalten aus (top down).
Bei experimenteller Forschung ist es notwendig nicht nur das Ziel zu beschreiben aber auch das
Experiment um das Ding umzustoen (=Falsifizieren, durch Popper), vor Popper war es Verifizieren.
Bei der bottom up approach kann man leichter falsifizieren, man sollte immer wissen welches
Experiment das falsifizieren knnte.

Eigenschaften der Sinne:

-

Intensitt: Sensory coding in peripheral nerve: Reizstrke variieren, Anzahl der Ap nimmt zu,
erregung nimmt zu und man kann das als Funktion beschreiben: Kennlinie. Pb es in der
Wahrnehmung umzusetzen. Man kann Reizstrke einfach messen aber das Messen der
Wahrnehmung ist schwierig, kann nur das messen was die Person uns sagt und deswegen
ergibt sich das ein Vergleichsproblem. . Reizerregungsfunktionen: wenn Reiz sehr gro dann
gibt es Rezeptoren die unterschiedliche Empfindlichkeiten haben: Reizbereich wird aufgeteilt
in einem gleichen Organ. # Zweite Mglichkeit um Reizintensitt zu kodieren ber die Anzahl
der aktiven Zellen/Nervenfasern. Es ist nicht immer gut sehr empfindliche Sinnesorgane zu
haben, aber das stimmt nicht, man braucht eine Anpassung an den Lebensraum und nicht
das ganze Rauschen wahrnehmen. # Bei mehrfacher Wiederholung bekommt man nicht
immer die gleiche Erregungsstrke. Damit ergibt dich ein ganzes Band an Frequenzen als
Antwort= Die Anzahl der Stufen in dem Band =Auflsungsvermgen.
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Frage die Empfingungsintensitt zu ermittelen:

-

Empfindlichkeit= sensitivity

Schwelle: absolute Schwelle

Unterschiedsschwelle o. differenzielle Schwelle (mgliche Prfungsfrage)

Empfindungsintensitt: streut bei Personen sehr stark und schwer objektivierbar. Also hat man die
Wahrnehmung selbst herangezogen um die Wahrnehmung zu quantifiziereen=
Wahrnehmungsvergleich: Bsp 2 Gewichte, die man vergleichen soll. Die Fhigkeit Reize zu
unterscheiden hngt vom Vergleichsreiz ab. Je geringer die Intensitt des Ausgangsreiz, desto hher
die Unterscheidungsfhigkeit. Je grer der Vergleichsreiz umso geringer ist die Unterscheidung.
= Unterschiedsschwelle. Weber konstanze
Wenn man 100g hat kann man 2g unterscheiden etc es ist eine konstante Gre und das ist bei
unterschiedlichen Modalitten anders
Sinnesdimension Zeit: Parameter der am meisten gemessen wird und eine Gre der alle
physiologische Prozesse unterworfen ist. Es gibt Zeitmuster in der Aktivitt von Rezeptoren und
von einzelnen Neuronen, kann zeitliche Muster ergeben. Die Analyse ist schwierig und auch das
Erfassen sowie es einem Ereignis zuzuschreiben. Zeitliche Muster erfassen ist schwierig.
Adaptation: wichtiger Einfluss hat die Adaptation: bei anhaltenden Reiz hlt die Erregungsstrke
nicht an, die verblasst und nimmt ab. Es gibt 2 Rezeptortypen die unterschiedlich auf Dauerreize
reagieren:
-

phasische Rezeptor (reagiert bei Einsatz des Reizes, vergisst dass der reiz wirkt). Reagiert
nur auf die nderung, reagiert auf jede Stufe. Sind die meisten Rezeptoren.

tonischer Rezeptor (feuert dauernd): bildet Stufe ab, steigt kontinuierlich, bis er an sein
Limit kommt. Braucht man fr Stellungsrezeptoren, Gelichgewicht etc, muss kontinuierlich
gemeldet werden o. Bsp Rezeptoren an den Flgeln von Insekten: Wichtige Info auf den
Zustand.

Raum: (Location): Ort des Reizes erkennen wir zur den Ort an dem die Rezeptoren aktiviert werden:
Projektionsgebiet des Krpers im Gehirn: Benachbarte Punkte auch im Gehirn benachbart=Mentale
Karten. Es gibt eine motorische und eine sensorische Rinde. Bsp: Homunculus: grere Organe haben
eine grere Projektionsflche. Fr jeden Eingang gibt es eine Reprsentation.

Chapt. 2 : Vision
Vision in general
Verarbeitung der Sehinformation. Sehsinn ist der am besten untersuchte Sinn: wichtig bei der
Kommunikation, es ist ein aufflliges Sinnesorgan im Gesicht.
Sehsinn ist mit hohen kognitiven Fhigkeiten verbunden, er muss die Details bringen.
Herausforderung: welche Information berichtet das Auge dem Gehirn?
Viele Lichtsinnesorgane: morphologische Vielfalt= sensorische kologie= Anpassung.
Lichtstrahlen: das was wir Wahrnehmen ist nicht die Quelle des Lichts sondern nur Reflektion.
Das charakteristische Medium sind Wellen- Welleneigenschaften. Die Wellenlnge geht fr die
Wahrnehmung entscheidend ein. Wellenlnge muss kleiner sein als der Durchmesser des Objekts
sonst kommt es nicht zu einer Reflexion. Die Leistung des Auges, hohe Leistung des
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Bewegungssehens um Tarnung aufzuheben und eine Kollision vorauszusagen; Fhigkeit Farben

zu sehen.
Das Licht das wir perzipieren hat eine bestimmte Wellenlnge (400-750 nm). Warum wurde diese
Bereich ausgewhlt:
Atmosphre ist fr dieses Licht am durchlssigsten.
Das kurzwellige UV Licht wird viel durch das Ozon gefiltert (Ozonschicht= Voraussetzung dafr
dass sich Leben an Land entwickeln konnte, weil Bereicherung des O2 aus Photosynthese),
Filtration des langwelligen Lichts durch die Feuchtigkeit erscheint blau
Licht muss eine photochemische Reaktion auslsen um ein Nervensignal zu produzieren
Eindringen der Strahlen ins Wasser: das effektivste ist das Blaue, das Langwellige wird durch
Wasser oder Feuchtigkeit absorbiert.
Das kurzwellige Licht, Lichtstrahlen haben auch einen energetischen Charakter: je kurzer die
Wellenlnge umso grer die Frequenz und der Energiegehalt. => chemische nderung (kann
irreversibel sein). UV so energiestark, dass es in der Zelle Vernderungen kann. Wenn Energie
wenig, dann kann zu gering sein um eine Vernderung kommt: keine photochemische Reaktion,
betrifft nur kinetische Energie der Atome und Molekle: erwrmt Gewebe.
Es muss also zu einem reversiblen Prozess (Vernderung) im sichtbaren Wellenlngenbereich
fhren=> Fenster in dem man sieht. Schdliches Licht sollte nicht aufgenommen werden:
deswegen haben wir die Augen und den Rest des Krpers abgeschirmt von den Wellen.

UV kann die Cornea nicht durchdringen (Energie zu stark), Infrarot: Energie zu gering

The different types of eyes

Wahrnehmungen und morphologische und physiologische Voraussetzungen
Wahrnehmung
Helligkeitsehen (diffuses Licht)

Bildsehen und rumliche Lokalisierung

Bewegungssehen
Binokulares Sehen und Tiefenwahrnehmung
Wahrnehmen der Schwingungsrichtung linear
polarisierten Lichtes
Farbensehen

Morpholog./physiolog. Voraussetzung
Lichtempfindliche Molekle (Rhodopsin) und
spezialisierte Membranstrukturen
(Cilien/Mikrovilli)
Flchig angeordnete Sinneszellen (Retina oder
Retinulae) und Mechanismen zur Fokussierung
(z.B. Lochkameraauge)
Flchig angeordnete Sehzellen
Verschmelzung der beiden Bilder (Augenmuskel
o..)
Bestimmte Orientierung der Sehpigmenthaltigen Membran
Mehr als ein Sehpigment und neurale
Auswertungsmechanismen

Unterschiedliche Strukturen:
-

Punktauge: Lichtzellen an der Krperoberflche, Unterscheidung hell/dunkel

Ocellen: Grubenauge: Pigmentfleck etwas versenkt, dadurch kann die Richtung erkannt
werden (dadurch dass es abgedeckt ist) Die einzelnen Zellen mssen isoliert sein.

Lochkamera-Auge: ermglicht schon echtes Bildsehen. Besteht aus einer Absenkung die sich
leicht verschlossen hat, Meerwasser kann rein. Durch dieses System kann man ohne Linse
Bild sehen.

Blasenauge: gering abgeschlossener transparenter Raum

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Komplexauge ist das komplexeste Auge: Vielzahl von Linsen und Ommatidien die
konvergieren: Bild wird zerlegt

Linsenauge Linsenbildung: Oktopus und Mensch: der Unterschied zwischen den beiden: die
Ausbildung und Anordnung er Retina: beim Menschen schauen sie nicht zur Linse aber beim
Oktopus schon.

Evolution of the Eye: es gibt verschiedene Typen aber keine bergnge. Braucht mind 300 Schritte
um das zu Konstruieren und vom einem zum anderen zu gehen =360 000 Generationen: nur um die
uere Hlle des Auges zu bilden.
[Das Komplexauge= ist das komplexeste Auge: Vielzahl von Linsen und Ommatiden die konvergieren:
Bild wird zerlegt. Linsenauge: Linsen knnen nicht bewegt werden. Die 3 Ozellen wren
Horizontdetektoren]

2 Arten Photorezeptoren:
Das Photopigment ist sehr Einheitlich in der Evolution im Tierreich = Rhodopsin. Wirkungsweise und
Aufbau gleich: Opsin, Retinal. Im Groen und Ganzen sehr einheitlich. Die beiden Grundleistung des
Auges (war mal eine Prfungsfrage): mit hoher Auflsung bei schlechten Lichtverhltnissen
(Bildsehen bei schlechten Bedingungen= gut ausntzen.) Je mehr Rhodopsin umso empfindlicher.
1. Zilirer Typ: Deuterostomia cyclic nucleotide signaling: Membran-OF vergrert durch
Cilienmodifikation: Einfaltung (hufig in Vertebraten)= sieht aus wie ein Stapel
2. Rhabdomerer Typ: Protostomia: Phosphoinositol signaling: Faltung der apikalen OF
(besonders in Komplexaugen)

Unterschiedliche Bildentstehungen:
Auch ohne Linse mglich: verkleinert, verkehrtherum; Auflsungsvermgen: Tiefenschrfe
vorhanden
-

Lochkammerauge: Objekt am Kopf stehend und seitenverkehrt dargestellt. Keine

Brennweite, kein Brennpunkt. Es gibt nur eine Tiefenschrfe gleichzeitig. # Prinzip einer alten
Lochkamera. Es drfen die Lichtstrahlen von 2 benachbarten Punkten nicht verschmelzen,
mssen nebeneinander abgebildet werden. Wenn die ffnung klein ist dann kommt es nicht
zum Streulicht. Es darf nur ein Punkt durch sonst wird es unscharf. Muss angepasst werden
an das was man sieht. Ein Problem bei der Lochkamera: man sieht nur aus eine Distanz
scharf, man kann die Tiefenschrfe nicht ndern (auch abhngig von der Wellenlnge) Man
kann gleichzeitig nur aus einer Distanz scharf stellen. Zweites Problem: um scharf zu sein,
muss der Durchmesser gering sein und deswegen ist das Licht gering. Deswegen Entstehung
der Linse, um die Lichtausbeute zu erhhen. Bei einer starren Linse auch pb bei
Tiefenschrfe.

Linsenauge: Anatomie: Bindegewebe, Trnendrse, Fettpolster, Augenlid, Wippern,

Bindehaut Trnendrsen+ Kanal wo die berflssige Flssigkeit in die Nase abgefhrt wird.
Trnenflssigkeit enthlt AK, etc

Linse erlaubt grere ffnung

Sammelt Licht von grer ffnung und schickt es zu einem Punkt
Distanznderung mglich
Aber: Einbue: Schrfe, radiale Verzerrung, chromatische Abweichungen

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Bindehaut
Bindehaut= Epithel, transparente Membran die das Auge befeuchtet, die ist sehr ausgesetzt und
kann von Viren befallen werden (Bindehautentzndung). Bedeckt Auge, zwischen Auge und Lid,
sezerniert Mucus;

Trnensystem
Hlt Bindehaut feucht, Flssigkeit wird aus Kanlen sezerniert; Kanle entfernen auch Flssigkeit in
den Trnensack und Nasenhhle; Trnen: Salzlsung mit AK, Lysozymen; Emotionale Trnen: nicht
klar, Stressabbau; Zunahme von Trnenflssigkeit fllt Nasenhhlen - Schnupfen

Linsenauge
70 % aller Sinnesrezeptoren sind im Auge
Der grte Teil es Auges ist geschtzt durch ein Kissen aus Fett und dem umgebenden Knochen
Zustzliche Schutzstrukturen: Augenbrauen, Lider, Bindehaut, Trnenapparat, uere Augenmuskeln

3 Schichten des Augapfels

-

uere: Sclera(=Lederhaut): geht ber in die cornea. Cornea: kuppelfrmig, Hhe halber
mm, hat keine Blutgefe, Ernhrung durch das Kammerwasser; besteht aus parallel
angeordneten Kollagenfasern, eingebettet in strukturlose Matrix. Die Hornhaut ist fhig
Wasser aufzunehmen und dadurch ndert sich die // Anordnung der Kollagenfasern und
verndert die Durchlssigkeit fr Licht. Ionenpumpe agiert damit die Salze wieder entfernt:
aktiver Prozess damit die Transparenz gewhrleistet ist
Schichten der Cornea: Epithel, Stroma und Endothel
1. Epithel: stratifizierte Schwammepithelzellen,
2. Stroma: Fibroblasten und extrazellulre Matrix, Bowmann-Schicht; 200 Lamellen
aufeinander gestapelt
3. Endothel: Mosaik von hexagonalen Zellen: Descemet Membran; endotheliale Pumpe:
Na/K
4. Extrazellulre Matrix: Collagen (triple-Helix aus AS), Typ 1
Cornea enthlt viele Schmerzrezeptoren, empfindlich aber repariert sich selbst; kein
Immunsystem: ohne Blutgefe
Cornealer Apex: Punkt der maximalen Krmmung und Hhe
Cornealer Vertex: point at the intersection of the patients line of sight and corneal surface.
Represented by corneal light reflex when the cornea is illuminated coaxially with fixation

Mittlere: Choroid (Aderhaut), Ziliarkrper, Pigmentepithel, Iris, Pupille, Linse

Choroid: versorgt Retina mit Nhrstoffen.

geht ber in Ziliarkrper aus Ziliarfortsatz und Ziliarmuskel, (Drse gibt Flssigkeit nach Innen ab:
Kammerwasser, fllt sorgt dafr das die Cornea gewlbt ist, wird stndig ersetzt, Kanal an dem
das abfliet, damit kein zu groer Druck entsteht) und Iris. Iris: 2 Muskel: Radialmuskel und
Ziliarmuskel bewegen die Pupille.
Die Linse ist bikonvex, Brechkraft nur halb so gro wie die der Cornea, ist elastische Kapsel (wird
rund wenn rausgenommen, je runder die Linse umso hher die Brechkraft=> flache Form fr das
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Entfernungssehen), kann sich trben =grauer Star, kann operativ behandelt werden (knstliche
Linse oder Transplantation).
Pigmentepithel: schwarzes Pigment zwischen Choroid und Retina, fngt Photonen um Brechung
entlang der Retina zu verhindern.
Iris: Farbig; flache Scheibe aus Muskel mit Loch in der Mitte = Pupille, zwischen Cornea und Linse,
an Ziliarfortstzen fixiert, besteht aus Radial- und Circularmuskeln (glatt), viele Melanocyten;
Regulation des Lichteinfalls durch autonome Reflexe
Pupille: ndert die Gre abhngig von der Lichtintensitt
Linse: fokussiert das Licht auf die Retina: kann die Brechkraft ndern Akkomodation,
elastische Kapsel: nimmt von selbst sphrische Form an ( grte Brechkraft)

Ophthalmoscopisches Aussehen des Auges

Blutgefe: auf der OF der Netzhaut (Retina)
Optic disk: Tor fr einziehende Blutgefe und optische Nervenfasern
2 prominente Stellen: 1 blinder Fleck (austritt des Sehnervs): keine Photorezeptoren, nhrt die Retina
Macula: Gelber Fleck: besonders hohe rumliche Auflsung, Fovea: Teil der Macula: anatomischer
Referenzpunkt schrfstes Sehen, enthlt nur Zapfen
Die beiden blinden Flecken liegen beide nasal: tritt also nie aufeinander. Man kann den blinden Fleck
nachweisen: wenn man sich aufs Kreuz fokussiert, dann kann man den roten Fleck verschwinden
lassen auf einer bestimmten Distanz (ca. 30cm).
-

Innere: Retina und Pigmentschicht:

uere Pigmentschicht (einschichtiges Epithel) hat das Melanin (=photostabiles Pigment vs
photolabiles Rhodopsin)) in Vesikeln von Pigmentzellen, die sich bewegen knnen; absorbiert
Strahlen von nm und wird in Wrme umgewandelt, wird von der Coroidia abgefhrt,
erwrmt. .
Innere Neuralschicht: mehrschichtiger Auswuchs aus dem Gehirn: prozessiert visuelle Daten
bevor sie zum optischen Nerv geschickt werden
3 Regionen: Photorezeptoren, bipolare Zellen, Ganglionzellen; getrennt durch synaptische
Schichten
Licht geht durch 2 und 3, bevor es zu den Photorezeptoren kommt

120 mio Stbchen: erlauben Sehen in schwachem Licht, kein Farbsehen, ohne Stbchen:
Nachtblind
Zapfen:
Helleres Licht, Farbsehen, bei fehlen: blind
Histologie: klar geschichtet. Photorezeptoren sind nach auen gerichtet (nicht nach Innen). Das hat
einen Vorteil, denn diese Pigmentzellen untersttzen den Stoffwechsel der Photorezeptorzellen.

Innere Kammern und Hohlrume: die Begrenzung:

-

Glaskrper: Wasserklare Flssigkeit, aber es knnen Fremdkrper rein, lsst sich nicht
abbauen, werden eingeschlossen (man sieht Strukturen oder Fasern, wenn man versucht
13

hinzuschauen, dann driftet das weg). Wenn Photorez. nach innen gerichtet wren, wrde es
rein gehen in den Glaskrper wenn sie absterben (Erneuerung jede Woche).
-

Binnendruck ber das Blutsystem: darf nicht zu stark sein. 60ml Quecksilbersure (wenn zu
viel oder zu wenig Druck dann knnen Teile absterben. Getestet mit einem Luftdruck
(optische Messung)

berblick (Summary of Eye structures) (S.6. VO 2)

Linse trennt inneres Auge in anteriore und posteriore Segmente
Posteriorer Teil: gefllt mit klarem Gel = Glaskrper: transmittiert Licht, sttzt die posteriore OF der
Linse, hlt neurale Retina stark gegen Pigmentschicht; trgt zum Innenaugendruck bei zwischen
Linse und Retina, enthlt Phagocyten
Der Glaskrper wird 12-13 Mal pro Tag erneuert.
Anteriorer Hohlraum: mit Kammerwasser gefllt zwischen Iris und Cornea; alle 90 min ausgetauscht
Auge hat 6 Muskeln an der Auenseite des Augapfels
-

4 Rectus Muskeln auf der externen OF

Superioren und inferioren Muskel

Strahlendiagramme fr konvergente Linse

Akkomodation
= Prozess der Anpassung der Fokusdistanz eines optischen Instruments an das Objekt das gesehen
werden soll. Sehr unterschiedlich bei Auge und Kamera
Auge: die Fhigkeit des Auges, seine fokale Lnge zu verndern: durch Linse und Ziliarmuskeln
Fokale Distanz hngt von der Krmmung der Cornea ab; refractive power: revers zur fokalen Distanz,
die Cornea hat 42 Dioptrien
F = fokale Lnge, 1/f = Strke der Linse in Dioptrien; Menschenauge: ca. 59; 1/f = 50 f = o.o2 m
Wenn Ziliarmuskel entspannt ist: Zonula angespannt und hlt Linse flach
Elastische Linse ist durch Zonulas an den Circularmuskel gebunden: Zonulas aus inelastischen Fasern
Wenn Ziliarmuskeln kontrahieren, lst sich der Zug auf den Zonulas und die elastische Linse wird
runder Nahakkomodation; nchster Punkt fr scharfes Sehen: near point : ist Messwert fr Strke
14

des Ziliarmuskels und die Elastizitt der Linse, mit dem Alter wird der Near point immer weiter
entfernt
Muskeln der Akkomodation: circulre Ziliarmuskeln

Focussing for clear vision

Nahsicht erfordert: Akkomodation
Verengung: Pupillenreflex verengt Pupille um divergente Lichtstrahlen zu verhindern
Konvergenz: mediale Rotation des Augapfels zum Objekt

Focussing for distant vision

Braucht nur wenig Anpassung fr Fokussierung

Brechung
Brechung von Lichtstrahlen tritt auf wenn Licht durch eine Substanz mit unterschiedlichem
Brechungsindex mit einem Winkel ungleich 90 Grad tritt
Luft = 1, cornea = 1.38, Linse: 1.4
Cornea bricht Licht mehr als Linse

Common vision defects

Chromatische Strungen: dispersion: Wellenlngen- abhngiger Brechungsindex = Prisma spaltet in
Farben auf, Brechugnsindex fr blau grer als fr rot = fokale Lnge ist krzer fr blau als fr rot
Astigmatismus: elliptische Linse = Fokus in der Vertikalen anders als in der horizontalen
Kann mit zylindrischer Linse korrigiert werden
Prfungsfragen: mehr Funktion als Struktur wie zB: Wie erfolgt die Akkommodation.;
Unterschiedsschwelle; Welche Prinzipien gibt es der Kodierung von Information ( 1 Kanal oder
Erregungsmuster); Bewegunsgweise (was ist der Vorteil, dass man die Linse bewegen kann?)

