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Sonderabdruck aus:

DERZOCHTER
Zeitschrift fur theoretische und angewandte Genetik

4. Sonder heft

Die Friihdiagnose in der


Ziichtung und Ziichtungsforschung
Beitrage zur Methodik der Ziichtung langlebiger Pflanzen

Mit 85 Abbildungen

Herausgeber
H. Stubbe und W. Schmidt

Redaktionskollegium
H. Kappert . R. Schick· W. Schmidt
F. Schwanitz . R. von Sengbusch

1957
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH

Preis dieses Sonde'l'hejtes DM 20,-


(Umfctng IV u. 96 .fiJeiten)
Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten
Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet,
dieses Heft oder Teile daraus auf photomechanischem Wege
(Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen
© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1957
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag OHG., Berlin/Gottingen/Heidelberg 1957

ISBN 978-3-540-02140-7 ISBN 978-3-662-30616-1 (eBook)


DOI 10.1007/978-3-662-30616-1

Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in dieser Zeit-


schrift berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen
im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung oder unter Patentschutz stehende
Verfahren als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften
II. Spezieller Teil
Friihtestmethoden an langlebigen Kulturpflanzen

A.Obstzuchtung
(Aus der Obstbauversuchsanstalt in J ork)

Untersuchungen zur Entwicklung von Fruhselektionsmethoden


fur die Apfelzuchtung
I. Uber Beziehungen zwischen Blatt- und Fruchtmerkmalen beim Apfel *
Von E. L. LOEWEL, H. SCHANDER und W. HILDEBRANDT
Mit 29 Abbildungen
Einleitung und Zielsetzung bekampfung groBe Fortschritte gemacht hatte, die
Wahrend des zweiten Weltkrieges ergab sich die Resistenz gegen Krankheiten erst einmal in den Hin-
Notwendigkeit, Apfelsamlinge von Kultursorten zur tergrund stellte. Dabei gelang es nicht, ein liicken-
Verwendung als Unterlagen heranzuziehen. Neben loses Sortiment aufzubauen, das wahrend der nun auch
Frosthiirte, Gesundheit und guter Vertraglichkeit iiber das ganze ]ahr bestehenden Nachfrage laufend
mit den Edelsorten wurde dabei in erster Linie auf mundreife Friichte fiir den Markt zur Verfiigung
GleichmaBigkeit des Pflanzenmaterials geachtet. Eine stellen konnte. Weiterhin zeigte sich, durch den ver-
Reihe von Sort en, die sich im Anbau als besonders haltnismaBig sonnenarmen, feuchten Standort und die
robust und widerstandsfahig gezeigt hatten, wurden durch die schlechte Bearbeitbarkeit des Bodens auf-
den verschiedensten Priifungen auf Unterlageneignung gezwungene Mulchwirtschaft bedingt, eine zu geringe
unterworfen. Hierbei wurde auf moglichst geringe durchschnittliche FruchtgroBe der iibernommenen
Aufspaltung und Beibehaltung der guten Eigenschaf- Sorten. Auch entsprach das iibernommene Sortiment
ten der Samenspendersorte besonders geachtet und im farblich nicht den durch die italienischen Einfuhren
Grahams ]ubilaumsapfel eine in dieser Hinsicht be- beim Verbraucher geweckten Wiinschen nach roten
sonders wertvolle Samenspendersorte fiir Apfelsam- Friichten. So wurde zwangslaufig aus der zuerst nur
lingsunterlagen gefunden (23-26, 38, 39). nebenher betriebenen Suche nach neuen Sorten eine
Bei der sehr weitgehenden Dbereinstimmung der systematisch betriebene Ziichtung mit dem Ziel, aus
auBeren Eigenschaften der Samlingspflanzen mit den standortsgemaBen, alten, einheimischen Sorten
denen der Muttersorte, die sich in vielen Einzelheiten marktkonformere durch Einkreuzungen zu schaffen.
wie Blattform und -farbe, Art der Verzweigung, Zeit- Die Einschaltung einer Friihselektion wurde
punkt des Austriebes, Holzfarbe, LentizellengroBe und im gleichen Augenblick das brennendste
-verteilung u. a. ergab, erschien es notwendig, auch Pro blem, da eine moglichst groBe Beschrankung des
Pflanzen zum Fruchten zu bringen, urn diese Dberein- anzupflanzenden Zuchtmaterials infolge Raumman-
stimmung an den Friichten nachpriifen zu konnen. gels nicht zu umgehen warl. Die Beziehungen der
Hierbei zeigte sich eine Reihe interessanter Par- Blatt- und Fruchtmerkmale zueinander wurden an
allelen zwischen Blatt und Frucht, so daB dem groBen vorhandenen Sortiment weiter studiert
versucht wurde, mit Samlingen weiterer Sorten eine un<,l die mehr intuitiv erkannten vermeintlich korre-
Vorselektion auf FruchtgroBe, Fruchtform, Frucht- lierenden Merkmale bei der Vorselektion immer mehr
farbe und Lagerreife zur Anwendung zu bringen. eingeschaltet. Dabei waren wir uns vollstandig dar-
Inzwischen kam das ganze Sortengefiige des Nieder- iiber klar, daB ein durchschlagender Erfolg nur dann
elbischen Anbaugebietes, das auf Sorten mit reichen, zu erzielen sei, wenn die subjektiv nur dem lang-
regelmaBigen Ertragen und geringer Empfindlichkeit 1 An Landflache werden benotigt (Faustzahlen):
fiir Krankheiten, ohne die Qualitatsanspriiche der Ver- Erste Vege- Aussaat- je 500 Keimlinge I m2
braucher zu sehr zu beriicksichtigen, aufgebaut war, tationsperiode kasten
ins Wanken. Weiter setzte die Einfuhr aus anderen Pikierbeet je 500 Samlinge 10 m 2

Landern ein. Hierdurch erhielt der Verbraucher Ver- Zweite bis vierte Baumschule je 500 Samlinge
gleichsmoglichkeiten und gab sich mit den aus dem Vegetations- 250 - 500 m 2
periode
Nieder-Elbe-Gebiet gelieferten Friichten nicht mehr
Fiinfte und auf eigner je 500 Baume
zufrieden. In der Praxis ging man zunachst so vor nachste Vege- Wurzel 12500-25000 m 2
wie in anderen Anbaugebieten auch. Man suchte sich tationsperioden okuliert auf je 500 Okulanten
Qualitatssorten anderer Lander zusammen und iiber- bis zur ersten schwach- 4000-5000 m 2
nahm die, die einigermaBen dem Standort entsprachen, Frucht wachsende oder, da je Samling
(6. bis IS· Jahr) Unterlage 2-3 Okulanten er-
wobei man, da man in der technischen Schadlings-
(z. B. forderlich sind,
* Mit Unterstiitzung derDeutschenForschungsgemein- EM IX) je 500 Samlings-
schaft. sorten 8000-15000 m 2
II. Spezieller Teil: A. Obstztichtung

jahrigen Sortenkenner zur Verfugung stehenden Mog- ausgezeichneten Beobachtungsgabe und reichen Er-
lichkeiten von exakten Ergebnissen einer Korrelations- fahrungen zusammen, ohne sie durch Messungen,
forschung der Merkmale des noch nicht tragenden Auszahlungen und variationsstatistische Verrech-
Samlings und der des fruchtenden Baumes erganzt und nungen zu stiitzen. Ihre Angaben sind sehr subjek-
abgelost werden. tiver und qualitativer Art und liefern keine aus-
Versuche, bereits am Samling spatere Sorteneigen- reichenden Grundlagen zur Aufstellung einigermaBen
schaften zu erkennen, wurden schon friihzeitig unter- sicherer Korrelationsregeln. Und so bezeichnet MAR-
nommen. Es seien hier nur die Erfahrungen zweier TIN SCHMIDT, der zuerst in Diskussionen die Moglich-
bekannter und sehr erfolgreicher Obstziichter wieder- keit einer Vorselektion auf Grund von Korrelationen
gegeben, des Belgiers VAN MONS (1765-1842) und des fur unwahrscheinlich gehalten hatte, 1950 als "eine
Russen MITSCHURIN (1855-1935). der wichtigsten Aufgaben der modernen
VAN MONS gibt (zit. nach 21) folgende Zeichen flir Obstziichtung die Feststellung von Korre-
das Kerno bst an: Anzeichen gu ter Vorbedeu tung sind: lationen zwischen Merkmalen des jungen
ein schoner Wuchs, glatte, wenig glanzende Rinde, Samlings und Eigenschaften des erwachse-
regelmaBige Verteilung der Zweige im Verhaltnis zur nen Baumes" (62). Ihm war es nicht mehr ver-
Gestalt des Baumes, an den Augen gebogene, gestreifte, gonnt, diese Aufgabe in Angriff zu nehmen und durch-
glatte, ohne Splitter brechende J ahrestriebe, lange, zufuhren.
mit Augen besetzte Dornen, engstehende, anliegende, Da, wie eingangs erwahnt, Frlihselektionsmethoden
braune oder graue Augen, glatte Blatter von mittlerer fiir die hiesigen Zuchtungsaufgaben dringend not-
GroBe, in der Nahe der Mittelrippe etwas faltig, Stiele wendig sind, und da hier die Voraussetzung flir der-
mehr lang als kurz, wie eine Rinne ausgehohlt. - artige Arbeiten durch das Vorhandensein des urn fang-
Anzeichen baldiger Tragbarkeit sind: starkes Holz und reich en Sortimentes und der in verschiedenen Alters-
groBe, nahe aneinander stehende Augen. - Anzeichen stufen stehenden Samlingspopulationen gegeben ist,
schlechter Vorbedeutung sind: ein wilder, verworrener wurde 1954 mit Untersuchungen zur Entwick-
Wuchs, wie in einer Hecke, kurze Dornen ohne Augen, lung von Friihselektionsmethoden begonnen.
kleine, abstehende, runde, in einer Spitze endigende Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sei an dieser
Blatter. - Anzeichen spater Tragbarkeit sind: gut Stelle fur ihre Unterstutzung der Arbeiten herzlich
verteilte, aber hangende, schwache, an den Knospen gedankt.
wenig gebogene Triebe, diese bedeuten eine spat Grundsatzlich sind zwei Wege moglich, der direkte
erscheinende, aber gute Frucht. und der indirekte. Beim direkten ist der Entwick-
Nach den Erfahrungen MITSCHURINS (cit. nach 62) lungs gang statistisch ausreichend vieler Pflanzen von
deuten dicke, relativ groBe Keimblatter, lange, kraf- der Keimung bis zu den ersten Friichten zu verfolgen
tige Hypokotyle und das Auftreten von drei Keim- und in j eder Phase genau zu protokollieren. Die U nter-
blatt ern darauf hin, daB der Samling spater Eigen- suchungen k6nnen daher erst zu Ergebnissen flihren,
schaften von Kultursorten zeigen wird. Gegen Ende wenn die Baume ins Ertragsalter kommen, also nach
der ersten Vegetationsperiode sollen kraftiger Wuchs, sechs bis zehn Jahren oder noch spater.
groBe Blattspreiten, dicke kurze Blattstiele, dicke Beim indirekten Weg werden Blatter und Frlichte
Triebspitzen, abgerundeter, nicht tief gezahnter Blatt- tragender Baume zahlreicher Sorten miteinander ver-
rand, feine und dichte Nervatur sowie Behaarung der glichen. Die Zahl der Sorten ist so groB zu wahlen,
Blatter u. a. in die gleiche Richtung weisen. Am winter- daB sie flir variations- und korrelationsstatistische
lichen Holz seien schmale, von den Trieben abstehende Untersuchungen ausreicht. Andererseits sind die
Knospen "Wild"-, groBe, runde, an den Trieb ge- statistischen Methoden dem Material und der Frage-
schmiegte dagegen "Kultur"-Merkmale. Bei kleiner stellung anzupassen.
Zahl der Knospen, in lockerer Spirale angeordnet, Es wird hierbei vorausgesetzt, daB die Blattmerk-
schloB MITSCHURIN auf lockeres, bei groBer Knospen- male wahrend der Entwicklung yom Keimling zum
zahl in steiler Spirale auf festes Fruchtfleisch. tragenden Baum gleichbleiben. Aus zahlreichen
Aus jungerer Zeit seien die Befunde von CERNENKO Untersuchungen und Beobachtungen (z. B. 14, 27-30,
(3,4) erwahnt, der von Korrelationen zwischen Eigen- 32, 34, 44, 46-48) wissen wir aber, daB sich die Blatt-
schaften des Laubes und der Fruh- bzw. Spatreife der form wahrend der erst en Vegetationsperioden wandelt.
Friichte berichtet und sie flir Selektionszwecke bei der Daher darf eine Friih-Selektion auf Grund von Blatt/
Apfelzuchtung nutzen will, und die Vererbungsstudien Frucht-Korrelationen, die an tragenden Baumen ge-
von SARTORIUS (51), der in bestimmten Selbstungs- funden wurden, erst dann einsetzen, wenn die end-
population en von Vitis Korrelationen zwischen Blatt- giiltige Blattform erreicht oder bereits unverkennbar
merkmalen und Ertragsfahigkeit fand. Besonders ist, oder wenn Merkmale gefunden und gewahlt wer-
wichtig erschien es, die Frostresistenz des Samlings den, die sich wahrend der Entwicklungsstadien nicht
in einem moglichst fruhen Stadium erkennen zu andern.
konnen, und so wurden Test- und Selektionsversuche 1954/55 wurden bei 50 Apfelsorten Untersuchungen
durchgefiihrt am Samling im Baumschulstadium (40), uber Beziehungen zwischen Blatt- und Fruchtmerk-
am Keimling in den ersten Entwicklungsstadien (31, malen durchgeflihrt, die deutlich gewisse Korrela-
33) und am Samen im Stratifikationsstadium (53, 54)· tionen erkennen lassen. So korrelieren offenbar Blatt-
Auch wird von Korrelationen berichtet zwischen Frost- und FruchtgroBe, Blatt- und Fruchtform (positiv),
resistenz und dem Beginn des Knospenaustriebs (35). aber auch Fruchtstiel und Fruchtgewicht (negativ),
VAN MONS, MITSCHURIN und auch andere Obst- sowie Blattstiel und Fruchtstiel (positiv) und somit
ziichter stellten ihre Angaben iiber Beziehungen auch Blattstiel und Fruchtgewicht (negativ). Die
zwischen Eigenschaften der j iingeren und Ergebnisse dieser erst en Untersuchungen erschienen.
alteren Entwicklungsstadien auf Grund ihrer so erfolgversprechend, daB 1955 und 1956 weitere
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 17

