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Nordsieck, H.

: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora,


Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe
Von Hartmut Nordsieck, Frankfurt am Main

Fig. 1-23

Kurzfassung dieser Landschneckengruppe zu bestimmen. Leider stellte


sich heraus, daß das mangels geeigneter Vorarbeiten eine
In dieser Arbeit werden die Probleme diskutiert, die sich schwierige Aufgabe war. In der Literatur, auch der neueren,
bei der Bestimmung von Marmorana-Arten ergaben, die war die Begrenzung von Arten und besonders von Unterar-
in Mittel- und Süditalien gesammelt wurden. ten vielfach unklar; eine auf gründlicher Erforschung basie-
Schlüsselwörter: Gastropoda, Pulmonata, Helicidae, Mar- rende Unterartgliederung gerade der Murellen Halbinsel-
morana, Taxonomie, Italien. Italiens gab es nicht. Daher war eine nähere Beschäftigung
mit dieser Gruppe erforderlich. Die Probleme, die sich dabei
ergaben, sind trotz der neueren Arbeiten über Marmorana
Abstract (Oliverio et al. 1992, Fiorentino et al. 2010) keineswegs
gelöst. Sie sollen daher in dieser Arbeit diskutiert werden.
The problems with the determination of Marmorana spe-
cies collected in central and southern Italy are discussed
in this paper. Diskussion
Key words: Gastropoda, Pulmonata, Helicidae, Marmora-
na, taxonomy, Italy. Gattungssystematik
Alle Murellen gehören zur Gattung Marmorana Hartmann
1844. Diese wurde von Hesse (1918) wegen ihres speziellen
Einführung Liebespfeils als Unterfamilie Murellinae von den anderen
Helicidae getrennt. Später wurde die Gruppe als Tribus Mu-
Bei drei Exkursionen in Mittel- und Süditalien 2009 und
relleae bzw. Murellini der Unterfamilie Helicinae unterstellt
2010, bei denen der Schwerpunkt auf dem Sammeln von
(z. B. Nordsieck 1987: 34). DNA-Analysen von mehreren
Clausilien (besonders Genus Leucostigma A. J. Wagner)
Marmorana-Arten (Steinke et al. 2004: Fig. 1; Koene &
lag, wurden an geeigneten Kalkfelsen auch Murellen
Schulenburg 2005: Fig. 3; Manganelli et al. 2005: Fig.
(Gattung Marmorana Hartmann, Untergattung Ambigua
1-2) haben aber ergeben, daß diese Gruppe zur Unterfamilie
Westerlund) angetroffen. Die Vielfalt von deren Formen
Ariantinae gehören dürfte.
weckte den Wunsch, die gesammelten Arten und Unterarten

Fig. 1: M. serpentina circeja, Latium, M. Circeo, leg. Kobelt (Lectotypus SMF 8791). Dmax 20.5.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

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Nordsieck, H.: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

Die Gattung wurde nach genitalmorphologischen Untersu- kann man vermuten, daß diese Gruppe sich von der Stamm-
chungen von Hesse (1907: 28) besonders nach der Ausbil- form der Gruppe Marmorana + Ambigua abgespalten hat.
dung des Liebespfeils in vier Untergattungen gegliedert: M. Damit übereinstimmend erscheint als Ergebnis der DNA-
(Murella) L. Pfeiffer 1877 von Sizilien, M. (Opica) Kobelt Analyse von Fiorentino et al. (2010: Fig. 7) Tyrrheniberus
1904 = M. (Ambigua) Westerlund 1902 von Mittel- und als Schwestergruppe von Marmorana + Ambigua. Der Vor-
Süditalien, M. (Marmorana) von Korsika und Sardinien schlag der Autoren, diese Gruppe, Marmorana + Ambigua
und M. (Tyrrheniberus) Hesse & Kobelt in Kobelt 1904 und Murella als Gattungen zu trennen, ist eine Konsequenz
von E-Sardinien. Was den Pfeil betrifft, ist anzunehmen, der früher vollzogenen Abtrennung von Tyrrheniberus als
daß Murella den plesiomorphen Pfeil (mit vier Leisten Gattung durch Manganelli et al. (1995: 57), die von diesen
= Querschnitt kreuzförmig) hat (Fiorentino et al. 2010: nur ungenügend begründet wurde. Die große Ähnlichkeit
33), während der der übrigen Untergattungen abgeleitet ist der drei Gruppen, sowohl gehäuse- wie genitalmorpholo-
(bei Ambigua (und einer Art von Tyrrheniberus) Pfeil mit gisch, spricht jedoch gegen ihre generische Trennung..
nur drei Leisten (= ankerförmig), also eine rückgebildet
(Hesse 1907: 52), bei der Nominat-Untergattung eine der
drei Leisten speziell ausgebildet (= doppelt-c-förmig) und
bei den übrigen Arten von Tyrrheniberus eine rückgebildet
(= c-förmig)). Tyrrheniberus hat weiterhin das apomorphe
Merkmal Divertikel der Bursa copulatrix fehlend. Nach der
Ausbildung des Pfeils und dem Vorkommen in Sardinien