VO 3: Vision -2
Retina ist in allen Wirbeltieren nach dem gleichen Prinzip aufgebaut; Photorezeptorzellen in
Gegenrichtung des Lichtes orientiert

15

Das Bild auf der Retina ist verkehrt herum: auf dem Kopf und gespiegelt
3 Hauptschichten: Photorezeptoren, bipolare Zellschicht, Ganglionzellschicht
Licht muss erst durch Schichten mit Neuronen und Blutgefen
Ververarbeitung der Information bevor das Signal das Auge verlsst

Photorezeptoren:
Zapfen und Stbchen
Alle Photorezeptoren enthalten photosensitive Pigmente; Zapfen haben ein einzelnes, hchste
Sensitivitt bei 500 nm
3 Typen von Zapfen, alle mit unterschiedlichem Photopigment

Zapfen fr kurze WL: hchste Sensitivitt bei 400 nm

Fr mittlere WL: 540 nm
Fr lange WL: 565 nm

Licht das den Zapfen oder das Stbchen trifft bleicht das Photopigment muss regeneriert werden

Organisation der Retina

Mehr Stbchen (hell/dunkel): 1.2 x 10^8 als Zapfen (Farbe): 6 x 10^6 ;Fovea hat nur Zapfen
Auerhalb der fovea: beide, aber viel mehr Stbchen Zwei unabhngige Sehsysteme
Stbchen: Sehen im schwachen Licht, monochromatisch, scotopisch
Zapfen: im hellen: Farbsehen, Detailsehen, photopisch
Blinder Fleck: Geografische Region auf der Retina wo der optische Nerv das Auge verlsst, keine
Rezeptorzellen im blinden Fleck

Stbchen und Zapfen

Oben: ueres Segment Cilium verbindet inneres und
ueres Segment
Disks werden kontinuierlich erneuert, alte werden von
Pigmentzellen phagozytiert sonst wrde der Glaskrper
vertrben, alle 20 min neue Disk
Je grer die Membranflche desto mehr Licht wird
aufgenommen; aber je grer der Durchmesser, desto kleiner
ist das rumliche Auflsungsvermgen (Stbchen)
Innere Region: Stoffwechsel

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Hell- und Dunkeladaptation

Adaptation an helles Licht: Retinale Empfindlichkeit wird verringert = Stbchenfunktion geht
verloren, Umschalten von Stbchen zu Zapfen = Zunahme der Schrfe
Lichtadaptation (nachts Licht an): Pupillenverengung, Schmerz von berstimulierten Retinas,
Farbsehen und Schrfe optimal nach 5-10 min
Adaptation an Dunkelheit: genau andersrum: Zapfen funktionieren nicht mehr, Rhodopsin
akkumuliert im Dunkeln und Retinal Empfindlichkeit wird wieder hergstellt
Pltzliche Dunkelheit: Weitung der Pupille, gebleichtes Rhodopsin kehrt zu hchster Sensitivitt
zurck in 20 30 min
Konvergenz: keine bei Zapfen jeder ist einzeln verbunden zu gehirn; stbchen: Konvergenz

Retinale Verarbeitung

Nur Ganglionzellen erzeugen APs

Alle anderen Zellen: graduelle Unterschiede im Membranpotenzial
Photorezeptoren bilden Synapsen mit bipolaren Zellen und Horizontalzellen
Dunkel ist der bevorzugte Stimulus: wenn Schatten ber Photorezeptor kommt, depolarisiert der
und entlsst Glutamat
Fr Kontrasterhhung: laterale Inhibition
Bei Lichtreiz: hyperpolarisation

Rezeptive Felder
Beruhen auf dem visuellen Feld, das eine Zelle aktiviert oder inhibiert
Fr einen Rezeptor ist das rezeptive Feld der Punkt im Raum von dem aus Licht auf ihn trifft
Fr andere Sehzellen: rezeptive Felder abgeleitet vom visuellen Feld der Zellen die aktivieren oder
inhibieren (z.b.: Ganglionzellen konvergieren um das rezeptive Feld der Zellen der nchste Ebene zu
bilden
Ganglienzellen in der Peripherie der Retina bekommen Input von vielen Photorezeptoren, whrend
Ganglionzellen in der Fovea nur Input von einem Photorezeptor bekommen.
Rezeptive Felder von Ganglionzellen sind rund mit Zentrum und umgebendem Feld
ON-cell:
Niedrige Baseline-Feuerrate
Licht im Zentrum des Rings erhht die Feuerrate
Licht auenrum: vermindert die Feuerrate
OFF-Cell:
Andersrum: Licht im Zenrum: weniger APs, auenrum: mehr
damit knnen Kontraste besser gesehen werden
PF: Was ist ein rezeptives Feld? = Gesamtheit aller Punkte eines Raumes, auf die eine Zelle reagiert ,
Bereich von Sinnesrezeptoren, der an ein einziges Neuron Information weiterleitet . Viele
Photorezeptoren konvergieren auf wenige Ganglienzellen. Insgesamt konvergieren rund 126 mio.
Rezeptoren auf eine mio. Ganglienzellen
Bipolarzellen verbinden Rezeptorzellen.
17

Rezeptive Felder auf Ganglienzellen

Rezptive Felder Bipolarer Zellen
2 Klassen bipolarer Zellen:
1. OFF bipolare Zellen: depolarisieren durch Glutamat-regulierte Natrium Kanle: aktiv wenn
Photorezeptoren depolarisiert sind (dunkel)
2. ON bipolar cells: GPCR antworten auf Glutamat mit Hyperpolarisation aktiv (depolarisiert),
wenn weniger Glutamat ist (=Licht)
Rezeptives Feld: Besteht aus Zentrum und Umgebung = Antagonisten; Komplexe Interaktion von
Horizontalzellen,
Photorezeptoren und Bipolaren Zellen
On-center und Off-center Zellen haben entsprechende Verbindungen zu bipolaren Zellen

Retina output
Parallel Processing: unabhngige aber gleichzeitige Informationsverarbeitung
-

Simultaner input von zwei Augen

Info ber Licht und Dunkel
Info von zwei Kanlen wird im zentralen visuellen System verglichen um Info ber Tiefe zu
geben
On-center und Off-center Ganglion Zellen versorgen unabhngige Infokanle
Unterschiedliche rezeptive Felder und Antwort-eigenschaften von Retinalen Ganglionzellen:
1. M-Zellen: sensibel fr feine Kontraste ber groes rezeptives Feld, tragen zum Sehen
geringer Auflsung bei; 10 %
2. P-Zellen: kleines rezeptives Feld, Detailsehen;80 %
3. nonM-nonP-Zellen: nicht gut erforscht, Farbsehen, 10 %

Ganglionzellen
Bei Primaten drei Kategorien:
1. Parvozellulre Neuronen: haupschlich in oder bei Fovea, kleine Zellkrper und kleine
rezeptive Felder, verbinden nur zum lateralen nucleus geniculatus (Schicht 3-6- dann weiter
zu 4Calpha des cortex striatus) sesitiv fr Detailsehen und Farbe; (blobs!), in Primaten,
schlechte zeitliche und gute rumliche Auflsung, wenig Kontrast
2. Magnozellulre neuronen: gleich verteilt ber Retina, grere Zellkrper und rezeptive
Felder, hautpschlich zum lateralen nucleus geniculatus ((Schichten 1 und 2, dann zu Schicht
4Cbeta des cortex striatus); aber auch zu anderen visuellen Arealen des Thalamus; sensitiv
fr Muster und Bewegungsstimuli Tiefe und Bewegung; in allen Sugern. Farbenblind, gute
zeitliche und schlechte rumliche Auflsung, hohe Kontrastsensitivitt
3. Koniozellulre Neuronen: kleine Zellkrper, berall auf Retina, verbinden zu lateralem
nucleus geniculatus (und dann in blobs des cortex striatus), anderen Teilen des Thalamus und
zum superioren Colliculus; Farbe (blau), Kontur und Form; nur in Primaten

Visual pathway
Verarbeitung in Retina optischer Nerv durch optischen Trakt Chiasma Thalamus visueller
Cortex
Axone von retinalen Ganglionzellen formen den optischen Nerv
18

Mediale Fasern kreuzen im optischen Chiasma, die meisten ziehen lateral weiter
Meiste Fasern des optischen Trakts ziehen in den lateralen nucleus geniculatus im Thalamus, andere
enden in superioren Colliculi (initiieren visuelle Reflexe) und prtectale Nuclei (involviert in pupillre
Reflexe)
Optische Fortstze ziehen vom Thalamus in den visuellen Cortex

Der visuelle Kortex

Im Occipitallappen, innerviert vom LGN; verflsche Retina-Reprsentation: genaue FovoeaReprsentation, schwchere periphere
Viele verschiedene rezeptive Felder, 2 mm dick
6 Schichten: 1 +2: magnozellulre Neurone: Tiefe und Bewegung
3-6: Koino- (Form und Kontur) und Parvozellulre Neurone (Farbe)
Erste ableitungen und Aufnahmen: 1950er und 60er:
3 Typen von zellen mit verschiedenen rezeptiven Feldern:
1. Simple cells: reagieren auf Lichtpunkte oder Linien in bestimmter Orientierung (V1), fixierte
exzitatorischen und inhibitorische Zonen; balkenfrmige rezeptive Felder mit vertikalen und
horizontalen Orientierungen mehr als diagonale
2. Complex cells: Ausrichtung + Bewegung (V1 oder V2), keine fixen exzitatorischen oder
inhibitorischen Zonen
3. Hypercomplexe (end-stopped)Zellen: Ausrichtung + Bewegung + bestimmte Lnge, mit
starker inhibitorischer Zone, oder: bewegende Winkel
Alle drei Typen fr jeden Punkt der Netzhaut
Wieso sind die wichtig fr Perzeption? selektive Adaptation

Primary visual cortex

= striate cortex
In 6 Schichten
4c: bekommt Info von parvo- und magnozellulren Schichten des LGN - danach weiter zu anderen
Schichten
Features die die Zellen der Area striata aktivieren:
-

Orientation sensitivity: einige Zellen feuern am meisten wenn Stiumulus in bestimmter

Ausrichtung und wenigr, wenn diese sich ndert
Spatial frequency (Bewegungsempfindlichkeit) Unterschiede in der Feuerrate je nach
Sinusfrmiger Frequenz des Stimulus

Der visuelle Kortex ist sulenfrmig organisiert

Location specific: fr jeden Ort auf der Retina ist eine Sule von Zellen im Kortex
2 nebeneinander liegende Sulen reagieren auf Stimulation von zwei benachbarten Punkten auf der
Retina
Gekreuzte Sulen: Sulen mit Orientierungsdominanz werden mit Sulen von Augendominanz
(links /rechts) berkreuzt
19

 Der striate cortex ist in Modulen organisiert (ca. 2500)

Frbungen fr Cytochromoxidase (CO) zeigen zwei CO Tropfen in jedem Modul
-

Zellen innerhalb der Tropfen sind farb- und niederfrequenz-sensitiv. = parvozellulre

Neurone
Zellen auerhalb der Tropfen reagieren auf Orientierung, Bewegung, rumliche Frequenz
und OF aber nicht auf Farbe = interblob = Magno- und Koniozellulre neurone (fr Tiefe und
Bewegung bzw. Form und Kontur)

V1 Binocularity
Zellen bekommen input von beiden Augen
hnliche rezeptive Felder in beiden Augen: hnliche Linienrichtungsprferenz, hnliche
Bewegungsrichtungsprferenz
Fr jede Zelle existiert ein 3D Punkt im Raum, von dem aus sie am meisten stimuliert werden kann
Neuronen antworten auf spezifische Aspekte des Stimulus z.b. auf Gre, Orientierung, Bewegung,
Wahrnehmung der Tiefe erfolgt ohne Farbe. Raumtiefe wird erkannt durch Helligkeit, rumliche
Unterschiede durch Farbe

Phototransduktion
Rhodopsin:
-

Photopigment das elektromagnetische Strahlung absorbiert

Rezeptorprotein, das eingebettet ist in die Membran der gestapelten Disks im ueren
Stbchensegment
Prebound chemical agonist: Opsin (GPCR) + retinal (Vit. A derivate)
Ausbleichen: Konformationsnderung von Retinal durch Lichtabsorption Dissoziation
Aktivierung von Opsin
11-cis-retinal all-trans-Retinal

Ablauf:
Opsin-11-cis-REtinal + Licht all-trans-REtinal + aktiviertes Opsin katalysiert Transducin (GProtein) Aktivierung Aktivierung von phosphodiesterase (PDE) (bis hier = bleaching) entfernt
cGMP von Natrium Kanal cGMP hydrolysiert zu GMP Natrium Kanal schliet sich
Hyperpolarisation
Stbchen entlsst weniger Glutamat (inhibitorischer NT)
Das depolarisiert die Bipolare Zelle mehr exzitatorische NT in Ganglionzelle Light increases
firing in the optic nerve
Es dauert 5 min bis sich 50% von Rhodopsin regeneriert haben: durch Rekombination von Opsin und
Retinal
Stbchen: konstanter Ionenfluss im Dunkeln IPSP = kein Signal im optischen Nerv
Bei Aktivierung durch Licht: Ionenfluss wird behindert keine Inhibition EPSP im optischen Nerv

Sehpigmente
Sehpigment der Stbchen = Rhodopsin
20

Aus Opsin und Retinal, Absorptionsmaximum bei 500 nm

Zapfen: enthalten photopsin: Opsin hlften enthalten verschiedene Aminosuren die bestimmen
welche Wellenlngen absorbiert werden

VO 4 Its a colorful life

Farbensehen
Die grte Energie hat blaues Licht: Retinal ist bester Empfnger wenn es in der gleichen Ebene
ausgerichtet ist wie die ankommende elektromagnetische Welle
Primre Farben: rot grn blau
Farben = Mischung von Pigmenten
Addition = Mischung von Licht ; Addition = physiologische Farbmischung, Subtraktion = physikalische
Farbmischung , wenn man nicht subtrahiert alle Farben ergeben schwarz , das was reflektiert wird
ist das was nicht absorbiert wird
Farbensehen ist eine Ttigkeit des Gehirns

Elektromagnetische Wellen
Durch Oszillation eines Dipol entsteht eine elektromagnetische Welle; Vektoren oszillieren in gleicher
Frequenz wie der Dipol: Welle hat elektrischen und magnetischen Anteil, Vektor der elektrischen
Welle fr Sehen wichtig
Photon hebt ein e- energetisch an; kurze Wellen = hoher Energiegehalt (blau) kann auch entstehen
wenn gengend Photonen auf das Auge treffen Problem
Quanten und Wellenlnge knnen vertauscht werden und gleiche Wirkung verursachen
Welleneigenschaften definieren Brechung des Lichtes: kurze Wellen werden strker gebrochen als
lange; Wiederholungsrate bei kurzen Wellenlngen hher
Streuung bewirkt dann, dass das Licht in Abhngigkeit von der Frequenz in Ausbreitungsrichtung
Energie verliert. Rotes Licht wird weniger gestreut als blaues ; blaues Licht hat hhere Frequenz und
Energie als rotes
Die Farbe des Himmels entsteht durch Streuung des Sonnenlichts in der Atmosphre.
Weies Licht enthlt alle Spektralfarben
3 Typen von Zapfen = Trichromaten = Primaten (Mensch)
Viele andere Primaten und Suger sind Dichromaten oder sehen gar keine Farben
1 Photorezeptor kann nicht Farbensehen gleichzeitige Erregung der drei Photorezeptoren

Zwei Theorien zum Farbensehen

1. Theorie trichromaten Farbensehens (Thomas Young 1802): man kann mit 3 Farben alle
Farben erzeugen entsprechen den drei Rezeptoren
Kritik von Helmholtz = trichromatische Farbtheorie; erklrt aber nicht alle Komponenten des
Farbsehens

21

3 Typen von Farbenblindheit: dichromat, Monochromat, Stbchen-Monochromat (gar keine

Zapfen)
2. Theorie opponent Process (Ewald Hering 1905/65): Umfeldantagonismus der
Ganglienzellen, dieser Antagonismus betrifft auch Farben- die Gegenfarben. D.h. das Gehirn
hat einen Mechanismus der Farbe in Form von gepaarten Gegenstzen aufnimmt.
Kontinuum von rot zu grn und eins von gelb zu blau. Farben kommen von Drei
Antagonistenpaaren: Schwarz/wei, rot-grn, blau/gelb dafr drei Typen Zapfen
Mglicher Mechanismus: bipolare Zellen werden von einem Satz Wellenlngen erregt und
vom anderen gehemmt. Nachbilder und Farbinversionen sprechen fr die Richtigkeit der
Theorie
manche Farbenmischung kann man nicht erzeugen,+ die Nachbilder. Es gibt auch eine
dritte Theorie aber die hat er noch nie gefragt: bercksichtigt die Helligkeit)
gelbe Farbe: simultane Stimulation von rot(L) und grn (M) und Hemmung von blau ergibt
gelb; die schwarz-wei Kombi ist achromatisch, fr Helligkeit und wird aus Addition aller drei
signale produziert
blau aktiviert, rot und grn gehemmt
blau
Blau gehemmt, grn und rot aktiv
Gelb
Grn aktiv, rot gehemmt
Grn
Grn gehemmt, rot aktiv
Rot
Alle drei aktiv
Wei
Alle drei gehemmt
Schwarz
Differenz aus blau und Komposition der beiden anderen ergibt den Blau-gelben kanal
Theorie stellt fest, dass man bestimmte Farben nicht in Kombination sehen kann: rot und
grn, blau und gelb

Nachbilder
Wenn man lnger einen roten Kreis anschaut, sieht man danach auf weier Wand einen grnen
Kreis. Opponent-process Theorie erklrt das Phnomen: langes Anschauen von rotem Stimulus
verursacht Anpassung in rot-selektiven Zapfen: hren auf zu feuern wenn sie zu lange mit einem
Stimulus bombardiert werden . wenn die Retina dann auf einen weien Stimulus trifft, knnen die
roten Zapfen nicht feuern und die Ganglionzellen die mit denen verbunden sind, feuern weniger.
Also kommt nur grn durch den rot-grnen Kanal, aber es muss rot und grn kommen damit sich
beide aufheben fr wei also sieht man grn
Aber: beide Theorien haben Limitationen
-

Farbkonstanz = Fhigkeit Farben zu erkennen trotz nderung in Helligkeit kann von beiden
Theorien nicht gut erklrt werde
Problem mit Trichromater Theorie: meistens vier Grundfarben: rot, gelb, grn, blau; manche
Farben knnen einfach nicht als Abstufungen wahrgenommen werden: rtliches Grn? , es ist
als ob diese Farben Antagonisten wren

Lands Retinex Theorie: Helligkeit: postuliert dass der Cortex information von verschiedenen Teilen
der Retina vergleicht um helligkeit und farbe zu bestimmen erklrt die Farbkonstanz besser
Zieht Helligkeit heran fr das Farbsehen; Farbe hngt ab von der Reflexion des Lichts aus der
Umgebung des Objekts. Zuerst wird die Helligkeit des Objekts getrennt fr jeden ZapfenMechanismus evaluiert, dann die Farbe im Vegleich der drei Zapfentypen bestimmt

22

Land sagt: die Information die man fr Farbsehen braucht ist nicht Wellenlnge des reflektierten
Lichts, sondern: Farbinfo ist kodiert im Verhltnis von lngeren und krzeren Wellenlngen die ein
Objekt reflektiert

Perimetry test (visual field testing)

Eigentlich um Netzhautablsung zu testen. Aber auch um Farbrezeptorverteilung zu sehen
Patient: fixierter Blick und prsentieren von Objekten in verschiedenen Positionen im Blickfeld