Versuchsreihen eingeleitet wurden, die den "direkten Benutzt man statistische Methoden, so ist das vor-
Weg" verfolgen, sowie soIche, die die Entwicklungs- liegende Material als eine Stichprobe anzusehen. Ais
physiologie von Blatt und Frucht in Abhangigkeit von statistische Gesamtheit hatten dann die gesamten
Erb- und Umwelt soweit klaren sollen, wie es fUr die Variant en des Kulturapfels zu gelten. Die Stich-
Korrelationsuntersuchungen erforderlich erscheint. probenentnahme konnte aber in diesem Falle aus nahe-
In der mit dieser Arbeit beginnenden Reihe sollen liegenden Griinden keineswegs nach den iiblichen
zu gegebener Zeit die Untersuchungen in Einzeldar- Regeln erfolgen. Parallele Stichproben stehen eben-
stellungen wiedergegeben werden. 1m Folgenden falls nicht ohne sehr groBe Schwierigkeiten zur Ver-
werden die erwahnten Korrelationsuntersuchungen fiigung. Es ist nicht die Absicht der Verfasser, die
an 50 Apfelsorten dargestellt. Untersuchungen in gleicher Weise zu wiederholen. Da-
Die Anregung stammt von E. L. LOEWEL, der die her wurde das Material im Sinne der "GroBzahl-
Untersuchungen leitete und die ziichterischen Ar- forschung (5-7) als Kollektiv aufgefaBt und der
beiten durchfiihrte. Die Messung der Merkmale und "Haufigkeitsanalyse" mit Hilfe des "Wahrscheinlich-
die Berechnung der Mittelwerte wurde von W. HILDE- keitsnetzes" unterworfen, wodurch zugleich Einblicke
BRANDT, die statistische Auswertung von H. SCHAN- in die "Homogenitat" des Materials gewonnen werden
DER ausgefiihrt. konnten.
Die "GroBzahlforschung", resp. die "Haufigkeits-
Material und Methodik analyse" ist von der Industrie entwickelt worden und
findet trotz anfanglich groBer Skepsis immer starkeren
Material
Eingang in die medizinische (17, IS, 49 u. a.), bio-
Die Blatter und Friichte wurden dem in der "Busch- logische (16, 19, 42, 57, 63, 64 u. a.) und ziichterische
anlage" in Ottensen stehenden pomologischen Sorti- (22,43 u. a.) Forschung. Da aber z. Z. diese Methodik
ment entnommen. Es wurden von 50 Sorten durch- noch verhaltnismaBig unbekannt sein diirfte, sei sie,
schnittlich 4, im Ganzen 202 Baume ausgewahlt, die speziell in ihren fiir unsere Untersuchungen wichtigen
hinsichtlich Alter, Entwicklung, Ertrag, Kultur- und Kennzeichen kurz geschildert.
Gesundheitszustand sowie Standort weitgehendgleich- Das Material wird in quantitative Merkmalsklassen
wertig erschienen. Die Sorten sind in Tabelle I alpha- aufgeteilt. An Stelle der iiblichen Haufigkeitspolygone
betisch zusammengestellt. oder Haufigkeitskurven werden Summenkurven gezeich-
net, bei denen die relativen Werte (n = 100) zu Grunde
Technische Methoden gelegt werden. Diese "Summenhaufigkeitsprozentwerte"
werden in ein Wahrscheinlichkeitsnetz eingetragen (Ab-
Da die Blatter der Kurztriebe in GroBe und Form szisse: numerische oder logarithmische Einteilung; Or-
sehr variabel sind, wurde die Blattentnahme auf ein- dinate: Einteilung nach dem Gau13schen Integral). Han-
jahrige Langtriebe beschrankt. Es wurden, nach delt es sich urn Material mit ungestorter Normalverteilung
von arithmetischer Progression, so ordnen sich die Punkte
TriebabschluB im Spatsommer, das vierte bis sechste im numerischen Netz zu einer Geraden, bei geometrischer
Blatt (gerechnet von der Triebspitze aus) genommen, Progression im numerischen Netz zu einer logarithmisch
je Baum 25 Blatter, je Sorte also im Mittel 100 Blatter. gekriimmten Linie, im logarithmischen N etz dagegen zu
Gemessen wurden die groBte Lange und Breite der einer Geraden. Zuweilen ist auch bei geometrischer Nor-
malverteilung die Linie im logarithmischen Netz ge-
Blattspreite und die Lange des Blattstieles. Aus Lange kriimmt, kann dann aber durch eine "Parallelverschie-
durch Breite wurde der Langen/Breiten-Index des bung" begradigt werden, d. h. durch Veranderung der
Blattes, im Folgenden Blattindex genannt, errechnet. Abszissenwerte aller Kurvenpunkte durch einen zu be-
Fiir die Fruchtuntersuchungen wurden die Einzel- stimmenden, a.ber fUr aIle Punkte gleichen, Summanden.
Hieraus lassen sich mitunter wertvolle Erkenntnisse ab-
ernten der ausgewahlten Baume getrennt unmittelbar leiten (s. z. B. 59).
nach der Ernte mit der Sortiermaschine von Wickers- Handelt es sich urn ein Kollektiv mit Normalverteilung,
heim in acht GroBenklassen vorsortiert. J eweils der d. h. lassen sich die Werte in dem einen oder anderen
Klasse, die die meisten Friichte enthielt, wurden zu- Wahrscheinlichkeitsnetz einer geraden Linie zuordnen,
so sind aus dem Diagramm die statistischen Ma13zahlen
fallsgemaf3 50 gesunde und einwandfreie Friichte ent- sofort abIes bar (Mittelwert = Schnittpunkt der Geraden
nommen. Die Friichte wurden einzeln gewogen und mit der 50%-Linie; Streuung = quadratische Abwei-
mit einer Schublehre der Hohe (Lange) und groBten chung = a = Differenz der Abszissenwerte fUr 16% und
Breite nach gemessen. Aus Rohe durch Breite wurde 50% bzw. 50% und 84%), so da13 zeitraubende Rech-
nungen eingespart werden konnen. Au13erdem steigt oft
der Hohen/Breiten-Index, im Folgenden Fruchtindex die personliche Sicherheit der statistischen Urteilsbildung
genannt, errechnet. Ferner wurde die Lange der durch das optische Bild. Mitunter ist es zweckma13iger,
Fruchtstiele gemessen. nicht mit der herkommlichen Streuung a zu arbeiten,
Aus den Einzelwerten der Blatt- und Frucht- sondern mit einer beliebigen anderen, z. B. mit der
50%igen (begrenzt von den Werten fUr 25% und 75%)
messungen wurde fiir jeden Baum das arithmetische oder mit der 90%igen (begrenzt von den \Verten fUr 5%
Mittel, aus den arithmetischen Mitteln der Baume und 95%). Diese Streuungen lassen sich sowohl bei den
einer Sorte das fiir die betreffende Sorte bestimmt. arithmetisch-normalen als auch bei den geometrisch-
Die mittleren Merkmalswerte der Sorten sind in normalen Verteilungen anwenden. 1m ersten Fall ist der
Mittelwert, bzw. Mitten- oder Zentralwert das arith-
Tabelle I zusammengestellt. metische, im zweiten Fall das geometrische Mittel. Die
Streuung a ist nur bei arithmetisch-normalen Vertei-
Auswertemethoden lungen zu benutzen.
Handelt es sich urn Mischkollektive, die aus Teil-
Zunachst wurden die Sort en jeweils fiir ein Merkmal kollektiven mit Normalverteilung dieser oder jener Art
nach dem Merkmalswert in Rangordnungsreihen ge- bestehen, so entstehen im Wahrscheinlichkeitsnetz Kur-
ordnet und diese einander gegeniibergestellt und mit- yen, die aus geradlinigen Teilstiicken zusammengesetzt
einander verglichen. Mit dieser Rangordnungsme- sind. Man kann aus derartigen Kurven, wie, DAEVES (6)
zeigte, sowohl die Mittelwerte und Streuungen der Teil.
thode lieBen sich infolge zahlreicher Widerspriiche kollektive, als auch deren Anteile am Gesamtkollektiv
keine klaren Ergebnisse erzielen. bestimmen, sogar dann, wenn die Teilkollektive in ihren
Der Ziichter. 4. Sonderheft 2
18 II. Spezieller Tei!: A. Obstzuchtung

Mittelwerten iibereinstimmen und sich nur in ihrer Streu- Bei den Untersuchungen der verschiedenen Merk-
ung unterscheiden. male ergaben sich teils arithmetisch-normale (= nor-
Wird die Streuung des Materials hinsichtlich gewisser
Merkmale aus genetisch-anatomischen oder -physiolo- male), teils geometrisch-normale (= log.-normale) Ver-
gischen Grunden einseitig eingeengt, so macht sich dies teilungen. Urn die SteHung der einzelnen Sorten in der
im Wahrscheinlichkeitsnetz dadurch bemerkbar, daB die Verteilung wieder zu geben, wurde unter die Summen-
Kurve zunachst geradlinig verlauft, sich dann aber in prozentkurven die Haufigkeitsverteilung in Saulen-
dem der einengenden Grenze zugewandten Teil ab-
krummt (57). darsteHung gezeichnet und die Sortennummern nach
Wenn bei binomischen Verteilungen der Wirkungsgrad TabeHe I eingetragen. Da dies bei Abszissen mit loga-
der einzelnen Faktoren sehr unterschiedlich ist, so konnen, rithmischer Teilung technisch nicht moglich ist, wurden
wie es KAPPERT (22) fUr polyfaktoriell bedingte Merkmale bei log.-normalen Verteilungen die Summenprozent-
zeigte, mehrgipfelige Verteilungskurven entstehen. Deren kurven zunachst im logarithmischen Wahrscheinlich-
Summenkurven im Wahrscheinlichkeitsnetz konnen
denen von Mischkollektiven sehr ahneln. Ahnliche Bil- keitsnetz als Gerade bestimmt und dann ins numerische
der entstehen auch, wenn in dem Material Teile von Wahrscheinlichkeitsnetz transponiert, wo sie als loga-
Merkmalsklassen fehlen bzw. entfernt wurden. Deutet rithmisch-gekrummte Kurven erscheinen. Bei den Ab-
also eine Summenkurve auf Mischkollektive, so muss en bildungen handelt es sich also bei linearen Summen-
die Teilkollektive auch gefunden werden konnen. Fur
sich allein ist die Form der Summenkurve fUr bestimmte prozentkurven urn arithmetisch-normale, bei gekrumm-
SchluBfolgerungen nicht bind end. ten dagegen urn geometrisch-normale Verteilungen.

Tabelle I. Mittelwerte fur Frucht- und Blattmerkmale von 50 Apfelsorten


Lange Lange Lange des
Nr. Name Frneht- Frueht- Frueht- Frueht- des Blatt- Blatt- Blatt- des Blattstiels Cyto-
gewieht lange breite index Frueht- Hinge breile index Blatt- in % der logie
stiels stiels BlattHinge
--- --- --- - - --- --- ---
I 2 3 4 5 6 7 8 9 IO II 12 13
--- --- --- --- --- --- --- ---
g mm mm mm mm mm mm %

I. Aderslebener Kalvill 111,3 54,5 65,5 0,83 20,3 80,6 57,4 I,{I 30,0 37,3 d
2 AltI. Pfannkuchen 9 8 ,7 50,6 63,9 0,79 19,1 66,9 50 ,7 1,33 24,0 35,9 -
3 Antonowka 88,3 54,7 61,2 0,89 12,3 86,3 60,8 1,{3 16,7 19,{ d
4 Bath, Schaner aus 68,8 44,9 58,0 0,77 12,5 80,9 44,0 1,85 24,2 29,9 d
5 Baumanns Rtte. 87,9 48,6 61,4 0,79 11,4 73,9 44,3 1,68 24,9 33,7 d
6 Bellefleur Record 126,2 60,7 7 2 ,3 0,84 21,2 88,5 63,2 1,41 25,0 28,2 -
7 Berlepsch 73,6 46,8 57,8 0,81 14,1 71,8 4 6 ,5 1,55 17,2 24,0 d
8 Biesterfelder Rtte. I17,8 56,3 67'{ 0,84 16,2 85,6 60,2 1,43 23,2 27,1 tr
9 Blenheim 13 1,6 58,0 68,5 0,85 16,8 74,5 57,7 1,3° 16,6 22,3 tr
10 Boiken, echter I12,3 55,1 66,7 0,83 19,0 75,7 49,0 1,55 24,4 32,2 d
II Boskoop 152,7 62,1 72,1 0,86 22,6 80,3 60,6 1,34 25,4 31,6 tr
12 Breuhahn 7 0 ,3 50,6 54,3 0,93 21,{ 75,0 45,2 1,67 25,6 34,1 d
13 Coulon Rtte. 150,8 57,8 7 2 ,7 0,80 22,7 79,8 64,5 1,25 26,0 32,6 tr
14 Cox Orange Rtte. 82,0 4 8 ,{ 58,2 0,83 14,1 66,0 35,8 1,86 25,6 38,8 d
15 Gelber Richard 176,{ 72,0 7 6 ,5 0,94 13,2 62,5 44,2 1,{2 30,8 49,3 d
16 Glocken, WeiBer Winter 93,5 58,0 58,8 0,99 12,3 7 6 ,5 47,0 1,63 21,8 28,5 d
17 Golden Delicious 99'{ 57,9 61,8 0,94 33,3 9 0 ,3 49,3 1,85 29,2 32,3 d
18 Goldparmane 92,9 5 2 ,{ 60,1 0,87 16,2 72,8 4 6 ,{ 1,58 19,1 26,2 d
19 Grahams JubiI. -,- -,- -,- -,- 72,8 42,6 1,7 1 24,1 33,1 d
20 Gravensteiner 156,7 63'{ 74,5 0,85 13,2 87,6 55'{ 1,58 25,3 28,9 tr
21 Haseldorf, Schaner aus 167,8 67,8 74,3 0,91 10,0 76,0 5 2 ,5 1'{5 22,9 30,1 -
22 Herrenhut, Schaner aus 101,7 60,0 64,1 0,94 22,2 75,8 46,9 1,62 22,7 30,0 -
23 Hollander Prinz 96,0 53,7 62,9 0,85 28,7 82,6 54,4 1,52 24,9 30,1 d
24 Ildrod Pigeon 66,8 50,1 52,8 0,95 14,9 62,0 31,5 2,00 20,5 33,1 d
25 J ames Grieve I13'{ 57,9 68,{ 0,85 23,5 80,{ 49,1 1,65 27,6 34,3 d
26 Jonathan 97,2 54,6 63,1 0,87 16,{ 7 1,8 39,5 1,83 23,1 37,4 d
27 Kaiser Wilhelm 152,9 61,6 73,0 0,84 20,0 7 8 ,7 56,0 1,{2 21,7 27,6 tr
28 Klar, vVeiBer 58,0 48,0 54,0 0,89 23,1 75,6 51,8 1,{6 22,2 29,4 d
29 Kriigers Dickstiel 116,{ 56,9 67,9 0,84 7,0 69'{ 45,7 1,53 20,1 29,0 -
3° Landsberger Rtte. 110,8 56,2 65,7 0,86 23,5 80,5 58,5 1,39 23,6 29,3 d
31 Laxtons Epicure 7 8 ,3 49,4 59,5 0,83 31,8 9 2 ,3 64,3 1'{3 3 2 ,5 35,2 -
32 Laxtons Fortune 84'{ 52,0 60,{ 0,86 18,1 85,1 5 0 ,7 1,69 29,8 35,0 -
33 Laxtons Superb -,- -,- -,- -,- -,- 79,0 4 0 ,9 1,94 29,6 37,5 d
34 Litauer Pepping 65,2 52,9 55,7 0,95 19,2 84,8 51,0 1,67 23,7 27,9 d
35 Martini 89,2 52,8 59,3 0,89 15,8 74,3 43,1 1,74 25,1 33,8 d
36 Melba 111,2 57,3 66,8 0,86 23,5 81,0 53,7 1,5 1 22,8 28,1 d
37 Merton Worcester 86,0 4 6 ,7 62,0 0,75 13,7 7 2 ,3 42,0 1,72 24,0 33,2 -
38 Mutterapfel 156,3 66,1 7 2 ,5 0,91 14,8 82,9 53,6 1,56 24,5 29,6 d
39 Nordhausen 105,8 54,6 65,0 0,84 8,7 7704 4 8 ,3 1,62 22,0 28,4 d
40 Oldenburg 9 1,5 54,1 59,6 0,91 16,9 79,7 59,0 1,35 25,8 3 2 ,4 d
41 Ribston Pepping -,- -,- -,- -,- -,- 74,5 47.5 1,58 21,6 29,0 tr
42 Roter Boskoop -,- -,- -,- -,- 7707 57,0 1,37 28,1 36,2 tr
43 Roter Munsterlander 13 1,{ 57'{ 68,3 0,84 10,1 73.5 54,8 1,35 20,2 27,5 d
44 Rote Sternrtte. 108,8 5 2 ,3 63,6 0,82 14,0 77,0 47,9 1,63 22,8 29,6 -
45 Signe Tillish 140 ,5 59,7 72,9 0,82 16,5 9 0 ,3 53,9 1,69 27,7 3 0 ,7 d
46 Sunset 95,1 4 8 ,3 63,8 0,76 20,6 7 6 ,3 5°,1 1,53 29,2 3 8 ,3 -
47 Tydemans Late Orange 63,5 44,6 5 2 ,4 0,85 14,1 71,8 39,0 1,85 28,6 39,8 -
48 Wilshire Beauty 121,0 55,8 68,5 0,81 16,7 64,9 45,0 1'{5 21,5 33,1 -
49 Winston 7 8 ,{ 49,5 5 6 ,7 0,87 17,7 72,1 46,9 1,54 27'{ 38,0 -
5° Zuccalmaglio-Rtte. 72,1 5 1 ,3 55,0 0,93 17,9 61,7 37,2 1,67 15,3 24,8 d
d = diploid, tr = triploid, - = nieht eylol. untersueht hzw. nieht bekannt.
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 19

