1 1 BIOLOGIE Grundlagen

Inhalt
Vorwort........................................................................................................................................................ 8
1.1 Entstehung des Lebens ........................................................................................................................... 8
1.1.1 Physikalische Evolution ........................................................................................................................... 8
1.1.2 Chemische Evolution................................................................................................................................ 9
1.1.3 Miller-Urey Experiment...........................................................................................................................10
1.1.4 Biologische Evolution .............................................................................................................................10
1.1.5 Entstehung von Protobionten .............................................................................................................. 11
1.1.6 Endosymbiontentheorie ........................................................................................................................ 12
1.1.7 Prokaryoten und Eukaryoten ............................................................................................................... 13
1.1.8 Viren............................................................................................................................................................... 14
1.2 Makromoleküle: Die Bausteine des Lebens .................................................................................... 15
1.3 Kohlenhydrate (Zucker) ......................................................................................................................... 16
1.4 Lipide............................................................................................................................................................. 18
1.4.1 Einteilung der Lipide nach ihrer strukturellen Komplexität...................................................... 18
1.4.2 Funktionen der Lipide............................................................................................................................ 20
1.5 Proteine ....................................................................................................................................................... 20
1.5.1 Aufbau der Proteine ............................................................................................................................... 20
1.5.2 Proteinstrukturen ...................................................................................................................................... 21
1.5.3 Proteinfunktionen .................................................................................................................................... 22
1.6 Nucleinsäuren (DNA, RNA) ................................................................................................................. 23
1.6.1 Nucleotide – Struktur/Aufbau ............................................................................................................. 23
1.6.2 Basenpaarung ........................................................................................................................................... 24
1.6.3 Eigenschaften der DNA......................................................................................................................... 25
2 Zellbiologie ................................................................................................................................... 27
2.1 Zellenlehre .................................................................................................................................................. 27
2.2 Die Zelle ...................................................................................................................................................... 28
2.2.1 Kennzeichen des Lebens ...................................................................................................................... 28
2.2.2 Bau und Funktion der Zelle ................................................................................................................. 29
2.2.3 Der Zellkern (Nucleus) – Informationsspeicher und -verarbeitung ......................................30
2.2.4 Ribosomen .................................................................................................................................................. 31
2.2.5 Das Cytoplasma – Füllmaterial der Zelle ......................................................................................... 31
2.2.6 Das Endomembransystem – Produktion, Transport & Metabolismus .................................. 31
2.2.7 Endoplasmatische Retikulum (ER) ................................................................................................... 32
2.2.8 Golgi-Apparat ........................................................................................................................................... 33
2.2.9 Lysosomen ................................................................................................................................................. 34
2.2.10 Peroxisom ................................................................................................................................................... 35
2.2.11 Proteasom .................................................................................................................................................. 35
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2.2.12 Zentriolen ................................................................................................................................................... 35
2.2.13 Mitochondrien und der Energiestoffwechsel ................................................................................ 36
2.2.14 Zellatmung (Dissimilation) ................................................................................................................... 36
2.2.15 Die Zellmembran – Abgrenzung und selektiver Transport ...................................................... 37
2.2.16 Das Cytoskelett ....................................................................................................................................... 40
2.2.17 Mikrofilamente ........................................................................................................................................... 41
2.2.18 Zellkontakte – Verbindungen zwischen Nachbarzellen ............................................................. 41
2.3 Bewegung................................................................................................................................................... 43
2.4 Unterschiede zwischen Tier- und Pflanzenzellen........................................................................44
2.5 Zelltod .......................................................................................................................................................... 45
3 Molekulare Genetik ..................................................................................................................... 46

3.1 DNA-Replikation ......................................................................................................................................46
3.2 Vom Gen zum Merkmal ......................................................................................................................... 48
3.2.1 Der genetische Code.............................................................................................................................. 48
3.2.2 Eukaryotische Gene ................................................................................................................................ 49
3.3 Transkription .............................................................................................................................................. 52
3.4 Translation (= Proteinsynthese) ......................................................................................................... 54
3.5 Protein sorting .......................................................................................................................................... 55
3.6 Zellteilung ................................................................................................................................................... 56
3.6.1 Zellzyklus .................................................................................................................................................... 56
3.6.2 Interphase ................................................................................................................................................... 57
3.6.3 M-Phase: Mitose und Cytokinese ....................................................................................................... 57
3.6.4 Regulation des Zellzyklus ..................................................................................................................... 59
3.7 Meiose .......................................................................................................................................................... 59
3.8 Mutationen ................................................................................................................................................. 62
3.8.1 Formen von Mutationen ........................................................................................................................ 62
3.8.2 Reparatur von Genmutationen ........................................................................................................... 65
4 Vererbungslehre (klassische Genetik/formale Genetik) .................................................... 67

4.1 Geschichte .................................................................................................................................................. 68
4.2 Die Mendelschen Regeln ...................................................................................................................... 69
4.2.1 Uniformitätsregel ..................................................................................................................................... 70
4.2.2 Spaltungsregel .......................................................................................................................................... 70
4.2.3 Unabhängigkeitsregel ............................................................................................................................ 72
4.3 Erbgänge/Kreuzungsexperiment (vlg. Reece et al. 2015, 365-368) ................................... 73
4.3.1 Autosomal dominante Erbgänge ...................................................................................................... 73
4.3.2 Autosomal rezessive Erbgänge.......................................................................................................... 74
4.3.3 X-Chromosomal dominate Erbgänge .............................................................................................. 74
4.3.4 X-chromosomal rezessive Erbgänge................................................................................................ 75
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4.3.5 Blutgruppen-Erbgang ............................................................................................................................ 76
5 Fortpflanzung............................................................................................................................... 77
5.1 Männliche Geschlechtsorgane ............................................................................................................ 78
5.1.1 Penis ............................................................................................................................................................. 78
5.1.2 Hoden (männliche Keimdrüsen) ........................................................................................................ 79
5.1.3 Gänge/Nebenhoden ............................................................................................................................... 79
5.1.4 Akzessorische Drüsen ............................................................................................................................ 79
5.1.5 Spermatogenese ......................................................................................................................................80
5.1.6 Aufbau eines Spermiums....................................................................................................................... 81
5.2 Weibliche Geschlechtsorgane ............................................................................................................ 82
5.2.1 Die Ovarien ................................................................................................................................................ 83
5.2.2 Die Ovidukte .............................................................................................................................................. 83
5.2.3 Der Uterus .................................................................................................................................................. 83
5.2.4 Die Scheide ................................................................................................................................................ 83
5.2.5 Äußere Geschlechtsorgane.................................................................................................................. 84
5.2.6 Sekundäre Geschlechtsorgane ........................................................................................................... 84
5.2.7 Eizelle (Oozyte) ........................................................................................................................................ 85
5.2.8 Der weibliche Zyklus .............................................................................................................................. 86
5.2.9 Phasen des Fortpflanzungszyklus..................................................................................................... 87
5.2.10 Follikelreifung............................................................................................................................................ 88
5.2.11 Hormonelle Steuerung des Fortpflanzungszyklus...................................................................... 89
5.3 Stadien der Schwangerschaft/Embryonalentwicklung ........................................................... 90
5.3.1 Befruchtung .............................................................................................................................................. 90
5.3.2 Furchung ...................................................................................................................................................... 91
5.3.3 Einnistung (Nidation bzw. Implantation)........................................................................................ 92
5.3.4 Gastrulation ............................................................................................................................................... 92
5.3.5 Plazenta .......................................................................................................................................................94
5.3.6 Embryonalentwicklung..........................................................................................................................94
5.3.7 Geburt .......................................................................................................................................................... 96
5.4 Entwicklung von Zwillingen................................................................................................................. 97
5.4.1 Zweieiige Zwillinge ................................................................................................................................. 97
5.4.2 Eineiige Zwillinge ..................................................................................................................................... 97
6 Körper des Menschen – Teil A .................................................................................................. 98

6.1 Das Gewebe ............................................................................................................................................... 98
6.2 Epithelgewebe: ......................................................................................................................................... 98
6.2.1 Einschichtiges/mehrschichtiges Plattenepithel: ........................................................................ 100
6.2.2 Einschichtig kubisches/isoprismatisches Epithel ..................................................................... 100
6.2.3 Einschichtiges hochprismatisches Epithel/ Zylinderepithel ................................................. 100
6.2.4 Mehrreihiges hochprismatisches Epithel/Zylinderepithel ..................................................... 100

6.2.5 Spezialfall: Urothel (mehrschichtiges kubisches Epithel/Übergangsepithel) ................ 100
6.2.6 Drüsenepithelien ..................................................................................................................................... 101
6.2.7 Sinnesepithelien ...................................................................................................................................... 101
6.3 Binde- und Stützgewebe ..................................................................................................................... 101
6.3.1 Knorpelgewebe ...................................................................................................................................... 103
6.3.2 Knochengewebe .................................................................................................................................... 104
6.4 Muskelgewebe ........................................................................................................................................ 104
6.5 Nervengewebe........................................................................................................................................ 107
7 Körper des Menschen – Teil B ................................................................................................ 109

7.1 Das Verdauungssystem ....................................................................................................................... 109
7.1.1 Der Weg der Nahrung – die an der Verdauung beteiligten Strukturen und Organe ......111
7.2 Das Blut ...................................................................................................................................................... 119
7.2.1 Flüssige und zelluläre Bestandteile des Bluts ............................................................................. 119
7.2.2 Blutgruppen ............................................................................................................................................. 120
7.3 Das kardio-vaskuläre System .............................................................................................................. 121
7.3.1 Das Herz ..................................................................................................................................................... 122
7.3.2 Die Blutgefäße .........................................................................................................................................123
7.4 Das respiratorische System – Die Atmung ...................................................................................125
7.4.1 Der Gasaustausch .................................................................................................................................. 126
7.4.2 Steuerung der Atmung......................................................................................................................... 127
7.5 Sinnesorgane ............................................................................................................................................ 127
7.5.1 Das Auge ...................................................................................................................................................128
7.5.2 Das Ohr........................................................................................................................................................131
7.5.3 Der Geruchs- und Geschmackssinn.................................................................................................133
7.5.4 Die Haut..................................................................................................................................................... 134
7.6 Endokrines System/ Hormonsystem und ihre Organe.............................................................135
7.6.1 Zirbeldrüse (Epiphyse) ........................................................................................................................ 136
7.6.2 Schilddrüse ............................................................................................................................................... 137
7.6.3 Hypothalamus-Hypophysen-Achse ................................................................................................ 138
7.6.4 Nebennieren ............................................................................................................................................ 140
7.6.5 Inselorgan der Bauchspeicheldrüse (Pancreas) ......................................................................... 141
7.7 Das Harnsystem ...................................................................................................................................... 141
7.7.1 Nieren ......................................................................................................................................................... 142
7.8 Nervensystem ......................................................................................................................................... 145
7.8.1 Peripheres Nervensystem ................................................................................................................... 145
7.8.2 Zentrales Nervensystem ......................................................................................................................147
7.9 Immunsystem des Menschen ............................................................................................................ 149
7.9.1 Die Leukozyten .........................................................................................................................................151

7.9.2 Dendritische Zellen ............................................................................................................................... 154
7.9.3 Antikörper ................................................................................................................................................ 154
7.9.4 Impfungen .................................................................................................................................................155
7.9.5 Antigene.....................................................................................................................................................155
7.9.6 Das lymphatische System .................................................................................................................. 156
8 Evolution des Menschen (vgl. Campbell 2016, 601–619) .................................................. 157

8.1 Die Evolutionstheorie nach Charles Darwin (vgl. Campell 2016, 601–609) ..................... 157
8.1.1 Aussagen der Evolutionstheorie ....................................................................................................... 157
8.2 Charles Darwin (1809–1882) .............................................................................................................. 158
8.2.1 Exkurs: Überblick über Darwins Leben ......................................................................................... 158
8.3 Begriffe der Evolutionstheorie ......................................................................................................... 159
8.3.1 Evolutionsfaktoren-Mechanismen der Artbildung .................................................................... 160
8.4 Die Entwicklungsgeschichte des Menschen .................................................................................161
8.4.1 Die „Out of Africa“-Theorie ..................................................................................................................161
8.4.2 Der Stammbaum des Menschen ........................................................................................................161
8.4.3 Prähominiden Australopithecus ................................................................................................. 162
8.4.4 Die Entwicklung der Hominiden ...................................................................................................... 162
8.4.5 Modell der frühen Hominisation....................................................................................................... 164
9 Ökologie .......................................................................................................................................165
9.1 Wechselbeziehungen zwischen Umwelt und Organismus .................................................... 165
9.1.1 Abiotische Faktoren ............................................................................................................................. 166
9.1.2 Biotische Faktoren .................................................................................................................................167
9.2 Lebensraum und Population ............................................................................................................. 169
9.2.1 Ökosystem................................................................................................................................................ 169
9.2.2 Biotop (Lebensraum) ........................................................................................................................... 169
9.2.3 Population ................................................................................................................................................ 170
9.2.4 Biozönose ................................................................................................................................................. 170
9.3 Gleichgewicht und Nischen .................................................................................................................171
9.3.1 Biologisches Gleichgewicht .................................................................................................................171
9.3.2 Ökologische Nische ................................................................................................................................171
9.4 Populationsregulation ........................................................................................................................... 172
9.4.1 Populationswachstum........................................................................................................................... 172
9.4.2 Regulation der Populationsdichte ................................................................................................... 172
9.4.3 Reaktion von Lebewesen auf Umweltfaktoren............................................................................ 173
9.5 Nahrungsbeziehungen und Energiefluss in Ökosystemen ..................................................... 175
9.5.1 Energiefluss...............................................................................................................................................176
9.5.2 Photosynthese .........................................................................................................................................176

Vorwort
Die Inhalte dieses Skripts orientieren sich an den von den Medizinischen Universitäten
veröffentlichten Stichwortlisten für den MedAT und der Schwerpunkt ist dementspre-
chend auf diese ausgerichtet. Die Struktur der Kapitel richtet sich nach dem Präsenzun-
terricht am IFS.
1.1 Entstehung des Lebens

Die frühesten Belege für Leben, wie wir es kennen, stammen von Funden fossiler Proka-
ryonten, deren Alter auf ca. 350 Mrd. Jahre geschätzt wird. Aber wann und wie entstan-
den diese ersten lebenden Zellen? Dazu gibt es verschiedene Hypothesen. Was man mit
Sicherheit sagen kann ist, dass es ein sehr langwieriger Prozess war, infolgedessen viele
Errungenschaften notwendig waren. Grundsätzlich wird dieser Prozess in drei Etappen
eingeteilt. (vgl. Reece et al. 2015, 674)
Abb. 1: Entstehung von Leben über den Verlauf der Erdgeschichte

(https://www.repetico.de/card-60549098)
Diese drei Etappen sind die physikalische, chemische und biologische Evolution und rei-
chen von der Formung des Erdballs bis zum heutigen Tag.
1.1.1 Physikalische Evolution
Wissenschaftlichen Befunden zufolge begann sich unsere Erde vor etwa 4,6 Mrd. Jahren
aus einer Wolke von Staub und Gestein zu formen, die um die junge Sonne kreiste. Es
wird davon ausgegangen, dass während der ersten paar hundert Millionen Jahre noch
kein Leben entstehen konnte, da der Planet ständig von riesigen Fels- und Eisbrocken

bombardiert wurde. Weiters herrschten auch noch extreme Temperaturen, die zum Teil
aus diesen Zusammenstößen resultierten.
Man geht davon aus, dass die frühe Atmosphäre arm an Sauerstoff, aber stark wasser-
dampfgesättigt war und verschiedenste, aus Vulkanausbrüchen stammende Verbindun-
gen wie Stickstoff(oxide), Kohlendioxid, Methan, Ammoniak und Wasserstoff enthielt.
Erst vor etwa vier Milliarden Jahren änderte sich dies nach und nach, und Wasser konnte
kondensieren. Mit der so stattfindenden Entstehung der ersten Meere begann auch der
Übergang in die nächste Etappe.
1.1.2 Chemische Evolution
In der Chemie werden alle Moleküle und Verbindungen in eine von zwei Klassen eingeteilt.
Entweder zählen sie zu den anorganischen oder den organischen Stoffen. Die organische
Chemie befasst sich hauptsächlich mit Stoffen, deren Grundgerüst Kohlenstoff enthält,
und mit seiner Fähigkeit, eine sehr große Anzahl an verschiedenen Verbindungen einge-
hen zu können. Kohlenstoff wird daher auch als Grundstoff des Lebens bezeichnet.
Die in der Uratmosphäre vermuteten Verbindungen zählen alle zu den anorganischen
Stoffen. In den 1920ern stellten die Herren Oparin und Haldane (unabhängig voneinander)
die Hypothese auf, dass in der Atmosphäre der jungen Erde reduzierende (Elektronen
abgebende) Bedingungen herrschten, die die Bildung organischer Verbindungen aus ein-
fachen Molekülen ermöglicht haben könnten. Die Energie für die Synthese dieser Stoffe
soll aus Blitzen und einer intensiven UV-Strahlung stammen.
Die intensive UV-Strahlung kann durch das Fehlen von Sauerstoff und
damit auch Ozon in der Atmosphäre angenommen werden.
Der Begriff der „Ursuppe“, also mit organischen Molekülen angereicherte Meere, in denen
sich Leben entwickelt haben soll, wurde ebenfalls von Haldane geprägt.

1.1.3 Miller-Urey Experiment
Das Miller-Urey-Experiment diente

dem Nachweis dieser zuvor von Oparin
und Haldane aufgestellten Hypothese.
Um die Hypothese zu überprüfen ha-
ben die Chemiker Miller und Urey 1953
die Bedingungen der postulierten U-
ratmosphäre in einem geschlossenen
System nachgeahmt.
Dazu haben sie einem Glaskolben über
mehrere Tage kontinuierlich ein Gasge-
misch aus Methan, Wasserstoff, Koh-
lenstoffmonoxid, Ammoniak und
große Mengen Wasserdampf zuge-
führt. In dieser Kunstatmosphäre wur-
den durch einen Lichtbogen ständige
elektrische Entladungen, ähnlich den
Blitzen der Uratmosphäre, ausgelöst.
Dabei war wichtig, dass kein Sauerstoff
in die Apparatur gelangte, da auch in
der Uratmosphäre kein freier Sauer-
Abb. 2: Darstellung des Miller-Urey-Experiments zum stoff vorhanden war.
Nachweis der Theorie zur chemischen Evolution / zur
Entstehung von Leben aus der Uratmosphäre Nach Abschluss des Experiments
(https://commons.wikimedia.org) wurde die an der Innenseite des Glas-
kolbens kondensierte Flüssigkeit ge-
sammelt und mittels Chromatographie untersucht.
Sie fanden eine Vielzahl an organischen Verbindungen. Eine Gruppe der am häufigsten
vertretenen Verbindungen nannten sie Proteinoide, da diese nicht immer die für richtige
Proteine typischen Peptidbindungen aufwiesen.
Daraufhin wurden auch weitere Experimente etwa mit trockener Erhitzung durchgeführt,
um die Umstände des frühen Festlandes zu simulieren. In Folge der verschiedenen Aus-
führungen konnten eine Reihe weiterer organischer Verbindungen erzeugt werden. Da-
runter Komponenten von Lipiden, verschiedene Zucker und teils sogar Purin- und Pyri-
midinbasen. (vgl. Plattner/Hentschel 2017, 528)
Neuere Befunde sprechen jedoch eher dafür, dass die frühe Atmosphäre vorwiegend aus
Stickstoff und Kohlendioxid bestand, ohne dass irgendwelche reduzierende oder oxidie-
rende Umstände vorlagen. Denn auch unter diesen Bedingungen konnten organische Mo-
leküle produziert werden. Dadurch liegt die Vermutung nahe, dass sich die ersten organi-
schen Moleküle in der Umgebung von Vulkanen oder Tiefseeschloten gebildet haben
könnten, da diese sehr wohl reduzierende Bedingungen aufwiesen (vgl Reece et al 2015,
674).
1.1.4 Biologische Evolution
Wir können also eine natürliche Entstehung organischer Stoffe annehmen, wie allerdings
gelang der Sprung von diesen einfachen chemischen Verbindungen zu tatsächlich leben-
den Zellen?

Man kann diese Frage zwar nicht mit Sicherheit beantworten, ein Schritt zur Lösung liegt
jedoch in der Aggregation (lockere Zusammenlagerung) von Atomen, Ionen und Molekü-
len zu größeren Verbänden, den sogenannten Aggregaten. So eine Zusammenlagerung
kann jedoch sehr leicht durch äußere Einflüsse gestört werden, daher ist ein weiterer
Schritt notwendig, um dies nach Möglichkeit zu verhindern: die Entstehung von Grenzflä-
chen.
Diese beiden Schritte erlauben zwar eine Ansammlung von Stoffen und Abgrenzung von
ihrer Umwelt, um aber als „lebendig“ zu gelten muss auch Vermehrung stattfinden kön-
nen. Das allerdings ist nur mittels RNA/DNA möglich. Die Bildung der RNA aus Vorläufern
konnte nachgewiesen werden, worauf die RNA-Welt-Hypothese aufgestellt wurde. Diese
besagt, dass die ersten Lebewesen auf der Erde RNA anstatt DNA als Grundbaustein des
Lebens nutzten und sich auf DNA basierendes Leben erst später entwickelt hat.
1.1.5 Entstehung von Protobionten
Sogenannte Protobionten könnten durch Aggregation von organischen Stoffen und de-
ren Abgrenzung von der Umgebung mittels einer Membran entstanden sein. Man nimmt
an, dass diese ein Bindeglied zwischen den frei vorliegenden organischen Stoffen und
den ersten prokaryotischen Zellen der Urzeit gewesen sind. Um sich zu Prokaryoten ent-
wickeln zu können muss der Protobiont mindestens zwei weitere Schlüsseleigenschaften
des Lebens erworben haben, die Fähigkeit zur eigenständigen Replikation und einen
Stoffwechsel (Metabolismus). Wie diese Eigenschaften erreicht wurden kann nur gemut-
maßt werden, allerdings dienten ihm dazu wahrscheinlich erste Ribozyme (katalytisch
aktive RNA-Moleküle) als Werkzeuge.
Vor etwa 3,6 Mrd. Jahren dürften dann die ersten (prokaryotischen) Zellen entstanden
sein. Diese lebten aufgrund des Mangels an freiem Sauerstoff vermutlich noch rein anae-
rob (verbrauchten keinen molekularen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel). Dieser wurde
erst nach und nach durch erste Photosynthese-betreibende Cyanobakterien (Blaualgen)
gebildet. Trotz der schon so früh möglichen Freisetzung von Sauerstoff glaubt man, dass
der atmosphärische Sauerstoff erst vor zwei Mrd. Jahren einen Gehalt von 1 % erreicht
hatte. Davor wurde er für die Oxydation (Abgabe von Elektronen) freier Eisenlagerstätten
verbraucht. Dies erklärt auch die lange sauerstoffarme Periode zwischen dem ersten Auf-
treten der Cyanobakterien und dem Sauerstoffanstieg in der Atmosphäre. Sauerstoff,
wenngleich heute eine Grundlage komplexen bestehenden Lebens, war zum Zeitpunkt
seiner Freisetzung jedoch vielmehr ein Zellgift, als es einen Nutzen brachte. Die Sauer-
stoffentgiftung durch entsprechende Enzyme brachte den Vorläufern der Prokaryonten
allerdings sogar einen Vorteil in Form einer deutlich verbesserten Energiegewinnung.
Zusammenfassung: Im Laufe der chemischen Evolution sind nun also spontan aus anor-
ganischen Stoffen organische Stoffe und Biomoleküle entstanden. Ein Teil dieser Stoffe
und Moleküle dürfte sich zu kleinen RNA-Protein-Strukturen zusammengesetzt haben, die
schon bedingt zur Biogenese fähig waren. Im Laufe der RNA-Welt wurden diese von einer
(Lipid)Hülle umgeben, wodurch sich Protobionten entwickelt haben. Diese entwickeln
sich langsam zu DNA-haltigen Vorläufern der Prokaryonten und Eukaryonten (vgl. Platt-
ner/Hentschel 2017, 537).

1.1.6 Endosymbiontentheorie
Bislang gab es also autotrophe Vorläuferzellen, also solche, die ihre Baustoffe aus anor-
ganischen Stoffen gewinnen. Dazu stehen ihnen entweder Licht (photoautotroph) oder
die Umsetzung chemischer Stoffe (chemoautotroph) als Energiequelle zur Verfügung.
Man nimmt an, dass diese phototrophen und chemotrophen Zellen von anderen prokary-
otischen Zellen, die bislang „nur“ zur Entgiftung fähig waren, mittels Phagocytose aufge-
nommen wurden. Phagocytose bezeichnet die Aufnahme (Einverleibung) von Partikeln
bis zu kleineren Zellen, in die Zelle. In der Regel werden diese einverleibten Stoffe abge-
baut um daraus Energie (heterotroph) zu gewinnen und sie zu neuen zelleigenen Bau-
steinen umzubauen.
Laut Endosymbiontentheorie war dies hier nicht der Fall. Stattdessen kam es zum wech-
selseitigen Nutzen beider Zellen, also zur Symbiose. Da sich dieser Vorgang im Inneren
der Zelle abspielt wird er Endosymbiose genannt. So wurden die eukaryotischen Vorläu-
ferzellen gebildet. Es wird angenommen, dass aus einigen der auf diese Weise aufgenom-
men Zellen in einem ersten die Mitochondrien gebildet wurden, die den „giftigen“ Sauer-
stoff nicht nur entsorgen, sondern ihn wie erwähnt zur Energiegewinnung nutzen konn-
ten. In einem anderen Schritt sollen die photosynthetisch aktiven Bakterien, aus denen
die Chloroplasten gebildet wurden, aufgenommen worden sein. Dadurch konnte Kohlen-
stoffdioxid fixiert und zur eigenen Sauerstoffproduktion verwendet werden.
Die Reihenfolge in der Mitochondrien/Chloroplasten aufgenommen wurden, ist allerdings
umstritten (vgl. Plattner/Hentschel 2017, 535-5339).
Abb. 3: Endosymbiontentheorie – hier abgebildet ist die Aufnahme und Integration von eigenständigen
aeroben Vorläuferzellen/beweglichen Zellen durch eine Wirtszelle
(http://www.cosmiq.de/qa/show/1866941/wie-verlief-die-endosymbiontensynthese)
Eine große Stütze dieser Theorie (wenngleich sie aufgrund mangelnder Nachweisbarkeit
als Hypothese bezeichnet werden müsste) liegt in den diversen Übereinstimmungen zwi-
schen Mitochondrien/Chloroplasten und heute lebenden Prokaryoten.
„Chloroplasten und Mitochondrien besitzen eine Hülle aus zwei Membranen,
als ob sie in Wirtszellen eingedrungen wären und ihre eigene Membran von
der Wirtsmembran umschlossen worden wäre, so wie dies bei der Endocy-
tose von Partikeln geschieht. Die innere Membran der Mitochondrien enthält

ein Phospholipid, das sonst nur in der Bakterienmembran vorkommt, die äu-
ßere ist eine Eukaryotenmembran. Beide Organellen besitzen wie Protozy-
ten nackte DNA, die nicht in Form von Chromosomen mit Histonen verbun-
den ist. Sie ist in der Regel ringförmig gebaut wie das Bakterienchromosom.
Beide Organellen haben eigene Ribosomen und bilden einen Teil der Orga-
nell-Proteine selbst. Diese Ribosomen sind so groß wie die der Protocyte
und kleiner als die Ribosomen der Eucyte.“ (Bayrhuber et al. 2010, 46)
1.1.7 Prokaryoten und Eukaryoten
Ein weiterer wichtiger Faktor für die spätere Entwicklung der Eukaryoten war die stete
Zunahme an Sauerstoff, und in weiterer Folge die Zunahme an Ozon, in der Atmosphäre.
Dieser bot Schutz vor der UV-Strahlung, die zuvor noch zur Bildung von Radikalen ge-
führt hatte. Radikale sind sehr instabile Atome/Moleküle, die organische (Makro)Moleküle
verändern und stören können.
Mit Rückgang der Radikale war die Bildung eines größeren Genoms (Gesamtheit aller
genetischen Information) möglich, was für die Bildung der deutlich komplexeren Eukary-
oten notwendig war.
Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten

Wir unterscheiden zwei
Gruppen von Lebewesen,
die sich in ihrer Zellstruk-
tur stark unterscheiden:
die einfach gebauten,
einzelligen Prokaryoten,
denen vor allem ein von
einer Membran um-
schlossener Kern fehlt,
sowie alle übrigen Einzel-
ler, Pflanzen und Tiere.
Sie alle besitzen einen
vom Plasma durch eine
Membran abgegrenzten
Kern, daher rührt ihre Be-
zeichnung Eukaryoten.
Anmerkung: Prokaryoten
Abb. 4: Müller-Esterl 2018
und Eukaryoten sind die
übergeordneten Bezeich-
nungen für die Organismen als Gesamteinheit. Einzelne Zellen dieser Gruppen werden
auch als Protozyten und Euzyten bezeichnet.

Einige der wichtigsten Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen sind hier aufgelistet:
Protozyten Euzyten
besitzen keinen Zellkern; DNA liegt besitzen einen echten Zellkern; enthält ver-
frei/nackt vor und wird auch Nucleoid packte DNA (um Histone gepackt)
genannt
typische Zellgröße zwischen 1 und 5 µm typische Zellgröße zwischen 10 und 100 µm
sind einzellig können ein- oder mehrzellig sein
keine Organellen je nach Zelle Mitochondrien und/oder Plastiden
70S Ribosomen 80S Ribosomen
besitzen eine Zellwand Teile der Eukaryoten besitzen eine Zellwand,

tierische Zellen jedoch nicht
simple Struktur Zellkompartimente (voneinander getrennte

Reaktionsräume) enthalten Organellen
Diese und weitere relevante Unterschiede werden im Kapitel „Die Zelle“ noch genauer
erklärt.
Die Zellwand der Bakterien (Gram-positiv, Gram-negativ)

Ein Kennzeichen der Zellwände der meisten (Eu)Bakterien ist das darin enthaltene Murein
(Peptidoglykan), durch das sich diese Bakterien färben lassen (Gram-Färbung). Auf Grund
des unterschiedlichen Zellwandaufbaus kommt es bei dieser Methode zu einem Farbunter-
schied, und die Bakterien können grob in die Kategorie gram-positiv und gram-negativ un-
terteilt werden. Alle Antibiotika aus der Klasse der ß-Lactame, zu dem auch das Penicillin
gehört, stören den richtigen Aufbau der Mureinschicht. Sie töten sich teilende Bakterien, da
jene die dabei entstehenden Löcher der Zellwand nicht wieder aufbauen können.
1.1.8 Viren
Viren sind infektiöse Partikel, die nicht zu den eigentlichen Lebewesen zählen, da sie sich
weder selbst erhalten (kein Stoffwechsel) noch selbst replizieren können. Zwar besitzen
sie ein einzel- oder doppelsträngiges, lineares oder zirkuläres Erbgut (DNA oder RNA),
jedoch keine Organellen und Ribosomen.
Die Verbreitung von Viren kann je nach Art extrazellulär oder endogen stattfinden, die
Vermehrung innerhalb einer geeigneten Wirtszelle. Viele Viren sind sehr wirtsspezifisch.
Die Wirtszelle repliziert das virale Genom und erzeugt virale Proteine, die neben anderen
Funktionen auch für den Bau der Capside (Proteinhülle) verantwortlich sein können. Im
Fall einer lytischen Vermehrung wird im Anschluss die Zelle aufgelöst (lysiert), um die
neue Generation an Viren freizusetzen. Viren können allerdings auch von einer Membran
(aus Material der Wirtszelle) umgeben die Zelle verlassen, man spricht hier von „budding“
oder Knospung.

Virion: Bezeichnung für ein Viruspartikel außerhalb einer Zelle. Es besteht aus einem,
manchmal von einer Membran (aus dem Wirt) umhüllten Capsid, welches das Erbgut ent-
hält. Außerdem ist das Capsid von Oberflächenproteinen besetzt, welche die Aufnahme
in geeignete Wirtszellen vermitteln können. Viren, die Bakterien befallen, heißen Bakteri-
ophagen.
Abb. 5: Reproduktionsmechansimen von RNA-Viren am Beispiel des HI-Virus

(https://commons.wikimedia.org)
Eine spezielle Form der RNA-Viren stellen die Retroviren dar (z. B. HIV). Die einzelsträn-
gige RNA wird mit einem bestimmten Enzym, einer reversen Transkriptase, in DNA um-
geschrieben, die dann von der Wirtszelle ins eigene Genom eingebaut wird, sodass stän-
dig neue Viren erzeugt werden können, wobei hier die Besonderheit in der reversen Tran-
skriptase liegt, da auch DNA-Viren ins Wirtsgenom eingebaut werden.
1.2 Makromoleküle: Die Bausteine des Lebens

Der Begriff „Makromolekül“ steht für Moleküle, die aus vielen (tausenden) Grundbaustei-
nen bestehen.
Schon 1804 erkannte Justus von Liebig die Polysaccharide (Zucker), Lipoide (Fettstoffe)
und Proteine (Eiweiße) als wichtige Stoffklassen der Organismen.
Heute weiß man, dass sich lebenden Zellen aus vier verschiedenen Makromolekül-Grup-
pen zusammensetzen: Kohlenhydrate – Nucleinsäuren – Proteine– Lipide.

Die meisten Makromoleküle sind Polymere. Polymere sind lange Ketten, die aus mehreren
sich wiederholenden Untereinheiten (Monomere) bestehen.
Abb. 6: Beispiel für den Aufbau von Polymeren aus Monomeren (https://commons.wikimedia.org)
Lipide werden in manchen Quellen nicht als Makromoleküle bezeichnet, da sie meist keine
Polymere bilden und generell kleiner sind als die Vertreter der anderen drei Gruppen.
Lipide können allerdings über nicht kovalente Bindungen größere übergeordnete Struk-
turen bilden.
1.3 Kohlenhydrate (Zucker)

Kohlenhydrate (auch Saccharide) bestehen aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff,
mit etwa einem Verhältnis von einem Kohlenstoffatom (C ) zu einem Wassermolekül
(H2O). Daher auch der Name: Kohlenstoff (Kohlen-) plus Wasser („-hydrate“) Kohlenhyd-
rate sind chemisch gesehen mehrwertige Alkohole (-OH-Gruppen) mit einer endständi-
gen Aldehyd- (-CHO), bzw. einer Keto-Gruppe (-C=O). Zwei-, Mehr- und Vielfachzucker
sind über eine glykosidische Bindung (Verbindung zweier Monosaccharide) miteinander
verbunden.
Man unterscheidet die wasserlöslichen und süß schmeckenden Monosaccharide (z. B. Glu-
cose), Disaccharide (z. B. Lactose) und Oligosaccharide (ca. 2–10 Bindungen) von den oft
nicht wasserlöslichen und geschmacksneutralen Polysacchariden (z. B. Glykogen).
Monosaccharide (Einfachzucker)
Abb. 7: D-Glucose Abb. 8: D-Fructose Abb. 9: D-Ribose

(Traubenzucker) (Fruchtzucker) (commons.wikimedia.org)

In den obigen Abbildungen sind die wichtigsten Einfachzucker – Glucose, Fructose und
Ribose – in der Fischer-Projektion (Art der Darstellung) abgebildet. Sie könnten allerdings
genauso wie die Zweifachzucker – Maltose und Galactose (unten zu sehen) – in der Ha-
worth-Projektionsformel abgebildet werden.
Disaccharide (Zweifachzucker)
Abb. 10: links Maltose (Malzzucker), rechts Lactose (Milchzucker) (https://commons.wikimedia.org)
Polysaccharide (Vielfachzucker)
Abb. 11: Glykogen – ein Polysaccharid, das im Körper der Speicherung von Zucker dient; durch den Abbau
dieses Reservestoffes kann der Körper Zellen mit Zucker (Glucose) versorgen; die ringförmigen
Glucoseeinheiten sind über 1–4 und 1–6 glykosidische Bindungen jeweils linear und quer miteinander
verbunden (https://commons.wikimedia.org)
Funktion
Kohlenhydrate sind der Hauptenergielieferant der Zelle. Sie kommen im Stoffwechsel aller
Lebewesen vor und sind ein zentraler Bestandteil des Energiestoffwechsels. Glucose kann
mittels Photosynthese erzeugt werden, was dazu führt, dass es das häufigste Monosac-
charid ist.

Im Menschen wird die Energieversorgung jeder Zelle über die im Blut gelöste Glucose
gewährleistet. Im Zellinneren wird Glucose chemisch abgebaut, um Energie in Form von
ATP (Adenosintriphospat) freizusetzen. Wird nicht die gesamte Energie benötigt, so ge-
langt die Glucose in die Leber und wird zum langkettigen Glykogen, einem Speicherzu-
cker, verkettet.
Neben der Energiespeicherung (Glykogen) haben Polysaccharide noch eine strukturge-
bende Funktion (Cellulose in pflanzlichen Zellwänden). Außerdem dienen Zucker noch in
vielen anderen Verbindungen als „Bausteine“ (z. B. im Blut, Membranen, u.ä.). Weitere Po-
lysaccharide sind z. B. Chitin (Pilze) und Pektin.
1.4 Lipide
Lipide sind biologische Moleküle, die sich aufgrund ihrer meist hydrophoben (wasserab-
weisenden) Eigenschaften (lange Kohlenwasserstoffreste) im Wasser nicht lösen lassen,
in organischen Solvenzien hingegen sehr wohl (z. B. Benzol, Hexan). Sie können nach ver-
schiedenen Eigenschaften eingeteilt werden: z. B. nach Herkunft (tierisch/pflanzlich),
Konsistenz (fest/flüssig) oder nach struktureller Komplexität.
1.4.1 Einteilung der Lipide nach ihrer strukturellen Komplexität
Einfache Lipide:
• Triacylglyceride (Neutralfette, fette Öle) sind Dreifachester des Glycerols
Abb. 12: Allgemeine chemische Struktur von Fetten; Glycerol ist heller dargestellt; R1, R2 und
R3 können verschiedene Fettsäuren sein. (https://commons.wikimedia.org)
• Wachse sind Einfachester von Fettsäuren (Ester entstehen durch die Reaktion ei-
ner Säure und eines Alkohols oder Phenols unter Abspaltung von Wasser) und be-
decken die Federn vieler Wasservögel und die Blattoberfläche vieler Pflanzen.
Komplexe Lipide (Membranlipide)

• Phospholipide sind die Hauptbestandteile der Zellmembran
• Sphingolipide sind Membranbestandteile, die sich vermehrt in Nervengewebe fin-
den
• Lipopolysaccharide finden sich in der äußeren Membran gram-negativer Bakterien

Isoprenoide/Terpene:
Sie besitzen ein auf Isopren basierendes Gerüst, an das verschiedene Gruppen angelagert
sind.
• Steroide
Z. B. Cholesterol (Cholesterin): wesentlicher Bestandteil aller Membranen im tierischen
und menschlichen Organismus und Ausgangsbasis für die Biosynthese der Gallensäure
(Leber), der Corticosteroide (Hormone der Nebennierenrinde), der Geschlechtshormone
und von Vitamin D3 in der Haut. Unser Körper nimmt Cholesterol aus der Nahrung auf,
kann es aber auch selbst synthetisieren.
• Carotinoide: z. B. Retinol (Vitamin A), Tocopherol (Vitamin E)
Gesättigte/Ungesättigte Fettsäuren:
Die Fettsäuren sind Carbonsäuren mit langen Alkylresten und dienen als Grundbausteine
der meisten Lipide. Sie werden in zwei Gruppen eingeteilt und sind maßgebend für die
Eigenschaften der Fette.
• gesättigte Fettsäuren: enthalten nur Einfachbindungen, das Kohlenstoffgerüst ist
vollständig mit Wasserstoffatomen gesättigt.
Abb. 13: Stearin, eine gesättigte Fettsäure

• ungesättigte Fettsäuren: enthalten eine (einfach ungesättigte FS) oder mehrere

(mehrfach ungesättigte FS) Doppelbindungen (z. B. Ölsäure, Linolsäure).
Je mehr Doppelbindungen vorhanden sind, desto niedriger ist der Schmelzpunkt. Des-
halb sind pflanzliche Fette bei Raumtemperatur flüssig, tierische Fette mit einem hohen
Anteil an gesättigten Fettsäuren jedoch fest.
Abb. 14: Ölsäure C18, eine ungesättigte Säure mit Doppelbindung am C9-Atom

1.4.2 Funktionen der Lipide
Die verschiedenen Arten von Lipiden besitzen verschiedenste Strukturen und entspre-
chend viele Funktionen im Organismus. Sie sind nicht nur eine wichtige Energiequelle,
sondern eignen sich auch hervorragend um Energie zu speichern. Zudem isolieren sie den
Organismus gegen Hitze und Kälte und bilden die Zellmembranen. Außerdem liefern sie
die Bausteine für Steroidhormone.
1.5 Proteine
„Wenn wir uns eine Zelle unter dem Mikroskop anschauen oder ihre elektrische oder bio-
logische Aktivität verfolgen, beobachten wir im Grunde Proteine. Proteine bilden den
größten Teil der Trockenmasse einer Zelle. Sie sind nicht nur die Bauteile der Zelle, son-
dern führen auch die Mehrzahl aller Zellfunktionen aus. So bilden diejenigen Proteine, die
Enzyme sind, die komplizierten molekularen Oberflächen, an denen die zahlreichen che-
mischen Reaktionen in einer Zelle katalysiert werden. In die Plasmamembran eingebettete
Proteine erzeugen Kanäle und pumpen, die den Durchgang kleiner Moleküle in die Zelle
hinein und aus ihr heraus kontrollieren. Andere Proteine übermitteln Nachrichten von ei-
ner Zelle zur anderen oder dienen als Schalter, die Signale an der Plasmamembran sam-
meln und dann nach innen in den Zellkern weiterleiten. Wieder andere arbeiten als winzige
molekulare Maschinen mit beweglichen Teilen…“ (Alberts et al. 2017, 121)
1.5.1 Aufbau der Proteine
Proteine setzen sich aus unverzweigten langen Ketten miteinander verbundener Amino-
säuren (AS) zusammen, wobei die Form eines Proteins durch seine Aminosäuresequenz
(Abfolge der AS) bestimmt wird.
Diese wiederum wird durch den genetischen Code vor-

gegeben (siehe Kapitel Fehler! Verweisquelle konnte
nicht gefunden werden.).
è Aminosäuren sind Moleküle, die eine Amino-

Gruppe (NH2) und mindestens eine Carboxy-
Gruppe (COOH) besitzen. Abb. 15: Grundgerüst jeder
Aminosäure; die Restgruppe (R)
Die Verbindung zweier benachbarter Aminosäuren variiert von AS zu AS
nennt man Peptidbindung (intramolekulare Säure-Amid- (https://commons.wikimedia.org)
Bindung). Man bezeichnet Proteine daher auch als Po-
lypeptide.
Abb. 16: Peptidbindung zwischen zwei identen Aminosäuren (Alanin; https://commons.wikimedia.org)

Jede so entstehende Kette besitzt damit zwei unterschiedliche Enden. Einen N-Terminus:
Bezeichnung für jenes Ende eines Proteins oder einer Polypeptidkette, welches eine Ami-
nosäure mit freier Aminogruppe (NH2) besitzt. Und einen C-Terminus: das Ende mit einer
freien Carboxygruppe (COOH).
Alle Aminosäuren besitzen eine AS-Seitenkette, auch AS-Rest genannt. Aufgrund dieser
unterscheiden sich die AS voneinander und obwohl diese Seitenketten nicht an der Bil-
dung der Peptidbindungen, die das Polypeptid-Grundgerüst bilden, beteiligt sind, tragen
sie doch durch ihre chemischen Eigenschaften zur Proteinfaltung bei.
Die Proteinfaltung ist der Prozess, bei dem Proteine ihre räumliche Struktur erhalten. Erst
in der korrekten räumlichen Struktur sind Proteine funktionsfähig.
In (eukaryotischen) Proteinen kommen laut aktueller Literatur (Alberts et al. 2017, 121) 20
verschiedene Aminosäuren vor (23 in Bakterien). Diese AS werden oft auch als alpha-
Aminosäuren, oder proteinogene Aminosäuren bezeichnet. Von diesen „20“ sind 8 essen-
tiell (d. h. der Körper kann diese nicht selbst herstellen und ist darauf angewiesen, sie aus
der Nahrung aufzunehmen). Diese Zahl der proteinoge-
nen Aminosäuren dürfte sich in Zukunft allerdings noch
ändern, da bereits eine 21. Aminosäure, Selenocystein
(Sec), gefunden wurde, die allerdings noch in wenigen
Quellen aufgeführt werden. Darüber hinaus gibt es noch
über 400 nicht-proteinogene Aminosäuren.
1.5.2 Proteinstrukturen
Primärstruktur: die Abfolge der Aminosäuren gemäß

der Vorgabe der mRNA ergibt die Sequenz der Polypep-
tidkette (AS1-AS2-AS3-...). Jeweils drei Nucleotide („Ba-
sen der mRNA“) bilden ein Basentriplett, das für eine be-
stimmte Aminosäure steht. Durch die unterschiedlichen
Bindungseigenschaften der Aminosäuren ist die endgül-
tige Struktur und Funktion eines Proteins bereits in sei-
ner Aminosäuresequenz festgelegt.
Sekundärstruktur: Wird durch die Wechselwirkungen
über Wasserstoffbrücken zwischen den N-H- und den
C=O-Gruppen des Polypeptidgrundgerüsts stabilisert.
Dabei interagieren vor allem räumlich nahe Aminosäuren
miteinander. Die bekanntesten Strukturen sind dabei die
alpha-Helix und das beta-Faltblatt.
Tertiärstruktur: Das Protein faltet sich nach Bildung der
Sekundärstruktur weiter zur Tertiärstruktur zusammen,
wobei Disulfidbrücken, nicht kovalente Kräfte, Van-der-
Waals-Kräfte, ionische oder hydrophobe Wechselwir-
kungen zwischen den Seitenketten der Aminosäuren
eine Rolle spielen. Viele Proteine sind funktionsfähig so-
bald sie die Tertiärstruktur erreichen.
Quartärstruktur: Zusammenlagerung mehrerer Po-
lypeptidketten (Proteinuntereinheiten) zu Protein-Pro-
tein-Komplexen können globulär oder fibrillär aufgebaut
sein. Globuläre Proteinkomplexe besitzen eine annä- Abb. 17: Proteinstrukturen
hernd kugelförmige Struktur und sind gut wasserlöslich (https://commons.wikimedia.org)

(z. B. Hämoglobulin, Immunglobuline, Enzyme). Fibrilläre Proteine sind faserförmig, oft
wasserunlöslich und zählen zu den Stütz- und Gerüststoffen (z. B. Keratin, Kollagen)…
Für die Bildung der korrekten Raumstruktur werden oft sogenannte Chaperone benötigt,
das sind spezielle Proteine, die neu synthetisierte Proteine vor falschen Kontakten bewah-
ren und bei ihrer Faltung helfen.
Temperaturschwankungen, Veränderungen des pH-Werts oder der Elektrolytkonzentra-
tion können zur Denaturierung führen. Das bedeutet, es kommt zum Verlust der nativen
Struktur eines Proteins, sodass das Protein seiner Aufgabe nicht mehr nachkommen kann.
1.5.3 Proteinfunktionen
Da Proteine eine sehr große Anzahl an Funktionen erfüllen wollen wir uns in diesem Ab-
schnitt einen groben Überblick verschaffen, was Proteine so alles leisten.
Einige wichtige Proteingruppen sind:
• Wasserunlösliche Faserproteine: diese zählen zu den Stütz- & Gerüststoffen und
bilden die Bausteine für Strukturen von Zellen und Organen (z. B. Keratin, Kollagen).
• Wasserlösliche globuläre Proteine: fungieren als Antikörper, als Transportproteine,
als Rezeptoren für spezifische Stoffe oder als Hormone.
• Enzyme: sind globuläre Biokatalysatoren und beschleunigen oder verlangsamen bi-
ologische Reaktionen (sie haben ein aktives, katalytisches Zentrum), ohne dabei ver-
braucht zu werden. Sie sind substratspezifisch und können je nach Aktivität in sechs
Klassen eingeteilt werden: Oxidreduktasen – Transferasen – Hydrolasen – Lyasen –
Isomerasen – Ligasen.
Substratspezifisch bedeutet, dass das Enzym aufgrund seiner Konformität
(=Form/Faltung) den umzusetzenden Stoff (Substrat) erkennt, um sich spezifisch
daran zu binden (Schlüssel-Schloss-Prinzip).
Anmerkung: Wenn in der Biologie die Endung -ase verwendet wird handelt es sich immer
um ein Enzym.
Hier findet ihr einige Beispiele für Körperfunktionen und welche Proteinklassen daran be-
teiligt sind:
Funktion beteiligte Protein-Klassen Aufgabe

Verdauung Amylase, Lipase, Pepsin spalten Nährstoffe der Nahrung in
kleinere Stücke, die leichter aufge-
nommen werden können
Transport Hämoglobin transportiert Sauerstoff und CO2 im
Blut
Struktur Aktin, Tubulin, Keratin bauen unterschiedliche Strukturen
wie das Cytoskelett auf
Verteidigung Antikörper schützen den Organismus vor Fremd-
körpern und Krankheitserregern
Muskelkontraktion Myosin ist mit Aktin an der Muskelkontrak-
tion beteiligt

1.6 Nucleinsäuren (DNA, RNA)
Nucleinsäuren bilden die molekulare Grundlage für Informationsspeicherung und weitergabe.
Nucleinsäuren bestehen aus Nucleotiden (siehe Fehler! Verweisquelle konnte nicht gefunden w
erden.).
Sie kommen in zwei Formen vor. In Form der DNA (Desoxyribonucleinsäure) und der RNA
(Ribonucleinsäure).
Ein Begriff, der hier jedem bekannt sein sollte, ist das Gen. Gene sind die Träger unserer
Erbinformation. Sie beschreiben Abschnitte auf der DNA, also eine bestimmte Abfolge
von Nucleotiden, die für Proteine oder regulatorische Bereiche codieren.
1.6.1 Nucleotide – Struktur/Aufbau
Abb. 18: Chemische Struktur eines Nucleotids (https://commons.wikimedia.org)
Nucleotide setzen sich aus den folgenden Komponenten zusammen:

Zuckermolekül: ringförmige Monosaccharide mit fünf Kohlenstoffen (Pentosen); das Zu-
ckermolekül nimmt die zentrale Position im Nucleotid ein und ist überdies auch namens-
gebend für die jeweiligen Nucleinsäuren.
Das Zuckermolekül in der RNA heißt Ribose und das in der DNA Desoxyribose (ein O-
Atom an der 2´-Position weniger). Diese Zuckergrundgerüste sind an der 5´-Position mit
einer Phosphatgruppe und an der 1´-Position mit einer spezifischen Base verbunden.
Phosphatgruppe: An der 5´-Position des Zuckers können sich ein bis drei Phosphatreste
befinden (Anmerkung: Quellen aus der Chemie verwenden den Begriff Nucleotid idR nur für
Moleküle mit einer Phosphatgruppe). Die Phosphatgruppe eines Nucleotids wird kovalent
(Esterbindung) an die 3´OH Gruppe des nächsten Nucleotids gebunden. Dabei verliert es
alle Phosphatreste bis auf einen. Es bildet sich eine Phosphodiesterbrücke. Diese Summe
dieser Verbindungen wird als Zucker-Phosphat-Rückgrat bezeichnet und in den bekannten
Graphiken der DNA/RNA in Form der Außenbänder dargestellt. Außerdem verleihen die
Phosphatgruppen den Nucleinsäuren deren Säurecharakter.
Nucleinbasen: Jedes Nucleotid der DNA enthält eine von vier möglichen ringförmigen
Basen.

Adenin und Guanin sind sogenannte Purin-Basen (auch Purine), das heißt sie enthalten
eine Doppelringstruktur aus Kohlenstoff und Stickstoff, während Cytosin und Thymin Py-
rimidin-Basen (auch Pyrimidine) sind, die eine einfache Ringstruktur bilden.
RNA-Nucleotide sind annähernd ident, nur, dass von den vier Basen Thymin durch Uracil
(ebenfalls eine Pyrimidin-Base) ersetzt wird.
In der Genetik und Molekularbiologie werden die Nucleinbasen oft als einzelne Buchsta-
ben Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C), Thymin (T) und Uracil (U) dargestellt (vgl. Platt-
ner/Hentschel 2017, 72f).
Die Nucleinbasen werden als Basen bezeichnet, da sie an den Stickstoffatomen protoniert
werden können und in wässriger Lösung basisch reagieren. Abgesehen von ihrer Bedeu-
tung als Bestandteile von Nucleinsäuren dienen Nucleotide auch als Energieträger, wie
am Beispiel von Adenosintriphosphat (ATP) zu sehen ist, welches beim oxidativen Abbau
von Nahrungsstoffen eine Rolle spielt und als Energielieferant der Zelle dient.
1.6.2 Basenpaarung
In der DNA kommt es zur Ausbildung sogenannter Basenpaare. Darunter versteht man
die Ausbildung von Wasserstoffbrücken, die immer nur zwischen folgenden Basen statt-
findet:
• Adenin (A) und Thymin (T) – 2 Brücken
• Cytosin (C) und Guanin (G) – 3 Brücken
Diese sich so paarenden Basen werden auch komplementäre Basen genannt.

In der RNA (und nur in der RNA) bildet anstelle von Thymin die Base Uracil Wasserstoff-
brücken mit Adenin.

