Chronobiologie

Die Chronobiologie (zu altgriechisch χρόνος chrónos ‚Zeit‘) untersucht als Wissenschaftszweig der
Biologie die zeitliche Organisation von physiologischen Prozessen und wiederholten Verhaltensmustern bei
Organismen. Die hierbei nachgewiesenen Regelmäßigkeiten wiederkehrender Erscheinungen werden als
biologische Rhythmen bezeichnet (nicht zu verwechseln mit esoterischen Biorhythmuslehren). Sie treten
mit verschiedener Periodendauer auf und können als regelmäßige Anpassungen innerer Zustände an äußere
Umstände verstanden werden.

Ein biologischer Rhythmus geht häufig von einem endogen schwingenden Teilsystem des Organismus aus,
der sogenannten inneren Uhr. Die hiervon erzeugten Impulse folgen in gewissen zeitlichen Abständen
aufeinander, deren Dauer durch exogene (äußere) Einflüsse, die sogenannten Zeitgeber, beeinflusst werden
kann. So kann ein innerer Rhythmus in gewissen Grenzen den Veränderungen der Umgebung angepasst
werden, zum Beispiel an den zeitlich schwankenden Tag-Nacht-Zyklus. Wichtige Zeitgeber sind Licht und
Temperatur. Wenn die Synchronisation der inneren Uhr durch Zeitgeber fehlt – beispielsweise unter
konstanten Laborbedingungen – schwingen viele natürliche Rhythmen unverändert und unvermindert
weiter. Allerdings entspricht die Periodendauer (τ) dann nur noch ungefähr jener unter natürlichen
Bedingungen.

Den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin bekamen 2017 Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash und
Michael W. Young für ihre Entdeckungen der molekularen Mechanismen, die einer circadianen Rhythmik
von Zellen zugrunde liegen.[1]

Inhaltsverzeichnis
Biologische Rhythmen
Bedeutung
Einteilung nach der Periodendauer
Biologische Rhythmen bei verschiedenen Lebewesen
Einzeller
Pflanzen
Tiere
Chronobiologie beim Menschen
Chronotypen
Einfluss des modernen Lebensstils
Forschungsgeschichte
18. und 19. Jahrhundert
20. Jahrhundert
Gegenwart
Siehe auch
Literatur
Weblinks
Einzelnachweise

Biologische Rhythmen

Bedeutung

Eine zeitliche Organisation ist für alle lebenden Organismen von Bedeutung, denen die Anpassung an
zeitlich wechselnde Umgebungsbedingungen günstigere Überlebenschancen ermöglicht. Daher ist es nicht
verwunderlich, dass bei allen bisher untersuchten Lebewesen rhythmische Abläufe gefunden wurden.
Einige Beispiele sind Zellteilung, Herzschlag, Atmung, Schlaf, Winterruhe oder auch die Brunft oder der
Menstruationszyklus.

Zahlreiche Vorgänge in Organismen sind voneinander abhängig – viele sind nur dann wirkungsvoll, wenn
zuvor andere stattgefunden haben, einige sind nur bei einem gemeinsamen Auftreten effektiv, andere stören
sich, manche heben sich wechselseitig auf und manche schließen sich gegenseitig aus. Es gibt Prozesse, die
nur intern aufeinander abgestimmt werden müssen. Andere Vorgänge sollen auch den Bedingungen der
Außenwelt angepasst werden.

Darüber hinaus können Abläufe auf regelmäßige äußere Schwankungen bezogen werden, um ein soziales
Verhalten mit Organismen der gleichen Art zeitlich abgestimmt verlässlich zu organisieren. Oder auch, um
solche einer anderen Art mit höherer Wahrscheinlichkeit anzutreffen – oder von diesen nicht getroffen
werden zu können. So macht es einen Unterschied, wer tags oder nachts aktiv ist.

