11 Deuterostomieni PDF

Zoologia Nevertebratelor I-II
DEUTEROSTOMIENI
Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu derivă din blastopor,
ca în cazul protostomienilor, ci este o neoformaţie. In cazul lor, blastoporul fie că se închide, fie
că va da naştere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme
superioare, apărute mai târziu în cursul evoluţiei, deuterostomienii s-au dovedit – în lumina
ultimelor cercetări de biologie moleculară - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Această
ipoteză este susţinută de prezenţa unor gene ancestrale la deuterostomieni ca şi la protostomieni
primitivi, or acest aspect nu poate apare decât în cazul în care grupele în cauză ar fi avut un
acelaşi fond ereditar ancestral.
Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include următoarele
încrengături: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluzând Cephalocordata şi
Urochordata - şi Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele două sunt considerate ca
fiind nevertebrate, deoarece nu prezintă notocord; ultimele trei încrengături – cordatele propriu
zise, sunt studiate de zoologia vertebratelor.
Increngătura E C H I N O D E R M A T A
Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile încă din
ordovician), bentale în cea mai mare parte, cu simetrie radiară alterată adesea de elemente de
simetrie bilaterală, caracterizate prin prezenţa unor structuri şi organe unice printre vieţuitoarele
actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene.
Grupul are o vechime mare, iar unii specialişti opinează chiar că unele forme ale faunei
precambriene de tip Ediacara care au trăsături care amintesc de echinodermele bentale (ex.
Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Insă, aceste forme dintre vendobionte
nu posedă o caracteristică de bază a echinodermelor, şi anume structurile calcaroase din derm.
Echinodermele au reprezentat în perioada paleozoică unul din cele mai înfloritoare grupe de
organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele
dintre ele semănau în linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, însă cea mai mare parte
erau reprezentanţii unor grupe deosebite – unele extrem de dificil de încadrat.
In prezent grupul este în regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii faţă de miile de
specii fosile.
Din punct de vedere sistematic, echinodermele se împart în cinci clase actuale -

Crinoidea, Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea – şi alte câteva fosile.
Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele
actuale – clasele Cystoidea, Blastoidea – în vreme ce altele sunt după toate probabilităţile tipuri
distincte – cum este cazul formelor incluse în clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea,
Ophiocystia.
După planul de organizare al corpului, se pot distinge două subîncrengaturi - Pelmatozoa
– cuprinzând clasa Crinoidea şi Eleutherozoa, în care sunt incluse clasele actuale Asterioidea,
Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.
527
Echinodermata braţe
braţe
braţe
pinule
disc
ciri
2
disc 1
braţe
pinule orale
peduncul
anus
şanţ ambulacrar
pinule
Orif. bucal
disc
3
Figura 370 Echinodermata Crinoidea

1 – Anthedon mediterraneus; 2 – Bathycrinus sp; 3 – vedere
dorsală a discului oral la Heliometra glacialis (după Radu,
rizoizi
modificat)
528
Subîncrengătura Pelmatozoa
Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat mările paleozoice. In
prezent, mai supravieţuiesc reprezentanţi ai unei singure clase - Crinoidea
Clasa Crinoidea (Fig. 370)
Apărute în cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vieţuitoare care
au populat mările paleozoice şi mezozoice. O serie de forme dispar la sfârşitul erei primare - ca o
consecinţă a modificărilor climatice majore care au afectat întregul glob terestru la sfârşitul
acestei perioade - pentru ca alte grupe să se dezvolte în decursul erei secundare. In prezent se
cunosc circa 630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vieţii sau doar în
perioada de “tinereţe”. Formele actuale, fie că trăiesc fixate pe fundul mărilor şi oceanelor, unde
pot atinge adâncimi de 1000 de metri, fie că sunt libere şi întâlnite în apele litorale, sunt de
dimensiuni mult mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre strămoşii lor care aveau
diametrul braţelor extinse de circa 1 m şi pedunculul de aproape 20 m lungime.
Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cupă în formă de con cu baza în sus,
de pe marginile căreia pornesc cele cinci braţe bifurcate chiar de la bază şi prevăzute pe margini
cu pinule. Pereţii laterali ai cupei – denumiţi tecă - sunt acoperiţi cu plăci plasate pe trei zone -
bazală, radială şi brahială. Baza conului, sau tegmenul, ce poartă în centru orificiul bucal şi cel
anal, poate fi protejată de plăci calcaroase sau poate fi membranoasă. Din colţurile gurii pornesc
cele cinci şanţuri ambulacrare, care se ramifică în braţe şi în pinule. Pe marginea acestor şanţuri
se află din loc în loc grupe de câte trei picioare ambulacrare, care alcătuiesc două şiruri. Aceste
formaţiuni au rol exclusiv senzorial. Sanţurile ambulacrare sunt prevăzute cu ciliatură care
antrenează particulele alimentare în interiorul orificiului bucal. Din vârful conului porneşte la
formele fixate pedunculul, format din plăci calcaroase suprapuse, denumite plăci columnale. La
bază, pedunculul prezintă ramificaţii denumite radicele. Din loc în loc, de pe peduncul se
desprind scurte ramificaţii - cirii - cu ajutorul cărora animalul se poate ancora de diferite
asperităţi din mediu. Pedunculul este străbătut pe toată lungimea sa de un canal la nivelul căruia
se găseste un cordon nervos. La alte specii, libere în stadiul de adult, pedunculul lipseşte, de pe
vârful conului desprinzându-se un număr de câteva zeci de ciri, care servesc la fixarea de
substrat, deoarece animalul nu înoată tot timpul.
Organizaţia internă prezintă unele deosebiri faţă de structurile de la celelalte grupe de
echinoderme. Sistemele caracteristice echinodermelor - ambulacrar, hemal şi perihemal, sunt mai
simple. Placa madreporică lipseste, apa pătrunzând în interiorul sistemului ambulacrar printr-un
mare număr de pori acviferi - peste 1000 - situaţi pe toată suprafaţa tegumentului (baza conului,
care poartă orificiul cucal şi anal). Organele de simţ sunt reduse, fiind reprezentate doar de
formaţiuni cu rol tactil de pe picioarele ambulacrare. Legat de acest aspect, sistemul nervos este
şi el regresat; este în linii mari asemănător cu cel de la stelele de mare, cu deosebire că la
crinoidee apare o a treia componentă - sistemul nervos apical, care la asteride are o existenţă
problematică. Acest sistem nervos are rolul de a controla mişcările animalului, integrând
informaţiile primite prin sistemul nervos ectoneural şi hiponeural. Distrugerea lui aboleşte
posibilităţile de mişcare ale crinoideelor.
Dezvoltarea postembrionară este caracterizată prin parcurgerea unor stadii obligatoriu fixate -
cistidian şi pentacrinoid - care amintesc de formele fosile. Larva caracteristică crinoideelor se
numeşte doliolaria şi este pelagică, având formă de butoiaş, cu o placă sincipitală şi cinci rânduri
circulare de cili.
529
Crinoideele sunt vieţuitoare cu nutriţie microfagă, fapt pentru care braţele lor au adaptări
asemănătoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt răspândite în mările şi oceanele lumii,
din zonele calde până în apele arctice şi antarctice.
Echinodermele de tip crinoid derivă din forme de tipul cistoideelor paleozoice şi au
conoscut o diversificare mare în ordovician şi carbonifer, când reprezentanţii a cel puţin trei linii
filogenetice au dominat fauna marină bentală – respectiv inadunatele, cameratele şi flexibiliile.
La sfârşitul carboniferului însă, aceste trei linii dispar aproape cu desăvârşire, marea majoritate a
grupelor fără să lase urmaşi direcţi, cu excepţia inadunatelor, din care s-au diferenţiat precursorii
unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioadă de înflorire -
în special în cretacic; şi aceste grupe cretacice cunosc însă un declin abrupt, fiind în prezent
reprezentate prin puţine specii, cu exceptia comatulidelor.
Ordinul Inadunata este un grup fosil, care cuprindea specii fixate de substrat sau doar
ancorate, cu teca rigidă, braţele ramificate sau nu, cu sau fără pinule, cu ciliatura care antrena
particulele alimentare rareori protejate de plăci calcaroase. Forma lor era variată – de la tipuri cu
aspect de boboc – Cupressocrinus, Pisocrinus, Timorocrinus – la cele cu aspect caracteristic
datorită braţelor lăţite – Petalocrinus, Crotalocrinus. In acelaşi grup sunt încadrate şi forme
curioase prevăzute cu un singur braţ (Monobrachiocrinus- encrinide) sau forme cu braţe extrem
de lungi, flexibile şi ramificate, care înotau în masa apei ca unele din formele actuale (Saccoma –
plicatocrinidae).
Ordinul Flexibilia includea forme cu teca flexibilă, între plăcile dermale fiind porţiuni
tegumentare acoperite cu plăci mici. Sanţurile ambulacrare prevăzute cu plăci calcaroase de
protecţie. Braţele erau uniseriate, mai mult sau mai puţin ramificate, lipsite de pinule, iar tija era
cilindrică. Tipuri: Protaxocrinus, Onychocrinus, Calamocrinus, Ichthyiocrinus, Lecanocrinus
etc.
Ordinul Camerata cuprindea specii cu teca rigidă, braţe prevăzute cu pinule şi orificiul
bucal şi şirurile de ciliatură complet acoperite sub discul dorsal al corpului. Tipuri: Platycrinus,
Marsupiocrinus, Acrocrinus, Pterotocrinus, Hexacrinus, Mariacrinus, Talarocrinus,
Barrandeocrinus etc.
Crinoideele actuale reprezintă un grup diferenţiat în timpul erei secundare; o mică parte
dintre acestea derivă în mod direct din inadunatele paleozoice (Hyocrinus - millecrinide), în
vreme ce majoritatea grupelor din mezozoic şi actual au caractere ce le apropie atât de inadunate
cât şi de flexibilii. Se împart în mai multe ordine - Isocrinida, Millecrinida, Cyrtocrinida,
Comatulida.
Ordinul Cyrtocrinida include un grup mic de crinoidee care derivă din inadunatele
paleozoice. Au corpul protejat de plăci sudate iar braţele sunt prevăzute cu pinule lungi.
Hyocrinus bethelianus este o specie subantarctică, cu cinci braţe cu pinule lungi, cele de la bază
purtând gonadele. Camalocrinus diomedeae este o specie întâlnită în zona pacifică, de culoare
galbenă, cu tijă lungă, cu cinci braţe ramificate.
Ordinele Millecrinida şi Comatulida cuprind specii evoluate la care plăcile calcaroase

sunt legate între ele prin zone flexibile. Apar în mezozoic şi cele mai multe derivă probabil din
forme de tipul flexibiliilor paleozoice. Milecrinidele sunt specii fixate, cu braţe ramificate
prevăzute cu pinule scurte; tija este adesea lungă, cu ramificaţii bazale. In timp, tija se resoarbe,
animalul devenind liber - M. pratti. Genul Bathycrinus (fam. Bathycrinidae) include specii
răspândite în Atlantic şi pacific, de talie 10 braţe prevăzute cu pinule şi radicele ramificate.
530
Ordinul Comatulida. Acest grup cuprinde cele mai numeroase specii actuale, răspândite
în toate mările. Familia Comasteridae cuprinde specii specii cu număr mare de braţe (80 - 200)
incluse în genurile Comaster, Comathina, Capilaster, etc. Familia Anthedonidae cuprinde specii
evoluate, nefixate; teca prezintă ciri inferiori cu care indivizii se pot fixa pe substrat. Inoată în
masa apei cu tentaculele lungi şi extrem de flexibile, prevăzute cu pinule lungi. Sunt forme viu
colorate, de la galben la violet. O specie comună în Marea Mediterana este Anthedon
mediterraneus. Alte familii - Eudiocrinidae, Apocrinidae, Atelecrinidae, Pentamerocrinidae.
Subîncrengatura Eleutherozoa
Include echinoderme libere ca adult, grupate în clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea,

Echinoidea, Holothurioidea.
Clasa Asterioidea
Include echinoderme cu simetrie pentaradiară, cu corpul format dintr-un disc central care
prezintă inferior orificiul bucal şi superior orificiul anal şi placa madreporică şi cinci (sau mai
multe) braţe dispuse radiar; fiecare braţ prezintă ventral câte un şanţ ambulacrar care începe în
apropierea orificiului bucal şi se termină în vârful braţului. In lungul acestor şanţuri ventrale se
găsesc picioarele ambulacrare.
La exterior proeminează adesea ţepi calcaroşi dermali de dimensini diferite, în funcţie de
specie. In vârful braţelor se găseşte câte un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variază de
la câtiva cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - roşu, albastru, portocaliu,
existând însa şi numeroase specii care au culori terne. Populează fundurile oceanice din zonele
litorale pâna la adâncimi de câteva sute de metri. In Marea Neagră, datorită condiţiilor
particulare - salinitate scăzută, factor ropic - a pătruns o singură specie - Asterias glacialis -
cunoscută din sud-vestul bazinului pontic, în zona strâmtorii Bosfor.
Organizaţia internă (Fig. 371, 372)
Tegumentul asteridelor, ca de altfel al tuturor echinodermelor - este alcătuit din epiderma şi
derma. Epiderma, unistratificată şi acoperită cu o cuticulă subţire la nivelul căreia se găseşte şi
ciliatura este alcătuită din celule de susţinere şi celule glandulare cu secreţie seroasă şi
albuminoasă. Urmează un strat conjunctiv la nivelul căruia se găsesc celule nervoase apoi
urmează stratul dermal, la nivelul căruia se găsesc o serie de placi calcaroase de origine
mezenchimatică. Plăcile calcaroase sunt dispuse regulat la nivelul braţelor şi al discului central.
Unele dintre ele prezintă proeminente pe care se prind ţepi calcaroşi articulaţi, altele pot prezenta
orificii (în legătura cu dezvoltarea sistemului ambulacrar sau a altor organe interne). Unele plăci
pot fi sudate, formând zone rigide, dar de cele mai multe ori ele sunt libere, stratul de
musculatură de sub aceste placi permiţând efectuarea unei game variate de mişcări. Pe plăci se
prind şi pedicelariile - formaţiuni caracteristice echinodermelor, alcătuite dintr-un tentacul scurt
terminat cu două, trei sau patru fălci calcaroase acţionate de musculatură şi care pot fi în legătură
cu glande cu secreţie veninoasă; pedicelariile sunt situate pe toată suprafaţa corpului şi au rolul
de a îndepărta eventualele impurităţi sau de a imobiliza prada. La nivelul braţelor, plăcile
calcaroase formează structuri morfofuncţionale caracteristice, alcatuite din mai multe plăci care
protejează braţul în întregime. Astfel, marginile şanţului ambulacrar sunt delimitate de şiruri de
plăci ambulacrare; ventral şi lateral, acestea sunt încadrate de două şiruri de plăci adambulacrare,
pe care braţul se sprijină pe sol; lateral, braţele sunt protejate de două şiruri de plăci
inframarginale şi două şiruri de plăci supramarginale (aceste două tipuri de paci sunt prezente
531
Echinodermata
gonade
Disc central
cecum piloric
stomac
canal
ambulacrar
vezicule
ambulacrare
anus
glandă rectală
Figura 371 Echinodermata

Asterias rubens, organizaţia internă
- vedere dorsală (orig.)
canal hidrofor
tentacul
gonade canal hemal aboral
diverticule
cecum piloric
glandă brună
picior
stomac orif. bucal ambulacrar
canal hemal radiar
canal ambulacrar radiar
Figura 372 Echinodermata Asteroidea
Asterias rubens, organizaţia internă – vedere laterală
(redesenat după Radu)
532
doar la asteridele primitive), iar superior se găsesc mai mulre şiruri de plăci mai mici denumite
paxile. O unitate morfofuncţională (denumită de unii specialişti vertebră) este formata din două
plăci ambulacrare, două plăci adambulacrare, două placi inframarginale, două supramarginale şi
câteva paxile.
- Sistemul digestiv. Orificiul bucal se deschide ventral, în zona centrală a corpului propriu-zis al
animalului. Este înconjurat de o membrană peristomială şi de plăcile odontofore. Urmează un
esofag scurt care se deschide într-un stomac voluminos şi compartimentat. Compartimentul
inferior - cardial - este la multe asteride devaginabil. Stelele de mare îşi învelesc prada cu
stomacul cardial, ce secretă sucuri digestive iar digestia se realizează într-o primă etapă
extracorporal; ulterior, substanţele organice dizolvate de sucurile digestive sunt absorbite şi
digestia continuă la nivelul compartimentului stomacal superior. Acest compartiment poarta
denumirea de pilor; de la nivelul lui pornesc în braţe canale pilorice care se împart apoi în câte
două cecumuri pilorice pentru fiecare braţ. Cecumurile pilorice au la rândul lor numeroase
diverticule pilorice, ceea ce creste în mod considerabil suprafaţa de absorbţie a alimentelor.
Stomacul se continuă cu un scurt intestin, deschis la exterior cu orificiul anal situat dorsal. La
nivelul intestinului se deschid glandele anexă ale tubului digestiv - două sau cinci glande
intestinale.
- Cavitatea celomică, derivată din veziculele celomice primitive este foarte bine dezvoltată,
prezentând somato şi splanhnopleura care marginesc peretele corpului şi respectiv organele
interne.
- Respiraţia la asteride se realizează fie la nivelul aparatului ambulacrar, fie tegumentar, la
nivelul unor branhii. Branhiile la asteride sunt reprezentate de mici diverticule tegumentare şi
celomice situate între plăcile calcaroase, denumite papule. Atât ectodermul cât şi somatopleura
de la acest nivel sunt foarte subţiri şi ciliate. Intre cele două foiţe se găseşte un ţesut conjunctiv şi
musculatura de tip circular şi longitudinal care permite invaginarea sau evaginarea rapidă a
papulelor.
Sistemul ambulacrar reprezintă ca şi sistemele hemal şi perihemal achizitii proprii
echinodermelor. Sistemul ambulacrar derivă din hidrocelul stâng şi este reprezentat de canalul
hidrofor - care comunica cu exteriorul la nivelul unei plăci calcaroase ciuruite, situată dorsal şi
denumita placa madreporica - şi care comunica cu canalul ambulacrar periesofagian de la nivelul
căruia pornesc cele cinci canale ambulacrare radiare care se întind pe faţă ventrala a braţelor, în
şanţurile ambulacrare. Sistemul ambulacrar este plin cu apă de mare, care pătrunde prin placa
madreporică în canalul hidrofor iar de aici în sistemul de canale. Pătrunderea apei în sistemul
ambulacrar este datorata mişcărilor ciliaturii de pe partea internă a endoteliului care mărgineşte
sistemul de canale. Pe inelul ambulacrar periesofagian se găsesc cinci vezicule mari - veziculele
Poli, fiecare veziculă fiind încadrată de două vezicule mai mici - veziculele Tiedemann. Una
dintre veziculele Poli prezintă o singură veziculă Tiedemann, în locul unde ar trebui să se
deschida cealaltă aflându-se deschiderea canalului hidrofor. Veziculele Poli au rolul de a regla
presiunea hidrostatică din sistemul de canale radiare în vreme ce veziculele Tiedemann au o
structură spongioasă şi secreta amibocite care mai apoi trec în sistemul ambulacrar, având şi rol
în excreţie. De pe canalele ambulacrare radiare pornesc ramificaţii simetrice, laterale, care se
termină la capete cu ambulacrele (picioarele ambulacrare). Numărul picioarelor ambulacrare
variază de la un grup de asteride la altul: speciile din grupul phanerozoniilor au doar două siruri
de picioare ambulacrare pe fiecare braţ în vreme ce la cryptozonii exista între două şi patru siruri
de ambulacre pe fiecare braţ. Picioarele ambulacrare (Fig. 373) nu sunt altceva decât expansiuni
celomice pline cu apa de mare, terminate inferior cu o porţiune uşor lăţită care funcţionează ca o
ventuză şi superior cu o veziculă ambulacrară, care proeminează printre plăcile ambulacrare şi
adambulacrare în interiorul braţului. Pereţii veziculelor şi picioarelor ambulacrare prezintă o
musculatură bogată. Când sunt pline cu apă, picioarele ambulacrare se alungesc mult iar ventuza
lor terminală aderă de substrat.
533
placă
Echinodermata ambulacrară canal ambulacrar radiar
veziculă ambulacrară
canal perihemal
paxile placă supramarginală
placă
inframarginală canal hemal
plăci ambulacrare
placa lamă longitudinală
1 adambulacrară
2
canal ambulacrar transversal
picior ambulacrar
1 – structura plăcilor dermale la nivelul braţului, 2 – structura canalelor
hemale, perihemale şi ambulacrare la nivelul braţului secţionat (redesenat
după Radu)