Die Aufteilung der Summenprozentkurven in Teil- Sorten durch hohes Fruchtgewicht aus, das auch bei
kollektiven entsprechende Stucke erfolgte nur in be- den leichtesten triploiden Sorten nber dem allgemeinen
sonders deutlichen Fallen; sonst wurde der Hinweis Mittel zu liegen scheint.
auf auI3erhalb des Kurvenzuges liegende Punkte fUr Hinsichtlich der Fruchth6he (Abb.2) liegen die
ausreichend erachtet. Verhaltnisse ahnlich wie beim Fruchtgewicht.
1m AnschluI3 an die Haufigkeitsanalysen wurden 99
fUr die untersuchten Merkmale paarweise Korrela- 98
tionsanalysen durchgefUhrt. Hierbei wurden auf
Grund fruherer Erwagungen und Untersuchungen (56) 95 V
im Korrelationsnetz Punktwolken gezeichnet und die 90 /
Beziehungslinien mit Hilfe von Klassenmitteln oder
1/·
gleitender Durchschnitte (vgl. 15, 52, 56) konstruiert.
Urn auch in den Punktwolken der Korrelations- V·"
diagramme die Sorten wieder finden zu k6nnen, wur- /
den statt der Punkte Kreise gezeichnet, in die die ./
Sortennummern aus Tabelle I eingetragen wurden. /
Y
Ergebnisse ./
.1
iI
Die Haufigkeitsanalysen nach den Frucht- I
merkmalen 10

Der Verlauf der Summenhaufigkeitsprozentlinien s /


V
deutet hinsichtlich des Fruchtgewichtes (Abb. I), der

·'l
2
Fruchth6he (Abb. 2), der Fruchtbreite (Abb.3) und
des Fruchtindex (Abb. 4) auf log.-normale Verteilung. ~ 16
z 8
Die Merkmalsgrenzwerte lassen sich im logarith- ~ 8 3 17· 1
5 18 10 11
mischen Wahrscheinlichkeitsnetz annahernd Geraden ~ ~ 14 23· 25 13
32 26 22 29 20
zuordnen und folgen im numerischen N etz etwa ~ 2 35 110 39 30 6 9 27
~ 5. 37 If6 44 36 M f/.5 1Sx
logarithmisch gekrummten Linien. In allen Fallen ist 0
x

80 100 120 140 180 9 180


das Vorhandensein von mehreren Teilkollektiven an-
Frucllfgewirflt
gedeutet.
Abb.l. Haufigkeitsanalyse nach dem mittleren Fruchtgewicht.
Dies ist besonders bei der Haufigkeitsverteilung
nach dem Fruchtgewicht der Fall (Abb. I). Hier
bilden die triploiden Sorten eine Gruppe fUr sich. Ihre 99 /
Zahl ist aber zu klein, urn eine tiefer gehende Analyse //
/./
98
im Sinne von DAEvEs (6) sinnvoll durchfUhren zu
k6nnen. Nach Abstraktion der Triploiden durfte das 95
~/
1;90 -I
Signaturen fUr die Abbildungen I-II u. 13-26
l:'l
~80
'V
IJ
Diploide Sorten, cytoJogisch untersucht. ~
§,70
Cytologisch nicht untersuchte, vermutlich diploide ~
~ 80
/
Sorten.
~ 50 f
/
:s~ ~o
Triploide Sorten, cytologisch untersucht. r:;; 30
20 /
10 I
.
Sondergruppe I mit den Sorten "Gelber Richard",
,1Sch6ner al1S Haseldorfu und "Mutterapfel u • /
121X I S

12
Sondergruppe II mit den Sorten "Golden !:: 10
Delicious", "HolHinder Prinz" und IILaxtons
Epicure". ~ 8
~
~8
Schwerpunkt der Korrelationssysteme. Der Pfeil ~~
weist auf den Ursprung der Koordinaten. Die
Nummern in den Saulen und Kreisen sind die ~2
Nllmmern der Sorten nach Tabelle I (S. 18)
o 84
3 x x 1. x
7Omm.
Restkollektiv noch mindestens zwei Teilkollektive ent- Abb. 2. Hiiufigkeitsanalyse nach der mittleren Fruehthohe.
halten, etwa mit den Mittelwerten urn 90 bzw. 120 g
je Frucht. Diese Teilkollektive konnten zur Zeit noch Die Triploiden liegen wieder eng beisammen. Bei
nicht naher identifiziert werden. Die Triploiden sind den besonders hohen Fruchten scheint sich eine weitere
also bei den weiteren Untersuchungen als besonderer Gruppe abzuheben mit den Sorten: Gelber Richard [IS] *
Formenkreis zu behandeln. Sie wurden daher in den
Abbildungen durch starke Konturierung hervor-
* Anm. Nummern in eckigen Klammern [J bezeichnen
die Sorten nach Tab. I (S. 18), Nummern in runden
gehoben. Sie zeichnen sich gegenuber den ubrigen Klammern ( ) die Literatur (S. 31).
2'"
20 II. Spezieller Tell: A. Obstziichtung

SchOner aus Haseldorf [2I] und Mutterapfel [38]. sie bei dem Merkmalsgrenzwert 71 mm merklich ab-
Diese Sorten liegen auch bereits hinsichtlich ihres geknickt.
Fruchtgewichtes fiir sich (Abb. I), fallen aber dort Die erwahnte kleine Gruppe urn den Gelben Richard
nicht sonderlich auf. Sie sind in den Diagrammen liegt wieder eng beisammen, fallt aber, da sie sich an
durch X gekennzeichnet. der durch die Triploiden hervorgerufenen Deformie-
98 rung der Kurve beteiligt, nicht auf.
1/ Die Verteilung ml.ch dem Fruchtindex ist zwei-
95

90
f/ gipfelig (Abb. 4). Der eine Gipfel ist stark iiberhOht.
Die Tripioiden liegen wieder eng beisammen. Sie sind
~
/ ff die Ursache der DberhOhung des ersten Gipfels und
~ 80 bilden innerhalb des Gesamtmaterials eine geschlossene
~ ~I
:1'70 Gruppe mit relativ niederem Index, also mit relativ
~60
/ flach- und breitgebauten Friichten.
~50 /
Die "Gruppe Gelber Richard" ist in einer Frucht-
]w /
~
indexklasse vereint und Ursache des zweiten Gipfels.
~ 30 .99
tiO
20 J

I
98 I

10 .95
/ ./:
5 ./ V
I
3
5
/
17' 2 I
18 22
31' 23' 1 /
jj ~ ~ Krt%---h;" /
37 '14 30
¥o '16 3G /
59 65 71 mm 77 /
I
FruclTllJreile

.
Abb.3. Hliufigkeitsanalyse nach der mittleren Fruchtbreite.
10

99 /
// ~9
5
11

7 10

VI
98 1¥ 18
~7 15x 26 27 11-
2'1 32 1 13
95 ~5
J
3 35 110 2 22
1; 90 ...~3 1,/ 37
21X 5 38"
'15
¥8
6 25
12 28

! 1 29 16 '14 ¥9 3'1- 90
~ 39 ¥3 '1-7 50 '16 3G
~80 10 16 22 28 mm. 3¥
~
~70
/1 Fruclttsfielllin!1e
,jg 60 'I Abb. 5. Hliufigkeitsanalyse nach der mittleren FruchtstieIIange.
~ h
~ 50 Sie hat einen relativ hohen Index, der aber mit im
!il
~¥O
II Mittel 0,92 noch unter 1,00 liegt. Diese Gruppe hat
30 II somit fast kugelformige Friichte.
20 f In der Lange der Fruchtstiele unterscheiden
/ sich die triploiden Sorten nicht oder doch nur un-
10

5
. wesentlich yom Gesamtmaterial (Abb. 5). Vielleicht
deutet die Lage der Punkte auf einen Unterschied in
der Streuung zwischen den diploiden und den triploi-
18
16 i
20
den Sorten hin, wahrend die Mittelwerte gleich sind.
Die "Gruppe Gelber Richard" ist in diesem Dia-
11,/ 27
~ gramm gespalten. Gelber Richard und Mutterapfel
~ 12 10 haben etwa gleich lange Stiele, fast dem Gesamtmittel
J! 10 111
23-
20 entsprechend, wahrend Schaner aus Haseldorf extrem
~8 23
12 kurzstielig ist.
...
~6
1,/
2
15x
30
31' 3
17'
5 32 18 21x
1m Diagramm (Abb. 5) hebt sich aber eine weitere
73G2622 kleine Gruppe mit extrem langen Fruchtstielen ab mit
2 !r~~j$~21,/ denSorten: Golden Delicious [I7] , Hollander Prinz [23]
1,/7 1,/9 50 31,/
o '16 "" 18
und Laxtons Epicure [3I]. Diese Gruppe ist in
0,78 486 4fJII 1,tO
fuolienilfOlJe/BreiIe o'er /Puenl den Diagrammen durch • bezeichnet. Das Frucht-
Abb. 4. Hliufigkeitsanalyse nach dem mittleren Fruchtindex (Hohe/Breite). gewicht ist bei Golden Delicious und Hollander Prinz
etwa gleich, bei Laxtons Epicure betrachtlich kleiner
Nach der Fruchtbreite (Abb.3) sondem sich die (Abb. I). Hinsichtlich der FruchthOhe streuen die drei
Triploiden sHirker yom Gesamtmaterial ab als nach Sorten etwa gleichmaBig urn den Mittelwert des Rest-
der FruchthOhe, vielleicht sogar auch als nach dem kollektivs (Abb. 2); nach der Fruchtbreite liegen sie in
Fruchtgewicht. Die Summenprozentkurve wird durch zwei benachbarten Klassen gleichfalls etwa in der
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 2I

Mitte der Haufigkeitsverteilung (Abb. 3). Der Frucht- Nach dem B la t tin dex ergibt sich eine zweigipfelige
index ist bei Hollander Prinz und Laxtons Epicure Verteilung (Abb.8). Die Triploiden sind wieder bei-
etwa gleich, wahrend Golden Delicious hOher gebaut einander, verteilen sich auf der linken Seite und liber-
ist (Abb. 4). schreiten den Gipfel nach rechts nicht. Somit ware als
99
Die Haufigkeitsanalysen nach den Blatt- 98
merkmalen
/
1m Gegensatz zu den untersuchten Fruchtmerk-
malen mit Ausnahme der Fruchtstiellange deutet der /
Verlauf der Summenhaufigkeitsprozentlinien bei den
Blattmerkmalen (Blattlange, Blattbreite, Langen-
I
1/
breitenindex und Blattstiellange) auf arithmetische
N ormalverteilungen. Die Merkmalsgrenzwerte ordnen /
sich im numerischen Wahrscheinlichkeitsnetz zu ./
geraden Linien (Abb. 6-9). /
II
99 I
98
/
/; 10
/
95 /
I 5

!f 2 ~.
j
13
I 11 k13 Z/xz
1/ ~9 16 23-
II ~7 'I-
618919
TI- Z8
VI ~
:;;:5
15x 2Z
19 25
8If.
iii
Z'O
Z7
I ~3 33
iJ5
Z9 38x
39 1/3 1
«
/ 37 qJt. 115 i/O

J/
1 '1-8 '1-9 '1-8 '1-'0
115 55 m.m.
'0 8laH!Jreife
/J Abb.7. Haufigkeitsanalyse nach der mittleren Blattbreite.
5

99 L
99
I.
95
II
if
Ii
90
~
~ 80
~
~ 70 /
!f
t~50
~
Abb. 6. Haufigkeitsanalyse nach der mittleren Blattlange. GO
i
Nach der Blattlange sind in der Summenkurve ~
~ (10
/
drei Abschnitte leicht angedeutet (Abb. 6). Die tri- ~30 1
ploiden Sorten liegen ziemlich geschlossen auf der
rechten Seite der Haufigkeitsverteilung und reichen 20 /
von deren Gipfel fast herunter bis zur rechten Basis 10 /
und dlirften den einen Knick der Summenkurve ver-
ursachen. Die "Gruppe Gelber Richard" verteilt sich 5
/
fast liber den ganzen Bereich der Haufigkeitsverteilung,
wahrend die "Langstielgruppe Laxtons Epicure"
etwas enger auf der rechten Seite bei den langen
Blattern zusammensteht. Auf der linken Seite zeigt
die Haufigkeitskurve einen kleinen Gipfel, der durch
die Summenkurve etwas scharfer markiert wird, sich
aber noch nicht weiter deuten laBt.
Bezliglich der Blattbreite (Abb.7) sind die Tri-
ploiden mit einer Abweichung durch Ripstons Pepping
Abb. 8. Haufigkeitsanalyse nach dem mittleren Blattindex.
[4I] auf der rechten Seite stark zusammengeballt,
zeichnen sich also durch breites Blatt aus. Da diese Charakteristicum der Triploiden das relativ breit ge-
Gruppe auch ein relativ langes Blatt hat, dlirfte also formte Blatt mit niederem Langen-Breiten-Index
flir die Triploiden eine groBe Blattflache typisch sein. anzusehen, ebenso, wie andererseits flir diese Gruppe
Die Sorten der beiden anderen Gruppen gliedern sich die flach und breitgebaute Frucht eigentlimlich ist
unauffallig dem Gesamtmaterial ein. (s. S. 20U. 24). Die beiden anderen frliher gefundenen
22 II. Spezieller Teil: A. Obstzuchtung

