Sie sind auf Seite 1von 5

Leslie Matrizen

Silas Gyger

1 Einfuhrung¨

August 2015

In der Biologie ist es oft von Interesse, die Gr¨osse einer Population abzusch¨atzen. Allerdings liegen der Entwicklung einer Population oft so viele Faktoren zu- grunde, das es sehr schwer bis unm¨oglich ist, sie mathematisch festzuhalten und vorauszusagen. Dennoch gibt es einige Modelle, mit denen man die Entwicklung fur¨ einige Jahre zumindest ungef¨ahr vorauszusagen kann.

Eine davon ist die Leslie Matrix. Mit ihr ist es m¨oglich, die unterschiedlichen Fertilit¨atsraten einzelner Altersklassen einer Population in die Berechnung ein- zubeziehen.

2 Theorie

2.1 Leslie Matrix

Um mit der Leslie-Matrix rechnen zu k¨onne, muss die zu berechnende Popula-

die

Fertilit¨atsrate f i und Uberlebensrate u i in einem Zeitintervall ∆t hat, eingeteilt

werden. Die Anzahl der Individuen pro Altersklasse a i zum Zeitpunkt t werden dann in einen Spaltenvektor p| folgendermaßen eingetragen:

tion zuerst in einzelne Altersklassen, von denen man genaue Angaben uber¨

¨

p t =

a

a

a

.

.

.

a

0

1

2

n

Die Anzahl Individuen a i sollten also zum Zeitpunkt t + ∆t folgendermaßen aussehen:

1

p

t+∆t

a 0 f 0 + a 1 f 1 + a 0 u 0 a 1 u 1

.

.

.

a n1 u n1

+ a i f i

Um ein solches Produkt zu erreichen, werden die Werte in einer Quadratischen Matrix A n×n folgendermaßen angeordnet

und

L =

f 0

u 1

0

.

.

.

0

f 1

0

u 2

.

.

.

0

.

.

.

.

0

0

.

.

.

.

.

f n

0

0

.

u n

dann mit dem Populations-Vektor p multipliziert:

L p t = p

t+∆t

Die Matrix A wird Leslie-Matrix genannt.

2.2 Eigenwert & Eigenvektor

2.2.1

Allgeimein

Jede Quadratische Matrix A n×n in der Gleichung

A n×n x n =

y

n

stellt eine lineare Abbildung des Vektors x n nach y n dar. Ein Eigenvektor v einer Quadratischen Matrix A n×n ist dadurch definiert, dass er seine Richtung bei dieser Abbildung nicht ¨andert, also dass gilt:

= 0

A n×n v = λ v, v

Der Wert λ wird Eigenwert“ der Matrix A genannt und bleibt fur¨ jeden anderen Eigenvektor v i mit gleichem Verh¨altnissen seiner Komponenten wie v konstant.

Da v

den:

= 0 ist, kann aus vorheriger Gleichung folgende Gleichung abgeleitet wer-

|(A λI n ) v| = 0

Damit k¨onnen wir λ berechnen. Der dazu geh¨orende Eigenvektor v l¨asst sich dann durch Einsetzten von λ berechnen.

2

2.2.2 Angewendet auf die Leslie-Matrizen

Ist der betragsm¨aßig gr¨osste Eigenwert Leslie-Matrix eindeutig, n¨ahern sich die Verh¨altnisse der Komponente des Altersklassen-Vektors p deren des zugeh¨origen Eigenvektors an. Zudem kann mit dem Eigenwert bestimmt werden, ob die totale Gr¨osse einer Population w¨achst, ob sie konstant bleibt oder ob sie sinkt. Ist der Eigenwert n¨ahmlich λ > 1, steigt sie, ist λ = 1 bleibt sie konstant und ist λ < 1 nimmt die Population ab, bis sie schließlich ausstirbt.

3

Beispiele

3.1 Selbst kreierte Spezies

Nehmen wir als Beispiel von einer selbst kreierter Spezies an, deren Wahrschein- lichkeit, dass ein Neugeborenes das erste Lebensjahr uberlebt,¨ betr¨agt u 0 = 0.6. Dass dieses Junges das erste Lebensjahr uberlebt,¨ passiert mit einer Wahrschein- lichkeit von u 1 = 0.8, das dritte mit einer Wahrscheinlichkeit von u 2 = 0.7,das vierte mit u 3 = 0.7 und das Funfte¨ mit u 4 = 0.5 bis das Individuum schließlich mit dem Alter von 5 Jahren mit einer Wahrscheinlichkeit von 100% (u 5 = 0) stirbt. Fur¨ die Fertilit¨atsrate wird angenommen, das ein Junges bis ins 2. Le- bensjahr keine Nachkommen produzieren kann, also dass f 0 = 0. Im zweiten Lebensjahr jedoch wird eine Fertilit¨atsrate von f 1 = 0.3, im Dritten f 2 = 0.5, im vierten f 3 = 0.4 und im Funften¨ schließlich wieder f 4 = 0.