Fig. 2: M. fuscolabiata subsp., Latium, M. Circeo, Torre Paola, 31.III.2010, leg. H. Nordsieck (SMF 334781). Dmax 17.4.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 3: M. signata umbrica, Marken, Passo del Furlo, leg. Pfenninger (SMF 325420). Dmax 21.5.
[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

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Abgrenzung der Untergattungen in Sizilien morphologisch wenig (siehe auch Fiorentino et al. 2010:
30-32) und ist schwerlich als Art von dieser zu trennen.
Ein weiteres Problem erwartet einen bei der Abgrenzung der Dies stimmt mit der DNA-Analyse von Fiorentino et al.
Untergattungen Ambigua und Murella in NE-Sizilien. (2010: Fig. 7) überein, die im übrigen die Verhältnisse etwas
Die Marmorana-Art der Mti. Nebrodi, M. nebrodensis komplizierter erscheinen läßt, weil M. fuscolabiata dabei
Pirajno 1842, ist gehäusemorphologisch nicht von den polyphyletisch (drei clades) herauskommt. Die Proben von
Ambigua-Arten Halbinsel-Italiens zu unterscheiden; sie Kalabrien sind danach mit der nicht zu Ambigua gehörenden
wurde daher von Kobelt (1904: 199) zu Opica = Ambigua M. serpentina A. Férussac näher verwandt, während M. f.
gestellt. Hesse (1907: 47-48) ordnete sie dagegen, begründet brunellae wie schon gesagt als Schwestergruppe von M.
auf zweifelhafte Pfeilbilder von Wiegmann, bei Murella ein. signata erscheint.
Als weitere Art von NE-Sizilien wurde von Benoit (1857:
106) H. strigata var. sicula von M. Scuderi, Mti. Peloritani,
beschrieben. Diese wurde von Kobelt (1903: 48) mit H. Marmorana-Arten vom M. Circeo
strigata var. (corrugata) Rossmässler 1836 identifiziert (die
Ein weiteres Problem gibt es mit der Murelle vom M. Cir-
jedoch trotz des Fundorts „Sizilien“ nach den Originalen
ceo, Latium, die sich bei Oliverio et al. (1992: Fig. 3, 6)
im Senckenberg-Museum (= SMF) zu M. signata strigata
als nächstverwandt mit M. fuscolabiata erwies.
= s. umbrica gehört). Wenn für M. nebrodensis ein Vor-
kommen auch in den Mti. Peloritani angegeben wurde, ist Von diesem Vorgebirge hatte Kobelt (1903: 62) H. circeja
offenbar diese Art gemeint (z. B. Alzona 1971: 205; dieser beschrieben und als nahe verwandt mit M. serpentina be-
stellte jedoch M. corrugata ohne Grund zu M. muralis). zeichnet. Nach der Untersuchung des Typusmaterials (SMF,
Später beschrieb Sacchi (1956) eine Unterart von der zu Fig. 1) handelt es sich tatsächlich um eine Form von M.
Ambigua gehörenden M. fuscolabiata (brunellae) von No- serpentina, bei der häufig (nicht immer, wie Kobelt angab)
vara, Mti. Peloritani,, ohne die bereits aus diesem Gebirge das unterste Band um den Nabel, das für M. serpentina
beschriebenen Taxa (sicula Benoit, corrugata Kobelt [non charakteristisch ist, fehlt (das fünfte, nicht das „sixth colour
Rossmässler]) zu berücksichtigen. Dieses Taxon wurde bei band“, wie Fiorentino et al. 2010: 31 schreiben). M. s. circe-
der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: Fig. 3, 6) ja wurde jedoch von Alzona (1971: 209) aus unerfindlichen
als zu M. fuscolabiata gehörend bestätigt. Bei Fiorentino Gründen zu M. fuscolabiata gestellt. Diese Zuordnung