Abb. 19: Chemische Struktur eines DNA-Abschnitts (https://commons.wikimedia.org)
1.6.3 Eigenschaften der DNA
Die durch Wasserstoffbrückenbildung gebildete, Struktur der DNA ist um die eigene
Achse nach rechts verdreht. Im Fall der DNA spricht man von einer Doppelhelix, in der
die beiden Ketten (auch DNA-Stränge genannt) aufgrund der Basenpaarung komplemen-
tär zueinander liegen.
Abb. 20: Darstellung einer DNA-Doppelhelix (Michael Ströck, https://commons.wikimedia.org)

Eine Folge des Aufbaus der Nucleotide ist, dass eine Nucleinsäure eine Direktionalität
aufweist. Am Anfang der Kette (5´-Ende) befindet sich ein Phosphatrest, während sich
am Ende der Kette (3´-Ende) eine Hydroxylgruppe befindet.
Des Weiteren verlaufen die beiden Stränge der Helix in entgegengesetzte Richtungen
(wie der Grafik entnommen werden kann). Das 5´-Ende des einen Stranges ist mit dem
3´-Ende des komplementären Stranges gepaart. Diese antiparallele Orientierung spielt
bei der Replikation der DNA eine Rolle.
Gegenüberstellung DNA vs RNA
DNA (Desoxyribonucleicacid) RNA (Ribonucleicacid)
doppelsträngig (idR) einzelsträngig; bilden Sekun-

därstrukturen durch Basenpaarung aus
(tRNA, microRNA, etc.)
Adenin paart mit Thymin Adenin paart mit Uracil
Desoxyribose als Zucker Ribose als Zucker
Speicherung der Erbinformation Informationsweitergabe; katalytische

Funktion (Ribozym)
liegt im Zellkern als Chromatin vor kommt im Zellkern, im Cytoplasma und

in cytoplasmatischen Organellen vor
(z. B. als mRNA)

2 Zellbiologie
2.1 Zellenlehre
Die Zellbiologie, auch Cytologie (griech. „Zellenlehre“), beschäftigt sich mit der Erfor-
schung des Aufbaus und der Funktionsweise von Zellen. Ihren Beginn hat die Zellbiologie
im 17. Jahrhundert: Robert Hooke verwendet den Begriff „cellula“ (lat. „Kämmerchen“),
als er unter Verwendung eines selbst entwickelten Mikroskops das Korkgewebe von Pflan-
zen untersuchte.
Abb. 21: Links das Hooksche Mikroskop und rechts ein Querschnitt des von ihm untersuchten
Korkgewebes (https://commons.wikimedia.org)
Lebende Zellen wurden wahrscheinlich erstmals von Antony van Leeuwenhoek, einem
Zeitgenossen Hookes, beobachtet. Er betrachtete Protozoen, Blut- und Samenzellen.
Den eigentlichen Beginn der Zellenlehre müsste man allerdings etwa 150 Jahre später
setzen, als der Botaniker Matthias Schleiden 1838 erkannte, dass Pflanzen aus einer Un-
zahl von Zellen aufgebaut sind. Pflanzenzellen ließen sich aufgrund der klar sichtbaren
Zellwand relativ einfach erkennen und voneinander abgrenzen. An tierischen Geweben
war dergleichen damals noch nicht beobachtet worden. Die Vermutung lag aber nahe
und gemeinsam mit einem Kollegen aus der Zoologie, Theodor Schwann, konnte die Hy-
pothese des zellulären Baus von Organismen zur Theorie heranreifen.
Die Zellentheorie von Schleiden und Schwann legte damit die Zelle als Bau- und Funkti-
onseinheit der Organismen fest. Auch der Irrglaube „Leben“ könne quasi aus dem Nichts
entstehen (Abiogenese) wurde nach und nach abgelegt. Von da an entwickelte sich die
Zellbiologie stetig weiter.
„Omnis cellula e(x) cellula“ – Zellen gehen aus Zellen hervor. Dieser Aussage wurde 1855
von Rudolf Virchow geprägt. Und dass Zellen tatsächlich nur aus Zellen entstehen (Bio-
genese), konnte von Louis Pasteur mit einem einfachen Experiment gezeigt werden, in-
dem er zeigte, dass Organismen aus biologischen Vorläuferorganismen entstehen. Und
noch unzählige weitere Forscher und Forscherinnen trugen dazu bei, aus der anfängli-
chen Cytologie, die heutige Zellbiologie zu formen.

2.2 Die Zelle
2.2.1 Kennzeichen des Lebens
Die Natur gliedert sich in zwei große Gebiete das Reich des Unbelebten und das Reich
des Lebendigen. Während es recht einfach zu unterscheiden ist, dass Wasser, Luft o-
der Gestein nicht leben, Tiere und Pflanzen hingegen sehr wohl, ist es doch unmöglich,
das Leben an eine einzelne Eigenschaft zu knüpfen – nur eine Gruppe von Merkmalen
kennzeichnen in ihrer Gesamtheit ein Lebewesen. Diese variieren je nach Betrach-
tungsweise und literarischer Quelle, aber die meist genannten sind:
• Jede Zelle hat einen kompletten Satz an Erbanlagen (Genom; aus DNA) als Infor-
mationsspeicher für den Bau und die Funktionen der Zelle. Dieses Genom kann die
Zelle auch an Nachkommen weitergeben. Dieser Vorgang wird auch Vererbung ge-
nannt.
• Um weitergegeben werden zu können muss das Genom zur identischen Selbstver-
mehrung, der Replikation, fähig sein, was in weiterer Folge eine Fortpflanzung,
auch Reproduktion, des Lebewesens ermöglicht.
• Lebewesen sollen sowohl in der Lage sein, Reize wahrzunehmen (Reizbarkeit), als
auch auf diese reagieren zu können (Reaktionsfähigkeit). Solche „Reize“ können
chemische oder physikalische Änderungen in ihrer Umwelt sein.
• Dazu benötigt eine Zelle eine Abgrenzung von ihrer Umwelt (durch eine Zellmemb-
ran), da Zellen komplexer als ihre Umwelt sind und eine eigene Struktur und Orga-
nisation aufrechterhalten müssen (Selbstregulation). Sie sollen zur Homöostase fä-
hig sein, also ihr inneres Milieu stabil halten können. Dabei ist keinesfalls von einem
Stillstand, sondern vielmehr von einem Fließgleichgewicht (gleichmäßige Auf-
nahme und Abgabe von Stoffen) die Rede. Denn obwohl Zellen sich von ihrer Um-
welt abgrenzen können stehen sie doch auch im ständigen Austausch mit ihr. Daher
werden Zellen auch als „offene Systeme“ bezeichnet.
• Nun sollen Zellen Stoffe nicht nur aufnehmen und abgeben können, sondern mit
diesen auch arbeiten, also entweder Energie aus ihnen gewinnen oder sie zu eige-
ner Biomasse umwandeln. Mit anderen Worten, sie benötigt die Fähigkeit zum
Stoffwechsel.
• Die so gewonnene Energie dient der Zelle zur Aufrechterhaltung der eigenen Stoff-
wechselvorgänge. Stoffe, die nicht der Energiegewinnung dienen, werden umge-
wandelt und dienen dem Wachstum und der Entwicklung der Zelle.
• Alle diese Eigenschaften erlauben einer Zelle eine Anpassung an ihre Umwelt, bzw.
deren Nutzung. Diese Veränderung, in Abhängigkeit von der Umgebung sorgt über
die Generationen für eine Evolution.
• Ein Merkmal lebender Zellen ist meist auch noch eine Art der Bewegungsfähigkeit,
wobei diese verschiedenste Formen annehmen kann.
(vgl. Plattner/Hentschel 2017, 55-65)

2.2.2 Bau und Funktion der Zelle
Abb. 22: Schematische Darstellung einer (eukaryotischen) Zelle (https://commons.wikimedia.org)
Eine klassische Zelle ist nach außen hin durch eine Zellmembran von ihrer Umgebung
abgetrennt. Der Innenraum der Zelle wird als Cytoplasma bezeichnet. Das Cytoplasma ist
die Grundsubstanz aller Zellen und setzt sich aus dem Cytosol (flüssige Bestandteile) und
allen in der Zelle enthaltenen Organellen zusammen, wobei das Cytoskelett der Zelle
Struktur und Stabilität verleiht. Ausläufer des Cytoskeletts können über die Zellmembran
zur Oberflächenvergrößerung und verschiedenen Bewegungen führen. Wie schon zuvor
erwähnt besitzen (euk.) Zellen einen Zellkern, der den Großteil des Genoms (Erbinforma-
tion) in Form von DNA, enthält. Der Rest der DNA ist in den Mitochondrien zu finden,
welche die für den Stoffwechsel notwendige Energie liefern und daher auch als die „Kraft-
werke der Zelle“ bezeichnet werden. Das endoplasmatische Retikulum (ER) und der
Golgi-Apparat haben die Aufgabe, Stoffe zu produzieren, wie auch zu transportieren. Bei
ersterer der beiden Aufgaben bedienen sie sich der Hilfe der Ribosomen.
Sollten die produzierten Stoffe nicht mehr benötigt werden oder defekt sein, werden sie
von den Lysosomen, Proteasomen und Peroxisomen abgebaut.
In den folgenden Kapiteln werden diese Zellorganellen etwas ausführlicher betrachtet.

Mögliche Einteilung
(vgl. Tafrali et al. 2018, 5)
2.2.3 Der Zellkern (Nucleus) – Informationsspeicher und -verarbeitung
Der Zellkern, auch Nukleus genannt, enthält (abgesehen von Mitochondrien-DNA) das
gesamte Genom. Das heißt, dass sich in jeder Zelle (mit Ausnahme der Gameten) die
gesamte Erbinformation des kompletten Organismus befindet. Der Zellkern besteht aus
der Zellkernhülle, die das Karyoplasma (analog zum Cytoplasma) und die darin enthal-
tene DNA umschließt.
Die Kernmembran
Diese Zellkernhülle (alt. Kernmembran) besteht aus einer Doppelmembran. Diese beiden
Membranen bestehen aus je einer Phospholipiddoppelschicht (insgesamt 4 Schichten
Phospholipid), in die diverse Proteine eingebettet sind, die (u.a.) die Kernporen ausbilden.
Diese Kernporen ermöglichen dem Kern einen Austausch mit dem Cytoplasma. An der
Innenseite der Kernhülle (mit Ausnahme der Poren) liegt die Kernlamina an. Diese bildet
ein netzartiges Maschenwerk aus Proteinfilamenten, welches dem Zellkern seine Form
gibt. Die äußere Kernmembran geht nahtlos ins endoplasmatische Retikulum (kurz: ER)
über (vgl. Reece et al. 2015; Alberts et al. 2017).
Nucleolus
Innerhalb des Zellkerns gibt es ein, bei mikroskopischer Betrachtung hervorstechendes
Gebilde: den Nucleolus (Kernkörperchen). An diesem Ort wird die rRNA hergestellt, die
der Produktion von Ribosomen dient.
Funktionen des Zellkerns

• Die Kernmembran bildet eine Barriere zum Cytoplasma und schützt so das Erbgut
(DNA).

• platzsparendes Verpacken der DNA in Form von Chromatin (siehe Kapitel Fehler! V
erweisquelle konnte nicht gefunden werden.)
• Ort der Transkription. Dabei wird aus DNA die sogenannte messenger RNA
(mRNA) hergestellt.
• Hier beginnt auch die Ribosomsynthese, indem Vorstufen hergestellt werden, die
im Cytoplasma fertig gestellt werden.
2.2.4 Ribosomen
Die Ribosomen sind die für die Proteinbiosynthese zuständigen Zellorganellen und wer-
den daher gerne auch als die „Proteinfabriken der Zelle“ bezeichnet. Sie besitzen keine
Membran und sind aus ribosomaler RNA (rRNA) und verschiedenen Proteinen aufgebaut.
Ribosomen bestehen aus zwei Untereinheiten, die sich zur Synthese von Proteinen zu-
sammenlagern.
Ribosomen liegen entweder frei (im Cytosol suspendiert) vor, oder aber sie sind an die
Außenseite des (rauen) endoplasmatischen Retikulums (ER) gebunden. In eukaryoti-
schen Zellen kommen 80S-Ribosomen vor, während sich in den Mitochondrien und in
prokaryotischen Zellen die 70S-Ribosomen finden lassen.
2.2.5 Das Cytoplasma – Füllmaterial der Zelle
Das Cytoplasma umgibt die Zellorganellen als „Grundsubstanz“ der Zelle. Es besteht aus
dem Cytosol und den darin suspendierten cytoplasmatischen Organellen. Das Cytosol,
das mehr als die Hälfte des gesamten Zellvolumens ausmacht ist der Hauptort der Pro-
teinsynthese und besteht zu etwa 70 % aus Wasser. Es enthält diverse Ionen (Na, K, Mg,
Ca, Cl, P, S), Proteine (vorwiegend Enzyme die den Stoffwechsel aufrechterhalten), Koh-
lenhydrate und Nucleinsäuren. Zudem wird hier überschüssige Glukose in Form von Gly-
kogen gespeichert.
2.2.6 Das Endomembransystem – Produktion, Transport & Metabolismus
Der Begriff des Endomembransystems ist als Zusammenfassung aller Organellen zu ver-
stehen, die über den Austausch von Vesikeln miteinander in Verbindung stehen. Unter
Vesikel sind dabei kleine „Membranblasen“ zu verstehen, die verschiedene Stoffe beinhal-
ten können und vorwiegend der Speicherung oder dem Transport dieser Stoffe dienen.
Das Endomembransystem umfasst die Kernhülle, das endoplasmatische Retikulum, den

Golgi-Apparat, die Lysosomen und die Plasmamembran.

Abb. 23: Darstellung des Endomembransystem (https://commons.wikimedia.org)
2.2.7 Endoplasmatische Retikulum (ER)
Das ER ist ein Netzwerk membranumhüllter Kanäle und Säckchen, welche ausgehend von
der äußeren Kernmembran das Cytoplasma der gesamten Zelle durchziehen. Es verän-
dert sich durch Auf-, Ab- und Umbau ständig und spielt eine wesentliche Rolle bei Trans-
portvorgängen innerhalb der Zelle sowie bei der Bildung von Membranen, Membranpro-
teinen und Proteinen, die aus der Zelle ausgeschleust werden.
Aufgrund seines Aussehens unterscheidet man zwei Bereiche des ER. Das raue ER (rER),
welches seinen Namen den an der Membran angelagerten Ribosomen verdankt, die ihm
ein raues Aussehen verleihen und das glatte ER (sER), welches keine Ribosomen an der
Membran hat und daher glatt erscheint.
Das raue ER ist von Ribosomen bedeckt wodurch hier ein Teil der Proteinsynthesen der
Zelle stattfindet. Die Aufgaben des rauen ER liegen dementsprechend in der:
• Proteinsynthese: Ob eine mRNA im Cytosol oder am ER translatiert werden soll,
wird durch ein N-terminales Signalpeptid festgelegt. Dieses wird vom SRP (signal
recognition particle) erkannt, sodass das Ribosom mit der mRNA an die ER-Memb-
ran gebunden und die Polypeptidkette direkt ins ER-Lumen (Innenraum) gebildet
wird.
• (posttranslationale) Proteinmodifikation: Im inneren des ER werden die Proteine zu
ihrer Sekundär- und Tertiärstruktur gefaltet und gegebenenfalls noch durch Anknüp-
fen verschiedener Strukturen wie z. B. Zucker, Fettsäuren, Phosphat-, Hyroxyl-, oder
Methylgruppen modifiziert.
(vgl. Reece et al.2015, 142)

Das glatte ER ist an verschiedenen Prozessen beteiligt, wie der:
• Lipidsynthese: Bildung von Phospholipiden und Steroiden (z. B. Geschlechtshor-
mone) in den entsprechenden Zellen. Zellen, die diese Hormone ausschütten sind
daher charakteristisch reich an glattem ER.
• Calciumspeicherung: vor allem in Muskelzellen von Bedeutung, da Calcium für die
Kontraktion von Muskeln benötigt wird. Hier wird das ER auch sarcoplasmatisches
Retikulum genannt.
• Entgiftung durch Biotransformation: Darunter versteht man gemeinhin die Entsor-
gung und Ausscheidung von Fremdstoffen (Gifte, Medikamente). Diese Funktion
ist vor allem in den Leberzellen entscheidend. Meist erfolgt diese Entgiftung durch
eine Hydroxylierung, um die Stoffe wasserlöslicher zu machen, damit sie leichter
über die Niere ausgeschieden werden können. Diese Umwandlung lipophiler/hyd-
rophober Stoffe in hydrophile/lipophobe Stoffe ist auch was man grob unter Bio-
transformation verstehen darf.
• Bildungsort von Membranen durch die Synthese von Phospholipiden.
(vgl. Reece et al. 2015, 140)
2.2.8 Golgi-Apparat
Der Golgi-Apparat wird auch gerne als das „Logistik- oder Paketzentrum der Zelle“ be-
zeichnet. Man kann ihn sich wie eine Fabrik, Lagerhaus, Sortieranlage und Frachtzentrum
in einem vorstellen.
Ein Großteil der Produkte des ER gelangen über Transportvesikel zum Golgi-Apparat, wo
sie entweder noch modifiziert (posttranslationale Modifikation) oder direkt an andere
Zielorte „verschifft“ werden.
Der Golgi-Apparat ist aus abgeflachten, hohlraumbildenden Membranstapeln aufgebaut,
den Zisternen. Mehrere Zisternen sind in Stapeln übereinander gelagert. Diese Stapel
werden auch Dictyosomen genannt. Die Membranen einer jeden Zisterne trennt dabei
den von ihr eingeschlossenen Innenraum, das Golgi-Lumen vom umliegenden Cytosol ab.
Die dem ER zugewandte Seite wird als cis-Golgi-Netzwerk bezeichnet. Diese empfängt
die in Vesikeln abgeschürten, frisch synthetisierten (und gegebenfalls modifizierten) Pro-
teine vom ER. Auf der anderen, der Zellmembran zugewendeten Seite werden Vesikel
vom Golgi-Apparat abgeschnürt und weitertransportiert. Dieser Teil wird trans-Golgi-
Netzwerk genannt.
Wie bereits erwähnt werden Proteine im Golgi-Apparat nochmals modifiziert. Dabei kann
entweder die Funktion des Proteins beeinflusst werden, oder es wird so deutlich gemacht
wohin das Protein transportiert werden soll, indem es mit molekularen „Adressaufklebern“
(wie z. B. Phosphatresten) versehen wird. Ähnlich markierte Proteine werden gemeinsam
in Vesikel verpackt, die wiederum an ihrer Oberfläche spezifische Erkennungs-Moleküle
aufweisen, die als Andockstelle an die Zielmembranen dienen.
Einige wichtige posttranslationale Modifikationen des Golgi-Apparats sind:
• Glykosylierung: Anknüpfung von verschiedenen Zuckerresten an das Protein (wie
es auch im ER geschieht)
• Transportmarkierungen: Anknüpfen spezieller Zucker; Mannose markiert z. B. Pro-
teine, die in Lysosomen transportiert werden oder diese bilden sollen.

• Abspaltung von Peptidketten vom Protein
• Phosphorylierung und/oder Sulfatisierung: Anknüpfen einer, oder mehrerer Phos-
phat- oder Sulfat-Gruppen
Der Golgi-Apparat ist z. B. in sekretorischen Zellen (z. B. Becherzellen des Dünndarms)
gut ausgebildet (vgl. Reece et al. 2015, 142f).
2.2.9 Lysosomen
Ein Lysosom, manchmal auch als Verdauungsvesikel bezeichnet, ist ein membranumhüll-
tes (in tierischen Zellen vorkommendes) Organell, das hydrolytische Enzyme enthält, mit
deren Hilfe (Makro) Moleküle gespalten werden können. Zu diesen Enzymen gehören Pro-
teasen, Nukleasen, Glykosidasen, Lipasen, Phospholipasen, Phosphatasen und Sulfatasen.
All diese Enzyme gehören zu den sauren Hydrolasen, was bedeutet, dass sie nur bei nied-
rigen pH-Werten (saures Milieu) arbeiten.
Um diesen pH-Wert aufrecht zu erhalten werden Protonen aus dem Cytoplasma über
Protonenpumpen (spezielle Transmembranproteine) ins Innere transportiert. Wenn also
ein einzelnes Lysosom aufplatzen sollte, würden die Enzyme im chemisch neutralen Cy-
tosol ihre Wirkung verlieren. Wenn mehrere platzen und damit das Zellinnere sauer wer-
den würde, könnte es zur ungewollten Verdauung anderer Organellen und Strukturen
kommen.
Lysosomen werden in mehreren Schritten hergestellt. Zuerst schnüren sich Vesikel vom
Golgi-Apparat ab. Diese werden als primäre Lysosomen bezeichnet. Verschmilzt ein sol-
ches mit einem Vesikel (Endosom), das Materie enthält, die abgebaut werden soll, so reift
es zum sekundären Lysosom.
Amöben und andere Protisten fressen, indem sie sich kleinere Organismen (durch Memb-
raneinstülpung) einverleiben. Dieser Prozess heißt Phagocytose. Die so gebildete Nah-
rungsvakuole fusioniert mit einem Lysosom, und der Inhalt der Vakuole wird verdaut.
Auch einige Zelltypen des Menschen sind zur Phagocytose fähig, wie zum Beispiel die
Makrophagen des Immunsystems (gehören zu den weißen Blutkörperchen).
Lysosomen können ihre Hydrolasen außerdem dazu verwenden, um zelleigene organische
Bestandteile zu verdauen. In diesem Fall spricht man von Autophagie. Während einer
Autophagocytose wird ein beschädigtes und/oder funktionsunfähiges Organell von einer
doppelten Membran eingeschlossen, die dann mit einem Lysosom verschmilzt und ver-
daut wird.
Das Organell wird dann in seine monomeren Bestandteile zerlegt (Katabolismus).
Diese organischen Bausteine werden dann ins Cytosol abgegeben, wo sie für den Aufbau
neuer Strukturen (Anabolismus) verwendet werden können. Damit dient das Lysosom
der Zelle nicht nur dem Abbau von Stoffen, sondern in weiterer Folge auch zum Recyc-
ling.
Zellen können aber nicht nur feste Bestandteile aufnehmen (Phagocytose), sondern auch
flüssige/gelöste Stoffe (Pinocytose). Übergeordnet werden diese zwei Wege Stoffe auf-
zunehmen als Endocytose zusammengefasst (vgl. Plattner/Hentschel 2017, 295-303; Re-
ece et al. 2015, 143f).

2.2.10 Peroxisom
Das Peroxisom ist ein spezialisiertes Stoffwechselkompartiment, welches von einer einzi-
gen Membran umgeben wird. Diese dient, ähnlich wie beim Lysosom, zum Schutz der
restlichen Zelle.
Peroxisome enthalten Enzyme, die molekularen Sauerstoff (O2) verwenden, um be-
stimmte organische Verbindungen zu dehydrieren, also ihnen in einer oxidativen Reaktion
Wasserstoffatome zu entziehen. Dabei entsteht Wasserstoffperoxid (H2O2).
Dieses eigentliche Zellgift wird im Peroxisom dazu verwendet, um verschiedene Substrate
zu oxidieren und dadurch abzubauen. Wenn Wasserstoffperoxid im Überschuss in der
Zelle vorhanden ist kann es von Katalase durch die Disproportionierungsreaktion einfach
zu Wasser und Sauerstoff abgebaut werden.
Eine der Hauptfunktionen der Peroxisomen ist der Abbau von Fettsäuremolekülen bei der
ß-Oxidation.
Peroxisomen entstammen aus dem ER (ohne Beteiligung des Golgi-Apparats), können
sich aber auch durch Wachstum und anschließende Knospung „vermehren“. Die Proteine,
die sie zum Wachstum benötigen erhalten sie aus dem Cytosol (Ribosomen) oder dem
ER. Die benötigten Fette stammen aus dem ER und teils dem Peroxisom selbst.
2.2.11 Proteasom
In einer Zelle fallen oft Proteine an, die nur für einen kurzen Zeitabschnitt benötigt wer-
den. Um solche Proteine möglichst schnell abbauen und recycelen zu können, wird ihnen
oft ein weiteres kleines Protein angehängt, das Ubiquitin.
Diese ubiquitinierten Proteine werden von großen Multiproteinkomplexen, den Proteaso-
men erkannt und in kleinere Peptidketten, oder einzelne Aminosäuren (Bausteine der Pro-
teine) abgebaut, aus denen so sehr schnell neue Proteine synthetisiert werden können.
Zwar hat das Proteasom eine ähnliche Funktion, aber im Gegensatz zu Lysosomen und
Peroxisomen handelt es sich um kein Organell, sondern um einen großen Proteinkomplex.
2.2.12 Zentriolen
Zentriolen bestehen aus Mikrotubuli-Aggregaten. Von ihnen ausgehend bildet sich bei der
Zellteilung die Kernspindel. Zentriolen teilen sich nicht selbst, sondern vermehren sich
durch Proteinanlagerung. So wird ein Tochter-Zentriol aufgebaut.

2.2.13 Mitochondrien und der Energiestoffwechsel
Mitochondrien werden auch als die „Kraft-

werke“ der Zelle bezeichnet. Ihre Aufgabe ist
es, die Zelle konstant mit Energie in Form von
ATP (Adenosintriphosphat) zu versorgen.
ATP ist ein kleines Molekül, das als wichtigs-
ter Energieträger/-Lieferant der Zelle gilt.
Anmerkung: Die Aufgabe der Mitochondrien
bzw. Welches Organell ATP herstellt, ist eine
beliebte Altfrage.
Abb. 24: Adenosintriphosphat (ATP) –
Die Energie des ATPs liegt in den Bindungen Molekül (https://commons.wikimedia.org)
der Phosphatgruppen.
Zellen mit einem hohen Stoffwechsel besitzen eine große Anzahl an Mitochondrien, um
ihren Verbrauch decken zu können. Klassische Beispiele dafür sind die Muskelzellen, Herz-
muskelzellen und Sinneszellen.
Einige Besonderheiten der Mitochondrien sind ihre doppelte Zellmembran und dass sie
eine eigene DNA und eigene Ribosomen enthalten. Diese Besonderheit teilen sie mit den
Chloroplasten („Solarkraftwerke“) der Pflanzenzelle und könnte durch die Endosymbion-
tentheorie erklärt werden.
Aufbau
In den Mitochondrien gibt es zwei
verschiedene Subkompartimente:
• Den Intermembranraum, auch
Membranzwischenraum, der den
Raum zwischen der Außen- und
der Innenmembran bezeichnet.
• Die mitochondriale Matrix ist
der Innenraum der Innenmemb-
ran und enthält die mitochond-
riale DNA und die Ribosomen
des Organells neben zahlrei-
chen Enzymen.
Die innere Membran bildet, wie auf
der Graphik zu sehen, zahlreiche Ein- Abb. 25: Darstellung eines Mitochondriums
stülpungen/Einfaltungen, welche (https://commons.wikimedia.org)
auch Cristae genannt werden. Diese
dienen der Oberflächenvergrößerung, was der Produktivität der Zellatmung zugute-
kommt, da die Enzyme, die das ATP produzieren in der Innenmembran eingelagert sind
(vgl. Alberts et al. 2017, 743).
2.2.14 Zellatmung (Dissimilation)
Die Zellatmung bezeichnet den Prozess bei dem ATP, unter Verwendung von chemischer
Energie aus der Oxidation von Glukose, hergestellt wird. Zellen können ihre Energie auch
aus der Oxidation anderer Verbindungen gewinnen, Glucose ist allerdings die am

häufigste verwendete Energiequelle. Bei der Zellatmung handelt es sich um einen kom-
plexen Prozess, bei dem Glukose (C6H12O6) über viele Zwischenschritte zu Kohlenstoffdi-
oxid (6 x CO2) und Wasser (6 x H2O) oxidiert wird.
C6H12O6 + 6 O2 à 6 CO2 + 6 H2O
Die dabei freiwerdende Energie wird zur Bildung von ATP genutzt.
Generell wird die Zellatmung in folgende Stadien eingeteilt:
1. Glykolyse:
Die Glykolyse findet im Cytosol statt und beschreibt den Abbau von Glukose zu
Pyruvat, welches in die Mitochondrien transportiert wird.
In der mitochondrialen Matrix wird Pyruvat decarboxyliert (CO2 wird abgespalten)
und gleichzeitig von NAD+ (ein H-Akzeptor) zu Acetat (Essigsäure) oxidiert. Diese
wird sofort an das Coenzym-A gebunden und in den Citratzyklus eingespeist.
2. Citratzyklus (veraltet auch Krebszyklus)
Acetyl-Coenzym-A überträgt seine Acetyl-Gruppe auf Oxalacetat, wodurch Citrat
gebildet wird. Daher der Name des Zyklus. Coenzym-A verlässt daraufhin den Re-
aktionszyklus. Durch weitere Decarboxylierungsschritte entstehen C5- und C4-Mo-
leküle, die abschließend wieder zu Oxalacetat umgewandelt werden. Die Glucose
ist hier vollständig zu CO2 oxidiert, welches aus der Zelle ausgestoßen wird. Das
„Produkt“ des Zyklus ist jedoch NADH/H+ (reduziertes Nikotinamid-Adenin-
Dinukleotid) und FADH2 (reduziertes Flavin-Adenin-Dinukleotid), welches an die
Innenmembran des Mitochondriums diffundiert.
3. Oxidative Phosphorylierung / Endoxidation
In diesem letzten Schritt der Zellatmung geben NADH und FADH2 Elektronen an
die Elektronentransportkette ab. Ein wichtiger Bestandteil dieser Kette ist das
Ubiquinon und Cytochrom-C. Die Energie, die ein Elektron abgibt, während es die
Elektronentransportkette durchläuft wird dazu genutzt, um Protonen aus der Mat-
rix in den Intermembranraum zu transportieren. Dadurch entsteht ein Gradient
(unterschiedliche Ladung/Konzentration an beiden Enden der Membran). Wenn
die Protonen nun zurück in die Matrix fließen, um den Gradienten auszugleichen,
passieren sie dabei die ATP-Synthase, wodurch ATP gebildet werden kann. Dieser
Prozess ist es, den man unter der oxidativen Phosphorylierung versteht.
Neben Glucose kann Energie auch aus Fetten und Proteinen gewonnen werden. Diese
werden dazu an verschiedenen Stellen der verschiedenen Abschnitte eingeschleust.
2.2.15 Die Zellmembran – Abgrenzung und selektiver Transport
Die Zellmembran dient zur Abgrenzung des Cytoplasmas nach außen (zur Aufrechter-
haltung des „inneren Milieus“ der Zelle). Sie bietet Schutz, Abgrenzung und dient als Bar-
riere. Sie ermöglicht aber auch gezielten Stoffaustausch (selektiv permeabel).
Sie dient der Oberflächenvergrößerung, der Erregungsleitung, der Kommunikation und
der Erkennung diverser Partikel.

Abb. 26: Darstellung einer Zellmembran, inkl. div. eingelagerter Membranproteine (https://commons.wi-
kimedia.org)
Aufbau und Funktion

Zellmembranen bestehen aus einer Phospholipid-
doppelschicht und Proteinen. Phospholipide setzen
sich aus einer hydrophilen, polaren Kopfgruppe, sowie
zwei hydrophoben Kohlenwasserstoffschwänzen, den
Fettsäuren (FS), zusammen. Die Kopfgruppen zeigen
nach außen ins wässrige Cytoplasma bzw. in den Ext-
razellularraum, die Schwänze nach innen. Durch diese
amphiphile (hydrophile und lipophile Anteile) Eigen-
schaft der Phospholipide, lagern sie sich im wässrigen
Medium entweder zu einer Doppelschicht, Micellen
oder Liposomen zusammen.
Die an und in der Membran eingelagert Proteine nennt
man Membranproteine. Sie dienen dem Stofftrans-
port in die, oder aus der Zelle, oder fungieren als Re-
zeptoren. Diese Proteine darf man sich dabei nicht
starr in der Membran steckend vorstellen, vielmehr ist
das Ganze eine weitgehend flüssige Lipidschicht. Man
Abb. 27: Formen von Phospholipiden
spricht hierbei von der Membranfluidität.
in wässriger Lösung
(https://commons.wikimedia.org) Tierische Membranen enthalten bis zu 50 % Choleste-
rin, welches eine Wechselwirkung mit den Lipiden ein-
geht und so die Membran “festigt”. So kann die Viskosität der Membran reguliert werden.
Außen an der Membran befindet sich die Glykokalyx, eine Schicht aus Kohlenhydraten
(Glykosyl-Resten), welche über Proteine und Lipide an der Membran befestigt sind. Ihre
genaue Zusammensetzung ist genetisch festgelegt und ändert sich in der Regel nicht.

Abhängig vom Organismus und Zelltyp kann sie verschiedene Funktionen einnehmen:
• Schutz vor Fremdeinwirkung und Selbstverdauung
• Sie verleiht Zellen eine starke Oberflächenspezifität (Blutgruppen A und B werden
durch Glykolipide in der Glykokalix determiniert)
• Antigenwirkung; wird vom Immunsystem erkannt
In Bakterien bietet sie zudem noch Schutz vor Austrocknung und Phagocytose. Außer-
dem ist sie an dem Anheften an Oberflächen beteiligt.
(vgl. Plattner/Hentschel 2017)
Membrantransportmechanismen:
1. Diffusion: passives „Fließen“ von kleinen Teilchen durch die Membran; erfolgt ent-
lang eines Konzentrationsgradienten (unterschiedliche Konzentration eines Stoffes
zwischen zwei membrangetrennten Orten) und ist temperaturabhängig
2. Ionenkanäle: erleichtern die passive Diffusion (passiv bedeutet, dass dabei keine
Energie verbraucht wird); diese Art des Transports kann sehr schnell sein; die Ka-
näle öffnen sich durch bestimmte Signale (Hormone, Spannungsveränderungen)
3. Carrier: Transport kann aktiv (unter Energieverbrauch) und passiv stattfinden;
durch aktiven Transport können Stoffe gegen ein Konzentrationsgefälle befördert
werden, bzw. es aufbauen; jedes Membranprotein befördert spezifisch ganz be-
stimmte Moleküle oder Ionen (Spezifität)
Abb. 28: Membrantransportmechanismen: (links) Ionenkanal und (rechts) Carrierprotein

Der Stofftransport
Osmose: ist ein passiver Prozess; Diffusion durch eine semipermeable Membran, zum
Ausgleich von Konzentrationsunterschieden zwischen von der Membran getrennten, Lö-
sungen. Osmotischer Druck: steigt, je höher die Konzentration der gelösten Stoffe ist.
Wenn die Konzentration gelöster Stoffe in einer Zelle höher ist als in ihrer Umgebung,
dringt Wasser durch die semipermeable Membran ins Zellinnere (zur Erhaltung des
Gleichgewichts). Daher sollte man beim Arbeiten mit Zellen/Zellkulturen immer darauf
achten, dass diese in einer isotonischen Umgebung gehalten werden:

• in hypertoner NaCl-Lösung: Wasser abgeben und bis zum Tod schrumpfen
• in hypotoner NaCl-Lösung: Wasser aufnehmen, bis sie platzen.
Endocytose: ist ein aktiver Prozess und beschreibt die Aufnahme von festen und flüssigen
Stoffen in die Zelle durch sogenannte Vesikel. Das sind bläschenförmige Einschnürungen
der Plasmamembran um die aufzunehmenden Partikel. Die Bläschen trennen sich von der
Membran, wodurch der Inhalt ins Zellinnere gelangt. Das Cytoskelett ist am Vesikeltrans-
port beteiligt.
• Phagocytose: Transport fester Stoffe
• Pinocytose: Transport flüssiger Stoffe
Exocytose: ist ein aktiver Prozess, bei dem Stoffe abgegeben werden (z. B. Hormone,
Abfallstoffe), indem sie in Vesikel verpackt zur Zelloberfläche wandern. Die Membran ei-
nes Vesikels verschmilzt mit der Zellmembran, woraufhin der Inhalt des Bläschens frei
wird. Auch hierbei ist das Cytoskelett beteiligt.
2.2.16 Das Cytoskelett
Das Cytoskelett ist ein aus Proteinen aufgebautes Netz im Cytoplasma jeder Zelle, das
aus gerüstartig angeordneten Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten
(Aktinfilamente) besteht. Diese sind dynamisch auf- und abbaubar und verantwortlich
für die mechanische Stabilisierung, die äußere Form, sowie für aktive Bewegungen der
Zelle. Auch laufen Transporte im Inneren der Zelle über das Cytoskelett.
Mikrotubuli
Mikrotubuli bestehen aus Einheiten, die sich aus alpha- und beta-Tubulin (Heterodimere)
zusammensetzen und durch längsgerichtete Verknüpfung Subfilamente bilden. Mikro-
tubuli sind polar gebaut, sie haben ein schnell wachsendes plus- und ein langsam wach-
sendes minus-Ende. Es findet ein kontinuierlicher und dynamischer Auf- und Abbau statt,
was auch dynamische Instabilität genannt wird. Allerdings liegt im Cytoplasma stets ein
Gleichgewicht zwischen polymerisiertem und depolymerisiertem Tubulin vor.
Bildung: Mikrotubuli werden an Organisationszentren gebildet. Das sind in der Regel
Orte, an denen in der Zelle das Wachstum von Mikrotubuli beginnt (z. B. in den Zentrio-
len).
Funktionen: Mikrotubuli verankern und verbinden Zellorganelle und ermöglichen (intra-
zelluläre) Transportvorgänge. Kinesin und Dynein sind zwei wichtige Motorproteine, die
entlang des Tubulus Vesikel und Granulae durch die Zelle transportieren.
Außerdem bilden sie den Spindelapparat bei der Mitose/Meiose und verleihen Zellmota-
lität (Beweglichkeit; z. B. in Cilien und Glagellen).
Intermediärfilamente:
Sind die stabilsten Komponenten des Cytoskeletts, und liegen größenmäßig zwischen Ak-
tinfilamenten und Mikrotubuli
Aufbau: seilartiges Filament mit einem Durchmesser von 8–12 nm. Einzelne Untereinhei-
ten sind umeinander gewunden und bilden faserartige Tetramere.

Dieser Aufbau verleiht der Zelle eine große Zugfestigkeit.
In vielen Zellen zu finden: Epithelzellen (Keratine), Vimetin findet man in Zellen, die sich
vom Mesenchym ableiten (Fibroblasten, Fettzellen, Makrophagen, Endothelzellen), Mus-
kelzellen (Desmin), Gliazellen (Gliafilamente), Nervenzellen (Neurofilamente).
Funktionen: Sie bilden die Kernlamina innerhalb des Kerns und stabilisieren so seine äu-
ßere Form. Sie verankern den Zellkern und bestimmte andere Organellen
Außerdem bilden sie Zellkontakte: Desmosomen, Hemidesmosomen.
2.2.17 Mikrofilamente
Mikrofilamente (Actinpolymere) sind aus globulären g-Aktin Proteinen aufgebaut.

Actinfilamente bilden ein dichtes Netz unterhalb der Plasmamembran (Zellkortex) und
sind für die Formveränderung von Zellen verantwortlich. Sie treten verstärkt in Membran-
ausbuchtungen (Mikrovilli, Pseudopodien, Synapsen) und bei Zellkontakten (Gürteldes-
mosomen) auf.
Vorsicht: Die Mikrofilamente werden oft auch nur als Actinfilamente bezeichnet. Man
sollte darauf achten diese nicht mit den Mikrotubuli zu verwechseln.
Aufbau: doppelsträngige Helix globulärer Aktinmoleküle.
Funktion: Aktinfilamente sind für die Bewegung und Mobilität der Zelle verantwortlich.
Zelleinstülpungen fallen genauso in ihren Aufgabenbereich wie die Kontraktion von Mus-
kelzellen (im Komplex mit Myosin). Außerdem sind sie an der Zellteilung beteiligt.
2.2.18 Zellkontakte – Verbindungen zwischen Nachbarzellen
Alle mehrzelligen Lebewesen bilden tempo-

räre oder permanente Zellkontakte bzw. Adhä-
sionsverbindungen aus. Üblicherweise ge-
schieht das durch Proteine, genauer gesagt
durch sogenannte Zelladhäsionsmoleküle, die
aus der Zelloberfläche emporragen. Man un-
terscheidet dabei zwischen interzellulären
Ankerproteinen (Zell-Zell-Verbindungen) und
Zell-Matrix-Verbindungen. Ihre Aufgabe ist es,
das Gewebe zusammenzuhalten und die Kom-
munikation zwischen Zellen zu ermöglichen.
Nach ihrer Funktion werden sie in drei Klassen
eingeteilt: Tight junctions, Desmosomen und
Gap junctions.
Abb. 29: Darstellung (oben nach unten) von

gap-Junctions, Haftverbindungen und tight-
Junctions (https://smart.servier.com)

Verschlusskontakte (Tight Junctions)
Tight junctions fungieren als Diffusionsbarriere und tragen
zur Polarität von Zellen bei. Tight junctions sind Membran-
proteine, die schmale Bänder ausbilden, die den Zellzwi-
schenraum verschließen, indem sie sich gürtelförmig um die
Zelle legen und miteinander in Kontakt stehen. Die so entste-
hende Barriere verhindert, dass zu große Moleküle (mittels
Diffusion) ins Epithel gelangen. Neben dieser Barriere-/Ab-
dichtungsfunktion tragen tight junctions auch zur Aufrecht-
erhaltung der Polarität der Membran, sowie der Abgrenzung
verschiedener Kompartimente eines Organismus bei. Die
Polarität wird dadurch erreicht, dass das Band aus tight junc-
tions die Zelle in eine apikale, eine laterale, sowie eine basale
Domäne teilt. Sie üben dabei keine mechanische/räumlich
stabilisierende Wirkung aus.
Vorkommen: Epithelzellen (Darmepithel, Harnblase, Niere),
Gehirnkapillarendothel
Abb. 30: tight junctions

(Boujard et al. 2014)
(https://smart.servier.com)
Adhäsionskontakte (Desmosomen und Hemidesmosomen)

Haftverbindungen dienen in erster Linie der mechanischen Festigung und der Verform-
barkeit/Zugfestigkeit der Zellen. Man findet diese Gruppe der Adhäsionsverbindungen
besonders in Geweben, welche starken mechanischen Beanspruchungen ausgesetzt sind.
Angelagert an die Zellmembran befindet sich eine Haftplatte, die in Kontakt mit Aktin-
oder Intermediärfilamenten steht. Transmembrane Verbindungsproteine sind sowohl mit
der Haftplatte als auch extrazellulär mit Verbindungsproteinen (Cadherinen) der benach-
barten Zelle verbunden oder auch mit der extrazellulären Matrix (Integrine bei Hemides-
mosomen).
• Desmosomen: knopfartige Zell-Zell-
kontakte mit verbreitertem Interzellu-
larspalt. Hier sind Intermediärfila-
mente aus Keratin verankert (stellen
die Verbindung zum Cytoskelett her).
• Hemidesmosomen: befinden sich an
der Berührungsfläche von Epithelzel-
len und der Basallamina. Sie heften
die Zellen über Integrine an die extra-
zelluläre Matrix an.
Abb. 31: (Punkt)desmosomen

Adhäsionsgürtel (Zonula adhaerens): typi- (https://smart.servier.com)
scherweise in kubisch bis hochprismatischen
Epithelzellen (z. B. Darmepithel). Formt sich gürtelförmig um die Zelle und befindet sich
apikal oft unmittelbar unter den Tight junctions. Die Haftplatten sind hier Stellen, an de-
nen Aktinfilamente anheften.

Kommunikationskontakte (Gap junctions)
Gap junctions ermöglichen eine Kommunikation zwi-
schen Cytoplasmen benachbarter Zellen. Die zu
Komplexen angeordneten Adhäsionsproteine, die die
Zellen dabei verbinden, nennt man Connexone
(Transmembranproteine). Ein Connexon bildet dabei
eine Pore, die sich mit der Connexon-Pore der Nach-
barzelle verbindet und einen Porenkanal bildet. Die
beteiligten Membranen können sich einander dabei
stark annähern (2–3nm; halbe Membrandicke).
Durch die Poren diffundieren Salze, Zucker, Amino-
säuren und Ionen; sie dienen dadurch dem Informa-
tionsaustausch bzw. der ionalen (elektr.) Kopplung
der Zellen.
Dadurch können benachbarte Zellen ihre Aktivitäten
Abb. 32: gap junctions koordinieren (z. B. gleichzeitige Kontraktion der Herz-
(https://smart.servier.com) muskelfasern).
2.3 Bewegung
Zilien, Geißeln und Mikrovilli

Zilien sind Ausstülpungen der Zellmembran und werden aus röhrenförmig angeordneten
Mikrotubuli gebildet. Eine Form der Zilien sind die Kinozilien. Diese enthalten zentrale
Mikrotubuli und sind in der Regel aktiv beweglich.
Eine Zelle kann mit einem Schlag des Ziliums außen an der Zelle anliegendes Sekret wei-
terbefördern.
Diese Fähigkeit ist für die Reinigung unserer Atemwege (Flimmerhärchen) essenziell.
Geißeln sind im Grunde nichts anderes als längere Formen der Zilien. Geißeln, oder auch
Flagellen sind lange peitschenartige Ausstülpungen die zu wellenförmiger Bewegung fä-
hig sind. Solche finden sich z. B. im Zentrum des Hals- und Schwanz-Bereichs menschli-
cher Spermienzellen. Dadurch kann sich ein Spermium fortbewegen.
Anmerkung: Diese Geißel darf nicht mit der von Prokaryoten (Bakterien) verwechselt wer-
den, da beide unterschiedlichen Aufbau und Funktion aufweisen.
Mikrovilli sind Membranausstülpungen der Epithelzellen und werden durch Aktinpoly-
merisation gebildet. Sie dienen der Bewegung bestimmter Zellen, wie der Makrophagen
des Immunsystems. Außerdem werden so Zellen der Epithelschicht im Darm an die Spitze
der Darmzotten bewegt um Schäden/Verluste oder auszugleichen.

2.4 Unterschiede zwischen Tier- und Pflanzenzellen
Im Unterschied zu tierischen Zellen besitzen Pflanzenzellen folgende Bauteile:
Zellwand: Eine Zellwand existiert nur bei pflanzlichen Zellen, Bakterien und Pilzen. Sie
umschließt die Zelle komplett und dient dem Schutz und der Stabilität, verhindert außer-
dem das Anschwellen der Zelle, wenn Wasser eindringt (osmotischer Druck; wird in Pflan-
zen Turgor genannt). Zellwände liegen außerhalb der Zellmembran und bestehen (bei
Pflanzen) aus Zellulose; die Einlagerung von Lignin lässt sie verholzen. Bei Pilzen beste-
hen sie zum Großteil aus Chitin.
Chloroplasten: Organell der Photosynthese, mehrere hundert pro Zelle. Sie sind 2-8 µm
lang und von einer Doppelmembran umgeben. Die innere Membran bildet zahlreiche fla-
che, lamellenartige Membransäckchen (Thylakoide) aus. Diese sind übereinandergesta-
pelt und bilden eine Grana genannte Struktur. Die Grana liegen in der Chloroplasten-
Matrix (Stroma). Das Cholorophyll befindet sich dabei in den Membranen der Thylakoide.
Chloroplasten besitzen wie Mitochondrien eine eigene zirkuläre DNA (im Stroma) und
eigene Ribosomen.
Vakuolen: abgegrenzte Räume im Cytoplasma, die mit Farbstoffen, Giftstoffen, Duftstof-
fen und anderen sekundären Pflanzenstoffen gefüllt sein können. Tonoplast: semiperme-
able Membran, grenzt die Vakuole gegen das Plasma ab.
Abb. 33: Darstellung einer Pflanzenzelle (http://commons.wikimedia.org)

2.5 Zelltod
Im Allgemeinen sind zwei Arten des Absterbens einer Zelle zu unterscheiden:
1. Apoptose
Der apoptotische Zelltod wird von der Zelle selbst durch Durchlaufen eines vorgelegten
Programmes durchgeführt. Man spricht auch vom Suizid der Zelle.
Die Apoptose kann extern eingeleitet werden, wenn Immunzellen ein spezifisches Signal
abgeben. Die entartete (infizierte Zelle, Tumorzelle) nimmt diesen Reiz über einen Ober-
flächenrezeptor mit intrazellulärer „Death Domain“ wahr und initiiert eine Kaskade, die
schlussendlich zum Verdau der gesamten DNA durch Endonucleasen führt. So lässt sich
eine DNA-Leiter in der Gelelektrophorese abbilden. Die gesamte Zelle schrumpft durch
abschnüren kleiner Blasen und wird schließlich, ebenso wie die einzelnen Blasen, pha-
gozytiert.
Dieselben Abläufe werden beim intrinsischen Weg der Apoptose ausgeführt, eingeleitet
jedoch wird dieser Weg durch Freisetzen von Cytochrom C aus den Mitochondrien. Die
intrinsische Apoptose kann z.B. durch p53, einem Tumorsuppressor initiiert werden, wenn
p53 durch DNA Schädigung aktiviert wird.
Weiters kann Apoptose durch Stress des Endoplasmatischen Retikulums (ER-Stress) ein-
geleitet werden. Dieser Stress kommt durch Anhäufung schlecht gefalteter Proteine oder
Entleeren des Calcium Speichers zustande.
Es kommt beim Zelltod nicht zur Entzündung im Gewebe.
2. Nekrose
Die Nekrose ist ein entzündlicher Vorgang, welcher mit teilweise schweren Gewebeschä-
den ein Risiko für den gesamten Organismus darstellt. Oft werden Nekrosen durch giftige
Substanzen bedingt, auch Sauerstoffmangel, Verätzungen und Verbrennungen führen
zum Nekrotischen Zelltod. Nekrotische Zellen schwellen im Verlauf an und übersäuern,
wodurch zytosolische Proteine ausfallen. Der gesamte Zellinhalt kann durch Membrande-
fekte in das umliegende Gewebe abgegeben werden. Aufgrund der entstehenden Ent-
zündung wandern Granulozyten ins Gewebe ein und lysieren durch Freisetzung von Pro-
teasen das Gewebe. So kann es zum Absterben von Geweben und im Extremfall auch
ganzen Körperteilen kommen.

3 Molekulare Genetik
Die Molekulargenetik ist ein äußerst umfassendes Themengebiet und kann auf den ersten
Blick sehr einschüchternd wirken, weil man sich hier sehr leicht in Details verlieren kann.
Es empfiehlt sich daher beim Lernen erst einen Überblick zu gewinnen und sich dann
mehr den feineren Details zu widmen.
Die molekulare Genetik beschäftigt sich wie der Name schon sagt mit den molekularen
Struktureinheiten der Zelle. In diesem Kapitel liegt der Hauptfokus auf der DNA. Es soll
ein Überblick darüber gegeben werden, wie diese aufgebaut ist, wie in der Zelle mit dieser
gearbeitet wird, was ein Gen ist, wie aus diesem (u.a.) ein Protein entsteht und dass dieser
Prozess gerne als der Weg vom Gen zum Merkmal bezeichnet wird. Außerdem betrachten
wir was Mutationen sind und wie es zu diesen kommt.
3.1 DNA-Replikation
Die Replikation der DNA findet in der S-Phase des Zellzyklus statt (Kap. 6.7.1 Zellzyklus).
Die DNA-Replikation dient der Verdopplung des gesamten in einer Zelle enthaltenen Ge-
noms. Da dieses sehr umfassend ist, startet die Replikation an mehreren Positionen der
DNA, den sogenannten „origins of replication“ ORI. Bei Bakterien reicht oft ein einzelner
ORI.
Vereinfacht betrachtet:
• beginnt die DNA-Replikation mit einem RNA-Primer, der an die DNA bindet
• hier startet die DNA-Polymerase und verknüpft einzelne Nucleotide in 5‘-3‘-Rich-
tung zu einer Kette
• der Primer wird entfernt und durch DNA ersetzt
Diese Schritte finden im Laufe der Initiations-, der Elongations- und der Terminations-
phase statt, welche wir ein wenig genauer betrachten werden.
Abb. 34: DNA-Replikationsgabel mit beteiligten Enzymen (https://commons.wikimedia.org)

Initiationsphase
Die Superspiralisierung der DNA wird durch ein Enzym namens Topoisomerase ent-
spannt, und es folgt das Aufbrechen des Doppelstrangs unter ATP-Verbrauch durch eine
Helicase (Trennung der Wasserstoffbrücken). Sogenannte Single-Strand Binding Proteins
(SSBs) binden an die Einzelstränge, um die sogenannte „Replikationsgabel“ offen zu hal-
ten. Nun bindet eine RNA-Polymerase (Primase) und setzt ein 10-Nucleotide kurzes RNA-
Stück (Primer) auf die DNA, welches als Starthilfe für die Replikation wirkt.
Die Richtung der Replikation beginnt am 5'-Ende und läuft zum 3'-Ende. Damit sind die
C-Atome gemeint, so hängt die Base am C1-Atom, der Phosphatrest am C5-Atom, der mit
dem 3'-Atom des Zuckers des nächsten Nucleotids verbunden ist. Die Replikation verläuft
also von vorne (5'/Phosphat) nach hinten (3'/Zucker).
Elongationsphase
Die DNA-Polymerase synthetisiert die komplementären Stränge. Beide Stränge dienen als
Matrize für die Synthese, daher wird an jeden Strang die jeweils komplementäre Nucleo-
tidsequenz angelagert, sodass zwei neue Doppelstränge entstehen. Allerdings kann die
DNA-Polymerase nur in 5'-3'-Richtung synthetisieren, was eine Unterscheidung der bei-
den Stränge zur Folge hat:
• Leading strand: Am Leitstrang kommt es zu einer durchgehenden Replikation
• Lagging strand: Am Folgestrang ist jedoch keine kontinuierliche Replikation mög-
lich, es erfolgt immer wieder ein Anlagern eines Primers, von dem aus ein Stück
„rückwärts“ synthetisiert wird, dann der nächste Primer und so weiter. Die so ent-
stehenden (vorerst) unverbundenen DNA-Segmente werden als Okazakifrag-
mente bezeichnet.
Um RNA-Anteile (Primer) in der DNA zu vermeiden, fungiert eine Rnase-H als Korrektur;
sie schneidet RNA-Anteile aus dem Strang, und eine weitere DNA-Polymerase sorgt für
ein Auffüllen der Lücken durch DNA. Eine Ligase stellt schließlich neue Phosphodiester-
bindungen her.
Die Eigenschaft der DNA, dass jeder der beiden Stränge als Matrize für die Bildung eines
vollständig neuen Stranges dient, wird auch als semi-konservative Replikation bezeich-
net.
Terminationsphase
Üblicherweise setzt die Termination ein, wenn die DNA endet, oder zwei Replikationsga-
beln ineinanderlaufen. Dennoch gibt es ein Kontrollelement, das dafür sorgt, dass die
Replikation kontrolliert an einem Punkt endet, sogenannte Terminationssequenzen.
Korrekturlesefunktion (proof reading)

Bei Einbau eines falschen Nucleotids erkennt die DNA-Polymerase die nun nicht mehr
passende Geometrie, stoppt, dreht um und schneidet das falsche Nucleotid wieder heraus
(3'-5'-Exonukleaseaktivität). Dieser Prozess ist nicht mit einer Synthese in diese Richtung
vereinbar, daher kann die Synthese nur in 5'-3'-Richtung ablaufen.
Wird der Primer am Leitstrang abgebaut, kann er nicht mehr ersetzt werden, ebenso we-
nig wird der Folgestrang bis ganz zum Ende synthetisiert. Das hat eine Verkürzung der
DNA an ihren Enden (Chromosomenenden) zur Folge (Telomerverkürzung).