Für den Menschen wurde in den letzten Jahren die chronobiologische Forschung immer wichtiger, da
unsere Lebensweise immer häufiger unserer ‚biologischen Uhr‘ zuwiderläuft. Außerdem gilt es inzwischen
in der Medizin als gesichert, dass der Zeitpunkt der Einnahme von Medikamenten großen Einfluss auf
deren Wirksamkeit hat. Bei Chemotherapien kann beispielsweise mit sehr viel geringeren Konzentrationen
an Zytostatika gearbeitet werden, wenn die zeitlichen Fenster bei der Verabreichung beachtet werden.

Einteilung nach der Periodendauer

Biologische Rhythmen treten mit Perioden auf, deren Dauer von Millisekunden bis hin zu Jahren reicht. Sie
werden grob danach eingeteilt, ob ihre Schwingungsdauer ungefähr so lang ist wie ein Tag (circadian),
deutlich länger (infradian) oder deutlich kürzer (ultradian). Die üblichen Benennungen beziehen sich auf
die Frequenz, also den Kehrwert der Schwingungsdauer. Dauert die Periode erheblich kürzer als 24
Stunden, so kann eine Wiederholung häufiger als einmal täglich auftreten, die Frequenz beträgt also mehr
als einmal pro Tag.

Infradiane Rhythmen

Infradiane Rhythmen (von lateinisch infra ‚unter‘ und dies ‚Tag‘) haben eine Frequenz unter der eines
Tages, ihre Schwingung dauert deutlich länger als 24 Stunden. Dazu gehören circannuale Rhythmen, also
saisonale Rhythmen etwa im Jahreszyklus (ungefähr 365 Tage) wie die von Winterschlaf und Vogelzug.
Infradian sind auch circalunare Rhythmen, die einem Mondphasenzyklus (ungefähr 29,5 Tage) folgen wie
die von Palolozeiten, ebenfalls sogenannte „semilunare Rhythmen“ (ungefähr 15 Tage), die assoziiert sind
mit dem Gezeitenzyklus und nach dem Abstand zwischen zwei Nipptiden (bei Halbmond) oder zwei
Springfluten (bei Voll- und Neumond) getaktet sind, wie etwa das nächtliche Ablaichen der Grunions am
Strand.

Circadiane Rhythmen
Circadiane Rhythmen (von lateinisch circa ‚ungefähr‘ und dies ‚Tag‘) haben etwa die Frequenz von Tagen
im Wechsel mit nachts und dauern circa 24 Stunden, beispielsweise der Schlaf-/Wachrhythmus beim
Menschen oder auch die Blattbewegungen vieler Pflanzen. Circadiane Rhythmen sind bisher am besten
erforscht – nicht nur weil Tageszyklen leichter als beispielsweise Jahreszyklen zu erkennen sind; circadian
organisierte Rhythmen betreffen verschiedene für den Menschen bedeutungsvolle Phänomene seiner Natur.

Ultradiane Rhythmen

Ultradiane Rhythmen (von lateinisch ultra ‚über‘ und dies ‚Tag‘) haben eine Frequenz über der eines
Tages, ihre Schwingung dauert kürzer als 24 Stunden. Dauert sie erheblich kürzer, können sie auch mehr
als einmal täglich vorkommen. Beispiele hierfür sind der Wechsel von Aktivitäts- und Ruhephasen bei
Feldmäusen, die wiederholte Abfolge von Schlafstadien des erwachsenen Menschen oder die pulsatile
Ausschüttung von Hormonen der Hirnanhangdrüse.

Eine besondere Stellung kommt hierbei den circatidalen Rhythmen zu mit einer Periode von ungefähr 12,5
Stunden, die dem wiederkehrenden Wechsel von Ebbe oder Flut folgen und für viele Bewohner der
Brandungszone bestimmend sind. Strandlebende Winkerkrabben gehen zum Beispiel nur bei Ebbe auf
Nahrungssuche, im Wasser lebende Krebse schwimmen dagegen nur bei Flut im Wasser umher.