Marthasterias glacialis Forcipatulida (orig.)
534
Prin acţiunea musculaturii, apa poate fi pompată înapoi, în vezicula ambulacrară, determinând
desprinderea ventuzei; de asemenea, valvulele existente la baza fiecărei ramificaţii împiedică
reîntoarcerea apei în canalul ambulacrar. In acest mod, asteridele se pot deplasa pe sol, însă
mişcările lor sunt lente.
Rolul principal al sistemului ambulacrar este de a asigura deplasarea animalului pe substrat dar
are şi un rol secundar în respiraţie, circulaţie şi excreţie.
- Sistemul hemal este alcătuit din glanda brună, situată în sinusul dorsal ce comunică cu ampula
canalului hidrofor şi din trei inele hemale: peristomial, stomacal şi aboral. Glanda brună are o
structură spongios-lacunară, reprezentând de fapt o hipetrofiere a pliului peretelui sinusului.
Canalul hemal oral se află situat în peretele care împarte în două lumenul canalului perihemal
oral. De pe acest inel pornesc un număr de cinci lacune (canale) radiare care pătrund în lama
verticala care separă în două canalele radiare perihemale, având ramificaţii la nivelul fiecarui
picior ambulacrar. Canalul hemal stomacal este nedublat de sistem perihemal; acesta înconjură
stomacul iar de pe el se desprind zece canale ramificate la rândul lor, ramificaţile pătrunând până
la nivelul cecumurilor pilorice şi diverticulelor acestora. Ultima componentă a sistemului hemal
este canalul hemal aboral, situat superior, în interiorul inelului perihemal aboral. De la nivelul
acestui canal pornesc zece ramificaţii care ajung la nivelul gonadelor. In ce priveşte
funcţionalitatea, sistemul hemal joacă rolul de sistem circulator; prin intermediul sistemului
hemal nutrienţii absorbiţi la nivelul diverticulelor pilorice ajung sa fie distribuiţi în tot corpul. De
asemenea, sistemul hemal are şi un rol în excretie. Glanda brună a sistemului hemal are un rol
similar celui al splinei de la vertebrate, la nivelul acestei formaţiuni fiind sintetizate celule care
intră în lichidul hemal - celule “sanguine”.
Sistemul perihemal, după cum indică şi denumirea, este un sistem care dublează cea mai mare
parte a sistemului hemal - cu excepţia canalului hemal stomacal, având rolul principal de a
asigura nutriţia acestuia din urmă, a sistemului ambulacrar şi a gonadelor; de asemenea, are şi rol
de sistem circulator şi participă şi în excreţie.
In axul corpului se găseşte un sinus glandular perihemal care înconjură canalul hidrofor. De pe
acest sinus se desprind cele două inele (canale) perihemale - oral şi aboral. Inelul perihemal oral
se afla situat sub inelul ambulacrar, având lumenul incomplet împărţit în două etaje (superior şi
inferior); din etajul superior pornesc cele cinci canale radiare subambulacrare care dublează
canalele radiare ambulacrare până în vârful braţelor. Lumenul acestor canale radiare perihemale
este de asemenea împartit în două de o lamă verticală care străbate toata lungimea canalului şi
care prezintă din loc în loc perforaţii. La nivelul acestei lame se găseşte situat canalul hemal
radiar, care are acelaşi traseu. In zonele dintre două ramificaţii ambulacrare, din canalele
perihemale se desprind ramificaţii care se orienteaza lateral la cele două sinusuri marginale
(canalele perihemale marginale) care încadrează la exterior zona cu picioarele ambulacrare. Din
ramificaţiile laterale şi din sinusurile marginale se desprind canale mai subţiri care pătrund în
picioarele ambulacrare până la nivelul ventuzei. Inelu perihemal aboral se afla situat la nivelul
rectului, de la nivelul lui pornind cele cinci perechi de sinusuri gonadale. Epiteliul intern al
sistemului perihemal este ciliat sigurând vehicularea lichidului perihemal.
- Sistemul excretor propriu-zis lipseşte, excreţia fiind asigurată prin mai multe modalitati.
Indepartarea substanţelor nocive se realizează prin fagocitarea lor de o largă gamă de celule
sintetizate de către glanda brună şi care se găsesc în lichidul ambulacrar sau perihemal, celule
care sunt apoi antrenate în sistemul ambulacrar şi eliminate la exterior la nivelul papulelor prin
ruperea vârfului acestor formaţiuni care au şi rol în respiraţie.
- Sistemul nervos al asteridelor este destul de rudimentar, prin aspectul sau difuz amintind mai
degrabă de sistemul nervos de la celenterate decât de cel de la deuterostomieni. Cu toate acestea,
şi la nivelul sistemului nervos apar unele particularităţi: elementele nervoase se structurează într-
un sistem nervos perineural, situat deasupra membranei bazale a celulelor epiteliale tegumentare
şi un sistem nervos hiponeural situat imediat sub aceasta membrana. Atât sistemul nervos
535
perineural cât şi cel hiponeural sunt reprezentate de câte un inel perifaringian de la care pornesc
câte cinci cordoane nervoase radiare care pătrund în braţe şi sunt situate între cele două siruri de
picioare ambulacrare. De la nivelul acestor cordoane nervoase radiare se distribuie ramificaţii la
organele interne şi la tegument, sub care se găseşte o retea nervoasă densă. Sistemul nervos
perineural este de tip senzitivo-motor, cel hiponeural este doar motor.
- Organele de simţ sunt reprezentate doar de ochii simplii situaţi la capetele bratelor şi prin
terminatiile nervoase numeroase, cu rol tactil dar şi olfactiv (acestea din urma sunt deosebit de
sensibile, unele stele de mare necrofage fiind capabile să “simtă“ cadavrele de la mare distanţă),
aflate în număr ridicat pe toată suprafaţa corpului dar mai cu seamă pe tentacule, pe picioarele
ambulacrare şi pe pedicelarii.
- Sexele sunt de cele mai multe ori separat, hermafroditismul reprezentând o excepţie. Gonadele,
saciforme, se află în braţe, sunt perechi şi vin în legătură cu sistemele hemal şi perihemal.
Fiecare gonada prezintă mai multe orificii genitale, situate în zonele interradiare, pe partea
dorsala. Produsele genitale sunt eliminate în apa de mare, fecundaţia fiind externă. Din ou iese o
larva caracteristica, larva dipleurulă, care după o serie de modificări se transformă în larvă de tip
bipinaria, care se fixează pe substrat şi la care simetria bilaterala este înlocuită cu o simetrie de
tip biradiar. Ulterior, după formarea caracterelor adultului, juvenilul se desprinde de pe substrat
şi îsi continua viata liber. Unele specii de asteride au şi capacitatea de a-şi regenera zonele rupte;
uneori, capacitatea de regenerare este atât de accentuată încât fiecare braţ rupt este capabil să
refacă un animal întreg.
Sistematică. Asteroideele au cunoscut o evoluţie îndelungata, iar din cambrian şi pâna în
prezent se poate observa o modificare progresivă a unor structuri. Cel mai evidentă este evolutia
placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, plăcile marginale erau evidente iar
bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste plăci devin din ce în ce mai mici iar braţele
apar cilindrice (mărindu-se astfel cavitatea internă, organele interne se pot extinde). De
asemenea, papulele (prezente la formele vechi doar pe faţă superioară) se pot extinde şi pe părţile
laterale ale braţelor iar respiraţia devine mai eficientă. Numărul de picioare ambulacrare şi de
pedicelarii creste la formele evoluate; la acestea din urmă există pe fiecare braţ patru rânduri de
ambulacre faţă de două la formele primitive.
In prezent, vechea împărţire a asteroidelor în funcţie de prezenţă unor plăci marginale evidente
(Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost părăsită. Clasificările recente împart stelele de mare
în 7 ordine.
Ordinul Paxillosida include specii primitive (fanerozonii) cu corp aplatizat acoperit

dorsal cu paxile, fără pedicelarii sau cu pedicelarii puţine. Picioarele ambulacrare nu prezintă
ventuze terminale, veziculele Poli sunt prezente; gonadele sunt reprezentate de numeroase
cecumuri genitale care comunică cu exteriorul prin numeroase orificii genitale situate în zonele
interradiare. Unele specii (porcelanasteride) orificiul anal lipseşte.
Ordinul cuprinde 6 familii care include peste 40 de genuri, cu reprezentanţi pe tot globul:
Astropectinidae (A. aurantiacum, de talie mare şi de culoare roşu-portocaliu este una dintre
speciile comune în Marea Mediterana); Ctenodiscidae, Goniopectinidae, Luidiidae (forme cu 5-
15 braţe, săpătoare în substrat nisipos, unele de talie foarte mare ca Luidia superba din zona
insulelor Galapagos); Porcelanasteridae (forme abisale); Radiasteridae.
Ordinul Notomyotida. Cuprinde 11 genuri cu specii abisale, răspândite în oceanele

Atlantic şi Pacific. Sunt caracterizate printr-o mare dezvoltare a musculaturii dorsale a braţelor:
există doi muşchi laterodorsali care se întind de la nivelul plăcilor marginale 3 la 8 şi până în
capătul bratelor. Pedicelariile sunt pectinate iar picioarele ambulacrare au ventuze terminale
slabe. Veziculele Poli sunt prezente iar gonadele sunt în număr de două pentru fiecare zona
interradiară.
536
Echinodermata
Solaster papposus,
Velatida
(20 – 25 cm)
Astropecten
aurantiacum, Velatida
(30 – 50 cm)
Ceramaster placenta,
Valvatida
(7 – 8 cm)

Asterioidea – tipuri
537
Familia Benthopectinidae (Pectinaster, Cheiraster, Pontaster - gen cu specii arctice care

populeaza atât apele litorale de mică adâncime dar şi fundurile marine de peste 3000 m
adâncime.
Ordinul Valvatida. Cele 15 familii de stele de mare din acest ordin cuprind peste 150
genuri. Conturul corpului poate fi pentagonal, datorită marii dezvoltări a zonelor interradiare.
Unele specii au 5, altele 7, 8 sau 14 (situaţie datorată se pare unui fenomen de schizogonie la
nivelul discului). Plăcile marginale pot fi bine dezvoltate sau nu, ca şi pedicelariile (Asterinidae,
Pterasteridae); gonadele în număr de 10 sau foarte multe (peste 100 la Linckiidae); vezicule Poli
prezente sau nu (Echinasteride).
Familii: Acanthasteridae (stele de mare de talie mare, cu corpul acoperit de spini masivi,
răspândite în tot Oceanul Pacific şi Indian, de pe coastele Americii de Nord pâna pe coastele
Africii; Acanthaster planci este o specie răspândită în tot Pacificul tropical; dezvoltarea
efectivelor de Acanthaster a avut ca urmare distrugerea recifilor coralieri în unele zone ale
Pacificului, deoarece steaua de mare se hrăneşte pe seama polipilor); Archasteridae (specii
săpătoare în substrat nisipos, la care apare un fenomen de pseudoacuplare - cei doi parteneri se
aşează unul peste altul şi în aceasta pozitie are loc eliminarea elementelor sexuale);
Pentagonasteridae (include speciii de talie medie, cu contur pentagonal - Pentagonaster,
Ceramaster), ş.a.
Ordinul Velatida cuprinde doar 5 familii care include 8 genuri caracterizate prin braţe în
număr de 5 sau 11-14 (Solasteridae), pedicelarii absente, vezicule Poli prezente; la unele specii
exista spini calcaroşi lungi incluşi într-o membrană caracteristică - Pterasteridae
Familii: Pterasteridae (caracteristice apelor temperate sau reci din emisfera nordica; dorsal
prezintă un marsupium iar braţele sunt scurte - Pteraster, Hymenaster); Solasteridae (număr
mare de braţe, sunt răspândite de regulă în ape temperate sau reci, pe funduri adânci; Solaster
papposus – Fig. 373).
Ordinul Spinulosida. Sunt forme lipsite de piese marginale şi pedicelarii, cu două gonade
în zonele interradiare. Familia Echinasteridae (E. sepositus, comună în Marea Mediterana, de
culoare roşu aprins; Henricia sanguinolenta răspândită în mările nordice).
Ordinul Forcipatulida. Include 6 familii, cu specii de talie medie sau mare (uneori
diametrul braţelor desfăcute depăşeşte 0,75 m), cu 5 sau 20-35 brate. Picioarele ambulacrare sunt
dispuse pe patru rânduri, pedicelariile sunt prezente iar plăcile marginale lipsesc. De regulă, în
zonele interradiare sunt prezente două gonade. Familia Asteridae este cea mai bogată în specii,
care sunt raspândite în toate mările globului, mai puţin în mari cu salinitate scăzută ca Marea
Neagră. Speciile acestei familii se pot întâlni din zonele litorale până în zonele abisale oceanice;
genuri: Asterias (A. rubens în mările din jurul Europei), Marthasterias (Fig. 372), Labidaster,
Pisaster, Pycnopodia (P. helianthoides cu diametrul de peste 0,7 m).
Ordinul Brisingida. Acest ordin cuprinde circa 15 genuri incluse în 2 familii.

Brisingidele sunt specii de mare adâncime, de talie medie sau mare (uneori ating 1 m diametru),
apropiate filogenetic de forcipatulide. Se caracterizează prin prezenţa a 6 sau mai multe braţe
subţiri, inegale (autotomie naturală foarte frecventă). Picioarele ambulacrare sunt dispuse pe
două rânduri, veziculele ambulacrare lipsind. Scheletul dorsal este redus, gonadele sunt multiple
sau câte două per braţ. Sunt forme suspensivore, consumând organisme din zooplancton pe care
le capturează cu ajutorul braţelor subţiri şi flexibile din masa apei. Familii: Brisingidae,
Freyellidae.
538
Concentricycloidea
Concentricicloideele sunt un mic grup de echinoderme enigmatice, de talie mică (6,2 mm
diametru) descoperite în 1986 pe structuri lemnoase imersate în apele din sudul Noii Zeelande
(Xyloplax medusiformis) şi regăsite ulterior şi în apele Marii Caraibilor (Xyloplax turnerae).
Corpul concentricicloideelor este aplatizat, de formă circulară, cu marginea prevăzută cu
expansiuni lobate împărţite în 5 zone radiare.
Un timp concentricicloideele au fost considerate ca o clasă independentă de echinoderme.
Recent, în ultimii ani, analiza secvenţială a nucleotidelor arată că cel puţin X. turnerae este în
mod clar un asterioid iar clasa a fost invalidată, concentricicloideele fiind incluse printre stelele
de mare într-un grup taxonomic separat, cu valoare cel puţin de ordin.
Clasa Ophiuroidea
Include un grup de echinoderme strâns înrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape
concomitent în depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani în urmă. In prezent,
ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros între echinoderme;
sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei pătrund şi în Marea Neagră.
Morfologia lor externă (Fig. 374, 375) este în mare măsura asemănătoare cu cea a stelelor
de mare, existand şi la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte
bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar braţele sunt foarte subţiri,
si, în ciuda faptului că sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat în comparaţie
cu asteridele, braţele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin
târâre.
Dorsal, lateral şi ventral, discul central este acoperit de plăci calcaroase sudate între ele.
Se pot deosebi o placă centrodorsală, cinci plăci infrabazale situate în jurul primei, zece plăci
bazale situate în spaţiile dintre braţe, zece plăci radiale şi zece plăci adradiale situate la baza
braţelor. Alături de aceste plăci, există o serie de plăci secundare mai mici care completează
spaţiile ramase libere între plăcile principale. Ventral, în centrul discului se deschide orificiul
bucal. Braţele pătrund mult spre centrul discului, între braţe aflându-se cinci placi orale care se
prelungesc spre gura cu mai multe placi sudate, prevăzute cu dinţi calcaroşi - plăcile odontofore.
Ca şi în cazul zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici.
Braţele nu prezintă canale ambulacrare, existând doar câte două rânduri de picioare ambulacrare
- aspect prin care se aseamănă cu asteridele phanerozonii - iar spre vârf diferentiindu-se câteva
tentacule senzitive şi un tentacul terminal. Scheletul braţelor este alcătuit din placi externe şi
placi interne. Plăcile externe se dispun pe patru şiruri - unul dorsal, unul ventral şi două laterale.
Acestea din urma pot prezenta spini calcaroşi articulaţi. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat
de o succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate
mobil, prezentând ventral un şanţ radiar în care se găsesc ramificaţiile sistemelor hemal şi
ambulacrar şi cordonul nervos radiar. O vertebră împreună cu patru plăci externe care o
înconjoară alcatuieste un segment. Segmentele sunt legate între ele prin doi muşchi dorsali şi doi
muşchi ventrali, care asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase.
Organizaţia internă este în general asemănătoare cu cea de la asteride, aparând unele
diferente.
- Tubul digestiv este simplificat, esofagul, rectul şi orificiul anal lipsind. Stomacul prezintă lobi
laterali scurti, care nu depasesc discul central (nu pătrund în braţe ca la stelele de mare).
- Respiraţia se realizează atât prin intermediul sistemului ambulacrar cât şi prin formatiuni
caracteristice.
539
Echinodermata
falcă
Figura 376 Echinodermata Ophiuroidea placă orală
1 – Ophiothrix fragilis, 2 – Amphiura florifera

placă centrodorsală
braţ
placă infrabazală
plăci bazale
plăci radiale
Figura 377 Echinodermata Ophiuroidea

lobi stomacali
Ophiura sarsi – vedere dorsală şi ventrală a discului burse
vertebră
placă brahială
dorsală placă
laterală
stomac
placă ventrală picior ambulacrar
Figura 378 Echinodermata Ophiuroidea
540
Astfel, în discul central exista 10 saci branhiali (Fig. 376.2), situaţi între cei cinci lobi ai
stomacului, care se deschid la exterior ventral, prin zece orifici branhiale situate la baza bratelor.
Epiteliul intern al sacilor branhiali este ciliat, asigurând vehicularea apei, vehiculare la care
participa la unele specii şi mişcările ritmice de contractie ale întregului disc central.
- Sistemul ambulacrar nu prezintă placă madreporică, canalul hidrofor deschizându-se într-unul
din cei 10 saci branhiali la unele specii, în timp ce la altele pot există până la cinci canale
hidrofore, care se deschid pe plăcile orale devenite acum şi plăci madreporice. Picioarele
ambulacrare nu prezintă ventuze şi nici vezicule dorsale. Sistemele hemal şi perihemal nu
prezintă deosebiri notabile faţă de cele de la asteride, ca de altfel şi sistemul nervos.
- Sexele sunt de regulă separate, dar există şi specii hermafrodite. Gonadele, în număr de zece,
se află situate în discul central, deschizându-se în sacii branhiali, orificiile branhiale servind şi ca
orificii genitale. Unele ofiuride sunt vivipare, maturarea ouălor şi dezvoltarea larvară având loc
în aceiaşi saci branhiali care pentru aceste specii joaca şi rol de camere incubatoare. Dezvoltarea
postembrionară este destul de asemănătoare cu cea de la asteride, existând un stadiu larvar
caracteristic - larva ophiopluteus; stadiile fixate lipsesc, toate stadiile larvare ale ofiuridelor fiind
libere. Unele specii de ofiuride pot prezenta şi o înmulţire “schizogonică“ - discul se rupe şi cele
două jumătăţi refac câte un animal întreg.
Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se întâlnesc din marile reci pâna în zonele
ecuatoriale şi din zonele litorale pâna la adâncimi de câteva sute de metri. Se hranesc cu o serie
de vieţuitoare mărunte, pe care le sfărâma cu ajutorul plăcilor odontofore. Unele specii se pot
doar târâ pe substrat în vreme ce altele se pot căţăra pe diferite suporturi. Prima categorie de
ofiuride are o mobilitate redusă a braţelor, acestea neputând fi îndoite spre gură. Gorgonocefalii,
pe de alta parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar braţele sunt extrem de ramificate,
întreg animalul având aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea braţelor în cazul acestor
ofiuride specializate în capturarea animalelor marunte din plancton este extremă, prada putând fi
adusă până la gură.
Sistematica ofiuridelor se bazează în mare parte pe caracterele generale
Ordinul Phyrynophiurida. Cuprinde forme care pot să-şi înruleze braţele spre gură.
Braţele sunt ramificate şi extrem de flexibile şi elastice. Cu ajutorul acestei adevarate reţele,
animalele pot captura mici animale din plancton pe care apoi le duc la gură. Familii: Euryalidae,
Gorgonocephalidae (Fig. 377; Gorgonocephalus arcticus, cu un diametru de circa 40 cm sau mai
mult, prezent în apele mărilor reci din nordul Eurasiei şi Americii de Nord).
Ordinul Ophiomyxida. Include o singură familie, cu caractere mixte între

phyrynophiuride şi ofiuride; braţele pot fi parţial flectate.
Ordinul Ophiurida. Sunt ofiuride adevărate, cu braţele lungi şi subţiri, neramificate şi

neflectabile pe partea ventrală spre gură. Prezintă un disc central acoperit cu plăci calcaroase
sudate; bratele prezintă adesea spini calcaroşi lungi sau scurţi dispuşi lateral. Ofiuridele
populează atât marile calde cât şi cele reci şi pot fi întâlnite de pe platformele continetale şi
zonele litorale până pe fundurile oceanice adânci. Grupul include 10 familii: Ophiocomidae,
Ophiodermatidae, Amphiuridae (Amphiura este un gen cosmopolit, cu numeroase specii, adesea
hermafrodite sau vivipare - Amphiura florifera, de circa 1 cm diametru, de culoare roz, destul de
frecvent în asociaţia cu Modiolus phaseolinus din Marea Neagră), Ophioleucidae ş.a.
541
Echinodermata