Gruppen treten hinsichtlich der Blattgestalt nicht daB die Triploiden im allgemeinen etwas kurzere Blatt-
hervor. Der zweite Gipfel der Verteilung erscheint stiele haben. Hinsichtlich der Fruchtstiellange (siehe
noch nicht deutbar. oben) fiel kein Unterschied auf.
Nach der Blattstiellange (Abb.9) scheinen, ab- Die "Gruppe Gelber Richard" zeigt hinsichtlich der
gesehen von der Gruppe der Triploiden, drei Teil- Blattstiellange keine Besonderheiten.
kollektive vorzuliegen, was besonders auch durch die Die "Langstielgruppe 'Laxtons Epicure" dagegen
Summenkurve markiert wird. Dieses Merkmal streut hat ihre Werte ganz auf der rechten Seite, weist also
lange Blattstiele auf. Laxtons Epicure hat sowohl die
99 / langsten Frucht- als auch die langsten Blattstiele.
Hollander Prinz, der innerhalb der Gruppe den kurze-
98 /
II sten Fruchtstiel hat, hat (innerhalb der Gruppe) auch
den kurzesten Blattstiel.
95

1:: 90
1/
~
Si
~80
// Die Korrelationsanalysen der
Fruchtmerkmale
~
~ 70
i / Das Korrelationsdiagramm fUr Fruch tgewich t
too / und Fruchthohe zeigt eine enge Korrelation zwi-
~50 schen beiden Merkmalen: je schwerer die Frucht, desto
~ ¥'O
/ hOher ist sie (Abb. 10). Wie bei den Haufigkeits-
63 30 / analysen fallen die triploiden Sorten aus dem Rahmen.
20 / Wenn die Sorten, die als triploid bekannt sind, nicht
I II beriicksichtigt werden, so erhiilt man fur die diploiden
und die, die zytologisch noch unbekannt sind, eine
iJ
10
etwa lineare Regression. Bei Zunahme des Frucht-
2
I
.il I gewichtes urn 10 Gramm steigt die FruchthOhe urn
rund 2 mm. Die Regression kann nur als annahernd
11{. linear angesehen werden. In Wirklichkeit muB sie
12
gekriimmt verlaufen, denn die Gerade geht einmal am
Schwerpunkt des Systems, zum andern am N ullpunkt
~10
der Koordinaten vorbei.
~8 Die Triploiden sind im vorliegenden Material im
~o
.". Mittel urn 3.4 mm weniger hoch als die gleichschweren
~I,l Diploiden, bzw. urn 17 g schwerer als die gleichhohen
2 Diploiden. Die Regression fur die triploiden Sorten
o muB daher eine andere Krummung aufweisen als die
18 20 2/1
Blaflsfieillinge fUr die diploiden.
Abb. 9. Haufigkeitsanalyse nach der mittleren Blattstiellange. In den beiden Kleingruppen, die sich auf bestimmte
Areale im Korrelationsdiagramm beschranken, durften
bei den Triploiden starker als beim Gesamtmaterial. qualitativ etwa die gleichen Regressionen vorliegen
Die Verteilung der Triploiden weist vier Gipfel auf, wie im Gesamtmaterial.
was bei der groBen Streubreite auf der zu geringen Zahl Die Beziehung zwischen Fruchtgewicht und
beruhen konnte. 1m wesentlichen liegen die Werte fur Fruchtbreite (Abb. II) ist ahnlich wie die zwischen
die Triploiden links yom Hauptgipfel. Das bedeutet, Fruchtgewicht und FruchthOhe. Die Fruchtbreite
80.--,-----,-----,-----,------,-----,-----.
mm
mm
m~-+-----4------I------'~----+-----+7~~~

%r_--+------+----~----~------r_--~~~~

G51--~------+----~------~----~~~+---~

~~~-+-----1----~1~--~~~~~~--~--~
~
~
~ 551-----+-------+--(~
:t:=
oo~_t_---ti~

55

¥'51------+=ri!1~--+-----+_----+-----_t_----_+----__i

80 100 120 1110 150 g 180 60 80 100 120 1¥'0 160


flewichf derfruchf flewich! der Frueh!
Abb. ro. Beziehung zwischen Gewicht nnd Hohe der Frucht. Abb. II. Beziehnng zwischen Gewicht nnd Breite der Frucht.
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 23

nimmt mit steigendem Fruchtgewicht zu. Die Be- Index die Friichte der Triploiden viel schwerer als die
ziehungslinie verlauft gekrummt. Die Krummung der Diploiden.
nimmt mit steigendem Fruchtgewicht zu. Die Werte Unter Einbeziehung der "Gruppe Gelber Richard"
der Triploiden liegen dicht an der Beziehungslinie, zeigt das Bild der Punktwolke einen ausgesprochen
im wesentlichen auf ihrer konkaven Seite und leeren Raum, der ihre Gestalt empfindlich stort, etwa
zwar oberhalb des Schwerpunktes. Die Friichte der zwischen den Sort en Golden Delicious [I7 J, Schoner
triploiden Sorten sind im Mittel urn 0,4 mm weniger aus Herrenhut [22] und Glockenapfel [I6J und der
breit, bzw. urn 2 g schwerer alS die Mittel der gleich- "Gruppe Gelber Richard" [IS], [2IJ und [38J. Sorten,
schweren bzw. der gleichbreiten des Gesamtmaterials. die diese LUcke ausflillen wurden, muBten bei mitt-
Die Differenzen sind so geringfiigig, daB sie wohl ver- lerem Fruchtgewicht einen hohen Index besitzen. Die
nachlassigt werden konnen. Jedenfalls ist aber fest- Sorte mit dem Mchsten Index ist in diesem Material
zustellen, daB die Triploiden keineswegs bei gleichem WeiBer Winterglockenapfe1 [I6J mit dem Index 0,99.
Gewicht breiter sind als die diploiden. Somit ergibt Auch diese Sorte geMrt noch nicht zu den ausge-
sich aus den Korrelationsdiagrammen der Abb.l0 sprochen hochgebauten, bei denen der Index> list,
und II, daB die Fruchte der triploiden Sorten bei wie z. B. Sary Sinap, bei dem Indexwerte von 1,16
gleichem Gewicht weniger hoch bis 1,53 gefunden wurden (58). In weiteren Unter-
aber ebenso oder sogar etwas weni- suchungen ware daher zu versuchen, diese Lucke durch
ger breit sind als die diploiden, daB Einbeziehung von Sorten mit hochgebauten Friichten
sie also bei gleichem Gewicht ent- zu schlieBen und eine Korrektur an der Beziehungs-
weder geringeres Volumen und linie vorzunehmen. Da bisher noch keine triploiden
somit hoheres spezifisches Gewicht Sorten mit hochgebauten Friichten bekannt sind, ist
oder aber eine von den Diploiden zu vermuten, daB die Sonderstellung der triploiden
abweichende Gestalt habenmussen. Gruppe noch starker zum Ausdruck kommen wird.
Die Diploiden muBten, gleiches LaBt man in dem Korrelationsbild der Abb. 13 die
--diploid spezifisches Gewicht vorausgesetzt,
- - - triploid Gruppe der Triploiden auBer Betracht, - die Berech-
mehr zur Kugel-, die Triploiden, tigung dieser MaBnahme ist kaum zu bezweifeln - so
Abb. 12. Schematische
Darstellung der aus den da sie flacher gebaut sind, mehr
Abb. IO und II gegebenen- steht die "Gruppe Gelber Richard" vollig isoliert.
falls abzuleitenden Unter- zur Walzenform neigen, etwa so, Die "Gruppe der Langstieligen" deutet eine Regres-
schiede in der Fruch tgestait wie die schematische Abb. 12 es
bei diploiden und triploiden sion an, die der des Gesamtmaterials gegenlaufig ist.
Apfelsorten. zeigt. Da bisher weder diesbeziig- Das Material reicht aber zu einer irgendwie gesicherten
liche Gestaltmessungen noch aus- Aussage nicht aus.
reichende Bestimmungen des spezifischen Gewichtes
vorliegen, muB die Entscheidung weiteren Unter- Das Korrelationsdiagramm flir Fruchthohe und
suchungen vorbehalten bleiben. Fruch t brei te zeigt eine hohe positive Korrelation
an (Abb.14). Beide mit Hilfe von Klassenmitteln
Die beiden Kleingruppen zeigen in Abb. II das konstruierten Regressionslinien liegen sehr eng bei-
gleiche Verhalten wie in Abb. 10. einander und Uberschneiden sich mehrfach. Sie wur-
Die Korrelation zwischen dem Fruch t- WOr--,----r--~-r----~----.----_,----~
gewicht und dem Fruchtindex ist negativ
und ohne BerUcksichtigung einer Sondergruppe
ziemlich stramm (Abb. 13). Mit steigendem
Fruchtgewicht nimmt der Quotient Frucht-
MhefFruchtbreite abo Die Sorten der "Gruppe
Gelber Richard" liegen von der Masse abgeson-
dert eng beieinander. LaBt man sie zunachst
unberiicksichtigt, so erhalt man aus den Klassen-
mitteln eine gekriimmte Beziehungslinie, die
abszissenparallel flach auslauft. Bezieht man
die genannten Sorten ein, so steigt die Be-
ziehungslinie bei den schweren Sorten wieder fiO 80 Q;o:,clitd£!/'J:!//l:l!t 1'10 1fiO 9 180
an. 1m linken Tell des Diagramms bei fast Abb.13. Beziehung zwischen dem Gewicht der Frucht und dem Quotienten Hohe/Breite
linearen Beziehungslinien verringert sich das
Fruchtgewicht bei einer Zunahme des Quotienten urn den daher zu einer Beziehungslinie zusammengefaBt.
etwa 0,10 im Mittel urn 14 g. Bei einer Zunahme Diese verHiuft yom Ursprung (Koordinatennullpunkt)
des Fruchtgewichtes urn 10 g wird der Quotient urn her kommend zunachst fast linear und scheint sich
etwa 0,01 kleiner. bei den hoheren Werten asymptotisch zu einer
Die Werte fUr die triploiden Sorten fallen - be- Abszissenparallelen einzukrummen. Sie flihrt dicht
zogen auf die Beziehungslinie zum Fruchtgewicht, an am Schwerpunkt, der auf ihrer konkaven Seite liegt,
deren rechten Teil (hohes Fruchtgewicht, platte vorbei. IhrIndex x/ysteigt von 0,84 nach 0,87; d. h. die
Fruchtform) sie sich haufen, wenig aus dem Rahmen Fruchte der groBerfruchtigen Sorten neigen starker zur
des Korrelationsbildes. Die geringeren Werte der Kugelgestalt als die der kleinfruchtigen. Da nun aber
Quotienten entsprechen etwa den hoheren Frucht- aus Abb. 13 hervorgeht, daB die Friichte mit groBerem
gewichten. Bezieht man dagegen die Werte auf die Fruchtgewicht flacher gebaut und daB Fruchtgewicht
Beziehungslinie zum Index, so fallen sie erheblich aus und FruchtMhe positiv korrelliert sind, erscheint hier
dem Korrelationsbild heraus und tragen zu der N ei- ein Widerspruch, der sich aber dadurch losen laBt, daB
gung dieser Linie stark bei. Danach sind bei gleichem die "Gruppe Gelber Richard", deren Sorten auch in
24 II. Spezieller Teil: A. Obstziichtung

diesem Diagramm beisammen stehen, herausgenom-


m.m. men wird. Die auffallende Kriimmung der Kurve
75 wird nur durch diese drei Sorten bedingt.
Fiir das vorliegende Sortenmaterial betragt der
mittlere Fruchtindex 0,85. Sorten mit kleinerem
70 Quotienten (links der Beziehungslinie) haben relativ
~ flach gebaute, Sorten mit gr6Berem Quotienten (rechts
~ der Linie) relativ hochgebaute Friichte. Die triploiden
"~65 Sorten befinden sich zum gr6Beren Teillinks der Linie.
In Dbereinstimmung mit den friiher besprochenen
~
~
~ Befunden sind sie also den Sorten mit flacher gebauten
Friichten zuzuzahlen.
60
® Korreliert man das Fruchtgewicht mit der Frucht-
stiellange, so zeigt sich eine lockere negative Korre-
lation. Bei steigendem Gewicht neigen die Friichte zu
55 kiirzerem Stiel (Abb. IS). Die gleiche Beobachtung
wurde bereits friiher von HENNING (20) an Art-
bastarden gemacht. Die Gruppe der Triploiden fallt,
55 60 65 70 mm. 75
Hiilte der rruchl abgesehen von den relativ hohen Fruchtgewichten,
Abb. I4. Beziehung zwischen Hohe und Breite der Frueht.
nicht aus dem Rahmen, wahrend die beiden anderen
Gruppen ihre Sonderstellungen wahren.
3,5 Das Korrelationsschemazwischen der Fruch tstiel-
em. lange und der absoluten Fruchth6he laBt auf eine
unabhangige Variabilitat beider Merkmale schlieBen
3,0 (Abb. 16). Auffiillig ist die isolierte Lage der beiden
hypothetischen Sondergruppen, wahrend die Tri-
ploiden hier keine Besonderheiten zeigen.
Das Beziehungsbild zwischen der Fruchtstiellange
2,5
~
und dem Fruchtindex wiederum deutet auf eine
:\)j
:::::; schwache positive Korrelation (Abb. 17). Die Sorten
~ 0 mit kugelahnlicheren Friichten haben im allgemeinen
~l,O etwas langere Fruchtstiele als die Sorten mit platteren
il
~ Friichten. Die Gruppe der Triploiden hauft sich etwas
~
am Schwerpunkt, faIlt aber nicht weiter auf. Die
~5 Gruppe der Kugelahnlichen um Gelber Richard liegt
eng zusammen und zeichnet sich durch ahnliche, nam-
lich ziemlich geringe Fruchtstiellange aus. Die Gruppe
~o der extrem langstieligen fant aus dem Korrelations-
bild heraus.

60 80 100 1Z0. 1110 160 9 180 Die Korrelationsanalysen der Blattmerk-


6ewichf derrruchl male
Abb. IS. Beziehung zwischen Gewieht und Stiellange der Frueht. Zwischen Blattlange und Blattbreite besteht
eine sehr enge Korrelation. Je langer das Blatt ist,
$5,--r-----.-----,-----,------r-----.-----,
em.

3fir--+----~----~--~~------~----+-----~

10~-+-----+-----1--~r--~----~~~~----~
~~~----+---~~+-----~----~-----+----~