Farb-Blindheit
Trichromate Anomalie (Deuteronomalie): 3 Photopigmente aber nur zwei Gruppen, meistens: 2 L
Pigmente
Dichromatie: eine Gruppe fehlt

Color matching experiments

Person muss durch Mischung der 3 Farben eine vorgegebene Farbe erzeugen

Licht und das elektromagnetische Spektrum

3 basale Quantitten beschreiben die Qualitt einer farbigen Lichtquelle:
1. Strahlungsintensitt: absolute Energiemenge die von der Lichtquelle ausgeht (messbar)
2. Lichtstrke: Menge an Energie die ein Beobachter von der Lichtquelle aufnimmt
3. Helligkeit: subjektive Beschreibung von Lichtperzeption; wahrgenommene Menge von Licht
(nicht messbar)

Die drei Dimensionen des Farbraums: Farbton, Sttigung und Helligkeit

Farbe besteht aus Farbton, Sttigung und Helligkeit
Durchschnittlicher Mensch kann 100 gesttigte = pure Farben unterscheiden
Mit Variation in Farbton und Helligkeit 6000 Variationen in Farbintensitt; + ungefhr 60
Sttigungslevel unterscheidbar >> 360 000 wahrnehmbare Farben

Einzigartige und aus zwei Einheiten bestehende Farbtne

Rot, grn, gelb und blau: einzigartig: sehen nicht aus wie Mischungen aus anderen Farben
Orange, lila, limettengrn, trkis: Mischungen aus zwei anderen Farben
Wieso sind die Spektren breit und berlappend? Damit man Zwischenfarben erkennen kann.
Retina kann Zwischenfarben eliminieren

Munsell color space

Munsell Farbton, wert und Farbe knnen unabhngig voneinander variiert werden nach drei
Kriterien 3-dimensional angeordnet; in der Mitte vertikal angeordnet: neutrale Farben: schwarz bis
wei

Geometry of color (CIE)

Jede Farbe wird durch 3 Farbrezeptoren erkannt. Wenn man Erregungsmaximum wei, muss man
schauen aus welchen Kombinationen es entsteht
CMY: Cyan, Magenta, Yellow
Wei ist in der Mitte, Sttigung nimmt nach auen hin zu.
23

Mischung zweier Farben kreiert Farben auf einer geraden Linie; 3 Farben Dreieck
Kurvige Ecken heien dass es nicht drei Farben gibt die alle Farben die wir sehen erzeugen

Erklrung fr Bewegungswahrnehmung
Bewegungsdetektionskreislauf = Reichhardt Detektor
Info benachbarter Photorezeptoren in zeitlicher Abfolge detektiert; Funkt in eine Richtung, weil die
Info nicht gleichzeitig eintrifft
Geschwindigkeitsdetektion: ber cross fiber connections

Reichhardt Detektoren: Modell fr einfache Bewegungsdetektoren:

3 neurale Elemente: ein einfaches lichtsensitives Element: sendet Signal am Axon entlang
Synapse zu anderem Neuron; 2. Element: identisch zum ersten, auer dass das photosensitive Ende
woanders ist un dass es lnger zur distalen Synapse braucht. Das 3. Element zu dem die ersten
beiden projizieren das feuert proportional zum Input den es kurzzeitig bekommt. wenn beide
gleichzeitig ankommen, feuert es maximal; je weniger berlappung, desto weniger starke Antwort

Visual acuity = Sehschrfe

= Fhigkeit, feine Details zu erkennen
Definiert durch die kleinste Einheit die es erkennen kann
= Verhltnis zwischen Entfernung zum Ziel und distanz von 1 Winkelminute die vom Objekt
entgegengesetzt wird
Bei gutem Licht kann ein normales Auge zwei Punkte gerade noch unterscheiden, wenn die davon
ausgehenden Strahlen zueinander einen Winkel von 1 bilden, aus 1 k (Winkelmin) berechnet sich die
Sehschrfe im Normalfall ist sie daher 1/1

Sehschrfe
1) Gre
Wichtiger Aspekt ist nicht die physikalische Gre, sondern der Blickwinkel zum Auge.
Wenn ein Objekt nher ist, vergrern wir den Blickwinkel um das Objekt schrfer zu
machen
2) Leuchtdichte
Das Licht, das vom Objekt auf das Auge reflektiert
3) Kontrast
Basaler Sehmechanismus. Kontrastgrenze ist ein Ma fr die Fhigkeit, eine minimale Differenz in
der Leuchtdichte zwischen zwei Bereichen zu bestimmen
Sehschrfe = Fhigkeit, zwei nahegelegene Punkte zu unterschieden: hngt von verschiedenen
Punkten ab u.a. die Verteilung der Photorezeptoren in der Retina und die Genauigkeit der Brechung
des Auges.
Visual angle = Blickwinkel: Entfernungen auf der Retina in Grad

The size of the characters to test 20/20 vision

1 Winkelminute = 1/60 = normales Minimum das unterscheidbar ist
20/20 vision: Fhigkeit einen 20 feet entfernten Buchstaben zu erkennen bei einer Gre von 5
Winkelminuten; 20/15 vision ist besser als 20/30
24

Die Sehschrfe lsst sich aus der Ist-Entfernung/Soll-Entfernung aus denen der buchstabe erkannt
werden kann

VO 5 Vision 4 Komplexaugen
Physiologie der Sinne 03.04.14
Letztes Mal: das Farbensehen: Was wichtig ist:
-

die 2 Theorien des Farbensehens (Trichromatische und die Opponenten-Theorie, und was
ihre Kennzeichen sind oder sie unterscheidet, Trichromatische basiert auf den 3 Rezeptoen
die auf die primr Fareben reagiert, Opponenten: Umfeldantagonismus der Ganglienzellen,
dieser antagonismus betrifft auch Farben- die gegenfarben. Tri: Die Farbe wird ber die
Helligkeit eliminiert; Opponenten: manche Farbenmischung kann man nicht erzeugen,+ die
Nachbilder. Es gibt auch eine dritte Theorie aber die hat er noch nie gefragt: bercksichtigt
die Helligkeit)

wieso kann ein Photorezeptor allein Farben nicht unterscheiden, warum nur eine
Photorezeptorzelle allein nicht fhig ist Farbe zu unterscheiden, denn der Rez reagiert auf E,
und spezialisiert auf einen E Betrag (= eine Wellenlnge) aber E kann auch erzeugt werden
durch Variation den Helligkeit(= der Wellenlnge). Intensitt wird mit einbezogen. Eine
Erregungsstrke lsst sich nicht einem bestimmten Reiz zuordnen, weil durch andere
Variablen der gleiche Reiz verursacht werden kann.

Welche Wellenlngen hat man welche Farben, man sieht von: 360 (violet)-720nm(rot),

Wie wird der Mangel des Farbensehens nachgewiesen: durch die Farbtafeln nach Ichikara.
Prinzip: die Farben die man verwechselt sind in einem Bild enthalten und man macht in einer
den Hintergrund und in der anderen Farbe die Zahl. Die Farbpunkte haben die gleiche
Helligkeit. = Isolumineszenz muss es haben. Das ist das Prinzip, man knnte vortuschen
Farben zu sehen nur durch die Helligkeitsunterschiede.

Komplexaugen
Das Auge, dass am komplexesten gebaut ist: hat viele Generationen von Physiologen beschftigt.
Besteht aus einzelnen Ommatidien. Was auffllt sind die Facetten, und das Pb vom rumlichen
Auflsungsvermgen.
Vergleich Linsenauge und Komplexauge: Linsenauge hat eine Linse und das Komplexauge hat viele
Linsen. Bei LA: das Bild auf der Retina ist seitenverkehrt. Bei KA: das Bild ist aufrecht. Das sensorische
Epithel ist in beiden Fllen gekrmmt (konkav(LA) oder konvex(KA, nach auen gekrmmt)), Der
Vorteil bei uns ist dass die Linse akkomodieren kann. Die Brennweite kann beim KA nicht variiert
werden.

Evolution des Komplexauges

Augenfleck, Rezeptor: kann nur hell und dunkel unterscheiden, kann verkompliziert werden:
mehr Rezeptoren addieren, wenn beide isoliert sind, dann kann auch schon die Richtung
wahrgenommen werden. Mehr Photorezeptoren addiert: Sichtfeld wird vergrert und
verbessert das Richtungssehen. Voraussetzung fr Richtungssehen ist die optische Isolation.
Kann man immer mehr addieren, es wird das Epithel gewlbt (nach Innen oder Auen) => die
optischen Achsen sind unterschiedlich angelegt. Nach auen: groes Feld. Nach Innen: hat
rumliche Ksq, ermglicht das Bildsehen, und kann Linse einfgen fr die Akkomodation: ist auch
von Vorteil.
25

 Bei kleinem Kopf: nach auen gekrmmt fr groes Gesichtsfeld

Bei grerem Kopf: Durchmesser der Facetten kleiner (bei Linsenauge proportionale
Vergrerung) Es ist kein linearer Zusammenhang, sind also spezifische Anpassungen an den
Lebensraum und an das Verhalten.
Vorteil konkav: rezeptoren geschtzt, je tiefer, desto mehr agiert das Loch wie eine Lochkamera
evolutiv begnstigt

Das Fliegenaugen-Gitter
Das Komplexauge: die einzelnen Augen/Ommatidien haben verschiedene Achsen. Die einzelnen
Facetten nehmen Licht auf wie optische Filamente und das grobe Pixelmuster erzeugt ein Abbild. Es
gibt bei den Insekten eine Flle an Variabilitt: Unterschiede in der Gre, Form, Ausdehnung,
Richtung, . Es fllt auf, dass meist eine Region gibt wo es Spiegelt und in vielen Augen gibt es auch
schwarze Punkte = Pseudopupillen, reflektiert Lichtstrahlen
Die Insekten haben unterschiedlich groe Kpfe heit aber nicht dass die KA sich auch proportional
unterscheiden (unterschied zu den Wirbeltieren, wo das Auge prop mit der Augengre ist).
Das Innere Auge unterscheidet sich auch in unterschiedliche Aufbauweisen, unterschiedliche Bereich
(mit unterschiedlichen Aufgaben).
Fly.Eye.Grid: die Kugelartigen Facetten sind so ausgerichtet in unterschiedliche Richtungen zu
schauen. Aber Pb: eine Kugel reflektiert eher als dass sie absorbiert: 2 Pb: fllt auf und erschwert das
sehen, weil das Licht ja absorbiert werden muss. Es gibt also Antireflektanzien: Strukturierung durch
Gitter. Aus steilen Winkeln kann man es nicht verhindern aber aus flachen 35-55 am besten
Moth-Eye Gratings: Die Oberflchenstruktur nimmt alles auf, so dass es ja nicht reflektiert, weil sie
sich sonst in der Nacht verraten; Augen sehr dunkel; Gitter verursacht dispersion des Lichtstrahls.
Wenn schmaler Strahl durchkommt wird es gestreut ohne die Menge an Licht die durchkommt zu
verringern. Die Dispersion streut das Licht und macht es weniger stark und lsst es dann ins Auge.
The compound eye: einzelne Ommatidien die konvergieren und dann divergiert es nach auen.
Drosophila: Hrchen auf der Oberflche zur Reflexionsreduktion.
Frage: wie funktioniert das? Der erste der durch eine solche Cornea durchgeblickt hat von innen ist
der Loewenhook: hat vor dem Komplexauge eine Kerze gehalten und hat eine Vielzahl von Kerzen
(auf dem Kopf stehende) gesehen=> Vielzahl von Bildern nebeneinander, in Apposition =>
Appositionsauge. Wie also kommt es zum aufrechten Bild kommt. Was die Einzelne Facette
registriert sind Helligkeitsunterschiede und dadurch entstehen die Bilder. Einzelne Facette erzeugt
ein auf dem Kopf stehendes Bild, wird aber nicht ausgentzt. Die Bedeutung der Linse ist jetzt nicht
dass ein Bild entsteht, sondern um die Lichtausbeute zu erhhen. Jede Facette liefert einen Bildpunkt
mit unterschiedlichen Helligkeitsunterschieden, die das Bild erzeugen. Das Auflsungsvermgen ist
ungenau (2 verschiedene Formen knnen das gleiche Muster erzeugen)

Anatomie: Ommatidium
Linse+ Kristallkegel: dioptrischer Apparat: verantwortlich dafr dass die Lichtausbeute erhht wird,
darunter Rhabdom. Die Rhodopsinenthaltenden Elemente sind in der Mitte und treffen sich in der
optischen Achse, wo auch die Mikrovilli liegen (sehr nah beieinander). Es entsteht ein Bild, aber
Elemente liegen zu nah aneinander um es zu unterscheiden. .
Rhabdom: Anordnung der photorezeptiven Elemente, aus Mikrovillisumen der Retinulazellen

26

Drosophila: 800 Ommatidien jedes: 20 Zellen, 8 Photorezeptorneuronen und 12 supporting Cells

und Pigmentzellen. Ommatidium ist mit transparenter, kristalliner cornealer Linse bedeckt., die das
Licht bndelt, hexagonale Struktur. Jedes hat sechs Pigmentzellen, drei Zapfenzellen und 3
mechanosensorische Borsten die die Wnde bilden
Photorezeptoren 1-6 in Ring um 7 und 8, die bereinander gestapelt sind; jede sendet 60 000
Mikrovilli = Projektionen in einen zentralen Raum; Mikrovilli sind das Rhabdomer= das regiert auf
Licht. Mikrovilli enthalten mio. von Opsinen in arrays von Mikrotubuli
2 Typen von KA:
-

Offenes Rhabdom: die photosensitiven Elemente treffen sich nicht, Flssigkeit dazwischen.

Geschlossenes= fusioniertes Rhabdom: die photosensitiven Elemente treffen sich

Das KA von Drosophila: hat ein offenes Rhabdom. Wanzen haben auch ein offenes Rhabdom. An den
Querschnitten sieht man die Lichtempfindlichen Strukturen der Photorezeptorzellen, die einander
nicht berhren (kreisfrmig angeordnet) Die Mikrovilli sind sehr geometrisch ausgelegt.
Geschlossenes Rhabdom zB bei der Biene.
Bei offenen R: wre es mglich ein Bild zu sehen.
Spatial resolution: Geschlechtsunterschiede (M: Augen verschmolzen an der Basis), man hat also eine
Variabilitt. Und Orientierung der Achsen (Viele Richtungen)
Der ffnungswinkel eines Rhabdom: definiert das Gesichtsfeld, je kleiner der Winkel umso besser das
rumliche Auflsungsvermgen. Wenn der ffnungswinkel gro ist knnen die 3 Objekte nicht
unterschieden werden. Pb: je kleiner der Winkel umso kleiner die Lichtausbeute und je schlechter
sieht man in der Dmmerung.

Arthropoden-Augen
1. Appositionsauge: Ommatidien funktionieren unabhngig
2. Superpositionsauge: Ommatidien arbeiten zusammen und produzieren ein helleres
berlagertes Bild auf der Retina. Unterschied: im Appositions Auge: Das Licht das oben
einfllt kann nur die darunter liegeneden Rez Zellen aktivieren nicht die anderen, das
gewhrleistet die Photopigmente die sich dazwischen befinden. Wenn die Photopigmente
nicht mehr das sind, dass kann ein Punkt auf dem Rezeptor von verschiedenen Facetten
kommen. Manche Tiere knnen je nach Situation von einem zum anderen wechseln (durch
PigmentwanderungSensor der sich selbst reguliert). Apposition: Lichtausbeute ist gering,
aber gute rumliche Auflsung (umgekehrt beim Superpositionsauge).
Gibts auch: Simple eye= Lisenauge, das nicht akkommodieren kann.
A = appositionauge: Lichtstrahl wird von Rhabdom aufgenommen und geht nicht in die anderen ber
B= Licht von mehrere geht in ein R=Superpositionsauge
C: KA mit offenen Rhabdom: 2te Art von Superpositionsauge. B und C werden unterschieden.
B=optische Superpositions und C=neuronales Suoerpositionsauge: ist theoretisch fhig Bild zu sehen
aber die Ommatidien benachbarter Facetten arbeiten zusammen, sie nehmen den Reiz nicht
unabhngig voneinander auf. Man hat in dem KA in der Facette mit offenen R, berhren einander die
photempfindlichen Teile nicht. Diese 7 Photorezeptorzellen haben getrennte optische Axen und sich
gerichtet auf 7 Punkte im Gesichtsfeld. Die Achsen laufen nicht ganz // sondern treffen 7
benachbarte Felder. Das trifft auch fr die anderen Facetten zu. Die 7 Axen treffen einander auf
27

unterschiedlichen Bildpunkten. Eine Gruppe von 7 arbeitet zusammen: auf dem gleichen Bildpunkt
ausgereichtet. Fhren ihre Axone zu einem gleichen Interneuron, so dass die Info von 7
benachbarten Facetten aufnehmen, zu 7 Interneurone weitergeleitet werden und.
1 Facette= 7 Bildpunkte, aber Info geht verloren, weil es konvergiert mit den benachbarten Facetten.
Aber die Lichtausbeute ist erhht! (denn 1 Bildpunkt geht durch viel Facetten)
Mehrere optische Mechanismen
Neuronales Superpositionsauge: Die Interneuronen bilden dann die Bildpunkte.

Die Pseudopupille
(dunkler Fleck im Auge)= Stelle im Auge wo das ganze Licht absorbiert wird= Stelle am Auge die einen
anschaut. beste Absorption
Achtung Prfungsfrage: Was sind die Grundleistungen des Auges?
-

Lichtausbeute (Empfindlichkeit) (Lichtmenge die zu den Photorezeptoren gelangt)

Rumliche Auflsung (Resolution) (durch Dichte der Photorezeptoren)

Wie kann man das verbessern?

-

Auflsung: Dichte erhhen, kleineres Raster(aber: je geringer der Durchmesser oder

Volumen umso geringer ist die Menge an Moleklen die die Lichtquanten aufnehmen,
weniger Rhodopsin = geringere Lichtausbeute) Erhhung der Auflsung durch
Verringerung des Rezeptordurchmessers; wenn minimale Gre erreicht, kann man
Verbesserung nur durch Vergrerung des ganzen Auges erreichen.
Um die Empfindlichkeit zu verbessern: Linsengre erhhen Mehr Licht hineinlassen,
mehr Volumen in die Photorezeptorzellen und mehr Rhodopsin. danach: greres Auge
Aber auch Pb dass das Auge immer grer wird = setzt eine Grenze.

Beides unterliegt dem Selektionsdruck vergrern, aber man kann nur eins verbessern. Die Gre,
die ein Komplexauge einnehmen msste, um die gleiche Qualitt zu haben wie das menschliche
Auge.

Karl von Frisch : Farbsehen bei Bienen

Das Farbensehen der Bienen: elegantes, einfaches Experiment: hat einen Dressurversuch gemacht
mit Zuckerwasser. Schale mit Zuckerwasser auf einer Farbkarte, wenn Schale entfernt, dann fliegen
sie auch auf diese Farbe. Was das Pb ist, dass nicht Farben sondern Helligkeit unterschieden werden.
1 Farbtafel mit vielen Grautafeln von unterschiedlicher Helligkeit. Wenn kein Farbensehen sondern
nur Helligkeit, dann wrde die Farbtafel verswechselt werden mit Grautafeln. Beweis, dass Bienen
Farbensehen knnen.
[Farbraum, Farbkreis. Farben sind ein lineares Spektrum, das man an den beiden Enden
zusammenfhren kann um den Farbkreis zu erhalten. Primr-Farben und Mischfarben (kann tiere auf
beides dressieren). Mischfarbe=Mischung von Farben an beiden Enden zB Purpur (Blau+Rot), dass es
in der freien Natur nicht gibt. ]
Bienen sehen Farbe: grn, blau und gelb knnen aber nicht schwarz und rot unterscheiden.

Polarisiertes Licht

Knnen auch UV Spektren sehen. Knnen auch das polarisierte Licht sehen.
28

Polarisiertes Licht: Wenn Licht mit Objekt interagiert, dessen Gre hnlich der Wellenlnge
ist,schttelt es die Ladung, die dann in alle Richtungen strahlt = Streuung (Sonnenlicht in
Atmosphre wird auch gestreut, blau mehr als rot) diese Streuung polarisiert Licht.
Wenn Licht von einer nicht-metallischen OF reflektiert wird (Wasser, Schnee, Boden), wird es
parallel zu dieser Ebene polarisiert
Interessant fr das sehen von polarisierten Licht: der E-Vektor.Es gibt einen Sende-Dipol und
einen Empfngerdipol. Ist der Empfngerdipol (mol) in der gleichen Ebene ausgerichtet, dann
nimmt er das auf! Sonnenlicht kommt direkt und indirekt (Ablenkung durch Partikel) auf die
Erde. Bei dieser Spiegelung kann nur der E-vektor bernommen werden der nicht in der Ebene
liegt der abgelenkt wird, nur wenn er rechtwinklig dazu liegt.
Verschiedene Polarisationebenen, aber nur die die Rechtwinklig zur Tafel ist, wird bernommen.
Bienen haben Photogpigmente in Disks in alle Richtungen ausgerichtet E-Vektor wird
erkannt.
K.von Frisch hat Position der Biene im Stock mit Position der Futterquelle korreliert. Biene
bertrgt Winkel des Futterplatz zur Azemutlinie auf die Wabe.
Gut untersucht ist das Polarisationsehen bei der Wstenameise.
Polarisationsmuster: ndert sich mit der Tageszeit und Stand der Sonne. Gemessen durch
bestimmt Zellen und bestimmte Neurone reagieren darauf (auf den Polarisationgrad).

