I

Peter .H. Raven . Ray F. Evert . Susan E. Eichhorn

Herausgeber der deutschen Übersetzung

Thomas Friedl . Elizabeth Gillet . Ewald Komor . Rosemarie Langenfeld-Heyser

Hardy Pfanz . Helmut Uhlarz

Übersetzer

B. Biskup . lC. Biskup . S. Blechschmidt-Schneider . H.H. Hilger

H. Kürschner' H. Lieneweg . C. Mai' S. Peschel' E. Schneider' U. Simon
R. Tiedemann' B. Vomam' 1 Wöstemeyer

4. Auflage

~OE

G Walter de Gruyter . Berlin . NewYork

 Kapitel 12
Systematik: Die Wissenschaft
von der biologischen
Diversität

In Teil 3 haben wir die Mechanismen betrachtet, durch die evo-

lutionäre Veränderungen stattfinden. Nun betrachten wir die
Ergebnisse der Evolution, also die unzähligen Arten lebender
Organismen - schätzungsweise über 10 Millionen -, die sich
unsere Biosphäre heutzutage teilen. Die Wissenschaft von der
biologischen Diversität (Vielfalt der Lebewesen) und ihrer
Evolutionsgeschichte bezeichnet man als Systematik. Das
Ziel der Systematiker ist es, alle Zweige des Stammbaums des
Lebens zu erforschen und die verwandtschaftlichen Verhält-
nisse der Organismen zu beschreiben - mit einer Ursprungs art
an der Basis.

12.1 Taxonomie: Nomenklatur und

Klassifikation

Ein wichtiger Teil der Systematik ist die Taxonomie, die Iden-
tifizierung, Benennung und Klassifizierung von Arten. Die
moderne biologische Klassifizierung begann im 18. Jahrhun-
dert durch den schwedischen Naturforscher Carolus Linnaeus
(auch Carl v. Linne genannt; Abb. 12-1). Sein Ziel war es, alle
bekannten Pflanzen, Tiere und Gesteine zu benennen und zu
beschreiben. Im Jahre 1753 veröffentlichte Linnaeus das zwei-
bändige Werk Species Plantarum (Die Arten des Pjlanzenrei-

Ihr neues Wissen

Blühender Frauenschuh (Cypripedium cal-
ceolus), eine Orchidee, aus einem Sommer-
wald in Wisconsin/USA. Die Orchidaceae
sind die größte Blütenpflanzen-Familie mit
ungef<ihr 20000 Arten, von denen die
meisten in den Tropen wachsen. Wie die
meisten Orchideen besonders der gemäßig-
ten Breiten ist auch der Frauenschuh vom
Aussterben bedroht.
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Was versteht man unter binärer Nomenklatur?
2. Warum wird das Wort "hierarchisch" in Zusammenhang
mit der Beschreibung systematischer Kategorien ver-
wendet, und welche wesentlichen systematischen Kate-
gorien liegen zwischen der Rangstufe der Art und der
Rangstufe des Reiches?
3. Was ist eine kladistische Analyse, und wie ist ein Klado-
gramm aufgebaut?
4. Welche Beweise gibt es für die Existenz der drei großen
Gruppen (Domänen) heute lebender Organismen?
5. Wie heißen die vier Reiche der Eukaryoten, und was
sind ihre wichtigsten Erkennungsmerkmale?
272 TEIL 4 Formenvielfalt der Organismen
drei Domänen eingeteilt, in Bacteria, Archaea und Eukarya.
Die Bacteria und die Archaea sind zwei unterschiedliche Ab-
stammungslinien prokaryotischer Organismen. Die Archaea
sind näher mit den Eukarya verwandt als mit den Bacteria. Die
Eukarya bestehen nur aus Eukaryoten. Die Protista, Fungi,
Plantae und Animalia sind Reiche innerhalb der Eukarya. Im
Pilzreich haben wir es mit vielzelligen, unbeweglichen Lebe-
wesen zu tun, die ihre Nahrung absorbieren. Das Tierreich be-
steht vornehmlich aus Vielzellern, die verdauen. Das Pflan-
zemeich besteht aus photosynthetisierenden Vielzellern. Die
Protisten sind eine polyphyletische Gruppe, die ein sehr
heterogenes Gemisch von einzelligen, Kolonie bildenden, ein-
fachen vielzelligen Heterotrophen und Autotrophen bilden.
Es gibt drei hauptsächliche Arten von Lebenszyklen
mit sexueller Fortpflanzung
Die durch die Befruchtung entstandene Zygote teilt sich bei
den primitiven Eukaryoten und allen Pilzen direkt nach der
Fragen
1. Unterscheiden Sie zwischen folgenden Begriffen: systemati-
sche Kategorie/Taxon; monophyletisch/polyphyletisch/para-
phyletisch; Wirt/Endosymbiont.
2. Finden Sie heraus, welche der folgenden Begriffe eine syste-
matische Kategorie und welche ein Taxon darstellen: Studen-
ten des ersten Studienabschnittes; der Lehrkörper der Pennsyl-
vania State University; die Fußball-Oberliga; die Marine der
Bundeswehr; die Familie Robinson.
3. Eine Schlüsselfrage der Systematik ist die Herkunft von
Gleichartigkeit und Unterschiedlichkeit. Warum?
Meiose (zygotische Meiose). Bei den meisten Tieren und man-
chen Protistengruppen folgt aus der Meiose jedoch die Bil-
dung von Gameten (gametische Meiose). Diese Gameten ver-
schmelzen zu einem diploiden Organismus. Bei den Land-
pflanzen und vielen Algen produziert der diploide Sporophyt
haploide Sporen (Meiosporen). Die Sporen teilen sich mito-
tisch und entwickeln sich zu einem haploiden Gametophyten,
der eventuell Gameten bildet. Dieser Typus von Lebenszyklus
wird als Generationswechsel bezeichnet. Sind der Gametophyt
und der Sporophyt in dem Lebenszyklus mehr oder weniger
gleich gestaltet, spricht man von einem isomorphen Genera-
tionswechsel; unterscheiden sich beide Generationen jedoch in
Größe und Aufbau, so spricht man von einem heteromorphen
Generationswechsel.
4. Es wird allgemein angenonnnen, dass Gleichartigkeiten und
Unterschiedlichkeit in homologen Nuc1eotidsequenzen ein
empfindlicherer Anzeiger fiir evolutionäre Distanz zwischen
Organismen sind als Gleichartigkeiten und Unterschiede in
Aminosäuresequenzen homologer Proteine. Erläutern Sie, wa-
rum dies so sein soll.
5. Erklären Sie die Rolle der Endosymbiose bei der Herkunft eu-
karyotischer Zellen.
 Kapitel 13
Prokaryoten und Viren

Prokaryoten haben von allen Organismen die einfachsten und

kleinsten Strukturen. Sie sind weltweit die häufigsten Lebewe-
sen. Obgleich mikroskopisch klein, übersteigt die gesamte
Masse aller Prokaryoten der Erde die aller anderen Lebewesen
zusammen. Im Meer machen die Prokaryoten zum Beispiel
mehr als 90% der gesamten Masse aller Organismen aus. In ei-
nem einzigen Gramm fruchtbaren Ackerbodens rechnet man
mit etwa 2,5 Milliarden prokaryotischen Zellen (Abb. 13-1).
Ungefähr 5200 prokaryotische Spezies sind bis jetzt beschrie-
ben worden; viele Tausend weitere warten auf ihre Entde-
ckung.
Aus evolutionärer Sicht sind Prokaryoten die ältesten Orga-
nismen auf der Erde. Die ältesten bekannten Fossilien sind per-
lenkettenartige Prokaryoten, die in Gesteinsformationen in
Westaustralien gefunden wurden. Sie sind ungefähr 3,5 Milli-
arden Jahre alt (s. Abb. 1-2). Obwohl einige rezente Prokaryo-
ten diesen alten Organismen phänotypisch ähneln, sind die
heute lebenden Formen nicht ursprünglich oder primitiv. Die
modernen Prokaryoten haben sich erfolgreich an ihre beson-
deren Umweltbedingungen angepasst.