5,0 1~0 15,0 20,0 Z5,O 340 m.m. 30;0


~5~~~~----~~0~---&1~----~60~--~8.~~-----7<~V~m.-m.--~~ rrucltfsfielliinge
!'unge der Fruclll Abb. 17. Beziehung zwischen der Lange des Fruchtstieles und dem Fruehtindcx
Abb. 16. Beziehung zwischen der Lange der Frueh! und der des Frueh!stieles. (Hohe/Breite).
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 25

desto breiter ist es im allgemeinen auch m:m


(Abb. 18). Die Regressionslinien sind maBig ~r-----+-----~-,---+----~r--r--+-----~-*-~~
gekrummt. Beide gehen am Schwerpunkt vor-
bei und schneiden sich oberhalb desselben.
Durch den Schwerpunkt des Systems und den
Schnittpunkt der Regressionslinien wurde eine
Mediane als Beziehungslinie gelegt. Von dieser
Linie ist die Summe der (rechtwinklig zu ihr
gemessenen) Abstande der linksseitigen Punkte
praktisch gleich der der rechtsseitigen (links:
81,0 mm, rechts: 78,5 mm, gemessen im MaB-
stab der Koordinaten). Die Kurve muB durch
den Ursprung der Koordinaten laufen. Die
Gerade zielt aber daran vorbei. Daher ware die
Beziehungslinie schwachgekriimmt zu zeich-
nen, wodurch die linksseitige Abstandssumme
zu Gunsten der rechtsseitigen ein wenig ver-
ringert wurde, was mit der gefundenen ge-
ringen Differenz beider Werte im Einklang
stande. Innerhalb des Bereichs des Materials
verlauft die Linie annahernd linear. Sie zielt
aber, wie schon erwahnt, oberhalb am Koordi-
natenursprung vorbei. Somit ist der Quotient
xjy auf dieser Geraden nicht konstant, son-
3%~~~---6.~~'----nm~----7-~5~---n~~----8~O~--~~~~-=m~m~%
dern wird bei steigendem Abstand yom Ur- LIinge des 8/(l/tes
sprung stetig kleiner. Der Quotient xjy ist aber
Abb. 18. Beziehung zwischen BlattHinge und Blattbreite.
der Blattindex (BlattlangejBlattbreite). Mit
35
steigender Blattgr6Be wird also der Blattindex mm
kleiner; das bedeutet: GroBblatterige Sorten
haben im allgemeinen relativ breite, klein-
blatterige relativ schmale Blatter. 1m unter- 30 ®I
suchten Sortenmaterial gleitet der Index von
I,4onach 1,75. Seinmittlerer Wert betragt 1,57· ~
.>:
Mittels der in den Haufigkeitsdiagrammen ~ 35
(Abb.6 und 7) abgelesenen 50%igen Streuun- ~
gen (vgl. S.2I) wurde das Material durch ~

i-
~
<:tS
Abszissen- bzw. Ordinatenparallele in kurz-, 20

i--t
mittel- und langblatterige, bzw. in schmal-,
mittel- und breitblatterige Sort en und durch
entsprechende Parallelen zur Beziehungslinie 15
9
----I
j <CD
in relativ schmal- (rechts der Beziehungslinie),
relativ mittel- und relativ breitblattrige (links
fiO fi5 70 90 mm. 95
der Beziehungslinie) Sortenaufgeteilt (Abb. 18).
Diese Aufteilung in relativ schmal- bzw. Abb. 19. Beziehung zwischen der Uinge des Blattes und der des Blattstiels.
relativ breitblatterige Sorten bezieht sich also (Absolute MaGe.)

auf die von der Blattgr6Be abhangigen mitt-


leren relativen Breite.
Die triploiden Sorten streuen ziemlich stark.
Mit nur einer Ausnahme geh6ren sie zu den
relativ breitblattcrigen. Die Sorten der beiden
hypothetischen Sondergruppen liegen ausein-
ander.
Korreliert man die Lange der Bla tt-
lamina mit der des Blattstiels, so zeigt
sich cine ziemlich stramme, positive Korre-
lation (Abb. 19). Die Sorten mit den langeren
Blattern haben meist die langeren Blattstiele.
Keine der drei Gruppen halt in diesem Dia-
gramm zusammen. Extreme AuBenseiter sind
einerseits der Gelbe Richard [ISJ (als Einzel-
sorte), andererseits derAntonowkaapfel [3J.
Wahlt man flir die Lange des Blattstiels
nicht die absoluten Werte, sondern relative,
auf die Blattlange bezogene (Blattstiellange fiO fili 70 75 80 85 95
8/a/lliinge
in Prozent der Lange der Blattlamina), so
Abb. 20. Beziehung zwischen der Lange des Blattes und der des Blattstiels (fUr
verandert sich das Bild v611ig (Abb.20). Blattstiel relative MaEe, bezogen auf die Blattlange).
26 II. Spezieller Tei1: A. Obstziichtung

Es erscheint eine negative Korrelation, die trotz Sie sind groBfruchtig und groBbHitterig. Die Sorten-
geringer Regression ziemlich stramm ist. Mit steigen- unterschiede in dieser Gruppe sind hinsichtlich der
der BlattHinge nimmt die relative BlattstielHinge zoo
ab. D. h. mit steigender Blattlange nimmt zwar die ®
des Blattstieles, absolut gemessen, zu, aber in ge- '8
ringerem MaB als die Lange der Lamina.
0
Die "Gruppe Gelber Richard" ist dieser Korrelation ® ~~
genau eingepaBt. Die Gruppe der Triploiden streut ~ "'"
/I!f;ihl
stark, zeigt aber etwa die gleiche Korrelation wie die ''''''~ =~
/ 7
v;y
"-

--
Gesamtmasse, wahrend die Werte fUr die Gruppe mit
langem Fruchtstiel hier auf das Vorhandensein einer ® \(jf/ @!/
positiven Korrelation zu deuten scheinen. Die Sorten
"Gelber Richard" und Antonowka, die im vorigen
0® P @

Schema extreme AuBenseiter waren, liegen jetzt in der


""'''''' ~ ®~~ ~ @
Richtung der Beziehung, wahrend nunmehr die Zuc-
'F'ffB\/ ~ li!iIi\®
(9 "'" "" ~ @
calmaglio-Renette [50] am starksten abweicht. 11m

~ =~ """ Ifj].
~

IiH),
®
Korrela tionsanalysen zwischen Fruch t- und ~

@ 0
Blattmerkmalen
Korreliert man das Fruch tgewich t mit der Bla tt-
0,80 f-® ® lIZ
0,78
lange (Abb.21) oder der Blattbreite (Abb. 22), so
erhalt man in beiden Fallen lineare oder annahernd lIm
®
0,75
lineare Beziehungslinien, die auf den Ursprung zielen. ®
D. h. das Verhiiltnis Fruchtgewicht/Blattlange bzw. 1,3 ~q. Z5 F
1,6 Z8 2,0
Fruchtgewicht/Blattbreite ist konstant (0,74 bzw. Blatlindex Uirtge/Breile
0,47 g/mm). Abb. 23. Beziehung zwischen Fruchtindex und Blattindex.

200,-----,----..,----,-----,----,----.------, Blattbreite (absolutes MaB) er-


g heblich kleiner als hinsichtlich
~1-TIl~~~}~i===~~~==~~----+-----~-----+----~
----£. ®----f---...-- der Blattlange.
150f-----+---+-----=t===::::;;:::t~~~· ~hl_-+-_t'i7Ir-+---__1 Die "Gruppe Gelber Richard"
.. ~(fjj!) ~ Ii!!) ~ fallt wieder aus dem Bild heraus
11'10r----t----t---@-®+--/-f--+----+------(@f"'#r:l----lundlaBtin beiden Diagrammen
~ 1201------'lS.l--7j§I---~)__::;;;t-~~~=::~~...;:;0~1-----j eine abweichende Korrelation
] @) ~ ~ J~~ '8 vermuten. Das Gleiche gilt, viel-
If:: 100t-------+--{z>=::::l::;;z@~;_:::¥~'f!-~~~F~~fflJ3_~==:;;;;;;;;;;-~~-_i leicht in geringerem MaB, auch
ftQ) - =rJJ ((jJ) jlJ
Mr-~--~~--t-~¢.~-~---r_--~~---r_~mr__1
@ ~ i) 10 r\~ fUr die Gruppe der langstieligen

501_~-=-_-+_ _ _+--,f[!.!.7___~~~~~_ _-+_0___~~~"---__-+_'&_--l SO~~?~chen dem Blat tindex


I und clem Fruchtindex zeigt
'1°6::::'(j----:6.~'5----:7.~'O----:7.::::'5:-----:&:::'(j:-----:8.:::'5:-----:.$l;;';'O:--:--m-m.,....-;!95 sich eine lockere positive Korre-
B/atlliinge lation mit gekrummten Regres-
Abb. 21. Beziebung zwischen Fruchtgewicht und BlattHinge. sionslinien (Abb. 23). Mit steigen-
200 dem Blattindex steigt auch der
9 Fruchtindex. Die Sorten mit re1ativ breiteren
180 Blattern haben haufig auch relativ breitere,
d. h. flacher gebaute Fruchte.
~ 150
~ Die triploiden Sort en haufen sich im Dia-
iJ::. 1110 gramm links unten, d. h. bei den Sorten mit
.~
relativ breitem Blatt und relativ flacher
::.. 120
~ Frucht.
'§t 100 Die Sorten cler "Gruppe Gelber Richard"
tg
finden sich gleichfalls beieinander, und zwar
M
links oben bei den Sorten mit relativ breitem
50
® Blatt und fast kugelformig gebauter Frucht.
Die Gruppe der Sorten mit langem Frucht-
11030
35 110 liS 50 55 60 mm 65 stiel liegen zwar hinsichtlich beicler Merkmale
Breile des B/a#es
weit auseinander, aber ziemlich genau auf der
Abb. 22. Beziehung zwischen Fruchtgewicht und Blattbreite.
Mediane, zeigen also die KorreIation besonders
Sowohl bei steigender Blattlange als auch bei steigen- scharf.
der Blattbreite nimmt das Fruchtgewicht zu, oder: Zwischen der Lange des Fruchtstiels und der des
die groBerblatterigen Sorten haben im allgemeinen Blattstiels liegt offenbar eine positive Korrelation
schwerere Friichte als die kleinerblatterigen. mit gekrummten Regressionslinien vor (Abb. 24). Der
Die triploiden Sorten liegen dementsprechend in kleine Schnittwinkel zwischen den Linien deutet eine
beiden Diagrammen mehr oder minder eng beisammen. recht stramme Korrelation an.
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 27

Die Sortenwerte flir die Gruppe der Triploiden sind Die "Gruppe Gelber Richard", speziell die Sorte
verhiiltnismaBig gleichmaBig zwischen denen der Gelber Richard selbst, entspricht der Korrelaiton
diploiden Sorten verstreut. Hinsichtlich des Verhiilt- nicht. Bei schwerer Frucht haben diese Sorten --
nisses zwischen Blattstiellange und Fruchtstiellange relativ zur Blattlange -- langen Blattstiel.
scheint also kein Unterschied zwischen den Diploiden Die Gruppe der Sorten mit langem Fruchtstielliegt
und den Triploiden zu bestehen. in diesem Diagramm ziemlich zentral und unterscheidet
mm
35 sich hinsichtlich der Korrelation kaum von der Ge-
r@J samtmasse.
® ~o,--,-------.-------,-------,-------,

30 9
mO!-l------1---===t=~==_t~--~
mOr--+-------+~~~~~----_+-------1
25

~

:::::
~ 20
-l2
G
l.(
~ t@® ~r--+--~--_+-----
15
~ ~r--+------_+~~~~----~L4-------1

0
ijO~~1.~~On-----~Z~~On-----~z.~~nO------J~~no--~m~m~~o
10
Bluffstiellunge
Abb. 25. Beziehung zwischen Fruchtgewicbt und B1attstiellange (absolute MaBe).

5L-~l~5------~Z~O~-----Z~5~----~J~o~m~m~~ Diskussion und Folgerungen


Bloffsfiellunge Aufgabe der vorliegenden Untersuchungen war
Abb. 24. Beziehung zwischen Fruchtstiellange und B1attstiellange. nicht nur die Feststellung von Korrelationen zwischen
Bemerkenswert ist, daB die Sorten der "Langstiel- Blatt- und Fruchtmerkmalen, sondern die Klarung
gruppe" auch zu jenen mit uberdurchschnittlicher der Frage, ob und wie derartige Untersuchungen
Blattstiellange gehOren. durchflihrbar sind. Hierbei traten zunachst drei
Die "Gruppe Gelber Richard" hat unterdurch- Probleme auf: 1. Wie und wie groB ist das zugrunde
schnittlich lange Fruchtstiele, aber uberdurchschnitt- zu legende Material zu wahlen? -- 2. Welche Merk-
lich lange Blattstiele. 200',----,---,-------,,-----,-----,----r------,
9
Korreliert man die absolute Lange
des Blattstieles mit dem Fruchtgewicht,
so ist keine Korrelation zu beobachten
(Abb. 25). Entweder variieren beide
Merkmale unabhangig voneinander oder
bestehende Korrelationen heben ein-
ander auf. Das letzte durfte der Fall
sein, denn die vorher besprochenen
Untersuchungen zeigten: je kurzer der
Fruchtstiel, desto schwerer die Frucht,
und: je langer der Fruchtstiel, desto ~r--+-------+---5~~----~_+------~------_+------~

langer der Blattstiel.