Biologische Rhythmen bei verschiedenen Lebewesen

Einzeller

Seit den 1940er-Jahren ist bekannt, dass auch Einzeller eine „Innere Uhr“ besitzen. Damit war schon früh
deutlich, dass für die Funktion einer Uhr keine Netzwerke benötigt werden. Algen wie Euglena oder
Chlamydomonas haben einen circadianen Rhythmus der Phototaxis. Beim Paramecium konnten circadiane
Prozesse gefunden werden. Marine Dinoflagellaten, wie zum Beispiel Lingulodinium polyedrum (=
Gonyaulax polyedra), haben ebenfalls eine circadiane Organisation. Sie steigen schon eine Stunde vor
Sonnenaufgang an die Wasseroberfläche, wo sie dichte Schwärme bilden und Photosynthese betreiben. Bei
günstigen Bedingungen verursachen sie die sogenannte Algenblüte. Noch vor Sonnenuntergang sinken die
Einzeller wieder in die Tiefe. Während der Nacht produzieren sie dort mit Hilfe des Luciferasesystems
biochemisch Licht, vermutlich um ihre Fressfeinde, Copepoden, abzuwehren. Dieses Verhaltensprogramm
verläuft auch im Labor unter konstanten Bedingungen rhythmisch weiter.

Inzwischen konnte auch gezeigt werden, dass Prokaryoten (Bakterien und Cyanobakterien) ebenfalls
circadiane Rhythmen haben.

Pflanzen

Bei Pflanzen wurde bis jetzt keine zentrale Steuerung der inneren Uhren oder Schrittmacher gefunden.
Zurzeit wird davon ausgegangen, dass die Steuerung physiologischer Vorgänge, insbesondere der
Photosynthese und häufiger, damit verbundener Bewegungen, von mehreren, über die ganze Pflanze
verteilten Uhren gesteuert wird.

Für andere, täglich vorkommende Ereignisse, zum Beispiel die Erneuerung des Photosyntheseapparates,
konnte auch eine direkte Lichtwirkung auf die Genexpression nachgewiesen werden. Für den
Lichtsammelkomplex (Lhc) in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten findet täglich eine
Proteinsynthese statt. Dabei regelt Licht die Transkription und Translation der beteiligten kernkodierten
Gene. So sind bei der Tomate zurzeit (2004) 19 solcher Lhc-Gene bekannt. Intensive Forschung findet
zurzeit auf dem Gebiet des Transfers solcher Lhc-Gene und ihrer Promotor statt.

Tiere

Bei Tieren konnten im Zentralnervensystem (ZNS) klare Schrittmacherzentren lokalisiert werden. Da, wie
oben schon erwähnt, Rhythmen häufig mit Licht assoziiert sind, ist es nicht verwunderlich, dass sich diese
Uhren im Bereich des visuellen Systems finden:

bei Insekten in den optischen Loben;

bei Weichtieren an der Basis der Retina;
bei Wirbeltieren im über der Kreuzung der Sehnerven gelegenen Nucleus
suprachiasmaticus (NSC) und/oder in der Zirbeldrüse (Pinealorgan, Epiphyse); die
Epiphyse produziert das Hormon Melatonin.

Bei Fischen, Amphibien, Reptilien und vielen Vögeln ist das Gewebe der Epiphyse lichtempfindlich,
obwohl tief im Hirn verborgen. Außerdem ist sie bei Reptilien und einigen Vögeln noch unabhängig und
steuert außer der circadianen Melatoninproduktion auch noch andere circadiane Rhythmen wie zum
Beispiel die Körpertemperatur und Nahrungsaufnahme. Man kann davon ausgehen, dass sie
entwicklungsgeschichtlich älter ist als der NSC.

Bei Säugetieren unterliegt das Pinealorgan der Steuerung durch den Nucleus suprachiasmaticus.
Inzwischen gibt es viele Hinweise darauf, dass noch andere Schrittmacher existieren, beispielsweise in der
Netzhaut. Wie diese Uhren allerdings genau funktionieren, ist noch unbekannt.

