Evolution und Systematik der Pflanzen

Von Bärlappen und Farnen geprägter Wald im Karbon (vor ca. 300 – 350 Mio. Jahren)
 Inhalte
• Gruppen prokaryotischer und eukaryotischer Algen
• Entwicklung der Landpflanzen aus aquatischen Algen
• Entwicklungslinien bei den Landpflanzen

Qiu & Palmer: Trends in Plant Science 4: 26-30, 1999.

 Cyanobakterien
• Prokaryonten
• Oxygene Photosynthese

Aphanothece
 „Blaualgen“ = Cyanobakterien
• Algen sind definitionsgemäß Eukaryonten
• Der Begriff „Blaualgen“ (Cyanophyceen) stammt aus der Zeit, als man noch nicht
wusste, dass es sich (im Gegensatz zu den echten Algen) um Prokaryonten handelt
• Blaue Färbung kommt durch das Photosynthesepigment Phycocyanin zustande

Isoliertes Phycocyanin
 Morphologische Variabilität der Cyanobakterien

Gloeocapsa
Chroococcus

Nostoc

Arthrospira
 Evolution der Cyanobakterien
• Cyanobakterien sind Prokaryonten und gehören zur Domäne der Bakterien
• Im Gegensatz zu allen anderen Bakterien verfügen sie über Photosystem I und II
• Kombination aus PS I und II ermöglicht höheren Energiegewinn

Cyanobakterien

RC = Reaktionszentrum
Blankenship: Fut Perspect Plant Biol 154: 434-438, 2010.
 Alter der Cyanobakterien
Cyanobakterien sind vor ca. 3 Milliarden Jahren entstanden

Sánchez-Baracaldo u. Cardona: New Phytologist 225: 1440-1446, 2020.

Zum Vergleich:
• Alter der Erde: ca. 4,5 Milliarden Jahre
• Archaeen: ca. 4 Milliarden Jahre alt
Dodd et al.: Nature 543: 60-64, 2017.
 Oxygene Cyanobakterien verändern ihre Umwelt
• Vor der oxygenen Photosynthese gab es keine geologischen oder biologischen Prozesse
auf der Erde, die in nennenswertem Umfang Sauerstoff (O2) freigesetzt haben
• Gase in der Erdatmosphäre beim Erscheinen der oxygenen Cyanobakterien:
u. a. N2 (weniger als heute), CO2, CO, CH4 (mehr als heute)

Sauerstoff (O2)

Soo et al. : Science 355: 1436-1440, 2017.

 Oxygene Cyanobakterien verändern ihre Umwelt

• Atmosphärischer Sauerstoff (O2) ermöglicht Atmung

• Übergang von der anaeroben zur aeroben Lebensweise bei autotrophen
und heterotrophen Organismen
• Ermöglicht höheren Energiegewinn als bei der Gärung

Blankenship : Science 355: 1372-1372, 2017.

Komplexe I – IV als zentrale
Bestandteile der Atmungskette
 Sauerstoffanreicherung in der Atmosphäre verringert UV-Strahlung
• DNA absorbiert UV-Strahlung mit Absorptionsmaximum bei 260 nm im Bereich des
besonders energiereichen UV-C, wodurch Mutationen ausgelöst werden
• Leben war nur möglich, wenn die DNA durch Wasser vor UV-Strahlung abgeschirmt war

UV-Absorptionsspektrum
für isolierte DNA

UV-Absorptionsspektrum
für reines Wasser

Encyclopedia of Biophysics. Springer, 2013.

