A2: Lernen und Gedächtnis

1. Einführung: Geschichte, Paradigmen und Forschungsfragen der

Gedächtnispsychologie
Bedeutung des Gedächtnisses
- Leben ohne Gedächtnis: Clive Wearing
 Nach Hirnschädigung fast vollständiger Gedächtnisverlust (Amnesie)
 Keine Erinnerung an Ereignisse, die länger als einige Minuten zurückliegen
 Keine Erinnerung an große Teile seiner Autobiografie
Angeborenes vs. erlerntes Verhalten
Angeborene Reflexe und Instinkte
- Im Verlauf der Evolution entstandene Verhaltensprogramme, die durch spezifische
Reizbedingungen ausgelöste werden (z.B. Saugreflex)
- Ermöglichen adaptive Reaktionen auf biologisch relevante Reize ohne vorheriges
Lernen (Anpassung an stabile Umweltbedingungen)
- Nachteil: unflexibel, keine Anpassung an neue und sich verändernde
Umweltbedingungen
Lernen und Gedächtnis
- Erfahrungsabhängige Veränderung von Reaktionsdispostionen
- Erwerb neuer Fertigkeiten
- Erwerb mentaler Repräsentationen der Umwelt
- Erwerb von Wissen über die Effekte des eigenen Verhaltens
Bedeutung für Verhalten
Für adaptives Verhalten und persönliche/kulturelle Entwicklung
- Flexible Anpassung an neue und veränderliche Umweltbedingungen
- Interpretation von Objekten und Ereignissen im Lichte früherer Erfahrungen
- Antizipation von zukünftigen Ereignissen und Folgen des eigenen Handelns
- Grundlagen persönlicher Identität und eines kohärenten Selbst
- Kulturelle und technologische Entwicklung
Für dysfunktionales Verhalten und psychische Störungen
- Erlernte inadäquate oder unerwünschte Gewohnheiten
- Konditionierung phobischer Reaktionen
- Intrusive Erinnerungen bei PTBS
- Lernabhängige Veränderungen des Belohungssystems bei Drogensucht
Definitionen und Formen von Lernen und Gedächtnis

- Episodisches Gedächtnis: an Ereignisse erinnern

- Semantisches Gedächtnis: Wissen
- Prozedurales Gedächtnis: Fähigkeiten
- Klassisches und operantes Konditionieren
- Emotionales Gedächtnis
- Kurzzeit-/Arbeitsgedächtnis: Kopfrechnen

Unterscheidungen

- Lernen vs. Performanz:

 Erlerntes Wissen oder erworbene Fertigkeiten müssen sich nicht direkt im Verhalten
ausdrücken, sondern verändern Verhaltensmöglichkeiten und Reaktionsdispositionen
- Lernen vs. Gedächtnis:
 Lernen: Prozesse, die dem erfahrungsabhängigen Erwerb von Wissen oder
Fertigkeiten sowie Veränderung von Verhaltensdipositionen zugrunde liegen
 Gedächtnis: Ereignisse des Lernens (Erinnerung, Wissen, Fertigkeiten)
- Abgrenzung von anderen Phänomenen:
 Verhaltensveränderungen, die nicht auf Erfahrungen beruhen (z.B. Ermüdung)
 Transiente Verhaltensänderungen, die durch aktuelle Reize ausgelöst werden
 Reifung: genetisch angelegte Veränderungen des Nervensystems (Myeliniserung von
Nervenbahnen)
 Prägung: Etablierung von instinktivem Verhakten in kritischen Entwicklungsphasen
Forschungsansätze und Paradigmen
Philosophischer Vorläufer: Assoziationismus Überblick
Aristoteles
- Gedächtnis beruht auf Verknüpfungen (Assoziationen) zwischen Vorstellungen, Ideen
und Wahrnehmungsinhalten 
- Die Erinnerung an einen Aspekt eines Erlebnisses kann den Abruf assoziierter Inhalte
auslösen
- Gesetze der Assoziationsbildung: Ähnlichkeit Gegensatz räumliche oder zeitliche
Nähe (Kontiguität)
Britischer Empirismus (Locke; Hume)
- Alles Wissen stammt aus der Erfahrung (Empirie)
- Geist als „tabula rasa“ (Gegenposition: „Nativismus“ = das meiste Wissen ist
angeboren) 
- Komplexe Ideen werden durch Assoziationen aus elementaren Ideen aufgebaut
William James (1890): Principles of Psychology
- Durch Erfahrungen werden mentale Inhalte miteinander assoziiert
- Gedächtnis als Netzwerk von assoziativ miteinander verknüpften Konzepten
- Abruf eines Konzepts aktiviert assoziierte Konzepte, so dass ganze Episoden
abgerufen werden
- Assoziationen beruhen auf der Bildung neuronaler Verknüpfungen
- Unterscheidung zwischen erlernten Gewohnheiten (habits) und bewussten
Erinnerungen an Ereignisse
Frühe Assoziationspsychologie im 19. Jh.
- Denken als Abfolge von untereinander assoziativ verknüpften Vorstellungen
- Z.B. James; Herbarth; Ebbinghaus; G.E. Müller; Ziehen
Behaviorismus
- Lernen als Bildung/Modifikation von Assoziationen zwischen Reizen und Reaktionen
- Ablehnung innerer (nicht direkt beobachtbarer) geistiger Vorgänge als
unwissenschaftlich
- Z.B. Watson; Thorndike; Skinner
Neo-Assoziationismus in der kognitiven Psychologie
- John Anderson: ACT-Theorie („Adaptive Control of Thought“)
- Konnektionismus und künstliche neuronale Netze (Rumelhart & McClelland; Hinton
u.v.a.)
- Aktuelle Modelle im Bereich des maschinellen Lernens („Deep Learning“)
Forschungsfragen
- Wie werden Ideen und mentale Repräsentationen von Erlebnissen miteinander
assoziiert?
- Inwieweit sind Verhaltensdispositionen und Fertigkeiten angeboren versus erlernt?
- Inwieweit liegen dem Lernen und Gedächtnis beim Menschen ähnliche
Funktionsprinzipien und Mechanismen zugrunde wie dem anderer Tiere?
- Wie können diese Funktionsprinzipien und Mechanismen wissenschaftlich erforscht
werden?
Ebbinghaus: Unterscheidung verschiedener Gedächtnisformen

- Intentionaler Abruf episodischer Erinnerungen

- Unwillkürlicher Abruf episodischer Erinnerungen
- Implizites Gedächtnis

Experiment 1885

- Erster Versuch der experimentellen Erforschung des Gedächtnisses

- N=1 (Ebbinghaus selbst)
- Lernmaterial: sinnlose Silben -> Ausschaltung Einfluss Bedeutung und Wissen
- Experimentelle Manipulation UV: Menge des Lernmaterials, Zeit zwischen Lernen und Abruf
- Messung der Effekte UV auf quantitative Indikatoren der Gedächtnisleistung
 Erlernungsmethode: Anzahl von Lerndurchgängen bis zur Erreichung eines
Lernkriteriums
 Ersparnismethode:
o Reduktion der Zahl notwendiger Lerndurchgänge beim wiederholten Lernen
o Ersparnis = Anzahl Lerndurchgänge 1. Lernen / Anzahl Lerndruchgänge 2.
Lernen