Ihr neues Wissen

Abb.13-1 Der fädig wachsende Actino-
mycet Streptomyces scabies. Actinomyce-
ten sind im Boden weit verbreitet. Dort
sind sie hauptsächlich für den modrigen
Geruch feuchter Erde und verwesenden
Materials verantwortlich. Das Bakterium
S. scabies ist pflanzenpathogen und verur-
sacht den Kartoffelschorf.
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie die fol-
genden Fragen beantworten können:
1. Wie sieht die Grundstruktur der prokaryotischen Zelle
aus?
2. Wie vermehren sich Prokaryoten, und nach welchen Me-
chanismen verläuft ihre genetische Rekombination?
3. In welcher Hinsicht sind Cyanobakterien von ökologi-
scher Bedeutung?
4. Was sind die grundsätzlichen metabolischen Unterschie-
de zwischen Cyanobakterien, Purpurbakterien und Grü-
nen Bakterien?
5. Wie unterscheiden sich Mycoplasmen von allen anderen
Bakterien?
6. Welches sind die drei großen physiologischen Gruppen
der Archaea?
7. Wie sieht die Grundstruktur von Viren aus? Wie ver-
mehren sich Viren?
 296 TEIL 4 Formenvielfalt der Organismen
den sich außerdem hinsichtlich des Temperaturbereichs, in
dem sie wachsen. So gibt es Psychrophile, die bei::;; 0 °C ge-
deihen, und Extrem-Thermophile, die noch bei > 100°C
wachsen können.
Bei den Bakterien gibt es pathogene und
photosynthetische Organismen
Viele Bakterien sind bedeutende Krankheitserreger in Pflan-
zen und Tieren. Eine deutlich abgegrenzte Gruppe von Bakte-
rien, die Mycoplasmen und mycoplasmenähnlichen Organis-
men, die keine Zellwand haben und sehr klein sind, umfassen
eine Reihe von Krankheitserregern.
Photo synthetisch aktive Bakterien kann man in drei größere
Gruppen einteilen: die Cyanobakterien, die Prochlorophyten
sowie die Purpurbakterien und Grüne Bakterien. Cyanobakte-
rien und Prochlorophyten enthalten Chlorophyll a, dasselbe
Molekül, das auch in allen photo synthetischen Eukaryoten
vorkommt, und geben während der Photosynthese Sauerstoff
ab. Die Prochlorophyten enthalten zusätzlich Chlorophyll b,
haben jedoch keine Phycobiline, wie sie in Cyanobakterien
vorkommen. Viele Gattungen der Cyanobakterien können mo-
lekularen Stickstoff fixieren. Die Bakterien scheinen offen-
sichtlich am symbiontischen Ursprung der Chloroplasten be-
teiligt gewesen zu sein. In der Frühzeit der Eukaryoten scheint
ein ähnliches symbiontisches Ereignis wie das der Entstehung
der Chloroplasten zum Ursprung der Mitochondrien geführt
zu haben. Nichtschwefel-Purpurbakterien waren offenbar an
diesem Ereignis beteiligt.
Archaea sind physiologisch vielfältige Organismen,
die viele Habitate besetzen
Die Archäen kann man in drei große Gruppen einteilen: Ex-
trem-Halophile, Methanogene und Extrem-Thermophile. Eine
vierte Gruppe wird lediglich von der einzigen Gattung Ther-
moplasma repräsentiert, die keine Zellwände hat. Während
man früher annahm, die Archaea lebten nur in lebensfeind-
lichen Umgebungen, weiß man heute, dass sie einen wesent-
lichen Bestandteil des marinen Pikoplanktons ausmachen.
Fragen
1. Unterscheiden Sie zwischen: grampositives/gramnegatives
Bakterium; FimbrielPilus; Endospore/Akinet; VirusNiroid.
2. Der Birnenverfall (pear decline) wird so genannt, weil er eine
langsam fortschreitende Schwächung und schließlich den Tod
von Birnbäumen verursacht. Es ist eine von einem MLO oder
einem Phytoplasma hervorgerufene systemische Krankheit.
Was heißt "systemische Krankheit", und mit welchen Mecha-
nismen bewegen sich die MLOs durch den Baum?
Viren sind submikroskopische Parasiten aus DNA
oder RNA und einer Proteinhülle
Viren besitzen Genome, die sich in lebenden Wirtszellen re-
plizieren, indem sie den genetischen Apparat der Zelle so pro-
grammieren, dass virale Nucleinsäuren und Proteine syntheti-
siert werden. Viren enthalten entweder RNA oder DNA, ein-
zel- oder doppelsträngig, die von einer Proteinhülle, einem
Capsid, und manchmal auch von einer äußeren lipidhaltigen
Membran umgeben ist. In Bezug auf die Größe sind Viren mit
großen Makromolekülen vergleichbar und sie können sehr
unterschiedliche Formen haben. Die meisten sind sphärisch
mit ikosaedrischer Symmetrie, andere sind stäbchenförmig mit
helikaler Symmetrie.
Viren und Viroide verursachen Krankheiten bei
Pflanzen und Tieren
Viren sind für viele Krankheiten von Mensch und Tier und
auch für mehr als 2000 bekannte Pflanzenkrankheiten verant-
wortlich. Die Übertragung von Viren von kranken auf gesunde
Pflanzen verläuft in der Regel mit Hilfe von Insekten als Vek-
toren. In der Wirtszelle verliert das Viruspartikel oder Virion
sein Capsid und setzt die Nucleinsäure frei. Die meisten Pflan-
zenviren sind RNA-Viren. In einzelsträngigen RNA-Viren wie
dem Tabakmosaikvirus veranlasst die virale RNA die Bildung
des komplementären RNA-Strangs, der dann als Template für
die Bildung neuer viraler RNA-Moleküle dient. Unter Verwen-
dung der Ribosomen der Wirtszelle programmiert die virale
RNA die Synthese der Capsidproteine. Die neuen RNA-Strän-
ge und Capsidproteine werden anschließend innerhalb der
Wirtszelle zu kompletten Virionen zusammengesetzt.
Viren werden in der Wirtspflanze über kurze Strecken von
Zelle zu Zelle über Plasmodesmen transportiert. Diese Aus-
breitung wird von virus codierten Proteinen, den Movement-
Proteinen, vermittelt. Viele Pflanzenviren werden über die ge-
samte Pflanze systemisch über das Phloem verbreitet.
Viroide, die kleinsten bekannten Krankheitserreger, beste-
hen aus kleinen, ringförmigen, einzelsträngigen RNA-Mole-
külen. Anders als Viren haben Viroide keine Proteinhülle. Man
denkt, dass sie mit der Genregulation infizierter Wirtszellen in-
terferieren, in denen sie hauptsächlich im Zellkern vorkommen.
3. Welche genetischen Faktoren tragen zur außergewöhnlichen
Anpassungsfähigkeit der Prokaryoten an ein breites Spektrum
von Umweltbedingungen bei?
4. Nennen Sie einige Wirtsantworten, die Resistenz gegen Pflan-
zenpathogene vermitteln!
5. Man könnte argumentieren, dass Viren als Lebewesen anzuse-
hen sind. Welche Kriterien sprechen dafür?
 Kapitel 14
Pilze