Quickenden & Irvin: J. Chem. Phys. 72: 4416-4428, 1980.
 Bildung der Ozonschicht (O3) in der Stratosphäre
• Photolyse von Luftsauerstoff:
Sauerstoff (O2) absorbiert UV-C und wird (wenn λ < 240 nm) in 2 O-Atome gespalten
• O2 + O  O3
• UV B/UV C (λ < 240 nm): O3  O2 + O oder O3 + O2  O2 + O3
• Stratosphärisches Ozon absorbiert UV-C vollständig und reduziert UV-B
•  Risiko von Mutationen an der DNA sinkt
 DNA-basiertes Landleben möglich

Ohne oxygene Photosynthese wäre DNA-basiertes Leben auf dem Land, so wie wir es kennen,
nicht möglich
 Folgen der Sauerstoffanreicherung in Atmosphäre und Ozeanen
für die Cyanobakterien selbst
O2 beeinträchtigt zwei zentrale Stoffwechselprozesse bei den Cyanobakterien:
• Rubisco, das zentrale Enzym zur CO2-Assmilation im Calvin-Zyklus verliert Effizienz unter
Anwesenheit O2
• Ein zweiter wesentlicher Stoffwechselweg der Cyanobakterien, die N2-Fixierung, ist O2-
empfindlich

Soo et al. : Science 355: 1436-1440, 2017.

 Evolution mehrzelliger Cyanobakterien
• Vielzellige (produktivere) Cyanobakterien entstehen vor ca. 2,5 Mrd. Jahren
• Starker Anstieg der O2-Produktion

Schirrmeister et al.: Proc. Natl. Acad. USA 110: 1791-1796, 2013.

Folgen des Anstiegs der O2-Produktion durch Cyanobakterien

• O2-Anstieg in der Erdatmosphäre wird für 200 – 300

Mio. Jahre abgepuffert durch Oxidation von freiem Fe2+
im Meer (zu Fe3+)

• Bildung von Bändereisenerzen

 Methan-Oxidation in der Atmosphäre
• Sprunghafter Anstieg der atmosphärischen O2-Konzentration
• Oxidation des Methans (CH4) in der Atmosphäre zu CO2
 Drastische Abkühlung der Erdatmosphäre
CO2 hat ein niedrigeres Treibhauspotential als CH4

Erstes Eiszeitalter auf der Erde:

Paläoproterozoische Vereisung (Dauer: 300 Mio. Jahre)

„Schneeball-Erde“
Vereisung ± global

„Große Sauerstoffkatastrophe“
 Ende der Paläoproterozoischen Vereisung
nach 300 Mio. Jahren

Allmählicher Anstieg der atmosphärischen CO2-Konzentration durch

Vulkanismus

Anstieg des (natürlichen) Treibhauseffekts

 Bedeutung der Evolution für das Erdsystem
• Die biologische Evolution hat immense Auswirkungen auf das gesamte
Erdsystem
• Die Biosphäre beeinflusst das Klima, die Chemie von Atmosphäre und
Ozeanen, die Erosion und Bildung von Gesteinen und die Bodenbildung
• Vernichtung von Biodiversität (also gleichsam die Rückabwicklung von
Evolution) kann schwer absehbare funktionelle Folgen haben
 Eukaryotische Algen

Grünalgen: Chlorella

Braunalgen: Fucus

Rotalgen: Phyllophora
Kieselalgen (Diatomeen)
Diversität unterschiedlicher Algengruppen

Rotalgen

Grünalgen

Kieselalgen

Braunalgen

Andersen: Biodiv. Conserv. 1: 267-292, 1992.

 Evolution der Photosynthese in Eukaryonten
• Grundgerüst der Eukaryonten-
zelle entstammt den Archaeen
• Fähigkeit zur Photosynthese
wurde durch horizontalen
Gentransfer erworben
•  Endosymbionten-Hypothese

Hug et al.: Nature Microbiol. 1 (16048): 1-6, 2016. Blankenship: Fut Perspect Plant Biol 154: 434-438, 2010.
 Endosymbionten-Hypothese
Aus Cyanobakterien entstehen im Laufe der Evolution die Plastiden
eukaryotischer Algen.
 Organismen mit Plastiden aus primärer Endocytobiose
bilden eine natürliche Gruppe innerhalb der Eukaryonten