Telomerase
Die Telomerase ist ein Enzym, das unspezifisch repetitive Sequenzen anhängt und die
DNA dadurch verlängert, sodass Telomerverkürzung praktisch nicht stattfindet. Telome-
rase ist jedoch hauptsächlich in Embryonal- und Tumorzellen aktiv, weniger aber in so-
matischen Körperzellen. Die daher stattfindende Telomerverkürzung wird für den Alte-
rungsprozess der Körperzelle verantwortlich gemacht. Die Telomere (Heterochromatin)
werden bei jeder Teilung kürzer, bis das Euchromatin, und somit die Gene, betroffen sind
und die Zelle schließlich stirbt. Tumorzellen stellen einen Sonderfall dar; bei ihnen findet
man eine aktive Telomerase, wodurch diese Zellen unsterblich werden und sich unbe-
grenzt teilen.
Die Telomere (Enden) der Chromosomen sind einzelsträngig und klappen zu ihrem
Schutz um, damit die Enden vor einem weiteren Abbau geschützt werden.
3.2 Vom Gen zum Merkmal

Als Gene bezeichnet man Abschnitte der DNA, die für Proteine codieren und deren regu-
latorische Bereiche. Sie enthalten die zur Bildung von Proteinen notwendige Information.
Unter einem Merkmal versteht man eine genetisch bedingte Eigenschaft eines Organis-
mus.
In diesem Kapitel wollen wir betrachten, wie die Information, die in der DNA steckt in eine
Abfolge von Aminosäuren übersetzt wird und so letztendlich Proteine mit einer Vielzahl
unterschiedlicher Funktionen gebildet werden.
3.2.1 Der genetische Code
Da man nur vier Bausteine (A-

denin, Cytosin, Guanin und Thy-
min/Uracil) der DNA zur Verfü-
gung hat, um ein Vielfaches an
Aminosäuren herzustellen ist es
zwangsläufig notwendig, meh-
rere Nucleotide zu verwenden,
um in deren Abfolge eine ein-
zige Aminosäuren eines Pro-
teins zu codieren.
Heute weiß man, dass dazu drei
Nucleotide, auch Triplett oder
Codon genannt, für je eine AS
codieren. Um diese Codons
nicht alle auswendig können zu
müssen, gibt es die Code-
Sonne. Zwei Arten von Tripletts
sind allerdings so wichtig, dass
man von ihnen gehört haben
sollte: Das Startcodon (AUG)
steht für die AS Methionin und
zeigt dem Ribosom, wo es mit
Abb. 35: Code-Sonne (https://commons.wikimedia.org)
der Proteinsynthese beginnen
kann. Wo ein Beginn ist, muss

auch ein Ende sein. Im Fall der Proteinsynthese sogar drei. Das Stoppcodon kann nämlich
auf drei Arten codiert sein: UGA, UAA und UAG signalisieren dem Ribosom keine weiteren
AS mehr an die Kette anzuknüpfen. (vgl. Reece et al. 2016, 439)
Degeneration des genetischen Codes

Wie wir gesehen haben können mehrere Codons für dieselbe AS codieren. Das liegt da-
ran, dass 64 Möglichkeiten (4^3 = 64 Möglichkeiten) 4 Basen zu kombinieren existieren
um die ~20 proteinogenen Aminosäuren zu codieren, so werden fast alle Aminosäuren
deshalb durch mehrere Codons festgelegt, z. B. codieren sowohl UUU als auch UUC für
Phenylalanin.
Wegen dieser Tatsache wird der genetische Code auch als degeneriert bezeichnet. Der
genetische Code gilt außerdem als universell, also bei allen Lebewesen gleich. Eine Aus-
nahme stellt die DNA aus Mitochondrien und Chloroplasten dar, die so alt ist, dass hier
Aminosäuren in anderen Tripletts als üblich codiert werden.
3.2.2 Eukaryotische Gene
Aufbau – das Chromatin

Im Karyoplasma, dem von der
Kernmembran umschlossenen
Raum, liegt unsere die DNA in
Form von Chromosomen vor.
Die Chromosomen bestehen
aus Chromatin (Komplex aus
DNA und Proteinen). DNA liegt
in der Zelle normalerweise
nämlich nicht frei vor, sondern
ist immer mit spezialisierten
Proteinen assoziiert, den Histo-
nen. Diese dienen dazu die
DNA im Chromatin gut zu „ver-
packen“. Dieser „Verpack“-Pro-
zess wird auch als DNA-Kon-
densation bezeichnet.
In der Abbildung wird der erste
Schritt der Kondensation ge-
Abb. 36: Organisation der DNA um Histon-Oktamere zeigt, bei dem die DNA um ei-
(https://www.epigentek.com) nen Histon-Oktamer-Kompex
gewunden wird. Die Einheit aus
einem Oktamer und der DNA wird nun Nucleosom genannt. Diese so entstehende „Per-
lenkette“ wird in weiterer Folge mehrfach verdrillt, woran weitere (Nicht-Histon)Proteine
beteiligt sind.
Die Aufgabe des Chromatins besteht somit in der strukturellen Organisation und Verpa-
ckung der DNA.

In der nebenstehenden Abbildung
sollen die Kondensations-Schritte
der DNA veranschaulicht werden.
Da DNA allerdings nicht nur gela-
gert werden, sondern auch für die
Proteinsynthese verwendet wer-
den soll, kann Chromatin in zwei
Formen vorliegen. Der dichtge-
packten „Lagerform“ dem Hete-
rochromatin und der aufgelocker-
ten „Arbeitsform“, dem Euchro-
matin.
(vgl. Plattner/Hentschel 2017, 163-
166; Reece et al. 2016, 426f)
Abb. 37: DNA-Kondensation / Aufbau eines Chromosoms

(Dr. Andrea Kamphuis, https://autoimmunbuch.de)
Chromosomen (Metaphasenchromosom und Karyotyp)

Das menschliche Genom besteht aus 46 Chromosomen. 23 stammen dabei vom Vater
und 23 von der Mutter. Diese väterlichen und mütterlichen Chromosomen sind homolog
zueinander. Homologe Chromosomen enthalten die gleichen Gene in den gleichen Posi-
tionen, wenngleich die Gene auch als verschiedene Allele vorliegen können.
Eine menschliche Zelle mit 46
Chromosomen nennt man diploid
(2n), eine mit 23 Chromosomen
haploid (n) (Ei und Samenzellen).
Es gibt in einer diploiden Zelle 44
Autosomen und zwei Ge-
schlechtschromosomen, die Go-
nosomen (X, Y).
Geht eine Zelle in Teilung über so
wird das Chromatin im Kern repli-
ziert und zu Chromosomen kon-
densiert, die durch das Centromer
zusammengehalten werden. Die
Chromosomen unterscheiden sich
untereinander in verschiedenen
Aspekten. Diese Unterschiede kön- Abb. 38: Karyogramm (einer Frau)
nen in einem Karyogramm veran- (https://commons.wikimedia.org)
schaulicht werden. Ein Karyo-
gramm ist eine paarweise Gegenüberstellung von lichtmikroskopischen Fotografien der,
in der Mitose gestoppten, vollständig kondensierten, Chromosomen.
(vgl. Alberts et al. 2017, 202; Plattner/Hentschel 2017, 170ff)

Zur besseren Veranschaulichung der inneren Strukturen und paarweisen Zusammenhö-
rigkeit werden die Chromosomen entsprechend gefärbt und der Größe nach geordnet.
Die Summe der cytologisch erkennbaren Chromosomen-Eigenschaften (Anzahl, Größe,
etc.) eines Organismus wird als Karyotyp bezeichnet.
Das eukaryotische Genom

Der Fokus der Genetik ist, dem Namen ganz getreu, besonders auf die Gene gerichtet,
welche ja gerne auch als Abschnitte der DNA definiert werden. Genauer genommen ist
ein Gen ein Abschnitt, der ein funktionelles Produkt codiert, also in der Regel Proteine
oder RNA.
Zwischen den Genen, die für Proteine kodieren, liegen oft lange Abschnitte von DNA, die
zunächst als funktionslos angesehen worden waren. Diese Abschnitte nennt man die
nichtcodierende DNA. Dieser Bereich ist allerdings nicht rein funktionslos. Es werden hier
lediglich keine Proteine codiert. Ribosomale und Transport RNA kann hier sehr wohl ko-
diert werden.
Ein Merkmal der codierenden DNA von Eukaryoten ist, dass sie unterbrochene Gene be-
sitzt. Solche Gene bestehen aus Bereichen, in denen Proteine codiert sind (Exons) und
den unterbrechenden Bereichen dazwischen (Introns). Diese leeren Bereiche werden im
Laufe der Proteinbiosynthese aus der (prä)mRNA herausgeschnitten.
Neben diesen unterbrochenen Genen weist das eukaryotische Genom noch hochrepeti-
tive Sequenzen, die Sateliten-DNA, auf. Diese können je nach Anzahl und Position der
Sequenz-Wiederholungen die Struktur der Chromosomen stabilisieren, als Bindungsstelle
für Proteine fungieren und das Chromosom vor dem Abbau durch Nukleasen schützen.
Das Genom bezeichnet die Gesamtheit der genetischen Information im Zellkern und in
den Mitochondrien. Das menschliche Genom besteht aus etwa 3,1 × 109 Basenpaaren und
beinhaltet Information zur Herstellung von ca. 21.000 Proteinen.
Besonderheiten Eukaryotischer Gene
Abb. 39: Vereinfachte Darstellung eines Gens (https://commons.wikimedia.org)
Die proteincodierenden (Exon) und nicht-codierenden Bereiche (Intron) eines Gens wur-
den bereits vorgestellt. Es gibt jedoch zwei weitere Bereiche eines Gens, die man kennen
sollte; den Promotor und den Terminator.
5´ Promotor Exon Intron Exon Intron Exon Terminator 3´

Der Promotor ist eine regulatorische Region am Beginn eines Gens. Er wird zwar selbst
nicht transkribiert, dient aber diversen Proteinen (Transkriptionsfaktoren) als Bindungs-
stelle. Durch die Bindung dieser Proteine wird die Transkription entweder begonnen oder
gestoppt.
Der Terminator ist nun, wie unschwer zu erraten sein dürfte, jener Bereich, an dem die
Transkription beendet wird.
Der Bereich zwischen diesen beiden Einheiten, also der zu einer RNA transkribierte Be-
reich, heißt Transkriptionseinheit.
Diese Steuerung der Genexpression durch Aktivatoren/Repressoren ist wichtig, da nicht
jede Zelle zu jeder Zeit jedes Protein benötigt, wenngleich das möglich wäre, da ja jede
Zelle die gesamte DNA beinhaltet.
Beispiel: Eine Muskelzelle und eine Gehirnzelle produzieren und benötigen unterschiedli-
che Proteine, was dadurch gelöst wird, dass andere Gene aktiviert werden.
3.3 Transkription
Ein Gen, d. h. ein definierter Abschnitt auf der DNA, wird von einer RNA-Polymerase ab-
gelesen und in eine RNA-Transkript, die messenger RNA (mRNA) übersetzt (RNA: Uracil,
Ribose).
Die Transkription besteht aus drei Teilschritten: der Initiation (Einleitung), der Elongation
(Verlängerung) und der Termination (Beendigung) der RNA-Synthese.
Initiation
Die RNA-Synthese beginnt damit, dass die RNA-Polymerase an die Promotorregion bin-
det. Dazu binden erst einige spezialisierte Proteine (Transkriptionsfaktoren) an die DNA,
um so die Bindung der Polymerase zu vermitteln und damit die die Transkription zu initi-
ieren. Dabei spielt die TATA-Box, eine Abfolge von Thymin und Adenin am Beginn des
Promotors, eine wichtige Rolle, da diese Region von den Transkriptionsfaktoren erkannt
werden kann. Die Transkriptionsfaktoren und die RNA-Polymerase bilden gemeinsam den
Trankriptionsinitiationskomplex. Die RNA-Polymerase entwindet nun die beiden DNA-
Stränge (Helicase-Aktivität) und beginnt mit der Transkription des Matrizenstranges.
Elongation
Während der Elongation bewegt sich die RNA-Polymerase an der DNA entlang und ent-
windet ein 10–20 Basenpaare langes Stück DNA, an dem sich auf dem Matrizenstrang die
Ribonucleotide (Bausteine der RNA) paaren und in die wachsende RNA eingebaut wer-
den. Es wird so Nucleotid für Nucleotid hinzugefügt, wobei die Nucleotide immer am 3´-
Ende hinzugefügt werden. RNA wird daher immer von 5´ nach 3´ synthetisiert. Hinter der
RNA-Polymerase löst sich die so gebildete RNA von der DNA ab, und die Doppelhe-
lixstruktur der DNA bildet sich erneut aus.
Ein Gen kann hier gleich von mehreren, aufeinanderfolgenden RNA-Polymerasen „gleich-
zeitig“ transkribiert werden.
(vgl Reece et al. 2016, 442-446)

Termination
Erreicht die Polymerase den Terminator-Bereich, so wird das Transkript durch assoziierte
Proteine von der Polymerase abgeschnitten.
Damit ist die prä-mRNA, eine noch „unreife“ mRNA gebildet.
Posttranskriptionelle Modifikation – das RNA-Processing

Die entstandene prä-mRNA ist nun eine 1:1-Negativkopie ihrer DNA-Vorlage. Vor dem
Verlassen des Zellkerns muss sie noch einen Prozess der Modifikation unterlaufen („RNA-
Processing“):
Abb. 40: Schritte der Proteinsynthese (https://commons.wikimedia.org)
Dazu werden jene Teile herausgeschnitten, die nicht-codierenden DNA enthalten (Int-
rons). Übrig bleibt (fast) nur proteincodierende Information (Exons). Dieser Vorgang wird
Spleißen genannt. Neben dem Spleißen gibt es auch noch das Capping und die Polyade-
nylierung.
Während des Capping wird an das 5'-Ende der RNA eine Struktur angehängt, die sie vor
einem Abbau durch Exonukleasen und Phosphatasen schützt (in der Abb. das * am linken
Ende).
Und währende der Polyadenylierung werden sogenannte Poly(A)-Schwänze an das 3'-
Ende der RNA angehängt, um dieses vor enzymatischem Abbau (vor der Translation) zu
schützen (in der Abb. das (A) am rechten Ende). Des weiteren wird der mRNA dadurch
das Verlassen des Zellkerns, durch Kernporen, in das Cytoplasma erleichtert.
Das Resultat der Transkription ist die messenger-RNA (mRNA), die den Ribosomen als
Vorlage zur Synthese von Proteinen dient.
Merke: Durch diese Modifikationen ist die mRNA keine einfache/identische Abschrift der
DNA.

Alternatives Spleißen
Abb. 41: Alternatives Spleißen (https://commons.wikimedia.org)
Heute weiß man, dass ein Gen mehr als ein Protein codieren kann. Dies erklärt auch, wie
der Mensch mit einer verhältnismäßig geringen Anzahl von Genen auskommt. Diese Ei-
genschaft ergibt sich aus dem alternativen Spleißen. So können, z. B. durch das Entfernen
bestimmter Exons aus dem Transkript, in der Translation verschiedene, aber ähnliche Pro-
teine aus demselben Gen hergestellt werden.
3.4 Translation (= Proteinsynthese)

Hierbei werden mRNAs durch Ribosomen in Proteine übersetzt. Die Translation findet im
Cytoplasma, am ER, in Mitochondrien und Chloroplasten, aber niemals im Zellkern statt.
Nachdem die reifen, gespleißten mRNAs durch die Kernporen ins Cytoplasma gelangt
sind, werden sie von Ribosomen erkannt, die sich „daraufsetzen“. Als Startcodon fungiert
stets die Kombination AUG (Methionin). Die Translation erfolgt in 5'-3'-Richtung. Die Rei-
henfolge, in der die Aminosäuren nun verkettet werden, wird durch die Sequenz der Nu-
cleinbasen der mRNA bestimmt. Jeweils drei aufeinanderfolgende Basen bilden ein
Triplett oder Codon.
Die Translation erfolgt mit Hilfe der kleeblattförmigen tRNAs (transfer RNA). Diese ge-
langen nach der Transkription ebenfalls vom Kern ins Cytoplasma, wo sie an ihrem 3'-
Ende von der Aminoacyl-tRNA-Synthethase mit der entsprechenden Aminosäure bela-
den werden. Transfer-RNAs bestehen aus etwa 80 Nucleotiden und auf einem ihrer Arme,
der Anticodonschleife, befindet sich ein spezifisches Basentriplett, das Anticodon. Dieses
Anticodon ist komplementär (gegengleich) zu einem Codon auf der mRNA und kann an
dieses (und nur an dieses) binden.
Nachdem sich das Ribosom auf die mRNA gesetzt hat, binden verschiedene andere Fak-
toren und die erste tRNA, die Methionin gebunden hat (Startcodon AUG), kommt dazu
und bindet.

Abb. 42: Die mit Aminosäuren beladenen tRNAs suchen und binden an die jeweiligen Codons
Die Aminosäure wird von der tRNA abgetrennt und über eine Peptidbindung an die wach-
sende Aminosäurekette angehängt. Sobald die tRNA leer ist, verlässt sie das Ribosom,
welches um drei Nucleotide weiterrückt. Damit liegt das nächste Codon frei, worauf wie-
derum eine komplementäre tRNA binden kann.
Gelangt das Ribosom an ein Stopcodon (UAA, UAG, UGA), dann trennt ein Release Factor
das fertige Protein vom Ribosom ab.
Grundsätzlich arbeiten mehrere Ribosomen gleichzeitig an einer mRNA (Polysom).
3.5 Protein sorting

Fertige Proteine enthalten eine Signalsequenz, eine Abfolge von Aminosäuren, die das
Protein kennzeichnen und den Bestimmungsort in der Zelle festlegen.
Handelt es sich um ein Protein, das ins ER, in den Golgi, in die Plasmamembran oder in
die Lysosomen gehört, wird die entsprechende Signalsequenz erkannt und der Komplex
aus mRNA und Ribosom wird an die Membran des rauen ERs gebunden. Die Translation
erfolgt direkt in das Lumen.
Alle anderen Proteine (für Kern, Mitochondrien, Chloroplasten, Cytoplasma, Peroxisomen
oder Cytoskelett werden an den freien Ribosomen im Cytoplasma translatiert. Erst wenn
sie fertig sind, gelangen sie mit Hilfe ihrer Signalsequenz an den Ort ihrer Bestimmung.
Die Signalsequenz wird von Rezeptoren in der Membran der entsprechenden Zielorga-
nelle erkannt und die Proteine werden importiert.

3.6 Zellteilung
„Die Zellteilung beginnt in der Regel mit der Verdopplung des Zellinhalts, gefolgt
von der Verteilung dieses Inhalts auf zwei Tochterzellen. Die Verdopplung der Chro-
mosomen geschieht während der S-Phase des Zellzyklus, während die meisten an-
deren Zellbestandteile kontinuierlich im Laufe des gesamten Zyklus verdoppelt
werden. Während der M-Phase werden die verdoppelten Chromosomen auf zwei
neue Zellkerne aufgeteilt (Mitose), anschließend teilt sich die Zelle (Cytokinese). S-
Phase und M-Phase sind gewöhnlich durch die Gap-Phasen G1 und G2 voneinander
getrennt, während derer der Ablauf des Zellzyklus durch verschiedene Signale von
innerhalb und außerhalb der Zelle kontrolliert werden kann.“
(Alberts et al. 2017, 1091)
3.6.1 Zellzyklus
Der Zellzyklus beschreibt die verschiedenen Phasen, die eine (eukaryotische) Zelle zwi-
schen ihrer Entstehung bis zu ihrer Teilung durchläuft. Grundlegende Funktionen sind da-
bei die Verdopplung des riesigen in Chromosomen organisierten Genoms und die an-
schließende Aufteilung dieser Kopien auf zwei (genetisch idente) Tochterzellen. Die wich-
tigsten Phasen des Zellzyklus sind:
• G1-Phase: Wachstumsphase zwischen Kernteilung und DNA-Replikation
• S-Phase (Synthesephase): DNA-Replikation
• G2-Phase: Vorbereitung der Mitose
• M-Phase: Teilung der Chromosomen, des Zellkern und letztendlich der Zelle
selbst (Cytokinese)
G1, S und G2 werden gemeinsam als Interphase

bezeichnet. In einer in Kultur vermehrten, Men-
schenzelle würde die Interphase 23 Stunden des
24-Stunden-Zellzyklus in Anspruch nehmen.
In der obigen Abbildung ist die Cytokinese in
Form der, aus der M-Phase, austretenden Zelle
symbolisiert. Da sich Zellen nicht unbegrenzt tei-
len sollen, wird hier auch die G0-Phase gezeigt.
Die G0-Phase tritt ein, wenn die Zelle ausdifferen-
ziert ist (z. B. fertige Nervenzelle, Muskelzelle,
o. ä.). Die Zelle stellt die Zellteilung ein und ver-
harrt in der G0-Phase. Der Austritt in die G0-
Phase kann, abhängig vom Zelltyp, reversibel oder
irreversibel sein.
Zusammenfassung: Die Zellteilung gewähr- Abb. 43: Phasen des Zellzyklus – Größen-
leistet Wachstum und die Fortpflanzung al- verhältnisse stellen grob die Dauer der
ler Lebewesen. Dabei entstehen, nach der jeweiligen Phase in Relation zu den
anderen dar.
Verdoppelung der genetischen Information, (https://commons.wikimedia.org)
aus einer alten Zelle zwei neue genetisch i-
dente Zellen.

3.6.2 Interphase
G1-Phase: Die Zelle befindet sich in einem Zustand nach der Mitose, bzw. vor der DNA-
Synthese. Zu diesem Zeitpunkt werden Zellbestandteile repariert und ergänzt. Die Zelle
wächst, indem sie neue Proteine und neue cytoplasmatische Organellen erzeugt.
S-Phase: Die DNA-Replikation wird initiiert, Histone und Nucleotide wandern vermehrt
vom Cytoplasma in den Zellkern und die Zentriolen verdoppeln sich. Zu jedem Chromatid
entsteht ein identisches Schwesterchromatid (2c wird zu 4c). Ein Chromosom besteht in
der Folge aus zwei identischen Schwesterchromatiden, die am Zentromer verbunden
sind.
Wird DNA beschädigt, kann die S-Phase durch Proteine wie z. B. p53 blockiert werden
und die Zelle wird in die Apoptose geschickt („Zellselbstmord“) oder sie unternimmt An-
strengungen, den Schaden zu reparieren.
G2-Phase: In der kurzen G2 Phase (2-5 Stunden) wird die DNA nochmals auf Schäden
kontrolliert und die Vorbereitungen für die Mitose werden abgeschlossen. Die Synthese
von RNA und Proteinen, die für die Zellteilung nötig sind, beginnt. Im Zellinneren verän-
dert sich das Milieu, das ER wird abgebaut und die Zelle vergrößert ihr Volumen durch
Flüssigkeitsaufnahme. Der Kern ist jetzt sehr groß, die Teilungsebene der Zelle wird fest-
gelegt, der M-Phase Förderfaktor wird gebildet und leitet die Mitose ein.
3.6.3 M-Phase: Mitose und Cytokinese
Die M-Phase fast sowohl die Chromosomen-/Kernteilung (Mitose) als auch die Zellteilung
(Cytokinese) zusammen.
Zusatzinfo: Da Prokaryoten (Bakterien, Archaeen) keinen Zellkern besitzen, gibt es

auch keine Mitose. Stattdessen heftet sich die DNA nach der Replikation an die
Zellmembran und über eine Einschnürung dieser Membran folgt eine Teilung, aus
der zwei identische Tochterzellen entstehen. Diese Zweiteilung dauert 20 Minuten.
Die Mitose wird dabei in vier (Haupt)Schritte unterteilt: die Prophase, Metaphase, Ana-
phase und Telophase. Je nach Autor wird auch ein fünfter Schritt zwischen Pro- und
Metaphase beschrieben: die Prometaphase.
Tipp:
Nach diesen Schritten wird gerne gefragt.
Prophase
• Verdichtung (Kondensation) des Chromatins. Dieses wird
in Form der der Chromosomen sichtbar.
• Teilung der Zentriolen. Diese wandern zu den Zellpolen,
während der Spindelapparat (besteht aus den Centroso-
men und von ihnen ausgehenden Mikrotubuli) aufgebaut
wird.
• Die Kernkörperchen (Nucleoli) verschwinden.
Abb. 44: Prophase

Prometaphase
• Die Kernhülle zerfällt.
• Die von den Zentrosomen gebildeten Mikrotubuli wandern
in die Kernregion ein.
• Die Chromosomen kondensieren weiter, bis jedes der bei-
den Chromatide einen Kinetochor, eine spezielle Struktur
am Centromer, an die die Mikrotubuli des Spindelapparats
binden können, ausbildet.
Abb. 45: Prometaphase
Metaphase
• Die Zentriolen sind an den Zellpolen angelangt, und der
Spindelapparat ist fertig ausgebildet.
• Die Chromosomen ordnen sich an der Metaphasenplatte
(Ebene in der Mitte der Zelle) an.
• Die Kinetochore der Schwesterchromatiden sind alle mit
jeweils einem Kinetochor-Mikrotubulus des gegenüberlie-
genden Pols verbunden.
Abb. 46: Metaphase
Anaphase
• Trennung der Schwesterchromatiden durch In-
aktivierung der Proteine, die für ihren Zusam-
menhalt verantwortlich sind.
• Die Kinetochormikrotubuli verkürzen sich und
ziehen die Chromatiden zu den Zellpolen, wäh-
rend andere Mikrotubuli sich verlängern und so
die Zelle strecken.
Abb. 47: Anaphase
Telophase
• Die Mitosespindel löst sich auf.
• Neue Kernhüllen für beide Tochterkerne werden
gebildet und Nucleoli werden gebildet.
• Die Chromosomen dekondensieren wieder (lo-
ckern sich auf). Die Mitose ist damit abgeschlos-
sen.
Abb. 48: Telophase


Cytokinese
Die Cytokinese beginnt bereits in der späten Telophase. Das Cytoplasma wird hier im Be-
reich der Metaphasenplatte in zwei Hälften getrennt. Zellorganellen, Membranen und Cy-
toskelettanteile werden auf die beiden Tochterzellen verteilt. Dazu entsteht ein kontrakti-
ler Ring aus Aktin- und Myosinfilamenten der das Cytoplasma durch Furchung ein- und
die Tochterzellen voneinander abschnürt.
Tipp: Wenn in der Zellbiologie der Begriff ‚kontraktil‘ verwendet wird,

sind meist, wie auch hier, Aktin- und Myosinfilamente involviert.
(vgl. Reece et al. 2016, 304 und Alberts et al. 2017, 1104)
Findet keine Cytokinese statt, so entstehen mehrkernige Zellen (Leberzellen, Nierenzel-

len).
Im Normalfall ist nach der Teilung das Erbgut der Tochterzellen identisch mit dem der
Elternzelle. Eine Änderung der genetischen Information während der Zellteilung wird
auch als Mutation bezeichnet.
3.6.4 Regulation des Zellzyklus
Der Zellzyklus ist ein komplexer Prozess, in dem mehrere Kontrollmechanismen existieren,
um eine unkontrollierte Vermehrung von Zellen zu verhindern. Da die G1-Phase die längste
Phase des Zellzyklus ist, ist die Wahrscheinlichkeit groß, dass es zu einer Schädigung der
DNA kommt. Der G1-Kontrollpunkt (Restriktionspunkt) gewährleistet, dass beschädigte
DNA nicht synthetisiert wird. Nur wenn die Zelle an diesem Punkt ein Startsignal be-
kommt, läuft der Zellzyklus weiter; bleibt das Signal aus, geht sie in die G0-Phase über.
Das Startsignal ist der S-Phase-Aktivator, dessen Bildung in der G1-Phase erfolgt.
Der G2-Kontrollpunkt am Ende der G2-Phase dient der Reparatur von DNA-Schäden. Sind
etwaige Schäden vorhanden, so wird der Eintritt in die Mitose verzögert.
M-Phase Aktivator MPF (Mitose promotor faktor): schaltet die Mitose an.
Werden an einem Kontrollpunkt schwere irreparable Schäden festgestellt, wird der pro-
grammierte Zelltod (Apoptose) eingeleitet. Am G1-Kontrollpunkt spielt dabei das Protein
p53 eine entscheidende Rolle, da es den Zellzyklus im Schadensfall stoppen kann und die
Apoptose auslöst. Mutationen an p53 führen zu einer ungehemmten Proliferation der
Zelle. Mehr als 70 % aller Tumorzellen weisen Mutationen an p53 auf.
3.7 Meiose
Die Meiose, auch Reduktions- und Reifeteilung, ist die Grundlage der sexuellen Vermeh-
rung.
In Körperzellen sind alle Chromosomen doppelt vorhanden (diploid), wobei eines der ho-
mologen Chromosomen vom Vater, das andere homologe Chromosom eines Paares von
der Mutter stammt. Bei der Oogenese und der Spermatogenese entstehen durch den
Vorgang der Meiose, in zwei Teilungsschritten aus einer diploiden Urkeimzelle eine
haploide (n=23) Eizelle oder vier haploide Spermien.

Dieser Vorgang findet nur in der Keimbahn statt und bildet die Basis der geschlechtlichen
Fortpflanzung.
Die Meiose besteht aus zwei Schritten, als Meiose I (Reduktionsteilung) und Meiose II
(Reifeteilung) bezeichnet. In der Meiose I werden die aus zwei Chromatiden bestehenden
Chromosomen voneinander getrennt, während der Ablauf der Meiose II prinzipiell dem
der Mitose entspricht: Die beiden Chromatiden werden getrennt.
Ablauf – Meiose I
Vor der Meiose I findet eine Interphase mit G1-, S- und G2-Phase statt. Es wird die DNA
repliziert, so dass die Chromosomen aus zwei identischen Schwesterchromatiden beste-
hen.
Darauf folgt die erste Reifeteilung:
Prophase I: ist die längste Phase und wird in Leptotän, Zygotän, Pachytän, Diplotän und
die Diakinese unterteilt. Man kann hier erkennen, dass jedes der homologen Chromoso-
men aus 2 Schwesterchromatiden aufgebaut ist (Bivalente/Tetrade). Man spricht hier da-
her auch vom Tetradenstadium. Erst kondensieren die Chromosomen und werden (im
Leptotän) sichtbar, dann kommt es (im Zygotän) zur Paarung der homologen Chromo-
somen, wodurch die Tetraden gebildet werden. Anschließend kommt es (im Pachytän)
zum Crossing-over wodurch es (in der Anaphase I) zur intrachromosomalen Rekombina-
tion der parentalen Chromosomen kommt. Die homologen Chromosomenpaare trennen
sich (im Diplotän), bleiben aber über die Chiasmata verbunden. Die Kernmembran be-
ginnt (in der Diakinese) zu zerfallen und die Zentriole wandern zu den Polen.
Metaphase I: Wie bei der Mitose ordnen sich die Chromosomen in der Metaphasenplatte
an, und die Mikrotubuli der Mitosespindel binden an den Kinetochoren.
Anaphase I: Hier kommt es zur Trennung. Allerdings werden nicht die Chromatiden eines
Chromosoms, sondern die homologen, neu rekombinierten Chromosomenpaare vonei-
nander getrennt. Jedes Chromosom besteht immer noch aus zwei Chromatiden, die Toch-
terzellen enthalten allerdings nur 23 Chromosomen. Der Chromosomensatz der Tochter-
zelle wird hier haploid.
Telophase I: identisch zur Mitose.
(vgl. Buselmaier/Haussig 2018, 92-97; Reece et al. 2016, 334f)
Achtung: Hier kommt es gerne zur Verwechslung. In der Meiose werden im Gegensatz
zur Mitose nicht (nur) die Schwesterchromatiden, sondern auch die homologen Chromo-
somen voneinander getrennt.
Homologe Chromosomen sind jene Chromosomen, die gemeinsam ein Chromosomen-
paar (z. B. 21) bilden. Sie sind sich zwar ähnlich, da sie für dieselben Gene codieren, besit-
zen allerdings unterschiedliche Allele (z. B. braund - blond). Eines der homologen Chro-
mosomen stammt immer von der Mutter und eines vom Vater.
Die Schwesterchromatiden sind identisch zueinander. Wenn z. B. das väterliche Chromo-
som-21 in der S-Phase verdoppelt wird, sind das Resultat dieser Teilung zwei Schwester-
chromatiden.

Crossing-over
Abb. 49: Schematische Darstellung der Rekombination, durch das Crossing-over zwischen homologen
Chromosomen (https://commons.wikimedia.org)
Während der Meiose I (Pachytän der Prophase I) kann es dazu kommen, dass Chromoso-
men Teile ihrer Erbinformation austauschen. Die homologen Chromosomen werden an
einer zufälligen Position (Chiasma) miteinander verbunden (Crossing-over) und vonei-
nander getrennt, wodurch es zur sogenannten intrachromosomalen Rekombination kom-
men kann (=Austausch ganzer Chromosomstücke). Unter der interchromosomalen Re-
kombination versteht man die zufällige Aufteilung der 23 homologen (väterlichen und
mütterlichen) Chromosomen.
Ablauf der Meiose II

Die zweite Reifeteilung läuft genauso ab wie die Mitose. Allerdings kommt es zu keiner
Verdopplung der DNA zwischen Meiose I und Meiose II.
Vergleich: Mitose – Meiose
Mitose Meiose
Funktion Vermehrung von Zellen Bildung von Geschlechtszellen
Ort in allen Geweben in den Keimdrüsen (Gonaden)
Ablauf eine Kernteilung zwei Kernteilung; keine DNA-Repli-
kation zwischen den Teilungen
Ergebnis zwei identische Zellen mit diploi- vier unterschiedliche Zellen mit
dem Chromosomensatz haploidem Chromosomensatz
DNA ist in Ausgangs- und Tochterzelle ist in Ausgangs- und Tochterzelle
identisch unterschiedlich (aufgrund der Re-
kombination)
Anaphase Trennung der Schwesterchromatiden Trennung der homologen Chromo-
somen

3.8 Mutationen
Mutationen sind Veränderungen der genetischen Information. Sie erfolgen spontan oder
durch externe schädigende Einflüsse auf die DNA. Die Wahrscheinlichkeit einer sponta-
nen Mutation eines Gens beträgt 10-5 (1:100 000) pro Gen und Generation.
An einer identifizierten Mutation kann nicht unterschieden werden, ob sie spontan erfolgt
ist oder durch äußere Einflüsse.
Induzierte Mutationen werden durch sogenannte Mutagene „ausgelöst“. Dazu zählen
chemische Agentien (Asbest, Benzpyrene, Nitrite, usw.), freie Radikale, UV-Strahlung, io-
nisierende Strahlung und Hitze.
Generell unterscheidet man immer somatische und Keimbahnmutationen.
Als somatische Mutationen werden jene bezeichnet, die in Körperzellen auftreten. Hier
sind nur die entsprechenden Zellen und die von ihnen abstammenden Tochterzellen be-
troffen. Da sie postzygotisch stattfinden, führen sie zu einem genetischen Mosaik, d. h.
der Mensch besitzt gesunde Zellen und mutierte Zellen. Auch ein Tumor betrifft meist nur
somatische Zellen.
Keimbahnmutationen betreffen die Keimzellen (Urkeimzelle bis reife Gameten) und kön-
nen an die nächste Generation weitervererbt werden. Im fortgeschrittenen Alter kommt
es zur Zunahme von Mutationen, einerseits der somatischen Zellen (gesteigerte Krebs-
häufigkeit), aber auch der Keimzellen.
(vgl. Reece et al. 2016, 459)
3.8.1 Formen von Mutationen
Sowohl somatische als auch Keimbahnmutationen lassen sich in drei Gruppen unterteilen:
• Genmutationen
• (strukturelle) Chromosomenmutationen
• Genommutationen (auch numerische Chromosomenmutationen genannt)
Genmutationen
Als solche versteht man eine Änderung des Erbguts in nur einem Gen.
Zu den Genmutationen zählen bereits Veränderungen einzelner Basen, diese werden auch
als Punktmutationen bezeichnet und können relativ häufig beobachtet werden.
Eine Art von Genmutationen ist die:
Substitution Eine einzige Base im Triplett wird durch eine andere Base ausge-
tauscht. (=Punktmutation).
Durch die Degeneration des genetischen Codes (mehrere Tripletts codieren für dieselbe
AS) kann es allerdings vorkommen, dass trotz einer Substitution immer noch dieselbe AS
codiert wird. Man spricht in diesem Fall von einer stummen/neutralen Mutation.
Wird durch die Mutation der DNA während der Translation eine andere AS in das Protein
eingebaut ist von einer Missense-Mutation die Rede. Sollte auf diese Art ein Stop-Codon

erzeugt werden, also jene Sequenz, die die Translation beendet, so spricht man von einer
Nonsense-Mutation.
Zwei andere Arten von Genmutationen sind die:
Deletion Eine oder mehrere Basen gehen verloren.

Dies kann zum Ausfall einer Aminosäure in der Kette, sowie zur Ver-
schiebung des Leserasters führen.
Insertion Eine oder mehrere Basen werden zusätzlich in das Gen eingebaut;
dies kann ebenfalls zur Verschiebung des Leserasters führen
Bei diesen beiden Formen der Mutation kann es zu einer Verschiebung des Leserasters,
auch Frameshift, kommen.
Als Leseraster wird eine zusammenhängende Sequenz aus Basentripletts (zwischen Start
und Stopp Codon) bezeichnet, durch deren Abfolge die Aminosäuren-Sequenz und in
weiterer Folge die Form und Funktion von Proteinen bestimmt wird.
In der ersten Zeile in Abb. 50 wird
die normale Translation angezeigt.
Kommt es nun aber zur Deletion
auch nur einer einzelnen Base, so
verschiebt sich der gesamte Lese-
raster der Ribosomen.
Durch einen Frameshift stimmt der
Code eines Transkripts nicht mehr,
wodurch der gesamte Sinn des
Gens verloren geht. Die Ribosomen
fügen dadurch falsche Aminosäu-
Abb. 50: Beispiel eines Frameshifts (esciencecentral.org) ren zusammen, was zu einem gänz-
lich anderen Produkt führt.
Die Bedeutung eines Frameshifts kann man sich anhand von Triplett-Sätzen vor Augen
führen:
DAS IST EIN ASS
Dieser Satz gibt seine Information in Tripletts wieder. Wird nun eine seiner „Basen“ sub-
stituiert, ist zwar das betroffene Wort (AS) möglicherweise unverständlich, der Satz (Pro-
tein) als Ganzes ist aber nach wie vor verständlich:
DAK IST EIN ASS
Geht allerdings eine Base/Buchstabe durch Deletion verloren, so verschiebt sich der Le-
seraster:
DAI STE INA SS
Gleiches gilt natürlich auch, wenn eine Base durch Insertion eingefügt wird:
DKA SIS TEI NAS S
Anhand dieses Beispiels sollte man sich merken können, dass es und warum es bei Inser-
tion und Deletion zum Frameshift kommt, nicht jedoch bei der Substitution.
Durch die Änderung der Nucleotidsequenz kann also ein neues Genprodukt (Protein) ent-
stehen. Dies bildet einerseits die molekulare Grundlage der Evolution (positive

Mutationen), andererseits liegt darin der Grund für Tumore und Erbkrankheiten (negative
Mutationen).
Neutrale Mutationen führen zu keinen phänotypischen Veränderungen.
Polymorphismen
Wenn man das Genom von Einzelpersonen oder Personengruppen vergleicht, wird man
einige Unterschiede in der Nucleotidsequenz finden. Existieren in einer Population zwei
Sequenzvarianten nebeneinander und sind ausreichend weit verbreitet (>1 %), spricht
man auch von Polymorphismen (multiple Allele; Vielgestaltigkeit). Der Großteil dieser
Polymorphismen geht auf den Austausch einzelner Nucleotide zurück und sie werden
daher EinzelNucleotid-Polymorphismuen (SNPs, engl. single-nucleotide polymorphism)
genannt.
(vgl. Alberts et al. 2017, 552)
Die Lactose-Toleranz im Erwachsenenalter ist Beispiel für einen SNP, die dazu führt, dass
das Lactase-Enzym auch weit nach der Säuglingsphase produziert wird.
Chromosomenmutationen (strukturelle Chromosomenaberration)

Bei dieser Art von Mutationen wird
die Chromosomenstruktur einzel-
ner, oder mehrerer Chromosomen
verändert, ohne die Anzahl der
Chromosomen zu verändern.
Es kann zur Deletion, Duplikation
oder Inversion kommen. Wobei
hier nicht länger einzelne Gene,
sondern ganze Chromosomenab-
schnitte betroffen sind.
Zusätzlich kann es hier zu Translo-
kationen kommen, also der Verla-
gerung eines Chromosomenab-
schnitts auf ein anderes (nicht-ho-
Abb. 51: Drei häufige Chromosomenmutationen: 1) Deletion mologes) Chromosom.
2) Duplikation 3) Inversion (https://commons.wikimedia.org)
Bei der Translokation wird weiter
zwischen einer balancierten und
unbalancierten Translokation unterschieden. Bei der balancierten Translokation bleibt
die Menge des genetischen Materials unverändert, wodurch sie phänotypisch eher unauf-
fällig ist. Bei der unbalancierten Translokation kann es vorkommen, dass genetisches
Material (Chromosomenabschnitte) verloren geht, oder aber dupliziert wird.
Genommutationen
Bei numerischen Chromosomenmutationen (Genommutation) handelt es sich immer um
eine Veränderung der Chromosomenzahl. Dabei wird zwischen zwei Formen unterschie-
den: der Aneuploidie und der Euploidie.
Wenn sich die Anzahl einzelner Chromosomen verändert spricht man von der Aneuploi-
die. Kommt es aber zur Vervielfachung des gesamten haploiden Chromosomensatzes, so
nennt man dies Euploidie.

Euploidie
Alle Zellen mit einem mehr als zweifachem Chromosomensatz (2n) werden auch als po-
lyploid bezeichnet. Zur Polyploidie (Xn) kommt es z. B. durch Polyspermie (Eindringen
mehrerer Spermien in eine Eizelle), oder durch Ausbleiben der Anaphase während der
Gametogenese. Das Resultat in diesen beiden Fällen ist eine triploidie Zygote (3n bzw.
69), was entweder zum Absterben der Zygote, oder zu Fehlbildungen im Kind führt, die
mit dem Leben nicht vereinbar sind. In Pflanzen kann eine Polyploidie tatsächlich auch
(für den Menschen) von Nutzen sein, da dies das Wachstum anregt (Bsp. Gartenerd-
beere).
Aneuploidie
Zellen, die ein oder mehrere Chromosomen zu viel oder zu wenig haben, sind aneuploid.
Wenn z. B. ein Chromosom im diploiden Genom fehlt (2n-1) nennt man dies Monosomie.
Wenn jedoch zu viele Chromosomen vorhanden sind, so spricht man von Polysomie (ab
2n+2). Ein bekanntes Beispiel hierfür ist die Trisomie 21 (2n+1; 47; +21), auch Down-Syn-
drom. Dabei handelt es sich um eine autosomale Aneuploidie, da das 21 Chromosom
triploid vorhanden ist. Zu den autosomalen Aneuploidien zählen auch noch das Edwards-
(+18) und das Pätau-Syndrom (+13).
Autosomale Aneuploidien des Keimes sind meist letal (alle Monosomien und viele Triso-
mien) oder führen zu schweren Entwicklungsstörungen und Fehlbildungen.
Gonosomale Aneuploidien können Störungen der Geschlechtsentwicklung und -funk-
tion bewirken. Somatische Fehlbildungen sind bei Monosomie X (Turner-Syndrom) und
höhergradigen Aneupliodien möglich.
Aneuploide Gameten können durch Non-disjunction oder den „anaphase-lag“ entstehen.
Bei der Non-disjunction werden entweder die homologen Chromosomen in der Meiose I
nicht voneinander getrennt, oder aber die Schwesterchromatiden werden in der Meiose
II nicht richtig getrennt.
Beim anaphase-lag handelt es sich um eine Störung der Anaphase, wodurch ein einzelnes
Chromosom den Anschluss an die Spindel (Mitose/Meiose) verliert.
3.8.2 Reparatur von Genmutationen
Korrekturlesefunktion der DNA-Polymearase:

Fehlerhafte oder falsch eingebaute Nucleotide werden direkt bei der Replikation erkannt,
die DNA Polymerase schneidet das Nucleotid heraus (3‘-5‘Exonuklease-Aktivität) und
führt die Replikation mit dem richtigen Nucleotid fort.
Photoreparatursystem (für Thymindimere):

Die Bildung von Dimeren zwischen benachbarten Pyrimidinbasen wird vorwiegend durch
UV-Bestrahlung hervorgerufen. Am häufigsten treten Thymindimere auf. Die Photolyase
bei Prokaryoten erkennt das Dimer, löst die falsche Bindung und die Basen können mit
den komplementären Basen des zweiten Stranges paaren.

Excisionsreparatursystem (Ausschneidereparatur)
Einzelstrangbrüche oder beschädigte Nucleinbasen (z. B. Depurinierung), aber auch Fehl-
basenpaarungen nach der Replikation führen zu einer Verformung des DNA-Stranges.
Nukleasen trennen die Basensequenz um die Schadstelle heraus, der korrekte Einzel-
strang wird als Matrize genutzt, um die entfernte Sequenz neu zu synthetisieren. Die Seg-
mente werden durch eine Ligase verbunden. UV-Schäden bei Eukaryoten werden durch
dieses System behoben.
Krankheiten: Xeroderma pigmentosum → ein Enzym dieser Excisionsreparatur fehlt →
Schäden in Hautzellen, verursacht durch UV, können nicht repariert werden (Krebsentste-
hung, Meidung von Tageslicht).
Reparatur von Doppelstrangbrüchen (Chromosomenbrüche): Es gibt zwei Systeme hier-
für zwei Reparatursysteme:homologe/ nicht homologe Endverknüpfung. Andernfalls füh-
ren sie zu strukturellen Umlagerungen (vgl. Chromosomenmutationen)

4 Vererbungslehre (klassische Genetik/formale Genetik)
„Die formale Genetik hilft, viele Vererbungsmechanismen zu verstehen. Mit diesen Kennt-
nissen können wir mehr oder weniger präzise Erbprognosen erstellen und damit Paare
oder Familien beratend unterstützen.“ – Biologie für Mediziner, Werner Buselmaier
Übersicht geläufiger Fachbegriffe
Gen Abschnitte der DNA, die für Proteine codieren (enthalten die zur
Bildung von Proteinen notwendige Information) inclusive der regu-
lierenden Bereiche; werden umgangssprachlich auch als „Anla-
gen“ bezeichnet
Genotyp bezeichnet die Gesamtheit der in unserer DNA enthaltenen Gene

(auch Erbanlagen), die für ein Merkmal codieren
Phänotyp beschreibt die Ausprägung des Genotyps, also des Merkmals, das
nach den Mendelschen Regeln ausgeprägt wird
Allel alternative Zustandsform eines Gens
Locus (Pl. Loci) Position eines Gens am jeweiligen Chromosom
homozygot (diploider) Organismus, bei dem identische Allele in den entspre-

chenden Loci homologer Chromosomen vorliegen; wird auch als
„reinerbig“ bezeichnet
heterozygot (diploider) Organismus, bei dem sich die Allele voneinander unter-
scheiden; auch „mischerbig“ genannt
Hemizygotie Sonderform der Vererbung, bei der die Gene nur einmal im Genotyp
vorhanden sind; Bsp.: Y-Chromosom des Mannes
dominant „merkmalbestimmend“;
So wird ein Allel genannt, dass bei Heterozygotie für die Merkmal-
ausprägung verantwortlich ist; (es „setzt sich durch“)
rezessiv so wird ein Allel genannt, dessen Ausprägung/Wirkung sich ggü.

anderen Allelen nicht zeigt (im Fall von Heterozygotie);
bei Homozygotie können auch rezessive Gene Merkmale ausprägen
intermediär so nennt man einen Erbgang, bei dem die beiden Allele gemischt
ausgeprägt werden (z. B. rosa Blüten aus Kreuzung roter und weißer
Blüten)
kodominant So nennt man einen Erbgang, bei dem beide Allele ausgeprägt wer-
den (z. B. rot-weiß gefleckte Blüten aus Kreuzung roter und weißer
Blüten)

Polymorphismus bezeichnet in der Genetik das Auftreten mehrerer Genvarianten in-
nerhalb einer Population.
Den Erbgang betreffend
autosomal Loci der betrachteten genetischen Eigenschaften liegen auf den

Autosomen (Chromosom 1-22)
gonosomal Loci liegen auf den Gonosomen (23. Chromosom / Geschlechts-

chromosom)
X-chromosomal Loci liegen auf dem X-Chromosom
Y-chromosomal Loci liegen auf dem Y-Chromosom
Penetranz prozentuelle Häufigkeit, mit der ein bestimmter Genotyp zur Aus-
bildung seines dazugehörigen Phänotyps führt
Anlagenträger / Menschen, die ein rezessives Krankheitsgen besitzen und selbst da-
Konduktor her gesund sind, aber kranke Nachkommen zeugen können.
4.1 Geschichte
Johann Gregor Mendel war ein Augustinermönch, der im 19. Jahrhundert als Hilfslehrer in
Prag lebte und ab 1856 Kreuzungsversuche mit Erbsen durchführte. Einer der Faktoren,
die seinen Erfolg begründeten, war, dass er reinerbige Individuen verwendete (er über-
prüfte die Reinerbigkeit zwei Jahre lang). Es wurde stets nur ein Merkmal untersucht und
die Ergebnisse statistisch ausgewertet. Nach zehnjähriger Versuchsdauer wurden seine
Vererbungsgesetze 1865 veröffentlicht, gerieten jedoch bald in Vergessenheit.
1900 erhielten die Forschergruppen von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak
unabhängig voneinander ähnliche Ergebnisse und sie publizierten diese unter Verweis auf
Mendels Forschungen.
Diese Experimente ergaben folgende Resultate:
• nicht Merkmale, sondern Anlagen für diese Merkmale werden vererbt (Gene bzw.
Allele)
• die Anlagen (Gene) bewirken die Ausprägung desselben Merkmals (z. B. Farbe),
dieses kann jedoch in verschiedenen Versionen auftreten (gelb, grün, rot...). Allele
kennzeichnen also die verschiedenen Zustandsformen eines Gens.
- dabei wurden die Begriffe Homozygotie und Heterozygotie geprägt
Um sich das besser vorstellen zu können, kann man das AB0-System der Blutgruppen
verwenden. Auf einem bestimmten Locus (Position des Gens auf dem Chromosom) be-
findet sich das Gen für die Blutgruppe. Da wir Menschen ja diploide Organismen sind,
heißt das, dass dieses Gen zweimal vorhanden ist. Einmal haben wir es von unserer Mutter
und einmal von unserem Vater vererbt bekommen. Diese beiden Gene sind allerdings
meist nicht gänzlich identisch, obwohl sie beide für das Merkmal der Blutgruppe codieren.
Sie unterscheiden sich in der Abfolge ihrer Basen geringfügig voneinander, was zur un-
terschiedlichen Ausprägung des Merkmals (z. B. Blutgruppe A) führt. Diese

Ausprägungen eines Gens ist es, was Allele ausmacht. Welche Allele wir in unseren Zellen
haben (also unser Genotyp) bestimmt damit, wie wir aussehen bzw. wie wir „aufgebaut“
sind (Phänotyp).
Dabei können unsere Körperzellen folgende Allele enthalten:
• zwei gleiche, dominante Allele; das bedeutet die Zelle ist homozygot (reinerbig)
• zwei gleiche, rezessive Allele; das bedeutet ebenfalls, dass die Zelle homozygot ist,
da damit ja nur beschrieben wird, dass wir zwei gleiche Allele besitzen;
• zwei verschiedene Allele, ein dominantes und ein rezessives Allel; die Zelle ist he-
terozygot;
Da es hier gerne zur Verwirrung kommt: Wenn man davon spricht, dass die Zelle rein-
oder mischerbig ist, so bezieht sich diese Aussage immer nur auf ein Gen/Merkmal der
Zelle.
Im Falle zweier identischer Allele (z. B. AA) ist der entstehende Phänotyp klar: Blutgruppe
A.
Wenn wir nun aber zwei verschiedene Allele besitzen kommt es darauf an, ob und wenn
ja welches Allel dominant, also merkmalbestimmend und welches rezessiv ist. Wenn man
z. B. ein dominantes Allel (A) und ein rezessives Allel (0) besitzt, so wird man unweigerlich
Blutgruppe A (AA oder A0) haben. Das rezessive Gen kann keinen Einfluss auf den Phä-
notyp nehmen. Dieser dominant/rezessive Erbgang sollte jedem ein Begriff sein.
Manche Merkmale werden allerdings intermediär vererbt, was bedeutet, dass kein Allel
dominiert und es zu einer Mischform der Merkmale kommt.
Oder aber die Merkmale werden kodominant vererbt. Dabei würden beide Allele Einfluss
auf den Phänotyp nehmen. Im Falle unseres Beispiels hätte man dann die Blutgruppe AB.
Zusatzinfo: Graphiken In und Kreuzungsschemata werden Merkmale durch Buchstaben
repräsentiert. Dominante Allele werden dabei mit Großbuchstaben (A) und rezessive
Gene mit Kleinbuchstaben (a) dargestellt. Außerdem wird das dominante Allel in der Re-
gel zuerst geschrieben.
Wie Genotyp und Phänotyp vererbt werden hat Mendel in den folgenden (berühmten)
drei Regeln beschrieben.
4.2 Die Mendelschen Regeln
Lerntipp: Die Mendelschen Regeln werden immer wieder bei der

Aufnahmeprüfung anhand von Beispielen abgefragt. Es ist daher ein
absolutes Muss, zu verstehen, wie Merkmale weitergegeben werden und
ob diese dabei dominant oder rezessiv, sowie homo- oder heterozygot
sind.
(vgl. Reece et al. 2015, 346-361)

4.2.1 Uniformitätsregel
Kreuzt man zwei homozygote Individuen (Parentalgeneration, P), die sich in einem Merk-
mal, wie z. B. der Blütenfarbe unterscheiden, so erhält man in der darauffolgenden Gene-
ration (Filialgeneration, F1) heterozygote Individuen mit einem einheitlichen (uniformen)
Phänotyp (rote Blüten) und Genotyp (Rw).
Abb. 52: Uniformitätsregel im dominant/rezessiven Erbgang (https://commons.wikimedia.org)
4.2.2 Spaltungsregel
Kreuzt man zwei Individuen der F1-Generation miteinander, so erhält man in der F2-Ge-
neration eine Aufspaltung des Genotyps im Verhältnis 1:2:1 (RR, Rw, Rw, ww). Die Auf-
spaltung im Phänotyp unterscheidet sich, abhängig davon, ob man ein dominantes, re-
zessives, oder intermediäres Merkmal beobachtet.
Bei dominanten Merkmalen erhält man im Phänotyp eine 3:1 Aufspaltung (RR, Rw, Rw –
das dominante Merkmal tritt hervor; ww – das rezessive Merkmal tritt hervor).
Bei intermediärer Merkmalausprägung gleicht die Aufspaltung des Phänotyps der des
Genotyps 1:2:1 (RR-rot; Rw, Rw-rosa; ww-weiß)

Abb. 53: Spaltungsregel im dominant-rezessiven Abb. 54: Spaltungsregel im intermediären Erbgang
Erbgang (https://commons.wikimedia.org) (https://commons.wikimedia.org)
In dieser Grafik wird das Erbschema in Form eines Punnett-Quadrats, auch

Rekombinationsquadrat dargestellt.
Dieses (Re)Kombinationsquadrat wird in der Biologie dazu benutzt, um
die Häufigkeit verschiedener Genotypen bei den Nachkommen zu bestim-
men.
Tipp: Wer ein Kombinationsquadrat lesen und selbst anfertigen kann,

kann sich so die Beantwortung einiger Fragen erleichtern, da oftmals
nach der Häufigkeit bestimmter Merkmale in einem Erbgang gefragt
wird.

