Das Herz (lateinisch Cor, griechisch Kardía, καρδία, oder latinisiert Cardia) ist ein bei

verschiedenen Tiergruppen vorkommendes muskuläres Hohlorgan (Hohlmuskel), das

mit Kontraktionen Blut oder Hämolymphe durch den Körper pumpt und so die Versorgung
aller Organe sichert. Höherentwickelte Herzen, beispielsweise bei den Wirbeltieren, arbeiten wie
eine Verdrängerpumpe, indem Flüssigkeit (Blut) ventilgesteuert aus Blutgefäßen angesaugt wird
(bei Säugern Hohl- bzw. Lungenvenen) und durch andere Blutgefäße ausgestoßen wird (bei
Säugern Truncus pulmonalis bzw. Aorta).
Die Lehre von Struktur, Funktion und Erkrankungen des Herzens ist die Kardiologie. Ein Leben
ohne Herz ist für höhere Tiere und den Menschen nicht möglich, jedoch können künstliche
Herzen den Verlust der natürlichen Funktionen mittlerweile in gewissen Grenzen ausgleichen.
Das Herz gehört zu den ersten während der Embryonalentwicklung angelegten Organen.
Historisch wurzelt die Formulierung des springenden Punktes in dem zu schlagen beginnenden
Herz des Hühnerembryos.

Inhaltsverzeichnis

 1Etymologie
 2Forschungsgeschichte
 3Herztypen und deren Verbreitung im Tierreich
o 3.1Röhrenherzen und Kammerherzen
o 3.2Myogene und neurogene Herzen
o 3.3Nebenherzen
o 3.4Andere blutfördernde Organe
o 3.5Herzfrequenz
o 3.6Blutdruck
 4Herzen der Wirbeltiere
o 4.1Wandstruktur
o 4.2Fische
o 4.3Amphibien
o 4.4Reptilien
o 4.5Säugetiere und Vögel
 5Lage und Aufbau des menschlichen Herzens
o 5.1Lage
o 5.2Anatomie
 5.2.1Wandschichten
 5.2.2Räume und Gefäße des Herzens
o 5.3Herzkranzgefäße
o 5.4Entwicklung
 6Funktionsweise des menschlichen Herzens
o 6.1Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssystem
o 6.2Mechanik der Herzaktion
o 6.3Regulation
o 6.4Erkrankungen
 7Siehe auch
 8Literatur
 9Weblinks
o 9.1Animationen
o 9.2Institutionen
 10Einzelnachweise

Etymologie
Der neuhochdeutsche
Begriff Herz – gemeingermanisch und mittelhochdeutsch hërz[e], althochdeutsch herza – geht
auf das indogermanische kē̌ rd zurück. Es hat somit denselben etymologischen Ursprung wie
die lateinischen und griechischen Formen. Die im Deutschen am Anfang und am Ende des
Wortes befindlichen zwei Konsonanten beruhen auf einem Wandel, der im Laufe der
Generationen auftritt und als Lautverschiebung bezeichnet wird.[1]
Die Herzen von Mensch und Säugetier haben vier Herzhöhlen: zwei Vorhöfe (Atrium) und zwei
Kammern (Ventrikel). Das Atrium war in der römischen Architektur der Innenhof oder Vorraum
eines Wohnhauses. Ein Ventrikel ist im Lateinischen (ventriculus) ein „kleiner Bauch“; venter ist
der Magen oder das Abdomen. Es ist sprachlich falsch, wenn
die Kardiologen vom Vierkammerblick, von der Vierkammerebene und
dem Dreikammerblick[2] oder vom Dreikammerschrittmacher sprechen. Im Englischen dagegen
hat ein four-chambered heart zwei Ventrikel; ein Ventrikel is one of two large chambers.
Beim Übersetzen ist chamber (= Kammer, lateinisch camera) also entweder eine Herzkammer
oder eine Herzhöhle (lateinisch cavum cordis). Ein Zweikammer-Herzschrittmacher stimuliert
einen Vorhof und die dazugehörige Kammer, nicht aber beide Ventrikel.