Grafisch dargestellt k¨onnte die Entwicklung einer solchen Population wie bei

Abb. 1 aussehen. Die roten Pfeile stellen die Geburtsraten dar, die schwarzen

¨

die Uberlebenschancen.

Erzeugen wir nun fur¨

die Anzahl Individuen zum Zeitpunkt t + 1 berechnen k¨onnten, wurde¨

dermaßen aussehen:

den Zeitpunkt Null 100 Junge. Die Rechnung, mit der wir

folgen-

  0.6

  0.8

  0

0

0

0

0

0.3

0

0

0.5

0

0

0.7

0

0.4

0

0

0

0.7

0

0

0

0

0

 

 

  

100

0

 

 

=

 

 

0

60

0

0

0

 

0

 

0

0

Sieht noch ziemlich langweilig aus. Bevor wir weitere Iterationen vornehmen, berechnen wir noch kurz den Eigenwert des Leslie-Matrix, um vorauszusagen, ob die Population zu - oder abnimmt. In diesem Fall betr¨agt der Eigenwert der Matrix λ 0.77, also musste¨ die Anzahl Individuen der Population theoretisch abnehmen. Wie auf Abb. 2 klar zu sehen ist, ist dies auch der Fall.

3

Abbildung 1: Populationsmodell einer fiktiven Spezies 3.2 Abbildung 2: Anzahl Individuen der fiktiven Spezies uber¨

Abbildung 1: Populationsmodell einer fiktiven Spezies

Abbildung 1: Populationsmodell einer fiktiven Spezies 3.2 Abbildung 2: Anzahl Individuen der fiktiven Spezies uber¨

3.2

Abbildung 2: Anzahl Individuen der fiktiven Spezies uber¨

Maik¨afer

die Zeit

In diesem Beispiel betrachten wir die Weibchen einer Maik¨aferpopulation. Maik¨afer legen jedes Jahr erneut eine Anzahl Engerlinge - nehmen wir an, dass von diesen Engerlingen jeweils u 0 = 5 das erste Jahr uberleben.¨ Diese Engerlinge uberleben¨ das n¨achste Jahr mit einer Rate von u 1 = 0.9 und schlupfen¨ schließlich als Lar- ve. Nun bringen es einige Larven fertig, bereits in diesem Jahr mit einer Rate von f 1 = 0.3 als Maik¨afer zu schlupfen¨ - die meisten aber uberwintern¨ mit einer Rate von u 2 = 0.8 noch ein Jahr bis sie schließlich ein Jahr sp¨ater mit einer Rate von f 2 = 0.8 auch noch schlupfen.¨ Der Rest hat es leider nicht geschafft und - stirbt.

Die zu diesem Populationsmodell geh¨orende Leslie-Matrix sieht folgendermaßen aus:

L Maikaef er =

  20

  0

0

0

4

0

0

0.9

0

0.3

0

0

0.8

0.8

0

0

0

Wie vorher sagen wir nun mithilfe des gr¨ossten Eigenwerts voraus, ob die Po- pulation sich vergr¨ossert oder verkleinert. Der Eigenwert dieser Leslie-Matrix betr¨agt λ = 2.20, theoretisch musste¨ die Anzahl Individuen also zunehmen, was auch der Fall ist.

3.2.1

Fibonacci

Eine weitere Anwendungsm¨oglichkeit ist die sogenannte Fibonacci-Folge, die man mit der Leslie-Matrix beschreiben kann. Die Fibonacci-Folge wird mithilfe Rekursion beschrieben:

a i = a i1 + a i2 , a 0 = 0, a 1 = 1

Daraus resultiert folgende Zahelnfolge:

0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13

M¨ochte man das als Populationsmodell ausdrucken,¨ wurde¨ das so aussehen: a i1

der erste

Zeitintervall mit einer Wahrscheinlichkeit von u 0 = 1, oder, als Leslie-Matrix ausgedruckt:¨

geb¨art mit einer Rate von f 0 = 1 Junge, a i 2 ebenfalls, und a i uberlebt¨

1

1

1

0

Iteriert man nun eine 0 Population, kommen folgende Ergebnisse heraus:

1

1

1 , 2 , 3 , 3 , 8

5

2

5

1

, 13

8

,

was

genau der Fibonacci-Reihe entspricht!

4

Quellen

5

Tools

5