Nordsieck, H.

: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora,

Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe
Von Hartmut Nordsieck, Frankfurt am Main

Fig. 1-23

Kurzfassung dieser Landschneckengruppe zu bestimmen. Leider stellte

In dieser Arbeit werden die Probleme diskutiert, die sich
bei der Bestimmung von Marmorana-Arten ergaben, die
in Mittel- und Süditalien gesammelt wurden.
Schlüsselwörter: Gastropoda, Pulmonata, Helicidae, Mar-
morana, Taxonomie, Italien.
Abstract
The problems with the determination of Marmorana spe-
cies collected in central and southern Italy are discussed
in this paper.
Key words: Gastropoda, Pulmonata, Helicidae, Marmora-
na, taxonomy, Italy.
Einführung
Bei drei Exkursionen in Mittel- und Süditalien 2009 und
2010, bei denen der Schwerpunkt auf dem Sammeln von
Clausilien (besonders Genus Leucostigma A. J. Wagner)
lag, wurden an geeigneten Kalkfelsen auch Murellen
(Gattung Marmorana Hartmann, Untergattung Ambigua
Westerlund) angetroffen. Die Vielfalt von deren Formen
weckte den Wunsch, die gesammelten Arten und Unterarten
sich heraus, daß das mangels geeigneter Vorarbeiten eine
schwierige Aufgabe war. In der Literatur, auch der neueren,
war die Begrenzung von Arten und besonders von Unterar-
ten vielfach unklar; eine auf gründlicher Erforschung basie-
rende Unterartgliederung gerade der Murellen Halbinsel-
Italiens gab es nicht. Daher war eine nähere Beschäftigung
mit dieser Gruppe erforderlich. Die Probleme, die sich dabei
ergaben, sind trotz der neueren Arbeiten über Marmorana
(Oliverio et al. 1992, Fiorentino et al. 2010) keineswegs
gelöst. Sie sollen daher in dieser Arbeit diskutiert werden.
Diskussion
Gattungssystematik
Alle Murellen gehören zur Gattung Marmorana Hartmann
1844. Diese wurde von Hesse (1918) wegen ihres speziellen
Liebespfeils als Unterfamilie Murellinae von den anderen
Helicidae getrennt. Später wurde die Gruppe als Tribus Mu-
relleae bzw. Murellini der Unterfamilie Helicinae unterstellt
(z. B. Nordsieck 1987: 34). DNA-Analysen von mehreren
Marmorana-Arten (Steinke et al. 2004: Fig. 1; Koene &
Schulenburg 2005: Fig. 3; Manganelli et al. 2005: Fig.
1-2) haben aber ergeben, daß diese Gruppe zur Unterfamilie
Ariantinae gehören dürfte.

Fig. 1: M. serpentina circeja, Latium, M. Circeo, leg. Kobelt (Lectotypus SMF 8791). Dmax 20.5.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

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Die Gattung wurde nach genitalmorphologischen Untersu-
chungen von Hesse (1907: 28) besonders nach der Ausbil-
dung des Liebespfeils in vier Untergattungen gegliedert: M.
(Murella) L. Pfeiffer 1877 von Sizilien, M. (Opica) Kobelt
1904 = M. (Ambigua) Westerlund 1902 von Mittel- und
Süditalien, M. (Marmorana) von Korsika und Sardinien
und M. (Tyrrheniberus) Hesse & Kobelt in Kobelt 1904
von E-Sardinien. Was den Pfeil betrifft, ist anzunehmen,
daß Murella den plesiomorphen Pfeil (mit vier Leisten
= Querschnitt kreuzförmig) hat (Fiorentino et al. 2010:
33), während der der übrigen Untergattungen abgeleitet ist
(bei Ambigua (und einer Art von Tyrrheniberus) Pfeil mit
nur drei Leisten (= ankerförmig), also eine rückgebildet
(Hesse 1907: 52), bei der Nominat-Untergattung eine der
drei Leisten speziell ausgebildet (= doppelt-c-förmig) und
bei den übrigen Arten von Tyrrheniberus eine rückgebildet
(= c-förmig)). Tyrrheniberus hat weiterhin das apomorphe
Merkmal Divertikel der Bursa copulatrix fehlend. Nach der
Ausbildung des Pfeils und dem Vorkommen in Sardinien
kann man vermuten, daß diese Gruppe sich von der Stamm-
form der Gruppe Marmorana + Ambigua abgespalten hat.
Damit übereinstimmend erscheint als Ergebnis der DNA-
Analyse von Fiorentino et al. (2010: Fig. 7) Tyrrheniberus
als Schwestergruppe von Marmorana + Ambigua. Der Vor-
schlag der Autoren, diese Gruppe, Marmorana + Ambigua
und Murella als Gattungen zu trennen, ist eine Konsequenz
der früher vollzogenen Abtrennung von Tyrrheniberus als
Gattung durch Manganelli et al. (1995: 57), die von diesen
nur ungenügend begründet wurde. Die große Ähnlichkeit
der drei Gruppen, sowohl gehäuse- wie genitalmorpholo-
gisch, spricht jedoch gegen ihre generische Trennung..