et al. (2008: Fig. 6) findet sich M. „cf.“ nebrodensis als wurde, wie bereits gesagt, durch die Untersuchungen von
clade 3 innerhalb von Murella; es geht aus der Arbeit nicht Oliverio et al. bestätigt, und Fiorentino et al. (2010: 34)
hervor, ob die Autoren auch den Pfeil dieser Art untersucht halten deshalb M. circeja für eine Form, die die Verbindung
haben. Bei Fiorentino et al. (2010: Fig. 7) erscheint die zwischen M. fuscolabiata und M. saxetana herstellt.
von Sacchi beschriebene M. fuscolabiata brunellae (Probe
Bei meinen Aufsammlungen am M. Circeo zeigte sich je-
Nov) als Schwestergruppe von der zu Ambigua gehörenden
doch, daß dort nicht nur M. s. circeja und die bereits in der
M. signata A. Férussac. Aus beiden Arbeiten ist also zu
Literatur erwähnte M. muralis O. F. Müller vorkommen,
schließen, daß die beiden Taxa M. nebrodensis und M.
sondern noch eine weitere Murelle (Fig. 2, Lebendbilder
fuscolabiata brunellae trotz aller Ähnlichkeit nicht näher
Fig. 14), die sich von M. s. circeja beträchtlich unterscheidet
verwandt sind. Die sicula Benoit = corrugata Kobelt [non
und gehäuse- und genitalmorphologisch mit M. fuscolabiata
Rossmässler], die in beiden Arbeiten nicht erwähnt wird, ist
übereinstimmt. Was Oliverio et al., die keine Gehäuse der
nach dem vorliegenden Gehäusematerial (SMF) nicht von
untersuchten Formen abgebildet haben, tatsächlich unter-
M. f. brunellae zu unterscheiden. Diese Unterart (oder Art?,
sucht haben, bleibt also unklar.
Fiorentino et al. 2010: 36) müßte also den älteren Namen
sicula Benoit 1857 tragen, wenn der nicht präokkupiert
wäre (non Potiez & Michaud 1838).
Unterarten von M. (Ambigua) signata
Wendet man sich nun zu M. (Ambigua) signata, zu der
Arten der Untergattung M. (Ambigua) von Oliverio et al. (1992), Manganelli et al. (1995) und
Fiorentino et al. (2010) alle früher als Arten betrachteten
Was die Untergattung Ambigua betrifft, die im von mir
Murellen-Taxa aus Mittel- und dem angrenzenden Südita-
besammelten Halbinsel-Italien vorkommt, sind als Ergebnis
lien vereinigt werden, so muß man feststellen, daß für diese
der Allozym-Analyse von Oliverio et al. (1992: 238, 240)
Art bisher keine auf gründlichen Untersuchungen basierende
drei Arten zu trennen: M. argentarolae Paulucci 1886 (=
Unterartgliederung existiert, obwohl die verschiedenen
saxetana Paulucci 1886), M. signata A. Férussac 1821
geographischen Untereinheiten deutlich verschieden sind
und M. fuscolabiata Rossmässler 1842. Dies stimmt mit
und im 19. Jahrhundert mit einer ganzen Reihe von Namen
den Gehäusemerkmalen und der Verbreitung (saxetana in
bedacht wurden. Martens (1900: 36-44) und Hesse (1907:
Teilen Toskanas, signata in Mittel- und dem angrenzenden
53-67, 86-87) schlugen zwar Artgliederungen der Gruppe
Süditalien, fuscolabiata im übrigen Süditalien und NE-
(heute Art M. signata) vor, beide aber nur für den Teil der
Sizilien) überein. Die M. saxetana allerdings unterscheidet
geographischen Formen, der ihnen bekannt war. Alzona
sich von M. fuscolabiata sowohl gehäuse- wie genital-