Beitrag
- Nachweis, dass auch höhere geistige Funktionen wie das Gedächtnis experimentell
untersucht werden können
- Neue Methode (Reproduktion, Ersparnis)
- Entdeckung grundlegender Prinzipien (Vergessensfunktion, Übungseffekte)
- Unterscheidung zwischen kurzzeitigem und langzeitigem Behalten
Verhaltensorientierte Lernpsychologie
- Dominantes Paradigma der Psychologie in erster Hälfte des 20JH
 - Historische Einflüsse
 Aristoteles: Prinzipien d. Assoziation (Kontiguität, Ähnlichkeit, Kontrast)
 Britischer Empirismus (John Locke; David Hume): Alles Verhalten ist gelernt,
alles Wissen stammt aus der Erfahrung (menschlicher Geist als „tabula rasa“)
 Darwins Evolutionstheorie: Gehirn als Produkt der Evolution; Graduelle
Unterschiede zwischen Tier u. Mensch (Homologien zwischen verwandten
Arten)
- Ziele und Methoden:
 Suche nach universellen (artübergreifenden) Lerngesetzten
 Tierexperimente
 Ableitung quantitativer Theorien des Verhaltens
Blank state John Locke
- Alles Wissen stammt aus Erfahrung
- Kinder kommen als unbeschriebenes Blatt auf die Welt (tabula rasa) -> werden durch
Erfahrungen und Lernen geprägt
- Gute Erziehung, unabhängig von Herkunft etc., kann durch Lernen und Anstrengung
die Grenzen und Barrieren ihrer Klassen überwinden
Iwan Pawlow
- Entdecker des bedingten Reflexes und des Klassischen Konditionieren
- Assoziationen zwischen neutralen Reizen und biologisch relevanten Reizen, die
angeborene Reflexe auslösen
Edward Thorndike
- Begründer der Forschung zum instrumentellen Konditionieren
- Gesetz des Effekts
Burrhus Frederick Skinner
- Systematische Erforschung des operanten Konditionierens
- Lernen durch Belohnung und Bestrafung
Bedeutung
- Methodische Beiträge
 Experimenteller Ansatz: Systematische Manipulation unabhängiger Variablen
 Quantitativer Ansatz: Messung quantitativer Verhaltensparameter (Häufigkeit,
Latenz)
- Wichtige Ergebnisse
 Entdeckung grundlegender Gesetzmäßigkeiten des assoziativen Lernens
 Evolutionspsychologischer Ansatz: Annahme von Homologien zwischen Arten
und Übertragbarkeit tierexperimenteller Befunde auf den Menschen
 Erklärungen alltäglicher und klinischer Phänomene: Gewohnheitsbildung,
Phobien, Wirkung von Belohnung vs. Bestrafung u.a.
 - Praktische Anwendungen: Grundlage verhaltenstherapeutischer Interventionen (Z.B.
Reizkonfrontation, systematische Desensibilisierung)
Radikaler Behaviorimus
- Nur beobachtbare Entitäten seien wissenschaftlich zulässig
- Psychologie solle sich auf Analyse von Beziehungen zwischen beobachtbaren Reizen
und Reaktionen beschränken
- Alles Verhalten beruht auf erlernten Assoziationen zwischen Reizen und Reaktion
- Nicht beobachtbare geistige Vorgänge (Gedanken, Vorstellungen, Absichten) sind
überflüssig für die Erklärung von Verhalten
Kritik
- Beschränkung auf beobachtbare Reize und Reaktionen und Ablehnung theoretischer
Begriffe für nicht direkt beobachtbare Entitäten ist wissenschaftlich unfruchtbar (vgl.
„Gen“; „Superstring“)
- Annahme kognitiver Prozesse (Speicherung, Verarbeitung, Abruf von Information)
bietet bessere Erklärungen von Gedächtnisleistungen und den zugrundeliegenden
Mechanismen
Neo-Behaviorismus Edward Tolman
Lebewesen lernen und erwerben Wissen über ihre Umwelt auch, wenn sie nicht direkt dafür
belohnt werden
Latentes Lernen:
- Wenn Ratten ein Labyrinth explorieren, erwerben sie eine Repräsentation (“kognitive
Karte”) der räumlichen Struktur, ohne dass sie dafür verstärkt werden
- Belohnung ist nicht notwendig für das Lernen, sondern bestimmt, ob das erworbene
Wissen im Verhalten gezeigt wird (z.B. wenn eine Ratte im Labyrinth zu einem Ort
geht, an dem sie Futter erhält)
 Akzeptiert, dass psychologische Theorien Bezug auf nicht direkt beobachtbare innere
Repräsentationen (cogntitive maps) nehmen
Kognitive Revolution
- 1950er Jahre: Wachsende Unzufriedenheit mit Beschränkungen des radikalen
Behaviorismus
- Einfluss von kognitiver Linguistik, Informationstheorie, früher Forschung zur
Künstlichen Intelligenz auf die Psychologie
 Chomskys Kritik an Skinners Assoziationismus
 Annahme mentaler Repräsentationen und Regelsysteme
 Kognitive Prozesse als Informationsverarbeitung
- Informationsverarbeitungsansatz und kognitive Psychologie
 Miller (1957): Kurzzeitgedächtniskapazität
 Broadbent (1958): Filtertheorie der Aufmerksamkeit
 Neisser (1967): Erste Monographie “Cognitive Psychology“
 Bower & Anderson (1973): „Human associative memory“
Kognition als Informationsverarbeitung
• Verhalten beruht auf mentalen Repräsentationen und Wissenschaftsstrukturen
• Computermetapher
o Kognition= Software (mentale Algorithmen)
o Gehirn = Hardware (neuronale Implementierung)
- Experimentelle Methode
• Untersuchung kognitiver Leistungen unter kontrollierten Bedingungen
• Rückschluss von Verhaltensparametern (Reaktionszeiten, Fehler) auf mentale
Prozesse
- Funktionale Dekomposition
• Zerlegung kognitiver Leistungen in Subsysteme und Verarbeitungsstufen
- Zentrale Forschungsfragen
• Welche Information wird aus dem Wahrnehmungsinput ausgewählt und
weiterverarbeitet
• Wie wird Info repräsentiert
• Was sind Verarbeitungsstufen der Reizverarbeitung und Reaktionsauswahl
• Wie sind diese Stufen organisiert

