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Kapitel 10 Zucker und Polysaccharide

Kohlenhydrate (Saccharide) bilden die am häufigsten vorkommende Stoffklasse im


biologischen Bereich. Die Grundbausteine der Kohlenhydrate sind die
Monosaccharide.

1.Monosaccharide

Monosaccharide sind Aldehyd- oder Keton-Derivate linearer Polyhydroxy-Alkohole,


sie besitzen mindestens 3 C-Atome.

A Einteilung

Monosaccharide werden nach der Anzahl ihrer C-Atome und nach ihrer
Carbonylgruppe klassifiziert:

3 C-Atome  Triose
4 C-Atome  Tetrose
5 C-Atome  Pentose
6 C-Atome  Hexose
7 C-Atome  Heptose
usw.

Aldehydgruppe (-CHO)  Aldose


Keton (-C=O)  Ketose

Man kann auch beide Konstitutionsmerkmale zusammenfassen, was dann z.B.


Aldohexose oder Ketopentose ergibt.

Die einfachsten Monosaccharide ihrer Klasse sind das Glycerinaldehyd (Aldose) und
das Dihydroxyaceton (Ketose), sie werden vom Glycerin durch die Oxidation einer
primären oder sekundären Hydroxygruppe(-OH) abgeleitet.
Um die übrigen Aldosen und Ketosen zu erhalten werden, einfach weitere
Hydroxymethylen-Einheiten (=CHOH) in das Glycerinaldehyd oder das
Dihydroxyaceton eingeschoben.
Nummeriert wird bei Aldosen von der Carbonylgruppe aus (1), bei Ketosen nimmt die
Carbonylgruppe meist die zweite Position ein.

Konfiguration
Fischer entwickelte ein System um die Chiralität in organisch-chemischen
Verbindungen, speziell in Monosacchariden und Aminosäuren, zu beschreiben.
 Die Fischer-Projektionsformel
Kurzbeschrieb: Kohlenstoffkette vertikal geschrieben; Kohlenstoffatom mit der
höchsten Oxidationszahl nach oben, mit der kleinsten Ox.zahl nach unten;
horizontale Bindungslinien sind auf Beobachter zu gerichtet, vertikale Bindungslinien
weisen vom Beobachter weg.
Fischer stellte auch eine Konvention auf, nach der es D-Zucker und L-Zucker gibt.
Hier wird wiederum vom Glycerinaldehyd ausgegangen.
Liegt die Hydroxygruppe (-OH) in der Fischerprojektion rechts  D-Glycerinaldehyd
Liegt die Hydroxygruppe links  L-Glycerinaldehyd
Dieses Prinzip kann auf alle Monosaccharide
angewendet werden: D-Zucker haben an ihrem
carbonylfernsten Asymmetriezentrum die gleiche
absolute Konfiguration wie das D-Glycerinaldehyd,
L-Zucker wie das L-Glycerinaldehyd.

Zucker, die sich in der Konfiguration nur an einem C-Atom unterscheiden nennt man
Epimere.
Bsp D-Mannose, D-Glucose = C(2) Epimere

Ketosen haben ein Asymmetriezentrum weniger als die isomeren Aldosen. Die
Ketogruppe befindet sich meist an C(2). Bei einigen Ketosen wird bei der
Namensgebung ein „-ul“ zwischen dem Wortstamm und dem „-ose“ des Aldose-
Namens eingeschoben.
Bsp D-Xylose (Aldose)  D-Xylulose

B Konfiguration und Konformation


In Monosacchariden können die Hydroxygruppen mit der Aldehyd- bzw Ketogruppe
intramolekular unter Bildung cyclischer Halbacetale bzw Halbketale reagieren. Die
Konfiguration wird mittels Haworth-Projektionsformel dargestellt.
Namensgebung:
5-gliedrige Ringe: Furanosen
6-gliedrige Ringe: Pyranosen

Glucose in cyclisierter Form heisst dann z.B. Glucopyranose

Cyclisierte Zucker haben zwei anomere Formen. Durch die Cyclisierung wird das
Carbonyl C-Atom zu einem zusätzlichen Asymmetriezentrum. Die auftretenden
Diastereomere werden als Anomere bezeichnet, das Halbacetal/ Halbketal C-Atom
als anomerer Kohlenstoff. Es gibt - und -Anomere.
-Anomer:
Die anomere Hydroxygruppe liegt, bezogen auf die Ringebene, auf der anderen
Seite als die CH2OH Gruppe am chiralen Zentrum, das die D- oder L-Konfiguration
markiert.
-Anomer:
Beide Gruppen liegen auf der gleichen Seite.