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(1971: 205-208), dessen Taxonomie die modernen italie- Gehäuse verhältnismäßig hoch; geglättet; Spindelfleck ±
nischen Autoren folgen (siehe z. B. Fiorentino et al. 2010: deutlich; Nabel geschlossen.
28), gab nur eine unkritische Liste der beschriebenen Taxa.
Die übrigen Formen (M. carsoliana + M. tiburtina sensu
Wie ein Vergleich der verfügbaren Proben (SMF und selbst
Hesse 1907: 53-60, 63-64) vermitteln zwischen diesen Un-
gesammeltes Material) zeigte, ist auch die neueste Unterart-
terarten und sind ihrerseits schwer in Unterarten zu gliedern.
gliederung von Fiorentino et al. (2010: 36), die auf deren
Das einfachste wäre, sie zu einer Unterart unter dem ältesten
DNA-Analyse beruht, nicht akzeptabel, weil nur ein Teil
Namen M. s. carsoliana A. Férussac 1821 zusammenzufas-
der Formen untersucht wurde und die Nominat-Unterart
sen; das würde aber der morphologischen Diversität dieser
sensu Fiorentino et al. zu divers ist (s. unten). Für eine
Formen und auch den genetischen Analysen von Oliverio
Bestimmung der von mir gesammelten Proben blieb nichts
et al. (1992) und Fiorentino et al. (2010) nicht gerecht. Eine
anderes übrig, als selbst eine provisorische Gliederung auf
der Formen, die Typusform von Carsulae, wurde bereits von
morphologischer Basis zu erarbeiten.
Martens und Hesse abgetrennt:
Es wurde also versucht, die Untereinheiten der Art, die im
M. s. carsoliana von S-Umbrien (Carsulae):
vorliegenden Material zu erkennen waren, erst einmal ge-
häusemorphologisch zu definieren und den jeweils ältesten Gehäuse mäßig hoch; geglättet; Spindelfleck undeutlich;
gültigen Namen dafür zu finden. Als wesentliche Merkmale Nabel eng.
stellten sich dabei Gehäusegestalt (der einzige Merkmals-
Diese Unterart ist auch räumlich durch die M. s. umbrica-
komplex, der von Fiorentino et al. 2010 untersucht wurde),
Formen von Terni und Narni von dem Rest der Formen
Skulptur, Ausbildung des Spindelflecks und Nabelausbil-
(siehe Karte) getrennt.
dung heraus. Die erhaltenen Untereinheiten wurden dann
mit den Ergebnissen von Hesses genitalmorphologischen Für diesen Rest gibt es folgende Namen (mit Original-
Untersuchungen (1907: 53-67, Taf. 366-370) abgeglichen. fundorten):
Das Ergebnis (siehe Karte) war folgendes:
tiburtina Martens 1900 (Tivoli);
Drei Einheiten waren verhältnismäßig leicht zu unterschei-
uniarmata Paulucci 1881 (bei Carsoli);
den und zu benennen:
marruccina Tiberi 1878 (Caramanico, Fara S. Martino);
M. s. tetrazona Cristofori & Jan 1832 von Marken (Um-
gebung von Ascoli Piceno): persianii Tiberi 1878 (Fara S. Martino, Borello);
Gehäuse verhältnismäßig flach; geglättet; Spindelfleck contaminata Paulucci 1878 (M. Morrone);
undeutlich; Nabel offen, z. T. sogar exzentrisch.
uzielliana Paulucci 1878 (Caramanico);
M. s. strigata A. Férussac 1822 [non O. F. Müller 1774,
recondita Westerlund 1876 = pedemontana Kobelt 1904
siehe Martens 1874] = M. s. umbrica Mabille 1868 von
(Piedimonte Matese);
Umbrien:
milettiana Paulucci 1881 (M. Miletto).
Gehäuse verhältnismäßig flach, z. T. gekielt (Form moltenii
Westerlund 1889); ± gerippt; Spindelfleck undeutlich; Die M. s. tiburtina (Syntypen SMF, Fig. 4) von N-Latium
Nabel ± offen. und SW-Abruzzen entspricht im Gehäusebau abgesehen von
der Skulptur der M. s. umbrica. Bei Oliverio et al. (1992:
Zu dieser Unterart gehört auch die Form vom Passo di
Fig.3, 6) finden sich die zugehörigen untersuchten Proben
Furlo, N- Marken, die Pfenninger (in Steinke et al. 2004:
(M. Morra, M. Autore) zusammen mit M. s. tetrazona, M.
731) als Chilostoma cingulatum bestimmt hatte (Beleg in
s. umbrica und M. s. carsoliana in einer der beiden Unter-
SMF, Fig. 3).
gruppen von M. signata (M. s. carsoliana sensu Oliverio
M. s. signata von S-Latium: et al.: 238). Die M. s. uniarmata (Paulucci 1881: 95), von