Pilze sind heterotrophe Organismen. Sie wurden früher als pri-

mitive oder degenerierte, chlorophyllfreie Pflanzen angesehen.
Heute jedoch ist bekannt, dass das Einzige, was Pilze und
Pflanzen verbindet - außer dem, was alle Eukaryoten gemein
haben ihre Ortsgebundenheit und ihre multizelluläre Wachs-
tumsform ist. Einige Pilze, darunter Hefen, sind Einzeller. Mo-
lekulare Daten lassen darauf schließen, dass die Pilze mit den
Tieren näher verwandt sind als mit den Pflanzen. Wie wir se-
hen werden, unterscheiden sich Pilze derart deutlich von allen
anderen Lebensformen, dass sie einem eigenen Reich zuge-
ordnet wurden, dem Reich der Pilze (Fungi).
Über 70000 Pilzarten wurden bislang identifiziert. Immer
noch werden jährlich etwa 1700 neue Arten entdeckt. Vorsich-
tige Schätzungen belaufen sich auf eine Gesamtartenzahl von
über 1,5 Millionen. Danach würden die Pilze nur von den In-
sekten an Artenreichtum übertroffen. Armillaria ostoyae (Hal-
limasch), ein Wurzelfäule-Pilz an Bäumen, stellt den vermut-
lich größten heute auf Erden lebenden Organismus. Er besie-
delt eine Fläche von fast 900 ha Wald in den Blue Mountains
im US-Bundesstaat Oregon und dürfte mehr als 2400 Jahre alt
sein. Ein naher Verwandter von A. ostoyae, A. gallica, wurde
im nördlichen Michigan gefunden. Er bedeckt eine Fläche von
15 ha und wurde auf ein Alter von mindestens 1500 Jahren ge-
schätzt.

Ihr neues Wissen

Abb.14-1 Hallimasch. Eine weiße Myce-
liumschicht des Wurzelfäule-Pilzes Armil-
laria ostoyae wächst unter der Borke eines
infizierten Baumes. Armillaria ist ein
Krankheitserreger, der lebende Bäume,
Sträucher, Reben und andere Pflanzen be-
fällt. Daneben spielt er eine Rolle im Ab-
bau toter organischer Substanz, beispiels-
weise von Stümpfen und abgestorbenen
Bäumen.
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Durch welche charakteristischen Merkmale unterschei-
den sich die Pilze von allen anderen Lebensformen?
2. Aus welchem Typ von Organismus sind die Pilze ver-
mutlich entstanden?
3. Durch welche Merkmale unterscheiden sich Chytridio-
mycota, Zygomycota/Glomeromycota, Ascomycota und
Basidiomycota voneinander?
4. Was sind Hefen, und in welcher Beziehungen stehen sie
zu Hyphen bildenden Pilzen?
5. Was versteht man unter ,,Fungi imperfecti", und in wel-
cher Beziehung stehen sie zu anderen Pilzgruppen?
6. Welche Formen von symbiontischen Beziehungen gibt
es zwischen Pilzen und anderen Organismen?

den Hymenomycetes werden die Basidien oft in komplexen
Sporen produzierenden Strukturen gebildet, den Fruchtkör-
pern (Basidiokarpien). Die Basidiosporen entstehen in einer
speziellen Fruchtschicht, dem Hymenium. Diese Schicht
säumt die Lamellen oder Röhren der Hymenomyceten und tritt
offen zu Tage, ehe die Sporen reif sind. Die reifen Basidiospo-
ren werden aktiv abgeschleudert. Bei den Gasteromyceten hin-
gegen, zu denen Stinkmorchel und Bovist gehören, reifen die
Basidiosporen im Innern der Fruchtkörper (Basidiomata)
heran und werden nicht abgeschleudert. Urediniomycetes und
U stilaginomycetes - Brand- und Rostpilze - bilden keine Ba-
sidiokarpien. Sie zeichnen sich durch septierte (mehrzellige)
Basidien aus, genau wie die Gallertpilze, die zur Klasse der
Hymenomycetes gehören. Alle anderen Hymenomycetes
bilden unseptierte Basidien.
Hefen sind einzellige Pilze
Hefen sind einzellige Pilze, die sich typischerweise durch
Knospung asexuell vermehren. Manche Pilze bilden sowohl
einzellige als auch fadenförmige Wachstumsformen je nach
Umweltbedingungen. Die meisten Hefen sind Ascomyceten,
die sich sexuell durch Produktion von Ascosporen vermehren.
Pilze, bei denen keine Sexualstadien bekannt sind,
werden zu den Deuteromyceten gezählt
Die Deuteromyceten, auch Fungi imperfecti genannt, bilden
eine künstliche Gruppe. Sie umfasst viele Tausend Arten, bei
denen der sexuelle Zyklus unbekannt oder taxonomisch nicht
ausschlaggebend ist. Die meisten Deuteromyceten gehören zu
den Ascomyceten, manche sind Basidiomyceten oder Zygo-
myceten.
Fragen
1. Was ist der Unterschied zwischen: HyphenJMyzel, soma-
tisch/vegetativ, RhizoidenlHaustorien, PlasmogamielKaryoga-
mie, Sporangium/Gametangium, heterothallisch/homothal-
lisch, dikaryotisch/monokaryotisch, parasitisch/mutualistisch,
ArbuskelnlVesikel, EndomykorrhizaJEktomykorrhiza?
2. "Pilze sind sowohl ökologisch als auch ökonomisch von enor-
mer Bedeutung." Erläutern Sie diese Stellungnahme in allge-
meiner Hinsicht sowie mit speziellem Bezug zu jeder der
Hauptgruppen von Pilzen einschließlich der Hefen, Flechten
und Mykorrhizen.
3. Wie kann man an der Struktur einer einzelnen Hyphe erken-
nen, ob ein Pilz zu den Zygomyceten, Ascomyceten oder Basi-
diomyceten zählt?
4. Was haben Zygosporen, Ascosporen und Basidiosporen ge-
meinsam? Was verbindet Zoosporen, Konidien, Aecidiosporen
und Uredosporen?
KAPITEL 14 Pilze 337
Flechten bestehen aus einem Mykobionten und
einem Photobionten
Flechten sind eine mutualistische Symbiose zwischen einem
Pilzpartner (dem Mykobionten) und einer Population einer
Grünalge oder eines Cyanobakteriums (dem Photobionten).
Etwa 98% der Pilzpartner gehören zu den Ascomycota, die
übrigen zu den Basidiomycota. Der Mykobiont erhält Kohlen-
hydrate und Stickstoffverbindungen vom Photobionten und
stellt dem photosynthetisch aktiven Partner passende Umwelt-
bedingungen für sein Wachstum. Flechten überdauern ungüns-
tige Umweltbedingungen besonders gut, weil sie Austrock-
nung überstehen und dabei in einen Ruhezustand fallen.
Mykorrhizen sind mutualistische Symbiosen
zwischen Pilzen und Pflanzenwurzeln
Fast alle Familien der Gefäßpflanzen und einige Moose bilden
Mykorrhizen, eine symbiontische Assoziation zwischen Pflan-
zenwurzeIn und Pilzen. (Vesikulär-)Arbuskuläre Mykorrhizen
(der Haupttyp der Endomykorrhizen) mit Glomeromyceten als
Pilzpartner treten bei etwa 80% aller Gefäßpflanzenarten auf.
In solchen Assoziationen dringt der Pilzpartner in die Pflan-
zenzelle ein, wobei deren Plasmamembran intakt bleibt. Die
Ektomykorrhizen bilden den zweiten Haupttyp der Mykorrhi-
za-Assoziationen. Hier dringt der Pilz nicht in die Zellen der
Wurzel ein, sondern umgibt die Wurzel mit einem Hyphen-
mantel und umhüllt die Zellen der Wurzelrinde mit einem
Netzwerk aus Hyphen, dem Hartig'schen Netz. Ektomykorrhi-
zapilze sind zumeist Basidiomyceten, vereinzelt aber auch As-
comyceten. Die Mykorrhiza ist wichtig für die Versorgung der
Wirtspflanze mit Phosphor, Stickstoff und anderen Nährele-
menten durch den Pilzpartner, der im Gegenzug Zucker erhält.
Solche Symbiosen traten vermutlich schon bei den ersten
Landpflanzen auf.
5. Viele Pilze produzieren Antibiotika. Was könnte ihre Funktion
für die Pilze sein?
6. Im Lebenszyklus eines Hutpilzes können drei Arten von Hy-
phen oder Myzelien unterschieden werden: primäre, sekundä-
re und tertiäre. Wie sind diese drei Myze1ientypen miteinander
verbunden, und wie sind sie in den Lebenszyklus eingepasst?
7. "Sowohl der Gesundheitszustand von Flechten als auch ihre
chemische Zusammensetzung können für ein Umweltmonito-
ring genutzt werden." Erklären Sie das bitte.
8. "Die am weitesten verbreitete und wahrscheinlich wichtigste
mutualistische Symbiose im Pflanzemeich ist die Mykorrhi-
za." Erldären Sie das bitte.