Fig. 2: M. fuscolabiata subsp., Latium, M. Circeo, Torre Paola, 31.III.2010, leg. H. Nordsieck (SMF 334781). Dmax 17.4.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 3: M. signata umbrica, Marken, Passo del Furlo, leg. Pfenninger (SMF 325420). Dmax 21.5.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

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Abgrenzung der Untergattungen in Sizilien
Ein weiteres Problem erwartet einen bei der Abgrenzung der
Untergattungen Ambigua und Murella in NE-Sizilien.
Die Marmorana-Art der Mti. Nebrodi, M. nebrodensis
Pirajno 1842, ist gehäusemorphologisch nicht von den
Ambigua-Arten Halbinsel-Italiens zu unterscheiden; sie
wurde daher von Kobelt (1904: 199) zu Opica = Ambigua
gestellt. Hesse (1907: 47-48) ordnete sie dagegen, begründet
auf zweifelhafte Pfeilbilder von Wiegmann, bei Murella ein.
Als weitere Art von NE-Sizilien wurde von Benoit (1857:
106) H. strigata var. sicula von M. Scuderi, Mti. Peloritani,
beschrieben. Diese wurde von Kobelt (1903: 48) mit H.
strigata var. (corrugata) Rossmässler 1836 identifiziert (die
jedoch trotz des Fundorts „Sizilien“ nach den Originalen
im Senckenberg-Museum (= SMF) zu M. signata strigata
= s. umbrica gehört). Wenn für M. nebrodensis ein Vor-
kommen auch in den Mti. Peloritani angegeben wurde, ist
offenbar diese Art gemeint (z. B. Alzona 1971: 205; dieser
stellte jedoch M. corrugata ohne Grund zu M. muralis).
Später beschrieb Sacchi (1956) eine Unterart von der zu
Ambigua gehörenden M. fuscolabiata (brunellae) von No-
vara, Mti. Peloritani,, ohne die bereits aus diesem Gebirge
beschriebenen Taxa (sicula Benoit, corrugata Kobelt [non
Rossmässler]) zu berücksichtigen. Dieses Taxon wurde bei
der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: Fig. 3, 6)
als zu M. fuscolabiata gehörend bestätigt. Bei Fiorentino
et al. (2008: Fig. 6) findet sich M. „cf.“ nebrodensis als
clade 3 innerhalb von Murella; es geht aus der Arbeit nicht
hervor, ob die Autoren auch den Pfeil dieser Art untersucht
haben. Bei Fiorentino et al. (2010: Fig. 7) erscheint die
von Sacchi beschriebene M. fuscolabiata brunellae (Probe
Nov) als Schwestergruppe von der zu Ambigua gehörenden
M. signata A. Férussac. Aus beiden Arbeiten ist also zu
schließen, daß die beiden Taxa M. nebrodensis und M.
fuscolabiata brunellae trotz aller Ähnlichkeit nicht näher
verwandt sind. Die sicula Benoit = corrugata Kobelt [non
Rossmässler], die in beiden Arbeiten nicht erwähnt wird, ist
nach dem vorliegenden Gehäusematerial (SMF) nicht von
M. f. brunellae zu unterscheiden. Diese Unterart (oder Art?,
Fiorentino et al. 2010: 36) müßte also den älteren Namen
sicula Benoit 1857 tragen, wenn der nicht präokkupiert
wäre (non Potiez & Michaud 1838).
Arten der Untergattung M. (Ambigua)
Was die Untergattung Ambigua betrifft, die im von mir
besammelten Halbinsel-Italien vorkommt, sind als Ergebnis
der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: 238, 240)
drei Arten zu trennen: M. argentarolae Paulucci 1886 (=
saxetana Paulucci 1886), M. signata A. Férussac 1821
und M. fuscolabiata Rossmässler 1842. Dies stimmt mit
den Gehäusemerkmalen und der Verbreitung (saxetana in
Teilen Toskanas, signata in Mittel- und dem angrenzenden
Süditalien, fuscolabiata im übrigen Süditalien und NE-
Sizilien) überein. Die M. saxetana allerdings unterscheidet