Testapparat:
Biene beim rausfliegen auch erste eine Runde fliegen und nimmt scheinbar die Polarization wahr.
Das Muster der Photorezeptorzellen die das Polarisierte Licht aufnehmen ist konstant. Sie dreht sich
so, dass sie maximale Erregung hat. Voraussetzung ist der di-. Das Rhodopsin muss in einer
Richtung ausgerichtet sein. (bei uns ist es zufllig in aller Richtungen ausgerichtet.
Polarisiertes Sonnenlicht: wenn man polarisiertes Licht detektieren kann und direkt in die Sonne
schaut, erscheint sie dunkel. Am Hellsten ist es im 90 Winkel zur Sonne, der Sonne abgewandt ist es
wieder dunkel.

Die Sprache der Bienen

Die Orientierung des Tanzes korreliert zur relativen Position der Sonne + Lnge des zick-zack
korreliert mit Entfernung
- Keine Evidenz dass diese Kommunikation von individuellem Lernen abhngt.
1. Rundtanz: kurze Distanzen bis 50m; gibt keine Richtung an, sagt nur dass in der Nhe Futter
ist; Beim Tanz gibt die Biene auch Kostproben von ihrem Futter
2. Schwnzel-Tanz: weiter entfernte Futterquellen; der Winkel zu oben gibt den relativen
Winkel zur Sonne an (auer sie tanzen in der Horizontale, dann geben sie direkt die Richtung
zur Futterquelle an) = Biene transferiert den Sonnenwinkel in einen Gravitationswinkel, das
Schwnzeln in der Mitte die Distanz je langsamer die Biene sich bewegt, umso weiter weg
ist das Futter
Orientierung durch UV und polarisiertes Licht
Komplex: Biene tanzt auf vertikaler Wabe aber gibt dabei Information ber horizontale Richtungen

Die Wstenameise: Cataglyphis

Kann mehrere hundert Meter weit gehen und sich orientieren: an polarisiertem Licht. Durch die
Streuung in der Atmosphre ergibt sich ein Muster, das zum Sonnenmeridian (= Linie die durch
Sonnenmittelpunt geht) symmetrisch ist.
29

Photorezeptoren: sensitiv fr verschiedene Orientierungen des polarisierten Lichts, sind bestimmt

ausgerichtet die 3 Neuronen versorgen: POL neurons, jedes hat Maximum bei anderer Orientierung
gemessen an Winkel zwischen pol. Licht und der Krperachse

Scanning model:
Theorie zur Ameisenfhigkeit geht nur von einem POL Neuron aus; bei Nahrungssuche rotiert die
Ameise erst einmal um 360 um den Meridian zu bestimmen (=gleicher Effekt wie wen man durch 2
polarisierte Linsen schaut und eine solange dreht bis das Licht am hellsten ist) - dann geht Ameise in
die gewhlte Richtung
Wirbeltiere sind insensitiv fr polarisiertes Licht: weil Chromophore zufllig orientiert sind, in alle
Richtungen in der Ebene der Disks
Dekapode Crustacea: Absorptionsvektoren des Pigments sind nahezu parallel zur Mikrovilli-Achse

VO 6: Audition/ Equilibrium Das Hren

What is acoustics?
Was ist Schall? bertragung von Schall?
Bioacoustic: von Tembrock begrndet, relativ rezent: von der Tierstimmenforschung bis
bertragungssystem.
berblick ber was kommt: Sound waves in general.
-

Schall ist eine longitudinale Welle

Beschreibung der Parameter eines Schallereignisses

Die untere Frequenz liegt bei 20kHz (wir knnen 1Hz hren ist aber dann ein komplexes
Gerusch, ein Sinuston, artifizielle Tne)

Sprachschall: 300-4000

Nature of waves
-

nicht transversale sonder longitudinal Welle.

Transv. Welle ist wenn ein Seil auf und abwrts bewegt wird (sind sehr gngig) aber die
akustische Welle ist eine longitudinal Welle oder kompressionswelle: Bewegung in die
Richtung der Schallausbreitung. Transversalwellen sind sehr hufig. Meistens ist es eine
Kombi von beiden= Roy Wellen.
Schall braucht ein Medium
Schallgeschwindigkeit hngt von den Eigenschaften des Mediums ab
1 Zyklus: Schwund / Kondensation von Druck
Hrfrequenzen Mensch: 20-20 000 Hz
Arten von Schallwellen
Hrbare Wellen: innerhalb der hrbaren Frequenzen
Infraschallwellen: darunter
Ultraschall: darber
Lautstrke: Amplitude der Druckwelle je grer desto lauter= direkt proportional zur
Energie
Hhe des Schalls ist bestimmt durch die Frequenz
Bei RT in Standard-atmosphrischem Druck ist die Schallgeschwindigkeit 343 m/s
30

Die einzelnen Partikel vibrieren um eine Ruheposition und regen die Nachbar Partikel an.
Pendelbewegung.
Man erzeugt mit einem gegebenen Objekt eine gegebene Frequenz (hngt von den
Eigenschaften des Objekts ab). Kann man darstellen in Zusammenhang mit der Zeit, dem
Druck etc.
Es gibt eine Druckkomponente, aber es gibt auch eine Geschwindigkeitskomponente, die von
der Frequenz abhngt. Bewegungskomponente =Schallschnelle.

Displacememnt wave and pressure wave

Bei der Verdichtung (dunkler) ist der Druck am grten. 0-Druck, Max, min. Beschreiben gegen die
Zeit=Periodendauer. Da wo der Druck am grten ist, ist die Bewegung der Teilchen zu Ende und
geht zurck. Wo der Druck am grten ist die Geschwindigkeit am kleinsten Bei Druck 0 ist die
Geschwindigkeit am max. Damit kann man rausfinden worauf reagiert wird.
Druck gegen die Distanz oder gegen die Zeit.
Die Theorie des Hren beruht darauf, dass ein und dasselbe Schallereignis (Druckmax oder
Phasenmax) beide Ohren erreicht (zunchst das eine und dann das andere) somit ist es wichtig zu
wissen wie weit die Maxima voneinander entfernt sind. Ein und dasselbe muss an beide Ohre.n Wie
gro ist die Wellenlnge und wie gro ist die Zeitdifferenz um die Ohren zu erreichen?
Druck gegen Zeit: mit niedriger oder hoher Frequenz (Wiederholung in der Zeit) man kann aber auch
die Druckamplitude ndern. Schallereignis kann sich in der Frequenz und der Intensitt
unterscheiden. Wenn das Schallereignis aus 2 Sachen besteht: Amplitude und Frequenz, kann man
das so beschreiben, dass die Energie die auf ein Hindernis aufkommt: gleich wenn hohe Amplitude
und geringe Frequenz oder hohe Frequenz und niedrige Amplitude: knnen beides die gleiche
Energie erzeugen. Energie als Leistung/Power.
Man testet den reinen Ton, den man gut erzeugen kann. Aber der reine Ton eines Musikinstruments
hat schon eine andere Zusammensetzung. Das Timbre das die Qualitt des Tons ausmacht geht mit
ein.
Complex sounds: multiple frequencies:

Wave length of the audible range:

Berechnung der Wellenlnge: V = lambda x f ( v = Geschwindigkeit, lambda = WL, f= Frequenz)
ein Schallereignis lsst sich beschrieben durch Frequenz und Wellenlnge, weil sich in Luft der Schall
mit einer gewissen Geschwindigkeit ausbreitet (340m/s) und man kann dadurch die Frequenz und
Wellenlnge ermitteln. ZB: 20kHz hat einen Wellenlnge von 1,7cm. Es gibt ein Phnomen bei der
Ausbreitung von Wellen: breiten sich aus und knnen um Objekte rumflieen, oder reflektiert
werden. Wenn die Welle in die Gre des Objekts kommt, dann fliet es herum. Wenn die WL
kleiner ist als das Objekt, das wird es reflektiert, man muss also auf die Frequenz achten
Wave length and frequencies: Bsp.

Wichtig ist das Richtungshren: 2 Mglichkeiten:

-

Durch das Erkennen der Intensittsdifferenz an beiden Ohren: damit das geht, muss der
Platz zwischen den Ohren grer sein als die Welle. Die Distanz der beiden Ohren muss
grer sein als die Wellenlnge des Schalls= Kopfgre entscheidet die Wellenlnge die man
hren kann.

Durch das Erkennen der Zeitdifferenz an beiden Ohren.

31

Der Mensch macht beides Zeit- und Intensittsdifferenz. Stereophonie.

Power and intensity:

Wenn man das Schallereignis beschreibt fllt vieles auf: die Schallwelle lsst sich in 2 Parameter
zerlegen: Druckkomponente (Amplitude, bestimmt durch die Nhe der Kompressionswellen je
nher desto grer) und Wiederholungsrate (Freq): wenn man beide gegeneinander ausspielt
kann man gleiche Energie erzeugen. Also braucht man einen Parameter der beides bercksichtigt
=die Energie.
Man muss es aber auf einen zeitlichen Parameter beziehen= Energie in der Zeit.
Leistung (Power): ist erforderlich weil der Schall aus 2 Parametern besteht. Eine gegebene Power
kann entstehen aus unterschiedlichen Kombinationen. P = Energie / Zeit
Intensitt: I = P/ S (S= Flche des Emfpngers) Flche der Schallperzipierenden Region kann sich
auch unterscheiden, also muss man es auf die Flche beziehen= Power per unit area: um es auf
die Einheit der Flche zu beziehen. Bezogen auf die Flche kann man es vergleichen (zB Vergleich
Maus und Elefant). Hrgrenze Mensch: 1x10^-12 W/m^2
Relation zwischen Intensitt und Amplitude: Intensitt ist proportional zum Quadrat der
Wellenamplitude; Vergleich von zwei Wellenintensitten ber Verhltnis: I1/I2 = (A1/A2)^2

Der Schall breitet sich in Form von //-Wellen 2D aus aber in der der Natur 3-D.
In 3D wir die Flche immer grer, und wenn man die Intensitt auf die Flche bezieht, dann nimmt
es linear zu mit der Quadrat der Entfernung (die Flche verdoppelt sich)ab: Die empfangene
Intensitt hngt von der Entfernung ab. Also ist die Flche noch wichtiger. Die Ausbreitung des
Schalls funktioniert mit Schallgeschwindigkeit aber das Schallereignis der Entfernung der Ausbreitung
hngt von der Frequenz ab: eine Welle mit einer groen Frequenz kann sich weiter ausbreiten.
Schallereignisse mit kurzer Wellenlnge sind besser wenn man ein Objekt scharf abbilden will (zB
Insekten in den Ultraschallbereich). Fledermuse: 60-80kHz: Scharfe Auflsung aber kurze
bertragungsweite.
3D Ausbreitung

Sound Intensity
Man nimmt einen Bezugswert: Schwellenwert: Verhaltens oder neuronale Reaktion:
Durchschnittlicher Schwellenwert und alle Wert die darber liegen werden auf diesen Schwellenwert
bezogen. Wird als Pegel gemessen.
Es gibt Skalen, die die Schallintensitt angeben. dB
Es gibt einen 0-Wert und man kann darunter sein, wenn man besser hrt als der Mittelwert.

Loudness
Frequenzbereich Test von 0-10kHz und bei jeder Frequenzstufe, kann man den Pegel auf einen Wert
stellen so dass man es nicht hrt und langsam erhht bis ein Hreindruck entsteht => Hrkurve. Die
Hrschwellen sind bei unterschiedlichen Frequenzen unterschiedlich tief. Die Empfindlichkeit hngt
also ab von der Frequenz. Am empfindlichsten bei Sprach-Frequenzen. Verlauf im Tierreich: immer
mehr/hhere Frequenzen (weil dadurch das rumliche Auflsungsvermgen besser wird) und immer
empfindlicher: wurde von unterschiedlichen Tieren unterschiedlich gemeistert und gelst.
Speed of sound: in unterschiedlichen Medien, breitet sich der Schall mit unterschiedlichen
Geschwindigkeiten aus, aber im Wasser zB verliert er auch viel mehr Energie.

32

Variable speed of sound: Ausbreitung hngt ab von der Vegetation. Ist auch Temperatur-abhngig:
bei warm schneller als bei kalt. Wenn Temp-Schichtungen, dann verzieht sich der Schall. Einfluss vom
Wind.
Man kann natrlich um die Ecke hren: durch die Reflektion aber auch weil das Schallereignis
Beugungsphnomenen unterlegen ist. Bei der Ausbreitung luft es durch die Kante herum: Beugung
an einer Kante.
Diffraction at small opening: die Brechung hngt ab von der Frequenz und damit von der
Wellenlnge: wenn WL grer als Durchmesser, dann werden sie ab strksten gebrochen. Es ergeben
sich dann Schattenzonen, die Intensitt nimmt ab. Das deutet auch die ganzen Blasinstrumente. Bei
der Brechung: wenn der Durchmesser in der Grenordnung der WL ist: grte
Brechungserscheinungen.
Durchmesser des Objekts und Wellenlnge sind wichtig fr Schallschatten.
Where can we observe diffraction? zB im Theater, Kino, Oper: man kann hren auch wenn man nicht
sieht, zB wenn man hinter einer Sule sitzt oder im Foyer steht bei offener Tr. Einerseits ist es ein Pb
fr die Kommunikation. Welches Instrument hrt man zuerst: Flte oder Trommel?: die Trommel.
Success in life begins with hearing!: Gehr wichtig fr die volle Entfaltung des menschlichen Lebens,
weil Kommunikation so wichtig ist. How sound travels through the ear: Morpho des Ohres:
Innenohr, Mittelohr, Mechanische Ereignisse, und dann mecha und hydrodynamische Parameter.

Anatomie des Ohres

u0erer Gehrgang und Innerer Gehrgang (Axone, Hrnerv)

The Outer ear

Pinna aus Knorpel und Haut
= Schalltrichter und verstrkt den Schall um
einen Faktor 2-3 und hat auch eine
Richtcharakteristik. Die Struktur ist bei
unterschiedlichen Menschen anders. Im Zentrum
der Knorpeligen Struktur ist der uere
Gehrgang: das uere drittel ist Knorpel der
Rest ist knchern, es gibt Drsen als Schutz vor
Fremdkrpern. Das Rohr hat eine Lnge von 2, 7
cm, wird vom Trommelfell abgeschlossen: ist ein
Blindrohr indem es eine Luftsule die eine
Eigenresonanz hat: hat eine Vorzugsfrequenz.
Die Resonanz hngt am vom vierfachen der
Lnge des Rohrs. Die Lnge des Blindrohres =
Hrkanal =2.7cm, mit Cerumen-Kanlen und das
Vierfache entspricht 3kHz (= Resonanzfrequenz).
Ergibt eine Verstrkung von 10-15dB.
Organismen ohne ueren Gehrgang: haben
diese Verstrkung nicht.
Aus 8 Strukturen: Helix, fossa triangularis,
Antihelix, Concha, Tragus, external auditory meatus (unter nullpunkt), Antitragus, Lobulus
33

Das Trommelfell: Tympanum: Verbindung zwischen Auenohr und Mittelohr. es ist nicht plan
sondern hat Versenkungen und Hautfalten, mehr oder weniger dnn. Die Bewegung des TF an
verschiedenen Orten ist verschieden bei einem Schallergebnis: bewegt sich am meisten Unten=
geringe Amplitude. verwandelt akustische in mechanische Energie

Middle Ear:
Luftgefllte Kammer im Temporalknochen; begrenzt durch Trommelfell und knochige Wand mit zwei
ffnungen: ovales und rundes Fenster
Die Paukenhhle des Mittelohr ist ein Druckausgleichbehlter, schwingt in der Frequenz des
Schallereignisses. Um des die maximale Amplitude zu haben: muss innen der gleiche Druck wie
auen sein: deswegen Druckausgleich mit dem Pharynx: normalerweise zu aber kann geffnet
werden. Der Druckausgleich kann verringert werden durch Krankheit
The functions oft he auditory Ossicles: Hammerkopf (Malleus) verbunden mit Sattelgelenk an den
Amboss (Incus). Die Vibration des TF wird 1 zu 1 bertragen auf den Steigbgel, der dann das Ovale
Fenster ffnet. Der Hammer bewegt sich rechtwinklig zum Gehrgang. Sattelgelenke (wie Finger): in
2 Ricthungen beweglich). Beide Kpfe bewegen sich gemeinsam.
2 Muskeln: M.tensor tympani und M.stapedium: wenn kontrahiert dann dmpft es die bertragung.
Kann aber ein bisschen dauern.
Gehrknchelchen ist ein Transformer: In der Flssigkeit (schneller aber mehr Verlust): Impendanz
(Fhigkeit Schall zu leiten) ist in verschiedenen Medien unterschiedlich. Winkel: Kraft und Lastarm:
DRUCK IST Kraft pro Flche. Zweiter Mechanismus: hydraulisches Prinzip: die wirksame Flche des TF
wirkt auf die wirksamme Flche des Ovalen Fenster (ist viel kleiner)=> Verstrkung

The Inner Ear:

Cochlea: besteht auf 3 Hohlrumen: Scala Vestibuli, tympani, media gefllt mit Perilymphe
verknchertes, spiralfrmiges Organ, ca. 35 mm lang -> transformiert mechanische Vibrationen
die aus dem MO ankommen in einen NErvenimpuls
3 semicirculare Kanle: GG und Orientierung
Diese 3 Organe stehen untereinander in Verbindung.
Cochlea besteht aus einem Rohrsystem/Kanalsystem: Eingang zur Schnecke: das Ovale Fenster. Ist
3.5 Mal gewunden. Die Scala vestibuli, media, tympani. Scala vestibuli steht in Verbindung mit dem
Gleichgewichtsorgan. Das. Zieht zum runden Fenster. Scala vestibuli und tympani stehen an der
Spitze der Schnecke treffen sich die scala vestibuli und tympani.
Bschel von Zilien in unterschiedlichen Lngen. Inneren (sind frei) und ueren Haarsinneszellen.
Zusammenfassend: wenn man die Schnecke aufrollt und darstellt: an der Spitze treffen sich 2 Rume
(vestibuli und media werden zusammengefasst.)
Die Frequenzunterscheidung: Basilar Mb: 2 Flssigkeitsrume Vibration der Flssigkeitsteilchen
versetzt Basilar Mb in Bewegung der BM: bewegt sich bis zur Spitze. An verschiedenen Stellen,
bewegt sich die SM in max Amplitude an unterschiedlichen Orten. Durch die Bewegung der BM
kommt es zur Auslenkung der Zilien durch die apikalen Teil Haarsinneszellen. Bewegung der
Deckmembrane bentigt 2 Drehpunkte: 1 von der BM, der unterschiedlich sein muss (Movement of
the Corti Organ). BM gehoben oder Gesenkt: Auslenkung nach auen oder nach innen.