10. 1 mm l
Abb. 15-1 Arcritarche. Drei verschiedene
Formen von Acritarchen, die vor ca. 700
Millionen Jahren im Ozean im Bereich des
heutigen Grand Canyon, Arizona, gelebt
haben. Die ältesten fossilen Acritarchen
sind 1,5 Milliarden Jahre alt. Die Acritar-
chen waren morphologisch sehr unter-
schiedlich. Wegen ihrer Zellgröße und der
Ausbildung komplexer Zellwände werden
sie als Eukaryoten angesehen. Sie lebten
vermutlich photo autotroph im Plankton.
Einige Formen sind Zygoten von Dino-
flagellaten sehr ähnlich, andere eher be-
stimmten Grünalgen.
Kapitel 15
Protisten: Algen und
heterotrophe Protisten
Etwa 70% der Erde ist von Wasser bedeckt, weshalb die Erde
auch als der "Wasserplanet" bezeichnet wird. Das reiche Vor-
kommen von Wasser bereitete die wässrige Umgebung, in der
das Leben vor mindestens 3,5 Milliarden Jahren mit dem Auf-
treten der ersten Prokaryoten begann.
Die ältesten verlässlichen Spuren der Eukaryoten sind un-
geHihr 1,8 Milliarden Jahre alt. Für diese Zeit sind erste Ver-
treter einer Gruppe einzelliger Organismen, so genannte Acrit-
arche, in fossilen Belegen aus China nachweisbar. Acritarche
sind vermutlich die Überreste einer ausgestorbenen Gruppe
von Eukaryoten. Dass es sich dabei um Eukaryoten handelt,
schließt man aus der Komplexität ihrer Zellwände und daraus,
Ihr neues Wissen
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Worin liegt die ökologische Bedeutung der Algen?
2. Inwieweit sind sich Dinoflagellaten, Cryptomonaden
und Euglenophyten ähnlich? Weshalb kann man Orga-
nismen dieser Abteilungen nicht nach ihrer Ernährungs-
weise klassifizieren?
3. Was sind die charakteristischen Merkmale der Hapto-
phyta, und welche Bedeutung haben Haptophyten in ma-
rinen Nahrungsnetzen?
4. Was sind die grundsätzlichen Merkmale (a) der Braunal-
gen und (b) der Rotalgen?
5. Wie unterscheiden sich die Oomyceten von anderen Ver-
tretern der Heterokontophyta (Stramenopiles), und wel-
che wichtigen Pflanzenkrankheiten werden von ihnen
verursacht?
6. Welche Merkmale der Grünalgen haben zu der Erkennt-
nis geführt, dass die Grünalgen diejenige Gruppe der
Algen sind, aus der sich die Moos- und Farnpflanzen
entwickelt haben?
7. Wie unterscheiden sich Vertreter der Klasse Chlorophy-
ceae (Abt. Chlorophyta) in der Zellteilung von Arten der
Klasse Charophyceae (Abt. Streptophyta)?
8. In welchen Merkmalen unterscheiden sich Plasmodiale
und Zelluläre Schleimpilze? Weshalb kann man beide
nicht als Algen ansehen?

Fragen
1. Weshalb kann man das Phytoplankton als die "große Wiese"
des Meeres bezeichnen?
2. Beschreiben Sie, wie jede der folgenden Organismengruppen
ungünstige Lebensbedingungen wie Nahrungsmangel oder
Trockenheit übersteht: Dinoflagellaten, Plasmodiale Schleim-
pilze, Zelluläre Schleimpilze.
3. Erläuteru Sie mittels einer beschrifteten Skizze die Beziehung
von Struktur und Funktion einer Zelle von Euglena.
4. Was haben die Arten Gymnodinium breve, Pfiesteria piscici-
da und Gonyaulax tamarensis gemeinsam?
5. Welche Pigmente haben Diatomeen, Chrysophyten und
Braunalgen gemeinsam? Welches dieser Pigmente ist für die
braune Farbe dieser Algen verantwortlich?
6. Welche Pflanzenkrankheiten werden von den folgenden
Oomyceten verursacht: Plasmopara viticola, Phythophthora
infestans und Pythium spp.?
7. Die Diatomeen kann man als die Algen ansehen, die "im Glas-
haus sitzen". Erläutern Sie diese Aussage.
KAPITEL 15 Protisten: Algen und heterotrophe Protisten 395
8. Einige Meerestange besitzen die am höchsten differenzierten
Vegetationskörper der Algen. Begründen Sie diese Aussage.
9. Fucus hat einen Lebenszyklus, der in gewisser Weise unse-
rem eigenen ähnlich ist. Erläutern Sie dies.
10. Worin besteht der Vorteil einer diploiden Karposporophyten-
Generation bei Rotalgen?
11. Unterscheiden Sie zwischen folgenden Begriffspaaren:
Oogonium!Antheridium; homothallischlheterothallisch; Pen-
nales/Centrales; PhycoplastlPhragmoplast.
12. Welche Merkmale unterscheiden die folgenden drei Klassen
der Grünalgen: Chlorophyceae, Ulvophyceae und Charophy-
ceae?
13. Welche Merkmale der Gattung Coleochaete und der Ord-
nung Charales verbinden diese eng mit den Moos- und Ge-
fäßpflanzen?
 Kapitel 16
Moose (Hepatophyta, Antho-
cerotophyta, Bryophyta)