sich von M. fuscolabiata sowohl gehäuse- wie genital-
24
morphologisch wenig (siehe auch Fiorentino et al. 2010:
30-32) und ist schwerlich als Art von dieser zu trennen.
Dies stimmt mit der DNA-Analyse von Fiorentino et al.
(2010: Fig. 7) überein, die im übrigen die Verhältnisse etwas
komplizierter erscheinen läßt, weil M. fuscolabiata dabei
polyphyletisch (drei clades) herauskommt. Die Proben von
Kalabrien sind danach mit der nicht zu Ambigua gehörenden
M. serpentina A. Férussac näher verwandt, während M. f.
brunellae wie schon gesagt als Schwestergruppe von M.
signata erscheint.
Marmorana-Arten vom M. Circeo
Ein weiteres Problem gibt es mit der Murelle vom M. Cir-
ceo, Latium, die sich bei Oliverio et al. (1992: Fig. 3, 6)
als nächstverwandt mit M. fuscolabiata erwies.
Von diesem Vorgebirge hatte Kobelt (1903: 62) H. circeja
beschrieben und als nahe verwandt mit M. serpentina be-
zeichnet. Nach der Untersuchung des Typusmaterials (SMF,
Fig. 1) handelt es sich tatsächlich um eine Form von M.
serpentina, bei der häufig (nicht immer, wie Kobelt angab)
das unterste Band um den Nabel, das für M. serpentina
charakteristisch ist, fehlt (das fünfte, nicht das „sixth colour
band“, wie Fiorentino et al. 2010: 31 schreiben). M. s. circe-
ja wurde jedoch von Alzona (1971: 209) aus unerfindlichen
Gründen zu M. fuscolabiata gestellt. Diese Zuordnung
wurde, wie bereits gesagt, durch die Untersuchungen von
Oliverio et al. bestätigt, und Fiorentino et al. (2010: 34)
halten deshalb M. circeja für eine Form, die die Verbindung
zwischen M. fuscolabiata und M. saxetana herstellt.
Bei meinen Aufsammlungen am M. Circeo zeigte sich je-
doch, daß dort nicht nur M. s. circeja und die bereits in der
Literatur erwähnte M. muralis O. F. Müller vorkommen,
sondern noch eine weitere Murelle (Fig. 2, Lebendbilder
Fig. 14), die sich von M. s. circeja beträchtlich unterscheidet
und gehäuse- und genitalmorphologisch mit M. fuscolabiata
übereinstimmt. Was Oliverio et al., die keine Gehäuse der
untersuchten Formen abgebildet haben, tatsächlich unter-
sucht haben, bleibt also unklar.
Unterarten von M. (Ambigua) signata
Wendet man sich nun zu M. (Ambigua) signata, zu der
von Oliverio et al. (1992), Manganelli et al. (1995) und
Fiorentino et al. (2010) alle früher als Arten betrachteten
Murellen-Taxa aus Mittel- und dem angrenzenden Südita-
lien vereinigt werden, so muß man feststellen, daß für diese
Art bisher keine auf gründlichen Untersuchungen basierende
Unterartgliederung existiert, obwohl die verschiedenen
geographischen Untereinheiten deutlich verschieden sind
und im 19. Jahrhundert mit einer ganzen Reihe von Namen
bedacht wurden. Martens (1900: 36-44) und Hesse (1907:
53-67, 86-87) schlugen zwar Artgliederungen der Gruppe
(heute Art M. signata) vor, beide aber nur für den Teil der
geographischen Formen, der ihnen bekannt war. Alzona
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(1971: 205-208), dessen Taxonomie die modernen italie- Gehäuse verhältnismäßig hoch; geglättet; Spindelfleck ±
nischen Autoren folgen (siehe z. B. Fiorentino et al. 2010: deutlich; Nabel geschlossen.
28), gab nur eine unkritische Liste der beschriebenen Taxa.
Die übrigen Formen (M. carsoliana + M. tiburtina sensu
Wie ein Vergleich der verfügbaren Proben (SMF und selbst
Hesse 1907: 53-60, 63-64) vermitteln zwischen diesen Un-