4.2.3 Unabhängigkeitsregel
Werden zwei reinerbige Individuen, die

sich in mehreren Merkmalen voneinander
unterscheiden, miteinander gekreuzt, so
werden die Erbanlagen frei kombiniert
und voneinander unabhängig vererbt. In
der F2-Generation treten dann sämtliche
Merkmalskombinationen der Elterngene-
ration auf; es können auch reinerbige In-
dividuen mit neu kombinierten Erbanla-
gen sein.
In diesem Beispiel werden zwei Merkmale

einer Katze jeweils dominant-rezessiv
vererbt. Die braune Fellfarbe (B) ist do-
minant über die weiße Fellfarbe (b) und
der Gendefekt des Stummelschwanzes
(S) ist dominant über eine normale
Schwanzlänge (s).
Der Phänotyp der F2-Generation spaltet
sich in diesem Fall in einem Zahlenver-
hältnis von 9:3:3:1 auf.
Diese Regel gilt lediglich für Erbanlagen,
die auf verschiedenen Chromosomen lie-
gen und gilt nur eingeschränkt für gekop-
pelte Gene. Abb. 55: Unabhängigkeitsregel am Beispiel der
Unter gekoppelten Genen versteht man Manx Katze
Gene, die auf demselben Chromosom
nahe beieinanderliegen und trotz Rekombination nur sehr selten getrennt voneinander
vererbt werden. Das Chromosom wird hier auch als Kopplungsgruppe bezeichnet.
Tipp: Wird gefragt, ob/wie Gene auf dem gleichen Chromosom

entkoppelt werden können, so ist die Antwort „Ja, durch Crossing
Over“ (siehe Meiose)
Gültigkeit
Die Mendelschen Regeln gelten nur für autosomal codierte Merkmale und nicht für mito-
chondriale DNA. Es können außerdem nur monogene Merkmale verfolgt werden.
Monogen: ein Gen führt zu einem Merkmal (z. B. Chorea Huntigton)
Polygen: mehrere Gene führen zu einem Merkmal (z. B. Haarfarbe, Augenfarbe)

4.3 Erbgänge/Kreuzungsexperiment (vlg. Reece et al. 2015, 365-368)
4.3.1 Autosomal dominante Erbgänge
Bei autosomalen Erbgängen werden Gene be-

trachtet, die sich auf den Autosomen befinden.
Alle Gesetzmäßigkeiten sind hier daher unab-
hängig vom Geschlecht der Eltern oder Kinder.
In diesem Erbgang wird ein fehlerhaftes (sprich
krankes Gen) dominant vererbt. Das heißt eine
Erkrankung tritt hier auch bei Heterozygotie auf.
Folgende Kreuzungsschemata lassen sich in
Kombinationsquadraten darstellen: (A=krank;
a=gesund)
Abb. 56: Autosomal dominanter Erbgang

Aa x aa AA x aa Aa x Aa
a a a a A a
A Aa Aa A Aa Aa A AA Aa
a aa aa A Aa Aa a Aa aa
Im 1. Fall ist ein Elternteil ein heterozygoter (Aa) Mutationsträger, was in 50 % der Nach-
kommen die Mutation auftreten lässt. Im 2.Fall ist ein Elternteil homozygoter (AA) Muta-
tionsträger, was dazu führt, dass alle (.) Nachkommen die Mutation tragen. Im 3. Fall
kommt es zu einer 75 %igen Krankheitsrate.
Erinnerung: Wie zuvor erwähnt stehen Großbuchstaben hier für Dominanz. Klein-
buchstaben stellen rezessive Merkmale dar.
Chorea-Huntigton ist das Paradebeispiel autosomal-dominant vererbter Krankheiten und

tritt mit 100 % Penetranz auf. Die Penetranz beschreibt in Erbgängen die prozentuelle
Häufigkeit mit der ein bestimmter Genotyp zur Ausbildung seines dazugehörigen Phäno-
typs (der Erkrankung) führt.
Weitere Beispiele autosomal-dominanter Vererbung sind die Blutgruppen A und B, die in
Bezug auf die Blutgruppe 0 dominant vererbt werden, und der Rhesus-Faktor.

4.3.2 Autosomal rezessive Erbgänge
Autosomal-rezessive Erkrankungen sind etwas

schwieriger zu vermeiden, da diese auch bei Kin-
dern von augenscheinlich (phänotypisch) ge-
sunden Eltern vorkommen können. Diese phäno-
typisch gesunden Eltern (und Kinder) werden
auch als Anlagenträger/Konduktor bezeichnet.
Wie hier zu sehen ist, sind die Nachkommen mit
einer Wahrscheinlichkeit von 25 % krank. Von
den gesunden Nachkommen sind 2/3 heterozy-
got und damit Anlagenträger. Auch sie können
das kranke Allel an ihre Nachkommen weiterge-
ben.
Beispiele rezessiver Vererbung sind PKU (Phe-
nylketonurie), Albinismus und Mukoviszidose.
Selbsttest: Wenn ein Elternteil krank (aa) ist und
der andere heterozygot gesund (Aa), wie hoch
ist dann die Wahrscheinlichkeit der Nachkom-
men, zu erkranken? Versuch dich doch an einem
Punnet-Quadrat.
Abb. 57: Autosomal-rezessiver Erbgang

4.3.3 X-Chromosomal dominate Erbgänge
Bei gonosomalen Erbgängen/Erbkrankheiten liegt das betrachtete Merkmal auf einem

der beiden Geschlechtschromosomen. Daher müssen die Genotypen von Vater und Mut-
ter, wie auch die der Kinder unterschieden werden. Es gilt dabei folgendes zu bedenken:
• Der Vater besitzt nur ein X-Chromosom.
o Ein kranker Mann (Xy) gibt daher die Krankheit mit dem X-Chromosom unwei-
gerlich an seine Töchter weiter, die dadurch ebenfalls erkranken.
o Söhne, die ja das Y-Chromosom ihres Vaters erhalten, bleiben verschont
• Die Mutter besitzt zwei X-Chromosomen.
o Sie gibt immer zufällig eines dieser Chromosomen an ihre Kinder weiter.
o Ist sie heterozygot erkrankt (Xx), dann ist die Hälfte ihrer Nachkommen krank.
o Ist sie homozygot erkrankt (XX), so sind all ihre Nachkommen krank.

Abb. 58: X-chromosomal-dominanter Erbgang mit Abb. 59: X-chromosomal-dominanter Erbgang mit
krankem Vater (https://de.wikimedia.org) kranker Mutter (https://de.wikimedia.org)
4.3.4 X-chromosomal rezessive Erbgänge
Das betroffene Gen liegt immer noch auf einem X-Chromosom. Das Allel von Interesse ist
dabei rezessiv. Die Kombination dieser zwei Informationen gibt uns folgende Informatio-
nen:
• Ein Mann, der das betroffene Gen erhält, erkrankt daran, weil es hemizygot, also
nur auf dem X-Chromosom, vorliegt.
• Bei Frauen gelten dieselben Regeln wie bei einem autosomal-rezessiven Erbgang:
Das Merkmal / die Erkrankung tritt nur bei Homozygotie auf. Heterozygote Frauen
fungieren in diesem Fall wieder nur als Anlagenträgerin/Konduktorin.
Darin liegt z. B. die Begründung für das häufigere Auftreten der Rot-Grün-Blindheit oder
der Bluterkrankheit bei Männern.
Achtung: X-chromosomal rezessive Erkrankungen können bei Frauen unterschiedlich
stark ausgeprägt sein. Der Grund hierfür liegt in der X-(Chromosom) Inaktivierung.
Selbsttest
• Ein kranker Vater (xY) und eine homozygot gesunde Mutter (XX) haben nur ge-
sunde Kinder. Warum?
• Ist der Vater krank (xY) und die Mutter heterozygot gesund (xX) erkranken wie
viele der Töchter und wie viele der Söhne? (Info: Nachkommen sind immer ~50 %
weiblich und ~50 % männlich)
• Eine kranke Mutter (xx) und ein gesunder Vater haben nur gesunde Söhne. Stimmt
das? Und wie sieht es mit den Töchtern aus?

4.3.5 Blutgruppen-Erbgang
Bisher sind wir von dominant-rezessiven Erbgängen mit zwei Allelen ausgegangen, nun
können wir aber nicht nur die Blutgruppen A oder B, sondern auch 0 und AB besitzen.
Wie ist das möglich?
Hierzu muss man eigentlich nur wissen, dass die Blutgruppe 0 immer rezessiv vererbt
wird. Die Blutgruppen A und B werden kodominant zueinander vererbt. Hat man also ein
Allel des Typs A und ein Allel des Typs B erhalten, setzt sich keines der beiden durch, es
entsteht ein Mischtyp. Es werden einfach beide Typen im Phänotyp ausgeprägt.
Alles was man jetzt noch braucht, um die möglichen Blutgruppen der Filialgeneration zu
erfahren, sind ein oder zwei Rekombinations-Quadrate (Punnet).
A A A 0 A B
B AB AB A A0 A0 A
B AB AB 0 A0 00 0
Fall 1: Zwei Eltern mit den jeweils homozygoten Blutgruppen A und B werden immer Kin-
der mit der Blutgruppe AB bekommen.
Fall 2: Von den Kindern zweier heterozygoter Blutgruppe A – Eltern werden 25 % Kinder
die Blutgruppe 0 aufweisen
Welche Aufteilung ist bei Fall 3 zu erwarten? Und wie würde sich diese bei einem ho-
mozygoten A-Elternteil anstelle des heterozygoten ändern?
Tipp: Hat man nur die Information „Blutgruppe B“, so kann die Person
homozygot (BB) oder heterozygot (B0) sein.

5 Fortpflanzung
Wenn in der Biologie von Fortpflanzung (oder Reproduktion) die Rede ist, so wird immer
zwischen sexueller (geschlechtlicher/generativer) und asexueller (ungeschlechtlicher/
vegetativer) Fortpflanzung unterschieden.
Asexuelle Fortpflanzung
Asexuelle Fortpflanzung ist die Erzeugung neuer Nachkommen ohne Gametenbildung
(Geschlechtszellen).
Wenn sich Organismen asexuell vermehren, tun sie dies oft durch Teilung des Elternorga-
nismus in zwei ungefähr gleich große Teile, oder durch Knospung, wobei sich kleinere
„neue“ Individuen vom Elternteil abschnüren.
Diese ausschließlich mitotisch stattfindende Teilung bringt Nachkommen hervor, die zum
Elternteil genetisch ident sind.
Beispiel aus der Botanik: Stecklings-Vermehrung von Erdbeeren
Sexuelle Fortpflanzung
Hier entsteht durch die Verschmelzung zweier (haploider) Gameten (Keim- bzw. Ge-
schlechtszellen) eine diploide Zygote. Diese Verschmelzung (Befruchtung) hat gegen-
über der asexuellen Fortpflanzung den Vorteil, dass es zu einer erhöhten genetischen
Variabilität der Nachkommen kommt.
Die Gameten werden beim Menschen in den Gonaden (Keim- bzw. Geschlechtsdrüsen)
mittels Meiose gebildet. Man unterscheidet dabei die männlichen Gameten (Sper-
mien/Samenzellen) in Struktur, Größe und Ort der Entstehung von den weiblichen Game-
ten (Eizellen). Diese Ungleichheit der Gameten wird als Anisogamie bezeichnet.
Unisexuelle Fortpflanzung
Eine Sonderform der Fortpflanzung bildet die Parthenogenese („Jungfernzeugung“), bei
der sich Nachkommen aus einer unbefruchteten Eizelle entwickeln. Diese haploiden
Nachkommen sind in der Lage ohne Meiose Eizellen bzw. Spermien zu bilden. (Bsp. Ho-
nigbienen Männchen).
Die Gametogenese
Die Gametogenese, auch Geschlechtszellenbildung, ist eine essenzielle Voraussetzung
für die sexuelle Fortpflanzung und findet in den jeweiligen Gonaden (Hoden oder Eier-
stöcke) des Menschen statt. Sie stellt die einzige Anwendung der Meiose (Reifetei-
lung/Äquationsteilung) dar, bei der haploide Gameten gebildet werden, also Zellen, die
einen einfachen Chromosomensatz enthalten. Dieser Vorgang ist notwendig um die art-
spezifische Chromosomenzahl (2n=46; beim Menschen) aufrecht zu erhalten.
Würde es hier nicht zur Reduktion des Erbguts kommen, so würde sich das Genom des
Menschen vervielfachen (polyploid), was schwere Mutationen bzw. den Tod noch in der
Embryonalentwicklung zur Folge hätte.
Zur Produktion von Keimzellen und zu ihrem Austausch dieser werden Geschlechtsor-
gane benötigt.

5.1 Männliche Geschlechtsorgane
• Penis (Glied)
• Hoden (Testis)
• Nebenhoden (Epididymis)
• Samenleiter (Ductus deferens)
• Akzessorische Drüsen
o Samenbläschen (Bläschendrüse; Vesicula seminalis)
o Prostata (Vorsteherdrüse)
o Cowper-Drüse (Glandula bulbourethralis)
Zu den sekundären Geschlechtsmekrmalen gehört die Schambehaarung und der Bartwuchs.
Mit Ausnahme von Prostata und Penis sind alle aufgeführten Organe paarig angelegt.
Abb. 60: Männliche Geschlechtsorgane (https://commons.wikimedia.org)
5.1.1 Penis
Der Penis enthält die Harnröhre und drei Schwellkörper (siehe Fehler! Verweisquelle
konnte nicht gefunden werden.), die sich bei sexueller Erregung mit arteriellem Blut fül-
len. Der dadurch zunehmende Druck im Gewebe verschließt dabei die abführenden Ve-
nen, wodurch sich das Gewebe immer mehr mit Blut füllt. Dies führt zur Erektion, so dass

der Penis in die Vagina eingeführt werden kann. Der Penis wird in Schaft und Eichel un-
terteilt, wobei letztere von der Vorhaut umgeben ist.
5.1.2 Hoden (männliche Keimdrüsen)
Die Hoden (Testes) sind der Ort der Spermienbildung (Gametogenese) und werden dem-
entsprechend auch als Geschlechtsdrüsen, Keimdrüsen oder Gonaden bezeichnet. Neben
den Spermien werden hier auch männliche Geschlechtshormone (Androgene) wie Tes-
tosteron gebildet.
Die Hoden liegen im Skrotum (Hodensack) und gehen in der Embryonalentwicklung, wie
die Ovarien (Eierstöcke) der Frau aus der Genitalleiste (Anlage der Keimdrüsen) hervor.
Sie entwickeln sich in der Bauchhöhle und wandern erst kurz vor der Geburt ins Skrotum.
Diese Hodenwanderung erfolgt um eine für die Spermiogenese (Herstellung von Sper-
mien) notwendige Temperatur zu gewährleisten.
Aufbau: „Die Hoden bestehen aus vielen stark gewundenen Kanälchen, die von mehreren
Bindegewebsschichten umgeben sind und als Samen- oder Hodenkanälchen bezeichnet
werden.“ (Reece et al. 2015, 1343)
Achtung: Die Gameten reifen erst in den Nebenhoden zu transportfähigen Spermien
heran.
5.1.3 Gänge/Nebenhoden
Vom Hoden werden die Spermien in und durch die Nebenhoden transportiert.
Die Nebenhoden werden oft auch als „Speicherorgan“ der Spermien gesehen, da der
Transport durch die gewundenen Gänge der Nebenhoden beim Menschen im Schnitt drei
Wochen dauert.
Im Laufe dieses Transports reifen die Spermien heran und werden beweglich.
Während der Ejakulation (Samenerguss) werden die Spermien aus den Nebenhoden
durch den Samenleiter getrieben. Die Samenleiter (einer je Hoden) verbinden sich dabei
mit den Ausführgängen der Samenbläschen und münden letztendlich in die Harnröhre
(Urethra).
5.1.4 Akzessorische Drüsen
Die akzessorischen Drüsen sind Drüsen, die entlang des Genitaltrakts liegen und zusam-
men Sekrete produzieren, die gemeinsam mit den Spermien die Samenflüssigkeit
(Sperma) bilden. Diese Drüsen setzen sich aus Samenblasen, Vorsteherdrüse (Prostata)
und Cowper-(bulbourethraler) Drüse zusammen.
• Samenblasen: tragen 60 % zum Volumen der Samenflüssigkeit bei und produzie-
ren einen dicken alkalischen Schleim, der neben Fruchtzucker (Energie für die
Spermien) auch verschiedene Enzyme enthält
• Prostata: bildet Stoffe, die das Ejakulat im Vaginaltrakt verflüssigen und der Be-
weglichkeit der Spermien dienen

• Cowper’sche Drüsen: sezernieren einen klaren Schleim, der die verbliebene Harn-
säure neutralisieren soll
Gemeinsam sollen diese Drüsen den Spermien Energie und Schutz vor dem sauren Milieu
in der Scheide bieten.
5.1.5 Spermatogenese
Die Wand der Hodenkanälchen wird von einem Keimepithel gebildet, in dem sich die
Sertoli-Zellen befinden. Diese bilden ein stützendes Grundgewebe, worin die reifenden
Keimzellen eingebettet sind und versorgt werden.
Abb. 61: Querschnitt durch ein Hodenkanälchen mit den einzelnen Reifungsstadien der Samenzellen
Die Spermatogenese durchläuft drei Phasen:
Vermehrungsphase
Während der Embryonalentwicklung teilen sich Urkeimzellen („Gameten-Stammzellen“)
mitotisch, um Spermatogonien-Stammzellen zu bilden. Diese wiederum werden durch
weitere mitotische Teilungen zu Spermatogonien. (siehe Fehler! Verweisquelle konnte n
icht gefunden werden.) Diese Vermehrung findet bis zur Pubertät statt. Neben der Ver-
mehrung findet in der Pubertät dann der Eintritt der Spermatogonien in den Reifungs-
prozess, die eigentliche Spermatogenese, statt.
Vermehrungs- und Wachstumsphase

Zu Beginn dieses Reifungsprozesses entstehen aus dem diploiden (2n) Spermatogonium
durch Mitose primäre Spermatozyten. Während der Interphase, die der Meiose

vorausgeht, wird die DNA repliziert. Dadurch erhalten die primären Spermatozyten einen
doppelten Chromatingehalt (2n4C).
Reifungsphase
Im weiteren Verlauf kommt es zur meiotischen Reifeteilung, die in zwei Schritten stattfin-
det.
Meiose I: Aus einer primären Spermatozyte (2n4C) entstehen zwei (haploide) sekundäre
Spermatozyten (1n2C) durch die Trennung der homologen Chromosomen.
Meiose II: Aus jeder sekundären Spermatozyte werden zwei Spermatiden (1n1C), durch
die Trennung der Schwesterchromatiden.
Differenzierungsphase
Die (zellförmigen) Spermati-
den treten dann in den letzten
Schritt der Spermatogenese,
indem sie hinsichtlich ihrer
Form und Organisation umge-
bildet werden.
Diese nun reife Transportform
kennen wir als Spermien (Sa-
menzellen).
Die Bildung der Spermien
fängt in der Pubertät an und
dauert bis ins hohe Alter an
(im Gegensatz zu Frauen à
Menopause).
Abb. 62: Spermatogenese (https://commons.wikimedia.org)
5.1.6 Aufbau eines Spermiums
Abb. 63: Aufbau eines ausgereiften Spermiums (https://commons.wikimedia.org)
Das Spermium (siehe Abb. 63) besteht aus einem Kopfstück, das in seiner gesamten
Länge von einer Zellmembran überzogen wird.
In seinem Kopf befinden sich der haploide Zellkern und eine kappenartige Struktur na-
mens Akrosom. Das Akrosom ist ein spezielles Lysosom und enthält Enzyme, mit denen

das Spermium die Eihülle durchdringen und somit befruchten kann. In dem sehr kurzen
Halsstück (zwischen Kopf und Mittelstück) befindet sich ein Centriol, dass bei der Be-
fruchtung in die Eizelle gelangt und zum Aufbau der ersten mitotischen Spindel beiträgt.
Im Mittelstück liegen zahlreiche spiralförmig angeordnete Mitochondrien, die Energie zur
Fortbewegung zu Verfügung stellen.
Der Schwanz, der aus einem Flagellum (Geißel) gebildet wird, besteht vorwiegend aus
Mikrotubuli.
5.2 Weibliche Geschlechtsorgane

Die Geschlechtsorgane der Frau bestehen aus:
• paarigen Eierstöcken (Ovarien)
• paarigen Eileitern (Tubae uterinae)
• der Gebärmutter (Uterus)
• der Scheide (Vagina)
• den äußeren Geschlechtsanteile (Organa genitalia feminina externa)
Zu den sekundären Geschlechtsmerkmalen gehören die Brustdrüsen (Glandulae mamma-
riae), die von der Haut abstammen und die Schambehaarung.
Abb. 64: Weibliche Geschlechtsorgane (https://commons.wikimedia.org)

5.2.1 Die Ovarien
Die Eierstöcke (Ovarien) sind die weiblichen Gonaden, also jene Keimdrüsen, in denen
die die Eizellen heranreifen, als Gegenstück zu den männlichen Hoden.
Neben dem Eisprung (Ovulation) findet hier auch die Produktion der weiblichen Ge-
schlechtshormone (Gestagen, Östrogene) statt.
Die Ovarien sind mandelförmige Organe und liegen beiderseits des Uterus.
Die Oberfläche des Ovars wird von plattem bis kubischem, einschichtigem Epithel mit
Mikrovilli bedeckt. Die Ovarialfollikel (Folliculi ovarii) enthalten die heranreifenden Eizel-
len (Oozyten).
5.2.2 Die Ovidukte
Die Eileiter (Ovidukte) sind (paarige) Gänge, die sich von den beiden Eierstöcken zur Ge-
bärmutter (Uterus) ziehen.
Die Eileiter sind bewegliche, schlauchförmige, muskuläre Hohlorgane und liegen zwischen
Gebärmutter und seitlicher Beckenwand. Als wichtigste Funktionen des Eileiters gilt der
Transport der Eizelle. Im Optimalfall kommt es im Eileiter zur Befruchtung.
Dieser Transport erfolgt über Fimbrien. Dies sind cilienbesetzte Epithelfransen, in der Li-
teratur oft als Flimmerepithel bezeichnet, die die Eileiter auskleiden. Der Transport be-
ginnt, indem die Eizelle von der Trichteröffnung der Ovidukte (Kontaktstelle zum Ovar)
aufgenommen wird. Die Fimbrien strudeln dabei Flüssigkeit aus der Bauchhöhle in den
Eileiter, wo die Eizelle von weiteren Fimbrien unter peristaltischen Kontraktionen der Ei-
leiter in den Uterus transportiert wird. (vgl. Reece et al. 2015, 1342)
5.2.3 Der Uterus
Die Gebärmutter (Uterus) ist ein muskulöses Hohlorgan, welches sich während der
Schwangerschaft stark ausdehnt, um den Fötus aufzunehmen. Die Höhle der Gebärmut-
ter setzt sie sich in den Gebärmutterhals (Cervix) fort, der sich mit dem äußeren Mutter-
mund in die Scheide (Vagina) öffnet.
Der Uterus dient als Fruchthalter, also als der Brutraum, in dem sich der Embryo bis zur
Geburt entwickeln kann. Im Inneren ist er mit der stark durchbluteten Gebärmutter-
schleimhaut, dem Endometrium, ausgekleidet.
Die Schleimhaut im Uterus ist in der Lage, die Blastozyste (siehe Kapitel zur Eizelle) auf-
zunehmen und unter Ausbildung eines Versorgungsorgans, der Plazenta (siehe Fehler!
Verweisquelle konnte nicht gefunden werden.) bis zur Geburt zu beherbergen und zu
versorgen.
5.2.4 Die Scheide
Die Scheide (Vagina) verbindet die inneren mit den äußeren Geschlechtsorganen (siehe
Fehler! Verweisquelle konnte nicht gefunden werden.) und geht dort in den Scheiden-
vorhof über. Die Scheide ist ein 8–12 cm langes, relativ dünnwandiges Rohr. Das obere
Scheidenende umfasst den Gebärmutterhals.

Beim Geschlechtsverkehr wird vom Scheidenepithel ein flüssiger Schleim produziert, um
den Verkehr zu ermöglichen bzw. Verletzungen zu vermeiden. Außerdem sondern Schei-
den- und Cervixepithel ein Sekret ab, das den pH-Wert in der Vagina senkt (saures Milieu)
um die Scheide vor infektiösen Keimen zu schützen.
(vgl. Müller/Hassel 2018; Clauss/Clauss 2018)
5.2.5 Äußere Geschlechtsorgane
• große Schamlippen (Labia majora pudendi)

• kleine Schamlippen (Labia minora pudendi)
• Klitoris
• Scheidenvorhof
5.2.6 Sekundäre Geschlechtsorgane
Die Brüste gehören, wie auch die Schambehaarung, zu den sekundären Geschlechtsmerk-
malen. Brustdrüsen treten zwar bei beiden Geschlechtern auf, produzieren aber in der
Regel nur bei Frauen Milch.
Brustdrüsengewebe, wird von Fett- und Bindegewebe umgeben und ist über Milchgänge
mit der Brustwarze verbunden.
Zur Laktation (Milchabgabe) kommt es in der Regel nur nach einer hormonellen Aktivie-
rung des Gewebes.

5.2.7 Eizelle (Oozyte)
Oogenese (Eizellbildung)
Die Eizellbildung lässt sich, wie bei der Spermatogenese, in Vermehrungsphase und Rei-
fungsphase unterscheiden. Jedoch fehlt hier eine vergleichbare Differenzierungsphase.
Abb. 65: Oogenese (https://commons.wikimedia.org)
Die Oogonien sind Eizell-Stammzellen (hier in Fehler! Verweisquelle konnte nicht ge-
funden werden. = Eimutterzelle), die bereits im Embryonalstadium aus Urkeimzellen ge-
bildet werden. Sie teilen und differenzieren sich gegen Ende des Fötalstadium (siehe Feh-
ler! Verweisquelle konnte nicht gefunden werden.) und bilden somit primären Oozyten.
Diese primären Oozyten stellen ihre weitere Entwicklung in der Prophase der 1.Reifetei-
lung ein. In diesem Stadium arretieren (verharren) sie bis zur Pubertät. Dabei liegen sie
gut geschützt in den Ovarien in Follikeln.
Mit Beginn der Pubertät wird periodisch Follikel-stimulierendes Hormon (FSH) ausge-
schüttet, um eine Gruppe an Follikeln anzuregen, die darauf Wachstum und Entwicklung
erneut aufnehmen. Die Oozyten schließen darauf die erste Reifeteilung (Meiose I) voll-
ständig ab. Die zweite Reifeteilung beginnt, wird aber in der Metaphase gestoppt. Eine

der so arretierten sekundären Oozyten wird beim Eisprung, wenn das Follikel platzt, frei-
gesetzt.
Die zweite Reifeteilung wird nur im Falle einer Befruchtung durch ein Spermium fortge-
setzt, wodurch die reife Eizelle (Ovum) gebildet wird.
Im Gegensatz zur Spermatogenese, wobei aus einer Spermacyte vier gleichwertige Sper-
mien gebildet werden, kommt es bei den beiden meiotischen Teilungen der Oogenese zu
einer inäqualen (ungleichmäßigen) Cytokinese. Das größere Zellteilungsprodukt wird
hier zur Eizelle (Ovum), wobei die Kleineren zu sogenannten Polkörpern werden, die
letztendlich degenerieren.
Wird die Eizelle nicht befruchtet, stirbt sie ab und es kommt zur Monatsblutung. Nun
muss eine neue Eizelle heranreifen und diesen Zyklus durchlaufen.
„Das funktionsfähige Produkt einer vollständigen Oogenese ist also ein ein-
zelnes reifes Ei, das bereits einen Spermienkopf enthält. Streng genommen
ist Befruchtung als die Fusion der beiden haploiden Kerne von Spermium und
Oocyte II definiert; wir gebrauchen den Begriff allerdings oft im erweiterten
Sinne und meinen damit das Eindringen des Spermienkopfs in die Eizelle.“
(Reece et al. 2015, 1347)
5.2.8 Der weibliche Zyklus
Der weibliche Zyklus ist, wie der Name schon sagt, ein Kreislauf, von periodischen Auf-
und Abbauprozessen. Die hierbei genannten zeitlichen Intervalle sind lediglich Normen
und können von Frau zu Frau abweichen. Der Anfang eines Zyklus ist zugleich das Ende
des vorhergehenden Zyklus.
Der weibliche Fortpflanzungszyklus startet am ersten Tag mit der Menstruation (Monats-
blutung), also der Abstoßung der Uterusschleimhaut (Desquamationsphase).
Jeder Zyklus wird in drei Phasen eingeteilt, basierend auf den jeweiligen Ereignissen in
Uterus und Ovarien:
Uteruszyklus Ovarialzyklus
Tag 1-5 Menstruationsphase

Follikelphase
Tag 5-14 Proliferationsphase
Tag 14 Eisprung (Ovulation)
Tag 14-28 Sekretionsphase Lutealphase (Gelbkörperphase)
Der Eisprung ist zwar genau genommen keine richtige Phase, sondern vielmehr der Über-
gang von der Follikel- in die Lutealphase. Dennoch wird er in der Literatur, wenngleich
auch nicht in jedem Werk, oft als eigene Phase behandelt. Abb. 85 zeigt den Menstruati-
onszyklus – Veranschaulichung der zeitlichen Heranreifung der Eizelle (Ovarialzyklus-
oben) in Relation zur erhöhten Einnistungsbereitschaft der Uterusschleimhaut (Uterus-
zyklus-unten) und den dabei stattfindenden Hormonschwankungen (mittig).

Abb. 66: Stadien des Ovarialzyklus (https://commons.wikimedia.org)
5.2.9 Phasen des Fortpflanzungszyklus
Menstruationsphase: Abstoßung der alten Gebärmutterschleimhaut (Endometrium) und

Ausschwemmung aus der Gebärmutter (Uterus)
Follikelphase: In den Eierstöcken reifen (Ovarial-)Follikel, unter Einfluss von FSH* heran.
Dabei produzieren sie Östrogene*
Proliferationsphase: Wiederaufbau einer neuen Schleimhaut, unter Einfluss von Östroge-
nen*
* Siehe 5.5.11 Hormonelle Steuerung des Fortpflanzungszyklus

Eisprung (Ovulation): Der am weitesten entwickelten Follikel wird (über einen Zwischen-
schritt) zum Graaf‘schen Follikel (tertiär), der nun, unter Einfluss von LH* platzt und da-
bei die Oozyte freigibt, die dann zur potentiellen Befruchtung in die Eileiter transportiert
wird.
Lutealphase: Die Zellen des bei der Ovulation zurückbleibenden Follikels werden, durch
LH* angeregt, sich in den Gelbkörper (Corpus luteum) umzuwandeln, der seinerseits Pro-
gesteron* produziert.
Sekretionsphase: Unter dem Einfluss der, in der Lutealphase produzierten, Hormone wird
die Schleimhaut empfänglicher für die Einnistung (Nidation) der Blastozyste.
Wird das Ei befruchtet, bleibt die Uterusschleimhaut (Endometrium) erhalten. Wenn
keine Befruchtung stattfindet, wird das Endometrium abgestoßen und es kommt zur Mo-
natsblutung à der Zyklus kehrt zum Beginn zurück.
1. Menstruation
2. heranreifender
Follikel
3. reifer Follikel
4. Ovulation
(Eisprung)
5. Corpus luteum
6. Rückbildung des
Corpus luteum
Abb. 67: Stadien des Ovarialzyklus, ohne Befruchtung (https://commons.wikimedia.org)
Der Ablauf des Zyklus hängt von diversen Hormonen, und deren Wechselwirkungen ab,
und wird von ihnen gesteuert.
5.2.10 Follikelreifung
Als Follikel (Ovarialfollikel) wird die Einheit aus Eizelle und Follikelepithelzellen bezeich-
net. Sie reifen im Rahmen der Oogenese heran und werden in drei Stadien unterteilt:
Primärfollikel: primäre Oozyte einschließlich des einschichtigen Follikelepithels
Sekundärfollikel: Follikelepithel ist mehrschichtig geworden
Tertiärfollikel: auch als Bläschenfollikel, bzw. Graaf’scher Follikel bekannt;
bildet eine flüssigkeitsgefüllte Höhle, in der sich die Oozyte jetzt
befindet
Die Follikelreifung endet in der Follikelphase.

5.2.11 Hormonelle Steuerung des Fortpflanzungszyklus
Die Phasen des Fortpflanzungszyklus werden durch ein feines Zusammenspiel der Hor-
mone reguliert, welche sich in einem monatlichen Zyklus gegenseitig beeinflussen:
• Schon vor der monatlichen Blutung befiehlt der Hypothalamus, mittels GnRH1, der Hy-
pophyse (Hirnanhangdrüse), mehr FSH (Follikel stimulierendes Hormon) zu produzieren.
Diese Produktion wird durch ein Absinken des Progesteron-Spiegels eingeleitet.
• FSH stimuliert die Reifung der Follikel im Eierstock.
o Die Follikel wiederum produzieren Östrogene (z.B.: Östradiol).
o Mit zunehmendem Wachstum der Follikel nimmt daher auch die Östrogenmenge
im Blut zu.
• Östrogene regen das Wachstum der Gebärmutterschleimhaut (Endometrium) an.
• Das primäre Follikel reift zum (tertiären) Graaf’schen Follikel heran.
o Dieses zeichnet sich durch einen, im Inneren mit Flüssigkeit gefüllten, Hohlraum aus.
o Während der Reifung gelangt es an die Oberfläche des Ovars, wo es sich auf den
Eisprung vorbereitet.
• Es kommt zu einem Peak des Östrogenspiegel, worauf die Hypophyse vermehrt LH
ausschüttet.
o LH ist auch als „Eisprunghormon“ bekannt
• LH erreicht das Graaf’sche Follikel und führt zur Ovulation (Eisprung). Wir befinden
uns jetzt in der Mitte des Zyklus.
o Die Eizelle wird aus dem Eierstock „katapultiert“ und von den Fimbrien in den
Eileitern aufgefangen und zum Uterus transportiert.
o Hier (in den Eileitern) kommt es ggf. zur Befruchtung der Eizelle.
• LH regt die verbleibenden Follikelzellen an, sich in den Gelbkörper (Corpus luteum)
umzuwandeln. Die Lutealphase hat begonnen.
o Der Gelbkörper produziert jetzt Progesteron (und Östradiol).
• Progesteron verhindert, dass die Schleimhaut (Endometrium) abgestoßen wird, indem
es die Freisetzung von FSH und LH in der Hypophyse hemmt (= negative Rückkopplung).
o Die Schleimhaut wird weiter aufgebaut (= Sekretionsphase).
o Während dieser Zeit können keine weiteren Follikel heranreifen.
o Der Körper bereitet sich auf die Einnistung (Nidation) vor.
• Der Gelbkörper braucht allerdings LH zum Überleben. Er schneidet sich sozusagen

die eigene Energiezufuhr ab. Wenn es zu keiner Befruchtung kommt bedeutet das,
dass er nach einiger Zeit abstirbt.
• Ohne Gelbkörper wird auch kein Progesteron mehr produziert, was bedeutet, dass
die Hypophyse nicht mehr an der Produktion von FSH und LH gehindert wird.
• Die Eizellen im Eierstock setzen sich wieder in Bewegung, um zu reifen und zu springen.
• Ohne Progesteron zieht sich die Gebärmutter zusammen und das Endometrium
(Schleimhaut) löst sich auf und wird abgestoßen. Das Resultat ist die Periode, womit
der Zyklus von neuem beginnen kann.
1
GnrH (gonadotropin releasing hormone): führt zur Ausschüttung der Gonadotropine FSH und LH

Die Prozesse finden nicht genau in der Reihenfolge statt, sondern überschneiden sich oft.
5.3 Stadien der Schwangerschaft/Embryonalentwicklung
5.3.1 Befruchtung
Zur Befruchtung (Fertilisation), beim Menschen oft auch Empfängnis genannt, kommt es,
wenn die Gameten (Samen- und Eizelle) zur Zygote verschmelzen (Fusion). Siehe Fehler! V
erweisquelle konnte nicht gefunden werden.. Damit es zur Befruchtung kommen kann,
müssen die Spermien nach der Ejakulation aus der Vagina durch den Uterus in den Eileiter
(Ovidukt) gelangen.
Der Kontakt eines Spermiums mit der Gallerthülle (polysaccharidhaltige, verschleimte äu-
ßere Zellwandschicht) bzw. der Zona pellucida, löst die Akrosomreaktion aus. Dabei öff-
net sich das Akrosomvesikel im Spermienkopf und gibt seine Enzyme frei. Diese zersetzen
die Gallerthülle, so dass Spermien- und Eizellmembran miteinander verschmelzen können.
Anschließend wandert der Spermienkern ins Cytoplasma der Eizelle. Nun kann es in der
Ampulle zur Fusion der Gameten kommen. (Ampulle = Bereich der Eileiter).
Die Kortikalgranula (Granula: Einlagerungen die Speicher- und Sekretstoffe enthalten)
entlassen bei der Befruchtung Enzyme um das Eindringen weiterer Samenzellen (Poly-
spermie) zu verhindern.
Abb. 68: Akrosomreaktion – Eindringen des Spermiums in die Eizelle (https://commons.wikimedia.org)
Wenn die Gameten, die bei der Befruchtung miteinander verschmelzen in Gestalt und
Größe nicht voneinander unterschieden werden können, spricht man von Isogamie.

Bei der Anisogamie verschmelzen eine größere (meist weibliche) mit einer kleineren
Gamete, die sich zusätzlich auch noch in ihrer Form unterscheiden können, wie es beim
Menschen (und generell allen Tieren und höheren Säugern) der Fall ist.
5.3.2 Furchung
Kurz nach der Befruchtung folgt eine Reihe rascher Zellteilungen, die als Furchung be-
zeichnet werden. Es kommt dabei nicht (bzw. kaum) zur Proteinsynthese, wodurch sich
der Embryo in dieser Entwicklungsstufe nur geringfügig vergrößert. Die Furchung wird
auch gerne als Abschnürung beschrieben. Die aus der Furchung entstehenden Zellen
werden Blastomere genannt.
Während der Furchung wird die Zygote bereits Richtung Gebärmutter transportiert. Bis
sie diese erreicht hat, hat sie sich schon mehrfach geteilt und das 8-Zell-Stadium erreicht
und wird jetzt als Morula bezeichnet. (siehe Fehler! Verweisquelle konnte nicht gefun-
den werden.) Bis hierhin gelten die Zellen (in Säugern) noch als totipotente Stammzellen.
Mit Eintritt ins Blastozysten-Stadium gelten die Stammzellen als pluripotent (Embryo-
blasten) und nach der Gastrulation gelten sie als (adulten) multipotenten Stammzellen.
Bei Säugern verdichtet sich die Blastomere während des Achtzell-Stadiums (Kompak-
tion), wobei sie von hier durch tight junctions miteinander verbunden sind. Sie bilden bei
den nachfolgenden Teilungen zwei Gruppen: den Trophoblast (äußere Hülle) und den
Embryoblast (wird später zum Embryo).
Diese nachfolgenden Teilungen finden in der Gebärmutter statt, wo die Morula zur Blasto-
zyste (Keimblase) heranreift, also Trophoblast und Embryoblast vollständig ausbildet. Die
Blastozyste kann sich nun in der Gebärmutterschleimhaut einnisten.
Abb. 69: Eisprung, Furchung, Transport und Einnistung (https://commons.wikimedia.org)

Vorsicht: Die Begriffe Blastula und Blastozyste werden in der medizinischen Literatur oft
synonym verwendet.
Blastula: ist eine Zellkugel mit einem (flüssigkeitsgefüllten) Hohlraum; sie ist für das Emb-
ryonalstadium vieler Tiere charakteristisch
Blastozyste: beim Menschen (und anderen höheren Säugetieren) befindet sich auf der
Innenseite der Hohlkugel zusätzlich der Embryoblast, ein Haufen pluripotenter Stamm-
zellen, aus denen sich später der Embryo bildet
Während sich aus dem Embryoblast später der eigentliche Embryo entwickelt, bildet der
Trophoblast nach der Einnistung den fetalen Anteil der Placenta.
5.3.3 Einnistung (Nidation bzw. Implantation)
Die vollständige Einnistung der Blastozyste in die Gebärmutterschleimhaut dauert etwas

weniger als eine Woche. Nach Eindringen in das Endometrium verändern sich die Zellen
an der Einnistungsstelle, indem sie sich vergrößern und dabei Glykogen und Fette auf-
nehmen (deziduale Reaktion). Genauso erfolgen auch in der Blastozyste größere Verän-
derungen.
Etwa ab dem achten Tag bilden sich die zwei Keimblätter und die Amnionhöhle heraus,
wobei die Keimscheibe sich durch einen Umbauprozess des Embryoblasten realisiert, bei
dem die vorhandenen Zellen sich in Vorstufen von Entoderm und Ektoderm zu trennen
beginnen.
5.3.4 Gastrulation
Nach der abgeschlossenen Einnistung folgt die Gastrulation. Aus einer Blastozyste ent-
wickelt sich, durch „Einstülpung“, eine Gastrula. Diese besteht anfangs aus zwei Keimblät-
tern: dem Ektoderm (äußeres Keimblatt) und dem Endoderm (inneres Keimblatt).
Dabei wird erst der Primitivstreifen gebildet und im weiteren Verlauf stülpt sich die
Blastula ein und bildet somit den Urmund und die erste Anlage für den Verdauungstrakt.
Aus diesem entwickelt sich später der After (in Deuterostomia) oder er bleibt als definitve
Mundöffnung erhalten (Protostomier). Diese Vorgänge sind zwar für die Systematik der
Tiere von Relevanz, sind im Menschen allerdings nur in stark abgewandelter Form zu se-
hen. Das dritte Keimblatt (Mesoderm) entsteht indem Zellen über einen Spalt, den Primi-
tivstreifen, zwischen Ektoderm und Endoderm einströmen (Zellwanderung).
(vgl. Müller/Hassel 2018, 158-164)
Keimblätter
Keimblätter sind Zellschichten oder -gruppen, aus denen mehrere Gewebe und Organe
hervorgehen.
• Ektoderm (äußeres Keimblatt)
o Beschreibt die „äußeren“ Zellen der Gastrula
o Aus dem Ektoderm werden Zellen zur Entwicklung des Nervensystems und
einiger Sinnesorgane abgegliedert
o bildet die Haut des Menschen

• Entoderm (inneres Keimblatt)
o Sie bilden die Innenschicht des Verdauungstrakts
o Des Weiteren entstehen aus entodermen Zellen Lunge, Leber, Gallenblase,
Bauchspeicheldrüse und Harnblase
• Mesoderm (mittleres Keimblatt)
o Zellen des Mesoderm werden zur Herstellung der inneren Organe und Gewe-
ben benötigt
o Typische Gewebe und Zellen, die aus dem Mesoderm hervorgehen sind: Bin-
degewebe, Muskelzellen, Blutzellen, sowie Knorpel- und Knochenzellen.
Hinweis: In manchen Werken wird der oft unpassende Terminus „derm“

(Haut) durch den Terminus „blast“ (bildendes Material) ersetzt. So
werden z. B. Ektoderm als Epiblast und Mesoderm als Mesoblast
bezeichnet.
Neurulation
Die Organbildung (Organogenese) wird wie
man sieht bereits mit der Gastrulation eingelei-
tet. Ein gutes Beispiel zur Veranschaulichung ist
hier die Formung des Zentralnervensystems, die
Neurulation.
Sie beschreibt die Bildung des Neuralrohr, einer
Vorstufe, aus der das Gehirn und das ZNS her-
vorgehen. Sie läuft generell folgendermaßen ab:
1. Differenzierung von Teilen des Ektoderms zur
Bildung der Neuralplatte
2. Zusammenziehen und Einfalten der Ränder
o Die Ränder sind in diesem Fall die Neural-
falten.
3. Neuralrohr schließt sich und trennt sich von
der Epidermis ab.
o Neuralleiste bildet sich aus den Neuralfal-
ten.
4. Weiteres Wandern und Differenzieren ver-
schiedener Gewebeteile führt zur Ausbildung
der (End)Organe.
Abb. 70: Grundlegender Ablauf der

Neuralrohrbildung/-einfaltung (Phil Schatz,
Lizenz CC BY 4.0)

Zusammenfassung einiger wichtiger Begriffe der Embryologie:
Amnionhöhle wird zur Fruchtblase
Dottersack dient der Ernährung des frühen Embryos
Primitivstreifen Beschreibt einen Wulst aus Zellen, der sich zur Primitivrinne vertieft
Primitivrinne stellt den Beginn der Gastrulation dar
Neurulation Entstehung des Neuralrohrs
Neuralrohr Vorläufer von Gehirn und Rückenmark
Chorda dorsalis Stützelement à wird später von der Wirbelsäule ersetzt
Morphogenese Summe aller Entwicklungsprozesse, zur Ausbildung der charakte-
ristischen Körperform eines Organismus
Organogenese Entwicklung der Organe
5.3.5 Plazenta
Die Plazenta wird aus den Trophoblasten und der Uterusschleimhaut gebildet und enthält
dementsprechend maternale, sowie embryonale Blutgefäße. Sie steht mit dem Embryo
(nach Ausbildung der Organe Fötus genannt) durch eine Nabelschnur in Verbindung und
dient der Ernährung des heranwachsenden Embryos, wobei sie ihn zusätzlich mit Sauer-
stoff versorgt und Abfallstoffe entsorgt (z. B. Kohlendioxid).
Diese Versorgung erfolgt über Diffusion der Nährstoffe (u. ä.) durch die Plazentasch-
ranke. Die Plazentaschranke ist wichtig für die Ausbildung eines eigenständigen Blut-
kreislaufs des Fötus. Sie besteht aus mehreren Schichten und ist eine dünne Trennmemb-
ran, die dem Schutz und der Versorgung des Fötus dient. Dabei fungiert sie als Gewebe-
filter.
Es kommt dadurch zu keiner direkten Vermischung von mütterlichem und kindlichem
Blut. Das in der Plazenta mit Sauerstoff angereicherte kindliche Blut gelangt über die
Nabelvene zum kindlichen Organismus. Über die Nabelarterien fließt das sauerstoffarme
Blut zurück zur Plazenta.
5.3.6 Embryonalentwicklung
Beim Menschen unterscheidet man generell den pränatalen (vor der Geburt) und den
postnatalen (nach der Geburt) Abschnitt. In diesem Kapitel beschäftigen wir uns mit ers-
terem. Die pränatale Entwicklung wird ihrerseits drei Phasen gegliedert:
• 1.–2. Woche: Keimphase / Frühentwicklung
• 2.–8. Woche: Embryonalphase
• 9.–38. Woche: Fötalstadium.
Keimphase: Befruchtung der Eizelle, Furchung, Einnistung und Bildung der ersten beiden
Keimblätter.

Embryonalphase: Beginnt mit der Gastrulation. In dieser Phase entwickeln sich Placenta
und die Anlagen der Organe. Mit Ende der 12. SSW sind alle Organe ausgebildet und
müssen noch wachsen, um ihre Funktion zu entfalten.
Fötalstadium: Beginnt mit Aufnahme der Organfunktion. Ab dieser Zeit bewegt sich der
Fötus und kann auf Reize reagieren, wobei er Aktivitäts- und Ruhephasen durchläuft. Im
Fötalstadium wachsen und reifen Organe und Fötus weiter heran (Wachstum).
Grundlegende Embryonalentwicklung
In den ersten beiden Wochen findet (nach der Einnistung) die Entwicklung der zweikeim-
blättrigen Keimscheibe statt. Weiters finden hier die Entwicklung der Amnionhöhle und
des Dottersacks statt, wie auch das Auswandern des extraembryonalen Mesoderms.
In der 3.–4. Woche beginnt die Gastrulation, und mit ihr die Morphogenese. Bildung des
Primitivstreifens und der Chorda dorsalis, die die Voraussetzung für die Neurulation bil-
det.
In der 4.–8. Woche entstehen embryonalen Organanlagen (Organogenese). Dabei
kommt es zur Differenzierung der Keimscheiben. Simpel ausgedrückt kommt es durch
Kondensation der Zellen, zum Zusammenziehen von Zellenschichten/Abschnitten der
Keimblätter. Diese falten sich und schließen sich an den Rändern, die einander näherkom-
men (Vergleichbar mit Punkt 2 der Fehler! Verweisquelle konnte nicht gefunden wer-
den.). So können sich Zellgruppen abspalten und damit zu eigenständigen Strukturen
(Organen) werden.
Am Ende der 4. Woche ist die Grundform des Rumpfes herausgearbeitet.
Zu Beginn der 5. Woche entwickeln sich Extremitätenknospen, aus denen später die Ext-
remitäten werden.
In den letzten zwei Trimester der Schwangerschaft (30 Wochen), baut der Fötus sein
angelegtes Organsystem aus.
Determination des Geschlechts

Enthalten die Urkeimzellen neben einem X-Chromosom zumindest ein Y-Chromosom, so
entwickeln sich Hoden, enthalten sie kein Y-Chromosom, so entwickeln sich Ovarien.

Wachstumsfortschritt
Folgende Tabelle soll einen Überblick über den Wachstumsfortschritt des Fötus verschaffen.
Schwangerschaftsalter Körperlänge Körpergewicht
Ende 1 Monat 0,4 cm 1g
2. Monat 3 cm 3g
3. Monat 6 cm 6g
4. Monat 16 (4 x 4) cm 20 g
5. Monat 25 (5 x 5) cm 130 g
6. Monat 30 (6 x 5) cm 400 g
7. Monat 35 ( 7 x 5) cm 700 g
8. Monat 40 (8 x 5) cm 1800 g
9. Monat 45 (9 x 5) cm 2750 g
10. Monat 50 (10 x 5) cm 3300 g
5.3.7 Geburt
Wir unterscheiden wieder zwei Phasen voneinander:

Eröffnungsphase: Gegen Ende der Schwangerschaft oder bei Beginn der Wehen tritt der
kindliche Kopf in den Beckeneingang. Die Fruchtblase mit der Amnionflüssigkeit geht
voraus und weitet die Weichteile des Geburtskanals. Also kommt es während dieser Phase
zum Blasensprung, wobei das Fruchtwasser durch die Scheide abfließt.
Austreibungsphase: jene Phase, die unmittelbar nach der vollständigen Eröffnung des
äußeren Muttermundes erfolgt. Durch Kontraktion der Uterusmuskulatur (Wehen) wird
das Kind durch den Geburtskanal geschoben. Dabei führt das Kind auf Grund der Form
des Beckens eine Drehung um 90 Grad durch.
Nach dem Austritt: Wenn das gesamte Kind draußen ist, wird die Nabelschnur abgebun-
den und durchtrennt. Das kindliche Blut reichert sich nun mit Kohlensäure an, dies akti-
viert das Atemzentrum. So beginnt das Kind mit dem ersten Schrei zu atmen.
Ca. nach einer halben Stunde löst sich die Plazenta von der Uteruswand ab und wird
ebenfalls geboren (Nachgeburt).

5.4 Entwicklung von Zwillingen
5.4.1 Zweieiige Zwillinge
Bei zweieiigen Zwillingen kommt Zwillingsbildung dadurch zustande, dass zwei Oozyten
gleichzeitig ovuliert und von zwei verschiedenen Spermatozoen befruchtet werden.
Da die Genzusammensetzung bei beiden Zygoten ganz unterschiedlich ist, besteht zwi-
schen den Zwillingen keine größere Ähnlichkeit als bei Geschwistern, die nicht gleich alt
sind. Sie können das gleiche oder das entgegengesetzte Geschlecht haben. Beide Zygo-
ten entwickeln sich zu selbstständigen Blastocysten und nisten sich getrennt im Uterus
ein und jede bildet ihre eigene Plazenta, ihr eigenes Amnion und ihre eigene Chorionhülle.
Wenn die beiden Plazenten jedoch dicht nebeneinandersitzen, können sie miteinander
verschmelzen.
5.4.2 Eineiige Zwillinge
Die zweite Art der Zwillingsbildung besteht darin, dass beide sich aus einer einzelnen
befruchteten Eizelle entwickeln, es handelt sich dann um eineiige (genetisch identische)
Zwillinge. Sie entstehen dadurch, dass sich die Zygote im Laufe ihrer Entwicklung durch-
schnürt. Die früheste Trennung soll im 2-Zellen-Stadium vorkommen. In diesem Fall ent-
wickeln sich zwei getrennte Embryonen innerhalb einer Zona pellucida (=Glashaut;
Schutzhülle um die Eizelle). Nachdem sich die Zona pellucida aufgelöst hat, nisten sich
beide Blastozysten getrennt ein, wobei der Zeitpunkt der Trennung ausschlaggebend da-
für ist, ob jeder Keim seine eigene Plazenta und Chorionhülle entwickelt, oder ob sie sich
diese teilen.
Hat jeder Keim eine eigene Chorionhülle kann man noch aufgrund der genauen Überein-
stimmung (nicht nur Blutgruppen, identische Gene = Klone), des Geschlechtes und der
äußeren Merkmale, wie der Augen- und Haarfarbe nachweisen, dass es sich um eineiige
Zwillinge handelt.

6 Körper des Menschen – Teil A
6.1 Das Gewebe

Gruppen von Zellen, die ähnlich aussehen und eine gemeinsame Funktion haben, werden
als Gewebe bezeichnet. Unterschiedliche Gewebe können sich weiterhin zusammen-
schließen und ganze Organe bilden, welche man auch als funktionelle Einheiten bezeich-
net. Mehrere Organe zusammen bilden Organsysteme (vgl. Campell 2000). Die Zellen in
einem Gewebe werden einerseits über die Extrazellulärsubstanz zusammengehalten, an-
dererseits treten sie untereinander über sogenannte Zellkontakte in Verbindung.
Das tierische Gewebe lässt sich in vier Hauptkategorien unterteilen (vlg. Faller 2016):
• Epithelgewebe
• Binde- und Stützgewebe
• Muskelgewebe
• Nervengewebe
6.2 Epithelgewebe:
Epithelien erfüllen drei wesentliche Funktionen:
• Deckepithelien grenzen innere und äußere Körperoberflächen von der Umgebung
ab und erfüllen häufig auch noch zusätzliche Funktionen wie einen geregelten
Stoffaustausch zwischen den beiden Seiten des Epithels – also zwischen Hohlraum
und Gewebe.
• Die Haut besteht aus einem Epithel, das Schutz vor Verdunstung, Wärmeverlust,
Strahlung und vor dem Eindringen von Krankheitserregern bietet. Schleimhäute
wie im Darm bieten zwar ebenfalls Schutz vor Krankheitserregern und anderen
Einflüssen, im Wesentlichen dienen sie aber der Aufnahme der Nährstoffe der Nah-
rung.
• Drüsenepithelien sezernieren Hormone, Enzyme und andere Stoffe. Liegen Drü-
senepithelien dicht gepackt in einem Organ vor, spricht man von einer Drüse. Bei-
spiele hierfür wären die Speicheldrüsen oder die Schilddrüse.
• Sinnesepithelien reagieren auf Licht, Druck und andere Reize aus der Umgebung.
Für alle Epithelien gilt, dass eine Seite der Zellschicht der Umgebung (z. B. Hohlraum =
Lumen des Darms, Außenwelt, etc.) zugewandt ist. Diese Seite wird apikal genannt. Je
nach Funktion des Epithels weisen seine Zellen spezielle Gestaltungsmerkmale der api-
kalen Seite auf: Dort wo die Oberfläche für einen effektiven Stoffaustausch möglichst
groß sein muss, ist die Zellmembran der Epithelzellen durch Mikrovilli (= Ausstülpungen
der Zellmembran, s. Kapitel Zellbiologie) vergrößert. In den Atemwegen sorgen bewegli-
che Zilien dafür, dass Staubpartikel aktiv wieder aus den Bronchien heraustransportiert
werden. Durch Verhornung können Deckepithelien mechanisch widerstandsfest gemacht
werden.
Die andere Seite der Zellschicht liegt auf einer Membran aus Proteinen, die Basalmembran
genannt wird. Diese Seite des Epithels wird demnach als basal bezeichnet. Die Basal-
membran trennt das Epithel vom darunter liegenden Bindegewebe.