Fig. 4-8: Gehäuse von Marmorana-Arten (siehe Seite 26)


[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 4: M. signata tiburtina, Latium, Tivoli, leg. Tiesenhausen, ex Kobelt (SMF 8695). Dmax 19.9.
Fig. 5: M. s. recondita (uzielliana), Abruzzen, Caramanico, leg. Hesse, ex K. L. Pfeiffer (SMF 79935). Dmax 19.7.
Fig. 6: M. s. recondita (milettiana), Kampanien, M. Miletto (S-Hang, 2000 m), ex Kobelt ex C. R. Boettger ( SMF 79927).
Dmax 21.1.
Fig. 7: M. s. recondita, Kampanien, Torano-Schlucht bei Piedimonte Matese, leg. K. L. Pfeiffer (SMF 79931). Dmax 16.8.
Fig. 8: M. s. signata, Latium, Weg von Formia nach Itri, leg. Kobelt (SMF 35968). Dmax 17.8.

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(Erläuterungen siehe Seite 25)

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(Erläuterungen siehe Seite 28)

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der nur ein Syntypus (SMF) vorliegt, steht M. s. tiburtina Bemerkungen zu dem gesammelten Material
nahe. Sollte sie mit dieser zu vereinigen sein, müßte die von M. signata
Unterart den älteren Namen uniarmata tragen.
Die übrigen Taxa von Abruzzen, N-Kampanien und an-
grenzenden Regionen haben z. T. ein höheres Gehäuse und Beim Sammeln von M. signata in Mittel- und Süditalien
einen deutlicheren Spindelfleck. Bei Oliverio et al. (1992: fiel auf, daß an jeder Fundstelle (Bsple. Fig. 18-22) nur eine
Fig. 3, 6) befinden sich die zugehörigen untersuchten Pro- der Formen der Art vorkommt. Auch Syntopien mit anderen
ben (Pescasseroli, Campitello Matese) zusammen mit M. M.-Arten konnten nicht festgestellt werden.
s. signata in der anderen der beiden Untergruppen von M. Die gesammelten Proben von M. signata (Fundorte siehe
signata (M. s. signata sensu Oliverio et al.: 238). Karte) werden wie folgt bestimmt:
Vergleicht man diese Gliederung mit dem Ergebnis der Umbrien, zwischen Strettura und Valico di Somma: M. s.
DNA-Analyse von Fiorentino et al. (2010: Fig. 7), so zeigt umbrica;
sich, daß die Unterarten M. s. tetrazona, M. s. carsoliana und
M. s. umbrica als subclades von M. signata herauskommen, Umbrien, Narni : M. s. umbrica (vermittelt durch schwä-
während M. s. tiburtina fehlt (sie wurde offenbar nicht un- chere Skulptur und weniger offenen Nabel zu M. s. car-
tersucht). Die vierte subclade, die von den Autoren als M. soliana);
s. signata bezeichnet wird, enthält verschiedene Formen, Umbrien, Carsulae: M. s. carsoliana;
außer der wahren M. s. signata (S-Latium: Cas, MBo) auch
Formen von den Abruzzen westlich der Maiella (Sag), von Latium, Tal des Rio Torto und S. Elpidio bei Fiamignano:
der Maiella (Orf, MMo) und vom Matese-Gebirge (Pie). M. s. tiburtina (Lebendbild Fig. 15, Biotop Fig. 18-20);
Diese können schwerlich mit M. s. signata vereinigt werden Abruzzen, Pietrasecca: M. s. tiburtina (Fig. 9, Biotop Fig.
(sie haben im Vergleich zu dieser einen mehr oder weniger 21-22);
offenen Nabel, vgl. Fig. 5-8).
Latium, zwischen Cervara di Roma und Villa Maddalena:
Von diesen Formen von M. signata müssen vor allem die M. s. tiburtina (Fig.10, Lebendbilder Fig. 15-16);
der Maiella noch genauer untersucht werden. Nach Tiberi
(1878: 20-21) und Paulucci (1878: 34) gibt es dort meh- Abruzzen, Aielli bei Celano: M. s. recondita (Fig. 11);
rere Formen, die sich in der Ausbildung des Nabels unter- Abruzzen, Opi: M. s. recondita (Fig. 12, Lebendbilder Fig.
scheiden, solche mit weniger offenem Nabel (marruccina, 16-17);
contaminata) und solche mit offenem Nabel (persianii,
uzielliana); mir liegen nur Belege von letzterer von Cara- Latium, Melfa-Tal zwischen Roccasecca und Casalvieri:
manico (SMF, Fig. 5) vor. Außerdem konnte Material (SMF) M. s. recondita (Fig. 13);
von den Abruzzen westlich der Maiella (Celano, Anversa, Latium, Norma: M. s. signata.
Aterno-Tal) untersucht werden. Die Formen vom Matese-
gebirge (recondita, milettiana) sind den Abruzzen-Formen Von drei dieser Proben (Rio Torto, Cervara, Opi) werden
sehr ähnlich, haben aber nach dem vorliegenden Material seit mehreren Monaten jeweils mehrere Exemplare im
von mehreren Fundorten (SMF, Fig. 6-7) z. T. einen engeren gleichen Terrarium gehalten. Es zeigte sich, daß auch die
Nabel und leiten damit zu M. s. signata über. Wenn man Tiere etwas verschieden aussehen (Lebendbilder Fig. 15-17)
sie mit den Abruzzen-Formen zusammenfaßt, muß diese und sich trotz der gleichen Lebensbedingungen verschieden
Unterart den ältesten Namen M. s. recondita tragen. Diese verhalten (besonders Aktivität, Ruheplätze). Da die Verhal-
Form von der Torano-Schlucht bei Piedimonte Matese (Fig. tensweisen der Tiere vom gleichen Fundort auffallend gleich
8) ist allerdings von den anderen dieser Unterart etwas sind, dürften sie genetisch bedingt sein. Sie könnten Anpas-
verschieden und steht in der Ausbildung des Nabels der M. sungen an die Umweltbedingungen sein, weil die Fundorte
s. signata am nächsten. in verschiedener Meereshöhe liegen und unterschiedliche
Nähe zum Wasser und Exposition haben..