Forschungsgeschichte
Video: Forschungsgeschichte des Herzens
Denker der Antike wie Empedokles (5. Jahrhundert v. Chr.), Aristoteles (4. Jahrhundert v.
Chr.), Diokles von Karystos (4. oder 3. Jahrhundert v. Chr.), Vertreter der westgriechischen
Medizin und die meisten Stoiker sahen das Herz als Zentralorgan des Körpers und
Ausgangspunkt für Blutgefäße und Nerven an. Als Aufgabe des Gehirns nahmen sie hingegen
nur die Abkühlung der im Herzen lokalisierten Wärme an.[3]
Der griechische Philosoph Alkmaion erkannte, dass nicht das Herz die ihm in der Antike noch
zugesprochene Rolle als Zentralorgan der Wahrnehmung und der Erkenntnis hat, sondern das
Gehirn, welches er auch für die Bewegungsabläufe im Körper verantwortlich machte. Alkmaions
Theorie folgten auch Platon und Verfasser des Corpus Hippocraticum. Auch wenn diese Lehre
durch die alexandrinischen Ärzte Herophilos von Chalkedon und Erasistratos bestätigt wurde,
hielten sich noch lange die älteren Vorstellungen vom Herz als Zentralorgan.[4]
Die linke Herzkammer galt, so bei Galen in De usu partium, als Ort der „eingepflanzten Wärme“
(calor innatus), dem eigentlichen Lebensprinzip, und damit als Speicher des „Lebenspneumas“
(während das „Seelenpneuma“ im Gehirn vermutet wurde). Der linke Herzvorhof wurde von
Galen als Teil der Lungenvene aufgefasst.[5]

Anatomische Zeichnung Leonardo da Vincis, vermutlich

ein Ochsenherz darstellend
Der arabische Arzt Ibn an-Nafīs (1213–1288) war der Erste, der das Herz anatomisch richtig
beschrieb. Der englische Arzt William Harvey (1578–1657) zeigte, dass die Kontraktionen des
Herzens die Bewegung des Bluts durch den Kreislauf antreiben.[6]
„Das Herz der Lebewesen ist der Grundstock ihres Lebens, der Fürst ihrer aller, der kleinen Welt
Sonne, von der alles Leben abhängt, alle Frische und Kraft ausstrahlt. Gleicherweise ist ein
König der Grundstock seiner Reiche und die Sonne seiner kleinen Welt, des Staates Herz, von
dem alle Macht ausstrahlt, alle Gnade ausgeht. Diese Schrift hier über die Bewegung des
Herzens habe ich Seiner Majestät (wie es Sitte dieser Zeit ist) um so mehr zu widmen gewagt,
als […] beinahe alle menschlichen Taten wie auch die meisten Taten eines Königs unter der
Eingebung des Herzens sich vollziehen.“
– AUS WILLIAM HARVEY: Die Bewegung des Herzens und des Blutes. Lateinische Originalausgabe
von 1628.
Anatomisch bedeutende Darstellungen des Herzens publizierten unter anderem auch Berengario
da Carpi, Leonardo da Vinci, Andreas Vesalius und Godefridus Bidloo. Zu den bekanntesten
Abhandlungen über die Anatomie und Pathologie des Herzens im 18. Jahrhundert gehört die
1749 erschienene Schrift Traité de la structure du coer, de son action et de ses
maladies von Jean-Baptiste Sénac, dem Leibarzt von Ludwig XV.[7]