Die Basalmembran bildet die Unterlage aller Epithelzellen und
stabilisiert das Epithelgewebe in seiner Form. Da das Epithelgewebe
keinerlei Blutgefäße enthält, erfolgt die Ernährung über die
Basalmembran. Auch bei Zelluntergang regenerieren sich die Epithelien
über die Basalmembran (vgl. Faller 2016).
Epithelien können anhand ihrer Form eingeteilt werden. Die Zellen können in einer einzi-
gen Schicht vorliegen oder übereinandergestapelt sein (= mehrschichtig). Das Epithel
wird nach der Zellform seiner obersten Schicht benannt.
Epithelzellen sind in ihrem Aussehen sehr charakteristisch. Sie besitzen eine apikale Seite,
also jene Seite der Zelle, die dem Lumen eines Hohlorgans oder der Außenfläche eines
Organs zugewandt ist (vgl. Campell 2000). Die apikale Seite kann spezifische Oberflä-
chendifferenzierungen aufweisen, beispielsweise Mikrovilli im Dünndarm oder Kinozilien
(Flimmerhärchen) in den Atemwegen.
Abb. 71: Epithelgewebe mit Mikrovilli
Die basale Seite liegt der apikalen Seite gegenüber. Sie sitzt auf einer Basalmembran,
also jener Verdichtung der Extrazellulärmatrix, die die Epithelzellen vom darunter liegen-
den Gewebe trennt (vgl. Campbell 2000). Somit lässt sich erkennen, dass Epithelzellen
eine gewisse Polarität aufweisen.
Je nach Funktion und Lokalisation des Gewebes lässt sich das Epithelgewebe in verschie-
dene Epithelien unterteilen (vgl. Faller 2016). Die Oberflächenbildenden Epithelien bede-
cken innere und äußere Oberflächen. Sie schützen vor Eindringlingen, dienen der Sekre-
tion als Drüsenepithel (Beispiel: Schweißproduktion zur Regulation der Körpertempera-
tur) und Resorption (Beispiel: Aufnahme von Nährstoffen im Dünndarm; (vgl. Fallner
2016). Je nachdem, wo sich das Epithel befindet, gibt es unterschiedliche morphologische
Ausprägungen.

6.2.1 Einschichtiges/mehrschichtiges Plattenepithel:
Das einschichtige Plattenepithel ist dünn. Es dient dem Austausch von Stoffen durch
Diffusion. Diesen Typ findet man in den Innenwänden von Blutgefäßen (Austausch von
Nährstoffen) und in den Lungenbläschen/Alveolen (Austausch von Atemgasen)(vgl.
Campell 2000).
Das mehrschichtige Plattenepithel ist in der Lage, sich nach Abschilferungen rasch zu
regenerieren, da sie sich Zellen nahe der Basalmembran teilen können, neue Zellen an die
Oberfläche geschoben werden und abgeschilferte Zellen ersetzen. Diese Art von Epithel
findet man meistens an Orten hoher mechanischer Belastung. Beispiel: Speiseröhre, After
und Scheide (vgl. Faller 2016).
Das mehrschichtige Plattenepithel besitzt nur an seiner obersten Schicht platte Zellen!
Das mehrschichtige Plattenepithel kann verhornt (Epidermis der Haut) oder auch nicht-
verhornt (Hornhaut des Auges) sein.
6.2.2 Einschichtig kubisches/isoprismatisches Epithel
Das kubische/isoprismatische Epithel ist auf Sekretion spezialisiert. Beispiele hierfür

sind die Nierenkanälchen, die Schilddrüse und Speicheldrüsen (vgl. Campell 2000).
6.2.3 Einschichtiges hochprismatisches Epithel/ Zylinderepithel
Das einschichtige Zylinderepithel ist durch langgestreckte zylinderförmige Zellen ge-

kennzeichnet und hat meist eine Transport- und Barrierefunktion. Man findet es unter an-
derem in der Dünndarmschleimhaut. Die hochprismatischen Zellen besitzen hier an ihrer
apikalen Seite sogenannte Mikrovilli. Diese erlauben der Zelle ihre Oberfläche zu vergrö-
ßern, mehr Nährstoffe und viele weitere Moleküle aufzunehmen. Einschichtiges hoch-
prismatisches Epithel findet sich auch im Zervixkanal und im Eileiter sowie im Flim-
merepithel der Bronchien die wie der Eileiter Kinozillien besitzen.
6.2.4 Mehrreihiges hochprismatisches Epithel/Zylinderepithel
Auch hier besteht das Epithel aus einer Zellschicht hochprismatischer Zellen, jedoch ist
es mehrreihig, d. h. nicht alle Zellen erreichen die Epitheloberfläche. Diese Form des Zy-
linderepithels ist typisch für das Flimmerepithel des Respirationstraktes. Flimmerepithel
hat auf seiner apikalen Seite viele Kinozilien welche eine Vorwärts- und Rückwärtsbewe-
gung ausführen und damit Partikel transportieren. Die innerhalb des Epithels liegenden
Becherzellen produzieren Muzine (Schleim) um Staubpartikel, Erreger oder auch abge-
storbene Zellen zu verpacken, damit ihr Abhusten dieser erleichtert wird.
6.2.5 Spezialfall: Urothel (mehrschichtiges kubisches Epithel/Über-

gangsepithel)
Das Urothel befindet sich in den ableitenden Harnwegen (Nierenbecken, Harnleiter, Harn-
blase und Harnröhre). Die Zellen der unteren Schicht sind iso- bis hochprismatisch,

während die obere Zellschicht von Übergangszellen (Deckzellen) gebildet wird. Deckzel-
len sind in der Lage, ihre Form je nach Füllungsstand des Organs zu verändern. Beispiels-
weise befinden sich im gefüllten Zustand der Harnblase ca. vier Zellschichten, ist sie je-
doch leer, erhöht sich die Schichtzahl auf ca. sieben.
Abb. 72: Die verschiedenen Epithelarten (https://de.wikipedia.org/wiki/Datei:Illu_epithelium_de.png)
6.2.6 Drüsenepithelien
Drüsenepithelien sind spezialisierte Epithelien, die überwiegend aus Zellen bestehen, die
der Produktion und Abgabe (Sekretion) bestimmter Substanzen dienen. Diese können als
einzelne Zellen vorkommen, die beispielsweise Schleim produzieren (Becherzellen im Dick-
darm) oder als selbstständige Organe in epithelialer Form; dazu gehören Schweißdrüsen,
Tränendrüsen, die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) und Speicheldrüsen (vgl. Faller 2016).
6.2.7 Sinnesepithelien
Sinnesepithelien dienen der Aufnahme von Reizen der Reizaufnahme aus der Umwelt um
diese letztendlich in elektrischen Signalen (Aktionspotentiale) an das zentrale Nervensys-
tem zu leiten. Ein gutes Beispiel hierfür ist die Netzhaut des Auges, die Retina (vgl. Faller
2016).
6.3 Binde- und Stützgewebe

Das Bindegewebe ist ein zusammenfassender Begriff für verschiedene Gewebetypen. Es
sorgt nicht nur für die Aufrechterhaltung der Organform, sondern dient auch als Wasser-
speicher im Körper und umfasst auch das Blut. Das Bindegewebe enthält im Vergleich zu
anderen Gewebearten sehr wenig Zellen, dafür sehr viel Zwischenzellmasse (= extrazel-
luläre Matrix).
Alle Bindegewebsarten entstammen dem Mesenchym, dem

embryonalen Bindegewebe (vgl. Linder 2005).

Folgende sind Zellen aller Bindegewebstypen (vgl. Faller 2016):
• Fibroblasten
• Fibrozyten
• Fibroklasten
Fibroblasten sind für die Synthese der Extrazellulärmatrix verantwortlich, indem sie z.B. Kol-
lagen herstellen. Die Fibrozyten sind die inaktive Form, die kaum Anteil an der Synthese
haben. Daneben gibt es noch Fibroklasten, sie bauen die Extrazellulärmatrix ab.
Im Gegensatz zum zellulären Anteil des Bindegewebes unterscheidet sich die Extrazellu-
lärmatrix zwischen den unterschiedlichen Bindegewebstypen beträchtlich. Diese besteht
aus vielen verschiedenen Substanzen, aber vor allem aus vielen unterschiedlichen Fasern.
Folgende Fasertypen finden wir in drei verschiedenen Bindegewebstypen:
• Kollagenfasern
• Retikuläre Fasern
• Elastische Fasern
Kollagenfasern Retikuläre Fasern Elastische Fasern

Muskelfaszien Kapillaren Elastisches Bindegewebe
Vorkommen
Gelenkskapseln Muskelfasern Elastischer Knorpel

Sehnen, Bänder Periphere Nervenfasern
Retikuläres Bindegewebe
Tab. 1: Fasertypen
Je nach Funktion, Lokalisation und Anordnung der Zellen unterscheidet man zwischen
folgenden Gewebearten:
• lockeres (faserarmes) kollagenes Bindegewebe
• straffes (faserreiches) kollagenes Bindegewebe
• retikuläres Bindegewebe
• Fettgewebe
Das lockere (faserarme) kollagene Bindegewebe bildet das Grundgerüst der meisten
Organe. Eine Sonderform dieser Gewebeart ist das Fettgewebe. Die Fettzellen (Adipozy-
ten bzw. Lipozyten) sind in der Lage, Lipide aus der Blutbahn über Pinozytose aufzuneh-
men. Durch diese Speicherung wird der Zellkern an den Rand gedrängt, wodurch die Adi-
pozyten ihre spezifische Form bekommen. Hier gilt es zwischen Speicherfett und Baufett
zu unterscheiden. Das Speicherfett gilt als Depot und kann bei Hungerzuständen zur Ver-
wertung herangezogen werden. Baufett ist jedoch für die Strukturgebung des Körpers
essentiell und wird im idealen Fall nicht abgebaut. Man findet diese Fettpolster an den
Fußsohlen, Handflächen, Gesäß, Wangen etc. (vgl. Faller 2016).

Braunes Fettgewebe ist eine spezielle Form des Fetts und erscheint dunkler als das rest-
liche Fett im Körper. Beim Neugeborenen ist es ein wichtiges Depot für die Wärmebildung
und beim Erwachsenen verschwindet es weitgehend.
Das straffe (faserreiche) kollagene Bindegewebe enthält deutlich mehr Kollagenfasern
als das lockere Bindegewebe. Beispiele hierfür sind Organkapseln, Sehnen, Bänder oder
auch Hirnhaut (siehe Tab. 1).
Das retikuläre Bindegewebe kommt ebenfalls in sekundär lymphatischen Organen vor,
welche der Organisation von Abwehrzellen dienen.
Zum Stützgewebe des Menschen gehören folgende Gewebearten:

• Knorpelgewebe
• Knochengewebe
• Zahngewebe
6.3.1 Knorpelgewebe
Das Knorpelgewebe kommt im Skelett und in den tiefen Atemwegen als Knorpelspangen
vor. Die Zellen des Knorpelgewebes werden als Chondrozyten bezeichnet. Je nachdem,
welche Fasern (siehe „Bindegewebe“) sich in der Extrazellulärmatrix befinden, unter-
scheidet man folgende Knorpelarten (vgl. Faller 2016):
• Hyaliner Knorpel
• Elastischer Knorpel
• Faserknorpel
Rund um den Knorpel herum befindet sich die Knorpelhaut, das Perichondrium, jene
Struktur, über die der Knorpel ernährt wird. Beim hyalinen Knorpel jedoch gibt es kein
Perichondrium, hier wird er über die Gelenksflüssigkeit ernährt, die Synovia.
Das Knorpelgewebe ist frei von Blutgefäßen, die Ernährung des

Knorpels erfolgt über Diffusion.
Ist wie beim hyalinen Knorpel kein Perichondrium vorhanden, findet

keine Neubildung statt, somit ist die Regenerationsfähigkeit des
Knorpels stark vermindert.
Hyaliner Knorpel
Er enthält im Gegensatz zum elastischen Knorpel und Faserknorpel viel weniger Kollagen-
fasern, weshalb er nicht so elastisch ist. Dieser überzieht alle Gelenksflächen, bildet die
Nasenscheidewand, den Kehlkopf, Rippenknorpel und Spangen der großen und kleinen
Luftwege.

Elastischer Knorpel
Hier befinden sich nun mehr Kollagenfasern, daher auch der Name, elastischer Knorpel.
Er bildet die Ohrmuschel, den Kehldeckel und die Ohrtrompete.
Faserknorpel
Ebenfalls mit reichlich Kollagenfasern versehen, bildet der Faserknorpel Zwischenwir-
belsubstanz und Gelenkszwischenscheiben. Auch die Schambeinfuge wird durch Faser-
knorpel gefüllt.
6.3.2 Knochengewebe
Der Knochen ist nach dem Zahnschmelz die härteste Substanz im Körper. Er bildet das
Hauptstützgewebe des Körpers und zeichnet sich durch eine hohe Druck- und Zugfestig-
keit aus. Noch dazu ist er sehr widerstandsfähig gegenüber Biegebeanspruchung.
So wie der Knorpel ist auch der Knochen rundherum von einer Knochenhaut ummantelt,
dem Periost. Vom Periost geht die Knochenbruchheilung aus.
Eine Ausnahme stellen die Gelenksflächen dar. Hier befindet sich kein
Periost (vgl. Faller 2016).
Die Knochenzellen heißen Osteozyten, diese haben sehr lange Ausläufer und sind da-
durch miteinander verbunden. Die Extrazellularmatrix ist reich an Kollagenfasern und an-
organischen Salzen, Kalziumkarbonat und Kalziumphosphat. Diese sind in kristalliner
Form eingelagert und verleihen dem Knochen seine physikalische Härte.
Im Gegensatz zum Knorpel ist der Knochen sehr gut durchblutet, was den intensiven
Stoffwechsel (ständiger Auf- und Abbau des Knochens) erklärt (vgl. Faller 2016).
6.4 Muskelgewebe
Eine Muskelzelle kann sich durch chemische und elektrische Erregung verkürzen, also sich
kontrahieren und ermöglicht so Bewegung. Außerdem spielen Muskelzellen eine wichtige
Rolle im Wärmehaushalt des Menschen, denn durch den Energieverbrauch bei jeder Mus-
kelkontraktion wird Wärme abgegeben.
Die Muskelzelle/Muskelfaser selbst ist eine Faser, die bis zu 20 cm lang werden kann. In
den Muskelzellen liegen viele Eiweißstrukturen aneinandergereiht. Diese heißen Myofibril-
len. Diese können sich bei jeder Erregung zusammenziehen und so eine Kontraktion her-
vorrufen. Seine rote Farbe verdankt der Muskel dem Protein Myoglobin, das ähnlich dem
Hämoglobin Sauerstoff reversibel binden kann (vgl. Faller 2016).
Je nach Aufgabe und ihrem Bau kann man zwei Muskelgewebearten unterscheiden (vgl.
Faller 2016):
• glattes Muskelgewebe
• quergestreiftes Muskelgewebe

Die Glatte Muskulatur kommt überall dort vor, wo man Bewegung nicht willkürlich steuern
kann. Bekannte Beispiele sind dafür die Peristaltik der Verdauungsorgane, die Muskel-
schicht in unseren Blutgefäßen, in den harnleitenden Wegen, der Gallenblase oder im Auge.
Sie weist keine Querstreifung auf und kontrahiert langsamer als die Skelettmuskulatur.
Die glatte Muskulatur kann durch das autonome Nervensystem (Sympathikus-Parasym-
patikus) und durch passive Dehnung erregt werden. Hier liegen die Myofibrillen im Zyto-
plasma und der Kern befindet sich zentral.
Die Skelettmuskulatur (quergestreifte Muskulatur) kann willkürlich gesteuert werden.

Mehrere zu einer Kette verschmolzene Muskelzellen bezeichnet man als Muskelfaser. Ein
Muskelfaserbündel sind durch Bindegewebe zusammengelagerte Muskelfasern, welche
mit bloßem Auge als „Fleischfasern“ erkennbar sind (vgl. Linder, Bayrhuber 2005). Eine
Muskelfaser enthält mehrere Myofibrillen. Diese werden durch zwei Z-Scheiben in meh-
rere Sarkomere (kleinste kontraktile Einheit des Muskels) unterteilt, welche die funktio-
nellen Einheiten einer Muskelfaser darstellen.
Abb. 73: Muskelaufbau Schmidt et al 2010 Physiologie des Menschen (https://commons.wikimedia.org)

Abb. 74: Sarkomer (https://commons.wikimedia.org)
Beim genaueren Betrachten der Sarkomere lassen sich dicke und dünne Streifen erken-
nen. Die dicken Filamente bestehen aus dem Protein Myosin und die dünnen aus Aktin.
Während einer Kontraktion werden die Aktinfilamente zwischen die Myosinfilamente hin-
eingezogen. Die Querstreifung entsteht durch ihre regelmäßige Anordnung.
Wenn auf den ersten elektrischen Reiz mehrere folgen und der Muskel
keine Gelegenheit bekommt zu erschlaffen, dann nennt man dies
Tetanus (Dauerspannung; (vgl. Linder, Bayrhuber 2005).
Der Energielieferant für die Muskelarbeit ist das ATP (Adenosin-Triphosphat).

Das Herzmuskelgewebe ist tatsächlich eine quergestreifte Muskulatur, unterscheidet sich
jedoch vom Skelettmuskel in einigen Punkten.
Die Herzmuskelzellen sind keine langen Fasern, sondern verzweigte kurze Zellen. Ihr Zell-
kern liegt zentral und sie sind miteinander über Gap junctions (siehe Zellkontakte, Zellbi-
ologie), die sogenannten Glanzstreifen verbunden.
Diese erlauben es dem Herzen, Erregungen vom Sinusknoten in das Arbeitsmyokard wei-
terzuleiten und gleichmäßig zu kontrahieren. Das Herz muss im Gegensatz zur Skelett-
muskulatur nicht von außen erregt werden, sondern kann sich spontan erregen.

Abb. 75: Herzmuskelgewebe (https://commons.wikimedia.org)
6.5 Nervengewebe
Das Nervensystem lässt sich grob in ein peripheres und zentrales Nervensystem einteilen.
Es besteht aus Nervenzellen (Neuronen) und aus den dazugehörigen Bindegewebszellen
(Gliazellen).
Abb. 76: Neuron (https://commons.wikimedia.org)
Die Neuronen besitzen die Aufgabe, Reize aufzunehmen, weiterzuleiten und sie zu verar-
beiten. Allein das Gehirn besteht aus ca. 100 Milliarden Neuronen, die miteinander verknüpft
sind. Diese Verknüpfungsstellen werden als Synapsen bezeichnet (vgl. Faller 2016).
Das Neuron besteht aus drei Abschnitten:

Dendriten
Dendriten sind Verzweigungen am Zellkörper und sind dafür zuständig, Signale zu emp-
fangen. Diese erhalten sie aus den Synapsen (siehe „Synapsen“) eines anderen Neurons
und leiten sie zum Zellkörper weiter.
Die Erregung läuft fast immer nur in eine Richtung, von den Dendriten in
Richtung Soma.
Perikaryon/Soma
Das Perikaryon/Soma entspricht dem Zellkörper, welcher jegliche Organellen beinhaltet, die
die Zelle braucht. Ganz charakteristisch für ein Perikaryon sind die Nissl-Schollen. Diese sind
raues endoplasmatisches Retikulum und im Mikroskop sehr gut anfärbbar.
Neurit/Axon
Dabei handelt es sich um die Nervenfaser, jener Struktur eines Neurons, die Reize weiter-
leitet. Sie entspringt dem Soma als Axonhügel und kann von einigen Millimetern bis zu
vielen Zentimetern lang werden.
Das Besondere am Axon ist die Art der Reizweiterleitung. Die meisten Axone sind mit den
sogenannten Ranvier-Schnürringen ausgestatten. Die Gliazellen (siehe „Gliazellen“) bil-
den Myelinhüllen, die das Axon an bestimmten Stellen elektrisch isolieren können. Zwi-
schen zwei Myelinscheiden liegt das Axon frei, dies wird als der Ranvier-Schnürring be-
zeichnet. Hier springt die Erregung von einem Schnürring zum nächsten und kann
dadurch hohe Geschwindigkeiten erreichen (bis zu 120 m/s) erreichen. Diese Art der Er-
regung wird saltatorische Erregungsweiterleitung genannt.
Die Synapsen sind jene Strukturen, an welchen die Erregung an die Dendriten der nächs-
ten Zelle oder an einen Muskel weiterleiten. Die Übertragung funktioniert hier über den
chemischen Weg, im Beispiel der Erregungsübertragung an den Muskel, spielt hier der
Transmitter (Botenstoff) Acetylcholin eine entscheidende Rolle.
Die Gliazellen sind wie bereits oben erwähnt Nervenbindegewebszellen, die die Neurone
ernähren, stützen und schützen, wobei Gliazellen nicht zum klassischen Binde- und Stütz-
gewebe zählen, da sie einen anderen embryonalen Ursprung haben. Bei vielen Neuronen
bilden sie außerdem die Myelinschicht, die das Axon für eine rasche Signalweiterleitung
elektrisch isoliert. Im peripheren Nervengewebe werden diese Zellen als Schwann-Zellen
und im zentralen Nervensystem als Oligodendrozyten bezeichnet.

7 Körper des Menschen – Teil B
7.1 Das Verdauungssystem

Die Ernährung beinhaltet die Aufnahme von Nährstoffen, die der menschliche Organis-
mus zum Aufbau seines Körpers, zur Aufrechterhaltung seiner Lebensfunktionen und zum
Hervorbringen bestimmter Leistungen in verschiedensten Lebenslagen braucht. Das
menschliche Verdauungssystem versorgt den Körper mit diesen essentiellen Nährstoffen,
Vitaminen, Mineralstoffen, Spurenelementen, Wasser und damit auch Energie. Die Auf-
nahme der Nahrungsmittel geschieht vornehmlich durch die orale Zufuhr dem Leben
dienlicher Stoffe in Form von Speisen und Getränken, mit denen der Mensch den Ener-
giebedarf durch seine Stoffwechselleistung deckt. Die aufgenommenen Nährstoffe (die
Makronährstoffe Fette, Proteine und Kohlenhydrate) werden abgebaut und in körperei-
gene Stoffe umgewandelt (heterotrophe Assimilation). Sie werden nach der Aufnahme in
den Körper zunächst mit Hilfe der gastrointestinalen Organe verdaut, wobei hochmole-
kulare, oft schlecht wasserlösliche Nahrungsbestandteile in niedermolekulare, wasserlös-
liche Bestandteile aufgespalten werden. Die beteiligten Elemente des Organsystems Ver-
dauung sind hierbei, bildhaft gesprochen, angeordnet wie ein langer Schlauch (ca. 6–8
m) mit Ventilen (z. B. der Pförtner nach dem Magen oder der Ausführungsgang des Pan-
kreas im Zwölffingerdarm), an denen sich unsere Verdauungsdrüsen einschalten.
Die beteiligten Organe sind hierbei:

• Mundhöhle
• Speiseröhre
• Magen
• Dünndarm
• Leber
• Gallenblase
• Bauchspeicheldrüse
• Dickdarm

Abb. 77: Die Organe des Verdauungssystems (https://commons.wikimedia.org)
Prinzipieller Aufbau des Verdauungssystems: Das Lumen (Hohlraum im Inneren des

Gastrointestinaltraktes, GIT) wird durch eine Epithelschicht begrenzt, deren Oberfläche
für eine möglichst effiziente Aufnahme von Nährstoffen und Wasser stark vergrößert ist.
Die Strukturen, die hierbei zur Oberflächenvergrößerung führen, sind:
• Mikrovilli – fadenförmige Zellfortsätze (kommen im apikalem resorbierenden
Epithel vor und sind aus Aktin aufgebaut)
• Krypten (eingestülpte Strukturen)
• Zotten (Ausstülpungen)
• makroskopische Falten

Die Aufgaben der Epithelschicht des Magen-Darm-Trakts sind also vorrangig die Absorp-
tion von Nährstoffen, Wasser, Salzen, ... sowie die Sekretion von Verdauungsenzymen und
die Produktion von Schleim (Mucus).
Abb. 78 u. 79: Die Histologie der Darmschleimhaut (Ulfig, Kurzlehrbuch Histologie, Thieme, 2011)
7.1.1 Der Weg der Nahrung – die an der Verdauung beteiligten Strukturen
und Organe
Die Reise der Nahrung durch den Verdauungsapparat beginnt in der Mundhöhle, in der
sie zuallererst durch unsere Zähne mechanisch zerkleinert wird, das nennen wir den 1.
willkürlichen Verdauungsakt.
Das menschliche Gebiss umfasst bei Erwachsenen 32 Zähne. Bei Säuglingen entwickelt
sich zuerst ein Milchgebiss aus 20 Zähnen, die in der Regel zwischen dem 6. und 13. Le-
bensjahr ausfallen. Das Gebiss kann in die Frontzähne (Schneide- und Eckzähne), Seiten-
zähne (vordere und hintere Backenzähne) sowie die Weisheitszähne (zählen eigentlich zu
den hinteren Backenzähnen) eingeteilt werden. Die Zähne bestehen zum überwiegenden
Teil aus den beiden Hartsubstanzen Schmelz (härtestes Gewebe des menschlichen Kör-
pers – 97 % Calcium und Phosphat + 3 % organische Substanzen) und Dentin (= Zahnbein,
ist knochenähnlich, jedoch härter als dieser; besteht aus Kollagenfasern, in die Calcium-
salze in Form von Hydroxylapatit eingelagert sind (vgl. Bommas und Ebert et al., 2006).
In der Mundhöhle erfüllt auch der von den Speicheldrüsen produzierte Speichel (ca. 1-1,5
Liter pro Tag) einige Funktionen, so wirkt er nicht nur als reines Gleitmittel für den zer-
kauten Nahrungsbrei, sondern erfüllt auch durch die in ihm enthaltenen Wachstumsfak-
toren eine wundheilungsfördernde Rolle. Die Enzyme des Speichels (Ptyalin, eine
Amylase und die Zungengrundlipase) treten schon in der Mundhöhle in Kontakt mit dem
Nahrungsbrei. Als weiteres wichtiges Organ in der Mundhöhle finden wir noch die Zunge,
auf deren Oberfläche wir die sog. Geschmackspapillen finden (siehe Kapitel Sinnesor-
gane).

Die Speiseröhre (Ösophagus) ist ein ca. 25–28 cm langes muskuläres, schlauchförmiges
Hohlorgan, welches den Schlund (Pharynx) mit dem Magen verbindet. Mit Hilfe der Mus-
kelkontraktion (Peristaltik) der Speiseröhrenmuskulatur wird der Nahrungsbrei, auch
wenn man auf dem Kopf steht, in Richtung Magen befördert (da die vom Mund wegfüh-
renden Anteile zuerst kontrahieren). Die Speiseröhre kann man analog zu den Wirbelsäu-
lensegmenten in drei Anteile, nämlich cervikal (Halswirbelhöhe), thorakal (Brustwirbel-
höhe) und abdominal (nach dem Durchtritt durch das Zwerchfell) einteilen. Es lassen sich
auch drei Engstellen entlang der Speiseröhre identifizieren: die Erste liegt auf Höhe des
Kehlkopfs, hier liegt auch ein Sphinkter (zirkulärer Muskel, der das Lumen verschließen
kann). Die zweite Engstelle finden wir auf Höhe des Aortenbogens, bedingt durch eine
Einengung der Speiseröhre durch die Luftröhre und den Aortenbogen, sie liegt in etwa in
der Mitte der Speiseröhre. Die dritte Engstelle liegt im Bereich des Durchtritts durch das
Zwerchfell (Diaphragma), auch hier finden wir wieder einen Sphinkter, um Reflux (Rück-
fluss von Mageninhalt in die Speiseröhre) zu verhindern.
Abb. 80: Ösophagus (https://training.seer.cancer.gov/ugi/anatomy/esophagus.html)
Der Magen (Gaster) ist ein sackförmiges Hohlorgan und liegt im linken oberen Quadran-
ten des Bauches (Abdomens) knapp unterhalb des Zwerchfells (Diaphragma). Der Magen
nimmt nicht nur einfach die aufgenommene Nahrung in sich auf, sondern produziert auch
kontinuierlich Magensaft, der als aggressivsten Bestandteil die Magensäure enthält. Der
Magen ist durch seine Muskelschicht zur Bewegung und Durchmischung des Nahrungs-
breis mit dem Magensaft fähig. Im Inneren des Magens finden wir eine gefaltete Schleim-
haut, die ihn oberflächlich auskleidet und verschiedene Zellarten beinhaltet:

• Hauptzellen: Sie sezernieren (=geben ein Sekret ab) das Verdauungsenzym Pepsi-
nogen, welches mit der Salzsäure aus dem Magensaft zu Pepsin reagiert und pro-
teinspaltend wirkt. Die Endung -gen ist hierbei hervorzuheben, weil sie das Pepsi-
nogen als Proenzym kennzeichnet, welches erst durch den Kontakt mit der Salz-
säure des Magensafts zum aktiven Enzym, dem Pepsin, wird. Wäre dies nicht der
Fall, würde sich der Magen mit der aktiven Form eines proteinspaltenden Enzyms
selbst verdauen.
• Nebenzellen: sie bilden bikarbonatreichen Schleim, der die Magenschleimhaut vor
dem Magensaft schützt.
• Belegzellen (auch Parietalzellen): sie produzieren die Salzsäure (pH ca. 1, vgl. Hup-
pelsberg, Walter; Kurzlehrbuch Physiologie, 2003) des Magensaftes, welche
Krankheitserreger abtöten kann und für die Denaturierung von Proteinen wichtig
ist. Die Salzsäure neutralisiert auch die im Nahrungsbrei enthaltene und aus dem
Speichel stammende Amylase, weshalb die Kohlenhydratverdauung im Magen
„pausiert“ und erst im Dünndarm durch den Einfluss der Bauchspeicheldrüse fort-
gesetzt wird. Die Parietalzellen produzieren auch den sog. Intrinsic Factor, ein Gly-
koprotein, welches die Aufnahme von Vitamin B12 (auch Cobalamin genannt) im
Dünndarm ermöglicht, welches wichtig für die Blutbildung (Hämatopoese) und
Myelinsynthese ist.
• G-Zellen: Sie bilden das Peptidhormon Gastrin, welches die Salzsäureproduktion
der Belegzellen steuert, die Motilität von Dünndarm und Gallenblase steigert sowie
eine erhöhte Pepsinogensekretion der Hauptzellen des Magens und eine erhöhte
Insulinsekretion aus der Bauchspeicheldrüse bewirkt (vgl. Lüllmann-Rauch: Histo-
logie, 2006).
Bevor sich der Dünndarm dem Magen anschließt, finden wir noch einen Schließmuskel, den
sog. Pförtner bzw. Pylorus. Er ermöglicht das Abtrennen von Organen mit unterschiedlichen
pH Werten.
Abb. 81: Die Anatomie des Magens (Bommas-Ebert, Teubner, Voß, Kurzlehrbuch Anatomie, Thieme, 2011)

Der Dünndarm ist der Abschnitt des Darmes, der vom Pylorus (Pförtner) ausgeht und bis
zur Bauhin-Klappe (Ileozäkalklappe; markiert den Beginn des Dickdarms) reicht. Der
Dünndarm hat beim Erwachsenen eine Länge von ungefähr 5–6 Metern. Die Hauptauf-
gabe des Dünndarms liegt vor allem in der Resorption von über die Nahrung aufgenom-
men Substanzen und Wasser. Um diese Resorption maximal effizient zu gestalten, wirken
hier einige feingewebliche Strukturen zusammen, um eine möglichst große Resorptions-
fläche (über 100 m2) zu bilden. So kleidet die Dünndarmschleimhaut das Lumen des
Dünndarms nicht glatt aus, sondern ist in bis zu 1 cm große Falten (Plicea circulares oder
Kerckring-Falten) aufgeworfen. Des Weiteren finden wir auch ausgestülpte Strukturen,
die Dünndarmzotten, welche mit einem dichten Besatz aus Mikrovilli besiedelt sind und
eingestülpte Strukturen, die sog. Krypten. Der Darminhalt wird mittels Peristaltik (wellen-
förmig verlaufende Muskelkontraktion der Darmwand) durch den Darm geschleust.
Seiner Länge nach lässt sich der Dünndarm in drei Abschnitte gliedern:
• das Duodenum (Zwölffingerdarm)
• das Jejunum (Leerdarm)
• das Ileum (Krummdarm)
Das Duodenum schließt sich nach dem Pförtner dem Magen an und ist mit nur ca. 30 cm
der kürzeste Abschnitt des Dünndarms. Er bildet eine C-förmige Schleife, in dessen In-
nenseite der Kopf der Bauchspeicheldrüse zum Liegen kommt. Im Duodenum finden wir
spezifische Drüsen, die Brunnerdrüsen, die mit ihrem bikarbonatreichen Schleim helfen,
den mit Magensaft versetzten Speisebrei (Chymus) zu neutralisieren und so die Schleim-
haut des Duodenums vor der Salzsäure des Magensaftes zu schützen. Im absteigenden
Teil des Duodenums münden auch die Ausführungsgänge von Bauchspeicheldrüse und
Gallenblase in das Darmlumen.
Das Jejunum liegt zwischen dem Duodenum und dem Ileum und ist ca. 2-2,5 m lang.
Strukturell ist das Jejunum durch hohe Falten (Plicae circulares) und Krypten gekenn-
zeichnet. Auch Zotten und Mikrovillibesatz sind hier zu finden. Im Gegensatz zum Duo-
denum finden wir hier keine Brunnerdrüsen.
Das Ileum bildet den letzten Teil des Dünndarms und ist ca. 3 m lang. Zwischen Jejunum
und Ileum gibt es keine klare Trennlinie, sondern einen kontinuierlichen Übergang. Als
wichtigstes Unterscheidungsmerkmal finden wir im Ileum die sog. Peyer-Plaques, An-
sammlungen von Lymphfollikeln in der Dünndarmschleimhaut, die einen wichtigen Teil
des darmassoziierten Immunsystems bilden. (zählen zum gut associated lymphatic tissue,
GALT). Der terminale Übergang vom Ileum zum Dickdarm (Colon) wird schließlich durch
die Bauhin-Klappe (Ileozäkalklappe) gekennzeichnet.
Der Dickdarm (Colon) ist der letzte Abschnitt des Darms von der Bauhin-Klappe bis zum
Anus; er ist ca. 1,5 m lang. Er windet sich wie ein Rahmen um die Dünndarmschlingen und
kann seiner Länge nach in den Blinddarm (Caecum), die eigentlichten Dickdarmab-
schnitte Colon ascendens, transversum, descendens und sigmoideum (aufsteigend, quer-
verlaufend, absteigend und sigmoid) sowie das Rectum (Mastdarm) eingeteilt werden. Im
Gegensatz zum Dünndarm besitzt der Dickdarm keine Zotten, die Oberflächenvergröße-
rung wird nur durch eine große Anzahl an Krypten und Einstülpungen der Darmwand
bewirkt. Die Hauptaufgaben des Dickdarms sind die Wasserresorption und Eindickung

des Darminhalts. Zu erwähnen ist auch die dichte bakterielle Besiedelung (Darmflora) des
Dickdarms, die durch Fermentation bei der Verdauung von Ballaststoffen (sie werden zu
kurzkettigen Fettsäuren und Gase aufgebrochen) hilfreich ist. Der erste Abschnitt des
Dickdarms, der Blinddarm (Caecum), bildet sowohl die Einmündungsstelle des Ileums
(letzter Dünndarmabschnitt) als auch des Wurmfortsatzes (Appendix vermiformis), der
im Alltag oft fälschlicherweise als Blinddarm bezeichnet wird. Die Abschnitte Colon
ascendens, transversum, descendens und sigmoideum ziehen rahmenförmig vom rechten
unteren Quadranten ausgehend um das Dünndarmkonvolut. Spezifisch für das Colon fin-
den wir keine Zotten vor, sondern eine große Anzahl an Krypten und Becherzellen. Die
Hauptaufgabe des Colons besteht in der Aufnahme von Wasser und Elektrolyten aus dem
Darminhalt und dem von Bakterien synthetisierten Vitamin K. Der Mastdarm oder auch
Rectum genannt bildet den letzten Anteil des Colons und ist ca. 12–15 cm lang. Das Rec-
tum reguliert über zwei Verschlussmuskeln (Sphinkter) die Defäkation.
An der menschlichen Verdauung sind weiters auch noch zwei sehr wichtige Drüsen be-
teiligt, nämlich die Leber (mit der Gallenblase) und die Bauchspeicheldrüse (Pankreas).
Die Leber ist das größte und wichtigste Stoffwechselorgan des Körpers (und auch die
größte Drüse des Körpers) und an vielen regulativen Stoffwechselprozessen sowie der
Bildung lebenswichtiger Substanzen beteiligt. Sie erfüllt im Stoffwechsel außerdem eine
wichtige Speicherfunktion.
Die wichtigsten Stoffwechselvorgänge der Leber sind:

• Verwertung von Nahrungsbestandteilen
• Abbau und Entgiftung von Stoffen wie
o Abbau von Blutzellen
o Abbau von Häm zu Bilirubin
o Abbau und Entgiftung von Alkohol und Medikamenten
o Abbau von Hormonen
o Abwehrfunktion
• Bildung lebenswichtiger Substanzen wie
o wichtiger Proteine (Plasmaproteine wie Albumin und Transferrin)
o fast alle Gerinnungsfaktoren
o der Galle bzw. Gallensäuren
o des Cholesterins (à Vorläufersubstanzen für die Hormonsynthese)
o von Fetten (Triacylglyceride, Phosphoglyceride, Sphingolipide,..) und Lip-
oproteinen
o Blutbildung beim Fötus bis zum 7. Schwangerschaftsmonat.
• Speicherung von
o Glucose (in Form von Gklykogen)
o Vitaminen (E, D, K, A und Vitamin B12)
o Eisen.
Die Gallenblase ist ein Hohlorgan und an der Unterseite der Leber lokalisiert. Sie dient als
Speicherorgan für die in der Leber produzierte Galle und fasst ca. 30–80 ml. Der Ausfüh-
rungsgang der Gallenblase mündet in den absteigenden Teil des Duodenums. Die Galle
selbst besteht zu einem großen Teil (ca. 80 %) aus Wasser und weiters aus Gallensäuren,

Phospholipiden und Cholesterin. Die Hauptaufgabe der Galle besteht darin, aus den durch
die Nahrung aufgenommenen und durch Lipasen gespaltenen Lipiden Mizellen zu bilden
und so ihre Oberfläche zu vergrößern, um sie für den Darm resorptionsfähig zu machen.
Die Galle wird durch den Darm-Leber-Kreislauf (Enterohepatischen Kreislauf) wieder zu
ca. 95 % rückaufgenommen.
Die Bauchspeicheldrüse (das Pankreas) ist das zweite wichtige Drüsenorgan, das maß-
geblich an der Verdauung beteiligt ist. Sie liegt im linken oberen Quadranten hinter bzw.
unterhalb des Magens und ist ca. 14–18 cm lang. Das Pankreas ist eine sog. gemischt en-
dokrin-exokrine Drüse, da es sowohl exokrine (an innere oder äußere Oberflächen) als
auch endokrine (direkt an die Blutbahn abgegene) Sekrete produziert.
Der exokrine Anteil der Pankreas ist eine rein seröse Drüse (gibt ein dünnflüssiges, blut-
serumartiges Sekret ab) und produziert:
• Enzyme zur Eiweißspaltung (Proteasen): Trypsinogen (Proenzym(!), welches erst
durch Enzyme auf der Oberfläche der Dünndarmepithelzellen aktiviert wird), Chy-
motrypsinogen
• Enzyme zur Kohlenhydratspaltung: verschiedene Amylasen
• Enzyme zur Fettspaltung (Lipasen): Pankreaslipase
• Enzyme die DNA und RNA spalten: Nucleasen
Die Proteasen liegen in inaktiver Form (als Proenzym) vor, um das Pankreas vor einer
Selbstverdauung zu schützen. Daneben produzieren die Epithelzellen des Ausführungs-
ganges Bikarbonat, das im Duodenum wichtig für die Neutralisation der Magensäure ist.
Der endokrine Anteil der Pankreas wird durch die sog. Inselzellen bzw. das Inselorgan (ca.
5 % aller Pankreaszellen) gebildet, die verschiedene Hormone produzieren:
• Insulin (Beta-Zellen): senkt den Blutzuckerspiegel und reguliert die Aufnahme von
Glucose in Körperzellen
• Glukagon (Alpha-Zellen): steigert den Blutzuckerspiegel durch Förderung des Ab-
baus von Glykogen in der Leber (Glykogenolyse) und stimuliert die Glukoneoge-
nese.
• Somatostatin: hemmt im Verdauungssystem die Magensäureproduktion sowie die
exokrine Sekretion des Pankreas und die Peristaltik des Magens und der oberen
Darmabschnitte
• pankreatisches Polypeptid: wird vor allem bei eiweißreicher Ernährung ausge-
schüttet. Es vermittelt ein Sättigungsgefühl, hemmt das exokrine Pankreas und sti-
muliert die Salzsäurebildung.
• Ghrelin: wird von endokrinen Zellen des Magens produziert und vermittelt ein Hun-
gergefühl. Bei Nahrungsaufnahme nimmt die Freisetzung von Ghrelin ab.
Bestandteile der Ernährung

Als Ernährung bezeichnet man die Zufuhr von Nährstoffen bzw. Nahrung, die der Mensch
braucht, um seine Lebensfunktionen aufrecht zu erhalten. Beim Menschen als Omnivore
(Allesfresser) differenzieren wir hierbei zwischen Makro- und Mikronährstoffen. Wenn
der Mensch sein Ernährungsziel nicht adäquat erreicht, sprechen wir von Fehlernährung
(Malnutrition). In den entwickelten Industrienationen ist die häufigste Form der Fehl-

ernährung die Überernährung. Sie ist ein wichtiger kausaler Faktor für Erkrankungen wie
Diabetes Mellitus Typ 2.
Zu den Makronährstoffen zählen:

• Kohlenhydrate (Polysaccharide)
• Ballaststoffe
• Eiweiß (Proteine)
• Fette (Lipide) und Fettsäuren
• Wasser.
Kohlenhydrate (Polysaccharide) sind der wichtigste Energielieferant für pro- und euka-
ryotische Zellen, da sie sehr schnell resorbiert und für den Organismus verfügbar gemacht
werden können. Da sie vom Körper selbst durch Glukoneogenese unter Energieverbrauch
hergestellt werden können, sind sie nicht essentiell. Die Verdauung der Kohlenhydrate
beginnt schon im Mund durch die im Speichel enthaltene Amylase Ptyalin, welches die
Stärke zu Oligosacchariden abbaut, und wird dann im Dünndarm durch Lactase, Saccha-
rase und Maltase weiter fortgesetzt, woraufhin die finalen Spaltprodukte (Glucose, Galak-
tose) durch einen Na+Glucose-Symport in die Zellen der Darmschleimhaut aufgenommen
werden können. Der Blutzuckerspiegel wird durch die beiden Hormone Insulin, welches
ihn senkt, und Glucagon, welches ihn ansteigen lässt, reguliert. Die Glucose aus den Koh-
lenhydraten der Nahrung wird kurzfristig als Glykogen in den Muskeln und der Leber ge-
speichert, wenn jedoch die Versorgung des Körpers mit Kohlenhydraten größer ist als der
Verbrauch, wird der Überschuss in Fett umgewandelt und als Depotfett gespeichert.
Ballaststoffe sind vom Körper nicht verwertbare, längerkettige Kohlenhydrate, die im Ge-
gensatz zu anderen Kohlenhydraten nicht enzymatisch gespalten werden, sondern na-
hezu unverändert den Dickdarm erreichen. Zu den positiven Aspekten der ballaststoffrei-
chen Ernährung zählen u.a. ein vermehrtes Sättigungsgefühl durch Aufquellen der Bal-
laststoffe durch im Dickdarm vorhandenes Wasser sowie eine Anregung der Darmpe-
ristaltik.
Proteine sind Polymere, welche wiederum aus 20 (21) verschiedenen proteinogenen Ami-
nosäuren bestehen. In der Natur existieren noch mehrere hundert weitere Aminosäuren,
die jedoch bei der Proteinsynthese keine Rolle spielen. Ferner unterscheiden wir die sog.
essentiellen von den nicht-essentiellen Aminosäuren. Die nicht-essentiellen können vom
Körper selbst synthetisiert werden, die essentiellen jedoch nicht, also müssen sie mit der
Nahrung aufgenommen werden, um gesundheitliche Schäden zu vermeiden. Proteine
sind im menschlichen Körper die wichtigsten biochemischen Funktionsträger, sie machen
ca. 14–17 % der Körpermasse aus. Proteine wirken im Körper als Katalysatoren, sie spei-
chern und transportieren andere Moleküle (z. B. Hämoglobin, Sauerstoff), ermöglichen
Bewegung, übermitteln Nervenimpulse, verleihen Immunität und kontrollieren Wachstum
und Differenzierung von Zellen. Die Verdauung und Aufnahme von Proteinen, die Prote-
olyse, beginnt im Magen durch das Enzym Pepsin (die inaktive Vorstufe Pepsinogen wird
durch die Magensäure aktiviert). Anschließend werden die im Magen aus den Proteinen
entstandenen Poly-, Di- und Tripeptide durch Peptidasen aus dem exokrinen Pankreas zu
Aminosäuren zerlegt und durch einen Na+Aminosäure-Symport in die Zellen der Darm-
wand aufgenommen. Aminosäuren können nicht gespeichert werden, weshalb sie entwe-
der sofort zum Aufbau neuer Proteine verwendet oder aus dem Körper ausgeschieden
werden. Der in den Proteinen vorhandene Stickstoff wird hierbei zu Harnstoff umgewan-
delt und über die Nieren mit dem Harn als harnpflichtige Substanz ausgeschieden.

Fette (Lipide) sind mit 9 kcal/g im Gegensatz zu Proteinen und Kohlenhydraten mit je-
weils 4 kcal/g die energiereichsten Nahrungsstoffe und man unterscheidet prinzipiell tie-
rische und pflanzliche Fette. Fettsäuren unterscheidet man dann weiter in gesättigte und
ungesättigte (enthalten mindestens eine Doppelbindung) Fettsäuren sowie je nach Ver-
fügbarkeit in essentielle und nicht-essentielle Fettsäuren. Mit steigender Komplexität
kann der Körper ungesättigte Fettsäuren nicht selbst herstellen, die wichtigste dieser es-
sentiellen Fettsäuren ist die mehrfach ungesättigte Linol- bzw. Linolensäure, welche vor
allem bei der Regulierung von Entzündungsprozessen im Körper unabdingbar ist. Die
noch nicht verdauten Lipide liegen zunächst als Fetttröpfchen vor, welche zunächst durch
die Galle im Dünndarm zu einer Emulsion verkleinert (und ihre Oberfläche so vergrößert)
und dann durch Lipasen abgebaut werden. Der Körper benötigt Fette aus der Nahrung
auch, um bestimmte Hormone (Steroidhormone, Sexualhormone) aufzubauen und Vita-
mine aufzunehmen (fettlösliche Vitamine E, D, K und A). Fette sind hervorragende Ener-
giespeicher. Wenn sie nach der Aufnahme nicht unmittelbar genutzt werden, speichert
der Körper sie in Fettdepots. Bei längerem Verzicht auf Kohlenhydrate kann der Körper
dann auf diese Reservefette zurückgreifen.
Wasser ist eine für den Ablauf von biologischen Lebensvorgängen unverzichtbare Verbin-
dung aus Wasser- und Sauerstoff. Es stellt bei Lebewesen den mit Abstand größten Teil der
Körpermasse, der menschliche Organismus besteht zu ca. 2/3 aus Wasser. Es dient im Körper
u. a. als Lösungsmittel, Transportmittel und auch als wichtiger Reaktionspartner.
Zu den Mikronährstoffen zählen:
• Vitamine
• Spurenelemente
• Mineralstoffe und Elektrolyte
Vitamine sind Verbindungen, die der Körper nicht selbst herstellen kann und folglich mit
der Nahrung aufgenommen werden müssen. Vitamine erfüllen im Stoffwechsel essentielle
Aufgaben als Kofaktoren und Koenzyme, weshalb der vollständige Entzug auch nur eines
Vitamins mit dem Leben auf Dauer nicht vereinbar ist. Je nach ihrer Löslichkeit werden
Vitamine in fett- und wasserlöslich eingeteilt. Fettlöslich sind die Vitamine E, D, K und A.
Wasserlöslich sind die Vitamine aus der B-Gruppe (B1, B2, B6 und B12), Vitamin C, Biotin
(H) und Folsäure.
Spurenelemente sind anorganische Stoffe, die vom menschlichen Körper nur in sehr ge-
ringen Mengen, Spuren, benötigt werden. Sie gehören zu den sogenannten Mineralstof-
fen. Man unterscheidet essentielle von nicht-essentiellen Spurenelementen. Beispiele sind
hierbei Eisen (könnte per Definition ein Mineralstoff sein, wird jedoch nur in sehr geringen
Mengen benötigt), Iod, Kupfer, Selen, Cobalt und Zink.
Mineralstoffe sind anorganische Nährstoffe, die täglich mit der Nahrung aufgenommen
werden sollten. Beispiele hierfür sind Natrium (Ionentransport und Säure-Basen-Haus-
halt), Magnesium (Kofaktor für Enzyme), Kalium (Elektrolythaushalt und Erregung von
Zellen), Calcium (Mineralisierung von Knochen und Zähnen) und Phosphor (Aufbau von
Knochen und Energiespeicher).
Elektrolyte sind vor allem Salze, die zusammen mit Wasser die Grundlage unseres inneren
Milieus bilden. Die gleichmäßige Zusammensetzung der Ionen und des pH-Werts der Kör-
perflüssigkeiten gehört zu den wesentlichen Voraussetzungen einer ungestörten Zelltä-
tigkeit. Manche dieser Elektrolytsalze sind Bestandteile von Enzymen und Hormonen, an-
dere wiederum sind als Baustoff für Zähnen und Knochen unentbehrlich. Besonders wich-
tig für den menschlichen Körper sind hierbei Natrium, Kalium, Kalzium, Magnesium, Chlo-
rid und Phosphat.

7.2 Das Blut
Blut ist ein eigenes Gewebe, das zum Bindegewebe zählt, welches aus den Blutzellen und
einer flüssigen Interzellularsubstanz, dem Blutplasma, besteht. Seine Hauptaufgabe besteht
darin, den gesamten Körper mit Sauerstoff zu versorgen und Kohlendioxid abzutransportie-
ren. Es transportiert auch Nährstoffe, Elektrolyte, Zucker und Hormone, gibt Geweben eine
Stütze (Flüssigkeitsdruck aus den Gefäßen auf die Umgebung) und ist ein wichtiger Teil des
Immunsystems. Die Regulation und Aufrechterhaltung des Wasser- und Elektrolythaushalts,
des Säure-Basen-Haushalts und der Körpertemperatur nennt man Homöostase. Das Gesamt-
blutvolumen eines Erwachsenen beträgt ca. 5–6 Liter, wobei die zellulären Bestandteile ca.
40 % ausmachen, der Rest ist Blutplasma. Das Blutvolumen korreliert auch mit der fettfreien
Körpermasse, pro kg dieser kann man von 70–80ml Blut ausgehen. Wenn man Blut zentrifu-
giert, trennt man die Blutzellen vom Blutplasma. Werden dann noch aus dem Plasma Gerin-
nungsfaktoren entfernt, so erhält man das Blutserum.
7.2.1 Flüssige und zelluläre Bestandteile des Bluts
Das Blutplasma besteht aus Wasser (90 %), gelösten Stoffen (10 %) wie Elektrolyten (Nat-
rium, Kalium, Magnesium, Chlorid, Kalzium, Phosphat), Ionen und vor allem Proteinen (Al-
bumin, Globuline, Gerinnungsfaktoren, Immunglobulinen). Diese Plasmaproteine sind u.a. zu-
ständig für Stofftransport, Immunabwehr, Blutgerinnung (Hämostase), Aufrechterhaltung
des pH-Wertes und essentiell für den osmotischen Gefäßdruck. Die Blutgerinnung schafft die
Voraussetzung dafür, dass der Körper bei Verletzungen nicht unkontrolliert Blut verliert, son-
dern die Blutung wieder gestillt werden kann. Die Grundlage dafür bilden die Thrombozyten
(Blutplättchen) und die Gerinnungsfaktoren, die in einer bestimmen Reaktionsabfolge (Ge-
rinnungskaskade) die Bildung des Glykoproteins Fibrin aus Fibrinogen (inaktive Vorstufe)
auslösen. Fibrin bildet durch Quervernetzung ein Geflecht, in dem sich Blutzellen verfangen
und so schlussendlich ein Thrombus gebildet wird, der die Blutung stillt.
Zu den zellulären Bestandteilen des Blutes zählen:
• Erythrozyten (rote Blutkörperchen)
• Leukozyten (weiße Blutkörperchen)
• Thrombozyten (Blutplättchen)
All diese Zellen entstammen dem Knochenmark und werden zum größten Teil in der Le-
ber und der Milz abgebaut. Alle Blutzellen entstehen im Knochenmark aus hämatopoeti-
schen Stammzellen. Der Anteil der zellulären Komponente des Bluts am Gesamtblutvolu-
men wird Hämatokrit (eigentlich der Volumensprozentsatz der Erythrozyten) genannt, er
beträgt bei Männern 44-46 % und bei Frauen 41-43 %.
Erythrozyten – rote Blutkörperchen

Morphologisch sind Erythrozyten bikonkave Scheiben mit verdicktem Rand, einem Durch-
messer von rund 7,5 µm und einer Dicke von ca. 2,5 µm. Reife Erythrozyten besitzen weder
Zellorganellen noch Zellkern. Im Laufe ihrer Entwicklung (hierfür ist Erythropoetin, EPO,
ein wichtiger Wachstumsfaktor, notwendig) verlieren sie sowohl ihre Organellen als auch
ihren Zellkern (Nucleus), weshalb sie nicht mehr zur Teilung fähig sind. Frühe Erythrozy-
ten, die sog. Retikulozyten, enthalten gelegentlich noch Reste von Kernmaterial. Der Ener-
giegewinn in Erythrozyten erfolgt über anaerobe Glykolyse, da sie keine Mitochondrien

mehr besitzen. Aufgrund ihrer Form und Verformbarkeit können sie nicht nur enge Kapil-
laren (Durchmesser 6µm) passieren, sondern diese ermöglicht auch eine vergrößerte Zell-
oberfläche und damit verbesserten Gasaustausch. Hauptbestandteil der Erythrozyten ist
das Protein Hämoglobin, das ihnen ihre rote Farbe verleiht und den Sauerstofftransport
ermöglicht. Dieses besteht aus 4 Untereinheiten mit jeweils einer Häm-Bindungsstelle für
Sauerstoff. Somit transportiert ein Hämoglobin-Protein 4 Sauerstoffmoleküle. Als Ver-
brauchszellen haben Erythrozyten eine Lebensdauer von ungefähr 120 Tagen, bevor sie
in Leber, Milz und Knochenmark abgebaut werden. Das in ihnen enthaltene Eisen wird
von Makrophagen nach dem Abbau der Erythrozyten zwischengespeichert (als Hämosi-
derin) und wiederverwendet.
Leukozyten – weiße Blutkörperchen

Sie sind die kernhaltigen Zellen des Blutes, die keinen roten Blutfarbstoff enthalten. Leuko-
zyten sind keine homogene Zellsorte, sondern viel mehr eine Familie von Blutzellen, die im
menschlichen Immunsystem verschiedene Aufgaben übernehmen. Sie besitzen keine feste
Form, sind zu amöboider Eigenbewegung in der Lage und können so die Blutgefäße verlas-
sen und in Gewebe einwandern (Migration). Hier können sie Gewebe abbauen, Phagozytose
von Erregern und Fremdstoffen vermitteln und Antikörper produzieren. Nur 5 % aller weißen
Blutzellen befinden sich im Blutstrom. Sie entstehen hauptsächlich im Knochenmark und rei-
fen in sekundären Lymphatischen Geweben. Die einzelnen Vertreter der weißen Blutzellen
werden im Kapitel Immunbiologie und weißes Blutbild genau vorgestellt.
Thrombozyten – Blutplättchen
Sie sind flache, unregelmäßig rundliche und kernlose Blutbestandteile. Sie sind keine Zel-
len im eigentlichen Sinn, sondern Abschnürungen von Riesenzellen, den Megakaryozyten
(Knochenmarksriesenzellen). Die Lebensdauer von Thrombozyten beträgt in etwa sieben
Tage, bevor sie in Leber, Milz und Lunge abgebaut werden. Bei Gefäßverletzungen werden
Thrombozyten aktiviert und setzen Proteine aus ihren Granula frei, die für die Blutgerin-
nung notwendig sind. So kommt es nach einer gefäßeröffnenden Verletzung innerhalb
kurzer Zeit zu einer durch Adhäsion und Aggregation von Thrombozyten vermittelten
Fibrinbildung und so zur Blutstillung. Ein Gerinnsel in einem Gefäß nennt man Thrombus.
Sobald sich dieser löst und im Blutstrom befindet, nennt man ihn Embolus, der im
schlimmsten Fall wichtige Gefäße verstopfen kann (= Embolie).
7.2.2 Blutgruppen
Von den über 29 bekannten Blutgruppensystemen sind das AB0-System und das Rhesus-
System für uns die beiden wichtigsten.
Das AB0-System
Es wird vermittelt durch die sog. Isoagglutinine à dies sind Antikörper, welche sich gegen
Antigen-Merkmale des AB0-Systems richten (meist IgM-, z.T. auch IgG-Typ). Beim AB0-
System unterscheiden wir 4 Phänotypen, nämlich A, B, AB und 0. Diese Buchstaben ste-
hen für eine jeweils andere Kohlenhydratkette(=Antigen) an der Erythrozytenmembran.
Im Serum einer Person mit Blutgruppe A finden wir Antikörper (Isoagglutinine) gegen
das Antigenmerkmal der Blutgruppe B (und umgekehrt). Blutgruppe 0 fehlen die A+B
Antigene, weshalb Antikörper sowohl gegen A als auch B gebildet werden. Personen mit
Blutgruppe AB bilden keine Antikörper aus, da sie beide Antigene exprimieren.