- und -Anomere haben verschiedene physikalisch-chemische Eigenschaften. In


Lösung können sie sich in einander umwandeln. Das führt dazu, dass sowohl die -
als auch die -Anomere in Lösung eine Drehwertveränderung (Drehwert = optische
Drehung in (dm x g/ mL)) in Richtung des Gleichgewichtsdrehwerts durchmachen.
Diese Änderung nennt man Mutarotation. Das Ineinanderübergehen der cyclisierten
Formen läuft über die offenkettige Form.
Zucker haben eine variable Konformation
Hexosen und Pentosen können als Pyranosen oder Furanosen vorliegen.
Theoretisch könnten auch 7-gliedrige oder grössere Ringe gebildet werden, sie sind
aber selten, weil 5- oder 6-gliedrige Ringe stabiler sind. Diese werden daher auch
von höheren Zuckern gebildet.
Pyranosen und Furnosen sind nicht planar, sie können eine Wannen- oder
Sesselform bilden. Bei der Wannenform ist eine sterische Hinderung vorhanden,
deshalb wird die Sesselform bevorzugt.
Es gibt bei der Sesselform zwei Typen von Ring-Substituenten:
Axiale Gruppen: liegen dicht beieinander, sind parallel zur 3-zähligen Rotationsform
des Ringsystems angeordnet.
Äquatoriale Gruppen: versetzte Anordnung, daher weitgehend frei beweglich.

Es existieren bei der Sesselform zwei alternative Formen, da durch „Umklappen“


axiale und äquatoriale Substituenten ineinander übergehen. Voluminöse
Substituenten wollen möglichst die äquatorialen Stellungen einnehmen, sonst
behindern sie sich zu stark. Die Reaktivität wird durch die Konformation beeinflusst,
äquatoriale OH-Gruppen von Pyranosen lassen sich z.B. leichter verestern als
axiale.

C Zuckerderivate
Die Chemie der Monosaccharide ist die ihrer Hydroxy- und Carbonylgruppen.
Als cyclische Hemiacetale setzen sich Monosaccharide mit Alkoholen zu cyclischen
Acetalen um. Im Beisein einer Säure kondensiert die anomere Hydroxygruppe eines
Zuckers mit Alkohol zu sogenannten - oder -Glycosiden.
Bsp
-D-Glucose + Methanol  Methyl--D-glucopyranosid
Dabei wird die anomere Hydroxygruppe durch die Methoxygruppe ersetzt.

Die Bindung zwischen dem anomeren Kohlenstoff-Atom und der Alkoxygruppe


bezeichnet man als glycosidische Bindung.
Polysaccharide werden durch glycosidische Bindungen zwischen den
Monosaccharid-Grundbausteinen zusammengehalten. Diese Bindungen können
durch das Enzym Glucosydase gespalten werden. Ohne das Vorhandensein des
Enzyms sind Glycoside in neutralem oder basischen Milieu stabil, sie zeigen auch
keine Mutarotation.

Oxidations- und Reduktionsreaktionen


Zucker zeigen die typischen Reaktionen von Aldehyden und Ketonen.
Bei der milden Oxidation einer Aldose wird die Hydroxygruppe in eine
Carboxygruppe überführt. Dabei entstehen Aldonsäuren.
Namensgebung: Wortstamm des Ausgangszuckers plus „-onsäure“
Reduzierende Zucker sind Saccharide mit einem anomeren C-Atom (ohne
glycosidische Bindung). Sie können mit der Aldehydgruppe leicht milde
Oxidationmittel reduzieren. Nachgewiesen werden sie durch die Reaktion mit Ag+ zu
metallischem Silber.
Werden primäre Alkohole von Aldosen spezifisch oxidiert entstehen dabei
Uronsäuren.
Namensgebung: Wortstamm der Ausgangsaldose plus „-uronsäure“
Die Uronsäuren D-Glucuronsäure, D-Galacturonsäure und D-Mannuronsäure sind
wichtige Bausteine der Polysaccharide. Sie können als Pyranosen, Furanosen oder
offenkettig vorliegen.
Aldon- und Uronsäuren bilden cyclische Ester und liegen bevorzugt als 5- oder 6-
gliedrige Lactone vor. Ein wichtiger Vertreter dieser Lactone iste die Ascorbinsäure
(Vitamin C). Ascorbinsäure kann reversibel zu Dehydroascorbinsäure oxidiert
werden, diese wird unter Ringöffnung zu vitaminunwirksamer Dikegulonsäure
hydrolysiert.
Aldosen und Ketosen können unter milden Bedingungen zu offenkettigen
Polyhydroxy-Alkoholen reduziert werden.
Namensgebung: Wortstamm des Ausgangszuckers plus „-it“
Wichtigste Vertreter:
Ribit, Bestandteil der Flavin Coenzyme
Glycerin, myo-Inosit: Lipidbausteine
Xilit: Austauschzucker, künstlicher Süssstoff