Chronobiologie beim Menschen

Chronotypen

In der Bevölkerung können zwei Hauptkategorien von

Chronotypen unterschieden werden: Die einen gehen spät zu Bett
und stehen entsprechend später auf – die „Nachteulen“ oder
Langschläfer; während die „Lerchen“ oder Frühaufsteher früh zu
Bett gehen und früher aufstehen. Diese Unterschiede kommen
zumindest teilweise durch genetische Prädisposition zustande.[2]
Das bedeutet, dass ein Teil der Bevölkerung ständig wider seine
Anlagen lebt. Da Jugendliche z. B. tendenziell eher „Eulen“ sind,
konnte nachgewiesen werden, dass eine Verschiebung des
Schulbeginns um eine Stunde nach hinten – besonders im Winter –
zu allgemeiner Leistungsverbesserung und besserem
Gesundheitszustand führte. [3]
Alter und Schlafmitte (Mittelwert)

Einfluss des modernen Lebensstils

Die Chronobiologie erlangt für den Menschen immer größere Wichtigkeit, da der Lebensstil der Menschen
in westlichen Kulturen immer mehr von den Rahmenbedingungen, welche die biologische Uhr vorgibt,
abweicht. So nimmt beispielsweise der Anteil an Schichtarbeitern zu.
Zudem verbringen Menschen immer mehr Zeit in Innenräumen, wo die Lichteinstrahlung selten höher als
500 Lux liegt. Im Freien beträgt die Lichtstärke 8.000 Lux bei bedecktem Himmel und bis zu 100.000 Lux
an einem Sonnentag. Durch ein fortwährendes Lichtdefizit kann es zu Schlaf- und Essstörungen,
Energielosigkeit bis hin zu schweren Depressionen kommen. In nördlichen Ländern (z. B. Norwegen), in
denen im Winter die Lichtausbeute pro Tag gegen Null tendieren kann, ist inzwischen die Lichttherapie
gegen die sogenannte Winterdepression als wirksam anerkannt. Dagegen ist allerdings aus einer Studie
bekannt, dass die Suizidrate in Grönland im Sommer sehr deutlich ansteigt.[4]

Forschungsgeschichte

18. und 19. Jahrhundert

A: Bohnenpflanze mit erhobenen Blättern; B: Bohnenpflanze mit hängenden Blättern;

Schema; darunter: Aufzeichnung dieser Bewegung über mehrere Tage, die ersten
zwei Tage mit Licht-Dunkel-Wechsel, dann Dauerdunkel

Der französische Gelehrte Jean Jacques d’Ortous de Mairan (1678–1771) berichtete von täglichen
Blattbewegungen der Mimose. Bei Experimenten konnte er zeigen, dass die Blätter auch im Dauerdunkel
(DD) tagesrhythmisch weiter schwingen.

Ähnliche Berichte über rhythmische Phänomene stammen unter anderem von Carl von Linné (1707–
1778), Georg Christoph Lichtenberg (1742–1799), Christoph Wilhelm Hufeland (1762–1836) und Charles
Darwin (1809–1882).

Erste Aufzeichnungen eines circadianen Rhythmus machte Johann Gottfried Zinn 1759 bei der
Gartenbohne. Dazu befestigte er an den Blättern der Pflanze einen Hebelmechanismus, der die
tagesperiodischen Bewegungen der Blätter auf eine rotierende Walze übertrug. Senkte sich das Blatt,
hinterließ das auf der Walze eine nach oben gerichtete Linie, hob sich das Blatt wieder, zeigte die Linie
wieder nach unten. Diese Aufstellung verfolgte er über mehrere Tage, wobei nur die ersten drei Tage das
Licht in 12-stündigem Wechsel an und aus ging und ab dem vierten Tag aus blieb. Wäre die
Blattbewegung nur auf den Licht-Dunkel-Wechsel (LD) zurückzuführen, wäre zu erwarten gewesen, dass
die Blattbewegungen mit andauernder Dunkelheit (DD) aufhören. Das taten sie nicht. Damit war
zumindest Licht als Ursache für diese Bewegungen ausgeschlossen. Allerdings wurde noch bis in die
1980er-Jahre versucht, andere exogene Ursachen dafür zu finden.