In ganz unterschiedlichen Organismengruppen gibt es Arten,

die gemeinhin als "Moose" bezeichnet werden. "Isländisch-
Moos" aber ist eine Flechte (Cetraria islandica), aus der
Lutschtabletten gegen Halsschmerzen hergestellt werden. Un-
ter dem Namen "Irisch-Moos" (Irish Moss) sind marine Rotal-
gen mehrerer Gattungen zusammengefasst, aus denen Carra-
geen, ein Dickungsmittel für die Nahrungsmittelindustrie, ge-
wonnen wird. Als "Spanisch-Moos" (Spanish Moss) wird Til-
landsia usneoides bezeichnet, eine epiphytisch lebende, bart-
förrnig wachsende Samenpflanze aus der Familie der Bromeli-
aceae (Ananasgewächse).
Die echten Moose - Lebermoose, Hornmoose und Laub-
moose - sind kleine "beblätterte" oder thallose Pflanzen, die
zumeist an feuchten Standorten in gemäßigten oder tropischen
Wäldern oder an Bachufern und in Sümpfen wachsen
(Abb. 16-1). Sie sind jedoch nicht auf solche Standorte be-
schränkt. Viele Moosarten findet man in vergleichsweise tro-
ckenen Wüsten, und mehrere Arten gedeihen in Massen auf of-
fenen, trockenen Felsen, die sehr heiß werden können
(Abb. 16-2). Laubmoose beherrschen das Gelände manchmal
bis zum Ausschluss anderer Pflanzen in weiten Gebieten nörd-
lich des arktischen Polarkreises. Sie sind auch die vorherr-

Ihr neues Wissen

Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Was sind die allgemeinen Charakteristika der Moose,
oder welche Merkmale machen ein Moos aus?
2. Was sind die drei Abteilungen der Moose? Was sind ih-
re gemeinsamen, welches ihre trennenden Merkmale?
3. Wie erfolgt die sexuelle Vermehrung bei Moosen? Was
sind die wesentlichen Teile des aus der Befruchtung re-
sultierenden Sporophyten der meisten Moose?
4. Wie können die zwei Gruppen der Lebermoose vonein-
ander unterschieden werden?
5. Durch welche Merkmale zeichnen sich die Hornmoose
aus?
6. Was sind die kennzeichnenden Merkmale der Abteilung
Abb.16-1 Typischer Moosstandort. Von Moosen bedeckte Bryophyta, und durch welche Merkmale unterscheiden
Felsbrocken und Baumäste entlang einem Sturzbach auf der
Olympic Peninsula im US-Bundesstaat Washington. sich die drei Klassen der Laubmoose?

Zusammenfassung: Vergleichende Merkmalsübersicht der Abteilungen der Moose
Abteilung Artenzahl Merkmale des Gametophyten
Hepatophyta 6000 selbstständige Generation; so-
(Lebermoose) wohl thallos als auch beblättert;
Atefilporen bei manchen thallo-
sen Typen; einzellige Rhizoide;
zumeist zahlreiche Chloroplasten
pro Zelle; viele erzeugen Brut-
körper; bei manchen fadenförmi-
ges Protonerna; Wachstum durch
Randmeristem, oft mit sichtbarer
Scheitelzelle
Anthocerotophyta 100 selbstständig lebend; thallos;
(Hornmoose ) einzellige Rhizoide; die meisten
nur mit einem Chloroplasten pro
Zelle
Bryophyta 9500 selbstständige Generation; be-
(Laubmoose) blättert; vielzellige Rhizoide; die
meisten Zellen mit zahlreichen
Chloroplasten; viele Arten erzeu-
gen Brutkörper; Protonerna, das
bei Sphagnum bald mit einem
Randmeristem und schließlich
mit einem Apikalmeristem wei-
ter wächst; von einer Scheitelzel-
le ausgehendes Wachstum nur
bei den Bryopsida, den Laub-
moosen im engeren Sinne; eini-
ge Arten haben Leptoiden und
nichtlignifizierte Hydroiden
Fragen
1. Erläutern Sie anhand einer einfachen beschrifteten Skizze den
allgemeinen Lebenszyklus eines Mooses. Erklären Sie, warum
es sich bei ihm um einen heteromorphen Generationswechsel
handelt.
2. Welche Nachweise gibt es, die für eine Abstammung der Moo-
se von den Charophyten sprechen?
3. Moose und Gefäßpflanzen haben eine Reihe von Merkmalen
gemeinsam, die sie von den Charophyten unterscheiden und
Anpassungen an das Leben an Land darstellen. Welches sind
diese Merkmale?
KAPITEL 16 Moose 421
Merkmale des Sporophyten Lebensräume und Standorte
klein und nahrungsabhängig meist gemäßigt feucht und tro-
vom Gametophyten; unver- pisch; einige wenige aquatisch;
zweigt; besteht in manchen oft als Epiphyten
Gattungen aus kaum mehr als
einem Sporangium und in an-
deren aus einem Fuß, einer Se-
ta und einem Sporangium; phe-
nolische Stoffe in den Zellwän-
den der Epidermis; Stomata
fehlen.
klein und vom Gametophyten gemäßigt feucht und tropisch
nahrungs abhängig; besteht aus
einem Fuß und einem langen,
zylindrischen Sporangium, mit
interkalarem Meristem zwi-
schen Fuß und Sporangium;
Cuticula; Stomata; kein spe-
zielles Leitgewebe
klein und vom Gametophyten meist gemäßigt feucht und tro-
nahrungsabhängig; unver- pisch; einige arktisch und ant-
zweigt; besteht bei den Bryop- arktisch; viele an trockenen
sida aus Fuß, langer Seta und Standorten; einige wenige
Sporangium; phenolische Stof- aquatisch
fe in den epidermalen Zellen;
Stomata; einige Arten besitzen
Leptoiden und nichtlignifizier-
te Hydroiden
4. Welche Moosgruppe hat Ihrer Meinung nach den höchst ent-
wickelten Sporophyten? Welche Moosgruppe hat den höchst
entwickelten Gametophyten? Begründen Sie Ihre Antworten.
5. Welche Merkmale der Gefäßpflanzen fehlen den Moosen?
6. Beschreiben Sie die strukturellen Anpassungen der Torfinoose
in Bezug auf ihre Wasseraufnahmefähigkeit. Warum ist die
Gattung Sphagnum von so großer ökologischer Bedeutung?