Fig. 9-13: Gehäuse von Marmorana-Arten (siehe Seite 27)


[Vergrößerung x2.5. Dmax = Maximaler Durchmesser (mm). Phot. S. Hof.]

Fig. 9: M. s. tiburtina, Abruzzen, Pietrasecca, 1.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334746). Dmax 21.4.
Fig. 10: M. s. tiburtina, Latium, zwischen Cervara di Roma und Villa Maddalena, 23.X.2009, leg.H. Nordsieck & S. Hof
(SMF 334750). Dmax 19.1.
Fig. 11: M. s. recondita, Abruzzen, Aielli, 2.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334751). Dmax 20.4.
Fig. 12: M. s. recondita, Abruzzen, Opi, 16.X.2009, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334753). Dmax 22.1.
Fig. 13: M. s. recondita, Latium, Roccasecca 2.3 km Richtung Casalvieri, 6.IV.2010, leg. H. Nordsieck & S. Hof (SMF 334752).
Dmax 18.3.

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Danksagung Manganelli, G., Bodon, M., Favilli, L. & Giusti, F. (1995):


Gastropoda Pulmonata. In: Minelli, A., Ruffo, S. & La
Wie bei früheren Arbeiten danke ich Frau S. Hof (For- Posta, S. (Eds.): Checklist delle specie della fauna italiana,
schungsinstitut Senckenberg) für die Erstellung der Fotos, 16: 1-60. Bologna.
der Tafeln und der Karte sowie die Beschaffung von Li-
teratur und dem Leiter der malakologischen Sektion (R. Manganelli, G., Salomone, N. & Giusti, F. (2005): A
Janssen) für die Möglichkeit, Sammlung, Bibliothek und molecular approach to the phylogenetic relationships of
Geräte des Forschungsinstituts Senckenberg benutzen zu the western Palaearctic Helicoidea (Gastropda: Stylom-
können. matophora). – Biological Journal of the Linnean Society,
85: 501-512.
Martens, E. von (1874): Notiz über Helix strigata. – Nach-
Literatur richtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft,
Alzona, C. (1971): Malacofauna Italica. Catalogo e bi- 6: 12-13.
bliografia dei molluschi viventi, terrestri e d‘acqua dolce. Martens, E. von (1900): Ueber einige Landschnecken aus
– Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo Mittel-Italien. – Nachrichtsblatt der deutschen malakozo-
civico di Storia naturale di Milano, 111: 1-433. Milano. ologischen Gesellschaft, 32: 33-48, 65-76.
Benoit, L. (1857-1862): Illustrazione sistematica critica Nordsieck, H. (1987): Revision des Systems der Helicoidea
iconografica de‘ testacei estramarini della Sicilia Ulteriore (Gastropoda: Stylommatophora). – Archiv für Mollusken-
e delle isole circostanti. – 4 Teile, 248 pp., 12 Taf. Napoli. kunde, 118: 9-50.
Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F. Oliverio, M., de Matthaeis, E. & Hallgass, A. (1992): Ge-
(2008): Phylogeography and morphological variability in netic divergence between Italian populations of Marmorana
land snails: the Sicilian Marmorana (Pulmonata, Helicidae). (Ambigua) (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae). – Lavori