Primäre Endocytobiose bei einem gemeinsamen Vorfahren

Burki et al.:Trends in Ecology & Evolution 35: 43-55, 2020.
 Archaeplastidae = Plantae im weiteren Sinn
Rhodophyta: Rotalgen

Chloroplastida: Grünalgen + alle Landpflanzen

Glaucophyta: Blaugrüne Algen

Nicht: Blaualgen = Cyanobakterien

Glaucophyta Rhodophyta

Chorophyta Landpflanzen: hier Angiospermen Jackson et al.: Act. Soc. Bot. Pol. 84: 149-165, 2014.
 Photosynthese-Pigmente in den Archaeplastidae
(aus primärer Endocytobiose)
• Primäres Photosynthese-Pigment: Chlorophyll a
- in den Cyanobakterien
- in allen Archaeplastidae
(Grünalgen, Rotalgen, Blaugrüne Algen, Landpflanzen)

• Akzessorische Pigmente (Antennen-Pigmente)

- Cyanobakterien, Blaugrüne Algen, Rotalgen: Phycobiline
- Grünalgen und Landpflanzen: Chlorophyll b und Carotinoide
Antennenkomplex (= Light-harvesting complex) in Blaugrünen Algen:

Phycocyanin

Phycobiline: Phycocyanin, Allophycocyanin, Phycoerythrin

Jackson et al.: Act. Soc. Bot. Pol. 84: 149-165, 2014.

 Rhodelphis als heterotrophe Schwestergruppe der Rotalgen
• Erst 2019 neu entdeckt, bisher 2 Arten
in Süß- und Salzwasser
• Fähigkeit zur Photosynthese ist wieder
verlorengegangen
• Enthält Plastid für andere biochemische
Reaktionen
• Heterotrophe Lebensweise
• Im Gegensatz zu Rotalgen mit Geißeln (Flagellen)

• Ernähren sich als Räuber

von Bakterien und Protisten

Rhodelphis limneticus
Gawryluk et al.: Nature 572: 240-243, 2019. Colp & Archibald: Current Biology 29: R918-R948, 2019.
 Rotalgen
• Chlorophyll a + Phycobiline
• Phycoerythrin hat unter den Phycobilinen den höchsten Mengenanteil
und überlagert mit seiner roten Farbe die anderen Pigmente

Isoliertes Phycoerythrin
 Ökologie der Rotalgen
• v. a. marine Arten
• Schwerpunkt in warmen Gewässern
• Rotalgen v. a. in tropischen Meeren (Braunalgen in gemäßigten und kalten Breiten)
Hildenbrandia: Gesteinsbewohnende Rotalge im Süßwasser (Klarwasserbäche)
 Blaugrüne Algen (Glaucophyta)
• Gleiche Pigmente wie Cyanobakterien (Blaualgen), aber Eukaryonten
• Chlorophyll a + Phycocyanin/Allophycocyanin
• Nur ca. 20 Arten
• Süsswasserplankton
 Blaugrüne Algen (Glaucophyta)
• Sehr alt: 1,6 Milliarden Jahre
• Älteste eukaryotische Algen
(zum Vergleich: Cyanobakterien etwa 3 Mrd. Jahre alt)

Becker: Trends in Plant Science 18: 180-183, 2013.

Grünalgen
 Grünalgen
• Alle Algen der Archaeplastidae
mit Chlorophyll a und b werden als Grünalgen bezeichnet
• Enthalten keine Phycobiline, daher grün gefärbt

Leliaert et al.: Crit. Rev. Plant Sci. 31: 1-46, 2012.