Abb. 17-1 Cooksonia, die älteste bekann-
te Gefäßpflanze, bestand aus gabelig ver-
zweigten Achsen. Dieses Fossil, das iIf
Shropshire, England, gefunden wurde,
stammt aus dem Obersilur (vor 414-408
Millionen Jahren). Ihre blattlosen oberirdi-
schen Achsen erreichten etwa 2,5 cm Höhe
und endeten in Sporangien bzw. Sporen
produzierenden Strukturen. Diese kleinen
Pflanzen lebten vermutlich in feuchter
Umgebung, z.B. auf schlammigen, ebenen
Flächen.
Kapitel 17
Gefäßkryptogamen
(Samen lose Gefäßpflanzen)
Wie alle Lebewesen haben auch die Pflanzen aquatische Vor-
fahren. Daher ist auch ihre Geschichte untrennbar mit der In-
besitznahme des Landes und der fortschreitenden Unabhän-
gigkeit der Fortpflanzung vom Wasser verbunden. In diesem
Kapitel werden zuerst die allgemeinen Charakteristika der Ge-
fäßpflanzenevolution behandelt - vor allem diejenigen, die das
Leben auf dem Land betreffen - und der Bau der Gefäßpflan-
zen. Danach werden die Gefäßkryptogamen (samenlose Ge-
fäßpflanzen), Bärlappgewächse, Farne (einschließlich der Ga-
beiblattgewächse) und die Schachtelhalmgewächse beschrie-
ben.
17.1 Evolution der Gefäßpflanzen
In Kap. 16 wurdenerausgestellt, dass Bryophyten und Gefäß-
pflanzen eine Anzahl gemeinsamer Merkmale aufweisen. Bei-
de besitzen einen vielzelligen Embryo und bilden eine mono-
Ihr neues Wissen
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Welche "entscheidenden Schritte" trugen in der frühen
Geschichte der Pflanzenevolution dazu bei, dass Gefäß-
pflanzen erfolgreich das Land besiedeln konnten?
2. Welche Erklärungsmöglichkeiten gibt es fiir die Evolu-
tion von Mikro- und Megaphyllen? Welche Gefäßkryp-
togamen besitzen Mikrophylle, welche Megaphylle?
3. Was bedeutet Isosporie, was Heterosporie? Wie groß
sind die Gametophyten, die von isosporen und von
heterosporen Sippen gebildet werden?
4. Welches sind die charakteristischen Merkmale folgender
Abteilungen der Gefäßkryptogamen: Rhyniophyta, Zos-
terophyllophyta, Trimerophytophyta, Lycopodiophyta
und Pteridophyta? Welche davon sind ausschließlich fos-
sile Gruppen?
5. Wie unterscheiden sicheusporangiate und leptosporan-
giate Farne bezüglich ihrer Struktur und Entwicklung?
6. Welche Farne gehören zu den eusporangiaten, welche zu
den leptosporangiaten Farnen?
 464 TEIL 4 Formenvielfalt der Organismen
standen aus einfachen, dichotom verzweigten Achsen ohne
Wurzeln und Blätter, den Telomen. Im Laufe der Evolution
entstanden zwischen verschiedenen Teilen des Pflanzenkör-
pers morphologisch und physiologisch unterschiedliche Struk-
turen, die Wurzeln, der Stamm (Sprossachse ) und die Blätter.
Die lebenden Gefäßkryptogamen werden zwei
Abteilungen zugeordnet
Die lebenden Gefäßkryptogamen werden in die Abteilung Ly-
copodiophyta (Bärlapp gewächse; Lycopodium s.l, Selaginella
und Isoetes) und die Pteridophyta (Farne) und Verwandte (Psi-
lotum, Tmesipteris und Equisetum) eingeteilt. Der umgangs-
sprachliche Terminus "Farn" bezieht sich auf die Filicales,
Ophioglossales und Marattiales.
Eine basale Aufspaltung im Unter- bis Mitteldevon führte
zur Ausbildung der Bärlappgewächse (Verwandtschaftskreis
Lycopodiophyta) und der Euphyllophyten, in dem alle anderen
Gefäßpflanzen zusammengefasst werden. Innerhalb der Bär-
lappgewächse sind die blattlosen Zosterophyllophyta ur-
sprünglich, ein vollständig ausgestorbener Verwandtschafts-
kreis. Die Trimerophytophyta, eine weitere Gruppe ausgestor-
bener Gefäßpflanzen, repräsentieren die Vorfahren der Pteri-
dophyta und der Progymnospermen.
Fragen
1. Welche grundlegenden strukturellen MerJanale haben Rhynio-
phyta, Zosterophyllophyta und Trimerophytophyta gemein-
sam?
2. Tracheen und Heterosporie sind bei mehreren Gruppen der Ge-
fäßpflanzen ausgezeichnete Beispiele für eine konvergente
Evolution. Erklären Sie.
3. Beschreiben Sie die Struktur der Grundtypen von Stelen mit
Hilfe von einfachen beschrifteten Zeichnungen.
4. Vergleichen Sie den Entwicklungsgang eines Laubmooses mit
dem eines leptosporangiaten Farns.
Die Bärlappgewächse (Lycopodiophyta) besitzen
Mikrophylle, alle anderen Vertreter der
Gefäßpflanzenabteilungen Megaphylle
Die Lycopodiophyta sind durch den Besitz von Mikrophyllen
gekennzeichnet. Die Arten der Farne (Filicales) besitzen Wedel
(Megaphylle), die Schachtelhalmgewächse (Equisetales)
"Mikrophylle", die durch Reduktion entstanden sind. Die Psi-
lotales unterscheiden sich von allen lebenden Gefäßpflanzen
durch das Fehlen echter Mikro- und Megaphylle und von Wur-
zeln.
Drei Ordnungen der Farne, die Psilotales, Ophioglossales
und die Marattiales, sind eusporangiat. Die Wände der Euspo-
rangien sind zwei- bis mehrschichtig und entstehen aus
mehreren Initialzellen. Die Filicales und die Wasserfarne
(Marsileales, Salviniales) sind leptosporangiat. Die Wände der
Leptosporangien sind einschichtig. Die Sporangien entstehen
aus einer Initialzelle.
Fünf große Verwandtschaftskreise bestimmten die Vegeta-
tion der "Kohlesfunpfe" des Karbons ("Kohlezeitalter"). Von
diesen waren drei Gefäßkryptogamen, die Bärlappgewächse,
die Schachtelhahngewächse und die Farne. Die beiden anderen
Verwandtschaftskreise, die Samenfarne und die Cordaiten, ge-
hörten bereits zu den Gymnospermen.
5. Was ist Kohle? Wie wurde sie gebildet? Welche Pflanzen wa-
ren an ihrer Bildung beteiligt?
6. Man bezeichnet Bryophyten oft als "Amphibien des Pflanzen-
reichs". Aber so kann man auch die Gefäßkryptogamen cha-
rakterisieren. Erklären Sie warum.
7. Beschreiben Sie den "Lycophyten-Ast" und den "Euphyllo-
phyten-Ast" im Stammbaum der Gefaßkryptogamen.