gesammeltes Material) zeigte, ist auch die neueste Unterart-
terarten und sind ihrerseits schwer in Unterarten zu gliedern.
gliederung von Fiorentino et al. (2010: 36), die auf deren
Das einfachste wäre, sie zu einer Unterart unter dem ältesten
DNA-Analyse beruht, nicht akzeptabel, weil nur ein Teil
Namen M. s. carsoliana A. Férussac 1821 zusammenzufas-
der Formen untersucht wurde und die Nominat-Unterart
sen; das würde aber der morphologischen Diversität dieser
sensu Fiorentino et al. zu divers ist (s. unten). Für eine
Formen und auch den genetischen Analysen von Oliverio
Bestimmung der von mir gesammelten Proben blieb nichts
et al. (1992) und Fiorentino et al. (2010) nicht gerecht. Eine
anderes übrig, als selbst eine provisorische Gliederung auf
der Formen, die Typusform von Carsulae, wurde bereits von
morphologischer Basis zu erarbeiten.
Martens und Hesse abgetrennt:
Es wurde also versucht, die Untereinheiten der Art, die im
M. s. carsoliana von S-Umbrien (Carsulae):
vorliegenden Material zu erkennen waren, erst einmal ge-
häusemorphologisch zu definieren und den jeweils ältesten Gehäuse mäßig hoch; geglättet; Spindelfleck undeutlich;
gültigen Namen dafür zu finden. Als wesentliche Merkmale Nabel eng.
stellten sich dabei Gehäusegestalt (der einzige Merkmals-
Diese Unterart ist auch räumlich durch die M. s. umbrica-
komplex, der von Fiorentino et al. 2010 untersucht wurde),
Formen von Terni und Narni von dem Rest der Formen
Skulptur, Ausbildung des Spindelflecks und Nabelausbil-
(siehe Karte) getrennt.
dung heraus. Die erhaltenen Untereinheiten wurden dann
mit den Ergebnissen von Hesses genitalmorphologischen Für diesen Rest gibt es folgende Namen (mit Original-
Untersuchungen (1907: 53-67, Taf. 366-370) abgeglichen. fundorten):
Das Ergebnis (siehe Karte) war folgendes:
tiburtina Martens 1900 (Tivoli);
Drei Einheiten waren verhältnismäßig leicht zu unterschei-
uniarmata Paulucci 1881 (bei Carsoli);
den und zu benennen:
marruccina Tiberi 1878 (Caramanico, Fara S. Martino);
M. s. tetrazona Cristofori & Jan 1832 von Marken (Um-
gebung von Ascoli Piceno): persianii Tiberi 1878 (Fara S. Martino, Borello);
Gehäuse verhältnismäßig flach; geglättet; Spindelfleck contaminata Paulucci 1878 (M. Morrone);
undeutlich; Nabel offen, z. T. sogar exzentrisch.
uzielliana Paulucci 1878 (Caramanico);
M. s. strigata A. Férussac 1822 [non O. F. Müller 1774,
recondita Westerlund 1876 = pedemontana Kobelt 1904
siehe Martens 1874] = M. s. umbrica Mabille 1868 von
(Piedimonte Matese);
Umbrien:
milettiana Paulucci 1881 (M. Miletto).
Gehäuse verhältnismäßig flach, z. T. gekielt (Form moltenii
Westerlund 1889); ± gerippt; Spindelfleck undeutlich; Die M. s. tiburtina (Syntypen SMF, Fig. 4) von N-Latium
Nabel ± offen. und SW-Abruzzen entspricht im Gehäusebau abgesehen von
der Skulptur der M. s. umbrica. Bei Oliverio et al. (1992:
Zu dieser Unterart gehört auch die Form vom Passo di
Fig.3, 6) finden sich die zugehörigen untersuchten Proben
Furlo, N- Marken, die Pfenninger (in Steinke et al. 2004:
(M. Morra, M. Autore) zusammen mit M. s. tetrazona, M.
731) als Chilostoma cingulatum bestimmt hatte (Beleg in
s. umbrica und M. s. carsoliana in einer der beiden Unter-
SMF, Fig. 3).
gruppen von M. signata (M. s. carsoliana sensu Oliverio
M. s. signata von S-Latium: et al.: 238). Die M. s. uniarmata (Paulucci 1881: 95), von