WL-~Z~O------~Z.~5------~J~O------~J~5~-----~+-O~-----«~5~----~~·
Die Werte fur die triploiden Sorten Bluffststie/ltinge in Prozenf der Bluttltinge
liegen, zwar nur wenig zusammen ge- Abb. 26. Beziehung zwischen Fruchtgewicht und Blattstiellange (fUr B1attstiel relative MaBe,
drangt, bei denen der Sorten mit hOhe- bezogen auf die Blattlange).

rem Fruchtgewicht und geringerer Blattstiellange. male sind am vorteilhaftesten zu verwenden? --


Die hypothetischen Gruppen liegen beide flir sich 3. Wie sind flir diese Merkmale die flir die einzelne
und lassen, faBt man sie als eigne Formenkreise auf, Sorte charakteristischen MeBwerte zu erhalten?
auch keine Korrelation zwischen der absoluten Lange Wenn allgemeingultige Erkenntnisse gewonnen
des Blattstiels und dem Fruchtgewicht erkennen. werden sollen, muB, da es sich urn statistische Fragen
Wahlt man aber bei dieser Korrelationsstudie an- handelt, die Zahl der Sorten so groB als irgend moglich
statt der absoluten MaBe flir die Lange des Blattstieles genommen werden.
wiederum die relativen auf die Lange der Blattlamina Hinsichtlich der zu prufenden Merkmale ist der
bezogenen (vgl. S. 25), so zeigt sich eine verhaltnis- Zweck der Untersuchungen zu beachten: die Ent-
maBig stramme negative Korrelation: je kurzer der wicklung von Fruhselektionsmethoden auf Qualitats-
Blattstiel im Verhiiltnis zur Blattlamina ist, desto merkmale der erst spater erscheinenden Frucht.
schwerer ist die Frucht (Abb. 26). Eine Selektionsmethode, mit der in kurzester Zeit
Die Triploiden entsprechen dieser Korrelation und groBte Mengen bewaltigt werden soIlen, fordert Merk-
gruppieren sich im Diagramm links oben. Sie haben male, die leicht und schnell erkennbar und meBbar
schwere Fruchte und -- auf die Blattlange bezogen- sind. Bei der spateren Selektionsarbeit muss en aus
kurze Blattstiele. den MeBwerten Schatzwerte, aus den genauen MaB-
II. Spezieller Teil: A. Obstzuchtung
zahlen, die fur die Korrelationsuntersuchungen er- schlieBlich Blattwellungen, die speziell am Rand und
forderlich sind, das weniger genaue "Mehr oder min- an den Hauptrippen zu erkennen sind und die durch
der" werden konnen, bzw. mussen sich leichtschatz- ungleiches Wachstum der Einzelteile hervorgerufen
bare Grenzwerte finden lassen. werden, Hinweise auf ahnliche Verhaltnisse bei den
Ais Bezugsmoment ist aber stets das Ziel, namlich Friichten geben.
die Qualitatsfrucht, zu nehmen. Beziehungen zwi- Es ist nun zu priifen, welche Folgerungen sich aus
schen irgendwelchen Blattmerkmalen einerseits und den Ergebnissen der Studie ziehen lassen.
bedeutungslosen Fruchtmerkmalen andererseits sind Die Haufigkeits- und Korrelationsanalysen er-
fUr die Entwicklung von fur die Zuchtung bedeutungs- weisen, daB das Sortenmaterial als ein Mischkollektiv
vollen Fruhselektionsmethoden wertlos. Qualitats- vorliegt, das aus Teilkollektiven besteht. Zwei Teil-
merkmale der Frucht, fur die Vorzeichenmerkmale zu kollektive konnten einwandfrei identifiziert werden:
suchen waren, sind FruchtgroBe bzw. -gewicht, Reife- die diploiden und die triploiden Sorten.
zeit, Geschmack, Inhaltsstoffe (Vitamine etc.), Farbe, Der Anteil der triploide.n Sorten betragt im unter-
Fruchtfleischeigenschaften (locker, fest etc.), Frucht- sUchten Material mindestens 16% Vermutlich liegt
gestalt (Verpackungs- und Versandseigenschaft), Halt- er hoher, da anzunehmen ist, daB sich unter den cyto-
barkeit, Lagerungsfahigkeit und ahnliche. Diesen logisch noch unbekannten Sorten weitere triploide
Marktqualitaten sind die Anbauqualitaten zur Seite befinden. Jedoch ist er, gemessen an den allgemeinen
zu stellen: Anpassung an den Standort, Ertrag und Verhaltnissen, etwas zu niedrig. Nach den Angaben
Ertragssicherheit, sowie Frostharte. von 1952 befanden sich unter den 10 wichtigsten
Bei allen Merkmalen, die aufgezahlt wurden, han- Apfelsorten des Altlander Sortiments 3 triploide
delt es sich urn quantitative, die durch Umweltfak- (=30%) (41). Fur das ganze Niederelbische Anbau-
toren leicht modifiziert werden konnen. Es ist allge- gebiet ergibt sich fur 1954 das gleiche Verhaltnis1•
mein bekannt, daB bereits in einem einzigen Baum Nach den Studien von EINSET (II, 12) sind 25% aller
Fruchte und Blatter in zahlreichen Merkmalen in wichtigeren Apfelsorten triploid. EINSET nimmt auf
groBem MaBe variieren. Diese Modifikabilitat ist bei Grund vielfaltiger Untersuchungen an, daB die Tri-
den einzelnen Sorten und Merkmalen verschieden groB. ploiden spontan unter den Samlingen von diploiden
Ihre GroBe ist genau so als Sortencharakteristikum Sorten auftreten. Er fand aber unter 6825 Samlingen
anzusehen, wie irgend ein beliebiger Merkmalsmittel- von diploiden Sort en nur 19 triploide (=0,28%).
wert. (Ein erstrebenswertes Zuchtziel ist zweifelsohne Unter 823 Samlingen der diploiden Sorte Winesap
eine moglichst geringe Modifikabilitat.) fand sich kein einziger triploider, obwohl von ihr
Durch diese Modifikabilitat wird die Probenahme 3 triploide Sorten (Turley, Stayman Winesap und
erschwert. Fur die Korrelationsuntersuchungen ist Arkansas) abstammen, aber keine diploide (12). Offen-
der sortentypische Merkmalswert zu benutzen. Dieser sichtlich haben also die triploiden Formen zuchterisch
wird als Mittelwert bestimmt. Dies erfordert eine gesehen einen weit hOheren Auslesewert als die diplo-
urn so groBere Zahl von Einzelmessungen, je groBer iden. Berucksichtigt man nun noch, daB infolge der
die Modifikabilitat ist. Infolge des mitunter sehr Fertilitatsverhaltnisse die triploiden Sorten zu den
hohen Arbeitsaufwandes, der zur Ermittlung eines diploiden hOchstens im Verhaltnis I: 2 angebaut wer-
sortentypischen Merkmalswertes notwendig ist, muB den konnen, daB sie also praktisch nicht mehr als 33%
die Zahl der Sorten meist starker eingeschrankt wer- erreichen durfen, so ist zu folgern, daB die triploiden
den, als es fUr das Ziel der Untersuchungen tunlich Apfelsorten infolge unbewuBter menschlicher Auslese-
ist. Es ergibt sich somit zwangslaufig: je kleiner der maBnahmen das HochstmaB ihrer moglichen Ver-
Arbeitsaufwand fur die einzelne Sorte ist, desto groBer breitung erreicht haben, sofern man nicht ihren Anteil
ist die Zahl der Sorten, die untersucht werden kann, auf Grund der gewonnenen Erkenntnisse mittels
desto verbindlicher werden die statistischen Aussagen. geschickter Anbauplanung weiterhin erhoht, denn es
Am zweckmaBigsten ist wohl der Arbeitsaufwand kommt darauf an, daB - gleiche Blutezeit voraus-
je Sorte zu verringern, wenn man die Zahl der Blatter gesetzt - mindestens zwei diploide Sorten vorhanden
bzw. Friichte auf ein MindestmaB dadurch einschrankt, sind, wahrend die Zahl der triploiden nicht beschrankt
daB man die Ursachen der Modifikabilitat, speziell die zu werden braucht.
topophysisch bedingten Wirkungen, beachtet und In unseren Analysen zeigen die triploiden Sorten
moglichst weitgehend ausschaltet. Die hierfur not- qualitativ die gleichen, quantitativ sehr ahnliche
wendigen Kenntnisse mussen freilich erst durch Son- Korrelationen wie die diploiden. AuBerdem stehen
deruntersuchungen gewonnen werden. die triploiden zu den diploiden Sorten in denselben
In der vorliegenden Studie wurde der Arbeitsauf- Korrelationen, d. h. verbindet man in den Korre-
wand je Sorte durch Beschrankung auf einige wenige lationsdiagrammen die Schwerpunkte der triploiden
primitive und leicht meBbare Merkmale verhaltnis- Gruppe mit denen der diploiden, so erhalt man Gerade,
maBig gering gehalten. Trotzdem muBten rund 55000 die mit den allgemeinen Beziehungslinien mehr oder
Einzelmessungen durchgefuhrt werden, urn die an sich minder parallel laufen.
geringe Zahl von 50 Sorten bewaltigen zu konnen. Unter den in unserer Untersuchung behandelten
Fur die weiteren Untersuchungen hat sich nun er- Merkmalen ist das Fruchtgewicht als Qualitatsmerk-
geben, daB die bisher benutzten Indices (Lange: mal das wichtigste. Yom Zuchtziel her gesehen,
Breite) noch nicht ausreichen, urn die Beziehungen stehen die Triploiden in allen mit dem Fruchtgewicht
zwischen Blatt und Frucht treffend zu erfassen. Das korrelierenden Merkmalen giinstiger als die Diploiden.
genauere Studium zeigt, daB die wesentlichen Merk- Es folgt hieraus, daB es zweckmaBig ware, bei kunf-
male in den oberen Blatt- und Fruchthalften ausge- tigen Untersuchungen und Zuchtungsarbeiten diese
pragt sind, daB ferner auch die Flacheninhalte der 1 Nach von v. V AHL aus den Akten der Obstbauver-
Blatter in die Indices mit einzubeziehen sind, und daB sucbsanstalt Jork zusammengestelltem Zahlenmaterial.
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden 29

beiden Formenkreise besonders zu beachten und suchte diesen Widerspruch durch die Annahme sehr
vielleicht die cytologische Untersuchung als "Friih- verschiedener F ormenkreise zu erklaren (60). Diese sind
diagnose" (da sie bereits am Keimling vorgenommen auch zweifelsohne gegeben. Doch ist vielleicht auch
werden kann) starker zu beachten. Hierauf wird etwas zu beriicksichtigen, daB es sich urn sehr verschiedene
spater, in anderem Zusammenhang, noch einmal ein- Umweltbedingungen handelt, durch die die Korre-
gegangen werden (s. S. 30). lationen beeinfluBt werden konnten, ahnlich wie die
Innerhalb des Kreises der diploiden Sorten wurde Tabelle 2. Beziehung zwischen Vegetationsbeginn und
durch die statistische Analyse das Vorhandensein von Frosthiirte bei 33 Apfelsorten nach den von K. J. MAURER
noch mindestens zwei weiteren Teilkollektiven ange- wiedergegebenen Werten von LIUBOTSCHKO
deutet, die sich aber, da sie jeweils nur aus drei Sorten Gruppe nach allgemeiner Frostharte
bestanden, nicht weiter charakterisieren und identifi- II III IV V
zieren lieBen, somit durchaus als hypothetisch anzu-
sprechen sind. Zudem gehort zu dem einen hypo-
thetischen Teilkollektiv eine Sorte, deren Cytologie
noch unbekannt ist, und bei der auf Grund verschie-
Gruppe II
nac~ Vege- III
1 I 5
3
I
4
I
I
4
I 2 I
tatI<:ms- IV I 2 3
dener Beobachtungen anzunehmen ist, daB sie tri- begmn V
4
ploid ist: SchOner aus Haseldorf [zr]. Nach ihrem Gruppen nach l'rosthiirte: I = groBte Frosthiirte
Fruchtgewicht (Abb. I), ihrer Fruchtbreite (Abb.3), V = groBte Frostempfindlichkeit
Blattlange (Abb.6), Blattbreite (Abb.7), Blattindex Gruppen nach Vegetationsbeginn: I = fruhester Knospenaustrieb
V = spatester Knospenaustrieb
(Abb.8), Lange des Blattstiels (Abb. 9), den Korre-
lationen zwischen Fruchtgewicht und Fruchtbreite Frostharte der SorteAntonowka, die im russischen Kon-
(Abb. II), Blattlange und Blattbreite (Abb. 18), Lange tinentalklima frosthart, im westdeutschen, maritimen
von Blatt und Blattstiel (Abb. 19 u. 20), Fruchtgewicht Klima dagegen frostempfindlich ist. Ahnliche Erwa-
und Blattlange (Abb. 21) sowie Fruchtgewicht und gungen diirften vielleicht auch fiir die von LEONOW (36)
Blattstiellange (Abb. 25) paBt SchOner aus Hasel- in Sibirien (vermutlich an Baccata-Hybriden) gefun-
dorf gut zu den triploiden Sorten, nach dem Frucht- denen Korrelationen zwischen Frostharte, friihem
index (Abb.4), der Lange des Fruchtstiels (Abb.5), Vegetationsbeginn, Kleinfriichtigkeit und Kahlblatt-
den Korrelationen zwischen Fruchtindex und Frucht- rigkeit berechtigt sein.
stiellange (Abb. 17) zwischen Fruchtgewicht und Blatt- Hinweise auf genetisch bedingte Korrelationen, die
breite (Abb.22), Frucht- und Blattindex (Abb.23) ggf. fiir Friihselektionsmethoden auswertbar sind,
sowie Fruchtstiel- und Blattstiellange (Abb. 24) konnen sich u. U. auch aus Modifikabilitatstudien
dagegen nicht. Nach den iibrigen untersuchten Merk- topophysisch oder durch den Standort oder durch
malen ist die Stellung dieser Sorte fraglich. Hier ist Witterungsverhii.ltnisse beeinfluBbarer Merkmale er-
also eine cytologische Untersuchung notwendig. Es geben. Eine fiir unsere Fragestellung wichtige Be-
ist natiirlich durchaus zu erwarten, daB, wenn die ziehung, die sich aus den Korrelationsdiagrammen ab-
Gruppe der Diploiden aus mehreren Formkreisen be- leiten laBt, ist folgende: je groBer das sortenspezifische
steht, sich auch die Triploiden in entsprechende Kreise Fruchtgewicht ist, desto geringer ist der Fruchtindex
aufgliedern. (Quotient FruchthOhe: gr6Bte Fruchtbreite), d. h.
Es ist bei der starken Bastardierung der Kultur- desto flacher ist die Frucht gebaut, oder, m. a. W.,
apfel kaum anznnehmen, daB etwaige Formenkreise je leichter die Frucht ist, desto mehr nahert sie sich
sich scharf gegeneinander abgrenzen. Es ist vielmehr der Kugelform (Ausnahme: "Gruppe Gelber Ri-
mit Uberschneidungen und Grenzfii.llen zu rechnen, chard" ?). Diese innerhalb der Sortenmerkmale zu
auch zwischen Diploiden und Triploiden. Ein ent- findende Korrelation laBt sich auch, wie friiher ge-
scheidender Unterschied zwischen diesen beiden Grup- zeigt wurde (55), innerhalb der Fruchtmerkmale von
pen ist die Ausgeglichenheit bzw. Unausgeglichenheit Sorten (bei Einzelbaumernten) beobachten. Eine
der Chromosomengarnitur, die in dem einen Fall zu gleiche Parallelitat zwischen der Modifikabilitat (inner-
ungestorter, im anderen zu sehr gestorter Reduktions- halb einer Sorte, sogar innerhalb eines Baumes) und
teilung fUhrt. Als Ubergangstypen zwischen Diploiden der genetisch bedingten Variabilitat (zwischen den
und Triploiden sind auch Periklinalchimaren zwischen Sorten) zeigt sich auch hinsichtlich der Wechselwir-
diploiden und triploiden Partnern anzusehen. (VgI. kungen zwischen Samen nnd Frucht (56). Solche
S·3 0 .) Parallelitaten von Korrelationen zwischen Merkmalen
Die Korrelationsanalysen deuten an, daB die in den der Friichte gleicher Sorte und von Korrelationen
Haufigkeitsanalysen gefundenen Teilkollektive in ein- zwischen denselben Merkmalen typischer Friichte
zelnen Korrelationen sich vollig anders verhalten verschiedener Sorten lassen auf hohere GesetzmaBig-
konnen, als das Hauptkollektiv. Friihselektionen auf keiten physiologischer Art schlieBen. In solchen Fallen
Grund von Korrelationen konnen also nur durch- spiegelt die Modifikabilitat innerhalb der Sorte (Sorte
gefiihrt werden, wenn es sich fUr beide urn gleiche als Klon = Individuum!) die Variabilitat innerhalb
Formenkreise handelt. Ein Beispiel hierfiir ergibt sich der Species wieder.
aus der Literatur. LIUBOTSCHKO (35) stellte fiir 33 Von schwedischen Forschern liegen Beobachtungen
russische Apfelsorten eine sehr stramme Korrelation an zwei SproBmutanten der Sorten Charlamowski nnd
zwischen dem Vegetationsbeginn nnd der Frostharte Wealthy vor, bei denen im Verhii.ltnis zu den Ur-
fest (Tab. 2). Je frosthii.rter die Sorte, desto friiher sprungssorten Fruchtgewicht und BlattgroBe erhOht,
sei ihr Knospenaustrieb. Diese Korrelation konnte Fruchtindex und Blattindex herabgesetzt sind (45).
fiir die deutschen Sort en im Anbaugebiet des Alten Ursprungssorten und Mutanten verhalten sich also
Landes in keiner Weise bestatigt werden. Eher ergab zueinander im Sinne der in unseren Diagrammen ge-
sich die entgegengesetzte Korrelation (37). SCHMIDT fundenen Korrelationen. Es diirfte sich wohl urn
30 II. Spezieller Teil: A. Obstziichtung