 Grünalgen: Chlorophyta und Streptophyta
• Man weiß heute, dass die Grünalgen keine monophyletische Gruppe sind

• Süss- und Salzwasserbewohner haben sich schon früh voneinander getrennt:

- Chlorophyta: Salzwasser
- Streptophyta: Süsswasser

Monophyletische Gruppe:
- Abstammung von gemeinsamem Vorhaben
- Alle Nachfahren gehören zu der Gruppe und
bilden eine taxonomische Einheit
Becker & Marin: Annals of Botany 103: 999-1004, 2009.
 Streptophyta
Umfassen einen Teil der Grünalgen und sämtliche Landpflanzen (Embryophyta)

Embryophyta

Grünalgen

Zygnemetales: Staurastrum

Bärlappe

Moose

Farnpflanzen Samenpflanzen: Angiospermen

Samenpflanzen: Gymnospermen Becker & Marin: Annals of Botany 103: 999-1004, 2009.
 Chlorophyta und Streptophyta

Auftrennung der Entwicklungslinien vor mehr als 900 Mio. Jahren

Becker: Trends in Plant Science 18: 180-183, 2013.

 Chlorophyta im Süsswasser und auf dem Land
• Ein Teil der ursprünglich Salzwasser bewohnenden Chlorophyta ist später
auch ins Süsswasser (und dann auch ans Land) gewechselt
• ca. 500 Mio. Jahre nach Auftrennung von Chlorophyta und Streptophyta

Becker & Marin: Annals of Botany 103: 999-1004, 2009.

 Unterschiede Chlorophyta/Streptophyta:
Zellteilung
• Chlorophyten und Streptophyten unterscheiden sich bei der Zellteilung
• Allerdings gibt es Ausnahmen

Phycoplast
- Vorherrschend bei den Chlorophyta
- Geschlossene Mitose innerhalb der Kernmembran
- Microtubuli parallel zur neuen Zellwand

Phragmoplast
- Vorherrschend bei den Streptophyta
- Offene Mitose nach Auflösen der Kernmembran
- Microtubuli senkrecht zur neuen Zellwand dient als
Spindelapparat, um Kerne zu trennen

Boenigk: Biologie. Springer, 2021. Becker & Marin: Annals of Botany 103: 999-1004, 2009.
 Unterschiede Chlorophyta/Streptophyta:
Photorespiration
• Photorespiration notwendig zum Recyceln von Phosphoglycolat
• Entsteht durch Reaktion mit O2 statt CO2 an der Rubisco im Calvin-Zyklus

Chlorophyta: Streptophyta:
- an lichtarmen - an lichtreichen
Standorten evolviert Standorten evolviert
(unter Meereis) - Fokus liegt auf hohem
- Niedrigerer Kohlenstoffgewinn
Kohlenstoffgewinn - Energiebedarf
- Geringerer unwichtig
Energiebedarf

Becker: Trends in Plant Science 18: 180-183, 2013.

 Generationswechsel bei den Grünalgen

• Die meisten Grünalgen sind Haplonten

• Die diploide Phase ist Ruhestadium, keine Zellteilungen, sondern als
nächstes Meiose

Haploid (n)

Diploid (2n)
 Charophyceae (Armleuchteralgen)
als enge Verwandte der Embryophyta
• Makroskopische Grünalgen (Streptophyta)
• Ca. 750 aquatische Arten
• Keine Vorfahren der Landpflanzen, aber frühzeitig abzweigende
Schwestergruppe

Leliaert et al.: Crit. Rev. Plant Sci. 31: 1-46, 2012.

 Stramenopila
• Algen mit Plastiden aus sekundärer Endocytobiose
• Antennenpigmente: Chlorophyll c, Carotinoide (kein Chlorophyll b)

Burki et al.:Trends in Ecology & Evolution 35: 43-55, 2020.