Ophiuroidea
Gorgonocephalus sp. (după

Radu)
Zonă interambulacrară
Zonă anală Zone ambulacrare
orificiu bucal
placă madreporică
plăci neurale
membrană
plăci genitale peribucală
plăci ambulacrare
plăci interambulacrare
Figura 380 Echinodermata Echinoidea

Structura scheletului – dorsa (stânga) ventral (dreapta); detaliu (jos) (după Radu)
542
Clasa Echinoidea
Cuprinde aşa-numiţii arici de mare, vieţuitoare apărute în silurian şi fiind actual în declin
evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate în peste 6000 de specii în timp ce speciile actuale sunt
doar 800.
Morfologie externă (Fig. 380). Corpul echinoideelor este globulos, uneori putând fi turtit
şi alungit, alteori aplatizat, acoperit cu ţepi calcaroşi lungi sau scurţi, de unde vine şi denumirea
lor populară.
Braţele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal în zona anusului iar plăcile calcaroase
din grosimea peretelui corpului sunt sudate între ele, închizând complet corpul. Arhitectura
scheletului calcaros prezintă diferenţe mari faţă de alte grupe de echinoderme, în timp ce
organizaţia internă nu diferă prea mult de cea de la asteride.
In ceea ce priveşte ţepii care completează scheletul echinidelor, aceştia se diferenţiază în
ţepi ficşi şi mobili, prevăzuţi la bază cu musculatură. Tepii mobili, denumiţi şi radiole, se
diferenţiază la rândul lor în radiole mari, puternice, folosite la deplasare şi radiole mici. La
nivelul unor radiole mari, unii arici de mare au şi glande veninoase. Deasemenea, echinidele
prezintă formaţiuni caracteristice denumite sferidii, cu structură similară celei a radiolelor cu
excepţia faptului că tija calcaroasă este foarte scurtă şi se termină cu o proeminenţă sferoidală.
Se presupune că au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, închise în cavităţi ale plăcilor
calcaroase ar putea avea rol de satocisti.
Orificiul bucal (Fig. 381) se deschide pe faţă ventrală a corpului, în mijlocul unei
membrane peristomiale şi este înconjurat de o zonă mai îngroşată - brâul peribucal. In jurul gurii
se află cinci grupe de câte două braţe bucale; prin orificiul bucal proeminează cinci dinţi ascuţiţi,
care fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic în lumea animalelor.
Dorsal, în mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este
înconjurat de un sistem de plăci - o placă madreporică, patru plăci genitale şi cinci plăci neurale.
Din dreptul plăcilor genitale şi al plăcilor madreporice pornesc spre partea ventrală a corpului
cele cinci zone ambulacrare formate din două şiruri de plăci mici imbricate şi perforate, iar din
dreptul plăcilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din plăci imbricate mari,
lipsite de orificii. Prin orificiile plăcilor ambulacrare proeminează picioarele ambulacrare, în
timp ce pe plăcile interambulacrare se află ţepi.
Organizaţia internă. Musculatura echinoideelor este slabă, datorită dezvoltării scheletului
calcaros. Totusi, musculatură există la nivelul radiolelor, pedicelariilor şi a aparatului bucal.
Tubul digestiv este complet. Stomacul voluminos de la formele precedente lipsesc, ca şi
cecumurile. Aparatul bucal, denumit “lanterna lui Aristotel” este unic în lumea vie. Părţile sale
componente sunt cinci piese calcaroase denumite piramide, străbătute fiecare de câte un dinte
lung şi ascuţit. Partea terminală internă a dinţilor este recurbată, sigurând o creştere continuă.
Piramidele sunt formate din două plăci lipite, denumite semipiramide, ale căror extremităti
superioare poartă numele de epifize. Dorsal, între şi deasupra piramidelor există cinci plăci
calcaroase denumite rotule şi cinci piese denumite compase, care împreună cu o serie de muşchi
şi ligamente asigură legarea mobilă a piramidelor. Acestea sunt acţionate de o bogată
musculatură diferenţiată în muşchi retractori şi protractori ai piramidelor, muşchi interpiramidali,
muşchi ridicători şi coborâtori ai compaselor, etc. Aparatul bucal este plasat într-o cavitate
perifaringiană. Cavitatea bucală este delimitată de feţele interne ale piramidelor şi se continuă cu
un faringe scurt şi îngust iar apoi cu un esfofag. Esofagul se continuă cu un intestin tubular, cu
lumenul ceva mai larg. In zona de mijloc a animalului, intestinul face o curbă completă pe lângă
peretele intern al scheletului, apoi se întoarce, făcând o a două curbură, deasupra primei. Rectul,
destul de scurt, se deschide la exterior prin orificiul anal. Pe traseul intestinului, există o
“scurtcircuitare” sub forma unui tub ce se desprinde de la nivelul esofagului şi merge paralel
543
Echinodermata placă madreporică

Inel hemal aboral
anus
Canal hidrofor
gonadă
glandă brună
sifon
picioare ambulacrare
intestin
canal ambulacrar
Lanterna lui Aristotel
1
branhie
pedicelarii
fălci calcaroase
epifiză
dinte
rotulă
piramidă
2 3 4

1 – structura internă; 2 – lanterna lui Aristotel; 3 – piramidă detaşată; 4 –
pedicelarie (1 original 2 3 4 după Grasse)
544
până la bucla intestinului ce marchează locul cele de-a două curburi. La acest nivel, tubul,
denumit sifon, se redeschide în intestin. Rolul acestui tub este de a prelua excesul de apă şi de a
se evita astfel diluarea sucurilor digestive din prima parte a intestinului unde se desfăşoară
procesele digestive. Acest sifon diferă ca morfologie la diversele tipuri de echinide. Uneori poate
fi dublu, alteori el se reduce la un simplu sanţ ciliat al intestinului.
- Respiraţia echinidelor se realizează la nivelul celor zece branhii externe, situate pe faţă
ventrală a corpului, în jurul membranei peristomiale, prin sistemul ambulacrar şi la unele specii
la nivelul sifonului intestinal.
- Sistemul ambulacrar constă într-un inel situat în jurul esofagului, deasupra lanternei lui
Aristotel, de la care pornesc cinci canale radiare ce merg apoi în lungul zonelor ambulacrare
până în partea superioară a corpului, unde se termină cu tentaculul terminal. Picioarele
ambulacrare sunt constituite diferit faţă de cele de la asteride. Astfel, prin doi pori perechi ies
două ramuri desprinse din canalul ambulacrar care se reunesc apoi şi formează piciorul. Tot din
sistemul ambulacar fac parte şi cele zece tentacule bucale aflate în jurul orificiului bucal, ca şi
canalul pietros care se deschide dorsal la nivelul plăcii madreporice. Pe inelul ambulacrar se
inseră cinci corpi spongiosi.
- Sistemul hemal nu diferă în mod substanţial de cel de la asteride, însă sistemul perihemal este
mult redus.
- Funcţia de excreţie este deservită de cea de-a două curbură a intestinului. O serie de substante
nocive sunt blocate în diverse organe ale corpului, în vreme ce unele produse pot fi eliminate la
nivelul sistemului ambulacrar.
- Sistemul nervos este mai slab reprezentat comparativ cu asteridele, fiind alcătuit din două inele
- unul periesofagian şi altul aboral - şi din cinci nervi radiari. Sistemul nervos ectoneural este mai
bine dezvoltat în timp ce cel hiponeural este atrofiat.
Organele de simţ sunt reprezentate de terminaţii senzitive de la nivelul tentaculelor terminale şi
bucale, de sferide ce au rol în chemorecepţie, de radiole şi pedicelarii ce au şi rol tactil. S-a
constatat că echinidele au sensibilitate şi la lumină, fiind de regulă lucifuge.
- Sexele sunt separate, gonadele fiind de regulă în număr de cinci şi dispuse în zonele
interambulacrare. Fiecare gonadă are câte un gonoduct care se deschide pe câte una din plăcile
genitale; pe placa madreporică se deschide de asemenea un gonoduct. Unele specii pot avea însă
patru sau două gonade, această situaţie întâlnindu-se la speciile cu corpul turtit. Produsele
genitale sunt eliminate în apa de mare, fecundaţia fiind externă. Unele specii reţin ouăle pe
membranele peristomială şi perianală fie în zonele ambulacrare. Dezvoltarea postembrionară se
desfăşoară asemănător cu cea de la asteride, existând o larvă caracteristică echinidelor -
echinopluteus - asemănătoare cu ophiopluteusul ofiuridelor.
Evoluţie şi sistematică. Echinidele apar în cambrian şi se diversifică foarte mult în
paleozoic. Primele forme erau de talie mică, dar ulterior apar şi specii cu diametru de peste 30 de
cm. In timpul carboniferului, suferă o puternică involuţie, dispărând întregul grup al
paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezintă un nou puseu evolutiv, apărând şi diversificându-
se forme asemănătoare cu cele actuale.
Paleoechinidele prezentau simetrie radiară, însă unele din caractere le deosebeau de
speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau despărţite de zone interambulacrare formate din
mai mult de două şiruri de plăci calcaroase, şiruri mai numeroase în zona ecuatorială a
animalului. De asemenea plăcile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care
nu s-au păstrat decât rareori schelete întregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului
Melonchinus prezintă zonele ambulacrare cu mai mult de două şiruri de plăci. Aceste
echinoderme primitive erau răspândite larg în mările şi oceanele paleozoice iar forma lor era
sferică sau uşor alungită. Unii sistematicieni consideră acest grup ca având valoare de subclasă -
Palaechinoidea.
545
Echinoideele reprezintă cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere
sistematic. Ca şi la celelalte grupe, şi în acest caz se întâlnesc două perioade de dezvoltare - una
în paleozoic, când sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, în parte stinse şi o a două în
mezozoic, mai exact în cretacic şi jurasic, când apar şi se dezvoltă cele mai bine de 14 linii
filogenetice cunoscute şi în prezent şi diversificate ulterior în decursul cretacicului şi terţiarului.
Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting două
tipuri, considerate de multi specialişti ca subclase - Regularia şi Irregularia. Echinoideele
regulate au corpul de formă globuloasă iar orificiile anal şi bucal se găsesc superior şi respectiv
inferior. Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectată de simetria bilaterală - corpul
aplatizându-se iar orificiul anal de deplasează în poziţie posterioară. In prezent sunt cunoscute
circa 50 de familii cuprinse în 19 ordine.
Subclasa Regularia (Endocyclica)

Cuprinde specii răspândite în toate mările globului, de la zona ecuatorială până spre
cercurile polare. Trăiesc la suprafaţa substratului, deplasându-se cu greu cu ajutorul
pedicelariilor şi al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hrană este variat, unele specii fiind
fitofage, altele răpitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura şi ucide prăzi diverse -
moluşte, crustacee mărunte, polichete - dar şi vieţuitoare mari şi rapide, ca de exemplu crustacee
stomatopode. Prada este adusă de către pedicelarii şi ambulacre în zona orificiului bucal şi este
sfărâmat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au şi duşmani naturali, printre cei mai temuţi fiind
stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-şi săpa adăposturi în stâncile
calcaroase moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagră nu
pătrund specii de echinide.
Ordinul Cidariida (Fig. 382) cuprinde echinide primitive, care prezintă ţepi masivi şi
puţini, cu lungime mai mare decât diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ
comună în Mediterana, pe fundurile mâloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz
sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.
Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi ţepi calcaroşi
de dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulată. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o
specie raspândită în Oceanul Atlantic şi Marea Mediterană, de circa 15 cm diametru, răspândit
pe funduri sedimentare la adâncimi mici. Paracentrutus lividus (Fig. 382), din aceeasi familie
este cea mai comună specie europeană, fiind întâlnit atât pe litoralul atlantic cât şi pe cel
mediteranean. Atinge 5 - 7 cm diametru, cu spinii de culoare roşiatică-brunie sau violacee; îşi
sapă scobituri în rocile mai puţin dure, unde se pot adăposti zeci de indivizi.
Subclasa Irregularia (Exocyclica)

Include specii de echinide care trăiesc ascunse în nisip sau mâl, motiv pentru care corpul
lor îsi pierde simetria radiară tipică şi devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilaterală.
Primele echinide neregulate apar în cretacic şi reprezintă şi acum un grup destul de numeros.
Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determină deplasarea orificiilor bucal şi
anal. Astfel, orificiul bucal se deplasează anterior, iar anusul părăseşte zona superioară
deschizându-se posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificări în arhitectura sistemului
de plăci apicale, modificări care diferă de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele
ambulacrare se modifică şi ele, căpătând aspect de petale. Două dintre acestea rămân îndreptate
posterior, formând asa-numitul bivium, iar celelalte trei, îndreptate anterior formează un trivium.
Spinii calcaroşi diferă şi ei fată de cei de la echinidele regulate. De regulă, aceştia sunt mai scurţi
şi deşi. Unele specii au dorsal şi posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti
clavule, iar zonele unde sunt dispuşi poartă numele de fasciole. Mişcările acestor spini asigură un
curent permanent de apă ce curăţă de nisip sau mâl corpul animalului.
546
Echinodermata
Dorocidaris papillata
Paracentrotus lividus
Echinus
acutus

Spatangus purpureus
– tipuri (orig.)
tentacule
orificiu genital
veziculă Poli
musculatură
longitudinală placă madreporică
intestin
gonadă
Organ
arborescent Figura 383
Echinodermata
Holothuroidea
Structura internă
(original)
canal ambulacrar
musculatură transversală
picior ambulacrar
cloac
tuburi Cuvier
547
Din punct de vedere sistematic, alături de spatangidele, clipeasteridele şi alte grupe actuale, din
cretacic şi terţiar sunt cunoscute şi alte ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea şi Conoclypina.
Ordinele Spatangida şi Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uşor

aplatizat dorsal. Sunt consumatoare de mâl sau microfage, lanterna lui Aristotel dispărând la
aceste grupe. Sistemul ambulacrar este diferenţiat în bivium şi trivium. Pe corp prezintă fasciole,
iar picioarele ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depăsind lungimea
corpului. La speciile genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, în formă de şanţ poate fi
acoperit cu spini şi tepi calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar încăperea astfel obţinută
funcţionează şi ca o cameră incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae, Fig. 382) este
o specie relativ comună în mările europene, pe funduri nisipoase sau mâloase, la 20 - 30 m
adâncime sau mai jos.
Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic

aplatizate, cunoscute popular sub denumirea de “biscuiţi de mare” (sau “sand dollars”) cu partea
inferioară dreaptă şi cea superioară - unde se află sistemul ambulacrar format din bivium şi
trivium - uşor bombată. La unele forme, testul este deformat de perforaţii, care uneori se pot
deschide generând incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsală şi cea ventrală
a corpului sunt solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcaroşi de pe corp sunt simpli. Anusul
este deschis ventral, posterior iar gura se deschide central, în mijlocul feţei ventrale. Genul
Clypeaster cuprinde mai multe specii răspândite în apele calde ale globului. Forma lor este
circular-pentagonală iar grosimea este de câţiva milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe
fundurile nisipoase din Oceanul Indian; în zona Mării Caraibilor şi a Golfului Mexic trăiesc alte
specii, ca Eucope emarginata şi Echinarchinus parma.
Clasa Holothurioidea
Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea
populară de castraveţi de mare. Pot atinge cea mai mare talie între echinodermele actuale, corpul
unora dintre specii atingând aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare,
fosilele lor datând din cambrian şi fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele şi
echinidele. Poziţia lor sistematică este încă controversată, unii specialişti opinând pentru plasarea
lor la începutul seriei eleutherozoarelor.
Holoturidele se caracterizează prin dispariţia scheletului calcaros, iar corpul lor este
alungit, cu orificiile bucal şi anal deschizându-se anterior şi respectiv posterior. La unele specii,
în jurul orificiului bucal se găsesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberanţe.
Simetria radiară primară este alterată de simetrie bilaterală. Holoturidele sunt în cea mai mare
parte animale bentale, deplasându-se pe fundul mărilor prin miscări de târâre. In Marea Neagră
pătrund doar câteva specii apartinând acestui grup.
Morfologie externă. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezintă orificiul
bucal înconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor
picioare ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotrivă, digitiforme. La alte specii, gura
migrează în partea superioară a corpului, tentaculele “pescuind” din apa de mare diverse
organisme mărunte, iar la altele, extremităţile animalului se apropie sau chiar fuzionează, anusul
şi orificiul bucal deschizându-se alături pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de trompă. In
sfârşit, o serie de specii sunt pelagice, prezentând tentacule extrem de dezvoltate şi corpul
aproape transparent, asemănându-se mult cu celenteratele scifoide.
Holoturiile se târăsc pe aceeaşi parte a corpului – partea ventrală – la nivelul căreia se găsesc trei
zone ambulacrare, care formează şi la acest grup un trivium; dorsal, se observă celelalte două
548
zone ambulacrare – biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine
dezvoltate, servind la deplasare, în vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate şi au mai
ales rol senzorial.
Organizaţia internă (Fig. 383) prezintă o serie de trăsături asemănătoare cu cea a
echinidelor. Tegumentul holoturiilor este lipsit de plăci calcaroase, având aspect pielos. Sub
stratul epidermic există un strat de ţesut conjunctiv, la nivelul căruia se întâlnesc numeroase
spicule calcaroase, mici şi extrem de variate ca formă. Aceste sclerite au un rol important în
determinarea speciilor, ca şi spiculii spongierilor. Plăci ambulacrare apar doar în zona orificiului
bucal – şi anume cinci radiale şi cinci interradiale, care formează inelul calcaros perifaringian cu
rol în protejarea şi sustinerea organelor din zona anterioară a corpului. O serie de specii prezintă
spiculi lungi, care se termină cu cârlige şi care ies la suprafaţa tegumentului, servind la agăţare.
Musculatura este bine dezvoltată comparativ cu celelalte grupe de echinoderme, aspect legat atât
de deplasarea prin târâre cât mai ales de lipsa scheletului calcaros compact. In peretele corpului
se diferenţiază o pătură de musculatură circulară şi cinci benzi musculare longitudinale. De
asemenea, orificiile bucal şi anal sunt prevăzute cu sfinctere puternice iar tentaculele sunt
retractile.
- Apartul digestiv. Gura se continuă cu un faringe larg, piesele dure, masticatoare, lipsind.
Faringele se deschide într-un stomac după care urmează un intestin lung ce face trei bucle în plan
longitudinal şi o regiune dilatată, posterioară, care comunică cu exteriorul prin anus – cloacul.
Toate holoturiile au regim de nutriţie microfag. Cele prevăzute cu tentacule şi le introduc din
când în când în gură, unde particulele mărunte lipite de celulele lipicioase de la acel nivel sunt
supte în tubul digestiv. Alte specii ingerează pur şi simplu mâl, digerând detritusul şi
vieţuitoarele mărunte.
- Sistemul ambulacrar se aseamănă cu cel de la echinide. Canalul hidrofor nu se deschide însă la
exterior ci atârnă în cavitatea celomică (unele holoturii pot prezenta mai multe astfel de canale);
la extremitatea canalului se găseşte, nefuncţională, placă madreporică. Sistemul hemal şi cel
perihemal sunt de asemenea asemănătoare cu cele de la echinide, având aceleaşi roluri.
- Sistemul respirator este caracteristic acestui grup de echinoderme, fiind reprezentat de
organele arborescente. Aceste organe sunt două tuburi bogat ramificate, întinse în toată lungimea
corpului şi care se deschid în cavitatea cloacală. Pline cu apă de mare, aceste tuburi se golesc şi
se umflă ritmic, datorită faptului că pereţii lor au o musculatură proprie. Ritmul de
umplere/golire este de circa o contracţie pe minut.
- Tuburile Cuvier sunt alte organe caracteristice holoturiilor, cu rol în apărare. Ele apar ca un
sistem de tuburi neramificate, aflate la baza organelor arborescente. Tuburile Cuvier secretă o
substanţă cleioasă pe care animalul deranjat o expulzează în faţa atacatorului, odată cu unele
filamente care se autotomizează. După folosire aceste formaţiuni se refac. In unele cazuri,
holoturiile pot să expulzeze întreaga organizaţie internă, sau se pot autotomiza. Ulterior, organele
interne se refac.
- Excreţia are loc în acelaşi mod ca şi la celelalte grupe de echinoderme, la excreţie servind şi
organele arborescente, ca şi unele formaţiuni în formă de pâlnie aflate la locul de ataşare de
peretele corpului a mezenterelor care susţin tubul digestiv.
Sistemul nervos, format dintr-o componentă ectoneurală şi una hiponeurală, este reprezentat de
un inel peribucal de la care pleacă nervi tentaculari, cinci nervi radiari şi nervi care merg la
sistemul digestiv. Organele de simţ sunt destul de bine dezvoltate în comparaţie cu echinidele.
La suprafaţa corpului există o bogată garnitură de terminaţii tactile iar holoturiile sunt sensibile
şi la lumină (au fototropism negativ). Unele holoturii au la baza tentaculelor ochi simpli.
Sensibilitatea chemotactică este deservită de numeroase fosete ciliate, existând de asemenea şi
statocişti, în număr variabil în funcţie de specie (numărul lor poate ajunge în unele cazuri la
100).
549
Echinodermata
Cucumaria orientalis
Leptosynapta inhaerens (2 cm; original)
(după Radu)
Stichopus regalis
(20-30 cm; original)
Figura 384
Echinodermata
Holothuria forskali Holothuroidea
(20-30 cm; original) Tipuri morfologice
Pelagothuria natatrix
(după Radu)
550
- Cele două sexe sunt separate la marea majoritate a holoturiilor, dimorfismul sexual lipsind.
Gonadele sunt ramificate, deschizându-se prin orificii genitale aflate la baza tentaculelor.
Fecundaţia este de cele mai multe ori externă, atât masculii cât şi femelele eliminându-şi
produsele sexuale în apa de mare în acelaşi timp, după ce în prealabil se apropie. In cazul unor
specii s-au descris formaţiuni folosite drept camere incubatoare, iar alte specii sunt vivipare.
Dezvoltarea embrionară începe cu aceeaşi larvă dipleurulă, care se transformă apoi în larvă
auricularia - caracteristică grupei, şi apoi în larvă doliolaria. După un timp, larva doliolaria se
fixează pe substrat, rezultând o larvă pentactula, care are deja schiţate organele interne ale
adultului. După dezvoltarea completă, juvenilul se desprinde de pe substrat, devenind liber.
Ecologie. Holoturiile sunt animale puţin mobile, răspândite mai ales în mările calde. Au
destul de puţini duşmani naturali. Dacă sunt atacaţi, expulzeză la exterior conţinutul tuburilor
Cuvier, îşi pot contracta puternic corpul sau se pot rupe în mai multe bucăţi, regiunea cefalică
regenreând ulterior animalul. Alte specii îşi autotomizează intestinul, gonadele, organele
arborescente şi tentaculele pe care le proiectează în faţa agresorului. Toate aceste organe se refac
în libertate; în captiviatte animalele mor în urma acestui proces. In interiorul organelor
arborescente, cavitatea cloacală sau în celom pot pătrunde o serie de vieţuitoare marine - peşti,
moluşte etc - ce sunt astfel protejate de prădători, fără ca holoturiile să fie deranjate de această
convieţuire.
Sistematică. Holoturidele pot fi împarţite în două subclase în funcţie de prezenţa sau
absenţa picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) şi Apoda (cu un
singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, în
funcţie de autori. Caracterele generale după care sunt diferenţiate ordinele se referă la forma şi
originea tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezenţa sau absenţa unor organe interne şi
mai puţin la morfologia externă.
Ordinul Dendrochirotida. Cuprinde specii cu tentaculele bucale lungi sau scurte,