20. Jahrhundert

Im 20. Jahrhundert begann die wissenschaftliche Erforschung dieser Phänomene. Zu den Pionieren der
Chronobiologie zählen: Wilhelm Pfeffer, Erwin Bünning, Karl von Frisch, Jürgen Aschoff, Colin
Pittendrigh, Gunther Hildebrandt,[5] sowie ab den 1960er-Jahren Arthur Winfree.

Das Spacelab 1 hatte 1983 den Schimmelpilz Neurospora mit an Bord, um die circadiane Rhythmik
außerhalb der Erde zu testen. Es konnte kein Unterschied zur Kontrollgruppe in Cape Canaveral gefunden
werden. Circadiane Rhythmen und mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit auch infradiane und
ultradiane Rhythmik sind endogene Phänomene, darüber besteht inzwischen Konsens.

Eine wichtige Methode bei der Untersuchung dieser Phänomene ist im 20. Jahrhundert das Finden und
Selektieren genetischer Mutationen gewesen. Als erstem gelang das Konopka 1970 bei der Taufliege
Drosophila melanogaster. Diese kleinen Insekten haben eine starke circadiane Rhythmik beim Schlüpfen
der Fliegen aus den Puppen. Dieser Rhythmus beträgt normalerweise circa 24 Stunden. Das heißt, die
Fliegen schlüpfen nicht willkürlich über den Tag verteilt, sondern zu einer bestimmten Zeit. Wer um diese
Zeit nicht geschlüpft ist, tut es an diesem Tag nicht mehr, sondern am nächsten Tag. Die Nachkommen
dieser Fliegen halten es mit dem Schlüpfen so wie ihre Eltern. Konopka konnte eine Variante finden und
weiterzüchten, die nicht alle 24 Stunden, sondern alle 19 Stunden schlüpfte – ebenso deren Nachkommen
(Pershort), eine Variante, die alle 29 Stunden schlüpfte (Perlong), und eine Variante ohne Rhythmus (Per-).
Alle diese Varianten hatten einen Defekt auf dem gleichen Genlocus. Ende der 1990er-Jahre konnten auch
bei verschiedenen Säugetieren „Clock-Gene“ gefunden werden (Bmal1, Clock, Per1, Per2, Per3, Cry1,
Cry2).

Gegenwart

Seit den 1990er-Jahren hat sich die Chronobiologie stark interdisziplinär entwickelt, sie bildet eine
Schnittstelle zwischen Verhaltensbiologie, Physiologie, Genetik und Ökologie. Das Fachgebiet verwendet
heute molekularbiologische und mathematische Methoden. Bei der Erforschung der Chronobiologie beim
Menschen sind auch Psychologie und Medizin (insbesondere die Endokrinologie) beteiligt.

Bei der Forschung stehen folgende Fragen im Mittelpunkt:

Welche Arten von biologischen Rhythmen gibt es?

Ist der Rhythmus endogen? Wenn ja, wie wird er generiert? Wo ist der taktgebende
Oszillator lokalisiert? Wie ist der Oszillator an physiologische Prozesse gekoppelt?
Welches sind die Zeitgeber, also exogene Faktoren, die den inneren Rhythmus
beeinflussen können?
Wie können die Zeitgeber auf die biologische Uhr so wirken, dass es zu einer Angleichung
an äußere Zyklen kommt, als Entrainment oder Masking?
Welche Funktionen haben biologische Rhythmen?

Die Chronobiologie beschäftigt sich mit Pflanzen und Tieren inklusive des Menschen. Praktische
Anwendung findet sie unter anderem bei der Vieh- und Pflanzenzucht, in der Sozialmedizin (zum Beispiel
bei Fragen zur Schichtarbeit), in der Pharmakologie und Psychiatrie. Von besonderem Interesse sind die
Erkenntnisse der Chronobiologie in den Bereichen Schlafmedizin, Sportmedizin sowie Flug- und
Raumfahrtmedizin. Chronobiologie wird an den meisten Universitäten in verschiedenen Fachbereichen
(beispielsweise Psychiatrie, Biologie, Anatomie und Psychologie) gelehrt. Seit 2012 gibt es an der
Hochschule München die Stiftungsprofessur „Licht und Gesundheit“[6].