Pleiotropie oder urn "unechte Pleiotropie" (50) han- Hand liegen durfte, die gefundenen Korrelationen von
deln. den diploiden uber die triploiden auf hahere Poly-
Daher ware vielleicht die Arbeitshypothese be- ploidstufen zu extrapolieren. Die bisherigen Ergeb-
rechtigt, daB rniteinander korrelierende Frucht- und nisse der Polyploidforschung beim Apfel (z. B. 9-12)
Blattrnerkmale pleiotropen Ursprungs sind, oder aber scheinen nichts diesen Spekulationen Widersprechen-
auch, daB es Merkmale sind, die hinsichtlich ihrer Ent- des zu enthalten, so daB es ratsarn erscheint, auch
wicklung auf bestimmte gleiche physiologisch-che- diesen Weg nicht auBer Acht zu lassen.
mische Vorgange zUrUckzufuhren sind. Auf Grund Wie bereits angedeutet wurde (s. S. 29), scheinen
dieser Arbeitshypothese waren also bei der Suche nach in phaenotypischer Hinsicht Periklinalchimaren von
korrelierenden Merkrnalen jene bevorzugt zu beachten, diploiden und triploiden, sowie von diploiden und
bei denen solche Zusammenhange vermutet werden tetraploiden Partnern, von denen in jungerer Zeit
konnen. 1 immer mehr Formen bekannt wurden (z. B. 1, 2, 8,
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I 1,5 I 2,5 I J,5 I 11;5 I 5,5 I 8,5 I. 7,5 Nerkmalsg:enzwerfe
2,0 3,0 5,0 8,0 7,0 /(Iassenmilfel
Abb.27. Modell der Beziehung zwischen "Friih-" und "Spatmerkmal".

Hinzuweisen ist in diesern Zusammenhang noch auf 13,45), interrnediare Typen darzustellen, deren ge-
Beobachtungen von M. SCHMIDT (61), wonach einzelne nauere Untersuchung fur die Frage nach den Ursachen
Sorten uber mehrere "durchschlagend" sich ver- und Zusamrnenhangen der Korrelationen aufschluB-
erbende Eigenschaften verfugen. Diese treten dann reich sein konnte.
in den Nachkommenschaften bevorzugt zusammen auf Da aus unsern Untersuchungen mit gewisser Sicher-
und konnen mitunter fUr Fruhselektionen brauchbare heit hervorgeht, daB korrelative Beziehungen zwischen
Korrelationen ergeben. Derartig bedingte Korre- Blatt- und Fruchtmerkmalen bestehen, sei ihre prak-
lationen mussen dann allerdings in den einzelnen Nach- tische Auswirkung fur die Fruhselektion an einern
kommenschaften in verschiedenern MaB auftreten und unkornplizierten Modellbeispiel kurz erlautert.
des allgemeinen Charakters entbehren. Es sei ein Populationsrnaterial angenornrnen, das
Auffallend scharf traten in den Haufigkeits- und in den beiden Merkmalen A und B Normalverteilung
Korrelationsdiagrarnrnen die Unterschiede und die mit gleicher Streubreite aufweist. Urn den bei den
Korrelationen zwischen den diploiden und den tri- Untersuchungen gegebenen Verhaltnissen nahe zu
ploiden Formen hervor, so daB der Gedanke auf der kommen, wurde die Verteilung der siebenten Zeile
1 Vgl. den Beitrag SCHW ANITZ in diesem Heft. des Pascalschen Zahlendreiecks mit 64 Gliedern in
E. L. LOEWEL, H. SCHANDER U. W. HILDEBRANDT: Untersuchungen zur Entwicklung von Fruhselektionsmethoden 3 1

7 Klassen gewahlt und in Saulendarstellung ein- nisse des Niederelbischen Obstanbaugebietes - und
getragen (Abb. 27a und b). Hierzu wurden in nume- die hiermit im Zusammenhang stehende Forderung
rischen Wahrscheinlichkeitsnetzen die Summenhaufig- nach der Entwicklung von Frtihselektionsmethoden,
keitsprozentlinien und die dazugehOrenden Haufig- die sich auf Korrelationen zwischen Eigenschaften des
keiten gezeichnet (Abb. 27C und d). Ftir beide Merk- Samlings und so1chen des tragenden Baumes sttitzen,
male wurde eine stramme Korrelation angenommen, begrtindet.
die in einer Punktwolke wiedergegeben ist (Abb. 27e). An 50 Apfelsorten werden ftir einige Frucht- und
Die Regressionslinien sind (X (nach Merkmal A) und {3 Blattmerkmale Haufigkeits- und Korrelationsanalysen
(nach Merkmal B), die dazugehOrende Mediane ist durchgefUhrt.
m. A. sei das "Frtih-", B das "Spat"-merkmal. Die Haufigkeitsanalysen ergeben, daB es sich bei
Aufgabe sei, festzustellen, wieviel Pflanzen nach dem vorliegenden Material urn ein Mischkollektiv
Merkmal A (progressiv, beim kleinsten Merkmals- handelt, das aus mehreren Teilkollektiven besteht.
wert A beginnend) ausgemerzt werden dtirfen, urn Sehr deutlich unterscheiden sich die diploiden von
10% mit den hochsten Merkmalswerten B tibrig zu den triploiden Sorten. AuBerdem konnten zwei
behalten. Gleichzeitig sei der Grad der Einengung zu weitere, kleine Gruppen wahrscheinlich gemacht
ermitteln. werden.
Auf der Ordinate von d liegt der Haufigkeitswert Die Korrelationsanalysen ergeben, daB die Teil-
fUr 90% (100-10) bei C. Die Abszissenparallele kollektive in einigen Korrelationen miteinander tiber-
durch C schneidet die Summengerade d in D. Die einstimmen, in anderen dagegen voneinander ab-
Ordinatenparallele durch D durchdringt die Punkt- weichen konnen.
wolke e, tritt aus ihr bei F heraus und schneidet auf U. a. werden folgende Korrelationen gefunden bzw.
der anderen Seite die Abszisse von b in E bei dem mehr oder minder wahrscheinlich gemacht: Je groBer
100 100

/
% %
I
II
80

/
80

V
80 80

110 /
/
110
/v
20 L----
20

o 10 20 30 1/-0 50 80 70 80 gO '10 100


0
0 10 20 30 110 50 80 70
/ 80 gO % 100
Alismerze noel! Merkmol A
Abb. 28. Ausleseschema nach dem Modellbeispiel der Abb. 27. Anreicherung der Abb. 29. Ausleseschema nach dem Modellbeispiel der Abb. 27. Vcrlust der cr-
erwtinschten Trager des Merkmals B im Restmaterial bei verschieden starker pro- wtinschten Merkmalstrager B bei verschieden starker Frlihausmerze nach Merk-
gressiver Ausmerze nach Merkmal A. mal A (in % der im Ausgangsmaterial vorhandenen).

Merkmalswert B = 5,6. Es werden also als "er· das Blatt, desto schwerer die Frucht. - Je breiter
wtinschte Typen" aIle Pflanzen mit einem Merkmals- das Blatt (relativ zur Blattlange), desto flacher die
wert B> 5,6 erfaBt. Die Ordinatenparallele durch F Frucht. - Je ktirzer der Blattstiel (relativ zur Blatt-
(Wechsel der Koordinaten!) schneidet die Summen- lange), desto schwerer die Frucht.
linie von c in G und die Abszisse von a in H bei dem Arbeitshypothesen tiber die Ursachen der Korre-
Merkmalswert A = 4,6. Es sind also aIle Pflanzen lationen, die Bedeutung der Polyploidie, sowie die des
auszumerzen, deren Merkmalswert A< 4,6 ist, das Auftretens von Periklina1chimaren werden diskutiert.
sind rund 70% des Gesamtmaterials (siehe die Ge- An Hand eines vereinfachten Modellschemas wird
rade GJ). Wahrend der Anteil der erwtinschten Typen die Wirkung einer auf Korrelation beruhenden Frtih-
im Ausgangsmaterial 10% betrug, betragt er nach der selektion erortert.
Korrelationsausmerze im Restmaterial etwa 30%,
wahrend das Material auf etwa 1/3 reduziert ist. Bei Literatur
Erhohung der· Ausmerze tiber 70% steigt zwar im BLASER, H. W. u. J. EINSET: Leaf Development in
I.
Restmaterial der Anteil der erwtinschten Merkmals- sex peric1inal chromosomal chimeras of apple varieties.
Am. J. Bot. 35, 473-482 (1948). - 2. BLASER, H. W.
trager weiter an, gehen aber auch we1che verloren. u. J. EINSET: Flower structure in peric1inal chimeras of
Die Einengung der gewtinschten Merkmalstrager, apple. Am. J. Bot. 37, 297-304 (1950). - 3. CERNENKO,
sowie deren Verlust durch zu starke Ausmerze ist ftir E. S.: Die Anderung der Altersmerkmale bei Apfelsorten
das Modellbeispiel in Abb. 28 u. 29 dargestellt. Wenn verschiedener Reifezeit und Ertragsbeginn. DokI. Vses.
Akad. Sel'skochoz Nauk i. V. I. Lenina 13, 19-27 (1948)
also die Korrelation zwischen Frtih- und Spatmerkmal (Russisch). Ref.: Ber. Wiss. BioI. 68, 100 (1950). -
bekannt ist, laBt sich der Selektionserfolg voraussagen. 4. CERNENKO, E. S.: Der Chlorophyllgehalt in den Blat-
Je unsicherer die Grundlagen der Korrelationsbestim- tern des Apfelbaumes und des Kohls bei Sorten verschie-
mungen sind, desto mehr ist zweckmaBigerweise der dener Fruhreife. DokI. Akad. Nauk. SSSR 73, 4°1-404
(1950). Ref.: Ber. wiss. BioI. 72, 58 (1951). - 5. DAEVES,
Prozentsatz der Ausmerze zu verringern, urn dem Ver- K.: Rationalisierung durch Grol3zahlforschung. Verlag
lust wert voller Merkmalstrager vorzubeugen. Stahleisen Dusseldorf (1952). - 6. DAEVES, K.: Grund-
lagen und Anwendung der Grol3zahlforschung in: 5,
Zusammenfassung 13-36 (1952). - 7. DAEVES K. U. A. BECKEL: Grol3zahl-
Forschung und Haufigkeitsanalyse. Ein Leitfaden.
Es wird die Notwendigkeit einer gebietsgebundenen Weinheim, Verlag Chemie (1948). - 8. DERMEN, H.:
Obstztichtung - speziell im Hinblick auf die Verhalt- Chimeral apple sports and their propagation through
32 II. Spezieller Teil: A. Obstziichtung
adventitious buds. Joum. of Heredity Washington 39, Baumschule 2, 134-136 (1950). - 39. LOEWEL, E. L.
215-242 (1948). - 9. DERMEN, H.: Polyploidy in the u. KARNATZ: Leistungspriifungen bei sortenreinen Kern-
apple. Joum. of Heredity Washington 53, No. I (1952). obstsamlingen auf verschiedenen Standorten. Der Obst-
- 10. EINSET, J.: The Occurence of a tetraploid and two bau 74, H. 3 u. 4 (1955). - 40. LOEWEL, E. L. U. KAR-
triploid seedlings in progenies of diploid parents. Science NATZ: Untersuchungen iiber die Frostresistenz der Obst-
99,345 (1944), - II. EINSET, J.: The spontaneous origin geholze im Baumschulstadium. Der Ziichter 26,117-120
of polyploid apples. Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 46, 91-93 (1956). - 41. LOEWEL, E. L. u. A. LOHDEN: Das nieder-
(1945). - 12. EINSET, J.: Spontaneous polyploidy in elbische Obstanbaugebiet. Selbstverlag des Obstbauver-
cultivated apples. Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 59, 291-302 suchsringes Jork (1954), - 42. MARTIN, G.: Nachpriifung
(1952). - 13. EINSET, J.: H. W. BLASER U. B.IMHOFE: der niedersachsischen Ergebnisse von Ernteermittlungen
A chromosomal Chimera of the Northern Spy apple. durch die Haufigkeitsanalyse in: 5, S. 120-122 (1952).-
Joum. of Heredity Washington 37, 265-266 (1946). - 43. MUDRA, A.: Die Anwendung der GroBzahlmethodik
14. FRITZSCHE, R.: Untersuchungen iiber die Jugend- bei Sortenpriifungen. Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin.
formen des Apfel- und Birnenbaumes und ihre Konse- 2 Math.-Naturw. R. 3/4, 99-105 (1952/53). - 44. Mu-
quenzen fUr die Unterlagen- und Sortenziichtung. Ber. RAWSKI, H.: Untersuchungen zur Stadienentwicklung an
Schweiz. Bot. Ges. 58, 207-267 (1948). - 15. GEBE- Apfelsamlingen als Grundlage fiir die Obstziichtung.
LEIN, H. U. H. J. HEITE: Statistische Urteilsbildung. Archiv f. Gartenbau 3, 255-273 (1955). - 45. NIELS SON,
ErHiutert an Beispielen aus Medizin und Biologie. Berlinj F. U. 1. FERNQVIST: Jattemutationer av apple. Frukt i
GottingenjHeidelberg: Springer-Verlag 1951. - 16. GEKS, ar (1955). (Sonderdruck). - 46. PASSECKER, F.: Jugend-
F. J.: GroBzahlmethodik bei der Auswertung von Tier- und Altersform bei den Obstbaumen und anderen Ge-
versuchen in: 5, S. II8-II9 (1952). - 17. HARTING, K.: hOlzen. BioI. Gen. 17, 183-196 (1943). -47. PASSECKER,
GroBzahlforschung und Haufigkeitsanalyse in der Ana- F.: Entwicklungsphasen und vegetative Vermehrung
tomie in: 5, S. 93-95 (1952). - 18. HEITE, J.: Medizin holziger Gewachse. Zentralbl. Ges. Forst- u. Holzwirtsch.
und GroLlzahl-Methodik in: 5, 102-103 (1952). - 70,270-292 (1944)· - 48. PASSECKER, F.: Jugend- und
19. HENGST, M.: Die Bestimmung biologischer Normen Altersformen bei den ObstgehOlzen. Gartenbauwiss. 18,
und ihrer Toleranzen mit Hilfe der GroBzahlmethodik in: 219-230 (1944), - 49. PROPPE, A.: Anwendung der
5, 110--117 (1952). - 20. HENNING, W.: Morphologisch- GroBzahlmethodik in der Medizin in: 5, S. 81-92 (1952).
systematische und genetische Untersuchungen an Arten - 50. RIEGER, R. U. A. MICHAELIS: Genetisches und
und Artbastarden der Gattung Malus. Der Ziichter Cytogenetisches Worterbuch. Der Ziichter, 2. Sonder-
17/18, 289-349 (1947). - 21. JAGER, R.: Die Baum- heft (1954), - 51. SARTORIUS, 0.: Vererbungsstudie an
schule. Hannover und Leipzig: VerI. Philipp Cohen 1877. der Weinrebe mit besonderer Beriicksichtigung des Blat-
- 22. KAPPERT, H.: Die natiirliche Formenmannigfaltig- tes. Gartenbauwiss. 16, 12-23 (1941). - 52. SCHAN-
keit der Organismen. Handb. d. Pflanzenziichtg. 2. Aufl. DER, H.: Untersuchungen iiber umweltbedingte Eigen-
Bd. I, I-53. Berlin/Hamburg: Verlag Parey 1955. - schaften des Samens und Keimlinge von Apfel und Birne.
23. KARNATZ, H.: Unsere Erfahrungen mit Obstsaatgut Angew. Botanik 26, 165-180 (1952). - 53. SCHANDER,
und Samlingen. Mitt. Obstbauversuchsr. d. Alten Lan- H.: Untersuchungen iiber Sortenunterschiede hinsicht-
des, Jork 3, Jan. (1948). - 24. KARNATZ, H.: Die Eignung lich der Temperaturanspriiche und der Frostresistenz
niederelbischer Lokalsorten fiir die Anzucht von Obst- wahrend der Keimung sowie iiber Alterungserscheinungen
unterlagen. Mitt. Obstbauversuchsr. d. Alten Landes bei Kemobst. Zeitschr. f. Pflanzenziichtg. 36, 179-198
Jork 6, 18-21 (1951). - 25. KARNATZ, H.: Die Eignung (1955). - 54· SCHANDER, H.: Sortenvergleichende Unter-
sortenreiner Saaten von Kultursorten fUr die Unterlagen- suchungen iiber Einfliisse von Warme- und Kaltebehand-
anzucht bei Kemobst. Der Obstbau 70,35-37 (1951).- lungen, die vor der Stratifizierung auf den Samen ein-
26. KARNATZ, H.: Welche Samlingsunterlagen haben sich wirkten. Zeitschr. f. Pflanzenziichtg. 35, 345-361 (1955).
bisher in der Baumschule am besten bewahrt? Deutsche - 55. SCHANDER, H.: Untersuchungen iiber die Gestalt
Baumschule 4, 96--98 (1952). - 27. KEMMER, E.: Uber der Frucht bei Kemobst. Gartenbauwiss. I (19). 313-
Blattmodifikation bei ApfelgehOlzen. Der Ziichter 17/18, 324 (1955). - 56. SCHANDER, H.: Uber die Ursachen von
378-382 (1947). - 28. KEMMER, E.: Zur Frage der Gewichtsunterschieden bei Samen von Kemobst (Apfel
Blattmodifikationen beim Apfel. Der Ziichter 20, 153 und Bime). 1. Die Beziehungen zwischen Samen und
bis 156 (1950). - 29. KEMMER, E.: Beitrag zur Frage Frucht. Zeitschr. f. Pflanzenziichtg. 34, 255-306 (1955).
der .. Jugendform" bei ApfelgehOlzen .. per Ziichter 20, - 57. SCHANDER, H.: - II. Der EinfluB verschiedener
302-305 (1950). - 30. KEMMER, E.: Uber das primare Erb- und Umweltfaktoren auf die Beziehungen zwischen
UJ;ld das fertile Stadium bei ApfelgehOlzen. Der Ziichter Samen und Frucht. Zeitsch. f. Pflanzenziichtg. 36, 31-80
23, 122-127 (1953). - 31. KEMMER, E. U. F. SCHULZ: (1956). - 58. SCHANDER, H.: Uber die Veranderlichkeit
Das Frostproblem im Obstbau. Miinchen: Bayerischer der Fruchtgestalt bei der Birnensorte .. Conference". Mitt.
Landw. VerI. 1955. - 32. KEMMER, E. U. J. THIELE: Obstbauversuchsr. d. Alten Landes Jork 10, 271-277
Entwicklungsfragen bei Apfelgeholzen. Der Ziichter 24, (1955). - 59. SCHILDBACH, H. R.: Die Anwendung der
346--352 (1955). - 33· KEMMER, E. U. J. THIELE: Frost- GroBzahlmethodik in der Geburtshilfe in: 5, S. 105-109
resistenzpriifungen am keimenden Kernobstsamen. Der (1952). - 60. SCHMIDT, M.: Zur Frage nach einem Zu-
Ziichter 25, 57-60 (1955). - 34. KOBEL, F.: Lehrbuch sammenhang zwischen Vegetationsbeginn und Frostresi-
des Obstbaues auf physiologischer Grundlage. 2. Aufl. stenz beim Apfel. Deutscher Obstbau 59 (1944), Beil.
Berlin/Gottingen/Heidelberg: Springer 1954. - 35. LIUB- Pomol. Zentralbl. No.6, S. 34-36. - 61. SCHMIDT, M.:
OTSCHKO, G. N.: Beschleunigte Beurteilung der Frost- Beitrage zur Ziichtungsforschung beim Apfel. 1. Phaeno-
resistenz bei Obstbaumen. (Russisch.) Plodcowoszcznoje logische, morphologische und genetische Studien anNach-
haziajstwo No. I (1938). Ref.: Deutscher Obstbau 58 kommenschaften von Kultursorten. Der Ziichter 17/18,
(1943). Beil. Pomol. Zentrbl. S. 17 No. 292. - 36. LEO- 161-224 (1947). - 62. SCHMIDT, M.: Die Methoden Mit-
NOW, J. M.: Apfelselektion in Sibirien. (Russisch.) Plodo- schurins in der Obstziichtung. Deutsche Baumschule 2,
wotstwenoie Chosjaistwo 4, 50-54 (1938). Zit. in: 278-282, 305-306 (1950). - 63. ULRICH: Variations-
SCHMIDT, M. 60. - 37. LOEWEL, E. J.: Eine Erwiderung statische Untersuchungen an Blattem. Berichte d. deutsch.
auf Referat No. 292. Deutscher Obstbau 59 (1944), Beil. bot. Ges. 66, 322-329 (1953). - 64. WAC HOLDER, K.:
Pomol. Zentralblatt S. 20. - 38. LOEWEL, E. L.: Vege- Die Variabilitat des Lebendigen. Naturwiss. 39, 177-184
tativ vermehrte oder Samlingsunterlagen? Deutsche u. 195-198 (1952).