Herztypen und deren Verbreitung im Tierreich

Röhrenherzen und Kammerherzen
Die Herzen der verschiedenen Tiergruppen lassen sich bezüglich ihres Aufbaus in röhrenförmige
und gekammerte Typen einteilen.
Röhrenförmige Herzen setzen das Blut oder die Hämolymphe in Bewegung, indem
Kontraktionswellen durch ihre Wände laufen (Peristaltik). So kann ein gerichteter Fluss erzeugt
werden, auch wenn keine Ventile vorhanden sind. Gliederfüßer haben röhrenförmige Herzen, die
nahe am Rücken liegen. Bei Insekten und manchen Krebsen wie Artemia können sie sich über
längere Körperabschnitte erstrecken, bei anderen Krebsen handelt es sich um kurze muskuläre
Säcke. Das Blut beziehungsweise die Hämolymphe tritt meistens über seitliche Öffnungen ein,
sogenannte Ostien. Diese können recht zahlreich werden, die Fangschreckenkrebse haben 13
Paare.[8] Manchmal geschieht der Zufluss aber auch von hinten über Venen. Bei der
Herzkontraktion wird die Flüssigkeit nach vorne in eine mit Klappen versehene Arterie gepresst.
Das Herz ist an Bändern oder Muskeln aufgehängt, die durch die Herzkontraktion unter
Spannung gesetzt werden. Beim Erschlaffen des Herzens öffnen sich die Ostien und das Herz
erweitert sich, so dass Flüssigkeit nachströmen kann. Das Arthropodenherz lässt sich daher mit
einer Saugpumpe vergleichen.
Röhrenförmige Herzen kommen auch bei den Urochordata und
bei Embryonen der Wirbeltiere vor. Beim Manteltier Ciona ändert sich die Richtung der
Kontraktionswellen rhythmisch, so dass die Flussrichtung des Blutes abwechselt.[9][10] Dies ist
auch bei Insekten so. So zeigt die visuelle Beobachtung vom Herz von ruhenden Mücken der
Art Anopheles gambiae, dass sich dieses mit einer Rate von 1,37 Hz (82 Schläge pro Minute)
zusammenzieht und die Kontraktionsrichtung wechselt, wobei 72 % der Kontraktionen in
anterograder Richtung (zum Kopf hin) und 28 % der Kontraktionen in retrograder Richtung (zur
Bauchspitze hin) erfolgen.[11]
Bei Herzen mit Kammern zieht sich eine Kammer komplett zusammen. Das Fließen in die falsche
Richtung wird durch Klappen verhindert, die sich nur in eine Richtung öffnen. Dieser Herztyp
kommt besonders bei Weichtieren und Wirbeltieren vor. Aufgrund der sehr starken
Wandmuskulatur wirken diese Herzen zusätzlich als Druckpumpe, die einen
hohen Blutdruck erzeugen kann. Bei vielen Weichtieren, speziell bei den Schnecken, aber auch
bei niederen Wirbeltieren funktioniert die Füllung des Herzens durch Unterdruck in
der Perikardhöhle, die das Herz umgibt. Die Wand dieser Höhle kann sehr fest sein, so dass hier
bei der Herzkontraktion ein Unterdruck entsteht, der nach Ende der Kontraktion Blut in das Herz
saugt. Bei Haien entstehen so −5 mmWS. Die Kammer (auch: Ventrikel) hat eine dicke,
muskuläre Wand. Ihr vorgeschaltet ist der Vorhof (auch: Atrium), der eine schwächere
Wandmuskulatur hat und der durch seine Kontraktion die Kammer befüllt.[9]