34

Fr die Transduktion: die Haarsinnenzellen: was wichtig ist sind die Tip Links: die Zilien wirken als
Bchel und sind durch die Spitzen verbunden durch einen Proteinfaden (=mechanisches Modell).
Wanderwelle

Einschub aus Lauterungen: Hren

Das Ohr der Suger besteht aus drei Anteilen: Auenohr, Mittelohr (Gehrknchelchen), Innenohr
(Cochlea)
Mittelohr ber nimmt Schalldruckschwankungen vom Trommelfell wahr und leitet sie ber die
Gehrknchelchen zum Innenohr: Bogengnge und Cochlea (nur bei Sugern!) Cochlea wandelt um
in Nervenimpuls: 8. Nerv leitet zum Gehirn rundes Fenster. ovales fenster: Verbindung
Mittelohr/Innenohr?
bei terrestrischen Wirbeltieren: Frosch: Trommelfell auen, nur ein Gehrknchelchen: Columella;
keine Cochlea, andere Anordnung von Sinneszellen fast alle anderen haben keine Ohrmuscheln, auch
nicht bei allen Sugern

Funktion des Mittelohrs:

Umwandlung der Schalldruckschwankungen der Luft am Trommelfell in Druckschwankungen der
Innenohrflssigkeit am ovalen Fenster.
Flchenverhltnis: Trommelfell: Steigbgelplatte = 17:1
Hebelarmverhltnis: Hammer: Amboss: 1:1.3
Verkleinerung der Flche ist notwendig, damit man einzig mit der Luftdruckschwankung eine
Flssigkeit in Bewegung versetzen kann.
Schallwahrnehmung spielt sich auch bei Fischen in einer Flssigkeit ab.
Druckschwankungen im Vorhofgang (Scala vestibuli) fhren zu Bewegungen der Basilarmembran mit
Cortischem Organ und Druckausgleich ber den Paukengang (Scala tympani) und rundem Fenster.
(alle drei flssigkeitsgefllt: Endolymphe)

Funktion des Innenohrs

Druckschwankungen in der Scala vestibuli fhren zu Flssigkeitsbewegungen entlang der
Basilarmembran und zur Erzeugung einer Wanderwelle
Basilarmembran ist an der Spitze (Helicotrema) breit und elastisch und an der Basis steif und schmal.
(hier sitzen noch Knochen und Nerv, deswegen nicht viel Platz)
35

Tonotopie: Die Orte maximaler Auslenkung sind frequenzabhngig: Welle ist besonders gro, wo
entsprechende Frequenzen verarbeitet werden =Ortsprinzip, d.h. Frequenzen werden an
unterschiedlichen Stellen in der Cochlea wahrgenommen

Cochlea und Cortisches Organ

Eine Reihe innerer + 3-4
Reihen uerer Haarzellen,
Sttzzellen und
Deckmembran.
Innenohr hat Rezeptor, der
mechanische Schwingung in
elektrischen Nervenimpuls
umwandelt: Cortisches Organ
Anordnung der Sinneszellen
ist einzigartig
Druckverlauf von oben nach
unten: Vorhofgang -Schneckengang - Paukengang zum runden Fenster

Durch Druck --> Scherbewegung von Deck und Basilarmembran --> Endolymphe bewegt sich -->
Durch Bewegung werden Cilien ausgelenkt Wanderwelle entlang der Basilarmembran
Verschiebung der Deckmembran fhrt zu Bewegung der Endolymphe im Schneckengang Auslenkung der Zilien Reizentstehung;

uere und innere Haarzellen

Zilien der OHC: Stereovilli
nur uere Haarzellen sind mit der Deckmembran verbunden
Bei Hrschden: Cilien werden eingeschmolzen, Haarsinneszellen verschwinden. keine Regeneration
der Haarsinneszellen bei Sugern!
man hat 10000 pro Ohr, ein Viertel ist an Stellen die sehr wichtig sind
Nachteil gegenber Vgel und Fischen: kaputte Hrzellen werden nicht ersetzt

36

Haarzellen: Innervierung und Funktion

uerer (HZ) und innerer Haarzellen unterscheiden sich in der Innervierung und Funktion. Jede
innere Haarzelle wird von 10-30 Nervenfasern innerviert whrend viele uere Haarzellen von einer
Nervenfaser versorgt werden.
IHZ vermitteln fast die ganze Hrinformation an das Gehirn, eine ICH wird von bis zu 30 Neuronen
innerviert.
Funktion der HZ drfte in Kontrolle der Empfindlichkeit der inneren Haarzellen liegen (Verlust: 4050 dB). HZ sind stark efferent (vom Gehirn aus) innerviert; beeinflusst die mechanischen und
elektrischen Eigenschaften der HZ.
OHC nur von einer Nervenzelle innerviert: fast gesamte Hrinformation wird ber inneren vermittelt,
uere dienen der Empfindlichkeitsregulierung der inneren. Zerstrung fhrt zu Verschlechterung
des Hrvermgens
OAEs: Entstehung von Schall in Cochlea, knapp ber bzw. unter der Hrschwelle. Beruht auf Motilitt
(Beweglichkeit) der HZ.
Wie kann Gehirn eine Sinneszelle regulieren? mechanisch: in Lnge verndert durch kontraktile
Elemente: das Ohr selbst kann Schall erzeugen OAEs dadurch! OHC bewegen sich, bewegen
Tektorialmembran, --> Endolymphe schwingt --> Schallerzeugung
FRAGEN:
-

Wie wird Schall im Ohr verstrkt (ueres Ohr, Resonanzohr,) (oft gefragt)

Intensitt

Aufbau der Organe (cortischen Organ)

Skalen:

Drehpunkte

Tip Links

Was bedeutet Frequenzdispersion (Eigenschaften der BM)

VO 7: hren
Georg von Bekesy 1991 Nobel Prize: Wanderwelle -> letztes Mal Eigenschaften von Schallwellen.
Bedingungen, wie sie bei der Orientierung eingesetzt und detektiert werden. Heute, wie sie
analysiert und perzipiert werden. Ohr kann Frequenz erkennen. Erkennung erfolgt nicht durch
spezifische Eigenschaften der Sinneszellen. Fhigkeit Farben zu unterscheiden hngt von
Farbrezeptorzellen ab, die durch untersch. Energiegehalt Farbe erkennen. Frequenzunterscheidung
im Ohr erfolgt durch untersch. Eigenschaften der Basilarmembran, die bestimmt, in welche Richtung
Haarsinneszellen gelenkt werden. Grte Erregung, wo Amplitude am grten ist. Basale Fragen sind
hier noch offen. Georg von Bekesy: hat geniale Versuche gemacht -> eigenes Mikrowerkzeug
entwickelt. Wanderwelle geht auf ihn zurck. Wanderwelle: Welle wandert. Prfung: was ist eine
einzelnen Strukturen haben untersch. Resonanzfrequenz es quer gespannte
Bnder wren, msste man einzelne Strukturen bewegen knnen. Bensky: es ist ein Band, nicht
eigene Resonatoren!
37

Cochlear Representation of Sound

-> Theories: an einem bestimmten Ort, erzeugt bestimmte Frequenz ein bestimmtes Maximum.
Hohe Frequenz erzeugt Max. in der unteren Region, niedrige in oberer Region. Frequenztheorie:
stehende Welle entsteht ber der Basilarmembran. Es gibt eine Anzahl bestimmter
Amplitudenmaxima -> das hngt von der Frequenz ab. Bei hoher Frequenz schwingt Basilarmembran
nicht in gleicher Frequenz! Fledermaus geht auf 80 kHz -> Basilarmembran kann nicht so schnell
schwingen. Frequenz des Reizes erzeugt Erregung des Stapes.
Cochlear Representation Of Sound -> A homogeneous membrane would : Basilarmembran wird auf
und abbewegt. An einer Stelle ist ein Maximum, das von der Frequenz abhngt. Alle Stellen an der
Membran schwingen bei gegebener Frequenz in gleiche Richtung. Mit verschiedener Amplitude.
Maxima sind sehr flach -> schwierig fr die Haarsinneszellen, die weniger am Max sind, weniger zu
reagieren. Maximum knnte wie in der Retina neuronal rauskommen. Vorteil der Wanderwelle ist,
dass sie sich eingrbt. -> Distinktes Maximum -> Region ist scharf abgegrenzt. Niedrige Frequenz an
der Spitze. Aufteilung der Fre
Insights from Cochlear Modeling: Welle wandert und hat an einer Stelle ein Max. Band ist an der
Seite befestigt.
Bewegung ist in der Mitte deshalb am grten (Bild). Wichtig fr die Verschiebung der
Deckmembran. Basilarmembran ist an Basis schmal und an der Spitze breiter. Damit ndern sich
mechanische Eigenschaften. An der Spitze schlaff und weniger beweglich. Wenn Welle einwandert:
verschiedene Maxima. Es ergeben sich umhllende Kurven.
Bild zeigt Frequenzabbildung. A) Amplitude der Welle ist nicht an allen Orten gleich (wird grer).
Wellenlnge wird immer kleiner. Transversalwelle.
Umhllungen im Bild dargestellt. Tatsache, dass sich Basilarmembran in flssigkeitsgeflltem Raum
befindet. Hat Einfluss. Welle luft nicht nur von der Basis zur Spitze, sondern es kommt zu
Reflexionen an der Seite. Wenn Reflexion so schnell erfolgt, dass sie Transversalbewegung einholt,
kommt es zum Stillstand der Welle. Erklrt scharfes Maximum.
Basilar membrane traveling wave: Frequenz wird 1:1 auf Stapes umgesetzt. Geht in gleicher Frequenz
auf Membran.

Frequency Discrimination: Verteilung ist nicht linear.

The MEL(oder Melodies)
MEL! Im gesamten Umfang kann man 2400 MEL unterscheiden. MEL = Tonarten. Pro MEL hat man 14
m. Weniger als eine Haarsinneszelle bleibt pro Ton, den man unterscheiden kann.
Basilar membrane traveling wave: Bild rechts: Eigenschaften und Bewegung der Basilarmembran.
Verschiedene Animationen. Kritik: in freier Natur keine Sinustne.
Active Mechanisms Contributing to Cochlear mechanics: Haarsinneszellen werden bei Depolarisation
krzer. Durch nderung der Lnge wird Basilarmembran geschmeidiger. Wird als Erklrung
herangezogen, dass Max. noch schrfer wird. Mechanik wird beeinflusst.
Bild: Haarsinneszelle wird mit Elektrode gereizt. (wird artifiziell depolarisiert).
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Rafinierter Mechanismus. Sinneszelle wirkt nicht nur als Sinneszelle, sondern auch als Effektor. In
Retina gibt es Stbchen, um Empfindlichkeit zu erhhen. Zustzlicher Zelltyp wird eingesetzt. Hier
werden zur Erhhung der Empfindlichkeit Eigenschaften verndert.
nderung der Lnge trifft nur auf uere Sinneszellen zu. Die uere Haarsinneszelle hat keine
wesentliche Funktion bei der Frequenzdetektion (dafr sind innere HZ zustndig). Diese werden
durch Flssigkeitsstrom gereizt.
Outer Hair Cell Cilia: wenn uere Haarsinneszellen ausgelenkt werden, wird Ionenkanal mechanisch
depolarisiert. Bei Rckbewegung wird Zelle hyperpolarisiert. Ruhezustand: Ionentore ffnen und
schlieen in gewisser Frequenz. Bei Depolarisation steigt spezifische Frequenz. Wenn es in
entgegengesetzte Richtung bewegt wird, sinkt Wahrscheinlichkeit der Torffnung.
Tip Link Hypothesis of Activation and adaptation: wenn Basilarmembran Bewegung durchmacht,
bedeutet es fr Tore, dass sie fr weiteren Reiz nicht mehr zur Verfgung stehen, wenn sie lnger
geffnet sind. Bild: schneller Adaptationsmechanismus. Ionenkanal wan
Ausgangssituation (System bei niederen Wirbeltieren). Bei Sugern: Ionentor fhrt entlang der Cilien
hinunter und dann aktiv wieder hinauf. Mechanisch empfindliches Ionentor ist mit Myosinmolekl
spter wieder hinauf -> Motorprotein.
What ist he Biophysical Origin: Zusammenfassung. Lngennderung der Sinneszellen bentigt kein
ATP. Origineller Mechanismus!
Cellular Mechanisms of outer hair cell motility: Kraft wird getriggert durch Depolarisation des Reizes
bei Auslenkung der Haarsinneszellen. Es gibt
Molekle in der Seitenwand: Prestin. Diese erzeugen bei Depolarisation eine Konformationsnderung
und werden klein.
Model oft the control of prestin: Zellmembran, in der membrangebundene Proteine sind. Schmal
oder breit -> tritt auf in Anwesenheit von Anionen. Prestine haben Spannungssensor.
Antriebselement, das sich bei Spannungsnderung ndert. Molekl wird auf andere Seite bewegt
(Bild). Kann auch zurckbewegt werden -> wird wieder schmal. Erzeugung einer Kraft -> in Literatur:
einseitiger Transportmechanismus. Wird nicht freigegeben.
Transduction by Hair Cells: Haarsinneszellen sind sekundre Sinneszellen. Haben kein Axon, sondern
+ notwendig. Depolarisation luft ber
Zellmembran entlang.
Bild zeigt Ca+ Einstrom.
Outer Hair cell active processes: Animation. Bei starker Bewegung kann es zum Verschluss des
Epithels und der Deckmembran kommen. Strmung bewirkt Auslenkung der inneren
Haarsinneszellen.
Normal Tympanic Membrane: Mechanischen Herausforderungen knnen von auen gemessen
werden -> othoakustische Emission (?).
Auditory pathway: Interesse ist Rechts-Links-Vergleich. Viele Fragen offen. Es kommt an der
Basilarmembran zur Frequenzdisperion!
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Bild: Zeichnung einer Anlage der ueren Haarsinneszellen. Stehen nicht im Dienste der
Frequenzunterscheidung. 1 Neuron bernimmt komplette Region. Information konvergiert. Bei
inneren Haarsinneszellen wird jede Zelle von dutzenden Neuro
verwendet.
Auditory Processing centers: Information, die von Cochlea aufgenommen wird, luft hinter das
Raupenhirn (Kleinhirn, Medulla..). Schaltstelle ist Nucleus. Hauptinfo geht kontralateral auf
gegenberliegende Seite. Dann gehts ins Mittelhirn. Im Thalamus werden alle Bahnen umgeschaltet.
Coding of auditory information: superior olive: steht im Dienste der Richtungswahrnehmung. Passiert
basal. Nach der 2. Schaltstelle wird schon verglichen.
Causes of hearing loss: bleibende Hrschden
Exposure to loud Noise: Cilien werden abgerissen.
Cochlear Implant: Schallreiz wird durch Mikrophon aufgenommen und nach innen projiziert.
Verbindung zu Reizgeber, der in der Schnecke liegt. In der Schnecke befinden sich Elemente, die
mechanischen Reiz in der Cochlea erzeugen.
Cochlear prosthesis: Reizgeber
Bone conduction: Knochenreizung. Schallreiz kann ber Knochen bertragen werden. Frsche hren
so. Hat man bereits frh erkannt.
Vibrator kann angebracht werden, der Knochen in Bewegung versetzt. Frequenzunterscheidung wird
eingesetzt.
Evolution of sound reception: Beispiele im Tierreich: Voraussetzung fr Entwicklung und
Verbesserung des Gehrs ist die Frage des Selektionsdrucks. Das zeigt sich eindrucksvoll, wenn man
Audiogramme vergleicht. Intensitt in Dezibel (y Achse) gegen Frequenz. Wei: was man hrt,
grer. Auf 2 Weisen. Hrfeld wurde nach rechts zu hheren Frequenzen und nach unten zu
kleineren Intensitten. Dahinter steckt Tatsache fr Richtungshren.
der beiden Detektoren, damit Schall wahrgenommen werden kann. Intensittsdifferenz.
Herausforderung: man muss niedrige Frequenzen hren. Alles was unter 2 kHz ist, erzeugt
Schallschatten.
Hearing in fish: haben kein Trommelfell. Hren also durch Schall vom Medium, indem er ber Krper
dass Schwimmblase komprimiert wird. Dadurch
entsteht mechanischer Reiz. Statoakustischer Apparat. Schallreiz wirkt auf Otolithenorgane. Durch
Bewegung wird Hrreiz wahrgenommen.
Hearing in frogs: kein ueres Ohr, sondern freiliegendes Trommelfell. Mittelohr steht in Verbindung
erwarten knnte. Zwei flssigkeitsgefllte Rume. Zwei Sinnessysteme. Papilla amphibiorum und
papilla basilaris. Werden entsprechend gereizt. Niedrige Frequenzen wandern ber Krper zur Papilla
amphibiorum.
Im inneren befinden sich auch Haarsinneszellen. Im Trommelfell gibt es nur 1 Gehrknchelchen.
Papilla basilaris in reptiles: an einer Stelle befindet sich faseriges Material -> Beginn der
Deckmembran (Bild).
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Hearing in birds: haben kein ueres Ohr, aber besondere Federn, die Schall hineinleiten.
Birds ear structure: uerer Gehrgang versenkt. 1 Gehrknchelchen. -> Frequenzbertragung ist
also begrenzt.
Barn owl ears are asymmetrically aimed: asymmetrische Gehrgnge bei der Schleiereule. Linker
Richtungshren.
Echolocation in dolphins: Signal ist Signal, das ber Larynx erzeugt wird. Klicklaut, der ber System
von Luftscken zum Kopf
geleitet wird. Schalllaute werden von Melone gebndelt. Echo wird von Ohren aufgenommen, und
ber Kiefer weitergeleitet -> eingefrorenes Lcheln.
Echolocation in bats: erkennen am Echo Gre, Flugrichtung und Geschwindigkeit der Beute durch
Dopplereffekt. Ist Frequenz hher, nhert sich Tier. Fledermuse sind se
Versuche.

VO 8 Evolution of sound reception

Evolution des Gehrs lsst sich illustrieren durch Audiogramme: Frequenz gegen Intensitt
Hrfeld wurde immer grer und hat sich ausgedehnt zu hohen Frequenzen und Empfindlichkeit hat
sich erhht: geringere Intensitten ntig um Schallereignis wahrzunehmen
Selektionsdruck Richtung besser hren: damit man auch aus Entfernung Feind oder Beute hrt
Hrorgan hat sich angepasst: Gehrknchelchen, Trommelfell versenkt etc.
Fhigkeit, Richtung zu hren: Intensitts- und Zeitdifferenzen wahrnehmen:
1. Das der Schallquelle zugewandte Ohr bekommt Schall frher als abgewandtes
Zeitunterschied wahrnehmbar Richtungshren
2. Druckdifferenz auswerten: eines der beiden Ohren empfngt weniger Druck weil im
Schallschatten (erzeugt durch Teile des Krpers z.b. Kopf); das der Schallquelle zugewandte
Ohr empfngt mehr Intensitt Richtungshren
Problem: niedrige Frequenzen im Abstand der beiden Ohren Kopf ist kein wirksamer
Schallschatten weil Schall um Kopf herumfliet Schallschatten ist nicht fr alle Frequenzen
geeignet, nur fr hohe Frequenzen deshalb ist auch Zeitdifferenz wichtig um im ganzen
Frequenzbereich Richtungshren zu ermglichen
z.b. Kopf 17 cm breit: Frequenzen die hher sind als 2 kHz erzeugen einen wirksamen Schallschatten

Fledermaus
gute Anpassung: je kleiner die Gegenstnde desto hher die Frequenzen, Im freien Flug: relativ
niedrige Frequenzen
Akustische Fovea: wenn die Fhigkeit besteht, hohe Frequenzen zu senden und den Dopplereffekt zu
verrechnen, muss man auch fhig sein, diese hohen Frequenzen wahrzunehmen: Basilarmembran ist
ganz schmal.
AKUSTISCHE FOVEA = rumliche berreprsentation eines engen Frequenzbereichs entlang der
Lngsachse des Cortischen Organs der Fovea - beliebte Prfungsfrage!!
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Eingangsbereich der Basilarmembran reprsentiert hohe Frequenzen: der ist verlngert

Insekten
Offensichtlich ist Tympanalorgan mehrmals in der Evolution entstanden ist. Man braucht eigentlich
nur eine Membran (gebildet aus Auenskelett) und dahinter braucht man einen Hohlraum: Trachea
Einfach, deshalb findet man wohl so eine Vielfalt
Selbst wenn Membran schwingt, ergibt sich das Problem der Frequenz; kein Schallschatten gebildet
Feinstruktur gut untersucht: Rezeptoren an Rckseite des Tympanums: Mechanorezeptoren: Kappe
Cilium und Dendrit; Kappe ist am Tympanum befestigt = Cilien bilden das Sinnesepithel
Bei Bewegung des Tympanums: Cilien werden gedehnt (nicht komprimiert) Sinnesepithel direkt am
Tympanum: Sinnesepithel muss mit auf und abbewegt werden (fhrt zu Dmpfung) - Dann Axone zu
den Thorakalganglien
-

Gut untersucht bei den Heuschrecken: bei Larven mit bloem Auge zu sehen, Tympana paarig
auf beiden Seiten

Tympanum schwingt nicht symmetrisch, sondern asymmetrisch: hat charakteristisches Tuning:

Strke der Schwingung an verschiedenen Stellen und Schwingungsmuster sind
frequenzabhngig!

