Leslie Matrizen

Silas Gyger
August 2015

Einfu
hrung

In der Biologie ist es oft von Interesse, die Grosse einer Population abzuschatzen.
Allerdings liegen der Entwicklung einer Population oft so viele Faktoren zugrunde, das es sehr schwer bis unmoglich ist, sie mathematisch festzuhalten und
vorauszusagen. Dennoch gibt es einige Modelle, mit denen man die Entwicklung
f
ur einige Jahre zumindest ungefahr vorauszusagen kann.
Eine davon ist die Leslie Matrix. Mit ihr ist es moglich, die unterschiedlichen
Fertilit
atsraten einzelner Altersklassen einer Population in die Berechnung einzubeziehen.

2
2.1

Theorie
Leslie Matrix

Um mit der Leslie-Matrix rechnen zu konne, muss die zu berechnende Population zuerst in einzelne Altersklassen, von denen man genaue Angaben u
ber die

Fertilit
atsrate fi und Uberlebensrate
ui in einem Zeitintervall t hat, eingeteilt
werden. Die Anzahl der Individuen pro Altersklasse ai zum Zeitpunkt t werden
dann in einen Spaltenvektor p| folgendermaen eingetragen:

a0
a1


p~t = a2
..
.
an
Die Anzahl Individuen ai sollten also zum Zeitpunkt t + t folgendermaen
aussehen:

a0 f0 + a1 f1 + ... + ai fi

a0 u0

a1 u1
p~t+t

..

.
an1 un1
Um ein solches Produkt zu erreichen, werden die Werte in einer Quadratischen
Matrix Ann folgendermaen angeordnet...

f0
u1

L=0
..
.

f1
0
u2
..
.

...
0
0
..
.

...

fn
0

..
.
un

...und dann mit dem Populations-Vektor p~ multipliziert:

L p~t = p~t+t
Die Matrix A wird Leslie-Matrix genannt.

2.2
2.2.1

Eigenwert & Eigenvektor

Allgeimein

Jede Quadratische Matrix Ann in der Gleichung

Ann ~xn = ~yn
stellt eine lineare Abbildung des Vektors ~xn nach ~yn dar. Ein Eigenvektor ~v
einer Quadratischen Matrix Ann ist dadurch definiert, dass er seine Richtung
bei dieser Abbildung nicht andert, also dass gilt:
Ann ~v = ~v , ~v 6= ~0
Der Wert wird Eigenwert der Matrix A genannt und bleibt f
ur jeden anderen

Eigenvektor ~vi mit gleichem Verhaltnissen seiner Komponenten wie ~v konstant.

Da ~v 6= ~0 ist, kann aus vorheriger Gleichung folgende Gleichung abgeleitet werden:
|(A In ) ~v | = 0
Damit k
onnen wir berechnen. Der dazu gehorende Eigenvektor ~v lasst sich
dann durch Einsetzten von berechnen.
2

2.2.2

Angewendet auf die Leslie-Matrizen

Ist der betragsm

aig gr
osste Eigenwert Leslie-Matrix eindeutig, nahern sich die
Verh
altnisse der Komponente des Altersklassen-Vektors p~ deren des zugehorigen
Eigenvektors an. Zudem kann mit dem Eigenwert bestimmt werden, ob die totale
Gr
osse einer Population w
achst, ob sie konstant bleibt oder ob sie sinkt. Ist der
Eigenwert n
ahmlich > 1, steigt sie, ist = 1 bleibt sie konstant und ist < 1
nimmt die Population ab, bis sie schlielich ausstirbt.

3
3.1

Beispiele
Selbst kreierte Spezies

Nehmen wir als Beispiel von einer selbst kreierter Spezies an, deren Wahrscheinlichkeit, dass ein Neugeborenes das erste Lebensjahr u
berlebt, betragt u0 = 0.6.
Dass dieses Junges das erste Lebensjahr u
berlebt,
passiert
mit einer Wahrschein
lichkeit von u1 = 0.8, das dritte mit einer Wahrscheinlichkeit von u2 = 0.7,das
vierte mit u3 = 0.7 und das F
unfte mit u4 = 0.5 bis das Individuum schlielich
mit dem Alter von 5 Jahren mit einer Wahrscheinlichkeit von 100% (u5 = 0)
stirbt. F
ur die Fertilit
atsrate wird angenommen, das ein Junges bis ins 2. Lebensjahr keine Nachkommen produzieren kann, also dass f0 = 0. Im zweiten
Lebensjahr jedoch wird eine Fertilitatsrate von f1 = 0.3, im Dritten f2 = 0.5,
im vierten f3 = 0.4 und im F
unften schlielich wieder f4 = 0.
Grafisch dargestellt k
onnte die Entwicklung einer solchen Population wie bei
Abb. 1 aussehen. Die roten Pfeile stellen die Geburtsraten dar, die schwarzen