Wenn ein Empfänger ein nicht kompatibles Blutprodukt erhält, kommt es zur sog. Trans-
fusionsreaktion bzw. Hämolyse. Hierbei kommt es zur Auflösung von Erythrozyten durch
eine Zerstörung der Zellmembran nach Kopplung der Antikörper (Isoagglutinine) mit den
Antigenen an der Zellmembran der Erythrozyten. Bei der Vererbung des AB0-Systems
werden A und B dominant gegenüber 0 vererbt, verhalten sich zueinander jedoch gleich-
wertig, kodominant (=A kann entweder AA oder A0 sein, B dementsprechend BB oder
B0; AB nur AB und 0 entsprechend 00).
Das Rhesus-System
Der sog. Rhesus-Faktor ist ein Oberflächenprotein auf der Zellmembran von Erythrozy-
ten. Je nachdem ob der Rhesus-Faktor vorliegt, ist eine Person entweder Rhesus-positiv
(Rh+) oder Rhesus-negativ (Rh-). Rh- Blut kann ohne Immunisierungsrisiko an eine Rh+
Person transfundiert werden, Rh+ Blut jedoch nicht, weil dies zu einer Reaktion des Im-
munsystems führt (Rhesus-Sensibilisierung). Das Rhesus-System wird dominant-rezessiv
vererbt, Rh+ dominant gegenüber Rh-.
7.3 Das kardio-vaskuläre System
Abb. 82: Der menschliche Blutkreislauf

Das Herz-Kreislauf-System ist ein komplexes Transportsystem, das für die Aufrechterhal-
tung des Blutkreislaufes im menschlichen Körper zuständig ist. Anatomisch gesehen be-
steht es aus dem Herzen und den Blutgefäßen, durch die das Blut gepumpt wird, um den
gesamten Organismus unter anderem mit Sauerstoff und Nährstoffen zu versorgen. Im
menschlichen Körper sprechen wir hierbei von einem geschlossenen System, das Blut
fließt innerhalb von Gefäßen und der Blutfluss kann sehr genau gesteuert werden, sodass
bestimmte Organe gezielt mit Blut und Sauerstoff versorgt werden können, wie z. B. die
Leber oder die Nieren, welche im Vergleich zu anderen Organen sehr stark durchblutet
(Perfusion=Durchblutung) werden.
7.3.1 Das Herz
Das Herz ist das zentrale Organ des Blutkreislaufs. Es ist ein muskuläres Hohlorgan, wel-
ches als Druck- und Saugpumpe fungiert und pro Minute ca. 5–6 Liter Blut durch das
Gefäßsystem pumpt. Im Laufe eines durchschnittlichen Menschenlebens pumpt das Herz
insgesamt 180 Mio. Liter Blut durch den Körper und kontrahiert dabei 2-3 Mrd. mal. Das
Herz eines Erwachsenen ist etwa 12 cm lang und misst im Querschnitt an der dicksten
Stelle 9 cm, an der dünnsten 6 cm. Bei Männern beträgt das Herzgewicht etwa 280 bis
340 g, bei Frauen mit 230 bis 280 g etwas weniger. Während des Lebens nimmt die Herz-
muskelmasse kontinuierlich zu, bei Spitzenausdauersportlern können sich zusätzlich noch
die Wanddicken pathologisch verändern. Das Herz befindet sich hinter dem Brustbein im
Thorax und ist nahezu vollständig vom zweiblättrigen Herzbeutel (Perikard) umgeben.
Der größte Teil der Herzmasse wird durch die Herzmuskulatur, das Myokard, gebildet, die
nach innen hin mit dem Endokard (Herzinnenhaut) ausgekleidet ist und außen vom Epi-
kard bedeckt wird. In der Mitte wird das Herz von der Herzscheidewand vollständig in ein
linkes und ein rechtes Herz getrennt. Jede Hälfte besteht aus einem Vorhof (Atrium) und
einer Kammer (Ventrikel), die voneinander durch eine bindegewebige Trennschicht ge-
trennt werden, dem Herzskelett. Somit ergeben sich insgesamt vier Herzhöhlen: rechter
Vorhof, rechte Kammer, linker Vorhof und linke Kammer. Zwischen den Vorhöfen und den
Kammern finden wir die sog. Segelklappen, im linken Herzen die Mitral- bzw. Bikuspi-
dalklappe und im rechten die Trikuspidalklappe. Die Mitralklappe besteht aus zwei, die
Trikuspidalklappe aus drei Segeln. Die Segelklappen sind über die Papillarmuskeln an der
Herzinnenwand befestig. Zwischen den Kammern und den von ihnen abgehenden Gefä-
ßen, der Hauptschlagader Aorta und der Lungenarterie (Pulmonalarterie) finden wir die
Taschenklappen. Zwischen der linken Kammer und der Aorta befindet sich die Aorten-
klappe und zwischen rechter Kammer und Pulmonalarterie die Pulmonalklappe. Die Se-
gelklappen verschließen ventilartig während des Zusammenziehens der Herzkammer die
Öffnung zum Vorhof, während die Taschenklappen einen Rückfluss des Blutes in die Herz-
kammern verhindern. Die Fläche des Herzens, die nach schädelseitig/rückseitig zeigt und
von der die großen Gefäße des Lungen- und Körperkreislaufs abgehen, nennt man Herz-
basis, das ihr entgegengesetzte Ende die Herzspitze. Die Pumpaktion des Herzens kann
man in zwei Phasen einteilen, die Systole und die Diastole.
Die Systole ist die Kontraktionsphase des Herzens und kann in zwei unmittelbar aufeinan-
derfolgende Phasen eingeteilt werden:
1. Anspannungsphase à durch Kontraktion des Myokards wird Druck aufgebaut
2. Auswurfphase à Die Taschenklappen sind offen und das Herz pumpt Blut in den
Lungen- bzw. Körperkreislauf.

Die Diastole ist die Entspannungsphase des Herzens und kann in 3 Phasen eingeteilt wer-
den:
1. Entspannungsphase à sowohl Segel- als auch Taschenklappen sind geschlossen
2. frühe Füllungsphase à Segelklappen sind offen und die Kammern saugen Blut aus
den Vorhöfen an
3. späte Füllungsphase à durch Vorhofkontraktion wird zusätzlich Blutvolumen in die
Kammern gepumpt
Die Diastole ist besonders wichtig, weil während ihr niedrigere Druckverhältnisse herr-
schen und so die Herzkranz- bzw. Koronargefäße durchblutet werden, die den Herzmus-
kel selbst mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgen.
Die Erregungsleitung des Herzens arbeitet unabhängig vom Nervensystem, die Zellen des
Herzens sind also in der Lage, selbstständig durch eine Veränderung ihrer Membranper-
meabilität ein Aktionspotential und so eine Herzaktion auszulösen. Verantwortlich dafür
sind die sog. Schrittmacherzellen, die im Sinusknoten, im AV-Knoten und auch noch im
His-Bündel liegen und ihre elektrischen Impulse über die Tawara-Schenkel und die Pur-
kinje-Fasern in den Herzmuskel weiterleiten. Der durchschnittliche Herzfrequenzbereich
eines gesunden Erwachsenen liegt bei 60–80 Schlägen pro Minute und der Blutruck bei
120/80 mmHg (Systole/Diastole). Blutdruck und Herzfrequenz sind sehr sensibel und ab-
hängig von vielen Faktoren wie Alter, Lage, Körperbau, Ernährung und vielem mehr. Ein
zu hoher Blutdruck wird Hypertonie, ein zu niedriger Hypotonie genannt. Eine zu schnelle
Herzfrequenz nennt man Tachykardie, eine zu langsame Bradykardie.
Der Blutkreislauf teilt sich in den kleineren Lungen- und den größeren Körperkreislauf,
beide sind hintereinandergeschaltet, sodass das Blut auf seinem Weg die Lungen passie-
ren muss und somit mit Sauerstoff angereichert wird.
Der Lungenkreislauf hat seinen Ausgangspunkt in der rechten Herzkammer, von dort wird
das sauerstoffarme Blut durch die Lungenarterien in die Lungenkapillaren transportiert.
Hier findet der Sauerstoffaustausch zwischen der Luft in den Lungenbläschen (Alveolen)
und roten Blutkörperchen (Eryhtrozyten) statt. Das Blut wird wieder mit Sauerstoff an-
gereichert (oxygeniert) und fließt anschließend wieder über die Lungenvenen zurück zum
Herz in den linken Vorhof und weiter über die linke Herzkammer und die Aorta in den
Körperkreislauf.
Der Körperkreislauf beginnt in der linken Kammer, von wo aus das sauerstoffreiche Blut
über die Aorta in die nachgeschalteten Gefäße des Körpers gepumpt wird und das Ge-
webe mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt wird. Hier findet der Gasaustausch statt.
Anschließend fließt sauerstoffarmes Blut durch Venen aus dem peripheren Gewebe und
schließlich über die obere und untere Hohlvene zurück ins rechte Herz (rechter Vorhof
und rechte Kammer) und der Lungenkreislauf beginnt.
7.3.2 Die Blutgefäße
Die Blutgefäße sind Hohlorgane, die für den Transport von Blut durch den Körper zustän-
dig sind. Es handelt sich um ein Gewebe, welches aus drei Schichten aufgebaut ist und
einen Hohlraum, ein sog. Lumen, einschließt. Wir unterscheiden im Körper grundlegend
Arterien und Venen. Prinzipiell gibt es einen Schichtaufbau, der sowohl auf Venen als
auch auf Arterien zutrifft, der jedoch nicht bei allen Gefäßen gleich stark ausgeprägt ist.

Abb. 83: Vergleich Gefäßaufbau Arterie und Vene
(https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/20-1-structure-and-function-of-blood-vessels)
Von innen nach außen sind Gefäße folgendermaßen aufgebaut:

1. Epithelschicht mit Endothelzellen
2. Schicht aus glatter Muskulatur, durch sie können Gefäße sich erweitern (Dilata-
tion) und verengen (Konstriktion)
3. Bindegewebe.

Arterien transportieren per Definition sauerstoffreiches Blut vom Herzen weg, mit Aus-
nahme der Lungenarterien (sie transportieren sauerstoffarmes Blut). Sie besitzen starke,
elastische Wände mit viel Muskulatur (Konstriktion und Dilatation = Verengung und Er-
weiterung) sowie einen sehr deutlichen Schichtaufbau. Arterien verästeln sich zu kleine-
ren Gefäßen, den Arteriolen, die sich zu noch feineren Gefäßen, den Kapillaren, verdün-
nen. Arteriolen sind die feinsten noch mit bloßem Auge erkennbaren Gefäße und ihre ve-
nösen Entsprechungen heißen Venolen. Im Wandaufbau sind sie den größeren Arterien
ident. Die kleinsten Bluttransportgefäße sind die Kapillaren. Sie haben einen Durchmesser
von nur mehr ca. 6 µm (etwas kleiner als Erythrozyten!). Sie bilden ein feines Netzwerk
mit einer sehr großen Oberfläche, das alle Gewebe des Menschen durchzieht. Aufgrund
ihrer großen Oberfläche und sehr dünnen Gefäßwände stehen sie im ständigen Stoffaus-
tausch mit den umliegenden Geweben und sind die Voraussetzung für z. B. den Gasaus-
tausch und eine normale Nierenfunktion. Die dünnen Kapillarwände fungieren hierbei als
semipermeable Membran (Diffusion von Stoffen wird hierdurch ermöglicht).
Venen transportieren allgemein sauerstoffarmes Blut zum Herzen zurück, mit Ausnahme
der Lungenvenen (hier wird sauerstoffreiches Blut von der Lunge zum Herzen transpor-
tiert). Der Druck in Venen ist geringer als der in den Arterien, weshalb ihre Gefäßwände
auch dünner sind, sie also weniger Muskulatur besitzen und nicht so elastisch sind sowie
der Schichtaufbau nicht so deutlich ausgeprägt ist. Die meisten Venen sind sog. Begleit-
venen, das heißt, sie verlaufen parallel zum arteriellen Gegenstück. Viele der größeren,
peripheren Körpervenen sind mit sog. Venenklappen ausgestattet, die einen Blutrückfluss
verhindern.
Prinzipiell kann man die Gefäße in ein Hoch- und ein Niederdrucksystem einteilen. In den
Arterien des Menschen sind nur etwa 20 % des gesamten Blutvolumens enthalten, wel-
ches unter höherem Druck sauerstoffreiches Blut zu den Geweben des Körpers transpor-
tiert und deshalb Hochdrucksystem genannt wird. Der Blutdruck in Venen und Kapillaren
ist wesentlich geringer. Im venösen System befinden sich ca. 80 % des Blutvolumens, wes-
halb dieses auch Niederdrucksystem bzw. Blutreservoir genannt wird.
7.4 Das respiratorische System – Die Atmung

Die Atmung ist ein biologischer Prozess, bei dem molekularer Sauerstoff in die Zellen
aufgenommen, in der Atmungskette zu Wasser reduziert und im Gegenzug Kohlendioxid
produziert und abgegeben wird. Man unterscheidet die innere von der äußeren Atmung.
Die innere Atmung wird auch Zellatmung genannt und beschreibt Stoffwechselprozesse,
die dazu dienen, aus organischen Verbindungen ATP zu synthetisieren, indem diese oxi-
diert werden.
Die äußere Atmung beschreibt den Atemgaswechsel, bei dem Sauerstoff aus der Umge-
bung aufgenommen und im Gegenzug Kohlendioxid abgeatmet wird. Die Luft strömt zu-
nächst durch die oberen Atemwege (Mund- und Nasenhöhle) in den Körper. Wenn durch
die Nase eingeatmet wird, wird die Luft auch durch die Schleimhaut aufgewärmt, gerei-
nigt und befeuchtet. Anschließend strömt die Luft durch den oberen Rachenraum vorbei
am Kehlkopf durch die Stimmritze (Spalt zwischen den Stimmlippen) in die Trachea, die
Luftröhre. Die Trachea verzweigt sich anschließend in die beiden Hauptäste, die Haupt-
bronchien, diese verzweigen sich in zwei (linker Lungenflügel) respektive drei (rechter
Lungenflügel) Lappenbronchien. Insgesamt führen diese in 19 Segmentbronchien (10
rechts, 9 links). Im gesamten Bronchialtrakt wird die Luft noch einmal durch kleine Flim-
merhärchen gereinigt. Die Verzweigungen des Bronchialbaums enden blind in den Alve-
olen (Lungenbläschen), sie sind die letzte Station dieses Systems.

7.4.1 Der Gasaustausch
Der Gasaustausch ist ein physikalischer Vorgang, bei dem sich zwei oder mehr Gase in
einem definierten Raum neu verteilen. Im menschlichen Körper sprechen wir hierbei von
Sauerstoff und Kohlendioxid. Er findet in den Alveolen statt und setzt folgendes voraus:
• ausreichende Belüftung (Ventilation) der Lunge
• ungestörte Diffusion der Atemgase über die Alveolen
• ausreichende Durchblutung der Lunge
1. Die Alveolen (Lungenbläschen) besitzen eine Oberfläche von ca. 50-80 m2 und
sind von einem dichten Kapillarnetz umgeben, welches das strömende Blut auf
einer großen Oberfläche mit der Einatemluft in Kontakt bringt und so eine se-
mipermeable Membran bildet.
2. Die Grundvoraussetzung für die Diffusion von Atemgasen ins Blut und vice
versa ist ein Konzentrationsgradient (-unterschied), da Diffusion ein passiver
Transport ohne Energieaufwand ist. Beim Einatmen gelangt Sauerstoff aus der
Umgebungsluft in die Alveolen, durch Diffusion ins Blut und aus dem Blut ins
Gewebe. Die Menge der diffundierenden Gase wird durch ihren Partialdruck
dieser bestimmt.
3. Die eingeatmete Luft besteht zu 21 % aus Sauerstoff (nach einem Atemzug
noch 18 %) und zu 0,04 % aus Kohlendioxid, mit einem Partialdruck von 150
mmHg für Sauerstoff und 0,2 mmHg für Kohlendioxid. Das alveoläre Gasge-
misch weist dann jedoch „nur“ mehr einen Sauerstoffpartialdruck von 100
mmHg und für Kohlendioxid 40 mmHg auf, da sich die Einatemluft mit der
funktionellen Residualkapazität in der Lunge mischt (es wird bei jedem Atem-
zug nur 1/10 der Luft in der Lunge ausgetauscht). Da der Sauerstoffpartialdruck
des Blutes mit 40 mmHg viel geringer ist als der in der Einatemluft, diffundiert
Sauerstoff von den Alveolen ins Blut. Für Kohlendioxid verhält es sich genau
anders herum, hier ist der Partialdruck im Blut mit 46 mmHg wesentlich höher
als die 0,04 % der Einatemluft, weshalb Kohlendioxid vom Blut in die Luft der
Alveolen diffundiert.
4. Hämoglobin besitzt die Fähigkeit, Atemgase zu binden und diese wieder abzu-
geben. Es hat eine hohe Affinität für Sauerstoff und eine noch höhere Affinität
für Kohlenmonoxid, was die Gefahr bei Rauchgasvergiftungen erklärt. Es hat
auch eine gewisse Bindungsaffinität zu Kohlendioxid.
Im Blut wird Sauerstoff an das Häm-Molekül angelagert, und im Gewebe wird diese Ver-
bindung wieder gelöst, sodass der Sauerstoff in die Zellen diffundieren kann. Das in den
Zellen anfallende Kohlendioxid wird physikalisch gelöst und diffundiert von den Zellen ins
Blut, wo es zu 5 % direkt gelöst und zu 15 % an Hämoglobin angelagert transportiert wird.
80% des Kohlendioxid werden durch die Carboanhydrase mit Wasser zu Hydrogencarbo-
nat überführt und bildet so ein wichtiges Puffersystem, den Hydrogencarbonatpuffer.

7.4.2 Steuerung der Atmung
Gesteuert wird die Atmung durch das Gehirn, genauer gesagt durch das Atemzentrum in
der Medulla oblongata (Verlängertes Mark). Ausschlaggebend sind hierbei die Chemore-
zeptoren, die den Kohlendioxidgehalt (Kohlendioxidpartialdruck) des Blutes überwachen.
Wenn dieser einen gewissen Schwellenwert übersteigt, setzt der Atemreiz zur Spontan-
atmung ein. Es gibt auch Rezeptoren, die den pH-Wert des arteriellen Blutes sowie Sau-
erstoffmangel reagieren, diese haben jedoch nur eine untergeordnete Bedeutung als
Atemreiz.
Die Lunge ist ein paarig angelegtes Organ, mit dem Sauerstoff aus der Umgebungsluft
aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben werden kann. Sie teilt sich an der Gabelung
der Luftröhre in einen rechten und einen linken Lungenflügel. Die linke Lunge teilt sich
weiter in zwei, die rechte in drei Lungenlappen. Die Lungenlappen lassen sich weiter in 19
Lungensegmente gliedern (links 9 und rechts 10). Das Lungengewebe besteht aus einem
luftführenden (konduktiven) Anteil und dem Teil, in dem der Gasaustausch stattfindet.
Das luftleitende System in seiner Gesamtheit wird Bronchialbaum genannt. Die luftleiten-
den Bronchien enden blind in kleinen Säckchen, den Alveolen bzw. Lungenbläschen
(Durchmesser 200 µm). In diesen ca. 300 Mio. Alveolen findet der Gasaustausch statt, sie
bilden die sog. respiratorische Fläche. Alveolen enthalten sog. Alveolarmakrophagen, die
aus dem Blut stammen und die Alveolen von Fremdstoffen und Krankheitserregern reini-
gen. Die Alveolen selbst sind mit einem Flüssigkeitsfilm aus Surfactant ausgekleidet, der
ihre Oberflächenspannung herabsetzt und sie vor einem Kollabieren während der Exspi-
ration (Ausatmung) schützt. Die treibende Kraft für die Ventilation, die Belüftung der
Lunge, ist der Druckunterschied zwischen Alveolen und der Umwelt. Zur Einatmung (In-
spiration) muss der Luftdruck in den Alveolen auf Werte unterhalb des Luftdrucks der
Umgebung gesenkt werden, zur Ausatmung (Exspiration) muss eine umgekehrte Druck-
differenz erreicht werden. Zur Atemhilfsmuskulatur zählen das Zwerchfell (Diaphragma)
und die Zwischenrippenmuskulatur (Intercostalmuskulatur). Damit die Lunge den Atem-
bewegungen folgen kann, ohne an Brustkorb oder Zwerchfell vollständig fixiert zu sein,
ist sie vom zweiblättrigen Lungenfell, der Pleura, umhüllt. Das viszerale Blatt liegt der
Lunge an und das parietale Blatt kleidet den Brustkorb von innen aus. Zwischen diesen
beiden Schichten befindet der Pleuraspalt. Ein Flüssigkeitsfilm ermöglicht, dass die Lunge
bei In- und Exspiration an der Innenfläche von Thorax und Diaphragma entlang gleiten
kann, ohne Schaden zu nehmen. Beim Einatmen wird der Thorax durch Absenken des
Zwerchfells und Kontraktion der Rippenmuskulatur geweitet. Der entstehende Unter-
druck lässt Luft in die Lunge strömen. Beim Ausatmen wird dieser Vorgang gegensätzlich
durchgeführt. Pro Atemzug bewegen wir ungefähr 500 ml Luft bei einer Atemfrequenz
von ca. 10–14 Atemzügen pro Minute in Ruhe.
7.5 Sinnesorgane
Sinnesorgane sind Körperstrukturen, die über spezielle Rezeptoren Reize aus der Umwelt
oder dem Körper aufnehmen und diese dann in elektrische Impulse umwandeln können.
Diese elektrischen Impulse können dann vom Gehirn in Wahrnehmungen umgewandelt
werden. Die Sinnesorgane unterscheiden sich im Hinblick auf ihre Komplexität deutlich.
Chemische Reize wie Duft- oder Geschmacksstoffe können direkt mit den entsprechen-
den Molekülen auf der Zelloberfläche der Rezeptoren interagieren, Informationen
aus Schall- oder Lichtwellen passieren diverse Gewebe bevor sie auf die jeweiligen Sin-
neszellen treffen. Die eigentliche Umwandlung der eintreffenden Reize in elektrische Im-
pulse wird von den Rezeptorzellen des Sinnesorgans durchgeführt. Dieses Signal wird an

nachgeschaltete Nervenzellen weitergeleitet, die wiederum für die Weiterleitung an das
Gehirn zuständig sind.
Zu den fünf klassischen Sinnesorganen des Menschen zählen:
• Auge (Sehsinn)
• Ohr
o Vestibularorgan (Gleichgewichtssinn)
o Cochlea (Hörsinn)
• Nase (Geruchssinn)
• Zunge (Geschmackssinn)
• Haut (Mechanorezeption, Vibrationsempfinden, Nozizeption, Temperaturwahrneh-
mung).
7.5.1 Das Auge
Abb. 84: https://www.brillen-sehhilfen.de/auge/aufbau-des-auges.php
Aufbau des Augapfels

1. Die äußere Augenhaut
o Sklera (Lederhaut) à Sie ist weiß, lichtundurchlässig und umgibt (Ausnahme Cor-
nealbereich) den gesamten Augapfel. An ihr setzen die äußeren Augenmuskeln
an, die für die Bewegung des Auges in der Orbita (Augenhöhle) zuständig sind.
o Cornea (Hornhaut) à Sie ist der vorderste, stark gekrümmte und durchsichtige
Teil des Augapfels und liegt vor der Pupille. Sie besitzt keine Blutgefäße und wird
ständig durch Tränenflüssigkeit befeuchtet.
2. Die mittlere Augenhaut

o Iris (Regenbogenhaut) à eine pigmentierte Gewebeschicht zwischen vorderer
und hinterer Augenkammer, in deren Mitte die Pupille ausgespart ist. Sie reguliert
die Pupillenweite und somit den Lichteinfall auf die Retina.
o Ziliarkörper à Ein ringförmiger Teil der mittleren Augenhaut, an dem die Linse
aufgehängt ist und der für ihre Akkommodation (Anpassung) zuständig ist. Er ist
auch an der Produktion des Kammerwassers beteiligt.
o Aderhaut (Choroidea) à Sie besitzt viele Gefäße, mit denen sie die anliegenden
Schichten mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt.
3. Die innere Augenhaut (Netzhaut bzw. Retina)
Die Retina ist eine ca. 200 µm dicke Gewebeschicht und kleidet das Innere des Augapfels
wie eine Tapete aus. Sie enthält die Photorezeptoren (Lichtsinneszellen), die Lichtreize in
bioelektrische Erregungen umwandeln. Beim Menschen unterscheiden wir zwischen
Stäbchen, Zapfen und photosensitiven Ganglienzellen. An der Stelle, an der der Sehnerv
das Auge verlässt, finden wir keine Photorezeptoren. Man nennt diese Stelle den blinden
Fleck. Die Stelle des schärfsten Sehens nennt man Makula bzw. gelben Fleck, da wir hier
die höchste Dichte an Photorezeptoren vorfinden. Zur inneren Augenhaut gehört auch
eine Pigmentschicht, das Pigmentepithel. Der Inneraum des Augapfels enthält den Glas-
körper und die Linse.
Das Auge ist das Sinnesorgan des Menschen mit dem elektromagnetische Strahlung in
einem Spektrum von 350 bis 750 nm Wellenlänge wahrgenommen werden kann. Der phy-
sikalische Reiz wird in ein elektrochemisches Signal übersetzt und als Licht und Farbe
interpretiert. Die Lichtstrahlen müssen zur Bildentstehung im Auge gebrochen und auf
der Netzhaut scharf abgebildet werden. Die größte Brechkraft besitzt die Hornhaut (Cor-
nea), doch auch der Linse ermöglicht durch Änderung ihrer Krümmung durch den Ziliar-
muskel die Scharfstellung auf verschiedene Distanzen. Die Pupille funktioniert wie bei ei-
nem Fotoapparat die einstellbare Blende, verringert Abbildungsfehler und bestimmt den
Lichteinfall. Die Form des Auges wird durch den Augeninnendruck aufrechterhalten, der
durch Produktion und Abfluss von Kammerwasser reguliert wird. Die Tränenflüssigkeit
und der Lidschlag schützen die Hornhaut vor Austrocknung und Fremdkörpern. Das Auge
markiert den Beginn der sog. Sehbahn, die im Gehirn die Erregungsänderung zum visu-
ellen Cortex weiterleitet. Dort werden dann die vom Auge stammenden Erregungsmuster
zu den Empfindungen Licht und Farbe verarbeitet.
Funktionell kann man das Auge in zwei Bereiche einteilen:

• Physikalisch-optischer Teil: der dioptrische Apparat: entwirft im Auge ein verklei-
nertes, auf dem Kopf stehendes Bild. Der Brechwert einer jeden Linse wird in Di-
optrien angegeben und berechnet sich aus dem Kehrwert der Brennweite in Me-
tern D (dpt) = 1/m
• Rezeptorfläche der Netzhaut (Retina) à hier erfolgt die Übersetzung des opti-
schen Reizes in Erregung neuronaler Zellen (Transduktion).
Optische Abbildungsfehler bei der Bildentstehung im Auge können folgende Ursachen

haben:
• Sphärische Aberration à Strahlen die nah an der optischen Achse liegen werden
schwächer gebrochen als Strahlen die weiter entfernt der Achse liegen à die Pu-
pille verkleinert hier die Blende und kann die Aberration verringern

• Chromatische Abberation à kurzwelliges Licht wird stärker gebrochen als lang-
welliges
• Beugung à an den Rändern der Pupille bzw. an Schatten von Glaskörpertrübungen
(Mouches Volantes)
Refraktionsanomalien führen zu Abweichungen von der Normalsichtigkeit (Emmetropie).

Am häufigsten sind Myopie (Kurzsichtigkeit), Hypermetropie (Weitsichtigkeit) und Astig-
matismus. Bei Kurz- und Weitsichtigkeit ist die Ursache ein Missverhältnis zwischen der
Länge des Augapfels (Bulbus) und der Brennweite des dioptrischen Apparates des Auges.
• Myopie à Bulbus ist zu lang und die Bildebene liegt vor der Netzhaut
• Hypermetropie à Bulbus ist zu kurz, und die Bildebene liegt hinter der Netzhaut
• Astigmatismus à Brennpunktlosigkeit durch unterschiedlich starke Brechung in ver-
schiedenen Ebenen des dioptrischen Apparates. Ein Punkt wird nicht punktförmig,
sondern als Linie abgebildet. Normalerweise ist die vertikale Krümmung der Horn-
haut stärker als die horizontale. Wenn der Astigmatismus höhere Werte erreicht und
die Achsen maximaler und minimaler Brechkraft senkrecht zueinanderstehen, so
muss und kann er durch zylindrische Korrekturlinsen ausgeglichen werden.
Mechanismus der Bilderzeugung

Das Licht gelangt durch die Hornhaut und die Pupille ins Innere des Auges. Die Pupille ist
die runde Aussparung der Iris, die durch die Muskelfasern in der Iris vergrößert und ver-
kleinert werden kann (Adaption). Hinter der Iris ist die Linse an den sog. Linsenbändern
aufgehängt, die zum Ziliarmuskel hin verlaufen, der die Linse durch mehr oder weniger
Zug abflachen bzw. vorwölben kann und somit die Brecheigenschaften beeinflusst. Das
Innere des Auges ist vom gallertartigen Glaskörper erfüllt, der dem Auge die feste, runde
Form des Augapfels gibt. Der Punkt des schärfsten Sehens, der gelbe Fleck bzw. Makula,
konzentriert sich beim Menschen auf nur 0,02 Prozent der Netzhautoberfläche. Die Retina
(Netzhaut) zeigt im Lichtmikroskop eine auffällige Schichtung in abwechselnd zellkern-
reiche und zellkernarme Schichten.
Die an der Verarbeitung von Lichtreizen beteiligten Zellen des Auges lassen sich in drei
Gruppen gliedern:
1. Photorezeptoren
Sie wandeln einfallendes Licht in bioelektrische Signale um. Zu ihnen gehören die
Stäbchen (für Schwarz-weiß- bzw. Nachtsehen) und die Zapfen (für Farbsehen bzw.
phototopisches Sehen). Das Verhältnis Zapfen zu Stäbchen beträgt beim Menschen
1:18. Im gelben Fleck kommen mehr Zapfen vor, die Randteile der Retina enthalten fast
ausschließlich Stäbchen, welche wesentlich lichtempfindlicher sind als die Zapfen.
2. Interneurone
Sie sind zwischengeschaltete Nervenzellen, welche die Impulse der Photorezeptoren
einer ersten Verarbeitung unterziehen. Zu ihnen gehören die Horizontalzellen, die Bi-
polarzellen und die amakrinen Zellen.
3. Ganglienzellen
Sie leiten die von den Interneuronen verarbeiteten Informationen an die nächste
Schaltstelle außerhalb der Retina weiter.

Die Photorezeptoren beinhalten einen Farbstoff, der sich durch Lichtabsorption in seiner
chemischen Struktur verändert. Bei den Stäbchen heißt dieser Farbstoff Rhodopsin; er
besteht aus einem Aldehyd des Vitamins A (Retinol) und dem Protein Opsin. Die ca. 130
Mio. Photorezeptoren im menschlichen Auge geben ihre bioelektrischen Signale an ca. 1
Mio. Bipolarzellen weiter. Zwischengeschaltet finden wir die Horizontalzellen und amakri-
nen Zellen, die Querverbindungen zwischen den Photorezeptoren und nachgeschalteten
Zellen herstellen. Im Sehnerv jedes Auges verlaufen die Axone der Ganglienzellen, die
empfangene Signale als Aktionspotentiale ins Gehirn weiterleiten.
7.5.2 Das Ohr
Das Ohr ist ein Sinnesorgan, mit dem wir akustische Reize (Schallreize) wahrnehmen kön-
nen. Es beinhaltet gleich zwei Sinnesorgane, nämlich das Hör- und das Gleichgewichts-
organ. Das Ohr lässt sich anatomisch einteilen in:
1. Äußeres Ohr: besteht aus der Ohrmuschel mit ihren Reliefelementen und dem äu-
ßeren Gehörgang.
2. Mittelohr: Das Trommelfell markiert die Grenze zwischen dem äußeren und dem
Mittelohr und kann je nach Ansicht einem der beiden zugerechnet werden. Des
Weiteren besteht das Mittelohr aus der Paukenhöhle und der Gehörknöchelchen-
kette aus Hammer, Amboss und Steigbügel. Auch die Tuba auditiva, die Ohrtrom-
pete, gehört zum Mittelohr und verbindet die Paukenhöhle mit dem Nasenrachen-
raum. Die Kombination aus Trommelfell und Gehörknöchelchen ist essentiell für die
Impedanzverstärkung des Schalls.
3. Innenohr: es umfasst zwei separate Sinnesorgane
• die Cochlea (Gehörschnecke) ist die anatomische Grundlage für den Hörsinn
und setzt Schallempfindungen in Nervenimpulse um
• das Vestibularorgan (Gleichgewichtsorgan)
Beide Sinnesorgane sind mit einer kaliumreichen Flüssigkeit, der Endolymphe, gefüllt und
von Perilymphe umspült. Sie besitzen Haarsinneszellen, bei denen feine Härchen in die
Flüssigkeit reichen. Durch Bewegungen der Flüssigkeit werden die Härchen ausgelenkt
und lösen dabei Nervenimpulse, Aktionspotentiale, aus. Diese Haarzellen sind zylinder-
förmig und verdanken ihren Namen etwa 30 bis 150 haarartigen Fortsätzen am oberen
Ende der Zelle, den sog. Stereozilien. Am unteren Ende befindet sich eine Synapse mit
einem sensorischen Neuron, welches schon im Ruhezustand eine konstante Menge Neu-
rotransmitter ausschüttet. Wird nun der Haarfortsatz in Richtung der längsten Stereozilie
ausgelenkt, wird die Menge an ausgeschüttetem Neurotransmitter moduliert.
Von der Cochlea zieht der Hörnerv ins Gehirn, wo die Signale final interpretiert werden. Das
Innenohr ist der eigentliche Ort der Sinneswahrnehmung, das äußere Ohr und das Mittelohr
dienen der möglichst effektiven Schallweiterleitung zum Höranteil des Innenohrs.
Das Hörorgan lässt sich gliedern in:

• das knöcherne Labyrinth à besteht aus dem Vorhof (Vestibulum), der über das
ovale Fenster mit dem Mittelohr verbunden ist. Der Vorhof öffnet sich nach einer
Seite zur knöchernen Schnecke der Cochlea und nach der anderen Seite zu den
drei Bogengängen des Vestibularorgans.
• das membranöse (häutige) Labyrinth à es ist mit Endolymphe gefüllt und wird
von Perilymphe umspült (unterscheiden sich in ihrer Ionenzusammensetzung).

Das häutige Labyrinth umfasst die beiden Makulaorgane, den Schneckengang und
die drei Bogengänge.
Strukturell liegt das membranöse (häutige) Labyrinth innerhalb des knöchernen Laby-
rinths.
Das Vestibularorgan besteht einerseits aus den beiden Makulaorganen bzw. Vorhofsäck-
chen Sacculus und Utriculus und den drei Bogengängen, die senkrecht zueinander (drei
Achsen im Raum) stehen. Mit dem Vestibularorgan nehmen wir unsere Lage im Raum
sowie Translations- und Drehbeschleunigung war.
Makulaorgane bzw. Statholitenapparat

Mit ihnen können wir Translationsbeschleunigung bzw. den Raumlagesinn wahrnehmen.
Die Haarsinneszellen (Zilien) von Sacculus und Utriculus reichen in eine gallertige Memb-
ran, auf deren Oberfläche Kalzitkristalle (Statolithen) sitzen. Wenn sich nun infolge von
Translationsbeschleunigung oder Änderung der Lage des Kopfes der Zug der Statholiten
auf die Membran und somit die Ausrichtung der Zilien verändert, ändert sich auch die
Aktionspotentialrate von Sacculus und Utriculus, die als Nervenimpuls ins Gehirn weiter-
geleitet wird.
Bogengänge
Die drei senkrecht zueinander stehenden Bogengänge sind mit Endolymphe gefüllt und
enthalten auch Haarsinneszellen, die in eine gallertige Haube, die Cupula, hineinreichen.
Wenn nun durch Drehbeschleunigung des Kopfes die Cupula (und die in sie hineinragen-
den Haarzellen) durch Strömung der Endolymphe (Strömungsrichtung entgegengesetzt
der Bewegungsrichtung des Körpers) ausgelenkt werden, so ändert sich auch hier die
Aktionspotentialfrequenz und kann folglich als Bewegung bzw. Drehung interpretiert
werden.
Cochlea und das Corti’sche Organ

Die Schallwellen erreichen das Innenohr über die Ohrmuschel und den äußeren und inne-
ren Gehörgang. Sie versetzen das Trommelfell in Schwingung, welche über die Gehörknö-
chelchenkette auf das ovale Fenster übertragen wird. Die Gehörschnecke ist in ihrem
Querschnitt in drei Röhren unterteilt:
1. Vorhoftreppe: gefüllt mit Perilymphe; sie ist mit dem ovalen Fenster verbunden
und nimmt den Schalldruck auf und führt in bis zur Spitze der Cochlea (He-
licotrema)
2. Paukentreppe: gefüllt mit Perilymphe; über eine scharfe Kehre landen die Schal-
limpulse aus der Vorhoftreppe in der Scala tympani, die am runden Fenster des
Innenohrs endet.
3. Zwischen Vorhof- und Paukentreppe befindet sich das Corti-Organ. Es liegt in einem
eigenen mit Endolymphe gefüllten Gang und wird durch Schwingung der Perilymphe,
die den Gang oben und unten durch Scala tympani und Scala vestibuli begrenzt, aus-
gelenkt. Das Corti-Organ besteht aus zwei Membranen, der Basilarmembran und der
Tektorialmembran. Es sitzt der Basilarmembran auf und ist durch die Tektorialmebran
vom Ductus cochlearis getrennt. Die für die Schallwahrnehmung verantwortlichen Sin-
neszellen sind auch hier wieder Haarzellen, die an ihrem apikalen Zellpol Stereozilien
tragen. Durch die von außen eintreffenden Schallsignale werden die Basilarmembran

und die Tektorialmembran gegeneinander verschoben und die äußeren Haarzellen da-
bei ausgelenkt. Die äußeren Haarzellen verstärken die Schwingung der Basilarmembran
und stimulieren so die inneren Haarzellen, die das eigentliche sensorische Signal produ-
zieren und über den Nervus vestibulocochlearis an das Gehirn weiterleiten.
7.5.3 Der Geruchs- und Geschmackssinn
Diese beiden Sinne werden als chemischer Sinn zusammengefasst, weil beide an chemi-
sche Substanzen als Wahrnehmungsauslöser gekoppelt sind. Die Teilchen binden an ein
spezifisches Membranprotein des Rezeptors und verändern damit die Membrandurchläs-
sigkeit für bestimmte Ionen. Die Depolarisation der Rezeptormembran führt zur Potenti-
alentstehung.
Der Geruchssinn (olfaktorischer Sinn)

Die äußere Nase besteht aus dem Nasenskelett, der knöchernen Nasenpyramide, und
dem Nasenknorpel. Die Nasenlöcher bilden den Eingang zur Nasenhöhle, welche durch
die Nasenscheidewand (Septum) in zwei symmetrische Hälften getrennt wird. Innerhalb
der Nasenhöhle befinden sich die Nasenmuscheln und die drei Nasengänge, wobei der
Geruchssinn im obersten Nasengang lokalisiert ist.
Die innere Nase ist mit der Nasenschleimhaut ausgekleidet, die man in zwei Regionen
einteilen kann:
1. Respiratorisches Flimmerepithel: reinigt, befeuchtet und erwärmt die eingeat-
mete Luft
2. Riechschleimhaut: besitzt ein spezialisiertes Riechepithel und befindet sich im
obersten Nasengang (ca. 200-400 mm2 pro Nasenkuppel). Die Sinneszellen der
Riechschleimhaut sind primäre Sinneszellen mit einer Lebensdauer von ca. 60 Ta-
gen und bilden mit ihren Zilien eine stark vergrößerte, chemorezeptive Oberfläche.
Von den Sinneszellen aus ziehen die sog. Riechfäden (Fila olfactoria) ins Gehirn.
Der Geschmackssinn
Er ist auf der spezialisierten Schleimhaut der Zunge lokalisiert, dem sog. Geschmacksor-
gan, und besteht aus der Gesamtheit der Geschmacksknospen, welche in den Ge-
schmackspapillen lokalisiert sind. Zu ihnen zählen:
• Pilzpapillen (Papillae fungiformes)
• Blattpapillen (Papillae foliatae)
• Wallpapillen (Papillae vallatae)
Der Geschmackssinn setzt sich aus fünf Geschmackswahrnehmungen zusammen:

• sauer à durch freie H+ Ionen
• salzig à durch Salze wie NaCl
• süß à durch Zucker und andere Kohlenhydrate
• bitter à durch Bitterstoffe
• umami à durch Glutamin- und Asparaginsäure

7.5.4 Die Haut
Die Haut des Menschen ist die wasserdichte Schutzhülle der verletzlichen Körpergewebe.
Ohne sie könnte der Mensch nur kurzzeitig überleben. Weiters trägt sie zur Regulierung
der Körpertemperatur bei (Gefäßsystem und Schweißdrüsen) und hat wichtige Funktion
für den Elektrolyt- und Wasserhaushalt (schützt den Körper vor Austrocknung und gibt
andererseits über Drüsen Flüssigkeit und Salze nach außen hin ab). Sie ist außerdem ein
Bestandteil des Immunsystems und sie ist beteiligt an immunologischen Prozessen.
Gleichzeitig ist die Haut auch ein hochempfindliches Sinnesorgan, über das unterschied-
liche und unabhängige Empfindungen vermittelt werden. Alle über die Haut ausgelösten
Empfindungen werden dem Tast-, dem Temperatur-, und dem Schmerzsinn zugeordnet.
An Körperöffnungen geht die äußere Haut kontinuierlich in Schleimhaut über, die die in-
neren Körperoberflächen auskleidet.
Die Empfindlichkeit der Haut gegenüber unterschiedlichen Reizen ist nicht gleichförmig, son-
dern punktförmig (mehr und weniger empfindlich) über die Haut verteilt. Diese Sinnespunkte
liegen in empfindlichen Hautarealen (Gesicht, Hände) dichter als in unempfindlichen (Rü-
cken). Sie werden in Tastsinn, Temperatursinn und Schmerzwahrnehmung unterteilt.
Gliederung der Haut:
• Kutis (= Haut im engeren Sinne): Epidermis, Dermis und Subcutis
o Epidermis: mehrschichtiges, verhorntes (keratinisiertes) Plattenepithel, Bildung
von Keratinozyten → Hornschuppen; Melanocyten (Pigmentzellen), Langerhans-
Zellen (Zellen des Immunsystems) und Merkel-Zellen (Tastzellen)
o Dermis: Lederhaut; straffes, faserreiches Bindegewebe → Stratum papillare, Stra-
tum reticulare
o Subcutis: gefäßreiches, lockeres Bindegewebe mit Fettzellen, verbindet die Haut
mit darunterliegenden Strukturen (z. B. Faszien, Knochenhaut, Muskulatur)
o Baufett: z. B. Fußsohle
o Depotfett: z. B. Bauchhaut
• Hautanhangsgebilde (Haare, Nägel, Drüsen): erstrecken sich in die Dermis, teil-
weise bis in die Subkutis
o Haare:
§ Primärhaare: Wollhaare (Lanugo), dünne, feine Körperbehaarung (nur Fuß-
sohlen und Handflächen sind haarfrei)
§ Sekundär-/Terminalhaare: Kopf, Achsel-, Schambehaarung, Augenbrauen
usw.
o Drüsen: Talgdrüsen, Duftdrüsen
Wahrnehmungsspektrum der Haut

Durch nicht schädigende, mechanische Reize lassen sich auf der Haut mehrere unter-
schiedliche Empfindungen auslösen: Kitzel, Berührung, Vibration, Druck und Spannung.
Diese werden auch als taktile Empfindungen bezeichnet.
Der Temperatursinn liefert die Empfindungen Kalt und Warm. Durch Abkühlung oder Er-
wärmung der Haut sowie der Schleimhäute lassen sich Temperaturempfindungen auslö-
sen. Es lassen sich kleinflächige Warm- und Kaltpunkte, umgeben von unempfindlichen
Hautbezirken, voneinander abgrenzen. Schmerzen: Nozizeptoren registrieren normaler-
weise drohende oder eingetretene Verletzungen. Nach mehrfacher schädigender Reizung
oder in entzündetem Gewebe erhöhen sie ihre Empfindlichkeit.

7.6 Endokrines System/ Hormonsystem und ihre Organe
Das endokrine System bezeichnet alle Organe und auch Zellsysteme, die Hormone pro-
duzieren und sie in die Blutbahn bzw. in die Lymphbahnen abgeben. Dadurch können die
Botenstoffe an ihren Ort der Wirkung gelangen (vgl. Faller 2016).
Um auf ein Hormon reagieren zu können, benötigt eine Zelle

entsprechende Rezeptoren, die aber unterschiedlich auf verschiedenen
Geweben verteilt sind. Somit kann nicht jedes Hormon jede Zelle
unseres Körpers beeinflussen.
Hormone sind chemische Botenstoffe, die verschiedenen Stoffklassen angehören. Diese
können nicht nur den Stoffwechsel beeinflussen, sondern auch die Produktion weiterer
Hormone stimulieren.
Hormon Produzierendes Organ Funktion

Peptidhormone
Thyreotropin-Releasing Hypothalamus stimuliert die Ausschüttung von
Hormon (TRH) Thyreotropin in der Hypophyse
Adiuretin (ADH) Hypothalamus stimuliert die Wasserrückre-

sorption in der Niere
Adrenocorticotropes Hypophysenvorderlappen stimuliert die Produktion von

Hormon (ACTH) Steroidhormonen in der Neben-
nierenrinde
Insulin Pancreas Aufnahme von Glucose aus

dem Kreislauf
Glukagon Pancreas Bereitstellung von Glucose aus

dem Gewebe
Aminosäureabkömmlinge
Adrenalin Nebennierenmark in Stresssituationen ausge-

schüttet, beschleunigt die Herz-
frequenz und beeinflusst den
Stoffwechsel
Noradrenalin Nebennierenmark siehe „Adrenalin“
Thyroxin / Trijodthyronin Schilddrüse Energiestoffwechsel
Steroidhormone
Cortisol Nebennierenrinde „Stresshormon“ steigert unter
anderem den Glukosespiegel im
Blut und kann Entzündungsre-
aktionen eindämmen
Östradiol Eierstöcke weibliches Sexualhormon
Testosteron Hoden männliches Sexualhormon
Progesteron Gelbkörper Gelbkörperhormon
Tab. 2: Überblick der Hormonstoffklassen

Wir unterscheiden zwischen lipophilen und hydrophilen Hormonen. Diese Ausdrücke be-
schreiben die Löslichkeit des Stoffes. Lipophile Substanzen lösen sich leicht im fettigen
Medium, das heißt, sie können Plasmamembranen leicht passieren und somit leicht in die
Zelle eindringen. Da sie aber hydrophob sind, brauchen sie in der Blutbahn ein Transport-
protein, welches für jedes Hormon spezifisch ist. Nach der Diffusion durch die Zellmemb-
ran bindet sich das Hormon spezifisch an seinen intrazellulären Rezeptor.
Anders ist es bei den hydrophilen Hormonen. Da sich die Stoffe leicht in Wasser lösen,
brauchen sie kein Transportprotein, jedoch können sie die Plasmamembran der Zellen
nicht passieren. Daher benötigen sie einen Rezeptor auf der Zellmembran, an den sie an-
docken und so ihre Wirkung entfalten können.
Steroidhormone sind im Allgemeinen lipophil, Peptidhormone und Aminosäurenab-
kömmlinge eher hydrophil. Schilddrüsenhormone sind ebenfalls lipophil (s. Tab. 3).
Lipophile Hormone
T4 (Thyroxin) und T3 (Trijodthyronin)
Östradiol
Cortisol
Testosteron
Aldosteron
Progesteron
Cholecalciferol (Vit D3)
Tab. 3: Überblick der Hormonstoffklassen
7.6.1 Zirbeldrüse (Epiphyse)
Abb. 85: Zirbeldrüse (https://commons.wikimedia.org)

Die Epiphyse/Zirbeldrüse ist eine wichtige Hormondrüse im Gehirn, da sie unsere „biolo-
gische Uhr“ darstellt. Die Produktion des Hormons Melatonin ist lichtabhängig, wobei
nachts die höchsten Konzentrationen gemessen werden können. Melatonin regelt den
Tag-Nacht-Rhythmus.
7.6.2 Schilddrüse
Die Schilddrüse besteht aus zwei Lappen, die miteinander über eine Brücke verbunden
sind. Sie liegt unterhalb des Larynx (Kehlkopf) und umklammert die Luftröhre. Die Schild-
drüse besitzt eine Bindegewebskapsel, die sie einhüllt und in mehrere kleinen Läppchen
unterteilt. Die Hohlräume dieser Läppchen werden von Drüsenepithelzellen umgeben, in
denen die gebildeten Hormone gespeichert werden (vgl. Faller 2016).
Abb. 86: Schilddrüse und Nebenschilddrüse
Die Schilddrüse unterliegt zur Kontrolle der Hormonproduktion einem externen Signal.
Dafür produziert die Hirnanhangsdrüse (Hypophyse siehe Abb. 85) das Hormon TSH
(Thyroidea-stimulierendes Hormon). Sinkt also die Konzentration der Schilddrüsenhor-
mone ab, wird viel TSH ins Blut abgegeben, damit die Schilddrüse vermehrt zur Hormon-
produktion angeregt wird.
Schilddrüsenüberfunktion: Bildet die Schilddrüse zu viele Hormone liegt eine Überfunk-

tion (Hyperthyreose) vor, die verschiedene Stoffwechselvorgänge ankurbelt. Die

Symptome sind aufgrund der zahlreichen Aufgaben der Schilddrüsenhormone vielfältig.
Beispiele sind:
Gewichtsverlust, erhöhte Körpertemperatur und Herztätigkeit. Das Bild eines Exopthal-
mus (Augäpfel stehen aus der Augenhöhle hervor) ist typisch für einen Morbus Basedow
(Chronische Hyperthyreose; vgl. Faller 2016).
Schilddrüsenunterfunktion: Im Gegensatz zur

Hyperthyreose sind die Symptome bei einer Un-
terfunktion der Schilddrüse, ein verlangsamter
Stoffwechsel, Wachstumsverzögerung, vermin-
derte Leistungsfähigkeit und Verdickung/Schwel-
lung der Haut. Meist kommt dies zustande, wenn
zu wenig Jod über die Nahrung aufgenommen
wird oder eine Autoimmunerkrankung vorliegt,
welche eine Zerstörung der Schilddrüse nach sich
zieht. Sollte eine Mangelernährung vorliegen, ver-
sucht die Schilddrüse diesen Mangel zu kompen-
sieren indem sie ihr eigenes Wachstum fördert
und größer wird. So entsteht ein Jodmangelkropf
auch Struma genannt (siehe Abb. 87; vgl. Faller
2016).
Die Schilddrüse enthält spezialisierte Zellen, die
das T3/T4 produzieren können. In der Schilddrüse
liegen auch Zellen mit anderer Funktion, so z.B. Abb. 87: Struma
die parafollikulären Zellen (C- Zellen). Diese Zel- (https://commons.wikimedia.org)
len sind in der Lage, das Hormon Calcitonin zu
produzieren. Calcitonin reguliert im Wechselspiel mit dem Parathormon den Blutkalzium-
spiegel.
Nebenschilddrüse: Auf der Rückseite der Schilddrüse befinden sich vier Nebenschilddrü-
sen, welche von außen nicht sichtbar sind (siehe Abb. 10), da sie in die Organkapsel der
Schilddrüse mit eingeschlossen sind. Das von ihnen gebildete Hormon, das Parathormon,
ist am Kalzium- und Phosphatstoffwechsel beteiligt und kann den Knochenabbau stimu-
lieren. Somit wirkt es als Gegenspieler zum Calcitonin, da es die Kalziumkonzentration im
Blut erhöht.
7.6.3 Hypothalamus-Hypophysen-Achse
Der Hypothalamus ist ein Teil des Zwischenhirns (Diencephalon) und über zahlreiche
Blutkapillaren und Nerven mit der Hypophyse verbunden. Die hypothalamischen Hor-
mone sind Steuerhormone, die sogenannten Liberine/Statine. Liberine stimulieren die
Hypophyse und Statine hemmen ihre Hormonproduktion.
Die Hypophyse selbst liegt in der Schädelbasis und besteht aus zwei Anteilen. Der Hypo-
physenvorderlappen (Adenohypophyse) ist eine aktive Struktur, das heißt sie kann
selbstständig unter dem Einfluss der Liberine Hormone produzieren. Hier gilt es zu unter-
scheiden zwischen nicht-glandotropen und glandotropen Hormonen. All jene Hormone,
die von der Adenohypophyse produziert werden und eine weitergeschaltete

Hormondrüse in ihrer Hormonproduktion beeinflussen, nennt man glandotrope Hormone.
Als Beispiel dienen das bereits erwähnte TSH (Stimulation der Schilddrüse) und das
ACTH (Adrenocorticotropes Hormon – Stimulation der Nebennierenrinde). Auch das
FSH (Follikelstimulierendes Hormon), welches die Eierstöcke in ihrem Follikelwachstum
und deren Östrogenproduktion positiv beeinflusst und das LH (Luteinisierendes Hor-
mon), das das Corpus luteum in seiner Progesteronproduktion stimuliert, gehören zu die-
ser Gruppe.
Nicht-glandotrope Hormone, also Hormone, die nicht die Hormonproduktion einer ande-
ren Drüse beeinflussen, sind beispielsweise das Somatotropin, auch als Wachstumshor-
mon bezeichnet, und das Prolaktin, welches direkt zur Brustdrüse gelangt und dort wäh-
rend der Schwangerschaft die Proliferation veranlasst (siehe Tab. 4).
Glandotrope Hormone Nicht-glandotrope Hormone
TSH Somatotropin
ACTH Prolaktin
FSH
LH
Tab. 4: Unterscheidung zwischen glandotropen und nicht-glandotropen Hormonen
Im Gegensatz zur Adenohypophyse ist der Hypophysenhinterlappen (Neurohypophyse)

keine aktive Hormondrüse, sondern nur ein Speicherort für Hormone, die vom Hypotha-
lamus produziert werden. Das ist einerseits das Adiuretin und andererseits das Oxytocin.
Bei Bedarf werden diese Hormone aus der Neurohypophyse in die Blutbahn abgeben.
• Adiuretin – auch als Vasopressin/ADH bezeichnet – reguliert den Wassergehalt des
Blutes. Sollte zu wenig Flüssigkeit im Körper vorhanden sein, produziert der Hy-
pothalamus vermehrt von diesem Hormon. Dadurch wird viel Wasser über die
Niere rückresorbiert.
• Oxytocin führt zu einer Kontraktion der glatten Muskulatur und spielt bei der We-
hentätigkeit während des Geburtsvorganges eine wichtige Rolle.