Weitere biologisch relevante Zucker Derivate:


Desoxyzucker: In Monosacchariden wird eine OH-Gruppe durch ein H ersetzt.
Wichtigster Vertreter: D-2-Desoxyribose, Zuckerbaustein im Zucker-Phosphat-
Rückgrat der DNA.
Aminozucker: Mindestens eine OH-Gruppe wird durch eine Aminogruppe ersetzt
Vertreter:D-Glucosamin, D-Galactosamin, Bausteine der Polysaccharide

2. Polysaccharide
Polysaccharide (Glucane) bestehen aus glycosidisch miteinander verbundenen
Monosacchariden.
Homoplysaccharide: Bestehen aus einer einzigen Sorte Monosacchariden
Heteropolysaccharide: Sind aus mehreren (meist 2) Sorten Monosacchariden
aufgebaut.
Es gibt noch eine weitere Untergliederung der Homopolysaccharide in z.B. Glucane
(Glucosepolymere).
Bei den Heteropolysacchariden herrschen einige wenige Monosaccharide vor, die
alternierend das Makromolekül aufbauen. Polysaccharide könne sowohl verzweigte
als auch lineare Polymere bilden, weil glycosidische Bindungen mit jeder OH-Gruppe
eines Monosaccharids gebildet werden können. Meist sind Polysaccharide aber
linear oder höchstens nach wenigen gut definierten Gesetzmässigkeiten verzweigt.

A Analytik von Kohlenhydraten


Man kann Kohlenhydrate mit chromatographischen oder elektrophoretischen
Trennverfahren reinigen. Um ein Oligosaccharid zu charakterisieren muss man die
Monosaccharid-Bausteine, die Konfiguration am anomeren Kohlenstoff-Atom und die
Position der glycosidischen Bindungen kennen.
Durch Methylierung erhält man die Position der Bindung: Ein Oligosaccharid wird
methyliert und anschliessend hydrolysiert  die freie OH-Gruppe am
Monosaccharid zeigt die glycosidische Bindungsstelle an.
Durch die Enzyme Exoglycosidasen, wie z.B. -Galactosidase werden die
endständigen Monosaccharide des Oligosaccharids spezifisch vom
nichtreduzierenden Ende (ohne anomeres C) abgelöst. So erhält man die Sequenz
und die anomere Konfiguration der Monosaccharide.

B Disaccharide
Das am häufigsten vorkommende Disaccharid ist die Saccharose, der gewöhnliche
Tafelzucker also. Systematische Benennung: O--D-Glucopyranosil-(1->2)--D-
Fructofuranose. (1->2)=glycosidische Bindung zw. C(1) der Glucose und C(2) der
Fructose. Saccharose ist ein nicht reduzierendes Disaccharid und zeigt keine
Mutarotation.
Durch Hydrolyse ändert sich die Drehung der Saccharose, von rechtsdrehend zu
linksdrehendem Invertzucker.
Lactose nennt sich der Milchzucker, er kommt nur in der Milch natürlich vor und hat
reduzierende Eigenschaften.
Wichtige Glucosyl-Glucose-Disaccharide sind: Maltose, Isomaltose und Cellbiose.
Tri- und Oligosaccharide kommen nur in Pflanzen vor und sind wenig verbreitet.