Siehe auch
Serotonin (Abschnitt Schlaf-Wach-Rhythmus)

Literatur
Jürgen Aschoff, S. Daan, G.A. Groos (Hrsg.): Vertebrate Circadian Systems. Structure and
Physiology, Springer Verlag, ISBN 3-540-11664-8 (englisch).
Frank Columbus, Kathryn Bailey: Frontiers in chronobiology research. Nova Science Publ.,
New York 2006, ISBN 1-59454-954-0.
Albert J. und Franziska Dietziker: Wechselspiel der Lebensrhythmen. Wie Körper, Geist und
Seele zusammenspielen. Institut für Chronobiologie (http://www.dietziker.ch/index.php/zumb
uch.html) ISBN 978-3-033-02529-5.
Jan-Dirk Fauteck, Imre Kusztrich: Leben mit der inneren Uhr: Wie die Chronobiologie
unsere Gesundheit, Wirtschaft und Gesellschaft beeinflusst. Econ 2006, ISBN 3-430-12670-
3.
Beitrag Fraunhofer IAO: Chronobiologische Arbeitsgestaltung (http://wiki.iao.fraunhofer.de/in
dex.php/Chronobiologische_Arbeitsgestaltung)
Gunther Hildebrandt, Maximilian Moser und Michael Lehofer: Chronobiologie und
Chronomedizin. Hippokrates Verlag, 1998, ISBN 3-7773-1302-5.
Nobuya Koike, Seung-Hee Yoo, Hung-Chung Huang, Vivek Kumar, Choogon Lee, Tae-
Kyung Kim, Joseph S. Takahashi: Transcriptional architecture and chromatin landscape of
the core circadian clock in mammals. In: Science. Band 338, Nr. 6105, 19. Oktober 2012,
S. 349–354, doi:10.1126/science.1226339 (https://doi.org/10.1126/science.1226339),
PMC 3694775 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3694775/) (freier Volltext).
Björn Lemmer: Chronopharmakologie. Tagesrhythmen und Arzneimittelwirkung. Stuttgart
2004, ISBN 3-8047-1304-1.
Gopalaiah Magadi, Kumar Vinod: Biological rhythms. Springer Berlin 2002, ISBN 3-540-
42853-4.
Ludger Rensing, Ulf Meyer-Grahle, Peter Ruoff: Biologische Uhren – Timing-Mechanismen
in der Natur. In: Biologie in unserer Zeit, 31(5), S. 305–311 (2001), ISSN 0045-205X.
Dirk Rieger: Die Innere Uhr von Drosophila melanogaster – Synchronisation durch Licht und
funktionelle Analyse der circadianen Schrittmacherneurone. (= Dissertation, Universität
Regensburg 2007, Volltext (http://www.opus-bayern.de/uni-regensburg/volltexte/2007/906/)).
Till Roenneberg: Die Bedeutung der Chronobiologie für unser Leben. DuMont Buchverlag,
2010, ISBN 3-8321-9520-3.
Peter Spork: Das Uhrwerk der Natur. Chronobiologie – Leben mit der Zeit. Rowohlt
Taschenbuch Verlag, Reinbek 2004, ISBN 3-499-61665-3.
Arthur T. Winfree: Biologische Uhren. Zeitstrukturen des Lebendigen. ISBN 3-922508-87-1.
Jürgen Zulley, Barbara Knab: Unsere Innere Uhr. Herder, Freiburg 2003, ISBN 3-451-05365-
9.
Peter Spork: Wake up! Aufbruch in eine ausgeschlafene Gesellschaft. Carl Hanser Verlag,
München 2014, ISBN 978-3-446-44051-7.
Theodor Stöckmann: Die Naturzeit. Der Schlaf vor Mitternacht als Kraft- und Heilquelle. 3.
Auflage. Stuttgart 1937.
Fachzeitschriften