Conceptial nervous system (CNS) Donald O. Hebb

- Entwurf einer abstrakten Neurophysiologie
- Langzeitspeicherung: dauerhafte strukturelle Veränderungen von Verknüpfungen
zwischen Nervenzellen
- Momentan aktivierte Inhalte (Kurzzeitgedächtnis): kreisende (reverberierende)
Aktivität in Gruppen von untereinander verbundenen Nervenzellen (cell assemblies)
- Hypothese zur synaptischen Plastizität
- Beobachtung von Verbindungsstärke bei wiederholter gleichzeitiger Stimulation von
zwei Nervenzellen
- Moderner Ansatz:
 Neurophysiologie der Gedächtnisspeicherung
 Künstliche neuronale Netzte (Konnektionismus)

Neurowissenschaftliche Gedächtnisforschung
Klinische und kognitive Neurophysiologie
- Untersuchung hirngeschädigter Patienten
- Patient H.M.: Entfernung des medialen Temporallappens -> Verlust Fähigkeit, neue
Ereignisse zu behalten
Messung metabolischer Korrelate neuronaler Prozesse
- fMRT
- Messung des Anteils oxygeneriertem und desoxygeneriertem Hämoglobin in
bestimmten Hirnregionen
Untersuchung auf zellulärer Ebene
- Meeresschnecke Aplysia als Modellorganismus: Entschlüsselung der molekularen
Mechanismen, die lernabhängigen Veränderungen der Effektivität von Synapsen
zugrunde liegen
Komputationale Modellierung neuronaler Netze
- 1986: Landmark book
 - Aktuelle Forschung: deep learning netwoks

Integration multipler Beschreibungsebenen

- Behavioral and informationprocessing:
 Kognitive Aufgaben
 Models of computational mechanisms
- Neural system
 fMRI; EEG; TMS
 large-scale brain systems interactions
- cellular level:
 neuromodulatory and neuroendocrine system
 single-cell recordings
 gene expression
 2. Klasissches Konditionieren
Wie lernen Lebewesen, bedeutsame Ereignisse vorherzusagen?

Grundprinzip des klassischen Konditionierens

Iwan Pawlow
- 1888 Entdeckung der Nerven, die die Bauchspeicheldrüse stimulieren
- 1904 Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine Arbeit zur Verdauung
- Entdeckung des bedingten Reflexes
Ablauf
- US: unkonditionierter (unbedingter
Stimulus): löst angeborene Reaktion
ohne vorheriges Lernen aus
- UR: unkonditionierte Reaktion: die durch
den US ausgelöste Reaktion
- CS: konditionierter (bedingter) Stimulus:
Reiz, der anfänglich die UR nicht auslöst
und als Folge der Paarung mit US eine
CR auslöst
- CR: konditionierte Reaktion: durch den
CS ausgelöste Reaktion
Phylogenetischer Mechanismus
- Geruchskonditionierung bei Fliegen
- Konditionierung des Kiemenrückziehrelfexes bei Meeresschnecke Aplysia

Varianten
Lidschlagkonditionierung
- Schwacher Luftstoß (US) aufs Auge löst Lidschlußreaktion (UR) aus
- Nach einigen Paarungen des Luftstoßes mit einem Ton (CS) löst Ton allein den Lidschluß (CR)
Furchtkonditionierung
- Prozedur
 Phase 1: Ratte trainiert Hebel zu drücken, um Futter zu bekommen
 Phase 2: CS (2min Ton) gefolgt von US (leichter Stromschlag)
 Phase 3: CS ohne Schock
- Konditionierung emotionaler Reaktion: Unterdrückung (Suppression) des
aktuellen Verhaltens
- Suppressionsrate = (Reaktion während CS) / Reaktion während CS + Basisrate)