C Struktur-Polysaccharide: Cellulose und Chitin


Cellulose ist das Haupstrukturelement der Pflanzenzellwand. Sie ist ein lineares
Polymer (ein Glucan) bestehend aus bis zu 15000 Glucoseeinheiten, die über
(1->4)-glycosidische Bindungen miteinander verbunden sind. Ihre Molekülgrösse
lässt sich, wie bei den meisten Polysacchariden, nicht genau definieren.
Cellulosefasern sind sehr zugfest weil sie eine stark durch H-Brücken vernetzte
Struktur haben. Fleischfresser können die glycosidischen Bindungen der Cellulose
nicht enzymatisch spalten. Pflanzenfresser tun dies mittels Bakterien im
Verdauungstraktes, die cellulosespaltende Cellulase besitzen. Allerdings sind die
glycosidischen Bindungen wegen der H-Brücken enzymatisch schwer zugänglich
und ausserdem werden die Fasern nach der Spaltung der gl.Bindungen immer noch
von den H-Brücken zusammengehalten.
Chitin ist ebenfalls ein Strukturelement. Es ist Bestandteil des Aussenskeletts vieler
Insekten und der Zellwand von Algen und Pilzen. Chitin ist das Homopolymer von N-
Acetyl-D-glucosamin in (1->4) Bindung verknüpft. Jede C(2) Hydroxygruppe ist
beim Chitin durch eine Acetamidfunktion ersetzt.

D Depot-Polysaccharide: Stärke und Glycogen


Die Stärke ist das Reservekohlenhydrat der Pflanzen. Sie kann in zwei Bestandteile
getrennt werden:
-Amylase: lineares Polymer, besteht aus einigen 1000 Glucoseeinheiten, die über
(1->4) glycosidische Bindungen verknüpft sind, wasserlöslich
Amylopektin: besteht v.a. aus (1->4) verknüpften Glucoseresten, ist hoch
verzweigt, Verzweigungen bilden sich durch (1->6) Bindungen, ist nur in heissem
Wasser löslich.

Die Verdauung der Stärke verläuft in Etappen


1. -Amylase im Speichel spaltet alle linearen  (1->4) Bindungen, die nicht zu
nahe an einer Verzweigung liegen. Kettenlänge ist von einigen 1000 auf unter
8 Glucoseeinheiten geschrumpft.
2. Durch -Amylase des Pankreas bildet sich ein Gemisch von (1->4)
verknüpfter Maltose (Disaccharid) und Maltotriose (Trisaccharid). Die
ausserdem entstandenen Dextrine (Oligosaccharide mit (1->4) Zweigen)
werden von Enzymen in Glucosemonomere zerlegt.
Enzyme:
-Glucosidase: löst endständige Glucosereste von Oligosacchariden ab
-Dextrinase (Debranching Enzym): hydrolysiert (1->4) und (1->6) Bindungen.
Ausserdem: Saccharase, ev. Lactase

E Glycosaminoglycane
Kollagen und Elasinfasern in Bindegewebe, Knorpel, Sehnen und Haut sind in eine
gelartige Subatnz eingebettet. Diese besteht v.a. aus den Glycosaminoglycanen,
unverzweigten Polysacchariden, die alternierend aus Uronsäuren und Hexoamin-
Anteilen aufgebaut sind.
Hyaluronsäure: Wichtiger Vertreter der Glycosaminoglycane; in Bindegewebe,
Synovialflüssigkeit der Gelenke, Glaskörper des Auges; besteht aus 250-25000
Disaccharideinheiten, die (1->4) glycosidisch verknüpft sind.
Hyaluronsäure ist ein Polyanion und bindet Kationen (K+,Na+,Ca2+). Sie liegt als
starres Molekül vor. Die Viskosität ihrer Lösungen hängt von den Scherkräften ab.
Geringe Scherkräfte: sehr viskos, langsame Fliessgeschwindigkeit
Starke Scherkräfte: geringer Widerstand, schnellere Fliessgeschwindigkeit
Hyaluronat-Lösungen wirken deshalb stossdämpfend und als Netzmittel. Abgebaut
werden Hyaluronsäure und andere Glycosaminoglycane durch die Hyaluronidase.
Weitere Glycosaminoglycane:
Chondroitin-4-sulfat,Chondroitin-6-sulfat: in Knorpel und Bindegewebe
Dermatansulfat: v.a. in der Haut
Keratansulfat: sehr heterogene Struktur, Sulfatanteil variiert
Heparin: variabel verestert, v.a. in den Granula der Mastzellen entlang der Arterien
von Leber, Lunge und Haut, verhindert vermutlich Gerinnung