ramificate, retractile, derivate din canalele radiare ale sistemului ambulacrar. Orificiul bucal
poate fi plasat terminal sau nu, datorită gradului diferit de curbură a corpului, care poate fi
alungit sau scurt. Familiile: Cucumariidae (Cucumaria tergestina, C. orientalis Fig. 383, C.
cucumis - în mările circumeuropene), Paracucumidae, Phyllophoridae, Psolididae,
Sclerodactylidae.
Ordinul Aspidochirotida. Specii de holoturide cu 18 - 30 tentacule dispuse în formă de

scut, cu extremităţile uşor lăţite şi prezentând mici proeminenţe. Orificiul bucal se deschide în
poziţie ventrală, datorată în parte dezvoltării triviumului. Organele Cuvier sunt de regulă
prezente, gonadele ramificate, cu aspect de tufă. Familii: Holothuriidae, Synallactidae,
Stichopodidae (Stichopus regalis - Fig. 384 - specie mediteraneană destul de comună, de culoare
cărămizie şi de talie mare).
Ordinul Elasipodida. Cuprinde specii preponderent profundale, care populează fundurile

oceanice mâloase de la adâncimi de 1800 - 3600 de metri sau mai mult. Orificiul bucal este situat
ventral; corpul este uneori aplatizat, alteori prezintă o serie de excrescenţe alungite. Tentaculele
sunt scurte, picioarele ambulacrare neretractile, de obicei lipsite de vezicule. Organele
arborescente lipsesc.
Familii: Deimatidae, Elpidiidae, Laetmogonidae, Psychropotidae. Familia Pelagothuriidae
include holothuride atipice, pelagice – Pelagothuria natatrix - Fig. 384, cu orificiul bucal
înconjurat de tentacule digitiforme lungi unite la baza de o membrană. Orificiul bucal se
deschide în mijlocul acestei membrane, iar corpul are dimensiuni reduse comparativ cu lungimea
tentaculelor, animalul având aspect de meduză.
551
Ordinul Malpodida. Ordin ce include forme cu trăsături diferite, unele asemănătoare cu

aspidochirotidele, altele cu dendrochirotidele sau sinaptidele. Tentaculele, în număr de 10 - 15,
sunt slab ramificate. Corpul este prelungit posterior cu un apendice (prelungire codala în vârful
căreia se deschide orificiul anal). Picioarele ambulacrare lipsesc în cea mai mare parte a
corpului, deplasarea făcându-se prin mişcari vermiforme; doar la unele specii apar ambulacre
rudimentare la extremităţi. In tegument se găsesc la multe specii concreţiuni de fosfat de fier iar
gonadele sunt perechi, în forma de tufă.
Ordinul Apodida (Synaptida). Tentaculele bucale se formează de la nivelul inelului

ambulacrar oral (ca la crinoidee); au aspect digitiform sau sunt prevăzute cu pinule. Tegumentul
este translucid iar scleritele sunt complicate. Sexele sunt separate (chiridotide) sau nu
(synaptide). Dezvoltarea postembrionară include larve caracteristice - auricularia, pentactula.
- Familia Synaptidae are reprezentanţi şi în Marea Neagră - Leptosynapta inhaerens - Fig. 384,
Synapta digitata şi Oestergrenia digitata - care populează fundurile mâloase de la 30 - 70 m
adâncime în asociaţia midiilor de adânc. L. inhaerens are corpul alungit, de 5 - 10 cm, translucid,
roz sau galbui, cu mai multe gâtuituri; prezintă 10 - 13 tentacule bucale prevăzute cu pinule
scurte. O. digitata are de asemenea corpul vermiform, opac, roşiatic sau brun, cu pete violacee.
Orificiul bucal este înconjurat de 11 - 12 tentacule scurte, fără pinule; atinge dimensiuni de 7 -
12 cm şi este mai rar decât specia precedentă. Tot din acest grup face parte şi familia
Chiridotidae.
Echinoderme fosile
Echinodermele fosile se împart în două categorii mari – unele care pot fi încadrate alături
de formele actuale în cele două subîncrengături şi forme care par a fi linii filogenetice
independente.
Machaeridia. Reprezintă un grup de echinoderme cu simetrie bilaterală, de talie redusă
(6-10 cm) descrise din depozite de vârstă ordoviciană şi devoniană din Europa şi America şi
considerate ca o clasă distinctă. Corpul lor, protejat de plăci calcaroase avea un aspect
vermiform, de formă aproximativ prismatică. Numărul plăcilor varia la diferitele tipuri, iar pe
faţa internă a acestora sunt păstrate urme ale unor impresii musculare. Unii specialişti opinează
pentru ipoteza că ar putea fi vorba de un grup derivat dintr-un precursor de tipul larvei
dipleurule, dar protejat de plăci calcaroase dermale. Tipuri: Lepidocoleus, Plumulites,
Deltacoleus, Turrilepas.
Heterostelea. Sunt echinoderme de un tip aparte, care nu se aseamănă cu celelalte tipuri
de echinoderme cunoscute, fosile sau actuale. Corpul lor era de regulă turtit dorso-ventral,
protejat de plăci calcaroase mari pe lateral şi ventral şi plăci calcaroase mici pe faţa dorsală. De
formă circulară, alungite sau cu proeminenţe, heterosteleele prezentau la una din extremităţi –
considerată anterioară – orificiul bucal iar în partea opusă o prelungire protejată de asemenea de
plăci calcaroase imbricate, care servea probabil animalelor să se redreseze dacă erau răsturnate.
La unele tipuri orificiul bucal era protejat de o placă calcaroasă mobilă, în vreme ce la altele
exista un fel de tijă acoperită de serii de plăci mobile care protejau ceea ce pare a fi fost un
sistem de ciliatură de antrenare a hranei în orificiul bucal. Anusul se deschidea la unele tipuri în
partea anterioară în vreme ce la altele anusul se deschidea la extremitatea opusă. Având o
dezvolare în cambrian şi ulterior în ordovician – când se pot distinge mai multe tipuri
morfologice – heterosteleele dispar fără să lase urmaşi direcţi. Tipuri: Trochocystis, Gyrocystis,
Miltrocystis, Placocystis, Cothurnocystis, Dendrocystis, Rhipidocystis.
Pelmatozoare fosile. Alături de crinoidee, între pelmatozoare sunt incluse forme fosile
încadrate în clasele Cystoidea, Blastoidea şi Edrioasteroidea. In primul grup sunt clasate
alături de cistoideele tipice şi carpoideele (în alte clasificaţii acestea reprezintă o clasă aparte).
552
Cistoideele şi carpoideele, cunoscute din cambrian, silurian şi devonian aveau un aspect

globulos, fiind fixate de sol printr-un mic peduncul situat în zona opusă orificiului bucal. Corpul
lor era protejat de plăci calcaroase numeroase, poligonale. Abia la formele târzii apar procese de
fuzionare şi de organizare a acestor plăci pe câmpuri. Orificiul bucal era situat superior, iar cel
anal lateral, ambele în zona superioară a corpului. Hrana era reprezentată din zooplanctonte
mărunte antrenate în orificiul bucal de bătaia unor şiruri de cili aflate în jurul gurii (cu dispozitie
radiară), şanţuri prelungite la unele forme cu braţe rigide, denumite brahiole. Din acest grup
filogenetic s-au desprins ulterior, în cursul paleozoicului alte grupe de echinoderme. Interesant
este de menţionat şi faptul că unele cistoidee erau animale pelagice, nefixate, iar la unele specii
fixate pedunculul prezintă scurte prelungiri, ca la blastoidee. Unii sistematicieni grupează în
acest grup şi edrioasteroideele. Cistoideele au cunoscut o dezvoltare constantă tot timpul
ordovicianului, dispărând la sfârşitul acestei ere. Tipuri: Echinosphaera, Macrocystella,
Echinoencrinus, Caryocrinus, Aristocystis etc.
Blastoideele derivă din cistoidee, apărând după stingerea acestora, şi s-au dezvoltat în
devonian şi carbonifer. şi acest grup dispare în cursul permianului, alături de alte grupe de
organisme marine, afectate de una dintre cele mai severe perioade glaciare cunoscute în toată
istoria Pământului. Blastoideele erau echinoderme fixate de sol printr-un peduncul scurt,
terminat cu câteva prelungiri care amintesc de rădăcina plantelor. Corpul animalului, de
dimensiuni relativ mici, prezenta simetrie radiară şi formă de boboc, de unde şi denumirea
grupului. Plăcile calcaroase care protejau erau dispuse în trei zone - bazală, radială şi
ambulacrară. Cele cinci zone ambulacrare aveau forma unor petale, în centrul lor găsindu-se
şanţurile ambulacrare iar pe laturi numeroase brahiole. Scheletul acestor zone era format din mai
multe categorii de plăci cu dispozitie complicată. Gura, înconjurată de cinci orificii denumite
spiracule se află în centrul celor cinci zone ambulacrare. Orificiul anal se deschide la nivelul
unuia dintre spiracule. Majoritatea blastoideelor prezentau o dispozitie strict radiară, fiind
descrise însă şi specii cu una dintre zonele ambulacrare scurtă şi lată ce dă animalului o simetrie
bilaterală. Blastoideele au cunoscut o evoluţie îndelungată, de la la sfârşitul cambrianului până
la începutul permianului, când dispar. Maximul evolutiv s-a înregistrat la sfârşitul devonianului
şi prima jumătate a carboniferului, după care grupul intră în declin. Tipuri: Codaster,
Orophocrinus, Timoroblastus, Nucleocrinus, Stephanoblastusi etc.
Edrioasteroideele. Considerate de unii specialişti ca un grup de cistoidee cu valoare de
ordin, edroasteroideele reprezintă alt grup interesant, care s-a stins fără să lase urmaşi la
începutul carboniferului, după ce înregistraseră un maxim evolutiv în devonian.
Edrioasteroideele erau echinoderme în cea mai mare parte fixate de substrat printr-un peduncul
foarte scurt. Corpul lor prezenta superior o zonă turtită, având formă de disc, iar unele zone
ambulacrare erau sinuoase, schiţând aspectul unor stele de mare. Corpul era protejat de plăci
flexibile, poligonale. Superior, se deschidea atât orificiul anal cât şi un alt orificiu interpretat ca
un posibil orificiu genital. Edrioasteroideele au fost contemporane cu cistoideele, apărând în
cambrian şi dispărând în carbonifer. Tipuri: Stromatocystis, Edrioaster, Agelacrinus,
Cyathotheca etc.
Eleutherozoare fosile. Spre deosebire de pelmatozoare, formele fosile de echinoderme
libere se încadrează în linii mari în clasele actuale. Face abstracţie doar micul grup al
ophiocistidelor, caracterizate prin corp asemănător cu cel al ofiuridelor – aplatizat sau prevăzut
cu o proeminenţă bombată. Orificiul bucal era situat ventral, iar la nivelul acestuia exista un
aparat triturant asemănător atât cu lanterna lui Aristotel de la echinide cât şi cu plăcile
odontofore ale ofiuridelor. Spectacular la acest grup era faptul că picioarele ambulacrare – destul
de lungi – erau protejate de solzi calcaroşi imbricaţi, fapt unic între echinoderme. Ofiocistidele
sunt cunoscute cu fosile doar din ultima jumătate a ordovicianului, dispărând ulterior fără să lase
urmaşi. Tipuri: Euthemon, Sollasina, Volchovia, Eucladia, Rhenosquama
553
Filogenia şi evoluţia echinodermelor
Grup vechi, echinodermele prezintă o serie de trăsături care le diferenţiază de celelalte

grupe de deuterostomieni. Dacă relaţiile filogenetice în cadrul grupului pot fi stabilite cu destul
de multă precizie, graţie numărului mare de forme fosile cunoscute, nu acelaşi lucru se poate
spune despre relaţiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.
Strămoşul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterală (după
cum o dovedeşte larva pelagică dipleurulă comună tuturor echinodermelor actuale), sau un
animal bental care posedă un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strămoş prezenta un
tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu două şiruri de ciliatură - una pe
faţa ventrală a corpului şi alta pe faţă dorsală şi cu trei perechi de vezicule celomice conectate şi
comunicând cu exteriorul printr-un por acvifer.
Trecerea la viaţa fixată, bentală, s-a făcut probabil în urma unei modificări metabolice,
care a determinat depunerea în derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de
forme fosile de tipul macheridelor, care prezintă atât simetrie bilaterală cât şi sisteme de plăci
calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de apă a favorizat dezvoltarea unor
structuri cu simetrie radiară, care se suprapune astfel pe simetria bilaterală preexistentă. Ca
urmare a acestor adaptări, apar sistemele de organe care dau astăzi unicitate grupului.
Trecerea la viaţa fixată are loc în precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane
de ani în urmă. In urma unei radiaţii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale,
fixate, cu nutriţie microfagă, cele mai multe dintre ele stinse fără urmaşi direcţi la sfârşitul
devonianului. Tot acum se diferenţiază şi formele cu nutriţie macrofagă, nefixate, din care se vor
diferenţia echinidele, asteridele, ofiuridele şi holoturidele actuale.
Cele mai vechi fosile de echinoderme aparţin holoturidelor şi edrioasteridelor. Ulterior,
apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor şi a unor grupe fosile stinse înainte de
devonian. Echinidele şi asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se
desprinde un grup care dă naştere strămoşilor ofiuridelor actuale.
Evoluţia echinodermelor cunoaşte o istorie zbuciumată, cele câteva glaciaţiuni paleozoice
afectând puternic grupul în mai multe rânduri şi determinând extincţii urmate de o refacere lentă
sau rapidă. In paleozoic, glaciaţiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute
în quaternar. Astfel, în cambrian dse înregistrează una sau două glaciaţiuni puternice însoţite de
o scădere drastică a nivelului oceanului planetar; o altă glaciaţiune se înregistrează în perioada de
trecre de la ordovician la silurian, pentru ca în carbonifer - permian să se înregistreze cel puţin
trei glaciaţiuni puternice însoţite de regresiuni marine. Glaciaţiunile au afectat nu numai
echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, în
ordovician toate speciile de trilobiţi pelagici sau care aveau larve pelagice dispar.
Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv în devonian şi carbonifer, pentru a suferi ulterior o
severă extincţie în permian. In triasic, încep să se diferenţieze din nou pentru a atinge un al
doilea maxim în timpul cretacicului. In prezent, grupul este în regres evolutiv.
Asteridele au un maxim evolutiv în devonian, cunoscând ulterior declin lent marcat de o severă
extincţie permiană. Incepând cu sfârşitul triasicului, grupul cunoaşte o nouă dezvoltare, atingând
la sfârşitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau
terestre glaciaţiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic. Ofiuridele cunosc
o dezvoltare mai mult sau mai puţin rectilinie, ca şi holoturidele. Dezvoltarea acestora din urmă
este mai puţin cunoscută, datorită faptului că scheletul acestora este reprezentat doar de
sclerite.Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv în devonian. Ulterior, grupul intră
în declin lent spre sfârşitul carboniferului, o extincţie severă înregistrându-se ca şi în cazul
celorlalte grupe în permian. In jurasic grupul începe să se dezvolte din nou, acum diferenţiindu-
se cele două linii mari actuale - Regularia şi Irregularia - primele prezentând o dezvoltare
înfloritoare până în prezent.
554
Hemichordata
celom
proboscis
Orif. bucal
stomocord
mezosoma
zonă branhială
pori intestin
branhiali anus
pori branhiali
zonă hepatică
zonă
intestinală
2
diverticuli
hepatici
cordon nervos
por branhial
proboscis 1 vas sanguin
gonadă
musculatură
stomocord
sinus
glomerul
veziculă cardo- faringe

pericardică
inel nervos
gura
celom
4
cordon nervos
placă cordon nervos
cartilagi vase sanguine
noasă Figura 385 Hemichordata
Enteropneusta
1 – Saccoglossus pusillus,
morfologie externă; 2 – structura
cordon nervos
internă la Balanoglossus; 3 –
detaliu; 4 – secţiune (1 - după
fante branhiale
Grasse; 3 – original; 2,4 – după
Marinovic)
3
555
P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA)
Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise.

Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptoliţii fosili)
şi enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectivă este una analogă
acestuia. Ca urmare, hemicordatele au fost separate într-un grup sistematic apropiat de
echinoderme, fiind considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trăsături morfo-anatomice
arată şi înrudirea cu cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirmă ipoteza mai
veche potrivit căreia pterobranhiatele sunt înrudite cu echinodermele.
Increngătura HEMICHORDATA
Clasa Enteropneusta
Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de

dimensiuni medii şi mari, ajungând la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezintă o serie de trăsături
de primitivitate cum ar fi aceea căa axa sagitală a adultului este corespunzatoare cu cea a
gastrulei. Denumirea grupului vine de la faptul că la nivelul intestinului exista deschizaturi prin
care acesta comunică cu mediul extern şi la acest nivel se realizează şi schimburile respiratorii;
din acest motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale.
Morfologie externă (Fig. 385.1)
Enteropneustele au corpul împărţit în trei regiuni: prosoma - în formă de trompă, de dimensiuni
variabile, mezosoma - în formă de guler şi metasoma (trunchiul) - la nivelul căreia se disting
zona branhiala, zona hepatica şi zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior şi ventral,
între trompa şi mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma.
Organizaţia internă (Fig. 385.2, 385.3, 385.4)
- Tegumentul este unistratificat, cu celule ciliate, sub care se gaseşte un strat conjunctiv şi apoi
musculatura (circulară şi longitudinală) care împreună cu ectodermul formează un strat musculo-
cutaneu.
- Cavitatea corpului este un celom tipic. La nivelul prosomei exista o singură cavitate celomică
care comunică cu exteriorul printr-un por situat în vârful trompei. Mesocelul este reprezentat de
două vezicule celomice separate prin diafragme de protocel şi metacel. Ambele vezicule
mesocelomice comunică cu exteriorul prin doi pori celomici. Metacelul este de asemenea
reprezentat de două vezicule - mult mai lungi - care spre deosebire de protocel şi mesocel nu
comunica cu exteriorul.
- Tubul digestiv este complet. Orificiul bucal se continuă cu faringele, după care urmează
esofagul care se deschide în intestinul mediu; acesta la rândul lui se deschide în intestinul
posterior la nivelul căruia se diferenţiază rectul care comunică cu exteriorul prin orificiul anal.
La nivelul esofagului, se disting o serie de orificii care se continuă cu scurte canale în formă de
pâlnie deschise la exteriorul corpului. In partea anterioară a intestinului se diferenţiază o serie de
diverticule hepatice dispuse dorsal, pe două şiruri postmediane.
- Complexul visceral. Partea anterioară a faringelui proeminează în protocel unde formează aşa-
numitul complex visceral. La nivelul complexului visceral se găseşte stomocordul, reprezentat de
o evaginaţie anterioară a peretelui faringian ce reprezintă un schelet intern. Stomocordul este
piriform, cu partea îngustată orientată posterior; ventral, stomocordul prezintă un mic apendice.
In interiorul stomocordului există un canal (diverticul faringian) în jurul căruia se dispun celule
turgescente, separate de o substanţă cartilaginoasă. Ventral faţă de stomocord există o placă
cartilaginoasă iar deasupra acestuia se găseşte un sinus al aparatului circulator. Deasupra şi
556
anterior sinusului se gaseşte vezicula cardo-pericardică. In partea anterioară, se găseşte

glomerulul - organ cu rol excretor.
- Sistemul respirator al enteropneustelor este reprezentat de 10 - 200 de perechi de saci branhiali
în formă de pâlnie, deschişi cu un capăt în intestin şi cu celalat, mult mai îngust, la exterior.
Fiecare pâlnie branhiala este împărţită incomplet în două compartimente de un sept pornit de pe
partea dorsală. Aceste pâlnii branhiale sunt menţinute deschise de un schelet cartilaginos.
- Sistemul circulator este lacunar, derivând din blastocel. Sângele este incolor, conţinând doar
plasma şi globule albe. Exista două vase sanguine principale - unul mediodorsal şi altul
medioventral, care se varsă separat în sinusul anterior. Cele două vase sanguine principale sunt
interconectate de un sistem de plexuri laterale (branhiale, hepatice ş.a.). Vasul medioventral este
legat de sinus printr-un vas circular perifaringian. Rolul de a pompa sângele în sistemul
circulator revine veziculei cardo-pericardice. In vasul mediodorsal sângele circulă spre cap iar în
cel medioventral spre coada animalului.
- Sistemul excretor este reprezentat de glomerulul diferenţiat la nivelul complexului visceral şi
care derivă din faringe. Glomerulul este intens vascularizat, la nivelul lui sângele fiind curăţit de
cataboliţi, care sunt eliminaţi ulterior în protocel şi de aici la exterior prin porul trompei. La
unele specii ale genului Saccoglossus apar şi celule nefrocite situate în regiunea axiala a trompei.
- Sistemul nervos este alcătuit din două componente: sistem nervos primitiv - difuz şi
subepitelial şi centralizat. Acesta din urmă este alcătuit din două cordoane nervoase: un cordon
nervos dorsal şi un cordon nervos ventral la nivelul metasomei. In mezosoma, cordonul nervos
dorsal se aseamănă cu tubul nervos al cordatelor. Anterior, în mezosoma, cele două cordoane
sunt unite de un inel nervos perifaringian.
Organele de simţ sunt reduse, fiind reprezentate de terminaţiuni tactile situate în tegument.
- Sistemul genital. Enteropneustele sunt animale cu sexele separate. Gonadele sunt dispuse
regulat, în mai multe perechi, în zona branhială terminală. Gonadele mascule şi femele sunt
identice, fiecare deschizându-se la exterior printr-un por genital situat lânga orificiul branhial
correspunzator.
Unele specii de enteropneuste se pot reproduce şi asexuat, prin diviziuni transversale, înmulţirea
asexuată alternând în acest caz cu înmulţirea sexuată.
Din ou rezulta o larvă caracteristică - larva tornaria - care are mari afinităţi cu dipleurula echinodermele şi în special cu larvele bipinaria ale
asteroideelor.
Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se întâlnesc atât în zone

calde ale globului - în ecosistemele recifale - cât şi în mările reci. De asemenea, unele specii sunt
abisale. Regimul de nutriţie este preponderent microfag, hrănindu-se cu mici organisme pe care
le găsesc în sedimente; fără a fi răpitori activi, uneori pot înghiţi şi animale mari.
Sistematică. Enteropneustele se împart în două categorii: forme de talie mare, considerate
mai primitive – familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera şi Balanoglossus, şi
forme de talie mică, de câţiva cm, considerate mai specielizate – familia Harimaniidae, ce
include genuri ca Saccoglossus şi Harrimania.
Clasa Pterobranchiata
Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemănătoare întrucâtva cu briozoarele şi

hidrozoarele. Pot fi întâlnite pe diferite tipuri de substrat, la adâncimi medii, atât în marile
tropicale cât şi în mările reci. Sunt relativ puţin cunoscute, iar în prezent sunt inventariate doar
circa 20 de specii (grupul a avut în trecut o dezvoltare mai mare); pe lângă specii bentale, se
cunosc şi forme fosile pelagice.
557
Hemichordata
lofofor stolon negru
Individ în zoecie
zoecii
pedunculii
indivizilor
lofofor
inimă
prosoma
somocord
ganglion nervos
anus orif. bucal
prosoma
mezosoma
intestin orif. branhial
orif. celomic
metasoma
stomac
2
peduncul
Figura 386 Hemichordata
1 – Colonia de Rhabdopleura; 2 – aspectul unui
peduncul individ de Rhabdopleura; 3 – structura internă la un
pterobranhiat din genul Rhabdopleura (1 – după
Dawidoff, din Grassé, 2,3 – original)
3
Morfologie externă (Fig. 386.2)

558
Corpul, împărţit în trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma şi metasoma), este protejat
fie de un tub fie de o coenecie secretată de tegument. La nivelul mezosomei se găsesc braţele -
de cele mai multe ori două - prevăzute cu şiruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezintă un
stolon care se conectează la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii
coloniei se numesc zoizi.
- Prosoma are formă de scut şi prezintă un epiteliu glandular şi ciliat cu ajutorul căruia zoizii se
pot deplasa prin târâre sau se pot fixa pe tub.
- Mezosoma are forma inelară; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, mărginit
inferior de o buză îngroşată. Superior şi dorsal sunt prezente 2 - 18 braţe iar dorso-lateral se
deschid orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii există fante branhiale care din
punct de vedere morfologic aparţin metasomei. Când sunt în număr de două, braţele se dispun în
V iar când sunt mai multe în formă de coroană.
- Metasoma este voluminoasă, saciformă; pe partea dorsală, superior se deschide orificiul anal
iar în partea opusă se inseră stolonul sau apendicele peduncular, care este atât un organ de fixare
şi de conectare cu restul coloniei cât şi un organ de înmulţire vegetativă.
Glandele de la nivelul prosomei secretă coenecia, care poate avea aspect de reţea, de
tuburi interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal
conţine un singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la câţiva milimetri la câteva
zeci de cm (10 - 30). Forma coloniei poate fi de crustă dendroidă – ca la Cephalodiscus - sau de
tub ramificat – la Rhabdopleura. Prin partea orizontală trece aşa-numitul stolon negru (partea
comună a coloniei). Pereţii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formaţi dintr-o serie
de lamele semiinelare alipite, semiinelele fiind alipite în planul median al zoeciei printr-o linie în
zig-zag.
Organizaţia internă (Fig. 386.3)
- Tegumentul este format dintr-un strat de celule în mare parte monociliate (caracter de
primitivitate). Musculatura este reprezentată doar de fibre de tip longitudinal şi radiar (la nivelul
prosomei şi mezosomei). Celomul corpului este reprezentat de trei cavităţi celomice situate la
nivelul fiecăreia din cele trei zone - protocelul este nepereche iar mezo şi metacelul sunt perechi.
Celulele somatopleurei sunt ciliate, determinând circulaţia lichidului celomic.
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu un faringe iar acesta cu un stomac voluminos.
Intestinul se reorientează superior, iar anusul se deschide dorsal, în spatele braţelor. La nivelul
faringelui, unele specii pot prezenta fante branhiale - Cephalodiscus - în timp ce la altele _
Rhabdopleura - acestea lipsesc.
- Stomocordul este rudimentar, fiind situat la nivelul prosomei, dorsal faţă de faringe.
- Sistemul circulator este relativ slab cunoscut. Există o inimă situată dorsal, în apropierea
stomocordului, un vas sanguin dorsal care la nivelul metasomei formează un sinus larg care
înconjură gonada şi un vas sanguin ventral; legătura între vasul sanguin dorsal şi cel ventral se
face printr-un inel circular circumfaringian iar de la nivelul anterior al vasului dorsal pornesc
vase care pătrund în braţe şi se ramifică în tentacule.
- Sistemul respirator. Respiraţia se realizează la nivelul tegumentului, mai ales la nivelul
braţelor şi tentaculelor care sunt intens vascularizate.
- Sistemul excretor propriu-zis nu există. Excreţia se face la nivelul celomului iar musculatura
internă a acestuia elimina cataboliţii la exterior prin intermediul celor doi pori celomici.
- Sistemul nervos este slab dezvoltat, în legătura cu viaţa fixată a acestor organisme. Există o
strânsă legatură între sistemul nervos şi epiderma, ceea ce reprezintă un alt caracter de
primitivitate. La nivelul mezosomei există un ganglion nervos cu rol de coordonare; de la acest
ganglion porneşte un nerv anterior (ramificat la nivelul prosomei) şi unul posterior, ca şi un nerv
care se ramifică la nivelul braţelor şi tentaculelor acestora. Un inel nervos perifaringian face
legătura cu nervul care pătrunde în stolon, şi care uneşte individul cu ceilalţi membrii ai coloniei.
559
Hemichordata
3
2
Figura 387 Hemichordata, Pterobranhiata – tipuri de colonii.

1 – Rhabdopleura normanni (după Schepotieff); 2 – Demiothecia hodgsoni (după
Ridewood); Cephalodiscus dodecalophus – 3 – exemplar izolat (orig), 4 - colonia şi 5
- o ramificaţie izolată a coeneciei (după Ridewood, din Grassé)
560
- Sistemul reproducător. Gonadele pterobranhiatelor sunt unice sau perechi, unele specii având şi
dimorfism sexual. La Cepahlodiscus de exemplu, zoidul mascul are lofoforul regresat şi corpul
umflat de un testicul hipertrofiat. La rabdopleuride, din contră, lofoforul este redus la zoizii
femeli în timp ce la zoizii masculi este bine dezvoltat. Fecundaţia este internă. Dezvoltarea oului
este radială la început, apoi devine bilaterală. Celomul se formează prin schizocelie înainte de
diferenţierea intestinului iar gastrulaţia se face prin ingresiune şi delaminare. Larvele sunt
eliberate în mediul extern. Uniform ciliată, această larvă care seamănă în linii mari cu o larvă
planulă înoată liber în masa apei timp de 1 – 2 zile, apoi se fixează pe substrat, îşi formează o
coenecie primordială şi ulterior suferă o metamorfoză, rezultând juvenilul. Acesta sparge
coenecia primară (coconul) şi începe să se hrănească.
Pterobranhiatele se pot reproduce şi asexuat, prin înmugurire. Acest proces se aseamănă mult cu
cel întâlnit la hidrozoare sau briozoare: la baza coloniilor pentru speciile repente sau la
ramificaţii în cazul celor arborescente apar prelungiri ale stolonilor care dezvoltă în vârf un
exemplar tânăr care în final va sparge coenecia primară şi va începe să se hrănească.
Sistematică. Pterobranhiatele se împart în două ordine: Cephalodiscida şi
Rhabdopleurida.
Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de braţe şi cu o

pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii
sociale care populează fundurile oceanice la 100 – 500 m adâncime, în special în emisfera
australă. Cephalodiscus dodecalophus (Fig. 387.4,5,6) este o specie răpândită în mările arctice şi
antarctice; indivizii coloniei sunt neuniţi între ei şi îşi pot părăsi lojele. O specie curioasă este
Atubaria heterolopha, care este solitară şi liberă, cu lofoforul redus la două braţe, fără tentacule.
Pelagică, Atubaria este întâlnită în Marea Japoniei şi vestul Oceanului Pacific.
Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alcătuit doar din

două braţe prevăzute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt uniţi
între ei prin aşa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura (Fig. 387.1) include mai multe specii
răspândite în toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are formă de tufă iar tuburile sunt
formate din semiinele alipite între ele.
Graptoliţii (Graptholoidea)
Graptoliţii (Fig. 388) reprezintă un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice,

considerate de unii specialişti ca având rang taxonomic de clasă sau ordin.
Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe
care lojele erau înşirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern – peridermul – format
dintr-un strat extern şi unul intern alcătuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta
dintr-o lojă iniţială – sicula. Indivizii coloniei erau conectaţi printr-un stolon negru, aflat în
interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structură interesantă, care aminteşte de cea a
coloniilor de sifonofore. Astfel, în colonia plutea în masa apei susţinută de un pneumatofor
emisferic înconjurat la bază de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se
desprindeau numeroşi rabdosomi dispuşi radiar, pe fiecare din aceştia fiind dispuse loje.
Graptoliţii se împart în două grupe – ordine sau subordine:
- Dendroidea – ce cuprinde graptoliţii din cambrian şi silurianul inferior, cu stoloni chitinizaţi şi
loje polimorfe (genul Dendrograptus).
- Graptoloidea – ce cuprinde graptoliţii din ordovician şi silurianul inferior cu stoloni
nechitinizaţi şi loje asămănătoare (genul Diplograptus).
561
Hemichordata
pneumatofor
autoecii
virgula 1
lema
sicula
3
pneumatofor
Figura 388
gonoteci
Hemichordata, Graptolithoidea
1, 2 – aspectul coloniei la
Acanthograptus (Dendroidea –
Ordovician sup.);
Dichograptus sp. –
Graptoloidea - Ordovicianul
inf.); 3 – Monograptus –
Graptoloidea (Silurian); 4 –
4 colonie pelagică
rhabdosomi (synrhabdosom) (1 – după
Petrescu; 2,3,4 – redesenat
după Barbu)
562
Clasa Planctosphaerioidea
Acest grup cuprinde deocamdată doar o larvă pelagică, transparentă, de talie mare, a unei
specii încă necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizează prin prezenţa unor
benzi ciliate dispuse la suprafaţa corpului gelatinos, iar forma sugerează o larvă tornaria a cărei
talie a crescut datorită unei vieţi planctonice îndelungate.
Filogenia şi evoluţia hemicordatelor
Hemicordatele apar ca unul din cele două grupe mari de deuterostomieni – cordatele pe
de-o parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele şi vertebratele) şi un grup ce include
echinodermele şi hemicordatele. Hemicordatele au aşadar cele mai apropiate relaţii cu
echinodermele – după cum sugerează unele date morfologice – structura sistemului nervos,
celomul compartimentat în trei zone, prezenţa unui por excretor celomic (hidropor) morfologia
larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) – dar şi analiza AND şi ARN ribosomal
(18S rADN şi 18S rARN).
Relaţiile filogenetice din interiorul grupului sunt în prezent controversate. Concepţia clasică
punea la baza hemicordatelor strămoşi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind considerate ca
fiind forme derivate. Pe de altă parte, unele cercetări recente, bazate pe o reanaliză a caracterelor
morfologice, de au dus la concluzia interesantă că hemicordatele ar putea fi un grup polifiletic,
pterobranhiatele reprezentând un grup de deuterostomieni tipici în vreme ce enteropneustele s-au
desprins din cordate.
Analiza datelor rezultate în urma studierii secvenţelor de AND şi ARN ribosomal la
diferite tipuri de hemicordate contravin însă opiniei precedente, indicând nu numai faptul că
hemicordatele sunt monofiletice, dar şi faptul surprinzător că strămoşul grupului pare să fi fost
de tip enteropneust, probabil asemănător cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, în vreme
ce pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste – harimaniidele. In
această lumină, din strămoşi liberi, vermiformi şi de talie relativ mare s-au diferenţiat atât forme
vermiforme de talie mică – harimaniidele, cât şi forme coloniale – pterobranhiatele.
Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, dacă nu punem la socoteală fosilele
graptoliţilor. Recent însă, Yunnanozoon, un animal fosil care a trăit cu peste 530 milioane de ani
în urmă în marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialiştii apreciind că este
vorba de un precursor al balanoglossidelor mai degrabă decât un protocordat. In acest fel, limita
inferioară a apariţiei acestui grup coboară în paleozoicul inferior, iar faptul că acest strămoş este
de tip vermiform vine să întărească ipoteza avansată în urma analizei materialului genetic al
hemicordatelor şi care indică enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din strămoşi de
tip vermiform.
ELEMENTE DE FILOGENIE ŞI EVOLUŢIE A NEVERTEBRATELOR
Evoluţia şi filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat şi reprezintă unul din

capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legăturilor filogenetice dintre anumite
grupe de nevertebrate se foloseau până nu demult caractere morfologice, embriologice, de
anatomie comparată şi de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate în diferite tipuri de
arbori filogenetici.
563
Incepând cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce în ce mai mult studiile de
analiză secvenţială a materialului genetic, de biologie moleculară şi deasemenea se acumulează
din ce în ce mai multe date paleontologice datând din perioade foarte timpurii.
Toate aceste date noi modifică în prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea
diferitelor grupe de nevertebrate şi relaţiile dintre ele, ca şi valoarea atribuită anumitor trăsături
morfologice, embriologice sau de anatomie comparată.
In ceea ce priveşte vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita
apariţiei coboară din ce în ce mai mult. Teoria “exploziei precambriene” începe să fie pusă sub
semnul întrebării odată cu descoperirea în China şi Siberia a unor embrioni fosilizaţi care aparţin
în opinia specialiştilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate şi echinodermele
echinoidee sugerează că aceste grupe sunt mult mai vechi decât se credea iniţial. La fel, unele
urme fosilizate descoperite în depozite sedimentare de vârstă proterozoică din centrul Indiei
sugerează că animale vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trăit pe fundurile mărilor şi
oceanelor cu circa 1,1 miliarde de ani în urmă.
Cele mai tulburătoare modificări ale concepţiei clasice privind evoluţia diferitelor
încrengături le aduce însă analiza secvenţială a materialului genetic nuclear şi extranuclear.
Analiza comparată a diferitelor gene de la reprezentanţi ai diferitelor grupe de protozoare şi
metazoare a evidenţiat existenţa unui aşa-numit “ceas molecular”, bazat pe viteza de evoluţie a
materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alcătuite
pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legăturile care
apar între diferitele grupe de vieţuitoare, legături care nu întotdeauna le confirmă pe cele clasice.
Principala problemă pe care o au de rezolvat cercetătorii în această direcţie este stabilirea unei
metodologii uniforme de analiză şi mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel că pe de o
parte diferite gene au diferiţi timpi de evoluţie (sau la un moment dat pot apare mutaţii care să
“defazeze” ceasul molecular) şi astfel datele obţinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare.
Pe de altă parte, analiza comparativă a meterialului genetic din nucleu şi a celui extranuclear sau
a AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii.
Dacă pentru animalele diblastice poziţia rămâne neschimbată, metazoarele triblastice au
fost grupate în trei grupe mari – Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele
de tip protostomian) şi Deuterostomia, toate apărute aproximativ în acelaşi timp în precambrian.
In primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, moluştele, echiuridele,
anelidele (ce include pogonoforele), nemerţienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele,
plathelminţii şi entoproctele – animale caracterizate prin prezenţa unor larve asemănătoare cu
trocofora de la anelide sau prezintă lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate
care năpârlesc – gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele
şi toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni rămân cele cinci grupe iniţiale –
echinodermele, hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele şi vertebratele.
Analiza genomului mitocondrial relevă alte aspecte interesante. In urma datelor
acumulete, s-a conturat ideea unui aşa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este
vorba? In cazul genomului mitocondrial, ca şi în cazul celui ribozomal, evoluţia materialului
genetic a avut loc mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, şi astfel s-au păstrat mult mai
bine o serie de trăsături considerate primitive. Comparând modul în care anumiţi aminoacizi sunt
codificaţi de anumiţi codoni în cazul diferitelor grupe de vieţuitoare, s-a observat că în cazul
majorităţii grupelor de nevertebrate există practic o similitudine care nu poate fi întâmplătoare.
Astfel, aceiaşi codoni codifică anumiţi aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, moluşte,
polichete, oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode,
poliplacofore, cefalopode, nematode, onicofore, crustacee şi insecte. Diferenţe faţă de această
situaţie apar pe de-o parte la celenterate, iar pe de altă parte la deuterostomieni – hemicordate şi
echinoderme (care însă au unele asemănări în codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele şi
catenulidele!), urocordate şi vertebrate. Această descoperire recentă vine să întregească ipoteza
564
unităţii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrând şi diferenţele care