Untersuchung mit Laser-Vibrometer: Laserstrahl auf Tympanum, Schall drauf - Dopplereffekt

entsteht; Referenzstrahl zum Vergleich: man kann Dopplereffekt untersuchen
Vermessung zeigt, dass an verschiedenen Stellen verschiedene Empfindlichkeit ist; Stellen werden
auch von verschiedenen Sinneszellen innerviert Frequenzunterscheidung gegeben
Gut untersuchtes und klar definiertes Gehrorgan.
Aufgrund der geringen Gre haben Insekten Probleme einen Schallschatten zu erzeugen: nur bei
sehr hohen Frequenzen
Lsung: Insekten haben Druckgradientenrezeptoren: Tympana nehmen Unterschied wahr.
Eines allein kann das schon: wenn schallreiz im rechten Winkel auftrifft maximale Auslenkung,
schrg weniger Auslenkung; umso weniger, je weiter die Schallquelle von vorne kommt. Problem:
Auslenkung kann nicht eindeutig der Richtung zugeordnet werden, weil Intensitt variabel das fhrt
zu gleichen Auslenkungen wie wenn der Schall aus einer anderen Richtung kme:
wenn schrg weniger Auslenkung, aber wenn Intensitt erhht strkere Auslenkung, so wie
wenn der Schall von vorne kme! also ist das nicht eindeutig
Richtung steht im Wettstreit mit der Intensitt
Also: Schallrichtung bestimmt Amplitude der Auslenkung aufgrund der Auslenkamplitude kann man
Richtung angeben, wenn nicht das Problem der Intensitt wre. Der Effekt der Intensitt muss
entfernt werden: man lsst Druck von beiden Seiten wirken: je schrger, desto strker ist der
Gegendruck auch von innen (gelangt durch ein Loch hinein) - das bremst die Auslenkung

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 Also: Schallereignis kann auch von der Rckseite auf das Tympanum wirken gleiche
Druckeigenschaften zu gleichen Seiten Schwingungsintensitt lsst sich eindeutig zuordnen
Fr Fhigkeit, Richtung anzuzeigen, mssen beide Tympana in Schwingung versetzt werden
Man muss den zweiten Parameter eliminieren, damit man den ersten registrieren kann
Schallereignis das von hinten kommt: kann sogar vom zweiten Bein kommen weil Tympana
verbunden sind, oder auch von Tracheenffnung
Gottesanbeterin: einzelnes Ohr am Thorax: Schlitz in der Mitte
Drei Sinneszellen in Fledermaus
Cricket auditory communication: verschiedene akustische Muster darbieten Prferenzen
knnen herausgefunden werden. Aber wie werden Muster erkannt? Worauf es ankommt ist
nicht so sehr Frequenz sondern Folge von Frequenzen und Silben
Phonotaktisches Verhalten von Grillen: Lautsprecher in Arena mit Grillenweibchen: Orientierung
nach den Lautsprechern hohe rumliche Auflsung (bis 1 !)
Whrend des Laufens knnen sie nicht orten, nur im Stehen mglich, weil Laufen zu viel Lrm
macht
Insekten verwenden im Groen und Ganzen Druckgradientenrezeptoren- Prfungsfrage
Weitere Art:

Schallschnellerezeptoren
Schwingungsamplitude hngt ab von Schallfrequenz, Schallwelle pflanzt sich fort bis zum Tympanum
Zweite Komponente: Geschwindigkeit in der sich Teilchen bewegen = Schallschnelle hngt auch ab
von Frequenz
Wenn man also auf Schallschnelle reagieren kann, kann man auch Richtungshren
Insekten knnen das: Schalldruck ist am strksten am Ende der Bewegung, Schallschnelle ist
phasenverschoben: in Mitte am strksten
So kann man die unterscheiden
Feine Hrchen z.b. Trichobotrien an Spinnenbein sind Schallschnelledetektoren
Die zittern stndig und bewegen sich, sehr feine Hrchen, die von der Partikelbewegung
mitgenommen werden nicht vom Schalldruck
Trichobotrien:
haben Oberflchenvergrerung
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 unterscheiden sich in ihrer Lnge

Haben geringen Widerstand, aber Reibung ist gro genug
Bei Schwingung wird Membran gedehnt in der die Trichobotrien verankert sind
Unterschiedlich lange: Grenzschichtphnomene werden ausgenutzt zu einer
Frequenzunterscheidung des sich bewegenden Mediums; wenn Objekt mit einem Windstrahl
angeblasen wird, dann bewegt sich an der Oberflche des Objekts die Luft nicht (direkt an der
Oberflche) = Grenzschicht. Grenzschicht abhngig von Winkel, Strke des Windes, Gestaltung
der Oberflche etc.
Wind kann auch Frequenz sein. Hhe der Grenzschicht variiert mit Frequenz wenn man in
verschiedenen Hhen Trichobotrien appliziert kann so die Hhe der Grenzschicht erkennen und
so die Frequenz bestimmen
Frequenz eines Schallereignisses bewirkt Bewegung des Mediums dabei entsteht Grenzschicht
und die ist detektierbar
Bei Spinnen, Skorpionen (hat aber nicht viele Trichobotrien; und hat Kanten und Schrgen
dadurch ndert sich die Grenzschicht)

Weitere Partikeldetektoren:
Gefiederte Antennen im Johnstonschen Organ von Fliegen: dadurch knnen sie Flug von Mnnchen
und Weibchen unterscheiden; empfangen auch die Schallschnelle (nicht den Schalldruck)
Zusammenfassung: Richtungshren
Zwei Parameter: Zeitdifferenz und Amplitudendifferenz
Zeitdifferenzen werden da genommen wo die Amplitudendifferenz nicht geht: in niedrigen
Frequenzen

Wie wird Richtung detektiert?

Jeffress 1948:
Basal an der Hrbahn luft die Info von beiden Ohren zu einem Komplex von in Reihe angeordneten
Interneuronen: die reagieren nur, wenn sie von beiden Ohren gleichzeitig Information bekommen =
biaural = Koinzidenzdetektoren. Wenn Schall von vorne kommt, sind Laufwege gleich lang
Koinzidenzdetektor aktiviert, der sich in der Reihe in der Mitte befindet (weil von beiden Seiten
gleich schnell) Schall nher an rechts: Schallweg von rechts krzer luft an vielen
Koinzidenzdetektoren vorbei whrend von links nur eine kurze Strecke zurckgelegt wird
d.h. die von links kommende Info kommt zuerst am einen Ende der reihe der Koinzidenzdetektoren
an und die von rechts kommende Info am anderen Ende je nachdem wo die sich treffen, kann man
die Richtung bestimmen

Gleichgewicht
Karussell: erzeugt Drehschwindel beim Verlassen, nicht whrenddessen Rezeptoren werden im
Stillstand aktiviert
Zwei Rezeptortypen: Semicircularkanle = Bogengnge bzw. Sacculus und Utriculus
Man unterscheidet statisches (Linearbewegungen) und dynamisches (durch Drehbewegungen
ausgelst) Gleichgewicht
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Gleichgewichtsorgane reagieren auf Beschleunigungsreize: = erste Ableitung der Geschwindigkeit.

wie ist das in der Evolution entstanden? Ist ja eigentlich nicht im Alltag gebraucht
Erzeugt auch Illusionen (Schwindel nach Karussell);
Man kann Positionsnderung durchfhren von A nach B. beim bergang von A nach B erfhrt der
Krper eine Geschwindigkeit: nderung der Position nach der Zeit; 1. Ableitung ist die
Beschleunigung= Acceleration und Deceleration
= lineare nderung der Position; bei konstanter Geschwindigkeit gibt es eine Beschleunigung nur am
Anfang und am Ende. Bei nicht konstanter Geschwindigkeit ist die Beschleunigung linear: ist stndig
da und konstant darauf reagieren die Rezeptoren
Die Frage ist, was genau davon wird von den Detektoren wahrgenommen?
Bei kontinuierlicher nderung der Position: A B A B Sinusfrmige Bewegung: Vogel auf Ast
der sich im Wind hin und her bewegt Geschwindigkeit und Beschleunigung sind
phasenverschoben diese Parameter kann man analysieren
Einfachster Fall:

Mechanorezeptoren
auf haarfrmiger Struktur: Haar wird schwer gemacht durch etwas an der Spitze wenn sie
ausgelenkt werden und elastisch sind, reagieren sie nur auf starke Reize
Geringe Rckstellkrfte: Haar bleibt whrend der gesamten Bewegung ausgelenkt
Diese Haare kann man auch heranziehen um Drehbewegungen zu detektieren: Haar in Flssigkeit:
durch die Trgheit der Flssigkeit: Haar wird in entgegengesetzter Richtung der Drehbewegung
ausgelenkt
Bei linear gibts dann hier keine Beschleunigung
Rckstellkrfte: abhngig von bestimmtem Durchmesser des Kanals: zwei Krfte wirken bei Drehung
des Kanals: 1. Trgheit: je schwerer umso trger; 2. Reibung an der Innenseite
Volumen gro: kanal muss gro sein aber dann ist Reibung klein
Wenn Volumen zu gro, dann dreht sich der Kanal und die Trgheit ist zu gro ->Flssigkeit bleibt
stehen; Trgheit darf nur auftreten im Fall des Einsatzes der Bewegung
Volumen darf nicht zu gro sein! besser kleiner, dann ist Masse immer kleiner, aber dann wirken
die Reibungskrfte immer zu stark

Balance
Balance: durch verschiedene sensorische Eingnge, wichtigster: visueller

Vestibular receptor sense organs

Bogengnge: Quer zum Bogengang: Cupula gefllt mit Gallerte, darin stecken Cilien der
Haarsinneszelle
Utriculus und Sacculus: Sinneszellen mit Cilien in Cupula, Unterschied: Cupula ist beschwert mit
Otolithenkristallen

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Bogengnge
Ausrichtung der drei Bogengnge: rechtwinklig zueinander in drei Dimensionen. Aber: der
horizontale ist um 30 nach oben geneigt: Orientierung unseres Kopfes ist wohl etwas nach
unten geneigt sodass der dann horizontal verluft
Ein Kanal zieht durch alle Bogengnge und Sacculus und Utriculus; darin: Endolymphe, auerhalb;
Perilymphe. Kanal ist verbunden mit Cochlea. Perilymphkanal zieht zum Cerebrospinalkanal
Endolymphkanal hat Kontakt zur Dura mater
Offensichtlich wird Gehirn und Flssigkeit dazu herangezogen um Gleichgewichtsorgan zu versorgen
Und: es gibt Verbindung von Mittelohr zum Rachen und zum Gehirn
Wenn man Mandelinfektion oder Mittelohrentzndung hat, kann man so eine
Gehirnhautentzndung bekommen
Wenn sich Kopf nach links bewegt, bleibt die Flssigkeit stehen, Cupula wird nach rechts bewegt
Crista ampullaris of semicircular channels:
Man wusste nicht wo Cupula endet: ist oben frei und bewegt sich in Abhngigkeit der Flssigkeit Flssigkeit bleibt stehen, Cupula wird nach links bewegt.

Kinocilien und Stereocilien:

Auslenkung in beide Richtungen mglich, bei Ausrichtung zum Kinocilium kommt es zur
Depolarisation, andere Richtung: Hemmung
Epithelien in den Ampullen sind symmetrisch, aber Anordnung der Kinocilien unterschiedlich: immer
zur Mitte bei Bewegung nach rechts werden beide Bogengnge bewegt aber durch diese
Anordnung wird in einem gehemmt und im anderen aktiviert sehr scharfe Abbildung des Reizes
Rasterelektronenmikroskop: Cilien und Kinocilien ber tip-links verbunden. Crista ampullaris of
semicircular canals: Cilien sichtbar. Haben abgestufte Lnge

Maculae
Utriculus und Sacculus: Kinocilien und Cilien stecken in Gallerte: die ist schwer erhht die Trgheit
Gngiger Linearbeschleunigungsreiz: heben und senken des Kopfes
Erinnerung: Bei dynamischen Beschleunigungsreizen: auslenkung in entgegengesetzter Richtung zur
Beschleunigungsrichtung
Bei linearer Beschleunigung ebenso. Aber: bei Gravitationsreizen ist es nicht so: Auslenkung in
gleicher Richtung wie der Reiz: z.b. wenn man Kopf nach hinten neigt: Membran wird nach hinten
ausgelenkt
Calcitkristalle: Otolithenkristalle: schwerer als umgebendes Medium Trgheit
Das GG wird reflektorisch aufrechterhalten, einer der wesentlichen Reflexe steuert die Fhigkeit,
visuell zu fixieren. Alle Organismen die Bewegung sehen knnen, folgen mit den Augen einer
Bewegung eines Objekts. Umgekehrt, wenn man sich selbst bewegt, kann man Objekte erkennen.
Wenn sich Objekte bewegen, kann man Probleme bekommen: wenn man ein Buch vor sich hlt und
den Kopf bewegt, kann man lesen wenn man das Buch bewegt, nicht so leicht! Hier wirkt die
Ttigkeit des GG-Organs: Augen bewegen sich entgegengesetzt zur Bewegung
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Equilibrium projection pathways

GG ist Basale Funktion: Nerven in Medulla, dann ipsilateral zum Kleinhirn = Motorik, contralateral:
Kontrolle der Augenposition und der Nackenmuskulatur

Vestibulo-ocular-Reflex
Einfachster: Kopf heben und senken visuelles System wird versuchen Objekte konstant zu halten
und die Augen entgegen zu bewegen
Kann man heranziehen fr klinische Tests
Dafr verantwortlich ist der vestibulre Apparat
Augenmuskeln: drei Paar, werden kontrolliert vom vestibulren Apparat
Beide rechte Augenmuskeln werden kontrahiert durch linken Bogengang
Entgegengesetzte Bewegung der Augen
Phnomen: wenn Krpergleichgewicht artifiziell gendert wird und die Augen versuchen ein Objekt
zu fixieren in Bewegung, dann gelingt das nicht, dann springt Blick zurck und versucht es nochmal
-

Augen bewegen sich langsam hin und schnell zurck

Kopf bewegt sich langsam in eine Richtung, Augen in entgegengesetzte, soweit wie es geht

Man kann GG halten auch wenn man die Augen verbunden hat

Nystagmus
Besteht aus 2 Komponenten: langsame Bewegung der Augen entgegen der Kopfbewegung und
schnelle Bewegung zurck
Auge bewegt sich in die gleiche Richtung wie Endolymphe!
Postrotatorische Nystagmus
Kalorischer Nystagmus: horizontaler Bogengang: teilweise parallel zum ueren Gehrgang: wenn
man ueren Gehrgang mit Wasser splt das wrmer ist als Krper: T bertrgt sich auf Bogengang:
Endolymphe wird weniger dicht
Klter: dichter und schwerer
Man kann da auch Augenbewegungen sehen
Es gibt eine Flle von vestibulren Illusionen: Leans (Neigungen)
Was dem zugrunde liegt: bei sehr geringer Winkelgeschwindigkeit reagiert Beschleunigungsorgan
sehr empfindlich: Mechanorezeptoren werden ausgelenkt. Kann ausgelenkt werden im Flugzeug
wenn man seitlich fliegt:
Wenn man Lage beibehlt, kehren Rezeptoren in Ausgangslage zurck und melden nicht mehr, dass
man schrg ist.
Wenn in Ausgangslage zurck, wird es wieder als Reiz gemeldet. Hier kann passieren dass man
vergessen hat, dass man schrg war, und dann will man wieder zurck in Schrglage, das kann dazu
fhren dass man sich dreht

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Auerdem Illusionen bei schnellem Start: man meint man wrde senkrecht fliegen Korrektur kann
zu Absturz fhren

Coriolis-Illusionen:
wenn gleichzeitig zwei Bogengnge gereizt werden: Gleichgewichtsverlust o..
z.b. wenn man sich bei Kettenkarussell eindreht und dann um Flug

VO 9
Zur letzten Vorlesung: Aufrechterhaltung des GG erfolgt primr visuell Orientierung nach vertikalen
Strukturen
Selbst wenn die visuelle Orientierungshilfe fehlt, knnen wir unser Krpergleichgewicht halten auch
ohne dynamische nderungen unseres GG

The subjective vertical

Versuch: eine Person wird auf eine Bank gelegt und die Bank wird um 180 gedreht (eine horizontale
Position, eine aufrechte, auf dem Kopf)
Person soll Lichtbalken auf einer Projektionswand vertikal orientieren kann sie nicht
Es gibt eine Abweichung zur echten Vertikale = subjektive Vertikale
Person wird um die physikalische Vertikale gedreht
Lage wird zu gering angegeben

Wenn Person selbst die Bank bedient, kann sie sich selbst in die richtige Position bringen, nur visuell
2. Versuch: Schwerkraft kann man imitieren durch die Fliehkraft: Zentrifuge; Person liegt in der
Zentrifuge und Person variiert das Brett auf dem sie liegt: weiter ins Zentrum oder weiter raus
Sie soll sich selbst in eine Position bringen, in der sie das Gefhl hat, sie wird nicht rotiert
Msste sich so positionieren, dass sie im Zentrum liegt: weil da die Wirkung der Zentrifugalkraft am
geringsten ist; alle legen sich so, dass die Zentrifugenachse auf die Fe wirkt. Es gibt also
Schwerkraftrezeptoren im Krper. Wahrscheinlich im Bauch.

Gyroskop
Scheibe, die rotiert. Wenn die Rotationsrichtung gendert wird, ergeben sich Trgheitskrfte
Im Tierreich: keine Struktur die rotiert (auer Geieln der Bakterien)
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Aber es gibt oszillierende Strukturen: Halteren bei Dipteren: Gleichgewichtssinn

Oszillieren mit gleicher Phase wie Flgel nur in entgegengesetzter Richtung; Mechanorezeptoren an
der Basis
Der Fliege wurde Flgel gestutzt: man sieht Halteren auf und ab schwingen; wenn Fliege die Richtung
ndert entstehen Trgheitskrfte an Halteren
Propriorezeption bestimmt Bewegung der Krperteile. Wichtig z.Bsp. beim Geigenspieler (dafr hat
er die Folien vergessen, vllt hngt er es noch irgendwo an)
(ein paar Folien hat er vergessen in seiner Prsentation.)

Chemische Sinne
Sehen: Elektromagnetische Wellen, hren: Druckschwankungen von Partikeln (vom Medium
abhngig)
Beide Reize waren vorhanden bevor es Sinne gab
Anders ist es beim chemischen Reiz: Reize sind Produkte des Stoffwechsels die erst im Laufe der
Evolution entstanden sind
Enorme Plastizitt: Geruchssinn
Riechorgan ist fhig, die Quelle der Duftsubstanz schnell zu erkennen
Chemischer Sinn ist ein analytischer Sinn: d.h. in den Experimenten nimmt man immer chemische
reine Einzelkomponenten, aber im Alltag sind das Gemische aber man ist fhig die
Einzelkomponenten zu identifizieren.
Das Farbensehen ist ein synthetischer Sinn: wir knnen nicht sehen obs monochromatisch ist oder
aus mehreren Farben gemischt ist.
Bemerkenswert: Plastizitt vom chemischen Sinn versteht man weit weniger als sehen und hren
Chemische Sinne: von allen Organismen verwendet!
Organismen sind im weitesten Sinne chemische Maschinen die Substanzen aus Umwelt aufnehmen,
sie metabolisieren und dann auch wieder chemische Substanzen abgeben es ist naheliegend, dass
Organismen erkennen, was sie aufnehmen.
Das ist die Basis fr chemische Kommunikation
Geruchssinn hat im Tierreich eine andere Funktion als beim Menschen: Wahl und berprfung der
Nahrung, Balz, Arterkennung
Beim Menschen keine vitalen Funktionen

The human sense of smell

Wandel des Geruchssinnes: von Kultur beeinflusst
Krpergeruch wird als abstoend empfunden (im Tierreich dient er der Kommunikation)
Haut ist ein groes Sinnesorgan: 2-4 Mio. Drsen, 2 Quadratmeter
Mensch macht alles um den Krpergeruch zu unterdrcken; Haare am Krper sind Geruchsspeicher
werden entfernt; alle Produkte die der berdeckung dienen, sind selbst wieder mit Duftstoffen
versetzt am hufigsten nimmt man Dfte, die im Tierreich der Kommunikation dienen (Moschus)
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 Was steckt dahinter?

Interessante Frage: gibt es chemische Kommunikation beim Menschen?

Einteilung der Chemischen Sinne:

Nach Reaktion: attractants & repellents
Hinwenden muss aber nicht bedeuten dass die Substanz nahrhaft ist; meist sekundre Inhaltsstoffe
von Pflanzen
Feeding stimulants and deterrents: anregen oder abstoen

Bakterielle Chemotaxis
Schon vor 30 Jahren enorme Erkenntnisse: Genetik kombiniert mit chemischer Analytik: basale
Fragen beantwortet; einfache Verhaltensexperimente: Bakterien sind schwimmende
Chemorezeptoren; erkennen Gradienten von Konzentrationen: mssen aktuelle Daten vergleichen
mit denen gerade im Moment vorher erfordert eigentlich ein Gedchtnis
Bakterium: input- (rezeptoren) und output-Region (Flagellen); Flagellen werden gesteuert durch
Methylierung oder (?)
Flagellen drehen im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn ( zur Konzentration hin)
Geschwindigkeit: paar mm pro Stunde - hochgerechnet auf Krpergre: extrem schnell!
Chemorezeptoren: membrangebundene Molekle (wie auch bei hheren Organismen) meist 4-6
verschiedene Typen von Rezeptoren: jeder reagiert spezifisch auf eine Substanz, bei
Mischsubstanzen werden mehrere aktiviert aber unterschiedlich stark bis 30 verschiedene Dfte
Es gibt einen Adapter, eine Verbinungsstelle = Rotor. Autophosphorylierung. Wird gebremst durch
Chemorezeptoren. Einzelne Molekle, die fr Organismusinterne Kaskade notwendig sind.