Myogene und neurogene Herzen

Die Herzkontraktion wird durch einen elektrischen Impuls ausgelöst. Bei myogenen Herzen wird
dieser Impuls spontan und rhythmisch in spezialisierten Herzmuskelzellen ausgelöst, den
Schrittmacherzellen. Dies kommt bei Wirbeltieren, Manteltieren, Weichtieren sowie bei
manchen Ringelwürmern und Gliederfüßern (darunter die Insekten) vor.
Bei Säugern und Vögeln wurden die verantwortlichen Zellen im Sinusknoten lokalisiert. Die
elektrische Gesamtaktivität eines myogenen Herzens lässt sich in
einem Elektrokardiogramm (EKG) darstellen. Das EKG ist für jede Tierart typisch.[9][8]
Bei neurogenen Herzen wird der Impuls zur Kontraktion
durch Nervenzellen (genauer: Ganglienzellen) ausgelöst, die am Herzen anliegen. Eine solche
neurogene Automatie kommt bei manchen Ringelwürmern und manchen Gliederfüßern vor, zum
Beispiel bei den Zehnfußkrebsen, zu denen Hummer, Krabben und andere Gruppen gehören.
Das verantwortliche Herzganglion kann je nach Art zum Beispiel neun oder 16 Zellen haben.
Auch der Pfeilschwanzkrebs Limulus und die Vogelspinne Erypelma californicum haben ein
neurogenes Herz. Während sich bei myogenen Herzen die Erregung von den
Schrittmacherzellen über jeweils benachbarte Muskelzellen schließlich im gesamten Herzen
ausbreitet, findet eine solche muskuläre Erregungsweiterleitung in neurogenen Herzen soweit
bekannt nicht statt. Stattdessen sind die Muskelzellen vielfach innerviert. Bei Limulus wird jede
Muskelzelle von sechs oder mehr Nervenzellen innerviert, die Ganglien entspringen, die
rückenwärts am Herzen anliegen und die Erregung steuern.[9][12][8]
Auch myogene Herzen sind oft innerviert, etwa bei Weichtieren und Wirbeltieren. So können
sowohl myogene als auch neurogene Herzen durch das Nervensystem gesteuert werden. Durch
entsprechende Nervenimpulse können beispielsweise die Schrittmacherzellen stimuliert oder
inhibiert werden, so dass die Herzfrequenz gesteigert oder herabgesetzt wird, je nach den
körperlichen Erfordernissen.[8]
Bei den Gliederfüßern sind lange Herzen häufiger neurogen und kurze Herzen eher myogen.
Generell schlagen beide Herztypen selbstständig, ohne Signalgeber aus dem zentralen
Nervensystem. Dies wird als Autonomie oder Autorhythmie bezeichnet.[9][12]

Nebenherzen
Die meisten Weichtiere haben ein offenes Gefäßsystem mit einem Herzen mit Vorhof und
Kammer. Bei den Kopffüßern, die ein weitgehend geschlossenes Gefäßsystem haben, finden
sich jedoch neben dem Hauptherzen noch zwei Kiemenherzen, die das Blut durch die Kapillaren
der Kiemen pressen. Sie haben also eine ähnliche Funktion wie die rechte Herzhälfte der
Säuger, die den Lungenkreislauf antreibt.
Bei Myxinen, einer Gattung der Schleimaale, finden sich neben dem Hauptherzen noch
Portalherz, Cardinalherzen und Caudalherz. Nebenherzen gibt es auch in den Flügelvenen
von Fledermäusen. Im Lymphgefäßsystem von Froschlurchen treten sogenannte Lymphherzen
auf. Sie sind paarig in der Nähe des Steißbeins angelegt und haben eine neurogene Automatie.
Ein eigener Schrittmacher ist jedoch nicht vorhanden. Stattdessen werden sie vom vegetativen
Nervensystem gesteuert. Lymphherzen kommen auch bei manchen Reptilien und Vögeln vor,
etwa beim Strauß, bei den meisten Vögeln und den Säugern aber nicht.[9][8]
Bei vielen Insekten kommen zusätzliche Herzen in Flügeln, Beinen und Antennen vor, die helfen,
die Hämolymphe durch diese schmalen Körperanhänge zu pressen. Bis zu einigen Dutzend
dieser akzessorischen Herzen können auftreten.[10]