apar comparativ cu metazoarele didermice şi cu deuterostomienii.
Larva trocoforă, mult timp considerată ca un argument în legătură cu evidenţierea apropierii
filogenetice a unor încrengături de nevertebrate a fost pusă de asemenea în discuţie. Astfel, se
consideră că acest tip de larve nu reprezintă o dovadă a unui strămoş comun, ci mai degrabă
rezultatul unei convergenţe evolutive a unor stadii de dezvoltare care se trăiesc în mediul pelagic
şi care îşi formează un aparat similar pentru atragerea hranei în orificiul bucal, aparat bazat pe
două brâuri diferite de ciliatură ectodermică (aspect comparabil cu apariţia unor structuri de tip
tentacular cu rol prehensil la un mare număr de specii sedentare aparţinând unor încrengături
foarte diferite – celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare,
hemicordate). Singurele nevertebrate care au o larvă trocoforă tipică sunt echiuridele, ale căror
legături cu anelidele sunt evidenţiate şi prin analiza materialului genetic.
Interesant este că şi în eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparată a
materialului genetic arată că grupele care prezintă larve de tip trocofor sunt totuşi înrudite…
Alte probleme sunt reprezentate de apariţia primară sau secundară a orificiului bucal, a
metameriei şi a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.
Metameria a reprezentat astfel o achiziţie concomitentă a mai multor tipuri de organisme,
care au stat la baza unora din grupele actuale, achiziţie bazată pe existenţa în genom a genelor
care permit apariţia unor astfel de structuri moştenite de la un strămoş comun. Metameria a
apărut astfel în mod diferit la grupe diferite de nevertebrate şi a putut să şi dispară, după cum o
dovedesc datele geneticii, care indică faptul că echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele
şi vestimentiferele nu trebuie considerate ca încrengături aparte ci cel mult ca o familie de
polichete. In lumina acestor date, strămoşii echiuridelor au fost animale metamerice, care au
pierdut metameria datorită modului de viaţă.
In ce priveşte teoria apariţiei iniţiale a protostomienilor, date noi sugerează că de fapt
nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor în urmă cu circa un miliard de ani în
urmă, cu mult înainte de desprinderea echinodermelor. Plathelminţii pe de altă parte, ar fi
posedat la început un tub digestiv complet iar dispariţia intestinului posterior apare ca secundară.
Diferenţierea metazoarelor tridermice a început astfel la mijlocul proterozoicului, într-o perioadă
mult mai îndepărtată decât se credea (şi astfel perioada de apariţie a diferitelor încrengături de
animale practic se dublează), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224
milioane de ani mai târziu.
Apariţia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pusă într-o lumină nouă de
analiza comparată a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit că aceleaşi gene controlează
dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore şi artropode, a ampulelor
de la ascidii şi a podiilor de la echinoderme – toate aceste formaţiuni fiind în fapt expansiuni ale
tegumentului în afara corpului. Genele au fost moştenite de la un strămoş comun iar artropodele
de exemplu nu s-au desprins dintr-un strămoş de tip anelidian.
Poziţia sistematică a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde să fie reinterpretat. Până
nu demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care
posedau corpuri moi şi trăiau în simbioză cu bacterii, în vreme ce pentru altele era acceptată
ipoteza că ar putea fi precursorii unora din încrengăturile actuale de metazoare tridermice. Insă,
unele din aceste organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina – apar în lumina
noilor interpretări drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar
Parvancorina un artropod. De asemenea, în fauna de tip Ediacara se pare că existau nu numai
anelide tipice, dar chiar şi pogonofore. Trilobiţii apar astfel ca artropode superior specializate şi
nu un grup primitiv. Toate aceste ipoteze sunt întărite de descoperirea urmelor unor organisme
vermiforme în sedimente vechi de circa un miliard de ani ca şi de descoperirea unui număr mare
565
de tipuri de embrioni fosilizaţi. Astfel, vendobiontele apar mai degrabă ca o linie colaterală de
evoluţie şi nu un grup care a precedat apariţia metazoarelor din grupele care ne sunt astăzi
familiare.
Apariţia exoscheletului prin procese de întărire a tegumentului în urma acumulării la
nivelul acestuia a unor substanţe organice sau anorganice a avut loc după toate probabilităţile
independent la mai multe încrengături diferite de animale şi cu mult înainte de cambrian. Acest
proces a fost declanşat se pare nu atât de modificări în chimismul apei de mare cât datorită
competiţiei şi apariţiei modului de nutriţie prădător.
Apariţia celomului a urmat aceeaşi cale. Deşi concepţia clasică indică protostomienii ca
fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetări bazate pe analiza materialului genetic indică faptul
că celomul strămoşilor deuterostomienilor a apărut cu câteva sute de milioane de ani înainte de
precambrian în vreme ce celomul protostomienilor este o structură de origine mai recentă,
apărută independent.
566
BIBLIOGRAFIE
Abouheif E., Zardoya R., Meyer A., 1998 - Limitations of metazoan 18S rRNA sequence data:
Implications for reconstructing a phylogeny of the animal kingdom and inferring the reality of the
Cambrian explosion, Journal of Molecular Evolution 47: (4) 394-405.
Abzhanov A., Kaufman T.C., 1999 - Homeotic genes and the arthropod head: Expression patterns of the
labial, proboscipedia, and Deformed genes in crustaceans and insects, Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
Vol. 96, Issue 18, 10224-10229.
Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., de Rosa R., 1999 - Animal evolution. The end of the intermediate
taxa? Trends Genet. 15(3): 104-108.
Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., Lespinet O., Prud'homme B., de Rosa R., 2000 - The new animal
phylogeny: Reliability and implications, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4453-4456.
Aguinaldo A.M., Turbeville J.M., Linford L.S., Rivera M.C., Garey J.R., Raff R.A., Lake J.A. 1997 -
Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387(6632): 489-93.
Anderson C.L., Canning E.U., Okamura B., 1999 - Molecular data implicate bryozoans as hosts for PKX
(phylum Myxozoa) and identify a clade of bryozoan parasites within the Myxozoa. Parasitology 119
(Pt 6): 555-561.
Apakupakul K, Siddall ME, Burreson EM., 1999 - Higher level relationships of leeches (Annelida:
Clitellata: Euhirudinea) based on morphology and gene sequences. Mol Phylogenet Evol 12(3): 350-9.
Arenas-Mena C., Martinez P., Cameron R., Davidson E.H., 1998 - Expression of the Hox gene complex
in the indirect development of a sea urchin, Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 95, Issue 22, 13062-
13067.
Ax P., 1966 – Eine neue Tierklasse aus dem Litoral des Meeres – Gnathostomulida Umschau in
Wissenschaft und Technik, Heft 1, 17 – 23.
Ayala F.J., 1997 - Vagaries of the molecular clock, Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 7776-7783.
Ayala F.J., Rzhetsky A., 1998 - Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological
estimates, Proc. Natl.Acad. Sci. USA., Vol. 95, Issue 2, 606-611.
Bãcescu M., 1951 - Fauna Rom Vol IV. fasc 1 - Crustacea Cumacea. Ed.Acad. Bucuresti
Bãcescu M., 1954 - Fauna Rom Vol IV. fasc 3 - Crustacea Mysidacea. Ed.Acad. Bucuresti
Bãcescu M., 1967 - Fauna Rom Vol IV. fasc 9 - Crustacea Decapoda. Ed. Acad. Bucuresti.
Barney C., Pawlowski J., Zaninetti Louisette, 2000 – Elongation factor 1-Alpha sequences do not support
an early divergence on the Acoela, Mol. Biol. and Evol. 17: 1032-1039.
Baverstock P.R., Fielke R., Johnson A.M., Bray R.A., Beveridge I., 1991 - Conflicting phylogenetic
hypotheses for the parasitic platyhelminths tested by partial sequencing of 18S ribosomal RNA. Int J
Parasitol. 21(3): 329-39.
Bengtson S., Zhao Yue, 1997 - Fossilized Metazoan Embryos from the Earliest Cambrian,
Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Volume 277, Number 5332: 1645-1648.
Berntson E.A., France S.C., Mullineaux L.S., 1999 - Phylogenetic relationships within the class Anthozoa
(phylum Cnidaria) based on nuclear 18S rDNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 13(2): 417-33.
Bhattacharya D., Helmchen T., Bibeau C., Melkonian M., 1995 - Comparisons of nuclear-encoded small-
subunit ribosomal RNAs reveal the evolutionary position of the Glaucocystophyta. Mol Biol Evol.
12(3): 415-20.
Bhattacharya D., Helmchen T., Melkonian M., 1995 - Molecular evolutionary analyses of nuclear-
encoded small subunit ribosomal RNA identify an independent rhizopod lineage containing the
Euglyphina and the Chlorarachniophyta. J Eukaryot Microbiol 42(1): 65-9.
Blair D., 1993 - The phylogenetic position of the Aspidobothrea within the parasitic flatworms inferred
from ribosomal RNA sequence data. Int J Parasitol. 23(2): 169-78.
Blair D., Barker S.C., 1993 - Affinities of the Gyliauchenidae: utility of the 18S rRNA gene for
phylogenetic inference in the Digenea (Platyhelminthes). Int J Parasitol. 23(4): 527-32.
Bogoescu C., 1958 – Ephemeroptera, in Fauna Rom. Insecta, Vol. VIII, 3, Ed. Academiei Bucureşti.
Boore J.L., Brown W.M., 1998 - Big trees from little genomes: mitochondrial gene order as a
phylogenetic tool, Current Opinion In Genetics & Development 8: (6) 668-674.
567
Borchiellini C., Boury-Esnault N., Vacelet J., LeParco Y., 1998 – Phylogenetic analysis of the HSP70
sequences reveals the monophyly of Metazoa and specific phylogenetic relationships between
Animals and Fungi. Mol. Biol. Evol. 15(6): 647-655.
Botnariuc N., Orghidan Tr. - Fauna Rom Vol IV. fasc - Crustacea Phyllopoda. Ed.Acad. Bucuresti
Botosãneanu L., 1959 - Fauna Rom Vol IV. fasc 5 - Crustacea Bathynellacea. Ed. Acad. Bucuresti.
Brohman L.D., Degnan B.M., 1999 – Hemichordates and deuterostome evolution: robust molecular
phylogenetic support for a hemichordate plus echinoderm clade, Evolution & Development, 1(3): 166-
171.
Bromham L.D., Rambaut A., Fortey R., Cooper A., Penny D., 1998 - Testing the Cambrian explosion
hypothesis by using a molecular dating technique Vol. 95, Issue 21, 12386-12389.
Brunberg Lise, 1964 – Of the Nemertean fauna of Danish waters, Ophelia, Vol. I (1)77 – 111.
Brusca R.C., Brusca G.J., 1990 – Invertebrates. Sinnauer Associates, Sunderland, Massachusettes.
Budd, G. (1999 1998) - The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi
Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland), Trans. R. Soc. Edinburgh Earth Sci. 89, 249-
290.
Budin K., Philippe H., 1998 - New insights into the phylogeny of eukaryotes based on ciliate Hsp70
sequences. Mol. Biol. Evol. 15(8): 943-56.
Cameron C.B., Garey J.R., Swalla B.J., 2000 - Evolution of the chordate body plan: New insights from
phylogenetic analyses of deuterostome phyla, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4469-
4474.
Cameron R.A., Mahairasc G., Rast J.P., Martinez P., Biondi T.R., Swartzelle S., Wallace J.C., Poustka
A.J., Livingston B.T., Wray G.A., Ettensohn C.A., Lehrach H., Britten R. J., Davidson E.H., Hood L.,
2000 - A sea urchin genome project: Sequence scan, virtual map, and additional resources, Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 17, 9514-9518.
Canning E.U., Curry A., Feist S.W., Longshaw M., Okamura B., 2000 - A new class and order of
myxozoans to accommodate parasites of bryozoans with ultrastructural observations on Tetracapsula
bryosalmonae (PKX organism) J Eukaryot Microbiol, 47(5): 456-68.
Caraion Elena, 1967 - Fauna Rom Vol IV. fasc 10 - Crustacea Ostracoda Cytheridae. Ed. Acad.
Bucuresti.
Cãrãusu S. et all, 1955 - Fauna Rom Vol IV. fasc 4 - Crustacea Amphipoda. Ed. Acad. Bucuresti.
Cârdei F., Bulimar Felicia, 1963 - Odonata, în Fauna Rom., Insecta, vol.VII, fasc.5, Edit. Acad. Bucuresti.
Carranza S., Baguna J., Riutort M., 1997 – Are the Plathelmynths a monophyletic group? An assessment
using 18Sr DNA sequences, Mol. Biol. and Evol. Vol. 14: 485-497.
Carranza S., Littlewood D.T., Clough K.A., Ruiz-Trillo I., Baguna J., Riutort M., 1998 - A robust
molecular phylogeny of the Tricladida (Platyhelminthes: Seriata) with a discussion on morphological
synapomorphies. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 7; 265(1396): 631-40.
Cavalier-Smith T., 1981 - Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems 14(3-4): 461-81.
Cavalier-Smith T., 1993 - Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiol Rev 57(4): 953-94.
Cavalier-Smith T., 1995 - Zooflagellate phylogeny and classification, Tsitologiia 37(11): 1010-29.
Cavalier-Smith T., 1998 - A revised six-kingdom system of life. Biol Rev Camb Philos Soc 73(3): 203-
66.
Cavalier-Smith T., Chao E.E., BouryEsnault N., Vacelet J., 1996 - Sponge phylogeny, animal
monophyly, and the origin of the nervous system: 18S rRNA evidence, Canadian Journal of Zoology-
Revue Canadienne de Zoologie 74: (11) 2031-2045.
Chang Bae Kim, Seung Yeo Moon, Stuart R. Gelder, Won Kim, 1996- Phylogenetic Relationships of
Annelids, Molluscs, and Arthropods Evidenced from Molecules and Morphology, J. Mol. Evol. 43:
207-215.
Chen Jun-Yuan, Oliveri Paola, Li Chia-Wei, Zhou Gui-Qing, Feng Gao, James W. Hagadorn J.W.,
Peterson K.J., Davidson E.H., 2000 - Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos
from the Doushantuo Formation of China, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4457-4462.
Chiriac Elene, Udrescu Maria, 1973 - Fauna Rom Vol II. fasc 4. - Trematoda. Ed.Acad. Bucuresti
568
Clark C.G., Cross G.A., 1988 - Small-subunit ribosomal RNA sequence from Naegleria gruberi supports
the polyphyletic origin of amoebas. Mol. Biol. Evol. 5(5): 512-8.
Coe R.W., 1905 – Nemerteans of the West and Northwest coasts of America, Bull. of Mus. Of
Comparative Zoology at Harvard College, vol. XLVII: 1-318, Cambridge, Massachusettes.
Coe R.W., 1943 – Biology of the Nemerteans of the Atlantic Coast of North America. Transactions od the
Connecticut Academy of Arts and Sciences, 35: 129-328, New Haven, Connecticut.
Coe R.W., 1954 – Bathypelagic Nemerteans of the Pacific Ocean, Bull. of Scripps Inst. of
Oceanography, 6(7): 225-286, La Jolla, California
Cohen B.L., 2000 - Monophyly of brachiopods and phoronids: reconciliation of molecular evidence with
Linnaean classification (the subphylum Phoroniformea nov.). Proc R Soc Lond B Biol Sci.
267(1440): 225-31.
Cohen B.L., Gawthrop A., Cavalier-Smith T., 1998 - Molecular phylogeny of brachiopods and phoronids
based on nuclear-encoded small subunit ribosomal RNA gene sequences, Philosophical Transactions
Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences 353: (1378) 2039-2061.
Collins A.G. 1998 - Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: An analysis of
18S rRNA molecular evidence, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 95, Issue 26, 15458-15463.
Constantineanu M., 1953 - Curs de Zoologia nevertebratelor Vol.II. Iasi
Constantineanu M. 1962 - Curs de Zoologia nevertebratelor. Intrepr.Poligraficã Iasi
Constantineanu M., 1965 – Hymenoptera Ichneumonidae (sf. Phaeogeninae, Alomyinae), în Fauna Rom.
Insecta, Vol IX, fasc 5, Ed. Acad., Bucureşti.
Constantineanu M.I., Pisicã C., 1977 - Hymenoptera Ichneumonidae în Fauna Rom. Vol.IX, fasc. 7 -
Ed.Acad. Bucuresti.
Corliss J.O., 1984 - The kingdom Protista and its 45 phyla Biosystems 1984;17(2): 87-126
Damen W.G M., Hausdorf Monika, Seyfarth E.A. Tautz D. 1998 - A conserved mode of head
segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider, Proc. Natl.
Acad. Sci. USA., Vol. 95, Issue 18, 10665-10670
Damen W.G.M., Weller M., Tautz D., 2000 - Expression patterns of hairy, even-skipped, and runt in the
spider Cupiennius salei imply that these genes were segmentation genes in a basal arthropod, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4515-4519
Damian-Georgescu Adriana, 1963 - Fauna Rom Vol IV. fasc 6 - Crustacea Copepoda Cyclopida.
Ed.Acad. Bucuresti.
Damian-Georgescu Adriana, 1966 - Fauna Rom Vol IV. fasc 8 - Crustacea Copepoda Calanoidea. Ed.
Acad. Bucuresti.
Damian-Georgescu Adriana, 1970 - Fauna Rom Vol IV. fasc 11 - Crustacea Copepoda Harpacticoida. Ed.
Acad. Bucuresti.
Davidson, E.H., 2000 - Special Feature: Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos
from the Doushantuo Formation of China. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 4457-4462
Dinulescu Gh., 1958 – Diptera Tabanidae, în Fauna Rom., Insecta, Vol. XI, fasc. 2. Edit. Acad., Bucuresti.
Dismukes G. C., Klimov V.V., Baranov S. V., Kozlov Yu. N., DasGupta J., Tyryshkin A., 2000 - The
origin of atmospheric oxygen on Earth: The innovation of oxygenic photosynthesis, Proc. Natl. Acad.
Sci. USA, Vol. 98, Issue 5, 2170-2175.
Dobreanu Ecaterina, Manolache C., 1962 - Fauna Rom. Vol. 8 fasc. 3 - Homoptera Psylloidea. Ed.Acad.
Bucuresti
Dobreanu Ecaterina, Manolache C., 1969 - Fauna Rom. Vol. 8 fasc. 3 - Homoptera Parte Generalã.
Ed.Acad. Bucuresti
Dobreanu Ecaterina, Manolache C., 1969 - Fauna Rom. Vol. 8 fasc. 3 - Homoptera Aleyrodidea.
Ed.Acad. Bucuresti
Dolezel D., Koudela B., Jirku M., Hypsa V., Obornik M., Votypka J., Modry D., Slapeta J.R., Lukes J.,
1999 - Phylogenetic analysis of Sarcocystis spp. of mammals and reptiles supports the coevolution of
Sarcocystis spp. with their final hosts. Int J Parasitol May;29(5): 795-8.
Doolittle W.F., 1999 - Phylogenetic classification and the universal tree. Science 284(5423): 2124-9
Dragesco J, Dragesco Amelie, 1986 – Cilies libres de l’Afrique intertropicale, Ed. L’Orstom, Paris.
569
Eernisse D., Albert J., Anderson F., 1992 - Annelida and Arthropoda are not sister taxa - a phylogenetic
analysis of Spiralian Metazoan morphology, Systematic Biology 4 (3) 305-330.
Embley T.M., Hirt R.P., 1998 - Early branching eukaryotes? Curr. Opin. Genet. Dev. 8(6): 624-9.
Feider Z., 1955 - Fauna Rom. Vol. V, fasc 1 - Acarina, Trombidoidea, Ed.Acad. Bucuresti.
Feider Z., 1965 - Fauna Rom. Vol. V, fasc 2 - Acaromorpha, Ixodoidea , Ed.Acad. Bucuresti
Fernandes AP, Nelson K, Beverley SM., 1993 - Evolution of nuclear ribosomal RNAs in kinetoplastid
protozoa: perspectives on the age and origins of parasitism. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90(24):
11608-12.
Field K.G., Olsen G.J., Lane D.J., Giovannoni S.J., Ghiselin M.T., Raff E.C., Pace N.R., Raff R.A. 1998 -
Molecular phylogeny of the animal kingdom. Science 239(4841 Pt 1): 748-53.
Firã Valeria 1975-1976 - Zoologia Nevertebratelor, Fasc.III - IV. Tipografia Univ.Bucuresti
Firã Valeria, Nãstãsescu Maria 1977 - Zoologia nevertebratelor, Ed.Did.si Ped. Bucuresti
Firã Valeria, Nãstãsescu Maria 1977 - Zoologia nevertebratelor, Fasc.V, Centrul de multiplicare,
Univ.Bucuresti.
Firã Valeria, Suciu Maria, Nãstãsescu Maria 1974 - Zoologia nevertebratelor Lucrãri practice Partea I,
Centrul de multiplicare al Univ. Bucuresti
Flores BS, Siddall ME, Burreson EM., 1996 - Phylogeny of the Haplosporidia (Eukaryota: Alveolata)
based on small subunit ribosomal RNA gene sequence. J Parasitol. 82(4): 616-23.
Friedlander T., Regier, J., Mitter C, 1994 - Phylogenetic information-content of 5 nuclear gene-sequences
in animals - initial assessment of character sets from concordance and divergence studies, Systematic
Biology 43: (4) 511-525.
Friedrich M, Tautz D., 1995 - Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the
evolution of myriapods. Nature 376(6536): 165-7.
Fuhn I., Gherasim V., 1995 – Arachnida – Salticidae, în Fauna Rom.,Vol.V, 5, Ed. Acad., Bucuresti.
Fuhn I., Niculescu-Burlacu Floriana, 1971 – Arachnida – Lycosidae, în Fauna Rom., Vol.V, 3, Ed. Acad. Bucuresti.
Funch P. and Kristensen R. M. 1995 - Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta,
Nature, vol 378, p711-714,
Garcia-Varela M, Perez-Ponce de Leon G, de la Torre P, Cummings MP, Sarma SS, Laclette JP., 2000 -
Phylogenetic relationships of Acanthocephala based on analysis of 18S ribosomal RNA gene
sequences. J Mol Evol. 50(6): 532-40.
Gerhart J., 2000 – Inversion of the chordate body axis: are there alternatives? Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97
(9): 4445-4448.
Germot A., Philippe H., 1999 - Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the
HSP70 family. J Eukaryot Microbiol. 46(2): 116-24.
Germot A., Philippe H., Le Guyader H., 1997 - Evidence for loss of mitochondria in Microsporidia from
a mitochondrial-type HSP70 in Nosema locustae. Mol Biochem Parasitol. 87(2): 159-68.
Giribet G., Carranza S., Baguna J., Riutort M., Ribera C., 1996 - First molecular evidence for the
existence of a Tardigrada + Arthropoda clade, Mol Biol Evol, 13(1): 76-84.
Giribet G., Carranza S., Riutort M., Baguna J., Ribera C., 1999 - Internal phylogeny of the Chilopoda
(Myriapoda, Arthropoda) using complete 18S rDNA and partial 28S rDNA sequences. Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci 354(1380): 215-22.
Giribet G., Ribera C., 1998 - The position of arthropods in the animal kingdom: a search for a reliable
outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol Phylogen. Evol. 9(3): 481-8.
Godeanu S (sub red.), 1995 - Diversitatea Lumii Vii - Determinatorul Ilustrat al Florei si Faunei
României - Vol I, Mediul Marin, coord. Müller G.I., Ed. Bucura Mond.
Godeanu S., (red.), Muller G.I. (coord.), 1995 – Diversitatea Lumii Vii – determinatorul ilustrat al florei
şi faunei României, Vol. I – Mediul Marin, Ed. Bucura Mond, Bucureşti
Graham Clark C., Cross G. A. M., 1988 - Small-subunit ribosomal RNA sequence from Naegleria
gruberi supports the polyphyletic prigin of Amoebas’ Mol. Biol. Evol. 5(5): 5 12-5 18. 1988.
Grasse P.P. (ed.), 1948 - Traite de Zoologie, Tome XI – Echinodermes, Stomocordees, Procordees, Ed.
Masson et Cie, Paris.
570
Grasse P.P. (ed.), 1949 – Traite de Zoologie, Tome IX – Insectes – Paleontologie, Geonemie,
Apterygotes, Ephemeropteres, Odonatopteres, Blattopteroides, Orthopteroides, Dermapteroides,
Coleopteres. Ed. Masson et Cie, Paris.
Grasse P.P. (ed.), 1959 - Traite de Zoologie, Tome V – Annelides, Myzostomides, Sipunculiens,
Echiuriens, Priapuliens, Endoproctes, Phoronidiens. Ed. Masson et Cie, Paris.
Grasse P.P. (ed.), 1965 - Traite de Zoologie, Tome IV – Nemathelminthes (Nematodes, Gordiacees),
Rotiferes, Gastrotriches, Kinorhynques, Ed. Masson et Cie, Paris.
Grasse P.P. (ed.), 1965 – Traite de Zoologie, Tome X – Insectes superieurs et Hemipteroides – fasc I-II,
Ed. Masson et Cie, Paris.
Grenier J.K., Garber TL, Warren R, Whitington PM, Carroll S., 1997 - Evolution of the entire arthropod
Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade. Curr Biol 7(8):
547-53.
Grossu A., 1983 - Gastropoda Romaniae, Ord. Styllomatophora, Ed. Litera, Bucuresti.
Grossu A., 1983 - Gastropoda Romaniae, Vol.4, Ed. Litera, Bucuresti.
Grossu A., 1987 - Gastropoda Romaniae, Vol. 2, Ed. Litera, Bucuresti
Grossu Al.V., 1955 - Gastropoda Pulmonata Fauna Rom Vol III. fasc 1. Ed.Acad. Bucuresti
Grossu Al.V., 1956 - Gastropoda Prosobranchia si Opistobranchia. Fauna Rom Vol III. fasc 2 - Ed. Acad.
Bucuresti
Grossu Al.V., 1962 - Fauna Rom Vol III. fasc 3 -Bivalvia. Ed.Acad. Bucuresti
Grossu Al.V., 1962 – Mollusca, Bivalvia în Fauna R.P.R., Vol. III, fasc 3, Ed. Academiei, Bucureşti.
Grossu Al.V., 1986 – Gastropoda Romaniae, Vol. I, Ed. Litera, Bucureşti.
Gruner H.-E. (ed.), 1993 – Lehrbuch der Speziellen Zoologie (begrundet von Alfred Kaestner) Band I –
Wierbellose Tiere: 1 – Protozoa, Placozoa, Porifera; II – Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa,
Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida; III – Mollusca, Sipunculida,
Echiurida, Annelida, Onycophora, Tardigrada, Pentastomida; IV– Arthropoda – Arachnata, Crustacea,
Antennata (Miriapoda); Gustav Fischer Verlag, Jena – Stuttgart – New York.
Halanych K.M., 1996 – Testing hypotheses of Chaetognatha origins: long branches revealed by 18S
ribosomal DNA, Systematic Biology, 45 (2): 223-246.
Halanych K.M., Bacheller J.D., Aguinaldo A.M.A., Liva S.M., Hillis D.M., Lake J.A., 1995 – Evidence
from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals inarticulate, Science 267:
1641-1643.
Hammerschmidt B., Schlegel M., Lynn D.H., Leipe D.D., Sogin M.L., Raikov I.B., 1996 - Insights into
the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylogenetic analysis of rRNA sequences.
J Eukaryot Microbiol. 43(3): 225-30.
Hernandez-Alcantara P, Solis-Weiss V. 1998 - Parasitism among polychaetes: a rare case illustrated by a
new species: Labrorostratus zaragozensis, n. sp. (Oenonidae) found in the Gulf of California, Mexico.
J Parasitol 84(5): 978-82.
Hessler R.R., Sanders H.L., 1964 – Derocheilocaris typicus Pennak & Zinn (Mystacocarida) revisited.
Crustaceana, 11: 141 – 155.
Hessler R.R., Sanders H.L., 1971 – Two new species of Sandersiella (Cephalocarida), including one from
the deep sea, Crustaceana 24, 181 – 196
Hirt R.P, Logsdon Jr J.M., Healy B., Dorey M.W., Ford W., Doolittle T., Embley M., 1999 -
Microsporidia are related to Fungi: Evidence from the largest subunit of RNA polymerase II and other
proteins Proc.Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 96, Issue 2, 580-585.