7.6.4 Nebennieren
Die Nebennieren sitzen auf beiden obe-

ren Polen der Nieren und sind durch ihre
starke Blutgefäß- und Nervenversorgung
charakterisiert. Sie bestehen aus einer
Rinde und einem Mark, dabei haben
beide unterschiedliche Aufgaben.
Die Nebennierenrinde lässt sich in drei
Schichten unterteilen, in denen sich un-
terschiedliche hormonproduzierende
Epithelzellen befinden. Die äußerste
Schicht liegt unmittelbar unter der Or-
gankapsel und produziert das Aldoste-
ron, ein Hormon, das zu den Mineralkor-
tikoiden gezählt wird und aus Choleste-
rin gebildet wird.
Abb. 88: Nebennieren
Aldosteron: Ein Hormon, das für die Natriumrückgewinnung und

Kaliumausscheidung über die Niere zuständig ist. Es leistet einen sehr
großen Beitrag bei der Regulation des Blutdrucks und des
Wasserhaushaltes.
Die mittlere Schicht ist die breiteste Zone und bildet Glukokortikoide, deren wichtigster
Vertreter das Stresshormon Cortisol ist.
Das Cortisol reguliert den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel, bewirkt

eine Abnahme der Lymphozytenzahl im Blut und wirkt entzündungs-
hemmend. Deshalb ist das Cortisol in der Entzündungstherapie so
erfolgreich. Das Cortisol ist auch ein Stresshormon, seine Konzentration
ist hoch in der Früh und niedrig am Abend (vgl. Faller 2016).
Die innerste Schicht produziert die männlichen Geschlechtshormone, die Androgene.

Der wohl bekannteste Vertreter ist das Testosteron, das vor allem im Hoden, aber auch in
der Nebennierenrinde gebildet wird.
Die mittlere und innerste Schicht werden von Hypothalamus und Hypophyse durch die
Produktion von ACTH (adrenocorticotropenes Hormon; Corticotropin) stimuliert, das Ein-
fluss auf den Zucker-, Wasser- und Mineralstoffwechsel hat.
Das Nebennierenmark: Im Nebennierenmark befinden sich Zellen, die von sympathischen
Nervenfasern versorgt werden. Hier wird zu 80 % Adrenalin und zu 20 % Noradrenalin
produziert. Unter Stress werden zur Energiebereitstellung große Mengen dieser Hormone
in die Blutbahn sezerniert. Sie sorgen für die Bereitstellung von Glucose aus Speichern
und erhöhen so den Blutzuckerspiegel. Adrenalin bzw. Noradrenalin erhöhen den Blut-
druck und das Schlagvolumen des Herzens und optimieren die Reaktionsfähigkeit des
Körpers in Stresssituationen.

7.6.5 Inselorgan der Bauchspeicheldrüse (Pancreas)
Als das Inselorgan des Pancreas bezeichnet man den endokrinen Teil, in dem sich die
sogenannten Langerhans-Inseln befinden. Hier befinden sich viele Drüsenzellen, die stark
von Kapillaren umgeben sind.
Das Insulin wird in den ß-Zellen des Pancreas produziert. Seine Hauptaufgabe dient dem
Anabolismus und der Senkung des Blutzuckerspiegels, indem es Glucose in Muskel- und
Fettzellen schleust wo es in seiner Speicherform, dem Glykogen, gespeichert wird. Sein
Gegenspieler, das Glukagon aus den α-Zellen der Pancreasinseln fördert wiederum den
Abbau des Glykogenspeichers und steigert so den Blutzuckerspiegel. Das Somatostatin
kann die Freisetzung von Insulin und Glukagon verhindern und sorgt dafür, dass die aus
dem Darm aufgenommene Glukose nicht zum Speicher wird.
• Glukagon: sorgt für die Bereitstellung von Glukose aus Glykogen und veranlasst
einen leichteren Zugriff auf Nährstoffe.
• Insulin: dient der Speicherung der aufgenommenen Nährstoffe in Form von Glyko-
gen.
• Diabetes mellitus: Bei einer Unterfunktion der ß-Zellen kommt es zu einem Insulin-
mangel, der allbekannten Zuckerkrankheit. Hier ist zu unterscheiden zwischen Typ
1 und Typ 2.
o Typ 1: Dieser Typ manifestiert sich meist schon im Kindesalter und unterliegt
einem Autoimmunprozess, bei dem die ß-Zellen zerstört werden. Therapie: In-
sulinsubstitution.
o Typ 2: zählt zu den Wohlstandskrankheiten. Die Zielzellen haben bei dieser
Stoffwechselerkrankung eine Insulinempfindlichkeit oder -resistenz entwickelt,
gleichzeitig wird bis zu seiner Erschöpfung immer mehr Insulin produziert. Ne-
ben genetischer Veranlagung sind die Ernährungsgewohnheiten bzw. Überge-
wicht die wichtigsten Risikofaktoren für seine Entstehung. Therapie: Änderung
des Lebensstils.
7.7 Das Harnsystem

Das Harnsystem besteht aus den Nieren und den ableitenden Harnwegen und entsteht
während der Embryonalentwicklung aus dem Mesoderm.
Zu den harnableitenden Organen gehören:
• Nierenbecken
• Harnleiter
• Harnblase
• Harnröhre
Die beiden Harnleiter verbinden die Nieren mit der Harnblase, die Harnröhre dient der
Ausscheidung des Harns aus der Harnblase.

7.7.1 Nieren
Zu den Aufgaben der Nieren zählen:

• Regulierung des Flüssigkeits- und Elektrolythaushalt
• Einstellen des Säure-Basen-Gleichgewicht (Rückresorption von Ionen)
• Kontrolle des Blutdruck (Renin-Angiotensin-Aldosteron-System)
• Bildung von Hormonen (Blutdruckregulation und EPO für die Bildung der Eryth-
rozyten)
• Bildung von Vitamin D3 (Calcitriol)
• Rückgewinnung von lebenswichtigen Salzen, Aminosäuren, Zucker.
Die Nieren sind paarig angelegte Organe und liegen hinter der Bauchhöhle (retroperi-
toneal). Man kann sie grob in eine Nierenrinde und in ein Nierenmark unterteilen, wobei
beide Strukturen unterschiedliche Aufgaben haben (siehe Abb. 13).
Nierenrinde: Diese ist die oberflächli-

chere Schicht und erscheint dunkel-
rot. Der Grund dafür ist, dass die
Rinde alle Nierenkörperchen (Glome-
ruli; siehe unten) enthält. Die proxima-
len und der distalen Tubuli (Nierenka-
nälchen) liegen ebenfalls hier.
Nierenmark: Das Nierenmark besteht
aus ca. 11–12 Nierenpyramiden (Mark-
pyramiden), in denen sich die Mark-
strahlen befinden. Diese sind An-
sammlungen von Sammelrohren. Die
Spitzen der Nierenpyramiden bilden
die Nierenpapillen, welche in die Nie-
renkelche münden. Als Nierensäulen Abb. 89: Aufbau der Niere
werden Teile der Nierenrinde bezeich-
net, die zwischen den Nierenpyramiden ragen.
Das Gewebe einer Niere besteht aus ca. 1,2 Millionen mikroskopisch kleinen Bauelemen-
ten, den sogenannten Nephronen. Ein Nephron besteht aus einem Nierenkörperchen
(Glomerulus) und den Nierenkanälchen (distaler und proximaler Tubulus sowie Henle-
Schleife).

Jedes Nephron kann Harn produzieren und entspricht somit einer Arbeitseinheit der
Niere (siehe Abb. 90)
Distaler Tubulus
Glomerulus
Proximaler Tubulus
(Nierenkörperchen)
mit Bowman-Kapsel
NIERENRINDE
NIERENMARK
Sammelrohr
Henle-Schleife
Abb. 90: Das Nephron (https://commons.wikimedia.org)
Glomerulus: Der Glomerulus besteht aus vielen Kapillarschlingen. Die Kapillaren liegen in
einer Kapsel aus einem speziellen Epithel, der Bowman Kapsel.
Die Nieren haben die Aufgabe, den Harn aufzubereiten. Dieser besteht aus schädlichen
Stoffwechselprodukten wie Harnsäure und Harnstoff, sowie gegebenenfalls Arzneistof-
fen, und Wasser. Dadurch wird nicht nur das Blut filtriert und gereinigt, sondern auch der
Wasser- und Elektrolythaushalt und der pH-Wert des Blutes konstant gehalten.
è Stickstoff wird in unserem Körper in Form von Harnsäure und Harnstoff aus-
geschieden. Diese zählen zu den harnpflichtigen Substanzen.
Die Nieren sind ebenfalls in der Lage, durch hormonähnliche Substanzen den Blutdruck
zu regulieren bzw. die Blutproduktion anzuregen.
Die Nieren haben immenses Umsetzungsvermögen, 20 % des Herzminutenvolumens ge-
hen auf die Durchblutung der Nieren, dieses entspricht ca. 1,2 Liter Blut pro Minute. Das
Blut wird hier gefiltert. Es entsteht zuerst der Primärharn.
Primärharn: Der Primärharn ist das Ultrafiltrat des Blutplasmas. Hier sind alle gelösten
Stoffe, ausgenommen Eiweißmoleküle, vorhanden. Es werden ca. 180 l pro Tag davon pro-
duziert. Viele Stoffe inklusive Wasser werden in weiterer Folge aus diesem Ultrafiltrat über
die peritubulären Kapillaren (Kapillaren, die sich um die Nierenkanälchen winden) rückre-
sorbiert, das heißt wieder in den Körper aufgenommen. Der absteigende Tubulus der
Henle-Schleife ist ionendicht, hier wird vor allem Wasser rückresorbiert. Die Henle-

Schleife geht dann in den aufsteigenden Tubulus über, der nun wasserundurchlässig ist.
Hier werden vorwiegend Ionen rückresorbiert. Durch die selektive Permeabilität wird der
Primärharn aufkonzentriert.
Je zehn distale Tubuli münden in ein gemeinsames Sammelrohr, in dem der eigentliche
Sekundärharn fließt, welchem nochmals Wasser entzogen wird. Der Sekundärharn ent-
spricht dem endgültigen Harn und ist auf 1 % des ursprünglichen Harns konzentriert (ca.
1,5 l/Tag).
Die Sammelrohre leiten nun den Harn über die Nierenpapillen ins Nierenbecken, wo es in
weiterer Folge in den Harnleiter gelangt, also in die harnableitenden Organe.
Glomeruläre Filtration: bezeichnet jenes Volumen, das von den Glomeruli pro Zeiteinheit
filtriert wird. Diese beträgt in der Regel ca. 120 ml/min. Dabei wird die Clearance der Niere
bestimmt – also die Ausscheidungsfähigkeit der Niere.
Natriumausscheidung: Das Natrium stellt in unserem Körper eines der wichtigsten Elekt-
rolyte dar und muss deshalb sehr eng kontrolliert werden. Es darf daher nur so viel Nat-
rium ausgeschieden werden, wie wir über die Nahrung zu uns nehmen. Es ist darauf zu
achten, dass das Natrium immer Wasser mit sich zieht (osmotischer Vorgang). Wird also
Natrium aus einem Tubulus in den Körper aufgenommen, folgt ihm Wasser. Der „Gegen-
spieler“ zum Natrium ist das Kalium. Wird also das Kalium ausgeschieden, wird Natrium
in den Körper rückresorbiert und vice versa (2).
Blutdruckregulation: Die Niere kann den Blutdruck des Körpers beeinflussen und regu-
lieren. Das macht sie durch die Konzentrationsmessung des Natriums im Tubulusharn. Ist
dessen Konzentration zu niedrig, indiziert dies einen Volumenabfall, welcher mit niedri-
gem Blutdruck verbunden ist.
è Das Natrium bindet Wasser, weshalb man anhand der Natriumkonzentration

auf das Blutvolumen zurückschließen kann.
Um dem Blutdruckabfall entgegen zu wirken, produziert die Niere ein Enzym, das Renin
(4). Das Renin seinerseits ist in der Lage, die Bildung des Angiotensin II aus einem Vor-
läuferprotein zu stimulieren. Das Angiotensin II bewirkt folgendes (4):
• Engstellung der Gefäße (führt zur Blutdruckerhöhung und garantiert gleichmäs-
sige Filtartionsrate)
• steigert das Durstgefühl
• Stimulation der ADH-Produktion (Rückresorption von Wasser aus der Niere)
• vermehrte Ausschüttung von Aldosteron
Das Zusammenwirken dieser Hormone, wird als ein System zusammengefasst, das Renin–
Angiotensin–Aldosteron–System (RAAS).
All diese Faktoren steigern den Blutdruck. Bei blutdrucksenkenden Maßnahmen werden
all diese Prozesse gehemmt.
Blutbildung: Die Niere kann außerdem die Blutbildung fördern, indem sie das Hormon
Erythropoetin (EPO) produziert. Die Niere misst die Sauerstoffsättigung im Blut, wobei
ein erniedrigter Wert die EPO-Produktion anregen kann. Geschieht dies, gelangt das EPO
über den systemischen Kreislauf ins Knochenmark. Dort bindet es an Vorläuferzellen der
Erythrozyten (Erythroblasten) und regt diese zur Reifung an.

7.8 Nervensystem
Das Nervensystem ist die höchste Instanz bei der Kontrolle der Körperfunktionen und des
Verhaltens des Menschen. Nach anatomischen Gesichtspunkten definiert man ein zentrales
Nervensystem (ZNS) und ein peripheres Nervensystem (PNS). Das zentrale Nervensystem
umfasst Gehirn und Rückenmark, zum peripheren Nervensystem zählen all jene Nerven, die
vom Rückenmark und auch direkt vom Gehirn zu den Organen und Muskeln des Körpers
ziehen, und die, die Informationen von den Strukturen des Körpers wieder zum Rücken-
mark und Gehirn leiten. Im Zentralnervensystem laufen Planungs-, Koordinations-, Verar-
beitungs- und Denkprozesse ab, Input und Output werden über das periphere Nervensys-
tem geleitet. Axone, die zum ZNS hinführen, werden afferent genannt. Vom ZNS wegfüh-
rende Axone werden efferent genannt.
Es finden sich wesentliche Unterschiede im Bau des zentralen und peripheren Nervensys-
tems. Die Myelinscheiden, die die Erregungsleitung der Neuronen beschleunigen, werden
im ZNS von Oligodendrozyten gebildet. Diese umfassen oft die Axone mehrere Nerven-
zellen und können so alleine mehrere Myelinscheiden bilden. Im PNS umwickeln Schwann-
Zellen mit ihrem Körper die Axone der Neurone, so kann eine Schwann-Zelle eine einzige
Myelinscheide bilden. Sowohl bei Oligodendrozyten, als auch bei Schwann-Zellen handelt
es sich um Glia-Zellen.
Ebenfalls wichtig ist die Verteilung der Zellkörper der Neurone in ZNS und PNS. Im Gehirn
bilden sie die äußerste Schicht des Gehirns, die Rinde (= Cortex), das Innere des Gehirns
ist hauptsächlich mit den Axonen dieser Neurone gefüllt. Jedoch gibt es einige Ansamm-
lungen von Zellkörpern im Inneren des Gehirns, die Kerne genannt werden. Im Rücken-
mark invertiert sich diese Verteilung, die Zellkörper liegen hier umschlossen von den A-
xonen der Neurone. Aufgrund einer unterschiedlichen Farbe nennt man jene Areale, in
denen sich vor allem Zellkörper befinden, graue Substanz. Die Axone bilden die weiße
Substanz. In anderen Worten besteht die Rinde des Gehirns also aus grauer Substanz,
darunter liegt die weiße Substanz. Inseln grauer Substanz innerhalb der weißen Substanz
des Gehirns heißen Kerne. Im Rückenmark umgibt die weiße Substanz die graue Substanz.
Im PNS sind Zellkörper und Axone stärker räumlich getrennt. Die Zellkörper liegen ge-
sammelt in sogenannten Ganglien in der Nähe des Rückenmarks oder in inneren Organen.
Die peripheren Nerven, die zu Muskeln und Organen und von Sinnesorganen wegführen,
bestehen nur aus Axonen.
7.8.1 Peripheres Nervensystem
Funktionell ist folgende Einteilung von Bedeutung:
• peripheres Nervensystem
o somatisches Nervensystem
§ motorisch
§ sensorisch
o vegetatives Nervensystem
§ Sympathikus
§ Parasympathikus
§ enterisches Nervensystem

Die efferenten Axone des somatischen Nervensystems innervieren die Skelettmuskulatur,
die willkürlich kontrahiert werden kann (= motorischer Anteil). Die afferenten Axone des
somatischen Nervensystems leiten Information von den Sinnesorganen zum ZNS (= sen-
sorischer Anteil). Diese Axone liegen gebündelt in den Spinalnerven, die aus dem Rücken-
mark austreten und den Wirbelkanal durch die Zwischenwirbellöcher verlassen.
Die efferenten Axone des vegetativen Nervensystems nehmen Einfluss auf die Organ-
funktionen und innervieren glatte Muskulatur. Der Mensch kann diesen Teil des Nerven-
systems nicht bewusst steuern (= unwillkürlich).
Zwei oft als Gegenspieler wirkende Systeme können im vegetativen Nervensystem unter-
schieden werden: Sympathikus und Parasympathikus. Die Funktion des Sympathikus ist
es, Prozesse zu steuern welche den Körper in Stresssituationen mit Energie zu versorgen
und eine effiziente Bekämpfung von Gefahr zu ermöglichen („fight or flight“). Der Pa-
rasympathikus dient der Regeneration der Körperfunktionen in Ruhephasen („rest and
digest“). Ausgehend von dieser Grundregel kann man sich die Wirkungen auf die einzel-
nen Organe herleiten (s. Tab. 5).
Organ Sympathikus Parasympathikus
Herz Herzfrequenz und Schlagkraft Herzfrequenz nimmt ab

werden gesteigert.
Bronchien Erweiterung der Bronchien, Verengung der Bronchien, um

um die Atmung zu erleichtern die Ausscheidung von Staub-
partikeln in den Bronchien zu
erleichtern
Energiestoff- Beanspruchung der Energiere- Aufbau von Energiereserven

wechsel serven
Verdauung und Geringere Durchblutung des Förderung der Verdauung und

Ausscheidung Darmes, Hemmung der Ver- Ausscheidung
dauung
Auge Erweiterung der Pupille, zum Verengung der Pupille

besseren Nutzen des verfüg-
baren Lichts in Gefahrensitua-
tionen
Sexualfunktionen Ejakulation Erektion
Tab. 5: Funktionen von Parasympathikus und Sympathikus
Das enterische Nervensystem ist das Nervensystem des Darmes, das ohne Einflüsse von
außen den Darm zur Peristaltik anregen kann. Allerdings modulieren Sympathikus und
Parasympathikus die Aktivität des enterischen Nervensystems. Ähnlich wie der Sinuskno-
ten des Herzens kann das enterische Nervensystem selbstständig arbeiten.

7.8.2 Zentrales Nervensystem
Gemeinsam sind den Strukturen des ZNS (Gehirn und Rückenmark):

• Blut-Hirn-Schranke: Durch besonders dichte Endothelien der Blutgefäße des ZNS,
die eng mit Glia-Zellen zusammenarbeiten, wird das empfindliche Milieu des ZNS
vor dem Eindringen unerwünschter Stoffe geschützt.
• Liquor cerebrospinalis: Diese Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit dient als Stoß-
dämpfer für das Gehirn in der Schädelhöhle.
• Hirnhäute: Drei Hirnhäute umgeben das ZNS: eine äußere harte, fast undurchsich-
tige Hirnhaut (Dura mater), eine Schicht mit Hohlräumen, in denen der Liquor ce-
rebrospinalis fließt, (Arachnoidea = Spinngewebshaut) und eine zarte, die Hirn-
oberfläche direkt überziehende Hirnhaut (Pia mater).
Das Rückenmark liegt im Wirbelkanal, endet beim Erwachsenen jedoch bereits auf Höhe des
zweiten Kreuzwirbels. Der restliche Wirbelkanal wird von Ausläufern des Rückenmarks, dem
Pferdeschwanz (Cauda equina) durchzogen. Im Querschnitt erkennt man einen Schmetter-
lings-förmigen Aufbau, graue Substanz innen, weiße Substanz außen. Die dem Bauch zuge-
wandten Bereiche der grauen Substanz (= Vorderhorn) stehen im Dienste der Motorik, hier
entspringen die motorischen Anteile der peripheren Nerven. Das Hinterhorn ist die graue
Substanz, die dem Rücken zugewandt ist. Sie dient als Eintrittsstelle für afferente (= senso-
rische) Nervenbahnen (s. Abb. 91). In einem kleinen Hohlraum, der das Rückenmark zentral
durchzieht, (Zentralkanal) fließt wie in der Spinngewebshaut Liquor. Ein im Brustabschnitt
des Rückenmarks vorkommendes Seitenhorn enthält vegetative Fasern.
Abb. 91: Querschnitt durch das Rückenmark, wichtig sind die Strukturen 1, 2 und 10

Das Gehirn setzt sich aus mehreren Anteilen zusammen. Evolutionär ältere Anteile wie
der Hirnstamm übernehmen grundlegende vegetative Funktionen wie die Regulation von
Atmung und Kreislauf. Evolutionär jüngere Gebiete wie das Großhirn sind Sitz von kogni-
tiven Funktionen und Sprache.
Der Hirnstamm umfasst drei abgrenzbare Strukturen: das verlängerte Mark, die Brücke
und das Mittelhirn.
Das verlängerte Mark (Medulla oblongata) ist die direkte Fortsetzung des Rückenmarks
und enthält lebenswichtige Kontrollzentren für Atmung und Kreislauf, sowie Zentren, die
Erbrechen auslösen können. Die Brücke liegt über der Medulla oblongata und arbeitet
eng mit dem Kleinhirn (s. unten) zusammen. Während Medulla oblongata und Brücke ein-
zeln vorliegen, beginnt im Mittelhirn die Trennung in zwei symmetrische, weitgehend ge-
trennte Gehirnhälften. Durch die Hirnschenkel des Mittelhirns gelangen die Bahnen von
Rückenmark, Medulla oblongata und Pons entweder in die linke oder rechte Hemisphäre
(Gehirnhälfte) des Großhirns. Außerdem spielt das Mittelhirn bei der Verarbeitung von
Schallwahrnehmungen eine Rolle.
Das Zwischenhirn liegt zwischen den Hemisphären des Großhirns und verbindet sie auch
miteinander. Wichtige Kerngebiete des Zwischenhirns sind Thalamus und Hypothalamus.
Jede Information, die von den Sinnesorganen stammt (mit Ausnahme des Geruchssin-
nes), wird über den Thalamus an die Rinde des Großhirns weitergeleitet, wo sie interpre-
tiert wird. Der Hypothalamus ist unser wichtigstes Steuerzentrum für vegetative Funkti-
onen: er reguliert Durst, Hunger, Sexualfunktionen und Stressreaktionen. Er arbeitet eng
mit der Hypophyse zusammen und steht somit auch an der Spitze des Hormonsystems.
Die Oberfläche des Großhirns ist stark gewunden, vermutlich um die Oberfläche so zu
vergrößern, dass mehr Neurone Platz finden. Zu erkennen sind Windungen und Furchen,
die Anatomie korreliert hier oft mit der Funktion, d.h. bestimmte Windungen und Areale
lassen sich oft bestimmten Funktionen zuordnen. Die größten Furchen teilen das Großhirn
in Lappen ein: Stirnlappen, Schläfenlappen, Scheitellappen und Hinterhauptslappen. Die
entsprechenden Fachbezeichnungen sind Frontal-, Temporal-, Parietal- und Okzipitallap-
pen (s. Abb. 14c). Der Frontallappen wird bisweilen als Sitz der Persönlichkeit bezeichnet,
weil man aus Fallberichten weiß, dass Schädigungen dieses Gehirnabschnitts Persönlich-
keitsveränderungen zur Folge haben können. Hier werden auch Bewegungsprogramme
geplant. Im Parietallappen liegen die Zentren für unseren Tast- und Schmerzsinn. Die Ver-
arbeitung visueller Reize findet im Okzipitallappen statt. Der Temporallappen enthält für
die Gedächtnisbildung wichtige Strukturen. Manche Funktionen des Großhirns werden
zum Großteil von einer Hemisphäre übernommen. Dazu zählt zum Beispiel die Verarbei-
tung und Produktion von Sprache (dominante Hemisphäre). Es gibt einen Zusammen-
hang zwischen dieser „Sprachdominanz“ und der Tatsache, ob eine Person Rechts- oder
Linkshänder ist. Hier können allerdings keine absoluten Aussagen getroffen werden. Die
beiden Hemisphären sind über den Balken zum Informationsaustausch verbunden.
Das Kleinhirn ist wichtig für Feinmotorik und Koordination, seine Oberfläche ist durch
Windungen stark vergrößert. Trotz seiner geringeren Größe enthält es mehr Neurone als
das Großhirn.

Diverse Strukturen verschiedener Hirnteile, die im Dienste der Verarbeitung von Emotio-
nen stehen, werden als limbisches System bezeichnet.
Abb. 92: Übersicht über das Großhirn (https://commons.wikimedia.org)
7.9 Immunsystem des Menschen

Das Immunsystem ist das Abwehrsystem des Körpers gegen fremde Substanzen, Orga-
nismen und Krankheitserreger. Es kann zwischen körperfremden und körpereigenen
Strukturen unterscheiden. Bei Menschen besteht das Immunsystem aus spezialisierten
Proteinen (Immungblobulinen), Immunzellen und Immunorganen, die zusammen die Im-
munantwort tragen. Im weiteren Sinn kann man auch die Haut und die Schleimhäute zum
Immunsystem zählen, da sie eine wichtige Oberflächenbarriere bilden. Neben dem me-
chanischen Schutz bilden sie aber auch Oberflächensekrete und chemische Abwehrsub-
stanzen wie antimikrobilelle Peptide und lysosymale Enzyme.
Im Gastrointestinaltrakt finden sich zusätzlich die Bakterien der natürlichen Darmflora,
die pathogene Erreger abwehren können. Prinzipiell unterscheidet man in unserem Kör-
per das zelluläre vom humoralen (Plasmaproteinen) Immunsystem:
Zelluläres Immunsystem
Es besteht aus den bereits im weißen Blutbild besprochenen Immunzellen, die entweder
frei beweglich oder ortsständig in verschiedenen Geweben vorkommen

Humorales Immunsystem
Dieser Teil des Immunsystems beruht nicht auf Zellen, sondern auf Plasmaproteinen wie
Antiköpern (Immunglobulinen), Interleukinen (Entzündungsmediatoren) und Komple-
mentfaktoren (eine Reihe von Proteinen, die als Zielfunktion eine lytische Pore in der Zell-
membran von Zielzellen bilden und somit deren Integrität zerstören, was zum Untergang
der Zelle führt).
Die vom Immunsystem auf Antigenreiz hin induzierte Immunreaktion kann man nach
mehreren Aspekten einteilen:
Nach beteiligten Komponenten

Zelluläre Immunreaktion: Nach Antigenkontakt können antigenpräsentierende Zellen
dieses in Peptide zerlegen und als MHC-gebundenes Antigen an ihrer Oberfläche präsen-
tieren, worauf T-Zellen reagieren.
Humorale Immunreaktion: dies beschreibt die Produktion von Antikörpern durch akti-
vierte B-Zellen, die sog. Plasmazellen. Wenn ein B-Lymphozyt an ein Nicht-Protein-Anti-
gen bindet, wird eine schnelle humorale Immunreaktion ausgelöst, die nicht auf T-Helfer-
zellen angewiesen ist. Die B-Lymphozyten differenzieren zu Plasmazellen, produzieren
Antikörper und diese binden dann mit relativ niedriger Affinität an das erkannte Antigen.
Die Immunreaktion auf ein proteinartiges Antigen erfordert die Mithilfe von T-Helferzellen,
um optimal ablaufen zu können. Durch dendritische Zellen werden T-Helferzellen Anti-
genfragmente angeboten, welche daraufhin Zytokine (Entzündungsmediatoren) bilden,
die die B-Lymphozyten zu Plasmazellen differenzieren lassen.
Nach Spezifität
Unspezifische (auch angeborene), nicht erregerspezifische Immunantwort des Körpers.
Sie umfasst die Phagozytose des Antigens und interagiert durch Antigenpräsentation,
Chemotaxis und Phagozytose von Antigen-Antikörper-Komplexen mit der spezifischen
Abwehr. Da diese bei Antigen-Erstkontakt durch die Antikörperproduktion verzögert re-
agiert, ist die unspezifische Immunreaktion hier die initiale Komponente der Immunreak-
tion.
Spezifische Immunantwort: Diese beschreibt die erworbene (erlernte) zelluläre und hu-
morale Immunantwort des Körpers, die sich gegen spezifische Antigene richtet. Antigene
werden hierbei an den MHC gebunden präsentiert, wodurch zytotoxische T-Zellen (be-
kämpfen virusbefallene oder entartete Zellen) und T- sowie B-Lymphozyten aktiviert wer-
den.
Nach Kontakthistorie im Rahmen der spezifischen Immunantwort:

Primäre Immunreaktion: Die immunologische Antwort des Körpers auf den Erstkontakt
mit einem unbekannten Antigen. Die Reaktion läuft im Vergleich zur sekundären Immun-
reaktion etwas verzögert und mit niedrigerem Antikörperspiegel ab. Zuerst werden
schwach affine IgM-Antikörper von B-Lymphozyten sezerniert, nach einer gewissen Zeit
kommt es dann zum sog. Isotypenswitch und es werden höher spezifische IgG und IgA
ins Serum abgegeben. Ein gewisser Restbestand der antikörperproduzierenden Zellen
bleibt als B-Gedächtniszellen erhalten, was für die sekundäre Immunantwort essentiell ist.

Sekundäre Immunreaktion: Sie beruht auf den bereits nach dem ersten Antigenkontakt
vorhandenen B-Gedächtniszellen, die auf einen erneuten Kontakt hin sehr schnell reagie-
ren und spezifische IgG-Antikörper produzieren können.
Nach Entwicklungszeitpunkt
Angeboren: Diese ist im Prinzip die unspezifische Immunreaktion und getragen durch die
erreger-unspezifische Immunantwort nämlich Granulozyten, Monozyten, Makrophagen,
NK-Zellen und die humorale Komponente.
Erworben/Adaptiv à synonym zu verwenden mit der spezifischen Immunreaktion.
7.9.1 Die Leukozyten
Bei den Leukozyten handelt es sich um die kernhaltigen Zellen des Blutes, die keinen
roten Blutfarbstoff (Hämoglobin) beinhalten. Es handelt sich nicht um eine homogene
Zellsorte, sondern vielmehr um eine Zellfamilie, deren Vertreter vor allem im Rahmen der
Immunabwehr sehr unterschiedliche Funktionen haben. Sie werden im Knochenmark aus
pluripotenten hämatopoetischen Stammzellen gebildet (Leukopoese) und gelangen von
dort aus in den Blutstrom.
Man unterscheidet hierbei die lymphatische von der myeloischen Vorläuferzelle.

• aus lymphatischen Vorläuferzellen bilden sich: B- und T-Lymphozyten sowie Na-
türliche Killerzellen
• aus myeloischen Vorläuferzellen entwickeln sich: Thrombozyten, Erythrozyten,
Monozyten (Makrophagen) und die drei Arten der Granulozyten
Im Gegensatz zu Erythrozyten sind Leukozyten zu amöboider Bewegung fähig und kön-

nen aktiv aus dem Blutstrom in Gewebe migrieren. Zu ihren Aufgaben zählen die Erken-
nung körpereigener und körperfremder Strukturen, die Bildung von Antikörpern (Immun-
globulinen) und die Phagozytose (Aufnahme) von Krankheitserregern und körpereigenen
Abfallprodukten. Man kann sie morphologisch grob in die folgenden Klassen unterteilen:
Granulozyten, Monozyten, Lymphozyten und dendritische Zellen.
Granulozyten
Sie sind Teil der zellulären Immunabwehr und können absteigend nach ihrer Häufigkeit in
neutrophile, eosinophile und basophile Granulozyten eingeteilt werden. Sie sind zur akti-
ven Migration fähig und greifen Krankheitserreger an, um sie unschädlich zu machen.
1. Neutrophile Granulozyten machen ca. 70 % der zirkulierenden Granulozyten aus.
Sie zirkulieren weniger als einen Tag im Blutkreislauf und wandern dann ins Intersti-
tium aus, wo sie 2–3 Tage verweilen, und greifen dort aktiv durch Phagozytose oder
Exozytose bakterizider Stoffe Krankheitserreger an. Das Zytoplasma der neutro-
philen Granulozyten enthält verschiedene Granula, die Enzyme enthalten, welche
wirksam gegen zahlreiche Mikroorganismen sind. Sie werden durch Entzündungs-
mediatoren angezogen (Chemotaxis). Charakteristisch für ausgereifte Zellen ist
der aus drei bis fünf Segmenten bestehende Zellkern. Nach dem Aspekt des

Zellkerns kann man die neutrophilen Granulozyten noch in stabkernige G. und seg-
mentkernige G. unterteilen.
2. Eosinophile Granulozyten à nur ca. 2–5 % der Leukozyten im Blut. Sie verdanken
ihren Namen eosinophilen Vesikeln in ihrem Zytoplasma. Sie sind auch zur Pha-
gozytose fähig, phagozytieren aber langsamer und selektiver als die neutrophilen
Granulozyten. Sie sind vor allem an der Abwehr von Parasiten und bei allergischen
Reaktionen beteiligt.
3. Basophile Granulozyten à nur ca. 1 % der Leukozyten im Blut. Sie enthalten baso-
phile Granula, die wiederum Histamin, Heparin, Serotonin, Prostaglandin und an-
dere Mediatoren enthalten. Sie erfüllen eine wichtige Aufgabe bei der Steuerung
von allergischen Reaktionen und setzen auch Signalstoffe für eosinophile Gra-
nulozyten frei (Parasitenabwehr).
Monozyten
Sie machen ca. 2–8 % der gesamten Leukozytenpopulation aus und zirkulieren 12-48 Stun-
den im Blut. Sie sind auch zur aktiven Migration fähig; sobald sie den Blutstrom verlassen,
entwickeln sich aus ihnen die Makrophagen. Sie sind mit 12-20 µm die größten Zellen im
zirkulierenden Blut. Monozyten werden im Knochenmark aus Monoblasten, speziellen hä-
matopoetischen Stammzellen, gebildet. An ihrer Oberfläche tragen sie Rezeptoren für
Immunglobuline, sie sind zur Phagozytose fähig und wirken zusammen mit Lymphozyten.
Lymphozyten
Sie sind eine Untergruppe der Leukozyten, deren Hauptaufgabe in der gezielten Abwehr
von Fremdstoffen, insbesondere Infektionserregern, besteht. Sie richten ihre Aktivität
aber auch gegen körpereigene, entartete Zellen wie Tumorzellen. Die Vorläuferzellen
stammen aus dem Knochenmark, ihre weitere Entwicklung jedoch verläuft in Lymphkno-
ten, Milz und anderen Organen des lymphatischen Systems. Über Lymphgefäße gelangen
sie ins Blut und wandern auch in andere Gewebe ein. Man kann sie nach ihrer Funktion
folgendermaßen einteilen:
B-Lymphozyten
Sie bilden die Grundlage für das spezifische, humorale (auf Plasmaproteinen basierende)
Immunsystem. Auf einen Antigenreiz hin bilden sie Antikörper und sind dadurch für die
adaptive Immunreaktion verantwortlich. Sie beginnen ihr Leben als Prä-B-Zellen im Kno-
chenmark, die noch keine Immunglobuline (Antikörper) an ihrer Zelloberfläche aufweisen.
Im Rahmen ihrer Reifung kommt es zur Ausprägung der B-Zell-Rezeptoren, membrange-
bundener Immungobuline. Sie besitzen nun IgM und IgD, wodurch man sie von anderen
Lymphozyten unterscheiden kann. Zusätzlich besitzen sie an ihrer Zelloberfläche sog. CD-
Merkmale (Cluster of Differentiation à Oberflächenmerkmale aus Glykoproteinen), durch
die man sie ebenfalls identifizieren kann. Die so entstandenen B-Lymphozyten sind noch
antigen-naiv, sie hatten also bislang keinen Kontakt mit Antigenen. Sie zirkulieren im Blut
oder in lymphatischen Organen, wo sie inaktiv sind. Erst wenn durch Zufall ein passendes
Antigen an den B-Zell-Rezeptor bindet, wird die Zelle aktiviert. Sie nimmt das Antigen in
sich auf (Phagozytose) und präsentiert dann die Antigenbestandteile gebunden an das
Protein MHC (Major Histocompatibilty Complex) an ihrer Oberfläche. Dieser Komplex
kann dann von anderen Lymphozyten, den T-Helferzellen, erkannt werden, die daraufhin
Zytokine (Entzündungsmediatoren) bilden, die schließlich dem B-Lymphozyten helfen,
seine Funktion gezielter und effektiver auszuüben. Die aktivierten B-Zellen wandern zu

den Lymphknoten oder der Milz, wo sie sich teilen und zu Plasmazellen werden, die in
großen Stil Immunglobuline produzieren. Ein kleinerer Teil der B-Zellen differenziert zu B-
Gedächtniszellen, die eine lange Überlebensdauer aufweisen und somit bei erneutem Er-
regerkontakt eine schnellere Immunantwort zu gewährleisten.
T-Lymphozyten
Das T steht für Thymus, wo die Ausdifferenzierung der Zellen stattfindet. Sie entstehen
ebenfalls im Knochenmark und migrieren dann über die Blutbahn in den Thymus, wo sie
einen spezifischen T-Zell-Rezeptor, der MHC und daran gebundene Antigene erkennt, auf
ihrer Oberfläche ausbilden. Um Autoimmunreaktionen zu vermeiden werden durch spe-
zifische Selektion T Zellen ausgewählt, die nicht auf körpereigene Proteine reagieren. Sie
erkennen Antigene über den T-Zell-Rezeptor, wofür ihnen das Antigen allerdings von ei-
ner antigenpräsentierenden Zelle angeboten werden muss (z. B. Dendritische Zellen).
Man kann T-Lymphozyten in drei Unterklassen aufteilen:
1. T-Helferzellen: Sie tragen das CD4 Oberflächenmerkmal und sind für das Erkennen
von ihnen präsentierten Antigenen (Erregern) zuständig. Sie sind nicht zur Pha-
gozytose fähig und besitzen keine zytotoxische Aktivität (zytotoxische Aktivität
ist die Fähigkeit, eine entartete oder infizierte Zelle zu töten). Nach dem Erkennen
des Antigens werden von T-Helferzellen spezielle Zytokine ausgeschüttet, die wie-
derum andere Komponenten des Immunsystems (z. B. Makrophagen, zytotoxische
T-Zellen) aktivieren.
2. Regulatorische T-Zellen bzw. T-Suppressorzellen à sie tragen ebenfalls das CD4
Oberflächenmerkmal und regulieren die Aktivität des Immunsystems.
3. Zytotoxische T-Zellen à sie werden zu den sog. Killerzellen gezählt und sind zu-
ständig für die adaptive Immunabwehr. Sie können anhand ihres CD8 Oberflächen-
moleküls identifiziert werden. Sie spielen eine tragende Rolle bei der primären Ab-
wehr von Viren und Krankheitserregern, die sich im Zytosol aufhalten. Wenn eine
zytotoxische T-Zelle ein Pathogen (Krankheitserreger) auf einer Zielzelle erkennt,
bindet sie an spezifische Rezeptoren der Zielzelle und tötet sie durch Sezernieren
von Perforin und Granzym ab. Entartete Zellen könenn auch durch Einleitung der
Apoptose in den programmierten Zelltod geführt werden. Die Zytokine der zyto-
toxischen T-Zellen inhibieren auch spezifisch die virale Replikation.
Natürliche Killerzellen
Sie sind große, granulierte Lymphozyten mit zytotoxischer Aktivität, welche die Fähigkeit
besitzen, Zellen zu durchlöchern (Lysieren) oder in den programmierten Zelltod, die
Apoptose, zu schicken. Ihre Zielzellen sind virusbefallene Zellen und Krebszellen, wobei
ihre zytotoxische Aktivität durch zwei Formen von Oberflächenrezeptoren reguliert wird:
aktivierende und inhibierende Rezeptoren. Diese reagieren dann mit MHC (Klasse I)-Mo-
lekülen auf der Oberfläche der Zielzellen. Eine Virusinfektion von Zellen führt zur Präsen-
tation körperfremder Proteine im MHC Kontext, diese können von zytotoxischen T-Lym-
phozyten erkannt werden. Bestimmte Virusarten unterdrücken jedoch diese Ausprägung,
um den T-Lymphozyten zu entkommen. Diese verminderte MHC-Expression kann von NK-
Zellen erkannt werden, sie reagieren also auf Zellen, die der Erkennung durch T-Zellen
entgangen sind (Missing-Self-Hypothese). Makrophagen können bestimmte Entzün-
dungsmediatoren sezernieren, die die Aktivität von NK-Zellen steigern. In ihrem Zyto-
plasma enthalten NK-Zellen zahlreiche Granula, die Enzyme wie Perforin bzw. Proteasen
enthalten, mit denen sie die Zellmembran der Zielzellen perforieren können. Seit einigen

Jahren geht man davon aus, dass auch NK-Zellen eine Art immunologisches Gedächtnis
entwickeln können, sich also an ihre Umgebung anpassen.
Intraepitheliale Lymphozyten (IEL)

Sie befinden sich innerhalb der Epithelschicht der Darmschleimhaut, ihre Funktion ist je-
doch noch weitgehend unbekannt. Es wird vermutet, dass sie an der Initiierung der Im-
munantwort beteiligt sind.
7.9.2 Dendritische Zellen
Sie sind antigenpräsentierende Zellen, die an ihrer Oberfläche besonders viele MHCII-Mo-
leküle tragen und somit vor allem zur T-Zell-Aktivierung befähigt sind. Man kann sie auf-
grund ihres Aussehens und ihrer CD-Merkmale (Cluster of Differentiation = membrange-
bundene Glykoproteine) in zwei Formengruppen einteilen:
• Myeloide dendritische Zellen à ähneln den Monozyten
• Plasmazytoide dendritische Zellen à sehen wie Plasmazellen aus, haben jedoch
nicht dieselben CD-Merkmale
Dendritische Zellen kommen in fast allen peripheren Geweben des Körpers vor, wo sie
laufend ihre Umgebung überwachen. Wenn sie auf einen Krankheitserreger treffen, pha-
gozytieren sie diesen und präsentieren ihn als Peptide im MHC-Kontext (Major Histocom-
patibility Complex = Peptide werden gebunden und auf der Zelloberfläche als Antigen
präsentiert) auf ihrer Zelloberfläche. Nach dem Fremdkörperkontakt migrieren die dend-
ritischen Zellen in den nächstgelegenen Lymphknoten und treten mit T-Zellen in Kontakt,
um eine spezifische Immunantwort zu generieren. Plasmazytoide dendritische Zellen se-
zernieren vor allem antivirales Interferon alpha.
7.9.3 Antikörper
Antikörper oder auch Immunglobuline sind globuläre Proteine, die von aktivierten B-Lym-
phozyten, den Plasmazellen, sezerniert werden und an Antigene binden können. Antikör-
per bestehen aus vier Ketten: zwei identischen leichten Ketten und zwei identischen
schweren Ketten. Diese sind durch Disulfidbrücken miteinander verbunden. Diese sind
aus variablen, antigenbindenden, Bereichen und konstanten, funktionsvermittelnden, Be-
reichen aufgebaut. Jeder Antikörper besitzt eine für ihn charakteristische Antigenbin-
dungsstelle, die sog. CDR (Complementary Determining Region). Die Spezifität des Anti-
körpers beruht hierbei auf den variablen Teilen der Aminosäuresequenz der einzelnen
Ketten des Antikörpers. Im konstanten Teil besitzen Antikörper noch eine weitere Bin-
dungsstelle, an der Phagozyten antikörperbeladene Antigene aufnehmen können. Der
konstante Teil der schweren Kette wird also benötigt, um der Zelle zu signalisieren, dass
das Antigen mit dem Antikörper gebunden hat. Da die Antikörpersythese der somati-
schen Rekombination unterliegt, wird durch unterschiedliche Kombinationen der Genseg-
mente in den schweren und leichten Ketten eine unglaublich hohe Vielfalt an Antikörpern
erreicht. Die fünf Klassen der Immunglobuline sind:
• IgA: zu finden v. a. in Körperflüssigkeiten wie Speichel, Muttermilch, Urogenitalsek-
ret

• IgD: fungiert als Rezeptor bei ruhenden B-Lymphozyten und kommt im Plasma nur
in sehr geringer Menge vor, er ist notwendig für die Differenzierung von B-Lym-
phozyten zu Plasma- und Gedächtniszellen.
• IgE: kommt in freier Form im Plasma so gut wie nicht vor. Zu finden auf den Zell-
membranen von Mastzellen und Granulozyten (eosinophil und basophil). Sie ver-
mitteln anaphylaktische Reaktionen (Allergien) und Immunreaktionen auf Parasi-
ten.
• IgG: machen ca. 80 % der Immunglobuline aus und zirkulieren in Plasma und Kör-
persekreten. Sie können als einzige Antikörper die Plazenta passieren. Sie vermit-
teln die Sekundärantwort des Immunsystems (immunologisches Gedächtnis, das
auch für den Impfschutz verantwortlich ist)
• IgM: sie werden zur Primärantwort des Immunsystems gezählt und erscheinen als
erste nach einer frischen Infektion im Blut. Sie fungieren membranständig als Re-
zeptoren bei B-Lymphozyten, wo sie bei starken Antigensignalen zur direkten, also
T-Zell unabhängigen, Aktivierung der B-Zelle führen.
7.9.4 Impfungen
Impfungen durch aktive Immunisierung beruhen auf der Induktion von Antikörperant-
worten durch das jeweilige Pathogen, d. h. der zu Impfende bekommt abgeschwächte
Erreger, abgetötete Erreger oder immundeterminierende Bereiche des Erregers als Pro-
tein injiziert und das Immunsystem bildet daraufhin eine Immunität durch die Produktion
der passenden Antikörper. Bei einer passiven Immunisierung werden direkt von Tieren
gewonnene oder biotechnologisch hergestellte Antikörper therapeutisch genutzt, um
eine sofortige Immunisierung herzustellen (im Gegensatz dazu dauert es bei der aktiven
Immunisierung so lange, bis genügend Antikörper produziert wurden). Eine weitere An-
wendung von Antikörpern sind die sog. Biologika. Hier werden synthetisch hergestellte
monoklonale (von einer Zelle stammende) Antikörper eingesetzt, um selektive Wirkun-
gen zu erzielen wie z. B. B-Lymphozyten zu zerstören (z. B. bei der Behandlung von Au-
toimmunerkrankungen).
7.9.5 Antigene
Antigene sind Substanzen, an die Antikörper bzw. bestimme Lymphozytenrezeptoren

(membranständige IGs) binden können. Jede Substanz, an die ein Antikörper binden
kann, wird Antigen genannt. Wenn die Bindung der Substanz zur Auslösung einer Immun-
antwort führt, also zur Produktion von Antikörpern, führt, nennt man sie Immunogen. Bei
den meisten Antigenen handelt es sich um Proteine, Lipide, Kohlenhydrate oder andere
komplexe Moleküle. Kleinere Moleküle wie Monosaccharide, Amino- oder Fettsäuren kön-
nen alleine keine Immunreaktion auslösen. Die Bindung an ein Antigen erfolgt an Teil-
strukturen, den sog. Determinanten bzw. Epitopen.
Man unterscheidet:
• Vollantigene: Substanz, die alleine eine Immunreaktion auslösen kann, wofür eine
gewisse Anzahl an Epitopen und eine gewisse Molekülmasse erforderlich sind
• Halbantigene bzw. Haptene: sie können erst nach Kopplung an einen Carrier, meist
ein Protein, eine Immunantwort auslösen. Diese sind z. B. Cobalt, Nickel, Kupfer
(Kontaktallergien) und einige Medikamente wie Penicillin.

7.9.6 Das lymphatische System
Das lymphatische System ist ein komplexes Netzwerk und besteht aus den lymphati-
schen Organen und dem feinwandigen Lymphgefäßsystem. In ihm wird die Lymphflüs-
sigkeit gebildet und es ist Teil des Immunsystems.
In lymphatischen Organen können Lymphozyten differenzieren und sich vermehren, man
unterscheidet primäre und sekundäre lymphatischen Organe.
Primäre lymphatische Organe: Sie bestehen aus spezialisiertem Gewebe, in dem T- und
B-Lymphozyten gebildet werden und auch reifen können. Zu den primär lymphatischen
Organen zählen:
• Thymus: zweilappiges Organ, das hinter dem Brustbein liegt. Bis zur Pubertät
nimmt es an Organmasse zu, danach nimmt die Masse ab und man kann es meist
nicht mehr vom umliegenden Fettgewebe abgrenzen. Im Thymus reifen Thymozy-
ten zu T-Lymphozyten heran, der Kontakt zu körperfremden Erregern jedoch wird
durch die Blut-Thymus-Schranke verhindert. Es reifen und vermehren sich nur jene
Lymphozyten, die körpereigene MHC-Moleküle erkennen können, aber keine Struk-
turen des eigenen Körpers angreifen (Selbsttoleranz um Autoimmunerkrankungen
zu vermeiden).
• Knochenmark: Im roten Knochenmark findet die Bildung aller Blutzellen statt (Hä-
matopoese). Die Differenzierung der B-Zellen aus ihren Vorläuferzellen findet im
Knochenmark statt.
Sekundäre lymphatische Organe: In ihnen findet der Antigenkontakt und die klonale
(ungeschlechtliche) Vermehrung der Lymphozyten in sog. Proliferationszonen statt. Zu
den sekundär lymphatischen Organen zählen die Lymphfollikel, die Peyer-Plaques (Dünn-
darmschleimhaut), die Mandeln (Tonsillen), die Lymphknoten, der Wurmfortsatz (Appen-
dix veriformis) und die Milz als Kontroll- und Filtrationsorgan des Blutes.
Das Lymphgefäßsystem
In den Kapillaren steht dem Blut für den Stoffaustausch eine sehr große Oberfläche zur Ver-
fügung. Die Kapillarwände sind für viele Stoffe und Wasser durchlässig, für die meisten Pro-
teine jedoch nicht. Aufgrund des hydrostatischen Drucks, der vom Blut auf die Gefäßwände
ausgeübt wird, wird laufend Wasser aus den Kapillaren in das umliegende Gewebe gepresst.
So finden wir im Blut Proteine, die wir in der freien Gewebsflüssigkeit nicht bzw. nur in sehr
kleinen Mengen vorfinden. Wenn Blut durch eine Kapillare fließt, wird durch den Blutdruck
zuerst Wasser aus dem Gefäß gepresst. Dadurch sinkt der Druck im Gefäß und die Konzent-
ration von Proteinen im Gefäß steigt aufgrund des Wasserentzugs. Deshalb kann in späteren
Abschnitten der Kapillare Wasser durch Osmose wieder in die Kapillare gezogen werden. Die
Flüssigkeit, die sich dann noch im Gewebe befindet und nicht rückresorbiert wird, nennt man
Lymphe. Sie ist eine wässrige, leicht milchig getrübte Flüssigkeit und enthält Elektrolyte, Pro-
teine (deutlich weniger als das Plasma), Lipoproteine und Lymphozyten. Pro Minute werden
ca. 70 % der Lymphflüssigkeit mit der Blutflüssigkeit ausgetauscht. Die Lymphe umspült alle
Zellen, die aus ihr Nährstoffe entnehmen und Abfallstoffe in die Lymphflüssigkeit abgeben.
Das Lymphsystem dient also auch dem Transport von Stoffen mit hoher Molekülmasse, wel-
che aufgrund ihrer Größe nicht zurück ins Kapillarnetz aufgenommen werden können (z. B.
Proteine und Lipide aus dem Magen-Darm-Trakt). Die Lymphe sammelt sich zunächst in
Lymphkapillaren, die sich dann zu Lymphgefäßen zusammenschließen und schließlich durch
den Brustmilchgang (Ductus thoracicus) im linken Venenwinkel wieder in das

Blutgefäßsystem münden. Die Lymphknoten sind in das Lymphgefäßsystem eingeschaltet
reinigen die Lymphe von Fremdstoffen und Krankheitserregern und in ihnen vermehren sich
auch Lymphozyten. Die Lymphe spielt neben ihrer „entgiftenden“ Funktion noch eine wich-
tige Rolle bei der Gewebsdrainage, also dem Abtransport von überschüssiger Gewebsflüs-
sigkeit aus dem Gewebe über die Lymphgefäße. So entstehen täglich etwas 2-3 Liter Lym-
phe. Wenn der Lymphabfluss durch z. B. Tumorgeschehen oder eine traumatische Verletzung
behindert ist, kommt es zu einem Lymphödem. Lymphgefäße enden stumpf im Gewebe, der
Transport der Lymphe in ihnen wird durch den Gewebedruck gewährleistet.
8 Evolution des Menschen (vgl. Campbell 2016, 601–619)
8.1 Die Evolutionstheorie nach Charles Darwin (vgl. Campell 2016, 601–609)
Die Evolutionstheorie nach Darwin liefert eine schlüssige Erklärung über den Werdegang
und die Vielfalt des Lebens. Sie schließt alle biologischen Disziplinen ein und bietet Mo-
delle für folgende Gebiete:
• Gesetzmäßigkeiten der langfristigen Entwicklung von Lebewesen
• Unterschiedliche Formen der Lebewesen in Folge ihrer Anpassung an die Umwelt
• Verbreitung der Lebewesen
Die Evolutionstheorie wurde nicht nur von Charles Darwin aufgegriffen.