Abb.18-1 Landschaft im Spätkarbon. Die tropischen Sümpfe
des Spätkarbons wurden von mehreren Gattungen riesiger,
baumformiger Bärlappgewächse beherrscht, die im ausgewach-
senen Zustand mit ihren lockeren, gabelig ausladenden Wipfeln
ein luftiges Kronendach bildeten (im Hintergrund). Diese Bäume
besaßen massige Stämme (links vorne), die in dem wasserge-
tränkten, moorigen Untergrund durch lange Wurzelträger (ach-
senartige Stigmarien) stabilisiert wurden, von denen zahlreiche
kleine, möglicherweise photo synthetisch aktive Wurzeln ausgin-
gen. Neben ihnen wuchsen auch einige niedrige Bärlappgewäch-
se mit zapfenformigen Sporophyllständen. Auf überfluteten und
sumpfigen Stellen des Waldbodens gediehen weitere Bärlappge-
wächse wie die unverzweigte Chaloneria (rechts im Vorder-
grund) sowie Schachtelhalmgewächse wie der Keilblattstrauch
(Sphenophyllum, nicht im Bild) und der einem Weihnachtsbaum
ähnliche Diplocalamites (nicht im Bild).
Weniger feuchte oder etwas höher gelegene Stellen begünstigten
eine gemischte Pflanzendecke mit frühen Coniferen, Boden de-
ckenden Farnen, hohen Baumfarnen und Palmfarnen. Unter den
Samenpflanzen befanden sich (von vorn nach hinten) Cordaixy-
Ion, ein strauchiger Coniferen-Verwandter mit bandformigen
Blättern (links im Vordergrund), und Callistophyton, ein klet-
ternder Samenfarn am Fuße des größten Bärlappbaumes.
Kapitel 18
Gymnospermen
Eine der folgemeichsten Neuerungen, zu der es im Laufe der
Evolution der Gefäßpflanzen kommen sollte, war der Samen.
Samen sind einer der Hauptfaktoren, die für die Dominanz der
Samenpflanzen in der heutigen Flora verantwortlich sind - ei-
ne Dominanz, die über einen Zeitraum vom mehreren Hundert
Millionen Jahren fortschreitend zugenommen hat. Der Grund
dafür ist einfach: Der Samen hat große Bedeutung für das
Überleben. Der Schutz, den ein Samen dem eingeschlossenen
Embryo gewährt, und die gespeicherte Nahrung, die diesem
Embryo in den kritischen Stadien der Keimung und Ansied-
lung zur Verfügung steht, geben Samenpflanzen einen großen
Selektionsvorteil gegenüber ihren frei sporigen Verwandten
und Vorfahren, d.h. gegenüber Pflanzen, die ihre Sporen aus-
streuen.
18.1 Evolution des Samens
Alle Samenpflanzen sind heterospor, indem sie Megasporen
und Mikrosporen erzeugen, die Megagametophyten (weibliche
Gametophyten) bzw. Mikrogametophyten (männliche Game-
tophyten) entstehen lassen. Doch kommt dieses Merkmal nicht
allein den Samenpflanzen zu. Wie in Kap. 17 besprochen, sind
manche nicht Samen tragende Gefäßpflanzen ebenfalls hetero-
spor. Die Erzeugung von Samen ist jedoch eine besonders ab-
Ihr neues Wissen
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Was ist ein Same, und warum war die Evolution des Sa-
mens eine so wichtige Neuerung für die Pflanzen?
2. Aus welcher Pflanzengruppe sollen sich - wie man an-
nimmt - die Samenpflanzen entwickelt haben?
3. Worin unterscheiden sich die Einrichtungen, durch die
die männlichen Keimzellen zu den Eizellen gelangen,
bei den Gynmospermen und den samenlosen Gefäß-
pflanzen?
4. Was sind die Unterscheidungsmerkmale der vier heute
lebenden Abteilungen der Gynmospermen?
5. Worin sind die Gnetophyten den Angiospermen ähnlich?
 492 TEIL 4 Formenvielfalt der Organismen

Zusammenfassung: Ein Vergleich einiger Hauptmerkmale der heutigen Gymnospermenabteilung mit lebenden Vertretern

Abteilung Repräsentative Wasser leitende Spermatozoiden Pollenschlauch Blattstellung und Weitere

Gattung bzw. Xylemelemente dient der Über- Blattyp Merkmale
Gattungen tragung der
Keimzellen
Cycadophyta Cycas und Zamia Tracheiden ja nem schraubig, palrn- männliche und
(Palmfarne) blattähnlich weibliche Blüten
zapfenähnlich,
auf unterschied-
lichen Pflanzen
Ginkophyta Ginkgo Tracheiden ja nein schraubig, Samenanlagen
(Ginkgo oder Fä- facherförmig und männliche
cherblattbaum)
Strobili aufun-
terschiedlichen
Pflanzen; Samen
mit Sarko- und
Sklerotesta
Coniferophyta Abies, Picea, Pi- Tracheiden nein ja schraubig oder weibliche Zapfen
(Nadelgehölze nus und Tsuga quirlig/dekus- ("Blütenstände")
oder "Zapfen tra- siert, zumeist na- und zapfenförmi-
gende Pflanzen") del- oder schup- ge männliche
penförmig Sporophyllstände
("Blüten") auf
derselben Pflanze
Gnetophyta Ephedra, Gnetum Tracheiden und nein ja paarig, gegen- männliche und
(Gnetum- und Welwitschia Gefaßelemente ständig: bei weibliche Zapfen
Gewächse) Ephedra schup- sind "Blütenstän-
penförmig; bei de"; außer eini-
Gnetum recht gen Ephedra-Ar-
breit, netzadrig, ten zweihäusig;
lederig, Angio- Blätter gegen-
spermen-ähnlich; ständig; in eini-
bei Welwitschia gen Merkmalen
riesig band- oder Angiospermen-
riemenförmig ähnlich.

Fragen
1. Eine der wichtigsten evolutionären Errungenschaften der Pro-
gymnospermen ist das vorhandene dipleurische Cambium.
Was ist ein dipleurisches Cambium, und wo findet man es
noch, außer bei den Progymnospermen?
2. Wodurch ähneln die Bennettitales oder Cycadeoideen den Cy-
cadeen? Wodurch unterscheiden sie sich von den Cycadeen?
3. Die Möglichkeit zur Polyembryonie gibt es im Lebenszyklus
der Kiefern zweimal. Erläutern Sie dies!
4. Zeichnen Sie schematisch folgende Strukturen und beschriften
Sie deren Bestandteile: eine Kiefern-Samenanlage mit einem
vollentwickelten Megagametophyt; einen vollentwickelten
Kiefern-Mikrogametophyt (ausgekeimtes Pollenkorn mit Be-
fruchtungszellen); und einen reifen Kiefernsamen.
5. Bei den Cycadeen und Ginkgo gibt es Hinweise darauf, dass
die ersten Pollenschläuche haustoriale Strukturen waren und
nicht der Übertragung der Befruchtungszellen dienten. Erläu-
tern Sie dies!
6. Erläutern Sie die Unterschiede zwischen der Gnetum-Pinus-
Hypothese (engl. gnepine hypothesis) und der Anthophyten-
Hypothese!
 Kapitel 19
Einführung in die
Angiospermen

Die Angiospermen, die Bedecktsamigen Blütenpflanzen, ma-

chen einen Großteil der Pflanzen unserer Erde aus. Bäume,
Sträucher, Rasen, Gärten, Getreidefelder, Wildblumen, Früch-
te und Gemüse auf dem Markt, die leuchtenden Farben in Blu-
menläden, Geranien im Blumenkasten auf dem Balkon, Was-
serlinsen auf dem Teich und Schwertlilien am Ufer, Seegras im
Meer und Laichkräuter in den Bächen, Kandelaberkakteen und
Opuntien in der Wüste - wo immer man ist, sind auch Blüten-
pflanzen.

19.1 Die Vielfalt der Angiospermen

Die Angiospermen, die Abteilung Anthophyta, umfassen we-

nigstens 300000, vielleicht aber auch bis zu 450000 Arten und
sind damit die bei weitem größte Abteilung der photoautotro-
phen Organismen. In ihren Blütenmerkmalen, aber auch in
ihren vegetativen Ausprägungen sind die Angiospennen unge-
heuer vielfältig. Ihr Größenspektrum reicht von über 100 m
hohen Eukalyptusbäumen mit fast 20 m Stammumfang
(Abb. 19-1) bis zu den winzigen Zwergwasserlinsen, einfa-
chen, kaum 1 mm langen Schwimmpflanzen (Abb. 19-2).