3. Glycoproteine
Die meisten Proteine sind Glycoproteine, d.h. sie enthalten kovalent gebundene
Kohlenhydratanteile von ca. 1% bis ca.90% Gewichtsprozent. Sie finden sich in allen
biologischen Bereichen, Proteinklassen, bei Enzymen, Hormonen und
Strukturproteinen. Sie erfüllen ganz bestimmte Aufgaben, jedoch ist ihre Bedeutung
noch nicht ganz aufgeklärt.
Die Kohlenhydratketten werden enzymatisch erzeugt und angeheftet.
Glycoproteine haben eine heterogene Kohlenhydratzusammensetzung und können
nur erschwert aufgereinigt werden.

A Proteoglycane
Proteoglycane (Mucoproteine) sind Makromoleküle, die aus Proteinen und
Glycosaminoglycanen nicht kovalent zusammengesetzt sind. Die
Proteoglycanuntereinheiten sind in Abständen von 20-30 nm an einem
Hyaluronsäurerückgrat befestigt. Das ganze Molekühl ähnelt einer Flaschenbürste.
Die Proteoglycanuntereinheiten enthalten ein Kernprotein, das kovalente
Glycosaminoglycane (Keraten-,Condroitinsulfat) enthält. Von diesen Kernproteinen
gibt es sehr viele. An ihnen lassen sich anhand des Typs des KH-Anteils drei
Regionen unterscheiden.
1. Das N-terminale Segment mit Bindungsstelle für den Hyaluronsäurefaden,
enthält kleinen KH-Anteil, Oligosaccharide sind N-glycosidisch über Asn
gebunden.
2. Eine Oligosaccharidreiche Region als Anker für die Anbindung von
Keratansulfatketten. Oligosaccharide sind O-glycosidisch über Ser oder Thr an
das Kernprotein gebunden.
3. C-terminale Region mit viel Chondroitinsulfat, O-glycosidisch über
Trisaccharidstrukturen an das Ser des Kernproteins gebunden.

B Die Bakterienzellwand
Bakterien haben eine starre Membran. Sie lassen sich in gram-positive und gram-
negative Formen unterteilen, ihrem Verhalten bei der Gramfärbung entsprechend.
Gram-positiv = dicke Zellwand
Gram-negativ = dünne Zellwand
Die Bakterienwand ist netzartig aus Peptidglycanen aufgebaut.
Die Zellwand gram-positiver und –negativer Bakterien besteht aus kovalent
miteinander verbundenen Polysacchariden und Proteinketten, sie umhüllt die Zelle
wie ein Sack.
Die Maschen des Netzes werde vom Peptidglycan Murein gebildet. Der
Kohlenhydratanteil besteht alternierend aus N-Acetylglucosamin (NAG) und N-
Acetylmuraninsäure (NAM) mit (1->4) glycosidischer Bindung. Dieses Disaccharid
ist mit einem Polypeptid verknüpft und stellt die repetitive Grundeinheit des Mureins
dar.
Die Bakterienwand baut sich aus mehreren konzentrisch angeordneten
Peptidglycanschichten, die wahrscheinlich 3-dimensional vernetzt sind.
Das Lysozym spaltet die (1->4) glycosidische Bindung zwischen NAM und NAG. Bei
gram-pos. Bakterien wird dadurch die Zellwand zerstört, es kommt zur Lyse.
Das Antibiotikum Penicillin hat ebenfalls diese Wirkung.
Die Enzyme, die die Peptidglycanmoleküle vernetzen
werden durch Penicilin inaktiviert. Penicillin stört das
Gleichgewicht zwischen Abbau und Synthese einer
Zellwand. Es bindet aber nicht an die Enzyme des
menschlichen Organismus und ist daher wenig toxisch.

Die Bakterienzellwand ist mit Antigenstrukturen gespickt


Die Oberfläche einer gram-pos. Zellwand ist mit Teichansäuren bedeckt.
Teichansäuren sind Glycerin- oder Ribitpolymere, sie sind durch Phosphodiester-
Brücken miteinander vernetzt. Die Hydroxygruppen der Kette können mit D-Ala,
Glucose oder NAGbeladen werden.
Die Aussenmembran der gram-neg. Bakterien ist ein Verbundvon komplexen
Liposacchariden (Lipid mit Polysaccharidanteil), Proteinen und Phospholipiden. Der
Raum zwischen Membran und Peptidglycanzellwand enthält Transportproteine für
Glucose und andere Nährstoffe. Die äussere Oberfläche gram-neg. Bakterien ist mit
komplexen Polysacchariden überzogen. Sie markieren als O-Antigene jeden
Bakterienstamm.