\'/12/6 0,150
Vorwort

Die Frtihselektion, nach Jugendkriterien, hat in der Tier- und Pflanzenztichtung vielfache Anwendung
gefunden. Der Erfolg einer Selektion ist oft vom Vorhandensein oder von der Entwicklung brauchbarer Massen-
untersuchungsmethoden abhangig, welche groBe Pflanzenzahlen zu analysieren erlauben. Dies ist besonders
dann der Fall, wenn erwtinschte Mutanten oder Gen-Kombinationen selten auftreten und nur in einem sehr um-
fangreichen Ausgangsmaterial gefunden werden konnen. In jungen Pflanzenstadien lassen sich Massenunter-
suchungen leichter durchflihren als in alteren. Die Frtihselektion erspart dabei Anzuchtkosten flir erbliche
Minusvarianten, die umsonst aufgewandt sind, wenn diese erst spater erkannt und ausgemerzt werden.
Die Voraussetzung ftir eine Frtihdiagnose, d. h. ftir die Voraussage der Lebensleistung aus der Jugendleistung,
ist der Nachweis der Korrelation zwischen beiden. Dieser Nachweis wtirde bei langlebigen Objekten viel Zeit
erfordern, wenn stets die Bestatigung eines Frtihtests in weiteren Entwicklungsstadien abgewartet werden
mtiBte. Aber es liegen bereits langjahrige Beobachtungsreihen an Waldbaumen vor, so daB an deren Endergebnis
die Aussage von Frtihtestverfahren kontrolliert werden kann. Zeiteinsparung ist bei den langlebigen Wald-
baumen schlechthin ausschlaggebend ftir die Durchflihrbarkeit von ZtichtungsmaBnahmen. Diese konnen solange
nicht zum Zuge kommen, bis zuverlassige Kriterien gefunden sind, welche eine Klassifizierung in frtihen Ent-
wicklungsstadien ermoglichen. 1st eine direkte Messung einer Alterseigenschaft in Jugendphasen nicht moglich,
so gelingt oft ein indirekter Frtihtest an Begleiteigenschaften, die mit dem Zuchtmerkmal gemeinsam vererbt
werden und bereits frtihzeitig erkennbar sind.
Der Testforschung, die sich in den letzten 30 Jahren lebhaft entwickelte, waren und sind daher viele wichtige
Aufgaben gestellt.
Da das Schrifttum zerstreut veroffentlicht worden ist, so solI im vorliegenden Sonderheft des "Ztichters"
eine zusammenfassende Darstellung aus der Feder von beteiligten Autoren gegeben werden. Das Problem wird
vom genetischen und vom physiologischen Standpunkt aus durchleuchtet. Dbersichten tiber den heutigen Stand,
unter Einbeziehung noch unveroffentlichter neuer Ergebnisse, werden dem Leser den Einblick erleichtern
konnen. Diesen Abhandlungen folgen Autorreferate tiber eine Anzahl von entwickelten Methoden. Das Heft be-
richtet in seinem speziellen Teil tiber Frtihtestmethoden an langlebigen Objekten, aus der Obst- und Reben-
ztichtung und aus der Waldbaumztichtung. Ein vorbereitetes zweites Sonderheft solI den Anwendungsbereich
in der Ztichtung kurzlebiger Kulturpflanzen und in der Tierztichtung behandeln.
Umittelbar erkennbar ist in Jungpflanzenstadien die Gruppe der auBerlich sichtbaren Merkmale. Eine
andere Gruppe von ztichterisch wichtigen Eigenschaften und Verhaltensweisen ist aber durch Augenschein
nicht feststellbar und kann nur mit Hilfe chemischer, physikalischer, physiologischer oder anatomischer Ana-
lysen erkannt werden. Hierbei leistet insbesondere die physiologische Faktorenanalyse den unentbehrlichen
Dienst, komplexe Eigenschaften wie Wtichsigkeit, Standorlstoleranz u. a. ursachlich nach den einzelnen
Hauptkomponenten erfaBbar zu machen.
Wenn es gelingt, Ertragsleistungen bereits an primaren Wirkungen einzelner wichtiger an der Leistung
beteiligter Gene nachzuweisen, so ware damit ftir das Problem der Konstanzztichtung der Heterosis, wie der
Ertragsztichtung tiberhaupt, ein ganz neuer und zweifellos erfolgversprechender Weg erschlossen.
Einen vorIaufigen Eindruck von der Frtihtestung auf Grund von Faktorenanalysen wird der Leser, wie die
Verfasser hoffen, schon aus dem heutigen Stande der Testforschung erhalten konnen. Werden weitere zusatz-
liche Testmethoden geschaffen, so konnen neue vereinfachte Moglichkeiten der Ztichtungsarbeit sich ergeben.
Mutanten und Hybriden lassen sich in sehr groBer Anzahl herstellen, aber sie konnen Fehlleistungen neben einigen
tiberlegenen Eigenschaftspragungen aufweisen. Je mehr Eigenschaften oder physiologische Funktionen, im
Labor- und Feldtest, in Frtihstadien analysierl werden konnen, desto wirksamer und vielseitiger wird die Hilfe
sein, welche die Testungen dem Ztichter zu geben vermogen.

Berlin, Gatersleben, Hamburg, Rostock, im Oktober 1957.

Das Redaktionskollegium
Inhaltsverzeichnis
I. Allgemeiner Teil
Scile
R. von Sengbusch, Hamburg-Volksdorf:
Friihdiagnose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
H. Kappert, Berlin:
Die genetischen Grundlagen der Friihdiagnose. Mit 4 Abbildungen . . . . . . . . . . . 4
F. Schwanitz, Hamburg:
Entwicklungsphysiologische Grundlagen der Friihdiagnose . . . . . . . . . . . . . . . 9

II. Spezieller Teil


Frtihtestmethoden an langlebigen Kulturpflanzen
A. Obstziichtun~
E. L. Loewel" H. Schander und W. Hildebrandt, Jork b. Hamburg:
Untersuchungen zur Entwicklung von Friihselektionsmethoden flir die Apfelziichtung. 1. Uber
die Beziehungen zwischen Blatt- und Fruchtmerkmalen beim Apfel. Mit 29 Abbildungen . . 15
B. Rebenziichtun~
H. Breider, Vviirzburg:
Friihtestmethoden in der Rebenziichtung. Mit 12 Abbildungen 33
C. Waldbaumziichtun~
W. Schmidt, Hamburg-Bergedorf:
Die Sicherung von Friihdiagnosen bei langlebigen Gewachsen. Mit 22 Abbildungen . . . . 39

III. Autorenreferate
tiber die Entwicklung von Frtihtestmethoden in der Waldbaumztichtung
H. D. Gerhold, University of Pennsylvania, USA:
An investigation of criteria for the selection of Pinus sylvestris christmas tree seedlings . . 70
A. Th. de Jamblinne, Bokrijk, Belgien:
Pourcentage de survie differentiel chez les hybrides du genre Pinus. Mit 2 Abbildungen 71
R. Karschon, Ilanoth, N a thanya, Israel:
Methodes et applications de quelques diagnostics rapides dans la recherche forestiere. Mit
3 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
O. Moritz, Kiel:
Serologische Differenzierung von Arten als Voraussetzung der Friihdiagnose des Hybrid-
charakters . . . . . . . . 75
C. Muhle Larsen, Grammont, Belgien:
L'enracinement individuel des boutures de peuplier. Mit 10 Abbildungen . . . . . . . . 77
H. Nienstadt, St. Paul, Minnesota, USA:
New tests for disease resistance in trees are needed . . . . . . . . . . . . . . .
C. S. Schopmeyer, Southeastern Forest Experiment Station USA:
Diagnostic techniques for the selection of slash pines having high yields of oleoresin. 88
G. Vincent, Brno, CSR:
Einige Unterscheidungsmerkmale der Fichten- und Kieferntypen in ihrer friihen Jugend. Mit
2 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
W. von Wettstein, Wien:
Bericht iiber eine Nachkommenschaftspriifung von Einzelbaumen von Pinus nigra mit ver-
schiedenen Harzertragen. Mit I Abbildung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
B. J. Zobel, Texas, USA:
Progeny testing for drought resistance and wood properties. . . . . . . . . . . . . . . 95

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