Kleiner Albert Watson&Rayner 1920)

= 9 monatige alter Säugling, der keine Angst vor einer weißen Ratte zeigte (=NS)
- Konditionierung: weiße Ratte (CS) + lautes Geräusch (US)
- Nach 2 CS-US-Paarungen wollte Albert die Ratte nicht mehr anfassen
- Nach 7 Paarungen Angstreaktion auf die Ratte (CR)
- Generalisierung: Angstreaktion auch auf Hasen, Hund, Nikolausmaske, Pelzmantel
- Angstreaktion auch noch nach 1 Monat
Konditionierung der elektrodermalen Reaktion
- Lernphase: Abfolge farbiger Quadrate
 - Blaues Quadrat = lauter Ton
- Testphase: erhöhte elektrodermale Reaktion (CR) auf das blaue Dia (CS)
 Indikator für körperliche Erregungsreaktion
Zusammenfassung
- US: biologisch relevante Reize, die angeborenermaßen appetitiv (Futter) oder aversiv
(Elektroschock) sind
- CS: nahezu beliebige Stimuli in der Umwelt
Alltagsrelevanz
- Konditionierung Furcht: Berühren heißer Herdplatte
- Konditionierung Geschmacksaversion: verdorbenes Essen -> Übelkeit
- Spezifische Phobien
- Reizinduziertes Verlangen (cue-induced craving) und Bildung von Habits (S-R-Assoziationen)
bei Drogensucht
- Klassisches Konditionierung des Immunsystems

Grundlegende Phänomene
Akquisition, Extinktion, Spontanerholung

Extinktion = Reduktion einer konditionierten Reaktion auf einen Stimulus als Folge davon, dass der
Stimulus nicht länger mit dem US gepaart wird

Spontanerholung
- Inhibition
 Während der Extinktion wird eine inhibitorische Assoziation (CS-> -US) aufgebaut
 Inhibitorische Assoziation zerfalle schneller als exitatorische CS-US-Assoziation
- Selektive Aufmerksamkeit
 In Extinktionsphase lernt Lebewesen, dem CS keine Aufmerksamkeit mehr zu
schenken
 Nach längerer Pause erregt CS für kurze Zeit wieder Aufmerksamkeit
- Ambiguität und Kontextabhängigkeit
 CS wird ambiger Reiz, der sowohl mit AN- und Abwesenheit des US assoziiert ist
 Ob CS die CR auslöst oder nicht, hängt vom Kontext ab
- Weitere Evidenz, dass Extinktion nicht zur Auslöschung der CS-US-Assoziation führt
 Disinhibition
 Rekonditionierung
 Kontextabhängige Erneuerung (renewal)
 Reinstatement
Disinhibtion, Rekonditionierung, Renewal, Reinstatement

Disinhibition

- Neue Paarung mit neutralen Stimulus nach Extinktion der CS, löst er die CR
wieder aus
 Gegen Annahme, dass CS-US-Assoziation während der Extinktion
ausgelöscht wurde
 Spricht dafür, dass Lebewesen während der Extinktion lernt, dem CS keine
Aufmerksamkeit mehr zu zuwenden
Rekonditionierung
- Wird nach Extinktion der CS erneut mit dem US gepaart, wird die CR
schneller erworben als bei der ursprünglichen Konditionierung 
 Spricht gegen die Annahme, dass die CS-USAssoziation während der
Extinktion ausgelöscht wurde

Schlussfolgerungen
- Extinktion =/ Auslöschung gelernter Assoziationen
- Möglicher Erklärungen
 Aufbau neuer Assoziation (CS -> -US)
 Hemmung der alten CS-US-Assoziation
- Anwendung Alltag
 erklärt, warum konditionierte Furchtreaktionen nach Extinktion wieder
auftauchen können (z.B. unter Stress)
 erklärt, warum es zu Rückfall bei Substanzabhängigkeit kommen kann
- neuronale Mechanismen
 orbitofrontaler Kortex an Hemmung konditionierter Furchtreaktion beteiligt
 hippokampales System ist an kontextabhängiger Konditionierung beteiligt
3. Neuronale Grundlagen von Belohnung und Verstärkung