Fig. 4-8: Gehäuse von Marmorana-Arten (siehe Seite 26)

[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 4: M. signata tiburtina, Latium, Tivoli, leg. Tiesenhausen, ex Kobelt (SMF 8695). Dmax 19.9.
Fig. 5: M. s. recondita (uzielliana), Abruzzen, Caramanico, leg. Hesse, ex K. L. Pfeiffer (SMF 79935). Dmax 19.7.
Fig. 6: M. s. recondita (milettiana), Kampanien, M. Miletto (S-Hang, 2000 m), ex Kobelt ex C. R. Boettger ( SMF 79927).
Dmax 21.1.
Fig. 7: M. s. recondita, Kampanien, Torano-Schlucht bei Piedimonte Matese, leg. K. L. Pfeiffer (SMF 79931). Dmax 16.8.
Fig. 8: M. s. signata, Latium, Weg von Formia nach Itri, leg. Kobelt (SMF 35968). Dmax 17.8.

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(Erläuterungen siehe Seite 25)

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(Erläuterungen siehe Seite 28)

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der nur ein Syntypus (SMF) vorliegt, steht M. s. tiburtina
nahe. Sollte sie mit dieser zu vereinigen sein, müßte die
Unterart den älteren Namen uniarmata tragen.
Die übrigen Taxa von Abruzzen, N-Kampanien und an-
grenzenden Regionen haben z. T. ein höheres Gehäuse und
einen deutlicheren Spindelfleck. Bei Oliverio et al. (1992:
Fig. 3, 6) befinden sich die zugehörigen untersuchten Pro-
ben (Pescasseroli, Campitello Matese) zusammen mit M.
s. signata in der anderen der beiden Untergruppen von M.
signata (M. s. signata sensu Oliverio et al.: 238).
Vergleicht man diese Gliederung mit dem Ergebnis der
DNA-Analyse von Fiorentino et al. (2010: Fig. 7), so zeigt
sich, daß die Unterarten M. s. tetrazona, M. s. carsoliana und
M. s. umbrica als subclades von M. signata herauskommen,
während M. s. tiburtina fehlt (sie wurde offenbar nicht un-
tersucht). Die vierte subclade, die von den Autoren als M.
s. signata bezeichnet wird, enthält verschiedene Formen,
außer der wahren M. s. signata (S-Latium: Cas, MBo) auch
Formen von den Abruzzen westlich der Maiella (Sag), von
der Maiella (Orf, MMo) und vom Matese-Gebirge (Pie).
Diese können schwerlich mit M. s. signata vereinigt werden
(sie haben im Vergleich zu dieser einen mehr oder weniger
offenen Nabel, vgl. Fig. 5-8).
Von diesen Formen von M. signata müssen vor allem die
der Maiella noch genauer untersucht werden. Nach Tiberi
(1878: 20-21) und Paulucci (1878: 34) gibt es dort meh-
rere Formen, die sich in der Ausbildung des Nabels unter-
scheiden, solche mit weniger offenem Nabel (marruccina,
contaminata) und solche mit offenem Nabel (persianii,