C Struktur und Funktion von Glycoproteinen


Die Kohlenhydratketten der Glycoproteine sind variabel. Die Oligosaccharide können
auf 2 Arten am Protein fixiert werden.
N-glycosidische Bindung: NAG ist -glycosidisch am Amid N von Asn gebunden, es
gilt: Asn-X-Ser
X: jede Aminosäure ausser Pro oder Asp
Oligosaccharide dieser Bindung haben eine feste Kernstruktur. Bei N-fixierten
Oligosacchariden gibt es eine grosse Varianz.

O-glycosidische Bindung: Am häufigsten, das Kern-Disaccharid (Galactosyl-(1->3)-


-N-Acetylgalactosamin) ist -glycosidisch mit Ser oder Thr verknüpft, grosse
Varianz.

Oligosaccharide binden bevorzugt in Proteinregionen, die in -Bänderstruktur


vorliegen. Dies und dass Oligosaccharide hydrophil sind, deutet darauf hin, dass die
Zuckeranteile , die in gestreckter Form vorliegen, mehr Wechselwirkungen nach
aussen als zum Trägerprotein nach innen entwickeln.

Über die Funktion O-verknüpfter Glycoproteine ist noch wenig bekannt


Die Funktionen der Kohlenhydrat-Komponente in den Glycoproteinen sind noch
weitgehens unklar, was v.a. für die O-verknüpften Glycoproteine gilt.
O-verknüpfte Polysaccharide sind meist nicht gleichmässig auf die Polypeptide
verteilt. Sie konzentrieren sich meist auf Bereiche mit hohem KH-Anteil, in denen Ser
und Thr 25% bis 40% der Aminosäuren ausmachen.
Dadurch, dass sie hydrophil sind und durch ihre sterischen Anforderungen,
erzwingen die KH eine stark gestreckte Konformation.
Viele Zelloberflächeproteine enthalten einen relativ kurzen und steifen O-
glycosidischen Bereich, der die membrangebundene Domäne von der funktionellen
Domäne trennt  vermutlich bessere Wechselwirkungen mit extrazellulären
Makromolekülen.
Daneben üben O-verknüpfte Polysaccharide, wie N-verknüpfte, wichtige Funktonen
bei biologischen Erkennungsprozessen aus.

Glycoproteine in N-glycosidischer Bindung liegen in zahlreichen Glycoformen vor


Es ist sehr wahrscheinlich, dass Zellen bei der Synthese eines bestimmten
Glycoproteins eine grosse Auswahl an Oligosacchariden zur Verfügung haben, so
dass das Protein mit unterschiedlichen Oligosacchariden N-glycosidisch verknüpft
werden kann. So können verschiedene Glycoformen bei Glycosylierung von
Proteinen auftreten.
Die Glycosylierung eines Proteins, etwa eines Enzyms, eines Transportproteins oder
eines Hormons, beeinflusst dessen biochemischen Eigenschaften nur wenig. Der
Kohlenhydratanteil hat offenbar nur als Erkennungs-Marker innerhalb
unterschiedlicher biologischer Prozesse Bedeutung. Durch die spezies- bzw.
gewebeabhängige Verteilung unterschiedlicher Glycoformen erhält ein Zellprotein ein
charakteristisches Eigenschaftsspektrum.

Oligosaccharid-Marker sind Mittler bei Zell-Zell Wechselwirkungen


Glycoproteine sind wesentliche Bestandteile der Plasmamembran. Bei vielen Zellen
ist der KH-Anteil membrangebundener Glycoproteine fest auf der Oberfläche der
Zellmembran lokalisiert.
Der KH-Anteil entscheidet ausserdem über das schicksal des Proteins im
Stoffwechsel, was ein weiterer Anhaltspunkt für die Markerfunktion der
Oligosaccharide ist.
Ziemlich sicher wird auch in der Zelle über Kompartimierung und Lebensdauer eines
Glycoproteins via Markierung mit Kohlenhydraten entschieden.