Andere Vertreter werden hier nicht erwähnt, da sie nicht MedAT-
relevant sind (vgl. Campell 2016, 609-621)
8.1.1 Aussagen der Evolutionstheorie
• Die Arten wurden nicht einzeln erschaffen, sondern entwickeln sich stammesge-
schichtlich aus Vorstufen.
• Zur Erhaltung der Populationsgröße müsste ein Elternpaar nur zwei Kinder auf die
Welt bringen. Es werden hingegen mehr Nachkommen als zur reinen Arterhaltung
notwendig erzeugt. Eigentliches Ziel der Reproduktion ist es demnach, möglichst
viele Nachkommen zu gebären.
• Nachkommen weisen Merkmalsunterschiede auf (Variation).
• Merkmalsunterschiede können auf Nachkommen übertragen werden (Vererbung).
Das gilt insbesondere für die Merkmale, die dem Individuum einen Vorteil gegen-
über anderen Nachkommen verschafften.
• Es gibt einen Kampf ums Überleben (engl.: „struggle for life“), bedingt durch Res-
sourcenknappheit. Zum Beispiel gibt es nicht für alle Nachkommen genügend Nah-
rung, Paarungspartner oder Lebensraum.
• Im Zuge einer natürlichen Auslese (Selektion) überleben tendenziell die Indivi-
duen, welche am besten an die gegenwärtigen Umweltbedingungen angepasst
sind (eng.: „survival of the fittest“). Diese Anpassung ist zufällig (z. B. durch

Rekombination oder Mutation) und bezieht sich auf die Abstimmung zwischen
Merkmalen und den veränderlichen Umweltbedingungen.
• Selektion (natürliche Zuchtwahl) treibt die Evolution an. Die am besten angepass-
ten Individuen bringen (durch ihr entsprechende Merkmalsausprägung) die meis-
ten Nachkommen hervor.
• Evolution erfolgt allmählich (oft über viele Generationen). Die Umwelt unterliegt
einem kontinuierlichem Veränderungsprozess wodurch wiederum der Selektions-
druck erhöht wird.
Zusammenfassend sollte die Evolutionstheorie als eine Aussage über Wahrscheinlichkeiten

verstanden werden. So ist es nicht möglich das Einzelschicksal eines Individuums abzuleiten,
die Evolutionstheorie dient aber unserem Verständnis der Merkmalsentwicklungen über Ge-
nerationen hinweg.
Aus heutiger Sicht kann die Evolutionstheorie immer noch als Meilenstein der Biologie
betrachtet werden, obwohl ihrem Begründer Charles Darwin die Ursache der Verände-
rung unklar blieb. Erst die Genetik war imstande Merkmalsveränderungen auf z. B. Muta-
tionen und Rekombination zurückzuführen. Neben der Genetik ergänzt die Synthetische
Theorie der Evolution Darwins ursprüngliche Theorie auch um Erkenntnisse aus der Pa-
läontologie, Ökologie und der biologischen Systematik.
8.2 Charles Darwin (1809–1882)

Charles Darwin gilt als Begründer der modernen Evolutionstheorie. Nach einer fünfjährigen
Reise um die Welt auf der HMS Beagle, in den Jahren 1831–1836 fasste er seiner Erkenntnisse
über Anatomie, Paläontologie und Tier- und Pflanzengeographie zusammen und veröffent-
lichte 1859 das Buch „On The Origin of Species by Means of Natural Selection“.
8.2.1 Exkurs: Überblick über Darwins Leben
Als fünftes Kind einer gebildeten und wohlhabenden Landarztfamilie begann Charles Dar-
win nach einer weniger erfolgreichen Schulzeit mit dem Medizinstudium in Edinburgh,
allerdings musste er das Studium nach kurzer Zeit abbrechen. Er entschied sich, in
Cambridge Theologie zu studieren und machte dort mit 22 Jahren den Abschluss.
Darwin nahm das Angebot an, mit dem englischen Forschungsschiff HMS Beagle eine
Weltreise zu unternehmen, während der er die Gelegenheit hatte, geologische Formatio-
nen der verschiedenen Kontinente und zahlreiche Fossilien und lebende Tiere zu unter-
suchen. Zu dieser Zeit waren die meisten Geologen Anhänger der Katastrophentheorie
von Cuvier, d. h. sie vertraten die Annahme, dass alle Arten individuell erschaffen und un-
veränderlich wären.
Darwin machte auf den Galapagosinseln Beobachtungen an 14 Finkenarten, die zwar sehr
nahe verwandt sind, aber, auf unterschiedlichen Inseln sehr unterschiedliche Merkmale
und Fressgewohnheiten aufweisen.
Man nimmt an, dass diese heute nach Charles Darwin benannten „Darwin-Finken“ alle von
einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, welcher vor Jahrtausenden auf die Galapa-
gos-Inseln gelangte. Dessen Nachkommen passten sich im Laufe der Zeit den verschie-
denen Lebensweisen und Lebensräumen optimal an und besetzten eigene Nischen: Die
Farben der Gefieder unterscheiden sich heute ebenso wie die Forme der Schnäbel, die
dem Verzehr von Insekten, Beeren oder dem Stochern in Baumrinden angepasst sind.

Neben den Finken gibt es auf den Galapagos-Inseln auf jeder Insel eine andere Rasse der
Riesenschildkröte (Testudo elephantopus), die jeweils eine eigene Form des Rückenpan-
zers entwickelt hat. Die Beobachtungen an Finken und Schildkröten führten Darwin zu
der Frage, ob ausgestorbene und heute lebende (rezente) Tiere möglicherweise mitei-
nander verwandt seien.
Nach seiner Rückkehr 1836 nach England begann er, seine Ideen über die Wandelbarkeit
der Arten aufzuschreiben. In den nächsten 20 Jahren arbeitete er an diesen Gedanken
und beschäftigte sich intensiv mit der Anatomie und Biologie von Tiergruppen.
1839 heiratete Darwin seine Cousine Emma Wedgwood (1808–96) und lebte mit ihr in der
Nähe von London. Er und seine Frau hatten zehn Kinder, drei von ihnen starben noch
während der Kindheit.
1857 ließ der Biologe Alfred Russel Wallace Darwin ein Manuskript mit der Bitte um Pub-
likation zukommen, das genau denselben Gedankengang enthielt, den er selbst bereits
durch seine Forschungen gehabt hatte. Dieses Manuskript wurde zusammen mit einer
Zusammenfassung von Darwins Werk der „Linnaean Society“ vorgelegt, die Darwins Ur-
heberschaft an der Idee anerkannte. Der Artikel der beiden wurde 1858 veröffentlicht.
1859 erschien endlich Darwins Hauptwerk „The Origin of Species by Means of Natural
Selection“ (Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl) und war noch am sel-
ben Tag vergriffen. Zu Beginn erntete die Publikation viel Kritik, vor allem von Seiten der
Kirche, da die Vollendung eines Lebewesens durch Anpassung an seine Umwelt auch
ohne das Eingreifen eines Gottes erklärt werden kann. Mit der Wiederentdeckung der
Mendelschen Genetik wurde der Darwinismus dann endgültig salonfähig.
Darwins vier Hypothesen:
1. Veränderlichkeit: Die Welt unterliegt einem kontinuierlichen Veränderungspro-
zess.
2. Gemeinsame Abstammung: Alle Lebewesen stammen durch einen kontinuierli-
chen Verzweigungsprozess von gemeinsamen Vorfahren ab.
3. Allmähliche Evolution: Die Evolution findet durch kontinuierliche Veränderung, oft
über viele Generationen, statt.
4. Natürliche Auslese: Die am besten angepassten Organismen zeugen die meisten
Nachkommen, was schlechter angepasste verdrängt.
8.3 Begriffe der Evolutionstheorie

Art/Spezies: alle Lebewesen, die in ihren wesentlichen physiologischen und morphologi-
schen Merkmalen übereinstimmen und in der Lage sind, miteinander fruchtbare Nach-
kommen zu zeugen.
Population: Individuen einer Art, die zusammen im selben Gebiet leben und sich unterei-
nander fortpflanzen (Fortpflanzungsgemeinschaft)
Gen: Chromosomen-Abschnitt, der für ein Merkmal verantwortlich ist.
Allel: Variante eines Gens.
Genpool: alle Allele die in einer Population vorkommen.
Artbildung/Speziation: die Entstehung neuer Arten

8.3.1 Evolutionsfaktoren-Mechanismen der Artbildung2
• Isolation: Der Genfluss innerhalb einer Population wird verhindert. Gründe dafür
sind:
o Geographisch-klimatische Veränderungen (zwei Populationen derselben Art
werden getrennt und es kommt zur Auftrennung des Genpools durch Isolie-
rung von Teilpopulationen), z.B. durch Erhöhung des Meeresspiegels oder Ab-
driften von Landmassen.
o Gentische Veränderungen können die Paarungsbereitschaft mit der Aus-
gangspopulation verhindern.
o Entstehung von Hybriden (Nachkommen zweier Arten) mit ungerader Chro-
mosomenanzahl, die nicht fruchtbar sind. (z. B. ein Maultier entsteht aus einer
Kreuzung aus einer Pferdestute mit einem Eselhengst. Im umgekehrten Fall,
also einem Pferdehengst und einer Eselsstute entsteht ein Maulesel)
o Zeitliche- oder Verhaltensisolation tritt auf, wenn sich z. B. Paarungszeiten o-
der Balzverhalten verändern.
• Mutation: Permanente Veränderung bestehender Gene oder deren Neuentstehung
kann zum Ausbilden neuer Eigenschaften führen. Mutationen bleiben immer zufäl-
lig.
• Rekombination: Bei diploiden Organismen kommt es zu einer Durchmischung des
Erbmaterials (Allele) bei der sexuellen Fortpflanzung (bei der Befruchtung, Cros-
sing-Over oder Meiose).
• Selektion: Vorteilhafte Phänotypen pflanzen sich mit höherer Wahrscheinlichkeit
fort. Ein erhöhter Selektionsdruck hat keinen Einfluss auf die Mutationsrate.
Selektionsfaktoren: die Fortpflanzungsrate beeinflussende Umweltfaktoren
o abiotisch: Trockenheit, Feuchtigkeit, Hitze, Kälte, Lichtmangel,
o biotisch: Feinde, Schmarotzer, konkurrierende Artgenossen
• Gendrift: im Gegensatz zur Selektion zufallsbedingt (z. B. Naturkatastrophe, Seu-
che); bezeichnet eine Veränderung der Allelhäufigkeiten innerhalb einer Popula-
tion. Eine Gruppe von Merkmalsträgern stirbt z. B. durch Krankheit aus, die gene-
tische Zusammensetzung der Population ändert sich dadurch. Die Gendrift ist vor
allem bei kleinen Populationen entscheidend, weil hier Allele recht schnell aus dem
Genpool ausscheiden können. Im umgekehrten Fall können aber auch z. B. nach
Naturkatastrophen einzelne Gene sehr viel häufiger auftreten.
o Gründereffekt: Im Falle einer Isolation/Migration können bereits wenige Indivi-
duen eine neue Population gründen. Die Allelhäufigkeit verschiebt sich somit
und man beobachtet eine geringere Genvariabilität im Vergleich zur Aus-
gangspopulation.
o Falschenhalseffekt: Dieser tritt bei einer zufälligen Änderung der Allelhäufig-
keiten und gleichzeitigem Rückgang der Genvariabilität auf, z. B. bei einer Na-
turkatastrophe. Die Auswahl der Individuen passiert unabhängig von ihren
Merkmalen. Übersteht ein in der Ursprungspopulation seltenes Allel diese Ver-
änderung, so ist es in der neuen Population häufiger.3
2
(n.d.). Natur: Evolution – Wikibooks, Sammlung freier Lehr-, Sach ...., unter https://de.wikibooks.org/wiki/Na-
tur:_Evolution, abgerufen am 24. Oktober 2019
3
vgl. „Gendrift – lernen mit Serlo!“ https://de.serlo.org/biologie/evolutionsbiologie/mechanismen-evolu-
tion/evolutionsfaktoren/gendrift, abgerufen am 24. Oktober 2019

8.4 Die Entwicklungsgeschichte des Menschen
Die Hominisation bezeichnet die gesamte biologische und kulturelle Entwicklung des
Menschen, beginnend mit affenartigen Primaten, und wird erst bei einem eventuellen Un-
tergang der Menschheit abgeschlossen sein. Neben der Hominisation umschließt die
Anthropogenese zudem noch die erst später behandelte Embryonalentwicklung.
8.4.1 Die „Out of Africa“-Theorie4
Nach heutigem, durch Fossilfunde belegten Forschungsstand ist die Herkunft des Men-
schen in Ostafrika zu suchen, wo wahrscheinlich durch zufällige Mutationen, Rekombina-
tion und Selektionsprozesse aus Schimpansen-ähnlichen Vorfahren der Stammbaum ent-
stand, aus dem der Homo sapiens hervorgehen sollte.
Vor etwa fünf bis sieben Millionen Jahren5 kam es aufgrund von Klimaveränderungen zu
einer Ausbreitung der Savanne. Viele Tierarten, die auf feuchtere Gebiete angewiesen wa-
ren, starben aus, dagegen kam es bei Huftieren zum Entstehen neuer Arten. Gleichzeitig
werden zusätzliche Veränderungen als Anlass dafür genommen, dass der aufrechte Gang
entstand. Dadurch konnten die Hände benutzt werden, Werkzeuge wurden hergestellt,
der Schädel verformte sich und das Gehirn wurde größer.
Dies geschah nicht kontinuierlich in einem Durchgang, sondern in mehreren Ansätzen und
teilweise parallel. Warum nur der heutige Homo sapiens sich durchsetzte, ist eine unge-
klärte Frage. Vor etwa 150 000 Jahren breitete sich dieser durch eine zweite Auswande-
rungswelle (die erste erklärt das Auftauchen von Fossilien in Ostasien) von Afrika aus in
alle anderen Regionen der Erde. Genetische Befunde stützen diese Hypothese. Die ältes-
ten Funde des modernen Menschen in Afrika sind etwa 160 000 Jahre alt. Außerhalb
Afrikas reichen Funde des Homo sapiens etwa 100 000 Jahre zurück.
Die Erforschung der Evolution bedient sich folgender Untersuchungsverfahren:
1. Einordnung der gefundenen Fossilreste (Altersdatierung!)
2. Molekularbiologische Methoden zur Untersuchung von DNA-Sequenzen, vorwie-
gend mitochondrialer DNA, die nur maternal weitergegeben wird.
3. Untersuchung gefundener Werkzeuge hinsichtlich ihres Gebrauchs → Lagerplätze,
Gräber
8.4.2 Der Stammbaum des Menschen
Der Mensch gehört, seiner körperlichen Beschaffenheit nach, zu den Säugetieren, konkre-
ter: zu den Primaten, gemeinsam mit Affen und Halbaffen. Der vermutlich älteste Vorfahr
und zugleich die Stammform heutiger Primaten gehört zur Form Propliopithecus. Er lebte
vor ungefähr 30 Millionen Jahren in Afrika.
Zu humanen Vorläufern zählt man die Vormenschen (Prähominiden) und die echten Men-
schen (Euhominiden).
4
vgl. https://www.biologie-seite.de/Biologie/Out-of-Africa-Theorie/23.10.2019
5
Man nimmt an, dass zu diesem Zeitpunkt eine Abspaltung der Schimpansen von der gemeinsamen Linie
erfolgte, allerdings gibt es auch Hinweise auf einen anderen Evolutionsverlauf: darauf hin, dass sich eine frühe
Affenart von 10 Mio. Jahren von der gemeinsamen Linie abtrennte, sich die unterschiedlichen Populatio-
nen/Arten jedoch einige tausende Jahre später wiedervereinten und eine Mischform bildeten. Die endgültige
Trennung zwischen Mensch und Schimpanse erfolgte demnach erst vor 1,2 Mio. Jahren.

8.4.3 Prähominiden → Australopithecus
Die ältesten Fossilien menschlicher Vorfahren sind etwa 3,6 bis 4 Millionen Jahre alt. Zu
den menschlichen Merkmalen zählen die parabolischen Zahnbögen mit geschlossenen
Zahnreihen, der Beckenbau, gewölbte Füße sowie die zentrale Lage des Foramen mag-
num (Hinterhauptloch).
Gelegentlich tauchen einfache Steinwerkzeuge auf. Ein sehr gut erhaltenes Australopithe-
cinen-Skelett wurde 1974 in Äthiopien gefunden. Das Weibchen wurde 3,18 Millionen Jahre
nach seiner Geburt auf den berühmten Namen „Lucy“ getauft.
Die Ernährung der Australopithecinen war möglicherweise rein pflanzlich.
Vertreter: Australopithecus afarensis (Fundort Äthiopien), A. africanus (Südafrika), A. ro-
bustus (Südafrika), A. boisei (Ostafrika).
Die Australopithecinen starben vor ungefähr 700 000 Jahren aus.
8.4.4 Die Entwicklung der Hominiden
Abb. 93: Entwicklung der Hominiden.

Die ältesten Fossilreste der sich schnell entwickelnden Gattung Homo sind ca. zwei Milli-
onen Jahre alt. Die rasche Entwicklung deutet darauf hin, dass im Gegensatz zu den Aust-
ralopithecinen eine andere Nische besetzt wurde. Lagerplatzfunde zeigen, dass die Er-
nährung der Hominiden zum Teil auf Fleisch ausgelegt war (anfangs Kleinsäuger).
• Homo habilis (1,6–1,9 Mio. Jahre): der „geschickte Mensch“. Die Übergangsform
(Vormenschen, Prähominiden) zu „echten Menschen (Euhominen) benützte Werk-
zeug und tritt gleichzeitig mit jüngeren Australopithecinen auf
• Homo erectus (1,5–1,8 Mio. Jahre): erster Mensch mit aufrechtem Gang und bereits
deutlich größerem Schädel. Ihm war neben dem Werkzeuggebrauch auch das
Feuer bekannt. Zu den Fundorten zählen Afrika, Europa bis China und Java.
• Homo heidelbergensis: Funde, die zum Homo heidelbergensis zählen, sind
400 000 Jahre alt und stellen eine Westgruppe des Homo erectus dar.
• Homo sapiens neanderthalensis: Verbreitung von Europa nach Russland und Israel;
er lebte von vor 100 000 bis vor 35 000 Jahren.
• Homo sapiens sapiens: tritt erstmals vor 100 000 Jahren in Afrika auf (stammt
nicht vom Neandertaler ab) und breitet sich von dort über die gesamte Erde aus.
Dieser Mensch hatte eine Schädelform wie moderne Menschen und existierte vor
90 000 Jahren auch in Vorderasien und Europa (eisfreie Zonen).
Abb. 94: Wahrscheinliche Entwicklungslinie der Hominiden bis zum Menschen. Clauss/Clauss 2018.

8.4.5 Modell der frühen Hominisation
Die größer werdende Grassteppe bot in erster Linie Nahrung für Grasfresser (Paarhufer,
Wiederkäuer), die es vor der Ausbreitung bereits in kleineren Formen, als Waldbewohner
gegeben hatte. Diese traten nun in großen Herden auf. Als Folge davon konnten sich auch
Raubtiere und Aasfresser vermehren.
Die frühen Menschen standen unter einem hohen Selektionsdruck: In körperlicher Leis-
tung konnten sie es weder mit Raub- noch mit den meisten Beutetieren aufnehmen. Also
wurde in die Entwicklung des Gehirns investiert. Man bediente sich der Kommunikation
und verschiedener Waffen zur Jagd; das frühere biologische Manko wurde durch kultu-
relle Leistungen kompensiert und aufgehoben. Das menschliche Gehirn wächst bis zum
23. Lebensjahr, bei Affen und Halbaffen ist es nach 6 bis 12 Monaten ausgewachsen.
Durch den Druck, Werkzeuge und Kommunikation zu verfeinern waren höhere intellektu-
elle Fähigkeiten von Vorteil.
Nachdem der Mensch schon Jahrmillionen zuvor den aufrechten Gang erworben hatte,
entwickelte er nun auch ein größeres Gehirn. Da sich das weibliche Becken unter Einfluss
des aufrechten Ganges aber nicht an den wachsenden Kopfumfang des Neugeborenen
anpassen konnte, kamen diese zu einem immer früheren Termin zur Welt; damit aber im-
mer weniger weit entwickelt und immer mehr und länger auf Brutpflege angewiesen. Zu-
dem war mehr Zeit nötig, um die Fähigkeiten von den Erwachsenen zu erlernen.
Die Evolution half mit der „Erfindung“ der Pubertät. Die Entwicklung der Keimzellen wird
für einige Jahre gestoppt, wodurch eine längere Zeit von Kindheit und Jugend entsteht,
die es dem Menschen ermöglicht, alle überlebensnotwendigen Fähigkeiten zu erlernen
(Neotenie).
Eine weitere biologische Anpassung war das Schwitzen am gesamten Körper. Die ersten
Primaten regulierten ihre Körpertemperatur vermutlich wie andere Säugetiere über die
Atmung, was den Umfang der Wärmeabfuhr stark einschränkte. Kein anderer Primat ver-
fügt über eine so hohe Dichte an Schweißdrüsen wie der Mensch. Er nutzte nun zur Wär-
meabfuhr den ganzen Körper und wurde damit hinsichtlich Ausdauer und Anpassungs-
fähigkeit den meisten Tieren überlegen. Zudem ermöglichte das Schwitzen, die Kommu-
nikationsfähigkeit auch unter großer Hitze oder Anstrengung zu erhalten (Wärmeabfuhr,
dadurch noch genug Energie übrig).
Wirklich effektiv war die Fähigkeit zu schwitzen jedoch nur, wenn kein Fell die Luftzirku-
lation behinderte. Infolgedessen wurde der Mensch weitgehend unbehaart. Eigentlich ist
es effektiver, ein kurzes Fell zu tragen (z. B. wie ein Löwe), da bei nackter Haut Wärme-
absorbierung und UV-bedingte Schäden weitaus höher sind. Man nimmt an, dass der Se-
lektionsdruck so stark war, dass die Vorteile durch die Kühlung alle Nachteile aufwogen.
Später entwickelte der Mensch als Ersatz schützende Kleidung, die ihm das Überleben in
kälteren Regionen ermöglichte.

9 Ökologie
Ökologie (griechisch Lehre vom Haushalt) beschäftigt sich mit den Wechselbeziehungen
von Organismen (Lebewesen) sowohl untereinander, als auch mit ihrer natürlichen Um-
welt. Alle lebenden Organismen werden von ihrer Umwelt beeinflusst und beeinflussen
sie ihrerseits.
Man teilt diese Wechselbeziehungen gerne in vier Ebenen der ökologischen Organisation:
• In der Autökologie beschäftigt man sich mit Individuen einer Art (= Einzelorganis-
mus) und wie diese einzelnen Individuen mit ihrer Umwelt interagieren.
• In der Populationsökologie werden Populationen (= die Gesamtheiten von Indivi-
duen einzelner Arten innerhalb eines bestimmten zusammenhängenden Gebiets)
betrachtet und welche (Umwelt)Faktoren wie und warum Einfluss auf die Popula-
tionsgrößen (dieser Art) haben.
• In der Synökologie beschäftigt man sich mit der Zusammensetzung von Biozöno-
sen und den vielfältigen Dynamiken zwischen den Organismen.
o Unter Biozönosen versteht man Lebensgemeinschaften, die sich aus Populati-
onen unterschiedlicher Arten an einem Ort aufgrund ähnlicher Ansprüche der
Arten eingestellt hat.
• Und zuletzt wird die Ökologie von Ökosystemen betrachtet. Diese umfasst die Dy-
namiken und Beziehungsgefüge verschiedener Lebensgemeinschaften (Biozöno-
sen) untereinander und mit ihrem Lebensraum (Biotop), wobei hier neben den In-
teraktionen von Arten auch der Energie- und Stoffaustausch betrachtet wird.
Ökologie kann neben diesen Ebenen, abhängig von den Fragestellungen in den ver-
schiedensten Bereichen wie der Landschafts-, oder der Bauökologie Anwendung finden.
Sie untersucht somit ein sehr breites Feld von Fragestellungen und nimmt deshalb inner-
halb der Biologie eine zentrale und vermittelnde Stellung ein.
(vgl. Bayrhuber et al. 2010; Begon et al. 2017)
9.1 Wechselbeziehungen zwischen Umwelt und Organismus

Jeder Organismus, sei es ein Tier oder eine Pflanzenart, steht in Auseinandersetzung mit
den abiotischen (ohne Leben) und biotischen (belebten) Umweltfaktoren, die auf ihn ein-
wirken.
Beispiel: Ein Frosch benötigt zum Überleben und zur Fortpflanzung Nahrung und Wasser,
Artgenossen, sowie einen Rückzugsort. Gleichzeitig wird er gejagt und dient Störchen
und anderen Raubtieren als Nahrung. Ist es zu kalt, erfriert er, oder hält Winterstarre. Gibt
es eine Nahrungsknappheit verzögern sich Eireifung und Partnersuche. Fällt durch solche
Faktoren die Population ab, wird in weiterer Folge das Überleben ihrer Fressfeinde beein-
flusst, welche sich ohnehin auch schon an die Überwinterung der Frösche anpassen müs-
sen, indem sie alternative Nahrungsquellen finden, oder im Falle des europäischen
Storchs in ihr Überwinterungsgebiet fliegen.
Hier kann man schon gut erkennen, von wie vielen Umweltfaktoren ein Frosch abhängig
sein kann. Seien es jetzt Nahrung und Jäger, als Beispiele biotischer Faktoren, oder der
Wintereinbruch als Beispiel eines abiotischen Faktors.

9.1.1 Abiotische Faktoren
Als solche sind Umweltfaktoren der unbelebten Natur zu verstehen, also all jene, an denen
Lebewesen nicht (direkt) beteiligt sind.
Zu diesen zählen unter anderem die Einflüsse von:
Temperatur
• Ist ein wichtiger Faktor, da Leben nur in einem begrenzten Temperaturbereich
möglich ist (Gefrieren von Zellen, bzw. Denaturieren von Proteinen)
• Schwankungen beeinflussen diverse Abläufe wie die Brunftzeit div. Tierarten
• Organismen ihrerseits können sich auf das Klima ihres Lebensraumes anpassen in-
dem sie eine dickere Fettschicht anlegen oder größere Ohren zur Abkühlung ent-
wickeln.
• Besonders wechselwarme Tiere (z. B. Reptilien) sind von der Temperatur stark ab-
hängig.
Wasser
• Die Qualität des verfügbaren Wassers hat einen entscheidenden Einfluss darauf,
welche Pflanzen und Tierarten sich ansiedeln und auch überleben können
• Die Quantität und Verfügbarkeit des Wassers bestimmt, wie gut sich Pflanzen und
Tiere vermehren können
Salzgehalt
• Die Salzkonzentration des Wassers wirkt sich erheblich auf den Wasserhaushalt
von Organismen aus, da diese nur begrenzt dazu in der Lage sind, diesen per Os-
moseregulation auszugleichen.
Lichtintensität/Strahlung
• Der Photosyntheseprozess in Pflanzen ist bspw. von der Strahlungsintensität ab-
hängig.
• Verantwortlich für den Zeitpunkt der Blütenbildung verschiedener Pflanzen.
• Außerdem kann das Reproduktions- bzw. Brunftverhalten von Tieren durch Zu-
/Abnahme der Tageszeitlänge im Jahresverlauf geregelt werden.
• Kann in höheren Regionen oder in Wüstenregionen auch ein limitierender Faktor sein.
Physikalische Faktoren: z. B. Bodenbeschaffenheit, Wind, Klima

• Wind kann Wärme/Kälte bringen, wird aber zudem noch zur Fortpflanzung (Bu-
chen) und Verbreitung (Löwenzahn) einiger Pflanzen, oder zum energiesparenden
Reisen (Aufwindnutzung von Vögeln) genutzt.
• Die Beschaffenheit des Bodens ihrerseits bestimmt wie viel Wasser gehalten wer-
den kann, außerdem haben verschiedene Pflanzen unterschiedliche Ansprüche an
den Boden.

• Klima ist zwar von Temperatur, Niederschlag, Licht und Wind geprägt, hängt aber
noch von der geografischen Lage, der Beschaffenheit der Landschaft und anderen
Faktoren ab.
Chemische Faktoren: z. B. Nährstoffe, Spurenelemente, pH-Wert, Sanität

• Nährstoff-/Ionengehalt und pH-Wert bestimmen nicht nur, ob und wie gut Pflanzen
gedeihen, sondern auch wie gesund Tier und Mensch nach deren Verzehr sind, da
eine Balance an bestimmten Nährstoffen mitunter unerlässlich ist.
9.1.2 Biotische Faktoren
Alle Einflüsse, die von anderen Lebewesen ausgehen, fassen wir unter dem Begriff bioti-
sche Faktoren zusammen. Diese Einflüsse können sowohl zwischen Individuen der eige-
nen Art (intraspezifisch), als auch zwischen Individuen verschiedener Arten (interspezi-
fisch) auftreten.
Zu diesen Einflüssen zählen:
Konkurrenz
Darunter versteht man die wechselseitige negative Beeinflussung von Lebewesen durch
gemeinsame Nutzung gleicher begrenzter Ressourcen. Konkurrenzdruck steigt mit der
Dichte der Population (Individuenzahl) und ist damit von Geburten- und Sterberate, dem
Fraßdruck durch Räuber sowie von Umweltfaktoren abhängig.
Beispiel: Verschiedene Pflanzenarten in einem Wald konkurrieren um Licht, Nährstoffe
und Wasser; bzw. Wölfe konkurrieren mit anderen Rudeln um Nahrung
Probiose
Unter Probiose ist eine Lebensweise zu verstehen, bei der mindestens ein Partner einen
positiven Effekt erfährt, ohne dabei den anderen zu schädigen.
Symbiose
Enges Zusammenleben zweier Arten zum beidseitigen Vorteil, wobei die beiden Arten
meist eng zusammenleben.
Beispiel: Mykorrhiza ist eine Lebensgemeinschaft zwischen Pilze und Pflanzen, wobei
Pilze ein Myzel (Geflecht aus Zellfäden) um die Feinwurzeln der Pflanzen bilden. Durch
diese vergrößerte Oberfläche können die Pflanzen Nährstoffe oder Wasser besser aus
dem Boden aufnehmen. Außerdem schützen die Pilze die Pflanze vor parasitären Pilzen.
Im Gegenzug werden die Pilze mit Kohlenhydraten versorgt, die von der Pflanze gebildet
worden sind.
Mutualismus
Mutualismus ist im englischen Sprachgebrauch synonym zum Begriff „symbiosis”. Beide
Arten haben einen Vorteil aus der Beziehung zueinander, allerdings können die beiden
Arten auch weitgehend getrennt voneinander leben.
Beispiel: Clownfisch und Anemone. Die Anemone bietet dem Fisch Schutz. Der Fisch säu-
bert und verteidigt die Anemone.

Kommensalismus
Individuen einer Art profitieren von der Nahrung einer anderen Art, ohne diese Art dabei
zu schädigen oder ihm Nutzen bringt.
Beispiel: Die Larven von Aaskäfern fressen Fleischreste der Beute eines Fuchses
Antibiose
Die Antibiose ist eine Lebensart, bei der mindestens einer der beiden Partner einen ne-
gativen Effekt erfährt.
Parasitismus
Lebensart bei der ein Partner (Parasit) auf Kosten des anderen (Wirt) lebt und einseitig
Nutzen zieht.
Der Parasit ist physiologisch vom Wirt abhängig und schädigt ihn, indem er dem Wirt z.
B. Nährstoffe entzieht oder giftige Stoffwechselprodukte an ihn abgibt. In den meisten
Fällen führt ein Parasitenbefall nicht zum Tod, da der Parasit in der Regel nur vom leben-
den Wirt einen Nutzen zieht.
Beispiel: Blattläuse saugen mit ihren Rüsseln den zuckerhaltigen Saft aus den Leitbündeln
der Pflanzen.
Räuber-Beute-Verhältnisse
Beim Räuber-Beute-Verhältnis handelt es sich um eine dynamische Wechselwirkung zwi-
schen einer Räuberpopulation und einer Beutepopulation.
Was das bedeutet ist, dass die Dichte beider Arten (Anzahl der Individuen in einem be-
grenzten Gebiet) von der Dichte der jeweils anderen abhängig ist.
Um dieses Verhältnis voneinander grafisch darzustellen haben die Herren Lotka und Vol-
tera um 1925 unabhängig voneinander jeweils ein mathematisches Modell entwickelt, un-
ter der Annahme, dass sonstige für die Arten relevante biotische und abiotische Faktoren
konstant seien.
Abb. 95: Räuber-Beute-Dynamik, am Beispiel von Blatt- und Raubmilben (Lindner Biologie, Buchquelle)

Lotka-Voltera-Gesetze
1. Die Anzahl der Individuen beider Populationen schwanken periodisch und zeit-
lich versetzt zueinander, wobei Maxima und Minima der Räuber immer denen
der Beutepopulation folgen (siehe Abb. 95: Räuber-Beute-Dynamik, am Bei-
spiel von Blatt- und Raubmilben).
2. Trotz Schwankungen sind die Mittelwerte (Durchschnittsgrößen) beider Popu-
lationen langfristig konstant.
3. Werden Räuber- und Beutepopulation prozentuell gleichmäßig reduziert, er-
holt sich die Beutepopulation immer schneller als die Räuberpopulation
9.2 Lebensraum und Population
9.2.1 Ökosystem
Als ein Ökosystem bezeichnet man den Verbund zwischen Biotop und Biozönose. Oder
um es in anderen Worten auszudrücken: Der Lebensraum und die darin lebenden Orga-
nismen bilden zusammen ein Ökosystem. Ein solches umfasst sowohl biotische als auch
abiotische Elemente und alle Wechselbeziehungen, die daraus resultieren. Dabei kann
dieses System die unterschiedlichsten Größen haben. So kann ein Baumstumpf, der be-
reits zersetzt wird, gleichermaßen als Ökosystem verstanden werden, wie auch der ge-
samte Wald in dem der Stumpf steht.
Generell lassen sich Ökosysteme mit drei wesentlichen Eigenschaften beschreiben:
1. Ökosysteme sind offen: sie gehen nahtlos ineinander über und stehen im Aus-
tausch miteinander
2. Ökosysteme sind dynamisch: sie können jederzeit durch äußere und innere Ein-
flüsse verändert werden
3. Ökosysteme sind komplex: die vielen Elemente, die innerhalb eines, und zwi-
schen verschiedenen Ökosystemen miteinander wechselwirken sorgen für
komplexe Interaktionen
Neben den Interaktionen von Arten betrachtet man in Ökosystemen auch noch Wege des
Energie- und Stoffaustausches bzw. -wechsels.
Über dem Ökosystem steht die Biosphäre: globales Ökosystem; z. B. Erde
9.2.2 Biotop (Lebensraum)
Ein Biotop beschreibt per Definition, nur den Lebensraum einer Lebensgemeinschaft (Bi-
ozönose) in einem Gebiet. Der Begriff wird oft zur Abgrenzung von Gebieten verwendet
(Wald, Wiese, See, Meer).
Wird nur ein Biotop betrachtet beschränkt man sich in der Regel auf abiotische Faktoren
(Wind, Hitzewelle, Hochwasser)
Ein Habitat wiederum ist der Lebensraum einer bestimmten Art innerhalb eines Teils eines
Biotops.

9.2.3 Population
Die Gesamtheit der Individuen derselben Art, die einen bestimmten Lebensraum bewoh-
nen. Eine Art wird dadurch definiert, dass die Individuen sich gleichen und eine Fortpflan-
zungsgemeinschaft bilden. Die Dichte und Größe einer jeweiligen Population ist von den
Umweltfaktoren abhängig (Nahrungs- und Platzangebot, Witterung und Katastrophen).
9.2.4 Biozönose
Unter Biozönosen versteht man

Lebensgemeinschaften unter-
schiedlicher Arten, die aufgrund
ähnlicher Ansprüche denselben
Lebensraum teilen.
Diese Arten einer Biozönose
werden in drei verschiedene
Funktionsgruppen zusammen-
gefasst: Produzenten, Konsu-
menten und Destruenten (siehe
Abb. 96)
Produzenten (Erzeuger)
Produzenten sind Pflanzen und
Organismen, die sich autotroph
„ernähren“.
Autotroph (selbsternährend) be-
deutet, dass sie anorganische Abb. 96: Darstellung einer Biozönose durch Produzenten,
Konsumenten und Destruenten (Lindner Biologie, Buchquelle)
Stoffe in körpereigene organi-
sche Bausteine (Biomasse) um-
wandeln, um zu wachsen Dazu benötigen sie meist nur Sonnenlicht (photoautotroph) und
anorganische Mineralsalze und keine weitere „Nahrung“
Bsp.: Betrachtet man einen Teich, so betreiben die Wasserpflanzen darin Photosynthese.
Sie bauen die anorganischen Stoffe Wasser und Kohlenstoffdioxid, mithilfe von Mineral-
stoffen und Sonnenlicht, zu organischer Biomasse um. Sie sind autotroph.
Den Aufbau körpereigener organischer Stoffe aus den aufgenommenen Substanzen
nennt man Assimilation, oder Baustoffwechsel. Den Abbau und die Nutzbarmachung der
enthaltenen (chem.) Energie nennt man Dissimilation.
Konsumenten (Verbraucher)
Konsumenten sind Organismen, die sich heterotroph, also von organischen Stoffen er-
nähren. Hierbei unterscheidet man:
• Primäre Konsumenten: Pflanzenfresser (Herbivore), z. B. Raupen, Krebse.
• Sekundäre Konsumenten: kleinere Raubtiere (Carnivore), z. B. Fische die Raupen
oder Krebse fressen.

• Tertiäre Konsumenten: höhere Fleischfresser (Spitzenraubtiere; höhere Fleischfres-
ser), z. B. Wolf, Hecht.
Destruenten (Zersetzer, Zerkleinerer)

Ernähren sich von totem, oder ausgeschiedenem organischen Material. Man unterscheidet:
• Fäulnisbewohner (Saprobionten)
o zersetzen vor allem größere Bestandteile wie tote Tiere oder Blätter. Termiten
fressen z. B. Totholz, Würmer fressen Substrat, Mistkäfer fressen Mist.
• Mineralisierer
o kommen nach den Saprobionten und zersetzen die letzten organischen Bestand-
teile zu anorganischen Substanzen (Mineralsalzen, Wasser und CO2. Diese werden
freigesetzt und stehen dem natürlichen Kreislauf wieder zur Verfügung, z. B. Pilze
und Bakterien
Durch diesen letzten Schritt der Mineralisierung wird ein Kreislauf zwischen diesen drei Grup-
pen gebildet, der in der einen oder anderen Art in jedem System gefunden werden kann.
9.3 Gleichgewicht und Nischen
9.3.1 Biologisches Gleichgewicht
Als biologisches Gleichgewicht bezeichnet man den Zustand, bei dem in einem offenen
Ökosystem ohne Einfluss von außen keine größeren Veränderungen in der Individuen-
und Artenzahl, sowie der Population stattfinden.
9.3.2 Ökologische Nische
Achtung: eine Nische bezeichnet keinen Lebensraum einer Art (Ökologische Nische ≠
Biotop), sondern die Umweltansprüche und die Form der Umweltnutzung.
Unter „ökologische Nische“ bezeichnet man die Gesamtheit aller biotischen und abioti-
schen Umweltfaktoren, die das Überleben einer Art ermöglichen.
Man versteht darunter nicht nur welche Umweltbedingungen eine Art zum Überleben be-
nötigt, sondern auch, wie sie sich an ihre Umweltbedingungen anpasst, bzw. wie sie mit
ihrer Umwelt “interagieren”. Es bezeichnet somit vielmehr eine Lebensart und keinen Le-
bensraum.
In einem Lebensraum können nie zwei Arten mit derselben ökologischen Nische (=Bezie-
hungsgefüge) überleben. Dies bezeichnet man als Konkurrenzauschlussprinzip.
Organismen, die im gleichen Lebensraum wohnen nutzen diesen oft sehr unterschiedlich.
z. B. unterschiedliche Tageszeit, anderes Futter bzw. andere Beute
Beispiel: In Mitteleuropa kommen etwa 15 Regenwurmarten vor, wobei Feuchtigkeits-,
Salz- und pH-Gehalt der Böden einen Einfluss auf die lokale Verteilung der Würmer ha-
ben.

So finden sich etwa in verwesendem Laub andere Wurmarten, als beispielsweise in Wie-
senböden. Und selbst wenn man dasselbe Stück Wiesenboden betrachtet kann man in
unterschiedlichen Tiefen unterschiedliche Wurmarten finden, abhängig vom pH-Wert,
Tonanteil und Humusgehalt des Bodens.
All diese Würmer können in einem Lebensraum existieren, da sie unterschiedliche Nischen
bilden.
9.4 Populationsregulation
9.4.1 Populationswachstum
Das Wachstum einer Popu-

lation, also die Zunahme
einzelner Individuen hängt
stets von inneren wie auch
äußeren Faktoren ab.
Beispiel: Bakterienkultur
In Abb. 97 kann man sehr
gut das Leben einer sol-
chen Kultur verfolgen.
Zu Beginn verdoppelt sich
die Anzahl aller Bakterien
mit jeder Generation (ex-
ponentielles Wachstum),
solange alle Rahmenbedin-
gungen (Nahrung, Platz,
Temperatur usw.) ideal Abb. 97: Populationswachstum einer E.Coli-Kultur
sind. (Michał Komorniczak, https://commons.wikimedia.org)
Sobald allerdings die Nah-
rung (o. ä.) knapp wird, betreten sie die sogenannte stationäre Phase. Das heißt nicht,
dass die Individuenzahl exakt konstant bleibt, sondern dass im Mittel gleich viele Bakte-
rien absterben, wie auch neu gebildet werden. Und je knapper die Nahrung wird, desto
weniger Bakterien können gebildet werden. Zusätzlich produzieren die Bakterien oft auch
Toxine, die in hoher Dosis, also bei starkem bakteriellen Bewuchs, auch die Bakterien
selbst abtöten können. Die Kultur beginnt abzusterben.
Die Faktoren, die auf Populationen in freier Wildbahn einwirken, sind allerdings nicht so
simpel wie jene, die auf eine Bakterienkultur einwirken.
9.4.2 Regulation der Populationsdichte
Die Dichte einer Population, also die Anzahl der jeweiligen Individuen einer Art in einem
begrenzten Raum, hängt stets von diversen Faktoren ab. Diese werden generell in zwei
Kategorien unterteilt, dichteabhängige Faktoren (biotische/abiotisch), bei denen die

Populationsgröße einer Art von Bedeutung ist. Zu diesen zählt z. B. das Nahrungsangebot
(siehe Abb. 98). Je größer eine Population ist, desto mehr Nahrung benötigt sie. Ist genug
Nahrung da, kann eine Population weiterwachsen, mangelt es an Nahrung, wird die Ge-
burtenrate sinken und die Dichte wird abnehmen.
Weitere dichteabhängige Faktoren sind Feinde und Krankheitserreger, die eine Art befal-
len. Je größer eine Population desto mehr Räuber lockt diese an bzw. können von dieser
leben (siehe Räuber-Beute-Modell) und umso leichter können sich Parasiten innerhalb der
Population ausbreiten.
Abb. 98: Darstellung verschiedener Faktoren, die auf die Populationsdichte einer Art einwirken können
(Lindner Biologie, Buchquelle)
Dichteunabhängige Faktoren (abiotische) sind dementsprechend all jene, deren Ein-

flüsse unabhängig von der Populationsgröße sind, wie etwa der Klimawandel, Wetter o-
der Naturkatastrophen im Lebensraum der Population und damit miteinhergehende Ver-
änderungen.
9.4.3 Reaktion von Lebewesen auf Umweltfaktoren
Wenn die Faktoren betrachtet werden, die Populationen und deren Dichte beeinflussen,
muss selbstverständlich auch betrachtet werden, wie Lebewesen ihrerseits auf die Fakto-
ren reagieren. Bsp.: Ökologische Nischenbildung
Tiere leben natürlich nicht nur in Räumen und unter Einflüssen, die „ideal“ für sie sind,
sondern auch unter weniger günstigen Bedingungen. Wird ein Lebensraum allerdings zu
widrig, kann die Population aussterben oder muss besser geeignete Bereiche aufsuchen.
Hier spricht man dann von der Habitatwahl.
Abb. 99 soll zeigen, dass jedes Lebewesen ganz bestimmte Anforderungen an seinen
Lebensraum stellt, bzw. dass die Einflüsse (Faktoren) an einem Standort Wachstum und
Leben dort beeinflussen.

Abb. 99: Ökologische Potenz – beschreibt, ob und wie gut eine Art im Wertebereich eines Umweltfaktors
(z. B. Temperaturbereich) leben kann (https://commons.wikimedia.org)
Jede Art hat beispielsweise einen bestimmten Temperaturbereich, in dem sie sich wohl
fühlt und gedeihen kann. Dies wird als ökologische Potenz bzw. ökologische Toleranz
bezeichnet. Der hier gezeigte Existenzbereich (= Potenzbereich) zeigt z. B. jene Tempe-
ratur bei der eine Art nicht nur leben, sondern sich auch fortpflanzen kann. Die tatsächli-
che Potenz wird jedoch noch von weiteren Faktoren (z. B. Konkurrenz) limitiert.
Der Toleranzbereich schließt zu-
sätzlich noch den Temperaturbe-
reich ein, bei dem eine Art zumin-
dest überleben kann. Schwankun-
gen in diesem Bereich werden zwar
toleriert, jedoch reicht es nicht
mehr für das Wachstum einer Art.
Eschen gedeihen sowohl auf tro-
ckenen wie auch auf sehr feuchten
Böden, während Buchen auf Böden
mit einem mittleren Wassergehalt
angewiesen sind.
In dieser Abbildung zeigt der
Bogen den Wassergehalt des
Bodens an bei welchem der Baum
Abb. 100: Ökologische Potenz / Toleranzbereich von Buchen überlebt und ist im Fall der Esche
und Eschen, bezogen auf den Wassergehalt im Boden sehr breit und im Fall der Buche nur
(Lindner Biologie, Buchquelle) sehr schmal.

9.5 Nahrungsbeziehungen und Energiefluss in Ökosystemen
Eine Abfolge von Organismengruppen, die bezüglich ihrer Ernährung direkt voneinander
abhängig sind, nennt man Nahrungskette. Zu den Kettengliedern gehören Produzenten,
Konsumenten und Destruenten.
Grüne Pflanzen bauen bei der Photosynthese organische Substanzen auf. Die gesamte
organische Substanz (Biomasse) die Pflanzen im Zuge der Photosynthese in einer be-
stimmten Zeit aufbauen nennt man Bruttoprimärproduktion (gemessen in Tonnen oder
Energie (kJ).
Im Zuge des Wachstums und der Vermehrung wird ein Teil der Biomasse von den Pflan-
zen wieder verbraucht („verstoffwechselt“). Den verbleibenden Anteil der Biomasse,
nennt man Nettoprimärproduktion.
In der Natur gibt es jedoch nicht nur Nahrungsketten. Eine Art kann mehrere Arten als
Nahrungsquelle haben. So bilden sich komplexe Netzwerke von Nahrungsbeziehungen,
ein Nahrungsnetz, eine Nahrungspyramide/Trophiestufen:
Abb. 101: Nahrungspyramide mit steigender Konsumentenordnung

(Lars Ebbersmeyer, https://commons.wikimedia.org)
Die Nahrungspyramide in Nahrungspyramide mit steigender Konsumentenordnung zeigt

die Nahrungsbeziehung zwischen Produzenten (Pflanzen), den Konsumenten erster Ord-
nung (Herbivoren), sowie auch den Konsumenten zweiter und dritter Ordnung (Carnivo-
ren). Die Organsimen einer oberen Stufe ernährt sich von allen direkt darunter liegenden
Organismen.

Während die Produzenten Biomasse aus Licht und Kohlenstofffdioxid aufbauen, ernähren
sich Konsumenten erster Ordnung von dieser pflanzlichen Biomasse. Es werden allerdings
nie 100 % der in der Nahrung enthaltenen Energie und Nährstoffe aufgenommen, sondern
teils unverdaut oder unvollständig verdaut wieder ausgeschieden. Zusätzlich wird zur Ver-
dauung dieser Nahrung auch bereits Energie verbraucht. So geht es auch den Konsumenten
zweiter und dritter Ordnung. Es werden immer Energie und Biomasse verloren gehen.
9.5.1 Energiefluss
Ein jeder Organismus benötigt Energie, um zu wachsen. Diese Energie bezieht jeder Or-
ganismus eines Ökosystems aus seiner jeweiligen Nahrungsquelle, sei es nun autotroph
oder heterotroph. Unabhängig also davon ob Pflanzen ihre Energie von der Sonne, die
Maus ihre Energie von den Samen der Pflanze, oder der Falke seine Energie aus dem
Fleisch der Maus gewinnt:
In jeder Ernährungsstufe (Trophiestufe) wird eine Form von Nahrung aufgenommen, um
an Energie zu gelangen. Somit wird Energie, wenn auch oft unfreiwillig, von Stufe zu Stufe
weitergegeben. Man spricht hierbei vom Energiefluss eines Ökosystems.
Dabei kann zum einen nie die gesamte in der Nahrung enthaltene Energie aufgenommen
werden und zum anderen geht beim Verdauen der Nahrung immer auch ein Teil der Ener-
gie in Form von Wärme verloren (auch wenn diese von wechselwarmen Tieren zur Auf-
rechterhaltung ihrer Körpertemperatur genutzt wird).
Als Faustregel gilt, dass die Energiemenge in der Nahrungskette von Stufe zu Stufe auf
10 % verringert wird. Dieser Energieverlust soll durch die spitz zulaufende Form der Nah-
rungspyramide in Abb. 101 dargestellt werden.
9.5.2 Photosynthese
Als Photosynthese wird jener Prozess bezeichnet, der in Produzenten aus energiearmen
anorganischen Stoffen (CO2, H2O) mithilfe von Lichtenergie energiereiche organische
Stoffe (Biomasse) aufbaut.
Dieser Prozess findet in zwei Schritten, der sogenannten Hell- und Dunkelreaktion statt,
welche primär in der Thylakoidmembran der Chloroplasten abläuft.
In der Hellreaktion wird Licht von Chlorophyllmolekülen absorbiert, infolgedessen Elekt-
ronen über mehrere Redoxsysteme (Elektronentransportketten) transportiert werden, um
NADPH und ATP zu bilden.
Diese Verbindungen werden in der Dunkelreaktion verbraucht, um hier gebundenes CO2
zu Kohlenhydraten zu reduzieren (Calvin-Benson-Zyklus).
Hier ist noch anzumerken, dass der bei der Photosynthese freiwerdende Sauerstoff nicht
aus dem, im zweiten Reaktionsteil eingebrachten CO2 stammt. Dieser Sauerstoff kommt
aus H2O-Molekülen, die in der Lichtreaktion gespalten werden.
(vgl. Reece et al. 2016, 244ff)

1 1 BIOLOGIE Grundlagen

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Inhalt

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 3

3 Molekulare Genetik ..................................................................................................................... 46

4 Vererbungslehre (klassische Genetik/formale Genetik) .................................................... 67

4 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

6 Körper des Menschen – Teil A .................................................................................................. 98

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 5

7 Körper des Menschen – Teil B ................................................................................................ 109

6 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

8 Evolution des Menschen (vgl. Campbell 2016, 601–619) .................................................. 157

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 7

1.1 Entstehung des Lebens

Abb. 1: Entstehung von Leben über den Verlauf der Erdgeschichte

1.1.1 Physikalische Evolution

8 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

1.1.2 Chemische Evolution

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 9

Das Miller-Urey-Experiment diente

1.1.4 Biologische Evolution

10 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

1.1.5 Entstehung von Protobionten

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 11

12 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

1.1.7 Prokaryoten und Eukaryoten

Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 13

typische Zellgröße zwischen 1 und 5 µm typische Zellgröße zwischen 10 und 100 µm

sind einzellig können ein- oder mehrzellig sein

keine Organellen je nach Zelle Mitochondrien und/oder Plastiden

70S Ribosomen 80S Ribosomen

besitzen eine Zellwand Teile der Eukaryoten besitzen eine Zellwand,

simple Struktur Zellkompartimente (voneinander getrennte

Die Zellwand der Bakterien (Gram-positiv, Gram-negativ)

14 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

Abb. 5: Reproduktionsmechansimen von RNA-Viren am Beispiel des HI-Virus

1.2 Makromoleküle: Die Bausteine des Lebens

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 15

1.3 Kohlenhydrate (Zucker)

Abb. 7: D-Glucose Abb. 8: D-Fructose Abb. 9: D-Ribose

16 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

Abb. 10: links Maltose (Malzzucker), rechts Lactose (Milchzucker) (https://commons.wikimedia.org)

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 17

1.4.1 Einteilung der Lipide nach ihrer strukturellen Komplexität

Komplexe Lipide (Membranlipide)

18 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

Abb. 13: Stearin, eine gesättigte Fettsäure

• ungesättigte Fettsäuren: enthalten eine (einfach ungesättigte FS) oder mehrere

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 19

1.5.1 Aufbau der Proteine

Diese wiederum wird durch den genetischen Code vor-

è Aminosäuren sind Moleküle, die eine Amino-

Abb. 16: Peptidbindung zwischen zwei identen Aminosäuren (Alanin; https://commons.wikimedia.org)

20 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

Primärstruktur: die Abfolge der Aminosäuren gemäß

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 21

Funktion beteiligte Protein-Klassen Aufgabe

22 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

1.6.1 Nucleotide – Struktur/Aufbau

Abb. 18: Chemische Struktur eines Nucleotids (https://commons.wikimedia.org)

Nucleotide setzen sich aus den folgenden Komponenten zusammen:

IFS – Grundlagen Biologie · www.studentenkurse.at 23

Diese sich so paarenden Basen werden auch komplementäre Basen genannt.

24 www.studentenkurse.at · IFS – Grundlagen Biologie

1.6.3 Eigenschaften der DNA