 Sekundäre Endocytobiose
^^
Eukaryotische Algen wurden wiederum in andere Eukaryonten
aufgenommen und zu Plastiden
 Primäre und sekundäre Endocytobiose

Stramenopila:
Chloroplasten
stammen von
frühen Rotalgen

Nozaki et al.: J. Mol. Evol. 59: 103-113, 2004. Douglas: Curr. Opion. Genet. Develop. 8: 655-661, 1998.
 Stramenopila
• Es gibt Stramenopila, die Photosynthese betreiben können:
Ochrophyta (= Heterokontophyta)
• Andere Gruppen sind heterotroph

- Stramenopila haben
asymmetrisch begeißelte
Stadien

Chrysophyceae (Goldbraune Algen)

Derelle et al.: Mol. Biol. Evol. 33: 2890-2898, 2016.
 Oomycota (Algenpilze)
• Beispiel für heterotrophe Stramenopila
• Früher zu den Pilzen gezählt, aber nicht näher mit diesen verwandt
• Enge Verwandtschaft mit den autotrophen Stramenopila

Plasmopara viticola: Falscher Mehltau der Weinrebe

 Ochrophyta (=autotrophe Stramenopila)
Hohe Diversität von Verwandtschaftsgruppen

Kieselalgen (Diatomeae) Gelbgrüne Algen

(Xanthophyceae)
Braunalgen (Phaeophyceae)

Goldbraune Algen (Chrysophyceae)

Derelle et al.: Mol. Biol. Evol. 33: 2890-2898, 2016.

 Braunalgen (Phaeophyceae)
• Bewohner kalter Meere
• Einige Arten können sehr groß werden

Fucus

Laminaria
Riesentang (Macrocystis)

• Marine Braunalge
• bis 45 m Länge

Macaya & Zuccarello: J. Phycol. 46: 736-742, 2010.

Macrocystis pyrifera
 Evolution der Ochrophyta
• Ochrophyta sind vor etwa 550 Mio. Jahren entstanden
• Viele heutige Gruppen der Ochrophyta: vor ca. 200 Mio. Jahren

• Deutlich jünger als Rotalgen

( sekundäre Endocytobiose)
• Ca. 400 Mio. Jahre jünger als
Grünalgen
• Über weite Strecken zeitgleiche
Evolution mit den Landpflanzen
(seit etwa 500 Mio. Jahren)

Brown & Sorhannus: Plos One 5: e12759, 2010.

Die Ochrophyta sind also keine

Vorgänger der Landpflanzen, sondern
Becker: Trends in Plant Science 18: 180-183, 2013.
eine Parallelentwicklung.
 Evolution der Ochrophyta
• Frühe Evolution und Diversifizierung der Ochrophyta im
Kambrium (vor 541 – 485 Mio. Jahren)
• Parallel zur Kambrischen Explosion in der marinen
Tierwelt: Entstehung und Radiation der heutigen
Tierstämme
• Frühe Radiation der Ochrophyta fällt zusammen mit
Radiation (Artbildung) des marinen Planktons im späten
Kambrium und frühen Ordovizium (Great Ordovician
Biodiversification Event, GOBE)
470

478

485
490
494
497
501
505
509
Brown & Sorhannus: Plos One 5: e12759, 2010. Servais & Harper: Lethaia 51: 151-164, 2018.
 Vervielfachung der Biodiversität in
Kambrium und Ordovizium
• Evolution der heutigen Tierstämme im Kambrium (Kambrische Explosion)
• Radiation (Familien-, Gattungs- und Artbildung) im anschließenden Ordovizium
(Great Ordovician Biodiversification Event, GOBE)
• Betraf vor allem (aber nicht nur) marine Invertebraten (Wirbellose)

Gattungen mariner Invertebraten:

485 444 Mio. J.

• Massensterben zum Ende des Ordoviziums:

Abkühlung, Vergletscherung, Absinken des Meeresspiegels, Rückgang flacher
warmer Schelfmeere
 Beispiel:
Trilobiten-Radiation im Kambrium

Paterson et al.: PNAS 116: 4394-4399, 2019.

 Evolution der Embryophyta (Landpflanzen)
• Erste Landpflanzen (Embryophyta) traten im Kambrium auf (vor ca. 530 Mio. Jahren)
• Diversifizierung im Ordovizium (Moose)

• Auftreten erster Gefäßpflanzen

im späten Ordovizium/frühen
Silur (vor ca. 450-430 Mio. J.)