Ihr neues Wissen

Abb.19-1 Riesige Eukalyptusbäume. Der
zu den größten Blütenpflanzen der Welt
zählende Königs-Eukalyptus (Eucalyptus
regnans) aus den Dandenong-Bergen im
südöstlichen Australien. Während einer
einzigen Blütezeit kann jeder dieser Bäume
mehr als eine Million Blüten hervorbrin-
gen. Viele der noch übrig gebliebenen Eu-
kalyptuswälder werden für die Herstellung
von Holzspänen vernichtet.
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Was ist eine Blüte, und welches sind ihre Grundbestand-
teile?
2. Welche Teile einer Blüte können wie umgebildet wer-
den?
3. Wie läuft die Bildung der Mikrogametophyten (männ-
lichen Gametophyten) ab? Welche Unterschiede und Ge-
meinsamkeiten gibt es dabei zu den Megagametophyten
(weiblichen Gametophyten)?
4; Wie sind typische befruchtungsfähige Mikro- .und Me-
gagametophyten aufgebaut?
5. Was bedeutet "doppelte Befruchtung" bei den Angio-
spennen, was entsteht dabei?

Fragen
1. Unterscheiden Sie die folgenden Begriffe: Calyx/Corolla/Peri-
anth (KelchiKronelBlütenhülle), Stigma/Stylus/Ovar (Nar-
be/Griffel/Fruchtknoten), vollständig/unvollständig, unise-
xuellibisexuell (eingeschlechtiglzwittrig), Androeceurn/Gy-
noeceum.
2. Zeichnen und beschriften Sie so vollständig wie möglich eine
zwittrige Blüte mit oberständigem Fruchtknoten, in der die
Blütenorgane nicht miteinander verwachsen sind.
3. Unisexuelle Blüten sind immer unvollständig, aber nicht alle
unvollständigen Blüten sind unisexuell. Erklären Sie das.
KAPITEL 19 Einführung in die Angiospermen 513
4. Zeichnen und beschriften Sie den reifen männlichen Gameto-
phyten (gekeimtes Pollenkorn) und einen reifen weiblichen
Gametophyten (Embryo sack) einer Angiosperme. Vergleichen
Sie diese Gametophyten mit ihren Gegenstücken bei der Kie-
fer.
5. Eine von Endospermbildung gefolgte doppelte Befruchtung
gibt es nur bei den Angiospermen. Wie unterscheidet sich die
doppelte Befruchtung bei den Gnetophyten Ephedra und Gne-
turn von der bei Angiospermen?

Abb.20-1 Angiospermen und Bestäuber.
Die Evolution der Blütenpflanzen ist zu-
gleich die Geschichte einer innner stärke-
ren gegenseitigen Anpassung von Blüten
und bestäubenden Insekten. Dabei spielten
Käfer eine herausragende Rolle. Ein mit
Pollen beladener Bockkäfer (Familie Ce-
rambycidae) beim Besuch der Blüten von
Anticlea elegans (Liliaceae) in den Bergen
im Nordosten Arizonas, USA.
Kapitel 20
Die Evolution der
Angiospermen
In einem Brief an einen Freund bezeichnete Charles Darwin
einmal das anscheinend plötzliche Auftreten der Angiosper-
men in den fossilen Funden als 'an abominable mystery', "ein
scheußliches Rätsel". In alten fossilienhaltigen Gesteins-
schichten der Zeit vor etwa 400 Millionen Jahren findet man
nur einfache Gefäßpflanzen wie Rhyniophyten und Trimero-
phyten. Dann gab es im Devon und Karbon eine starke Ver-
mehrung der Lycophyten, Pteridophyta (Farne und Verwandte)
und Progymnospermen, die bis vor ungefähr 300 Millionen
Jahren vorherrschten. Die frühen Samenpflanzen tauchten
zum ersten Mal im späten Devon auf und führten zu den von
Gymnospermen dominierten Mesozoischen Floren. Schließ-
lich erschienen in der ersten Hälfte der Kreidezeit vor mindes-
tens 130 Millionen Jahren die Angiospermen in den Fossilfun-
den und übernahmen vor ungefähr 90 Millionen Jahren welt-
weit die dominierende Rolle in der Vegetation. Vor ungefähr
75 Millionen Jahren gab es schon viele der heute noch existie-
renden Familien und sogar einige der heutigen Gattungen.
Wie aber konnten die Angiospermen trotz des relativ späten
Auftretens in den Fossilfunden eine derart dominierende Rol-
le im Pflanzenreich erlangen und dann auch noch einen so gro-
Ihr neues Wissen
Wenn Sie dieses Kapitel gelesen haben, sollten Sie folgen-
de Fragen beantworten können:
1. Welche Theorien über den Ursprung der Angiospermen
werden zurzeit favorisiert, und wie stellt sich die mut-
maßliche Verwandtschaft zwischen den Einkeimblättri-
gen (Monocotylen), den Eudicotylen und anderen An-
giospermen dar?
2. Welches sind die vier Grundzüge der Evolution der Blü-
ten?
3. Welche Möglichkeiten haben die Angiospermen entwi-
ckelt, um gezielt Geschlechtspartner zu finden?
4. Wie unterscheiden sich Käfer-, Bienen-, Schmetterlings-
und Fledermausblumen voneinander?
5. Nennen Sie einige Anpassungen von Früchten an ihre
Form der Ausbreitung.
6. Wie haben sekundäre Inhaltsstoffe die Evolution der An-
giospermen wahrscheinlich beeinflusst?
 540 TEIL 4 Formenvielfalt der Organismen
ebenfalls für die Ausbreitung vieler Angiospermen verant-
wortlich. Daran angepasste Pflanzen haben an ihren Diasporen
meist ein fetthaltiges Anhängsel, ein Elaiosom, das von den
Ameisen verzehrt wird.
Sekundäre Pflanzenstoffe waren und sind wichtig für
die Evolution der Angiospermen
Die biochemische Koevolution war und ist ein weiterer wich-
tiger Faktor für den Erfolg und die Entstehung der Formen-
Fragen
1. Welches Konzept verbirgt sich hinter dem Begriff "Antho-
phyten" (nicht zu verwechseln mit dem Taxon Anthophy-
tal)?
2. Welche Merkmale der Angiospermen weisen auf eine
monophyletische Abstammung dieser Gruppe hin?
3. Petalen (Kronblätter) können von zwei verschiedenen Or-
ganen hergeleitet werden. Welche sind das?
mannigfaltigkeit der Angiospermen. Bestimmte Gruppen der
Angiospermen haben sog. sekundäre Pflanzenstoffe entwi-
ckelt, Z.B. Alkaloide, die sie vor den meisten Pflanzenfressern
schützen. Einige Pflanzenfresser sind jedoch darauf speziali-
siert, sich gerade von solchen Pflanzen zu ernähren, die von
anderen Pflanzenfressern verschmäht werden. Deren Unver-
mögen, toxische Stoffe abzubauen, versperrt ihnen diese Nah-
rungsquelle. Hier liegt ein Beispiel für eine schrittweise Ko-
evolution von Pflanzen und Pflanzenfressern vor. Es scheint,
dass auch die frühen Angiospermen durch ihre Fähigkeit, für
Herbivore giftige Substanzen zu bilden, geschützt waren.
4. Erklären Sie den Begriff "Koevolution" und erläutern Sie
ihn anhand von zwei Beispielen, die Insekten und Blüten-
pflanzen betreffen.
5. Warum sind windbestäubte Angiospermen vor allem in den
gemäßigten Breiten vertreten, in den Tropen aber relativ
selten?
6. Erklären Sie anhand je eines Beispiels den Unterschied
zwischen Sammel- und Einzelfrüchten bzw. Fruchtständen.