Ionescu M.A. 1957 – Hymenoptera-Cynipinae, în Fauna Rom. Insecta, Vol. IX, 2, Ed. Acad., Bucureşti.
Ionescu M.A., 1951 - Fauna Rom. Vol. 8 fasc. 2 - Isoptera. Ed.Acad. Bucuresti
Ionescu M.A., 1951 - Fauna Rom. Vol.7 fasc. 1. - Protura. Ed. Acad. Bucuresti.
Ionescu M.A., 1955 - Fauna Rom. Vol. 7 fasc.2 - Diplura. Ed. Acad. Bucuresti.
Ionescu M.A., 1969 - Fauna Rom. Vol. 9 fasc.6 - Hymenoptera - Cynipoidea. Ed. Acad. Bucuresti.
Ionescu M.A., 1973 – Biologia Galelor, Ed. Acad., Bucureşti.
Ionescu M.A., Weiberg Medeea, 1971 - Fauna Rom Vol 11 fasc 11 Diptera Asilidae. Ed.Acad. Bucuresti.
Ionescu M.A., Weinberg Medeea, 1971 Diptera - Asilidae, Fauna Rom. Insecta, Vol. XI, fasc.11, Ed.
Acad., Bucuresti
Iuga Victoria, 1958 – Hymenoptera - Apoidea, în Fauna Rom., Insecta, Vol. IX, fasc.3, Edit. Acad., Bucureşti.
571
Ivanov A.V., 1963 - Les Pogonophores – leur structure, developpement et position sistematique, Trav. Mus. Hist.
Nat. “Gr. Antipa” Bucureşti, Vol. IV: 120-130.
Jensen S., Gehling J.G. Droser M.L., 1998 - Ediacara-type fossils in Cambrian sediments, Nature 393:
(6685) 567-569.
Jones L.M., 1985 – On the Vestimentifera, new Phylum: six new species, and other taxa, from
hydrothermal vents and elsewhere, Biol. Soc. Wash. Bull. 6: 117 – 158, Washington D.C.
Justine J.L., 1998 - Non-monophyly of the monogeneans? Int J Parasitol. 28(10): 1653-7.
Kappen Claudia, 2000 - Analysis of a complete homeobox gene repertoire: Implications for the evolution
of diversity, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4481-4486.
Katayama T., Nishioka M., Yamamoto M., 1996 - Phylogenetic relationships among turbellarian orders
inferred from 18S rDNA sequences. Zoolog Sci. 13(5): 747-56.
Katayama T., Wada H., Furuya H., Satoh N., Yamamoto M., 1995 - Phylogenetic position of the
dicyemid mesozoa inferred from 18S rDNA sequences. Biol Bull. 189(2): 81-90.
Katayama T., Yamamoto M., Wada H., Satoh N., 1993 - Phylogenetic position of Acoel turbellarians
inferred from partial 18S rDNA sequences. Zoolog Sci. 10(3): 529-36.
Keeling P.J., Luker A. Melissa, Palmer J.D., 2000 - Evidence from Beta-Tubulin Phylogeny that
Microsporidia Evolved from Within the Fungi. Molecular Biology and Evolution 17: 23-31.
Kirsteuer E., 1969 – Gnathostomulida, a new component of the benthic invertebrate fauna of lagoons,
Mem.Simp.Intern. Lagunas Costeras UNAM-UNESCO Mexico D.F.: 537-544.
Kis B., 1974 - Fauna Rom Vol 8 fasc 7 Plecoptera. Ed.Acad. Bucuresti.
Kis B., 1985 – Heteroptera, in Fauna Romaniei, Vol. VIII, 8, Ed. Academiei, Bucuresti.
Kis B., Nagler C., Mândru C, 1970 - Fauna Rom Vol 8 fasc 6 Neuroptera. Ed.Acad. Bucuresti.
Kis B., Nagler C., Mândru C., 1970 – Neuroptera, în Fauna Rom., Insecta, Vol. VIII, fasc. 6, Ed. Acad., Bucuresti
Kmita-Cunisse Marie, Loosli F., Bièrne J., Gehring W. J., 1998- Homeobox genes in the ribbonworm
Lineus sanguineus: Evolutionary implications Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 95, Issue 6, 3030-3035
Knechtel W,K., 1955 - Fauna Rom Vol 9 fasc 1 Hymenoptera Apinae. Ed.Acad. Bucuresti.
Knechtel W., 1951 – Thysanoptera, in Fauna Rom., Insecta, Vol. VIII, fasc.1, Ed. Acad., Bucureşti
Knechtel W., Popovici-Bâznoşanu A., 1950 – Orthoptera, in Fauna Rom. Insecta, Vol VIII, fasc. 4, Ed. Acad.,
Bucureşti
Knoll A.H., Carroll S.B., 1999 - Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology
and Geology. Science 284: 2129-2137.
Kobayashi M., Wada H., Satoh N., 1996 – Early evolution of the metazoa and phylogenetic status of diploblasts as
inferred from amino acid sequence of elongation factor 1-alpha, Mol. Phyl. and Evol. 5 (2): 414-422.
Kourakis M.J., Martindale M.Q. 2000 - Combined-method phylogenetic analysis of Hox and ParaHox
genes of the metazoa. J Exp Zool. 288(2): 175-91.
Kruse M., Leys S.P., Muller I.M., Muller W.E., 1998 - Phylogenetic position of the Hexactinellida
within the phylum Porifera based on the amino acid sequence of the protein kinase C from
Rhabdocalyptus dawsoni. J Mol Evol. Jun; 46(6): 721-8.
Kukenthal W., 1928 – Zoologisches Praktikum, Gustav Fischer Verlag, Jena.
Kukenthal W., 1928 – Zoologisches Praktikum, Gustav Fischer Verlag, Jena.
Lepsi I., 1960 - Fauna Rom Vol I. fasc.2. - Rhizopoda, Euamoeboidea. Ed.Acad. Bucuresti.
Lepsi I., 1965 – Protozoologie, Ed. Academiei R.S.R., Bucureşti
Lewis D.L., DeCamillis M., Bennett R.L., 2000 - Distinct roles of the homeotic genes Ubx and abd-A in
beetle embryonic abdominal appendage development, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9,
4504-4509
Littlewood D.T., Rohde K., Clough K.A., 1998 - The phylogenetic position of Udonella
(Platyhelminthes). Int J Parasitol 28(8): 1241-50
Littlewood D.T., Telford M.J., Clough K.A., Rohde K., 1998 - Gnathostomulida - an enigmatic metazoan
phylum from both morphological and molecular perspectives. Mol. Phylogenet. Evol. 9(1): 72-9
Lowe C.J., Wray G.A., 1997 - Radical alterations in the roles of homeobox genes during echinoderm
evolution. Nature 389(6652): 718-21.
572
Lynn D.H., Small E.B., 1988 - An update on the systematics of the phylum Ciliophora Doflein, 1901: the
implications of kinetid diversity. Biosystems 21(3-4): 317-22.
Lynn D.H., Sogin M.L., 1988 - Assessment of phylogenetic relationships among ciliated protists using
partial ribosomal RNA sequences derived from reverse transcripts. Biosystems 21(3-4): 249-54.
Marcoci G., 1956 – Protohydra leuckarti Greef în apele teritoriale româneşti ale Mării Negre. Bul. Inst.
Cerc. Pisc. XV, nr.2: 95 – 98.
Mariaux J., 1998 - A molecular phylogeny of the Eucestoda. J Parasitol. 84(1): 114-24.
Marinovic B., 1998 – Invertebrate zoology, http://www.biology.ucsc.edu/ classes/ bio136/bio.
Martin M.W., Grazhdankin D.V., Bowring S.A., Evans D.A.D., Fedonkin M.A., Kirschvink J.L., 2000 -
Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for
Metazoan Evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 288, 5467, Issue of 5 May 2000, pp. 841-845.
Martinez P., Rast J.P., Arenas-Mena C., Davidson E.H., 1999 - Organization of an echinoderm Hox gene
cluster, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 96, Issue 4, 1469-1474.
Maslov D.A., Yasuhira S., Simpson L., 1999 - Phylogenetic affinities of Diplonema within the
Euglenozoa as inferred from the SSU rRNA gene and partial COI protein sequences. Protist 150(1):
33-42.
Matic Z. 1954 - Nevertebrate, Litografiat, Univ. “V.Babes” Cluj.
Matic Z., 1966 – Chilopoda – Anamorpha, in Fauna Rom., Insecta, Vol. VI, 1, Ed. Acad., Bucuresti.
Matic Z., Dărăbanţu C., 1965 - Lucrări practice de Zoologia nevertebratelor, Ed. Did. si Ped. Bucuresti
Matic Z., Nãstãsescu Maria, Pisicã C., 1983 - Zoologia nevertebratelor, Ed.Did. si Ped. Bucuresti
Matic Z., Năstăsescu Maria, Pisică C., Solomon Libertina, Suciu Maria, Tomescu N., 1983 – Zoologia
Nevertebratelor, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti.
McHugh D., 1997 - Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 8006-8009.
McKay D.S., Gibson Jr. E.K., Thomas-Keprta K.L., Vali H., Romanek C.S., Clemett S.J., Chillier X.D.F.,
Maechling C.R., Zare R.N. – Search for past life on Mars: possible relic biogenic activity in martian
meteorite ALH84001. http: //www-curator.jsc.nasa.gov.
Min G.S., Kim S.H., Kim W., 1998 - Molecular phylogeny of arthropods and their relatives: polyphyletic
origin of arthropodization. Mol Cells 8(1): 75-83.
Miquelis A., Martin J.F., Carson E.W., Brun G., Gilles A., 2000 - Performance of 18S rDNA helix E23
for phylogenetic relationships within and between the Rotifera-Acanthocephala clades. C R Acad. Sci.
III 323(10): 925-41.
Mollaret I, Jamieson BG, Justine JL, 2000 - Phylogeny of the monopisthocotylea and Polyopisthocotylea
(Platyhelminthes) inferred from 28S rDNA sequences. Int J Parasitol. 30(2): 171-85.
Mollaret I., Jamieson B.G., Adlard R.D., Hugall A., Lecointre G., Chombard C., Justine J.L., 1997 -
Phylogenetic analysis of the Monogenea and their relationships with Digenea and Eucestoda inferred
from 28S rDNA sequences. Mol. Biochem. Parasitol. 90(2): 433-8.
Morduhai Boltovskoy F.D., 1968 – Opredeliteli Fauna Cernogo I Azovskogo Morei, Vol I, Izd. “Naukova
Dumka” Kiev.
Morduhai Boltovskoy F.D., 1969 – Opredeliteli Fauna Cernogo I Azovskogo Morei, Vol II, Izd.
“Naukova Dumka” Kiev.
Morduhai Boltovskoy F.D., 1970 – Opredeliteli Fauna Cernogo I Azovskogo Morei, Vol III, Izd.
“Naukova Dumka” Kiev.
Moreira D., Le Guyader H., Philippe H., 1999 - Unusually high evolutionary rate of the elongation factor
1 alpha genes from the Ciliophora and its impact on the phylogeny of eukaryotes. Mol. Biol. Evol.
16(2): 234-45.
Morris S. C. 2000 - The Cambrian "explosion": Slow-fuse or megatonnage? Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
Vol. 97, Issue 9, 4426-4429.
Morris S. C., 1995 - New phylum from the lobster's lips, Nature, vol 378, p661-662.
Murgoci Adriana, 1951 - Hypermastigina in Fauna Rom Vol I. fasc.1. Ed.Acad. Bucuresti.
573
Mushegian A. R., Garey J. R., Martin J., Liu L. X. 1998 - Large-Scale Taxonomic Profiling of Eukaryotic
Model Organisms: A Comparison of Orthologous Proteins Encoded by the Human, Fly, Nematode,
and Yeast Genomes, Proc. Natl. Acad. Sci. USA., Vol. 8, Issue 6, 590-598.
Negrea St., 1983 - Crustacea Cladocera Fauna Rom Vol IV. fasc 12. Ed. Acad. Bucuresti.
Negrea St., Botnariuc N., Dumont H.J., 1999 – Phylogeny, evolution and classification of the
Branchiopoda (Crustacea). Hydrobiologia 412: 191-212.
Niculescu E.V. 1961 - Lepidoptera Papilionidae Fauna Rom Vol 11 fasc 5,. Ed.Acad. Bucuresti.
Niculescu E.V., 1963 - Lepidoptera Pieridae Fauna Rom Vol 11 fasc 6. Ed.Acad. Bucuresti.
Niculescu E.V., 1965 - Lepidoptera Nymphalidae Fauna Rom Vol 11 fasc 7. Ed.Acad. Bucuresti.
Niculescu E.V., Konig Fr., 1970 - Lepidoptera - Parte Generalã Fauna Rom Vol 11 fasc 10. Ed.Acad.
Bucuresti.
Nielsen C., 1971 – Entoproct life –cycles and the Entoproct/Ectoproct relationship, Ophelia, 9:209-341,
Copenhagen.
Nielsen C., 1991 - The Development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (Muller, O.F.) and
its phylogenetic significance. Acta Zoologica 72: (1) 7-28.
Nielsen C., 1994 - Larval and adult characters in Animal Phylogeny, American Zoologist 34: (4) 492-50.
Olson P.D., Ruhnke T.R., Sanney J, Hudson T., 1999 - Evidence for host-specific clades of
tetraphyllidean tapeworms (Platyhelminthes: Eucestoda) revealed by analysis of 18S ssrDNA. Int J
Parasitol. 29(9): 1465-76.
Olson PD, Caira J.N., 1999 - Evolution of the major lineages of tapeworms (Platyhelminthes: Cestoidea)
inferred from 18S ribosomal DNA and elongation factor-1alpha. J Parasitol. 85(6): 1134-59.
Panganiban Grace, et al. 1997 - The origin and evolution of animal appendages. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA Vol. 94, pp. 5162-5166.
Panganiban Grace, Irvine S.M., et al. 1997 - The origin and evolution of animal appendages Proc. Natl.
Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 5162-5166.
Panin S., 1952 - Fauna Rom. Vol. 10 fasc.1 - Coleoptera Cicindellidae. Ed. Acad. Bucuresti.
Panin S., 1955 - Fauna Rom Vol 10 fasc 2 - Coleoptera Carabidae. Ed.Acad. Bucuresti.
Panin S., 1955 - Fauna Rom Vol 10 fasc 3 Coleoptera Scarabeidae I. Ed.Acad. Bucuresti
Panin S., 1957 - Fauna Rom Vol 10 fasc 4 Coleoptera Scarabeidae II. Ed.Acad. Bucuresti.
Panin S., Sãvulescu N. 1961 - Fauna Rom Vol 10 fasc 5 Coeloptera Cerambycidae. Ed.Acad.
Bucuresti.
Pashley DP, McPheron BA, Zimmer EA., 1993 - Systematics of holometabolous insect orders based on
18S ribosomal RNA. Mol Phylogenet Evol. 2(2): 132-42.
Patel N.H., 2000 - It's a bug's life, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4442-4444.
Pawlowski J., Bolivar I., Fahrni J.F., De Vargas C., Bowser S.S., 1999 - Molecular evidence that
Reticulomyxa filosa is a freshwater naked foraminifer. J Eukaryot Microbiol. 46(6): 612-7.
Pax F., 1931 – Die Tierwelt der Nord un Ost See, Anthozoa, p III, Grimpe & Wagler.
Peterson K.J., Cameron R.A., Davidson E.H., 2000 – Bilaterian origins: significance of new experimental
observations, Developmental Biology, 219 (1): 1-17.
Peterson K.J., Davidson E.H., 2000 - Regulatory evolution and the origin of the bilaterians Proc. Natl.
Peterson K.J., Irvine S.Q., Cameron R.A., Davidson E.H., 2000 - Quantitative assessment of Hox
complex expression in the indirect development of the polychaete annelid Chaetopterus sp. Proc. Natl.
Philippe H., Laurent J., 1998 - How good are deep phylogenetic trees? Current Opinion in Genetics &
Development 8: (6) 616-623.
Popescu-Gorj A., Niculescu E.V., Alexinschi Al, 1958 - Fauna Rom Vol 11 fasc 1 Lepidoptera
Aegeridae. Ed.Acad. Bucuresti.
Popovici-Bâznoşanu A., Knechtel W.K. - Fauna Rom. Vol. 7 fasc.4 - Orthoptera. Ed. Acad. Bucuresti
Prenant M., Bobin Genevieve, 1956 – Bryozoaires – premiere partie Entoprocta, Phylactolaemata,
Ctenostomata, in Faune de France, 60, Ed. Paul Lechevalier, Paris.
Prenant M., Bobin Genevieve, 1966 – Bryozoaires – deuxieme partie, in Faune de France 68, Paris.
Radu Gh., Radu V. Varvara, 1966 – Zoologia Nevertebratelor, Vol. 2, Ed. Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti
574
Radu Ghe., Radu V. Varvara, 1972 – Zoologia Nevertebratelor, Vol. 1, Ed. Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti
Radu V. Gh., Radu V.Varvara, 1967 – Zoologia Nevertebratelor, Vol. II, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti.
Radu V. Gh., 1983 - Fauna Rom Vol IV. fasc 13 - Crustacea Isopoda, Oniscoidea. Ed. Acad.
Bucuresti.
Radu V.Gh., 1985 - Fauna Rom Vol IV. fasc 15 - Crustacea Isopoda, Oniscoidea Crinochaeta. Ed. Acad.
Bucuresti.
Radu V.Gh., Radu V.Varvara, 1972 – Zoologia Nevertebratelor, Vol. I (ed.2-a), Ed. Did şi Ped.
Bucureşti.
Ride W.D.L., Sabrosky C.W., Bernardi G., Melville R.V., Corliss J.O., Forest J., Key K.H.L., Wright
C.W., 1985 – International Code of Zoological Nomenclature 3d ed., adopted by General Assembly of
the International Union of Biological Sciences; International Trust for Zoological Nomenclature,
British Museum, Univ. of California Press, Berkeley and Los Angeles, 320 pp.
Riedl R.J., 1969 – Gnathostomulida from America, Science, 163: 445 – 452.
Rieman F., 1967 – Die bartwurmer und ihre Verwandtschaftsbeziehungen, untersuchungen uber einen
neuen Tierstamm: die Pogonophoren, Mikrokosmos, 7 jul. 1976, Franckh’sche Verlagshandlung
Stuttgart: 208-211
Rigby Susan, Milsom Clare V. 2000 - Origins, Evolution, and Diversification of Zooplankton, Annu.
Rev. Ecol. Syst. 31: 293-313.
Rohde K., 1994 - The origins of parasitism in the platyhelminthes. Int J. Parasitol. 24(8): 1099-115.
Rohde K., 1997 - The origins of parasitism in the platyhelminthes: a summary interpreted on the basis of
recent literature. Int J Parasitol 27(6): 739-46
Rohde K., Hefford C., Ellis J.T., Baverstock P.R., Johnson A.M., Watson N.A., Dittmann S., 1993 -
Contributions to the phylogeny of Platyhelminthes based on partial sequencing of 18S ribosomal
DNA. Int J Parasitol 23(6):705-24
Rohde K., Luton K., Baverstock P.R., Johnson A.M., 1994 - The phylogenetic relationships of
Kronborgia (Platyhelminthes, Fecampiida) based on comparison of 18S ribosomal DNA sequences.
Int J Parasitol 24(5):657-69.
Roman-Ciriac Elena, 1960 - Fauna Rom Vol II. fasc.1. - Monogenoidea. Ed.Acad. Bucuresti
Rouse, G. W., Fauchald, K., 1997 - Cladistics and polychaetes, Polychaeta family cladistic analysis,
Zoologica Scripta 26(2): 139-204.
Rudescu L., 1964 – Tardigrada, in Fauna Rom., Vol. IV/7, Ed. Acad. Române, Bucureşti.
Rudescu L., 1965 – Trochelminthes - Rotatoria, in Fauna Rom., Vol. IV/2, Ed. Acad. Române, Bucureşti.
Rudescu L., 1967 – Trochelminthes - Gastrotricha, in Fauna Rom., Vol. II/3, Ed. Acad. Române,
Bucureşti.
Rudescu L., 1975 - Fauna Rom Vol II. fasc 5 - Porifera, Potamospongiae .Ed.Acad. Bucuresti
Ruiz-Trillo I., Riutort M., Littlewood D. T. J., Herniou E. A., Baguñà J. 1999 - Acoel Flatworms: Earliest
Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes. Science 283: 1919-1923.
Saito M, Kojima S, Endo K., 2000 - Mitochondrial COI sequences of brachiopods: genetic code shared
with protostomes and limits of utility for phylogenetic reconstruction. Mol Phylogenet Evol. 15(3):
331-44.
Schutze J., Krasko A, Custodio M.R., Efremova S.M., Muller I.M., Muller W.E., 1999 - Evolutionary
relationships of Metazoa within the eukaryotes based on molecular data from Porifera. Proc R Soc
Lond B Biol Sci. 7 266 (1414): 63-73.
Scobiola-Palade Xenia, 1978 – Hymenoptera-Symphyta, in Fauna Rom., Insecta IX, 8, Ed. Acad.,
Bucureşti.
Scobiola-Palade Xenia, 1981 – Hymenoptera-Symphyta, in Fauna Rom., Insecta IX, 9, Ed. Acad,
Bucureşti.
Seilacher A., Bose P. K., Pflüger F., 1998 - Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace
Fossil Evidence from India, Science 282, 80-83.
Shankland M., Seaver Elaine, 2000 - Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from
annelids? Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Issue 9, 4434-4437.
Shu D., Zhang X., Chen L., 1996 - Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate,
Nature 380: (6573) 428-430.
575
Siddall M.E., Martin D.S., Bridge D., Desser S.S., Cone D.K., 1995 - The demise of a phylum of protists:
phylogeny of Myxozoa and other parasitic cnidaria. J Parasitol 81(6): 961-7.
Siewig R., 1969 – Lehrbuch derVergleichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere, Paul Parey Verlag,
Hamburg, Berlin.
Sims G.P., Rogerson A., Aitken R., 1999 - Primary and secondary structure of the small-subunit
ribosomal RNA of the naked, marine amoeba Vannella anglica: phylogenetic implications. J Mol Evol
48(6): 740-9.
Skolka M., 1992 - Lucrãri practice de zoologia nevertebratelor. Fasc.I A. Tipografia Univ.”Ovidius”
Constanta
Skolka M., 1995 - Lucrãri practice de zoologia nevertebratelor, Fasc. I B. Tipografia Univ.”Ovidius”
Constanta.
Skolka M., 1997 - Studiu asupra stadiilor de dezvoltare la Mnemiopsis leidyi Aggasiz (Ctenophora -
Lobata). Analele Univ.”Ovidius” Constanta, Serie Biologie - Ecologie I (2): 71-84.
Skolka M., Gomoiu M.-T., 1997 - A new gastropod - opisthobranch at the Romanian Black Sea Coast.
Geo-Eco-Marina 2: 201-204, M. Malita, M.-T. Gomoiu, N. Panin Editors, Bucuresti - Constanta.
Skolka M., 1998 – Increase of biodiversity by immigration – new species in the Romanian fauna – Beroe
ovata, Corbicula fluminea, Doridella obscura, Eriocheir sinensis, Callinectes sapidus. Univ. Bacău,
Studii şi Cerc. de Biol, 4: 235-240.
Skolka M., Gomoiu M.-T., 1998: Cresterea biodiversitatii prin imigrare - noi specii in fauna Romaniei /
Increase of biodiversity by immigration - new species for the Romanian fauna. “Ovidius” University
Annals of Natural Science, Biology-Ecology series, Vol. 2: 181-202.
Skolka M., Gomoiu M.-T., 2001 – Alien invertebrate species in Romanian waters. “Ovidius” University
Annals of Natural Science, Biology-Ecology series, Vol. 5: 51-56.
Skolka M., 2002 – Entomologie generală, Ovidius University Press, 170 pp.
Skolka Oltenia, 1893 – Le stade actuel de la faune bryozoologique de Roumanie, Rech. Mar. IRCM
Constanţa, 16: 59-65.
Sterghiu Cleopatra, 1985 - Fauna Rom Vol 5 fasc 4 - Fam Clubionidae. Ed. Acad. Bucuresti.
Suciu I.H., Panu Mihaela, 1973 - Zoologia nevertebratelor, Indrumãtor pentru lucrãri practice, Brasov
Suciu M., Popescu A, 1975 - Lucrãri practice de zoologie, Ed.Did.si Ped. Bucuresti
Suciu M., Popescu A, 1981 - Lucrãri practice de zoologia, editia II-a, Ed.Did.si Ped. Bucuresti
Sudzuki M., 1977 – Microscopical marine animal scarcely known from Japan. II. Occurrence of
Trichoplax (Placozoa) in Shimoda. Proc. Jap. Soc. Of Syst. Zool, 13: 1-4, Tokyo.
Suster P., 1959 - Fauna Rom. Vol. 11 fasc 3 - Diptera Syrphidae. Ed. Acad. Bucuresti.
Swedmark B., Teissier G., 1957 – Halammohydra vermiformis n.sp. et la famille des Halammohydridae
Remane. Bull. Soc. Zool. Fr. Tome LXXXII 1: 38 – 49, Paris.
Telford M.J., Herniou Elisabeth A., Russell R.B., Littlewood D.T.J., 2000 - Changes in mitochondrial
genetic codes as phylogenetic characters: Two examples from the flatworms, Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, Vol. 97, Issue 21, 11359-11364.
Telford M.J., Herniou Elisabeth, Russell R.B., Littlewood T.J. D., 2000 - Changes in mitochondrial
genetic codes as phylogenetic characters: Two examples from the flatworms. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, Vol. 97, Issue 21, 11359-11364.
Telford M.J., Holland P.W., 1993 - The phylogenetic affinities of the chaetognaths: a molecular analysis.
Mol Biol Evol. 10(3): 660-76.
Telford M.J., Holland P.W., 1997 - Evolution of 28S ribosomal DNA in chaetognaths: duplicate genes
and molecular phylogeny. J Mol Evol 44(2): 135-44.
Telford M.J., Thomas R.H., 1998 - Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain
their deutocerebral segment, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 95, Issue 18, 10671-10675.
Thomas-Keprta Kathie L., Clemett S.J., Bazylinski D.A., Kirschvink J.L., McKay D.S., Wentworth Susan
J., Vali H., Gibson Jr. E.K., McKay Mary Fae, Romanek C.S., 2001 - Truncated hexa-octahedral
magnetite crystals in ALH84001: Presumptive biosignatures, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98,
Issue 5, 2164-2169.
Tregouboff G., Rose M., 1957 – Manuel de Planctonologie Mediterraneenne, Tom I-II, Centre de la
Recherche Scientifique, Paris.
576
Turbeville J.M., Field K.G., Raff R.A., 1992 – Phylogenetic position of phylum Nemertini, inferred from
18s ribosomal RNA sequence – molecular data as a test of morphological character homology, Mol.
Biol. and Evol. 9 (2): 235-249.
Turbeville J.M., Pfeifer D.M., Field K.G., Raff R.A., 1991 - The phylogenetic status of arthropods, as
inferred from 18S rRNA sequences. Mol Biol Evol 8(5): 669-86.
Turbeville J.M., Schulz J.R., Raff R.A., 1994 - Deuterostome phylogeny and the sister group of the
chordates: evidence from molecules and morphology. Mol Biol Evol 11(4): 648-55.
Tyler M.S., 1997 - Origin of the epidermis in parasitic platyhelminths. Int J Parasitol 27(6): 715-38.
Uhlig G., 1967 – Die Folliculiniden der Deutsceh Bucht I. Helgol. Wiss. Meeresunters 11 (2): 92-109,
Hamburg.
Valentine J.W., 1994 – Late Precambrian bilaterans: grades and clades, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.
91, pp. 6751-6757.
Valentine J.W., 1997 – Cleavage patterns and the topology of the metazoan, Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
Vol. 94, pp.8001-8005.
Valentine J.W., Erwin D.H., Jablonski D., 1996 - Developmental evolution of metazoan bodyplans: the
fossil evidence, Dev Biol 173(2): 373-81.
Valley J.W., Eiler J.M., Graham C.M. - The search for Past Life on Mars: stable isotope evidence for low
temperature carbonate concretions in Martian meteorite ALH84001. http:
//www.glg.ed.ac.uk/research.
Van de Peer Y, Ben Ali A, Meyer A., 2000 - Microsporidia: accumulating molecular evidence that a
group of amitochondriate and suspectedly primitive eukaryotes are just curious fungi. Gene 246(1-2):
1-8.
Wainright P.O., Hinkle G., Sogin M.L., Stickel S.K., 1993 - Monophyletic origins of the metazoa: an
evolutionary link with fungi. Science 260(5106): 340-2.
Wallace R.L., Ricci C., Melone G., 1996 - A cladistic analysis of pseudocoelomate (aschelminth)
morphology, Invertebrate Biology 115: (2) 104-112.
Williams J.B., 1995 - Phylogeny of the Polystomatidae (Platyhelminthes, Monogenea), with particular
reference to Polystoma integerrimum. Int J Parasitol 25(4): 437-41.
Winnepenninckx Brigitta, Backeljau T., Mackey L.Y., Brooks J.M., De Wachter R., Kumar S., Garey
J.R.- 18S rRNA data indicate that Aschelminthes are polyphyletic in origin and consist of at least three
distinct clades. Molecular Biology and Evolution, Vol 12, 1132-1137.
Winnepenninckx Brigitta, Steiner G., Backeljau T., De Wachter R., 1998 - Details of gastropod
phylogeny inferred from 18S rRNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 9(1): 55-63
Wirz A., Pucciarelli S., Miceli C., Tongiorgi P., Balsamo M., 1999 - Novelty in phylogeny of
Gastrotricha: evidence from 18S rRNA gene. Mol Phylogenet Evol. 13(2): 314-8.
Woese C. R., Olsen G.J., Ibba M., Söll D., 2000 - Aminoacyl-tRNA Synthetases, the Genetic Code, and
the Evolutionary Process, Microbiology and Molecular Biology Reviews, March 2000, p. 202-236,
Vol. 64, No.1 1092-2172.
Woese C.R., 2000 - Interpreting the universal phylogenetic tree, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97,
Issue 15, 8392-8396.
Wollscheid E., Wagele H., 1999 - Initial results on the molecular phylogeny of the Nudibranchia
(Gastropoda, Opisthobranchia) based on 18S rDNA data. Mol Phylogenet Evol. 13(2): 215-26.
Wong V.Y., Aisemberg G.O., Gan W.B., Macagno E.R., 1995 - The leech homeobox gene Lox4 may
determine segmental differentiation of identified neurons, Journal of Neuroscience, Vol 15, 5551-
5559.
Wray G.A., Levinton J.S., Shapiro L.H. - Molecular Evidence for Deep Precambrian Divergences Among
Metazoan Phyla, Science 274: 568-573.
Wray G.A., Raff R.A., 1991 - The evolution of developmental strategy in marine-invertebrates, Trends In
Ecology & Evolution 6: (2) 45-50.
Xiao C., Desser S.S., 2000 - Cladistic analysis of myxozoan species with known alternating life-cycles.
Syst Parasitol 46(2): 81-91.
577
Yamaoka T., 1940 – The fauna of Akkeshi Bay, IX. Nemertini, Journ. of Fac. of Sci., Hokkaido Imperial
University, ser VI, Zool. VII (3): 205 – 263, Sapporo.
578