Bakterielle Chemotaxis
1. Specificity: Spezifitt des Sinnesorgans, spezifische Reaktion wie Tiere auf Substanzen
reagieren; Frage nach der Strke der Konzentration wie stark muss reiz sein damit das Tier
ihn wahrnimmt?
2. Summation: bei Kombination von Substanzen auf die sie geringe Aktivitt zeigen, erhht sich
die Reaktion durch die Mischung (vergleichbar mit visuellem System)
3. Adaptation: Sinnessystem passt sich an Reiz an: man nimmt Duft weniger wahr wenn man
ihm oft und lange ausgesetzt ist dann ist man wieder frei um andere Dfte wahrzunehmen

Tentacular olfactometer
Tentakel sind gut untersucht. Man kann Olfaktometer bauen: Glasrhrchen stehen im rechten
Winkel zueinander, werden ber Antennen gestlpt. Konzentrationen geben Einblick auf
Leistungsfhigkeit der Riechrezeptoren.
Schnecken: Chemorezeptoren: Haben guten Geruchssinn, Chemorezeptoren auf allen vier
Fhlern/Tentakeln
Sind gut untersucht auch im Verhalten: was sind attractants/repellents, welche Substanzen nehmen
sie wahr und bei welcher Konzentration

50

Fische: Nase
Reize gehen durch das Medium das das Tier umgeben: nicht alle chemischen Reize im Wasser sind
dann gleich schmecken: man spricht von Riechen, wenn Substanzen mit den entsprechenden
Sinnesorganen detektiert werden
Riechorgan der Fische ist eine Rosette unterhalb der Haut: Lenkung des Wasserstroms durch
Hautwulst durch die Rosette
Sinnesepithel: Sinneszellen mit Mikrovilli auf denen die Rezeptoren sitzen geht dann ins Riechhirn
Barteln: keine Nase, werden vom N. Trigeminus und N. Facialis versorgt: Mechanorezeptoren, stehen
auch in Verbindung mit der Erkennung chemischer Reize, hier nennt man es aber schmecken

Riechen bei Insekten

Exoskelett ist vorteilhaft fr Experimente
Groe Vielfalt der Sinnesorgane
Tabakschwrmer: groer Antennenast mit vielen Seitensten: hauptschlich Pheromonrezeptoren;
Riechhaare
Sensillen auf Insektenantenne: enthalten Riechsinneszellen und zeigen groe Vielfalt in ihrer
Erscheinung werden auch zur Systematik herangezogen
Cuticula der Insekten verhindert Transpiration die Dicke erkennt man an der Farbe der Cuticula:
dunkel = sehr dicht
Landlebende Insekten haben wirkungsvollen Verdunstungsschutz auf Cuticula und Sinnesorganen:
der muss unterbrochen werden damit Reize eindringen knnen Perforation
Spezifitt der Rezeptoren: meist zwei Sinneszellen mit Dendriten. Diese ziehen in das Innere des
Haarlumens, bis an die Spitze. Haarlumen ist mit Flssigkeit gefllt. Auf der Auenseite befinden sich
Rezeptorproteine, wo chemische Substanz erkannt wird. Sensillum ist perforiert. Verzweigung hat
den Sinn, dass die Oberflche vergrert wird. Umso empfindlicher ist das System
Transduktion:
Duftmolekl wird adsorbiert an cuticulrer Oberflche des Sensillums: Molekl haftet an und rasen
an Oberflche entlang bis zu einer Pore und werden da in das Innere hineingeleitet:

2 Situationen:
ber Kanle an Dendritenmembran geleitet und da befinden sich die Rezeptorproteine
Konformationsnderung Depolarisation AP
Probleme: nicht in allen Fllen sind die Tumuli ausgebildet sodass die Duftsubstanz hineingefhrt
wird in Lymphe in der sich Dendriten befinden; odorant binding proteins transportieren das Molekl
dann zum Rezeptor.
Meiste Duftsubstanzen sind hydrophob, Mucus ist hydrophil berbrckung durch
Transportproteine (odorant binding proteins). Erste Spezifitt ist das Transportprotein: nimmt nicht
jedes Molekl auf. Und Rezeptorproteine reagieren nur auf den Komplex Transportprotein
Duftmolekl
Anderes Problem: Orientierung im Windkanal: Konzentration des Duftreizes muss in den Sensillen
immer abgebaut werden sonst kann die aktuelle Konzentration nicht erkannt werden
51

Generalist vs. Specialist

Generalist: Riechsinneszellen die auf groe Anzahl von Duftsubstanzen reagieren, z.b. fr
Blumensuche
Spezialisten: Und die die nur auf sehr wenige reagieren, z.b. Pheromone

Olfactory sensilla
Fichtenrsselkfer: Riechspektrum: tabelle: Zahlen sind verschiedene Riechsinneszellen, Zeilen geben
die getesteten Duftsubstanzen an: z.b. alpha-Pinen: unterschiedliche Reaktionen in den Zellen; jede
Duftsubstanz erzeugt ein anderes Erregungsmuster auf der Antenne!
Die sind entscheidend fr die Identifikation des Reizes
Wie kommt man vom Erregungsmuster zur Erkennung?
Wie kommt man durch Erregungsmuster auf Duft?
Bei Drosophila: morphologische Typen: Sinneshaare sind unterschiedlich gebaut verschiedene
Typen sind nicht verstreut auf der Antenne, sondern haben eine bestimmte rumliche Anordnung:
Felder mit bestimmten morphologischen Typen auf der Antenne
Axone projizieren in den Antennallobus und von da in die Pilzkrper und dann runter zur Motorik
kurze und schnelle Bahn. Dadurch Mangel an Plastizitt weil wenige Synapsen aber auch vorteilhaft:
kann in Entwicklung schnell angelegt werden
Erstes Projektionsgebiet: Antennallobus: aufgebaut aus Glomeruli = synaptische Regionen
Riechsinneszellen gleicher Spezifitt projizieren in gleiche Glomeruli = Odotopie
Calcium imaging kann die Erregungsmuster zeigen im Aktivittsatlas
Verschiedene Substanzen getestet verschiedene Erregungsmuster
Take home message: auf Antenne sind Rezeptorzellen unterschiedlicher Spezifitt nchste Stufe:
Antennallobus: empfangen Axone von Rezeptorzellen gleicher Spezifitt Umschaltung auf
Projektionsneurone und Weiterleitung zu Pilzkrpern

In den Glomeruli gibts Interneurone

Situation vergleichbar mit der Retina!
Verarbeitungsstationen: Antenne Antennallobus Pilzkrper
Ausgangsneurone knnen auch mehrere Glomeruli erfassen und fhren Info von mehreren
Glomeruli
Jana: Interneurone verbinden Glomeruli. In der Retina hat man Photorezeptorzellen, in
Schaltstelle horizontale und amakrine Zellen (hier Interneurone). In der Retina ist Verbindung der
einzelnen Bahnen durch rumliches Feld, hier verluft Verbindung funktionellen zu gleichen
Typen. Hier wird ein Kontrast zwischen verschiedenen Dften dargestellt. Projektionsneurone
knnen auch mehrere Glomeruli erfassen.

Odors evoke glomerulus-specific patterns of PN activity

Ein Neuron reagiert bei verschiedenen Substanzen unterschiedlich stark
Nicht ganz geklrt, wie das geht
Idee: fr jedes Objekt das man identifizieren kann, gibt es ein bestimmtes Neuron

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Projection Neuron response patterns

Wesentliche Frage: wie soll ein Erregungsmuster Info geben ber Identitt und Intensitt des
Duftreizes? Nicht nur rumliches sondern auch zeitliches Muster der Aktivitt ist zu bercksichtigen

Temporal response patterns activated in periodic synchrony

Duft hat keine Zeitkomponente: es ist eigentlich rumliches Muster aber man kann Zeit
heranziehen um das zu kodieren
Wenn man Muster in Zeitfenster aufteilt, bekommt man digitale Muster/Codes die offensichtlich
fr die Duftsubstanz stehen
Man bekommt verschiedene zeitliche Muster. Gleiche Summenantworten der Aktionspotentiale,
aber verschiedenes Auftreten. Das ist der Informationstrger des Duftreizes.

Human olfactory system:

Lsst sich in Frage nach der Spezifitt zerlegen. Spezifitt bleibt bei hheren Verschaltungsinstanzen
erhalten. Annahme, dass sich Erregungsmuster ber Globus ergibt, und rumliches Muster spezifisch
fr Duftsubstanz spezifisch ist. Nicht eindeutig, da es sich mit der Konzentration ndert.

VO 10: Geruchssinn

Verarbeitung bei hheren Organismen sehr hnlich

Luft mit Duftreiz kommt ber Nasenraum zum Pharynx
Am Dach des Nasenraums ist das Riechepithel
Retronasal: Aromawahrnehmung: Kombination von Geruch und Geschmack
Gurke z.b. erkennt man nicht wenn man Produkt nicht sieht und nicht schmeckt
Einstrmende Luft wird durch Nasenschleim befeuchtet Nasenschleim trocknet
Beim Ausatmen: Luft kommt feucht zurck und befeuchtet Nasenschleim und geht trocken
wieder raus
Nasenschleim fngt Partikel
Riechepithel: aus Riechsinneszellen: apikale Cilien und die stecken in Mucus
- Hat ca. 5 cm^2 gro!
- Axone der primren Riechsinneszellen durch Konchen des Nasendachs zum Gehirn
- Knochen ist perforiert
Erste Schalt stelle: Bulbus Olfaktorius (lter: nervus olfactorius das ist eigentlich falsch weil Nerven
zum Gehirn verbinden, aber die Axone kommen ja von Riechsinneszellen)
Riechsinneszellen: Millionen, enthalten Stammzellen aus denen sich neue Riechzellen bilden
Ein Teil des Luftstroms geht an Riechepithel = schnffeln: wenn man Frequenz erhht
Grippeviren: sammeln sich hintenan der Region der Lymphdrsen und beschdigen die Zellen
lsen Immunreaktion aus

Verarbeitung der Duftinformation

Riechsinneszellen im Riechepithel Axone zum Gehirn =b. olfactorius: organisiert in sphrischen
Neuropilregionen = Glomeruli
Kennzeichen: Riechzellen unterscheiden sich in ihrer Spezifitt

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Sinneszellen gleicher Spezifitt senden ihre Axone in gleiches Neuropil werden vor dem Durchzug
durch Siebbein sortiert projizieren entsprechend ihrer Spezifitt in b. olfactorius
Erregungsmuster, bleibt auf hheren Niveaus erhalten
Duftreiz wird in rumlichen Erregungsmuster dargestellt (ist im Antennallobus auch so) = Odotopie
Zeit ist auch ein Faktor (ist aber komplizierter )

Prinzip der Transduktion

Sehr einheitlich ber Spezies, aber es gibt verschiedene
Ein Beispiel:
Rezeptorprotein an Zellmembran der Cilien: empfangen den Duftreiz; spezifische Bindung nach
Schlssel-Schloss-Prinzip
Adenylylcyclase und Ionentore ndern Leitfhigkeit der Membran AP
Ionentore werden von innen geffnet: Ligandengesteuert
Ligand: cAMP (second messenger): wen der da ist ffnen sie
Duftmolekl dockt an Rezeptorprotein an Konformationsnderung G-Protein wird aktiviert
Aktiviert die Cyclase Cyclase hydrolysiert ATP zu cAMP ffnet Ionentore
Enzymkaskade: Man hat also einen Verstrkungsmechanismus: ein Duftmolekl aktiviert ein g
Protein und das aktiviert eine Anzahl von Cyclasen Bildung mehrerer cAMPs mehrere Ionentore
werden geffnet
Dadurch kann ein Duftmolekl schon zu Depolarisation fhren
Es gibt auch eine Hemmung: Transduktionsweg der zum Schlieen der Kanle fhrt
Die meisten Duftstoffe sind lipophil, mssen aber ber hydrophile Mucus-Barriere gelangen:
Transportproteine die die Molekle aufnehmen; Rezeptoren reagieren auf den Komplex von
Duftmolekl und Transporter = odorant binding proteins erste Stufe der Spezifitt
Konzentration muss sehr schnell wieder abgebaut werden
Am Endkpfchen des Dendriten sitzen die Cilien
Vorteil: man kann die Zellen isolieren und elektrophysiologische Untersuchungen machen; Cilien von
Riechepithel: sieht aus wie Teppich sehr dicht besetzt

Odor maps
Kodierung von Duftreizen
In einigen Fllen kann man Karten in Ca imaging Bildern darstellen: Aktivitt kann gezeigt werden
Mit Fluoreszenzfarben Man sieht Farbkarte an der OF; Bsp.: Reihe von Aldehyden mit
unterschiedlicher C-Anzahl: unterschiedliche Riechmuster
Zusammenfassend
Riechepithel mit Riechsinneszellen mit apikalen Cilien, Duftmolekle werden zu Cilien transportiert;
durch Siebbein ziehen die Axone und enden in Glomeruli, geordnet nach der Spezifitt der
Riechsinnes Zellen; dann geht es weiter zum olfaktorischen Cortex
54

Es gibt Querverbindungen im b. olfactorius: Pinselzellen, Mitralzellen, Granulazellen

Vergleichbar mit Retina: Horizontalzellen; aber da werden die Reize ja auch nicht sortiert da dient
Horizontale zum Vergleich
In b. olfactorius: unterdrcken auch benachbarte Bahnen, die auch hnlich sind
Neurone erkennen schnell ein Muster, z.b. 60% davon und dann wird alles andere gehemmt. Dabei
passieren auch Fehler, geht aber so sehr schnell;
Der Vergleich dient der Identifikation der Substanz
Durch Summierung der APs entsteht eine sinusfrmige Spannungsnderung
Kombinationsdetektoren im Cortex reagieren nur wenn die Aktivitt synchron eintrifft
Nicht nur die Aktivitt der einzelnen Neuronen sondern Synchronitt wird gemessen
Beispiele: Gruppe von Neuronen feuert synchron nach Reiz: Synchronitt ist nicht perfekt
Synchrones Muster entsteht an Synapsen, zwischen Neuronen: Feldpotenziale
Abgabe von Transmittern wird synchronisiert und damit die Erregung
d.h. es gibt ein zeitliches Muster
man versteht nicht richtig wie das rumliche Muster dann umgesetzt wird
Basilarmembran: wie genau unterscheidet sie die Tne? Noch nicht ganz klar
Suche nach weiteren Parametern: einer ist z.b. zeitliches Muster

Zweites Riechorgan bei Wirbeltieren: Vomeronasalorgan (VMO)

Befindet sich zwischen vomer und Nase (Vomer: Knochen der den Gaumen abdeckt)
Hat eigene Nervenbahnen zum akzessorischen b. olfactorius
Ist eine Hhle mit einer Anschwellung: hat ein Epithel mit Sinneszellen mit Mikrovilli
Funktion: pheromonale Kommunikation
Tiere erkennen sich an der Konzentration von Gerchen im Urin individuell unterschiedlich und
Info ber Trchtigkeit, Ovulation, Dominanz

Und beim Menschen?

Embryonale Anlage zum Vomeronasalorgan aber verschwindet ca. in 8. Woche. Ist auch
Einstlpung in Nasenscheidewand, aber ohne Anschwellung; ca. 65 % der Menschen besitzen es,
ein Teil bilateral, andere unilateral
Es wurde kein echtes Sinnesepithel nachgewiesen; es gibt aber Zellen mit Mikrovilli, zeigen aber
keine Reaktion auf Frbung fr Rezeptoren und keine Nerven
Aber: Literatur kontrovers, diffus, nicht eindeutig nachgewiesen
Schlange: VMO: in die zwei Taschen werden die Spitzen der gespaltenen Zunge eingefhrt
Schlangen sind zum Richtungsriechen fhig, VMO reagiert nicht nur auf Pheromone
Bei Katzen und Hunden: VMO gro
Charakteristische Verhaltensposition um VMO Duftreizen zugnglich zu machen: Flehnen (Oberlippe
hoch bei Pferden)

Olfactory pathways
Duftinformation wird ber zwei Wege verarbeitet: nicht parallel
55

 Einer zum limbischen System der andere ber Cortex zum Thalamus
Alle Sinnesinfos gehen zum Thalamus
Man bezeichnet die beiden Bahnen als: kognitive Bahn (Thalamus) und vegetative Bahn
(limbisches System): Motivation, Emotion, Gedchtnis (wichtig bei unbewusstem Handeln,
koordiniert verschiedene Handlungen) hat Einfluss auf Hypothalamus und Hypophyse also auf
Endokrinologie
Nagetiere: haben funktionstchtiges VMO; zwei getrennte Bahnen die in groe Regionen projizieren
Riechbahn selbst geht beim Nager auch zur Hypophyse (vegetativer weg); zustzlich ist dann noch
das VMO Verbindung zwischen Riechepithel, Riechhirn und endokrinem System ist von Bedeutung
Im Menschen kann man das anatomisch auch zeigen, obwohl wir kein funktionierendes VMO haben:
trotzdem zwei Wege: kognitiv und vegetativ

Welche Funktion hat der vegetative Weg?

Bsp.: Maus
Erkennen sich gegenseitig an Pheromonen (Testosteron), Mnnchen erkennt ein nicht-ovulatorisches
Weibchen und gibt selbst Pheromone ab die die Ovulation stimulieren
Es ist bekannt dass es Gerche gibt die Emotionen bewirken
v.a. Aromale
Pflanzen produzieren die zu ihrer Verteidigung: anti viral, bakteriel, fungal zum Schutz vor
Insekten
Substanzen durchdringen Zellwnde und breiten sich im Krper aus beeinflussen Wirkung von
Neurotransmittern, Atmung, Stimmung,
Zusammenhang zwischen Geruchsverarbeitung und endokrinem System
Kallmann-Syndrom
Kennzeichen: kein b. olfactorius und Genitalien sind unterentwickelt oder nicht funktionsfhig
Bei Frauen bleibt die Regel aus, keine sekundren Geschlechtsmerkmale

Identifikation von Duftreizen

Fr Alzheimer-Frherkennung
Geschulte Person kann bis 10 000 Dfte unterscheiden
Angeborene Geruchsblindheit = Anosmie
Zu den Anosmien gehren verschiedene Substanzen: 40 % knnen keinen Urin riechen, 36% kein
Malz
Das Problem beim Duft ist dass man den adquaten Reiz nicht bestimmen kann
Man kann nicht sagen welche Reaktionen neu entwickelte Duftsubstanzen hervorrufen also
wonach sie riechen
Verschiedene Duftreize lassen sich nicht in einem Kontinuum anordnen (wie beim Farbensehen
oder beim Hren)
Enantiomere: chirale Substanzen: D- und L: rechts Minze links Orange sehr hnliche Substanzen
rufen sehr verschiedene Reaktionen hervor und andersrum

Hennnings smell prism

Primre Gerche sind an den Ecken angeordnet System nicht klar
56

 Es gab auch Listen mit Primrgerchen: 8 Stck

Letzter Stand der Einteilung: nach Schlssel Schloss Prinzip der Rezeptoren
Amoore: 600 Dfte wurden an Versuchspersonen getestet: Ordnen nach ihrer hnlichkeit 7
Primrdfte diese haben hnlichkeiten in ihrer Struktur
Diffusionskonstante: Andocken an gleichem Rezeptor kann unterschiedliche Reaktionen auslsen
Spezialisten und Generalisten: Spezialisten nehmen geringe Anzahl von Duftstoffen auf /
Generalisten viele
Duftgemische
Bsp.: eine Substanz auf die drei Rezeptoren reagieren, auf eine andere Substanz reagieren drei
andere man hat schon ein Muster
1000 verschiedene Riechrezeptoren und jeder Rezeptor reagiert bevorzugt auf einen Duftreiz,
weniger auf anderen = abgestufte Spezifitt

Irritant chemicals
Manche Substanzen werden nicht mit Riechepithel sondern vom Atemepithel: bemerkenswerte
Substanzen: Schnupftabak, Pfefferminz,

Sexualpheromone
Dienen Chemische Substanzen die ein Organismus abgibt der Kommunikation mit einem anderen
Organismus?
z.b. Sexualpheromone bei Insekten: zuerst beschrieben beim Seidenspinner (von Adolf Butenandt)
Weibchen gibt Pheromon am Abdomen ab und Mnnchen erkennt das und reagiert
Seidenspinner dienen der Seidengewinnung; Zucht war sehr ausgeprgt. Raupen fressen
Maulbeerbaumbltter
Butenandt hat 500 000 Weibchen getestet und Abdominaldrse identifiziert
An OF der Drse wird Bombykol abgegeben, Mnnchen hat passende Rezeptoren
Substanz muss synthetisch hergestellt werden knnen und muss verhaltenswirksam sein
Problem ist meist, dass Sexualpheromon hufig eine Mischung aus mehreren Komponenten ist
Mit Pheromonen kann man in Insektenpopulationen eingreifen