Servais et al.: Palaeobot. Palaeoclim. Palaeogeogr. 534: 109280, 2019.

 Evolution der marinen Fauna und der Pflanzen in
Kambrium und Ordovizium

• Radiation der Landpflanzen

zeitversetzt zur Meeresfauna

• Entstehung der ersten

Landpflanzen jedoch während
der Kambrischen Explosion

Marine • Diversifizierung der Meeresalgen

Fauna parallel zur Fauna in Kambrium
und Ordovizium

Flora

Servais et al.: Palaeobot. Palaeoclim. Palaeogeogr. 534: 109280, 2019.

 Wie sah die Erde im Kambrium aus?

• Flache Schelfmeere an den

Rändern der Kontinente
• Zunahme durch Meeresspiegel-
anstieg nach Erwärmung
• Tropisches Klima mit
Temperaturen >25 °C an vielen
Küsten (u.a. durch hohen atm.
CO2-Gehalt)

Globale Mitteltemperatur:

Frühes Kambrium
Hearing et al.: Sci. Adv. 4:eaar5690, 2018.
Frühe Landvegetation aus Moosen im Ordovizium
Übergang zum Landleben bei Pflanzen und Tieren

• Als die ersten Landpflanzen auftraten,

gab es schon eine reiche Meeresfauna
und zahlreiche marine
Cyanobakterien und Algen
• Erste Landpflanzen evolvierten im
Kambrium (vor ca. 530 Mio. J.) etwa
zeitgleich mit den ersten
landbewohnenden Arthropoden
• Arthropoden evolvierten im
Kambrium und brachten eine hohe
Diversität hervor

• Landpflanzen lebten von Beginn an mit

(heterotrophen) Tieren zusammen
 Herbivoren als Fressfeinde
 Destruenten bauen tote Biomasse ab

Rota-Stabelli et al.: Current Biology 23: 392-398, 2013.

 Co-Evolution von Landpflanzen und Herbivoren
• Landpflanzen und ihre Fressfeinde (= Herbivoren) waren von Beginn an
Gegenstand einer Co-Evolution
• Bereits die Lebermoose (und die Laub- und Hornmoose) als die frühesten
Landpflanzen bilden zahlreiche Terpenoide
• Terpenoide fehlen in Grünalgen

Terpenoide dienen u. a. der

Herbivorenabwehr

Chen et al.: Crit. Rev. Plant Sci. doi.org/10.1080/07352689.2018.1482397, 2018.

Zamia (Palmfarne/Cycadeen, Gymnospermen) und Eumaeus (Tagfalter/Lepidoptera)

Zamia chigua am natürlichen Standort in Kolumbien

Eumaeus sind obligate Herbivoren

von Zamia
Sierra-Botero et al.: Ecol. Evol. 13: e9978, 2023.
 Co-Evolution von Zamia und Eumaeus
• Radiation (= Artbildung) gegenseitig voneinander beeinflusst
• Oft über die Biochemie: Pflanze reagiert mit Sekundärmetaboliten zur
Herbivorenabwehr; Herbivore entwickeln Resistenzen

Sierra-Botero et al.: Ecol. Evol. 13: e9978, 2023.

 Bestäuber
• Bestäuber traten erst sehr viel später, 400 Mio. Jahren nach Erscheinen der
ersten Landpflanzen auf
• Insektenbestäubung entstand mit der Evolution der Angiospermen in der
frühen Kreidezeit vor ca. 130 Mio. Jahren

Käferbestäubung bei einer

Magnolie

- Käfer, die heute wichtig für die

Bestäubung von Magnolien
sind, evolvierten bereits vor
den Angiospermen
- Magnolien gehören zu den
ursprünglichsten noch
vorhandenen Angiospermen

Wang et al.: Front. Plant Sci. 4: 360, 2013.