Andere blutfördernde Organe

Neben Herzen tragen bei manchen Arten auch andere Organe zum Fluss des Blutes bei. In den
Beinen der Landwirbeltiere führt die Kontraktion der Muskeln zu einem verbesserten Rückstrom
des venösen Blutes zum Herzen. Die Körperbewegung der Gliederfüßer setzt die Hämolymphe in
Bewegung. Bei manchen Arten kommen Blutgefäße vor, die sich zusammenziehen können, zum
Beispiel beim Perlboot Nautilus, wo sie das Blut durch die Kiemen zum Herzen pumpen.[10]
Herzfrequenz
→ Hauptartikel: Herzfrequenz
Generell gilt, dass innerhalb einer Tiergruppe die Herzfrequenz großer Arten niedriger ist als jene
von kleineren Arten. Dies wurde beispielsweise für Säuger, Krebstiere oder Spinnentiere gezeigt.
Bei Säugern liegen die Werte für ausgewachsene Tiere in Ruhe zwischen 6 Schlägen pro Minute
beim Blauwal und 1000 Schlägen pro Minute bei der Etruskerspitzmaus.[13] Eine Ausnahme von
der Regel ist die Giraffe, die mit 170 Schlägen pro Minute eine deutlich höhere Frequenz hat als
Tiere vergleichbarer Größe.[10]
Bei gleichwarmen Tieren ist die Frequenz höher als bei gleich großen wechselwarmen Tieren.
Wie auch die Atemfrequenz steht die Herzfrequenz in Relation zur Stoffwechselrate. Bei gleich
großen verwandten Arten mit unterschiedlicher Aktivität haben die trägeren eine langsamere
Herzfrequenz als die lebhafteren. Bei Vögeln, Krebsen und Lungenschnecken lässt sich der
Zusammenhang zwischen steigender Körpermasse () und abnehmender Herzfrequenz () mit
folgender allometrischer Gleichung beschreiben:
wobei eine für die Tiergruppe spezifische Konstante ist und bei den Vögeln −0,27, bei den
Krebsen −0,12 und bei den Lungenschnecken −0,11 beträgt. Grundsätzlich beziehen sich
derartige Vergleiche auf erwachsene Tiere.[12][8]
Die Häufigkeit des Herzschlags (Herzfrequenz) ist nicht allein entscheidend für die
Blutmenge, die durch das Herz hindurchgepumpt wird, sondern auch die Amplitude zwischen
der Dehnung und Kontraktion der Herzmuskeln, also das Herzschlagvolumen. Aus dem
Zusammenwirken beider ergibt sich (als Produkt) das Herzzeitvolumen.

Blutdruck
Video: Funktion des Herzens beim Menschen
Der Blutdruck ist der Druck, gegen den das Herz seinen Inhalt auswerfen muss. Er ist damit
entscheidend für die Arbeit, die das Herz verrichten muss. Bei Tieren mit einem
geschlossenen Blutkreislauf hängt die Höhe des Blutdrucks unmittelbar mit der
Auswurfleistung des Herzens zusammen. Das Herzzeitvolumen ist hier der Quotient aus
Blutdruck und peripherem Widerstand. Dies ist bei Tieren mit offenem Kreislaufsystem nicht
der Fall. Da die Hämolymphe auch die Leibeshöhle durchströmt, ist der Blutdruck hier
einerseits vergleichsweise niedrig und andererseits abhängig von der Körperbewegung und -
haltung und dadurch sehr variabel.[8]
Bei den Weichtieren wurde gezeigt, dass der Druck, der vom Ventrikel aufgebaut werden
kann, bei den Tiergruppen mit aktiverer Lebensweise größer ist. Bei den Kopffüßern sind
bei Octopus bis zu 600 mmWS gemessen worden (entspricht 44 mm Hg), bei der
Schnecke Patella 50 mmWS (3,7 mm Hg) und bei Muscheln in der Regel unter 20 mmWS
(1,5 mm Hg).[8]
Bei den Wirbeltieren ist der Blutdruck am höchsten im Körperkreislauf der Vögel, dicht gefolgt
vom Körperkreislauf der Säuger. Die anderen Wirbeltiergruppen, die keine vollständige
Trennung zwischen Lungenkreislauf und Körperkreislauf haben (siehe unten), haben deutlich
niedrigere Blutdrücke (siehe Tabelle). Bei Vögeln und Säugern nimmt der Blutdruck mit dem
Alter zu und ist bei Männchen etwas höher als bei Weibchen. Bei Säugetieren,
die Winterschlaf halten, sinkt der Blutdruck stark.[14] Wenn nicht anders angegeben, beruhen
die Zahlenangaben der Tabelle auf dem zitierten Lehrbuch.[14] Angegeben werden zuerst der
Ruheblutdruck am Ende der Herzkontraktion (systolischer Blutdruck), der dem Druck im
(linken) Ventrikel entspricht, und gefolgt von einem Schrägstrich der Druck in der Aorta am
Beginn der nächsten Kontraktion, gegen den das Herz das Blut auswerfen muss
(diastolischer Blutdruck). Alle Werte in mm Hg.