Schwarmspinner
Weibchen sucht die Futterpflanze aus und gibt dann das Pheromon ab bertragung ber LuftMnnchen muss es identifizieren und dem Filament stromaufwrts folgen um zum Weibchen zu
kommen
Wie laufen Orientierungsmechanismen ab? nicht vollstndig klar
Der Krper ist immer in Richtung zur Quelle ausgerichtet, das Tier wechselt immer nur rechts/links
fhrt die kurvige Verbreitung nicht nach. Windrichtung geht offensichtlich mit ein
Zweidimensionale Fortbewegung z.b. bei Arthropoden (Krebs): man erkennt gut wie das Tier das
Duftsignal misst
Wenn das Tier die Duftwolke verlsst, wechselt es nur von links nach rechts um die Duftfahne wieder
zu finden
57

 Kann das Tier Information ber die Bewegung des Mediums sammeln?
+ Visuelle Information

Struktur von Duftfahnen: unterbrochene Signale

Information ber Duftgradienten: zu verschiedenen Zeiten nacheinander wird die
Duftkonzentration gemessen
Oder: rumlich gleichzeitig : z.b. links / rechts
Tier muss die Intensitt erkennen und auch die Zeit die zwischen den beiden ist
Je nher das Tier zur Quelle kommt umso geringer sind die Unterbrechungen
z.b. Krabben: folgen immer dem Rand nach
Hummer: bewegt sich innen
Schmetterlinge: Zick-Zack
Hund: zick zack
Mensch: wrde blind auch zick zack Mechanismus anwenden
Verschiedene Strategien werden herangezogen
Strategie: entweder Rumlich oder zeitlich
Auch da gibt es Ausnahmen und Sonderflle
Hai: im Strmungskanal wird gefrbter Duftreiz abgegeben: Hai vergleicht zeitlich: wendet sich aber
nicht an die Seite mit der hheren Konzentration sondern auf die Seite an der der Reiz frher war,
egal ob hhere oder geringere Konzentration dafr muss er vergleichen
Je weiter die Sensoren auseinander sind, umso besser kann der Hai es erkennen; Hammerhai hat es
optimiert

Pheromon Evolution
Haben optimale Gre: klein genug zum fliegen, gro genug um nicht zu schnell zu verschwinden:
C5-20, 80-300 Da
Kleiner: geht nicht weil sie nicht hergesstellt und gespeichert werden knnen grer: energetisch
ungnstiger, weniger fliegend

Lepidoptera Pheromone
12-20 C: Aldehyde, Alkohole, Acetate
Hauptschliche Komponenten: stimulieren Flug gegen den Wind
Andere: zur Landung, komplexere Verhaltensweisen

Information flow that results in communication in an environment

with noise
Wenn Sender Signal z.B. Sexualpheromon abgibt, steht es dann nicht mehr unter seiner Kontrolle!
58

Signal soll Mnnchen anlocken, aber es steht dann unter dem Einfluss des Mediums / der Luft/ des
Kanals: Signal-Rausch-Verhltnis
Anders bei visueller oder akustischer Kommunikation: zeitliche Struktur des Signals steht unter
Kontrolle des Senders
Der Informationskanal bestimmt, ob das Signal zum Empfnger gelangt; Interesse des Empfngers: es
soll mglichst stark sein, Konzentration gro, Amplitude hoch
Aber nicht im Interesse des Senders: der muss dafr Energie aufwenden
Weibchen gibt es sparsam ab, um sich mit dem M zu paaren das am empfindlichsten reagiert =
kleines Signal-Rausch-Verhltnis

Information flow in an environment with noise:

Wunsch des Empfngers: Konzentration des Signals starker als das Rauschen = hohes Signal-RauschVerhltnis = S/N ratio
Es gibt eine groe Variationsmglichkeit, um groes S/N Verhltnis zu erzeugen: z.b. Selektives Signal
deren chemische Komponenten im Rauschen nicht vorkommen M haben auch spezifische
Rezeptoren

Infochemical terminology
Infochemical: a chemical that conveys information in an interaction between two individuals, evoking
in the receiver a behvioral response
Pheromone: innerartlich
Allelochemische Substanzen: Kommunikation zwischen zwei Individuen verschiedener Art
Dazu gehren:
Allomone: infochemische Substanzen die fr den Sender von Vorteil sind, nur der Sender profitiert,
z.b. chemische Substanz zur Verteidigung oder alarmpheromon
Kairomone: dienen der Kommunikation, nutzen dem Empfnger
Synomone: nutzen Sender und Empfnger; z.b. Blte gibt Duft ab fr Biene

Direction of effects af allelochemicals

Folie mit Tabelle zu diesen Stoffen
Prfung !! Was versteht man unter allomon kairomon Synomon

Pheromonevolution
Chemisches Kommunikationssystem hat best. Eigenschaften: das langsamste
Kommunikationssystem, die Ausbreitung hngt vom transportierenden Medium ab - keine Kontrolle
des Senders
Der Reichtum der Signale sind nicht so sehr zeitliche Muster, sondern die Diversitt der chemischen
Substanzen; Dauer der Wirksamkeit: es gibt welche die langsam in Wirksamkeit abnehmen
knnen zur Markierung des Territoriums dienen ohne das der Territoriumsbesitzer vorhanden ist
Gerichtetheit: chemisches Signal umluft Hindernisse
Muss volatil sein = flchtig, aber darf nicht zu sehr sein
59

z.b. Ameisensure: sehr flchtig, nur 1 C- Atom

5-16 C Atome sind normal
Kleine Molekle: schwierige Herstellung und Speicherung
Groe Molekle: aufwndig
- meistens verwenden Tiere Gemische
Produktionsorte: Speicheldrse, Hautdrsen, Galle Leber Niere Lunge, Analdrsen, Harnblase,
akzessorische Drsen, Genitaldrsen , alle Krperffnungen und die verschiedensten Hautdrsen
Hauptschlich werden Hormone abgegeben

Manduca sexta female pheromone blend

Tabakschwrmer Verwenden Gemische Herausforderung diese aufzuschlsseln
Ist fr Tier aufwndig und die Rezeptoren dafr auszubilden ist auch aufwndig
Dient der Abgrenzung von Nachbarart
Knnen sogar ein Repellent hinzufgen das nur die Nachbarart strt

Female pheromone blend

Asiatischer Elefant gibt im Urin Pheromon ab + Nachtschmetterlinge produzieren das gleiche
Pheromon
Syntheseweg ist von Vorteil wird von unerschiedlichsten Organismen genutzt wenn sich die Arten
nicht ins Gehege kommen
Wie kann eine Substanz eine kommunikative Wirkung entfalten?
Ein Individuum gibt Substanz ab (z.b. ber Urin) Partner kann damit nichts anfangen, es dauert eine
gewisse Zeit bis es merkt dass die Substanz zum Weibchen gehrt dann etablieren sich die
Rezeptoren
Prfungsfrage!! :
Man unterscheidet bei Pheromonen grundlegende Funktionen:
1. Primer: beeinflussen Entwicklung: es kann dazu kommen dass sie den endokrinen Status
des Tieres beeinflussen , sind nicht mehr reversibel wenn sie ihre Wirkung entfalten
2. Releaser: gngig als Sexualpheromone: dienen dem Anlocken eines Partners, sind
reversibel

Pheromone primers vs. Releasers

Pheromone receptor neurons CNS integration
a) release of hormones
b) Behavioral change

Primer pheromone
Bei sozialen Insekten: kontrollieren die Arbeitsteilung
Beispiel: Ameise

Releaser pheromone
Monarchfalter: Mnnchen hat Haarpinsel mit Pheromonen, wie Pollen drauf, dienen als Aphrodisiaka
60

Anderes Bsp.: Schwein: Androstenon (steroidhormon): das erste das chemisch synthetisiert wurde.
Eber produziert es im Hoden, kommt in Blut und in Urin und Speicheldrse und wird so abgegeben
Eberfleisch ist nicht so geniebar deswegen, Androstenon ist auch im Trffel! Deswegen knnen
Schweine den finden, aber dann fressen sie ihn, deswegen werden sie nicht mehr eingesetzt
Androstenon kommt auch im Schwei von Menschen vor

Alarm pheromone
z.b. Bei Stich werden sie abgegeben

Aggregationspheromone
z.b. bei Borkenkfer, kologisch sehr interessant
auch bei Wanderheuschrecke : wenn sie sich berhren wird Hormon abgegeben lst wandern aus
auch bei Raupen: kriechen hintereinander Kopf an Ende: vorteile in Ressourcennutzung etc.; sehr
komplex: chemische Substanzen

trail marking pheromones

Duftspuren: Wegmarkierung
z.b. Ameise. Heimische Ameisen orientieren sich nur auf Hauptstrraen chemisch, auf Nebenstraen
ber polarisiertes Licht

Synomone / Kairomone
Beispiel bersprungen

Geruchssinn
Hat sehr unterschiedliche Funktionen
Markieren des Territoriums etc.
Beim Menschen: offensichtlich andere Bedeutung: steht nicht im Dienste des Prfens der
Genussfhigkeit: heute berflssig
Hat hedonische Wirkung. Frage: Stehen Gerche beim Menschen auch im Dienste der
Kommunikation, der bertragung von Information?

Sites of sent production on the human body

Geruchsemittierendes Organ des Menschen: Haut (OF 2 m^2 )
Drsen die den Geruch abgeben, der mglicherweise der sexuellen Kommunikation dient: ab der
Pubertt aktiv
Drsenorgane: am Kopf, Stirn, Nase, Brust, Achselregion, Bauch, Genital/Analregion , Brste

Human pheromones?
Drsen dienen dem Schutz,
Apokrine Drsen bei behaarter Haut (Achsel, Anal, Genital): sezernieren farbloses Sekret mit Lipiden
und Fettsuren; Substanz ist geruchlos! Ttigkeit entsteht durch Ttigkeit von Bakterien:
metabolisieren Stoffe; Apokrine geben einen Teil der Zelle ab der als Drsensekret wirkt, wird in
Mitte gesammelt, hier kommen Bakterienrein
exokrine Drsen auf unbehaarter haut: Schweidrsen, ohne Fette und Proteine
61

Wirkung bei Mensch: lst Emotionen aus, ich kann dich nicht riechen aber: um als Pheromon zu
bezeichnen, muss er eine Verhaltensreaktion auslsen
bei Drsen des Axillarorgans trifft es zu:
das Drsensekret ist fr jeden Menschen typisch wir bestimmt vom Stoffwechsel (je nach Nahrung
usw.) und vom Immunsystem (bestimmt die Zusammensetzung) Drsensekrete haben
unterschiedliche Zusammensetzung weil jeder ein anderes Immunsystem hat
frage: kann am Geruch erkannt werden ob ein Mensch einem hnlich ist oder verschieden? wenn
verschieden, ist das Immunsystem auch anders Vorteil fr Nachkommen: weil sie von beiden
Immunsystemen profitieren
bei Musen ist das nachgewiesen! Muse whlen Partner mit verschiedenem Immunsystem
bei Mensch: viele Versuche
Frauen erkennen am Geruch ob Mann ihnen hnlich ist oder nicht
Versuche: Hauttransplantationen bei Musen: MHC (major histocompatibility complex)

Androstadienon
Steuert den Zyklus: synchronisiert den Menstruationszyklus zwischen Sender und Empfnger
Ist selbst geruchlos, aber erzeugt einen Effekt steuert Ovulation
Wurde untersucht in Studentenschlafslen von McClintock; mittlerweile etabliert
Was dem zugrunde liegt: Zyklus unterteilt durch Ovulation: LH
Der Zeitraum der Follikelphase kann verkrzt oder verlngert werden
Ausschlaggebend sind sendende Frauen in der Follikelphase (kann man nachweisen durch LH im Blut)
Wenn Frau den Geruch auf die Oberlippe bekommt: Follikelphase kann verndert werden:
Wenn sie eh grad in Follikelphase ist: wird verkrzt
Wenn sie in Lutealphase ist: Follikelphase verlngert Wurde kritisch hinterfragt: wirkt innerhalb
des Geschlechts

Sense of taste der Geschmackssinn

-

Definition: dient der Perzeption chemischer Substanzen in Lsung; Definition nicht ganz klar:
aquatische Tiere riechen oder schmecken?
Perzeption des Geschmacks fr: Nahrungsaufnahme, -qualittsprfung, Wohlgefalle,
Partnererkennung, Erkennung von Gefahr
Nach zwei Richtungen orientiert: nach auen und nach innen; Nach auen: prft Nahrung, nach
innen: registriert den Bedarf, Probleme bei der Verdauung. Bei niederen Tieren nicht nach innen,
sondern ber Mechanorezeptoren im Magen. Geschmacksrezeptoren auf Zunge, Gaumen, bei
Babies auf den Lippen, Epiglottis, Mundhhle.Fr Geschmackssinn entscheidend:
Zusammensetzung des Speichels
Wenn man Probleme hat mit pH, Darm etc. Zusammensetzung des Speichels ndert sich,
deswegen ndert sich der Geschmackssinn; Gewnscht: pH 7.5 (wie Blut)

62

Geschmacksrezeptoren sind in Sinnesorganen= Papillen: von Ring umgeben, knnen sehr

unterschiedlich gebaut sein, in Seitenwnden befinden sich die Rezeptoren =
Geschmacksknospen nicht exponiert
Spezifische Anordnungen der verschiedenen Geschmcker auf Zunge: nur Unterschiede in
Sensibilitt; sind auch von verschiedenen Nerven innerviert: Seite und hinten von
9.(glossopharyngis) vorne: facialis

Geschmacksknospen
Gekennzeichnet durch Sinneszellen mit apikalem Mikrovillisaum: steht etwas unterhalb der OF des
Zungenepithels, haben Hllzellen und Basalzellen = Stammzellen: aus denen werden
Geschmackszellen gebildet (ca. alle 7 Tage)
Basalzellen mssen also eigentlich omnipotent sein, aber produziert Zellen mit richtiger Spezifitt
und die richtig neuronal verschaltet sind. Anzahl der Geschmackspapillen nimmt mit dem Alter ab
im Alter braucht man hhere Konzentration um Substanz wahrzunehmen; bersichtstabelle ber
Strukturen: Tabelle gelb/wei

Geschmacksqualitten
Primre Geschmacksqualitten: salzig, sauer, s, bitter Bilden aber kein Kontinuum!

Only certain tastes exist

-

Weitere Geschmacksrichtungen: umami (Glutamat), fett (nicht ganz geklrt), Wasser

Salzrezeptoren: Natrium wird perzipiert; Kochsalz ist im Schwellenbereich s (wenn man ganz
wenig hat)
Sauer: per Def.: Sure (aber nicht alles Suren sauer)
S: attraktiver Reiz. Sstoff ist synthetisch sollte ser Schmecken als Zucker; Idee: Sstoff
verlsst Krper unverdaut, Ketone, eSter, ..
Bitter: Schwefel, .. oft giftig, Chinin, Koffein oft Warnfunktion
Umami: geschmackvoll: kommt in fermentierten Speisen vor (also in lteren), z.b. Sardinen,
kommt vor in: Parmesan, Weintrauben, ..
Entdeckung: 1907 von Kikunae: in Tang kommt es in hchster Konz. Vor die es natrlich gibt: 1 %
wurde dann extrahiert und synthetisiert
Glutamat ist ein Protein und wird als Geschmacksverstrker verwendet
china-Restaurant-Phnomen: Effekt durch Glutamat: bestimmte Symptome: Herzklopfen,
Schwindel, Allergien > liegt an Glutamat-unvertrglichkeit

Geschmack von Wasser

Bei Insekten gibt es Wasserrezeptoren

Fettgeschmack
Geschmack wrzig
Lst eine Art Wrme aus, von Trigeminus innerviert, z.b. schwarzer Pfeffer

Zusammenziehend: astringierend
Bananen

Metallischer Geschmack

Central taste pathways 3 verschiedenen Gesichtsnerven: facialis, vagus, glossopharyngis direkt

in Hirnstamm Umschaltung zur Motorik: Mimik, Erbrechen usw. ; Dann gehts in den Thalamus +
Hypothalamus, Amygdala und gustatorischen Cortex
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Neural coding of taste

Geschmacksverteilung auf Zunge: Rezeptoren haben auch unterschiedliche Morphologie; Sensitivitt
der Zellen unterschiedlich Erregungsmuster

Taste sensilla
Bei Insekten: gut untersucht, Geschmacksrezeptoren sind Sinneshaare an Beinen und Rssel
Geschmackshaare sind cuticulre Strukturen die hohl sind und im Inneren (flssigkeitsgefllt) und mit
sind Dendriten, wenn Haare in Substrat eingetaucht werden, fliet Substanz hinein Reiz
Haben Geschmacksporen

Prfungsfrage!!: Geschmackstransduktion
Am porus der Geschmackspapille ist das apikale ende mit Mikrovilli, in Mikrovilli:
Geschmacksrezeptoren: oft mit ligandengesteuerten Kanle in Zelle beginnt die Transduktion, Ende
der Transduktion ist die Freisetzung des Transmitters
An der Synapse: Transmitter ausgeschttet
Transmitter befindet sich in Vesikeln: mssen geffnet werden = Exocytose dafr braucht man
Calcium das heit Ca Konzentration innen muss steigen
Transduktion vermittelt das: auf zwei Weisen: entweder durch ffnung eines internen Speichers:
raues ER : hat IP3(Inositoltriphosphat)- Rezeptoren
Oder: ffnung von spannugnsgesteuerten Ca2+ Kanlen
Wie kann die Geschmackssubstanz zellintern die ca2+ Konz. Erhhen?

Salzgeschmack
Na+ Ionen gelangen ber Kanle in Zelle und depolarisieren sie (aber nicht die fr Ruhepotenzial
verantwortlich sind! ) sind spezielle Na+ Kanle Salz wirkt ber spezifische Na Ionenkanle
durch Depolarisation ffnen Calcium-Kanle

Sauergeschmack
Durch Protonen (H+)
3 Wege:
a) H verschlieen K+ Kanle Ruhepotenzial bricht zusammen, Zelle depolarisiert Ca2+
kann rein
b) Oder: H+ kommen ber Natriumkanle ins Zellinnere
c) Oder sie kommen in die Zelle durch andere Kationenkanle (polycystic-kidney-disease-like
channel)

Sgeschmack
ber Rezeptorproteine mit G-Protein und dann Second messenger: cAMP aktiviert PKA
phosphoryliert K+ Kanal Depolarisation Ca2+ Kanle ffnen

Bittergeschmack
a) ber Hemmung eines K+ Ionen Kanals Depolarisation Ca2+ rein ;Hemmung ist sehr
effizient und schnell: Alarmsignal
b) Ligandengesteuert + G-Protein: G-Protein phosphoryliert Phosphodiesterase ffnet einen
Ionenkanal Depolarisation Calcium rein
Oder ber Phospholipase C
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Tichy: Umami ausgelassen!

Zusammenfassung: Geschmackstransduktion: Bild mit den Kanlen
Botschaft: salz und sauer kann direkt durch einen Ionenkanal zu einer Depolarisation fhren
S, Bitter und umami: ber Rezeptoren zum internen Speicher von CA2+ - steht zumindest in der
Zusammenfassung (sagt Tichy)

Artifizielle Sstoffe
0.5 mg / Kg Krpergewicht sehr sehr viel weniger als Zucker
Aspartam: ist Aminosure: 2000 x ser als Zucker: wurde durch Zufall entdeckt; kam schwer in die
Kritik: Gehirntumore und Leukmie nahm zu Untersuchung bei Ratten: Korrelation zwischen
Aspartam und mehr Tumoren, aber nur fr Ratten gezeigt
Cyclamat und Saccharin: schmeckt pur scheulich, werden gemischt mit anderen Sstoffen
Cyclamat wurde zwischenzeitlich verboten
Sucralose: strkster Sstoff, wird vom Krper nicht aufgenommen, so hnlich wie Cyclamat

Geschmacksschwelle
Nicht alle Substanzen brauchen die gleiche Intensitt um wahrgenommen zu werden

Adaptation
Beim Geschmack nicht typisch
Durch die Bewegung des Mundes und der Zunge kommt es zu einem intermittierenden Reiz

Artifiziell kann man schon adaptieren: self and cross adaptation

Innerhalb und auerhalb der Geschmacksqualitt: wenn man lange Zitronensure auf der Zunge hat,
wirkt die empfindungserniedrigend auf Essigsure
Bitterstoffe und dann s: verstrken sich

Aromawahrnehmung: ist die Kombination von Geruch und Geschmack!

Was man nur zustzlich ber Geruch erkennt: also nur als Aroma: Champignons, Tomaten, Gurke,
Fenchel

Perception of flavor
Flavor ist eine Wahrnehmungsform: Kombination von Geruch, Geschmack, Textur, Temperatur
d.h. auch mechanische Wirkung notwendig

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