uzielliana); mir liegen nur Belege von letzterer von Cara-
manico (SMF, Fig. 5) vor. Außerdem konnte Material (SMF)
von den Abruzzen westlich der Maiella (Celano, Anversa,
Aterno-Tal) untersucht werden. Die Formen vom Matese-
gebirge (recondita, milettiana) sind den Abruzzen-Formen
sehr ähnlich, haben aber nach dem vorliegenden Material
von mehreren Fundorten (SMF, Fig. 6-7) z. T. einen engeren
Nabel und leiten damit zu M. s. signata über. Wenn man
sie mit den Abruzzen-Formen zusammenfaßt, muß diese
Unterart den ältesten Namen M. s. recondita tragen. Diese
Form von der Torano-Schlucht bei Piedimonte Matese (Fig.
8) ist allerdings von den anderen dieser Unterart etwas
verschieden und steht in der Ausbildung des Nabels der M.
s. signata am nächsten.
Bemerkungen zu dem gesammelten Material
von M. signata
Beim Sammeln von M. signata in Mittel- und Süditalien
fiel auf, daß an jeder Fundstelle (Bsple. Fig. 18-22) nur eine
der Formen der Art vorkommt. Auch Syntopien mit anderen
M.-Arten konnten nicht festgestellt werden.
Die gesammelten Proben von M. signata (Fundorte siehe
Karte) werden wie folgt bestimmt:
Umbrien, zwischen Strettura und Valico di Somma: M. s.
umbrica;
Umbrien, Narni : M. s. umbrica (vermittelt durch schwä-
chere Skulptur und weniger offenen Nabel zu M. s. car-
soliana);
Umbrien, Carsulae: M. s. carsoliana;
Latium, Tal des Rio Torto und S. Elpidio bei Fiamignano:
M. s. tiburtina (Lebendbild Fig. 15, Biotop Fig. 18-20);
Abruzzen, Pietrasecca: M. s. tiburtina (Fig. 9, Biotop Fig.
21-22);
Latium, zwischen Cervara di Roma und Villa Maddalena:
M. s. tiburtina (Fig.10, Lebendbilder Fig. 15-16);
Abruzzen, Aielli bei Celano: M. s. recondita (Fig. 11);
Abruzzen, Opi: M. s. recondita (Fig. 12, Lebendbilder Fig.
16-17);
Latium, Melfa-Tal zwischen Roccasecca und Casalvieri:
M. s. recondita (Fig. 13);
Latium, Norma: M. s. signata.
Von drei dieser Proben (Rio Torto, Cervara, Opi) werden
seit mehreren Monaten jeweils mehrere Exemplare im
gleichen Terrarium gehalten. Es zeigte sich, daß auch die
Tiere etwas verschieden aussehen (Lebendbilder Fig. 15-17)
und sich trotz der gleichen Lebensbedingungen verschieden
verhalten (besonders Aktivität, Ruheplätze). Da die Verhal-
tensweisen der Tiere vom gleichen Fundort auffallend gleich
sind, dürften sie genetisch bedingt sein. Sie könnten Anpas-
sungen an die Umweltbedingungen sein, weil die Fundorte
in verschiedener Meereshöhe liegen und unterschiedliche
Nähe zum Wasser und Exposition haben..