Journal of Biological Rhythms

Chronobiology International

Weblinks
Wiktionary: Chronobiologie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Lehrstühle und Forschungsgruppen

Institut für Medizinische Psychologie, Zentrum für Chronobiologie, Till Roenneberg, Ludwig-
Maximilians-Universität München (http://www.imp.med.uni-muenchen.de/research/index.htm
l)
Centre for Chronobiology (http://www.chronobiology.ch/), Universitäre Psychiatrische
Kliniken, Basel, Schweiz
Charité – Universitätsmedizin Berlin, Forschungsgruppe Molekulare Grundlagen der
Chronobiologie (http://rcis.charite.de/forschung/forschungsgruppen_nutzer/ag_kramer/)
LS Neurobiologie & Genetik, Charlotte Förster – Uni Würzburg (http://www.neurogenetics.bi
ozentrum.uni-wuerzburg.de/)
Institut für Pharmakologie & Toxikologie Mannheim, Björn Lemmer, Universität Heidelberg (h
ttp://www.chronopharmacology.de/)
Groningen Center of Behavioural and Cognitive Neuroscience (BCN) (https://www.rug.nl/res
earch/behavioural-cognitive-neurosciences/), Rijksuniversiteit Groningen, Niederlande
Human Research Institut für Gesundheitstechnologie und Präventionsforschung (http://www.
humanresearch.at/) früher Joanneum Research, Weiz, Österreich
Medizin-Nobelpreis 2017. US-Forscher entschlüsseln unsere innere Uhr (http://www.spiege
l.de/gesundheit/diagnose/nobelpreis-medizin-2017-us-forscher-ausgezeichnet-fuer-entdeck
ungen-zum-tag-nacht-rhythmus-a-1170909.html) am 2. Oktober
NR Stichwort "Chronobiologie" Universität Innsbruck (https://www.uibk.ac.at/psychologie/hu
manethologie/einfuehrung-in-die-humanethologie/dateien/nr_02_2020_stichwort-chronobiol
ogie.pdf)

Einzelnachweise
1. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017 Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, Michael
W. Young (https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2017/press.html),
PM Nobelprize.org vom 2. Oktober 2017, abgerufen am 5. Oktober 2017
2. Katja Vanselow, Jens T. Vanselow, Pål O. Westermark, Silke Reischl, Bert Maier, Thomas
Korte, Andreas Herrmann, Hanspeter Herzel, Andreas Schlosser, Achim Kramer: Differential
effects of PER2 phosphorylation: molecular basis for the human familial advanced sleep
phase syndrome (FASPS). In: Genes & Development. Band 20, Nr. 19, Oktober 2006,
ISSN 0890-9369 (https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220890-9369%22&key=cql),
S. 2660–2672, doi:10.1101/gad.397006 (https://doi.org/10.1101/gad.397006), PMC 1578693
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578693/) (freier Volltext).
3. Spork Das Uhrwerk der Natur. 2004; Spork: Das Schlafbuch. 2007.
4. Grönland: Suizid im Sommer. (https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/groenland-suizid-i
m-sommer/) bild der wissenschaft, abgerufen am 8. September 2019.
5. Michael Feld: Chronomedizin. (http://www.faz.net/aktuell/wissen/medizin/chronomedizin-das
-herz-zerriss-im-morgengrauen-11489705-p2.html) Das Herz zerriss im Morgengrauen. In:
Frankfurter Allgemeine Zeitung. 11. Oktober 2011, S. 2, abgerufen am 4. September 2015.
 6. Die Fakultät erhält Stiftungsprofessur für Licht und Gesundheit. (https://www.fb06.fh-muench
en.de/fb/index.php/de/uebersicht/archiv/360-2012-fakultaet-erhaelt-stiftungsprofessur-fuer-li
cht-und-gesundheit.html) In: Webseite der Fakultät für angewandte Naturwissenschaften
und Mechatronik. Hochschule München, 2012, abgerufen am 23. März 2018.

Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Chronobiologie&oldid=232238936“

Diese Seite wurde zuletzt am 27. März 2023 um 16:47 Uhr bearbeitet.

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