die Uberlebenschancen.
Erzeugen wir nun f
ur den Zeitpunkt Null 100 Junge. Die Rechnung, mit der wir
die Anzahl Individuen zum Zeitpunkt t + 1 berechnen konnten, w
urde folgendermaen aussehen:

0 0.3 0.5 0.4 0
100
0
0.6 0
0 60
0
0
0

0 0.8 0

0 0

0 =0
0
0 0.7 0 0 0 0
0
0
0 0.7 0
0
0
Sieht noch ziemlich langweilig aus. Bevor wir weitere Iterationen vornehmen,
berechnen wir noch kurz den Eigenwert des Leslie-Matrix, um vorauszusagen,
ob die Population zu - oder abnimmt. In diesem Fall betragt der Eigenwert der
Matrix 0.77, also m
usste die Anzahl Individuen der Population theoretisch
abnehmen. Wie auf Abb. 2 klar zu sehen ist, ist dies auch der Fall.

Abbildung 1: Populationsmodell einer fiktiven Spezies

Abbildung 2: Anzahl Individuen der fiktiven Spezies u

ber die Zeit

3.2

Maik
afer

In diesem Beispiel betrachten wir die Weibchen einer Maikaferpopulation. Maikafer

legen jedes Jahr erneut eine Anzahl Engerlinge - nehmen wir an, dass von diesen
Engerlingen jeweils u0 = 5 das erste Jahr u
berleben. Diese Engerlinge u
berleben
das n
achste Jahr mit einer Rate von u1 = 0.9 und schl
upfen schlielich als Larve. Nun bringen es einige Larven fertig, bereits in diesem Jahr mit einer Rate
von f1 = 0.3 als Maik
afer zu schl
upfen - die meisten aber u
berwintern mit einer
Rate von u2 = 0.8 noch ein Jahr bis sie schlielich ein Jahr spater mit einer
Rate von f2 = 0.8 auch noch schl
upfen. Der Rest hat es leider nicht geschafft
und - stirbt.
Die zu diesem Populationsmodell gehorende Leslie-Matrix sieht folgendermaen
aus:

0
0 0.3 0.8
20 0
0
0

LM aikaef er =
0 0.9 0
0
0
0 0.8 0

Wie vorher sagen wir nun mithilfe des grossten Eigenwerts voraus, ob die Population sich vergr
ossert oder verkleinert. Der Eigenwert dieser Leslie-Matrix
betr
agt = 2.20, theoretisch m
usste die Anzahl Individuen also zunehmen, was
auch der Fall ist.
3.2.1

Fibonacci

Eine weitere Anwendungsmoglichkeit ist die sogenannte Fibonacci-Folge, die

man mit der Leslie-Matrix beschreiben kann. Die Fibonacci-Folge wird mithilfe
Rekursion beschrieben:
ai = ai1 + ai2 , a0 = 0, a1 = 1
Daraus resultiert folgende Zahelnfolge:
0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13...
M
ochte man das als Populationsmodell ausdr
ucken, w
urde das so aussehen: ai1
geb
art mit einer Rate von f0 = 1 Junge, ai2 ebenfalls, und ai u
berlebt der erste
Zeitintervall mit einer Wahrscheinlichkeit von u0 = 1, oder, als Leslie-Matrix
ausgedr
uckt:


1 1
1 0
 
1
Iteriert man nun eine
Population, kommen folgende Ergebnisse heraus:
0
           
1
2
3
5
8
13
,
,
,
,
,
,
1
1
2
3
5
8
...was genau der Fibonacci-Reihe entspricht!

Quellen
1. http://www.educ.ethz.ch/unt/um/mathe/anw/popmod/pop_mod
2. https://de.wikipedia.org/wiki/Special:Search?search=leslie+
matrix&go=Go

Tools
1. http://www.wolframalpha.com/
2. http://bandicoot.maths.adelaide.edu.au/Leslie_matrix/leslie.
cgi
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