Fig. 9-13: Gehäuse von Marmorana-Arten (siehe Seite 27)

[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 9: M. s. tiburtina, Abruzzen, Pietrasecca, 1.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334746). Dmax 21.4.
Fig. 10: M. s. tiburtina, Latium, zwischen Cervara di Roma und Villa Maddalena, 23.X.2009, leg.H. Nordsieck & S. Hof
(SMF 334750). Dmax 19.1.
Fig. 11: M. s. recondita, Abruzzen, Aielli, 2.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334751). Dmax 20.4.
Fig. 12: M. s. recondita, Abruzzen, Opi, 16.X.2009, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334753). Dmax 22.1.
Fig. 13: M. s. recondita, Latium, Roccasecca 2.3 km Richtung Casalvieri, 6.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334752).
Dmax 18.3.

28 Conchylia 41 (3/4) April 2011

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Danksagung
Wie bei früheren Arbeiten danke ich Frau S. Hof (For-
schungsinstitut Senckenberg) für die Erstellung der Fotos,
der Tafeln und der Karte sowie die Beschaffung von Li-
teratur und dem Leiter der malakologischen Sektion (R.
Janssen) für die Möglichkeit, Sammlung, Bibliothek und
Geräte des Forschungsinstituts Senckenberg benutzen zu
können.
Literatur
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– Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo
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Benoit, L. (1857-1862): Illustrazione sistematica critica
iconografica de‘ testacei estramarini della Sicilia Ulteriore
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Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F.
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– Biological Journal of the Linnean Society, 94: 809-823.
Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F.
(2010): Historical biogeography of Tyrrhenian land snails:
The Marmorana-Tyrrheniberus radiation (Pulmonata,
Helicidae). – Molecular Phylogenetics and Evolution,, 55:
26-37.
Hesse, P. (1907-1908): In: E. A. Rossmässler, Iconographie
der Land- und Süßwassermollusken, (2) 14, 1-172, Taf.
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Dubois; XX. Helix genezarethana Mss.; XXI. Die Subfami-
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Kobelt, W. (1903): In: E. A. Rossmässler, Iconographie
der Land- und Süßwassermollusken, (2) 10: 1-77, Taf.
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Kobelt, W. (1904): In: E. A. Rossmässler, Iconographie
der Land- und Süßwassermollusken, (2) 11: I-XII, 1-342,
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Koene, J. M. & Schulenburg, H. (2005): Shooting darts:
co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic
snails. – BioMedCentral Evolutionary Biology 2005, 5:
25, 13 pp.
Fig. 14-17: Lebendbilder von Marmorana-Arten (siehe Seite 30)
(phot. S. Hof April 2010 ) Vergrößerung etwa 2fach.
Fig. 14: M. fuscolabiata + M. muralis, M. Circeo;
Fig. 15: M. s. tiburtina, Rio Torto (links) + M. s. tiburtina, Cervara di Roma (rechts);
Fig. 16: M. s. tiburtina, Cervara di Roma (links) + M. s. recondita, Opi (rechts);
Fig. 17: M. s. recondita, Opi.
Conchylia 41 (3/4) April 2011
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 Nordsieck, H.: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

(Erläuterungen siehe Seite 29)

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(Erläuterungen siehe Seite 32)

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Fig. 23: Karte der Verbreitung von M. signata (untersuchte Proben)

M. s. tetrazona = Sterne; M. s. umbrica = nicht ausgefüllte Kreise; M. s. carsoliana = Kreis mit Kreuz; M. s. tiburtina (+ uniarmata)
= schwarz ausgefüllte Kreise; M. s. recondita = grau ausgefüllte Kreise; M. s. signata = Dreiecke.

Adresse des Autors:

Hartmut Nordsieck
Forschungsinstitut Senckenberg
Senckenberg-Anlage 25
D-60325 Frankfurt am Main
E-mail: HNords@t-online.de

Fig. 18-22: Biotope von Marmorana signata (siehe Seite 31)

(phot. S. Hof April 2010 )

Fig. 18-20: Latium, Tal des Rio Torto, 18-19 M. s. tiburtina an Felsen der Straße.
Fig. 21-22: Abruzzen, Pietrasecca, 22 M. s. tiburtina an Felsen bei der Nahrungsaufnahme.

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