– Biological Journal of the Linnean Society, 94: 809-823. della Società italiana di Malacologia, 24: 225-248 (= Atti
Fiorentino, V., Salomone, N., Manganelli, G. & Giusti, F. del Congresso Parma 11-13 ottobre 1990).
(2010): Historical biogeography of Tyrrhenian land snails: Paulucci, M. (1878): Matériaux pour servir à l’étude de la
The Marmorana-Tyrrheniberus radiation (Pulmonata, faune malacologique terrestre et fluviatile de l’Ialie et de
Helicidae). – Molecular Phylogenetics and Evolution,, 55: ses îles. – IV+54 pp. Paris.
26-37.
Paulucci, M. (1881): Specie raccolte dal Dott. G. Cavanna
Hesse, P. (1907-1908): In: E. A. Rossmässler, Iconographie negli anni 1878, 1879, 1880 con elenco delle conchiglie
der Land- und Süßwassermollusken, (2) 14, 1-172, Taf. abruzzesi e descrizione di due nuove Succinea. – Bulletino
361-390. Wiesbaden. della Società Malacologica Italiana, 7: 69-180, 5 Taf.
Hesse, P. (1918): Kritische Fragmente. XIX. Helix jasonis Sacchi, C. (1956): Il genere Opica (Stylomm.–Helicidae) in
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Fig. 14-17: Lebendbilder von Marmorana-Arten (siehe Seite 30)


(phot. S. Hof April 2010 ) Vergrößerung etwa 2fach.

Fig. 14: M. fuscolabiata + M. muralis, M. Circeo;


Fig. 15: M. s. tiburtina, Rio Torto (links) + M. s. tiburtina, Cervara di Roma (rechts);
Fig. 16: M. s. tiburtina, Cervara di Roma (links) + M. s. recondita, Opi (rechts);
Fig. 17: M. s. recondita, Opi.

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Nordsieck, H.: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

(Erläuterungen siehe Seite 29)

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Nordsieck, H.: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

(Erläuterungen siehe Seite 32)

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Nordsieck, H.: Murellen von Mittel-und Süditalien (Gastropoda, Stylommatophora, Helicidae) bestimmen, eine schwierige Aufgabe

Fig. 23: Karte der Verbreitung von M. signata (untersuchte Proben)


M. s. tetrazona = Sterne; M. s. umbrica = nicht ausgefüllte Kreise; M. s. carsoliana = Kreis mit Kreuz; M. s. tiburtina (+ uniarmata)
= schwarz ausgefüllte Kreise; M. s. recondita = grau ausgefüllte Kreise; M. s. signata = Dreiecke.

Adresse des Autors:

Hartmut Nordsieck
Forschungsinstitut Senckenberg
Senckenberg-Anlage 25
D-60325 Frankfurt am Main
E-mail: HNords@t-online.de

Fig. 18-22: Biotope von Marmorana signata (siehe Seite 31)


(phot. S. Hof April 2010 )

Fig. 18-20: Latium, Tal des Rio Torto, 18-19 M. s. tiburtina an Felsen der Straße.
Fig. 21-22: Abruzzen, Pietrasecca, 22 M. s. tiburtina an Felsen bei der Nahrungsaufnahme.

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