11 Deuterostomieni PDF

Hochgeladen von

Dokumentinformationen

Originaltitel

Copyright

Verfügbare Formate

Dieses Dokument teilen

Dokument teilen oder einbetten

Freigabeoptionen

Stufen Sie dieses Dokument als nützlich ein?

Sind diese Inhalte unangemessen?

Copyright:

Verfügbare Formate

11 Deuterostomieni PDF

Hochgeladen von

Copyright:

Verfügbare Formate

Zoologia Nevertebratelor I-II

Din punct de vedere sistematic, echinodermele se împart în cinci clase actuale -

Figura 370 Echinodermata Crinoidea

Clasa Crinoidea (Fig. 370)

Ordinele Millecrinida şi Comatulida cuprind specii evoluate la care plăcile calcaroase

Include echinoderme libere ca adult, grupate în clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea,

Figura 371 Echinodermata

Figura 374 Echinodermata Asteroidea

Ordinul Paxillosida include specii primitive (fanerozonii) cu corp aplatizat acoperit

Ordinul Notomyotida. Cuprinde 11 genuri cu specii abisale, răspândite în oceanele

Figura 375 Echinodermata

Familia Benthopectinidae (Pectinaster, Cheiraster, Pontaster - gen cu specii arctice care

Ordinul Brisingida. Acest ordin cuprinde circa 15 genuri incluse în 2 familii.

1 – Ophiothrix fragilis, 2 – Amphiura florifera

Figura 377 Echinodermata Ophiuroidea

Ophiura sarsi – vedere dorsală şi ventrală a discului burse

Ordinul Ophiomyxida. Include o singură familie, cu caractere mixte între

Ordinul Ophiurida. Sunt ofiuride adevărate, cu braţele lungi şi subţiri, neramificate şi

Figura 379 Echinodermata

Gorgonocephalus sp. (după

Figura 380 Echinodermata Echinoidea

Echinodermata placă madreporică

Lanterna lui Aristotel

Figura 381 Echinodermata Echinoidea

Subclasa Regularia (Endocyclica)

Subclasa Irregularia (Exocyclica)

Figura 382 Echinodermata Echinoidea

Ordinele Spatangida şi Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uşor

Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic

Ordinul Dendrochirotida. Cuprinde specii cu tentaculele bucale lungi sau scurte,

Ordinul Aspidochirotida. Specii de holoturide cu 18 - 30 tentacule dispuse în formă de

Ordinul Elasipodida. Cuprinde specii preponderent profundale, care populează fundurile

Ordinul Malpodida. Ordin ce include forme cu trăsături diferite, unele asemănătoare cu

Ordinul Apodida (Synaptida). Tentaculele bucale se formează de la nivelul inelului

Cistoideele şi carpoideele, cunoscute din cambrian, silurian şi devonian aveau un aspect

Filogenia şi evoluţia echinodermelor

Grup vechi, echinodermele prezintă o serie de trăsături care le diferenţiază de celelalte

veziculă cardo- faringe

Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise.

Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de

anterior sinusului se gaseşte vezicula cardo-pericardică. In partea anterioară, se găseşte

Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se întâlnesc atât în zone

Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemănătoare întrucâtva cu briozoarele şi

anus orif. bucal

Morfologie externă (Fig. 386.2)

Figura 387 Hemichordata, Pterobranhiata – tipuri de colonii.

Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de braţe şi cu o

Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alcătuit doar din

Graptoliţii (Fig. 388) reprezintă un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice,

Filogenia şi evoluţia hemicordatelor

ELEMENTE DE FILOGENIE ŞI EVOLUŢIE A NEVERTEBRATELOR

Evoluţia şi filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat şi reprezintă unul din

unităţii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrând şi diferenţele care

Das könnte Ihnen auch gefallen